L3 Biochimie 2019/2020 Biochimie végétale

Introduction à la biochimie végétale

La biochimie végétale, où phytochimie (chimie des végétaux}, est la science qui étudie
la structure, le métabolisme, la fonction ainsi que les méthodes d'analyses, de purification et
d'extraction des substances naturelles issues des plantes. Elle est indissociable d'autres
disciplines telles que la pharmacognosie (du grec : pharmacon, drogue et gnôsis
connaissance) traitant des matières premières et des substances à potentialité médicamenteuse
d’origine biologique appelées aussi substances bioactives végétales.

Les végétaux sont des organismes autotrophes qui peuvent synthétiser un grand nombre
de molécules organiques complexes qui n’interviennent pas dans les grandes voies du
métabolisme de base, c'est à dire le métabolisme énergétique et le métabolisme du carbone
appelé également métabolisme primaire.
Ces substances organiques sont issues du métabolisme secondaire propre aux végétaux et
à certains microorganismes.

Ces molécules sont toutefois utiles aux plantes elles-mêmes et aux consommateurs des chaînes
alimentaires pour diverses raisons et sont appelés métabolites secondaires. Les plantes qui disposent
d’énergie et de squelettes carbonés en quantité suffisante, grâce à la photosynthèse, s‘avèrent être des
producteurs polyvalents.

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Particularité de la cellule végétale

La cellule végétale possède des éléments supplémentaires à ceux de la cellule animale (cf. cours
de biologie cellulaire) :

1. Un vacuome qui est un ensemble de vacuoles qui occupent quasiment toute la cellule. Elles
sont également le lieu de stockage du calcium précipité et des métaux lourds, et exercent une
pression sur la paroi cellulaire, permettant d’assurer la rigidité et la forme de la cellule.

2. Un cadre cellulosique, au-dessus de la membrane cytoplasmique, plus ou moins rigide selon

la quantité de lignine associée ; on parle de paroi cellulaire. Cette dernière est constituée de 4
couches différentes (de l’extérieur vers l’intérieur de la cellule) :
- la lamelle moyenne qui est la membrane primitive riche en pectine,
- la paroi primaire qui entoure la lamelle moyenne,
- la paroi secondaire qui entoure la paroi primaire et
- la membrane cytoplasmique (double couche phospholipidique).

Cette paroi possède des ponctuations correspondant à des plages de plasmodesmes, elles-
mêmes correspondant à de petits orifices permettant la communication entre les cellules.

3. Des plastes, qui sont des organites cellulaires possédant un ADN propre. Ils sont de trois
types :
- Les chloroplastes possèdent de la chlorophylle (dans les
granums) et sont le site de la réalisation de la photosynthèse.

- Les chromoplastes donnent des colorations jaune-orangé

aux organes qui en possèdent (feuilles à l’automne, pétales
de fleurs), et ceci grâce à une grande quantité de pigments
non-chlorophylliens (caroténoïdes, xantophylles, …)
présent dans ces plastes.

- Les leucoplastes ne possèdent pas de pigments et servent

au stockage de différentes substances comme l’amidon, les
lipides et les protéines. Ce sont des plastes de réserve situés
dans les racines et dans les tissus non photosynthétique
(certains tissus parenchymateux…).

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Les molécules végétales

Les molécules synthétisées peuvent provenir du métabolisme primaire ou secondaire des
cellules végétales. Le métabolisme cellulaire est l'ensemble des réactions biochimiques qui
permettent :
- le maintien de l'intégrité cellulaire (maintenance)
- et la multiplication cellulaire (croissance)

Catabolisme : réactions métaboliques de dégradation des nutriments qui aboutissent à la

fourniture d'énergie et de précurseurs de synthèse.

Anabolisme : réactions métabolique de synthèse de constituants (consommatrices d'énergie).

1) Métabolisme primaire

Les molécules du métabolisme primaire sont des molécules nécessaires à la vie : protéines,
glucides (glucose, amidon, inuline), lipides (triglycérides insaturés et lécithines), acides
nucléiques. Ces molécules sont présentent au niveau de toutes les cellules de la plantes, mais
attention elles ne rentrent pas forcément dans la constitution de toutes les plantes.

Les membranes végétales sont des structures formées par la synthèse de molécules du
métabolisme primaire (cf. chapitre Les membranes végétales).

2) Métabolisme secondaire

Les molécules du métabolisme secondaire sont des molécules non constantes dans tout le
règne végétal. Elles sont fabriquées uniquement si tous les mécanismes vitaux de la plante
sont réalisés et permettent de caractériser des familles de végétaux.

• Les alcaloïdes : souvent toxiques, correspondent à la présence d’azote dans un

hétérocycle. On peut donner comme exemple la caféine, la cocaïne, la morphine, la
nicotine, la quinine, la colchicine et l’atropine.
• Les terpènes : polymère de l’isoprène (monomère de base). On peut donner comme
exemple le caoutchouc, le taxol, des glycosides cardiotoniques et des huiles
essentielles.
• Les polyphénols : On peut donner comme exemple les rutosides, les citroflavonoïdes,
les oligomères flavonoïdes, les anthocyanes et les coumarines.
• Les hétérosides : association d’une molécule active et d’un sucre jouant le rôle de
transporteur. On peut donner comme exemple la digitaline.
• Les saponosides.
• …

Ces molécules sont essentiellement utilisées comme substances de défense et ne sont

pas présentent au niveau de toutes les cellules de la plante. Ce sont les molécules du
métabolisme secondaire qui sont actuellement recherchées pour leurs vertus
thérapeutiques.

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I. Métabolisme primaire
1.1. Glucides
Les glucides ou « sucres » forment un groupe de biomolécules très important, tant d’un point
de vue qualitatif que quantitatif. Les glucides étaient aussi anciennement appelés hydrates de
carbone car ils répondent à une même formule générique : Cn(H2O)n.

a. Aspect quantitatif
Les glucides sont présents partout dans la biosphère et représentent en masse la classe
prépondérante parmi les molécules organiques. La plus grande part des glucides amassés
provient de la photosynthèse, processus qui permet l’assimilation du CO2 dans les glucides.
Ils représentent environ 5% du poids sec des animaux, et jusqu’à 70% pour les végétaux.

b. Aspect qualitatif
Les glucides jouent plusieurs rôles capitaux dans les cellules :
- Ils jouent un rôle énergétique essentiel, certaines cellules ne pouvant tirer leur énergie
que des glucides, et notamment du glucose. Ils peuvent également être mis en réserve
sous forme polymérisée : amidon chez les végétaux et glycogène chez les animaux.
L'amidon est la principale forme d'accumulation de l'énergie photosynthétique dans la
biosphère.
- Ils jouent un rôle d'élément de structure de la cellule : les mucopolysaccharides chez les
animaux supérieurs, la cellulose chez les végétaux, la chitine chez les insectes ou le
peptidoglycane chez les bactéries.
- Ils interviennent comme éléments de reconnaissance et de communication entre
cellules: les polyosides des groupes sanguins, les polyosides antigéniques des bactéries.
- Enfin, ils font partie intégrante de la structure de nombreuses macromolécules
biologiques fondamentales telles que les glycoprotéines, les acides nucléiques (ribose
et désoxyribose), les coenzymes et les antibiotiques.
c. Classification des glucides
Les glucides constituent un ensemble de substances dont les unités de base (ou monomères)
sont appelées oses.
1. Les oses (ou monosaccharides ou sucres simples)
- D’un point de vue chimique, on peut définir les oses comme des aldéhydes ou des cétones
polyhydroxylées.
- Ce sont des composés hydrosolubles, non hydrolysables et réducteurs.
- Les oses peuvent s’associer entre eux par des liaisons osidiques pour former des osides.
- Exemples : glucose, fructose, ribose…

2. Les osides (ou glucides complexes)

Les osides sont des molécules hydrolysables. Leur hydrolyse peut libérer :
- seulement des oses : on parle alors d’holosides (ou homosaccharides),
- ou des oses et une partie non glucidique (ou partie aglycone) : on parle alors
d’hétérosides (ou hétérosaccharides).

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On subdivise aussi les osides selon leur degré de polymérisation :

- les oligoholosides (ou oligoside ou oligosaccharides) sont des polymères de 2 à 10
résidus d'oses reliés par des liaisons osidiques, les plus communs étant les diholosides,
exemples : saccharose, maltose, lactose
- les polyholosides (ou polyoside ou polysaccharides) sont composés de 10 à plusieurs
milliers d’oses reliés par des liaisons osidiques. exemples : amidon, glycogène,
cellulose
On parle de polyoside homogène (homopolyoside) pour un polymère d’un même ose, ou de
polyoside mixte (hétéropolyoside) pour un enchaînement d’unités différentes.

Des chaînes glucidiques peuvent être fixées sur des lipides ou des protéines : les dérivés obtenus
sont regroupés sous le terme de glycoconjugués.

Fig. Schéma récapitulatif de la classification des glucides

d. Les polysaccharides végétaux

Les polysaccharides peuvent être classés sur la base de :
- leur composition en monomères :
homopolysaccharides (monomères identiques),
hétéropolysaccharides (selon la nature des principales unités osidiques qui les
composent).
- leur degré de ramification :
linéaires (amylose, cellulose, chitine),
ramifiés (amylopectine, glycogène).
- leur fonction biologique :
polysaccharides de réserve que l'on retrouve dans les corps d'inclusion (grains d'amidon,
particules de glycogène) servant de réserves métaboliques aux cellules.
polysaccharides de structure : participent à l'architecture des parois cellulaires (paroi
végétale, paroi bactérienne, cuticule des arthropodes).

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d.1. Polysaccharides de structure (constituants des parois végétales)

Les constituants généraux de toutes les parois de spermaphytes sont des polysaccharides, de la
cellulose, des pectines et des hémicelluloses ; il s'y ajoute d'autres constituants (des protéines
de structure, des protéines enzymatiques, des ions et bien sûr de l'eau).

a. La cellulose
La cellulose est constituée de polymères de cellobiose (diholoside ou disaccharide formé de
glucoses liés en β (1-4)). Ces molécules, uniformes sur le plan moléculaire, constituent des
fibrilles grâce à des liaisons hydrogènes intra/inter-caténaires. Cette organisation présente une
résistance.

Fig. 1 : Motif de base de la cellulose

Cette liaison (des glucoses sous forme β) propose deux représentations planes simples.
Comme les oxydriles (radical OH) des carbones 1 et 4 sont situés de part et d'autre du plan
de la molécule, on peut dessiner la liaison par un trait oblique (en haut) ou inverser la
deuxième molécule (en bas). Cette dernière représentation se rapproche le plus de la réalité
(consiste à retourner un glucose sur deux de 180°).

Fig. 2 : Représentation plane de la cellulose

Lorsqu'on représente cette molécule dans une représentation stéréochimique, même simplifiée,
on constate :

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- que cette molécule est monotone (un seul monomère),

- que cette molécule est linéaire,
- que des liaisons H intra-caténaires peuvent se réaliser de manière répétitive tout au long
de la molécule.

2. Les pectines
Les pectines représentent une partie importante de la matrice pariétale, c'est à dire de la
substance qui englobe les microfibrilles. Ce sont des molécules polysaccharidiques complexes.

En effet, contrairement à la cellulose, elles sont constituées de nombreux monomères différents,

associés par des liaisons variées sous forme d'un squelette principalement formé d'acide
galacturonique et pourvu de très nombreux branchements. Les propriétés des monomères en
font des molécules acides, mais qui peuvent développer localement des propriétés particulières
vis à vis des ions (en particulier le calcium).

Fig. 3 : La chaîne principale des pectines

La chaîne principale des pectines est constituée d'un polymère : l'acide polygalacturonique.
L'acide galacturonique, qui est le monomère, est un dérivé du galactose (substitution d'une
fonction alcool (-OH) par une fonction acide (-COOH) sur le carbone 6. La chaîne est rarement
monotone. Certains acides galacturoniques sont méthylés (substitution d'un -H de la fonction
acide par une fonction méthyle (-CH3)). Selon le degré de méthylation, l'acide
polygalacturonique a des propriétés plus ou moins acides.

La chaîne d'acide polygalacturonique n'est pas monotone ; elle peut être brisée par la présence
d'un pentose : le rhamnose

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Lorsqu'une région est essentiellement formée d'acide galacturonique non méthylé, des ions
calcium divalents peuvent provoquer la jonction de deux chaînes et ainsi amener une sorte de
réticulation de la solution de pectines (formation d'un gel).

Fig. 4 : Modèle de la "boîte à oeufs". Un ion calcium peut se lier aux oxygènes de quatre acides
galacturoniques, et ainsi provoquer la liaison de deux chaînes.

A cet ensemble, il faut ajouter l'addition de nombreuses chaînes latérales constituées par des
oses variés (souvent neutres).

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Fig. 5 : Schéma général de la structure des pectines

Les pectines représentent des polymères complexes qui varient par la nature de leurs nombreux
monomères, leur séquence, la nature et la position des branchements latéraux, etc ...

d.3. Les hémicelluloses

Les hémicelluloses représentent une classe de molécules polysaccharidiques très complexe et
très variée, car elle comprend de nombreux monomères et chaînes ramifiées. On commence à
connaître certaines séquences, et certaines de ces molécules peuvent avoir une signification
informative (en particulier dans la défense vis à vis des pathogènes). Un exemple est étudié, les
xyloglucanes, qui peuvent avoir de plus un rôle précis dans la croissance cellulaire.

Fig. 5 : Les xyloglucanes

Les xyloglucanes sont formés d'une chaîne de glucose (liés en β (1-4), comme dans la cellulose)
sur laquelle se fixent de courtes chaînes latérales de xylose, galactose et fucose.

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Remarquons que, par leur structure complexe (séquence des monomères et branchements), les
pectines et surtout les hémicelluloses peuvent avoir, de plus, un rôle informatif particulièrement
important dans la défense contre les pathogènes.

d.1. Polysaccharides de réserve

a. Amidon
L'Amidon est synthétisé et utilisé comme réserve de glucose par les plantes. Ses Composition
et propriétés dépendent de deux types moléculaires distincts : l'Amylose et l'Amylopectine.
L'Hydrolyse enzymatique de l'amidon par des hydrolases spécialisées libère le glucose
nécessaire au métabolisme.

Dans les cellules végétales, l'amidon est stocké dans des particules insolubles partiellement
cristallines appelées grains d'amidon, dont les diamètres varient de 1 à 100 micromètres. On
trouve ces granules dans les chloroplastes, où l'amidon est synthétisé, et dans les amyloplastes
qui en constituent le réservoir à long terme. Les granules présentent une structure feuilletée,
formée de zones concentriques de 100-400 nm d'épaisseur, responsables du phénomène bien
connu de la croix noire à l'observation microscopique en lumière polarisée.

- Amylose
L'amylose est un polymère peu ou pas ramifié d'environ 100 à 1000 résidus de D glucopyranose
(degré de polymérisation moyen DP = 600), enchaînés par des liaisons glucosidiques α(1 4)
(α-D-glucane pratiquement linéaire.

- Amylopectine
Comme l'amylose, l'amylopectine est un α (1 4)-glucane, mais des ramifications sont
attachées via des liaisons glucosidiques α (1 6) à des chaînes linéaires de résidus
glucopyranosyles liés en α (1 4) (version ramifiée de l'amylose).

Ces ramifications interviennent en moyenne tous les 20-25 résidus sur une chaîne principale, et
elles contiennent environ 15-30 résidus liés en α (1 4). Certaines ramifications sont elles-
mêmes ramifiées. Les molécules d'amylopectine isolées des cellules végétales contiennent en
moyenne 2000 unités de glucose (DP = 2000) mais certaines peuvent en contenir jusqu'à 6000.
La molécule dans son ensemble présente un aspect arborescent.

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f. Biosynthèse des glucides

La synthèse des glucides chez les végétaux répond à plusieurs nécessités :
- mise en réserve de l’énergie (saccharose, amidon, etc.),
- fabrication des éléments glucidiques des membranes (cellulose, glycolipides,
glycoprotéines, etc.)

Les végétaux sont des autotrophes. Les glucides peuvent entièrement être élaborés à partir de
l’eau et du gaz carbonique. La séquence des réactions qui interviennent constitue le cycle de
Calvin qui constitue la phase biochimique de la photosynthèse.

Fig. Relations entre la photosynthèse et synthèse des métabolites primaires

Chez les végétaux, la photosynthèse se déroule principalement au niveau des feuilles. Elles sont
constituées de cellules présentant de nombreux chloroplastes. Ces organites renferment un
liquide, le stroma, dans lequel s’empilent des membranes internes, les thylacoïdes. Ces derniers
contiennent des pigments photosynthétiques dont la chlorophylle qui donne leur couleur verte
caractéristique aux végétaux.

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Fig. Le chloroplaste apparaît entouré d'une enveloppe formée de deux membranes

concentriques. A l'intérieur, on distingue des thylacoïdes empilés formant des grana et des
thylacoïdes intergranaires. On note de plus, dans le stroma qui entoure les thylacoïdes, de
l'amidon, des globules lipidiques, des ribosomes et de l'ADN.

La photosynthèse comprend deux phases qui se déroulent entièrement dans les chloroplastes
chez les végétaux supérieurs :
- Une phase dite claire, dépendant de la lumière, au cours de laquelle les électrons sont
transportés à travers les deux photosystèmes pour la production de l’ATP (conversion
de l’énergie lumineuse en énergie chimique) et du potentiel réducteur sous forme de
NADPH,H+.
- Une phase sombre, entièrement enzymatique, indépendante de la lumière, au cours de
laquelle l’ATP et le NADPH,H+ sont utilisés pour la conversion de CO2 et H2O en
glucides. Cette seconde partie constitue l’assimilation du gaz carbonique (CO2).

L’ensemble de la photosynthèse est représenté par cette équation bilan :

6 CO2 + 6 H2O —› C6H12O6 + 6 O2

Fig. Relations entre la phase photochimique et la phase biochimique de la photosynthèse.

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f.1. Les pigments photosynthétiques

La réalisation de la photosynthèse par les chloroplastes des végétaux met en jeu un ensemble
de molécules particulières, nommées pigments photosynthétiques. Le terme de « pigment »
correspond au fait que ces molécules sont colorées, de par leur capacité à capter certaines
radiations lumineuses. Ces pigments sont de trois types :
- les chlorophylles, présentes chez tous les végétaux autotrophes au carbone ;
- les caroténoïdes, présents chez tous les végétaux autotrophes au carbone ;
- les phycobilines, présentes exclusivement chez les algues et les cyanobactéries.

On peut assez facilement extraire et séparer ces différents pigments.

f.1.1. Structure des pigments

Les chlorophylles sont constituées d’un noyau tétrapyrrolique avec un magnésium en son
centre, et estérifié avec un alcool à très longue chaîne en C20 (le phytol). Dans la membrane
des thylakoïdes, les chlorophylles sont associées à des protéines et forment des complexes
protéines – pigments.

Figure 11 : Formules des chlorophylles a et b

Les chlorophylles diffèrent par les substituants des groupements pyrroles. Le phytol n’est pas
détaillé ici. I, II, III, IV : groupements pyrroles. V : cycle supplémentaire

Les caroténoïdes sont des molécules constituées de 40 carbones, avec deux extrémités cyclisées
reliées par une longue chaîne de 8 unités isoprènes.

Figure 12 : Formule de deux caroténoïdes

Le β-carotène est un exemple de carotène, et la lutéine un exemple de xanthophylle. À droite

est représentée une unité isoprène.

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f.1.2. Spectres d’absorption

Les chlorophylles et les caroténoïdes absorbent certaines radiations dites actives pour la
photosynthèse, dans la gamme de longueurs d’onde visibles comprises entre 500 et 700 nm.
À partir d’une solution de pigments, on peut donc mesurer les caractéristiques d’absorption de
la lumière en réalisant un spectre d’absorption à l’aide d’un spectrophotomètre UV-visible
classique, qui permet de mesurer l’absorption (A) en fonction de la longueur d’onde (l).

Figure 14 : Spectre d’absorption des pigments bruts extraits à partir d’une feuille

A : spectre lumineux en absence de pigments.

B : spectre lumineux en présence de pigments.
On note que l’absorption maximale se réalise dans le bleu et dans le rouge

Un tel spectre global ne permet pas de reconnaître la part qui revient à chaque pigment. Pour
cela, il faut travailler sur des solutions de pigments séparés et purifiés.

Figure 15 : Spectres d’absorption des chlorophylles a et b, β-carotène et lucoxanthine

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f.2. La photosynthèse
f.2.1. Description générale des photosystèmes
Deux types de complexes protéines-pigments représentent les unités fonctionnelles au sein
desquelles se déroulent les réactions photoinduites de la photosynthèse appelés :
- photosystème I ou PSI
- photosystème II ou PSII

Chaque photosystème comporte un lit de pigments (60 à 2000 molécules selon l'organisme)
appelé complexe d'antenne.

Chaque photosystème contient un second complexe d'antenne volumineux qui sert de collecteur
de lumière : le complexe photocollecteur couplé aux chlorophylles a/b ou complexe CPC ou
complexe d'antenne secondaire mobile.
La figure ci-dessous indique la distribution des divers pigments (appelés pigments accessoires)
dans les complexes d'antenne de chaque photosystème des végétaux verts.

Le cœur du processus photochimique au sein de chaque photosystème est un complexe

protéique appelé centre réactionnel qui contient 2 molécules de chlorophylle a formant la paire
spéciale. Il est désigné d'après la longueur d'onde du pic d'absorption de sa paire spéciale :
- le centre réactionnel de PSI est appelé P700
- le centre réactionnel de PSII est appelé P680

Les donneurs d'électrons sont respectivement :

- la plastocyanine (PC)
- le complexe Z à 4 ions manganèse

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a. Photosystème I : P700 ou PSI

P700 est un système cyclique.
- Absorbe la lumière à 700 nm (en moyenne) et contient du chlorophylle a
- Présent chez le les cyanobactéries et toutes les eucaryotes photosynthétiques
- Tandis que l’ATP est produite, ce processus s’appelle la photophosphorylation cyclique.
- Une fois que l’ATP est produite, les électrons sont recyclés dans le photosystème
- * le numéro, photosystème 1 et 2 reflète l’ordre dans lesquels ils ont été découvert
b. Photosystème II : P680 ou PSII
P680 est un système non-cyclique
- Hydrolyse de l’eau est possible avec l’énergie des photons : les électrons + un ion
d’hydrogène sont envoyés à la chaîne respiratoire.
- L’ion d’hydrogène est pompé vers le stroma et réduit une molécule de NADP+ (NADP+
+H NADPH)
- Photophosphorylation: l’autre ion d’hydrogène quittent l’espace intratylakoïdien
passe par l’ATPsynthase et entre dans le stroma (à l’extérieur du tylakoïde mais à
l’intérieur du chloroplaste)
Les 2 photosystèmes fonctionnent en série : comme ils se situent dans des régions différentes
de la membrane thylacoïde, ils sont en relation par l'intermédiaire de transporteurs d'électron
particuliers.
f.3. Réactions de la photosynthèse
f.3.1. Réactions photochimiques : la photolyse de l'eau
La phase claire de la photosynthèse, faite de réactions nécessitant la lumière, est une suite de
réactions complexes.
1. Excitation des pigments photosynthétiques et libération d'électrons
Quand un photon lumineux est absorbé par une molécule de chlorophylle a, un électron est
libéré. Celui-ci change alors d'orbite en élevant son niveau d'énergie. La molécule de
chlorophylle a passe alors à l'état excité en donnant un électron :

chlorophylle a → e- (oxydation)

Cet électron instable est piégé par un accepteur d'électrons (T) qui est réduit :
T+ + e- → T (réduction)

L'état excité se propage aux molécules voisines qui constituent une "antenne collectrice",
située dans les membranes des thylakoïdes, qui récupèrent et transmettent les électrons aux
pigments photosynthétiques organisés en photosystèmes.

2. Transit des électrons à travers les photosystèmes de la membrane des thylakoïdes des
chloroplastes
Les électrons transitent à travers les photosystèmes de la membrane des thylakoïdes des
chloroplastes.

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Le premier accepteur d'électrons les transfère le long d'une chaîne de réactions d'oxydo-
réduction (chaîne photosynthétique) jusqu'à un dernier accepteur d'électrons qui est alors
réduit :
R (forme oxydée) + 2H+ + 2e- → RH2 (forme réduite) (2)

3. Régénération du donneur d'électrons et photolyse de l'eau

Pour fonctionner à nouveau la molécule de chlorophylle a oxydée devra revenir à l'état réduit
en empruntant l'électron perdu à un autre donneur d'électrons; c'est la molécule d'eau qui
fournit cet électron en subissant une oxydation ou photolyse de l'eau:

H2O → 2 H+ + 1/2 O2 + 2e - (1)

Conclusion
- Le dioxygène formé et rejeté par les végétaux chlorophylliens sous forme gazeuse est
un "déchet" de la photosynthèse ; il provient de la photolyse de l'eau dans les
chloroplastes.
- Les protons formés H+ s'accumulent dans la cavité des thylakoïdes et il se créé une
différence de concentration ou gradient de protons entre la cavité des thylakoïdes et le
stroma des chloroplastes.

4. Établissement d'un flux de protons à travers une ATP synthétase (enzyme active au
niveau de sphères pédonculées de la membrane du thylakoïde)
Ainsi s'accumulent des protons H+ dans le stroma; ils serviront à la régénération de R:

RH2 (forme réduite) → R (forme oxydée) + 2H+ + 2e-

Le NADPH est oxydée par la demi-équation suivante :
NADP+ + H+ + e- →NADPH

Le NADP peut aussi être appelé R et le NADPH RH2

5. Photophosphorylation de l'ATP
C'est la synthèse de l'Adénosine TriPhosphate à partir de l'Adénosine DiPhosphate et d'une
molécule de Phosphate inorganique Pi; l'énergie nécessaire à la formation d'ATP est fournie par
les électrons à haute énergie qui quittent les photosystèmes (c'est une réaction endergonique qui
consomme de l'énergie).
ADP + Pi + énergie → ATP (3)

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Fig. Réactions photochimiques dans les thylacoides

f.3.2. Les réactions biochimiques : phase sombre

Elle consiste en l’insertion du carbone minéral, issu du dioxyde de carbone (CO2) de l’air, dans
la matière organique de la plante. Le processus se déroule en boucle au sein du stroma des
chloroplastes : c’est le cycle de Calvin.
Les réactions biochimiques nécessitent de l’énergie fournie par l’ATP et d’autres molécules
réduites formées lors de la phase photochimique. On distingue trois composés majeurs :
- le ribulose 1,5-bisphosphate qui fixe le carbone sous l’action de l’enzyme Rubisco
(ribulose 1,5-bisphosphate carboxylase oxygénase) ;
- le phosphoglycérate ; et
- des trioses (sucres) phosphates dont une partie relance le cycle en redonnant le premier
composé.
Le produit final de la photosynthèse est le glucose qui permettra à la plante de synthétiser ses
diverses molécules organiques comme l’amidon, les acides gras, les acides aminés ou encore
les nucléotides.

1. La fixation du CO2

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Cette réaction est catalysée par une enzyme : la Ribulose bisphosphate carboxylase / oxygénase
(rubisCO). Cette enzyme est certainement une des plus importantes du monde vivant. Comme
son nom l'indique, elle a deux fonctions. C'est la fonction "carboxylase" qui nous intéresse ici.
La fonction "oxygénase" sera étudiée au niveau de la photorespiration.

2. La réduction de L'APG en trioses-phosphates

Cette réaction permet de former les premiers sucres (trioses phosphates = aldéhyde
phosphoglycérique) par réduction de l'acide phosphoglycérique.
Deux Trioses-P sont produits par isomérisation (AldPG, (aldéhyde Phosphoglycérique) et
DHOAP, (Dihydroxyacétone phosphate). Ils représentent les premiers termes des aldoses et des
cétoses, c'est à dire des oses à fonctions aldéhydes comme le glucose ou à fonctions cétones
comme le fructose.

fig. 04 : Isomérisation des triose-P

3. La régénération du RUBP
Comment le cycle se referme t-il? ou comment le RUBP est-il régénéré?
La série de réactions ci-dessous montre comment diverses réactions permettent de transformer
les trioses phosphates (C3-P) en Ribulose phosphate (C5-P).

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Au total 3 RUP sont formés à partir de 5 C3- P. les ribuloses phsphates (RUP) seront ensuite
phosporylés par de l'ATP en Ribulose bisphosphate (RUBP). Comme la réaction
d'incorporation avait permis de former 6 trioses P à partir de 3 RUBP :

3 C5bisP + 3CO2 →6 C3-P

et que 5 trioses phosphates suffiront à régénérer les 3 RUBP :

5 C3-P →3 C5P →3 C5bisP

Il reste un triose disponible.

Sur le plan quantitatif, l'incorporation de 3 CO2 permet ainsi la fabrication de 1 triose - P, tout
en permettant la régénération des RUBP nécessaires au cycle. C'est ce triose - P qui sera à
l'origine de toutes les autres synthèses.

La synthèse d'amidon s'effectue à l'aide d'ATP et de glucose 1-P.

ATP + G1P →ADP-G + P-P

Cette réaction est catalysée par l'ADP-G phosphorylase.

ADP-G + (G)n ADP + (G)n+1 (amidon synthase)

La synthèse d'amidon s'effectue lorsque la photosynthèse est forte. L'amidon permet de stocker
les sucres produits grâce à l'incorporation du CO2 atmosphérique. Quand la photosynthèse est
faible (ou nulle : la nuit), la dégradation de l'amidon permet de redonner des sucres solubles
(glucoses puis trioses) pour entretenir le métabolisme vital de la plante. La dégradation de
l'amidon fait intervenir d'autres enzymes comme par exemple les phosphorylases qui catalysent
la réaction syuivante :
(G)n + P → (G)n-1 + G1P(phosphorylase)

Le schéma (voir page 12) représente une vue globale très simplifiée de l'ensemble de la
photosynthèse. Les réactions photochimiques et les réactions biochimiques (cycle de Calvin)

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sont en étroite dépendance par l'ATP et le NADPH, produits par les premières et utilisés par les
secondes.

f.3.3. Photorespiration
Dans un air sans CO2, à la lumière, et en présence d'oxygène, la production de CO2 est nulle
car la photosynthèse est égale à la respiration, c'est à dire que le CO2 dégagé par la respiration
de la plante est réincorporé grâce aux réactions photosynthétiques. Lorsqu'on place la plante à
l'obscurité après un éclairemant intense (photosynthèse maximim), la production de CO2
montre un pic juste après l'extinction de la lumière. Il semble donc que la cellule respire plus à
la lumière qu'à l'obscurité. Ce phénomène de respiration stimulé par la lumière est la
photorespiration.

Fig. 01 : Mise en évidence de la photorespiration lors du passage lumière/obscurité. La

production de dioxygène présente un pic transitoire

Cela provient de l'activité oxygénase de l'enzyme rubisCO. En effet, celle-ci, en fonction des
concentrations relatives en O2 et en CO2, bascule de sa fonction carboxylase à sa fonction
oxygénase qui la conduit à produire 1 APG (C3) et un glycolate (C2) à partir d'1 RUB (C5).
Cette réaction est favorisée lorsque la concentration de dioxygène est forte.

fig. Fonctionnement de la rubisCO en oxygénase

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A priori, ce système a pour effet de baisser le rendement photosynthétique.

L'ensemble de la photorespiration peut être schématisé ainsi :

Fig. Cycle simplifié de la photorespiration.

Le glycolate produit par oxydation du RUB par la fonction oxygénase de la RubisCO est
transformé en glycine. La glycine sera transformée en sérine au niveau de la mitochondrie
provoquant le rejet d'une molécule de CO2 : c'est la photorespiration.

La signification de la photorespiration n'est pas claire.

• D'un certain point de vue, elle provoque une perte d'incorporation du CO2, donc de
synthèse de molécules organiques. Elle correspond donc à une diminution du rendement
photosynthètique.
• D'un autre point de vue, elle est impliquée dans la synthèse de certains acides aminés
comme la sérine par exemple.
• Enfin, elle pourrait représenter une régulation de la photosynthèse lorsque celle-ci, trop
forte, risque de provoquer une accumulation nocive d'oxygène.

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II. Métabolisme secondaire

1. Définition
Le terme «métabolite secondaire», qui a probablement été introduit par Albrecht Kossel en
1891, est utilisé pour décrire une vaste gamme de composés chimiques dans les plantes, qui
sont responsables des fonctions périphériques indirectement essentielles à la vie des plantes.
Telles que la communication intercellulaire, la défense, la régulation des cycles catalytiques.

Les métabolites secondaires (aussi appelés produits naturels) sont des molécules organiques
non directement impliquées dans le développement ou la reproduction d'un organisme. Leur
absence n'entraîne pas une mort immédiate mais peut limiter la survie, la fécondité ou
l'apparence d'un organisme. Cette absence peut aussi n'avoir aucun effet.

Les métabolites secondaires ont essentiellement pour rôle d'accroître la compétitivité de

l'organisme qui les biosynthétise : les métabolites secondaires lui procure un avantage sur
d'autres organismes.

Malgré tout, les métabolites secondaires ont des fonctions biologiques qui peuvent s'avérer
essentiels. Exemples :

• les pigments isoprénoïdes et les parfums (isoprénoïdes volatils) des plantes attirent les
insectes pollinisateurs (essentiels pour la reproduction)
• moyens de défense contre des agressions d'origines biotiques et abiotiques
• communication entre plantes, micro-organismes ou animaux (hormones, phéromones,
...)

2. Classifications des métabolites secondaires

On estime à plusieurs centaines de milliers les métabolites secondaires (200.000), de structure
et de fonction très diverses. Il existe donc un grand nombre de classification selon les sources.

Il ressort que la classification la plus élémentaire des métabolites secondaires inclue trois
groupes :

• les terpènes (par exemple : les substances volatiles des plantes, les glycosides, les
caroténoïdes, les stérols, ...)
• les composés phénoliques (par exemple : les acides phénoliques, les coumarines, les
lignanes, les stilbènes, les flavonoïdes, les tanins, la lignine, ...)
• les composés contenant de l'azote (par exemple : les alcaloïdes, les glucosinolates, ...)

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Tableau : Métabolites secondaires retrouvés chez les végétaux

Alcaloïdes Flavonoïdes Phényl-propanoïdes

Alcaloïdes dérivés de l'ornithine Flavonoïdes Monolignols
Alcaloïdes dérivés de la lysine Isoflavonoïdes Lignanes
Alcaloïdes dérivés de l'acide
Flavonoïdes complexes Coumarines
nicotinique
Alcaloïdes dérivés de la tyrosine
Alcaloïdes dérivés du tryptophane
Terpenoïdes Polycétides
et de l'acide anthranilique
Alcaloïdes dérivés de l'histidine Hemiterpenoïdes (C5) Anthraquinones
Alcaloïdes dérivés par réactions
Monoterpenoïdes (C10) Pyrones
d'amination
Autres Sesquiterpenoïdes (C15) Autres
Diterpenoïdes (C20)
Skimate / composés issus de la
Sesterterpenoïdes (C25) Autres
voie de l'acétate - malonate
Stilbenoïdes Triterpenoïdes (C30) Naphthoquinones
Autres Stéroïdes Tannins et dérivés galloyl
Caroténoïdes et apo-
caroténoïdes
Composés dérivés d'acides
Autres
aminés
Betalaines
Glucosides cyanogèniques
Glucosinolates

2.1. Isoprénoïdes = terpénoïdes

Les isoprénoïdes sont des composés issus de la condensation d’unités de base à 5 carbones de
type isoprène. On parle également de composés terpéniques ou terpenoïdes, l’unité
monoterpène correspondant à des molécules à 10 carbones formées à partir de deux unités
isoprènes.
De façon analogue à la famille des composés phénoliques, les isoprénoïdes regroupent à la fois
des molécules de faibles poids moléculaires, volatiles et composants principaux d’huiles
essentielles, et des molécules hautement polymérisées comme par exemple le caoutchouc. Cette
voie de biosynthèse donne naissance à de très nombreux métabolites secondaires, mais participe
également à la synthèse de composés comme le -carotène, les chlorophylles, l’ubiquinone ou
la plastoquinone, qu’on ne positionne généralement pas dans le métabolisme secondaire
Classification des composés terpéniques
La classification des terpenoïdes repose sur le nombre d’unités terpéniques
C5 : hémiterpènes (une unité isoprène)
C10 : monoterpènes (deux unités isoprène)
C15 : sesquiterpènes (trois unités isoprène)
C20 : diterpènes (quatre unités isoprène)

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C30 : triterpènes
C40 : tetraterpènes (caroténoïdes)
C45 et C50 : queues terpéniques des molécules d’ubiquinone et de plastoquinones
Au-delà : polyterpènes (caoutchouc…)
a. Monoterpènes
Composés à 10 carbones, souvent volatils, aromatiques (sens olfactif) et biologiquement actifs
(bactériostatiques, signalisation plantes-insectes). Ils sont largement présents dans les résines
et les huiles essentielles (exemples du pinène constituant majeur de l’essence de térébenthine
et du menthol).

menthol pinène

On distingue les monoterpènes linéaires, des monoterpènes monocycliques et bicycliques.

b. Sesquiterpènes
Les sesquiterpènes sont une classe de terpènes formés de trois unités isopréniques et de formule
moléculaire C15H24. Composés à 15 carbones assez universellement représentés les végétaux.
Exemple : le farnésol un sesquiterpène linéaire de nombreuses huiles essentielles,
abondamment utilisé en parfumerie. On distingue également les sesquiterpènes monocycliques
et polycycliques (exemple : le caryophyllène, un sesquiterpène bicyclique en partie responsable
du piquant du poivre).

caryophyllène

c. Diterpènes
Composés terpenique à 20 carbones. On retrouve parmis les dérivés de diterpènes la queue
phytol des chlorophylles a et b et les résidus terpéniques du tocophérol (vitamine E) et de la
phylloquinone (vitamine K1).
d. Triterpénoïdes
Cette famille regroupe des composés dérivés d’une unité à 30 carbones, le squalène.

Fig. Structure du squalène

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e. Tetraterpènes
Cette famille de terpènes à 40 carbones, compte en particulier les caroténoïdes dont un pigment
photosynthétique majeur (le beta-carotène) mais également des pigments aux propriétés anti-
oxydantes comme le lycopène de la tomate.

-carotène

Lycopène

C10 Monoterpènes (ex: limonène)

Unité de base C5:

isoprène C40 Tetraterpènes (ex: -carotène)

<300
OH

Polyterpènes (ex: caoutchouc)

2.2. Composés phénoliques ou polyphénols

Le terme « polyphénols » est fréquemment utilisé pour désigner l'ensemble des composés
phénoliques des végétaux. En fait, il devrait être réservé aux seules molécules présentant
plusieurs fonctions phénols. Ce qui exclurait alors les monophénols, pourtant abondants et
importants chez les végétaux. Donc, la désignation générale « composés phénoliques »
concerne à la fois les mono, les di et les polyphénols dont les molécules contiennent
respectivement une, deux ou plusieurs fonctions phénoliques
Classes des polyphénols
La classification des polyphénols est basée essentiellement sur la structure, le nombre de
noyaux aromatiques et les éléments structuraux qui lient ces noyaux. On peut distinguer deux
catégories : les composés phénoliques simples (acides phénoliques, flavonoides..) et les
composés phénoliques complexes (tannins, lignines…).

a. Acides phénoliques
Les acides phénoliques se composent de deux sous-groupes, c.-à-d., les acides
hydroxybenzoïques et hydroxycinnamiques

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b. Flavonoïdes
Les flavonoïdes sont le plus grand groupe de composés phénoliques, ils constituent des pigments
responsables des colorations jaune, orange et rouge de différents organes végétaux.

Ils sont constitués de quinze atomes de carbone (C6-C3-C6), essentiellement, la structure se

compose de deux cycles aromatiques A et B, reliés par un pont de trois carbones, le plus souvent
sous forme d’un hétérocycle C. Ils peuvent être regroupés en une douzaine de classes selon le
degré d’oxydation du noyau pyranique central : flavone, flavonol, flavanol, anthocyane,
aurone…

Fig. Structure générale d’un flavonoïde

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Fig. Structure chimique de quelques métabolites secondaires des plantes

c. Tannins
Les tannins sont des composés polyphénoliques, solubles dans l’eau, dont les masses molaires
se situent entre 500 et 3000 M.
c.1. Tannins hydrolysables
Ce sont des oligo ou des polyesters d’un sucre et d’un nombre variable d’acide phénol. Le sucre
est très généralement le D-glucose et l’acide phénol est soit l’acide gallique dans le cas des

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gallotannins soit l’acide ellagique dans le cas des tannins classiquement dénommés
ellagitannins.

c.2. Tannins condensés ou tannins catechiques ou proanthocyanidols

Ils se différent fondamentalement des tannins hydrolysables car ils ne possèdent pas de sucre
dans leur molécule et leur structure est voisine de celle des flavonoïdes. Il s’agit des polymères
flavaniques constitués d’unité de flavan-3-ols liées entre elles par des liaisons carbone-carbone.

d. Lignines
Ces composés de haut poids moléculaire contribuent à former, avec la cellulose et les dérivés
hémicellulosiques, la paroi des cellules végétales. Ce sont des polymères tridimensionnels
résultant de la condensation (copolymérisation) de trois alcools phénylpropéniques.

2. 3. Alcaloïdes
La définition originale de « alcaloïde » est la suivante: produits d’origine végétale, basiques,
contenants azote et pharmacologiquement actifs.
Les alcaloïdes sont utilisés comme antalgiques majeurs (morphine), antipaludéen (quinine),
pour combattre l'excès d'acide urique (colchicine), comme substance paralysante/stimulante
(curare, caféine), comme poisons (strychnine, nicotine), comme stupéfiants (cocaïne,
mescaline), comme cholinergique (pilocarpine) ou comme anticancéreux (vinblastine,
vincristine)….

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IV. Hormones végétales ou phytohormones

1. Définition
Une phytohormone, ou hormone végétale, est une hormone produite par une plante. C'est une
substance chimique organique qui régule la croissance végétale ou qui intervient dans la
communication entre individus végétaux différents (un arbre stressé peut émettre une hormone
informant d'autres arbres qu'une cause de stress est présente. Ce stimulus peut augmenter la
production de tanins ou de molécules défensives de la plante réceptrice). On parle parfois
d'hormones de stress pour décrire les molécules émises par des plantes en état de manque d'eau
ou blessée, lesquelles peuvent attirer des prédateurs, mais aussi les prédateurs de ces prédateurs.
Pour être une phytohormone, une substance doit être :
- endogène (c'est-à-dire non fournie par l'environnement)
- oligodynamique (c'est-à-dire agir à faible dose, de l'ordre de la micromole)
- vectrice d'une information (apportée à une cellule cible sélectivement sensible à son
action et dont elle influence le fonctionnement).

Ce sont ces exigences qui permettent de faire la distinction entre une phytohormone et une
substance trophique.

2. Différentes phytohormones
On distingue quatre groupes de phytohormones :
- Les auxines,
- Les gibbérellines,
- Les cytokinines,
- Les brassinostéroïdes
et deux molécules considérées comme hormones végétales :
- L'acide abscissique,
- L'éthylène.

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