LOUIS VIALLETON

PROFESSEUR A LA FACULTÉ DE MÉDECINE DE MONTPELLIER

L'ORIGINE
DES ÊTRES VIVANTS
L'ILLUSION TRANSFORMISTE

ANNULÉ

V-.kSlTAiRE
;I3L10TI ;

PARIS
4 , I
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L I B R A I R I E PLON
LES PETITS-FILS DE PLONETNOURRITI M P R I M E U R

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 C o p y r i g h t 1 9 2 9 by L i b r a i r i e Don.
Droits de reproduction et de traduction réserves
p o u r t o u s p a y s , ) c o m p r i s l ' U . R. S . S.
 AVERTISSEMENT

L e t i t r e d e cet o u v r a g e a b e s o i n d ' u n e e x p l i c a t i o n . P o u r -
q u o i d i s o n s - n o u s « l ' o r i g i n e d e s ê t r e s v i v a n t s » et n o n p a s
« l ' o r i g i n e d e s e s p è c e s », c o m m e o n l ' a r é p é t é si s o u v e n t
d e p u i s le l i v r e c é l è b r e d e D a r w i n ? C'est p a r c e q u e le m o n d e
v i v a n t n ' a j a m a i s é t é c o m p o s é s e u l e m e n t d ' e s p è c e s , c'est-
à-dire de formes p e u différentes les u n e s des a u t r e s ,
facilement reliables entre elles, a u m o i n s originairement.
Il est fait, a u c o n t r a i r e , d ' ê t r e s si différents les u n s d e s
a u t r e s p a r leur o r g a n i s a t i o n et p a r leur s t r u c t u r e , q u e
l'on a t o u j o u r s été c o n t r a i n t d e l e s r a n g e r e n c a t é g o r i e s
distinctes, r é p o n d a n t à a u t a n t de types séparés.
Q u e les e s p è c e s d ' u n m ê m e t y p e , s i m p l e s r é p l i q u e s d e
ce d e r n i e r à p e i n e m o d i f i é e s d a n s l e u r s p a r t i e s superficielles
et a c c e s s o i r e s , s o i e n t n é e s l e s u n e s d e s a u t r e s p a r u n e
différenciation r é s u l t a n t de l'action de causes naturelles,
c'est p a r f a i t e m e n t p o s s i b l e . Mais il n e p e u t e n ê t r e d e
m ê m e p o u r les t y p e s d o n t l ' a n a t o m i e , t r o p différente, n e
se p r ê t e p a s à d e p a r e i l s c h a n g e m e n t s . A p r è s l ' e n t h o u -
s i a s m e d u d é b u t , où l ' o n c o n s i d é r a i t c o m m e m a r q u e s d e
p a r e n t é les m o i n d r e s r e s s e m b l a n c e s p o r t a n t s u r q u e l q u e s
p a r t i e s i s o l é e s d e s o r g a n i s m e s , o n s ' e s t d e m i e u x en m i e u x
r e n d u compte des impossibilités q u e p r é s e n t e n t d'aussi
a m p l e s t r a n s f o r m a t i o n s , et l ' o n s ' a c c o r d e g é n é r a l e m e n t à
r e c o n n a î t r e q u e le p o u v o i r d e s f a c t e u r s t r a n s f o r m i s t e s
s ' a r r ê t e à la f o r m a t i o n de t y p e s i n f é r i e u r s ( e s p è c e s , g e n r e s ,
à l a r i g u e u r c e r t a i n e s f a m i l l e s ) , q u ' i l est t o u t à fait i n c a -

a
p a b l e d e p r o d u i r e les t y p e s s u p é r i e u r s ( o r d r e s , c l a s s e s ,
e m b r a n c h e m e n t s ) . L ' e x p l i c a t i o n de la g e n è s e d e s e s p è c e s
n e v a u t p a s p o u r celle d e s t y p e s ; ce q u i p e u t le m o i n s n e
p e u t p a s le p l u s . 11 y a en r é a l i t é d e u x q u e s t i o n s t r è s d i s -
t i n c t e s : le p r o b l è m e de la spécification o u de l ' a d a p t a t i o n
d'un type existant à des conditions diverses de t e m p s , d e
lieu o u d e c i r c o n s t a n c e s ; le p r o b l è m e d e l ' o r g a n i s a t i o n q u i
p o r t e s u r le fond m ê m e de la c o n s t i t u t i o n a n a t o m i q u e ,
a u t r e m e n t s t a b l e , a u t r e m e n t r i g i d e q u e les faits a p p a r t e -
n a n t a u d o m a i n e de la s p é c i f i c a t i o n . C'est ce q u e n o u s
a v o n s v o u l u m a r q u e r p a r le t i t r e m ê m e de ce l i v r e .
L'illusion transformiste consiste, d ' a p r è s n o u s , à p e n s e r
que nous possédons une explication naturelle ou mécaniste
de la f o r m a t i o n d u m o n d e v i v a n t et q u e l'on p e u t é c r i r e
« l'histoire d e l à création naturelle » c o m m e disait Haeckel.
C e t t e i l l u s i o n a r é s i s t é à b i e n d e s a t t a q u e s . Elle fleurit
e n c o r e a u j o u r d ' h u i s u r les r u i n e s a m o n c e l é e s d u l a m a r c -
k i s m e et d u d a r w i n i s m e . N o u s v e r r o n s p l u s l o i n g r â c e à
quelle équivoque.
A côté d e l ' e r r e u r i n i t i a l e , c ' e s t - à - d i r e la c o n f u s i o n
d e c a t é g o r i e s a u s s i différentes q u e le t y p e a v e c s e s d e g r é s
d i v e r s d e g é n é r a l i s a t i o n et l ' e s p è c e , il e n est d ' a u t r e s
qu'il faut rappeler.
C ' e s t d ' a b o r d la c r o y a n c e a u x f o r m e s i n t e r m é d i a i r e s .
Si l ' o n e x a m i n e d a n s u n n o m b r e suffisant d ' e s p è c e s
u n a p p a r e i l d o n n é , o n p e u t a i s é m e n t lui r e c o n n a î t r e
u n e série de complications qui a p p a r a i s s e n t c o m m e
a u t a n t de s t a d e s d e s o n d é v e l o p p e m e n t . Mais elles n e
r e p r é s e n t e n t e n r é a l i t é q u e le d é v e l o p p e m e n t i d é a l d e
cet a p p a r e i l et n o n celui d e s e s p è c e s i n t é r e s s é e s q u i
p e u t ê t r e t o u t différent et n ' a v o i r p a s m ê m e de c o n c o r -
d a n c e c h r o n o l o g i q u e a v e c l u i , c o m m e l'a m o n t r é C h . De-
péret. Cette p r é t e n d u e p r e u v e du t r a n s f o r m i s m e n'en
est d o n c p a s u n e . D ' a u t r e p a r t o n a r e g a r d é c e r t a i n e s
formes comme conduisant à d'autres, parce qu'elles
p o s s é d a i e n t en c o m m u n a v e c elles q u e l q u e s t r a i t s i s o l é s .
 AVERTISSEMENT III

Mais si o n les e n v i s a g e d a n s l e u r e n s e m b l e , c o m m e
on doit le faire p o u r u n o r g a n i s m e q u i e s t f o r c é m e n t u n
t o u t , o n s ' a p e r ç o i t b i e n v i t e q u e l e u r o r g a n i s a t i o n est
parfaitement corrélatée à leur n a t u r e , qu'elle ne comporte
p o i n t d ' a r r a n g e m e n t s i m p a r f a i t s , i n c o m p l e t s et t r a n s i -
t o i r e s , p a r c e q u e la loi d u « t o u t o u r i e n » s'y o p p o s e . U n e
fonction p e u t ê t r e s i m p l e ou c o m p l i q u é e , r u d i m e n t a i r e o u
d ' u n e d é l i c a t e s s e e x t r ê m e , m a i s elle d o i t t o u j o u r s r é u n i r
a u m o i n s le m i n i m u m d e s t r u c t u r e n é c e s s a i r e à s o n
e x e r c i c e , et ce m i n i m u m n ' a d m e t n i t â t o n n e m e n t s n i i n d é -
t e r m i n a t i o n c o m m e o n le c r o i t t r o p s o u v e n t .
D'autre p a r t l'idée q u e le d é v e l o p p e m e n t paléontolo-
gique va du simple au compliqué, conformément au
t e m p s é c o u l é , d o i t ê t r e t e m p é r é e p a r le s e n t i m e n t de
sa r e l a t i v i t é . L e d e g r é d ' u n d é v e l o p p e m e n t n ' e s t p a s
sous la seule d é p e n d a n c e d u t e m p s ; des formes très
p u i s s a n t e s se r e n c o n t r e n t d è s l ' a p p a r i t i o n d e s t y p e s ;
les c l a s s e s les p l u s h a u t e s a p p a r a i s s e n t d é j à a v e c t o u s
l e u r s t r a i t s e s s e n t i e l s et l e u r p h y s i o l o g i e p r o p r e , b i e n
a v a n t q u e les c l a s s e s i n f é r i e u r e s q u i les p r é c è d e n t a i e n t
s u b i , a u c o u r s d u t e m p s , l e s d é v e l o p p e m e n t s q u e l'on a
d ' a b o r d r e g a r d é s c o m m e n é c e s s a i r e s à la f o r m a t i o n d e s
organismes supérieurs.
Enfin l a f a m e u s e loi d e la r é p é t i t i o n d e s f o r m e s a n c e s -
t r a l e s d a n s le d é v e l o p p e m e n t i n d i v i d u e l n ' e s t q u ' u n e
expression m é t a p h o r i q u e , qui p r é s e n t e c o m m e des
organes d'êtres inférieurs de simples ébauches, sans
a u t r e f o n c t i o n q u e celle d e b o u r g e o n s o u d e c e n t r e s
g e r m i n a t i f s . E n r é a l i t é le d é v e l o p p e m e n t i n d i v i d u e l ,
comme toute construction, va toujours du simple au
c o m p l e x e , d u g é n é r a l a u particulier, m a i s c'est tout, et
c'était u n e e r r e u r g r o s s i è r e q u e d e v o u l o i r r e g a r d e r c e s
stades nécessaires c o m m e r é p o n d a n t à des dispositions
o r g a n i q u e s a y a n t fonctionné sous la forme qu'ils p r é -
sentent dans l'embryon.
Ces c r i t i q u e s e t d ' a u t r e s e n c o r e q u i s e r o n t d é v e l o p p é e s
d a n s ce l i v r e suffiraient a m p l e m e n t à r é f u t e r le t r a n s f o r -
m i s m e , s a n s l ' é q u i v o q u e d o n t il a été q u e s t i o n p l u s h a u t .
Elle r é s i d e d a n s le fait d e l ' é v o l u t i o n p r i s e g l o b a l e m e n t
et s a n s s ' i n q u i é t e r d e s o n m é c a n i s m e et d e s e s c a u s e s . On
accepte sans trop de peine r i d é e que l'ancien transfor-
m i s m e est p é r i m é , m a i s on ajoute q u e l'évolution d e m e u r e
et q u ' e l l e d o i t n o u s f a i r e a d m e t t r e la c o n t i n u i t é d u m o n d e
v i v a n t . Mais de q u e l l e é v o l u t i o n s'agit-il ? D ' u n e é v o l u t i o n
m é c a n i s t e et t i r a n t t o u t s o n p o u v o i r d e s e u l e s forces n a t u -
relles agissant sans direction, ou bien d'une évolution
dirigée p a r u n e volonté créatrice ou ,par u n e force p s y -
c h i q u e q u i t r a v e r s e r a i t la m a t i è r e d ' u n souffle c r é a t e u r ?
11 e s t b i e n c l a i r q u e c e s d e u x é v e n t u a l i t é s , m é c a n i s t e o u
n o n m é c a n i s t e , n ' o n t r i e n d e c o m m u n e n t r e elles. C ' e s t
a b u s e r q u e d e f o n d r e la s e c o n d e a v e c le t r a n s f o r m i s m e e t
q u ' i l a été c o n ç u , e x p o s é et e n s e i g n é . C o m m e c'est c e p e n -
d a n t u n e c o n c e p t i o n t r è s r é p a n d u e , j e m e s u i s efforcé d"en
m o n t r e r le m a l - f o n d é , de m e t t r e e n relief les s e n s différents
q u e c o m p o r t e le m o t é v o l u t i o n , d e faire r e m a r q u e r les
i n t e r p r é t a t i o n s m é t a p h o r i q u e s , l e s c o m p a r a i s o n s faites l e
plus souvent n o n d ' a p r è s l e s êtres eux-mêmes, mais d'après
l'idée i n c o m p l è t e o u s c h é m a t i q u e q u e n o u s n o u s e n fai-
s o n s , et q u i o n t u n e si g r a n d e p a r t d a n s le t r a n s f o r m i s m e .
L ' é t u d e d e ces q u e s t i o n s d o c t r i n a l e s m ' a o c c u p é l o n g -
t e m p s . Chargé depuis q u a r a n t e ans de l'enseignement
d e l ' e m b r y o l o g i e d a n s u n e F a c u l t é de m é d e c i n e , j ' a i été
frappé d u degré de schématisation que comportait l'em-
bryologie des m a n u e l s , simple illustration du transfor-
m i s m e faite en p r e n a n t çà et l à les e x e m p l e s f a v o r a b l e s à
la t h é o r i e s a n s se p r é o c c u p e r de voir si ces e x p o s é s e x p r i -
m a i e n t e x a c t e m e n t les c h o s e s et é p u i s a i e n t le r é e l . De là
sont sortis mes t r a v a u x consacrés à l'étude du transfor-
m i s m e . D a n s le p r e m i e r ( 1 ) j ' é t u d i a i la loi b i o g é n é t i q u e

(1) Yi.u.i.ETON (L.), Un problème de l'évolution. Coulot, M o n t p e l l i e r ,

 AVERTISSEMENT v

et m o n t r a i , a p r è s v o n B a e r et 0 . H e r t w i g , s o n c a r a c t è r e
p u r e m e n t m é t a p h o r i q u e . D a n s les é l é m e n t s d e m o r p h o l o -
gie des v e r t é b r é s ( 1 ) , j ' e s s a y a i d e d o n n e r u n t a b l e a u e x a c t
de cet e m b r a n c h e m e n t d o n t les f o r m e s m u l t i p l e s et si
différentes les u n e s d e s a u t r e s s o n t si r é f r a c t a i r e s à u n
a r r a n g e m e n t é v o l u t i f c o n t i n u . A l ' a i d e de t a b l e a u x
g é n é a l o g i q u e s t r a c é s d ' a p r è s les d o n n é e s d e s a u t e u r s ,
j e m i s en é v i d e n c e la f o r m e b u i s s o n n a n t e d e s r a m e a u x
z o o l o g i q u e s , si c o n t r a i r e à la c o n c e p t i o n s i m p l i s t e de
Haeckel.
Cette l o n g u e é t u d e m ' a v a i t m i s e n g a r d e c o n t r e b i e n d e s
r a p p r o c h e m e n t s h â t i f s et i n s u f f i s a m m e n t f o n d é s . P o u r
éprouver m e s doutes, je repris l'étude d'un appareil par-
ticulier, celui d e la l o c o m o t i o n c h e z l e s v e r t é b r é s ( 2 ) .
Depuis l o n g t e m p s l ' o r i e n t a t i o n d e s m e m b r e s , t r è s n é g l i g é e
p a r les a u t e u r s , a v a i t a t t i r é m o n a t t e n t i o n . L ' e x a m e n
a t t e n t i f de l e u r s o s , d e l e u r s m u s c l e s et d e s c o n d i t i o n s d e
l e u r f o n c t i o n n e m e n t , m e m o n t r a q u e les m e m b r e s s o n t
s o u m i s à d e s a r r a n g e m e n t s b i e n définis, s u i v a n t u n cer-
tain n o m b r e de types ou de modèles r é p o n d a n t à des
m é c a n i s m e s p a r t i c u l i e r s , i n c a p a b l e s de se t r a n s f o r m e r
g r a d u e l l e m e n t les u n s d a n s l e s a u t r e s .
Le p r é s e n t l i v r e r e p r e n d et r é s u m e m e s o b s e r v a t i o n s
a n t é r i e u r e s , d é v e l o p p e les c r i t i q u e s faites a u t r a n s -
f o r m i s m e , en m ê m e t e m p s q u ' i l r a p p o r t e les a r g u m e n t s en
sa f a v e u r et c h e r c h e à faire u n e s y n t h è s e d e l ' e n s e m b l e .
P o u r y r é u s s i r il fallait d ' a b o r d r a p p e l e r c o m m e n t s'est
d é v e l o p p é le t r a n s f o r m i s m e , s u r q u e l s faits il s ' e s t a p p u y é ,
q u e l l e s o b j e c t i o n s il a r e n c o n t r é e s et q u e l l e s o n t été les
c a u s e s de s o n t r i o m p h e . C'est l ' o b j e t d u p r e m i e r c h a p i t r e .
Les q u a t r e c h a p i t r e s s u i v a n t s s o n t c o n s a c r é s à l ' e x a m e n
de ce q u e T o n a a p p e l é les p r e u v e s a n a t o m i q u e s ou m o r -

(1) YIALLETON ( L . ) , Eléments de morphologie des vertébrés. 0 . et

G. Doin, P a r i s , i'.lii.
(2) VIALIBTON ( L . ) , Membres et ceintures des vertébrés tétrapodes.
Critique morphologique du transformisme. G. D o i n , P a r i s , 1
phologiques du transformisme. Lespreuves systématiques,
c ' e s t - à - d i r e t i r é e s d e la classification, s o n t é t u d i é e s d a n s le
s i x i è m e c h a p i t r e , les p r e u v e s p a l é o n t o l o g i q u e s et g é o g r a -
p h i q u e s d a n s le s e p t i è m e . L e h u i t i è m e e x a m i n e l e s f a c t e u r s
d u t r a n s f o r m i s m e et d i s c u t e l e u r v a l e u r r é e l l e . L e s d e u x
chapitres suivants sont consacrés à l'étude de d e u x ques-
t i o n s s p é c i a l e s , « la p l a c e d e l ' h o m m e d a n s la n a t u r e »,
« la v i e e t les ê t r e s v i v a n t s », q u i p e r m e t t e n t d ' e n v i -
s a g e r c e r t a i n s p r o b l è m e s i m p o r t a n t s et d e c o m p l é t e r
les d o n n é e s a c q u i s e s d a n s les c h a p i t r e s p r é c é d e n t s . L e
o n z i è m e d i s c u t e les d i v e r s s e n s d e s m o t s é v o l u t i o n et
t r a n s f o r m i s m e , et, e n m o n t r a n t q u e l ' é v o l u t i o n d e l ' e n -
s e m b l e , t a n t d a n s le d o m a i n e d e l a p a l é o n t o l o g i e q u e
d a n s celui des formes individuelles, dépasse l'évolution
p a r t i c u l i è r e à c h a q u e m o m e n t c o n s i d é r é , fait r e s s o r t i r
u n c a r a c t è r e t r è s s i n g u l i e r et n o n t r a n s f o r m i s t e d e l ' é v o -
l u t i o n . L e d e r n i e r c h a p i t r e r é s u m e ce q u i l e p r é c è d e e t
r a p p e l l e les d o n n é e s r é c e n t e s q u i a t t r i b u e n t à l ' é v o l u t i o n
u n caractère dirigé ou voulu, absolument contraire à
ce q u e p r é t e n d a i t le t r a n s f o r m i s m e .
Au c o u r s de cet o u v r a g e j e m e s u i s e n o u t r e efforcé
d ' a t t i r e r l ' a t t e n t i o n s u r l a v a l e u r de la m o r p h o l o g i e , d e
l ' o r g a n i s a t i o n e t de la f o r m e , d e p r é c i s e r les c a r a c t è r e s
essentiels des êtres vivants vis-à-vis du concept trop
g é n é r a l et t r o p v a g u e d e v i e . P e u t - ê t r e ces r e m a r q u e s
p r o v o q u e r o n t - e l l e s les r e c h e r c h e s de q u e l q u e s b i o l o g i s t e s ,
et p o u r r o n t - e l l e s c o n t r i b u e r a i n s i à é t e n d r e n o s c o n n a i s -
s a n c e s d a n s le d o m a i n e si m e r v e i l l e u x et si i n c o m p l è -
tement exploré encore des êtres vivants.

Montpellier, le 8 avril 1929.

 L'ORIGINE DES ÊTRES VIVANTS
L'ILLUSION TRANSFORMISTE

CHAPITRE PREMIER

ORIGINE ET DÉVELOPPEMENT DU TRANSFORMISME

Le t r a n s f o r m i s m e , en t a n t q u e t h é o r i e é v o l u t i o n n i s t e , a
des racines très lointaines, q u e ses h i s t o r i e n s ont p u
p o u r s u i v r e j u s q u e c h e z c e r t a i n s p h i l o s o p h e s g r e c s . Mais
il r e s t a l o n g t e m p s à l ' é t a t d e d o c t r i n e s i n d i v i d u e l l e s ,
v a g u e s , f a n t a i s i s t e s et s a n s i n f l u e n c e a u c u n e s u r les i d é e s
générales du temps.
11 en fut a u t r e m e n t v e r s la fin d u d i x - h u i t i è m e s i è c l e .
Buffon le p r e m i e r , s'il n e d o n n a p o i n t d e c o n c l u s i o n s
f e r m e s s u r la t r a n s f o r m a t i o n d e s e s p è c e s , i n s i s t a b e a u c o u p
s u r le p o u v o i r d e la n a t u r e et s u r le r ô l e d u t e m p s ,
affirmant a i n s i s a c o n f i a n c e d a n s la t o u t e - p u i s s a n c e d e s
forces n a t u r e l l e s , ce q u i est l ' e s s e n c e m ê m e d u t r a n s f o r -
misme.
D ' a u t r e p a r t les c o m p a r a i s o n s faites p a r les a n a t o m i s t e s
(Belon,Vicq d'Azyr, Oken.Kielmeyer, Gœthe) conduisaient
d e p l u s en p l u s à a d m e t t r e l ' u n i f o r m i t é d ' o r g a n i s a t i o n
des a n i m a u x . Il n ' y a v a i t q u ' u n p a s à faire p o u r p a s s e r
de c e t t e i d é e à celle d e la c o n t i n u i t é g é n é a l o g i q u e d e s
ê t r e s v i v a n t s . L e p a s fut v i t e f r a n c h i d a n s les m i l i e u x
p h i l o s o p h i q u e s , c o m m e le m o n t r e le p a s s a g e s u i v a n t d e
la l e t t r e d e D i d e r o t à d ' A l e m b e r t : » T o u s les ê t r e s c i r c u l e n t
1
les u n s d a n s les a u t r e s et p a r c o n s é q u e n t t o u t e s les
e s p è c e s . . . t o u t e s t en flux p e r p é t u e l . T o u t a n i m a l e s t p l u s
o u m o i n s h o m m e ; t o u t m i n é r a l est p l u s o u m o i n s p l a n t e ;
t o u t e p l a n t e est p l u s o u m o i n s a n i m a l . Ne c o n c e v e z - v o u s
p a s q u e t o u t se t i e n t en n a t u r e et q u ' i l est i m p o s s i b l e
q u ' i l y ait u n v i d e d a n s l a c h a î n e ? » L e t r a n s f o r m i s m e
e n t r a i t d o n c d è s ce m o m e n t d a n s les p r é o c c u p a t i o n s d e s
h o m m e s c u l t i v é s , il c e s s a i t d ' ê t r e u n e t h é o r i e i n d i v i d u e l l e ,
p o u r p a s s e r d a n s le p a t r i m o i n e c o m m u n .
D a n s le m e r v e i l l e u x e s s o r d e s s c i e n c e s q u i s u i v i t la
R é v o l u t i o n il é t a i t i m p o s s i b l e q u ' u n e q u e s t i o n a u s s i i m p o r -
t a n t e fût d é l a i s s é e . A u s s i fut-elle l ' o b j e t de l ' a t t e n t i o n d e s
t r o i s n a t u r a l i s t e s l e s p l u s i l l u s t r e s d u t e m p s : É t . Geoffroy
S a i n t - H i l a i r e , L a m a r c k , G u v i e r , c i t é s ici d a n s l ' o r d r e
c h r o n o l o g i q u e où ils s'en o c c u p è r e n t . L e u r p a r t d a n s
l'édification et d a n s la c r i t i q u e d u t r a n s f o r m i s m e est si
c o n s i d é r a b l e q u ' e l l e d é p a s s e t o u t ce q u i s ' e s t fait en
d e h o r s d ' e u x à c e t t e é p o q u e et n o u s d i s p e n s e d e n o u s y
arrêter.

É t . Geoffroy (1) n ' a v a i t q u e v i n g t et u n a n s , et n ' a v a i t

e n c o r e j a m a i s é t u d i é l a Z o o l o g i e , l o r s q u ' i l fut n o m m é à
la chaire des A n i m a u x v e r t é b r é s , au M u s é u m d'Histoire
naturelle créé p a r la Convention au J a r d i n des Plantes
(10 j u i n 1 7 9 3 ) . Il se m i t à l ' œ u v r e , é v i d e m m e n t t o u t
pénétré des idées nouvelles, car dès son p r e m i e r travail,
p u b l i é d e u x a n s à p e i n e a p r è s s o n i n s t a l l a t i o n (2), il
affirmait q u e d a n s u n e m ê m e c l a s s e d ' a n i m a u x les formes
diverses dérivent toutes les unes des autres et qu'elles résultent
d'organes communs à tous. T o u t e sa v i e s e p o u r s u i v i t à

(1) Etienne Geoffroy, ne à É t a m p e s , 1772, mort à Paris, 1844 ;

Saint-Hilaire est un surnom qui lui lut donné dans sa famille.
Chacun de ses frères en reçut un Ceci explique que l'on ait pris
parfois Et. Geoffroy et Geoffroy Saint-Hilaire pour deux person-
nages différents.
(2) Mémoire sur l e s rapports naturels des Makis, Magas. cncy-
clop., t. I, 17%.
 d é v e l o p p e r cette c o n c e p t i o n , et à l ' é t e n d r e a u r è g n e
a n i m a l t o u t e n t i e r . A p r è s s o n r e t o u r d ' E g y p t e , où il a v a i t
s u i v i l ' e x p é d i t i o n f r a n ç a i s e , il c h e r c h a à r e t r o u v e r c h e z
les différents v e r t é b r é s les m ê m e s p i è c e s o s s e u s e s c a c h é e s
s o u s les a s p e c t s l e s p l u s d i v e r s et f o n d a la t h é o r i e d e s
analogues (on dirait a u j o u r d ' h u i des h o m o l o g u e s ) en
s ' a p p u y a n t à l a fois s u r le principe des connexions, dont
n o u s p a r l e r o n s p l u s l o i n , et s u r c e t t e c o n c e p t i o n e m b r y o -
o g i q u e , que les germes de tous les oryanes existent à la fois
dans toutes les espèces ( c h e z les a n i m a u x à r e s p i r a t i o n
p u l m o n a i r e ) et que la cause de la diversité des formes tient
au développement /dus considérable de quelques-uns d'entre
eux (1). Cette i d é e , c o m p l é m e n t d e celle d é v e l o p p é e d a n s
son M é m o i r e d e 1 7 9 6 , n e r e p o s a i t p a s s u r d e s o b s e r v a t i o n s
suivies des p r e m i è r e s p h a s e s du d é v e l o p p e m e n t , qui
é t a i e n t i m p o s s i b l e s a v e c les m o y e n s d o n t il d i s p o s a i t , m a i s
s u r q u e l q u e s faits p a r t i c u l i e r s , c o m m e la p r é s e n c e d e
b r a n c h i e s c h e z les l a r v e s d e s b a t r a c i e n s . Elle fut n é a n -
moins u n e des pièces principales de son système a n a t o -
m i q u e . P a r elle il e x p l i q u a i t les o r g a n e s r u d i m e n t a i r e s
c o m m e des restes de cette o r g a n i s a t i o n p r i m i t i v e c o m -
m u n e , d e m e u r é s en cet é t a t à c a u s e d u d é v e l o p p e m e n t
e x u b é r a n t d ' a u t r e s p a r t i e s de l ' e m b r y o n ; « u n o r g a n e
n'acquiert j a m a i s u n e p r o s p é r i t é e x t r a o r d i n a i r e , disait-il,
sans q u ' u n a u t r e de son s y s t è m e ou de ses relations n ' e n
s o u t i r e d a n s u n e m ê m e r a i s o n », c'est ce q u ' i l a p p e l a i t la
t h é o r i e d u balancement des oryanes.
S u r ces p r i n c i p e s s o n t f o n d é s s e s d e u x v o l u m e s d e
Philosophie anaiomique (1818-1822) d o n t le p r e m i e r r e n -
f e r m e d i v e r s m é m o i r e s d ' o r d r e a n a t o m i q u e s u r la
t h é o r i e d e s a n a l o g u e s , t a n d i s q u e le s e c o n d est r é s e r v é à
des r e c h e r c h e s t é r a t o l o g i q u e s .
A v a n t d ' a l l e r p l u s loin e t d e faire l a c r i t i q u e d e s i d é e s

(1) Mémoire lu à l'Institut d ' E g y p t e à la lin de l'année 1800, et sur

lequel a été fait un rapport inséré dans les Mémoires sur l'Egypte,
t. III, p. 385.
d e Geoffroy S a i n t - H i l a i r e , il f a u t r a p p e l e r q u ' i l a t t a c h a
b e a u c o u p d ' i m p o r t a n c e a u x d o n n é e s e m b r y o l o g i q u e s . Il
e u t l a b o n n e f o r t u n e de d é c o u v r i r (1806) d e s d e n t s
r u d i m e n t a i r e s d a n s la m â c h o i r e d'un fœtus de baleine,
e t il e u t l'idée q u e les p o i n t s d ' o s s i f i c a t i o n m u l t i p l e s d e s
os d u c r â n e d e s m a m m i f è r e s r é p o n d a i e n t a u x n o m b r e u x
os d e la t è t e d e s p o i s s o n s o s s e u x , le f œ t u s des m a m m i f è r e s
d e v a n t se t r o u v e r d a n s u n é t a t c o r r e s p o n d a n t à c e l u i d u
p o i s s o n a c h e v é . Cette c o n c e p t i o n c o n c o r d e a v e c celle,
c o u r a m m e n t a d o p t é e de n o s j o u r s , q u e « le d é v e l o p p e m e n t
de l'individu (ontogenèse) r é p è t e celui de l'espèce
( p h y l o g e n è s e ) , » m a i s É t . Geoffroy n e la d é v e l o p p a p a s e t
l a i s s a p o u r a i n s i d i r e ce s o i n à s o n é l è v e S e r r e s . Celui-ci
y c o n s a c r a de n o m b r e u x t r a v a u x et l a r é s u m a en 1 8 4 2
d a n s ces t e r m e s : « L ' o r g a n o g é n i e h u m a i n e est u n e
anatomie comparée transitoire, c o m m e à son t o u r l'ana-
t o m i e c o m p a r é e est l ' é t a t fixe et p e r m a n e n t d e l ' o r g a n o -
g é n i e d e l ' h o m m e » (loi d e S e r r e s ) (1). C e t t e i d é e r e p r i s e ,
d é v e l o p p é e a v e c u n g r a n d l u x e d ' e x e m p l e s et é l e v é e à la
h a u t e u r de « loi b i o g é n é t i q u e f o n d a m e n t a l e » p a r H a e c k e l ,
est, c o m m e t a n t d ' a u t r e s c o n c e p t i o n s d ' É t . Geoffroy, u n e
p u r e i l l u s i o n , c o m m e o n le v e r r a p l u s l o i n .
P o u r se g u i d e r d a n s la c o m p a r a i s o n d e s o r g a n e s ,
Geoffroy i m a g i n a ce q u'il a p p e l a i t le Principe des connexions :
« Q u a n d o n p a s s e d ' u n e e s p è c e à u n e a u t r e , disait-il, u n
m ê m e o r g a n e p e u t c h a n g e r de f o n c t i o n et p a r s u i t e d e
f o r m e et d e s t r u c t u r e , m a i s il n e c h a n g e p a s d e c o n n e x i o n s .
P a r c o n s é q u e n t u n o r g a n e n e p e u t ê t r e t r a n s p o s é , et n o u s
p o u r r o n s t o u j o u r s le r e c o n n a î t r e p a r ses c o n n e x i o n s . »
Ce p r i n c i p e , s i m p l e a p p l i c a t i o n à l ' a n a t o m i e d u p r i n c i p e
d i d e n t i t é , est e x a c t . Mais si sa f o r m u l e é t a i t n e u v e , il é t a i t
J

e m p l o y é depuis toujours p a r tous ceux qui a v a i e n t essayé

d e faire d e l ' a n a t o m i e c o m p a r é e . C'est p o u r q u o i C u v i e r
a si s o u v e n t p r o t e s t é c o n t r e la p r é t e n t i o n d e Geoffroy,

(1) SEIIUES ( E . - R . - A . ) , Précis d'analomie transcendante. Paris, 1 8 4 2 .

d ' a v o i r i n t r o d u i t e n a n a t o m i e u n e m é t h o d e n o u v e l l e . De
p l u s , s'il est j u s t e , le p r i n c i p e d e s c o n n e x i o n s est d ' u n e
a p p l i c a t i o n t r è s d é l i c a t e , p a r c e q u e les p a r t i e s c o r r e s p o n -
d a n t e s n e p r é s e n t e n t p o i n t c h e z les différents a n i m a u x le
m ê m e é t a t d e d é v e l o p p e m e n t ; elles s o n t p l u s o u m o i n s
c o m p l i q u é e s et t r a n s f o r m é e s , et si l ' o n n ' a p a s s u i v i l e u r
g e n è s e il est f o r t difficile d e les b i e n c o m p r e n d r e . C'est ce
q u i a r r i v a à Geoffroy. Il a v a i t p r é t e n d u identifier les os
de l ' o p e r c u l e d e s p o i s s o n s o s s e u x a v e c les o s s e l e t s de
l'ouïe d e s v e r t é b r é s s u p é r i e u r s ; o n v i t p l u s t a r d q u e
l ' o p e r c u l e est f o r m é p a r de s i m p l e s a p p e n d i c e s d e s a r c s
(les r a y o n s b r a n c h i a u x ) , t a n d i s q u e les o s s e l e t s de l'ouïe
r é p o n d e n t à d e s p o r t i o n s d e ces a r c s e u x - m ê m e s . Il c r o y a i t
r e t r o u v e r d a n s les c o r n e s h y o ï d i e n n e s d e s p o i s s o n s les
p a r t i e s l a t é r a l e s d u s t e r n u m , t i r é e s h o r s d e la p o i t r i n e .
Les r e c h e r c h e s e m b r y o l o g i q u e s de l i a t h k e m o n t r è r e n t la
n a t u r e b r a n c h i a l e de ce p r é t e n d u s t e r n u m , d o n n a n t t o u t à
fait r a i s o n à C u v i e r q u i l ' a v a i t t o u j o u r s c o n s i d é r é c o m m e
u n e p a r t i e d ' a r c b r a n c h i a l . Bien d ' a u t r e s t e n t a t i v e s d u
m ê m e o r d r e n ' o n t p a s été p l u s h e u r e u s e s . Elles r e p o s a i e n t
s u r cette i d é e à p r i o r i q u e les a n i m a u x é l a i e n t t o u j o u r s
formés des m ê m e s pièces, tantôt r u d i m e n l a i r e s , tantôt
extrêmement développées, mais qu'il n'existait jamais
chez u n a n i m a l q u e l q u e c h o s e d ' a b s o l u m e n t n o u v e a u et
n e se r e t r o u v a n t p a s a i l l e u r s .
Le m o d è l e le p l u s a c h e v é d e ces s p é c u l a t i o n s a n a t o m i q u e s
est le c é l è b r e o u v r a g e d ' O w e n (1) d a n s l e q u e l l ' a u t e u r —
se l i m i t a n t d ' a i l l e u r s s a g e m e n t au g r o u p e d e s v e r t é b r é s —
p r é t e n d i t t r o u v e r c h e z ces d e r n i e r s u n s e u l et m ê m e
é l é m e n t e s s e n t i e l de s t r u c t u r e , la vertèbre, à l a q u e l l e il
d o n n a i t u n e c o m p l i c a t i o n e x t r ê m e , lui p e r m e t t a n t d ' e n
faire d é r i v e r les os les p l u s é l o i g n é s d e la c o l o n n e
v e r t é b r a l e , c o m m e c e u x d e s m a i n s et d e s p i e d s . Les

(1) OWEN (Rich.), Principes d'ostéoloyie comparée nu recherches sur

l'archétype. Paris, 1855.
r e c h e r c h e s u l t é r i e u r e s o n t m o n t r é q u e le s q u e l e t t e n ' e s t
p o i n t f o r m é d ' é l é m e n t s d ' u n seul o r d r e , m a i s q u ' i l v i e n t
d ' é b a u c h e s d i v e r s e s p r i m i t i v e m e n t i n d é p e n d a n t e s : le
s q u e l e t t e a x i a l , le s q u e l e t t e b r a n c h i a l , celui d e s m e m b r e s
et d e s c e i n t u r e s , enfin le s q u e l e t t e c u t a n é o u d e r m i q u e .
L a v e r t è b r e t y p e e s t d o n c u n e e n t i t é factice e t s a n s
valeur.
E t . Geoffroy n e fut p a s p l u s h e u r e u x l o r s q u ' i l e s s a y a
de r a p p r o c h e r et d e r e l i e r e n t r e e u x les différents
e m b r a n c h e m e n t s c r é é s p a r C u v i e r . S a n s d o u t e eut-il u n e
v a a u e i n t u i t i o n d u s e g m e n t t o t a l (le m é t a m è r e d e s
a u t e u r s a c t u e l s ) , c o m m e é l é m e n t f o n d a m e n t a l d e ia
s t r u c t u r e d e c e r t a i n s a n i m a u x , l o r s q u ' i l c o m p a r a les
a n n e a u x d e s c r u s t a c é s a u x v e r t è b r e s . M a i s là e n c o r e s e s
comparaisons étaient insoutenables p a r leur exagération
et p a r l e u r p r é c i s i o n m ê m e . N'allait-il p a s , en effet,
j u s q u ' à t r o u v e r u n h y o ï d e d a n s l ' é c r e v i s s e ! D ' a i l l e u r s le
m é t a m è r e c o n s i d é r é c o m m e s e u l é l é m e n t d e la s t r u c t u r e
r e n c o n t r e l e s m ê m e s o b j e c t i o n s q u e la v e r t è b r e d ' O w e n ,
et n e p e u t t o u t f o u r n i r . M ê m e c h e z les a n i m a u x o ù l a
s e g m e n t a t i o n d o m i n e , il r e s t e t o u j o u r s à c h a q u e e x t r é -
m i t é u n e p a r t i e p l u s o u m o i n s é t e n d u e d o n t la c o m p o -
s i t i o n diffère de celle d e s s e g m e n t s . De p l u s , c h e z c e s
m ê m e s a n i m a u x , le s y s t è m e n e r v e u x p r é s e n t e t o u j o u r s
q u e l q u e s d i s p o s i t i o n s , soit d a n s s e s c e n t r e s , s o i t d a n s
ses n e r f s ( 1 ) , q u i lui p e r m e t t e n t d é j o u e r le r ô l e d ' a p p a r e i l
u n i f i a n t e t c e n t r a l i s a t e u r , d o m i n a n t les m é t a m è r e s
c o n s é c u t i f s et les s o u m e t t a n t à u n e d i r e c t i o n c o m m u n e
q u i a p p a r t i e n t à l ' ê t r e l u i - m ê m e , a i n s i i n t é g r é et unifié,
et q u i p a r c o n s é q u e n t n e r é p o n d p a s , c o m m e l ' o n t c r u

(1) Tels sont, chez tous les vertébrés, le pneumogastrique, qui

conduit directement au bulbe les voies de la sensibilité viscérale,
lesquelles ne passent point par la moelle, elle-même métamérique,
et chez les poissons, le nerf de la ligne latérale et son accessoire
qui se comportent de m ê m e pour une autre sensibilité. Voyeii
VIALLBTON, Sur les arcs viscéraux. Arch. d'anat. micr., 1908, t. X,
p. 115.
q u e l q u e s - u n s , à u n e c o l o n i e d ' i n d i v i d u s r a n g é s en u n e
c h a î n e c o n t i n u e . A i n s i , de t o u t e s les m a n i è r e s , les i d é e s
c h è r e s à Geoffroy d e l ' u n i t é d e c o m p o s i t i o n d e l ' o r g a n i -
s a t i o n i n d i v i d u e l l e et d e l ' u n i t é d e c o m p o s i t i o n d u r è g n e
animal, poussées j u s q u ' à l'extrême, sont abandonnées.
Le p l u s r e t e n t i s s a n t de s e s é c h e c s fut c e l u i d a n s l e q u e l
il p r i t p o u r a i n s i d i r e à s o n c o m p t e l ' h y p o t h è s e d e ses
élèves M e y r a n x et L a u r e n c e t , i m a g i n a n t q u e , p o u r r e l i e r
a u x v e r t é b r é s l e s c é p h a l o p o d e s , il suffisait d e p l i e r u n
v e r t é b r é p a r le m i l i e u d u c o r p s en r a m e n a n t e n a v a n t sa
m o i t i é c a u d a l e . De c e t t e façon en effet l ' a n u s d u v e r t é b r é
était r a p p r o c h é d e s a b o u c h e et s o n t u b e d i g e s t i f é t a i t p l i é
en U, c o m m e celui des m o l l u s q u e s . C e t t e t h é o r i e , p r é s e n t é e
p a r l u i à l ' A c a d é m i e d e s s c i e n c e s , fut le p o i n t de d é p a r t
de s a f a m e u s e d i s c u s s i o n a v e c C u v i e r . A en c r o i r e
c e r t a i n s a u t e u r s , le v é r i t a b l e v a i n q u e u r de c e t t e d i s c u s s i o n
a u r a i t été Geoffroy p u i s q u ' i l s o u t e n a i t la t h è s e q u i d e v a i t
t r i o m p h e r p l u s t a r d , celle d u t r a n s f o r m i s m e . Mais c'est
une singulière prétention que de j u g e r u n e polémique
p a r t i c u l i è r e p a r le s u c c è s u l t é r i e u r d ' u n e t h é o r i e g é n é r a l e
invoquée p e n d a n t la discussion. E n réalité Cuvier
l'emporta complètement sur son adversaire comme l'ont
r e c o n n u l e s c o n t e m p o r a i n s c o m p é t e n t s , n o n m ê l é s à la
q u e r e l l e , v o n B a e r et O w e n (1). Le s e u l a r g u m e n t d e
Geoffroy était d e n a t u r e t h é o r i q u e . C o n f o r m é m e n t à
l'idée r a p p e l é e p l u s h a u t , q u e les g e r m e s d e t o u s l e s
o r g a n e s se t r o u v e n t d a n s t o u s l e s e m b r y o n s , il s o u t e n a i t
q u e le r e p l o i e m e n t d u c é p h a l o p o d e s ' é t a n t fait c h e z
l'embryon a v a n t l'apparition des traits qui caractérisent
les v e r t é b r é s , ces t r a i t s n ' a v a i e n t a u c u n e r a i s o n d ' a p p a -
r a î t r e et q u e p a r c o n s é q u e n t l e s différences s i g n a l é e s p a r
Cuvier e n t r e les d e u x g r o u p e s s'expliquaient facilement.
Mais n i lui n i p e r s o n n e n e p o u v a i t a f f i r m e r , à ce m o m e n t ,
qu'il e x i s t â t u n e r e s s e m b l a n c e e n t r e les e m b r y o n s d e s

(1) V o y e z L. V U L L E T O N , Membres et ceintures, p. 483, note.

d e u x e m b r a n c h e m e n t s , et les r e c h e r c h e s u l t é r i e u r e s a y a n t
m o n t r é q u e c e t t e r e s s e m b l a n c e , en t a n t q u ' e l l e e x i s t e , e s t
limitée exclusivement a u x p r e m i e r s stades, p a r exemple
a u s t a d e g a s t r u l a , c ' e s t - à - d i r e à u n m o m e n t où il ne p e u t
encore être question d'un corps ni d'un tube intestinal
s u s c e p t i b l e s d ' ê t r e p l i e s en U, c o m m e le v o u l a i t la t h é o r i e
d e Geoffroy, t o u t e l ' a r g u m e n t a t i o n de ce d e r n i e r s ' é c r o u l e .
Il f a u t a u s s i n o t e r l ' i m p u i s s a n c e d e Geoffroy à se faire
u n e i d é e c l a i r e d e s t y p e s et d e s c l a s s i f i c a t i o n s . A y a n t
r e m a r q u é , chez les m o n s t r e s , des t y p e s p a r f a i t e m e n t
d é t e r m i n é s et se r e t r o u v a n t t o u j o u r s les m ê m e s , s a u f
q u e l q u e s m o d i f i c a t i o n s a c c e s s o i r e s , il c o m p a r a ces t y p e s
à d e s g e n r e s et l e u r s f o r m e s s u b o r d o n n é e s à d e s e s p è c e s .
Il c r é a a i n s i t r e n t e g e n r e s e n v i r o n ; c i n q u a n t e a u t r e s o n t
été d é c r i t s a p r è s l u i , s u r t o u t p a r s o n fils, e t t o u s ces
p s e u d o - t y p e s f u r e n t d i s t r i b u é s p a r ce d e r n i e r en v i n g t - t r o i s
f a m i l l e s et en c i n q o r d r e s . I s i d o r e Geoffroy se b a s a i t
m ê m e s u r les i d é e s d e s o n p è r e p o u r r a n g e r ces o r d r e s e n
c l a s s e s , ce q u i est u n e a b e r r a t i o n i n c r o y a b l e , car les
c a t é g o r i e s e m p l o y é e s d a n s les classifications n a t u r e l l e s
servent à indiquer la n a t u r e m ê m e des êtres qu'elles
renferment (poissons, amphibiens, reptiles, oiseaux,
m a m m i f è r e s p a r e x e m p l e ) , t a n d i s q u e les t y p e s t é r a t o l o -
giques ne c o r r e s p o n d e n t q u ' à des anomalies p l u s ou
m o i n s c o n s i d é r a b l e s de c e r t a i n s i n d i v i d u s q u i n e c h a n g e n t
r i e n , a u f o n d , à l e u r n a t u r e . Il est d o n c a b s u r d e
d ' e m p l o y e r les m ê m e s m o t s p o u r d é s i g n e r d e s c h o s e s
a u s s i différentes. S a n s d o u t e il est b o n de g r o u p e r les
monstruosités en types bien nets, mais ceux-ci n'ont rien
d e c o m m u n a v e c les t y p e s de m ê m e n o m q u i f o r m e n t
les c a d r e s d e la classification n a t u r e l l e . U n c h i e n , u n
veau, u n h o m m e d é p o u r v u s de m e m b r e s ne sont p a s
s i m p l e m e n t d e s ê t r e s d u g e n r e e c t r o m è l e (1), c o m m e

(1) Ectromôle, auimal à m e m b r e s p l u s ou moins atrophiés ou

manquants.
s'appelle cette m o n s t r u o s i t é d a n s la n o m e n c l a t u r e de
Geoffroy, ce s o n t u n C a r n i v o r e , u n r u m i n a n t , u n h o m m e
ectromèles.
La r é p é t i t i o n p l u s o u m o i n s e x a c t e d ' u n e m ô m e
a n o m a l i e d a n s différentes e s p è c e s p r o u v e s i m p l e m e n t
q u e le d é v e l o p p e m e n t de l ' o r g a n e ou d e la r é g i o n s u r
laquelle p o r t e l a m o n s t r u o s i t é p r é s e n t e chez t o u t e s c e s
e s p è c e s c e r t a i n e s a n a l o g i e s , m a i s c'est t o u t . U n a c é p h a l e
humain n ' a absolument rien de c o m m u n avec u n
mollusque acéphale (lamellibranche) quoi qu'en pense
I s i d o r e Geoffroy (1), p a s p l u s q u ' u n p h o c o m è l e a v e c u n
p h o q u e . L ' a b s e n c e d e t ê t e c h e z les d e u x p r e m i e r s
n ' e m p ê c h e p a s l e u r o r g a n i s a t i o n d ' ê t r e celle d ' u n v e r t é b r é
et celle d ' u n m o l l u s q u e , s a n s q u e le m o i n d r e d o u t e p u i s s e
ê t r e élevé à ce s u j e t , de m ê m e q u e le fait p o u r u n h o m m e
d ' a v o i r les m e m b r e s r a c c o u r c i s e t e m m a i l l o t é s s o u s la
peau du t r o n c , sauf à leur extrémité, ne c o r r e s p o n d
q u ' e x t é r i e u r e m e n t à ce q u e l ' o n v o i t c h e z le p h o q u e d o n t
l e s q u e l e t t e des m e m b r e s est t o u t a u t r e q u e celui des
phocomèles h u m a i n s . Nous r e t r o u v e r o n s plus tard cette
m é c o n n a i s s a n c e de la v é r i t a b l e n a t u r e d e s t y p e s et ces
confusions, chez b e a u c o u p de transformistes, à p r o p o s de
p r é t e n d u e s r é p é t i t i o n s a n c e s t r a l e s d a n s le d é v e l o p p e m e n t
individuel, qui ne sont que des r a p p r o c h e m e n t s super-
ficiels et s a n s v a l e u r .
P o u r e x p l i q u e r les t r a n s f o r m a t i o n s E t . Geoffroy
a t t r i b u a i t u n e g r a n d e i m p o r t a n c e a u x m i l i e u x , à la c o m -
p o s i t i o n d e l ' a i r a t m o s p h é r i q u e , a u fait q u e celui-ci
devait être respiré directement ou dissous dans l'eau.
Mais il i m a g i n a i t q u e l ' a c t i o n d e ces f a c t e u r s s ' é t a i t
e x e r c é e s u r t o u t à l ' o r i g i n e . P o u r les t r a n s f o r m a t i o n s
effectuées d a n s l e i n o n d e a c t u e l il g a r d a i t d e s h é s i t a t i o n s
q u i l ' h o n o r e n t . Il a d m e t t a i t les v a r i a t i o n s d e s e s p è c e s ,

(I) GEOFFROY S A I N T - H I L A Ï B E (Isidore), Histoire générale el parti-

culière des anomalies. Paris, 1832, vol. I, p. 1 1 3 - 1 1 5 .
m a i s il p e n s a i t « q u ' e l l e s o n t , d a n s l ' o r d r e a c t u e l d e s
c h o s e s , d e s limites r e l a t i v e m e n t f o r t r e s s e r r é e s ». Il
regardait • comme possible, mais non démontré » que
les e s p è c e s a c t u e l l e s d ' é l é p h a n t s , d ' h i p p o p o t a m e s , de c r o -
codiles, soient issues d'espèces a n a l o g u e s qui p e u p l a i e n t
l ' a n c i e n m o n d e . D ' a u t r e p a r t il n ' a c c o r d a i t q u ' u n e v a l e u r
t o u t à fait s e c o n d a i r e a u x h a b i t u d e s , si i m p o r t a n t e s a u x
y e u x de L a m a r c k , et il se r a p p r o c h a i t s o u s ce r a p p o r t d e
C u v i e r l o r s q u ' i l se d e m a n d a i t « p o u r q u o i u n a n i m a l
a b a n d o n n e r a i t - i l s e s h a b i t u d e s q u i d é c o u l e n t de s o n
o r g a n i s a t i o n ? Ce s e r a i t s u b s t i t u e r le m a l a i s e a u b i e n - ê t r e .
A m o i n s d ' y ê t r e c o n t r a i n t , il p e r s i s t e r a d a n s s e s h a b i
t u d e s et s o n t y p e s e r a s t a b l e (1) ».
Il a d m e t t a i t c e p e n d a n t , à l ' o r i g i n e d e s c l a s s e s , la
possibilité de transformations bien singulières, lorsque,
p o u r r e t r o u v e r c h e z les p o i s s o n s les p i è c e s d u s t e r n u m
d e s o i s e a u x — q u i lui p a r a i s s a i t ê t r e le m o d è l e p a r f a i t de
cet o r g a n e , — il i m a g i n a i t q u e c h e z les a n i m a u x a q u a t i q u e s
l'air d i s s o u s d a n s l ' e a u a y a n t p e r d u son é l a s t i c i t é et n e
p o u v a n t p l u s d i s t e n d r e le p o u m o n , ce d e r n i e r a v a i t été
t i r é h o r s de la p o i t r i n e , e n t r a î n a n t a v e c l u i les p i è c e s
l a t é r a l e s d u s t e r n u m et était v e n u s ' é t a l e r s o u s le c o u p o u r
f o r m e r les b r a n c h i e s ! U n e telle t r a n s f o r m a t i o n est a d m i s -
sible, c o m m e le r e m a r q u a i t C u v i e r , s u r u n s q u e l e t t e
artificiel d o n t les o s , s i m p l e m e n t r e l i é s p a r d u fil d ' a r e h a l ,
s o n t d é p l a ç a b l e s à v o l o n t é ; elle n e se c o m p r e n d p l u s s u r
l'animal vivant qui y aurait infailliblement succombé.
U n p a r e i l e x e m p l e fait b i e n c o m p r e n d r e p o u r q u o i
É t . Geoffroy n e p u t c o n v a i n c r e s e s c o n t e m p o r a i n s . On
pouvait être intéressé ou m ê m e conquis p a r certaines de
ses c o m p a r a i s o n s a n a t o m i q u e s d o n t le c a r a c t è r e é s o t é r i q u e
et m y s t i q u e e x e r ç a i t u n c e r t a i n a t t r a i t s u r b e a u c o u p
d ' e s p r i t s , m a i s on n e le s u i v a i t p a s j u s q u ' a u b o u t , et c e u x

(I) Toutes les citations entre guillemets de cet alinéa sont tirées
du livre d'Isidore Geoffroy Saint-Hilaire : Vie, travaux et doctrine
(TEL Geoffroy Saint-Hilaire, p. 349-365.
qui i n c l i n a i e n t e n s a f a v e u r n e c o n s i d é r a i e n t p o i n t du
t o u t ses t h é o r i e s c o m m e d é m o n t r é e s .

L a m a r c k a v a i t c i n q u a n t e a n s l o r s q u ' i l fut c h a r g é d e
la c h a i r e d e s A n i m a u x i n v e r t é b r é s a u M u s é u m . B o t a -
n i s t e c é l è b r e , a u t e u r d ' u n e Flore française qui eut,
j u s q u ' e n 1 8 1 5 , p l u s i e u r s é d i t i o n s , il s ' é t a i t s u r t o u t
o c c u p é de s y s t é m a t i q u e et é t a i t p l u s f a m i l i e r a v e c les
caractères extérieurs qu'avec l'anatomie p r o p r e m e n t dite.
C h a r g é de m e t t r e d e l ' o r d r e d a n s l e s c o l l e c t i o n s c h a o t i q u e s
des i n v e r t é b r é s , il fut s u r t o u t f r a p p é d u g r a n d n o m b r e d e
v a r i a t i o n s q u i r e l i e n t e n t r e elles les e s p è c e s et e m p ê c h e n t
s o u v e n t de les s é p a r e r les u n e s d e s a u t r e s . Il i n s i s t a s u r
le g r a n d n o m b r e d ' i e s p è c e s d o u t e u s e s » q u e l ' o n n e
p e u t d i s t i n g u e r n e t t e m e n t d e s r a c e s ou d e s v a r i é t é s , et
c o n c l u t q u e l ' e s p è c e , en g é n é r a l , n e p o s s è d e p a s la c o n s -
t a n c e a b s o l u e q u ' o n lui a t t r i b u e d ' h a b i t u d e . Il r e m a r q u a
en o u t r e q u e l ' e n s e m b l e d e s e s p è c e s e t d e s t y p e s p r é s e n t e
u n e v é r i t a b l e g r a d a t i o n , e t il e s s a y a d ' e x p l i q u e r t o u s ces
faits p a r d e s l o i s g é n é r a l e s . P o u r l u i l ' u n i v e r s est
l ' e n s e m b l e i n a c t i f et s a n s p u i s s a n c e d e t o u t e s les m a -
t i è r e s et d e t o u s l e s c o r p s q u i e x i s t e n t . L a n a t u r e e s t
une p u i s s a n c e active, c o n s t a m m e n t a g i s s a n t e s u r les
parties de l'univers et s o u m i s e à des lois. La vie n'est
q u ' u n effet d e s a c t i o n s e x e r c é e s p a r les f o r c e s de la
n a t u r e , l e s q u e l l e s o n t fait a p p a r a î t r e l e s ê t r e s v i v a n t s
par génération spontanée. L'attraction a formé autrefois
et f o r m e e n c o r e d a n s les e a u x de p e t i t s a m a s d e m a t i è r e
m u c i l a g i n e u s e . S o u s l'influence d e la l u m i è r e , d e s fluides
s u b t i l s ( c a l o r i q u e , é l e c t r i c i t é ) p é n è t r e n t ces c o r p s , en
é c a r t e n t les m o l é c u l e s , y c r e u s e n t des c a v i t é s , t r a n s -
f o r m a n t a i n s i l e u r s u b s t a n c e en u n t i s s u c e l l u l a i r e t r è s
d é l i c a t . Dès l o r s ces c o r p s s o n t c a p a b l e s d ' a b s o r b e r et
d ' e x h a l e r les g a z et les l i q u i d e s a m b i a n t s , ils v i v e n t . Ces
êtres inférieurs sont s o u m i s n a t u r e l l e m e n t a u x influences
des a c t i o n s e x t é r i e u r e s : c l i m a t , n o u r r i t u r e , e t c . q u i l e s
;
m o d i f i e n t , m a i s ils t i r e n t l e u r s m o d i f i c a t i o n s p r i n c i p a l e -
m e n t de l e u r f o n c t i o n n e m e n t m ê m e , c ' e s t - à - d i r e d e
l ' u s a g e ou d u n o n - u s a g e q u ' i l s font d e l e u r s p a r t i e s , p a r
c o n s é q u e n t de l e u r s h a b i t u d e s , d e l e u r s b e s o i n s q u i e n -
t r a î n e n t d e s d é v e l o p p e m e n t s n o u v e a u x . Un m o l l u s q u e
en se t r a î n a n t é p r o u v e le b e s o i n d e p a l p e r l e s c o r p s , q u i
s o n t a u - d e v a n t d e lui. Il fait d e s efforts p o u r l e s t o u c h e r
a v e c q u e l q u e s - u n s d e s p o i n t s a n t é r i e u r s de s a t ê t e e t y
e n v o i e à t o u s m o m e n t s d e s m a s s e s d e fluide n e r v e u x . . .
d e s s u c s n o u r r i c i e r s . . . finalement d e u x o u q u a t r e t e n l a -
cules n a î t r o n t et se f o r m e r o n t i n s e n s i b l e m e n t s u r les
p o i n t s d o n t il s ' a g i t .
L ' e s s e n t i e l des c o n c e p t i o n s de L a m a r c k t i e n t d a n s d e u x
lois p r i n c i p a l e s q u e l'on p e u t r é s u m e r a i n s i :
1° D a n s t o u t a n i m a l q u i n ' a p o i n t d é p a s s é le t e r m e d e
ses d é v e l o p p e m e n t s , l ' e m p l o i p l u s f r é q u e n t e t p l u s s o u -
t e n u d ' u n o r g a n e le fortifie, le d é v e l o p p e e t l ' a g r a n d i t ,
t a n d i s q u e le d é f a u t d ' u s a g e d e cet o r g a n e l'affaiblit e t
finalement le fait d i s p a r a î t r e .
2° T o u t ce q u e la n a t u r e a fait a c q u é r i r o u p e r d r e a u x
a n i m a u x p a r l ' i n f l u e n c e d e s c i r c o n s t a n c e s où l e u r r a c e se
t r o u v e e x p o s é e , et p a r c o n s é q u e n t p a r l ' u s a g e o u le n o n -
u s a g e d e t e l o u tel o r g a n e , elle le c o n s e r v e p a r la g é n é -
r a t i o n a u x n o u v e a u x i n d i v i d u s q u i en p r o v i e n n e n t .
E s s a y a n t d ' e x p l i q u e r p a r ces p r i n c i p e s la f o r m a t i o n d u
r è g n e a n i m a l , L a m a r c k a d m e t t a i t q u e t o u s les a n i m a u x
d é r i v e n t d e d e u x s o u r c e s : d° les i n f u s o i r e s , q u i n é s
d i r e c t e m e n t p a r g é n é r a t i o n s p o n t a n é e , o n t p r o d u i t les
p o l y p e s et les r a d i a i r e s ; 2° les v e r s , q u i se s o n t f o r m é s
d a n s d e s c o r p s déjà o r g a n i s é s et o n t d o n n é le r e s t e . Ils
se s o n t d ' a b o r d d i v i s é s en d e u x b r a n c h e s : l ' u n e , t e r -
m i n a l e , c o m p r e n d les i n s e c t e s , l e s a r a c h n i d e s , l e s c r u s -
t a c é s ; l ' a u t r e , p l u s f é c o n d e , r e n f e r m e les a n n é l i d e s , les
c i r r h i p è d e s , les m o l l u s q u e s . Ces d e r n i e r s e n g e n d r e n t les
p o i s s o n s d ' o ù s o r t e n t les r e p t i l e s . C e u x - c i à l e u r t o u r se
d i v i s e n t e n d e u x b r a n c h e s : l ' u n e d o n n e les o i s e a u x et les
m o n o t r è m e s ; l ' a u t r e , f o r m é e de m a m m i f è r e s a m p h i b i e s ,
analogues à des crocodiles, produit, conformément a u x
effets o r d i n a i r e s de l'effort, le r e s t e d e s m a m m i f è r e s : en
effet les u n s , c o m m e les p h o q u e s , c o n t r a c t è r e n t l ' h a b i t u d e
de se n o u r r i r de p r o i e s v i v a n t e s e t e n t r a î n é s p a r l ' a r d e u r
de la c h a s s e se t r a n s f o r m è r e n t e n m a m m i f è r e s o n g u i -
culés ( c a r n a s s i e r s , r o n g e u r s ) . D ' a u t r e s ( l a m a n t i n s ) s ' h a b i -
t u è r e n t à b r o u t e r , et g a g n a n t p e u à p e u l ' i n t é r i e u r d e s
c o n t i n e n t s d e v i n r e n t la s o u c h e d e s o n g u l é s ( p a c h y d e r m e s ,
r u m i n a n t s ) . D ' a u t r e s enfin, q u i p r i r e n t l ' h a b i t u d e d e
r e s t e r d a n s l ' e a u et d e v e n i r s e u l e m e n t r e s p i r e r à la
surface, p e r d i r e n t p e u à peu (par défaut d u s a g e j leurs :

m e m b r e s p o s t é r i e u r s et l e u r b a s s i n , t a n d i s q u e l e u r s
membres a n t é r i e u r s se t r a n s f o r m a i e n t en n a g e o i r e s
(cétacés).
On s a i t q u e les t r a n s f o r m i s t e s m o d e r n e s o n t r e n v e r s é
de p i e d en c a p c e t t e g é n é a l o g i e d e s m a m m i f è r e s et q u ' i l s
font p r o v e n i r les c é t a c é s d ' a n c ê t r e s t e r r e s t r e s , m a i s cela
i m p o r t e p e u et il est p r o b a b l e q u e c e t t e s o l u t i o n d u
problème ne vaut pas mieux que l'ancienne.
Les i d é e s d e L a m a r c k l u r e n t e x p o s é e s d ' a b o r d d a n s
q u e l q u e s l e ç o n s faites au M u s é u m à p a r t i r de 1800, p u i s
d a n s t r o i s o u v r a g e s : Philosophie zooloyique ( 1 8 0 9 ; ; His-
toire naturelle des animaux sans vertèbres, Introduction
( 1 8 1 5 ) ; Système des connaissances positives (1820). Elles
n ' e u r e n t a u c u n s u c c è s à c e t t e é p o q u e et cela se c o m -
p r e n d s a n s p e i n e . A u n m o m e n t où D a r w i n n ' a v a i t p a s
e n c o r e a p p o r t é , a v e c la s é l e c t i o n n a t u r e l l e , u n e force
p a r a i s s a n t c a p a b l e de c o n s e r v e r , d e c a n a l i s e r et d e d é -
v e l o p p e r les effets d e s m i l i e u x o u de l ' u s a g e , il é t a i t dif-
ficile d ' a d m e t t r e la p o s s i b i l i t é de la f o r m a t i o n d ' u n o r g a n e
p a r les s e u l s efforts de l ' a n i m a l d é s i r e u x d ' a c c o m p l i r u n e
fonction. D'autre p a r t Lamarck s ' a p p u y a i t s u r des nolions
anatomiques par trop fantaisistes. Parlant du p o u m o n
d e s o i s e a u x , il d i s a i t q u e « l ' h a b i t u d e d e le g o n f l e r p o u r
se r e n d r e p l u s l é g e r s a fait c o n t r a c t e r à cet o r g a n e u n e
a d h é r e n c e a u x p a r t i e s l a t é r a l e s de la p o i t r i n e et a m i s
l ' a i r q u i y é t a i t r e t e n u . . . d a n s le cas d e p e r c e r le p o u m o n
et les e n v e l o p p e s e n v i r o n n a n t e s et de p é n é t r e r j u s q u e
d a n s les os et d a n s le t u y a u d e s g r a n d e s p l u m e s , où ce
fluide, a r r i v a n t a v e c effort j u s q u ' à la p e a u , d o n n e à la
m a t i è r e c o r n é e d e s p o i l s la faculté d e s e r a m i f i e r en
p l u m e s ». (Pkil. zool., p . 4 4 9 ; . P o u r s u i v a n t c e t t e i d é e il
a j o u t a i t u n p e u p l u s l o i n , p . 186 : « Si les i n s e c t e s e u s s e n t
eu u n p o u m o n , s'ils e u s s e n t p u se gonfler d ' a i r , et si
l'air q u i p é n è t r e d a n s t o u t e s les p a r t i e s d u c o r p s e û t p u
s'y r a r é f i e r c o m m e celui q u i s ' i n t r o d u i t d a n s le c o r p s
des oiseaux, leurs poils se fussent sans d o u t e c h a n g é s
en p l u m e s . » A la v é r i t é o n i g n o r a i t à ce m o m e n t l ' a n a -
t o m i e fine et l ' h i s t o l o g i e , m a i s si L a m a r c k a v a i t s e u l e -
m e n t e m p l o y é les p r o c é d é s m a c r o s c o p i q u e s d ' o b s e r v a -
t i o n de B i c h a t , il a u r a i t c o n s t a t é a s s e z de d i f f é r e n c e s
e n t r e le t é g u m e n t d ' u n v e r t é b r é et c e l u i d ' u n a r t h r o -
p o d e , p o u r c o m p r e n d r e q u ' i l s é t a i e n t t o u t à fait i n c a -
p a b l e s de p r o d u i r e d e s a p p e n d i c e s de m ê m e n a t u r e .
Beaucoup des intermédiaires admis par L a m a r c k re-
posaient également sur une i n c o m p r é h e n s i o n totale de
l ' a n a t o m i e et s u r l a c o n s i d é r a t i o n f a u t i v e d ' u n s e u l o r -
g a n e p o u r é t a b l i r le r a p p r o c h e m e n t s u p p o s é . A i n s i ,
l o r s q u ' i l t r o u v a i t u n e t r a n s i t i o n e n t r e o i s e a u x et r e p t i l e s
d a n s la p a t t e d u c a m é l é o n , en f o r m e de p i n c e c o m m e
celle d e s o i s e a u x g r i m p e u r s , il o u b l i a i t q u e , s o u s u n e
a p p a r e n c e s e m b l a b l e , ces d e u x e x t r é m i t é s c a c h e n t u n e
p r o f o n d e différence a n a t o m i q u e , et q u e d ' a u t r e p a r t
t o u t e l ' o r g a n i s a t i o n d ' u n o i s e a u s ' é c a r t e a s s e z d e celle
d'un reptile p o u r q u e la f o r m e d ' u n e p a t t e ne p u i s s e
suffire à é t a b l i r u n p o n t e n t r e e l l e s . De m ê m e son r a p -
p r o c h e m e n t d e s m o n o t r è m e s et d e s o i s e a u x r e p o s a i t
seulement sur quelques r a p p o r t s des organes génito-
urinaires, notamment sur l'existence d'un cloaque dont
o n v e r r a p l u s loin (p. 90) ce q u ' i l f a u t p e n s e r . E t il est
p r o b a b l e q u e L a m a r c k e û t été b i e n e m b a r r a s s é si o n l u i
eût d e m a n d é q u e l l e s h a b i t u d e s n o u v e l l e s a v a i e n t b i e n p u
c o n d u i r e u n o i s e a u , fut-ce u n m a n c h o t , c o m m e il le p e n -
sait, à se t r a n s f o r m e r e n u n m o n o t r è m e .
E n s o m m e , la d o c t r i n e d e L a m a r c k é t a i t p l u s r i c h e
d ' h y p o t h è s e s q u e d ' o b s e r v a t i o n s r i g o u r e u s e s . Mais s o n
p r i n c i p e e s s e n t i e l , le r ô l e d e l'effort, à c a u s e d e la p l a c e
q u ï l laisse à l ' a c t i o n de la v i e o u a u x f o r c e s p s y c h i q u e s ,
lui a p e r m i s d e v a i n c r e b i e n d e s o b s t a c l e s et de r é s i s t e r à
la r u i n e q u i a e m p o r t é le d a r w i n i s m e .
C'est p o u r cela q u e le l a m a r c k i s m e g a r d e e n c o r e u n e
p l a c e i m p o r t a n t e d a n s le t r a n s f o r m i s m e , b i e n qu'il soit
i n c a p a b l e d é j o u e r le r ô l e q u ' o n lui a p r ê t é et q u ' i l d o i v e
se c o n t e n t e r d'eil'ets b i e n p l u s m o d e s t e s , t a n d i s q u e la
sélection n a t u r e l l e n e p a r a i t p l u s a v o i r q u ' u n r ô l e é l i m i -
nateur, sans aucune importance créatrice.

Né en 1769 à M o n t b é l i a r d , r a t t a c h é à ce m o m e n t a u
W u r t e m b e r g , C u v i e r s u i v i t l ' e n s e i g n e m e n t du g y m n a s e
de cette ville j u s q u ' à l ' â g e d e q u a t o r z e a n s . Il o b t i n t a l o r s
u n e b o u r s e à l ' A c a d é m i e C a r o l i n e d e S t u t t g a r t où il
é t u d i a la z o o l o g i e s o u s l a d i r e c t i o n d e K i e l m e y e r . R e n t r é
en F r a n c e en 1788 il fut c h a r g é d ' u n p r é c e p t o r a t en
N o r m a n d i e , s u r les c ô t e s d e la M a n c h e (1788-94;. L à il
d i s s é q u a , d é c r i v i t et d e s s i n a l a p l u p a r t d e s p o i s s o n s d e l a
côte et u n g r a n d n o m b r e d ' a n i m a u x m a r i n s q u i a v a i e n t
à p e i n e été é t u d i é s a v a n t l u i . V e n u à P a r i s en 1 7 9 4 ,
d'abord professeur à l'École centrale du P a n t h é o n , p u i s
s u p p l é a n t d e M e r t r u d à la c h a i r e d ' a n a t o m i e d e s a n i m a u x
a u M u s é u m (juillet 1795), il se d i s t i n g u a d ' e m b l é e p a r l a
n o u v e a u t é e t p a r la c l a r t é d e s o n e n s e i g n e m e n t q u i lui
a t t i r è r e n t u n e foule d ' a u d i t e u r s . B i e n t ô t s e s l e ç o n s é t a i e n t
c é l è b r e s , c o p i é e s et l e s c o p i e s r é p a n d u e s , ce q u i le
força à h â t e r l e u r p u b l i c a t i o n , et l e s d e u x p r e m i e r s
v o l u m e s d e s Leçons d'anatomie comparée p a r u r e n t e n 1 8 0 0 .
D a n s cet o u v r a g e , a p r è s d e s p r é l i m i n a i r e s q u i r e n -
f e r m e n t d é j à l ' e s s e n t i e l d e s i d é e s q u ' i l d é v e l o p p e r a p a r la
s u i t e , C u v i e r e n t r e d a n s le c œ u r m é m o de s o n s u j e t .
A y a n t saisi l ' i m p o r t a n c e d e l ' a p p a r e i l l o c o m o t e u r d a n s
le r è g n e a n i m a l , il c o m m e n c e p a r lui, m a i s a u lieu
d ' é t u d i e r c o m p l è t e m e n t le s q u e l e t t e p o u r Dasser e n s u i t e
a u x m u s c l e s , il n e s é p a r e p o i n t d e s p a r t i e s a u s s i é t r o i t e -
m e n t l i é e s . Il é t u d i e la c o l o n n e v e r t é b r a l e e t s e s m u s c l e s ,
le s q u e l e t t e d e la c a v i t é d u t r o n c a v e c les s i e n s , les o s et
l e s m u s c l e s d e s m e m b r e s . Il d é c r i t d ' a b o r d c e s p a r t i e s
c h e z l ' h o m m e où elles s o n t le m i e u x c o n n u e s (il a p r é a -
l a b l e m e n t é t u d i é l ' a n a t o m i e h u m a i n e a v e c l ' a i d e de
D u m é r i l ) , p u i s il p a s s e à celles d e s m a m m i f è r e s et d e s
a u t r e s c l a s s e s . C e t t e m é t h o d e c o m p a r a t i v e lui p e r m e t t a i t
de v o i r la c o m p l i c a t i o n g r a d u e l l e d e s a p p a r e i l s et d e b i e n
p r é c i s e r la v a l e u r et l ' i m p o r t a n c e d e c h a c u n e de l e u r s
p a r t i e s . G r â c e à elle, c h a q u e os p r e n d u n e s i g n i f i c a t i o n
p r é c i s e , ses différentes p a r t i e s s ' e x p l i q u e n t p a r l e u r r ô l e ,
et il est c o m p r i s d ' u n e façon si p a r f a i t e q u e , m ê m e i s o l é
o u f r a g m e n t é c o m m e o n le t r o u v e s o u v e n t d a n s les
c o u c h e s fossilifères, il est t o u j o u r s r e c o n n a i s s a b l e .
Mais C u v i e r n e s'en t e n a i t p a s à ces d é t a i l s ; t o u j o u r s
p r é o c c u p é de l ' e n s e m b l e , il c h e r c h a i t à d é t e r m i n e r l e s
r a p p o r t s d e s différentes p a r t i e s et les i n f l u e n c e s q u ' e l l e s
e x e r c e n t les u n e s s u r les a u t r e s , c ' e s t - à - d i r e les corréla-
tions q u i u n i s s e n t o r g a n e s et a p p a r e i l s et en font u n
t o u t c o o r d o n n é , à la m a n i è r e d e n o s m a c h i n e s . C e t t e
d o u b l e m é t h o d e d ' a n a l y s e et de s y n t h è s e l u i p e r m i t de
r e c o n s t i t u e r t o u t u n m o n d e i n c o n n u a v a n t lui et d e c r é e r
la p a l é o n t o l o g i e . Il s'est s a n s d o u t e t r o m p é q u e l q u e f o i s ,
m a i s ses e r r e u r s c o m p t e n t à p e i n e à c ô t é d e s e s s u c c è s e t
de l ' i m p o r t a n c e des d é c o u v e r t e s q u e ses i n d i c a t i o n s o n t
p e r m i s e s . Nous p a r l e r o n s assez des corrélations d a n s u n
a u t r e c h a p i t r e p o u r p o u v o i r ê t r e bref ici à l e u r s u j e t . Il
n o u s suffira d< d i r e q u e C u v i e r a v a i t , dès 1800, d o n n é
j

a u x c o r r é l a t i o n s l e u r v r a i e p l a c e et q u ' i l s ' é t a i t s e r v i p o u r
les e x p o s e r d e s e x e m p l e s m ô m e s q u ' i l r é p é t e r a p l u s t a r d
d a n s différents o u v r a g e s .
 Dès 1798 il a v a i t c o m m e n c é à é b a u c h e r la classification
du r è g n e a n i m a l q u ' i l r é p a r t i t p l u s t a r d en q u a t r e e m -
branchements : rayonnes, articulés, mollusques, vertébrés.
On lui a b e a u c o u p r e p r o c h é c e t t e d i v i s i o n q u i l a i s s a i t d e
côté, ou c o n f o n d a i t i n j u s t e m e n t a v e c d ' a u t r e s , d e s f o r m e s
qui m é r i t a i e n t d ' ê t r e n e t t e m e n t d i s t i n g u é e s . Mais c ' é t a i e n t
des a n i m a u x d e p e t i t e t a i l l e , i n v i s i b l e s à l'œil n u o u
i n a c c e s s i b l e s à la d i s s e c t i o n telle q u ' e l l e p o u v a i t ê t r e
p r a t i q u é e a l o r s . De p l u s , l o r s q u e l ' é t u d e d e ces ê t r e s p u t
être c o n v e n a b l e m e n t effectuée, ils r e n t r è r e n t s a n s diffi-
culté d a n s de n o u v e a u x g r o u p e s , c o n ç u s s u r le m o d è l e
de c e u x d e C u v i e r , l e s s e p t e m b r a n c h e m e n t s d e L e u c k a r t
(protozoaires, coelentérés, éehinodermes, vers, mol-
l u s q u e s , a r t h r o p o d e s , v e r t é b r é s ) , et si c e r t a i n s d e c e s
embranchements ont dû subir à leur tour une subdivision
n o u v e l l e , cela t i e n t s i m p l e m e n t à u n e é t u d e p l u s a p p r o -
fondie, à u n s o u c i l é g i t i m e d e n e r i e n c o n f o n d r e , e t p e u t -
être a u s s i , d a n s c e r t a i n s c a s , à d e s p r é o c c u p a t i o n s t r a n s -
formistes q u i o n t fait e x a g é r e r l ' i m p o r t a n c e d e c e r t a i n e s
dispositions prises c o m m e source de n o u v e a u x r a m e a u x
et o n t c o n d u i t à s é p a r e r l e u r s p o r t e u r s d u g r o u p e a v e c
lequel ils é t a i e n t d ' a b o r d d é c r i t s . Mais a u f o n d la m é t h o d e
de C u v i e r est r e s t é e i n t a c t e et l ' é t u d e la p l u s fouillée d u
r è g n e a n i m a l n ' a fait q u e p r é c i s e r les r é s u l t a t s e s s e n t i e l s
qu'il a v a i t o b t e n u s p a r l ' é t u d e d e s f o r m e s a c c e s s i b l e s à s e s
recherches.
N o u s n e s a u r i o n s e x p o s e r ici t o u t e s s e s v u e s , d ' a u t a n t
q u e n o u s a u r o n s l ' o c c a s i o n de r e v e n i r s u r les p r i n c i p a l e s ,
m a i s il i m p o r t e d ' e x a m i n e r m a i n t e n a n t l a p o s i t i o n q u ' i l
prit vis-à-vis du t r a n s f o r m i s m e .
Il n e c o n s i d è r e s e s d i v i s i o n s et s u b d i v i s i o n s d u r è g n e
animal q u e c o m m e l'expression g r a d u é e de la r e s s e m -
b l a n c e d e s ê t r e s q u i e n t r e n t d a n s c h a c u n e , et q u o i q u ' i l
y en ait o ù l'on o b s e r v e u n e s o r t e de d é g r a d a t i o n et d e
p a s s a g e d ' u n e e s p è c e à l ' a u t r e , il s ' e n f a u t d e b e a u c o u p
q u e ce soit g é n é r a l (Règne animal, 1 8 1 7 , p . x x ) . L ' é c h e l l e
2
a n i m a l e est p o u r lui u n e a p p l i c a t i o n e r r o n é e , à l a tota-
lité d e la c r é a t i o n , d ' o b s e r v a t i o n s p a r t i e l l e s j u s t e s s e u l e -
m e n t d a n s c e r t a i n e s l i m i t e s (ibid., p . xxi). P r e s q u e a u c u n
ê t r e n e p e u t ê t r e r e c o n n u p a r u n s e u l de ses c a r a c t è r e s ,
il f a u t la r é u n i o n de p l u s i e u r s d e c e u x - c i p o u r le dis-
t i n g u e r d e s a u t r e s q u i en o n t b i e n q u e l q u e s - u n s de
c o m m u n s avec lui, m a i s combinés a u t r e m e n t (ibid.,
p . 8-9). L a vie n ' e x i s t e q u e d a n s d e s ê t r e s t o u t o r g a n i s é s
et faits p o u r en j o u i r , e t p e r s o n n e n ' a p u m o n t r e r la
m a t i è r e s ' o r g a n i s a n t soit d ' e l l e - m ê m e , s o i t p a r u n e c a u s e
e x t é r i e u r e . L a n a i s s a n c e d e s ê t r e s o r g a n i s é s est le p l u s
g r a n d m y s t è r e d e t o u t e l a n a t u r e . Nous les voyons se déve-
lopper, jamais se former (ibid., p . 1 7 ) .
E t d a n s s o n a d m i r a b l e e x p o s é d e l ' o r g a n i s a t i o n des
p o i s s o n s (1), il r e v i e n t a v e c i n s i s t a n c e s u r s a m a n i è r e d e
voir. Les poissons « forment u n e classe d ' a n i m a u x dis-
t i n c t e d e t o u t e s les a u t r e s et d e s t i n é e en t o t a l i t é p a r s a
c o n f o r m a t i o n à v i v r e , à se m o u v o i r , à e x e r c e r l e s a c t e s
e s s e n t i e l s d e sa n a t u r e , d a n s l ' é l é m e n t a q u e u x . C'est là
l e u r p l a c e d a n s la c r é a t i o n . Ils y o n t été d è s l e u r o r i g i n e ,
ils y r e s t e r o n t j u s q u ' à la d e s t r u c t i o n d e l ' o r d r e a c t u e l d e s
c h o s e s , et ce n ' e s t q u e p a r de v a i n e s s p é c u l a t i o n s m é t a -
p h y s i q u e s , ou p a r d e s r a p p r o c h e m e n t s t r è s superficiels
que l'on a v o u l u considérer leur classe c o m m e u n déve-
l o p p e m e n t , u n perfectionnement, u n anoblissement de
celle des m o l l u s q u e s , o u c o m m e u n e p r e m i è r e é b a u c h e ,
c o m m e u n é t a t d e t œ t u s d e s a u t r e s c l a s s e s d e s v e r t é b r é s ».
Comme l'animalité n'a reçu q u ' u n n o m b r e b o r n é d'organes,
il fallait b i e n q u e q u e l q u e s - u n s de ces o r g a n e s , a u m o i n s ,
f u s s e n t c o m m u n s à p l u s i e u r s c l a s s e s . Mais o ù est d ' a i l l e u r s
la r e s s e m b l a n c e ? E t il p a s s e en r e v u e l e s d i v e r s a p p a r e i l s
p o u r c o n c l u r e enfin ( p . 407) : « Si d o n c il y a d e s r e s s e m -
b l a n c e s e n t r e les o r g a n e s d e s p o i s s o n s et c e u x d e s a u t r e s

( l j CUVIER (G.) et VALKNCIENNES, Hisl. nat. des poissons. 1828, t. I ,

p. 401.
classes, ce n ' e s t q u ' a u t a n t q u ' i l y en a e n t r e l e u r s f o n c -
t i o n s ; c o n c l u o n s q u e si l'on p e u t d i r e q u e ces a n i m a u x
sont d e s m o l l u s q u e s a n o b l i s . . . ce n ' e s t t o u t a u p l u s q u e
d a n s u n s e n s a b s t r a i t et m é t a p h y s i q u e , et m ô m e q u e ,
alors, il s'en f a u t d e b e a u c o u p q u e c e t t e e x p r e s s i o n a b s -
traite d o n n e d e s i d é e s j u s t e s d e l e u r o r g a n i s a t i o n : c o n -
cluons s u r t o u t qu'ils ne sont ni des a n n e a u x de cette
chaîne imaginaire des formes successives, dont a u c u n e
n'aurait p u servir de g e r m e a u x autres, p u i s q u ' a u c u n e
n'aurait p u subsister isolément, ni de cette a u t r e chaîne
n o n m o i n s i m a g i n a i r e d e s f o r m e s s i m u l t a n é e s et n u a n c é e s ,
qui n ' a de r é a l i t é q u e d a n s l ' i m a g i n a t i o n d e q u e l q u e s
naturalistes, plus poètes q u ' o b s e r v a t e u r s , mais qu'ils
a p p a r t i e n n e n t à cette chaîne réelle des êtres coexistants,
des ê t r e s n é c e s s a i r e s les u n s a u x a u t r e s et à l ' e n s e m b l e ,
et q u i , p a r l e u r a c t i o n m u t u e l l e , m a i n t i e n n e n t l ' o r d r e
et l ' h a r m o n i e d e l ' u n i v e r s ; c h a î n e d o n t a u c u n e p a r c e l l e
n ' a p u e x i s t e r s a n s t o u t e s les a u t r e s , et d o n t les r e p l i s ,
s a n s cesse r a p p r o c h é s o u é c a r t é s , e m b r a s s e n t le g l o b e
dans leurs contours. »
11 est i m p o s s i b l e d e m i e u x d i r e et b e a u c o u p d e c e u x
qui a d m e t t e n t sans y r e g a r d e r de t r o p p r è s les séries
évolutives q u ' o n leur présente, devraient m é d i t e r c h a q u e
p h r a s e et p e s e r c h a q u e m o t d ' u n e c o n c l u s i o n q u i r e s t e
toujours vraie.
P o u r t e r m i n e r l ' e x p o s é d e s i d é e s de C u v i e r , il est b o n
de r a p p o r t e r e x a c t e m e n t ce q u ' i l p e n s a i t d e la fixité d e s
e s p è c e s . A p r è s a v o i r défini l e s v a r i é t é s c o m m e le r é s u l t a t
de c h a n g e m e n t s d e c o n d i t i o n s ( c h a l e u r , a b o n d a n c e et
n a t u r e de la n o u r r i t u r e ) qui e m p ê c h e n t u n e similitude
c o m p l è t e d e s d e s c e n d a n t s a u x a s c e n d a n t s , il n i e q u e les
différences q u i s é p a r e n t l e s êtres- p u i s s e n t ê t r e p r o d u i t e s
p a r des c o n d i t i o n s a n a l o g u e s . D a n s l ' é t a t a c t u e l les
variétés sont m a i n t e n u e s d a n s des limites assez étroites
et il en é t a i t de m ê m e a u s s i l o i n q u e n o u s p o u v o n s r e -
m o n t e r d a n s l ' a n t i q u i t é ( a n c i e n n e E g y p t e ) . « On est
d o n c o b l i g é d ' a d m e t t r e c e r t a i n e s f o r m e s q u i se s o n t
p e r p é t u é e s d e p u i s l ' o r i g i n e d e s c h o s e s s a n s e x c é d e r ces
l i m i t e s . Ces f o r m e s c o n s t i t u e n t l e s e s p è c e s (1). » Ce
fixisme a été très d u r e m e n t r e p r o c h é à C u v i e r et à t o u s
les a d v e r s a i r e s d u t r a n s f o r m i s m e . On a en effet s o u v e n t
p r é t e n d u q u e si l ' o n d o i t r e p o u s s e r l a fixité d e s e s p è c e s
le t r a n s f o r m i s m e est d é m o n t r é et q u e t o u t le s y s t è m e de
C u v i e r t o m b e . C'est u n e e r r e u r , c a r le t r a n s f o r m i s m e
d e m a n d e b i e n p l u s q u e l a v a r i a b i l i t é d e s e s p è c e s , il
e x i g e a u s s i celle d e s t y p e s . Or c e t t e d e r n i è r e est loin
d ' ê t r e d é m o n t r é e , et l ' a c c o r d t e n d à se faire p o u r a d m e t t r e
q u ' e l l e n e p o u r r a i t , en t o u t c a s , d é p e n d r e d e s f o r c e s i n -
v o q u é e s p a r L a m a r c k et p a r D a r w i n (2).
On a p a r f o i s v o u l u v o i r d a n s l a q u e r e l l e e n t r e C u v i e r
et Geoffroy S a i n t - H i l a i r e u n e r i v a l i t é p o l i t i q u e et l ' o n a
accusé le p r e m i e r d'avoir exposé et s o u t e n u des idées
q u i p l a i s a i e n t a u x p u i s s a n t s d u j o u r . Il est p l u s j u s t e d ' y
v o i r le r é s u l t a t d e d e u x t e n d a n c e s c o n t r a i r e s affirmées
d è s l e u r s p r e m i è r e s p u b l i c a t i o n s , le Mémoire sur les
Makis d ' É t . Geoffroy (1796) et les Leçons d'anatomie comparée
de C u v i e r (1800). L e u r s d i v e r g e n c e s f u r e n t la c o n s é q u e n c e
i n é v i t a b l e de l e u r s m e n t a l i t é s différentes et s ' a c c u s è r e n t
p a r la s u i t e , c e r t a i n e m e n t en g r a n d e p a r t i e à c a u s e d e
l ' i n é g a l i t é de l e u r t a l e n t d ' e x p o s i t i o n , C u v i e r é t a n t a u s s i
clair, m é t h o d i q u e et é l é g a n t , q u e Geoffroy é t a i t l o u r d
et c o n f u s .
C o m b a t t u p a r u n s a v a n t c o m m e C u v i e r le t r a n s f o r m i s m e
n ' a v a i t a u c u n e c h a n c e d e se d é v e l o p p e r . Mais s o n i n s u c c è s
p e u t d ' a u t a n t m o i n s ê t r e a t t r i b u é à la p r é t e n d u e i n f l u e n c e
extra-scientifique de Cuvier, qu'il s'observa aussi bien
à l ' é t r a n g e r q u e chez n o u s . L e t r a n s f o r m i s m e r e n c o n t r a i t
d e s s y m p a t h i e s p l u s ou m o i n s a v o u é e s a u p r è s d e q u e l q u e s
savants, mais ceux-ci se r e n d a i e n t bien c o m p t e du

(1) CUVIER (G.). Le règne animal distribué d'après son organisation.

Paris, 1817, p . 16.
(2) V o y e z p. 264.
 c a r a c t è r e a b s o l u m e n t h y p o t h é t i q u e et i n d é m o n t r a b l e d e s
a r g u m e n t s p r é s e n t é s e n sa f a v e u r et se r é s e r v a i e n t .
A p r è s les g r a n d e s d i s c u s s i o n s d u d é b u t d u siècle le
transformisme passa au second plan. Cependant d'impor-
t a n t e s d é c o u v e r t e s faite e n h i s t o l o g i e e t e n e m b r y o l o g i e
a u r a i e n t p u lui f o u r n i r d é j à d e s a r g u m e n t s q u i n e
m a n q u è r e n t p a s d ' ê t r e u t i l i s é s p l u s t a r d . Mais à ce
m o m e n t l ' a t t e n t i o n d e s n a t u r a l i s t e s se p o r t a i t p l u t ô t s u r
les faits n o u v e a u x q u e t a n t d e m o y e n s d e r e c h e r c h e s
j u s q u ' a l o r s i n c o n n u s m e t t a i e n t e n t r e l e u r s m a i n s , et les
d i s c u s s i o n s t h é o r i q u e s r e s t è r e n t à p e u p r è s a u p o i n t où
les a v a i t l a i s s é e s C u v i e r .

I/état d'esprit du m o n d e savant vis-à-vis du transfor-

m i s m e , a v a n t D a r w i n , a été n e t t e m e n t p r é c i s é p a r
H u x l e y . A ce m o m e n t , a d i t ce d e r n i e r , les c h o s e s é t a i e n t
telles q u e j e p o u v a i s m e m o n t r e r r é s o l u m e n t a n t i t r a n s -
formiste l o r s q u ' u n transformiste cherchait à m e con-
v a i n c r e , et q u ' i n v e r s e m e n t j e d e v e n a i s t r a n s f o r m i s t e si
j ' a v a i s affaire à u n a d v e r s a i r e d e c e t t e c o n c e p t i o n (1). Si
cette m a n i è r e d ' ê t r e p e i n t b i e n le t e m p é r a m e n t c o m b a t i f
du s a v a n t a n g l a i s , elle n ' e n p r o u v e p a s m o i n s l ' i m p o s s i -
bilité o ù l'on se t r o u v a i t à c e t t e é p o q u e de d é c i d e r d e la
q u e s t i o n . L e l i v r e d e D a r w i n c h a n g e a la face d e s c h o s e s .
Au c o u r s d e s o n v o y a g e d ' e x p l o r a t i o n d e l ' A m é r i q u e d u
S u d , fait à b o r d d u Beugle ( 1 8 3 1 - 1 8 3 6 ) , D a r w i n a v a i t été
e x t r ê m e m e n t f r a p p é d e v o i r q u e , d a n s les lies G a l a p a g o s ,
séparées de l'Amérique p a r u n e étendue de m e r infran-
c h i s s a b l e à l a p l u p a r t d ' e n t r e elles, les e s p è c e s , b i e n q u e
différentes d e celles d u c o n t i n e n t v o i s i n , a v a i e n t p o u r t a n t
u n c a r a c t è r e a m é r i c a i n d é c i d é , q u e d ' a u t r e p a r t les
c o u c h e s s é d i m e n t a i r e s les p l u s r é c e n t e s d u c o n t i n e n t r e n -
f e r m a i e n t d e s m a m m i f è r e s fossiles c u i r a s s é s , a n a l o g u e s

(1) DARWIN (FI-.), Vie el correspondance de Ch. Darwin, tr. fr. de

Varigny, Paris, 1888, t. I I , p. 1i.
a u x t a t o u s a c t u e l s q u i n e se r e n c o n t r e n t p a s a i l l e u r s .
T o u s ces faits n e lui p a r a i s s a i e n t e x p l i c a b l e s q u e p a r
l ' h y p o t h è s e d ' u n e d e s c e n d a n c e c o m m u n e . E n effet c o m -
m e n t ces e s p è c e s a u r a i e n t - e l l e s été si s e m b l a b l e s si elles
a v a i e n t été l ' o b j e t de c r é a t i o n s i n d é p e n d a n t e s ; c o m m e n t ,
d ' a u t r e p a r t , se s e r a i e n t - e l l e s a u t a n t r e s s e m b l é m a l g r é
les différences d u c l i m a t et d u sol, si elles n ' a v a i e n t e u
des r a p p o r t s de c o n s a n g u i n i t é ?
A p r è s s o n r e t o u r il é t u d i a p e n d a n t l o n g t e m p s l a d i s t r i -
b u t i o n g é o g r a p h i q u e d e s e s p è c e s et les c o n d i t i o n s de
t e u r m i g r a t i o n o u d e l e u r d i s p e r s i o n . Il r a s s e m b l a
d ' i n n o m b r a b l e s d o c u m e n t s s u r l e u r s v a r i a t i o n s et e n v i n t
p e u à p e u à la c o n v i c t i o n q u e l e s e s p è c e s n ' a v a i e n t p a s la
fixité q u ' o n l e u r a v a i t a t t r i b u é e , q u e b e a u c o u p d ' e n t r e
elles p a s s a i e n t l e s u n e s a u x a u t r e s p a r d e s t r a n s i t i o n s
i n s e n s i b l e s et q u e l e u r s é p a r a t i o n , d a n s n o m b r e d e c a s .
résulte s i m p l e m e n t de la disparition des formes inter-
m é d i a i r e s . Si l ' o n p o u v a i t c o n n a î t r e l e u r h i s t o i r e o n
v e r r a i t q u ' e l l e s s o n t t o u t e s p l u s o u m o i n s liées. Il n ' y a
q u e d e s i n d i v i d u s v a r i a n t o u se t r a n s f o r m a n t ; l e s e s p è c e s
n e sont que des c o u p u r e s p l u s ou m o i n s légitimes d a n s
c e t t e m a s s e d ' i n d i v i d u s , e t les g r o u p e s s u p é r i e u r s à
l'espèce ne sont q u e des collections d'individus plus
semblables entre e u x q u ' a u x autres p a r c e qu'ils descendent
t o u s d ' u n e m ê m e f o r m e p r i m i t i v e . L ' é t e n d u e d e ces
g r o u p e s et le n o m b r e d e l e u r s s u b d i v i s i o n s n e d é p e n d e n t
q u e de l ' a n c i e n n e t é de c e t t e f o r m e i n i t i a l e q u i , a u c o u r s
des temps, a pu donner plusieurs r a m e a u x passablement
s é p a r é s les u n s d e s a u t r e s m a i s p o s s é d a n t e n c o m m u n
les caractères essentiels de l'espèce a n c e s t r a l e q u i f o r m e n
c e u x d e l ' e m b r a n c h e m e n t o u d e la c l a s s e a u x q u e l s ils
sont rattachés.
C o m m e n t se p r o d u i s a i e n t l e s d i f f é r e n c i a t i o n s d e ces
f o r m e s p r i m i t i v e s ? S o u s q u e l l e s i n f l u e n c e s se d é v e l o p p a i e n t
et s ' é c a r t a i e n t les- r a m e a u x ? D a r w i n , h a b i t a n t u n p a y s
d ' é l e v a g e , a v a i t été t r è s f r a p p é d u s o i n a p p o r t é p a r les
é l e v e u r s a u c h o i x d e s i n d i v i d u s c h a r g é s d e la r e p r o d u c -
ion. D ' a u t r e p a r t il c o n n a i s s a i t l a loi d e M a l t h u s q u i
considérait l'accroissement de la p o p u l a t i o n c o m m e
s u p é r i e u r à celui des r e s s o u r c e s n é c e s s a i r e s à s a v i e et
c o n c l u a i t à la n é c e s s i t é d e freins n a t u r e l s c o n t r e la
r e p r o d u c t i o n . L e m e i l l e u r frein c o n s i s t e d a n s l a l u t t e
p o u r l ' e x i s t e n c e , r é v é l é e p a r la différence é n o r m e q u i
existe à l a fin d e l ' a n n é e e n t r e le n o m b r e d e s d e s c e n d a n t s
p e r s i s t a n t s d ' u n c o u p l e et celui d e s p e t i t s p r o d u i t s . L e s
m a n q u a n t s o n t d i s p a r u d a n s la l u t t e , q u i d é t e r m i n e a i n s i
le c h o i x d e s s u b s i s t a n t s . D a n s la l u t t e c e r t a i n e s v a r i a -
tions spécifiques p e u v e n t a v a n t a g e r certains i n d i v i d u s ,
q u i les t r a n s m e t t e n t à l e u r s d e s c e n d a n t s , t a n d i s q u e
leurs concurrents moins favorisés disparaissent. La lutte
p o u r l'existence i n t e r v e n a i t ainsi u n p e u à la façon des
é l e v e u r s et e n t r a î n a i t u n e sélection naturelle c a p a b l e d e
c o n s e r v e r , d e p r o p a g e r , et p r o b a b l e m e n t a u s s i d ' a u g m e n t e r
les v a r i a t i o n s u t i l e s , d e m a n i è r e à f o r m e r d e n o u v e l l e s
espèces.
De là e s t v e n u le t i t r e d u l i v r e d e D a r w i n : l'Origine des
espèces au moyen de la sélection naturelle ou de la lutte pour
l'existence dans la nature. Ce l i v r e fit g r a n d e i m p r e s s i o n .
Il a v a i t p a r u le 2 4 n o v e m b r e 1 8 5 9 , u n e s e c o n d e é d i t i o n
d u t ê t r e p u b l i é e le 7 j a n v i e r 1 8 6 0 . Les d e u x t r o u v a i l l e s de
D a r w i n , l a l u t t e p o u r la v i e et la s é l e c t i o n n a t u r e l l e ,
p a r u r e n t o u v r i r la v o i e à l ' e x p l i c a t i o n d e la g e n è s e d e s
êtres vivants. Bien que D a r w i n attachât peu d ' i m p o r t a n c e
aux facteurs de transformation imaginés p a r L a m a r c k ,
et q u e s a d o c t r i n e fût a s s e z différente d e celle d e ce
d e r n i e r p o u r q u e l ' o n d û t , p l u s t a r d , les o p p o s e r l ' u n e à
l ' a u t r e , o n s e n t a i t c o n f u s é m e n t q u e l e s c a u s e s m i s e s en
l u m i è r e p a r l u i d e v a i e n t se c o m b i n e r a v e c celles i n v o q u é e s
p a r L a m a r c k p o u r c o n t r i b u e r au m ê m e résultat, la
formation de nouvelles espèces. C e p e n d a n t t o u s ces
f a c t e u r s : s é l e c t i o n , l u t t e , effets de l ' u s a g e , e t c . , é t a i e n t
p l u t ô t d e v i n é s et p r e s s e n t i s q u e v é r i t a b l e m e n t c o n n u s et
m e s u r é s . Leur action, p a r c e qu'elle était vraisemblable,
n e fut d ' a b o r d q u e t r è s i n s u f f i s a m m e n t é t u d i é e et o n les
a c c e p t a u n p e u les y e u x f e r m é s , b i e n q u e la m o i n d r e
attention eût pu m o n t r e r leur insuffisance.
J u s q u ' o ù s ' é t e n d a i t , p o u r D a r w i n , la v a l e u r d e l ' e x p l i -
c a t i o n q u ' i l v e n a i t de p r o p o s e r ? É t a i t - e l l e v a l a b l e p o u r
t o u t e s les f o r m e s , m ô m e p o u r l e s t y p e s l e s p l u s d i f f é r e n t s ?
L a q u e s t i o n est d ' i m p o r t a n c e c a r l ' o n p e u t se d e m a n d e r
si D a r w i n fut, o u n o n , p a r t i s a n d u t r a n s f o r m i s m e t o t a l ,
et s'il p e n s a i t q u e s a t h é o r i e p û t suffire à e x p l i q u e r
l ' o r i g i n e d u m o n d e v i v a n t t o u t e n t i e r . Sa p e n s é e laisse
a p e r c e v o i r à ce s u j e t q u e l q u e f l o t t e m e n t . Il s ' é t a i t b i e n
r e n d u c o m p t e d e s différences p r o f o n d e s q u i s é p a r e n t les
g r a n d s t y p e s . D a n s la d e r n i è r e é d i t i o n de l'Origine, il d i s a i t
e n c o r e , c o m m e d a n s la p r e m i è r e : « J e c r o i s q u e t o u s les
a n i m a u x d e s c e n d e n t de q u a t r e o u c i n q f o r m e s p r i m i t i v e s
t o u t a u p l u s et t o u t e s l e s p l a n t e s d ' u n n o m b r e é g a l ou
m ô m e m o i n d r e » (p. 569). E n o u t r e , d ' a u t r e s p h r a s e s
d a n s l e s q u e l l e s il e x p r i m a i t l ' i d é e q u e n o u s é t i o n s
i n c a p a b l e s de t r a n c h e r la q u e s t i o n d e l ' o r i g i n e d e la v i e
o u celle d e s g r a n d e s f o r m e s : b i l a t é r a l e , r a y o n n é e ,
s e g m e n t é e , s e m b l a i e n t c o n f i r m e r ces r é s e r v e s . D ' u n a u t r e
c ô t é , d è s 1 8 7 1 , il a v a i t a d m i s l ' o r i g i n e d e s v e r t é b r é s et
de l ' h o m m e aux dépens de formes très simples c o m m e
les l a r v e s d ' a s c i d i e s . Mais c o m m e il n e s ' o c c u p a i t p a s d e s
a u t r e s t y p e s o n p o u v a i t d ' a u t a n t m i e u x r e s t e r d a n s le
d o u t e s u r le f o n d de s a p e n s é e , q u ' i l c o n t i n u a i t à l a i s s e r
d a n s les é d i t i o n s s u c c e s s i v e s d e l'Origine l a p h r a s e si
décisive r a p p o r t é e ci-dessus.
Il é t a i t c e p e n d a n t b e a u c o u p p l u s affirmatif d a n s s a
c o r r e s p o n d a n c e , disant » qu'il ne d o n n e r a i t rien de la
s é l e c t i o n s'il lui fallait d e s a d d i t i o n s m i r a c u l e u s e s à
q u e l q u e d e g r é q u e ce s o i t d e la d e s c e n d a n c e (1) »,
r e g r e t t a n t d ' a v o i r e m p l o y é le m o t de c r é a t i o n p a r l e q u e l

(1) Vie et correspondance de Ch. Darwin, t IJ, p. 44

il v o u l a i t d i r e s i m p l e m e n t a p p a r i t i o n p a r q u e l q u e s p r o -
cessus a b s o l u m e n t i n c o n n u s (1), enfin r e v e n a n t à d i -
verses reprises sur sa position très n e t t e m e n t anticréa-
tionniste.
Ces c o n t r a d i c t i o n s s ' e x p l i q u e n t s a n s d o u t e p a r le fait
que les d e r n i e r s r e m a n i e m e n t s a p p o r t é s à l'Origine
des espèces r e m o n t e n t à u n e d a t e a s s e z é l o i g n é e (1872).
C'est s u r l ' é d i t i o n p a r u e à c e t t e é p o q u e q u e f u r e n t faites
les d e r n i è r e s c o r r e c t i o n s d e cet o u v r a g e . A ce m o m e n t
la p r e m i è r e é d i t i o n d e l'Histoire de la création naturelle
d ' H a e c k e l a v a i t d é j à p a r u ( 1 8 6 8 ) , m a i s elle n e r e n f e r m a i t
p a s t o u s les d é v e l o p p e m e n t s e m b r y o l o g i q u e s q u e l ' o n
t r o u v e d a n s les é d i t i o n s s u i v a n t e s , et n o t a m m e n t la
t h é o r i e d e l a g a s t r a e a , p u b l i é e s e u l e m e n t en 1 8 7 3 . P a r
conséquent, bien des a r g u m e n t s qui semblèrent permettre,
p l u s t a r d , de r e l i e r t o u t e s les f o r m e s m a n q u a i e n t e n c o r e .
D a r w i n , c o n f i a n t d a n s l ' a v e n i r p o u r c o n f i r m e r ces i d é e s
n o u v e l l e s si f a v o r a b l e s à s a t h è s e , n e se p r é o c c u p a p a s
de les i n t r o d u i r e d a n s s o n l i v r e , et c'est a i n s i q u e l'édi-
tion f r a n ç a i s e d é f i n i t i v e d e l'Origine, p a r u e en 1 8 8 2 , p e u t
sembler contenir u n e désapprobation des théories m o n o -
phylétiques ou du transformisme intégral, qui cependant
n ' é t a i t p e u t - ê t r e p a s d a n s la p e n s é e d e D a r w i n .

Les d i x p r e m i è r e s a n n é e s q u i s u i v i r e n t la p u b l i c a t i o n
de l'Origine des espèces f u r e n t r e m p l i e s de c o n t r o v e r s e s t r è s
a r d e n t e s . 11 n ' e s t p a s p o s s i b l e d e les r a p p o r t e r ici, m a i s il
est b o n d e s i g n a l e r l a t r è s c u r i e u s e d i s c u s s i o n s u r le
transformisme poursuivie pendant plusieurs mois devant
la Société d ' a n t h r o p o l o g i e de P a r i s , et n o t a m m e n t d e
r a p p o r t e r l a m i s e a u p o i n t d e c e t t e d i s c u s s i o n faite p a r
B r o c a (2). L e r e n o m d e ce s a v a n t , la p a r t c o n s i d é r a b l e
q u ' i l a p r i s e à la d é f e n s e et à la p r o p a g a t i o n d u t r a n s f o r -

(1) Vie et correspondance de Ch. Darwin, t. II., p. 306.

(2) BROCA (P.). Sur le transformisme. Bullét. Soc. anthrop. Paris,
t. V, 1870.
 m i s m e d o n n e n t à cet a r t i c l e u n e i m p o r t a n c e p a r t i c u l i è r e .
J e p e n s e , disait Broca, p . 184, « q u e Ch. Darwin n ' a p a s
d é c o u v e r t l e s v é r i t a b l e s a g e n t s de l ' é v o l u t i o n o r g a n i q u e »,
et il a j o u t a i t : « L a c o n c u r r e n c e v i t a l e est u n e loi, la sélec-
t i o n u n fait, la p r o d u c t i o n d e s v a r i é t é s i n d i v i d u e l l e s u n
a u t r e fait, l a t r a n s m i s s i o n é v e n t u e l l e d e c e s v a r i a t i o n s e s t
u n e c o n s é q u e n c e possible d e s lois de l ' h é r é d i t é , mais ce
qui n'est ni un fait, ni une loi, ce qui n'est plus qu'une hypo-
thèse, c'est l'écart indéfini que la sélection naturelle ferait
subir aux caractères anatomiques et morphologiques ( p . 188).
On n e s a i t p a s e n c o r e j u s q u ' o ù p e u v e n t s ' é t e n d r e les effets
d e la s é l e c t i o n artificielle, p l u s p u i s s a n t e q u e la n a t u r e l l e
p a r c e q u e v o u l u e et d i r i g é e , « mais elle n'a jamais produit
des divergences allant au delà de celles des genres » (p. 1 9 5 ) .
P o u r les p l a n t e s , p l u s s o u m i s e s p a r l e u r f i x a t i o n a u sol
a u x différentes i n f l u e n c e s , les v a r i a t i o n s p e u v e n t a l l e r a u
delà des bornes o r d i n a i r e m e n t assignées a u x g e n r e s , m a i s
les limites des familles sont généralement respectées ( p . 2 0 2 ) .
Si d o n c les faits a c t u e l s n e s o n t p a s c o n f o r m e s à l ' i d é e
a b s o l u e d e la p e r m a n e n c e d e s e s p è c e s , ils n e s o n t p a s
i n c o m p a t i b l e s a v e c l'idée de la p e r m a n e n c e d e s t y p e s
( p . 204). L a s é l e c t i o n est a u n o m b r e d e s c a u s e s d e s c h a n -
g e m e n t s o r g a n i q u e s , m a i s « on ne saurait conclure qu'elle
soit le procédé unique et universel de l'évolution n i m ê m e
q u ' e l l e ait j a m a i s eu le p o u v o i r d e f o r m e r u n e s e u l e
e s p è c e . De m ê m e la t h é o r i e d e L a m a r c k , dans les deux
cas on peut dire qu'une cause peut être réelle et posséder une
certaine efficacité sans avoir le pouvoir de transformer les
espèces » (p. 222-23) (1).

Cette c r i t i q u e à la fois si m o d é r é e et si i m p i t o y a b l e d e s
t h é o r i e s d e L a m a r c k et d e D a r w i n d e m e u r e e n t i è r e
a u j o u r d ' h u i . L e t e m p s ne lui a a p p o r t é a u c u n e a t t é n u a t i o n ,
a u c o n t r a i r e . On c o n n a î t m i e u x e n c o r e l ' i m p u i s s a n c e d e s
f a c t e u r s de l ' é v o l u t i o n i n v o q u é s p a r les c r é a t e u r s d u

(1) Les passages soulignés ici ne le sont pas dans l'original.

 transformisme (1) e t l ' o n n ' e n a p o i n t t r o u v é d'autre6
c a p a b l e s d e les c o m p l é t e r o u d e les r e m p l a c e r effica-
cement.
C e p e n d a n t B r o c a n e s ' e n t e n a i t p a s à cet e x p o s é n é g a t i f ,
il a j o u t a i t : « Ce q u i fait la force d u t r a n s f o r m i s m e c'est
l ' i m p u i s s a n c e de l a d o c t r i n e c r é a t i o n n i s t e ( p . 2 0 9 ) . » L e ,
c r é a t i o n n i s m e « c ' e s t le m i r a c l e e n p e r m a n e n c e , c'est la r-
n a t u r e a s s u j e t t i e à u n e v o l o n t é et n o n à d e s l o i s . . . et a l o r s
s'il n ' y a p l u s d e l o i s , il n ' y a p l u s de s c i e n c e » ( p . 2 1 3 ) . /
Ces d e r n i è r e s c o n c l u s i o n s m e t t e n t a d m i r a b l e m e n t en
lumière deux des principales causes du succès du trans-
formisme : la p r e m i è r e c ' e s t q u e le t r a n s f o r m i s m e , en
se s u b s t i t u a n t a u c r é a t i o n n i s m e , d o n n e u n e explication
mécaniste du monde, d'autant plus intéressante qu'elle
est à la p o r t é e d e t o u s . T o u t le m o n d e e n effet se rend
un peu c o m p t e d e s r e s s e m b l a n c e s d e s ê t r e s v i v a n t s et
des c h a n g e m e n t s q u ' a p p o r t e à l a v i e le c o u r s d u t e m p s .
T o u t le m o n d e e s t d o n c c a p a b l e d e lier ces d e u x c h o s e s
et de s ' i m a g i n e r c o m p r e n d r e a i n s i la f o r m a t i o n d e la
partie la p l u s merveilleuse de l ' u n i v e r s , le reste est
naturellement donné par surcroît.
L a s e c o n d e e s t q u e le t r a n s f o r m i s m e e s t u n e doctrine ^
^/ d u m o i n d r e effort. Il n ' e s t p l u s b e s o i n d é s o r m a i s d e se ;
f a t i g u e r à é t u d i e r les difficiles p r o b l è m e s de l ' ê t r e et d e la
c a u s a l i t é p o u r c o m p r e n d r e l ' o r i g i n e d e s ê t r e s v i v a n t s et
la n a t u r e d e l ' h o m m e . Métaphysiciens et philosophes
deviennent inutiles du m o m e n t q u ' u n naturaliste peut
r é s o u d r e les q u e s t i o n s q u ' i l s se p r o p o s a i e n t , e n p r é t e n d a n t
reconstituer la généalogie de q u e l q u e s séries d'espèces.
C'est s u r t o u t d a n s ces d e u x c a u s e s q u ' i l f a u t chercher
l a r a i s o n d e la s u r v i v a n c e d u t r a n s f o r m i s m e s e u l , p a r m i
d'autres théories scientifiques ses contemporaines qui
ont disparu depuis longtemps.
Mais il n o u s f a u t r e v e n i r à l ' h i s t o i r e d e s a n n é e s qui

(1) Voyez p. 264.

{juS-Jàs,^ t. lk,., k uty.»hK t h U, M ****** 9

Document numérisé par la Bibliothèque universitaire Pierre et Marie Curie - UPMC

s u i v i r e n t l ' a p p a r i t i o n de l'Origine des espèces. M a l g r é les
d i s c u s s i o n s et les o p p o s i t i o n s , les i d é e s d e D a r w i n
g a g n a i e n t c h a q u e j o u r de n o u v e a u x p a r t i s a n s . De
n o m b r e u x c h e r c h e u r s les a v a i e n t i n t r o d u i t e s d a n s l'ex-
p l i c a t i o n de d i v e r s e s q u e s t i o n s d e b i o l o g i e , e t a v a i e n t
obtenu des résultats très e n c o u r a g e a n t s , tout p a r a i s s a n t
d e v e n i r , g r â c e à elles, p l u s facile e t p l u s clair. U n s a v a n t
se t r o u v a , v u l g a r i s a t e u r h o r s de p a i r , q u i l e u r a p p o r t a
i m p u i s s a n t c o n c o u r s . H a e c k e l a v a i t d é j à e s s a y é en 1866
de d o n n e r u n e Morphologie générale f o n d é e s u r les
principes du t r a n s f o r m i s m e m a i s c'était u n livre a u s t è r e ,
p e u a c c e s s i b l e a u g r a n d p u b l i c . Son a u t e u r c h a n g e a
b i e n t ô t de m a n i è r e . S ' é t a n t e m p a r é d e s d é c o u v e r t e s e m -
b r y o l o g i q u e s r é c e n t e s , il s u t t i r e r d u c h a o s d e s f o r m e s e m -
b r y o n n a i r e s des s c h é m a s très simples qui a p p o r t è r e n t a u
d a r w i n i s m e q u e l q u e s e x e m p l e s a n a t o m i q u e s d o n t celui-ci
a v a i t le p l u s g r a n d b e s o i n . D a r w i n s ' é t a i t é t e n d u l o n g u e -
m e n t s u r les c a r a c t è r e s s p é c i f i q u e s , s u r la g é o g r a p h i e b i o -
l o g i q u e et s u r d ' a u t r e s d é t a i l s p e u f a m i l i e r s à la m a s s e
de ses l e c t e u r s . V o t r e l i v r e , lui é c r i v a i t L y e l l (1), « est u n
r é s u m é t r è s s e r r é , t r o p s e r r é p e u t - ê t r e p o u r les p r o f a n e s .
D a n s u n e p r o c h a i n e é d i t i o n , v o u s p o u r r e z i n s é r e r ç à et là
q u e l q u e e x e m p l e r é e l p o u r a l l é g e r le n o m b r e d e s p r o p o -
s i t i o n s a b s t r a i t e s ». Ces e x e m p l e s f u r e n t en g r a n d e p a r t i e
fournis p a r Haeckel qui sut r e p r é s e n t e r d ' u n e m a n i è r e
c l a i r e d e s f o r m e s s i m p l e s d o n t il en t i r a i t d ' a u t r e s , p l u s
c o m p l i q u é e s , p r e s q u e p a r u n s i m p l e j e u de d e s s i n a t e u r
h a b i l e , a y a n t a d m i r a b l e m e n t saisi l a s c h é m a t i s a t i o n q u i
c o n v e n a i t à ces s o r t e s d e r e p r é s e n t a t i o n , s a n s p o u r cela
l e u r i m p r i m e r t r o p v i s i b l e m e n t le c a r a c t è r e d e s c h é m a s .
R e p r e n a n t la c o n c e p t i o n de S e r r e s , il la d é v e l o p p a , l a
c o r r o b o r a d ' u n e q u a n t i t é d ' e x e m p l e s n o u v e a u x et fit
d e l ' ê t r e s t o m a c a l , d e la gastraea, c o m m e il d i s a i t , la
f o r m e f o n d a m e n t a l e p r i m i t i v e d e t o u s les a n i m a u x p l u r i -

H) Vie et correspondance de Ch. Darwin, t. II, p. 38.

c e l l u l a i r e s . L a g a s t r a e a est u n s a c c o m p r e n a n t u n e p a r o i
é p a i s s e f o r m é e d e d e u x l a m e s c e l l u l a i r e s a c c o l é e s et u n e
cavité (cavité d i g e s t i v e ) s ' o u v r a n t a u d e h o r s p a r u n
orifice, le b l a s t o p o r e , s e r v a n t à l ' e n t r é e d e s a l i m e n t s et
à la s o r t i e de l e u r s r é s i d u s . C h a q u e l a m e c e l l u l a i r e c o r -
r e s p o n d à l ' u n d e s d e u x feuillets f o n d a m e n t a u x d é c r i t s
d a n s le c o r p s d e s e m b r y o n s t r è s j e u n e s d e s a n i m a u x
s u p é r i e u r s : l ' e x t e r n e à l ' e c t o d e r m e o u feuillet e x t e r n e ,
l ' i n t e r n e a u feuillet p r o f o n d ( e n t o d e r m e ) . L a c o u c h e
e x t e r n e , p r o t e c t r i c e , s e n s i b l e e t m o t r i c e , r e n f e r m e les
cellules c h a r g é e s d e la v i e d e r e l a t i o n , t a n d i s q u e F i n -
t e r n e c o n t i e n t celles q u i a s s u r e n t la vie v é g é t a t i v e , e x a c -
t e m e n t c o m m e les feuillets e m b r y o n n a i r e s d o n n e n t p a r
reploiement en masse ou p a r des b o u r g e o n n e m e n t s
l o c a u x les o r g a n e s c o r r e s p o n d a n t s à ces d e u x v i e s . L a
g a s t r a e a se r e n c o n t r e t o u j o u r s d a n s les p r e m i e r s s t a d e s
d u d é v e l o p p e m e n t d e s e m b r y o n s , où elle est r e p r é s e n t é e
p a r le g e r m e en f o r m e d e c o u p e à d e u x feuillets q u ' i l
a p p e l l e gastrula.
Les e m b r y o l o g i s t e s de c a r r i è r e firent b i e n q u e l q u e s
o b j e c t i o n s g r a v e s . K ô l l i k e r m o n t r a la s u p e r f l c i a l i t é d e s
v u e s d e H a e c k e l (Embryologie de l'homme, p . 4 0 8 - 4 1 0 ) ,
Ilis fit v o i r le c a r a c t è r e p a r t r o p s c h é m a t i q u e d e s e s d e s s i n s
et p u t m ê m e l'accuser d'avoir r e p r é s e n t é trois e m b r y o n s
différents a v e c le m ê m e cliché (Unsere Korperform,
p . 168-171). Mais l a n o u v e a u t é d e s i d é e s de H a e c k e l , la
facilité q u ' e l l e s a p p o r t a i e n t p o u r l ' e x p o s i t i o n d e l ' a n a t o m i e
et de la z o o l o g i e et q u i f o u r n i s s a i t l ' o c c a s i o n d e d é v e l o p -
p e m e n t s o r a t o i r e s brillants et suggestifs l ' e m p o r t è r e n t ,
h a b i t u a n t les e s p r i t s à ce m é l a n g e c o n f u s de v é r i t é s e t
d ' h y p o t h è s e s q u i a r e m p l i les m a n u e l s , o b l i t é r a n t d a n s
n o m b r e d ' e s p r i t s t o u t e p o s s i b i l i t é d e v o i r clair d é s o r m a i s
et de faire d a n s ce d o m a i n e la s é p a r a t i o n d u v r a i et d u
faux.
S a n s d o u t e o n a p r o t e s t é , o n a r é a g i et H a e c k e l a d e p u i s
q u e l q u e s a n n é e s u n e a s s e z m a u v a i s e p r e s s e , m a i s il f a u t
b i e n r e c o n n a î t r e q u ' i l a p e u t - ê t r e p l u s fait à lui t o u t s e u l
p o u r la v u l g a r i s a t i o n d u t r a n s f o r m i s m e q u e t o u s les
a u t r e s p a r t i s a n s d e ce d e r n i e r . L a t h é o r i e y e s t p l u s
claire q u e d a n s Darwin l u i - m ê m e , écrivait F l a u b e r t
(Lettres à George Sand, p . 255) et ce t é m o i g n a g e fixe p a r -
f a i t e m e n t le r ô l e de H a e c k e l p o u r la diffusion d u t r a n s -
f o r m i s m e d a n s les m i l i e u x c u l t i v é s n ' a p p a r t e n a n t p a s a u
i n o n d e d e la b i o l o g i e .
E n m ê m e t e m p s , d a n s le g r a n d p u b l i c , l ' i d é e d ' é v o l u -
t i o n se d é v e l o p p a i t s a n s c e s s e , a p p o r t a n t au t r a n s f o r -
misme un appui capital. L ' é v o l u t i o n h i s t o r i q u e de
l ' h u m a n i t é est si é v i d e n t e , elle p o r t e s u r t a n t d e m a n i f e s -
t a t i o n s d i v e r s e s de l ' a c t i v i t é de l ' h o m m e q u ' e l l e p r ê t e
à d e s d é v e l o p p e m e n t s p o u r a i n s i d i r e i n d é f i n i s . On n ' a
p a s m a n q u é de les faire e t il en est r é s u l t é u n é t a t d ' e s -
p r i t t r a n s f o r m i s t e q u i n e c o n n a î t p l u s d ' o b s t a c l e s et q u i
confond l'évolution historique de l ' h u m a n i t é avec l'évo-
l u t i o n b i o l o g i q u e q u i e s t t o u t a u t r e c h o s e . D a n s le m o n d e
m é d i t e r r a n é e n , depuis plus de q u a t r e mille a n s que l'évo-
l u t i o n h i s t o r i q u e a m a r c h é a v e c t a n t d e s u c c è s , celle d e s
c o r p s est r e s t é e a b s o l u m e n t s t a t i o n n a i r e , et A r i s t o t e
n ' é t a i t ni p l u s n i m o i n s b i o l o g i q u e m e n t q u e l e s h o m m e s
a c t u e l s q u i o n t h é r i t é de s a c u l t u r e .
Cependant, tandis que l'idée d'évolution s'enracinait
d a n s les e s p r i t s , le t r a n s f o r m i s m e , tel q u ' i l é t a i t s o r t i d e
l ' œ u v r e de L a m a r c k et d e celle de D a r w i n , é t a i t l ' o b j e t d e
c r i t i q u e s p a r t i c u l i è r e s d e la p a r t d e s a v a n t s q u i , b i e n
q u ' a c c e p t a n t ses c o n c l u s i o n s g é n é r a l e s , n ' é t a i e n t p a s
dupes des exagérations ou des simplifications excessives
sur lesquelles on avait p r é t e n d u l'établir. Balfour, d a n s
s o n c é l è b r e Traité d'embryologie (1), n e d i s s i m u l a i t a u c u n e
d e s difficultés s o u l e v é e s p a r c e r t a i n e s a p p l i c a t i o n s d e la
théorie, refusait d ' a d m e t t r e u n a r b r e généalogique u n i q u e

(1) Bal four (F.-M.). Traité d'embryologie et d'organogénie compa-

rées, trad. franc;., Paris, 2 v o l u m e s , 1883-1885.
et s u g g é r a i t des o r i g i n e s m u l t i p l e s p o u r les différents
r a m e a u x de c e r t a i n s g r o u p e s . D o h r n ( l ) d é v o i l a i t l'insuffi-
s a n c e d e s d o n n é e s d e l i a e c k e l et d e G e g e n b a u r p o u r
l ' o r i g i n e d e s v e r t é b r é s et, p a r u n l a b e u r d e t r e n t e a n n é e s ,
m o n t r a i t la c o m p l e x i t é , i n s o u p ç o n n é e a v a n t l u i , d e s p r o -
b l è m e s q u e c e l t e q u e s t i o n s o u l è v e . Zitfel ( 2 ; j e t a i t u n
cri d ' a l a r m e à c a u s e d e l ' a d o p t i o n h â t i v e et i n c o n s i d é r é e
de g é n é a l o g i e s q u i n e r é s i s t a i e n t p a s à l ' e x a m e n , et m o n -
t r a i t q u e l e s r é s u l t a t s a c q u i s p a r la p a l é o n t o l o g i e diffèrent
p r o f o n d é m e n t d e c e u x q u e p o s t u l a i t la t h é o r i e t r a n s -
f o r m i s t e . D ' u n a u t r e côté D e p é r e t (3) s o u l i g n a i t les
e r r e u r s c o m m i s e s p a r d e s t r a n s f o r m i s t e s t r o p zélés q u i
ont confondu l'évolution fonctionnelle d'un organe avec
celle d ' u n g r o u p e et o n t f o n d é l à - d e s s u s d e s filiations
i n e x a c t e s , n e c o n c o r d a n t m ê m e p a s a v e c la c h r o n o l o g i e
g é o l o g i q u e . Enfin la f a m e u s e loi b i o g é n é t i q u e q u i p r é -
t e n d a i t t r o u v e r d a n s le d é v e l o p p e m e n t i n d i v i d u e l la r é p é -
t i t i o n d u d é v e l o p p e m e n t p h y l é t i q u e é t a i t l ' o b j e t de
s é r i e u s e s c r i t i q u e s d e la p a r t d ' O . H e r t w i g ( 4 ) .
E n t r e t e m p s s'était développée la querelle des d a r w i -
n i s t e s et d e s l a m a r c k i s t e s , q u i s ' é t a i e n t a p e r ç u s d e s
a n t i n o m i e s s é p a r a n t les i d é e s e s s e n t i e l l e s d e s c r é a t e u r s
de La t h é o r i e , et d e t o u t cela é t a i t n é ce q u e l'on a a p p e l é
la c r i s e d u t r a n s f o r m i s m e .
Cette c r i s e , b i e n q u e t r è s s é r i e u s e , n ' a c e p e n d a n t p a s
f r a n c h i l e s b o r n e s d u m o n d e s a v a n t e t le g r a n d p u b l i c ,
s'il en a eu q u e l q u e s é c h o s , n ' a p a s saisi s o n i m p o r -
t a n c e . Il s e r a i t c e r t a i n e m e n t s u r p r i s s'il p o u v a i t v o i r l e s

(1) DOHRN (A.), Sludien zur Vrgesehichte der Wirbelliere. Mitlheil.

aus d. Zool. Stat. zu Neapel, 1883-1901.
(2) ZITTEL (K.), Traité de paléontologie, trad. fi\, Paris, 1893-96, et
comptes rendus de la 6» ses. du Cong. géol. intern. à Zurich, 1894,
p . 123-136.
(3) DEPÉRET ( C ) , Les transformations du monde animal. Flamma-
rion, Paris, 1907.
(4) HERTWIG ( O s e ) , Veber die Stellung d. vergleich. Eulwicknl...
Handbuch d. Eotwick. d. Wirbeltiere, B I I I . T h e i l 3 , 1906.
d
c r i t i q u e s q u i o n t été faites d e d i v e r s c ô t é s a u t r a n s f o r -
m i s m e , m a i s elles n e lui o n t j a m a i s été p r é s e n t é e s d a n s
u n o u v r a g e à sa p o r t é e , et l'on a fait le s i l e n c e s u r elles.
Ce l i v r e e s s a i e de c o m b l e r c e t t e l a c u n e e t de m e t t r e a u
p o i n t c e t t e q u e s t i o n si i m p o r t a n t e d e p h i l o s o p h i e s c i e n -
tifique.
 CHAPITRE II

LA, MORPHOLOGIE. L'ORGANISATION ET LA FORME

Le t e r m e « m o r p h o l o g i e » a été e m p l o y é d a n s d e s s e n s
si différents q u ' i l i m p o r t e d e b i e n fixer d è s le d é b u t s a
signification v é r i t a b l e . M o r p h o l o g i e v e u t d i r e « s c i e n c e
ou d e s c r i p t i o n d e la f o r m e ». Il p e u t d o n c y a v o i r a u t a n t
de m o r p h o l o g i e s p a r t i c u l i è r e s q u e d e s c i e n c e s d a n s l e s -
quelles la n o t i o n de forme o c c u p e u n e p l a c e ; la philolo-
gie p a r e x e m p l e p a r l e d e l a m o r p h o l o g i e d e s l e t t r e s ou
de celle d e s m o t s .
Q u a n d il s ' a g i t d e s ê t r e s v i v a n t s , c o m p o s é s d e p a r t i e s
internes *t externes ayant chacune une forme qui joue
u n r ô l e d a n s la c o n s t i t u t i o n d e l ' e n s e m b l e et d a n s l a
vie d e l ' i n d i v i d u , l a m o r p h o l o g i e est l a s c i e n c e d e c e s
f o r m e s , e t p a r s u i t e celle d e l a s t r u c t u r e , o u b r i è v e m e n t
la s c i e n c e d e l ' o r g a n i s a t i o n . C ' e n est la s c i e n c e , c'est-à-
dire la c o n n a i s s a n c e r a i s o n n é e e t s y n t h é t i q u e , et n o n l a
s i m p l e d e s c r i p t i o n c o m m e o n le c o m p r e n d t r o p s o u v e n t
par u n a m o i n d r i s s e m e n t déplorable de la véritable signi-
fication d u t e r m e m o r p h o l o g i e et c ' e s t u n a b u s r e g r e t -
table d'appeler m o r p h o l o g i e d'un os ou d'un organe
q u e l c o n q u e , l e u r s i m p l e d e s c r i p t i o n , si p a r f a i t e q u ' e l l e
p u i s s e ê t r e . L a m o r p h o l o g i e d ' u n e p a r t i e c o m p o r t e la
connaissance de son o r i g i n e , de ses r a p p o r t s avec l'en-
s e m b l e d e l ' ê t r e e n v i s a g é e t a v e c les p a r t i e s c o r r e s p o n -
d a n t e s d a n s les a u t r e s ê t r e s , en u n m o t elle fait c o n -
n a î t r e s a n a t u r e et sa s i g n i f i c a t i o n .
P a r la force m ê m e d e s c h o s e s l ' é t u d e d e l ' o r g a n i s a t i o n
33 3
s ' e s t p a r t a g é e e n t r o i s d i s c i p l i n e s différentes : l ' a n a t o m i e ,
l'histologie, l'embryologie. L'anatomie, ainsi appelée
d u v e r b e g r e c couper, s ' o c c u p e d e l ' é t u d e d e s p a r t i e s
v i s i b l e s à l'œil n u o u à l a l o u p e et d é m o n t r a b l e s p a r l a
dissection. L'histologie ou science des tissus p o u r s u i t ,
a u d e l à d e s l i m i t e s de la v i s i o n n a t u r e l l e , l ' é t u d e d e la
composition des parties. Elle exige le c o n c o u r s d u
m i c r o s c o p e et l ' e m p l o i d e s m é t h o d e s de p r é p a r a t i o n t r è s
c o m p l i q u é e s q u e r é c l a m e l ' u s a g e de cet i n s t r u m e n t . P a r
là m ê m e elle est d e v e n u e le d o m a i n e p r o p r e d e s a v a n t s
s p é c i a l i s é s . S o n i m p o r t a n c e e x t r ê m e t i e n t à ce q u e , si le
m i c r o s c o p e n e r é s o u t p a s la c o m p o s i t i o n m o l é c u l a i r e
ou m ê m e micellaire des substances o r g a n i q u e s , du m o i n s
définit-il p a r f a i t e m e n t la s u b s t a n c e q u i f o r m e le c o r p s
d e s ê t r e s v i v a n t s ( p r o t o p l a s m e ) , les c e l l u l e s a v e c t o u s
l e u r s d é t a i l s s t r u c t u r a u x , e t enfin les p l u s fines t e r m i -
n a i s o n s n e r v e u s e s ou les ramifications les p l u s délicates
d e s v a i s s e a u x . P a r s u i t e l ' h i s t o l o g i e r é s o u t t o u t e s les
q u e s t i o n s d e la s t r u c t u r e o r g a n i q u e d e s ê t r e s v i v a n t s ,
elle est Yultima ratio de l ' a n a t o m i e . C'est elle é g a l e m e n t
q u i , p a r ses m é t h o d e s , a p e r m i s d e s u i v r e le d é v e l o p -
p e m e n t complet des e m b r y o n s , à partir de l'œuf ou des
b o u r g e o n s les p l u s p e t i t s , a c c e s s i b l e s a u m i c r o s c o p e
s e u l , aidé b i e n e n t e n d u des m é t h o d e s h i s t o l o g i q u e s
nécessaires à toute observation microscopique.
L e c o n c o u r s d e ces t r o i s s c i e n c e s e s t i n d i s p e n s a b l e à
l a v r a i e m o r p h o l o g i e b i o l o g i q u e , q u i p e u t ê t r e définie
a u s s i la s y n t h è s e d e l ' a n a t o m i e , d e l ' h i s t o l o g i e e t de
l ' e m b r y o l o g i e c o m p a r é e s . F o n d é e s u r d e telles b a s e s l a
m o r p h o l o g i e n ' e s t p a s s e u l e m e n t la d e s c r i p t i o n d e l ' o r -
g a n i s m e , c'est l ' e x p l i c a t i o n scientifique de ce d e r n i e r
a u s s i p a r f a i t e q u e le c o m p o r t e la s c i e n c e d u m o m e n t .
Dès m a i n t e n a n t elle n o u s p e r m e t de p é n é t r e r t r è s p r o -
f o n d é m e n t d a n s la c o n n a i s s a n c e d e s ê t r e s v i v a n t s , d e
t o u t ce q u i se r a p p o r t e à l e u r f o r m e et à l e u r c o n s t i t u -
t i o n , de c o m p r e n d r e l e u r s r a p p o r t s et l e u r s d i f f é r e n c e s ,
d'établir entre e u x des r a p p r o c h e m e n t s ou des diver-
g e n c e s s é r i e u s e m e n t f o n d é s . Mais q u e f a u t - i l e n t e n d r e
p a r f o r m e et p a r o r g a n i s a t i o n , l o r s q u ' i l s ' a g i t d e s ê t r e s
vivants?

L'organisation.

Les ê t r e s v i v a n t s (corps organisés ou organismes) se

distinguent des autres corps naturels parce qu'ils sont
d o u é s d ' u n e a c t i v i t é p r o p r e q u i e s t la v i e , et d ' u n e confi-
g u r a t i o n o u d ' u n e f o r m e q u i se r e t r o u v e e s s e n t i e l l e m e n t
la m ê m e d a n s u n g r a n d n o m b r e d ' e n t r e e u x c o n s t i t u a n t
un m ê m e g r o u p e ou une m ê m e espèce.
Le m o t forme, en biologie, d é p a s s e t o u j o u r s de beau-
c o u p le s e n s d e c o n f i g u r a t i o n e x t e r n e o u d e f i g u r e , p a r c e
q u e la f i g u r e d ' u n o r g a n i s m e est c o n d i t i o n n é e en g r a n d e
p a r t i e p a r la d i s p o s i t i o n d e s p a r t i e s p r o f o n d e s o u p a r
l ' o r g a n i s a t i o n q u i lui i m p r i m e d e s t r a i t s p a r t i c u l i e r s p e r -
m e t t a n t d e la d i s t i n g u e r d e f i g u r e s a p p a r e m m e n t s e m -
b l a b l e s , c o m m e on le v e r r a b i e n t ô t . Or l ' o r g a n i s a t i o n
est loin d ' ê t r e a u s s i d i v e r s e q u e les ê t r e s v i v a n t s e u x -
m ê m e s . Il n ' y a q u ' u n p e t i t n o m b r e d e c o m b i n a i s o n s
d'organes qui r é p o n d e n t a u x g r a n d e s divisions établies
p a r les n a t u r a l i s t e s ( e m b r a n c h e m e n t s , c l a s s e s , o r d r e s ) .
Ces d i v i s i o n s se h i é r a r c h i s e n t d a n s l ' o r d r e m ê m e q u ' e l l e s
o n t ici, l ' e m b r a n c h e m e n t é t a n t p a r m i elles l a p l u s l a r g e
et la m o i n s c o m p r é h e n s i v e , l ' o r d r e a u c o n t r a i r e la p l u s
é t r o i t e e t la p l u s r i c h e en c a r a c t è r e s . P a r c o n s é q u e n t
u n ê t r e est d é j à p a s s a b l e m e n t défini p a r s a p l a c e d a n s
l ' u n e d ' e l l e s ; m a i s s a d é t e r m i n a t i o n c o m p l è t e est d o n n é e
p a r s a f o r m e , c ' e s t - à - d i r e p a r ses d i m e n s i o n s , s a f i g u r e ,
les p r o p o r t i o n s de s e s p a r t i e s , l e u r s r a p p o r t s d e g r a n -
d e u r et de n o m b r e q u i c o n d i t i o n n e n t s o n g e n r e de v i e ,
l i m i t e n t ses p o t e n t i a l i t é s e t en font ce q u ' i l est. Gela
suffit p o u r m o n t r e r la p a r t é n o r m e de la f o r m e d a n s la
définition d e s ê t r e s v i v a n t s .
 D ' a u t r e p a r t la vie est e l l e - m ê m e u n ensemble de mouve-
ments q u i c o n c o u r e n t à faire se d é v e l o p p e r u n ê t r e à
p a r t i r d ' u n ê t r e p r é c é d e n t , à le m a i n t e n i r s o u s son é t a t
a c h e v é p e n d a n t u n c e r t a i n t e m p s , et à l u i p e r m e t t r e d e
se m u l t i p l i e r ou de se r e p r o d u i r e a v e c la m ê m e f o r m e
ou s o u s u n e f o r m e a s s e z r a p p r o c h é e de la p r é c é d e n t e
p o u r p o u v o i r lui ê t r e r é u n i e . C ' e s t p o u r q u o i , si l e s c o r p s
v i v a n t s n ' o n t i n d i v i d u e l l e m e n t q u ' u n e d u r é e l i m i t é e , les
f o r m e s q u ' i l s r e v ê t e n t o u les e s p è c e s , a u s e n s l a r g e d u
mot, sont b e a u c o u p plus d u r a b l e s et ont u n e longévité
q u i se c o m p t e a u m i n i m u m p a r d i z a i n e d e s i è c l e s .
Les m o u v e m e n t s , o u m i e u x les f o n c t i o n s é l é m e n t a i r e s ,
q u i c o n c o u r e n t e n s e m b l e et q u i d o i v e n t t o u j o u r s ê t r e
r é u n i e s p o u r q u e l'on a i t affaire à u n v é r i t a b l e o r g a n i s m e
s o n t a u m i n i m u m a u n o m b r e de n e u f ( W . R o u x ) : 1° l'in-
g e s t i o n des s u b s t a n c e s é t r a n g è r e s d e s t i n é e s à l a n o u r r i -
t u r e ; 2° l ' a s s i m i l a t i o n de ces s u b s t a n c e s ; 3° l e u r t r a n s -
f o r m a t i o n p o u r l e u r e m p l o i d a n s le f o n c t i o n n e m e n t
( d é s a s s i m i l a t i o n ) ; 4° l ' e x c r é t i o n d e s r é s i d u s i n u t i l e s o u
n u i s i b l e s ; 5° le r e m p l a c e m e n t d e s s u b s t a n c e s e m p l o y é e s ,
de m a n i è r e q u e l ' ê t r e se c o n s e r v e a i n s i e n t i è r e m e n t o u
p r e s q u e e n t i è r e m e n t i n c h a n g é ; 6° l ' a c c r o i s s e m e n t p a r
s u r c o m p e n s a t i o n d e s p e r t e s ; 7° l ' i r r i t a b i l i t é o u p o u v o i r
de r é p o n d r e p a r d e s m o u v e m e n t s o u d e s c h a n g e m e n t s
a u x e x c i t a t i o n s r e ç u e s ; 8° le p o u v o i r d e se d i v i s e r et
p a r là d e se m u l t i p l i e r ( r e p r o d u c t i o n ) ; 9° la t r a n s m i s -
sion d e s p r o p r i é t é s de l ' a n t é c é d e n t à ses d e s c e n d a n t s
( h é r é d i t é ) . A ces f o n c t i o n s é l é m e n t a i r e s , s ' a j o u t e n t c h e z
les ê t r e s s u p é r i e u r s d e s f o n c t i o n s n o u v e l l e s p a r c o m -
p l i c a t i o n ou d é d o u b l e m e n t d e s f o n c t i o n s é l é m e n t a i r e s s u s
indiquées.
C h a c u n e des f o n c t i o n s é l é m e n t a i r e s p o s s è d e u n p o u v o i r
d ' a u t o r é g u l a t i o n q u i a s s u r e la c o n s e r v a t i o n et le m a i n t i e n
île l'être et q u i est en r a p p o r t a v e c l ' a c t i v i t é d e celui-ci.
L a p r i s e de n o u r r i t u r e diffère t o t a l e m e n t d ' u n e i m b i b i t i o n
ou d ' u n e p é n é t r a t i o n p a s s i v e s , v e n u e s d u d e h o r s ; e n
 o u t r e , p l u s la n o u r r i t u r e m a n q u e , p l u s l ' ê t r e la r e c h e r c h e ,
t a n d i s q u ' i l la d é l a i s s e l o r s q u ' i l en a c a p t é u n e c e r t a i n e
q u a n t i t é . L ' a s s i m i l a t i o n est, si l ' o n p e u t a i n s i p a r l e r , la
p l u s p e r s o n n e l l e d e s f o n c t i o n s , p u i s q u e c'est elle q u i fait
la s u b s t a n c e p r o p r e d e s ê t r e s t o u j o u r s u n p e u différente
c h i m i q u e m e n t d e celles à l ' a i d e d e s q u e l l e s elle s ' e s t
c o n s t i t u é e . C'est p o u r q u o i o n l'a s o u y e n t c o n s i d é r é e
c o m m e u n e c a r a c t é r i s t i q u e suffisante d e la vie, m a i s à
tort,, p a r c e q u e , s e u l e , elle n ' e x p l i q u e r a i t n i les f o r m e s
p a r t i c u l i è r e s , n i la n é c e s s i t é d u d é v e l o p p e m e n t . L ' a c c r o i s -
s e m e n t q u i e x p l i q u e ces f o r m e s et l e u r p r o d u c t i o n est
d o n c l u i a u s s i u n e f o n c t i o n r é g l é e et s p é c i f i q u e p o u r
c h a q u e ê t r e p a r t i c u l i e r , d e m ê m e q u e l ' h é r é d i t é . Cette
autorégulation de c h a q u e fonction élémentaire, caracté-
r i s é e p a r le p r é f i x e « s e l b s t » d o n t W . R o u x faisait
p r é c é d e r c h a c u n e d'elles d a n s l ' é n u m é r a t i o n , à p e u p r è s
t e x t u e l l e q u e n o u s l u i a v o n s e m p r u n t é e c i - d e s s u s (1),
m o n t r e le c a r a c t è r e h a u t e m e n t p a r t i c u l i e r d e s ê t r e s
vivants comparés aux corps bruts.
Ce c a r a c t è r e r é s i d e a v a n t t o u t en ceci, q u e p o u r faire
u n ê t r e v i v a n t il faut u n c o r p s de f o r m e déteVminée et
p o u r v u d ' u n e n s e m b l e de f o n c t i o n s i n d i s s o l u b l e m e n t
u n i e s e n t r e elles et a v e c ce c o r p s . C'est p o u r q u o i , si l'on
a p u réaliser dans des c o m b i n a i s o n s chimiques ou dans
ce q u e l ' o n a a p p e l é d e s c e l l u l e s artificielles, c e r t a i n e s
propriétés des corps v i v a n t s , on n'a j a m a i s p u cependant
faire u n c o r p s c a p a b l e d e se m a i n t e n i r p a r l u i - m ê m e et
d e se c o n t i n u e r d a n s d ' a u t r e s o u de se r e p r o d u i r e .
L ' é m u l s i o n d e Biitschli p r é s e n t a i t d e s m o u v e m e n t s
a n a l o g u e s à c e u x d u p r o t o p l a s m e , les c e l l u l e s de T r a u b e
p o u v a i e n t a b s o r b e r d e l ' e a u , s ' a c c r o î t r e et se d i v i s e r ,
d ' a u t r e p a r t les f l a m m e s m o n t r e n t u n e c e r t a i n e a u t o -
r é g u k i t i o n , m a i s n i c e l l u t e s artificielles ni f l a m m e s n e

( I ) RODX ( W . ) , Die angebliclte kùnslliche Erzeugung von Lebewesen.

Umschau, 1906, il» 8.
p e u v e n t se m a i n t e n i r si o n n e l e u r f o u r n i t , t o u t p r é p a r é s ,
les é l é m e n t s et les c o n d i t i o n s n é c e s s a i r e s à l e u r f o r m a t i o n .
Si Ton réfléchit q u e t o u t ê t r e v i v a n t est e n s o m m e u n e
certaine forme d'une organisation appartenant à un ordre
systématique donné, appropriée originellement à une
p l a c e et à u n e f o n c t i o n d é t e r m i n é e s d a n s l a n a t u r e —
b i e n q u ' e l l e p u i s s e u l t é r i e u r e m e n t et p a r les a c c i d e n t s
inévitables, d o n n e r l i e u à de n o m b r e u s e s diversifications —
o n v o i t d é j à q u e l l e p l a c e i m p o r t a n t e o c c u p e la m o r p h o -
l o g i e d a n s l a b i o l o g i e b i e n c o m p r i s e ; la s u i t e le r e n d r a
p l u s clair e n c o r e .

T o u t e o r g a n i s a t i o n p e u t ê t r e définie « u n e n s e m b l e
f o r m é de p a r t i e s différentes q u i c o o p è r e n t (l),.;>Par u n e
t e n d a n c e bien n a t u r e l l e à l ' e s p r i t h u m a i n , o n a c h e r c h é
en b i o l o g i e , c o m m e a i l l e u r s , à r a m e n e r t o u s les o r g a -
n i s m e s à u n e u n i t é p r e m i è r e d o n t ils n e s e r a i e n t q u e d e s
r e p r é s e n t a n t s isolés ou des c o m b i n a i s o n s p l u s ou m o i n s
c o m p l e x e s . L ' u n i t é b i o l o g i q u e c o u r a m m e n t a d m i s e est
la cellule. Celle-ci suffit p o u r f o r m e r d e s o r g a n i s m e s
s i m p l e s et de p e t i t e t a i l l e , d i t s u n i c e l l u l a i r e s , t a n d i s q u e
les ê t r e s p l u s v o l u m i n e u x et p l u s c o m p l e x e s s o n t f o r m é s
p a r la r é u n i o n de c e n t a i n e s o u d e m i l l i a r d s de c e l l u l e s .
C e t t e i n t e r p r é t a t i o n , b i e n q u ' a y a n t p o u r elle la p r e s q u e
u n a n i m i t é des biologistes, n'est cependant p a s entièrement
s a t i s f a i s a n t e . La c e l l u l e , telle q u ' o n p e u t la c o n c e v o i r ,
n ' e s t q u ' u n e a b s t r a c t i o n q u i n e r é p o n d p o i n t du t o u t à la
d é f i n i t i o n d ' u n o r g a n i s m e et q u i n ' e n p o s s è d e p o i n t t o u t e s
l e s p r o p r i é t é s . E n effet la c e l l u l e q u i f o r m e le c o r p s d ' u n
p r o t o z o a i r e p r é s e n t e en p l u s d e s p a r t i e s q u e l ' o n t r o u v e
d a n s c h a q u e cellule ( p r o t o p l a s m a , n o y a u , g r a n u l a t i o n s
d i v e r s e s , e t c . ) , d ' a u t r e s p a r t i e s s u r a : o u t é e s en r a p p o r t
a v e c le p e r f e c t i o n n e m e n t et l ' a u g m e n t a t i o n d e p u i s s a n c e

(1) A. LALANDE, Vocabulaire de la philosophie, Alcan, Paris, 1936,

vol. Il, p . 548, sens B.
de c e r t a i n e s f o n c t i o n s (cils, p s e u d o p o d e s , s q u e l e t t e , e t c . ) .
D ' a u t r e p a r t les c e l l u l e s d e s m é t a z o a i r e s d o n t les diffé-
rentes variétés r é p o n d e n t à l'accomplissement de certaines
f o n c t i o n s é l e v é e s (cellules m u s c u l a i r e s , n e r j t e t ï s e s , e t c . ) ,
ne sont point de véritables o r g a n i s m e s , ' n ' o n t point u n e
vie i n d é p e n d a n t e , et n e p e u v e n t n i se r e p r o d u i r e n i
r e p r o d u i r e le tout a u q u e l ' elles a p p a r t i e n n e n t (1). N u l l e
p a r t o n ne t r o u v e u n e forme cellulaire qui p u i s s e être
p r i s e c o m m e le m o d è l e i n i t i a l d e t o u t e s les a u t r e s .
L ' a m i b e , si s o u v e n t c h o i s i c o m m e t e l , a d é j à d a n s s a
couche p é r i p h é r i q u e o u ectoplasme, u n e différenciation
q u i e n fait q u e l q u e c h o s e d e p a r t i c u l i e r . L e s a u t r e s
cellules r e l a t i v e m e n t s i m p l e s , c o m m e les g l o b u l e s b l a n c s
d u s a n g , les c e l l u l e s é p i t h é l i a l e s p e u différenciées d e
certains c a n a u x excréteurs o u de certaines surfaces
s i m p l e s , n e p e u v e n t p a s d a v a n t a g e r e m p l i r ce rôle d e
f o r m e s d e d é b u t et n e s o n t p o i n t d e s o r g a n i s m e s i n d é -
-pendants.
Le v o l u m e p a s p l u s que la forme n e p e u v e n t être u n
c r i t é r i u m suffisant p o u r c a r a c t é r i s e r les c e l l u l e s , c a r
o n a p p e l l e a i n s i a u s s i b i e n la m a s s e é n o r m e d u j a u n e
d ' u n œuf d'oiseau o u u n élément ayant à peine quelques
millièmes de millimètres de d i a m è t r e , u n l y m p h o c y t e et
u n e cellule n e r v e u s e d o n t le c y l i n d r a x e p e u t a v o i r p l u s
d ' u n m è t r e d e l o n g u e u r . S a n s d o u t e d a n s ce c a s i n v o -
quera-t-on p o u r expliquer cette l o n g u e u r u n e sorte de
s y m b i o s e e n t r e le c y l i n d r a x e et les c e l l u l e s q u i l ' e n g a i n e n t ,
m a i s r i e n n ' e s t p l u s c o n t r a i r e à l'idée d ' u n i t é a n a t o m i q u e ,
d'individualité.
L a f o r m e n ' e s t p a s d a v a n t a g e c a r a c t é r i s t i q u e . Quel
r a p p o r t é t a b l i r e n t r e u n e fibre m u s c u l a i r e d o n t l a confi-
g u r a t i o n , c o m m a n d é e p a r la f o n c t i o n , est si loin d e celle
d'une sphère o u d ' u n polyèdre à diamètres subégaux qui
e s t la p l u s r é p a n d u e , o u e n t r e c e t t e cellule t o u t e n t i è r e

(I) P o u r p l u s de détails s u r ce p o i n t , v o y e z c h a p . m .
pliée à u n e s e u l e f o n c t i o n , e t c e r t a i n e s cellules g l a n d u -
l a i r e s d e s a r t h r o p o d e s q u i c o m p r e n n e n t à la fois u n e
p a r t i e renflée r é p o n d a n t a u c u l - d e - s a c s é c r é t e u r , et u n
l o n g t u b e différencié p o u r f o r m e r le c a n a l e x c r é t e u r , q u i
p a r c o n s é q u e n t r é u n i s s e n t e n elles les différentes p a r t i e s
d ' u n o r g a n e c o m p l i q u é ? De là l ' i m p o s s i b i l i t é d e d o n n e r
u n e b o n n e définition d e la cellule en d e h o r s de celle q u i
fut p r o p o s é e j a d i s : « u n e p e t i t e m a s s e d e p r o t o p l a s m e
i n d i v i d u a l i s é e p a r u n n o y a u . » C o m m e ce d e r n i e r n ' e s t
p a s t o u j o u r s c o n s t i t u é en u n g l o b e u n i q u e a u s e i n d e la
cellule ( b a c t é r i e s ) c e t t e définition p è c h e d é j à p a r la b a s e ,
m a i s il f a u t b i e n l ' a c c e p t e r c o m m e la p l u s c a p a b l e de
réunir l'adhésion d'un très g r a n d n o m b r e d'histologistes.
E n t o u t c a s elle d o n n e b i e n l ' i d é e de c e s p e t i t s c o r p s
nucléo-protoplasmiques de l'ordre du millième de
m i l l i m è t r e q u e l ' o n r e n c o n t r e t o u j o u r s d a n s les s t r u c t u r e s
o r g a n i q u e s , seuls ou a c c o m p a g n é s de différenciations
d i v e r s e s q u i en font les cellules d é f i n i t i v e s , m a i s q u i les
p r i v e n t en m ê m e t e m p s d e c e r t a i n e s f o n c t i o n s é l é m e n t a i r e s
e t l e u r e n l è v e n t la v a l e u r d ' o r g a n i s m e s i n d é p e n d a n t s
qu'ils devraient toujours posséder p o u r mériter d'être
c o n s i d é r é s c o m m e les u n i t é s b i o l o g i q u e s é l é m e n t a i r e s .
Si l'on a j o u t e q u e d a n s n o m b r e d e cas ces c o r p s n u c l é o -
p r o t o p l a s m i q u e s s o n t e u x - m ê m e s f u s i o n n é s en m a s s e s
continues semées de n o y a u x de m a n i è r e à former des
syncytiums comme dans l'épithélium ovarien embryon-
n a i r e , la p a r o i p r o p r e d e s c a p i l l a i r e s s a n g u i n s e m b r y o n -
n a i r e s , les libres m u s c u l a i r e s s t r i é e s et n o m b r e d e p r o t i s t e s ,
si l ' o n r e m a r q u e q u e b e a u c o u p d e p r o d u c t i o n s i n t e r c e l -
l u l a i r e s (fibres c o n j o n c t i v e s , etc.) n e d é p e n d e n t p a s a u s s i
é t r o i t e m e n t d e s cellules q u ' o n l'a c r u d ' a b o r d , o n c o n v i e n -
d r a q u e l'idée d e cellule c o m m e u n i t é p r i m o r d i a l e e s t
trop fortement compromise pour être conservée.
C'est p o u r q u o i , p o u r b i e n c o m p r e n d r e l ' o r g a n i s a t i o n , il
n o u s p a r a î t p r é f é r a b l e de n e p o i n t p a r t i r d e l'idée d e
cellule, m a i s d e celle d e p r o t o p l a s m e a u s e n s le p l u s l a r g e
du mot, r é p o n d a n t à peu p r è s à celui de substance v i v a n t e .
On p e u t dire-'alors q u e l ' o r g a n i s a t i o n d e t o u t ê t r e v i v a n t ,
le p l u s p e t i t et le p l u s s i m p l e , c o m m e le p l u s g r a n d et le
p l u s c o m p l i q u é , c o m p o r t e d e s p a r t i e s t r è s différentes,
soit d a n s l e u r c o m p o s i t i o n , s o i t d a n s l e u r a r r a n g e m e n t
r é c i p r o q u e et q u i , d ' a p r è s le d e g r é d e l e u r g é n é r a l i s a t i o n ,
se p r é s e n t e n t clans les t r o i s p l a n s successifs s u i v a n t s , e n
allant de la p l u s g é n é r a l e à la p l u s s p é c i a l i s é e : l'organi-
sation primordiale ou protoplasmique ; l'organisation diffé-
renciée, systématique, d e t y p e o u d e classe ; l'organisation
spécifique ou la forme.
Examinons successivement chacun de ces degrés
d'organisation.
L ' o r g a n i s a t i o n p r o t o p l a s m i q u e est la p l u s g é n é r a l e . C'est
celle de la m a t i è r e v i v a n t e q u i c o n s i s t e d a n s ce m é l a n g e
de colloïdes d i v e r s r é u n i s e u x - m ê m e s en u n c o r p s a y a n t
les p r o p r i é t é s d e s c o l l o ï d e s et q u e l ' o n a p p e l l e le p r o t o -
p l a s m e . S o u s ce n o m il f a u t c o m p r e n d r e le c y t o p l a s m e ,
le n o y a u o u les c o r p u s c u l e s c h r o m a t i q u e s s'ils n e s o n t
p a s e n c o r e g r o u p é s en u n n o y a u , les m i t o c h o n d r i e s , le
c e n t r e c e l l u l a i r e , l ' a p p a r e i l d e G o l g i , en u n m o t t o u t ce
q u i e n t r e d a n s la c o m p o s i t i o n e s s e n t i e l l e d e la m a t i è r e
v i v a n t e telle q u ' o n l a t r o u v e d a n s les p r o t o z o a i r e s e t d a n s
les c e l l u l e s . L e p r o t o p l a s m e n ' e s t p a s u n e s u b s t a n c e
chimique, c'est u n c o m p o s é d'un g r a n d n o m b r e de
substances, principalement protéiques, mais aussi d'hy-
d r a t e s d e c a r b o n e , de g r a i s s e s et de d i v e r s c o r p s s i m p l e s
ou d e s e l s , le t o u t s u s p e n d u d a n s u n e a s s e z g r a n d e
q u a n t i t é d ' e a u et différant l é g è r e m e n t d a n s c h a q u e e s p è c e .
Mais, ces l é g è r e s différences c h i m i q u e s m i s e s à p a r t , les
p r o p r i é t é s g é n é r a l e s p h y s i q u e s , c h i m i q u e s et b i o l o g i q u e s
d u p r o t o p l a s m e s o n t - s i s e m b l a b l e s d a n s t o u s les ê t r e s
v i v a n t s q u e l ' o n est b i e n f o n d é à le r e g a r d e r c o m m e l a
s u b s t a n c e c o m m u n e à t o u s , o u , p a r u n e e l l i p s e , c o m m e la
substance vivante.
L e p r o t o p l a s m e a u n e o r g a n i s a t i o n en p a r t i e visible, e n
b i e n p l u s g r a n d e p a r t i e c a c h é e . L a p a r t i e v i s i b l e est
r e p r é s e n t é e p a r le n o y a u , les différentes g r a n u l a t i o n s o u
les o r g a n i t e s ( c e n t r e c e l l u l a i r e , a p p a r e i l de Golgi) q u e
l'on y a d é c r i t s , e t d o n t les f o r m e s , d ' a i l l e u r s a s s e z diffé-
r e n t e s s u i v a n t q u ' o n les o b s e r v e s u r le v i v a n t ou a p r è s les
préparations histologiques appropriées, ne permettent pas
d e les i n t e r p r é t e r c o m m e les o r g a n e s de f o n c t i o n s d é t e r -
m i n é e s . Le rôle d'une m i t o c h o n d i ï e n e p e u t être c o n n u
q u ' a p r è s q u ' i l a été r e m p l i , celui d u n o y a u n e p a r a î t p a s
a v o i r d e r e l a t i o n a v e c sa f o r m e . L e m o d e d ' a c t i o n d u c e n t r e
c e l l u l a i r e q u i d o n n e les c e n t r o s o m e s p l a c é s a u x p ô l e s d u
f u s e a u de d i v i s i o n est e n c o r e d i s c u t é .
L ' o r g a n i s a t i o n d u p r o t o p l a s m e f o n d a m e n t a l , en a p p a -
r e n c e a m o r p h e , q u i e n g l o b e t o u t e s ces p a r t i e s et les
p é n è t r e , est e n c o r e b i e n p l u s i n a c c e s s i b l e p u i s q u ' e l l e ne
se t r a d u i t à a u c u n de n o s m o y e n s d ' o b s e r v a t i o n , b i e n
q u ' i l n e soit p a s d o u t e u x q u ' e l l e e x i s t e . T o u t e s les
f o n c t i o n s é l é m e n t a i r e s q u i se j o u e n t d a n s le p r o t o p l a s m e
d e m a n d e n t en effet u n e o r g a n i s a t i o n , a u s s i s i m p l e q u e
l'on v o u d r a , m a i s q u i c o m p o r t e p o u r c h a c u n e d'elles a u
moins deux parties en présence : une partie motrice, u n e
p a r t i e m u e , u n e q u i a s s i m i l e , l ' a u t r e q u i est a s s i m i l é e et
a i n s i de s u i t e . L ' o r g a n i s a t i o n d e la s u b s t a n c e v i v a n t e n e
n o u s est d o n c p a s p e r c e p t i b l e . Il est i m p o s s i b l e d e d i s -
t i n g u e r d a n s le p r o t o p l a s m e n o n différencié la p a r t i e q u i
se m e u t , celle q u i d i g è r e , o u celle q u i r e s p i r e . S'il est
facile d e v o i r c h e z les a m i b e s d e s v a c u o l e s d i g e s t i v e s
incontestables, leur distribution d a n s t o u s les p o i n t s de
la m a s s e c o m p r i s e e n t r e la p é r i p h é r i e et le n o y a u m o n t r e
b i e n q u ' e l l e s n e s o n t p o i n t d e s o r g a n e s différenciés et
fixés, m a i s d e s i m p l e s p o c h e s t e m p o r a i r e s f o r m é e s a u t o u r
d e s c o r p s i n g é r é s , s u i v a n t le p o i n t d e p é n é t r a t i o n de ces
derniers.
Ces r e m a r q u e s r é p o n d e n t a u r e p r o c h e s o u v e n t fait à l a
f o r m e et p a r s u i t e à la m o r p h o l o g i e d e n ' ê t r e d ' a u c u n e
u t i l i t é p o u r n o u s faire c o n n a î t r e l e s f o n c t i o n s . L a f o r m e
de la cellule h é p a t i q u e , d i s a i t Cl. B e r n a r d , n ' a u r a i t j a m a i s
p e r m i s d e d e v i n e r q u ' e l l e f o r m a i t d u g l y c o g è n e . C'est
v r a i , m a i s p o u r ce d e g r é d ' o r g a n i s a t i o n s e u l e m e n t , p a r c e
q u e les m i c e l l e s e n t r e l e s q u e l l e s se font l e s r é a c t i o n s
c h i m i q u e s et les p r e m i e r s p r o d u i t s de ces r é a c t i o n s s o n t
en q u e l q u e s o r t e diffus clans d i v e r s e s p a r t i e s d e la m a s s e
p r o t o p l a s m i q u e et r e p r é s e n t é s p a r d e s p a r t i e s t r o p m i n i m e s
p o u r ê t r e p e r c e p t i b l e s a u m i c r o s c o p e . Mais d è s q u e l'on
a affaire à u n d e g r é d ' o r g a n i s a t i o n s u p é r i e u r , c o m p o r t a n t
des p a r t i e s m o t r i c e s , s é c r é t r i c e s , s e n s i b l e s , différenciées,
ces p a r t i e s i m p r i m e n t à la m a s s e p r o t o p l a s m i q u e f o n d a -
m e n t a l e d e s c a r a c t è r e s de f o r m e et de s t r u c t u r e p a r t i c u -
l i è r e m e n t f r a p p a n t s et q u i n e p e r m e t t e n t p a s d ' h é s i t e r s u r
la f o n c t i o n q u ' i l f a u t l e u r a t t r i b u e r . On p o u r r a i t a j o u t e r
a u s s i q u e si la f o r m e d e la cellule h é p a t i q u e n e p o u v a i t
faire p r é v o i r s o n r ô l e g l y c o g é n i q u e , s e s c o n n e x i o n s et ses
r a p p o r t s a v e c le s a n g de la v e i n e p o r t e r e n d a i e n t t r è s
v r a i s e m b l a b l e d e r e n c o n t r e r en elle à p e u p r è s t o u t e s
les différentes s u b s t a n c e s c h i m i q u e s a b s o r b é e s d a n s la
d i g e s t i o n et p a r s u i t e u n e s u b s t a n c e v o i s i n e d e s s u c r e s
c o m m e le g l y c o g è n e . E t si l ' o n a d ' a b o r d p r o t e s t é c o n t r e
la d é c o u v e r t e de l ' i l l u s t r e p h y s i o l o g i s t e , ce n ' é t a i t p a s
p o u r d e s r a i s o n s t i r é e s d e la f o r m e de la cellule h é p a -
t i q u e , m a i s p a r c e q u e l ' o n c r o y a i t t o u t e cellule a n i m a l e
incapable de former un p r o d u i t chimique n o u v e a u ,
d ' o p é r e r u n e s y n t h è s e o r g a n i q u e . Ces q u e l q u e s l i g n e s
m o n t r e n t c o m b i e n o n se t r o m p e r a i t en se f o n d a n t s u r cet
exemple célèbre p o u r refuser toute valeur explicative à
la f o r m e . Cela n ' e s t v r a i q u ' à u n c e r t a i n d e g r é d e l ' o r g a -
n i s a t i o n , a u d e g r é le p l u s g é n é r a l et le p l u s é l é m e n -
t a i r e , et e n c o r e l e s c o n n e x i o n s de ces p a r t i e s g é n é r a l e s ,
soigneusement approfondies, peuvent fournir des indi-
c a t i o n s p r é c i e u s e s p o u r la r e c h e r c h e d e s p h é n o m è n e s
d o n t elles s o n t le s i è g e .

L ' o r g a n i s a t i o n p r o t o p l a s m i q u e se r e t r o u v e p a r t o u t où
s ' o b s e r v e n t l e s f o n c t i o n s é l é m e n t a i r e s d e la v i e . Mais dès
 q u e l'on a affaire à d e s ê t r e s i n d i v i d u e l s , si p e t i t s s o i e n t -
ils, s u r c e t t e o r g a n i s a t i o n p r o t o p l a s m i q u e s e s u p e r p o s e n t
d e s p a r t i e s n o u v e l l e s , q u i s o n t le s i è g e d e c e r t a i n e s
f o n c t i o n s a c c r u e s e t p e r f e c t i o n n é e s . Ainsi a u m o u v e m e n t
p r o t o p l a s m i q u e g é n é r a l , d e faible p u i s s a n c e , s e s u b s t i t u e n t
d e s m o u v e m e n t s p l u s p u i s s a n t s et d i v e r s , q u i s o n t o b t e n u s
s o i t p a r la c o u c h e p é r i p h é r i q u e d u p r o t o p l a s m e , différen-
ciée en e c t o p l a s m e q u i p r e n d p o u r l u i les f o n c t i o n s d e l a
v i e d e r e l a t i o n , la p r o t e c t i o n d u c o r p s , les m o u v e m e n t s ,
la c a p t u r e d e s a l i m e n t s ( a m i b e s ) , s o i t par- la f o r m a t i o n d e
cils ( i n f u s o i r e s ) , s o i t p a r celle d e l o n g s e t fins p s e u d o -
podes appuyés sur un squelette foraminifères), etc., etc.
De c e t t e m a n i è r e a p p a r a i s s e n t d e s o r g a n i s a t i o n s d i s t i n c t e s
représentées p a r certaines combinaisons de parties, ou
d ' o r g a n e s , toujours les m ê m e s dans u n g r a n d n o m b r e
d ' e s p è c e s différentes q u e T o n r é u n i t p o u r cela d a n s u n
m ê m e type déterminé, e m b r a n c h e m e n t , classe o u o r d r e .
D a n s les o r g a n i s m e s dits unicellulaires, tels q u e les
protozoaires, ces différenciations n e se séparent p a s d u
r e s t e d u p r o t o p l a s m e a v e c l e q u e l elles d e m e u r e n t en
parfaite continuité, de sorte qu'après s'être formées en
lui e t à s e s d é p e n s , elles p e u v e n t a i s é m e n t s'y r e d i s -
s o u d r e p o u r a i n s i d i r e e t d i s p a r a î t r e , p e r m e t t a n t un.
r a j e u n i s s e m e n t de l a m a s s e d u c o r p s q u i r e v i e n t à l ' é t a t
indifférencié et, a p r è s a v o i r p a s s é u n c e r t a i n t e m p s s o u s
l ' e n v e l o p p e d ' u n k y s t e ou d ' u n e s p o r e , p e u t d o n n e r à
n o u v e a u , lorsque les circonstances r e d e v i e n n e n t favo-
r a b l e s u n o u , par- d i v i s i o n , p l u s i e u r s c o r p s q u i r e p r o d u i -
r o n t celui q u i les a p r é c é d é s . C e t t e c o n t i n u i t é p a r f a i t e
d e s d i v e r s e s p a r t i e s d ' u n p r o t o z o a i r e favorise, b e a u c o u p
la division scissipare, la r é p a r a t i o n des blessures acci-
d e n t e l l e s o u p r o d u i t e s l o r s d e la d i v i s i o n , et d o n n e à
t o u t e l a v i e de ces ê t r e s u n c a c h e t s p é c i a l . C o m m e n i
cils, ni p s e u d o p o d e s , n i s q u e l e t t e s i n t r a c e l l u l a i r e s , n i t a n t
d ' a u t r e s d i f f é r e n c i a t i o n s ( p h a r y n x d e s i n f u s o i r e s , etc.)
n ' e n t r e n t d a n s la d é f i n i t i o n d ' u n e cellule, I ' o r g a n i s a -
 lion d e s p r o t o z o a i r e s d é p a s s e b e a u c o u p la n o t i o n d e
cellule, et au lieu de l ' a p p e l e r u n i c e l l u l a i r e il v a u t m i e u x
l ' a p p e l e r holoplastique, c ' e s t - à - d i r e faite d e p a r t i e s t o u -
j o u r s c o n t i n u e s et i n s é p a r a b l e ? les u n e s d e s a u t r e s .
L'organisation systématique des métazoaires est dite
pluricellulaire, p a r c e q u e les fonctions s'exercent, non
p l u s p a r d e s p a r t i e s s i m p l e m e n t différenciées d a n s u n e
masse p r o t o p l a s m i q u e , mais par des organes distincts
f o r m é s d ' u n e o u p l u s i e u r s c e l l u l e s de la m ê m e e s p è c e o u
d ' e s p è c e s d i f f é r e n t e s . Cette s é p a r a t i o n e m p ê c h e le r e t o u r
à l'état simple, ou rajeunissement,, que l'on o b s e r v e chez
les p r o t o z o a i r e s . E n r e v a n c h e , elle p e r m e t la f o r m a t i o n
d ' o r g a n e s b i e n p l u s d i v e r s et d e c o m b i n a i s o n s d ' o r g a n e s
b i e n p l u s v a r i é e s q u e c h e z ces d e r n i e r s . L e s p r i n c i p a l e s de
ces c o m b i n a i s o n s s o n t r e p r é s e n t é e s p a r les c l a s s e s g r o u p é e s
e l l e s - m ê m e s d a n s d e s t y p e s p l u s l a r g e s , les e m b r a n c h e -
m e n t s , et d i v i s i b l e s en t y p e s p l u s é t r o i t s , l e s o r d r e s .
L ' o r g a n i s a t i o n s y s t é m a t i q u e c o m p o r t e d o n c u n e s é r i e de
d e g r é s , c o r r e s p o n d a n t à ces différentes c a t é g o r i e s . T o u t e s
ces c a t é g o r i e s d ' o r g a n i s a t i o n p o s s è d e n t c h a c u n e u n e n -
semble de caractères qui ne laissent pas de doute sur
leur légitimité.
N o u s v e r r o n s p l u s loin si les m é t a z o a i r e s p e u v e n t ê t r e
c o n s i d é r é s c o m m e d e s i m p l e s c o l o n i e s c e l l u l a i r e s e t si l ' o n
p e u t les o p p o s e r p a r ià a u x p r o t o z o a i r e s . E n a t t e n d a n t
n o u s c a r a c t é r i s e r o n s l e u r o r g a n i s a t i o n p a r le m o t hètéro-
plastique q u i i n d i q u e s u f f i s a m m e n t l e u r c o m p o s i t i o n p a r -
t i c u l i è r e faite de p a r t i e s d i s c o n t i n u e s et q u i n e p e u v e n t
p l u s se f u s i o n n e r t o u t e s e n u n e s e u l e m a s s e c o n t i n u e
c o m m e les d i v e r s e s p a r t i e s d ' u n p r o t o z o a i r e .
Qu elle soit h o l o o u h é t é r o p l a s t i q u e , l ' o r g a n i s a t i o n dif-
férenciée o u s y s t é m a t i q u e est t o u j o u r s u n e o r g a n i s a t i o n
g é n é r a l e , p r o p r e à u n p l u s ou m o i n s g r a n d n o m b r e
d ' e s p è c e s différentes q u i lui d o i v e n t d ' ê t r e r é u n i e s d a n s
u n m ê m e g r o u p e s y s t é m a t i q u e . A cause m ê m e de cette
g é n é r a l i t é l ' o r g a n i s a t i o n s y s t é m a t i q u e se différencie n e t t e -
m e n t do l a f o r m e , p a r c e q u e , c o n t r a i r e m e n t à c e t t e
d e r n i è r e , elle n e p e u t ê t r e figurée. T o u t d e s s i n q u e l'on
e s s a i e d ' e n d o n n e r se h e u r t e à l ' i m p o s s i b i l i t é , c a r o u b i e n ,
s'il a q u e l q u e p r é c i s i o n , il r e p r o d u i t f o r c é m e n t u n e f o r m e
d é t e r m i n é e , o u b i e n il n ' e s t q u ' u n d i a g r a m m e d a n s l e q u e l
certaines relations p e u v e n t être représentées m a i s n o n p a s
t o u t e s celles q u ' i l f a u d r a i t e t a v e c t o u t e l ' e x a c t i t u d e
n é c e s s a i r e . Ainsi il e s t i m p o s s i b l e d e r e p r é s e n t e r le t y p e
m a m m i f è r e parce qu'il est fondé sur des traits t r o p géné-
r a u x , c o m p o r t a n t e u x - m ê m e s t r o p d e c o m b i n a i s o n s et
d'arrangements particuliers p o u r permettre u n dessin
d ' e n s e m b l e a c c e p t a b l e . Qui p r é t e n d r a i t figurer u n t y p e
r a s s e m b l a n t à la fois le c h i e n , le bœuf, la c h a u v e - s o u r i s ,
la b a l e i n e et l ' h o m m e ?
Ceci fait e n t r e v o i r d é j à la différence q u i e x i s t e e n t r e
l ' o r g a n i s a t i o n et la f o r m e q u i p e u t , elle, ê t r e figurée
e x a c t e m e n t . Mais c o m m e u n e c o m p r é h e n s i o n p a r f a i t e d e
la v a l e u r de ces d e u x m o t s est n é c e s s a i r e , il i m p o r t e
d ' i n s i s t e r e n c o r e afin de d i s s i p e r t o u t e c o n f u s i o n .

La forme.

Il s e m b l e q u e l ' o r g a n i s a t i o n e t la f o r m e s e c o n f o n d e n t
p a r f o i s . Ainsi d a n s l ' o r d r e d e s c é t a c é s , q u i est u n t y p e
d ' o r g a n i s a t i o n t r è s n e t , la f o r m e s e m b l e é t r o i t e m e n t alliée
à l ' o r g a n i s a t i o n et m ê m e i n s é p a r a b l e d'elle. Cela t i e n t à
l ' i m p r é c i s i o n d e la n o t i o n de f o r m e , q u e l ' o n e m p l o i e
s o u v e n t d a n s u n s e n s v a g u e , t r o p l a r g e , et b i e n l o i n d e
celui q u ' i l d o i t a v o i r . Il est b i e n é v i d e n t q u ' i l y a u n cer-
t a i n r a p p o r t e n t r e la f o r m e d ' u n e o r g a n i s a t i o n s y s t é m a -
t i q u e et les f o n c t i o n s q u ' e l l e p e r m e t de r e m p l i r . T o u s les
f o r a m i n i f è r e s p a r e x e m p l e o n t u n e c o q u i l l e et d e l o n g s
p s e u d o p o d e s fins, r é t i c u l é s , q u i l e u r d o n n e n t u n m ê m e
a s p e c t g é n é r a l . De m ê m e , t o u s les c é t a c é s a y a n t u n e v i e
complètement aquatique, leurs membres sont forcément
 p l u s ou m o i n s s e m b l a b l e s a u x n a g e o i r e s d e s v e r t é b r e ' s
q u i p a r t a g e n t ce g e n r e d e vie et diffèrent b e a u c o u p d e s
c o l o n n e s s o u t e n a n t a u - d e s s u s d u sol le t r o n c d e s q u a -
d r u p è d e s . L e u r c o r p s est a u s s i f o r c é m e n t en f o r m e de
fuseau, et p a r ces d e u x t r a i t s p r i n c i p a u x s e u l e m e n t , ils
réalisent u n e a p p a r e n c e particulière qui semblerait
d e v o i r ê t r e c o n s i d é r é e c o m m e u n e f o r m e p r o p r e à les
c a r a c t é r i s e r . Mais c e t t e f o r m e e s t b e a u c o u p t r o p g é n é -
r a l e p o u r m é r i t e r ce n o m , et, p o u r p e u q u ' o n se r a p p e l l e
les profils l o n g i t u d i n a u x et les s e c t i o n s t r a n s v e r s a l e s
successives que l'on p o u r r a i t dessiner d'un cachalot,
d'une baleine, d ' u n baleinoptère et d'un d a u p h i n , on
v o i t b i e n q u e s e u l s ces ê t r e s p a r t i c u l i e r s m é r i t e n t b i e n
le n o m d e f o r m e s , p a r c e q u e ce s o n t d e s r é a l i s a t i o n s
a c t i v e s et v i v a n t e s d e l ' o r g a n i s a t i o n c é t a c é e , o b t e n u e s
en c h a n g e a n t les p r o p o r t i o n s d e s p a r t i e s , d e m a n i è r e
à donner à chacune un dessin précis, u n contour spécial
q u i r è g l e le g e n r e d e v i e d e l ' ê t r e c o n s i d é r é et le diffé-
r e n c i e d e ses v o i s i n s .
Cet e x e m p l e m o n t r e b i e n ce q u ' i l faut e n t e n d r e p a r le
troisième degré de l'organisation, l'organisation spéci-
fique o u l a f o r m e . Ce d e g r é d ' o r g a n i s a t i o n s ' o b s e r v e c h e z
t o u s les ê t r e s v i v a n t s , si s i m p l e s o u si c o m p l i q u é s q u ' i l s
p u i s s e n t ê t r e . T o u s les f o r a m i n i f è r e s n ' o n t p o i n t le m ê m e
v o l u m e , le m ê m e c o n t o u r e x t e r n e , le m ê m e s q u e l e t t e .
Il e x i s t e p a r m i e u x u n g r a n d n o m b r e d e s u b d i v i s i o n s
s e c o n d a i r e s d o n t les d i v e r s e s f o r m e s o u g r a n d e s e s p è c e s
se c a r a c t é r i s e n t c h a c u n e p a r les p r o p o r t i o n s , la figure et
le n o m b r e de l e u r s p a r t i e s . De m ê m e se m o n t r e n t les
f o r m e s de c é t a c é s s i g n a l é e s c i - d e s s u s , et il n e s e r a i t p a s
difficile de m u l t i p l i e r d e s e x e m p l e s a n a l o g u e s .
La forme doit, bien e n t e n d u , être toujours considérée en
f o n c t i o n de l ' o r g a n i s a t i o n à l a q u e l l e elle e s t a t t a c h é e . U n e
a p p a r e n c e superficielle, u n e r e s s e m b l a n c e , m ê m e r a p p r o -
chée, n e d o i t j a m a i s ê t r e c o n s i d é r é e c o m m e u n e v r a i e
J ^ o r m e . Ce s o n t d e s e r r e u r s d e c e t t e s o r t e q u i o n t b e a u -
c o u p a m o i n d r i , à t o r t , l ' i m p o r t a n c e d e la f o r m e a u x y e u x
de certains biologistes. Les exemples en sont n o m b r e u x
et il est b o n d ' e n r a p p e l e r q u e l q u e s - u n s , b i e n q u e l ' e r r e u r
à l a q u e l l e ils o n t d o n n é lieu, a i t été rectifiée d e p u i s
l o n g t e m p s . On s a i t q u ' o n a c o n s i d é r é le c o r a i l c o m m e u n e
plante, qu'à première vue une composée radiée peut
ê t r e p r i s e p o u r u n e fleur o r d i n a i r e , ses fleurs p é r i p h é r i -
q u e s r e p r é s e n t a n t les p é t a l e s , les a u t r e s les é t a m i n e s et les
carpelles.
Les c é t a c é s o n t été p r i s p o u r d e s p o i s s o n s , p a r d e s
o b s e r v a t e u r s superficiels, bien e n t e n d u . Une e r r e u r plus
e x c u s a b l e est d e p r e n d r e u n o r v e t p o u r u n s e r p e n t . Un
crocodile r e s s e m b l e à u n g r a n d lézard, et c'est p o u r q u o i
o n r é u n i s s a i t a u t r e f o i s ces a n i m a u x d a n s le m ê m e g r o u p e
des sauriens. L'anatomie ou l'organisation indique entre
e u x d e s différences t r è s p r o f o n d e s , et il en est d e m ê m e
d e l e u r f o r m e l o r s q u ' o n la r e g a r d e d ' u n p e u p r è s . S a n s
p a r l e r des écailles q u i les d i s t i n g u e n t d é j à b i e n , le t r o n c d u
l é z a r d est t r è s s o u p l e et e x é c u t e d e s flexions l a t é r a l e s
t r è s m a r q u é e s d o n t le t r o n c r i g i d e d u c r o c o d i l e est t o u t à
fait i n c a p a b l e ; la q u e u e d u p r e m i e r est r o n d e s u r l a c o u p e ,
celle d u s e c o n d a p l a t i e s u r les c ô t é s , e t c . , e t c . Il f a u t d o n c
p o u r définir la f o r m e n e p a s s ' e n t e n i r à de s i m p l e s a p p a -
r e n c e s m a i s l ' é t a b l i r à l a fois s u r les c o n t o u r s e x t é r i e u r s
e x a c t e m e n t r e l e v é s e t s u r la s t r u c t u r e i n t e r n e q u i les a
p e r m i s et q u i c o n d i t i o n n e les m o d i f i c a t i o n s q u ' i l s p e u v e n t
s u b i r d a n s le j e u d e la vie.
Le troisième d e g r é d ' o r g a n i s a t i o n consiste donc d a n s
les d é t e r m i n a t i o n s spéciales d'êtres p o u r v u s d'une o r g a -
n i s a t i o n s y s t é m a t i q u e d o n n é e , et r é a l i s é e s p a r les p r o p o r -
t i o n s différentes, le n o m b r e et les a u t r e s d é t a i l s d e s p a r t i e s
f o r m a n t le f o n d d e c e t t e o r g a n i s a t i o n s y s t é m a t i q u e . Ces
déterminations r é p o n d e n t à des êtres réels, plus ou moins
d u r a b l e s s o u s c e t t e f o r m e , b i e n q u e celle-ci p u i s s e c o m -
porter des variations plus ou moins étendues, mais qui
r e s t e n t t o u j o u r s d a n s le t y p e f o r m e l c o n s i d é r é . Ce s o n t
elles q u i font l ' ê t r e ce q u ' i l e s t , q u i r è g l e n t s o n g e n r e de
v i e , q u i le spécifient a u s e n s le p l u s l a r g e d u m o t , l u i
d o n n a n t en q u e l q u e s o r t e l ' e x i s t e n c e .
Les t r o i s d e g r é s d ' o r g a n i s a t i o n : p r o t o p l a s m i q u e , s y s -
t é m a t i q u e et f o r m e l l e , s o n t t o u j o u r s r é u n i s d a n s les ê t r e s
r é e l s m a i s s e u l le t r o i s i è m e est r e p r é s e n t é p a r d e s ê t r e s
concrets. Les deux p r e m i e r s , q u o i q u e abstraits, sont aussi
l é g i t i m e s c e p e n d a n t q u e les i d é e s d e t r i a n g l e et d e c e r c l e .
L'organisation protoplasmique, s u p p o r t des fonctions
é l é m e n t a i r e s , et q u e l'on c o n s i d è r e d a n s la t h é o r i e c e l l u -
laire c o m m e r e p r é s e n t a n t l e t y p e originel des êtres v i v a n t s ,
n e p e u t en r é a l i t é r i e n faire de p a r e i l , c a r il n ' y a p a s
d ' o r g a n i s m e i n d é p e n d a n t q u i s o i t r é d u i t à elle. L e s p r o t o -
zoaires les p l u s simples o n t déjà certaines fonctions
différenciées, d e s m o u v e m e n t s p r o p r e s , u n e m a n i è r e
s p é c i a l e d e p r e n d r e l e u r n o u r r i t u r e , e t ces d é t e r m i n a t i o n s
fonctionnelles particulières r é p o n d e n t à a u t a n t d'organi-
sations systématiques de classe.
Il en est d e m ê m e p o u r les t y p e s d ' o r g a n i s a t i o n d e s
m é t a z o a i r e s , m ê m e l e s p l u s s u p é r i e u r s . P o u r en d o n n e r
u n e i d é e , i n d i s p e n s a b l e à la c o m p r é h e n s i o n d e la s y s t é -
m a t i q u e et des d i s c u s s i o n s s u r l ' o r i g i n e d e s g r o u p e s ,
il i m p o r t e d ' i n s i s t e r u n p e u et d e m o n t r e r c o m m e n t se
p r é s e n t e n t les différents t y p e s d ' o r g a n i s a t i o n et à q u e l
g e n r e de v i e ils r é p o n d e n t d a n s la n a t u r e .

Les organisations systématiques, formules morpho-cinétiques.

Les spécialisations fonctionnelles qui c a r a c t é r i s e n t les

d i v e r s t y p e s d ' o r g a n i s a t i o n se m a n i f e s t e n t s u r t o u t d a n s
les a p p a r e i l s de la vie de r e l a t i o n . Déjà d a n s les p r o t o -
z o a i r e s la f o r m a t i o n d ' u n e c t o p l a s m e , d e p s e u d o p o d e s , d e
flagelles o u d e cils e n est u n e x e m p l e t r è s n e t . D ' a i l l e u r s
la p r o d u c t i o n de ces d i f f é r e n c i a t i o n s n ' i n t é r e s s e p a s q u e
les p a r t i c u l e s p r o t o p l a s m i q u e s i r r i t a b l e s o u m o t r i c e s , elle
exige aussi l'intervention des particules n u t r i t i v e s , seules
c a p a b l e s d ' e n g e n d r e r les s q u e l e t t e s d i v e r s , si i m p o r t a n t s
c o m m e points d'appui des m o u v e m e n t s ou comme appa-
reils de sustentation des corps flottants (aiguilles des
r a d i o l a i r e s , c h a m b r e s d e s f o r a m i n i f è r e s , e t c . ) . E n effet la
f o r m a t i o n de ces s q u e l e t t e s d é p e n d de l ' a b s o r p t i o n et d e
l ' u t i l i s a t i o n p a r la n u t r i t i o n d e c e r t a i n s c o r p s m i n é r a u x
d i s s o u s d a n s l ' e a u . 11 n ' y a d o n c p a s d e b a r r i è r e e n t r e
les f o n c t i o n s d e n u t r i t i o n et les f o n c t i o n s d e r e l a t i o n ;
n é a n m o i n s , p o u r ce q u i r e g a r d e l e s a n i m a u x , l e u r s
d i f f é r e n c i a t i o n s e s s e n t i e l l e s , celles q u i d o m i n e n t l e u r
o r g a n i s a t i o n s y s t é m a t i q u e , s e r a p p o r t e n t a v a n t t o u t à la
locomotion ou au m o u v e m e n t , suivi ou non du déplace-
m e n t t o t a l de l ' ê t r e .
S u i v a n t q u e l'on t r o u v e r a d a n s u n o r g a n i s m e telle o u
telle d i s p o s i t i o n d e s a p p a r e i l s d e r e l a t i o n , o n a u r a affaire
à tel e m b r a n c h e m e n t , telle c l a s s e o u t e l o r d r e . C o m m e ,
d ' a u t r e p a r t , il e x i s t e d e s r e l a t i o n s t r è s é t r o i t e s e n t r e
l'accomplissement des m o u v e m e n t s , la forme des p a r t i e s
q u i se m e u v e n t et celle de l ' e n s e m b l e d u c o r p s m û ,
l ' o r g a n i s a t i o n s y s t é m a t i q u e d e s différents t y p e s p e u t
être représentée p a r autant de formules morpho-ciné-
t i q u e s , b a s é e s à la fois s u r l a f o r m e g é n é r a l e d u c o r p s
( r a y o n n é e o u b i l a t é r a l e , s e g m e n t é e ou n o n , e t c . ) et s u r
la c o n s t i t u t i o n d e s d i v e r s a p p a r e i l s , p r i n c i p a l e m e n t s u r
ceux d u m o u v e m e n t , en r a p p o r t avec cette forme g é -
nérale.
La formule morpho-cinétique d'un groupe nous
a p p r e n d a u s s i les r e l a t i o n s d e celui-ci a v e c les a u t r e s
g r o u p e s et la p l a c e q u ' i l o c c u p e d a n s la n a t u r e p u i s q u ' e l l e
n o u s fait c o n n a î t r e s o n m o d e d ' a c t i v i t é et les l i m i t e s d e
celle-ci, d o n n é e s i n d i s p e n s a b l e s p o u r n o u s é c l a i r e r s u r
l ' o r i g i n e q u e l ' o n p e u t a t t r i b u e r à ce g r o u p e et s u r les
p o s s i b i l i t é s d e t r a n s f o r m a t i o n d o n t il e s t s u s c e p t i b l e .
Les g r a n d e s divisions de l'organisation systématique
s o n t r e p r é s e n t é e s p a r les e m b r a n c h e m e n t s , les c l a s s e s ,
les o r d r e s et les d é d o u b l e m e n t s d o n t c h a c u n e d e ces
c a t é g o r i e s p e u t ê t r e l ' o b j e t . L ' e m b r a n c h e m e n t est la c a t é -
g o r i e la p l u s l a r g e r e n f e r m a n t t o u t e s les s u i v a n t e s , d a n s
l ' o r d r e m ê m e o ù elles v i e n n e n t d ' ê t r e i n d i q u é e s e t q u i
ne doit j a m a i s ê t r e r e n v e r s é o u m é c o n n u , s o u s p e i n e d e
confusion o u d ' e r r e u r s t r è s r e g r e t t a b l e s .
L ' e m b r a n c h e m e n t des protozoaires n'est p o i n t parfai-
tement comparable à ceux des métazoaires. Le caractère
d ' u n i c e l l u l a r i t é , s u r l e q u e l il e s t f o n d é , n e suffit p o i n t en
effet p o u r en faire u n t y p e h o m o g è n e , p u i s q u ' i l s ' a p p l i q u e
en m ê m e t e m p s à n o m b r e d e p l a n t e s o u p r o t o p h y t e s .
D ' a u t r e p a r t , les d i v e r s t y p e s r é u n i s s o u s le s i g n e d e l a
c o n s t i t u t i o n u n i c e l l u l a i r e diffèrent b e a u c o u p les u n s d e s
a u t r e s p a r l e u r c y c l e é v o l u t i f et p a r la c o n s t i t u t i o n d e
l e u r n o y a u (1). On n e p e u t d o n c d o n n e r p o u r ces ê t r e s
une formule morpho-cinétique unique comme on p e u t
le faire p o u r l e s a u t r e s e m b r a n c h e m e n t s . N é a n m o i n s , en
s ' a p p u y a n t s u r l e u r s p r o p r i é t é s g é n é r a l e s et s u r l e u r
g e n r e de v i e , o n p e u t i n d i q u e r les r e l a t i o n s q u i les
u n i s s e n t a u x a u t r e s ê t r e s v i v a n t s , et l e u r p l a c e d a n s
l ' é c o n o m i e d e la n a t u r e . P a r c e q u ' i l s c o n s i s t e n t en u n e
masse p r o t o p l a s m i q u e délicate, qui a besoin d'être sus-
p e n d u e d a n s u n m i l i e u à p e u p r è s é q u i d e n s e a v e c elle,
les p r o t o z o a i r e s s o n t f o r c é m e n t d e s ê t r e s a q u a t i q u e s ,
m a r i n s , d ' e a u d o u c e o u v i v a n t d a n s les m i l i e u x l i q u i d e s
ou s e m i - l i q u i d e s q u e l e u r p r é s e n t e n t d ' a u t r e s o r g a -
nismes. Les formes terrestres sont r a r e s ou exception-
n e l l e s . Ils f o r m e n t u n e g r a n d e p a r t i e de la m a s s e d e s
ê t r e s f l o t t a n t s q u i v i v e n t d a n s les e a u x , p a r t i c u l i è r e m e n t
d a n s la m e r , e t q u i c o n s t i t u e le plancton.
D a n s le p l a n c t o n l e s p r o t o z o a i r e s s o n t m é l a n g é s a v e c
des a l g u e s u n i c e l l u l a i r e s ou p l u r i c e l l u l a i r e s , d e s œ u f s e t
des l a r v e s d ' i n v e r t é b r é s o u de p o i s s o n s , d e s c œ l e n t é r é s

(i) Voyez : ENBIQUBS, (P.), La classificaztune da/li ortjunismi vivcnii.

Bio^. t. IL 1915.
flottants, certains mollusques (principalement des hété-
r o p o d e s et d e s p t e ' r o p o d e s ) et enfin a v e c l e s p r é d a t e u r s
q u i se n o u r r i s s e n t d e p l a n c t o n , p o i s s o n s m i g r a t e u r s
( h a r e n g s , s a r d i n e s , etc., etc.) p o u r s u i v i s e u x - m ê m e s p a r
d'autres poissons ou par des cétacés.
Ainsi les p r o t o z o a i r e s e t l e s p r o t o p h y t e s c o n s t i t u e n t
u n e p a r t i e fort i m p o r t a n t e d u p l a n c t o n et p o u r a i n s i d i r e
la b a s e m ê m e d e ce d e r n i e r , celle q u i e s t le p l u s p r è s de
l ' o r i g i n e d e la m a t i è r e v i v a n t e , p u i s q u ' e l l e c o m p r e n d
t a n t de formes à chlorophylle q u i fournissent les p r e -
m i e r s m a t é r i a u x n u t r i t i f s à t o u t e s les a u t r e s . M a i s , e n
d e h o r s d e ce r ô l e c a p i t a l , b e a u c o u p de p r o t o z o a i r e s e n
remplissent u n autre aussi i m p o r t a n t p o u r l ' h a r m o n i e
de l ' e n s e m b l e , c ' e s t - à - d i r e p o u r l ' u t i l i s a t i o n d e s m a t é -
r i a u x offerts à la vie et p o u r le m a i n t i e n d ' u n é t a t de
c h o s e s q u i f a v o r i s e c e t t e d e r n i è r e . Ce r ô l e , c ' e s t c e l u i d e
fixateurs d e s m a t i è r e s m i n é r a l e s d i s s o u t e s d a n s l ' e a u de
m e r , o u de m é d i a t e u r s p o u r le cycle q u e ces m a t i è r e s
a c c o m p l i s s e n t s a n s c e s s e e n t r e les e a u x et l ' é c o r c e t e r -
r e s t r e d ' o ù elles v i e n n e n t et à l a q u e l l e elles r e t o u r n e n t .
C'est ainsi p a r e x e m p l e q u ' u n e g r a n d e q u a n t i t é d u cal-
c i u m ou d u s i l i c i u m q u i s o n t a p p o r t é s à la m e r p a r les
e a u x d o u c e s est fixée p a r les f o r a m i n i f è r e s d ' u n e p a r t ,
p a r l e s d i a t o m é e s et p a r l e s r a d i o l a i r e s d e l ' a u t r e , a v a n t
de p a s s e r , a p r è s la m o r t d e c e u x - c i , d a n s d e s d é p ô t s q u i
s'ajoutent à l'écorce terrestre, qu'ils r e s t e n t s u b m e r g é s
o u q u ' i l s s o i e n t a m e n é s u l t é r i e u r e m e n t a u j o u r . 11 en est
de m ê m e p o u r u n e foule de c o r p s s i m p l e s o u d e m é t a u x
qui sont captés par des protozoaires d'espèces détermi-
n é e s , s o u s t r a i t s p a r e u x à la c o m p o s i t i o n m o y e n n e d e
l ' e a u d e m e r et u t i l i s é s d e d i v e r s e s m a n i è r e s p o u r le
m a i n t i e n et la p r o p a g a t i o n d e la v i e . O n t r o u v e r a d a n s
V e r n a d s k y (1) de n o m b r e u s e s i n d i c a t i o n s s u r l e s q u e l l e s

( ! ) VEH.NAUSKÏ ( W . ) , La matière vivante et ta chimie de la mer,

Revuegén. des Sciences, janvier 1 9 2 4 , et Gèochimie. Alcan, Paris, 1924,
nous ne p o u v o n s n o u s é t e n d r e m a i s qui font bien ressortir
l'importance e x t r a o r d i n a i r e de ces êtres d a n s les cycles
bio-chimiques q u i se d é r o u l e n t d a n s les couches s u p e r -
ficielles du g l o b e , d a n s ce q u e l ' o n a a p p e l é la b i o s p h è r e .
E n m ê m e t e m p s ces ê t r e s i n f é r i e u r s ( p r o t o z o a i r e s et
protophytes) contribuent à m a i n t e n i r u n état des eaux
c o m p a t i b l e a v e c l ' a c c o m p l i s s e m e n t et la p r o l i f é r a t i o n d e
la v i e , en f a i s a n t d i s p a r a î t r e soit l ' e x c è s d e m a t i è r e s
m i n é r a l e s q u i s ' o p p o s e r a i e n t a u m a i n t i e n d e l a vie s o u s s e s
m u l t i p l e s f o r m e s h a b i t u e l l e s , c o m m e o n le v o i t d a n s les
m e r s sursalées (mer Morte), soit l'excès de certains p r o -
d u i t s de d é c o m p o s i t i o n d e s ê t r e s v i v a n t s , q u i p o u r r a i e n t
e n t r a î n e r la p u t r i d i t é d e s e a u x et l e u r i n h a b i t a b i l i t é .
Les g e n r e s d e v i e t r è s d i v e r s de3 différents g r o u p e s
d ' u n i c e l l u l a i r e s , et l e s m u l t i p l e s f a ç o n s d o n t ils se c o m -
p o r t e n t les u n s vis-à-vis des a u t r e s ou p a r r a p p o r t à
l ' é q u i l i b r e des m i l i e u x o ù s ' e x e r c e l a v i e , d o i v e n t faire
réfléchir s u r l ' e r r e u r q u i c o n s i s t e à a d m e t t r e la p o s s i -
bilité d e l e u r f o r m a t i o n g r a d u e l l e , à p a r t i r de f o r m e s t r è s
s i m p l e s , b a c t é r i e n n e s ou a u t r e s , q u i e x i s t e r a i e n t d ' a b o r d
seules, p u i s d o n n e r a i e n t peu à p e u des formes p l u s com-
p l i q u é e s , j u s q u ' a u x m é t a z o a i r e s i n c l u s . Il s e m b l e a u
c o n t r a i r e q u e les p r i n c i p a l e s f o r m e s o n t d û e x i s t e r d è s le
début, parce qu'elles occupent des places distinctes dans
l ' e n s e m b l e d e s a g e n t s n a t u r e l s f o r m é s p a r le êtres
v i v a n t s , et q u ' e l l e s o n t e n q u e l q u e s o r t e d e s r ô l e s c o m -
p l é m e n t a i r e s l e s u n e s d e s a u t r e s . Il faut n o t e r e n t o u t
c a s , q u e l ' a m i b e d o n t o n est si s o u v e n t p a r t i c o m m e de
la forme originelle — p a r c e qu'il r é p o n d bien au schéma
de la cellule — est u n ê t r e se n o u r r i s s a n t s u r t o u t d e s
d é b r i s d ' ê t r e s q u i l u i s o n t bien s u p é r i e u r s ( v é g é t a u x o<
a n i m a u x e n d é c o m p o s i t i o n , m a t i è r e s fécales) e t q u i , t h é o -
r i q u e m e n t , n ' o n t p u s e f o r m e r q u e b i e n a p r è s l u i . (' <
r é p o n d r a p e u t - ê t r e q u ' a u d é b u t il p o u v a i t se n o u r r i r
d i f f é r e m m e n t , m a i s il n e faut p a s o u b l i e r q u e sa v i e s v r
le f o n d et n o n e n p l e i n e e a u , c o m m e p o u r l a p l u p a r t d i s
autres rhizopodes, n e favorise guère la capture d'algues
o u d ' a u t r e s p r o i e s flottantes, q u e d ' a u t r e p a r t l a faible
é t e n d u e d e s e s p s e u d o p o d e s et le p e u d e r a p i d i t é d e s e s
déplacements n e lui p e r m e t t e n t p a s d'aller c h e r c h e r bien
loin s a n o u r r i t u r e , d e s o r t e q u ' i l p a r a î t bien r i v é , p a r
son organisation tout entière, a u g e n r e de vie qu'il
mène aujourd'hui.
L'organisation systématique des métazoaires permet
d e les d i s t r i b u e r e n u n c e r t a i n n o m b r e d ' e m b r a n c h e m e n t s
b i e n n e t s d o n t il e s t a s s e z facile d ' e x p o s e r l a f o r m u l e
morpho-cinétique e n r a p p o r t avec leur fonctionnement
général o u leur genre de vie. Ne p r é t e n d a n t p a s donner
ici a u t r e c h o s e q u ' u n b r e f a p e r ç u d e l a q u e s t i o n , n o u s
e x p o s e r o n s s i m p l e m e n t les généralités c o n c e r n a n t les
embranchements des cœlentérés, des échinodermes, des
vers, des arthropodes, des mollusques et des vertébrés,
q u i s o n t l e s p r i n c i p a u x t y p e s a d m i s p a r t o u t le m o n d e .
Les autres formes, qu'elles constituent des e m b r a n c h e -
m e n t s p a r t i c u l i e r s c o m m e les s p o n g i a i r e s , l e s v e r m i d i e n s
et l e s p r o c h o r d é s , o u s e u l e m e n t d e s t y p e s a s s e z diffé-
r e n t s d e celui choisi c o m m e r e p r é s e n t a n t de l ' e m b r a n -
c h e m e n t é t u d i é , c o m m e c'est le c a s p o u r d i v e r s e s c l a s s e s
de v e r s , p e u v e n t ê t r e r a t t a c h é e s p a r l a p e n s é e (1) a u x
g r a n d s e m b r a n c h e m e n t s i n d i q u é s c i - d e s s u s et p a r c o n s é -
q u e n t p e u v e n t être laissées de côté ici.

L e m é t a z o a i r e n o n p a r a s i t e le p l u s s i m p l e r é p o n d
très bien à la définition d e l'animal q u ' a v a i t d o n n é e
C u v i e r : « u n s a c s e n s i b l e , m o b i l e e t c a p a b l e d e d i g é r e r ».
C'est l a f o r m e a p p e l é e p l u s t a r d p a r H a e c k e l g a s t r a e a
ou a n i m a l s t o m a c a l . Elle e s t r é a l i s é e à p e u p r è s s c h é m a -
t i q u e m e n t chez les cœlentérés, en particulier chez les
h y d r o ï d e s , les p l u s s i m p l e s d ' e n t r e e u x , e t c o n s i s t e e n

(11 V o y i e z DGL.VGE e t HÉKOIURU, Zoolog.'e eoaerMe, 1- V , Les vcr-

mi'ikns, p. 2.
un sac ovoïde à p a r o i double constituée p a r d e u x
c o u c h e s différentes é t r o i t e m e n t a c c o l é e s e n t r e elles e t s e
c o n t i n u a n t l ' u n e d a n s l ' a u t r e a u n i v e a u d e l'orifice d u
sac c o n d u i s a n t d a n s l a c a v i t é q u ' e l l e s e n c l o s e n t e t q u i
est la c a v i t é g a s t r i q u e . L a l a r v e q u i v i e n t d ' é c l o r e c o n s -
t i t u e u n o v o ï d e t r è s a l l o n g é , a u x d e u x e x t r é m i t é s fer-
m é e s . Elle se fixe p a r s o n p ô l e o p p o s é à celui q u i r é p o n d
au b l a s t o p o r e p a r s o n r ô l e d a n s la p r o l i f é r a t i o n d e s t i s -
sus, puis forme a u t o u r du pôle libre u n e couronne de
t e n t a c u l e s a u c e n t r e de l a q u e l l e se c r e u s e la b o u c h e . Elle
p e u t a u s s i b o u r g e o n n e r et f o r m e r u n e c o l o n i e r a m e u s e
d o n t l e s i n d i v i d u s r e s t e n t s e m b l a b l e s o u se différen-
c i e n t q u e l q u e p e u s a n s p e r d r e le c a r a c t è r e f o n d a m e n t a l
de l e u r o r g a n i s a t i o n .
Au d é b u t la d i f f é r e n c i a t i o n d e s c e l l u l e s q u i c o m p o s e n t
les p a r o i s d u s a c est e n c o r e t r è s p e u p o u s s é e , les cellules
de la c o u c h e e x t e r n e à l a q u e l l e o n p e u t d o n n e r le n o m
d ' e c t o d e r m e , c a r elle r é p o n d a u feuillet e x t e r n e d e s e m -
b r y o n s et r e n f e r m e l e s ' é b a u c h e s d e s d i f f é r e n c i a t i o n s q u e
ce feuillet d o n n e r a c h e z l e s a u t r e s m é t a z o a i r e s , s o n t s i m -
p l e m e n t ciliées, ce q u i l e u r suffit p o u r i m p r i m e r à ce p e t i t
o r g a n i s m e u n m o u v e m e n t de r o t a t i o n s u r l u i - m ê m e et
de p r o g r e s s i o n e n a v a n t . Celles d e l ' e n t o d e r m e s o n t p l u s
v o l u m i n e u s e s , g r a n u l e u s e s et s o n t c a p a b l e s de d i g é r e r
les c o r p s p é n é t r a n t d a n s la c a v i t é g a s t r i q u e . Mais ce
n ' e s t là q u ' u n é t a t e m b r y o n n a i r e o u d ' é b a u c h e , q u i se
p e r f e c t i o n n e c h e z l ' a n i m a l d o n t le d é v e l o p p e m e n t e s t
a c h e v é . L e s c e l l u l e s e c t o d e r m i q u e s se différencient e n
cellules d e s o u t i e n , cellules g l a n d u l a i r e s , s e n s i t i v e s , n e r -
veuses, musculaires. Les p r o l o n g e m e n t s contractiles de
ces d e r n i è r e s se p l a c e n t e n t r e l ' e c t o d e r m e et l ' e n t o d e r m e ,
c o n t r e u n e fine l a m e l l e d e s u b s t a n c e a m o r p h e q u i s é p a r e
ces d e u x feuillets et les u n i t é t r o i t e m e n t en m ê m e t e m p s .
Les fibres m u s c u l a i r e s f o r m e n t a i n s i d e s l a m e s d e fibres
contractiles différemment orientées ou plissées. L'ento-
d e r m e , en r a i s o n d e s a s i t u a t i o n p r o f o n d e , à l ' a b r i d e s
excitations directes venues de l'extérieur, présente des
différenciations m o i n s m a r q u é e s . D a n s l'ectoderme les
c e l l u l e s d e m ê m e n a t u r e p e u v e n t se r a s s e m b l e r en c e r -
t a i n s p o i n t s et t e n d r e à f o r m e r d e p e t i t s c h a m p s s e n s o -
riels ou n e r v e u x , des lames musculaires p l u s compli-
q u é e s , e t c . , m a i s ces é b a u c h e s d ' o r g a n e s n e se s é p a r e n t
j a m a i s c o m p l è t e m e n t d u feuillet d a n s l e q u e l elles o n t p r i s
n a i s s a n c e et r e s t e n t t o u j o u r s p l u s o u m o i n s m é l a n g é e s à
d ' a u t r e s c e l l u l e s , de s o r t e q u ' e l l e s n e p e u v e n t a b o u t i r à
f o r m e r d e v r a i s o r g a n e s d i s t i n c t s . L ' e n t o d e r m e se c o m -
p l i q u e p a r l a p r o d u c t i o n de p l i s s a i l l a n t s à l ' i n t é r i e u r d e
la cavité g a s t r i q u e (cloisons de divers ordres) aboutis-
s a n t p a r f o i s à la s é p a r a t i o n d e s p a r t i e s p é r i p h é r i q u e s d e
c e t t e c a v i t é s o u s l a f o r m e de p o c h e s o u m ê m e de c a n a u x
gastro-vasculaires qui passent à l'état de diverticules
g a s t r i q u e s c h a r g é s d e d i s t r i b u e r a u loin l e s p r o d u i t s d e
la d i g e s t i o n .
C h e z l e s t y p e s l i b r e s le c o r p s p r e n d la f o r m e m é d u -
s o ï d e , c ' e s t - à - d i r e celle d ' u n e c l o c h e d o n t l a face infé-
r i e u r e p o r t e p r e s q u e e x c l u s i v e m e n t les muscles c h a r g é s
d e la l o c o m o t i o n , l a q u e l l e r é s u l t e de m o u v e m e n t s s u c c e s -
sifs d e f e r m e t u r e et d e r e l â c h e m e n t d u b o r d d e l a c l o c h e ,
qui est m u n i de petits b o u t o n s sensoriels assez déve-
l o p p é s c h e z c e r t a i n e s m é d u s e s . L ' e c t o d e r m e q u i r e v ê t la
c o n v e x i t é d e la c l o c h e r e s t e s i m p l e . Il est s é p a r é d e l ' e n -
t o d e r m e d i g e s t i f p a r u n e q u a n t i t é p l u s ou m o i n s c o n s i -
dérable de tissu gélatineux qui n'est p o i n t encore u n
v é r i t a b l e feuillet m o y e n , m a i s s i m p l e m e n t u n e h y p e r -
t r o p h i e d e la l a m e l l e s é p a r a n t l ' e c t o d e r m e d e l ' e n t o -
d e r m e . L ' a b s e n c e d e feuillet m o y e n , et s u r t o u t celle d e s
c a v i t é s q u i se d é v e l o p p e n t le p l u s s o u v e n t d a n s l ' é p a i s -
s e u r de ce d e r n i e r l o r s q u ' i l e x i s t e , lie les m o u v e m e n t s
d e la c a v i t é g a s t r i q u e à t o u s les m o u v e m e n t s d u c o r p s
n é c e s s i t é s p a r l a l o c o m o t i o n d a n s les f o r m e s l i b r e s o u ,
d a n s les f o r m e s fixées, a u x c o n t r a c t i o n s d e s t i n é e s à
s o u s t r a i r e le p l u s p o s s i b l e l ' i n d i v i d u à c e r t a i n s d a n g e r s
extérieurs. Cette solidarité d'appareils a u s s i différents
q u e c e u x d e la v i e d e r e l a t i o n e t d e la v i e n u t r i t i v e
s'oppose au perfectionnement de chacun de ces a p p a r e i l s
et r i v e l ' o r g a n i s a t i o n d e s c œ l e n t é r é s à u n é t a t d'infé-
riorité assez m a r q u é e .
D ' a u t r e p a r t l a s y m é t r i e r a y o n n é e q u i e s t celle d e s
cœlentérés n'est guère favorable à une locomotion rapide
(les a n i m a u x b o n s c o u r e u r s e t t o u s les i n s t r u m e n t s d e
locomotion construits p a r l'homme ont u n e symétrie
b i l a t é r a l e ) . A u s s i les c œ l e n t é r é s , l o r s q u ' i l s s o n t l i b r e s ,
se l a i s s e n t - i l s p o r t e r p a r les c o u r a n t s q u ' i l s n e p e u v e n t
r e m o n t e r . Ils n e p o u r s u i v e n t p o i n t l e u r s p r o i e s et s e
c o n t e n t e n t d e l e s r e c e v o i r d e s m o u v e m e n t s d e la m e r ,
s'ils s o n t e u x - m ê m e s fixés, o u d e s ' e n e m p a r e r p a r d e
faibles d é p l a c e m e n t s d e l e u r c o r p s et p a r les m o u v e m e n t s
d e l e u r s t e n t a c u l e s , l o r s q u e , l i b r e s , ils p a s s e n t à c ô t é
d ' e l l e s . L e u r r ô l e d a n s la n a t u r e , b i e n q u e p e u actif, e s t
cependant de g r a n d e importance. Certains d'entre eux
s o n t d e g r a n d s f i x a t e u r s d e c a l c a i r e et f o r m e n t d e s récifs
i m p o r t a n t s . Ils se c o n t e n t e n t e n g é n é r a l d e p r o i e s d e
petite taille, p o u r t a n t les g r a n d e s m é d u s e s p e u v e n t
s ' e m p a r e r d e p o i s s o n s q u i p a s s e n t à l e u r p o r t é e et
q u ' e l l e s p a r a l y s e n t à l ' a i d e d e l e u r s cellules u r t i c a n t e s .
Elles s é c r è t e n t u n e g r a n d e q u a n t i t é d e m u c u s q u i n ' e s t
pas négligeable comme nourriture de certains proto-
zoaires p l a n c t o n i q u e s . Les cœlentérés fournissent, p a r les
larves de p r e s q u e toutes leurs espèces, p a r leurs formes
m é d u s o ï d e s et p a r c e r t a i n e s f o r m e s flottantes ( s i p h o n o -
phores), une importante contribution au plancton.
A u d e l à d e s c œ l e n t é r é s , le g r a n d p r o g r è s d e l ' o r g a n i -
s a t i o n r é s u l t e d e l ' a p p a r i t i o n d ' u n feuillet m o y e n q u i
s ' i n t e r p o s e a u x d e u x p r é c é d e n t s , d o n n e d i v e r s t i s s u s et
se c r e u s e le p l u s s o u v e n t d e c a v i t é s i n d é p e n d a n t e s o u
q u i se r é u n i s s e n t e n u n e s e u l e , la c a v i t é v i s c é r a l e o u
c œ l o m e ( d u g r e c coilon, c r e u x ) . L a c a v i t é v i s c é r a l e
s é p a r e l e s d e u x f e u i l l e t s i n i t i a u x et les i n d i v i d u a l i s e e n
l e s d e u x g r a n d e s s u r f a c e s i n t e r n e et e x t e r n e d u c o r p s , le
t u b e d i g e s t i f et le t é g u m e n t , f o r m é s c h a c u n p a r l ' é p i t h é -
l i u m d u feuillet p r i m o r d i a l a u q u e l il se r a t t a c b e (ecto-
d e r m e ou e n t o d e r m e ) , d o u b l é p a r d e s t i s s u s m u l t i p l e s
i s s u s d u m é s o d e r m e (tissu é p i t h é l i a l , g l a n d u l a i r e o u e n d o -
t h é l i a l , t i s s u c o n j o n c t i f et m u s c l e s ) . De p l u s les différents
o r g a n e s ou a p p a r e i l s ( s y s t è m e s n e r v e u x , m u s c u l a i r e ,
glandulaire), qui restaient plus ou moins confondus avec
l ' u n ou l ' a u t r e d e s feuillets p r i m o r d i a u x , g r a n d i s s e n t , se
d i s t i n g u e n t n e t t e m e n t d e ce q u i les e n t o u r e , se s é p a r e n t
d ' u n e m a n i è r e p l u s o u m o i n s p a r f a i t e d e s feuillets d a n s
l e s q u e l s ils o n t p r i s n a i s s a n c e , et f o r m e n t d e s o r g a n e s
i s o l a b l e s q u i p r e n n e n t p l a c e d a n s la c a v i t é v i s c é r a l e o u
font saillie à l ' i n t é r i e u r d e c e t t e d e r n i è r e , r e c o u v e r t s p a r
u n r e v ê t e m e n t m é s o d e r m i q u e p l u s ou m o i n s é p a i s q u i
les en s é p a r e s e u l .
L e s d i v e r s t y p e s d ' o r g a n i s a t i o n s y s t é m a t i q u e i s s u s de
c e t t e i n t e r v e n t i o n d u feuillet m o y e n d é p e n d e n t à l a fois
d e l a m a n i è r e d o n t s'effectuent l ' a c c r o i s s e m e n t et l a diffé-
r e n c i a t i o n d e s feuillets e m b r y o n n a i r e s , (ce q u e v o n
B a e r (1) a c a r a c t é r i s é s o u s les n o m s d'evolutio radiata,
e. contorta, e. grmina, e. bigemina) et d u c o m p o r t e m e n t d u
feuillet m o y e n .
Celui-ci, i s s u d e l ' u n o u d e l ' a u t r e d e s feuillets p r i m o r -
d i a u x , c o m p r e n d d e u x p a r t i e s b i e n différentes : l ' u n e
( m é s o d e r m e p r o p r e m e n t d i t ) , d i s p o s é e à la m a n i è r e d ' u n
épithélium, d o n n e les é p i t h é l i u m s de r e v ê t e m e n t de la
cavité viscérale, certains é p i t h é l i u m s g l a n d u l a i r e s et les
m u s c l e s d e la v i e d e r e l a t i o n ( m u s c l e s d e l a p a r o i d u
c o r p s et d e s d i v e r s a p p e n d i c e s ) ; l ' a u t r e , o u m é s e n -
c h y m e . d o n n e les différer t i s s u s c o n j o n c t i i s (y c o m p r i s le
s q u e l e t t e o s s e u x d e s v e r t é b r é s ) , les m u s c l e s v i s c é r a u x , les
v a i s s e a u x et les é l é m e n t s figurés d u s a n g ( g l o b u l e s d i v e r s ) .

(1) VON B \ E R , Ueber Eniwickelungsgeschichle der Thisre, Theil I,

1828, p. 2 5 » .
 Chez les é c h i n o c l e r m e s , l a l a r v e est d ' a b o r d u n e g a s t r u l a
d o n t la f o r m e e x t é r i e u r e se c o m p l i q u e p a r la p r o d u c t i o n
de lobes ou d ' a p p e n d i c e s q u i lui d o n n e n t u n e s y m é t r i e
b i l a t é r a l e , c o n f i r m é e p a r ce fait q u e la c a v i t é d i g e s t i v e
a c q u i e r t b i e n t ô t u n s e c o n d orifice q u i d e v i e n t la b o u c h e ,
le b l a s t o p o r e d o n n a n t l ' a n u s . L e p l a n m e n é p a r le t u b e
d i g e s t i f e t s e s d e u x orifices e s t le p l a n d e s y m é t r i e d u
c o r p s . L ' e c t o d e r m e est é c a r t é d u t u b e d i g e s t i f d o n t le
s é p a r e u n e faible q u a n t i t é de m é s e n c h y m e . B i e n t ô t a p -
p a r a î t le m é s o d e r m e s o u s la f o r m e d e d e u x d i v e r t i c u l e s
d e la c a v i t é d i g e s t i v e , l ' u n d r o i t , l ' a u t r e g a u c h e , q u i se
d é t a c h e n t r a p i d e m e n t d e l e u r lieu d ' o r i g i n e , p u i s s ' é t r a n -
g l e n t et se d i v i s e n t en d e u x s a c s d e c h a q u e c ô t é , u n a n -
t é r i e u r et u n p o s t é r i e u r . L a l a r v e a v a i t j u s q u ' i c i u n a s p e c t
b i l a t é r a l , m a i s les c h o s e s c h a n g e n t b e a u c o u p p a r l e d é v e -
l o p p e m e n t t r è s i n é g a l d e s s a c s d r o i t et g a u c h e . Les s a c s
droits s'atrophient plus ou moins complètement, l'an-
t é r i e u r g a u c h e se d é v e l o p p e a u c o n t r a i r e et f o r m e
l'ébauche d u s y s t è m e aquifère. Son extrémité p o s t é r i e u r e
o u d o r s a l e v i e n t se fixer à la p e a u p r è s de l ' a n u s et s'y
o u v r i r e n f o r m a n t le p r e m i e r d e s c a n a u x m a d r é p o r i q u e s
q u i f e r o n t c o m m u n i q u e r e n s u i t e le s y s t è m e a q u i f è r e a v e c
l ' e x t é r i e u r . Son e x t r é m i t é a n t é r i e u r e v i e n t e m b r a s s e r
l ' œ s o p h a g e et f o r m e r a u t o u r de lui u n a n n e a u s u r l e q u e l
se d é v e l o p p e n t en m ê m e t e m p s les c i n q c a n a u x a q u i f è r e s
si c a r a c t é r i s t i q u e s d e ces a n i m a u x .
Le s y s t è m e d e s c a n a u x a q u i f è r e s p o r t e u r s d e s p é d i -
cules a m b u l a c r a i r e s , à parois bien m u s c l é e s , qui cons-
t i t u e n t l ' a p p a r e i l l o c o m o t e u r , est en m ê m e t e m p s c o m m e
le s y s t è m e d i r e c t e u r d e la f o r m e a d u l t e , les p r i n c i p a u x
a p p a r e i l s se m o d e l a n t s u r sa d i s p o s i t i o n , et f o r m a n t
d e s rayons a v e c p l a q u e s s q u e l e t t i q u e s s p é c i a l e s , u n
a n n e a u p é r i œ s o p b a g i e n et d e s r u b a n s n e r v e u x a m b u -
lacraires plus ou moins confondus avec l'ectoderme,
enfin d e s v a i s s e a u x . E n t r e les r a y o n s les p a r o i s d u c o r p s
f o r m e n t les interrayons, p a r t i e s m o i n s différenciées, et
d a n s l e s q u e l l e s se l o g e r o n t p l u s t a r d l e s g l a n d e s g é n i t a l e s .
Ainsi, p a r u n e sorte de b o u r g e o n n e m e n t dirigé p a r celui
d e s c a n a u x a q u i f è r e s , et e n n ' e m p r u n t a n t q u ' u n e p a r t i e
d e s t é g u m e n t s p r i m i t i f s de la l a r v e , le c o r p s se d i s p o s e
s u i v a n t le m o d e r a y o n n é et, t o u t e n g a r d a n t a u f o n d ce
t y p e e s s e n t i e l , r e v ê t les f o r m e s c o n n u e s ( a s t é r i e s , o u r -
sins, crinoïdes, holothuries),
L a d i v e r s i t é d e l a f o r m e e x t é r i e u r e d e ces ê t r e s m o n t r e
bien qu'il ne p e u t être question de forme, au sens précis
du mot, dans l'organisation systématique des échino-
dermes, mais seulement d'un plan général de constitution
c o m m u n à t o u s . L a c a v i t é v i s c é r a l e f o r m é e p a r le d é v e -
l o p p e m e n t d u s a c p o s t é r i e u r g a u c h e se p o u r s u i t j u s q u e
sous l'enveloppe externe formée p a r l'épithélium ecto-
d e r m i q u e , doublé en d e d a n s p a r u n e lame assez épaisse
d e m é s e n c h y m e d a n s l a q u e l l e se d é v e l o p p e le s q u e l e t t e
calcaire. Cette évolution, qui est p r e s q u e u n e m é t a m o r -
p h o s e , a r e ç u de v o n B a e r le n o m d ' é v o l u t i o n r a d i é e .
N o u s v e r r o n s p l u s l o i n ce q u e l'on p e u t y t r o u v e r d e
g é n é r a l et de c o m p a r a b l e à l ' é v o l u t i o n d e s a u t r e s i n v e r -
t é b r é s , c'est à s a v o i r s a b i l a t é r a l i t é p r i m i t i v e a u t o u r d e
la c a v i t é d i g e s t i v e c o m m e c e n t r e . Quoi q u ' i l en s o i t , elle
d o n n e u n e x e m p l e très f r a p p a n t de l'influence d u m é s o -
d e r m e s u r la c o n s t i t u t i o n d u c o r p s , et, ici, la s y m é t r i e
r a y o n n é e d e celui-ci d é p e n d , c o m m e o n l'a v u , d u d é v e -
l o p p e m e n t du sac m é s o d e r m i q u e g a u c h e .
C e t t e s y m é t r i e est t r è s p e u f a v o r a b l e à la l o c o m o t i o n ,
q u i , b i e n q u ' e l l e se p r é s e n t e a v e c u n d é v e l o p p e m e n t p l u s
p a r f a i t c h e z les a s t é r i e s e t c h e z les h o l o t h u r i e s , r e s t e
c e p e n d a n t fort r é d u i t e . A c a u s e d e cela les é c h i n o d e r m e s
s o n t d e s a n i m a u x q u i se n o u r r i s s e n t d e p r o i e s m i n i m e s .
S e u l e s les a s t é r i e s a t t a q u e n t d e s ê t r e s q u i l e u r s o n t
s u p é r i e u r s (lamellibranches) et p e u v e n t les digérer en
d é v e r s a n t s u r e u x l e u r e s t o m a c à t r a v e r s les v a l v e s
e n t r ' o u v e r t e s d e la c o q u i l l e . L e s o u r s i n s se n o u r r i s s e n t
d ' a l g u e s c a l c a i r e s q u ' i l s r a c l e n t s u r l e s r o c h e r s au m o y e n
de l e u r s d é n i s . Les s p a t a n g u e s e t les h o l o t h u r i e s i n g è r e n t
de la v a s e r i c h e en p r o t o z o a i r e s o u en d é b r i s o r g a -
n i q u e s , l e s c r i n o ï d e s e n g l o u t i s s e n t les a n i m a l c u l e s m i -
c r o s c o p i q u e s o u d e t r è s p e t i t e taille a p p o r t é s p a r les
c o u r a n t s et q u ' i l s r a s s e m b l e n t à l ' a i d e d e s fins a p p e n -
dices de l e u r s b r a s .
L e s é c h i n o d e r m e s s o n t d e g r a n d s fixateurs d e c a l c a i r e ,
et d e s p r o d u c t e u r s i m p o r t a n t s d e p l a n c t o n p a r l e s l a r v e s
innombrables qu'ils émettent p e n d a n t une assez g r a n d e
partie de Tannée.

Les a n n é l i d e s , q u e l'on p e u t p r e n d r e c o m m e m o d è l e
d e s v e r s s e g m e n t é s , o n t u n e l a r v e g a s t r u l a renflée a u -
d e s s u s de s o n é q u a t e u r e t e n f o r m e de t o u p i e , d ' o ù s o n
n o m de l a r v e t r o c h o p h o r e . Elle p o r t e à s o n é q u a t e u r u n
p u i s s a n t a n n e a u cilié a u - d e s s o u s d u q u e l s ' o u v r e le b l a s t o -
p o r e q u i v a d e v e n i r la b o u c h e , t a n d i s q u e l ' a n u s , n é o -
f o r m é , a p p a r a î t à l ' e x t r é m i t é p o s t é r i e u r e , effilée, d e la
l a r v e . U n sillon e c t o d e r m i q u e cilié s ' é t e n d e n t r e la b o u c h e
et l ' a n u s et m a r q u e l a l i g n e m é d i a n e v e n t r a l e le l o n g d e
l a q u e l l e v a se f o r m e r l a c h a î n e g a n g l i o n n a i r e n e r v e u s e .
L e t u b e d i g e s t i f est s é p a r é de l ' e c t o d e r m e p a r u n e c e r t a i n e
q u a n t i t é d e m é s e n c h y m e p l u s ou m o i n s l a c u n a i r e . Le
m é s o d e r m e p r é s e n t e u n e disposition qui peut servir de
s c h é m a p o u r t o u s l e s i n v e r t é b r é s s e g m e n t é s . Il n a î t , s o u s
la f o r m e d e d e u x b a n d e l e t t e s m é s o d e r m i q u e s d ' a b o r d
p l e i n e s , à l ' e x t r é m i t é p o s t é r i e u r e d e la l a r v e , d u c ô t é
ventral, p a r u n e zone de prolifération qu'il p a r t a g e avec
l ' é b a u c h e d e l a c h a î n e g a n g l i o n n a i r e , et s ' a c c r o î t en m ê m e
t e m p s q u e c e t t e d e r n i è r e j u s q u ' à ce q u e l a l o n g u e u r de
l ' a n i m a l o u m i e u x le n o m b r e d e s s e g m e n t s s o i t a t t e i n t .
Ceux-ci s ' a c c r o i s s e n t e n s u i t e i n d i v i d u e l l e m e n t .
L e s b a n d e l e t t e s m é s o d e r m i q u e s se s e g m e n t e n t d ' a v a n t
en a r r i è r e en m a s s e s c u b i q u e s p a i r e s , d i s p o s é e s a u - d e s -
s o u s et s u r les c ô t é s de l ' i n t e s t i n , les somites, a i n s i a p p e -
lés p a r c e q u ' i l s d o n n e n t les s e g m e n t s c o n s i d é r é s c o m m e
les é l é m e n t s d e c o n s t i t u t i o n d u c o r p s o u s o m a . L e s d e u x
s o m i t e s d ' u n e m ê m e p a i r e , q u i se s o n t c r e u s é s d ' u n e
c a v i t é c œ l o m i q u e , se d é v e l o p p e n t d e m a n i è r e à v e n i r se
r e j o i n d r e l'un à l ' a u t r e a u - d e s s u s et a u - d e s s o u s d e l'in-
t e s t i n , f o r m a n t a i n s i a u t o u r de lui u n a n n e a u c o m p l e t
q u i d o n n e les m u s c l e s d u c o r p s , le r e v ê t e m e n t d e l a
p a r t i e c o r r e s p o n d a n t e d e la c a v i t é v i s c é r a l e et ses d é -
p e n d a n c e s (tubes r é n a u x et o r g a n e s g é n i t a u x ) en m ê m e
t e m p s q u ' i l s s ' e x p r i m e n t s u r le t é g u m e n t p a r la f o r m a -
t i o n d ' a n n e a u x q u i o n t v a l u à ces a n i m a u x l e u r n o m
d'annelés. Chaque a n n e a u est u n tout complet c o n t e n a n t
u n s e g m e n t d u t u b e digestif, u n s e g m e n t d e l a c a v i t é
v i s c é r a l e a v e c les f o r m a t i o n s s e g m e n t a i r e s q u i s'y r a t -
tachent, u n e paire de ganglions n e r v e u x , u n e paire
d ' a p p e n d i c e s l a t é r a u x , les p a r a p o d e s , p l u s ou m o i n s
c o m p l i q u é s , et c o m p r e n a n t d ' h a b i t u d e u n e r a m e d o r -
sale e t u n e r a m e v e n t r a l e .
Ainsi la s e g m e n t a t i o n d u m é s o d e r m e r e t e n t i t s u r l ' a n a -
t o m i e t o u t e n t i è r e d e ces ê t r e s et c a r a c t é r i s e l e u r o r g a -
n i s a t i o n q u i m é r i t e le n o m d e s e g m e n t é e o u d e m é t a m é -
r i q u o . Cette s e g m e n t a t i o n s ' é t e n d de l ' a n u s à l a b o u c h e .
E n a v a n t d e celle-ci l ' e x t r é m i t é a n t é r i e u r e d e la t r o c h o -
p h o r e ou lobe préoral, non segmentée, mais p o u r v u e
d'un appareil n e r v e u x bien développé, va former l'extré-
m i t é c r a n i a l e a v e c ses g a n g l i o n s c é r é b r o ï d e s q u i s ' u n i s s e n t
p a r d e s c o n n e c t i f s à la c h a î n e v e n t r a l e en f o r m a n t u n
a n n e a u n e r v e u x p é r i œ s o p h a g i e n . Le lobe p r é o r a l fournit
a u s s i d e s t e n t a c u l e s s e n s o r i e l s et, é v e n t u e l l e m e n t , d e s y e u x
d o n t c e r t a i n e s f o r m e s p e u v e n t a u s s i se r e n c o n t r e r s u r
divers segments du corps. L'ectoderme sécrète une lame
de c h i t i n e , p l u s é p a i s s e d a n s l ' é t e n d u e d e c h a q u e a n n e a u ,
p l u s m i n c e d a n s les é t r a n g l e m e n t s q u i les s é p a r e n t . L e
squelette externe ainsi formé constitue l'appareil de
s o u t i e n et de r é s i s t a n c e d u c o r p s , c o m p l é t é p a r q u e l q u e s
soies o u q u e l q u e s a c i c u l e s c h i t i n e u s e s q u i s ' e n f o n c e n t p l u s
o u m o i n s d a n s les p a r a p o d e s . et s o n t d e m ê m e n a t u r e
q u e l u i . P a r s u i t e le m é s e n c h y m e , q u i d o n n a i t c h e z les
é c h i n o d e r m e s la m a t r i c e d u s q u e l e t t e c a l c a i r e , est b e a u -
c o u p p l u s r é d u i t c h e z les a n n é l i d e s . L e s f o r m a t i o n s c o n -
jonctives n e sont guère représentées q u e p a r des lames
b a s a l e s o u v i t r é e s et p a r d e s c e l l u l e s n u t r i t i v e s d e diffé-
r e n t e s s o r t e s . D a n s c e t t e o r g a n i s a t i o n l ' i n t e s t i n r e s t e le
c e n t r e s u r l e q u e l s ' o r d o n n e le d é v e l o p p e m e n t q u i s'ef-
fectue d u v e n t r e a u d o s , s u i v a n t le m o d e d ' a c c r o i s s e m e n t
des s o m i t e s . C ' e s t le m o d e d ' é v o l u t i o n a p p e l é p a r v o n
B a e r b i l a t é r a l e (gemina), m a i s q u ' i l v a u t m i e u x a p p e l e r
b i l a t é r a l e u n i p o l a i r e , p a r c e q u e l ' a c c r o i s s e m e n t se fait
d a n s u n s e u l s e n s , o u v e r s u n s e u l p ô l e , le p ô l e d o r s a l ,
c o n t r a i r e m e n t à ce q u i se p a s s e r a c h e z les v e r t é b r é s .
L ' o r g a n i s a t i o n d e ces v e r s est c o n s t r u i t e s u r le t y p e d e
la s y m é t r i e b i l a t é r a l e d a n s l e q u e l t o u s les s e g m e n t s o n t
la m ê m e v a l e u r e t se c o m p o r t e n t de m ê m e a u p o i n t de
v u e de la l o c o m o t i o n . Celle-ci s'effectue p a r d e s m o u v e -
m e n t s l a t é r a u x se p o u r s u i v a n t d ' a n n e a u e n a n n e a u p a r
la c o n t r a c t i o n a l t e r n a t i v e d e s m u s c l e s des d e u x p a r o i s
d r o i t e et g a u c h e . Ce m o d e de p r o g r e s s i o n se r a p p r o c h e
b e a u c o u p de la r e p t a t i o n , il est p e u r a p i d e et s ' e m p l o i e
s u r t o u t p o u r faire a v a n c e r les i n d i v i d u s d a n s l a v a s e ,
d a n s d e s f e n t e s , o u m ê m e en p l e i n e e a u , car c e r t a i n s
a n n é l i d e s s o n t a d a p t é s à la v i e de s u r f a c e en h a u t e m e r
et se m ê l e n t a u p l a n c t o n .
Les a n n é l i d e s s o n t d e s ê t r e s d e p e t i t e taille q u i se
nourrissent de vase riche en matières organiques ou de
p e t i t s a n i m a u x d u p l a n c t o n o u d u fond d e la m e r . E n
t a n t q u e l i m i v o r e s ils c o n t r i b u e n t à m a i n t e n i r la p u r e t é
o r g a n i q u e d e s e a u x p e r m e t t a n t le m a i n t i e n de la v i e . Ils
f o u r n i s s e n t u n e i m p o r t a n t e p a r t i e du p l a n c t o n p a r l e u r s
l a r v e s et, d e v e n u s a d u l t e s , ils c o n s t i t u e n t u n e d e s p r o i e s
f a v o r i t e s d e s p o i s s o n s de f o n d .

L ' o r g a n o g e n è s e d e s a r t h r o p o d e s offre de n o m b r e u s e s
r e s s e m b l a n c e s a v e c celle des a n n é l i d e s . L'embrvon
possède une bandelette germinative ventrale qui donne
d ' a r r i è r e en a v a n t la c h a î n e g a n g l i o n n a i r e v e n t r a l e et les
s o m i t e s d o n t le d é v e l o p p e m e n t s'effectue d u v e n t r e a u
d o s , s u i v a n t le m o d e d ' é v o l u t i o n b i l a t é r a l e u n i p o l a i r e ,
m a i s d ' u n e m a n i è r e e n c o r e p l u s m a r q u é e q u e c h e z les
a n n é l i d e s , c a r elle s ' e x p r i m e à la fois d a n s le d é v e l o p -
p e m e n t d e s s o m i t e s et d a n s l a d i f f é r e n c i a t i o n h i s t o l o g i q u e
d e s feuillets p r i m o r d i a u x , e c t o d e r m e e t e n t o d e r m e , q u i
s'effectue d a n s le m ê m e s e n s , e t s i m u l t a n é m e n t a v e c
celle d e s s o m i t e s (1). I n t é r i e u r e m e n t c e u x - c i n e g a r d e n t
p o i n t a u s s i b i e n l e u r i n d i v i d u a l i t é q u e c h e z les v e r s e t la
cavité viscérale n'est p a s composée de c h a m b r e s consé-
cutives semblables, m a i s de cavités irrégulières, com-
m u n i q u a n t e n t r e elles, et q u i d o n n e n t p l a c e a u x d i v e r s
o r g a n e s d e s a p p a r e i l s d i g e s t i f et g é n i t a l . E n r e v a n c h e
la s t r u c t u r e s e g m e n t a i r e est a d m i r a b l e m e n t c o n s e r v é e
à l ' e x t é r i e u r , soit d a n s l e s a n n e a u x d i s t i n c t s q u i c o n s t i t u e n t
t o u j o u r s u n e p a r t i e i m p o r t a n t e d u c o r p s , s o i t s u r les
a p p e n d i c e s q u i p e r m e t t e n t d e l à r e c o n n a î t r e là o ù elle est
effacée p a r la fusion d e s t é g u m e n t s d ' u n c e r t a i n n o m b r e
de segments soudés de m a n i è r e à former u n e région
p a r t i c u l i è r e : t ê t e , t h o r a x , c é p h a l o - t h o r a x , e t c . Cette
fusion n e p o r t e q u e s u r l e t é g u m e n t q u i f o r m e le v r a i
s q u e l e t t e e t q u i p e r m e t a i n s i d e faire d e s p i è c e s i m m o b i l e s
s u r l e s q u e l l e s s ' a p p u i e n t les p a r t i e s d e m e u r é e s s o u s
f o r m e d ' a n n e a u x et s u r t o u t les a p p e n d i c e s c h a r g é s d e s
diverses fonctions : manducatrices, ambulatoires, respi-
ratoires, génitales.

Le squelette e x t e r n e chitineux, très p u i s s a n t , et qui p e u t

se c h a r g e r d e c a l c a i r e c h e z c e r t a i n e s e s p è c e s a q u a t i q u e s ,
se s u b s t i t u e e n t i è r e m e n t d a n s les f o n c t i o n s de s o u t i e n a u
t i s s u c o n j o n c t i f d o n t la s u b s t a n c e f o n d a m e n t a l e e s t t r è s
r é d u i t e , t a n d i s q u e ses c e l l u l e s g r a n d i s s e n t et d e v i e n n e n t

(1) Pour plus de détails sur ces processus et sur l'opposition des
divers m o d e s d'évolution, v o y e z Membres et ceint., p . 556-566.
les g r o s é l é m e n t s c o n n u s s o u s le n o m d e cellules a d i p e u s e s .
La p o s s e s s i o n d e c e t t e c a r a p a c e c h i t i n e u s e , en d o n n a n t à
ces a n i m a u x u n a p p a r e i l de s o u t i e n t r è s s o l i d e , l e u r a
p e r m i s d ' a b a n d o n n e r l a vie a q u a t i q u e i n d i s p e n s a b l e a u x
a n i m a u x faits d e t i s s u s m o u s et d é l i c a t s , q u i t r o u v e n t
d a n s l ' é q u i d e n s i t é de ce m i l i e u a v e c l e u r s t i s s u s u n m o y e n
de s u p p o r t e t de p r o t e c t i o n . T r o i s c l a s s e s d ' a r t h r o p o d e s
sont devenues terrestres. Tous sont des p r é d a t e u r s
i n s i g n e s o u , t o u t au m o i n s , à c a u s e d e l e u r p e t i t e t a i l l e ,
ce s o n t d e s r o n g e u r s i n f a t i g a b l e s t o u j o u r s en t r a i n d e
dévorer des corps organisés, a n i m a u x ou végétaux,
v i v a n t s o u m o r t s , o u l e u r s d é b r i s . Ce s o n t d e s t r a n s f o r -
m a t e u r s de m a t i è r e q u i j o u e n t u n g r a n d r ô l e d a n s le
cycle d e la m a t i è r e v i v a n t e , e n u t i l i s a n t t r è s r a p i d e m e n t
ses d é b r i s ( d e s t r u c t i o n d u b o i s m o r t , e t c . , etc.) et en
f o u r n i s s a n t e u x - m ê m e s u n e a b o n d a n t e p r o v i s i o n de
matière aux petits carnivores terrestres p o u r lesquels
ils s o n t en q u e l q u e s o r t e ce q u ' e s t le p l a n c t o n p o u r les
animaux marins. Certains, adaptant leurs membres
m a n d u c a t e u r s à la f o r m e de s t y l e t s et d e t r o m p e s ,
d e v i e n n e n t d e s p a r a s i t e s e x t e r n e s s u ç a n t les l i q u i d e s d e s
a n i m a u x o u d e s v é g é t a u x s u r l e s q u e l s ils v i v e n t .

Les m o l l u s q u e s s o n t a u s s i d e s b i l a t é r a u x , m a i s le
c o m p o r t e m e n t d u feuillet m o y e n est chez e u x t o u t à fait
différent de celui d e s f o r m e s p r é c é d e n t e s et d o n n e à l e u r
organisation u n cachet spécial. La larve libre, lorsqu'elle
e x i s t e , r a p p e l l e la t r o c h o p h o r e , m a i s le m é s o d e r m e
é p i t h é l i a l est t r è s r é d u i t et n e f o r m e j a m a i s d e v r a i s
s e g m e n t s c o n s é c u t i f s . Il c o n s t i t u e d e p e t i t s sacs q u i
se p l a c e n t d u côté d o r s a l de l ' i n t e s t i n et se d i v i s e n t en
d e u x ou t r o i s p o r t i o n s c o n s i d é r é e s p a r f o i s c o m m e c o r r e s -
p o n d a n t c h a c u n e à u n s o m i t e e t q u i d o n n e n t la c a v i t é
p é r i c a r d i q u e , les t u b e s r é n a u x , les g l a n d e s g é n i t a l e s ,
p a r t i e s f o r t p e u d é v e l o p p é e s d a n s la l a r v e , t a n d i s q u e le
m é s e n c h y m e , a b o n d a n t et r i c h e en s u b s t a n c e fo.nda-
 m e n t a l e , o c c u p e la m a j e u r e p a r t i e d u c o r p s et n o t a m m e n t
les e x c r o i s s a n c e s l o c a l e s de la t r o c h o p h o r e q u i v o n t
f o r m e r la t ê t e , le p i e d et le m a n t e a u . C'est l u i q u i d o n n e
les m u s c l e s d i s t r i b u é s s u i v a n t la f o r m e d u c o r p s , liée
e l l e - m ê m e a u x a d a p t a t i o n s p a r t i c u l i è r e s d e la t ê t e , d u
p i e d o u d u m a n t e a u . L e s y s t è m e n e r v e u x est r e p r é s e n t é
p a r des g a n g l i o n s cérébroï'des ou s u s - œ s o p h a g i e n s , des
g a n g l i o n s p é d i e u x , s o u s - œ s o p h a g i e n s , et d e s g a n g l i o n s
p l e u r a u x p l a c é s d o r s a l e m e n t s u r les c ô t é s d e l ' œ s o p h a g e .
Ces t r o i s g a n g l i o n s s o n t r e l i é s e n t r e e u x à d r o i t e et à
g a u c h e p a r d e s c o m m i s s u r e s t r a n s v e r s a l e s et c e u x d u
m ê m e côté sont unis p a r des connectifs l a t é r a u x dessinant
a v e c e u x , d e c h a q u e c ô t é , u n t r i a n g l e . De p l u s , les
g a n g l i o n s p l e u r a u x é m e t t e n t c h a c u n u n r a m e a u d i r i g é en
a r r i è r e et d u côté v e n t r a l et q u i s ' u n i t à c e l u i d u c ô t é
o p p o s é en f o r m a n t u n e a n s e q u i se f e r m e s o u s l ' i n t e s t i n
e t q u i p o r t e s u r s a l o n g u e u r u n ou p l u s i e u r s g a n g l i o n s
v i s c é r a u x . A p r è s u n d é v e l o p p e m e n t i n i t i a l b i l a t é r a l la
m a s s e viscérale subit, chez la p l u p a r t des m o l l u s q u e s ,
u n e t o r s i o n q u i r e t e n t i t p r o f o n d é m e n t s u r la d i s t r i b u t i o n
d e l e u r s g a n g l i o n s v i s c é r a u x et s u r t o u t e l e u r o r g a n i s a -
t i o n q u i d e v i e n t p l u s o u m o i n s a s y m é t r i q u e et e n r o u l é e
(evolutio conforta).
Les m o l l u s q u e s s o n t d e s b i l a t é r a u x m é s e n c h y m a t e u x ,
d o n t la s y m é t r i e d u c o r p s , d a n s s a p a r t i e l o c o m o t r i c e
t o u t a u m o i n s , r e s t e b i l a t é r a l e t a n d i s q u ' e l l e est p r o f o n -
d é m e n t m o d i f i é e d a n s s a p a r t i e v i s c é r a l e . Ce s o n t d e s
r o n g e u r s infatigables, v i v a n t d a n s les e a u x , c o m m e les
a r t h r o p o d e s sont essentiellement des r o n g e u r s t e r r e s t r e s .
Us s o n t g é n é r a l e m e n t d e p e t i t e t a i l l e , c e u x q u i a c q u i è r e n t
un volume considérable, comme certains céphalopodes,
d o i v e n t à l e u r v i e a q u a t i q u e , et a u s o u t i e n q u e la d e n s i t é
de l ' e a u de m e r l e u r a p p o r t e , le p o u v o i r d e r é a l i s e r ces
g r a n d e s d i m e n s i o n s . Mais m ê m e ces g r a n d e s e s p è c e s n e
p e u v e n t avaler que des proies finement déchiquetées p a r
l e u r b e c et l e u r l a n g u e r â p e u s e , l ' é t r o i t e s s e d e l e u r collier
œsophagien s'opposant à l'engloutissement de fragments
volumineux.
L ' a b o n d a n c e c h e z les m o l l u s q u e s d u m é s e n c h y m e ,
tissu q u i exige p o u r sa constitution u n e g r a n d e q u a n t i t é
d ' e a u , e s t p r o b a b l e m e n t la r a i s o n d e l e u r v i e p r i n c i p a -
l e m e n t a q u a t i q u e . L e s f o r m e s t e r r e s t r e s s o n t r a r e s en
types et de petite taille. Les m o l l u s q u e s sont aussi de
g r a n d s f i x a t e u r s d e c a l c a i r e q u ' i l s e m p l o i e n t à la f a b r i -
cation de leurs coquilles sécrétées par l'épithélium tégu-
m e n t a i r e . C e r t a i n s d ' e n t r e e u x , les l a m e l l i b r a n c h e s ,
filtrent d a n s l e u r s b r a n c h i e s l ' e a u d e m e r et r e t i e n n e n t
p o u r l e u r n o u r r i t u r e les i n d i v i d u s m i c r o s c o p i q u e s o u les
d é b r i s o r g a n i q u e s q u ' i l s p e u v e n t a i n s i r é c o l t e r . Ils
c o n t r i b u e n t l a r g e m e n t à la f o r m a t i o n d u p l a n c t o n p a r
leurs larves et p a r q u e l q u e s - u n e s de leurs espèces (ptéro-
p o d e s , h é t é r o p o d e s , etc.)
D a n s t o u s les t y p e s é t u d i é s j u s q u ' i c i , le d é v e l o p p e m e n t
des feuillets n ' e s t g u è r e q u ' u n e s i m p l e d i f f é r e n c i a t i o n d e
ces d e r n i e r s q u i s u i v e n t d ' a s s e z p r è s le c o n t o u r de l ' œ u f
ou d e l a l a r v e q u i l u i s u c c è d e , s a n s q u e l e s é b a u c h e s d e s
principaux appareils aient à subir des transferts ou des
d é p l a c e m e n t s b i e n i m p o r t a n t s . L ' o r g a n i s a t i o n se c o n s -
t i t u e en q u e l q u e s o r t e a u t o u r de l ' i n t e s t i n p r i s p o u r
c e n t r e e t l ' a c c r o i s s e m e n t et la d i f f é r e n c i a t i o n d e s p a r t i e s
s'effectuent s u i v a n t le m o d e b i l a t é r a l u n i p o l a i r e .

C h e z l e s v e r t é b r é s le d é v e l o p p e m e n t v a p r e n d r e u n e
m a r c h e t o u t a u t r e et, t o u t en r e s t a n t b i l a t é r a l , v a s ' o p é r e r
dans deux directions diamétralement opposées, suivant
le t y p e b i p o l a i r e (ev. bigemina). E n effet, d e t r è s b o n n e
h e u r e , d a n s les t r o i s feuillets é t a l é s à l a s u r f a c e d e l ' œ u f
o n d i s t i n g u e , s u r l a l i g n e m é d i a n e de l'aire e m b r y o n n a i r e
d e s t i n é e à f o r m e r le c o r p s de l ' e m b r y o n , u n e t i g e cylin-
d r i q u e p a r a i s s a n t a p p a r t e n i r a u d o m a i n e d u feuillet
moyen, mais d'origine entodermique, rattachée en arrière
a u b l a s t o p o r e ou à ce q u i le r e p r é s e n t e , e t c o u r a n t e n
a v a n t de l u i , e n t r e l ' e c t o d e r m e e t l ' e n t o d e r m e . C'est la
c h o r d e d o r s a l e , a x e d e la f u t u r e c o l o n n e v e r t é b r a l e . Au-
d e s s u s d e la c h o r d e d o r s a l e l ' e c t o d e r m e se r e l è v e de p a r t
e t d ' a u t r e d e celle-ci e n d e u x r e p l i s l o n g i t u d i n a u x q u i n e
t a r d e n t p a s à se r e j o i n d r e l ' u n à l ' a u t r e e n d e s s u s , f o r m a n t
à l a fois le t u b e n e u r a l , é b a u c h e d u s y s t è m e n e r v e u x c e n -
t r a l ( c e r v e a u et moelle) — p l a c é a i n s i e n t i è r e m e n t a u -
d e s s u s d e l ' e n t o d e r m e et d e v e n u a b s o l u m e n t i n d é p e n d a n t
de l u i , c ' e s t - à - d i r e n ' é t a n t p l u s o b l i g é d ' e m b r a s s e r l ' œ s o -
p h a g e q u i e n d é r i v e r a p l u s t a r d — et l ' e c t o d e r m e du d o s
q u i r e c o u v r e le t u b e n e u r a l l o r s q u e celui-ci s ' e s t f e r m é .
Le m é s o d e r m e se d i v i s e e n d e u x p a r t i e s : l ' u n e d o r s a l e
ou r a c h i d i e n n e q u i s u i t le t u b e n e r v e u x a u - d e s s u s d e la
c h o r d e et se s e g m e n t e u l t é r i e u r e m e n t en p r o t o v e r t è b r e s ,
généralement comparées a u x somites, mais qui en
diffèrent en ce q u ' e l l e s n e c o r r e s p o n d e n t p a s à la t o t a l i t é
d u feuillet m o y e n m a i s s e u l e m e n t à s a p o r t i o n d o r s a l e ,
sa portion ventrale formant une lame plate continue,
c o m p r i s e e n t r e l e s d e u x a u t r e s f e u i l l e t s , la l a m e l a t é r a l e .
Celle-ci, q u i est a b s o l u m e n t p r o p r e a u x v e r t é b r é s , v a se
c l i v e r p a r u n p l a n p a r a l l è l e à s a s u r f a c e en d e u x l a m e s ,
l'une, supérieure, qui s'accolera à l'ectoderme p o u r former
a v e c lui la p a r o i p r i m i t i v e d e s flancs d a n s l a q u e l l e v é g é -
t e r o n t p l u s t a r d l e s m u s c l e s , l e s n e r f s et les p a r t i e s
s q u e l e t t i q u e s n é s d e s é b a u c h e s c o r r e s p o n d a n t e s d e la
m o i t i é s u s - c h o r d a l e de l ' e m b r y o n ; l ' a u t r e , i n f é r i e u r e , q u i
s ' a c c o l e r a à l ' e n t o d e r m e p o u r f o u r n i r sa m u s c u l a t u r e et
s o n r e v ê t e m e n t p é r i t o n é a l . E n t r e l e s d e u x se d é v e l o p p e
u n e v a s t e c a v i t é g é n é r a l e . P l u s t a r d la m o i t i é v e n t r a l e
( s o u s - c h o r d a l e ) d e l ' e m b r y o n s e r e f e r m e r a en d e s s o u s
c o m m e l'a fait l a g o u t t i è r e m é d u l l a i r e en d e s s u s , e n t r a î n a n t
l ' a c h è v e m e n t d e l ' i n t e s t i n , d e s p a r o i s v e n t r a l e s e t la
s é p a r a t i o n ' de l ' e m b r y o n d ' a v e c le r e s t e d e s feuillets
é t a l é s s u r le g l o b e d e l'œuf et q u i f o r m e r a les a n n e x e s
t e m p o r a i r e s de l ' e m b r y o n ( v é s i c u l e o m b i l i c a l e , allantoi'de,
a m n i o s , c h o r i o n , s'il y a l i e u ) .
 L e c o r p s e s t a i n s i d i v i s é p a r la c h o r d e en d e u x m o i t i é s
s u p e r p o s é e s : u n e d o r s a l e (rpisome) q u i r e n f e r m e les
p a r o i s d u d o s . le s y s t è m e n e r v e u x c e n t r a l a v e c les g a n -
g l i o n s s p i n a u x et les o r i g i n e s d e s n e r f s , les m u s c l e s
d o r s a u x , l a m o i t i é d o r s a l e de la c o l o n n e v e r t é b r a l e ; l ' a u t r e
v e n t r a l e (hyposome) a v e c la m o i t i é v e n t r a l e d e l a c o l o n n e
v e r t é b r a l e (côtes et p a r t i e v e n t r a l e d e s c o r p s d e s v e r -
t è b r e s ) , l ' i n t e s t i n , la c a v i t é v i s c é r a l e et les d i v e r s o r g a n e s
q u i y s o n t c o n t e n u s , enfin les p a r o i s l a t é r o - v e n t r a i e s . L a
m é t a m é r i e , d ' a b o r d réservée à la p a r t i e dorsale, s'étend
s e c o n d a i r e m e n t à la v e n t r a l e , p a r p r o l i f é r a t i o n d e s p r o t o -
v e r t è b r e s d a n s le m é s e n c h y m e f i b r o - c u t a n é , c e q u i d o n n e
à l ' e n s e m b l e u n e a p p a r e n c e de s e g m e n t a t i o n t o t a l e a s s e z
r a p p r o c h é e d e celle d e s i n v e r t é b r é s , m a i s b i e n diffé-
r e n t e en r é a l i t é l o r s q u ' o n c o n n a î t s o n v é r i t a b l e d é v e -
l o p p e m e n t q u i , d ' u n e p a r t se l i m i t e à la p o r t i o n d o r s a l e
du m é s o d e r m e , d'autre part ne s'étend d a n s sa partie
ventrale qu'assez t a r d , lorsque des déplacements impor-
t a n t s o n t p u se p r o d u i r e , e n t r a î n a n t c e r t a i n e s p r o t o v e r -
t è b r e s b i e n loin d e l a t r a n c h e d e la l a m e l a t é r a l e à
l a q u e l l e elles c o r r e s p o n d a i e n t t o u t d ' a b o r d . P a r ces g l i s s e -
m e n t s et l e s t r a n s f e r t s q u i en r é s u l t e n t , l a m é t a m é r i e d e s
v e r t é b r é s p r e n d d e s c a r a c t è r e s q u ' e l l e n ' a p a s c h e z les
i n v e r t é b r é s et l ' o r g a n i s a t i o n s u b i t d e s m o d i f i c a t i o n s p r o -
f o n d e s q u i la d i s t i n g u e n t n e t t e m e n t d e celle d e s a u t r e s
b i l a t é r a u x s e g m e n t é s . E n m ê m e t e m p s le d é v e l o p p e m e n t
d u s q u e l e t t e c a r t i l a g i n e u x e t o s s e u x et la m u l t i p l i c i t é d e s
variétés du tissu conjonctif d o n n e n t à l'organisation ver-
t é b r a l e d e s c a r a c t è r e s q u i n e se r e t r o u v e n t n u l l e p a r t
ailleurs.
L'évolution bilatérale bipolaire des vertébrés aboutit
donc à leur donner une organisation très particulière,
d a n s l a q u e l l e le s y s t è m e n e r v e u x c e n t r a l , a b s o l u m e n t
l i b é r é de c o n n e x i o n s p r o c h a i n e s a v e c l ' e n t o d e r m e e t le
t u b e digestif, est p l a c é en d e s s u s d e l a c o l o n n e v e r t é b r a l e
q u i lui f o u r n i t u n s q u e l e t t e p r o t e c t e u r , L a c o l o n n e
f o r m é e p a r l à s é r i e d e s c o r p s v e r t é b r a u x est l ' a x e d u
s q u e l e t t e i n t e r n e , a u - d e s s u s d u q u e l se p l a c e n t l e s a p p a -
r e i l s de r e l a t i o n ( s y s t è m e n e r v e u x et m u s c l e s v e r t é b r a u x ) ,
t a n d i s q u e l e s a p p a r e i l s de la v i e v é g é t a t i v e s o n t p l a c é s
en d e s s o u s d e la c o l o n n e , d a n s u n e v a s t e c a v i t é v i s c é r a l e
q u i p e r m e t l e u r a m p l i a t i o n et les m o u v e m e n t s q u i l e u r
sont nécessaires. Le corps, construit sur u n plan de
symétrie bilatérale, présente une extrémité antérieure
directrice parce que p o u r v u e des p r i n c i p a u x o r g a n e s des
sens, u n t r o n c , u n e e x t r é m i t é p o s t é r i e u r e m o t r i c e p a r les
m o u v e m e n t s l a t é r a u x a l t e r n a t i f s q u e les m u s c l e s l u i i m -
p r i m e n t . C h e z les p l u s s i m p l e s , ces m o u v e m e n t s a m p l i f i é s
p a r la l a r g e u r et le d é v e l o p p e m e n t d e l a n a g e o i r e c a u -
d a l e , suffisent p r e s q u e e n t i è r e m e n t à l a l o c o m o t i o n , d ' o ù
le p e u de d é v e l o p p e m e n t d e s m e m b r e s l a t é r a u x o u n a -
geoires, qui ne sont que des i n s t r u m e n t s de m a n œ u v r e
s u r a j o u t é s , et q u i p a r s u i t e n ' e x i g e n t q u ' u n e m u s c u l a t u r e
p e u d é v e l o p p é e , l a i s s a n t la p l u s g r a n d e p l a c e à l a m u s c u -
l a t u r e du t r o n c , et n ' a p p o r t a n t que p e u de modifications
à la f o r m e g é n é r a l e , en o v o ï d e à g r o s b o u t a v a n t , q u e
p r é s e n t e le c o r p s d a n s ce t y p e d e s y m é t r i e . C h e z t o u s l e s
v e r t é b r é s à m e m b r e s faits d e s e g m e n t s d i s t i n c t s , a n g u -
l a i r e m e n t a r t i c u l é s l e s u n s s u r l e s a u t r e s , ces m e m b r e s
qui, originellement, dérivent des m ê m e s ébauches que
les nageoires (ébauches p r o p r e s a u x seuls v e r t é b r é s ) ,
p r e n n e n t u n e i m p o r t a n c e c a p i t a l e d a n s la l o c o m o t i o n .
L e u r s m u s c l e s , n é s d e la p o r t i o n v e n t r a l e b o u r g e o n n é e
p a r les p r o t o v e r t è b r e s , r e c o u v r e n t et m a s q u e n t p l u s o u
m o i n s les m u s c l e s d o r s a u x , la colonne v e r t é b r a l e n e sert
p l u s g u è r e d i r e c t e m e n t à la p r o g r e s s i o n e t d e v i e n t la
p i è c e m a î t r e s s e d e c h a r p e n t e s o u t e n a n t les v i s c è r e s e t
s u p p o r t é e p a r les m e m b r e s .
L ' o r g a n i s a t i o n v e r t é b r a l e , p a r le g r a n d d é v e l o p p e m e n t
d u s y s t è m e n e r v e u x q u ' e l l e c o m p o r t e , p a r la p e r f e c t i o n
d e la m o t i l i t é a s s u r é e p a r l a n a t u r e h i s t o l o g i q u e d e s m u s -
cles et p a r la c o m p l e x i t é d u s q u e l e t t e , p a r u n e n u t r i t i o n
t r è s d é v e l o p p é e r e p o s a n t s u r d e s v i s c è r e s p u i s s a n t s et
c o m p l i q u é s , c o n s t i t u e le t y p e le p l u s élevé d ' o r g a n i s a t i o n
b i l a t é r a l e , m e r v e i l l e u s e m e n t d o u é p o u r l a l o c o m o t i o n , la
r e c h e r c h e e t la c a p t u r e d e s p r o i e s , t o u t e s c h o s e s q u i f o n t
de ces a n i m a u x les m a î t r e s i n c o n t e s t é s d e s a u t r e s f o r m e s
v i v a n t e s q u i s e m b l e n t t o u t e s d e s t i n é e s à l e u r s e r v i c e . Il
ne faut p a s oublier c e p e n d a n t qu'ils fournissent aussi,
p a r l e u r m a s s e , u n e i m p o r t a n t e c o n t r i b u t i o n a u cycle de
la m a t i è r e , l e u r c o r p s d e v e n a n t l a p r o i e de c e r t a i n s
d ' e n t r e e u x p e n d a n t l e u r v i e et d ' u n b i e n p l u s g r a n d
nombre de formes inférieures après leur mort.
Ce b r e f e x p o s é d e s t r a i t s e s s e n t i e l s d e l ' o r g a n i s a t i o n
d e s p r i n c i p a u x e m b r a n c h e m e n t s fait b i e n v o i r , c o m m e
n o u s l'avons déjà i n d i q u é , l ' i m p o r t a n c e du m o d e d'ac
c r o i s s e m e n t et d e différenciation d e s feuillets (les d i v e r s
m o d e s d ' é v o l u t i o n de v o n B a e r ) , et d u c o m p o r t e m e n t d u
feuillet m o y e n c h a r g é d e f o u r n i r la m u s c u l a t u r e . E n
m ê m e t e m p s il m o n t r e c o m b i e n il e s t difficile d e r e l i e r
ces t y p e s les u n s a v e c les a u t r e s p a r d e s i m p l e s t r a n s f o r -
m a t i o n s d u e s a u f o n c t i o n n e m e n t et à ses c o n s é q u e n c e s .
C o m m e n t le d é v e l o p p e m e n t d e s s a c s c œ l o m i q u e s d ' u n
échinoderme pourrait-il dériver du fonctionnement de
c e u x d ' u n v e r p l u s s i m p l e ? C o m m e n t le f o n c t i o n n e m e n t
a-t-il p u d é t e r m i n e r la t r a n s f o r m a t i o n d e la b a n d e l e t t e
m é s o d e r m i q u e en s o m i t e s ? Quel f o n c t i o n n e m e n t a p u
a m e n e r le m é s o d e r m e des v e r t é b r é s à se d i v i s e r en p r o -
t o v e r t è b r e s , d o r s a l e s , et en u n e p l a q u e l a t é r a l e v e n t r a l e ?
Ce s o n t là d e s difficultés i n s u r m o n t a b l e s , et d o n t on n ' a
p a s a s s e z t e n u c o m p t e d a n s les c o n s t r u c t i o n s , s o u v e n t
t r è s i n g é n i e u s e s , q u e l'on a i m a g i n é e s p o u r p a s s e r d ' u n
organisme à un autre.
Ainsi d a n s ses r e m a r q u a b l e s e s s a i s s u r l a p h y l o g e n è s e
d e s é c h i n o d e r m e s (1 ), B a t h e r , q u i r e p r é s e n t e a v e c t a n t d e

(1) V o v e z DELAGE et HÉROUARD, Zoologie, concrète, les échinodermes,

t. I I I , p. 432 et suiv.
s o i n les différentes p a r t i e s d e s l a r v e s , e n v i s a g e s u r t o u t
l e u r c o n t o u r , s a n s bien se p r é o c c u p e r d e l e u r c o n s t i t u t i o n
h i s t o l o g i q u e e t de l e u r f o n c t i o n n e m e n t . Q u e s e r a i t d e -
v e n u e , p a r e x e m p l e , la c o u c h e m u s c u l a i r e d u v e r a n c e s -
t r a l p e n d a n t les c h a n g e m e n t s d e s o n c œ l o m e q u i p r e n d
u n e i m p o r t a n c e d é m e s u r é e à c ô t é de celle q u ' i l a v a i t t o u t
d'abord?
H o u s s a y (1), l o r s q u ' i l v e u t faire n a î t r e u n p o i s s o n 1
d ' u n e s o r t e de p l a n a i r e , n e s o n g e p a s q u ' i l n e p e u t se
former qu'avec u n e locomotion assez active, seule capa-
ble d e d é v e l o p p e r ses n a g e o i r e s et q u e les p l a n a i r e s n e
p e u v e n t d o n n e r u n effort p a r e i l .
D e l a g e (2) r e p r é s e n t e le t y p e m o r p h o l o g i q u e des
é c h i n o d e r m e s c o m m e f o r m é d e d e u x t r o n c s de p y r a -
m i d e accolés p a r l e u r g r a n d e b a s e , s a n s p r e n d r e g a r d e
q u e la t r o n c a t u r e r é p o n d a n t a la face o r a l e s e r a i t b e a u -
c o u p t r o p r e s t r e i n t e p o u r p e r m e t t r e à l ' a n i m a l de r e p o s e r
s u r te fond et d e s ' y s e r v i r de s e s p i e d s a m b u l a c r a i r e s .
Un ê t r e s e m b l a b l e n e p o u r r a i t n i se t e n i r , n i se m o u -
voir.
T o u t r é c e m m e n t , J . B a r r o i s ( 3 ) , e s s a y a n t de t i r e r le
t y p e v e r t é b r é d ' u n é c h i n o d e r m e , fait u n e s é r i e d e
s a v a n t e s r e c o n s t r u c t i o n s d a n s l e s q u e l l e s il p e n s e t r o u v e r
l ' a r r a n g e m e n t d e s s o m i t e s d u v e r t é b r é f u t u r et la c o n s -
t i t u t i o n d ' u n e s o r t e de t ê t a r d q u i en s e r a i t le m o d è l e .
Mais la définition q u ' i l d o n n e d e ce d e r n i e r , « u n t u b e
d i g e s t i f s u r m o n t é d ' u n t u b e n e r v e u x et c o m p r i s e n t r e
d e u x c h a î n e s de myosoniit.es », et d a n s l a q u e l l e il o u b l i e
la c h o r d e d o r s a l e , m o n t r e c o m b i e n ces s o r t e s d e s p é c u l a -

( ! ) HOOSSAY, (F), Forme, puissante et s t a b i l i t é des poissons. Collect.

m o r p h o l , d y n a m i q u e . A, H e r m a n n . Paris, 1911.
(i) DELAGE. ;Y ). et Hérouard. (G) . Zoologie concrète. Les échino-
dermes. t. III. pl. I.
(3) BARKOSS ( J , ) . Les enchaînements du développement èchinoder-
mîen et la question de l'origine des vertébrés. Rev. scientif.. 28 août
1928. La citation qui en est rapportée est empruntée à la p . 494.
col. 1
tiens m a n q u e n t de bases physiologiques sans lesquelles
elles n e p e u v e n t a b o u t i r à a u c u n r é s u l t a t .
C'est l ' o u b l i de ce côté c a p i t a l de l a q u e s t i o n q u i a
si s o u v e n t c o n d u i t à d e s r e c o n s t i t u t i o n s i n e x a c t e s , n o n
s e u l e m e n t d a n s les s p é c u l a t i o n s p u r e m e n t t h é o r i q u e s
de l a p h y l o g e n è s e , m a i s d a n s les r e c o n s t r u c t i o n s d e s
v e r t é b r é s fossiles, c o m m e j e l'ai m o n t r é a i l l e u r s ( 1 ) .
Celles-ci, p o u r t a n t , a u r a i e n t p u s ' a p p u y e r s u r d e s b a s e s
b e a u c o u p p l u s s o l i d e s q u e les p r é c é d e n t e s , si l'on a v a i t
p r i s soin d ' é t u d i e r p r é a l a b l e m e n t le f o n c t i o n n e m e n t d e s
m e m b r e s e t les b o r n e s q u ' i l i m p o s e à c e r t a i n e s s p é c u -
lations.
A p r è s les d é t a i l s d o n n é s d a n s ce c h a p i t r e , il s e r a facile
d ' e x a m i n e r les p r e u v e s m o r p h o l o g i q u e s d u t r a n s f o r m i s m e
i n v o q u é e s p a r les a u t e u r s . Ces p r e u v e s c o n v e r g e n t t o u t e s
v e r s l'idée d ' u n i t é de c o m p o s i t i o n , c o m m e d i s a i t E t .
Geoffroy S a i n t - H i l a i r e . Mais, p o u r é v i t e r l e s r e d i t e s et
p o u r m e t t r e u n p e u d ' o r d r e d a n s u n sujet a u s s i touffu,
il s e r a b o n de le d i v i s e r et d ' e n v i s a g e r c e t t e u n i t é d a n s
t r o i s d o m a i n e s d i s t i n c t s : l ' u n i t é de c o m p o s i t i o n é l é m e n -
t a i r e ou c e l l u l a i r e ; l ' u n i t é d e c o m p o s i t i o n an a t o m i q u e o u
des o r g a n e s et d e s a p p a r e i l s ; l ' u n i t é d e d é v e l o p p e m e n t ,
ou la loi de r é p é t i t i o n a n c e s t r a l e a u c o u r s d u d é v e l o p p e -
ment embryonnaire.
C'est ce q u e n o u s a l l o n s faire d a n s les t r o i s c h a p i t r e s
suivants.

(I) Membres et ceint., p . S85-B92.

 CHAPITRE III

L'UNITÉ DE COMPOSITION ÉLÉMENTAIRE OU CELLULAIRE

La théorie cellulaire p a r u t fournir la p r e u v e , vainement

c h e r c h é e j u s q u ' à elle, de l ' u n i t é d e c o m p o s i t i o n d e s ê t r e s
v i v a n t s . Si les p r o t o z o a i r e s r é p o n d e n t c h a c u n à u n e
cellule, t o u t m é t a z o a i r e c o m m e n ç a n t p a r u n e c e l l u l e ,
l'œuf, et s ' a c h e v a n t p a r la r é u n i o n d ' u n n o m b r e p l u s o u
m o i n s g r a n d d e c e l l u l e s , il est é v i d e n t q u e , s u r le p l a n
c e l l u l a i r e , l ' u n i t é d u r è g n e a n i m a l est i n c o n t e s t a b l e e t q u e
t o u s l e s ê t r e s v i v a n t s p e u v e n t d é r i v e r d ' u n e cellule
u n i q u e , v i v a n t d ' a b o r d i s o l é e , et d o n t les d e s c e n d a n t s
se s e r a i e n t a g r é g é s de d i v e r s e s m a n i è r e s en se différen-
ciant.
Mais l ' i d é e de cellule se c o n f o n d - e l l e a v e c celle d ' o r g a -
n i s m e ? P e u t - o n a d m e t t r e q u e la cellule telle q u e n o u s
n o u s la r e p r é s e n t o n s , d ' a p r è s l'étude c o m p a r a t i v e a p p r o -
fondie q u i en a été f a i t e , e s t c a p a b l e d e v i v r e d ' u n e
m a n i è r e i n d é p e n d a n t e , d e s e m a i n t e n i r et d e s e r e p r o -
d u i r e c o m m e le fait t o u t o r g a n i s m e v r a i ?
N o u s a v o n s v u , p r é c é d e m m e n t , q u e la cellule t y p e
r é p o n d à u n e petite masse de protoplasme individualisée
p a r u n n o y a u , q u e n o u s r e t r o u v o n s p a r t o u t c h e z les ê t r e s
v i v a n t s , s e u l e , ou p l u s o u m o i n s r é p é t é e . Mais n o u s
a v o n s v u a u s s i q u e ces m a s s e s n u c l é o - p r o t o p l a s m i q u e s ,
r é d u i t e s à l ' o r g a n i s a t i o n g é n é r a l e q u i l e u r est c o m m u n e ,
s o n t i n c a p a b l e s de c o n s t i t u e r u n o r g a n i s m e m ê m e t r è s
s i m p l e et q u e , p o u r le faire, elles d o i v e n t se p o u r v o i r en
outre de parties supplémentaires trop variées p o u r pou-
74
v o i r ê t r e c o m p r i s e s d a n s la d é f i n i t i o n g é n é r a l e d e la
cellule. Ceci n o u s a c o n d u i t à r e f u s e r à la cellule la valeur
d ' u n i t é b i o l o g i q u e é l é m e n t a i r e , et à c o n t e s t e r p a r l à même
son r ô l e d e p r e m i e r m o d è l e , d e f o r m e i n i t i a l e d e s orga-
nismes.
Déjà l ' h i s t o l o g i s t e f r a n ç a i s C h . R o b i n s ' é t a i t é l e v é
c o n t r e l ' e r r e u r q u i c o n f o n d c e l l u l e s et o r g a n i s m e s .
« L ' h o m m e , le c h ê n e , le c h e v a l , Protococcus, u n œuf, u n
bulbille, sont des o r g a n i s m e s simples ou c o m p o s é s , m a i s
u n s p e r m a t o z o ï d e , u n e libre m u s c u l a i r e , u n t u b e n e r v e u x ,
u n e cellule é p i t h é l i a l e , n e s o n t p a s d e s o r g a n i s m e s ; c ' e s t
p a r m é t a p h o r e q u ' o n l e u r é t e n d ce t e r m e d ' o r g a n i s m e » (1).
Ch. R o b i n a v a i t p a r f a i t e m e n t r a i s o n ; les c e l l u l e s d ' u n
être pluricellulaire n e sont q u e des p a r t i e s d'un orga
n i s m e , et si, t a n t q u ' e l l e s font p a r t i e d e ce d e r n i e r , elles
paraissent se c o m p o r t e r c o m m e des o r g a n i s m e s indé-
p e n d a n t s p u i s q u ' e l l e s s o n t c a p a b l e s d e se n o u r r i r et,
p o u r la p l u p a r t , d e se m u l t i p l i e r en d o n n a n t d e s c e l l u l e s
q u i l e u r r e s s e m b l e n t , il n e f a u t p a s o u b l i e r q u ' e x p l a n t é e s ,
s o r t i e s de cet o r g a n i s m e , elles n e se c o m p o r t e n t p l u s
comme des êtres i n d é p e n d a n t s .
C'est ce q u e n o u s o n t a p p r i s les c u l t u r e s c e l l u l a i r e s , si
l o n g u e m e n t é t u d i é e s d é j à . Mais, c o m m e ces c u l t u r e s o n t
d o n n é l i e u à d e s i n t e r p r é t a t i o n s c o n t r a d i c t o i r e s , il s e r a
b o n d e les e x a m i n e r d ' u n p e u p r è s .
E n r é a l i t é il n ' y a p a s d e v r a i e s c u l t u r e s c e l l u l a i r e s .
U n e c u l t u r e c'est la m u l t i p l i c a t i o n p a r l e s s o i n s d e
l ' h o m m e d ' u n o r g a n i s m e d o n t il f a v o r i s e la v i e et la
r e p r o d u c t i o n . Mais cela n e p e u t se d i r e q u e d ' u n o r g a -
nisme, c'est-à-dire d ' u n être vivant, qui, a b a n d o n n é d a n s
le m o n d e , est c a p a b l e d e v i v r e p a r l u i - m ê m e , de se m a i n -
t e n i r , d e s u b v e n i r à ses p r o p r e s b e s o i n s e t n o t a m m e n t à
sa m u l t i p l i c a t i o n . C'est le c a s d e s m i c r o b e s , d o n t l a c u l -

(1) Cli. ROBIN, Dictionnaire de Dechambre, t. X V I I , 1882, article

Organe, p . 468,
t u r e , si facile, a c o n t r i b u e ' s a n s d o u t e à l a c o n f u s i o n faite
à p r o p o s des p r é t e n d u e s cultures cellulaires. Un microbe
est u n o r g a n i s m e q u i v i t d a n s le m o n d e e x t é r i e u r si les
c i r c o n s t a n c e s lui s o n t f a v o r a b l e s , s ' e n k y s t e et se m e t à
l ' a b r i si elles n e le s o n t p a s , p o u r p r o f i t e r e n s u i t e d u
m o m e n t p r o p i c e , se l i b é r e r d e s o n e n v e l o p p e e t v i v r e
l i b r e m e n t de n o u v e a u .
Si o n l u i f o u r n i t d e s m i l i e u x a p p r o p r i é s s a m u l t i p l i c a -
t i o n d e v i e n t i n t e n s e . C'est b i e n là u n e v é r i t a b l e c u l t u r e ,
le p l u s s o u v e n t t r è s a i s é e , à c a u s e de l a p e t i t e s s e d e l'or-
g a n i s m e c u l t i v é et d e la facilité de l u i f o u r n i r a b o n d a m -
m e n t le n é c e s s a i r e e n le p r o t é g e a n t e n m ê m e t e m p s
contre ses e n n e m i s .
L e s c u l t u r e s c e l l u l a i r e s s o n t t o u t a u t r e c h o s e . Il f a u t
p r e n d r e des fragments d ' o r g a n e s ou de tissus d ' e m b r y o n s
j e u n e s , les d é p o s e r d a n s u n v e r r e a p p r o p r i é s u r d u
p l a s m a fourni p a r u n a n i m a l de m ê m e espèce et qui
d e v i e n t le m i l i e u d a n s l e q u e l l e s c e l l u l e s v o n t r e p o s e r ,
s ' é t e n d r e et se m u l t i p l i e r . Il f a u t m e t t r e le t o u t à u n e
température constante, dans une étuve; assurer un
a p p o r t d ' a i r d é p o u i l l é de t o u s g e r m e s ; l a v e r l a c u l t u r e
d e t e m p s à a u t r e p o u r la d é b a r r a s s e r d e s p r o d u i t s
e x c r é t é s ; il f a u t enfin lui d o n n e r d e s a l i m e n t s , f o u r n i s
p a r le s u c e x t r a i t d ' a u t r e s e m b r y o n s , ce q u e C a r r e l a
a p p e l é d e s tréphones, c a r la p l u p a r t d e s é l é m e n t s c u l t i v é s
s o n t a b s o l u m e n t i n c a p a b l e s d e se n o u r r i r a u x d é p e n s
d u m i l i e u o r g a n i q u e ( p l a s m a ) q u i l e u r est offert. E n
u n m o t ces p r é t e n d u e s c u l t u r e s d e m a n d e n t u n e l o n g u e
s é r i e d e s o i n s e t d e p r é c a u t i o n s . Il f a u t p r e n d r e c o m m e
sujets des portions d ' e m b r y o n s , qui n ' é t a n t p o i n t encore
s o u m i s e s à d e s c o n n e x i o n s v a s c u l a i r e s et n e r v e u s e s c o m -
p l è t e m e n t é t a b l i e s c o m m e elles le s o n t c h e z l e s a d u l t e s ,
s u b i s s e n t d u fait de l e u r e x p l a n t a t i o n u n c h o c m o i n d r e
q u e celui q u ' e l l e s d e v r a i e n t s u p p o r t e r si o n les p r e n a i t
c h e z l ' a d u l t e et q u i a l o r s p o u r r a i t e n t r a î n e r l e u r m o r t .
De p l u s il f a u t a s s u r e r à ces cellules t o u t ce d o n t elles
ont besoin et qu'elles étaient a c c o u t u m é e s de t r o u v e r
d a n s l ' o r g a n i s m e d o n t elles f a i s a i e n t p a r t i e : m i l i e u o r g a -
n i q u e , c h a l e u r , o x y g è n e , m o y e n s d ' e x c r é t i o n et m ê m e
n o u r r i t u r e p r é p a r é e . N o u s s o m m e s d é j à b i e n loin d ' u n e
v é r i t a b l e c u l t u r e , m a i s ce n ' e s t p a s t o u t .
Les cellules a i n s i c u l t i v é e s p e r d e n t l e u r f o r m e et le
c o m m e n c e m e n t de différenciation qu'elles p o u v a i e n t déjà
a v o i r s u b i . Elles se d é d i f f é r e n c i e n t et f o r m e n t s i m p l e -
m e n t des corps irréguliers aplatis à la surface du p l a s m a .
A la v é r i t é le m o t d e d é d i f f é r e n c i a t i o n p r ê t e u n p e u à la
c r i t i q u e ; les cellules c u l t i v é e s n e r e v i e n n e n t p a s t o u t e s à
l'état e m b r y o n n a i r e et à l a f o r m e de c o r p s p u r e m e n t p r o -
t o p l a s m i q u e s d a n s le s e n s a c c e p t é c i - d e s s u s . A i n s i les
cellules c a r d i a q u e s e m b r y o n n a i r e s g a r d e n t la p r o p r i é t é
de se c o n t r a c t e r , m a i s il f a u t p e n s e r q u e ces c e l l u l e s
m u s c u l a i r e s s o n t les s e u l e s q u i p u i s s e n t se c o n t r a c t e r
s a n s p r e n d r e a p p u i s u r d e s fibres c o n n e c t i v e s , c o m m e le
font p a r t o u t a i l l e u r s les c e l l u l e s m u s c u l a i r e s y c o m p r i s
les fibres c a r d i a q u e s , à u n s t a d e p l u s a v a n c é . P a r c o n -
s é q u e n t , a u m o m e n t o ù elles s o n t e x p l a n t é e s , les c e l l u l e s
c a r d i a q u e s n e r e n c o n t r e n t p a s , d a n s le p l a s m a c o a g u l é
q u i les s u p p o r t e , d e s c o n d i t i o n s b i e n différentes d e celles
qu'elles t r o u v a i e n t d a n s l'embryon lui-même, de sorte
qu'il n ' y a r i e n d ' é t o n n a n t à ce q u ' e l l e s d e m e u r e n t à l ' é t a t
où elles s e t r o u v a i e n t . On a a u s s i c u l t i v é d e s cellules
n e r v e u s e s e m b r y o n n a i r e s et on leur a v u p o u s s e r leurs
p r o l o n g e m e n t s , a c c r o î t r e l e u r c y l i n d r a x e . Mais les c h o s e s
n e v o n t p a s p l u s l o i n . Q u a n t a u x cellules é p i t h é l i a l e s ou
c o n j o n c t i v e s , si elles n e s e d é d i f f é r e n c i e n t p a s c o m p l è t e -
m e n t , elles p e r d e n t en t o u t cas l e u r s c a r a c t è r e s p r o p r e s .
Les c e l l u l e s c o n j o n c t i v e s r e s t e n t à l ' é t a t d e c o r p s étoiles
à p r o l o n g e m e n t s r a m i f i é s , il n e se p r o d u i t q u ' e x c e p t i o n -
n e l l e m e n t a u t o u r d'elles d e s fibres c o n j o n c t i v e s , et elles-
m ê m e s n e r e v ê t e n t p a s les différentes f o r m e s : a d i -
peuse, cartilagineuse, osseuse qu'elles sont susceptibles
d e p r e n d r e à l ' é t a t n o r m a l . Les cellules é p i t h é l i a l e s
gardent une forme plus régulière, polygonale, aplatie,
m a i s n o n é t o i l é e , m a i s elles p e r d e n t l e u r s c a r a c t è r e s
s p é c i a u x , elles n e s é c r è t e n t p l u s les p r o d u i t s q u ' e l l e s
d o n n a i e n t d ' h a b i t u d e . E l l e s p e u v e n t il e s t v r a i se g r o u p e r
en s p h è r e s , ê t r e e n v e l o p p é e s p a r les c e l l u l e s c o n j o n c -
t i v e s si les c u l t u r e s p e r m e t t e n t la c o e x i s t e n c e d e ces
d e u x v a r i é t é s c e l l u l a i r e s , m a i s e n d e h o r s de la t h y r o ï d e
embryonnaire qui p e u t d o n n e r des vésicules épithéliales
r e n f e r m a n t de la m a t i è r e colloïde (Eberling), ces tenta-
t i v e s de g r o u p e m e n t n ' a b o u t i s s e n t j a m a i s à f o r m e r d e s
o r g a n e s définis e t d u r a b l e s .
Les cellules c u l t i v é e s s e m u l t i p l i e n t , il est v r a i , p a r
d i v i s i o n i n d i r e c t e o u c a r y o c i n è s e et si, e n l e v a n t u n
f r a g m e n t d e la c u l t u r e o n le t r a n s p o r t e s u r u n n o u v e a u
m i l i e u il p e u t c o n t i n u e r à v i v r e et à se m u l t i p l i e r indéfi-
n i m e n t . C a r r e l et ses c o l l a b o r a t e u r s c o n s e r v e n t a i n s i les
d e s c e n d a n t s d ' u n e c u l t u r e d e p u i s p r è s d e s e i z e a n s , et l a
m a s s e cellulaire p r o d u i t e p a r cette culture dépasse de
b e a u c o u p celle q u ' a u r a i t a t t e i n t l ' o r g a n i s m e a u q u e l elle
fut e m p r u n t é e .
Mais m a l g r é c e t t e d u r é e , e t c e t t e m u l t i p l i c a t i o n si r e m a r -
quable, peut-on parler v r a i m e n t de cultures d'orga-
n i s m e s ? J e n e le c r o i s p a s . L e s c e l l u l e s c u l t i v é e s p e r d e n t
en effet à l a fois l e u r spécificité p r o p r e , et l a spécificité de
l ' o r g a n i s m e a u q u e l elles a p p a r t e n a i e n t . A v r a i d i r e le
t e r m e « spécificité c e l l u l a i r e » est i m p r o p r e , et l e s c e l l u l e s
les p l u s différentes n ' a t t e i g n e n t j a m a i s l a v a l e u r d ' e s p è c e s
p u i s q u ' e l l e s n e s o n t p o i n t d e s o r g a n i s m e s d i s t i n c t s se
c o n t i n u a n t c o m m e t e l s . C o m m e elles n e s o n t q u e d e s
p a r t i e s d ' u n o r g a n i s m e elles n ' o n t p a s d ' a u t r e spécificité
q u e celle de celui-ci, l a q u e l l e est i n d u b i t a b l e et e x p é r i m e n -
talement prouvée par l'impossibilité de réussir de vraies
greffes a n i m a l e s a v e c d e s i n d i v i d u s d ' e s p è c e d i f f é r e n t e .
Cette r é s e r v e faite, o n p e u t c e p e n d a n t r e g a r d e r c o m m e
spécifique o u m i e u x c o m m e p r o p r e à c h a c u n e d ' e l l e s ,
l'ensemble des traits qui caractérisent les cellules des
d i v e r s o r g a n e s e t p e r m e t t e n t d e les r e c o n n a î t r e . Or, b i e n
q u e q u e l q u e s t r a c e s d e la n a t u r e p r i m i t i v e d e ces c e l l u l e s
p u i s s e n t se r e c o n n a î t r e e n c o r e d a n s les c u l t u r e s ( f o r m e
p o l y g o n a l e d e s c e l l u l e s é p i t h é l i a l e s , f o r m e étoilée d e s
cellules c o n j o n c t i v e s , e t c . ) , il est b i e n é v i d e n t q u e les
cellules c u l t i v é e s n e r e c o n s t i t u e n t j a m a i s l ' e n s e m b l e d e s
c a r a c t è r e s et d e s p r o p r i é t é s d e la c a t é g o r i e c e l l u l a i r e d o n t
elles f a i s a i e n t p a r t i e . P a r c o n s é q u e n t , et t o u t e s les r é -
s e r v e s p r é c é d e n t e s m a i n t e n u e s s u r l a spécificité c e l l u l a i r e ,
o n p e u t d i r e q u ' e l l e s o n t p e r d u t o u t e t r a c e d e celle-ci.
Enfin, q u ' e l l e s s o i e n t i n c a p a b l e s d e r e c o n s t i t u e r l ' o r g a -
n i s m e a u q u e l elles o n t été e m p r u n t é e s est si v i s i b l e et si
h o r s d e d i s c u s s i o n q u ' i l n ' e s t p a s b e s o i n d ' i n s i s t e r . Les
cellules n e s o n t d o n c p o i n t d e s o r g a n i s m e s v r a i s , p u i s -
qu'elles s o n t i n c a p a b l e s , p a r l e u r s e u l e a c t i v i l é , d e se
continuer avec l e u r forme et leurs p r o p r i é t é s .
On p e u t m ê m e a l l e r p l u s l o i n et s o u t e n i r q u e le m o t d e
vie c o n v i e n t m a l p o u r r e p r é s e n t e r ce q u i se p a s s e d a n s les
c u l t u r e s . Ce m o t e n effet signifie u n e a c t i v i t é p r o p r e
m a i n t e n a n t p a r e l l e - m ê m e et s a n s a u t r e s c o n c o u r s q u e
celui d e s c o n d i t i o n s g é n é r a l e s d e v i e r é p a n d u e s diffusé-
m e n t d a n s le m o n d e , le c o r p s q u i en e s t p o u r v u . Il n e
faut p a s s ' e n l a i s s e r i m p o s e r p a r la f o r m e , a p p a r e m m e n t
c e l l u l a i r e , d e s c o r p s c u l t i v é s et r e g a r d e r c h a q u e étoile
conjonctive ou chaque polygone épithélial c o m m e u n
ê t r e d i s t i n c t , c a r q u ' e s t - c e q u ' u n ê t r e s a n s spécificité et
s a n s p o u v o i r d e se m a i n t e n i r e t d e se r e p r o d u i r e p a r lui-
m ê m e ? E t de p l u s c e t t e f o r m e n ' e s t - e l l e p a s s i m p l e m e n t
u n e c o n d i t i o n i m p o s é e à la m a s s e e n a c c r o i s s e m e n t ?
N o u r r i e d e s u c s q u i lui s o n t a p p o r t é s d u d e h o r s , c e t t e
m a s s e n ' a - t - e l l e p a s a v a n t a g e à ê t r e d i v i s é e en p a r c e l l e s
à s u r f a c e é t e n d u e , e n t r e l e s q u e l l e s les l i q u i d e s n o u r r i c i e r s
se r é p a n d r o n t a i s é m e n t a l o r s q u ' i l s n e p o u r r a i e n t p é n é t r e r
dans une masse continue dont l'accroissement s'arrêterait
p a r là m ê m e .
P o u r t o u t e s ces r a i s o n s il i m p o r t e d e d i s t i n g u e r s o i g n e u -
s è m e n t la v i e d e s p r é t e n d u e s c u l t u r e s c e l l u l a i r e s d e la
v i e v é r i t a b l e . Elle n e c o n s i s t e p a s , en effet, d a n s cet
e n s e m b l e i n d i s s o l u b l e de f o n c t i o n s d o n t p a r l e W . R o u x ,
r é u n i e s d a n s u n c o r p s q u i d u r e p a r l u i - m ê m e et se r e p r o -
d u i t , m a i s d a n s la c o n s e r v a t i o n p r é c a i r e e t t e m p o r a i r e
d ' u n e p a r t i e s e u l e m e n t de ces f o n c t i o n s , c ' e s t - à - d i r e d e s
fonctions nutritives. Et cette conservation n'est m ê m e
p a s le fait de l a s u b s t a n c e c u l t i v é e , c a r a b a n d o n n é e à
e l l e - m ê m e celle-ci n e t a r d e r a i t p a s à m o u r i r et à se d é -
t r u i r e . I n c a p a b l e d e se p r o c u r e r e l l e - m ê m e les m a t é r i a u x
ou les c o n c o u r s d o n t elle a b e s o i n , elle d é p e n d e n t i è r e -
m e n t d e l ' h o m m e q u i , c o n n a i s s a n t les c o n d i t i o n s é l é m e n -
t a i r e s d e la v i e , les r é a l i s e l u i - m ê m e , l e s r é u n i t d a n s les
p r o p o r t i o n s c o n v e n a b l e s , et les a p p o r t e à ce p r o t o p l a s m a ,
a n t é r i e u r e m e n t v i v a n t p a r c e q u ' i l faisait p a r t i e d ' u n
v é r i t a b l e o r g a n i s m e , d o n t il a p u l ' e x t r a i r e s a n s e n t r a î n e r
d e c h o c s c a p a b l e s de s ' o p p o s e r à l a c o n t i n u a t i o n d e s
p h é n o m è n e s a m o r c é s en lui. Mais ces p h é n o m è n e s n e
r é p o n d e n t p o i n t c o m p l è t e m e n t à c e u x de la v i e , il l e u r
m a n q u e cet a u t o m a t i s m e e t c e t t e c o n v e r g e n c e a v e c
d ' a u t r e s p h é n o m è n e s q u e s i g n a l e R o u x ; le p r o t o p l a s m e
n e p e u t e m p l o y e r u n e n o u r r i t u r e q u e l c o n q u e , il d o i t la
r e c e v o i r p r é p a r é e ( t r é p h o n e s ) , il n e p r o d u i t p a s p a r l u i -
m ê m e l a c h a l e u r n é c e s s a i r e et q u i d o i t l u i ê t r e f o u r n i e , il
n e p e u t a l l e r à la r e c h e r c h e n i d e s a n o u r r i t u r e n i de
l'air q u ' i l r e s p i r e et q u ' i l d o i t r e c e v o i r p a r f a i t e m e n t d é -
p o u i l l é d e g e r m e s . Il p e u t , il est v r a i , s ' a c c r o î t r e et se
m u l t i p l i e r (se d i v i s e r ) , m a i s ces faits s o n t u n e c o n s é -
q u e n c e de sa n u t r i t i o n , et celle-ci r e p r é s e n t e d ' a u t a n t
m o i n s à elle s e u l e la v i e v é r i t a b l e q u ' e l l e a p e r d u
t o u t e a u t o n o m i e et d o i t ê t r e a i d é e c o n s t a m m e n t p a r
l ' h o m m e (1).

L'étude q u e nous v e n o n s de faire n'est donc p a s favo-

( 1 ) Pour les cultures cellulaires ou de t i s s u s , voir l'article de

R. Collin dans le 2 cahier de Philosophie
R
de la nature, Paris,
Vrin, 1929.
r a b l e à l'idée de l ' u n i t é de c o m p o s i t i o n é l é m e n t a i r e d e s
ê t r e s v i v a n t s , ni à celle q u i m e t l a cellule à l ' o r i g i n e de
t o u s ces ê t r e s . Les h y p o t h è s e s q u e l ' o n a édifiées p o u r
expliquer l'origine des êtres pluricellulaires a u x d é p e n s
de c o l o n i e s d e c e l l u l e s n e s o n t p a s d a v a n t a g e f a v o r a b l e s
à cette m a n i è r e de v o i r .
Les c o l o n i e s de Volvox o n t p a r u d o n n e r u n m o d è l e q u i
a u r a i t p u s e r v i r de p o i n t d e d é p a r t p o u r les m é t a z o a i r e s .
Elles s o n t f o r m é e s d ' i n d i v i d u s o v o ï d e s o u f u s i f o r m e s ,
m u n i s à l ' u n d e l e u r s p ô l e s d e d e u x l o n g s flagelles et
d'une tache colorée ou oculiforme. Les individus sont
d ' a b o r d t o u s s e m b l a b l e s . Ils s o n t r é u n i s e n u n e m a s s e
c o m m u n e p a r u n g l o b e de g e l é e d a n s l e q u e l ils s o n t
p l o n g é s en d i r e c t i o n r a d i a l e d e telle f a ç o n q u e l e u r s
d e u x flagelles é m e r g e n t s e u l s . Ces c o l o n i e s p r o g r e s s e n t
le m ê m e h é m i s p h è r e é t a n t t o u j o u r s en a v a n t . Les i n -
d i v i d u s de l ' h é m i s p h è r e p o s t é r i e u r p e r d e n t l e u r p o i n t
o c u l i f o r m e , ce q u i est u n e p r e m i è r e différenciation,
p u i s c e r t a i n s p a r m i e u x p e r d e n t l e u r s cils et f o r m e n t
les é l é m e n t s r e p r o d u c t e u r s . Mais s'il y a l à u n e s o r t e
de d i v i s i o n d u t r a v a i l , elle e s t e n c o r e b i e n é l o i g n é e de
celle q u i se p r o d u i t d a n s u n e g a s t r u l a d o n t l a f o r m e
de la c o l o n i e v o l v o c i e n n e s e r a i t loin d e f a v o r i s e r la for-
m a t i o n . E n effet les i n d i v i d u s n e s o n t p a s d i s p o s é s en
une simple couche continue autour d'une cavité centrale
remplie simplement d'un liquide peu dense, comme dans
la f o r m e l a r v a i r e c r e u s e ( b l a s t u l a ) q u i p r é c è d e d ' h a b i t u d e
la g a s t r u l a . D a n s la b l a s t u l a les cellules d u p ô l e p o s t é -
r i e u r , a b s o r b a n t le l i q u i d e de la c a v i t é c e n t r a l e , s ' e n f o n -
c e n t d a n s l ' h é m i s p h è r e a n t é r i e u r . Rien d a n s u n e c o l o n i e
de Volvox n e p e r m e t de s u p p o s e r q u ' u n tel m o u v e m e n t
p u i s s e se p r o d u i r e . D ' a i l l e u r s m ê m e u n e c o l o n i e d e p r o -
t o z o a i r e s en f o r m e d e b l a s t u l a et d é p o u r v u e d e g e l é e ,
é t a n t d o n n é e , il n ' e s t p a s facile d e c o m p r e n d r e c o m m e n t
et p o u r q u o i se ferait, g r a d u e l l e m e n t e t à p e t i t s c o u p s ,
c o m m e l ' e x i g e le t r a n s f o r m i s m e c l a s s i q u e , l ' i n v a g i n a t i o n

6
g a s t r u l é e n n e . V o i l à u n o r g a n i s m e q u i v i v a i t s o u s la
f o r m e b l a s t u l a et p o u v a i t p e r s i s t e r s o u s c e t t e f o r m e . P o u r -
quoi s'invaginerait-il? La larve gastrula n'est p a s u n être
m i e u x d o u é a u p o i n t de v u e d e la p r i s e de la n o u r r i t u r e ,
a u c o n t r a i r e . L o r s q u ' e l l e est l i b r e elle m a r c h e s o n p ô l e
f e r m é en a v a n t , d ' o ù p e u d e facilité p o u r c a p t u r e r d e s
p r o i e s q u ' e l l e s e m b l e fuir p l u t ô t q u e d ' a l l e r a u - d e v a n t
d ' e l l e s . L o r s q u ' e l l e est fixée p a r ce p ô l e , il l u i f a u t p o u r se
n o u r r i r développer a u t o u r de sa b o u c h e u n e c o u r o n n e
de t e n t a c u l e s m o b i l e s , il lui f a u t a u s s i d o n n e r à s o n t r o n c
u n e m u s c u l a t u r e q u i l u i p e r m e t t e de se c o n t r a c t e r s u i -
v a n t l e s b e s o i n s . Ce s o n t là d e s d i f f é r e n c i a t i o n s c o m p l i -
q u é e s , difliciles à o b t e n i r p a r d e s c h a n g e m e n t s m i n i m e s
m a i n t e n u s et fixés p a r la s é l e c t i o n n a t u r e l l e , t o u t e s diffi-
cultés qui n'existaient p a s p o u r la colonie de p r o t o -
z o a i r e s , c o m m e le m o n t r e la c o n s e r v a t i o n de t a n t d ' e n t r e
elles.
Ces difficultés n ' o n t p a s é c h a p p é a u x z o o l o g i s t e s .
Delage, discutant l'origine des êtres pluricellulaires, a
pensé qu'ils p o u r r a i e n t p r o v e n i r d'un tout autre p h é n o -
m è n e q u e la t r a n s f o r m a t i o n d ' u n e c o l o n i e d e p r o t o -
z o a i r e s , et n o t a m m e n t d e la s e g m e n t a t i o n d ' u n o r g a n i s m e
unicellulaire d o n t c h a q u e s e g m e n t formerait u n e cellule.
Il en a d o n n é u n e x e m p l e c o n c r e t d a n s le cas d e Salinella,
un être assez énigmatique, p a r a i s s a n t formé a u début
d'une masse ovoïde un peu aplatie rappelant u n infusoire,
a v e c u n e face v e n t r a l e m u n i e d e cils v i b r a t i l e s , u n e face
d o r s a l e a v e c d e s s o i e s r a i d e s . Sa p a r t i e c e n t r a l e , p o u r v u e
d ' u n n o y a u , est en r a p p o r t a v e c d e u x orifices q u i n e
t a r d e n t p a s à se f o r m e r a u x d e u x e x t r é m i t é s et p l u s p r è s
d e la face v e n t r a l e . L ' u n d e ces orifices d e v i e n t la b o u c h e ,
l ' a u t r e l ' a n u s . P a r u n p r o c e s s u s i n c o n n u c e t t e l a r v e infu-
s o r i f o r m e se d é c o u p e r a i t en u n e s é r i e d e cellules f o r m a n t
u n e c o u c h e u n i q u e a u t o u r d e la c a v i t é c e n t r a l e q u i s ' e s t
d é v e l o p p é e en m ê m e t e m p s . C h a c u n e d e ces cellules a
u n e face e x t e r n e , ciliée à la r é g i o n v e n t r a l e , p o u r v u e d e
soies r a i d e s s u r le d o s , et u n e face i n t e r n e p o u r v u e d e
cils c o u r t s r e g a r d a n t l a c a v i t é c e n t r a l e . L a l a r v e r e s -
semble tellement à l'adulte « que l'individu polycellulaire
ne doit p a s être considéré c o m m e u n e colonie de p r o t o -
z o a i r e s u n i c e l l u l a i r e s , m a i s c o m m e u n ê t r e a u s s i un q u e
le p r o t o z o a i r e l u i - m ê m e , c h e z l e q u e l l e s d i f f é r e n c i a t i o n s
p e u v e n t se p r o d u i r e i n d é p e n d a m m e n t d e l a p o l y c e l l u -
l a r i t é , et c h e z l e q u e l l a m u l t i p l i c a t i o n d e s n o y a u x et d e s
cellules est u n e condition secondaire n é c e s s i t é e s u r t o u t p a r
l ' a c c r o i s s e m e n t d e v o l u m e e t v e n a n t faciliter a p r è s c o u p
les d i f f é r e n c i a t i o n s l o c a l e s , s a n s l u i ô t e r s o n c a r a c t è r e
d ' u n i t é et d ' i n d i v i d u a l i t é » (1).
Cette c o n c e p t i o n de D e l a g e p e u t ê t r e s y n t h é t i s é e d a n s
la f o r m u l e b i e n c o n n u e : « ce n e s o n t p a s les c e l l u l e s q u i
font les o r g a n i s m e s , m a i s b i e n c e u x - c i q u i font l e u r s
cellules ». Elle e s t e x t r ê m e m e n t i m p o r t a n t e , e t l ' e x e m p l e
de Salinella m o n t r e b i e n q u e la f o r m a t i o n d e cellules est
u n fait s e c o n d a i r e n é c e s s i t é s u r t o u t p a r l ' a c c r o i s s e m e n t
de v o l u m e et p a r les facilités q u ' i l a p p o r t e a u x différen-
ciations l o c a l e s . L ' e c t o p l a s m e d ' u n a m i b e r e m p l i t à l u i
seul t o u t e s les f o n c t i o n s de r e l a t i o n s de cet a n i m a l ,
m a i s ces f o n c t i o n s n e p e u v e n t ê t r e q u e s i m p l e s , à c a u s e
de l ' u n i f o r m i t é d e sa s t r u c t u r e . S'il é t a i t d é c o u p é e n u n e
s é r i e d e c e l l u l e s j u x t a p o s é e s , le f o n c t i o n n e m e n t se f r a c -
t i o n n a n t e n t r e celles-ci p o u r r a i t se d é v e l o p p e r c o n s i d é -
r a b l e m e n t et a r r i v e r a u x d i f f é r e n c i a t i o n s d é l i c a t e s q u ' i l
p o s s è d e c h e z l e s a n i m a u x s u p é r i e u r s . E n m ê m e t e m p s la
f r a g m e n t a t i o n d u c o r p s de l ' i n d i v i d u , c o r r é l a t i v e m e n t
à son accroissement, a p p o r t e des a v a n t a g e s é n o r m e s au
d é v e l o p p e m e n t d e s p a r t i e s et à l e u r p e r f e c t i o n n e m e n t .
Imaginons un organisme assez volumineux formé d'une
masse protoplasmique continue, abondamment pourvue
de n o y a u x , c o m m e o n e n t r o u v e d a n s b e a u c o u p d e s y n -

(l) DELAGE ( Y . ) , et HÉROOARD (G.), Zoologie concrète, mésozoaires,

sponyiaires, t. II, 1, p . 7,
c y t i u m s . La f o r m a t i o n d a n s s o n é p a i s s e u r d ' u n t u b e
digestif, d e v a i s s e a u x , d ' o r g a n e s l a m e l l a i r e s ou en
m a s s e s c o m p l i q u é e s c o m m e les d i v e r s e s g l a n d e s , s e r a i t
b e a u c o u p p l u s difficile à r é a l i s e r q u e s'il é t a i t c o n s t i t u é
de c e l l u l e s q u i p e u v e n t a i s é m e n t g l i s s e r les u n e s s u r les
a u t r e s , se d é p l a c e r et se g r o u p e r de m i l l e m a n i è r e s . De
p l u s c e t t e d i v i s i o n en c e l l u l e s s e r a t r è s f a v o r a b l e à la
c o n s e r v a t i o n d e l ' o r g a n i s m e en l i m i t a n t à q u e l q u e s cel-
l u l e s s e u l e m e n t l e s l é s i o n s o u les d é g é n é r e s c e n c e s q u i
p o u r r a i e n t , s a n s cela, se p r o p a g e r p l u s l o i n d a n s le
s y n c y t i u m , en facilitant le r e m p l a c e m e n t d e s cellules
q u i se d é t r u i s e n t p a r le f o n c t i o n n e m e n t , e n f a v o r i s a n t le
c h e m i n e m e n t d e s p l a s m a s n u t r i t i f s d a n s les i n t e r s t i c e s
intercellulaires, etc., etc.
Ce q u i a d o n n é lieu à l a c r o y a n c e q u e l a cellule é t a i t
l ' o r g a n i s m e i n i t i a l , c'est q u ' e l l e est e s s e n t i e l l e m e n t c o m -
p o s é e d e p r o t o p l a s m e q u i e s t l a b a s e p h y s i q u e d e la
v i e . Mais ce p r o t o p l a s m e n ' e s t p a s a s t r e i n t à r e v ê t i r u n
v o l u m e e t u n e f o r m e définis, à f o r m e r e n u n m o t d e
v é r i t a b l e s i n d i v i d u s l i m i t é s e t d i s t i n c t s . Il c o n s t i t u e
s e u l e m e n t le t e r r a i n s u r l e q u e l s ' a p p u i e n t les f o n c t i o n s
é l é m e n t a i r e s d e la v i e les p l u s s i m p l e s e t l e s p l u s
g é n é r a l e s , c o m m e la prise des aliments extérieurs et leur
e m p l o i en v u e d e la n u t r i t i o n et d e l ' a c c r o i s s e m e n t . Mais
le p r o t o p l a s m e n e r e s t e j a m a i s à cet é t a t en q u e l q u e
s o r t e a m o r p h e et a n o n y m e , il e n g e n d r e t o u j o u r s d e s
d i f f é r e n c i a t i o n s f o n c t i o n n e l l e s q u i m u l t i p l i e n t et e n r i -
chissent ses p r o p r i é t é s . Cette différenciation n e p e u t
être réalisée que dans certaines combinaisons d'organi-
s a t i o n et d e f o r m e q u i c o n s t i t u e n t a u t a n t d ' i n d i v i d u s
distincts, a y a n t chacun u n e forme spécifique, u n rôle
d é t e r m i n é e t u n e p l a c e à p a r t d a n s la n a t u r e .
L a v i e n e s ' e x e r c e q u e d a n s d e s c o r p s figurés, c o n s -
t r u i t s s u r u n p e t i t n o m b r e de t y p e s d ' o r g a n i s a t i o n e t
p o u r v u s c h a c u n d ' u n e f o r m e q u i le spécifie et e n fait
une unité particulière d a n s cette organisation générale.
Cette u n i t é se r e t r o u v e t o u j o u r s , m ô m e l o r s q u e les a p p a -
r e n c e s p o u r r a i e n t lui p a r a î t r e c o n t r a i r e s , c o m m e n o u s
le v e r r o n s p l u s l o i n ( p . 31 \ ) , et l ' o n p e u t a p p l i q u e r à
l'être a c h e v é la f o r m u l e d o n n é e p a r v o n B a e r p o u r s o n
d é v e l o p p e m e n t i n d i v i d u e l , « l ' e s s e n c e ou l ' i d é e d e l ' ê t r e
g o u v e r n e le d é v e l o p p e m e n t d u fruit ». L ' i d é e cle l ' e s p è c e
est en effet la v r a i e l u m i è r e c a p a b l e d e n o u s faire c o m -
p r e n d r e les ê t r e s v i v a n t s . C h a c u n d e c e u x - c i p o s s è d e
u n e n a t u r e p r o p r e , d o n n é e p a r s o n o r g a n i s a t i o n et p a r
sa f o r m e et q u i est t o u j o u r s p r é s e n t e d a n s l ' ê t r e a c h e v é ,
a u s s i bien q u e d a n s le g e r m e q u i lui d o n n e n a i s s a n c e ,
c o m m e le m o n t r e l ' h é r é d i t é , q u i e x i g e d a n s les d e s c e n -
d a n t s , s i n o n la r e p r o d u c t i o n p a r f a i t e d e l ' i n d i v i d u c r é a -
teur, du m o i n s la r é p é t i t i o n d e ce q u ' i l a v a i t e n l u i d e
g é n é r a l e t d e d u r a b l e , d e ses c a r a c t è r e s t y p i q u e s e t
spécifiques. E t c o m m e c e t t e n a t u r e p r o p r e d e s ê t r e s
v i v a n t s est a s s e z h e u r e u s e m e n t e x p r i m é e p a r l'idée d e
f o r m e , telle q u e n o u s l ' a v o n s d é v e l o p p é e , o n p e u t d i r e
q u e ce q u ' i l y a d ' e s s e n t i e l d a n s u n o r g a n i s m e c'est s a
f o r m e . On en a r r i v e a i n s i à la c o n c e p t i o n a r i s t o t é l i c i e n n e
q u e la f o r m e est à la fois l ' o r g a n i s a t r i c e et la c o n s e r v a -
trice de l ' ê t r e v i v a n t , et il est facile d e r e l i e r l a significa-
tion m é t a p h y s i q u e d u m o t f o r m e , au s e n s c o n c r e t q u i a
été d é v e l o p p é d a n s le c h a p i t r e p r é c é d e n t (1).

(1) Pendant la correction des épreuves de ce livre a paru un très

intéressant article de Réiuv Collin (La Théorie cellulaire et la vie.
Biologie médic, n° 4, 1929), qui vient à l'appui des v u e s s o u t e n u e s
dans ce chapitre. L'auteur, e x p o s a n t la décadence de la théorie
cellulaire, montre que « la vie d'un être pluricellulaire ne p e u t
être considérée c o m m e une s o m m e , une addition de v i e s cellulaires >.
(p. 159), et que « la véritable unité vivante n'est pas la cellule, mais
l'être entier dont celle-ci l'ait partie » (p. 160).
 CHAPITRE IV

L'UNITÉ DE COMPOSITION ANATOMIQUE

Les m o t s unité de composition a n a t o m i q u e signifient

que, sous l'extrême diversité a p p a r e n t e des organes, on
p e u t r e t r o u v e r u n petit n o m b r e de dispositions fonda-
m e n t a l e s qui se laissent assez aisément r a m e n e r à u n e
o r g a n i s a t i o n g é n é r a l e p r i m i t i v e d o n t elles n e s o n t q u e
d e s d i f f é r e n c i a t i o n s faciles à r e l i e r e n t r e e l l e s .
L ' e x p o s é de ces liaisons ne serait r i e n m o i n s q u e celui
d e l ' a n a t o m i e c o m p a r é e t o u t e n t i è r e . Il est d o n c i m p o s s i b l e
d e l ' e n t r e p r e n d r e ici, m a i s les f o n d e m e n t s s u r l e s q u e l s
les r a p p r o c h e m e n t s o n t été é t a b l i s se r a m è n e n t à u n
p e t i t n o m b r e , q u ' i l e s t facile d ' e x a m i n e r d e p r è s et d e
s o u m e t t r e à la c r i t i q u e . Ce s o n t : l e s c a r a c t è r e s , les
h o m o l o g i e s , les t r a n s i t i o n s . A p r è s l e s a v o i r é t u d i é s , n o u s
p a r l e r o n s des relations r é c i p r o q u e s q u e p r é s e n t e n t les
différentes p a r t i e s d ' u n m ê m e o r g a n i s m e , c ' e s t - à - d i r e d e s
corrélations.

Les caractères.

L e s différents g r o u p e s d e s ê t r e s v i v a n t s se d i s t i n g u e n t
les u n s d e s a u t r e s p a r c e r t a i n s t r a i t s d e s t r u c t u r e o u d e
c o n f o r m a t i o n , si a p p a r e n t s et si c o n s t a n t s p o u r c h a c u n
d ' e u x , q u ' o n les a c o n s i d é r é s c o m m e d e v é r i t a b l e s
marques signalétiques ou, suivant l'expression consacrée,
c o m m e d e s i c a r a c t è r e s ». L a n a t u r e n e s ' e s t é v i d e m m e n t
p a s souciée de fournir aux divers a n i m a u x de semblables
m a r q u e s d i s t i n c t i v e s e t le fait d ' a t t r i b u e r l a v a l e u r d e
c a r a c t è r e à u n d é t a i l q u e l c o n q u e d u c o r p s est t o u j o u r s
t r è s d é l i c a t p a r la p a r t q u ' i l l a i s s e à l ' a n t h r o p o m o r p h i s m e .
Il est d e v e n u p l u s d é l i c a t e n c o r e a v e c le t r a n s f o r m i s m e
parce que, d a n s cette doctrine, t o u t caractère identique
ou s e m b l a n t tel a é t é p r i s c o m m e u n e m a r q u e d e p a r e n t é
e n t r e les ê t r e s q u i le p r é s e n t e n t . Or il e s t b i e n loin d ' e n
ê t r e t o u j o u r s a i n s i , e t b i e n s o u v e n t l ' o n a i n t e r p r é t é de
cette f a ç o n d e s s t r u c t u r e s d o n t la r e s s e m b l a n c e s ' e x p l i q u e
par tout autre chose que p a r une descendance c o m m u n e .
En voici q u e l q u e s e x e m p l e s .
Les m a m e l l e s p e c t o r a l e s o n t été r e g a r d é e s c o m m e u n
c a r a c t è r e d e s p r i m a t e s ( h o m m e s et s i n g e s ) . Elles e x i s t e n t
a u s s i c h e z les g a l é o p i t h è q u e s et les c h a u v e s - s o u r i s q u e
l'on a v o u l u r a p p r o c h e r d e s p r i m a t e s à c a u s e d e cela.
Mais o n les t r o u v e é g a l e m e n t c h e z les S i r é n i e n s , v i v a n t
d a n s la m e r , et qui n ' o n t a u c u n lien g é n é a l o g i q u e avec
les p r i m a t e s . Q u ' e s t - c e à d i r e ? Que la p o s i t i o n des
m a m e l l e s n ' e s t p a s u n c a r a c t è r e de p a r e n t é . Elle s ' e x p l i q u e
p a r ce fait q u e ces o r g a n e s p o u v a n t se f o r m e r s u r u n
point quelconque de l'ébauche m a m m a i r e , — crête
é p i t h é l i a l e é t e n d u e d e l'aisselle a u p l i d e l ' a i n e — l e u r
s i è g e est r é g l é p a r les n é c e s s i t é s d e l ' é q u i l i b r a t i o n et d u
g e n r e de v i e de l ' a n i m a l . G o m m e d e s c o n d i t i o n s s e m b l a b l e s
p e u v e n t se r e n c o n t r e r d a n s d e s t y p e s a b s o l u m e n t s é p a r é s
les u n s d e s a u t r e s , l a p o s i t i o n d e s m a m e l l e s n ' a a u c u n e
v a l e u r s y s t é m a t i q u e et n e p e u t ê t r e e m p l o y é e c o m m e
caractère de parenté.
On o b s e r v e c h e z les d i n o s a u r i e n s , les c r o c o d i l i e n s , l e s
o i s e a u x et le m a m m i f è r e é c h i d n é u n e p e r f o r a t i o n d u
f o n d d e l a c a v i t é c o t y l o ï d e d a n s l a q u e l l e s ' a r t i c u l e le
f é m u r , et l ' o n a v o u l u v o i r d a n s ce fait l ' i n d i c e d ' u n e
p a r e n t é e n t r e ces différents ê t r e s . Il s ' e x p l i q u e u n i q u e m e n t
p a r les c o n d i t i o n s d e g e n è s e et d e f o n c t i o n n e m e n t d e s o s
q u i c i r c o n s c r i v e n t c e t t e c a v i t é , et il n ' a p a r c o n s é q u e n t
aucune signification atavique ou ancestrale.
 Dans ces deux cas, les « caractères » a d m i s c o m m e
m a r q u e s d e p a r e n t é n ' o n t a u c u n e m e n t c e t t e v a l e u r , ce
s o n t d e s t r a i t s i n s u f f i s a m m e n t a n a l y s é s et i n c o m p r i s ,
d e s caractères nus, q u ' i l f a u t s o i g n e u s e m e n t é t u d i e r a v a n t
de les e m p l o y e r à d é c i d e r d'affinités g é n é t i q u e s e n t r e d e s
ê t r e s différents ( d ) .
Le souci e x t r ê m e de n e rien négliger dans l'analyse des
structures a souvent conduit à utiliser des caractères de
cette n a t u r e . Boule, d a n s son magnifique travail s u r
l'Homme de la Chapelle-aux-Saints (2), a e x a m i n é u n g r a n d
n o m b r e d ' i n d i c e s d o n n é s p a r l e s m e n s u r a t i o n s effectuées
s u r d i v e r s e s p a r t i e s . Si l ' o n d i s p o s e e n s é r i e l e s chiffres
ainsi o b t e n u s et les espèces auxquelles ils se r a p p o r t e n t ,
o n o b t i e n t d e s listes d a n s l e s q u e l l e s c e s e s p è c e s s o n t
e n t r e m ê l é e s d ' u n e m a n i è r e t o u t à fait é t r a n g e . A i n s i la
m o y e n n e des indices verticaux d u crâne (hauteur-
longueur, hauteur-largeur) donne u n e série dans laquelle
se s u c c è d e n t l e s t e r m e s s u i v a n t s : h o m m e ( e u r o p é e n ) ,
gibbon-siamang adulte, h o m m e de la Chapelle-aux-Saints,
ostiak, chimpanzé, a u t r e ostiak, etc. (3). L'intercalation
d u g i b b o n e n t r e l ' h o m m e a c t u e l et c e l u i d e l a C h a p e l l e -
a u x - S a i n t s , e s t a u s s i s u r p r e n a n t e q u e celle d u c h i m p a n z é
entre deux ostiaks.
Un autre indice fournit u n e série p a s s a n t immédia-
t e m e n t d e l ' o u i s t i t i à l ' h o m m e d e G i b r a l t a r , et c o m p r e n a n t
u n p e u p l u s loin u n s a j o u e n t r e u n f r a n ç a i s et u n
e s q u i m a u ( 4 ) . Ces s é r i e s p r o u v e n t p e u t - ê t r e q u ' h o m m e s
et s i n g e s s e p é n è t r e n t , c o m m e le d i t B o u l e , m a i s elles
s u g g è r e n t a u s s i l'idée q u e les c a r a c t è r e s s u r l e s q u e l s elles
sont fondées d e m a n d e r a i e n t à être étudiés très sérieu-
s e m e n t afin d e se r e n d r e c o m p t e d e s c o n d i t i o n s a u x q u e l l e s

(1) Pour plus de détails sur ces caractères, voyez Membres et

ceintures, p. 6 5 4 - 6 5 9 .
(2) Annales de paléontologie, t. V I , V I I , V I I I , 1911-1913.
(3) BOULE, Ann. de paléont.. t. V I , p. 1 4 5 - 1 4 7 .
( 4 ) Ibid., t. V I I , p. 28.
ils r é p o n d e n t et d e v o i r s'ils n e s ' e x p l i q u e r a i e n t p a s p a r
de t o u t a u t r e s r a i s o n s q u e l a p a r e n t é d e l e u r s p o s s e s s e u r s .
D ' a u t r e s fois, s e b a s a n t s u r q u e l q u e s r a p p o r t s s u p e r -
ficiels, on a r a p p r o c h é c o m m e i d e n t i q u e s d e s s t r u c t u r e s
en r é a l i t é t r è s différentes, p a r e x e m p l e les a r c s b r a n c h i a u x
de l ' a m p h i o x u s et c e u x d e s v e r t é b r é s . Ces d e r n i e r s s o n t
des f o r m a t i o n s p u i s s a n t e s c o n s t i t u a n t les p a r o i s l a t é r a l e s
de la t è t e et d u c o u . L e u r s q u e l e t t e , p o u r v u d e m u s c l e s
p r o p r e s , e n t r e a u s s i e n r a p p o r t a v e c les m u s c l e s d u
t r o n c , d e s o r t e q u e les a r c s , o u t r e l e u r r ô l e r e s p i r a t o i r e
chez les p o i s s o n s , p a r t i c i p e n t à l a c o n s t i t u t i o n d e s p a r o i s
m u s c u l o - s q u e l e t t i q u e s d u c o r p s et a u x m o u v e m e n t s de ce
d e r n i e r . Chez l ' a m p h i o x u s , r i e n de p a r e i l , le p h a r y n x ,
é n o r m é m e n t a g r a n d i et o c c u p a n t p r e s q u e l a m o i t i é d e l a
l o n g u e u r d u c o r p s , est d é c o u p é e n b a g u e t t e s fines,
i n f i n i m e n t p l u s n o m b r e u s e s q u e les a r c s , et d o n t la
c o n s t i t u t i o n i n t i m e , a u s s i b i e n q u e les r a p p o r t s a v e c la
c a v i t é g é n é r a l e s o n t t o u t a u t r e s q u e c h e z les v e r t é b r é s .
Ce p h a r y n x n e p a r t i c i p e p l u s d u t o u t à la f o r m a t i o n d e s
parois du c o r p s ; caché sous des replis particuliers, les
m é t a p l e u r e s , il p a s s e p o u r a i n s i d i r e à l ' é t a t de s i m p l e
viscère et diffère p r o f o n d é m e n t de l a c o r b e i l l e b r a n c h i a l e
des v e r t é b r é s à l a q u e l l e o n le c o m p a r e .
D ' a u t r e p a r t o n r e g a r d e la c e i n t u r e p e c t o r a l e d e s m o -
notrèmes c o m m e a y a n t u n caractère reptilien p a r c e qu'elle
comporte des pièces ventrales a b u s i v e m e n t c o m p a r é e s au
p r o c o r a c o ï d e et a u c o r a c o ï d e d e s r e p t i l e s . Or c e t t e c e i n -
t u r e est, c h e z ces a n i m a u x , c o m m e c h e z les a u t r e s m a m -
m i f è r e s , a b s o l u m e n t en d e h o r s d u t h o r a x , l e q u e l e s t c o n s -
t i t u é c o m m e c h e z ces d e r n i e r s p a r les c ô t e s et le s t e r n u m
s e u l e m e n t , t a n d i s q u e la c e i n t u r e d e s r e p t i l e s est u n e
p a r t i e d e l a c a g e t h o r a c i q u e . P a r c o n s é q u e n t les c o r a -
coïdes des m o n o t r è m e s , étant e x t r a - t h o r a c i q u e s , n ' o n t
a u c u n r a p p o r t a v e c le c œ u r , c o n t r a i r e m e n t à c e u x d e s
reptiles. Le p r é t e n d u caractère reptilien de cette ceinture
est c o n t r o u v é , e t s a d i s p o s i t i o n s p é c i a l e s ' e x p l i q u e p a r
l a s i t u a t i o n et l ' o r i e n t a t i o n d e s m e m b r e s a n t é r i e u r s (1).
Le c a r a c t è r e « c l o a q u e » i n v o q u é a u s s i p o u r r a p p r o c h e r
les m o n o t r è m e s d e s r e p t i l e s , n e v a u t p a s m i e u x q u e le
p r é c é d e n t . L'orifice c o m m u n d u t u b e d i g e s t i f e t d e s c o n -
d u i t s u r o - g é n i t a u x , d é s i g n é d a n s l e s d e u x cas s o u s le
n o m de c l o a q u e , est b i e n l o i n d ' ê t r e m o r p h o l o g i q u e m e n t
u n e s e u l e e t m ê m e c h o s e . C h e z les r e p t i l e s et les o i s e a u x ,
s o u v e n t r é u n i s s o u s le n o m d e s a u r o p s i d é s , l a p a r t i e
t e r m i n a l e d u t u b e digestif e s t d i v i s é e p a r d e u x é t r a n g l e -
m e n t s c o n s é c u t i f s e n t r o i s c h a m b r e s s u c c e s s i v e s , se con-
t i n u a n t l ' u n e d a n s l ' a u t r e . L e s c o n d u i t s g é n i t a u x et
u r i n a i r e s s ' o u v r e n t s u r le t o i t d e l a c h a m b r e m o y e n n e , le
c l o a q u e e s t l'orifice e x t e r n e d e l a d e r n i è r e .
C h e z les m a m m i f è r e s il n ' y a p a s d e c h a m b r e s s u c c e s -
sives, m a i s d e u x conduits s u p e r p o s é s : d u côté dorsal
le r e c t u m q u i c o n t i n u e le t u b e digestif, et d u côté v e n t r a l
le s i n u s u r o - g é n i t a l q u i r e ç o i t l e s c o n d u i t s g é n i t a u x et
u r i n a i r e s . R e c t u m et s i n u s d é r i v e n t d u c l o i s o n n e m e n t
f r o n t a l d e la p a r t i e t e r m i n a l e d u t u b e d i g e s t i f o u c l o a q u e
i n t e r n e . Ces d e u x c o n d u i t s p e u v e n t s ' o u v r i r t r è s p r è s l ' u n
d e l ' a u t r e d a n s u n e l é g è r e d é p r e s s i o n d e la s u r f a c e d u
c o r p s , c o m m e cela se v o i t chez les m o n o t r è m e s , et à u n
degré p l u s o u m o i n s m a r q u é , c h e z q u e l q u e s a u t r e s m a m -
m i f è r e s . Mais il est b i e n é v i d e n t q u e le c l o a q u e a i n s i
f o r m é n ' e s t p a s c o m p a r a b l e à celui d e s s a u r o p s i d é s , c a r
le p r o c e s s u s q u i l'a p r o d u i t e s t t o u t à fait différent d e c e l u i
q u i d o n n e l e p r é c é d e n t . De p l u s le c l o i s o n n e m e n t d u
cloaque interne, loin d'intéresser s e u l e m e n t la formation
d u r e c t u m et d u s i n u s , r e t e n t i t s u r t o u t le d é v e l o p p e m e n t
d e la p a r t i e c a u d a l e d u t r o n c e t de ses v i s c è r e s (2).
Il n e faut d o n c p a s s e l a i s s e r a b u s e r p a r l e m o t c a r a c -
t è r e , e t a c c e p t e r s a n s c r i t i q u e t o u t ce q u e l'on p r é s e n t e
comme tel. Sans doute certains traits sont tellement

(1) Membres et ceintures, p. 289-299.

(2) Ibid., p . 266.
c o n s t a n t s et, p a r t i c u l i e r s q u ' i l s p e u v e n t suffire, d a n s la
p r a t i q u e , p o u r p e r m e t t r e de d i s t i n g u e r u n g r o u p e , t e l s
s o n t p a r e x e m p l e les p o i l s p o u r les m a m m i f è r e s , les p l u m e s
p o u r les o i s e a u x , et u n e foule d ' a u t r e s m o i n s i m p o r t a n t s
p o u r d e s g r o u p e s p l u s r e s t r e i n t s . Mais si ces t r a i t s s o n t
t r è s c o m m o d e s et le p l u s s o u v e n t suffisants p o u r p e r -
m e t t r e de c l a s s e r i m m é d i a t e m e n t les ê t r e s , il n e f a u t p a s
c r o i r e q u ' i l s n o u s f o n t c o n n a î t r e la v r a i e n a t u r e d e ces
d e r n i e r s et q u ' i l s c o n s t i t u e n t s e u l s l e m o t i f p o u r l e q u e l
n o u s d e v o n s les s é p a r e r l e s u n s d e s a u t r e s . Il e s t d e s
c a r a c t è r e s e x c e l l e n t s p o u r d é t e r m i n e r les g e n r e s d a n s
c e r t a i n e s f a m i l l e s , et q u i p o u r t a n t n e p e u v e n t p r é t e n d r e
n o u s é c l a i r e r s u r les différences r é e l l e s e x i s t a n t e n t r e e u x .
P a r m i les é c h a s s i e r s c o u r e u r s o n d i s t i n g u e c e r t a i n s
genres s u i v a n t q u e leurs tarses sont couverts d'écaillés
assez l a r g e s ( s c u t e l l e s ) d o n t l e s b o r d s d e s s i n e n t d e s p o l y -
gones réguliers, ou d'écaillés b e a u c o u p plus petites d o n t
les b o r d s d e s s i n e n t u n r é s e a u p l u s fin. Il est b i e n é v i d e n t
q u e ce t r a i t , si c o m m o d e soit-il, n ' a q u ' u n e i m p o r t a n c e
bien m i n i m e d a n s la c o n s t i t u t i o n d e l ' a n i m a l , e t p a r s u i t e
d a n s l e s r a i s o n s q u e l'on a d e le d i s t i n g u e r d e s a u t r e s .
E n s o m m e la r e c h e r c h e et la d é t e r m i n a t i o n d e s c a r a c -
t è r e s est u n e affaire t r è s i m p o r t a n t e , q u i r é c l a m e u n e c o n -
n a i s s a n c e c o m p l è t e d e s p a r t i e s r a p p r o c h é e s et d e l e u r
s i g n i f i c a t i o n . Il n e f a u t d o n c p a s r é u n i r c e r t a i n e s d i s p o -
s i t i o n s s o u s u n m ê m e n o m si celui-ci n e c o n v i e n t p a s
e x a c t e m e n t à t o u t e s , e t ce n o m i n a l i s m e , t r o p f r é q u e n t ,
est u n e d e s p l a i e s d e l ' a n a t o m i e c o m p a r é e .
L i n n é a v a i t p a r f a i t e m e n t e x p r i m é la v a l e u r d e s c a r a c -
t è r e s d a n s u n a p h o r i s m e t r o p o u b l i é : « Ce n ' e s t p a s le
c a r a c t è r e q u i c o n s t i t u e le g e n r e disait-il, m a i s le g e n r e
q u i c o n s t i t u e le c a r a c t è r e ». E n d ' a u t r e s t e r m e s c'est
l ' e n s e m b l e d e s e s t r a i t s et d e s a c o n s t i t u t i o n q u i p e r m e t
d e r e c o n n a î t r e l a n a t u r e d ' u n ê t r e . Celle-ci u n e fois c o m -
p r i s e , les c a r a c t è r e s u t i l e s p o u r d i s t i n g u e r cet ê t r e d e s
a u t r e s s'offrent p o u r ainsi d i r e d ' e u x - m ê m e s .
 Les homoloyies.

L ' e x a m e n le p l u s superficiel d ' u n c e r t a i n n o m b r e

d ' a n i m a u x différents m o n t r e l ' e x i s t e n c e c h e z e u x d ' o r g a n e s
qui paraissent plus ou m o i n s c o m p a r a b l e s , soit qu'ils
r e m p l i s s e n t u n e m ê m e f o n c t i o n et p r é s e n t e n t p a r s u i t e
c e r t a i n e s r e s s e m b l a n c e s , s o i t q u e , faits d e s m ê m e t i s s u s ,
ils o c c u p e n t d e s s i t u a t i o n s i d e n t i q u e s les u n e s p a r r a p p o r t
a u x a u t r e s et p u i s s e n t ê t r e c o n s i d é r é s p a r là c o m m e é t a n t
de m ê m e n a t u r e .
Les p r e m i e r s s o n t d i t s a n a l o g u e s ; o n r é s e r v e le n o m
d'homologues aux seconds.
L e s o r g a n e s a n a l o g u e s n ' o n t p o i n t d u t o u t la m ê m e
n a t u r e e t p a r c o n s é q u e n t ils n e p e u v e n t d é r i v e r l e s u n s
d e s a u t r e s . Ainsi les a i l e s d e s i n s e c t e s n e s o n t p o i n t
f o r m é e s , c o m m e elles le s o n t c h e z les v e r t é b r é s , p a r d e s
m e m b r e s a d a p t é s a u v o l ; ce s o n t d e s e x p a n s i o n s s p é -
ciales d e la face d o r s a l e de l e u r s a n n e a u x t h o r a c i q u e s .
Ailes d e s i n s e c t e s et ailes d e s v e r t é b r é s s o n t s i m p l e m e n t
analogues.
Au c o n t r a i r e l'aile d ' u n e c h a u v e - s o u r i s et le m e m b r e
a n t é r i e u r d u lion s o n t h o m o l o g u e s p a r c e q u ' i l s s o n t c o n s -
titués essentiellement des m ê m e s parties, qu'ils occupent
d a n s le c o r p s d e ces a n i m a u x d e s s i t u a t i o n s e x a c t e m e n t
c o m p a r a b l e s , et q u e c h a c u n d ' e u x n ' e s t q u ' u n c a s p a r t i -
c u l i e r d ' u n e p i è c e c o r r e s p o n d a n t e d e l ' a r c h i t e c t u r e d e ces
ê t r e s . Ils r é p o n d e n t p a r là t o u t à fait à l a définition d e
l ' h o m o l o g i e p a r les g é o m è t r e s q u i , dit R. O w e n , a p p e l l e n t
h o m o l o g u e s d a n s d e s figures s e m b l a b l e s « les c ô t é s o p -
posés à des angles égaux correspondants, ou à des parties
a y a n t l e s m ê m e s p r o p o r t i o n s ». L e t e r m e h o m o l o g u e a
été i n t r o d u i t p a r O w e n en 1 8 4 5 s e u l e m e n t , m a i s d é j à
b i e n d e s h o m o l o g i e s a v a i e n t été é t a b l i e s p a r les c r é a t e u r s
d e l ' a n a t o m i e c o m p a r é e , n o t a m m e n t p a r Vicq d ' A z y r ,
É t . Geoffroy et s u r t o u t p a r C u v i e r . P o u r ce d e r n i e r , c o m m e
p o u r c e r t a i n s d e s e s s u c c e s s e u r s (Von B a e r , J o h . M û l l e r ,
Alex. B r a u n ) , les h o m o l o g i e s n e s o n t q u e l ' e x p r e s s i o n d e s
lois de l ' o r g a n i s a t i o n d e s ê t r e s q u i les p r é s e n t e n t . E l l e s
n e p r o u v e n t p o i n t u n e d é r i v a t i o n c o m m u n e d e ces ê t r e s .
Il en est t o u t a u t r e m e n t p o u r les t r a n s f o r m i s t e s . D a r w i n
é c r i v a i t , d a n s l'Origine des espèces : « Il e s t t r è s r e m a r -
q u a b l e q u e l a m a i n d e l ' h o m m e faite p o u r s a i s i r , la griffe
de la t a u p e d e s t i n é e à fouir la t e r r e , la j a m b e d u c h e v a l ,
la n a g e o i r e d u m a r s o u i n et l'aile d e l a c h a u v e - s o u r i s
s o i e n t t o u t e s c o n s t r u i t e s s u r le m ê m e m o d è l e et r e n f e r -
m e n t d e s os s e m b l a b l e s s i t u é s d a n s les m ê m e s p o s i t i o n s
r e l a t i v e s . . . P o u r q u o i ces os s i m i l a i r e s o n t - i l s été c r é é s
p o u r f o r m e r l'aile et la j a m b e d e la c h a u v e - s o u r i s p u i s q u e
ces os s o n t d e s t i n é s à d e u x u s a g e s si différents le vol et
la m a r c h e ? . . . P a r la s é l e c t i o n , les os d ' u n m e m b r e p e u -
v e n t se r a c c o u r c i r et s ' a p l a t i r , ils p e u v e n t s ' e n v e l o p p e r
en m ê m e t e m p s d ' u n e é p a i s s e m e m b r a n e d e façon à s e r v i r
de n a g e o i r e . . . Si n o u s s u p p o s o n s u n a n c ê t r e r e c u l é q u ' o n
p o u r r a i t a p p e l e r l ' a r c h é t y p e d e t o u s les m a m m i f è r e s , d e
t o u s les o i s e a u x et de t o u s les r e p t i l e s , d o n t les m e m b r e s
a v a i e n t la forme générale actuelle, quel qu'ait pu, d'ailleurs,
être l'usage de ces membres, n o u s p o u v o n s c o n c e v o i r d e
s u i t e la c o n s t r u c t i o n h o m o l o g u e d e s m e m b r e s c h e z t o u s
les r e p r é s e n t a n t s d e l a c l a s s e e n t i è r e (1) ».
Ces c i t a t i o n s t e x t u e l l e s m o n t r e n t c o m b i e n D a r w i n a v a i t
m a l c o m p r i s le p r o b l è m e . Il p a r l e d e s m e m b r e s c o m m e
il p o u r r a i t le faire d e ces c a r a c t è r e s g é n é r i q u e s d ' o r n e -
mentation ou de surface, épines, crêtes, carènes de cer-
t a i n e s c o q u i l l e s , é c a i l l e s d e s p o i s s o n s ou d e s r e p t i l e s , e t c . ,
qui varient d'autant plus q u e leur i m p o r t a n c e dans
le f o n c t i o n n e m e n t est p l u s faible. P o u r d e s p i è c e s a n a t o -
m i q u e s a u s s i c o m p l i q u é e s q u e les m e m b r e s , il ne s a u r a i t

(1) D A R W I N (Ch.). l'Origine des espèces, édit. Barbier, 1882, p. 512

et suivantes. Le passage en italiques ne l'est pas dans l'original.
 en être ainsi. Qu'est-ce q u e la forme générale de m e m -
b r e s d o n t l ' u s a g e p o u r r a i t ê t r e q u e l c o n q u e ? On c o m p r e n d
à la r i g u e u r , l o r s q u ' o n e n v i s a g e s e u l e m e n t l e s os d e s
d i v e r s m e m b r e s , é t a l é s s u r u n e t a b l e d a n s l e u r o r d r e de
succession, sans tenir compte de l'orientation du m e m b r e
e n t i e r et d e s e s différentes p a r t i e s , d e s o n a t t a c h e à la
c e i n t u r e ( é p a u l e ou b a s s i n ) et d e s o n m o d e d e f o n c t i o n n e -
m e n t , q u ' o n p u i s s e p a s s e r d ' u n t y p e à l ' a u t r e en r o g n a n t
u n os o u en a l l o n g e a n t u n a u t r e . Ce s o n t là o p é r a t i o n s
m e n t a l e s c o m m e n o u s en f a i s o n s d a n s t o u t e s n o s c o m p a -
r a i s o n s et qui n o u s p e r m e t t e n t d'établir des r a p p o r t s
i d é a u x e n t r e l e s c h o s e s . Mais p r é t e n d r e q u e les d i f f é r e n t s
ê t r e s , q u ' i l e s t si facile de r e l i e r p a r la p e n s é e , d é r i v e n t
les u n s d e s a u t r e s p a r d e s c h a n g e m e n t s i n s e n s i b l e s e x é -
c u t é s p e n d a n t le c o u r s m ê m e d e l e u r v i e , est t o u t a u t r e
chose. L'étude détaillée des m e m b r e s , de leur orientation
et d e l e u r f o n c t i o n n e m e n t , m o n t r e l ' i m p o s s i b i l i t é a b s o l u e
de ces p a s s a g e s g r a d u e l s , p a r c e q u e c h a q u e t y p e d i s t i n c t
de m e m b r e , ( p a t t e p r é h e n s i l e , m a r c h e u s e , n a g e o i r e , a i l e ) ,
bien q u e c o n s t i t u é a u f o n d d e s m ê m e s m a t é r i a u x s q u e l e t -
t i q u e s , est, p a r l ' a r r a n g e m e n t et les p r o p o r t i o n s d e ces
d e r n i e r s , u n e m a c h i n e s p é c i a l e , q u i n e p e u t se t r a n s -
f o r m e r en u n e a u t r e a u c o u r s d e s o n f o n c t i o n n e m e n t . U n
m o t e u r à explosion et u n m o t e u r à v a p e u r c o m p r e n n e n t
a u f o n d les m ê m e s p i è c e s , m a i s il est i m p o s s i b l e d e faire
des i n t e r m é d i a i r e s entre eux, c h a c u n se p r é s e n t e avec ses
p r o p o r t i o n s et s o n r y t h m e p r o p r e s , d è s q u ' i l e x i s t e .
Il en est d e m ê m e p o u r l e s m e m b r e s ; l e u r s p i è c e s
squelettiques sont bien homologues d'une manière géné-
r a l e e t a b s t r a i t e . L o r s q u ' o n les e x a m i n e d e p l u s p r è s
on voit que cette h o m o l o g i e n e c o m p o r t e ni u n e com-
p a r a i s o n p a r f a i t e n i la p o s s i b i l i t é d u p a s s a g e d ' u n e
pièce à la c o r r e s p o n d a n t e d ' u n a u t r e t y p e . Les h u m é r u s
d ' h o m m e , de lion, de baleine, de chauve-souris, d'oiseau,
d e t o r t u e , e t c . , r é p o n d e n t à l a m ê m e idée m o r p h o l o g i q u e
d e p i è c e s q u e l e t t i q u e de la b a s e d u m e m b r e a n t é r i e u r et
p r é s e n t e n t les m ê m e s p a r t i e s : t ê t e a r t i c u l a i r e p o u r
l ' é p a u l e , t r o c h a n t e r s , c o n d y l e s d i s t a u x , e t c . , e t c . Mais l e s
parties de m ê m e n o m ne concordent cependant p a s
e n t i è r e m e n t en s i t u a t i o n , e n f o r m e , e n p u i s s a n c e . Elles
diffèrent a u c o n t r a i r e d a n s c h a c u n e d e s e s p è c e s é n u m é -
r é e s c i - d e s s u s , à c a u s e de l ' o r i e n t a t i o n d e l ' h u m é r u s , d e
ses c o n n e x i o n s a v e c l a c e i n t u r e p e c t o r a l e o u l ' a v a n t - b r a s ,
de ses r a p p o r t s a v e c le t r o n c d o n t il est p l u s o u m o i n s
d é g a g é , e t c . Il e n e s t d e m ê m e p o u r l e s a u t r e s o s d e s
m e m b r e s . L o r s q u e C h . M a r t i n s , a y a n t scié en t r a v e r s
l ' h u m é r u s e t fait t o u r n e r le r e s t e d u m e m b r e s u r s o n
a x e , m e t t a i t le p i e d et la m a i n d e l ' h o m m e d a n s d e s p o s i -
tions i d e n t i q u e s et facilitait a i n s i la c o m p a r a i s o n d u b r a s
et de la j a m b e , il l u i r e s t a i t , p o u r faire c o n c o r d e r p a r f a i -
t e m e n t en f o r m e e t en s t r u c t u r e t i b i a et r a d i u s , c u b i t u s
et p é r o n é , à d é t a c h e r p a r d e s t r a i t s de scie l o n g i t u d i n a u x
q u e l q u e s p a r t i e s d e l ' u n ou d e l ' a u t r e de ces os p o u r l e s
accoler à celui à q u i elles f a i s a i e n t d é f a u t , e n l e v a n t p a r
e x e m p l e l ' o l é c r a n e a u c u b i t u s p o u r le r a t t a c h e r a u r a d i u s
q u i se r a p p r o c h a i t p l u s a i n s i d u t i b i a s u r m o n t é d e l a
r o t u l e . L a n é c e s s i t é de t e l l e s o p é r a t i o n s m o n t r e q u e d a n s
la n a t u r e l ' u n o u l ' a u t r e d e s p r é t e n d u s h o m o l o g u e s
n ' a t t e i g n a i t p a s , o u d é p a s s a i t le d e g r é d e c o m p o s i t i o n d e
celui à q u i o n c r o y a i t p o u v o i r le c o m p a r e r e n t i è r e m e n t .
De m ê m e c h e z le m o u t o n le r a d i u s e n v a h i t t o u t e l ' e x t r é -
m i t é d i s t a l e de l ' h u m é r u s r e j e t a n t le c u b i t u s en a r r i è r e .
11 n e c o r r e s p o n d d o n c p o i n t a u x r a d i u s q u i p a r t a g e n t
a v e c le c u b i t u s l ' a r t i c u l a t i o n n u m é r a l e , et il r e p r é s e n t e
q u e l q u e c h o s e de p l u s q u e ces d e r n i e r s .
Les os c o r r e s p o n d a n t s n ' o n t d o n c q u ' u n e r e s s e m b l a n c e
n o m i n a l e . Ils m é r i t e n t le m ê m e n o m p a r c e q u ' i l s o c c u -
pent une place correspondante dans des organismes du
m ê m e t y p e g é n é r a l ; à p a r t cela, ils diffèrent f o n c i è r e m e n t
p a r la p o s i t i o n e x a c t e , le v o l u m e , la f o r m e , l e s r a p p o r t s
d e l e u r s différentes p a r t i e s , et c h a c u n d ' e u x , loin d e
s'expliquer c o m m e l'héritage d'un ancêtre ne p r e n d sa
s i g n i f i c a t i o n v é r i t a b l e q u ' e n c o n s i d é r a t i o n de l ' ê t r e a u q u e l
il a p p a r t i e n t , c o n f o r m é m e n t a u x i d é e s d e C u v i e r .
11 e n est d e m ê m e p o u r t o u t e s les a u t r e s p a r t i e s du
squelette du m e m b r e . Leur n o m ne consacre en réalité,
p o u r c h a c u n e d ' e l l e s , q u e la p l a c e q u ' e l l e o c c u p e d a n s le
p l a n g é n é r a l et s o n n u m é r o d ' o r d r e . D è s q u ' o n s ' a d r e s s e
a u x r é a l i s a t i o n s s p é c i a l e s d e ce p l a n , r e p r é s e n t é e s p a r les
d i v e r s e s f o r m e s , les p i è c e s c o r r e s p o n d a n t e s n e s o n t p l u s
p a r f a i t e m e n t é g a l e s , elles c o m p o r t e n t q u e l q u e c h o s e de
p l u s o u de m o i n s et l e u r n o m n ' i n d i q u e p a s p l u s u n e
continuité réelle avec leurs h o m o n y m e s , u n e p a r e n t é , que
les n u m é r o s c o r r e s p o n d a n t s d a n s d e s e s c o u a d e s diffé-
rentes de soldats à l'exercice.
Les homologies incomplètes n e se r e n c o n t r e n t p a s
s e u l e m e n t d a n s les o s , elles s ' o b s e r v e n t d a n s t o u s les
systèmes organiques. Depuis longtemps Gegenbaur a
fait r e m a r q u e r q u e l ' o r e i l l e t t e d r o i t e d e s v e r t é b r é s s u p é -
r i e u r s n ' e s t p a s e n t i è r e m e n t h o m o l o g u e à celle d e s infé-
r i e u r s p a r c e qu'elle r e n f e r m e en p l u s le sinus v e i n e u x
q u ' e l l e a a b s o r b é . Son é l è v e et s u c c e s s e u r F û r b r i n g e r a
r a s s e m b l é s o u s le n o m de parhomologies les h o m o l o g i e s
incomplètes résultant de l'origine d'organes correspon-
d a n t s d a n s d e s m é t a m è r e s d e r a n g différent. His et Keibel
e x a m i n a n t les r a p p o r t s d e s l è v r e s a v e c les différentes
p a r t i e s d e la face o n t été a m e n é s à d i s t i n g u e r d e s l è v r e s
b u c c a l e s , d e s l è v r e s faciales et d e s l è v r e s p h a r y n g i e n n e s .
J ' a i m o n t r é q u e les m u s c l e s d e la p a r o i a b d o m i n a l e s'at-
t a c h e n t , c h e z les s a u r i e n s , s u r u n e p a r t i e d u b a s s i n
différente de celle q u i r e ç o i t l e u r s i n s e r t i o n s c h e z les
a u t r e s v e r t é b r é s (1).
E n s o m m e les h o m o l o g i e s a t t e s t e n t s i m p l e m e n t q u e l e s
a n i m a u x d ' u n m ê m e g r o u p e s o n t c o n s t r u i t s s u i v a n t la
m ê m e loi, avec des m a t é r i a u x c o m p a r a b l e s qui subissent,
d a n s c h a q u e cas p a r t i c u l i e r , l e s c h a n g e m e n t s , les c o m -

(1) Membres et ceint., p. 60.

p l i c a t i o n s o u les r é d u c t i o n s n é c e s s i t é s p a r la p l a c e q u ' i l s
o c c u p e n t e t p a r la f o n c t i o n d o n t ils s o n t c h a r g é s .
Les o r g a n e s v r a i m e n t h o m o l o g u e s n e se r e n c o n t r e n t
q u e d a n s u n m ê m e e m b r a n c h e m e n t . Ainsi les m e m b r e s
des v e r t é b r é s l e u r s o n t p r o p r e s et diffèrent p r o f o n d é m e n t
des p a r a p o d e s d e s a n n é l i d e s , d e s m e m b r e s a r t i c u l é s d e s
arthropodes, des nageoires des mollusques pélagiques.
D a n s u n m ê m e e m b r a n c h e m e n t les h o m o l o g i e s les p l u s
s û r e s se r e n c o n t r e n t d a n s d e s g r o u p e s p l u s l i m i t é s tels
q u e les c l a s s e s et les o r d r e s . H o r s de ces l i m i t e s elles
p r e n n e n t u n c a r a c t è r e p l u s g é n é r a l et m o i n s p r é c i s . La
p r é t e n t i o n d ' e x p l i q u e r les h o m o l o g i e s c o m m e le font les
t r a n s f o r m i s t e s , p a r d e s t r a n s f o r m a t i o n s g r a d u e l l e s de
pièces initiales simples, t r a n s f o r m a t i o n s causées et diri-
g é e s p a r d e s forces n a t u r e l l e s s e u l e s , est i n s o u t e n a b l e
c o m m e o n le v e r r a p l u s l o i n .
A côté d e s h o m o l o g i e s i n c o m p l è t e s il f a u t , p o u r d o n n e r
u n e idée v r a i e d e la s t r u c t u r e d e s ê t r e s et d e s a d i s c o n -
tinuité évidente d a n s certains cas, dire quelques m o t s de
l ' a p p a r i t i o n d ' o r g a n e s n o u v e a u x q u e r i e n n e faisait p r é -
v o i r et q u i se m o n t r e n t d ' e m b l é e c o m m e d e s a d a p t a t i o n s
nouvelles à u n e organisation p r é s e n t a n t des conditions
n o u v e l l e s a u s s i . N o u s c i t e r o n s t r o i s e x e m p l e s : le liga-
m e n t v e n t r i c u l a i r e c a r d i a q u e d e s l a m p r o i e s , les c i r c u i t s
b r o n c h i q u e s d e s o i s e a u x , le l i g a m e n t r o n d d u f é m u r .
Le l i g a m e n t v e n t r i c u l a i r e d e s l a m p r o i e s e s t u n c o r d o n
fibreux, é p a i s et c o u r t q u i r a t t a c h e le v e n t r i c u l e à l a
p a r o i l a t é r a l e d e la c a v i t é p é r i c a r d i q u e . Sa f o r m a t i o n
s ' e x p l i q u e p a r les r a i s o n s m é c a n i q u e s s u i v a n t e s : c h e z
ces p o i s s o n s le v e n t r i c u l e est e n t i è r e m e n t à d r o i t e ,
l'oreillette à g a u c h e , le s i n u s v e i n e u x , v e r t i c a l , p a s s e e n t r e
e u x . Le v e n t r i c u l e q u i , l o r s q u ' i l se c o n t r a c t e , p r e n d son
p o i n t d ' a p p u i s u r la l i g n e m é d i a n e là o ù il se c o n t i n u e
a v e c le b u l b e a r t é r i e l fixé d a n s l ' é p a i s s e u r de la p a r o i
v e n t r a l e , t e n d r a i t p a r là à se p l a c e r de p a r t et d ' a u t r e d e
cette l i g n e et à se m e t t r e d a n s la p a r t i e v e n t r a l e d u
7
p é r i c a r d e c o m m e c h e z les a u t r e s p o i s s o n s . Mais ce d é p l a -
cement entraînerait u n e oblitération du sinus veineux
p a r c o m p r e s s i o n e x e r c é e p a r le v e n t r i c u l e . Il est e m p ê c h é
p a r la f o r m a t i o n d e ce l i g a m e n t d o n t o n n e r e n c o n t r e
p a s d ' a u t r e e x e m p l e , ni d e r e s t e s , c h e z l e s a u t r e s v e r -
tébrés.
Les c i r c u i t s b r o n c h i q u e s d e s o i s e a u x s o n t é g a l e m e n t
u n e d i s p o s i t i o n n o u v e l l e et q u e l ' o n n e r e t r o u v e j a m a i s
en d e h o r s d ' e u x . E n effet les b r o n c h e s s e t e r m i n e n t
d ' h a b i t u d e en c u l s - d e - s a c renflés t r è s c o m p l i q u é s , q u i
p o r t e n t les a l v é o l e s p u l m o n a i r e s t e r m i n a l e s . C h e z les
o i s e a u x , les b r o n c h e s a u lieu d e se t e r m i n e r p a r d e s
c u l s - d e - s a c r e s t e n t c y l i n d r i q u e s et v o n t s ' a n a s t o m o s e r
avec d'autres bronches semblables, de m a n i è r e à former
d e s c i r c u i t s b r o n c h i q u e s p o r t a n t l a t é r a l e m e n t les c u l s - d e -
s a c e t les a l v é o l e s p u l m o n a i r e s . Les s a c s a é r i e n s n e s o n t
a u t r e c h o s e q u e d e s d i l a t a t i o n s e x t r a - p u l m o n a i r e s de ces
bronches qui constituent des réservoirs à d e u x voies,
l ' u n e f o r m é e p a r la p o r t i o n du c o n d u i t i n s é r é s u r la
b r o n c h e s o u c h e et q u i a m è n e d a n s le s a c l'air q u i n ' a
p a s e n c o r e r e s p i r é , l ' a u t r e , c o n s t i t u é e p a r les b r o n c h e s
récurrentes, m è n e du sac aux circuits bronchiques avec
l e s q u e l s elle s ' a n a s t o m o s e . Cette d i s p o s i t i o n n ' a r i e n d e
c o m m u n a v e c les a p p e n d i c e s p u l m o n a i r e s d e s r e p t i l e s
q u e l'on a s o u v e n t r e g a r d é s c o m m e l ' o r i g i n e d e s s a c s
a é r i e n s , c a r ces d i v e r t i c u l e s s o n t d e s i m p l e s c u l s - d e - s a c
t e r m i n a u x des b r o n c h e s sans voie de retour.
Le l i g a m e n t r o n d d u f é m u r est a u s s i u n e x e m p l e
typique d'un organe n o u v e a u sans relations avec des
d i s p o s i t i o n s p r é a l a b l e s d i f f é r e n t e s . On a v o u l u e x p l i q u e r
le l i g a m e n t r o n d d u f é m u r d e s m a m m i f è r e s p a r l a t r a n s -
formation d'un muscle périarticulaire des reptiles qui
a u r a i t été e n t r a î n é d a n s la c a v i t é a r t i c u l a i r e de la h a n c h e
a u m o m e n t où le f é m u r a u r a i t p a s s é d e s a s i t u a t i o n
h o r i z o n t a l e , r e p t i l i e n n e à la s i t u a t i o n v e r t i c a l e q u ' i l a
c h e z les m a m m i f è r e s . Bien q u ' u n e t r a n s f o r m a t i o n p a r e i l l e
p û t difficilement s ' a c c o m p l i r a v e c les é t a p e s l e n t e s et
g r a d u e l l e s q u e d e m a n d e le t r a n s f o r m i s m e , et q u e d ' a i l -
leurs l'ontogenèse ne répète p a s , on p o u r r a i t peut-être
c o n s e r v e r q u e l q u e i n c e r t i t u d e s u r l ' o r i g i n e d e ce l i g a m e n t
si le cas d e s o i s e a u x n e v e n a i t d é m o n t r e r s a n é o - f o r m a -
tion c e r t a i n e d a n s les d e u x g r o u p e s . Chez e u x , e n effet,
ce l i g a m e n t est i n t r a - a r t i c u l a i r e c o m m e c h e z les m a m m i -
f è r e s ; il a, c o m m e c h e z ces d e r n i e r s , u n e f o n c t i o n d ' a r r ê t
et limite l ' o b l i q u i t é d u f é m u r , m a i s il o c c u p e u n e s i t u a -
tion d i a m é t r a l e m e n t o p p o s é e à celle q u ' i l p o s s è d e c h e z
les m a m m i f è r e s . A u l i e u d ' ê t r e p l a c é v e n t r a l e m e n t et
d ' ê t r e d i r i g é d ' a r r i è r e en a v a n t , il est s i t u é d o r s a l e m e n t
et va d ' a v a n t en a r r i è r e ; il est d o n c i m p o s s i b l e de l ' e x p l i -
q u e r p a r le m o d e d e f o r m a t i o n i n v o q u é p o u r c e l u i d e s
m a m m i f è r e s , et, c o m m e s a d i s p o s i t i o n est en r a p p o r t
avec d ' a u t r e s d é t a i l s s t r u c t u r a u x de la h a n c h e (1), t e l s
q u e la c o n t i n u i t é d u r e b o r d c o t y l o ï d i e n v e n t r a l s o u t e n a n t
le m e m b r e d a n s le v o l , il e s t b i e n é v i d e n t q u ' i l s ' e s t
formé de t o u t e s p i è c e s , en u n e s e u l e fois, l o r s d u c r e u s e -
m e n t d e la c a v i t é a r t i c u l a i r e , a u m o m e n t o ù la d i s p o s i -
tion g é n é r a l e d e s p a r t i e s e x i g e a i t s a p r é s e n c e . Ce n ' e s t
p a s d u r e s t e le s e u l o r g a n e f o r m é de c e t t e façon et b i e n
des m é n i s q u e s o u d e s l i g a m e n t s i n t r a - a r t i c u l a i r e s n ' o n t
pas d'autre origine.
Il faut d o n c a d m e t t r e q u e d e s o r g a n e s n o u v e a u x
peuvent p r e n d r e naissance de toutes pièces d a n s les
tissus e m b r y o n n a i r e s , c o n f o r m é m e n t a u x b e s o i n s n o u -
v e a u x , et s a n s a v o i r été p r é c é d é s d ' o r g a n e s différents
qui se s e r a i e n t t r a n s f o r m é s p o u r les p r o d u i r e .
P a r là se m o n t r e c a d u q u e l ' i d é e q u i v e u t t o u j o u r s
rattacher une formation nouvelle à une autre l'ayant
p r é c é d é e , q u i p r é t e n d r e l i e r s a n s l a c u n e s t o u t e s les
p a r t i e s les u n e s a u x a u t r e s p a r d e s s é r i e s de p i è c e s
homologues.

(i) Voyez Membres el ceintures, J J . 2ul et 244.

 Les transitions et les formes intermédiaires.

O n s ' a p e r ç u t d e b o n n e h e u r e q u e les ê t r e s v i v a n t s
p r é s e n t e n t d e s d e g r é s d e c o m p l i c a t i o n a n a t o m i q u e et
p h y s i o l o g i q u e assez m é n a g é s p o u r p o u v o i r être sériés
d ' u n e façon régulière. Cuvier n ' i g n o r a i t p a s l'existence
d e c e t t e c o m p l i c a t i o n p r o g r e s s i v e , e t il c o n s i d é r a i t l ' a n a -
t o m i e c o m p a r é e c o m m e la s c i e n c e c a p a b l e d e n o u s la
faire b i e n c o n n a î t r e , en m ê m e t e m p s q u e d ' é c l a i r e r la
physiologie générale p a r c e qu'elle p e r m e t t a i t de saisir
à la fois l ' é t a t a n a t o m i q u e le p l u s s i m p l e s u s c e p t i b l e de
r e m p l i r u n e f o n c t i o n , et l e s p e r f e c t i o n n e m e n t s q u e c e t t e
fonction p e u t recevoir de l'intervention de parties nou-
v e l l e s a j o u t é e s à cet o r g a n e . T o u s l e s t r a v a u x effectués
d e p u i s C u v i e r o n t c o n f i r m é c e t t e loi g é n é r a l e d u p r o g r è s
de l'organisation, et l'on c o n n a î t u n g r a n d n o m b r e
d ' e x e m p l e s d e c o m p l i c a t i o n g r a d u e l l e d e s différents s y s -
tèmes organiques considérés isolément, ou des orga-
n i s m e s e u x - m ê m e s e n v i s a g é s d a n s l e u r e n s e m b l e . Mais
tandis que Cuvier r e g a r d a i t cette p r o g r e s s i o n c o m m e u n e
loi d e l ' o r g a n i s a t i o n i n d é p e n d a n t e d e t o u t e i d é e d e filia-
t i o n , c o m m e le firent e n s u i t e v o n B a e r , J . Mûller, A l e x .
B r a u n et d ' a u t r e s , les t r a n s f o r m i s t e s l'interprétèrent
c o m m e la p r e u v e d u d é v e l o p p e m e n t g é n é a l o g i q u e q u ' i l s
cherchaient à établir.
E n v i s a g é e s d ' u n e m a n i è r e superficielle les t r a n s i t i o n s
o r g a n i q u e s semblent bien p r o u v e r l'existence d ' u n e con-
t i n u i t é g é n é a l o g i q u e e n t r e les ê t r e s q u i les p r é s e n t e n t ,
m a i s si o n les e x a m i n e d e p r è s et a v e c l a c r i t i q u e n é c e s -
s a i r e , les c h o s e s c h a n g e n t t o u t à fait et b i e n d e s r e l a -
t i o n s familiales c o n s i d é r é e s c o m m e é t a b l i e s n e r é s i s t e n t
p a s à l ' e x a m e n . Q u e l q u e s e x e m p l e s le m o n t r e r o n t a i s é -
ment.
Les transitions p o r t e n t tantôt sur des appareils consi-
dérés isolément, tantôt sur l'ensemble de l'être qui est
regardé comme intermédiaire entre des formes distinctes.
Les p r e m i è r e s s o n t d e s t r a n s i t i o n s p a r t i e l l e s , les s e c o n d e s
peuvent être appelées formes intermédiaires.

Les t r a n s i t i o n s p a r t i e l l e s s o n t t r è s n o m b r e u s e s : l e s
u n e s , p a r la r é g u l a r i t é d e l e u r s t e r m e s et p a r la c o ï n c i -
d e n c e d e l e u r a p p a r i t i o n a v e c la s u c c e s s i o n d e s c o u c h e s
géologiques, p a r a i s s e n t décisives et leur v a l e u r en faveur
de la d e s c e n d a n c e n e s e m b l e p a s p o u v o i r ê t r e c o n t e s t é e ;
les a u t r e s o n t u n c a r a c t è r e s u b j e c t i f et u n e p o r t é e b e a u -
c o u p m o i n s g r a n d e , b i e n q u ' o n les ait m i s e s s o u v e n t s u r
le m ê m e p i e d q u e les p r e m i è r e s .
P a r m i celles-ci, o n cite g é n é r a l e m e n t le d é v e l o p p e m e n t
des p a t t e s c h e z les m a m m i f è r e s e t l a r é d u c t i o n p r o g r e s -
sive d u n o m b r e d e l e u r s d o i g t s , facile à s u i v r e d e p u i s
d e s é t a t s a n c e s t r a u x a s s e z u n i f o r m e s et où le n o m b r e d e s
doigts était toujours de cinq, p o u r a r r i v e r a u x d e u x
doigts des r u m i n a n t s ou au doigt u n i q u e du cheval.
Cette r é d u c t i o n e s t effectivement t r è s m é n a g é e p o u r ce
qui r e g a r d e l e n o m b r e d e s d o i g t s , m a i s il n e f a u t p a s
c o n s i d é r e r q u e l u i . L e s d o i g t s diffèrent n o n s e u l e m e n t
p a r l e u r n o m b r e , m a i s p a r l e u r f o r m e et p a r la d i s p o s i -
tion d e l e u r s p h a l a n g e s , si i m p o r t a n t e p o u r le g e n r e d e
v i e . Or celle-ci i n d i q u e d é j à u n e o p p o s i t i o n t r è s m a r q u é e
e n t r e ces d e u x g r o u p e s , le s a b o t d u c h e v a l é t a n t f o r m é
p a r la d e r n i è r e p h a l a n g e s e u l e m e n t , t a n d i s q u e celui d e s
ruminants englobe leurs deux dernières phalanges arran-
g é e s e n t r e elles d ' u n e m a n i è r e s p é c i a l e (1). E n t r e ces
d e u x d i s p o s i t i o n s il n ' y a p a s d e p a s s a g e p o s s i b l e , l ' u n e
des s é r i e s n ' e s t d o n c p a s l a c o n t i n u a t i o n d e l ' a u t r e e t
c h a c u n e d'elles f o r m e u n c a s à p a r t . De p l u s l a s é r i e
p a i r e , celle d e s r u m i n a n t s , e s t a u s s i d i v i s i b l e , d ' a p r è s le
c o m p o r t e m e n t d e s d o i g t s s i n o n d ' a p r è s l e u r n o m b r e , en

(1) Membres et ceint., p. 335-339, fig, 156 et 157,

s é r i e s p a r t i e l l e s d i v e r g e n t e s et s a n s c o n t i n u i t é . L e s d o i g t s
d e s c h a m e a u x p a r e x e m p l e se c o m p o r t e n t t o u t a u t r e m e n t
que ceux des vrais r u m i n a n t s . L e u r s d e u x dernières
p h a l a n g e s n e se c o m b i n e n t p o i n t e n t r e elles p o u r f o r m e r
le s q u e l e t t e d ' u n s a b o t , l a d e r n i è r e n ' e s t p o i n t c o m p r i m é e
m a i s a p l a t i e et é t a l é e h o r i z o n t a l e m e n t s u r le s o l . A q u e l
m o m e n t et p a r q u e l p r o c e s s u s s'est p r o d u i t ce c h a n g e -
m e n t ? Il e s t i m p o s s i b l e d e le d i r e . Poëbrotherium Wilsoni,
c o n s i d é r é c o m m e u n d e s a n n e a u x de la c h a î n e a n c e s t r a l e
des c h a m e a u x , possède des p h a l a n g e s de vrai rumi-
n a n t (1). Or, c o m m e les c h a n g e m e n t s d e s os d e s p a t t e s
r e t e n t i s s e n t t o u j o u r s s u r les g r a n d s os d u m e m b r e (qui
se r a c c o u r c i s s e n t , p a r e x e m p l e , l o r s q u e l a p a t t e s ' a l l o n g e ,
c h e z l e s d i g i t i g r a d e s ) , ces c h a n g e m e n t s n ' o n t p u se faire
g r a d u e l l e m e n t p e n d a n t le c o u r s d e l a v i e et o n t d û
s'effectuer d a n s l ' e m b r y o n a v a n t s a n a i s s a n c e . E n u n
m o t c e t t e b e l l e g r a d a t i o n si f r a p p a n t e , l o r s q u ' o n s'en
tient au seul n o m b r e des doigts, devient b e a u c o u p m o i n s
p r o b a n t e l o r s q u ' o n y r e g a r d e de p l u s p r è s . L à , c o m m e
d a n s la q u e s t i o n d e s h o m o l o g i e s , u n n o m i n a l i s m e s u p e r -
ficiel a d o n n é u n e a p p a r e n c e d e r é a l i t é à d e s c o m p a -
raisons toutes subjectives.
Ce n ' e s t d ' a i l l e u r s p a s t o u t . D ' o ù v i e n t la p a t t e à c i n q
d o i g t s d u m a m m i f è r e a n c e s t r a l ? De celle d ' u n r e p t i l e ,
d i r a - t - o n . Mais o n n e c o n n a î t e n t r e elles a u c u n e t r a n s i -
t i o n . D a n s le p i e d d e s m a m m i f è r e s , le c a l c a n é u m et
l'astragale, au lieu d'être simplement j u x t a p o s é s c o m m e
ils l ' é t a i e n t j u s q u ' a l o r s , se c h e v a u c h e n t r é c i p r o q u e m e n t
e t f o r m e n t u n c o m p l e x e q u i r e s t e e s s e n t i e l l e m e n t le
m ê m e q u e l l e s q u e s o i e n t les v a r i a t i o n s d u p i e d . R i e n n e
faisait p r é v o i r c e t t e c o m b i n a i s o n a s t r a g a l o - c a l c a n é e n n e
et l a s t r u c t u r e d u p i e d d e s c r o c o d i l e s , q u e l q u e f o i s c i t é e
c o m m e l a f a i s a n t p r e s s e n t i r , n e f o u r n i t p a s le m o i n d r e

(1) ZITTEL ( C ) , Grundzùge der Palaeoutologie, neubearbeitet von

F. Broili, E. Koken, M. Sclilosscr. A b t . I I , Vertebrata, 1 9 1 1 , ^ . 6 7 6 ,
p. 485.
 p a s s a g e v e r s elle (1). Il y a d o n c u n e l a c u n e i m p o r t a n t e
e n t r e le p i e d des r e p t i l e s et c e l u i d e s m a m m i f è r e s . Mais
il y en a u n e e n c o r e b i e n p l u s g r a n d e e n t r e l e s n a g e o i r e s
des p o i s s o n s et les m e m b r e s a r t i c u l é s , t e r m i n é s p a r u n
pied ou u n e m a i n , d e s q u a d r u p è d e s . L e s c o n d i t i o n s de
f o n c t i o n n e m e n t d e ces d e r n i e r s m o n t r e n t q u ' i l s n e
p e u v e n t d é r i v e r d ' u n e n a g e o i r e , et les a p p a r e n c e s d o n -
nées en f a v e u r d e c e t t e d é r i v a t i o n , c o m m e la r e s s e m -
blance q u e l'on p e u t t r o u v e r e n t r e l ' a r r a n g e m e n t d e s os
de la n a g e o i r e d u p o i s s o n d é v o n i e n Sauripterus Taylori,
et celui d e s os d ' u n m e m b r e d e q u a d r u p è d e , n e p r o u v e n t
rien, car cet a r r a n g e m e n t est fait d a n s u n seul p l a n ,
c o m m e o n p e u t le f a i r e en é t a l a n t les os d ' u n m e m b r e
à l e u r p l a c e r e s p e c t i v e s u r u n e t a b l e , et c o m m e ils s o n t
d a n s u n e n a g e o i r e . O r , ce q u ' i l faut e x p l i q u e r , c ' e s t la
f o r m a t i o n d e s a n g l e s q u e font e n t r e e u x les d i v e r s
s e g m e n t s d u m e m b r e a r t i c u l é , et il est i m p o s s i b l e d e l a
faire p r o c é d e r d u f o n c t i o n n e m e n t d ' u n e n a g e o i r e (2).
Mais il y a p l u s e n c o r e d a n s cette q u e s t i o n d e la g e n è s e
des m e m b r e s , et si T o n v e n a i t à m o n t r e r q u e , p a r u n e
m u t a t i o n d é p a s s a n t d e b e a u c o u p les l i m i t e s d e celles q u e
l'on a o b s e r v é e s , la n a g e o i r e d u Sauripterus a p u d o n n e r
le p r e m i e r m e m b r e p e n t a d a c t y l e , il f a u d r a i t m o n t r e r d e
q u e l o r g a n e p r é e x i s t a n t elle s ' e s t f o r m é e (arc b r a n c h i a l ,
pli l a t é r a l , a p p e n d i c e m é t a m é r i q u e ? ) et les d i s c u s s i o n s d e s
anatomistes et des embryologistes m o n t r e n t combien on
est loin d ' ê t r e fixé à ce s u j e t .
L a p l u s belle s é r i e o r g a n i q u e i n v o q u é e e n f a v e u r d u
t r a n s f o r m i s m e , celle q u i est t i r é e d e l ' e x a m e n d e s m e m b r e s
des m a m m i f è r e s et q u i a l a b o n n e f o r t u n e d ' ê t r e c o r r o -
b o r é e , a u m o i n s en p a r t i e , p a r la p a l é o n t o l o g i e , n e
m o n t r e d o n c p o i n t d u t o u t u n e s é r i a t i o n c o n t i n u e , at-
t e s t a n t le p a s s a g e i n d u b i t a b l e d e s p r i n c i p a l e s f o r m e s les

(t; Membres et ceintures, p. 115-1 !7.

(2) Ibiil., p. 497-Ô-I9.
u n e s aux a u t r e s . Elle fournit s e u l e m e n t des séries par-
tielles d o n t les t e r m e s s o n t a s s e z r é g u l i è r e m e n t g r a d u é s
e n t r e e u x p o u r q u ' o n les c o n s i d è r e c o m m e g é n é a l o g i q u e -
m e n t l i é s d a n s l ' i n t é r i e u r d e c h a q u e s é r i e , m a i s ces s é r i e s
se m o n t r e n t a u c o n t r a i r e p a r f a i t e m e n t d i s t i n c t e s et dis-
continues lorsqu'on essaie de passer de l'une à l'autre.
En s o m m e on trouve des transitions très vraisemblables
d a n s l ' i n t é r i e u r d e s c a t é g o r i e s i n f é r i e u r e s d e la s y s t é -
m a t i q u e , telles q u e les f a m i l l e s , m a i s l e s l i a i s o n s n e
s ' é t e n d e n t p a s , le p l u s s o u v e n t , a u x f a m i l l e s v o i s i n e s ,
et les t r a n s i t i o n s e n t r e celles-ci n e s o n t q u e t h é o r i q u e s
et i m a g i n a i r e s . Ce s o n t d e s t r a n s i t i o n s c o n c e p t u e l l e s , il
est facile de le m o n t r e r p a r q u e l q u e s e x e m p l e s .
De Blainville, q u i m i t t a n t d ' a r d e u r à d i s p o s e r e n s é r i e s
les ê t r e s v i v a n t s , a v a i t e s s a y é d e r a n g e r l e s e s p è c e s d e s
c a r n i v o r e s e n a l l a n t d e s p l u s p l a n t i g r a d e s à celles q u i le
s o n t le m o i n s et a v a i t é t a b l i l a s é r i e : p h o q u e s , o u r s ,
procyon, martes, civettes, m a n g o u s t e s , chats, chiens,
h y è n e s . C u v i e r , se b a s a n t s u r l a d e n t u r e , t r o u v a i t p o u r le
même groupe l'arrangement : chats, hyènes, martes,
c h i e n s , c i v e t t e s , o u r s . Ces d e u x s é r i e s , i r r é p r o c h a b l e m e n t
c o n s t r u i t e s l o r s q u ' o n se p l a c e a u p o i n t de v u e d e l e u r s
a u t e u r s , s o n t , c o m m e o n le voit, a b s o l u m e n t d i s c o r d a n t e s ;
d e p l u s , elles n ' o n t a u c u n r a p p o r t a v e c la s u c c e s s i o n q u e
la p a l é o n t o l o g i e p e r m e t d ' e n t r e v o i r ; elles n ' o n t a u c u n e
v a l e u r g é n é a l o g i q u e . Ce s o n t d e p u r e s s é r i e s artificielles
b a s é e s s u r le d é v e l o p p e m e n t f o n c t i o n n e l d ' u n s e u l
o r g a n e , les p a t t e s o u l e s d e n t s , et D e p é r e t a m o n t r é (1)
q u ' i l n e faut p a s c o n f o n d r e ce d é v e l o p p e m e n t a v e c le
véritable développement paléontologique.
U n e s é r i a t i o n r é g u l i è r e p e u t d o n c se r e n c o n t r e r en
d e h o r s de t o u t d é v e l o p p e m e n t g é n é a l o g i q u e . C'est q u e
t o u t a p p a r e i l p e u t t o u j o u r s offrir u n e q u a n t i t é d e f o r m e s

(1) DRPKHET, Translormaliovs du monde animal, Paris, 1907,.

p . 103-110.
d i v e r s e s , s u s c e p t i b l e s d ' ê t r e r a n g é e s en u n e ou p l u s i e u r s
s é r i e s différentes s u i v a n t l e s p o i n t s d e v u e a d o p t é s , et
l'on a p a s m a n q u é d e faire de s e m b l a b l e s a r r a n g e m e n t s
qui s a t i s f o n t d ' a b o r d l ' e s p r i t . Mais u n e a n a l y s e p l u s a t -
tentive m o n t r e qu'ils n e signifient rien a u p o i n t de vue
de la d e s c e n d a n c e . L a m e i l l e u r e p r e u v e , c ' e s t q u ' o n les
o b s e r v e en p l u s g r a n d n o m b r e p a r m i les e s p è c e s a c t u e l l e s .
Or, c o m m e celles-ci n e d e s c e n d e n t p o i n t les u n e s d e s
a u t r e s m a i s b i e n d e s o u r c e s d i f f é r e n t e s , il e s t c l a i r q u e l a
sériation, m ê m e très régulière, établie entre certaines de
leurs parties n'est point du tout l'expression d'un déve-
loppement progressif, mais tient à de tout autres causes
qu'à une généalogie.
T o u t e s les fois q u e l ' o n s c r u t e u n p e u p l u s p r o f o n d é -
m e n t les c h o s e s , o n v o i t s a n s p e i n e c o m b i e n p e u c e s s é r i e s
ont u n e valeur réelle. Dean a m o n t r é autrefois que l'on
a v a i t fait a u t a n t d e g é n é a l o g i e s p o u r les p o i s s o n s , q u e
l'on a v a i t c o n s i d é r é d ' a p p a r e i l s o r g a n i q u e s d i f f é r e n t s .
R é c e m m e n t H . Vallois (1) a r e p r i s l ' é t u d e d e s c a r a c t è r e s
q u i r a p p r o c h e n t les a n t h r o p o ï d e s d e l ' h o m m e et d e s
s é r i e s q u i a v a i e n t été é t a b l i e s s u r c e s c a r a c t è r e s e t il a
m o n t r é q u e les d i s p o s i t i o n s r é a l i s é e s c h e z l e s d i v e r s e s
r a c e s h u m a i n e s et c h e z les a n t h r o p o ï d e s s o n t c o m m e
r é p a r t i e s a u h a s a r d d a n s les d e u x g r o u p e s . S a n s d o u t e
u n c a r a c t è r e p l u s f r é q u e n t d a n s u n e r a c e se t r o u v e
aussi être plus fréquent chez u n a n t h r o p o ï d e , mais p o u r
u n a u t r e c a r a c t è r e la m ê m e r a c e s ' é l o i g n e r a d e cet
a n t r h o p o ï d e p o u r se r a p p r o c h e r d ' u n s e c o n d , si b i e n
q u e d a n s l ' e n s e m b l e il est a b s o l u m e n t i m p o s s i b l e d ' é t a -
b l i r le p a r a l l é l i s m e q u ' i l f a u d r a i t p o u r a d m e t t r e u n e
s é r i a t i o n g é n é a l o g i q u e . Ce q u e l ' a n a t o m i s t e d e T o u l o u s e
a m o n t r é p o u r ces g r o u p e s se r é p è t e p o u r t o u s . L e
d é v e l o p p e m e n t d e s différents a p p a r e i l s , b i e n q u e c o m -

( 1 ) VALLOIS (H.), Les preuves anatomiqties de l'origine monophylé-

lique de l'homme. L'anthropologie, vol. XXIX, l'asc. 1-2, 1929.
m a n d é , d ' u n e m a n i è r e g é n é r a l e , p a r les c o r r é l a t i o n s q u i
m a i n t i e n n e n t ces a p p a r e i l s d a n s u n e c e r t a i n e s u b o r d i -
n a t i o n p o u r ce q u i r e g a r d e l e u r e n s e m b l e , n e m a r c h e
pas de pair p o u r leurs détails dans u n m ê m e organisme.
L ' u n des a p p a r e i l s p e u t revêtir d a n s certaines de ses
p a r t i e s u n e c o m p l i c a t i o n q u i n e se r e n c o n t r e r a d a n s
a u c u n e a u t r e , et l e s d i s p o s i t i o n s r é a l i s é e s c h e z les diffé-
r e n t e s f o r m e s s o n t r é p a r t i e s a u h a s a r d . Telle f o r m e q u i se
r a p p r o c h e r a d ' u n e a u t r e p a r c e r t a i n e s d i s p o s i t i o n s s'en
é l o i g n e r a p a r d ' a u t r e s , si b i e n q u ' i l est i l l u s o i r e d ' e s s a y e r
d ' é t a b l i r u n e g é n é a l o g i e v r a i s e m b l a b l e e n se s e r v a n t d e s
é t a t s d e d é v e l o p p e m e n t d ' u n s e u l a p p a r e i l , fût-il d e s p l u s
i m p o r t a n t s . C'est ce q u e m o n t r e n t à m e r v e i l l e les d i s c o r -
d a n c e s et l e s c o n t r a d i c t i o n s d e s a r b r e s g é n é a l o g i q u e s ,
c o n t r a d i c t i o n s telles q u ' e l l e s o n t j e t é s u r e u x u n g r a n d
d i s c r é d i t . Ceci d o i t a u m o i n s , p o u r le m o m e n t , faire r e -
t e n i r le p e u de v a l e u r d e s t r a n s i t i o n s s o u v e n t i n v o q u é e s ,
en a t t e n d a n t q u e n o u s y r e v e n i o n s p l u s loin, à p r o p o s d e s
arbres généalogiques.
E n t o u t cas il f a u t m a i n t e n a n t ê t r e en g a r d e c o n t r e
l'idée, f r é q u e m m e n t acceptée, que la complication p r o -
gressive d'un appareil, étudié d a n s u n e classe q u e l c o n q u e ,
p e u t ê t r e p r i s e c o m m e p r e u v e d u t r a n s f o r m i s m e et c o m m e
l ' i m a g e de l ' é v o l u t i o n d u g r o u p e c o n s i d é r é . L e d é v e l o p -
p e m e n t f o n c t i o n n e l d ' u n a p p a r e i l , q u i est g é n é r a l e m e n t
c o n s i d é r é d a n s les é t u d e s p a r t i e l l e s d ' a n a t o m i e c o m m e le
développement réel, phylogénétique, doit être soigneu-
s e m e n t d i s t i n g u é de ce d e r n i e r , c o m m e l'a b i e n m o n t r é
D e p é r e t , et les g r a d a t i o n s les p l u s m é n a g é e s si s o u v e n t
exposées d a n s des t r a v a u x g é n é r a u x ou dans des leçons
d'amphithéâtre, doivent être soigneusement examinées
a v a n t d ' ê t r e a c c e p t é e s c o m m e a c q u i s e s . E n u n m o t la
série des complications que p e u t m o n t r e r d a n s diverses
espèces un appareil donné ne correspond pas forcément
à u n d é v e l o p p e m e n t r é e l , g é n é a l o g i q u e de ces e s p è c e s .
Elle p e u t le faire d a n s c e r t a i n s c a s , l o r s q u ' i l s ' a g i t d e la
succession d'espèces d'un m ê m e g r o u p e d'étendue limitée
et l o r s q u e c e t t e s u c c e s s i o n c o n c o r d e a v e c la c h r o n o l o g i e
g é o l o g i q u e . L e p l u s s o u v e n t elle e x p r i m e s i m p l e m e n t les
p o s s i b i l i t é s a n a t o m i q u e s q u e p e u t r é a l i s e r cet a p p a r e i l ,
s a n s p r o u v e r q u e l e s g r a d a t i o n s d e ces d i s p o s i t i o n s a n a -
t o m i q u e s se s o i e n t r é e l l e m e n t s u c c é d é p a r u n d é v e l o p -
p e m e n t g é n é a l o g i q u e , c o m m e le m o n t r e n t à m e r v e i l l e t a n t
de t r a n s i t i o n s é t a b l i e s e n t r e a p p a r e i l s d ' e s p è c e s c o n t e m -
p o r a i n e s i s s u e s c e r t a i n e m e n t , si l ' o n a c c e p t e le t r a n s f o r -
m i s m e , de s o u r c e s d i f f é r e n t e s . Enfin, d a n s u n g r a n d
n o m b r e de c a s , ces s é r i e s r é p o n d e n t u n i q u e m e n t a u
s c h é m a du d é v e l o p p e m e n t q u e se fait l e u r a u t e u r d ' a p r è s
les t e n d a n c e s o u les c o u r a n t s d ' o p i n i o n d u m o m e n t , et le
t e m p s a déjà m o n t r é la r u i n e d e b i e n d e c e s c o n s t r u c t i o n s
imaginaires.

Les f o r m e s i n t e r m é d i a i r e s p a r a i s s e n t à p r e m i è r e v u e
à l ' a b r i d e s c r i t i q u e s q u e n o u s v e n o n s d e faire p a r c e
qu'elles semblent basées sur des êtres considérés d a n s
l e u r e n s e m b l e et n o n p l u s s u r u n e d e l e u r s p a r t i e s s e u -
l e m e n t . E n r é a l i t é elles s o n t loin d ' ê t r e s a n s r e p r o c h e ;
elles o n t été é t a b l i e s le p l u s s o u v e n t d ' u n e m a n i è r e t o u t à
fait superficielle, d ' a u t r e p a r t o n n ' a p a s t e n u c o m p t e d e s
i m p o s s i b i l i t é s o ù elles se s e r a i e n t t r o u v é e s d e d o n n e r ,
en u t i l i s a n t s i m p l e m e n t les f a c t e u r s d u t r a n s f o r m i s m e
c l a s s i q u e ( a d a p t a t i o n s g r a d u e l l e s et t e m p s ) , les f o r m e s
p l u s é v o l u é e s a u x q u e l l e s elles s e m b l e n t c o n d u i r e .
On r e g a r d e s o u v e n t les d i p n e u s t e s c o m m e i n t e r m é -
d i a i r e s e n t r e l e s p o i s s o n s et l e s a m p h i b i e n s . Or ce s o n t
des p o i s s o n s p a r t o u t e l e u r a r c h i t e c t u r e . L e u r c o l o n n e
v e r t é b r a l e a la s t r u c t u r e et les d i s p o s i t i o n s de celle d e s
p o i s s o n s , l e u r t ê t e de m ê m e , l e u r s b r a n c h i e s s o n t t o u t
i c h t h y e n n e s , l e u r c e i n t u r e p e c t o r a l e est u n a r c é p a i s ,
f o r m a n t en a r r i è r e d e la c o u p u r e c r é é e p a r les b r a n c h i e s
u n a p p u i s o l i d e p o u r les m u s c l e s du t r o n c d i s p o s é s e n
masses latérales c o m m e ceux des poissons, leurs m e m b r e s
sont des nageoires, un peu spéciales, sans doute, mais
non des m e m b r e s à s e g m e n t s a n g u l a i r e m e n t disposés
les u n s s u r les a u t r e s , l e u r f o r m e e s t celle d e p o i s s o n s ,
e t t o u t l e u r c o m p o r t e m e n t a u s s i . T o u t e f o i s ils p o s s è d e n t
d e s p o u m o n s (vessie n a t a t o i r e a l v é o l é e ) p l a c é s e n a r r i è r e
d e s b r a n c h i e s d a n s la c a v i t é v i s c é r a l e , et, c o n t r a i r e m e n t
à ce q u i a l i e u c h e z les a u t r e s p o i s s o n s , d o n t l e s c a v i t é s
n a s a l e s s o n t closes en a r r i è r e et s ' o u v r e n t s e u l e m e n t à
l ' e x t é r i e u r , ces c a v i t é s s ' o u v r e n t a u s s i d a n s la b o u c h e
c o m m e c h e z l e s a n i m a u x t e r r e s t r e s . Mais cela e s t t r è s
loin d e l ' é t a t p u l m o n é . E n effet l'orifice d e la g l o t t e e s t
t r è s en a r r i è r e et p r o f i t e m a l d e l'orifice p o s t é r i e u r d e s
fosses n a s a l e s , la c a v i t é v i s c é r a l e où s i è g e n t l e s p o u m o n s
n ' e s t p a s r y t h m i q u e m e n t d i l a t a b l e , p a r c e q u e n i le s q u e -
l e t t e n i les m u s c l e s n e se p r ê t e n t à c e t t e d i s p o s i t i o n , de
telle s o r t e q u e l ' o n n e v o i t p a s c o m m e n t l e u r o r g a n i s a -
tion pourrait conduire à u n e véritable respiration pul-
monaire.
C h e z les a m p h i b i e n s l a c o l o n n e v e r t é b r a l e e s t t o u t a u t r e
et p o s s è d e d e s r é g i o n s b i e n d i s t i n c t e s ; les b r a n c h i e s s o n t
d i s p o s é e s a u t r e m e n t q u e c h e z les p o i s s o n s , la g l o t t e e s t
p o u s s é e t r è s e n a v a n t , la c e i n t u r e s c a p u l a i r e faite d e
p i è c e s l a r g e s et a p l a t i e s n ' a p o i n t la f o r m e d ' u n a r c , m a i s
celle d ' u n e c a g e v i s c é r a l e r e m p l a ç a n t p h y s i o l o g i q u e m e n t
le t h o r a x a b s e n t , f a u t e d e c ô t e s . Les m u s c l e s f o r m e n t d a n s
la moitié v e n t r a l e du t r o n c des n a p p e s p r o p r e s à la cavité
a b d o m i n a l e et c a p a b l e s de l ' a m p l i f i e r o u de la r é d u i r e .
Il y a u n v r a i b a s s i n et d e s m e m b r e s de q u a d r u p è d e s . E n
u n m o t si a u lieu de c o n s i d é r e r le s e u l t r a i t p r é t e n d u d e
n a t u r e a m p h i b i e n n e et c o n s i s t a n t d a n s la p r é s e n c e d e
l'orifice p o s t é r i e u r d e s fosses n a s a l e s , o n e n v i s a g e l ' a r c h i -
t e c t u r e g é n é r a l e , la d i s p o s i t i o n d e s p r i n c i p a u x a p p a r e i l s ,
s u r t o u t c e u x d e la v i e de r e l a t i o n q u i fixent l a v é r i t a b l e
n a t u r e de l'animal, sa formule m o r p h o - c i n é t i q u e , on voit
q u ' i l y a o p p o s i t i o n c o m p l è t e e n t r e les d e u x t y p e s et q u e
le p a s s a g e d e l ' u n à l ' a u t r e est i n v r a i s e m b l a b l e . E n effet
 L'UNITÉ DE COMPOSITION ANATOMIQUE lO'.i

que d e v i e n d r a i e n t les i n d i v i d u s lors des t r a n s f o r m a t i o n s

p r o f o n d e s e x i g é e s p o u r p a s s e r de l a c e i n t u r e et d e s
m u s c l e s d e s p o i s s o n s à c e u x d e s a m p h i b i e n s ? Les f o r m e s
vraiment intermédiaires p a r leur structure m a n q u e n t
a b s o l u m e n t . Les d i p n e u s t e s n e s o n t q u ' u n i n t e r m é d i a i r e
idéal e n t r e l e s a n i m a u x à r e s p i r a t i o n b r a n c h i a l e et les
p u l m o n é s , ils n e s o n t a u c u n e m e n t u n e t r a n s i t i o n effec-
tive.
L ' a r c h a a o p t e r y x d u j u r a s s i q u e i n f é r i e u r est s o u v e n t
c o n s i d é r é c o m m e i n t e r m é d i a i r e e n t r e les r e p t i l e s e t les
o i s e a u x , p a r c e q u e , a v e c d e s p l u m e s , u n e f o r m e et u n
c o m p o r t e m e n t d ' o i s e a u , il p o s s è d e d e s d e n t s , u n e l o n g u e
q u e u e et q u e s a m a i n a été — à t o r t — r a p p r o c h é e de
celle d e s r e p t i l e s . Cette i n t e r p r é t a t i o n d e l ' a r c h œ o p t e r y x
c o n s t i t u e u n e x e m p l e t y p i q u e de l ' a b u s d e s c a r a c t è r e s
c o n s i d é r é s i s o l é m e n t et s a n s t e n i r c o m p t e d e l ' e n s e m b l e .
L e s d e n t s et la l o n g u e q u e u e n e s o n t a u c u n e m e n t d e s
caractères de reptile, car les p r e m i è r e s m a n q u e n t a u x
t o r t u e s , où elles s o n t r e m p l a c é e s p a r u n b e c c o m m e c h e z
les o i s e a u x , et c e r t a i n s p t é r o d a c t y l e s o n t u n e q u e u e t r è s
c o u r t e . Voilà d o n c d e u x c a r a c t è r e s q u i n e p r o u v e n t p a s
le m o i n s d u m o n d e l a n a t u r e r e p t i l i e n n e de l ' a r c h œ o p t e -
r y x . Mais o n i n v o q u e les c ô t e s v e n t r a l e s e t la m a i n q u e
l'on a r a p p r o c h é e d e celle d ' u n l é z a r d à t r o i s d o i g t s s e u -
l e m e n t . Or l e s c ô t e s v e n t r a l e s i n t e r v i e n n e n t p e u t - ê t r e
p o u r s u p p l é e r u n s t e r n u m p e u d é v e l o p p é . Q u a n t à la
m a i n , elle n ' a d e r e p t i l i e n q u e s e s m é t a c a r p i e n s n o n
soudés à leur extrémité distale, mais ceux-ci ne sont pas
n o n p l u s s o u d é s et c o n f o n d u s c h e z l ' a u t r u c h e ; d ' a u t r e
p a r t la m a i n n e p e u t se fléchir v e n t r a l e m e n t c o m m e le
fait t o u t e m a i n , m a i s s e u l e m e n t d a n s le s e n s c u b i t a l ,
c o m m e les v r a i e s ailes (1). Q u ' y a-t-il d o n c de v r a i m e n t
i n t e r m é d i a i r e c h e z l ' a r c h a e o p t e r y x ? Ce n e s o n t p a s ses
p l u m e s , p a r f a i t e m e n t c o n f o r m é e s , sa b i p é d i e tout, à fait

(I) Membres et ceintures, p . 223-227.

c o m p a r a b l e à celle d ' u n o i s e a u , c o m m e s a t ê t e q u i , b i e n
q u e p o u r v u e d e d e n t s , a l a f o r m e d e celle d ' u n o i s e a u
a v e c les p r o p o r t i o n s r e l a t i v e s de la face et d e la b o i t e
c r â n i e n n e si différentes d e celles d e s r e p t i l e s , où la face
l ' e m p o r t e b e a u c o u p s u r la c a v i t é c é r é b r a l e i n f i n i m e n t
r é d u i t e . L ' a r c h a e o p t e r y x est u n o i s e a u , c o m m e l ' o n t
r e c o n n u D a m e s et D e p é r e t , ses p l u m e s i n d i q u e n t u n
a n i m a l à s a n g c h a u d , s o n c o m p o r t e m e n t é t a i t celui d ' u n
o i s e a u n o n v o i l i e r et il n e p o u v a i t p r o b a b l e m e n t se s e r v i r
d e ses ailes q u e c o m m e d ' u n p a r a c h u t e , c ' é t a i t u n e s o r t e
de r a t i t é , u n e f o r m e a b e r r a n t e c o m m e o n en v o i t t a n t ,
m a i s ce n ' é t a i t à c o u p s û r p a s u n i n t e r m é d i a i r e e n t r e
deux classes ( r e p t i l e s et o i s e a u x ) c o m m e o n v e u t s o u v e n t
n o u s le p r é s e n t e r . L e s affinités a v e c les r e p t i l e s n e s o n t
p a s d o u t e u s e s , m a i s elles n e s o n t p a s p l u s m a r q u é e s q u e
celles d e s a u t r e s o i s e a u x , elles a p p u i e n t l ' i d é e d e l a
r é u n i o n de ces d e u x c l a s s e s d a n s le g r o u p e d e s s a u r o p s i -
d é s , m a i s , ces r a p p r o c h e m e n t s o p é r é s , il e s t c l a i r q u e
l ' a r c h œ o p t e r y x n e fait n u l l e m e n t c o m p r e n d r e c o m m e n t
u n r e p t i l e a p u d e v e n i r u n o i s e a u , et s u r t o u t c o m m e n t
il a u r a i t p u a c q u é r i r p e u à p e u , e t p a r g r a d a t i o n s r é a l i -
s é e s a u c o u r s d e l a v i e , les différences c a p i t a l e s d u
squelette, de la locomotion, d u d é v e l o p p e m e n t de la
n u t r i t i o n et d e l a c a l o r i f l c a t i o n , q u i c a r a c t é r i s e n t d a n s
les s a u r o p s i d é s le g r o u p e d e s o i s e a u x .
On cite a u s s i s o u v e n t c o m m e f o r m e i n t e r m é d i a i r e t r è s
p r o b a n t e e n t r e m a m m i f è r e s o r d i n a i r e s et c é t a c é s le Zeu-
glodon, c é t a c é do l ' é o c è n e q u i p o s s è d e , c o n t r a i r e m e n t a u x
r e p r é s e n t a n t s de ce g r o u p e , u n b r a s p o u r v u d ' u n c o u d e
m o b i l e , d e s d e n t s n o n u n i f o r m e s c o m m e celles d e s c é t a c é s
a c t u e l s , m a i s d e s i n c i s i v e s , d e s c a n i n e s et d e s m o l a i r e s
(ces d e r n i è r e s à d e u x r a c i n e s et à c o u r o n n e c o m p l i q u é e ) ,
enfin u n c r â n e a v e c n a r i n e s h o r i z o n t a l e s p l a c é e s à l ' e x t r é -
m i t é d u m u s e a u a l l o n g é et n o n d i s p o s é e s v e r t i c a l e m e n t
a u - d e v a n t d e l a b o î t e c r â n i e n n e . Ces t r o i s c a r a c t è r e s s o n t
é v i d e m m e n t i n t e r m é d i a i r e s e n t r e les f o r m e s e n v i s a g é e s ,
c o m m e o n le d i t , m a i s p e u t - o n e n d i r e a u t a n t de l ' a n i m a l
e n t i e r ? É v i d e m m e n t n o n . Zeuglodon est d é j à u n c é t a c é
p a r la f o r m e de s o n s q u e l e t t e r é p o n d a n t à l ' a d a p t a t i o n
t o u t e n o u v e l l e d e la q u e u e à la f o n c t i o n l o c o m o t r i c e et
p a r la r é d u c t i o n d u b a s s i n et d e s m e m b r e s p o s t é r i e u r s
qui en r é s u l t e . Il est b i e n é v i d e n t q u e les p a r t i e s m o l l e s
ont dû s u b i r les c h a n g e m e n t s q u ' e l l e s p r é s e n t e n t d a n s les
cétacés ( t r a n s p o r t d u p é r i n é e à la l'ace v e n t r a l e , a l l o n g e -
m e n t des p o u m o n s et h o r i z o n t a l i t é d u d i a p h r a g m e ) et q u e
s o u s t o u s ces r a p p o r t s Zeuglodon est u n v r a i c é t a c é , et
non pas une forme intermédiaire, qui ne peut exister
e n t r e m a m m i f è r e s se m o u v a n t à l ' a i d e d e l e u r s p a t t e s
c o m m e le f o n t t o u s les a u t r e s et à l ' a i d e d e l e u r s e u l e
q u e u e c o m m e le f o n t les p i s c i f o r m e s s e u l s (1).
E n u n m o t Zeuglodon n o u s m o n t r e c e r t a i n s é t a t s o r g a -
niques qui, considérés isolément, peuvent être intermé-
d i a i r e s à d ' a u t r e s , m a i s l u i - m ê m e est u n t y p e d é j à p a r f a i -
t e m e n t c o n f o r m é d a n s s o n e n s e m b l e p o u r la vie q u ' i l d o i t
m e n e r , et la p r e u v e q u ' i l e n est b i e n a i n s i , c'est q u e l ' o n
trouve des a n i m a u x qui ont subi e u x aussi u n e adapta-
tion p a r a l l è l e à la s i e n n e et q u i o n t g a r d é j u s q u ' à n o s
j o u r s ces c a r a c t è r e s q u e l'on p r é t e n d i n t e r m é d i a i r e s e n t r e
d e u x é t a p e s d e d é v e l o p p e m e n t : ce s o n t les Siréniens.
Ceux-ci, q u i a p p a r t i e n n e n t à u n t o u t a u t r e t y p e d ' o r g a -
n i s a t i o n q u e les c é t a c é s ( a u t y p e h e r b i v o r e o u o n g u l é ) ,
s o n t a u s s i v i e u x q u e ces d e r n i e r s , et o n t c o m m e e u x p o u r
p r i n c i p a l a p p a r e i l l o c o m o t e u r l e u r q u e u e . Or c e t t e a d a p -
t a t i o n a e n t r a î n é l a r é d u c t i o n d u b a s s i n et d e s m e m b r e s
p o s t é r i e u r s , le t r a n s f e r t v e n t r a l d u p é r i n é e , c o m m e c h e z
les c é t a c é s , m a i s le m e m b r e a n t é r i e u r est r e s t é c u b i t é , et
la tête a g a r d é b e a u c o u p p l u s d e s c a r a c t è r e s o r d i n a i r e s .
Elle est c o u r t e et n o n a l l o n g é e c o m m e c h e z les c é t a c é s ,
ses n a r i n e s s ' o u v r e n t en a v a n t , n o n s u r le s o m m e t d u
c r â n e , il y a u n cou a s s e z l o n g f o r m é d e v e r t è b r e s l i b r e s ,

(1) V o y e z Membres et ceint., p. 391 et suiv.

t a n d i s q u ' e l l e s s o n t p l u s o u m o i n s c o n f l u e n t e s et r a c c o u r -
cies c h e z les cétacés. Pourquoi ces différences? Parce
que les deux formes r é p o n d e n t à d e u x idées différentes.
Les Siréniens sont des pisciformes qui vivent s u r les
bords des rivages et p e u v e n t s'appuyer s u r le fond à
l ' a i d e de l e u r s b r a s p o u r v u s d ' u n c o u d e l i b r e , c ' e s t - à - d i r e
capables de les soulever. Bons n a g e u r s , ils s o n t loin
cependant d'égaler les c é t a c é s q u i s o n t l e s p l u s rapides
des mammifères et q u i se m e u v e n t dans l'eau avec u n e
bien p l u s g r a n d e facilité.
C o m m e n t s ' e s t f o r m é l e t y p e c é t a c é ? On l ' i g n o r e a b s o -
l u m e n t et toutes les tentatives faites p o u r l'établir n'ont
a b o u t i q u ' à d e s c o n t r a d i c t i o n s . Ce q u e l ' o n s a i t c ' e s t qu'il
existe des m a m m i f è r e s très bien adaptés (bien q u e n o n
exclusivement) à la vie aquatique, les otaries p a r exemple,
qui gardent leurs quatre membres parfaitememt déve-
l o p p é s , et s ' e n s e r v e n t p o u r p r o g r e s s e r à t e r r e . 11 e x i s t e
bien d'autres q u a d r u p è d e s q u i vivent en partie dans l'eau
et d o n t le s q u e l e t t e et l e s p a r t i e s m o l l e s n ' o n t p a s subi
des transformations comparables à celles q u e m o n t r e n t
les cétacés. 11 f a u t donc renoncer à nous dire q u e la
f o n c t i o n fait l ' o r g a n e e t q u e l e u r g e n r e d e v i e a c r é é l e s
c é t a c é s . On d e v r a s e c o n t e n t e r d e c o n s t a t e r q u e , p a r m i
les d i v e r s m e m b r e s d ' u n e m ê m e c l a s s e , il e n e s t t o u j o u r s
qui sont adaptés a u x fonctions les plus différentes (vol,
vie aquatique, divers modes de vie terrestre), et qu'avec
l'organisation fondamentale de la classe, en g a r d a n t ses
p a r t i c u l a r i t é s e s s e n t i e l l e s et s u r t o u t s e s p r o p r i é t é s phy-
s i o l o g i q u e s r é s u l t a n t d u d é v e l o p p e m e n t des t i s s u s e t d e s
appareils d e n u t r i t i o n , ils o n t réalisé d'emblée u n type
a d a p t é à c h a c u n d e c e s g e n r e s de v i e . Que s i l ' o n p e u t
trouver dans certaines de leurs parties des structures
intermédiaires avec d'autres, ou plutôt qui gardent des
dispositions usitées ailleurs, cela n ' i n d i q u e p a s d u tout u n
stade de leur dérivation supposée de ces autres formes,
mais u n intermédiaire physiologique ou fonctionnel, dans
des f o n c t i o n s t r o p p e u i m p o r t a n t e s p o u r r i e n c h a n g e r
d ' e s s e n t i e l à l a v r a i e n a t u r e d e ces ê t r e s . Celle-ci, q u i
r e p o s e s u r u n g r a n d n o m b r e de d i s p o s i t i o n s a n a t o m i q u e s
o u h i s t o l o g i q u e s c o r r é l a t i v e s , c o m m e o n le v e r r a p l u s
loin, r é s u l t e u n i q u e m e n t d e l ' e n s e m b l e d e l ' o r g a n i s a t i o n
et de la f o r m e . Seul cet e n s e m b l e d o n n e à l ' ê t r e à l a fois
sa v a l e u r m o r p h o l o g i q u e , c ' e s t - à - d i r e s a p l a c e d a n s l a
série d e s t y p e s o r g a n i q u e s , et s a s i g n i f i c a t i o n p h y s i o -
l o g i q u e , c ' e s t - à - d i r e sa p l a c e d a n s l a n a t u r e , s o n g e n r e
de v i e , s o n c o m p o r t e m e n t s p é c i a l .
L a m e i l l e u r e p r e u v e q u e l e s f o r m e s de t r a n s i t i o n
n ' e x i s t e n t p a s e n r é a l i t é , c'est l ' i m p o s s i b i l i t é où se s o n t
t r o u v é s les p a l é o n t o l o g i s t e s d e r e l i e r e n t r e e u x les diffé-
r e n t s r a m e a u x d e s a r b r e s g é n é a l o g i q u e s , c o m m e on le
v e r r a p l u s l o i n , et la n é c e s s i t é d e c r é e r d e t o u t e s p i è c e s
les f o r m e s p r i m i t i v e s o u s y n t h é t i q u e s , à l a q u e l l e o n t été
c o n t r a i n t s t a n t d e z o o l o g i s t e s d e p u i s H a e c k e l . Ces f o r m e s
imaginaires ne répondent à aucun être ayant vécu, mais
seulement à des formes-ébauches ou à des e m b r y o n s . Et
il n e p e u t e n ê t r e a u t r e m e n t . T o u s les c h a n g e m e n t s d e
quelque i m p o r t a n c e , capables de donner naissance à u n
t y p e n o u v e a u , d o i v e n t s'effectuer s i m u l t a n é m e n t , d ' a p r è s
la loi d e c o r r é l a t i o n , et n e p e u v e n t le faire q u ' à u n
m o m e n t où les p a r t i e s s o n t e n c o r e e m b r y o n n a i r e s , c'est-
à-dire f o r m é e s p a r les feuillets d e l ' e m b r y o n n ' a y a n t p a s
e n c o r e s u b i d e d i f f é r e n c i a t i o n s m a r q u é e s , ou si l'on v e u t
p a r ces é b a u c h e s q u e l ' o n a p p e l l e l a g o u t t i è r e m é d u l l a i r e ,
les p r o t o v e r t è b r e s , les b o u r g e o n s d e s m e m b r e s , e t c . , e t c .
Dès q u e ce m o m e n t est p a s s é il est i l l u s o i r e d e p r é t e n d r e
obtenir d'un animal u n e modification sensible de sa
s t r u c t u r e ou d e sa c o n f o r m a t i o n , e t les s e u l s c h a n g e m e n t s
possibles ne p o r t e n t que s u r des détails secondaires :
p i g m e n t a t i o n , e n g r a i s s e m e n t , a c c r o i s s e m e n t de p a r t i e s
superficielles, griffes, c o r n e s , e t c . , s a n s i n t l u e n c e s u r le
type d'organisation.

8
 Les corrélations.

Tout organisme étant constitué de parties qui coopèrent,

il y a f o r c é m e n t e n t r e ces d i v e r s e s p a r t i e s et le t o u t
q u ' e l l e s f o r m e n t , d e s r a p p o r t s d e p o s i t i o n , de g r a n d e u r ,
d ' a c t i o n s r é c i p r o q u e s , q u i c o n s t i t u e n t les c o r r é l a t i o n s .
Les corrélations n'avaient point é c h a p p é a u x anciens.
« Dans l'être vivant, disait Hippocrate, tout concourt,
t o u t c o n s p i r e à a s s u r e r l a v i e ».
Mais les c o r r é l a t i o n s o n t s u r t o u t été m i s e s en é v i d e n c e
p a r Cuvier. « Tout être o r g a n i s é , disait-il, forme un
e n s e m b l e , u n s y s t è m e u n i q u e et clos d o n t les p a r t i e s se
c o r r e s p o n d e n t m u t u e l l e m e n t et c o n c o u r e n t à l a m ê m e
a c t i o n d é f i n i t i v e p a r u n e a c t i o n r é c i p r o q u e . A u c u n e de
ces p a r t i e s n e p e u t c h a n g e r s a n s q u e les a u t r e s c h a n g e n t
a u s s i . Si les i n t e s t i n s d ' u n a n i m a l s o n t o r g a n i s é s de
m a n i è r e à n e d i g é r e r q u e de la c h a i r r é c e n t e , il f a u t a u s s i
q u e ses m â c h o i r e s s o i e n t c o n s t r u i t e s p o u r d é v o r e r u n e
p r o i e ; ses griffes p o u r la s a i s i r et la d é c h i r e r ; ses d e n t s
p o u r l a c o u p e r e t la d i v i s e r ; le s y s t è m e e n t i e r d e s e s
o r g a n e s d u m o u v e m e n t p o u r la p o u r s u i v r e et p o u r
l'atteindre, etc., etc. »
A p p u y é s u r le p r i n c i p e d e s c o r r é l a t i o n s , C u v i e r p u t
r e c o n s t i t u e r b i e n d e s v e r t é b r é s q u i a v a i e n t v é c u d a n s les
p é r i o d e s g é o l o g i q u e s , et d o n t o n n e p o s s é d a i t q u e d e s
f r a g m e n t s . Les r é s u l t a t s v r a i m e n t m e r v e i l l e u x q u ' i l
o b t i n t a i n s i c o n t r i b u è r e n t l a r g e m e n t a u s u c c è s de sa
d o c t r i n e . 11 c o m m i t , il est v r a i , q u e l q u e s e r r e u r s q u e
l ' o n t r o u v e r a p l u s l o i n , m a i s ses i n t e r p r é t a t i o n s f u r e n t
c e p e n d a n t en m a j e u r e p a r t i e c o n f i r m é e s p a r les d é c o u -
v e r t e s u l t é r i e u r e s , et les p a l é o n t o l o g i s t e s q u i o n t c r i t i q u é
le p r i n c i p e d e s c o r r é l a t i o n s s o n t c o n t r a i n t s de l ' a p p l i q u e r
e u x - m ê m e s , p a r c e q u ' u n e p i è c e o s s e u s e isolée n e p e u t
ê t r e c o m p r i s e q u ' e n e s s a y a n t d e la r e l i e r à d ' a u t r e s ,
q u ' e n la f a i s a n t e n t r e r d a n s u n s y s t è m e s q u e l e t t i q u e
complet.
C u v i e r s ' a p p l i q u a s u r t o u t à d é c r i r e les c o r r é l a t i o n s en
r a p p o r t a v e c la f o n c t i o n et l a f o r m e m a c r o s c o p i q u e d e s
o r g a n e s , en u n m o t les c o r r é l a t i o n s q u i s o n t d u d o m a i n e
de l ' a n a t o m i e , et il n e p o u v a i t e n ê t r e a u t r e m e n t à s o n
é p o q u e . L e s p r o g r è s d e la s c i e n c e o n t p e r m i s de m i e u x
a n a l y s e r les c o r r é l a t i o n s g é n é r a l e s , p a r e x e m p l e e n
h i s t o l o g i e , m a i s ils n ' o n t r i e n a j o u t é d ' e s s e n t i e l à l ' i d é e
t r è s j u s t e q u e s'en é t a i t faite C u v i e r .
Les c o r r é l a t i o n s p o r t e n t t o u j o u r s , p a r définition m ê m e ,
s u r u n g r a n d n o m b r e s i n o n s u r t o u t e s les p a r t i e s d e
l ' o r g a n i s a t i o n . Mais les c o r r é l a t i o n s a n a t o m i q u e s se
présentent sous des aspects divers à cause de leur très
i n é g a l e e x t e n s i o n . Les u n e s se r e n c o n t r e n t d a n s c e r t a i n s
p o i n t s l i m i t é s d e l ' o r g a n i s m e o ù elles s o n t e n r a p p o r t
a v e c les d i v e r s e s m o d a l i t é s f o n c t i o n n e l l e s q u e c e t t e
r é g i o n p e u t p r é s e n t e r , ce s o n t les corrélations locales,
d'autant plus nettes qu'elles p e r m e t t e n t u n e fonction p l u s
spécialisée. Les autres s'étendent à l'anatomie tout
entière, a u x p r o p o r t i o n s des r é g i o n s , à leur puissance
r e l a t i v e , et ce s o n t les corrélations architecturales.
Un b o n e x e m p l e d e s p r e m i è r e s est d o n n é p a r les
relations très étroites qui existent entre la constitution
et la f o r m e d e l ' a r t i c u l a t i o n t e m p o r o - m a n d i b u l a i r e d e s
m a m m i f è r e s et l e u r g e n r e d e v i e .
C o m m e corrélations architecturales on p e u t citer tous
les a r r a n g e m e n t s d u s q u e l e t t e , d e s m u s c l e s et d e s v i s c è r e s
q u i a s s u r e n t la l o c o m o t i o n d e s a n i m a u x et p a r t i c u l i è r e -
m e n t l e u r é q u i l i b r a t i o n d a n s l'air ou d a n s l ' e a u . Mais il y
a bien d e s m a n i è r e s d ' o b t e n i r cet é q u i l i b r e et c o m m e ces
c o r r é l a t i o n s e x i g e n t la c o n s i d é r a t i o n d e t o u t e s les p a r t i e s
de l ' o r g a n i s m e , elles é c h a p p e n t p l u s f a c i l e m e n t a u x
y e u x q u e les c o r r é l a t i o n s l o c a l e s . Elles n ' e n s o n t p a s
m o i n s t r è s r é e l l e s , et p e r m e t t e n t s e u l e s d e p r e n d r e u n e
idée j u s t e d e s ê t r e s e x a m i n é s . A i n s i l a n a t u r e d ' u n
o i s e a u c o n s i s t e b e a u c o u p m o i n s d a n s tel o u tel d é t a i l
de sa structure que dans l'ensemble des corrélations
a r c h i t e c t u r a l e s q u i en font u n b i p è d e à t r o n c h o r i z o n t a l ,
capable de voler.
Les c o r r é l a t i o n s é t a n t i n s é p a r a b l e s d e l ' o r g a n i s a t i o n ,
elles s ' o b s e r v e n t à t o u s les d e g r é s de celle-ci, d a n s la
d i s p o s i t i o n r e l a t i v e d e s m i c e l l e s p r o t o p l a s m i q u e s et des
p h a s e s d e la s u b s t a n c e v i v a n t e , a u s s i b i e n q u e d a n s les
o r g a n e s , l e s a p p a r e i l s , les s y s t è m e s o r g a n i q u e s , les
i n d i v i d u s et les c o l o n i e s . D ' a u t r e p a r t , c o m m e l ' e n s e m b l e
d e s ê t r e s v i v a n t s f o r m e l u i - m ê m e u n t o u t lié d o n t les
d i v e r s e s p a r t i e s s ' i n f l u e n c e n t r é c i p r o q u e m e n t et se c o m -
p l è t e n t , il y a d e s c o r r é l a t i o n s d ' u n o r d r e s u p é r i e u r a u x
c o r r é l a t i o n s o r g a n i q u e s , ce s o n t les c o r r é l a t i o n s s y s -
tématiques.
L e m o t de c o r r é l a t i o n n e p e u t ê t r e a p p l i q u é q u ' à d e s
d i s p o s i t i o n s complémentaires, c'est-à-dire coordonnées
e n t r e elles de m a n i è r e à s ' a d d i t i o n n e r o u à se c o m p l é t e r .
On n e s a u r a i t l ' e m p l o y e r p o u r d é s i g n e r d e s faits s o l i d a i r e s
e n t r e e u x , m a i s q u i s o n t s a n s i n f l u e n c e s u r le b i e n o u s u r
le p e r f e c t i o n n e m e n t d e s f o n c t i o n s . D a r w i n , p a r e x e m p l e ,
r e g a r d a i t c o m m e des c o r r é l a t i o n s les faits q u e les c h a t s
blancs p o u r v u s d'yeux bleus sont généralement sourds
et q u e les c h i e n s s a n s p o i l s o n t u n e d e n t i t i o n i m p a r f a i t e .
B e r g s o n a fait r e s s o r t i r a v e c j u s t e r a i s o n c e t t e i m p r o p r i é t é
d e t e r m e s , c a u s e d e r e g r e t t a b l e s c o n f u s i o n s (1).
Les c o r r é l a t i o n s n e se r a p p o r t e n t p a s s e u l e m e n t à la
f o r m e et à l a d i s p o s i t i o n d e s o r g a n e s , m a i s a u s s i à l e u r
s t r u c t u r e h i s t o l o g i q u e . D a n s c h a q u e e m b r a n c h e m e n t les
t i s s u s c o r r e s p o n d a n t s o n t u n e c o n s t i t u t i o n s p é c i a l e en
r a p p o r t a v e c le r e s t e de l ' o r g a n i s a t i o n . L ' é p i t h é l i u m
cutané d ' u n a r t h r o p o d e , qui sécrète la cuticule chitineuse,
est t r è s différent d e c e l u i d ' u n m o l l u s q u e q u i f a b r i q u e la
c o q u i l l e , ou d e l ' é p i d e r m e d ' u n v e r t é b r é . 11 en e s t d e

(i) B E R G S O N (IL), L'évolution créatrice. Paris, 1907, p. 7 2 .

m ê m e p o u r les a u t r e s t i s s u s , c o n j o n c t i f s , m u s c u l a i r e s et
nerveux.
Le f o n c t i o n n e m e n t g é n é r a l d ' u n m o l l u s q u e n ' e s t p a s
celui d ' u n a r t h r o p o d e et ces différences s o n t e n r a p p o r t
avec la c o m p o s i t i o n de l e u r s t i s s u s , a v e c les p r o p o r t i o n s
r e l a t i v e s de c h a c u n de c e u x - c i , c o m m e le m o n t r e p a r
e x e m p l e le d é v e l o p p e m e n t é n o r m e d e s d é r i v é s d u feuillet
m o y e n c h e z les v e r t é b r é s , p a r r a p p o r t a u x é p i t h é l i u m s
de r e v ê t e m e n t , v i s - à - v i s d e ce q u ' i l est c h e z les a r t h r o -
podes.
On p o u r r a i t d i s t i n g u e r a u t a n t d e f o r m u l e s g é n é r a l e s de
corrélations anatomo-histologiques que de g r a n d e s caté-
gories systématiques : e m b r a n c h e m e n t s , classes, o r d r e s ,
en t e n a n t c o m p t e b i e n e n t e n d u d e la h i é r a r c h i s a t i o n d e
ces c a t é g o r i e s .
On a i n d i q u é p l u s h a u t les f o r m u l e s m o r p h o - c i n é t i q u e s
et p a r c o n s é q u e n t les c o r r é l a t i o n s e s s e n t i e l l e s d e s g r a n d s
e m b r a n c h e m e n t s . On p o u r r a i t faire la m ê m e c h o s e p o u r
les c l a s s e s , m a i s d a n s l ' i m p o s s i b i l i t é d e les p a s s e r t o u t e s
en r e v u e , n o u s en d o n n e r o n s a u m o i n s u n e x e m p l e . C h e z
les v e r t é b r é s la classe des m a m m i f è r e s r e p o s e a u t a n t s u r
la c o n s t i t u t i o n p a r t i c u l i è r e e t s u r les p r o p r i é t é s de s e s
tissus q u e s u r le p e r f e c t i o n n e m e n t de c e r t a i n s a p p a r e i l s ,
p a r c e q u e ces p r o p r i é t é s s ' é t e n d e n t à t o u s , t a n d i s q u e le
d é v e l o p p e m e n t d e s o r g a n e s p e u t p r é s e n t e r u n e telle
échelle de g r a d a t i o n s qu'il y a d e g r a n d e s différences
e n t r e les t y p e s e x t r ê m e s . Le c e r v e a u d e l ' h o m m e s u r p a s s e
d ' u n e m a n i è r e i n c r o y a b l e celui d ' u n m o n o t r è m e , m a i s
ces d e u x e s p è c e s o n t le m ê m e t é g u m e n t p o r t e u r d e p o i l s ,
a v e c le m ê m e é p i d e r m e , p o u r v u d ' u n e c o u c h e g r a n u -
leuse, avec u n d e r m e m u n i de papilles. Toutes deux ont
les m ê m e s g l o b u l e s r o u g e s s a n s n o y a u x , m ê m e t i s s u c o n -
j o n c t i f a v e c ses n o m b r e u s e s v a r i é t é s , m ê m e t i s s u o s s e u x ,
p r o v e n a n t en g r a n d e p a r t i e d ' o s s i f i c a t i o n e n c h o n d r a l e ,
et c o m p o r t a n t p o u r les os la p r é s e n c e d ' é p i p h y s e s d i s -
tinctes. Toutes deux ont aussi un t h o r a x sterno-costal,
d i s t i n c t d e la c e i n t u r e s c a p u l a i r e et c a p a b l e d e m o u -
v e m e n t s p r o p r e s q u i , c o m b i n é s a v e c c e u x d ' u n dia-
p h r a g m e musculaire, exclusivement m a m m a l i e n , per-
m e t t e n t u n e v e n t i l a t i o n p u l m o n a i r e r é g u l i è r e et t o u t ce
q u i s ' e n s u i t . T o u t e s d e u x a u s s i o n t s u b i le c l o i s o n n e m e n t
d u c l o a q u e i n t e r n e c o n d u i s a n t à la f o r m a t i o n d ' u n s i n u s
u r o - g é n i t a l q u ' o n n e r e n c o n t r e j a m a i s en d e h o r s des
m a m m i f è r e s , et l ' é n u m é r a t i o n p o u r r a i t ê t r e c o n t i n u é e .
U n r e p t i l e n e diffère p a s s e u l e m e n t d e s m a m m i f è r e s
p a r c e qu'il n ' a q u ' u n condyle occipital et d'autres traits
d ' a n a t o m i e différents d e c e u x d e s m a m m i f è r e s , m a i s
p a r c e q u e son t é g u m e n t est t o u t a u t r e q u e celui d e ces
d e r n i e r s . S o n é p i d e r m e n ' a p a s d e c o u c h e g r a n u l e u s e et
sa surface, fortement cornée, n e subit q u ' u n e desqua-
m a t i o n a n n u e l l e , c o ï n c i d a n t a v e c u n e c r i s e g é n é r a l e d e la
n u t r i t i o n q u i n e s ' o b s e r v e p a s c h e z les m a m m i f è r e s . Son
d e r m e n ' a p o i n t d e p a p i l l e s . Il n e p o s s è d e p o i n t d e p o i l s .
S o n t i s s u o s s e u x d o i t p e u à l'ossification e n c h o n d r a l e , ses
é p i p h y s e s s o n t b i e n différentes de celle d e s m a m m i f è r e s ,
c o m m e la d i s t r i b u t i o n d e sa g r a i s s e , s o n e x c r é t i o n faite
d ' a c i d e u r i q u e et n o n d ' u r é e , e t c . , e t c .
E t s i , r e p r e n a n t u n à u n les o r d r e s d e m a m m i f è r e s , o n
p o u v a i t e x p o s e r les différences d e l e u r f o u r r u r e , de l e u r s
p r o p r i é t é s g é n é r a l e s en r a p p o r t a v e c l e u r c o n s t i t u t i o n
i n t i m e , il s e r a i t facile de v o i r q u e les c a r a c t è r e s d o n n é s
c l a s s i q u e m e n t p o u r ces o r d r e s s o n t p e u t - ê t r e c o m m o d e s
p o u r les c l a s s e r , m a i s b i e n i n s u f f i s a n t s p o u r n o u s l e s
faire c o n n a î t r e .
Les corrélations sont infiniment multiples et e n c h e -
v ê t r é e s , n o u s les c o n n a i s s o n s e n c o r e t r è s m a l , p a r c e q u e
n o u s s o m m e s p l u s a t t i r é s p a r la s u r f a c e q u e p a r le f o n d
des choses. Cependant leur connaissance n o u s serait très
n é c e s s a i r e p o u r b i e n c o m p r e n d r e la n a t u r e d e s ê t r e s
v i v a n t s . F a u t e de p o u v o i r e n m u l t i p l i e r les e x e m p l e s
c o m m e il le f a u d r a i t , n o u s e n c i t e r o n s s e u l e m e n t q u e l q u e s -
uns, très frappants.
 Il existe p a r m i l e s v e r t é b r é s d e s f o r m e s a d a p t é e s à l a
m ê m e fonction g é n é r a l e , p a r e x e m p l e a u v o l , ce s o n t
les p t é r o s a u r i e n s ( r e p t i l e s ) , les o i s e a u x , les c h a u v e s -
s o u r i s ( m a m m i f è r e s ) . Or le s q u e l e t t e d e l'aile d a n s c h a -
c u n e de ces f o r m e s p r é s e n t e d e s c o r r é l a t i o n s é t r o i t e s a v e c
le t é g u m e n t . C h e z les r e p t i l e s et les m a m m i f è r e s o ù la
surface p o r t a n t e de l'aile est f o r m é e p a r u n p l i d e la
peau, cette surface doit être s o u t e n u e p a r u n ou plu-
s i e u r s d o i g t s a l l o n g é s e n r a y o n s et q u i lui f o r m e n t
c o m m e des n e r v u r e s . L e s q u e l e t t e d e la m a i n g a r d e u n e
f o r m e a s s e z v o i s i n e d e la l'orme g é n é r a l e , a v e c d e s m é t a -
c a r p i e n s i n d é p e n d a n t s les u n s d e s a u t r e s et d e s d o i g t s
c o n s t r u i t s s u r le m o d è l e h a b i t u e l b i e n q u e t r è s l o n g s .
Chez les o i s e a u x , o ù l a s u r f a c e p o r t a n t e est f o u r n i e p a r
les p l u m e s ( r é m i g e s ) , le s q u e l e t t e d e l a m a i n e s t t o u t à
fait c h a n g é p o u r f o u r n i r à celles-ci u n e s u r f a c e d ' i n s e r -
tion t r è s r é s i s t a n t e . L e s d e u x m é t a c a r p i e n s p r i n c i p a u x
r e s t a n t s ( t r o i s i è m e et q u a t r i è m e ) s ' a l l o n g e n t b e a u c o u p
— j u s q u ' à a t t e i n d r e u n e l o n g u e u r é q u i v a l e n t e à la
m o i t i é de celle d u t r o n c , ce q u i n ' a r r i v e j a m a i s a i l l e u r s
— et se s o u d e n t à l e u r s d e u x e x t r é m i t é s , fait é g a l e m e n t
a b s o l u m e n t e x c l u s i f à c e t t e m a i n . Ils f o r m e n t a i n s i u n
c a d r e s o l i d e s u r l e q u e l s ' a p p u i e n t les r é m i g e s . L e t r o i -
s i è m e d o i g t , s e u l bien c o n s e r v é , c a r il a e n c o r e d e u x
p h a l a n g e s , t a n d i s q u e le q u a t r i è m e e s t r é d u i t à u n e
s e u l e , est a u s s i é l a r g i p o u r d o n n e r i n s e r t i o n a u x d e u x
p r e m i è r e s r é m i g e s , et a i n s i s ' é t a b l i t u n s q u e l e t t e a b s o l u -
m e n t s p é c i a l , en c o r r é l a t i o n a v e c l a p r é s e n c e d e p l u m e s ,
et a u s s i a v e c d ' a u t r e s d i s p o s i t i o n s q u e n o u s v e r r o n s p l u s
loin.
Ainsi p o u r f o r m e r l'aile d a n s les différents v e r t é b r é s
o ù elle e x i s t e , la n a t u r e se s e r t a v a n t t o u t d e s m o y e n s
q u i s o n t m i s à s a d i s p o s i t i o n p a r la c o n s t i t u t i o n d e l ' a n i -
m a l , les p l u m e s p a r e x e m p l e , o u u n r e p l i d e p e a u , e t
l ' e m p l o i de l ' u n o u d e l ' a u t r e d e ces p r o c é d é s e m p r u n t é s
à u n système, a p p a r e m m e n t très inférieur au squelette,
c o m m e le s y s t è m e c u t a n é , influe c o n s i d é r a b l e m e n t s u r
la c o n s t i t u t i o n d u s q u e l e t t e l u i - m ê m e , r e g a r d é c o m m e
bien plus i m p o r t a n t .
L a f o r m a t i o n de ces a i l e s fait r e s s o r t i r d e u x lois
g é n é r a l e s d ' i m p o r t a n c e c a p i t a l e : la p r e m i è r e c'est q u ' u n e
forme volante a p p a r t e n a n t à u n e classe des v e r t é b r é s
ne p e u t p a s dériver directement des formes volantes
d ' u n e a u t r e c l a s s e de ce g r o u p e . L e s o i s e a u x , p a r e x e m p l e ,
ne peuvent p a s être sortis des ptérodactyles, d'ailleurs
à p e i n e p l u s v i e u x q u ' e u x , g é o l o g i q u e m e n t , et u n e
c h a u v e - s o u r i s n e p e u t p r o v e n i r n i d ' u n o i s e a u , ni d ' u n
r e p t i l e II y a en effet t r o p d e différences, n o n s e u l e m e n t
d a n s l e u r s ailes, m a i s e n c o r e d a n s t o u t l e u r s q u e l e t t e , s u r
l e q u e l le r e t e n t i s s e m e n t d e l a c o n s t i t u t i o n d e l'aile se
fait p r o f o n d é m e n t s e n t i r , et d a n s t o u t e l e u r a n a t o m i e
v i s c é r a l e , p o u r q u e l'on p u i s s e s o n g e r à u n e telle d é r i v a -
tion, et les t r a n s f o r m i s t e s o r t h o d o x e s l ' o n t t o u j o u r s soi-
g n e u s e m e n t laissée de c ô t é .
L a s e c o n d e , c'est q u e les c o r r é l a t i o n s s ' a c c o r d e n t t r è s
mal avec u n développement progressif obtenu à petits
c o u p s , c o m m e c e l u i q u i est i n v o q u é d a n s le t r a n s f o r -
m i s m e c l a s s i q u e . Si en effet l'on c h e r c h e à c o m p r e n d r e
c o m m e n t u n e c h a u v e - s o u r i s , et l ' o n p o u r r a i t d i r e a u s s i
bien u n d a u p h i n , u n p h o q u e , u n m o n o t r è m e ou u n
h o m m e , a u r a i e n t p u se f o r m e r g r a d u e l l e m e n t à p a r t i r
de formes plus générales, m ê m e aussi voisines d'eux
q u e p a r a i t l'être p o u r l ' h o m m e celle d e s g r a n d s s i n g e s ,
o n n e p e u t d i s c e r n e r q u e l a p p a r e i l a u r a i t été le p o i n t
de d é p a r t d e la m o d i f i c a t i o n a b o u t i s s a n t à ces f o r m e s ,
et u n e analyse a n a t o m i q u e sévère m o n t r e l'impossibilité
de faire d é r i v e r d ' a u s s i g r a n d s c h a n g e m e n t s d e la t r a n s -
formation d'un seul o r g a n e . Tout p a r a i t devoir s'être
f o r m é s i m u l t a n é m e n t (1).
11 y a d ' a i l l e u r s d e s c a s où c e t t e s i m u l t a n é i t é s'impose

(1) Membres et reiutures, p , 359-430.

absolument. Chez les formes qui e x i g e n t u n e équilibra-
tion t r è s d é l i c a t e p a r r a p p o r t à l e u r m i l i e u , t e l l e s q u e
les f o r m e s v o l a n t e s ou n a g e a n t e s , il est é v i d e n t q u e t o u t
doit se modifier à la fois et a b o u t i r d ' e m b l é e à u n
r é s u l t a t suffisant. L a loi du tout ou rien, si f r é q u e m m e n t
r e n c o n t r é e en b i o l o g i e , i n t e r v i e n t ici d ' u n e m a n i è r e c o n s -
t a n t e . Il n e s ' a g i t p a s d ' a i l l e u r s de l u i d e m a n d e r d ' u n
seul c o u p t o u t e s les p e r f e c t i o n s q u e l ' o n p o u r r a t r o u v e r
p a r la s u i t e , m a i s d u m o i n s u n a r r a n g e m e n t g é n é r a l ,
assez différent d e c e l u i de l a f o r m e i n i t i a l e s u p p o s é e ,
p o u r a s s u r e r les c o n d i t i o n s i n d i s p e n s a b l e s à l ' a d a p t a t i o n
e n v i s a g é e . U n o i s e a u d o i t a v o i r à la fois u n c o r p s o v o ï d e ,
à g r o s b o u t a v a n t ( A m a n s ) , i n d é f o r m a b l e d a n s le v o l
(rigidité d u fuselage d e s a v i o n s ) et d o n t le c e n t r e d e
gravité, situé au-dessous de l'attache des ailes, p o u r r a
être d é p l a c é l é g è r e m e n t en a v a n t ou en a r r i è r e p a r les
m o u v e m e n t s de la t ê t e , d e s p a t t e s ou de la q u e u e . Ces
c o n d i t i o n s s o n t a s s u r é e s p a r la s o u d u r e d e s v e r t è b r e s
d o r s a l e s , p a r l ' é t e n d u e d u b a s s i n d o n t le s a c r u m c a p t e
u n e g r a n d e l o n g u e u r d u t r o n c , p a r la c o n s t i t u t i o n d e la
c e i n t u r e p e c t o r a l e et d u s t e r n u m , enfin p a r la l o n g u e u r
du c o u e t la l é g è r e t é d e l a t ê t e facilitant les d é p l a c e m e n t s
de celle-ci. D ' a i l l e u r s l a r i g i d i t é de la c h a r p e n t e d u t r o n c
p e n d a n t le vol e x i g e u n e a d a p t a t i o n p a r t i c u l i è r e d e
l ' a p p a r e i l r e s p i r a t o i r e q u i est r é a l i s é e p a r la p r é s e n c e
des s a c s a é r i e n s et d e s c i r c u i t s b r o n c h i q u e s ( v o y e z p . 9 8 ) ,
l e s q u e l s v o n t n é c e s s a i r e m e n t a v e c les p l u m e s d o n t o n
a v u d ' a u t r e p a r t l'influence s u r le s q u e l e t t e d e l'aile,
et q u i s o n t e l l e s - m ê m e s c e r t a i n e m e n t en r a p p o r t a v e c
u n e c i r c u l a t i o n d o u b l e et c o m p l è t e p e r m e t t a n t u n e calo-
rification i n t e n s e . On o b j e c t e r a p e u t - ê t r e q u e c h e z l'ar-
chEeopteryx il n e p e u t ê t r e q u e s t i o n d e t o u t e s ces cor-
r é l a t i o n s . Ce n ' e s t p a s c e r t a i n ; en t o u t c a s , c o m m e elles
e x i s t e n t m ^ m e c h e z les o i s e a u x a c t u e l s q u i n e v o l e n t
p a s , il est é v i d e n t q u e l ' o r g a n i s a t i o n à l a q u e l l e elles
a p p a r t i e n n e n t n ' e s t p a s é t r o i t e m e n t et e x c l u s i v e m e n t
consacrée à l'adaptation au vol, mais qu'elle peut exister
et se c o n s e r v e r p e n d a n t fort l o n g t e m p s , de l ' a r c h a e o p -
teryx aux ratités actuels, i n d é p e n d a m m e n t du vol.
Q u e l q u e s m o t s s u r l e s t r a i t s e s s e n t i e l s de l ' o r g a n i s a -
t i o n d e s c é t a c é s c o m p l é t e r o n t ce p r e m i e r e x e m p l e . Ce
s o n t d e s a n i m a u x p i s c i f o r m e s d o n t le c o r p s , p l u s ou
m o i n s o v o ï d e à g r o s b o u t a v a n t , se t e r m i n e p a r u n e q u e u e
m o t r i c e t r è s p u i s s a n t e q u i se c o n t i n u e g r a d u e l l e m e n t
a v e c le t r o n c , c o n t r a i r e m e n t à ce q u e l ' o n v o i t c h e z les
a u t r e s m a m m i f è r e s . C h e z c e u x - c i la q u e u e , q u i c o n t i n u e
la c o l o n n e v e r t é b r a l e , est à p e i n e p l u s forte q u e l ' a x e
s q u e l e t t i q u e l u i - m ê m e et v a d ' a i l l e u r s e n s ' a m i n c i s s a n t .
L e t r o n c se t e r m i n e en a r r i è r e p a r le p l a n p é r i n é a l c o m -
p r e n a n t l'orifice a n a l s i t u é i m m é d i a t e m e n t s o u s la q u e u e ;
u n e b a n d e t r a n s v e r s a l e p l u s o u m o i n s l a r g e , le p é r i n é e ,
et enfin l'orifice u r o g é n i t a l o u le c a n a l c o r r e s p o n d a n t
q u i v i e n t se p l a c e r i m m é d i a t e m e n t en a r r i è r e d e la
s y m p h y s e d u b a s s i n . L e p l a n p é r i n é a l est à p e u p r è s
t r a n s v e r s a l . C h e z les c é t a c é s l a f o r m e d e la q u e u e et s o n
p a s s a g e g r a d u e l d a n s le t r o n c e x i g e n t le d é p l a c e m e n t
d u p l a n p é r i n é a l q u i , d e t r a n s v e r s a l q u ' i l était d ' a b o r d ,
d e v i e n t t r è s o b l i q u e et p r e s q u e p a r a l l è l e à l a c o l o n n e . E n
u n m o t le p é r i n é e est v e n t r a l et s u r le profil i n f é r i e u r
d e l ' a n i m a l . C e t t e s i t u a t i o n est i n c o m p a t i b l e a v e c la p r é -
s e n c e d ' u n e s y m p h y s e o s s e u s e p a r c e q u e , d a n s les b a t -
t e m e n t s d e l a q u e u e q u i se f o n t v e r t i c a l e m e n t , e t n o n
h o r i z o n t a l e m e n t c o m m e c h e z les p o i s s o n s , l'orifice u r o -
génital, placé i m m é d i a t e m e n t derrière la s y m p h y s e ,
s e r a i t é c r a s é c o n t r e celle-ci et ses p a r o i s e x p o s é e s à de
s é r i e u x d o m m a g e s . Mais le b a s s i n est r é d u i t à sa p a r t i e
e s s e n t i e l l e , celle q u i r é p o n d a u p o i n t où c h e z l ' e m b r y o n
le p r é c a r t i l a g e d u m e m b r e s ' i m p l a n t e s u r le t r o n c , et
c o n s t i t u e u n os d e f o r m e v a r i a b l e , p e r d u d a n s les c h a i r s
et s a n s c o n n e x i o n a v e c la c o l o n n e v e r t é b r a l e n i a v e c
celui d u côté o p p o s é . Il n ' y a n i a r t i c u l a t i o n s a c r é e n i
s y m p h y s e . De c e t t e m a n i è r e les orifices n a t u r e l s n e s o n t
p o i n t g ê n é s , et les m u s c l e s i n f é r i e u r s de l a r a c i n e d e l a
q u e u e p e u v e n t se d é v e l o p p e r d ' u n e m a n i è r e i m p o r t a n t e .
La q u e u e p e u t a i n s i a c c o m p l i r sa n o u v e l l e f o n c t i o n m o -
trice a v e c u n e g r a n d e p e r f e c t i o n . D ' a u t r e s c o r r é l a t i o n s
s ' o b s e r v e n t e n c o r e , en r a p p o r t a v e c le m o u v e m e n t et
avec l ' é q u i l i b r e d e l ' a n i m a l , c o m m e le r a c c o u r c i s s e m e n t
du cou, l ' a l l o n g e m e n t d u t r o n c et d e s p o u m o n s , la d i s p o -
sition h o r i z o n t a l e d u d i a p h r a g m e , le d é p l a c e m e n t d e s
n a r i n e s q u i d e v i e n n e n t v e r t i c a l e s et s ' o u v r e n t a u s o m m e t
d e la t ê t e , de telle f a ç o n q u e l ' a n i m a l r e s t a n t h o r i z o n t a l ,
d a n s s a p o s i t i o n d e c h a s s e à la s u r f a c e , elles p e u v e n t
a c c o m p l i r l e u r f o n c t i o n d è s q u ' i l effleure celle-ci, et s a n s
changer son équilibre.
T o u t cet e n s e m b l e de d i s p o s i t i o n s liées n ' a p u ê t r e o b -
t e n u q u e p a r d e s c h a n g e m e n t s s i m u l t a n é s . 11 e s t i m p o s -
sible d ' i m a g i n e r u n e p r e m i è r e m o d i f i c a t i o n l é g è r e , c o m m e
celles q u e l ' o n p e u t a d m e t t r e d a n s d e s o r g a n i s m e s
a c h e v é s , et q u i ait e n t r a î n é s e c o n d a i r e m e n t d e s c h a n g e -
m e n t s a u s s i p r o f o n d s , p a r c e q u e ces c h a n g e m e n t s n e
p e u v e n t d o n n e r u n r é s u l t a t q u e s'ils a t t e i g n e n t d è s le
d é b u t u n e i m p o r t a n c e suffisante p o u r p e r m e t t r e la n o u -
velle f o n c t i o n à l a q u e l l e ils s o n t affectés.
Une étude attentive de l'appareil locomoteur des
mammifères aboutit toujours à la m ê m e c o n c l u s i o n ;
les p h é n o m è n e s o r g a n o g é n i q u e s o n t t o u j o u r s d û ê t r e
liés d è s l e u r a p p a r i t i o n , e t u n e d e s c r i p t i o n s é r i é e n e
peut en être donnée que p o u r obéir a u x exigences de
l'exposition. On en t r o u v e r a n o m b r e d'exemples d a n s
Membres et ceintures, en p a r t i c u l i e r d e la p a g e 350 à l a
p a g e 430 (1).

(1) L'impossibilité d'obtenir les corrélations si remarquables

des organismes par l'accumulation et la c o n v e r g e n c e de variations
infimes, dont les premières ne servaient à rien au début, n'a pas
échappé aux philosophes. Bergson a fait remarquer qu'un tel résul-
tat est « u n e improbabilité mathématique qui équivaut à une im-
possibilité p h y s i q u e absolue ». Cf. Jacques Chevalier (Revue des
Cours et Conf., 27" année, 1926, p. 556). .1. Chevalier insiste aussi
 Le p r i n c i p e m ê m e des corrélations ne s a u r a i t être
d o u t e u x , c e p e n d a n t les c o r r é l a t i o n s o n t p a r f o i s d o n n é
lieu à des critiques. P o u r q u o i ? D'abord p a r c e qu'il a
été a p p l i q u é à t o r t , d a n s c e r t a i n s c a s , p a r s o n a u t e u r
l u i - m ê m e . E n c o u r a g é p a r les m e r v e i l l e u x r é s u l t a t s q u ' i l
e n a v a i t o b t e n u s et d o n t les c i n q i n - q u a r t o d e s Osse-
ments fossiles s o n t u n e p r e u v e é c l a t a n t e , C u v i e r a c r u
que des pièces aussi spéciales q u ' u n e dent ou u n e pha-
l a n g e t e r m i n a l e p o u v a i e n t p e r m e t t r e d ' a f f i r m e r l'exis-
t e n c e d ' u n ê t r e a p p a r t e n a n t à u n o r d r e d o n n é . C'est
ainsi q u ' i l a v a i t p r i s l e s p h a l a n g e s de Chalicotherium
p o u r celles d ' u n p a n g o l i n g i g a n t e s q u e a l o r s q u e c ' é t a i t
u n s i m p l e h e r b i v o r e , et q u ' i l a v a i t f o r t e m e n t v a r i é s u r
la n a t u r e d u Dinotherium. Aussi des paléontologistes
c o m m e G a u d r y , O s b o r n , B o u l e , s ' é l e v è r e n t - i l s à diffé-
r e n t e s r e p r i s e s c o n t r e les c o r r é l a t i o n s . O s b o r n s y n t h é -
t i s e l e u r o p i n i o n en d i s a n t q u ' i l n ' y a p a s d ' i n v a r i a b l e
a s s o c i a t i o n e n t r e l e s différentes p a r t i e s d e s m a m m i -
f è r e s , q u ' i l y a u n n o m b r e illimité d e c o m b i n a i s o n s
e n t r e p i e d s , m e m b r e s , c r â n e et d e n t s . S a n s d o u t e , m a i s
cela n e p r o u v e p a s q u e , d a n s c h a c u n e d e ces i n n o m -
b r a b l e s c o m b i n a i s o n s , la loi d e c o r r é l a t i o n n e j o u e
p a s , et q u e l e u r s différentes p a r t i e s n ' a i e n t p a s à r é -
pondre aux relations nécessaires imposées par leurs
f o n c t i o n s , p a r l e u r r ô l e r é c i p r o q u e et v i s - à - v i s de l ' e n -
semble. Cuvier s'est t r o m p é s i m p l e m e n t p a r c e qu'il s'est
t r o p lié a u x c o n n a i s s a n c e s de son t e m p s r e l a t i v e m e n t
a u n o m b r e d e c o m b i n a i s o n s p o s s i b l e s , b i e n q u ' i l ait fait
a l l u s i o n l u i - m ê m e à ces o r g a n e s superficiels d o n t « le
n o m b r e d e s v a r i é t é s d e v i e n t si c o n s i d é r a b l e q u e t o u s les
t r a v a u x des naturalistes n'ont pu parvenir encore à en don-
n e r u n e i d é e » (1). Il n e s'est p a s t r o m p é s u r s o n p r i n c i p e ,
d o n t les p a l é o n t o l o g i s t e s n e p e u v e n t se p a s s e r , c o m m e o n

longuement sur cette impossibilité dans le ehap. v i d e son Bergson,

Pion. Paris, 1 9 2 6 .
( 1 ) CUVIEK, ( G . ) , Leçons d'anatomie comparée. 2 é d i t . , t. I , p. 5 9 .
e
l'a v u p l u s h a u t (1), il s'est t r o m p é d a n s ses a p p l i c a t i o n s .
D'un a u t r e côté, certains a u t e u r s , agacés p a r des appli-
c a t i o n s u n p e u p u é r i l e s d e s c a u s e s finales, et p h i l o s o p h i -
q u e m e n t t r è s o p p o s é s à l ' e x i s t e n c e d e ces d e r n i è r e s , o n t
réagi fortement c o n t r e l'idée des corrélations. L ' u n des
d e r n i e r s q u i a i e n t e x p r i m é u n e s e m b l a b l e o p i n i o n est
R a b a u d , qui a considéré les corrélations c o m m e inexis-
t a n t e s et c o m m e de s i m p l e s c o ï n c i d e n c e s (2).
Il p a r a î t r a s a n s d o u t e difficile à t o u t m é c a n i c i e n o c c u p é
à c o n s t r u i r e des a p p a r e i l s d e l o c o m o t i o n a q u a t i q u e o u
a é r i e n n e , en p a r t i c u l i e r , d e le s u i v r e s u r ce t e r r a i n e t
d ' a d m e t t r e qu'il n ' y a p a s d e r a p p o r t s n é c e s s a i r e s e n t r e
les différentes p a r t i e s d ' u n m é c a n i s m e c o m m e l'est le
c o r p s d e t o u t a n i m a l . R a b a u d s ' a p p u i e p o u r s o u t e n i r son
o p i n i o n s u r le fait q u e b e a u c o u p d e s t r u c t u r e s n e s o n t
p a s e x a c t e m e n t a p p r o p r i é e s à la f o n c t i o n q u ' e l l e s e x é c u t e n t
et q u e l'on a c o n s i d é r a b l e m e n t e x a g é r é l e u r p e r f e c t i o n .
Ainsi il r o g n e à d e s i n s e c t e s j u s q u ' a u t i e r s de l e u r s ailes
et il t r o u v e q u ' i l s v o l e n t a u s s i b i e n . L ' e x p é r i e n c e q u i
r é u s s i t d a n s u n l a b o r a t o i r e , le ferait-elle a u s s i bien à l'air
l i b r e et l ' a n i m a l ne s e r a i t - i l p a s s é r i e u s e m e n t d é s a v a n t a g é
s'il était r e m i s d a n s s o n m i l i e u ? C'est u n p o i n t q u ' i l
s e r a i t i n t é r e s s a n t d e d é c i d e r . Mais c e t t e o b s e r v a t i o n n e
p r o u v e r i e n c o n t r e l ' a d a p t a t i o n et les c o r r é l a t i o n s . Elle
m o n t r e s i m p l e m e n t q u e l a s u r f a c e des ailes e s t p e u t - ê t r e
p l u s g r a n d e q u ' i l n e le f a u d r a i t s t r i c t e m e n t . Or ce n ' e s t
q u ' u n c a s p a r t i c u l i e r d ' u n e loi t r è s g é n é r a l e d e l ' o r g a n i -
s a t i o n . J a m a i s t o u s les c u l s - d e - s a c s é c r é t e u r s d ' u n e g l a n d e
d i g e s t i v e n e f o n c t i o n n e n t et n e s ' é p u i s e n t à la s u i t e d ' u n
r e p a s , m ê m e c o p i e u x . L e s fibres d ' u n m u s c l e s o n t b e a u -
c o u p p l u s n o m b r e u s e s q u ' i l n e le faut p o u r s o n t r a v a i l
h a b i t u e l et n e se c o n t r a c t e n t p o u r a i n s i d i r e j a m a i s
toutes ensemble. Les p o u m o n s ont u n e surface respira-

(1) Voyez p. 114.

(2) RABAUD (E.). Les phénomènes de convergence en biologie. Suppl.
au Bulletin science, de la France et de la Belgique, t. VII, 1925.
t o i r e b i e n s u p é r i e u r e à celle q u i s e r a i t s t r i c t e m e n t n é c e s -
s a i r e à la c o n s e r v a t i o n de la v i e , c o m m e le m o n t r e la
survivance de tuberculeux atteints de lésions étendues
ou m ê m e l'opération dite p n e u m o t h o r a x . Le système
n e r v e u x c e n t r a l de l ' h o m m e r e n f e r m e d e s q u a n t i t é s d e
connexions qui ne sont que très r a r e m e n t utilisées. Tout
h o m m e p e u t n a g e r , et faire t o u s les m o u v e m e n t s s p é c i a u x
d e s différents j e u x o u d e s différentes p r o f e s s i o n s . C o m -
b i e n les effectuent r é e l l e m e n t ?
R a b a u d c o n s i d è r e a u s s i les différents g e n r e s d e v i e
d ' u n e m a n i è r e t r o p s u p e r f i c i e l l e et s a n s t e n i r c o m p t e d e s
n u a n c e s . L o r s q u ' i l d i t p a r e x e m p l e q u ' u n o u r s p o l a i r e est
a d a p t é à la vie a q u a t i q u e c o m m e u n p h o q u e ou un cétacé,
b i e n q u e ces t r o i s f o r m e s a i e n t u n e s t r u c t u r e e s s e n t i e l l e -
m e n t différente, q u e p a r c o n s é q u e n t a d a p t a t i o n e t c o r r é -
l a t i o n s o n t d e p u r e s i m a g i n a t i o n s , il o u b l i e q u e l a v i e
a q u a t i q u e n e c o n s i s t e p a s s i m p l e m e n t à p o u v o i r se m o u -
v o i r et s ' a l i m e n t e r d a n s l ' e a u , m a i s d a n s la q u a l i t é d e ce
m o u v e m e n t , d a n s s a d u r é e , sa v i t e s s e , e t c . , e t c . L ' o u r s
blanc est un Carnivore qui a p u s'adapter assez bien,
m a i s très i n c o m p l è t e m e n t c e p e n d a n t à la vie a q u a t i q u e
( b r i è v e t é d e ses p l o n g é e s c o m p a r é e à la d u r é e d e celles
d e s c é t a c é s , i n s u f f i s a n c e d e la r a p i d i t é de sa n a g e , i m p o s -
sibilité p o u r l u i de v i v r e q u e l q u e t e m p s en h a u t e
m e r , e t c . ) . On p o u r r a i t e n d i r e a u t a n t p o u r les l o u t r e s
m a r i n e s . Les cétacés ont réalisé des a d a p t a t i o n s multiples
et t r è s r é u s s i e s à c e t t e v i e a q u a t i q u e .
L ' h o r r e u r d e s c a u s e s finales n e d o i t c e p e n d a n t p a s
a l l e r j u s q u ' à faire r a p p r o c h e r les u n s d e s a u t r e s les m o u -
v e m e n t s o n d u l a t o i r e s de la c o l o n n e v e r t é b r a l e , s a n s s'in-
q u i é t e r d e l e u r d i r e c t i o n h o r i z o n t a l e o u v e r t i c a l e , e t de
la m a n i è r e d o n t ils s o n t r é a l i s é s c o n f o r m é m e n t à l a c o n s -
t i t u t i o n d u s q u e l e t t e et à celle des m u s c l e s . Ces m o u v e -
m e n t s s o n t c e p e n d a n t b i e n différents c h e z u n t é l é o s t é e n ou
chez un sélacien, dans un lézard, dans u n e loutre, dans un
p h o q u e o u d a n s u n c é t a c é , e t c e s différences n e s o n t p a s
 s a n s r a p p o r t a v e c l ' a n a t o m i e d e c e s différentes e s p è c e s .
Cette a n a t o m i e si m é p r i s é e t r o u v e d a n s d e l é g è r e s sail-
lies o s s e u s e s d e s r e p è r e s q u i g u i d e n t l a m a i n d u c h i r u r -
gien d a n s l a r e m i s e e n p l a c e d ' u n m e m b r e f r a c t u r é e t
lui f o u r n i s s e n t d e s i n d i c a t i o n s p o u r q u e t o u t s o i t r e p l a c é
d a n s la p o s i t i o n f a v o r a b l e . Si la c o n s o l i d a t i o n se fait
s a n s c e t t e p r é c a u t i o n , le b l e s s é m a r c h e r a s a n s d o u t e , m a i s
il m a r c h e r a m o i n s b i e n e t p e r d r a u n e g r o s s e p a r t i e d e
sa v a l e u r f o n c t i o n n e l l e . C'est q u e la p o s i t i o n e x a c t e d e s
parties dans le squelette, leur forme et leur m o d e d'ar-
ticulation n e s o n t p a s d e s i m p l e s c o ï n c i d e n c e s s a n s p o r t é e ,
m a i s le fait d e c o r r é l a t i o n s i n d é n i a b l e s , e t q u e c e s c o r r é -
l a t i o n s s o n t i n d i s p e n s a b l e s p o u r l ' a c c o m p l i s s e m e n t le
meilleur de la fonction.
G e g e n b a u r , t r a n s f o r m i s t e et a n a t o m i s t e c é l è b r e , a
fait r e m a r q u e r q u e « l a v i e é t a n t l ' e x p r e s s i o n h a r m o -
n i e u s e d ' u n e s o m m e d e p h é n o m è n e s s e c a u s a n t les u n s
es a u t r e s . . . l ' o r g a n i s m e e s t f o r c é m e n t u n t o u t i n d i v i d u e l
qui d é p e n d d e s e s parties c o m m e c h a c u n e d'elles c o m -
m a n d e l e s a u t r e s » ( 1 ) . C'est i n d u b i t a b l e , et l e s t r a n s -
formistes n ' o n t p a s été hostiles tout d ' a b o r d à la loi des
c o r r é l a t i o n s . B e a u c o u p l e s o n t d e v e n u s l o r s q u ' i l s se s o n t
a p e r ç u s q u e les- c o r r é l a t i o n s e x i g e a n t u n e s i m u l t a n é i t é
i n é v i t a b l e , u n e s o r t e d e prévision o u d e préadaptalion ( 2 ) ,
elles é t a i e n t c o n t r a i r e s à l e u r m a n i è r e d e c o n c e v o i r l ' é v o -
lution p a r c h a n g e m e n t s graduels p r o g r e s s i v e m e n t accrus,
produits sous l'influence d e causes p u r e m e n t m é c a n i q u e s ,
ou d u hasard.

( 1 ) GBGKNBAUB ( C ) , Manuel d'anatomie comparée. Trad. C. Vogt,

Paris, 1874, p . 6 9 .
( 2 ) La notion do prcadaptaïicm a pris depuis quelques années
une grande importance. L. Cuénot, qui l'a développée à diverses
reprises, fait remarquer (Genèse des espèces. 2 ° é d . , 1 9 2 1 , p. 450-43'])
que la préadaptation s'impose. Les espèces qui peuplent les places
vides de la nature n'auraient pas pu le faire si elles n'avaient d'abord
été adaptées aux conditions de celles-ci. Seule cette adaptation
préalable leur a permis de passer à travers les mailles d u filtre qui
arrête toutes celles qui ne la p o s s è d e n t p a s .
 CHAPITRE V

L'UNITÉ DE DÉVELOPPEMENT

La notion p l u s o u m o i n s confuse d ' u n e échelle a n i m a l e ,

qui a hanté depuis longtemps l'esprit des naturalistes,
d e v a i t f o r c é m e n t c o n d u i r e à r e g a r d e r l e s différentes
phases du développement d'un animal supérieur comme
la r é p é t i t i o n d e s t e r m e s s u c c e s s i f s d e c e t t e s é r i e . D è s
1 6 2 8 , H a r v c y f o r m u l a c e t t e idée d ' u n e m a n i è r e t r è s claire
d a n s l a p h r a s e s u i v a n t e : « P a s s a n t t o u j o u r s p a r les
m ê m e s degrés, c h a q u e animal se forme en traversant,
p o u r ainsi dire, les différentes o r g a n i s a t i o n s d e l'échelle
a n i m a l e , d e v e n a n t t o u r à t o u r : œuf, v e r , f œ t u s , e t , d a n s
c h a c u n e d e c e s p h a s e s , a r r i v a n t à l a p e r f e c t i o n (1). »
On a v u d a n s le c h a p i t r e p r e m i e r c o m m e n t c e t t e con-
c e p t i o n f u t d é v e l o p p é e , à l a fin d u d i x - h u i t i è m e siècle e t
a u d é b u t d u d i x - n e u v i è m e , p a r K i e l m e y e r , p a r É t . Geof-
froy, p u i s p a r Serres et p a r Meckel.
Les p r e m i è r e s p h a s e s d u d é v e l o p p e m e n t e x i g e a n t , p o u r
être suivies, l'emploi du microscope, restèrent néces-
s a i r e m e n t e n d e h o r s d e l ' a c t i o n d e S e r r e s , d e Meckel e t
de leurs émules.
Il é t a i t r é s e r v é à H a e c k e l d e l e s faire e n t r e r d a n s le
m ê m e c a d r e e t il le fit d ' u n e m a n i è r e si é t e n d u e e t si
b r i l l a n t e q u ' i l e s t le v é r i t a b l e i n i t i a t e u r d e t o u t ce q u i
t o u c h e à c e t t e q u e s t i o n , en q u e l q u e s o r t e r e c r é é e p a r l u i .

( 1 ) HABVBY, Traité tirs mouvements du cœur. Trad. Ch. Kicliet.

Paris, Masson, 1892.
11 affirma q u e la p h y l o g e n è s e ( d é v e l o p p e m e n t d u r è g n e
a n i m a l ) était la c a u s e m é c a n i q u e de l ' o n t o g e n è s e ( d é v e -
l o p p e m e n t i n d i v i d u e l ) et q u e celui-ci p r é s e n t a i t t o u j o u r s
u n e s é r i e d ' é t a p e s c o r r e s p o n d a n t à a u t a n t d e f o r m e s fixes
m a r q u a n t les d e g r é s s u c c e s s i f s d u d é v e l o p p e m e n t de
l ' a n i m a l i t é (loi biogénétique fondamentale).

La loi biogénétique fondamentale ; les ébauches.

P o u r H a e c k e l , l ' o n t o g e n è s e de t o u t m é t a z o a i r e c o m p r e n d
les s t a d e s s u i v a n t s : c y t u l a o u œ u f f é c o n d é = cellule
p r i m i t i v e o u p r o t o z o a i r e ; m o r u l a , œuf s e g m e n t é
colonie pleine de p r o t o z o a i r e s ; b l a s t u l a , g e r m e v é s i c u l a i r e
= c o l o n i e c r e u s e d e p r o t o z o a i r e s (Volvox) ( 1 ) ; g a s t r u l a ,
o r g a n i s m e i n v a g i n é à d o u b l e p a r o i = llydra. A u d e l à d e
cette f o r m e se c o n t i n u a i e n t les s t a d e s : c œ l o m u l a , g e r m e
à p o c h e s c œ l o m i q u e s (Sagilta); c h o r d u l a , g e r m e à t u b e
médullaire et c h o r d e (larve d'ascidie); s p o n d u l a , à m é s o -
blaste s e g m e n t é m é t a m é r i q u e m e n t ( l a r v e d Amphioxus) ;
;

archicranula, à vésicules cérébrales primitives (larve

de l a m p r o i e : e t p o u r la p h y l o g é n i e h u m a i n e les p h a s e s
p r o t a m n i o t e (Hatteria, reptile du p e r m i e n ) ; p r o t o m a m -
mifère ( m o n o t r è m e s du t r i a s ) ; p r o c h o r i é (hérisson du
crétacé) ; p r o s i m i e n (Stenops, éocène) ; cynopithèque
( s i n g e de l ' a n c i e n c o n t i n e n t ; ; a n t h r o p o m o r p h e . Cette
s é r i e , q u i a d u r e s t e été r e m a n i é e p l u s i e u r s fois p a r
H a e c k e l l u i - m ê m e , et q u i n e p e u t p r é t e n d r e à a u c u n e
r é a l i t é , n ' e s t r a p p e l é e ici q u e c o m m e e x e m p l e de l ' a p p l i -
c a t i o n d e la loi b i o g é n é t i q u e à l ' e n s e m b l e d u r è g n e
animal. Depuis l o n g t e m p s on a r e n o n c é à des tentatives
a u s s i a m b i t i e u s e s , p o u r se c o n t e n t e r d'applications
p a r t i e l l e s d e la loi à u n s e u l o u à u n p e t i t n o m b r e d e

(11 Le« n o m s on italiques sont ceux de genres existants ou ayant

existe.
g r o u p e s . M a l g r é cela les r é s u l t a t s d i s c o r d a n t s o b t e n u s
p a r les différents a u t e u r s o n t j e t é b e a u c o u p d e d i s c r é d i t
s u r ces s o r t e s d e s p é c u l a t i o n s , q u e l ' o n r é s e r v e d e p l u s
en p l u s à d e s c a s t r è s l i m i t é s , c o m m e l ' é v o l u t i o n de
familles o u d e g e n r e s .
C e p e n d a n t l a loi b i o g é n é t i q u e est a c c e p t é e p a r la
m a j o r i t é d e s b i o l o g i s t e s . Mais ses p a r t i s a n s n e p r é t e n d e n t
p l u s , c o m m e ie faisait H a e c k e l , la d é m o n t r e r p a r de
l o n g u e s s é r i e s d ' e x e m p l e s c o n c r e t s , q u e l ' é t a t de la
s c i e n c e n e p e r m e t p a s d e r é u n i r . Ils la c o m p r e n n e n t
s i m p l e m e n t c o m m e l ' e x p r e s s i o n d u fait q u e les ( o r m e s
c o m p l i q u é e s d é r i v e n t d e f o r m e s p l u s s i m p l e s , — p o u r le
m o m e n t le p l u s s o u v e n t e n c o r e i n d é t e r m i n é e s — q u i les
a u r a i e n t p r é c é d é e s d a n s le t e m p s .
M ê m e s o u s c e t t e f o r m e a t t é n u é e la loi b i o g é n é t i q u e n e
p e u t p a s ê t r e a c c e p t é e , c a r il est facile de m o n t r e r le
c a r a c t è r e m é t a p h o r i q u e d e s c o m p a r a i s o n s faites e n t r e
les f o r m e s e m b r y o n n a i r e s et les f o r m e s a c h e v é e s , et d ' e x -
pliquer p a r tout autre chose q u ' u n e répétition ancestrale
l e s r a p p r o c h e m e n t s q u i o n t m o t i v é ces c o m p a r a i s o n s .
P o u r s u i v r e cette d i s c u s s i o n , il i m p o r t e d ' a v o i r p r é s e n t e s
à l ' e s p r i t les lois d a n s l e s q u e l l e s v o n B a e r r é s u m a i t
ses r e c h e r c h e s e m b r y o l o g i q u e s , et q u i r e s t e n t t o u j o u r s
vraies (I) :
1° Ce q u i est c o m m u n à u n p l u s g r a n d g r o u p e d ' a n i -
m a u x se d é v e l o p p e p l u s tôt d a n s l ' e m b r y o n q u e ce q u i
est particulier;
2° De d i s p o s i t i o n s p l u s g é n é r a l e s d é r i v e q u e l q u e c h o s e
d e m o i n s g é n é r a l , et a i n s i d e s u i t e j u s q u ' à ce q u ' e n f i n
a r r i v e ce q u i est le p l u s s p é c i a l i s é ;
3° C h a q u e e m b r y o n d ' u n a n i m a l d o n n é , au lieu de
t r a v e r s e r les a u t r e s f o r m e s d é t e r m i n é e s , se d i s t i n g u e a u
c o n t r a i r e de c e l l e s - c i ;

(1) V O N I Î A E R . U e b e r Entwickelungsgeschichte der Thiere. Theil I.

1828, p. 224.
 4° Au fond, l ' e m b r y o n d ' u n e f o r m e s u p é r i e u r e n e
ressemble jamais à un autre animal, mais seulement à
l ' e m b r y o n d e ce d e r n i e r .
D a n s u n e s é r i e d e p u b l i c a t i o n s é c h e l o n n é e s d e 1898 à
1906 et t e r m i n é e s p a r le c h a p i t r e q u i clôt le Traité
d'embryologie expérimentale et, comparée des vertébrés (1)
d o n t il d i r i g e a l a p u b l i c a t i o n , O s c a r H e r t w i g a d é v e -
l o p p é u n e c r i t i q u e s e r r é e d e s q u e s t i o n s q u i se r a p p o r t e n t
à la loi b i o g é n é t i q u e .
Il a fait r e m a r q u e r a v e c r a i s o n q u e les s t a d e s h a e c k e l i e n s
ne c o r r e s p o n d e n t q u e m é t a p h o r i q u e m e n t a u x f o r m e s
tixes q u i l e u r s o n t c o m p a r é e s . L ' œ u f d ' u n e p o u l e r e n t r e
bien d a n s le c o n c e p t d e cellule, m a i s c'est u n e c e l l u l e
absolument spéciale, à cause des potentialités qu'elle
r e n f e r m e et q u i n e s e r e n c o n t r e n t d a n s a u c u n e a u t r e . L a
g a s t r u l a d ' u n a m p h i o x u s et celle d ' u n é c h i n o d e r m e se
r e s s e m b l e n t b e a u c o u p , m a i s elles diffèrent c o m p l è t e m e n t
a u f o n d l ' u n e d e l ' a u t r e et c h a c u n e d o n n e r a s e u l e m e n t
u n ê t r e s e m b l a b l e à c e l u i d o n t elle p r o v i e n t , s a n s p a r t i -
ciper à a u c u n des c h a n g e m e n t s d o n t sa p r é t e n d u e
s e m b l a b l e s e r a le s i è g e p o u r d o n n e r à s o n t o u r s o n
produit spécifique.
Les p a r t i e s d e s e m b r y o n s n e s o n t p a s d e s o r g a n e s ,
m a i s d e s é b a u c h e s d ' o r g a n e s , c a r elles s o n t f o r m é e s d e
cellules e m b r y o n n a i r e s o u n o n c o m p l è t e m e n t e n c o r e
d i i f é r e n c i é e s , c o m m e elles le s e r o n t c h e z l ' ê t r e a c h e v é .
Elles c o m p o r t e n t p a r e x e m p l e u n r e v ê t e m e n t é p i t h é l i a l
v e n u soit de l ' e c t o d e r m e , s o i t d e l ' e n t o d e r m e , e t u n e
m a s s e i n t e r n e m é s o d e r m i q u e o u m é s e n c h y m a t e u s e q u i se
différenciera u l t é r i e u r e m e n t en m u s c l e s , t i s s u s c o n j o n c t i f s ,
c a r t i l a g e , o s . L ' é p i t h é l i u m est d ' a b o r d s i m p l e s'il d o i t ê t r e
stratifié p a r la s u i t e et ses cellules n e p r é s e n t e n t p o i n t
e n c o r e l e s c a r a c t è r e s d e f o r m e et d e c o n s t i t u t i o n q u e

(1) HERTWIG Osc. H a n d b u c h der vergleich. und experim. Entwicke

lungsgeschichte. Jena, F i s c h e r , 1906.
 132 L'O K 1 G I N K D E S Ê T R E S VIVANTS

leurs descendantes a u r o n t chez l'adulte. Les ébauches

d ' o r g a n e s c o r r e s p o n d a n t s se r e s s e m b l e n t d o n c b e a u c o u p
à c a u s e d e cette s i m p l i c i t é m ê m e , e t p e u v e n t ê t r e dites
semblables dans un m ê m e e m b r a n c h e m e n t , bien q u e leur
d e v e n i r s o i t différent d a n s l e s d i v e r s t y p e s f a i s a n t p a r t i e
d e c e d e r n i e r (loi d'isoschémie phylèlique)(ï).
Les parties des e m b r y o n s n e p e u v e n t donc r e p r é s e n t e r
des o r g a n e s d ' a n i m a u x inférieurs, mais seulement leurs
ébauches, c o m m e l'avait précisé v o n Baer dans sa
IV l o i : « L'embryon d'une [orme supérieure ne ressemble
0

jamais à un autre animal, mais seulement à l'embryon de ce

dernier. » C e t t e l o i , q u i e s t c a p i t a l e e t q u i e x p r i m e t r è s
e x a c t e m e n t l e s r a p p o r t s d e s a d u l t e s et d e s e m b r y o n s , a
été c o m p l è t e m e n t p a s s é e s o u s s i l e n c e p a r H a e c k e l q u i ,
s ' a p p u y a n t d ' a u t r e p a r t s u r l e s a u t r e s lois d u g r a n d
e m b r y o l o g i s t e , n e souffla m o t d e celle-ci, é v i d e m m e n t
p a r c e q u ' e l l e n e s ' a c c o r d a i t p a s a v e c l a loi b i o g é n é -
t i q u e (2). E t c o m m e les é c r i t s d e s g r a n d s b i o l o g i s t e s d u
d é b u t d u d i x - n e u v i è m e siècle s o n t g é n é r a l e m e n t p e u l u s , la
loi d e v o n B a e r e s t r e s t é e l e t t r e m o r t e j u s q u ' a u m o m e n t
où l e s é c r i t s d ' H e r t w i g l ' o n t r e m i s e e n l u m i è r e . Mais
à ce m o m e n t l ' h a b i t u d e était p r i s e e t l a p l u p a r t d e s
embryologistes étaient incapables d e se défaire de l'idée
de la récapitulation ancestrale dans l ' e m b r y o g e n è s e , idée
si a t t r a y a n t e e t si c o m m o d e p o u r l a v u l g a r i s a t i o n .
C'est p o u r t a n t l a l o i d e v o n B a e r q u i d o n n e l a clé d e s
choses en expliquant d'une manière très simple la
m é p r i s e c o u r a n t e . Tous ces stades a p p a r e m m e n t sem-
blables n e le sont q u e p a r certains traits g é n é r a u x condi-
tionnés eux-mêmes p a r des nécessités biologiques ou
m é c a n i q u e s . S o u s les a s p e c t s d e c y t u l a , r n o r u l a , b l a s t u l a ,
gastrula, n o u s ne t r o u v o n s d a n s le d é v e l o p p e m e n t de

(1) Du grec nos, semblable, et schéma, ébauche (Membres et

ceint., p. 543).
(2) V o y e z VIALLETON (L,.), Un problème de l'évolution. Coulet,
Montpellier, 1 9 0 8 , p. 42.
 l ' i n d i v i d u ni la cellule i n i t i a l e telle q u ' e l l e é t a i t a u d é b u t
du m o n d e v i v a n t , n i les p r e m i è r e s p h a s e s d e l ' é v o l u t i o n
des c o l o n i e s c e l l u l a i r e s . L a c y t u l a r é p o n d s e u l e m e n t a u
c o n c e p t d e cellule et la p r e m i è r e cellule d ' u n e m b r y o n
est bien p l u s q u ' u n e c e l l u l e , car elle r e n f e r m e t o u t le
p o t e n t i e l de l ' e s p è c e . L a m o r u l a . et la b l a s t u l a n e s o n t
q u e les p r e m i e r s g r o u p e m e n t s d e s cellules filles d e la
p r é c é d e n t e et d e s t i n é s à. faciliter l e s d é p l a c e m e n t s o u les
g l i s s e m e n t s c e l l u l a i r e s n é c e s s a i r e s à la f o r m a t i o n des
feuillets. L a g a s t r u l a n ' e s t q u e le m o d è l e s i m p l e de
l ' a n i m a l p l u r i c e l l u l a i r e . T o u t e s ces f o r m e s n e s o n t q u e les
é b a u c h e s d e s f o r m e s fixes q u ' e l l e s s o n t c e n s é e s r é p é t e r .
À q u e l p r o t o z o a i r e r é p o n d r a i t c e t t e cellule d é p o u r v u e
de t o u t a p p e n d i c e , d e tout, s q u e l e t t e , d e t o u t e différen-
ciation p r o t o p l a s m i q u e ? À q u e l h y d r a i r e p o u r r a i t - o n
c o m p a r e r cette g a s t r u l a dont l'ectoderme n e c o m p r e n d
q u e d e s cellules i d e n t i q u e s , s a n s d i f f é r e n c i a t i o n s g l a n d u -
l a i r e s , s e n s i t i v e s , m u s c u l a i r e s ? E t il en e s t t o u j o u r s a i n s i ,
à quelque p h a s e du d é v e l o p p e m e n t q u e l'on s'adresse,
d e p u i s les p l u s j e u n e s o u les p l u s g é n é r a l e s , j u s q u ' a u x
p l u s a v a n c é e s , d é j à s p é c i a l i s é e s et q u i se r a p p o r t e n t à
l'achèvement des organes.
Les c o m p a r a i s o n s e n t r e le d é v e l o p p e m e n t de l ' e s p è c e
et celui d u g r o u p e r e p o s e n t t o u j o u r s s u r u n e c o n c e p t i o n
schématique des parties, n o n sur leur constitution réelle.
On c o m p a r e les a r c s b r a n c h i a u x d e s a m n i o t e s à c e u x d e s
p o i s s o n s , c ' e s t a u x p r e m i è r e s p h a s e s d e ces d e r n i e r s a r c s
qu'il f a u d r a i t les c o m p a r e r . On v e r r a i t a l o r s q u e l a
p r é s e n c e d e ces a r c s c h e z les a m n i o t e s n e p e r m e t p a s
p l u s q u e celle d e la c h o r d e ou d e s p r o t o v e r t è b r e s , de c o n -
c l u r e q u e ces a n i m a u x o n t n é c e s s a i r e m e n t p a s s é p a r l ' é t a t
b r a n c h i é . E n effet ces t r o i s f o r m a t i o n s s o n t b e a u c o u p
t r o p g é n é r a l e s p o u r a v o i r u n e s i g n i f i c a t i o n a n c e s t r a l e . Il
suffit de p e n s e r a u x d i v e r s e s s t r u c t u r e s de la c h o r d e
d o r s a l e o u d e s e s r e s t e s c h e z l ' a d u l t e , p o u r se r e n d r e
c o m p t e q u e l'idée d e c h o r d e , b i e n loin d e r é p o n d r e à u n
organe caractéristique d'une forme ancestrale détermi-
n é e , se r a p p o r t e s i m p l e m e n t à u n e é b a u c h e e s s e n t i e l l e
d e l ' e m b r y o n , de f o r m e t r è s g é n é r a l e et t r è s s i m p l e à
s e s d é b u t s , et q u i d e v i e n t b i e n v i t e t r è s d i v e r s e chez
les a d u l t e s .
L e n o m i n a l i s m e q u e l'on s a i s i t s u r le fait en a n a t o m i e
c o m p a r é e se r e t r o u v e en e m b r y o l o g i e , et d a n s l e s c o m p a -
r a i s o n s q u e l'on fait o n r e g a r d e t r o p s o u v e n t le s c h é m a
d e s p a r t i e s , bien p l u s q u e l e u r n a t u r e v r a i e . La p l u p a r t d e s
e x e m p l e s d e p a r a l l é l i s m e e n t r e l ' o n t o g é n i e e t la p h y l o -
g é n i e c o n s t i t u e n t d e s e r r e u r s d e ce g e n r e . Ils r e p o s e n t
s u r d e s c o m p a r a i s o n s p u r e m e n t n o m i n a l e s et d ' a u t r e p a r t
ils s ' e x p l i q u e n t à m e r v e i l l e , i n d é p e n d a m m e n t d e t o u t e
i d é e d e r é p é t i t i o n a n c e s t r a l e , p a r le fait q u e le d é v e l o p p e -
m e n t va toujours du général au particulier, du simple au
c o m p l i q u é c o m m e l'a m o n t r é v o n B a e r , et q u e p a r s u i t e
ses p h a s e s p r é s e n t e n t t o u j o u r s certaines consécutions
n é c e s s a i r e s . L e s s t a d e s les p l u s a v a n c é s d e l ' o n t o g e n è s e
o b é i s s e n t a u s s i b i e n q u e les p l u s j e u n e s à ces l o i s d e
succession.
On dit q u e l a m a i n d e s o i s e a u x p o s s è d e a u d é b u t d e s o n
développement cinq rayons précartilagineux rappelant
la m a i n d ' u n a n c ê t r e p e n t a d a c t y l e et q u i s e r o n t r é d u i t s à
t r o i s p a r la s u i t e . Mais si l'on e x a m i n e la d i s p o s i t i o n
réelle des parties on voit bien vite qu'elle n'est p o i n t u n e
r é p é t i t i o n a n c e s t r a l e . E n effet l ' é b a u c h e d e la m a i n , en
f o r m e d e p a l e t t e p l u s l a r g e et p l u s a p l a t i e q u e d ' h a b i t u d e ,
e s t d é j à l é g è r e m e n t i n c l i n é e d u côté c u b i t a l d u m e m b r e ;
ses p r é t e n d u s r a y o n s sont r e p r é s e n t é s t o u t d ' a b o r d p a r
d e s i m p l e s f e s t o n s d u b o r d d e la p l a q u e p r é c a r t i l a g i n e u s e
q u i c o n s t i t u e à ce m o m e n t t o u t s o n s q u e l e t t e et s o n t a u
n o m b r e de c i n q . L e s d e u x f e s t o n s e x t r ê m e s n e t a r d e n t p a s
à d i s p a r a î t r e , de s o r t e q u ' i l en r e s t e s e u l e m e n t t r o i s q u i
s ' a c c r o i s s e n t b e a u c o u p , d e v i e n n e n t t r è s l o n g s et g r ê l e s ,
différant p a r là d e s r a y o n s h a b i t u e l s . L a l a r g e u r de l a p l a q u e
p r é c a r t i l a g i n e u s e , s o n i n c l i n a i s o n c u b i t a l e et la l o n g u e u r
des r a y o n s p e r s i s t a n t s s o n t a b s o l u m e n t p r o p r e s a u x o i s e a u x
et i n d i q u e n t d é j à , d è s le d é b u t , l a d i r e c t i o n s p é c i a l e q u e
va p r e n d r e le d é v e l o p p e m e n t . II n ' y a d o n c d ' a n c e s t r a l
que l'idée d e r é p é t i t i o n , f o n d é e s u r l ' e x i s t e n c e d e s c i n q
r a y o n s . Mais c o m m e c e u x - c i n e c o r r e s p o n d e n t à a u c u n e
f o r m e c o n n u e et ne t a r d e n t p a s , d è s q u ' i l s se p r é c i s e n t
u n p e u , à p r e n d r e u n e f o r m e p r o p r e , en r a p p o r t s e u l e -
m e n t a v e c l ' o r g a n e q u ' i l v o n t f o r m e r b i e n t ô t , il est clair
q u e ce d é v e l o p p e m e n t n e r é p è t e en r é a l i t é a u c u n e s t r u c -
t u r e a y a n t e x i s t é a u t r e f o i s . 11 r é a l i s e s i m p l e m e n t u n e
ébauche générale dont l'existence a une raison méca-
n i q u e é v i d e n t e , la n é c e s s i t é p o u r le t r o i s i è m e r a y o n ,
qui v a d e v e n i r le p r i n c i p a l , d ' ê t r e p l a c é d a n s l ' a x e d u
m e m b r e . Or le m o y e n le m e i l l e u r et le p l u s s û r de fixer
ainsi sa p l a c e c'est de faire s u r le b o r d d e la p l a q u e p r é -
c a r t i l a g i n e u s e les f e s t o n s s u s i n d i q u é s ; c h a c u n d ' e u x
o c c u p e u n e p a r t i e é q u i v a l e n t e d e ce b o r d et le t r o i s i è m e
est b i e n a u m i l i e u . Il n e r i s q u e d o n c p o i n t de s e d é v e -
l o p p e r t r o p en d e h o r s ou t r o p en d e d a n s . Il s e m b l e q u e
la n a t u r e , d a n s le d e s s i n p r i m i t i f d u p r é c a r t i l a g e d e l a
m a i n d e s o i s e a u x , a p r o d u i t les c i n q f e s t o n s , n o n p o u r
r a p p e l e r les r a y o n s d ' u n a n c ê t r e q u e l ' o n a u r a i t p e i n e
à c o n c e v o i r a v e c u n e m a i n a i n s i faite, m a i s c o m m e u n
a r t i s t e q u i fait u n e e s q u i s s e p o u r a s s u r e r l ' e x a c t i t u d e
de s o n d e s s i n définitif.
N o n s e u l e m e n t les c o m p a r a i s o n s e n t r e s t a d e s o n t o g é -
n é t i q u e s et p h a s e s fixées d u d é v e l o p p e m e n t p h y l o g é n é -
t i q u e s o n t p u r e m e n t m é t a p h o r i q u e s , m a i s s o u v e n t elles
sont fondées sur de simples r a p p r o c h e m e n t s fonctionnels
e n t r e d e s o r g a n e s d o n t l ' a n a t o m i e est t r o p différente p o u r
q u ' o n p u i s s e les s é r i e r d i r e c t e m e n t . On c o n s i d è r e le c œ u r
embryonnaire des mammifères, à ventricules commu-
n i c a n t s , c o m m e r e p r é s e n t a n t le s t a d e r e p t i l i e n d e l'évo-
l u t i o n c a r d i a q u e . Or il n ' y a de c o m m u n e n t r e e u x q u e le
fait de la c o m m u n i c a t i o n v e n t r i c u l a i r e , qui s ' e x p l i q u e
a i s é m e n t p a r c e q u e , le c œ u r é t a n t a u d é b u t s i m p l e , sa
 dualité ne p e u t s'obtenir que p e u à peu p a r la création
d ' u n e c l o i s o n . E n d e h o r s d e cela ces d e u x c œ u r s diffèrent
p r o f o n d é m e n t . Celui d e s r e p t i l e s p o s s è d e e n effet, d a n s sa
partie droite, u n e crosse aortique qui m a n q u e toujours
a u x m a m m i f è r e s , et q u i est d e s t i n é e à d é c h a r g e r d a n s la
circulation générale l'excès du sang qui s'accumulerait
d a n s la p a r t i e d r o i t e d u c œ u r l o r s q u e , p a r s u i t e d ' a r r ê t s
d e la r e s p i r a t i o n , f r é q u e n t s chez ces a n i m a u x , l a c i r c u l a -
tion du s a n g est p l u s o u m o i n s s u s p e n d u e d a n s le p o u m o n
q u i n e p e u t p l u s r e c e v o i r le s a n g q u i lui v i e n t d u v e n t r i -
c u l e . C o m m e c e t t e c r o s s e se t r o u v e m ê m e c h e z les c r o c o -
d i l e s , à v e n t r i c u l e s s é p a r é s , il est. clair q u e le c œ u r d e s
r e p t i l e s est b â t i s u r u n m o d è l e différent de celui d e s m a m -
m i f è r e s , et n e c o r r e s p o n d p a s p l u s à u n e p h a s e d u d é v e -
l o p p e m e n t de ce d e r n i e r q u e celui-ci n e r é p è t e le c œ u r
des reptiles. D'ailleurs, p o u r m o n t r e r avec quelle légèreté
c e s c o m p a r a i s o n s s o n t f a i t e s , il suffira d e r a p p e l e r q u e
d a n s l e u r e x p o s é o n a s o u v e n t c o n f o n d u le p e r t u i s d e
P a n i z z a , q u i est e n t r e l e s d e u x c r o s s e s a o r t i q u e s c h e z les
c r o c o d i l e s , a v e c la l a c u n e i n t e r v e n t r i c u l a i r e , e t il n e
m a n q u e pas d'interprétations aussi incorrectes.
D ' a u t r e s fois o n c o n s i d è r e c o m m e p r e u v e d e la loi b i o -
g é n é t i q u e le fait q u ' u n o r g a n e p r é s e n t e d a n s q u e l q u e s
f o r m e s v o i s i n e s d e s s i t u a t i o n s différentes q u ' i l r é a l i s e s u c -
c e s s i v e m e n t d a n s l ' o n t o g e n è s e d ' u n e d ' e n t r e elles. C'est
ce q u i a r r i v e p o u r le t r o u p a l l é a l d e s fissurellidés, qui
fait c o m m u n i q u e r a v e c l ' e x t é r i e u r la c h a m b r e r e s p i r a -
t o i r e de ces a n i m a u x . D a n s l ' e m b r y o n de Fissurdla ce
t r o u c o m m e n c e p a r u n e é c h a n c r u r e d u p o u r t o u r de l a
c o q u i l l e . C e t t e é c h a n c r u r e se f e r m e en u n t r o u q u i , d u r a n t
l ' a c c r o i s s e m e n t d e l à c o q u i l l e , se d é p l a c e d e p l u s en p l u s
v e r s le s o m m e t d e celle-ci. Des s i t u a t i o n s i n t e r m é d i a i r e s
d e ce t r o u s ' o b s e r v e n t c h e z l ' a d u l t e d a n s les g e n r e s
Puncturella et lïimcla, enfin il r e s t e à l ' é t a t d ' é c h a n c r u r e .
p l u s p r o f o n d e chez Emarqinula, p l u s faible c h e z Hemi-
l.oma. C'est u n e x e m p l e t r è s i n t é r e s s a n t d u d é v e l o p p e -
 ment continu d'un organe dans u n groupe restreint ou,
c o m m e o n d i t , d ' u n e o r t h o g e n è s e ( v o y e z p . 188). Mais ce
d é v e l o p p e m e n t p o r t e sur u n e p a r t i e t r o p limitée p o u r
ê t r e r a p p o r t é à loi b i o g é n é t i q u e . Il i n t é r e s s e s e u l e m e n t
u n e d e s m o d a l i t é s p o s s i b l e s de l ' o u v e r t u r e d e l a c a v i t é
palléale, formation réservée à des m o l l u s q u e s parfaite-
m e n t définis d é j à , e t il n e n o u s r e n s e i g n e en r i e n s u r les
f o r m e s p r i m i t i v e s de ces a n i m a u x ni s u r les a n c ê t r e s q u e
l'on p o u r r a i t leur attribuer.
Enfin à c ô t é d ' o b s e r v a t i o n s p a r a i s s a n t f a v o r a b l e s à la
loi b i o g é n é t i q u e , il en est d ' a u t r e s a b s o l u m e n t c o n t r a i r e s .
L ' i n c l i n a i s o n de l'ilion s u r la c o l o n n e v e r t é b r a l e c h e z les
m o n o t r è m e s est m o i n d r e q u e c h e z les m a m m i f è r e s o r d i -
n a i r e s ; o n la c o n s i d é r a i t d o n c c o m m e i n t e r m é d i a i r e à
celle d e s r e p t i l e s d i r i g é e d ' a r r i è r e en a v a n t et à celle
d e s m a m m i f è r e s d i s p o s é e en s e n s c o n t r a i r e . Quelle n e fut
p a s l a s u r p r i s e d e H o w e s , é t u d i a n t le d é v e l o p p e m e n t
post-embryonnaire du bassin d'échidné, lorsqu'il s'aperçut
que l'inclinaison i n t e r m é d i a i r e définitive succède à u n e
i n c l i n a i s o n b e a u c o u p p l u s f o r t e et t o u t à fait m a m m a -
l i e n n e d e cet o s , c h e z le f œ t u s , c ' e s t - à - d i r e q u e le d é v e -
l o p p e m e n t s'effectuait e x a c t e m e n t à l ' i n v e r s e d e ce q u e
faisait p r é v o i r l a loi b i o g é n é t i q u e !
P o u r t a n t , d i r a - t - o n , il r e s t e b i e n q u e l q u e c h o s e d e t o u t e s
ces o b s e r v a t i o n s et si q u e l q u e s - u n e s o n t été i n t e r p r é t é e s à
la l é g è r e , il n ' e n est p a s m o i n s v r a i q u ' u n e m b r y o n n e se
d é v e l o p p e p a s d i r e c t e m e n t s a n s m é t a m o r p h o s e s , et q u e
celles-ci r a p p e l l e n t a s s e z b i e n les d i v e r s é t a t s de c o m p l i c a -
t i o n s u c c e s s i v e m e n t a c q u i s d a n s l ' é v o l u t i o n g é n é r a l e . Ces
m é t a m o r p h o s e s s o n t c e r t a i n e s , m a i s elles s o n t loin d e r é -
p o n d r e à l a s i g n i f i c a t i o n q u ' o n v e u t l e u r d o n n e r . Un e m -
bryon se t r a n s f o r m e p r o f o n d é m e n t p o u r p a s s e r de l'état
de cellule à celui d ' ê t r e p a r f a i t . Ses o r g a n e s n ' o n t p a s a u
d é b u t l e u r f o r m e définitive, m a i s cela n e v e u t p a s d i r e q u ' e n
se d é v e l o p p a n t il s o i t o b l i g é de r e p r o d u i r e d e s f o r m e s s u c -
cessives r é p o n d a n t à a u t a n t de formes p e r m a n e n t e s .
 S u i v o n s q u e l q u e s e m b r y o n s de v e r t é b r é s a p r è s le s t a d e
g a s t r u l a . Au d é b u t ils s o n t t o u s c a r a c t é r i s é s s i m p l e m e n t
comme vertébrés, p a r leur névraxe, leur chorde, leurs
p r o t o v e r t è b r e s , l e u r s arcs v i s c é r a u x . Un p e u p l u s t a r d on
r e c o n n a î t les p o i s s o n s p a r le d é v e l o p p e m e n t d e l e u r s a r c s
e n b r a n c h i e s , les a m n i o t e s p a r la r é g r e s s i o n d e ces a r c s ,
la f o r m a t i o n du c o u , e t c . P a r m i les p o i s s o n s les e m b r y o n s
d e s différents o r d r e s l a i s s e n t r e c o n n a î t r e de t r è s b o n n e
heure leur nature p r o p r e p a r leur forme extérieure, très
différente p o u r c h a c u n d e c e u x - c i , de s o r t e q u ' i l n ' y a
p o u r ainsi d i r e p a s c h e z e u x de s t a d e p r i m i t i f c o m m u n .
P o u r l e s a m n i o t e s il n ' e n est p a s a i n s i , la f o r m e i n i t i a l e d e
l ' e m b r y o n , c o n s i d é r é à p a r t et d é t a c h é de ses a n n e x e s et
d e s e s e n v e l o p p e s , est p a r t o u t la m ê m e et la d i s t i n c t i o n
d e s d i v e r s e s c l a s s e s est d ' a b o r d i m p o s s i b l e . L e s m e m b r e s
q u i d e v i e n d r o n t p l u s t a r d si différents se r e s s e m b l e n t
t o u s et c o n s i s t e n t e n u n e t i g e c y l i n d r i q u e u n p e u a p l a t i e ,
d e l o n g u e u r v a r i a b l e , b i e n t ô t p l i é e à ce q u i s e r a p l u s t a r d
le c o u d e o u le g e n o u , et t e r m i n é e p a r u n é l a r g i s s e m e n t en
p a l e t t e d o n t l a f o r m e , t r è s f u g a c e , est difficile à p r é c i s e r .
E x a m i n o n s le d é v e l o p p e m e n t d a n s u n e c l a s s e , c h e z les
m a m m i f è r e s p a r e x e m p l e , q u i r e n f e r m e n t les f o r m e s les
p l u s n o m b r e u s e s et les p l u s d i f f é r e n t e s . P e n d a n t t o u t e s
les p r e m i è r e s p h a s e s d u d é v e l o p p e m e n t , en d e h o r s d e
traits particuliers tenant a u x enveloppes fœtales, au pla-
c e n t a , à la g r o s s e u r r e l a t i v e d e l'œuf et d e l ' e m b r y o n ,
celui-ci est a b s o l u m e n t i n d é t e r m i n a b l e . Mais b i e n t ô t , p a r
la c o n f i g u r a t i o n s p é c i a l e q u e p r e n n e n t la t è t e , les m e m b r e s
e t l a q u e u e , le t y p e p r o p r e et la f o r m e s p é c i f i q u e s e d e s -
s i n e n t a v e c u n e g r a n d e n e t t e t é , d e s o r t e q u ' i l est t r è s facile
de r e c o n n a î t r e l ' e s p è c e b i e n a v a n t q u ' a u c u n d e s c a r a c -
t è r e s q u i s e r v i r o n t p l u s t a r d à la d i s t i n g u e r a i e n t a p p a r u ,
et s i m p l e m e n t p a r le d e s s i n déjà p a r f a i t e m e n t d é t e r m i n é
de c h a c u n e de s e s p a r t i e s . On r e c o n n a î t q u ' u n e m b r y o n
a p p a r t i e n t a u g e n r e Homo a v a n t q u ' u n e s e u l e d e n t a i t
p e r c é . U n e m b r y o n de c h a t ou celui d ' u n c h i e n s o n t r e c o n -
n a i s s a b l e s c o m m e t e l s a v a n t q u e l e u r s griffes et l e u r s d e n t s
qui c a r a c t é r i s e n t l e u r s g e n r e s , a i e n t a p p a r u . Il en est de
m ô m e p o u r l ' a g n e a u , le c h e v r e a u , le p o u l a i n , le l a p e r e a u ,
le s o u r i c e a u , b e a u c o u p d ' o i s e a u x , d e r e p t i l e s , d ' a m p h i -
biens et de p o i s s o n s , p a r c e q u e l e s p r o p o r t i o n s des p a r -
ties, q u i c o n s t i t u e n t le c a r a c t è r e s p é c i f i q u e le p l u s s û r ,
sont r e c o n n a i s s a b l e s a v a n t l ' a c h è v e m e n t d e s d é t a i l s d e la
s t r u c t u r e q u i c a r a c t é r i s e n t le g e n r e (L. A g a s s i z ) .
Cette f o r m e s p é c i f i q u e n ' a été p r é c é d é e d ' a u c u n e d e
celles q u e l'on c o n s i d è r e s o u v e n t d ' a p r è s la p h y l o g e n è s e
c o m m e ses a n c ê t r e s . E n effet l ' e m b r y o n a p u ê t r e c a r a c -
t é r i s é s e u l e m e n t c o m m e v e r t é b r é , p u i s c o m m e a m n i o t e . Il
n ' a p a s été p o i s s o n , car il n ' a v a i t q u e d e s a r c s v i s c é r a u x
e m b r y o n n n a i r e s et s a n s l a m e l l e s r e s p i r a t o i r e s ; il n ' a p a s
été r e p t i l e , c a r il n e p o s s é d a i t a u c u n c a r a c t è r e d e ces d e r -
n i e r s (sauf le t r o u i n t e r v e n t r i c u l a i r e d o n t o n a v u la s i g n i -
fication, et q u e l q u e s d i s p o s i t i o n s e m b r y o n n a i r e s q u i s o n t
simplement primitives c o m m e l'ouverture des cavités
pleurales d a n s l ' a b d o m e n , etc.). Dès qu'il a franchi cette
p h a s e , il n e p a s s e p a s n o n p l u s p a r d e s f o r m e s r a p p e l a n t
les m a m m i f è r e s les p l u s s i m p l e s , m a i s il p r e n d d ' e m b l é e
les t r a i t s q u i c a r a c t é r i s e n t s o n e s p è c e . L ' a i l e de la c h a u v e -
souris n'est pas d'abord u n m e m b r e antérieur de m a m m i -
fère p e n t a d a c t y l e a v e c u n e f o r m e i n d é t e r m i n é e . Dès q u ' e l l e
a d é p a s s é le s t a d e d ' é b a u c h e , c o m m u n à t o u s l e s a m n i o t e s ,
l ' a l l o n g e m e n t et la d i r e c t i o n d e s e s d o i g t s , la p a l m u r e q u i
les r é u n i t , la l o n g u e u r d e ses d e u x p r e m i e r s s e g m e n t s ,
en u n m o t t o u t e s ses d i s p o s i t i o n s e s s e n t i e l l e s m o n t r e n t
c l a i r e m e n t ce q u ' e l l e v a d e v e n i r et n e l a i s s e n t a u c u n
d o u t e s u r s a n a t u r e et s u r s e s f o n c t i o n s .
De m ê m e le m e m b r e a n t é r i e u r d e s r u m i n a n t s a d é j à
son h u m é r u s e m m a i l l o t é s o u s la p e a u d u t r o n c , ses d o i g t s
a v e c l e u r n o m b r e et l e u r f o r m e , et ces d e r n i e r s n e s o n t
p o i n t p r é c é d é s p a r d e s d o i g t s p l u s n o m b r e u x (1). L e s

(1) R E T T E K E R (Ed.), (Ebauche squelcttoyéuc des membres. Journ. de

 é b a u c h e s d e s d o i g t s m a n q u a n t s n e s ' o b s e r v e n t en effet
q u e p e n d a n t le s t a d e d e la p a l e t t e e t d a n s les m ê m e s c o n -
d i t i o n s q u ' à la m a i n d e s o i s e a u x , c ' e s t - à - d i r e s a n s r é p é t e r
une forme réelle.
D ' a u t r e s d é t a i l s p e u i m p o r t a n t s de la f o r m e a p p a r a i s s e n t
a u s s i d e t r è s b o n n e h e u r e , c o m m e la différence e n t r e le
m u s e a u d e la b r e b i s et c e l u i d u b œ u f .
D a n s ce d é r o u l e m e n t é v o l u t i f les f o r m e s s u c c e s s i v e s
n ' o n t v r a i m e n t a u c u n e v a l e u r p h y l o g é n é t i q u e . Celle
d'amniote ne p e u t avoir cette valeur p o u r d e u x raisons :
d ' a b o r d elle est t r o p g é n é r a l e et n e c o m p o r t e a u c u n d e s
o r g a n e s (produits tégumentaires, dents, détails squelet-
t i q u e s , e t c . ) q u i s e r v i r o n t p l u s t a r d à c a r a c t é r i s e r les
g r o u p e s . E n s u i t e elle d é p e n d en g r a n d e p a r t i e d e p r o -
c e s s u s p u r e m e n t e m b r y o l o g i q u e s tels q u e les b o u r g e o n -
n e m e n t s i n t e r s t i t i e l s d u c o u ou d e s m e m b r e s q u i n ' o n t
é v i d e m m e n t rien de phylogénétique.
Ces p h é n o m è n e s o n t o g é n i q u e s s p é c i a u x m o n t r e n t a u s s i
q u e le d é v e l o p p e m e n t d e s t y p e s n e s a u r a i t s'effectuer
g r a d u e l l e m e n t p a r a c q u i s i t i o n s s u c c e s s i v e s faites c h e z d e s
a n i m a u x a c h e v é s , v i v a n t d ' u n e v i e l i b r e . A i n s i la p o s i -
t i o n de l ' o m b i l i c q u i a c h e z les v e r t é b r é s u n e g r a n d e
i m p o r t a n c e d a n s la t o p o g r a p h i e v i s c é r a l e , e n r é g l a n t le
p o i n t d ' a t t a c h e d u foie à la p a r o i v e n t r a l e , et p a r s u i t e
l ' é t e n d u e de la p a r t i e p r é o m b i l i c a l e d e la c a v i t é v i s c é r a l e ,
d é p e n d d u m o d e de d é v e l o p p e m e n t de l ' e x t r é m i t é c é p h a -
l i q u e d e l ' a n i m a l . C h e z les p o i s s o n s le c œ u r se d é v e l o p p e
d a n s l ' e x t r é m i t é e r a n i a l e d e la c a v i t é v i s c é r a l e , s o u s le
p h a r y n x et s o u s les a r c s b r a n c h i a u x . L a s é p a r a t i o n d e
l a c a v i t é p é r i c a r d i q u e se fait s e c o n d a i r e m e n t p a r d e s
l a m e s c o n j o n c t i v e s , n é e s d u foie, q u i v i e n n e n t se j e t e r s u r

ïAtiat. et de In Pkysiol., t. XXXVIII 19021 a longuement insisté

sur ces faits et notamment, sur l'absence de phalanges dans les
doigts latéraux des e m b r y o n s de cheval (p. 430), ce qui n'empêche
pas certains autour» de citer la présence de ces phalanges c o m m e u o e
preuve de la loi biogénétiqueS (Voyez : Membres et ceinltires, p. 440).
la p a r o i v e n t r a l e du c o r p s . C h e z les a m n i o t e s le c œ u r s e d é -
v e l o p p e p l u s en a r r i è r e , d a n s la. cavité pariétale, et le d é v e -
l o p p e m e n t de celle-ci, en r a p p o r t a v e c celui d e la p a r o i
t h o r a c i q u e , s'effectue de telle f a ç o n q u e le p o i n t ou se fera
l ' a t t a c h e d u foie est d é j à fixé p r é a l a b l e m e n t à l ' a c h è v e -
m e n t d e c e t t e p a r o i (1). E n u n m o t la t o p o g r a p h i e , loin
de d é p e n d r e de p a r t i e s q u i se s e r a i e n t d é v e l o p p é e s p e u à
p e u , s ' i n d i q u e déjà b i e n a v a n t c o m m e si é t a i e n t p r é v u e s
les d i s p o s i t i o n s a u x q u e l l e s il y a u r a lieu d e faire face.
On se d é b a r r a s s e s o u v e n t de ces difficultés en c o n s i -
dérant l'embryogenèse des amniotes c o m m e condensée
et r a c c o u r c i e ( c é n o g é n é t i q u e , H a e c k e l ) . Mais il n e s ' a g i t
p o i n t d ' a b r é v i a t i o n d u d é v e l o p p e m e n t q u i est loin d ' ê t r e
p l u s s i m p l e e t p l u s c o u r t . 11 s ' a g i t d e c o n s t r u c t i o n s s u c -
cessives n o u v e l l e s q u i n e r é p è t e n t p o i n t ce q u i s ' e s t
p a s s é c h e z les i c h t h y o p s i d é s , et d o n t les c o n s é q u e n c e s
s o n t si é t e n d u e s , si é t r o i t e m e n t m ê l é e s à l ' a n a t o m i e
définitive d u c o r p s t o u t e n t i e r q u ' i l est i m p o s s i b l e d e c o m -
p r e n d r e la f o r m a t i o n d e ce d e r n i e r s a n s p a s s e r p a r elles.
P a r m i les p r o c e s s u s e m b r y o g é n i q u e s l a p r é c o c i t é d e
la f o r m e s p é c i f i q u e est d ' u n e i m p o r t a n c e c a p i t a l e p a r c e
q u e c e t t e f o r m e é t a n t r é a l i s é e a v a n t q u e les s t r u c t u r e s
i n t e r n e s s o i e n t édifiées, c'est elle é v i d e m m e n t q u i l e s
c o n d i t i o n n e . Il est t r è s facile de s ' e n r e n d r e c o m p t e .
D a n s u n e m b r y o n d ' a m n i o t e q u i v i e n t d e r e v ê t i r la
f o r m e c a r a c t é r i s t i q u e d e s o n e s p è c e , le s q u e l e t t e d e s
m e m b r e s - n ' e s t représenté que p a r u n e tige de précar-
t i l a g e , c o n t i n u e d a n s t o u t e la l o n g u e u r d u m e m b r e et
avec l'ébauche précartilagineuse de la ceinture corres-
p o n d a n t e . C e t t e t i g e offre g r o s s i è r e m e n t la f o r m e d u
f u t u r s q u e l e t t e , d o n t les différents s e g m e n t s se r e c o n -
n a i s s e n t a i s é m e n t p a r l e u r s i t u a t i o n r e s p e c t i v e et les
a n g l e s q u ' i l s font e n t r e e u x , b i e n q u ' i l s n e s o i e n t p a s
s é p a r é s les u n s d e s a u t r e s ; le p i e d o u la m a i n m o n t r e n t

( 1 ) V o y e z : V I A L L B T O . N ( L ) , Eléments de morphologie des vertébrés

p. 1 1 0 et suivantes.
a u s s i l e u r s q u e l e t t e c o n t i n u , a v e c la f o r m e c a r a c t é r i s t i q u e
de l'espèce. Les muscles sont représentés simplement par
des a m a s cellulaires assez peu distincts qui e n t o u r e n t plus
ou m o i n s le s q u e l e t t e p r é c a r t i l a g i n e u x . L e s différentes
p i è c e s d u m e m b r e se t r a n s f o r m e n t e n s u i t e e n c a r t i l a g e
v r a i , à p a r t i r de l e u r c e n t r e et s ' i n d i v i d u a l i s e n t p a r la
f o r m a t i o n d e s c a v i t é s a r t i c u l a i r e s q u i les d é c o u p e n t d a n s
le m o d è l e p r i m i t i v e m e n t c o n t i n u â t q u i se f o n t n a t u r e l l e -
m e n t s u i v a n t les d i r e c t i o n s i m p o s é e s p a r l a f o r m e . A i n s i
les t è t e s a r t i c u l a i r e s d e s s e g m e n t s o n t l e u r s s u r f a c e s
a r r a n g é e s d ' a p r è s l e s a n g l e s q u e l e s s e g m e n t s successifs
f o r m e n t les u n s a v e c les a u t r e s et d o n t l ' o u v e r t u r e
m o y e n n e est d o n n é e d è s l ' a p p a r i t i o n d e l a f o r m e . L a t ê t e
n u m é r a l e p a r e x e m p l e se p l a c e c o n f o r m é m e n t à l a p o s i -
t i o n de l ' o m o p l a t e s u r la face d o r s a l e ( h o m m e ) , o u s u r
la face l a t é r a l e d u t h o r a x ( s i n g e s et q u a d r u p è d e s ) .
Les ébauches musculaires subissent de m ê m e cette
i n f l u e n c e d e la f o r m e , les a n t é r i e u r e s f o r m a n t les m u s c l e s
f l é c h i s s e u r s a u b r a s p a r c e q u e l ' h u m é r u s est d i r i g é
d ' a v a n t e n a r r i è r e , t a n d i s q u ' e l l e s d o n n e n t les e x t e n s e u r s
à la c u i s s e d o n t le f é m u r est o r i e n t é en s e n s i n v e r s e .
C e t t e a c t i o n d e l a f o r m e s u r la c o n s t i t u t i o n i n t e r n e p e u t
se c o n s t a t e r p a r t o u t . On d i s a i t a u t r e f o i s a v e c r a i s o n q u e
c h a q u e os d u s q u e l e t t e h u m a i n a v a i t u n e f o r m e p r o p r e
e n r a p p o r t a v e c la s t a t i o n d e b o u t . Or celle-ci e s t si é t r o i -
t e m e n t liée à la c o n f i g u r a t i o n e x t e r n e d e l ' h o m m e , q u e
l a f o r m e p a r t i c u l i è r e d e c h a q u e p a r t i e q u i c o n t r i b u e à la
r é a l i s e r e s t en définitive c o m m a n d é e p a r c e t t e configu-
r a t i o n , o u p a r la f o r m e s p é c i f i q u e c o m m e n o u s l ' a v o n s
définie.

Les embryons et les plans d'organisation.

Si les e m b r y o n s de t o u s les m é t a z o a i r e s p a s s e n t p a r
d e s p h a s e s i n i t i a l e s c o m p a r a b l e s , de l ' œ u f à la g a s t r u l a ,
les c h o s e s n e t a r d e n t p a s à c h a n g e r à p a r t i r d e celle-ci
 et b i e n t ô t t o u s les e m b r y o n s a p p a r t e n a n t à u n m ê m e
e m b r a n c h e m e n t p r e n n e n t u n e constitution spéciale qui
les d i s t i n g u e d e c e u x d e s a u t r e s e m b r a n c h e m e n t s . Les
ébauches de leurs organes ou des régions de leurs corps
p r e n n e n t u n aspect et des r a p p o r t s particuliers qui n e
l a i s s e n t a u c u n d o u t e s u r l e u r n a t u r e p r o p r e et s u r l e u r
d e v e n i r s p é c i a l . C'est le m o m e n t , p a r e x e m p l e , o ù , d a n s
les l a r v e s d ' é c h i n o d e r m e s , c o m m e n c e le b o u r g e o n n e m e n t
d u s y s t è m e a m b u l a c r a i r e , c e l u i où d a n s la t r o c h o p h o r e
des m o l l u s q u e s a p p a r a i s s e n t l e s r u d i m e n t s d u p i e d et
d u m a n t e a u , celui o ù c h e z les v e r t é b r é s se d é v e l o p p e n t
la c h o r d e et la p l a q u e n e u r a l e , p u i s les a r c s v i s c é r a u x et
enfin ies b o u r g e o n s d e s m e m b r e s .
L a c o n s t i t u t i o n et la r é p a r t i t i o n d e s différentes é b a u -
c h e s est si p a r t i c u l i è r e d a n s c h a q u e e m b r a n c h e m e n t q u e
c e u x - c i s o n t t o u j o u r s r e c o n n a i s s a n t e s d è s ce m o m e n t e t
q u ' i l s p o s s è d e n t d è s l o r s l e s é l é m e n t s e s s e n t i e l s de l e u r
organisation. Les ébauches c o r r e s p o n d a n t e s ne sont p a s
d ' a i l l e u r s p a r f a i t e m e n t é g a l e s et s e m b l a b l e s d a n s l e s
d i v e r s t y p e s d ' u n m ê m e e m b r a n c h e m e n t , et les a r c s v i s -
c é r a u x d ' u n t é l é o s t é e n se d i s t i n g u e n t t r è s b i e n , d è s le
début, de ceux d'un sélacien, d'un amphibien ou d'un
a m n i o t e . Mais les différences q u i les s é p a r e n t p o r t e n t
s e u l e m e n t s u r l e u r f o r m e e x a c t e et s u r l e u r s r a p p o r t s a v e c
es a u t r e s p a r t i e s d u c o r p s , elles n ' a t t e i g n e n t n i l e u r c o n s -
t i t u t i o n f o n d a m e n t a l e q u i r e s t e la m ê m e , n i l e u r d e v e n i r
qui aboutira à u n résultat équivalent, sinon identique.
Ainsi l ' é v o l u t i o n d ' u n a r c v i s c é r a l d o n n e r a l i e u c h e z
les t é l é o s t é e n s à u n e b r a n c h i e p e c t i n é e , c h e z les séla-
ciens à u n e b r a n c h i e t a b u l a i r e ; l ' a r r a n g e m e n t des vais-
s e a u x d e l ' a r c s e r a u n p e u différent d a n s les d e u x
c a s , m a i s la f o n c t i o n e s s e n t i e l l e , e m b r y o g é n i q u e , d e s
a r c s est i d e n t i q u e . Ils f o r m e r o n t d e s p a r t i e s h o m o l o g u e s ,
d a n s l e u r e n s e m b l e , et a c c o m p l i s s a n t a u f o n d les m ê m e s
f o n c t i o n s , b i e n q u e les d é t a i l s d e l e u r f o r m e e t d e l e u r
c o n s t i t u t i o n s o i e n t a s s e z différents, c o r r é l a t i v e m e n t à
l ' e n s e m b l e d e l ' o r g a n i s a t i o n et d u c o m p o r t e m e n t des
t y p e s s e c o n d a i r e s a u x q u e l s ils a p p a r t i e n n e n t .
L e s m a t é r i a u x o r g a n i q u e s d u c o r p s de t o u s les v e r t é -
brés ont initialement une même constitution fondamen-
tale, reconnaissable dans leur première ébauche. Peu à
p e u l ' é v o l u t i o n d e c h a c u n e d e ces é b a u c h e s s ' é c a r t e de
celles d e ses s i m i l a i r e s p o u r d o n n e r les d i v e r s t y p e s ,
m a i s n é a n m o i n s o n p e u t se r e p r é s e n t e r l ' e m b r y o n a u
m o m e n t o ù elles a p p a r a i s s e n t e t se t r o u v e n t r é u n i e s ,
c o m m e la f o r m e s o u c h e d u g r o u p e , c o m m e l a v é r i t a b l e
forme générale fondamentale primitive p o u r e m p l o y e r le
l a n g a g e d ' H a e c k e l . Mais H a e c k e l i m a g i n a i t c e t t e f o r m e
c o m m e a y a n t e x i s t é u n j o u r à l'état l i b r e et v i v a n t d e sa
vie p r o p r e , ce q u i est i m p o s s i b l e . U n e f o r m e d e c e t t e
n a t u r e n e p e u t ê t r e q u ' u n e m b r y o n p a r c e q u e celui-ci est
s e u l s u s c e p t i b l e , d e s a c c r o i s s e m e n t s et d e s d i f f é r e n c i a t i o n s
h i s t o l o g i q u e s n é c e s s a i r e s p o u r d o n n e r les différents
t y p e s , et p a r c e q u ' i l vit s u r d e s r é s e r v e s a p p r o p r i é e s q u i
lui p e r m e t t e n t d e s ' a c c r o î t r e et d e se différencier s a n s q u ' i l
ait à c h e r c h e r l u i - m ê m e , à se p r o c u r e r , à é l a b o r e r et à
a s s i m i l e r les m a t é r i a u x c h i m i q u e s n é c e s s a i r e s à ces t r a n s -
f o r m a t i o n s . L a vie d ' u n e m b r y o n e s t b i e n différente s o u s
ce r a p p o r t d e celle d e s ê t r e s a c h e v é s , m ê m e les p l u s
j e u n e s , et q u i c o m m e n c e n t à p e i n e l e u r e x i s t e n c e l i b r e .
C o n t r a i r e m e n t à e u x , l ' e m b r y o n t r o u v e en l u i ( o u d a n s
sa m e r e à l a q u e l l e il r e s t e a t t a c h é ) les r e s s o u r c e s n é c e s -
s a i r e s à s o n d é v e l o p p e m e n t , ce q u i lui p e r m e t de c o n s a c r e r
à l ' é l a b o r a t i o n de ses s t r u c t u r e s d e s forces q u i d e v r a i e n t
s ' a p p l i q u e r à a u t r e c h o s e s'il n ' e n é t a i t p a s a i n s i .
Si l'on n e t i e n t p a s c o m p t e de ces différences, on c o n -
fond d e s p a r t i e s q u ' i l i m p o r t e a b s o l u m e n t d e b i e n d i s t i n -
g u e r p o u r c o m p r e n d r e la v é r i t a b l e s i g n i f i c a t i o n d u d é v e -
l o p p e m e n t . C'est u n e c o n f u s i o n d e c e t t e n a t u r e q u e l ' o n
fait l o r s q u ' o n a p p e l l e i n d i s t i n c t e m e n t a r c s b r a n c h i a u x l e s
é b a u c h e s d e ces a r c s , a u x q u e l l e s il c o n v i e n t d e r é s e r v e r
le n o m d ' a r c s v i s c é r a u x , et l e u r é t a t a c h e v é tel q u ' i l
 existe c h e z les p o i s s o n s . L e s a r c s v i s c é r a u x n e s o n t q u e
des é b a u c h e s t r a v a i l l a n t s e u l e m e n t , à l'édification d e s
p a r t i e s d u c o r p s q u i d é p e n d e n t d ' e u x , et s e r v a n t en
même temps de p a s s a g e a u x arcs aortiques vasculaires
qui font c o m m u n i q u e r l ' e x t r é m i t é a r t é r i e l l e d u v e n t r i c u l e
c a r d i a q u e , p l a c é e s u r l a face v e n t r a l e d u p h a r y n x , a v e c
l ' a o r t e s i t u é e s u r la face d o r s a l e d e ce d e r n i e r . Voilà ce
qui est c o m m u n à t o u s les v e r t é b r é s , m a i s e n s u i t e , si
l ' e m b r y o n d o i t d o n n e r u n p o i s s o n , ces a r c s g r a n d i r o n t et
p r o d u i r o n t d e s feuillets r e s p i r a t o i r e s , t a n d i s q u ' i l s n e
s ' a c c r o î t r o n t p a s et d i s p a r a î t r o n t c o m m e i n d i v i d u a l i t é s
d i s t i n c t e s en se f o n d a n t a v e c les p a r o i s d u c o u , si l'em-
b r y o n est celui d ' u n a m n i o t e . E t il en est d e m ê m e p o u r
t o u t le r e s t e .
Cette f o r m e s o u c h e d u v e r t é b r é , si c o m m o d e p o u r
faire c o m p r e n d r e l ' o r g a n i s a t i o n d e ces ê t r e s , n ' e s t d o n c
e l l e - m ê m e q u ' u n e é b a u c h e t o t a l e , c o m p o s é e , il est v r a i ,
d ' é b a u c h e s p a r t i c u l i è r e s , m a i s q u i se c o m p o r t e c o m m e
elles, c ' e s t - à - d i r e c o n s a c r e t o u t e s o n a c t i v i t é à l'édifica-
tion d e la s t r u c t u r e d é f i n i t i v e et n e p e u t en a u c u n c a s ,
comme l'avait bien v u von Baer, être c o m p a r é e à u n
a n i m a l i n f é r i e u r q u e l c o n q u e a c h e v é , c'est-à d i r e e n t r e -
t e n a n t sa v i e à l ' a i d e d e m a t é r i a u x p r i s a u m o n d e e x t é -
r i e u r , é l a b o r é s et a s s i m i l é s p a r l u i .
L ' e m b r y o n d ' u n a m n i o t e est f o r m é p a r l ' a c c r o i s s e m e n t
i n t e n s e et r é g l é d e l ' a i r e e m b r y o n n a i r e , p o r t i o n c e n t r a l e
d u b l a s t o d e r m e c o n s t i t u é p a r les feuillets e m b r y o n n a i r e s
q u i s ' é t a l e n t à l a s u r f a c e de l'œuf. D a n s l'aire e m b r y o n -
n a i r e a p p a r a i s s e n t la c h o r d e , le n é v r a x e , le b l a s t o p o r e
ou s o n r e p r é s e n t a n t la ligne primitive, siège p a r excel-
lence d e s p r o l i f é r a t i o n s q u i v o n t e n g e n d r e r u n e g r a n d e
partie des o r g a n e s a x i a u x , c h o r d e , système n e r v e u x , p r o -
tovertèbres.
L ' a c c r o i s s e m e n t , p r é p o n d é r a n t d a n s l ' a x e de l ' a i r e
e m b r y o n n a i r e , v a en s'affaiblissant à la p é r i p h é r i e , si
b i e n q u ' i l est u n e z o n e où il c e s s e . C'est le p o i n t où le
1 0
c o r p s de l ' e m b r y o n se c o n t i n u e a v e c le r e s t e d e s feuillets
q u i s ' é t a l e n t s u r l a s u r f a c e d e l'œuf. L ' a i r e e m b r y o n n a i r e
c o n t i n u e à s ' é t e n d r e ; elle s'élève s u r l ' œ u f c o m m e u n
é c u s s o n d o n t les b o r d s se r e p l o i e r a i e n t en d e s s o u s p o u r
se c o n t i n u e r a v e c le r e s t e d e s f e u i l l e t s . P l u s t a r d , l'ex-
t e n s i o n d e l ' e m b r y o n se p o u r s u i v a n t t o u j o u r s , il n ' e s t
p l u s relié à l'œuf q u e p a r u n pédicule surbaissé fourni
p a r la z o n e de t r a n s i t i o n q u i le r a t t a c h e a u x feuillets et
d o n t l ' i n s e r t i o n s u r le c o r p s r é p o n d à l ' o m b i l i c .
L e c o r p s de l ' e m b r y o n est p r o d u i t en m a j e u r e p a r t i e
p a r la p r o l i f é r a t i o n d e la ligne primitive, bourgeonnement
i n t e n s e , b i e n différent des p h é n o m è n e s d ' a c c r o i s s e m e n t
q u i se p r o d u i r o n t p l u s t a r d d a n s le j e u n e p o u r l ' a m e n e r
à s a taille d é f i n i t i v e . Cet a c c r o i s s e m e n t s ' e x e r c e s u r t o u t
d u côté d o r s a l , si b i e n q u e l ' e m b r y o n s ' e n r o u l e a u t o u r de
sa p a r t i e v e n t r a l e d o n t le d é v e l o p p e m e n t est m o i n s
r a p i d e , et q u e les p r o t o v e r t è b r e s a n t é r i e u r e s g l i s s e n t a u -
dessus des parties ventrales c o r r e s p o n d a n t e s , de m a n i è r e
à se p o r t e r b e a u c o u p p l u s en a v a n t . Ce g l i s s e m e n t e n t r a î n e
l ' é l o n g a t i o n d e c e r t a i n s n e r f s c o m m e le p h r é n i q u e q u i ,
n é à u n m o m e n t où sa r a c i n e é t a i t à p e u p r è s a u n i v e a u
du b o r d a n t é r i e u r d e l ' o m b i l i c , v o i t c e t t e r a c i n e t r a n s -
p o r t é e d a n s la r é g i o n c e r v i c a l e . On p o u r r a i t c i t e r b i e n
d ' a u t r e s c o n s é q u e n c e s de ce m o d e d ' a c c r o i s s e m e n t ,
c o m m e la f o r m a t i o n des p l e x u s e n t r e les r a c i n e s n e r -
v e u s e s d e s m e m b r e s , la f o r m a t i o n si p r é c o c e d u m é s o -
h é p a t i q u e a n t é r i e u r , e t c . Le c l o i s o n n e m e n t d u c l o a q u e
i n t e r n e , si i m p o r t a n t p o u r la f o r m a t i o n d ' u n e c h a m b r e
i n c u b a t r i c e p a r t i c u l i è r e m e n t a d a p t é e à u n l o n g s é j o u r de
l ' e m b r y o n , est a u s s i la c o n s é q u e n c e de p r o c e s s u s p u r e -
m e n t e m b r y o g é n i q u e s et q u i n ' o n t a u c u n r a p p o r t a v e c
c e u x q u i p o u r r a i e n t se p a s s e r a u c o u r s d e l a v i e l i b r e ,
c o m m e o n le s u p p o s e si s o u v e n t p o u r e x p l i q u e r la p h y l o -
genèse.
T o u s ces faits m o n t r e n t l ' i m p o r t a n c e c a p i t a l e d e s p h é -
nomènes purement embryogéniques d'accroissement in-
terstitiel, de b o u r g e o n n e m e n t , d ' é t i r e m e n t de parties
q u i s o n t si différents d e s c h a n g e m e n t s p o u v a n t se p r o -
d u i r e d a n s d e s ê t r e s a c h e v é s e t f o n t r e s s o r t i r le c a r a c t è r e
t o u t m é t a p h o r i q u e d e s c o m p a r a i s o n s faites e n t r e d e s
ê t r e s d o n t le m o d e d e f o r m a t i o n est si différent.
A la b a s e de c h a q u e e m b r a n c h e m e n t o n p e u t i m a -
g i n e r u n e m b r y o n t y p i q u e , c o n s t i t u é p a r les é b a u c h e s
p r o p r e s à cet e m b r a n c h e m e n t et p a r elles s e u l e s . S a n s
d o u t e cet e m b r y o n est u n ê t r e a b s t r a i t p a r c e q u e d a n s les
e m b r y o n s d e s d i v e r s o r d r e s , l a f o r m e , si p r é c o c e , se
trahit déjà p l u s ou m o i n s fortement p a r q u e l q u e s
détails s p é c i a u x d e s d i v e r s e s é b a u c h e s , m a i s il n ' e n e s t
p a s m o i n s v r a i q u e le f o n d s d e l ' o r g a n i s a t i o n est le
m ê m e d a n s t o u s les e m b r y o n s de l ' e m b r a n c h e m e n t , qui
se p r é s e n t e n t a i n s i c o m m e les e s q u i s s e s d ' u n p l a n g é n é -
ral q u i s ' a c h è v e r a p a r le d é v e l o p p e m e n t de l ' e n s e m b l e
et de c h a q u e p a r t i e .
L ' i d é e de p l a n a été f o r t e m e n t c o m b a t t u e , elle s ' i m p o s e
c e p e n d a n t c a r elle r é p o n d a v a n t t o u t à l'idée de loi o u
de r è g l e . Il y a des lois de l ' o r g a n i s a t i o n , p u i s q u e les
m i l l i o n s d ' e s p è c e s d é c r i t e s se l a i s s e n t c l a s s e r d a n s u n
petit n o m b r e de formes générales, une dizaine d ' e m b r a n -
c h e m e n t s p o u r les a n i m a u x et e n v i r o n u n e s o i x a n t a i n e
de c l a s s e s . Il n e f a u t p a s d i r e q u ' e m b r a n c h e m e n t s et
classes s o n t d e s a r r a n g e m e n t s p u r e m e n t artificiels, il n e
faut p a s c r o i r e s u r t o u t q u ' i l y ait e n t r e e u x l e s l i a i s o n s
et les p a s s a g e s q u e l'on a si f a c i l e m e n t a d m i s p o u r les
e s p è c e s . On p e u t différer b e a u c o u p s u r la p l a c e et les
affinités d ' u n p a s s e r e a u v i s - à - v i s d e s a u t r e s a n i m a u x d u
m ê m e g r o u p e , o n n e p e u t d o u t e r q u ' i l soit u n o i s e a u ,
c'est-à-dire u n t y p e d ' o r g a n i s a t i o n b i e n n e t et b i e n d i s -
t i n c t de t o u s les a u t r e s . L e s c o n t r a d i c t i o n s d e s a u t e u r s
a u sujet d e s classifications t i e n n e n t b i e n p l u s à l a n a t u r e
de l ' e s p r i t d e s c l a s s i f i c a t e u r s et a u x m i l l e c o n d i t i o n s
préalables qui déterminent leur équation personnelle
q u ' à la n a t u r e m ê m e d e s c h o s e s .
 On n e p e u t q u ' ê t r e f r a p p é , e n s o n g e a n t a u x chiffres
c i - d e s s u s , d e l ' é n o r m e é c a r t e x i s t a n t e n t r e le n o m b r e d e s
e s p è c e s e t c e l u i d e s t y p e s d ' o r g a n i s a t i o n . C'est d o n c q u ' i l
y a d e s lois d e l ' o r g a n i s a t i o n t r è s s t r i c t e s e t t r è s s é v è r e s
et q u i n ' a d m e t t e n t p a s t o u t e s l e s c o m b i n a i s o n s p o s s i b l e s
d a n s la s t r u c t u r e d e s ê t r e s v i v a n t s . Des m i l l i e r s d ' e x e m -
p l a i r e s différents p e u v e n t s e r e n c o n t r e r d a n s u n e m ê m e
o r g a n i s a t i o n f o n d a m e n t a l e , c o m m e c'est l e c a s p o u r l e s
oiseaux avec leurs douze mille espèces, les téléostéens
a v e c a u m o i n s a u t a n t , m a i s en face d e ces v i n g t - q u a t r e
mille espèces n o u s n e t r o u v o n s q u e d e u x types géné-
r a u x p a r f a i t e m e n t b i e n définis. Il y a d o n c d e s lois de
l'organisation qui s'imposent à la variabilité des formes
et les e n s e r r e n t d a n s d e s c a d r e s t r è s n e t s . C o m m e ces
lois se t r a d u i s e n t p a r d e s f o r m e s , o n p e u t se les r e p r é -
senter c o m m e autant de p l a n s d'organisation.
L ' i d é e de p l a n s ' i m p o s e d ' a i l l e u r s d e p l u s e n p l u s
l o r s q u ' o n réfléchit à la c o n s t i t u t i o n et à la n a t u r e d e s
é b a u c h e s , a u s s i b i e n q u ' a u x p r o c é d é s p a r l e s q u e l s elles
a r r i v e n t à d o n n e r les é v o l u t i o n s différentes a b o u t i s s a n t
aux divers types.
L o r s q u ' o n dit q u ' u n e fleur d e p h a n é r o g a m e e s t u n
r a m e a u m o d i f i é , il est clair q u ' e l l e n ' a p u n a î t r e q u e d ' u n
r a m e a u à l ' é t a t d ' é b a u c h e . On n e c o m p r e n d r a i t p a s , e n
ell'et, c o m m e n t la fleur p o u r r a i t a r r i v e r à se f o r m e r s u r
u n r a m e a u différencié, a v e c t i g e p l u s o u m o i n s l o n g u e
et feuilles. L a r e p r o d u c t i o n est là, q u i d o i t s ' a c c o m p l i r
d è s q u e la p l a n t e a a t t e i n t u n c e r t a i n é t a t de d é v e l o p p e -
m e n t , elle n e p e u t a t t e n d r e q u e les h a s a r d s d e la sélec-
t i o n a i e n t t r a n s f o r m é les feuilles en é t a m i n e s o u en
c a r p e l l e s . Il est é v i d e n t a u s s i q u e l'idée d e la f o r m a t i o n
de la fleur p a r u n r a m e a u est i n s p i r é e p a r la n o t i o n a n a t o -
m i q u e q u e les p a r t i e s q u i les c o m p o s e n t t o u s les d e u x
sont foncièrement équivalentes parce que p r o c é d a n t des
mêmes ébauches.
De m ê m e les écailles p l a c o ï d e s des sélaciens et les
d e n t s v i e n n e n t d ' é b a u c h e s p a r e i l l e s ; t o u s les a r c s viscé-
r a u x , q u e l l e q u e soit l e u r d e s t i n é e u l t é r i e u r e , a s s e z
différente c e p e n d a n t p o u r d o n n e r la m â c h o i r e i n f é r i e u r e ,
ou u n a r c b r a n c h i a l , o u c e r t a i n e s p a r t i e s d u c o u , s o n t
des é b a u c h e s s e m b l a b l e s : de m ê m e les b o u r g e o n s d e s
m e m b r e s , les p r o t o v e r t è b r e s , le n é v r a x e , le b o u q u e t d e s
a r c s a o r t i q u e s p a r t a n t d u c œ u r . C o m m e n t i n t e r p r é t e r la
p r é s e n c e d ' u n p e t i t n o m b r e d ' é b a u c h e s s e m b l a b l e s à la
s o u r c e de t a n t d ' o r g a n e s si différents en d e r n i e r lieu,
sinon p a r l'existence d'un plan, p a r u n e idée directrice
a d o p t a n t le p r i n c i p e d ' é c o n o m i e , si s o u v e n t p r o c l a m é
p a r les a n c i e n s n a t u r a l i s t e s ? Et l'on c o m p r e n d d u m ê m e
c o u p la n a t u r e v r a i e d e s é b a u c h e s , la différence f o n c i è r e
q u i les s é p a r e d ' o r g a n e s f o n c t i o n n a n t c h e z d e s a n i m a u x
inférieurs.
Les é b a u c h e s s o n t d e s p a r t i e s e m b r y o n n a i r e s , é t a b l i e s
sur un petit n o m b r e de modèles, composés chacun des
m ê m e s é l é m e n t s , et p o s s é d a n t u n e f o r m e f o n d a m e n t a l e
à p e u p r è s i d e n t i q u e . Les é b a u c h e s p r i m i t i v e s , p r o t o -
v e r t è b r e s , n é v r a x e , s o n t la p r e m i è r e différenciation d ' u n
feuillet e m b r y o n n a i r e . L e n é v r a x e est le p r e m i e r p r o d u i t
de l ' e c t o d e r m e ; les p r o t o v e r t è b r e s s o n t la p r e m i è r e diffé-
r e n c i a t i o n d u m é s o d e r m e a x i a l . P a r t o u t o ù s ' é t e n d ce
d e r n i e r il n e p e u t faire a u t r e c h o s e q u e d e d o n n e r d e s
p r o t o v e r t è b r e s e t celles-ci a p p a r a i s s e n t a u s s i b i e n d a n s
la r é g i o n c é p h a l i q u e q u e d a n s l ' e x t r é m i t é c a u d a l e , m a i s
u n c e r t a i n n o m b r e d ' e n t r e elles d i s p a r a î t r o n t p l u s t a r d ,
à la s u i t e d e ce q u ' o n p e u t a p p e l e r , d ' u n e m a n i è r e u n
p e u i m a g é e , la l u t t e o u la c o n c u r r e n c e d e s p a r t i e s . Car
ce q u i fait l ' ê t r e définitif, c ' e s t j u s t e m e n t q u e c e r t a i n e s
p a r t i e s d e s é b a u c h e s , c e r t a i n e s é b a u c h e s , o u t o u t e s les
é b a u c h e s d ' u n e r é g i o n d o n n é e n e se d é v e l o p p e n t p a s
également. D o h r n disait que la q u e u e des vertébrés
r e p r é s e n t e la p a r t i e d o r s a l e d e v e n u e p r é p o n d é r a n t e d e s
m é t a m è r e s c a u d a u x , q u ' i n v e r s e m e n t la t ê t e r e p r é s e n t e
la p a r t i e v e n t r a l e d e s m é t a m è r e s c r a n i a u x , t a n d i s q u e
ISO L'ORIGINE DES ÊTRES VIVANTS

le t r o n c r e n f e r m e s e u l d e s p a r t i e s é q u i v a l e n t e s d e s
m é t a m è r e s i n i t i a u x (1). C e t t e f o r m u l e d o n n e u n e i d é e
s a i s i s s a n t e d u r ô l e d i v e r s d e s é b a u c h e s de m ê m e o r d r e
et fait v o i r en m ê m e t e m p s la v é r i t a b l e i n t e r p r é t a t i o n
qu'il faut d o n n e r des é b a u c h e s .
Si l ' o r g a n i s m e d ' u n v e r t é b r é m o n t r e à u n m o m e n t
donné u n e chaîne d'ébauches segmentaires ou métamé-
r i q u e s s e m b l a b l e s , cela n e v e u t p a s d i r e q u ' i l ait eu
jamais un ancêtre formé u n i q u e m e n t p a r des segments
t o u s p a r e i l s , ce q u i n ' e s t p a s v r a i m ê m e p o u r les a n n é -
l i d e s , m a i s cela i n d i q u e q u e , s u i v a n t les lois d u d é v e -
loppement, des ébauches ainsi disposées sont nécessaires
p o u r faire u n v e r t é b r é . L e m a t é r i e l i n d i s p e n s a b l e p o u r
faire t o u t e s les p a r t i e s d ' u n s e g m e n t d e v e r t é b r é est
p r é s e n t d a n s la p l u s g r a n d e p a r t i e d e la l o n g u e u r d e s o n
e m b r y o n , m a i s c'est le d é v e l o p p e m e n t différent d e s u n e s
ou des a u t r e s qui d o n n e les r é g i o n s caractéristiques de
' ê t r e et q u i l e s fait ce q u ' e l l e s s o n t . D ' u n e d i s p o s i t i o n
générale, c o m m e disait von Baer, sort u n état particu-
i e r , m a i s l ' é t a t g é n é r a l est fait d e p a r t i e s p u r e m e n t
e m b r y o n n a i r e s , incapables de fonctionner dans u n e vie
l i b r e , et q u i p a r c o n s é q u e n t n e r a p p e l l e n t aucune
f o r m e a n c e s t r a l e a y a n t e x i s t é . Ce q u e ces p a r t i e s n o u s
a p p r e n n e n t c'est q u e t o u s l e s ê t r e s a y a n t la m ê m e o r g a -
n i s a t i o n se f o r m e n t a v e c d e s m a t é r i a u x f o n c i è r e m e n t
s e m b l a b l e s , d o n t la différenciation p r o g r e s s i v e s u i t u n e
m a r c h e analogue, sans être jamais v r a i m e n t identique
d a n s d e u x f o r m e s d i f f é r e n t e s , s a n s q u o i celles-ci n ' e n
f e r a i e n t q u ' u n e o u p l u t ô t d e u x d u m ê m e t y p e . C'est l à
t o u t ce q u ' i l y a de v r a i d a n s la loi b i o g é n é t i q u e , le r e s t e
est u n e p u r e i n t e r p r é t a t i o n , i n s o u t e n a b l e d è s q u e l'on a
bien compris q u ' u n e m b r y o n ne ressemble j a m a i s q u ' à
u n a u t r e e m b r y o n , et p o i n t d u t o u t à u n ê t r e a c h e v é de

(1) D O H R N ( A n t . ) , Die paarigen nnd unjiaariyen Flutun der Sela-

ehir'r. MWheil ans â. zool Stat. zu Ne.apel, R* 6 , 1 8 8 4 . p. 1 6 8 .
c o n s t i t u t i o n p l u s s i m p l e q u e celui a u q u e l il d o i t d o n n e r
n a i s s a n c e . Des o r g a n e s a y a n t u n e f o n c t i o n s e m b l a b l e ,
c o m m e le c œ u r , p e u v e n t p r é s e n t e r d e s é t a p e s de d é v e l o p -
p e m e n t c o m p a r a b l e s , l o r s q u ' o n les e x a m i n e d a n s d e s ê t r e s
où l e u r f o n c t i o n a t t e i n t d i v e r s é t a t s de p e r f e c t i o n n e m e n t .
C'est u n s i m p l e e x e m p l e d e l ' o r d r e n é c e s s a i r e clans t o u t
d é v e l o p p e m e n t m é c a n i q u e d ' u n e f o n c t i o n , m a i s ce n ' e s t
q u ' u n a s p e c t l i m i t é d u d é v e l o p p e m e n t de l ' o r g a n e , c o m m e
on l'a v u pour- le c œ u r d e s r e p t i l e s (p. 135) o ù , à côté d u
cloisonnement progressif du ventricule unique, rappe-
l a n t ce q u i se p a s s e d a n s l ' e m b r y o n d e s m a m m i f è r e s , o n
trouve une crosse aortique supplémentaire j o u a n t un
rôle i m p o r t a n t d a n s l a c i r c u l a t i o n et d a n s l ' a n a t o m i e d u
c œ u r q u i se t r o u v e a i n s i p l a c é , si l ' o n r e g a r d e s o n e n -
s e m b l e et n o n p l u s u n p o i n t s e u l e m e n t d e s a f o r m a t i o n ,
s u r u n e t o u t a u t r e v o i e q u e celui d e s m a m m i f è r e s .
E n s o m m e le d é v e l o p p e m e n t e m b r y o n n a i r e , d é g a g é
de l'idée de r é p é t i t i o n a n c e s t r a l e b a s é e s u r u n e i n t e r -
p r é t a t i o n s u p e r f i c i e l l e e t f a u t i v e , se m o n t r e c o m m e le
résultat d ' u n e action intelligente qui, t e n a n t c o m p t e à la
fois d u p r i n c i p e d ' é c o n o m i e et de la s u c c e s s i o n n é c e s -
saire d a n s t o u t développement mécanique, du simple au
c o m p l i q u é , d u g é n é r a l a u p a r t i c u l i e r , fait u n e infinité d e
formes diverses à p a r t i r d'un modèle relativement simple.
Le d é v e l o p p e m e n t c o n s i s t e en d e s p h é n o m è n e s é p i g é -
nétiques, c'est-à-dire mécaniques, p o u r c h a c u n e des par-
ties de l ' e m b r y o n p r i s e à p a r t . Mais e n v i s a g é d a n s s o n
e n s e m b l e le d é v e l o p p e m e n t d é p a s s e ces p r o c e s s u s é p i g é -
n é t i q u e s e n y a j o u t a n t q u e l q u e c h o s e de p r o p r e , de s p é -
cifique, q u i se m a n i f e s t e d e t r è s b o n n e h e u r e p a r l a f o r m e
p a r f a i t e m e n t s a i s i s s a b l e d e l ' e s p è c e c o n s i d é r é e . « Bien
loin q u e c h a q u e é t a t de l ' e m b r y o n g o u v e r n e l ' a v e n i r , il
est l u i - m ê m e g o u v e r n é . . . l ' e s s e n c e o u l ' i d é e de l a f o r m e
p r o c r é a n t e g o u v e r n e le d é v e l o p p e m e n t d u f r u i t (1) ».

( I ) V O N B A F . R . Entwick. 1 8 2 8 , P. 1 4 S .
 L'hérédité.

L e d é v e l o p p e m e n t de l ' e m b r y o n e s t r é g l é p a r l ' h é r é -
d i t é . L ' h é r é d i t é est c e t t e force i n c o n n u e q u i g o u v e r n e le
d é v e l o p p e m e n t d e s p r o d u i t s de l a g é n é r a t i o n , de m a n i è r e
à en faire t o u j o u r s des êtres, sinon c o m p l è t e m e n t iden-
t i q u e s , d u m o i n s a s s e z s e m b l a b l e s à l e u r s p a r e n t s , et e n
t o u t c a s n ' e n différant p a s p a r l e u r n a t u r e (les c h i e n s n e
font p a s des chats).
L ' a c t i o n de l ' h é r é d i t é s ' e x e r c e e x c l u s i v e m e n t d a n s l e s
l i m i t e s d u t y p e s p é c i f i q u e a u q u e l a p p a r t i e n t l ' i n d i v i d u se
d é v e l o p p a n t . J a m a i s elle n e p r o d u i t d e s s t r u c t u r e s s e r a p -
p o r t a n t à u n a u t r e t y p e . C ' e s t u n e e r r e u r d ' i m a g i n e r IT?
p r é s e n c e , d a n s u n i n d i v i d u d é t e r m i n é , d ' u n e foule d ' h é r é -
dités diverses dont q u e l q u e s - u n e s r e m o n t e r a i e n t à des
é p o q u e s f a b u l e u s e s et q u i n e c e s s e r a i e n t j a m a i s d ' a g i r .
L ' h é r é d i t é é t a i t définie a v a n t D a r w i n et H a e c k e l : « la
propriété de t r a n s m e t t r e p a r voie de génération, non
seulement les attributs fondamentaux qui distinguent
s'espèce, mais encore certains caractères particuliers des
p r o c r é a t e u r s ». A v e c le t r a n s f o r m i s m e elle a p r i s une
a m p l e u r i n a t t e n d u e . On e s t a r r i v é à l u i a t t r i b u e r a u s s i
bien la conservation d u stade gastrula d a n s l'ontogénie,
q u e celle d e s p l u s i n f i m e s d é t a i l s a n a t o m i q u e s comme
la f o r m e d u n e z o u d e s l è v r e s , o u c e r t a i n e s d i s p o s i t i o n s
des poils. Un e x e m p l e f r a p p a n t de cet a b u s s'observe en
a n a t o m i e h u m a i n e où l'on a décrit u n e série d ' a n o m a l i e s
s t r u c t u r a l e s c o m m e a t a v i q u e s , ce q u i p r o c u r a i t à l ' h o m m e
un pedigree invraisemblable dans lequel figuraient pour
a i n s i d i r e t o u s les v e r t é b r é s , o ù , i n d é p e n d a m m e n t des
poissons qui lui avaient légué leurs arcs branchiaux,
les m o n o t r è m e s v o i s i n a i e n t a v e c l e s g r a n d s s i n g e s , c e l a
v a s a n s d i r e , m a i s a u s s i a v e c les o u r s , les o i s e a u x , v o i r e
m ô m e les s e r p e n t s .
 On est b i e n r e v e n u de ces e x a g é r a t i o n s , m a i s p a s
encore assez à n o t r e avis. E n réalité l'hérédité est bien
ce q u e d i s a i t la définition c l a s s i q u e , le p o u v o i r d e t r a n s -
m e t t r e a u x d e s c e n d a n t s , outre les caractères de l'espèce,
q u e l q u e s t r a i t s p a r t i c u l i e r s d e s p a r e n t s . Mais cette d e r -
n i è r e p a r t i e de la définition n ' a p a s la m ê m e i m p o r t a n c e
q u e l a p r e m i è r e , la t r a n s m i s s i o n d e s c a r a c t è r e s i n d i v i -
d u e l s n ' e s t n i forcée n i c o n t i n u e et l ' h é r é d i t é n ' e s t p a s
nécessairement cumulative.
Au c o n t r a i r e , c o m m e l'a fait r e m a r q u e r P . - E . Chauf-
fard, elle t e n d à m a i n t e n i r l ' e s p è c e d a n s u n é t a t m o y e n ,
c ' e s t - à - d i r e à r é t a b l i r l ' é q u i l i b r e q u e la m a l a d i e o u les
a c c i d e n t s o n t p u m o m e n t a n é m e n t t r o u b l e r . S a n s cela il
y a b e a u t e m p s q u e les m a l a d i e s o u les e x c è s d e t o u t
g e n r e a u r a i e n t fait d i s p a r a î t r e l ' e s p è c e h u m a i n e .
P a r é t a t m o y e n il n e f a u t p a s e n t e n d r e u n é t a t u n i -
f o r m e où t o u t e s les différences i n d i v i d u e l l e s a u r a i e n t
d i s p a r u , ce q u i n e s ' o b s e r v e j a m a i s , m a i s b i e n la c o n t i -
n u a t i o n d e la f o r m e spécifique a v e c les n o m b r e u s e s
v a r i a t i o n s q u ' e l l e c o m p o r t e et q u i se r e t r o u v e n t t o u j o u r s
au sein d ' u n e l i g n é e c o m m u n e .
L ' é v o l u t i o n d u g e r m e est d i r i g é e p a r l ' h é r é d i t é et
m a i n t e n u e d a n s certaines limites qui ne laissent d'habi-
t u d e q u ' u n e t r è s faible m a r g e à la v a r i a t i o n . T o u t œ u f
qui a commencé son développement n'est certes pas
a s s u r é de le m e n e r j u s q u ' a u b o u t . I n n o m b r a b l e s s o n t les
cas o ù , p a r le d é f a u t d ' u n e ou de p l u s i e u r s d e s c o n -
d i t i o n s n é c e s s a i r e s , le d é v e l o p p e m e n t s ' a r r ê t e et où
l ' e m b r y o n m e u r t . Mais t o u s les e m b r y o n s q u i a r r i v e n t
à l ' é c l o s i o n n ' o n t p u le faire .qu'à la c o n d i t i o n d e r é p é t e r
à p e u d e c h o s e p r è s le d é v e l o p p e m e n t de l e u r s p r é d é c e s -
seurs.
S'il est f a u x d e d i r e q u e l ' e m b r y o n est p r é f o r m é d a n s
l'œuf, il le s e r a i t t o u t a u t a n t de d i r e q u ' i l n ' e s t p a s d é t e r -
m i n é à l ' a v a n c e et q u e s o n d é v e l o p p e m e n t n ' e s t q u e le
résultat des conditions extérieures ou intérieures (autres
que l'hérédité) que l'œuf a r e n c o n t r é e s a v a n t d'arriver
à donner u n être achevé. L'insuccès complet des i n n o m -
b r a b l e s t e n t a t i v e s faites p o u r m o d i f i e r d ' u n e m a n i è r e
s e n s i b l e le d é v e l o p p e m e n t d e s e m b r y o n s en e s t u n e
p r e u v e é c l a t a n t e ( H e n n e g u y , 1913) (1).
N o m b r e de physiologistes r e p o u s s e n t cette conception
d e l ' h é r é d i t é et a t t r i b u e n t le d é v e l o p p e m e n t à d e s c a u s e s
extérieures agissant sur u n germe ayant lui-même une
c o n s t i t u t i o n p l u s o u m o i n s c o m p l i q u é e (théorie des causes
actuelles). P a r m i ces c a u s e s les « h o r m o n e s » é t u d i é e s
depuis quelques années occupent u n e place de plus en
p l u s g r a n d e . C e p e n d a n t ces s u b s t a n c e s p a r a i s s e n t p l u t ô t
e m p ê c h e r ou déclancher des potentialités m o r p h o g è n e s
d é p o s é e s d a n s le g e r m e , q u e p o s s é d e r e l l e s - m ê m e s u n
p o u v o i r m o r p h o g è n e . Ainsi l'ovaire de la poule e m p ê c h e
la f o r m a t i o n d e s e r g o t s q u i a p p a r a i s s e n t a p r è s s o n
a b l a t i o n . D ' u n a u t r e c ô t é , p a s p l u s les h o r m o n e s q u e
l ' a c t i o n d e c e r t a i n s v i r u s ou p o i s o n s n e c h a n g e n t v r a i -
m e n t la f o r m e de l ' e s p è c e . L ' a b l a t i o n d e l a t h y r o ï d e ,
si elle d é t e r m i n e le m y x œ d è m e , n e m o d i f i e n i l ' o r i e n -
t a t i o n d e s m e m b r e s n i la f o r m e e s s e n t i e l l e d e l e u r s
os o u l e s a n g l e s q u ' i l s f o r m e n t e n t r e e u x ( j e u n e s p o r c s ) .
Elle n e c h a n g e p o i n t le t y p e s p é c i f i q u e e t n e fait p a s
de l'individu opéré u n e variété ou u n e espèce nouvelle,
m a i s u n ê t r e m a l a d e et m a l c o n s t i t u é . Il y a d ' a i l l e u r s
b e a u t e m p s q u e la f o r m e spécifique est d é j à fixée a u
m o m e n t où l a s é c r é t i o n t h y r o ï d i e n n e a p p a r a î t .
Q u i c o n q u e réfléchit à la n e t t e t é d e s t y p e s s p é c i f i q u e s ,
à l e u r d u r é e , a u s u c c è s a v e c l e q u e l ils r é s i s t e n t a u x t e n -
t a t i v e s faites p o u r les m o d i f i e r , c o n ç o i t difficilement q u e
la f o r m a t i o n d e ces t y p e s p u i s s e d é p e n d r e d u h a s a r d
d e la r e n c o n t r e des m i l l e f a c t e u r s i n v o q u é s p o u r l ' e x p l i -
q u e r et, p a r m i e u x , d e s s é c r é t i o n s i n t e r n e s . T o u s ces

(1) H E N N E G U Y ( F . ) , Evolution de l'embryogénie depuis son origine et

ses tendances actuelles. Revue scienlif., 15 mars 1913.
'acteurs s o n t d e s c o n d i t i o n s d e la morphogenèse, ils
l ' e n s o n t p a s la c a u s e .

Les mutations.

D ' h a b i t u d e le d é v e l o p p e m e n t d o n n e d e s j e u n e s s e m -
blables à l e u r s p a r e n t s , a v e c la m a r g e d e v a r i a t i o n s
propre à c h a q u e espèce. Quelquefois c e p e n d a n t la
v a r i a t i o n e s t assez m a r q u é e et se r e p r o d u i t a s s e z s o u -
v e n t d a n s le m ê m e s e n s p o u r d o n n e r n a i s s a n c e à u n e
r a c e d u r a b l e ou m ê m e à u n e e s p è c e . Tel est le c a s d e s
moutons à courtes j a m b e s , des chiens bassets, des bœufs
c a m a r d s o u s a n s c o r n e s , et d ' u n e q u a n t i t é d e p l a n t e s
c u l t i v é e s . L ' a p p a r i t i o n b r u s q u e d e f o r m e s n o u v e l l e s , se
c o n t i n u a n t telles q u e l l e s p e n d a n t p l u s i e u r s g é n é r a t i o n s ,
a r e ç u le n o m d e mutation (i). L a c o n n a i s s a n c e d e s m u -
t a t i o n s est v e n u e b i e n à p o i n t p o u r t i r e r les t r a n s f o r -
m i s t e s de l ' e m b a r r a s où les m e t t a i e n t l e s c a s i n d u b i t a b l e s
de f o r m e s t r è s d i s t i n c t e s les u n e s d e s a u t r e s et e n t r e
l e s q u e l l e s n e se v o y a i e n t o u n e se p o u v a i e n t i m a g i n e r
des i n t e r m é d i a i r e s . Mais j u s q u ' à q u e l p o i n t les m u t a t i o n s
o b s e r v é e s p e u v e n t - e l l e s s e r v i r à e x p l i q u e r la f o r m a t i o n
des t y p e s d ' o r g a n i s a t i o n , q u i est le c r i t é r i u m d e t o u t e
doctrine transformiste?
L ' é t e n d u e d e s m u t a t i o n s e s t , a u t a n t q u ' o n le s a i t
u s q u ' à a u j o u r d ' h u i , a s s e z l i m i t é e et n e p a r a î t p o u v o i r
d o n n e r q u e d e s c h a n g e m e n t s d e faible v a l e u r s y s t é m a -
t i q u e . D e p u i s De V r i e s q u i o b s e r v a le p r e m i e r c h e z
OEnothera Lamarckiana d e s v a r i a t i o n s fixables s u r l e s -
q u e l l e s il f o n d a l a t h é o r i e d e s m u t a t i o n s , o n a é t u d i é
un certain n o m b r e de mutations indubitables. Blarin-
g h e m a o b t e n u u n e n o u v e l l e e s p è c e (Capsella Viguieri),
n é e en 1 9 1 0 , et q u i a f o u r n i d e p u i s l o r s p l u s i e u r s g é n é -

(1) DE V R I K S . Die Mutationstheorie, 2 v o l u m e s . 1 9 0 1 - 1 9 0 3 . Leipzig.

rations de n o m b r e u x descendants. E. L. Bouvier a
constaté q u e certaines crevettes d'eau douce indo-chi-
noises donnaient naissance p a r mutation à des genres
i m m é d i a t e m e n t s u p é r i e u r s à celui d o n t elles faisaient
p a r t i e . Mais j u s q u ' i c i les m u t a t i o n s n ' o n t j a m a i s d é p a s s é
l a v a l e u r d e g e n r e s et c o n d u i t à l a f o r m a t i o n d e v é r i -
tables types n o u v e a u x c o m m e d e s familles n e t t e m e n t
d i s t i n c t e s d e s familles v o i s i n e s o u d e s s o u s - o r d r e s .
Ne p o u r r a i t - i l p a s e x i s t e r , o u a v o i r e x i s t é , d e s m u t a -
tions de plus g r a n d e e n v e r g u r e et capables d'avoir
d o n n é n a i s s a n c e à d e s familles o u m ê m e à d e s o r d r e s
différents?

L'Iiétrrogenèse.

Cela n o u s a m è n e à p a r l e r d e l ' h é t é r o g e n è s e , d a n s
laquelle u n œuf aurait d o n n é u n p r o d u i t très diflérent
d e s p a r e n t s q u i l ' a v a i e n t e n g e n d r é . Un t e l m o d e d e
génération n'a p a s p a r u absolument impossible aux
e m b r y o l o g i s t . e s . L ' u n d e s p l u s c é l è b r e s , A. v . K ô l l i k e r ,
é m e t t a i t e n 1 8 4 2 (1) l ' i d é e q u e l ' œ u f d ' u n a m p h i b i e n
p o u r r a i t e n g e n d r e r u n r e p t i l e . I m a g i n o n s e n effet q u ' u n
tel œuf, q u i d o n n e d ' h a b i t u d e u n e m b r y o n d r o i t , o u à
peine incurvé en dessus, ayant v u sa réserve nutritive
a u g m e n t é e , c o m m e o n l ' o b s e r v e s o u v e n t d a n s l e s diffé-
rents types d'un m ê m e g r o u p e , subisse u n accroissement
intense de sa moitié sus-chordale (épisome). Cet accrois-
s e m e n t f o r c e r a le t r o n c , e t s u r t o u t l a t è t e et l a q u e u e , à
se c o u r b e r e n d e s s o u s et à s ' e n r o u l e r a u t o u r d e s p a r t i e s
ventrales c o m m e chez les a m n i o t e s . C o m p r i m é s p a r
cet e n r o u l e m e n t l e s a r c s v i s c é r a u x n e p o u r r o n t g r a n d i r ,
et s ' a t r o p h i e r o n t . C o m m e c e t a c c r o i s s e m e n t a u r a c o m -
m e n c é de t r è s b o n n e h e u r e , il a u r a a u s s i r e f o u l é e n d e s -

(1) I C Ô L L I K E R ( A . v.), Allyem. Betracht. z. Descendenzlehre. Abhandl.

d. Senckenberyischen n o t e r . Gescllsch. d
B VIII, 1872, p. 231.
sous et en a r r i è r e l a c a v i t é d a n s l a q u e l l e se d é v e l o p p e
le c œ u r et l ' a u r a f o r c é e à p r e n d r e la f o r m e et la s i t u a -
tion q u ' e l l e a c h e z l e s a m n i o t e s . Bref l ' œ u f d ' a m p h i -
bien a i n s i d é v e l o p p é r e v ê t i r a la f o r m e d ' u n e m b r y o n
d ' a m n i o t e a v e c ses p r i n c i p a l e s c a r a c t é r i s t i q u e s a r c h i -
t e c t u r a l e s : e n r o u l e m e n t d e l ' e m b r y o n s u r sa m o i t i é
v e n t r a l e , a t r o p h i e p r é c o c e des a r c s v i s c é r a u x , g r a n d
d é v e l o p p e m e n t d e la c a v i t é p a r i é t a l e q u i l o g e le c œ u r
f o r m a t i o n d ' u n c o r d o n o m b i l i c a l et d ' u n m é s o h é p a t i q u e
a n t é r i e u r p r é c é d a n t l ' a c h è v e m e n t de la p a r o i t h o r a c i q u e
v e n t r a l e , e t c . Ainsi l ' e n r i c h i s s e m e n t d ' u n œuf en r é -
s e r v e s n u t r i t i v e s a u r a i t p u a m e n e r la f o r m a t i o n d ' u n
type nouveau.
Cette e x p l i c a t i o n est à p r e m i è r e v u e t r è s s é d u i s a n t e et
s e m b l e f o u r n i r le m é c a n i s m e de la f o r m a t i o n des t y p e s ,
t r o p n é g l i g é d a n s les t h é o r i e s t r a n s f o r m i s t e s . Mais est-
elle a u s s i c o n c l u a n t e q u ' e l l e le p a r a î t à p r e m i è r e v u e ?
É v i d e m m e n t n o n . Elle est b o n n e en effet p o u r l ' a r c h i t e c -
t u r e d u t y p e d o n t t o u t e s les l i g n e s n o u v e l l e s p o u r r a i e n t
bien résulter des déviations i m p r i m é e s à l ' e m b r y o n p a r
cet a c c r o i s s e m e n t p r é p o n d é r a n t d e s a m o i t i é d o r s a l e .
Mais l ' a r c h i t e c t u r e n e fait p a s t o u t d a n s u n ê t r e . Il y a
a u s s i l a c o m p o s i t i o n a n a t o m i q u e et h i s t o l o g i q u e ; o r ce
c h a n g e m e n t d e c o n t o u r et d e t o p o g r a p h i e d e s p a r t i e s
produit p a r l'accroissement dorsal n'entraîne pas néces-
s a i r e m e n t et p a r l u i - m ê m e de c h a n g e m e n t s d a n s la
c o n s t i t u t i o n i n t i m e d e s p a r t i e s . L a t o p o g r a p h i e et le
c o n t o u r de l ' e m b r y o n a i n s i t r a n s f o r m é s e r o n t b i e n
d ' u n a m n i o t e , m a i s q u e s e r a i e n t le t é g u m e n t , le c œ u r ,
les t i s s u s ? Ces c h a n g e m e n t s d e c o n f i g u r a t i o n r é a l i s e r o n t
b i e n le t y p e a m n i o t e , m a i s celuirci n ' e s t q u ' u n e idée
g é n é r a l e , ce n ' e s t p a s u n ê t r e c o n c r e t . P o u r le d e v e n i r
il f a u t q u ' i l r e v ê t e u n e f o r m e s p é c i a l e b â t i e e l l e - m ê m e
s u r l ' u n q u e l c o n q u e d e s t y p e s d ' o r g a n i s a t i o n q u e le t y p e
a m n i o t e p e u t p r é s e n t e r . Il f a u t q u e ce soit u n l é z a r d ,
un crocodile, u n p a s s e r e a u , u n r u m i n a n t , etc., etc. E n
 d'autres t e r m e s l'opération i m a g i n é e p a r Kôlliker nous
d o n n e b i e n la s i l h o u e t t e e x t e r n e et i n t e r n e , si l ' o n p e u t
d i r e , d ' u n a m n i o t e fait en p a r t a n t d ' u n œ u f d ' a m p h i b i e n ;
elle n o u s fait c o m p r e n d r e l ' a p p a r i t i o n d e l a t o p o g r a p h i e
n o u v e l l e q u i d i s t i n g u e cet ê t r e , m a i s elle n ' e x p l i q u e
a u c u n d e s c a r a c t è r e s d ' a n a t o m i e , d ' h i s t o l o g i e et d e f o r m e
q u i l u i s o n t p r o p r e s et q u i diffèrent p r o f o n d é m e n t d e
c e u x des a m p h i b i e n s . C o m m e n t se f e r a le t é g u m e n t n o u -
v e a u si différent, q u e l l e s q u e s o i e n t s e s p r o p r i é t é s
s p é c i a l e s s u i v a n t l e s c a s , de celui d e s a m p h i b i e n s ? C o m -
m e n t se f o r m e r a i e n t le s y s t è m e u r o g é n i t a l et t a n t d ' a u t r e s
c o n s t r u i t s s u r d ' a u t r e s m o d è l e s q u e c h e z les a m p h i b i e n s ?
L ' h é t é r o g e n è s e n e r é s o u t d o n c , d a n s le c a s e n v i s a g é p a r
s o n c r é a t e u r , q u ' u n e faible p a r t i e d u p r o b l è m e et laisse
t o u t le r e s t e s a n s r é p o n s e .
Mais, d i r a - t - o n , l ' e x e m p l e c h o i s i p a r K ô l l i k e r é t a i t t r o p
a m b i t i e u x , l ' é c a r t é t a i t t r o p g r a n d e n t r e les d e u x t y p e s ,
ne p o u r r a i t - o n p a s m i e u x réussir d a n s des cas p l u s
s i m p l e s , p a r e x e m p l e p o u r e x p l i q u e r le p a s s a g e e n t r e
f o r m e s a p p a r t e n a n t à u n m ê m e t y p e d ' o r g a n i s a t i o n , et
p a r c o n s é q u e n t p r é s e n t a n t b e a u c o u p p l u s de r e s s e m -
b l a n c e s , t a n t d a n s le c o n t o u r q u e d a n s l a c o m p o s i t i o n
h i s t o l o g i q u e ? Ne p o u r r a i t - o n p a s i m a g i n e r u n e h é t é r o -
genèse conduisant d'un a n t h r o p o m o r p h e à l'homme? A
p r e m i è r e v u e cela s e m b l e p l u s facile, b i e n q u e les i n n o m -
b r a b l e s c o r r é l a t i o n s liées à la s t a t i o n d e b o u t e x i g e n t u n
e n s e m b l e de c h a n g e m e n t s b e a u c o u p p l u s c o n s i d é r a b l e s
qu'il ne paraît tout d'abord: Ensuite l'accroissement
é n o r m e d u c e r v e a u , q u i e s t t o u j o u r s le d o u b l e de c e l u i
d e s p l u s g r a n d s a n t h r o p o m o r p h e s , c o n s t i t u e u n e diffé-
r e n c e n o n n é g l i g e a b l e , m a i s ce n ' e s t p a s t o u t . Q u e
s e r a i t d e v e n u <r cet e n f a n t d e g é n i e d ' u n c o u p l e d e
s i n g e s », si, à la m ê m e é p o q u e , d ' a u t r e s c o u p l e s d e la
m ê m e e s p è c e n'en a v a i e n t p r o d u i t d ' a u t r e s p a r e i l s , et si
t o u s ces c o u p l e s p r i v i l é g i é s n ' a v a i e n t a p p r i s en m ê m e
t e m p s à s o i g n e r et à p r o t é g e r p e n d a n t p l u s i e u r s a n n é e s
— contrairement a u x habitudes de leur espèce — leurs
géniaux enfants?
11 n e faut p a s o u b l i e r q u e p o u r a d m e t t r e l ' h é t é r o g e -
n è s e il f a u d r a i t s u s p e n d r e l a g r a n d e loi b i o l o g i q u e d e
l'hérédité, fondée sur u n e observation séculaire, corro-
borée depuis p r è s d'un demi-siècle p a r des expériences
i n n o m b r a b l e s et t r è s d é m o n s t r a t i v e s . T o u t e s ces e x p é -
riences ont abouti à m o n t r e r l'impossibilité de modifier
le d é v e l o p p e m e n t d e l ' e m b r y o n d e m a n i è r e à d o n n e r u n e
f o r m e n o u v e l l e . Q u e l l e q u e soit l'idée q u e l ' o n p r o f e s s e
au s u j e t d e l ' h é r é d i t é , il r e s t e u n fait c e r t a i n : c'est q u ' u n
ê t r e n ' e n g e n d r e j a m a i s q u e d e s ê t r e s lui r e s s e m b l a n t de
très p r è s , o u si l'on v e u t , a p p a r t e n a n t a u m ê m e t y p e
f o r m e l . L e s é c a r t s e n t r e d e s c e n d a n t s et p a r e n t s s o n t
c e r t a i n e m e n t p o s s i b l e s , les o b s e r v a t i o n s a n c i e n n e s re-
cueillies p a r I s . Geoffroy S a i n t - H i l a i r e (1) et l e s c a s de
m u t a t i o n r a p p o r t é s p l u s h a u t m o n t r e n t q u e ces é c a r t s
p e u v e n t être de la valeur d'un g e n r e , peut-être d'une
famille a u s e n s r e s t r e i n t de ce t e r m e , ils n ' a t t e i g n e n t s û r e -
m e n t p a s la v a l e u r de l a d i s t a n c e q u i s é p a r e d e u x t y p e s
d'organisation comme deux ordres, m ê m e voisins.
L ' h é t é r o g e n è s e n ' e s t d o n c q u ' u n e e x p l i c a t i o n insuffi-
s a n t e , — les c h o s e s é t a n t en l ' é t a t où n o u s les v o y o n s
a u j o u r d ' h u i , — elle n ' e n v i s a g e q u e c e r t a i n s c ô t é s de
l ' o n t o g e n è s e , c o m m e les r a p p o r t s l i n é a i r e s d e s p a r t i e s ,
faciles à c h a n g e r p a r d e s différences l o c a l e s d ' a c c r o i s s e -
m e n t , m a i s elle l a i s s e d e c ô t é t r o p d e c h o s e s p o u r p o u v o i r
être acceptée.
Admettons c e p e n d a n t que des m u t a t i o n s considérables,
c o m m e celles q u ' i l f a u d r a i t i m a g i n e r p o u r p r o d u i r e les
d i v e r s o r d r e s d ' u n e m ê m e c l a s s e , a i e n t p u se p r o d u i r e à
certains m o m e n t s de l'histoire du globe, p a r exemple à
ces é p o q u e s où l ' o n v o i t u n e c l a s s e , à p e i n e r e p r é s e n t é e

(1) GEOFFROY SAINT HII.AIRE (Isid)., Hist.. nat. îles des Règnes
jusque-là p a r quelques rares formes, s'épanouir en une
f l o r a i s o n r a p i d e d e t y p e s d i v e r s . N o u s s e r i o n s b i e n loin
a v e c elles d u t r a n s f o r m i s m e c l a s s i q u e .
Celui-ci n ' é t a i t p a s s e u l e m e n t l ' a f f i r m a t i o n d e t r a n s f o r -
m a t i o n s i n d é f i n i e s , m a i s l ' e x p l i c a t i o n s c i e n t i f i q u e d e ces
t r a n s f o r m a t i o n s . C'était u n e t h é o r i e e n a p p a r e n c e b i e n
f o n d é e et q u i d o n n a i t u n d é t e r m i n i s m e p r é c i s p o u r l e s
t r a n s f o r m a t i o n s i n v o q u é e s . 11 n ' e n est p a s d e m ô m e a v e c
les m u t a t i o n s , et r i e n n ' e x p l i q u e l e u r a p p a r i t i o n s o u d a i n e
ni l e u r a p p r o p r i a t i o n r e m a r q u a b l e a u x c o n d i t i o n s d u
m i l i e u , à m o i n s d e v o i r en elles le r é s u l t a t de l ' a c t i o n
d ' u n e force i n t é r i e u r e d e s o r g a n i s m e s , c a p a b l e d e p r e s -
s e n t i r les b e s o i n s n o u v e a u x a u x q u e l s ils v o n t a v o i r à
faire face et d ' y r é p o n d r e p a r d e s a r r a n g e m e n t s c o n v e -
n a b l e s . Les f o r m e s n o u v e l l e s d o n t la p a l é o n t o l o g i e n o u s
m o n t r e t a n t d ' e x e m p l e s n e s o n t en effet ni d e s p r o d u c -
tions hétéroclites, ni des mosaïques baroques de carac-
tères juxtaposés sans ordre, mais des mécanismes
p a r f a i t e m e n t c o o r d o n n é s et é q u i l i b r é s . C e u x - c i s ' e x p l i -
q u a i e n t a i s é m e n t l o r s q u ' o n p o u v a i t les c o n s i d é r e r c o m m e
o b t e n u s l e n t e m e n t , g r a d u e l l e m e n t p a r l'effet d e l ' u s a g e
et d e l a s é l e c t i o n n a t u r e l l e q u i r é g u l a r i s a i t les r é s u l t a t s
p a r t i e l s o b t e n u s et l e s d i r i g e a i t s a n s cesse d a n s u n s e n s
défini, p a r u n e a d a p t a t i o n d e p l u s en p l u s p a r f a i t e à cet
u s a g e n o u v e a u . Mais a t t r i b u e r d e s p r o p r i é t é s a u s s i m e r -
veilleuses à des mutations soudaines qui, d'emblée, sans
le f r o t t e m e n t de p a r t i e s p l u s o u m o i n s b i e n a d a p t é e s à
l e u r r ô l e , s a n s la t r a n s m i s s i o n r é g u l i è r e d e s p r o p r i é t é s
acquises, arriveraient cependant à des résultats aussi
p a r f a i t s , est é v i d e m m e n t i m p o s s i b l e , si l'on n e fait
i n t e r v e n i r q u e d e s c a u s e s n a t u r e l l e s c o m m e celles q u e
l'on p e u t i m a g i n e r p o u r la d i v e r s i f i c a t i o n d e s e s p è c e s .
E n d ' a u t r e s t e r m e s , les g r a n d e s m u t a t i o n s q u i e x i g e n t
u n e a d a p t a t i o n i m m é d i a t e et t o t a l e à u n t y p e n o u v e a u
n ' o n t r i e n à faire a v e c le t r a n s f o r m i s m e et n e d é p e n d e n t
p o i n t d u t o u t d e s s e u l e s forces n a t u r e l l e s q u e celui-ci
p r é t e n d faire e x c l u s i v e m e n t i n t e r v e n i r d a n s la f o r m a -
tion d e s ê t r e s v i v a n t s . C'est p o u r q u o i l ' o n c o m p r e n d
m a l q u e c e r t a i n s a u t e u r s c r o i e n t r e s t e r d a n s le t r a n s -
f o r m i s m e t o u t en a d m e t t a n t la p o s s i b i l i t é — à l a q u e l l e
ils n e p e u v e n t d ' a i l l e u r s s e s o u s t r a i r e — d e s e m b l a b l e s
mutations.
C o m m e l'a fait r e m a r q u e r A d . W a g n e r (1), u n e d e s r a i -
s o n s q u i m i l i t e n t en f a v e u r d e la d e s c e n d a n c e o u de la
c o n t i n u i t é g é n é t i q u e d e s ê t r e s v i v a n t s , c'est la r é p u -
g n a n c e q u ' é p r o u v e n t les b i o l o g i s t e s e n face d e la g é n é r a -
tion s p o n t a n é e . Il s e m b l e , e n effet, b i e n q u e l ' a u t e u r n e
le dise p a s , q u e d e m a n d e r à la n a t u r e d e faire d i r e c t e -
m e n t u n t y p e d ' o r g a n i s a t i o n c o m p l i q u é e , ce s e r a i t lui
i m p o s e r d e u x fois u n e o p é r a t i o n i n c o m p r é h e n s i b l e , u n e
p r e m i è r e fois, p o u r faire l a s u b s t a n c e v i v a n t e , u n e
s e c o n d e p o u r d o n n e r à celle-ci u n e s t r u c t u r e c o m p l e x e .
E n f a i s a n t d é r i v e r les t y p e s n o u v e a u x d e f o r m e s p r é e x i s -
t a n t e s , l a p r e m i è r e d e ces d e u x difficultés est p o u r a i n s i
dire s u p p r i m é e e n la r e c u l a n t d a n s u n p a s s é i n a c c e s s i b l e ,
et l'on n e p e n s e p l u s à l a s e c o n d e . Mais à la réflexion
celle-ci n e se m o n t r e p a s m o i n s i n c o m p r é h e n s i b l e q u e la
première puisque toute organisation pluricellulaire, à
quelque type qu'elle a p p a r t i e n n e , doit être réalisée d'em-
blée a v e c t o u s ses t r a i t s e s s e n t i e l s différents d e c e u x d e s
a u t r e s o r g a n i s a t i o n s d e m ê m e o r d r e (voyez p . 123). afin
de d o n n e r u n ê t r e v i a b l e .

Les organes rudimentaires.

Ces o r g a n e s s o n t t r a i t é s d ' h a b i t u d e a v e c l ' a n a t o m i e ;

n o u s les e x a m i n e r o n s ici p a r c e q u ' o n a p l a c é p a r m i e u x
b e a u c o u p d ' o r g a n e s e m b r y o n n a i r e s et q u ' i l é t a i t b o n

( 1 ) W A G N E R (Ad.) « N o u v e a u x points de v u e dans l'appréciation

de la théorie de l'évolution. » Scienlia, vol. XLII (année 1 9 2 7 , t. 2 ) ,
p. 59-60.
11
 IGi' L'ORIGINE DES Ê T R E S VIVANTS

d ' ê t r e b i e n fixé s u r l a n a t u r e d e ces d e r n i e r s p o u r d i s -

c u t e r ce r a p p r o c h e m e n t .
L'expression, o r g a n e r u d i m e n t a i r e , a u n e signification
a s s e z m a l définie. E s t r u d i m e n t a i r e , d i t L i t t r é (1), * t o u t e
partie qui n'existe qu'avec un développement plus ou
m o i n s i n c o m p l e t ». S a n s d o u t e , m a i s à q u o i r é p o n d cet
é t a t ? A u n e r é g r e s s i o n , ou à u n c o m m e n c e m e n t ? L a
q u e s t i o n est d é l i c a t e , et c o m m e t o u t e s celles q u i r e p o s e n t
s u r u n j u g e m e n t de v a l e u r elle p r ê t e a u x i n t e r p r é t a t i o n s
les p l u s d i v e r g e n t e s .
D a n s le l a n g a g e t r a n s f o r m i s t e , le qualificatif r u d i m e n -
t a i r e est a r r i v é à s i g n i t i e r le p l u s s o u v e n t o r g a n e s a n s
fonction, ne p e r s i s t a n t q u e c o m m e un s o u v e n i r a n c e s t r a l .
Darwin avait traité des organes r u d i m e n t a i r e s avec
b e a u c o u p p l u s de p r u d e n c e . Il s a v a i t b i e n q u ' u n o r g a n e a
toujours plusieurs fonctions dont l'une p e u t devenir rudi-
m e n t a i r e et e n t r a î n e r u n e a t r o p h i e p a r t i e l l e d e l ' o r g a n e
q u i p e r s i s t e c e p e n d a n t p o u r r e m p l i r les a u t r e s (2). C'est
u n fait c a p i t a l , q u i n ' a u r a i t j a m a i s d û ê t r e o u b l i é et q u i
a u r a i t s i n g u l i è r e m e n t r é d u i t la l i s t e d e s o r g a n e s r u d i -
m e n t a i r e s . Mais s e s s u c c e s s e u r s o n t été b e a u c o u p m o i n s
a v i s é s et o n t e n t a s s é d a n s celle-ci t o u t e s s o r t e s d e c h o s e s
q u i n ' a v a i e n t a u c u n d r o i t d e s'y t r o u v e r r é u n i e s .
Si l ' o n e x a m i n e le t a b l e a u d e s n o m b r e u x o r g a n e s r u d i -
m e n t a i r e s d e l ' h o m m e d o n n é p a r W i e d e r s h e i m (3), o n
t r o u v e à côté d'os ou d e m u s c l e s p e u i m p o r t a n t s , c o m m e
les os s u p r a s t e r n a u x , le m u s c l e p l a n t a i r e g r ê l e , d e s
o r g a n e s t e l s q u e l ' é p i p h y s e et l ' h y p o p h y s e , les a r c s
b r a n c h i a u x d e l ' e m b r y o n , les m a m e l l e s d u s e x e m â l e ,
l ' a r t è r e h y a l o ï d i e n n e d u f œ t u s , le fil t e r m i n a l d e la
m o e l l e , e t c . , e t c . Cette b r è v e é n u m é r a t i o n , t o u t i n c o m -

(1) L I T T R É (E.), Dictionnaire de médecine, 16° éd. Paris, 1886.

(â) D A R W I N (Ch.), L'origine des espèces..., édit. franc, de 1882.
p. 533.
(3) W I E D E H S I I E I H (R.), Ver Bau des Mensclun als Zeugniss fur
seine Vergangenheil. 1902.
plète q u ' e l l e s o i t , m o n t r e q u e la p r e m i è r e c h o s e à faire
est de m e t t r e u n p e u d ' o r d r e d a n s ce c h a o s .
11 faut d ' a b o r d e n l e v e r t o u t e s les é b a u c h e s , c ' e s t - à - d i r e
toutes les p a r t i e s e m b r y o n n a i r e s , g é n é r a t r i c e s , d o n t
q u e l q u e s - u n e s o n t r e ç u la q u a l i f i c a t i o n d e r u d i m e n t a i r e s
chez c e r t a i n s a n i m a u x p a r c e q u ' e l l e s n e s'y d é v e l o p p e n t
p o i n t c o m m e d a n s les a u t r e s . Tels s o n t les a r c s
branchiaux des amniotes, qui n'ont cependant rien de
r u d i m e n t a i r e et n e p r é s e n t e n t p a s la m o i n d r e t e n d a n c e à
la d i s p a r i t i o n .
Il f a u t e n s u i t e r e t r a n c h e r d e la liste d e s o r g a n e s r u d i -
m e n t a i r e s t o u s les o r g a n e s à f o n c t i o n s a u t r e f o i s m a l
c o n n u e s q u e l ' o n y a v a i t i n t r o d u i t s , tels q u e l ' h y p o p h y s e ,
l ' é p i p h y s e , l a c a p s u l e s u r r é n a l e , la t h y r o ï d e , e t c . , e n u n
m o t t o u t e s l e s g l a n d e s closes o u à s é c r é t i o n i n t e r n e , d o n t
on a p a r f a i t e m e n t r e c o n n u l ' i m p o r t a n c e a u j o u r d ' h u i .
Il n e f a u t p a s o u b l i e r n o n p l u s q u ' u n o r g a n e p r é s e n t e
t o u j o u r s d a n s les d i v e r s a n i m a u x u n g r a n d n o m b r e
d ' é t a t s différents d e c o m p l i c a t i o n et q u i p e u v e n t s e
r a n g e r e n s é r i e s d o n t les t e r m e s e x t r ê m e s s o n t fort
é l o i g n é s les u n s d e s a u t r e s , s a n s q u e l ' o n ait p o u r t a n t le
d r o i t de c o n s i d é r e r l e s p l u s s i m p l e s d ' e n t r e e u x c o m m e
r u d i m e n t a i r e s , d a n s le s e n s t r a n s f o r m i s t e , c ' e s t - à - d i r e
c o m m e de p u r s reliquats a n c e s t r a u x s a n s fonction. C'est
aller u n p e u v i t e q u e de r e g a r d e r c o m m e tels, p a r
exemple, nos muscles auriculaires, sous prétexte que
l'oreille e x t e r n e d e l ' h o m m e n ' e s t m o b i l e q u e c h e z c e r -
t a i n s i n d i v i d u s s e u l e m e n t , c a r ces m u s c l e s , s a n s m o u v o i r
le p a v i l l o n d e l ' o r e i l l e , p e u v e n t s e r v i r à t e n d r e o u à fixer
l ' a p o n é v r o s e é p i c r a n i e n n e . Il y a loin e n t r e l ' a c t i o n d ' u n
m u s c l e e t celle d ' u n e s i m p l e c o r d e c o n t r a c t i l e a y a n t les
m ê m e s a t t a c h e s q u e l u i . T o u t m u s c l e en effet p r o d u i t en
m ê m e t e m p s q u e s o n a c t i o n p r i n c i p a l e u n e infinité d e
petits m o u v e m e n t s secondaires sur son aponévrose d'en-
v e l o p p e , et p a r elle s u r ses v o i s i n s , s u r le t i s s u c o n j o n c t i f
et s u r les v a i s s e a u x q u i l ' e n t o u r e n t . C'est t o u t cela,
j o i n t à l'action des muscles antagonistes, qui h a r m o n i s e
les m o u v e m e n t s e t en fait a u t r e c h o s e q u e c e u x d ' u n
p a n t i n , et c'est p o u r q u o i l ' a c t i o n p r i n c i p a l e p e u t m a n -
q u e r e t les a u t r e s r e s t e r n é c e s s a i r e s .
C r o i t - o n q u e l e s d i v i s i o n s l a t é r a l e s d e s m u s c l e s flé-
chisseurs qui s'insèrent a u x doigts r u d i m e n t a i r e s des
r u m i n a n t s , n o n a p p u y é s s u r le sol, n ' a i e n t a u c u n r ô l e
d a n s la flexion d u p i e d , q u e n o t r e p e t i t o r t e i l n ' a p p o r t e
absolument aucune aide à notre stabilité? Notre système
pileux, r u d i m e n t a i r e p a r r a p p o r t à celui des a n i m a u x à
f o u r r u r e , n ' e s t c e p e n d a n t p a s t o t a l e m e n t d é p o u r v u de
f o n c t i o n , il a s a p a r t d a n s la v i e de la p e a u et d a n s
l ' e x c r é t i o n d e s g r a i s s e s . On a d i t a v e c h u m o u r q u ' i l n ' y
a v a i t d e r u d i m e n t a i r e s q u e n o s c o n n a i s s a n c e s . C'est u n e
vérité qui ne saurait être trop méditée.
Il y a d o n c b e a u c o u p à r e t r a n c h e r d a n s l a l o n g u e liste
d e s o r g a n e s r u d i m e n t a i r e s d o n n é e il y a q u e l q u e t r e n t e
a n s . E n t o u t c a s , il f a u t é v i t e r d e c o n s i d é r e r t o u s c e u x
qui y sont encore inscrits comme de simples restes
a n c e s t r a u x s a n s a u t r e f o n c t i o n q u e celle d e t é m o i n s
d'une généalogie douteuse.
Certains d'entre eux méritent u n examen spécial parce
qu'ils jouent u n rôle qui avait échappé à Darwin.
Lorsqu'il signalait c o m m e organes vraiment rudimen-
t a i r e s les g e r m e s d e n t a i r e s d u f œ t u s d e la b a l e i n e
d é p o u r v u e de d e n t s à l ' é t a t a c h e v é , et c e u x d e s i n c i s i v e s
s u p é r i e u r e s de c e r t a i n s r u m i n a n t s , d o n t ils n e p e r c e n t
j a m a i s la g e n c i v e , il o u b l i a i t q u e ces g e r m e s j o u e n t c h e z
les m a m m i f è r e s , o ù ils s o n t t r è s g r o s r e l a t i v e m e n t a u x
p a r t i e s qui les r e n f e r m e n t , u n rôle très i m p o r t a n t d a n s
la f o r m a t i o n d e s os d e s m â c h o i r e s , a u x q u e l s ils f o u r -
n i s s e n t d e s p o i n t s d ' a p p u i s u r l e s q u e l s c e u x - c i se
m o u l e n t . Ces g e r m e s o n t d o n c u n e f o n c t i o n . D ' a u t r e
p a r t , l e u r d i s p o s i t i o n , l e u r f o r m e et l e u r n o m b r e ,
différents d e c e u x d e s a u t r e s c é t a c é s , m o n t r e n t q u e c h e z
la b a l e i n e , loin d ' ê t r e s e u l e m e n t d e s r e l i q u e s d ' u n
a n c ê t r e d i s p a r u , ils o n t u n e i n d i v i d u a l i t é et u n e c a u s a l i t é
p r o p r e s , p u i s q u ' i l s se s o n t m u l t i p l i é s et a d a p t é s à la
longueur de la m â c h o i r e .
Les a n c i e n s a u t e u r s d i s a i e n t q u e l e s o r g a n e s r u d i m e n -
t a i r e s é t a i e n t l à p o u r la s y m é t r i e . On s ' e n est b e a u c o u p
m o q u é , et c e p e n d a n t , p o u r b e a u c o u p d e c a s , ils a v a i e n t
r a i s o n . N o u s a v o n s d é j à d i t q u e les d o i g t s l a t é r a u x q u i
ne t o u c h e n t p a s le sol, o n t c e p e n d a n t u n r ô l e c o m m e
p o i n t s d ' i n s e r t i o n p o u r l e s fibres l a t é r a l e s d e s f l é c h i s s e u r s .
Ils c o n t r i b u e n t a u s s i à d o n n e r à l ' e n s e m b l e d u p i e d u n e
f o r m e q u i n ' e s t p a s s a n s i n f l u e n c e s u r la c o n s t i t u t i o n de
l ' a n i m a l , e t p a r c o n s é q u e n t ils r e n t r e n t t o u t à fait p a r là
d a n s la c o n c e p t i o n q u e n o u s e n v i s a g e o n s m a i n t e n a n t . D ' u n
a u t r e c ô t é , c'est b i e n p o u r l a s y m é t r i e , o u p o u r p e r m e t t r e
l'établissement d ' u n e s y m é t r i e n o u v e l l e , q u ' e x i s t e n t les
festons p r é c a r t i l a g i n e u x d e la m a i n d e s o i s e a u x , d o n t
n o u s a v o n s p a r l é à la p a g e 1 3 4 .
Q u a n t a u x m a m e l l e s r u d i m e n t a i r e s d e s m â l e s , il e s t
b i e n difficile d e p r é t e n d r e q u ' e l l e s r e p r é s e n t e n t l ' é t a t
atrophique d'un organe ayant fonctionné antérieurement,
car la s é p a r a t i o n d e s s e x e s c h e z les v e r t é b r é s é t a n t faite
b i e n l o n g t e m p s a v a n t l ' a p p a r i t i o n d e la c l a s s e d e s m a m -
m i f è r e s , il est b i e n p r o b a b l e q u ' i l n ' y a j a m a i s e u u n s e u l
de ces d e r n i e r s p o u r v u à l a fois d e t e s t i c u l e s et d e
mamelles fonctionnant. Les o r g a n e s g é n i t a u x se déve-
l o p p e n t c o m m e si l a n a t u r e , n e s a c h a n t p a s d ' a b o r d si
elle v a faire u n m â l e o u u n e f e m e l l e , p r é p a r a i t t o u t ce
q u i est n é c e s s a i r e p o u r l ' u n et p o u r l ' a u t r e s e x e . L a
glande génitale e m b r y o n n a i r e n'est pas h e r m a p h r o d i t e ,
c o m m e o n le d i t q u e l q u e f o i s , m a i s r e n f e r m e s i m p l e m e n t
les é b a u c h e s d e s d e u x s e x e s . Les c a n a u x é v a c u a t e u r s
m â l e et f e m e l l e e x i s t e n t côte à c ô t e . L a l i a i s o n e n t r e e u x
et l a g l a n d e s ' é b a u c h e t o u j o u r s a u s s i , m a i s n e d e v i e n t
p a r f a i t e et f o n c t i o n n e l l e q u e c h e z le m â l e o ù elle f o r m e
l ' é p i d i d y m e , t a n d i s q u ' e l l e r e s t e i n c o m p l è t e et s a n s
f o n c t i o n s c h e z la f e m e l l e o ù elle d o n n e l ' o r g a n e d e R o s e q -
m û l l e r , e t le p a r a l l è l e p o u r r a i t ê t r e c o n t i n u é p o u r t o u t
le r e s t e d u s y s t è m e g é n i t a l . L ' a p p a r e i l m a m m a i r e d e v a n t
n a t u r e l l e m e n t l u i ê t r e r a t t a c h é , on p e u t d i r e q u e les
é b a u c h e s n é c e s s a i r e s à la c o n s t i t u t i o n d e ce s y s t è m e
t o u t entier, d a n s l'espèce, et non p a s s e u l e m e n t d a n s
l ' i n d i v i d u , s o n t r é u n i e s d a n s l ' e m b r y o n . S a n s d o u t e le
s e x e est fixé, a u m o m e n t m ê m e d e l a f é c o n d a t i o n p a r la
p r é s e n c e ou l ' a b s e n c e d u s e x - c h r o m o s o m e , et l ' e x p l i c a t i o n
d o n n é e p l u s h a u t de l a d u a l i t é d e s é b a u c h e s n ' e s t p a s la
v r a i e . Ce n ' e s t p a s en r a i s o n d ' i n c e r t i t u d e s u r l ' a v e n i r
q u e c e t t e d u a l i t é e x i s t e : elle n ' e s t q u ' u n c a s p a r t i c u l i e r
de ce fait b e a u c o u p p l u s g é n é r a l q u e , d a n s t o u t e o n t o -
g e n è s e , la n a t u r e r é u n i t les é b a u c h e s c a p a b l e s de f o u r n i r
à t o u t e l ' o r g a n i s a t i o n f u t u r e d e l ' e s p è c e , et e n t i r e ,
r a t i o n n e l l e m e n t et d ' u n e m a n i è r e i n t e l l i g i b l e , les diffé-
r e n t e s réalisations nécessaires à l'espèce ou à ses indi-
v i d u s d e s e x e différent.
Les ébauches non employées ne disparaissent pas
f o r c é m e n t e t p e u v e n t m ê m e s ' a c c r o î t r e , s a n s se diffé-
r e n c i e r t o u t e f o i s , et s a n s a c q u é r i r d e f o n c t i o n p r o p r e ,
c o m m e le font l ' o r g a n e d e R o s e n m ù l l e r , p a r e x e m p l e , et,
d a n s u n a u t r e d o m a i n e , le m e m b r e p o s t é r i e u r r u d i m e n -
t a i r e d e l a b a l e i n e . On s a i t q u e les c e i n t u r e s o s s e u s e s ,
é p a u l e et b a s s i n , s o n t e n g e n d r é e s p a r l a p r o l i f é r a t i o n
v e r s le t r o n c d e l ' é b a u c h e p r é c a r t i l a g i n e u s e d u m e m b r e .
Cette é b a u c h e est n é c e s s a i r e m ê m e c h e z l e s c é t a c é s o ù le
bassin, bien que très réduit, n'est p a s du tout sans
f o n c t i o n s . Chez les b a l e i n e s , et à u n d e g r é b e a u c o u p
m o i n d r e c h e z les b a l e i n o p t è r e s , u n e p a r t i e d e l ' é b a u c h e
p r é c a r t i l a g i n e u s e d u m e m b r e se c o n s e r v e et f o r m e le
prétendu membre postérieur rudimentaire qui n'est qu'un
reste embryonnaire et p a s d u t o u t u n r e l i q u a t d e m e m b r e
a y a n t f o n c t i o n n é . E n effet ce m e m b r e p e u t d ' a u t a n t
m o i n s ê t r e c o n s i d é r é c o m m e le t é m o i n d ' u n l o n g d é v e -
l o p p e m e n t r é g r e s s i f , q u ' i l se t r o u v e j u s t e m e n t le p l u s
d é v e l o p p é c h e z le c é t a c é le p l u s différent d e t o u s l e s
a u t r e s , le p l u s é v o l u é d i r a i e n t l e s t r a n s f o r m i s t e s , et q u ' i l
o c c u p e en o u t r e u n e s i t u a t i o n a b s o l u m e n t a n o r m a l e (1).
E n r é s u m é , il y a i n c o n t e s t a b l e m e n t d e s o r g a n e s
r u d i m e n t a i r e s , m a i s il est i m p r u d e n t d e les c o n s i d é r e r
c o m m e a b s o l u m e n t s a n s f o n c t i o n s et c o m m e d e s i m p l e s
r é s i d u s h é r é d i t a i r e s n o n e n c o r e effacés.
Les é b a u c h e s e m b r y o n n a i r e s n e s o n t p a s d e s o r g a n e s
r u d i m e n t a i r e s e t d o i v e n t t o u j o u r s en ê t r e d i s t i n g u é e s .
L e fait q u ' u n o r g a n e p e u t ê t r e e n l e v é i m p u n é m e n t
( a p p e n d i c e ) n ' a u t o r i s e p a s à le c o n s i d é r e r c o m m e u n p u r
organe rudimentaire n'ayant d'autre raison d'être que
celle d ' u n r e l i q u a t p h y l o g é n é t i q u e , p a r c e q u e ses f o n c t i o n s ,
si elles n e s o n t p a s i m m é d i a t e m e n t indispensables,
e x i s t e n t n é a n m o i n s , et n e s o n t q u e p l u s o u m o i n s b i e n
suppléées p a r d'autres organes a p r è s son ablation.

( 1 ) Membres et ceint., p. 3 8 5 .
 CHAPITRE VI

LA SYSTÉMATIQUE ET LE TRANSFORMISME

L a q u e s t i o n de la classification est u n e d e s p l u s i m p o r -
t a n t e s de la b i o l o g i e , b i e n q u e t r o p d e b i o l o g i s t e s s'en
d é s i n t é r e s s e n t . On dit s o u v e n t q u e l a n a t u r e n e n o u s
d o n n e q u e d e s ê t r e s i n d i v i d u e l s , et p a s d e s c l a s s e s n i d e s
o r d r e s . Mais les r e s s e m b l a n c e s et les différences q u e
p r é s e n t e n t les ê t r e s n e s o n t n i de m ê m e v a l e u r , n i d e
m ê m e n a t u r e . Elles o b l i g e n t d o n c à faire p a r m i e u x d e s
r a p p r o c h e m e n t s ou des disjonctions, à les r a n g e r s u i v a n t
d e s c a t é g o r i e s d i s t i n c t e s . L e s c a d r e s de la classifica-
t i o n n a t u r e l l e o n t p e r m i s d e c l a s s e r les f o r m e s i n n o m -
b r a b l e s r e c u e i l l i e s j u s q u ' à a u j o u r d ' h u i d a n s les e x p l o -
r a t i o n s d e s t e r r e s et d e s m e r s , c'est d o n c q u ' i l s r é p o n d e n t
à q u e l q u e c h o s e d e r é e l . L e s c o n t r a d i c t i o n s o u les d i s c o r -
d a n c e s q u i se s o n t p r o d u i t e s à l e u r s u j e t t i e n n e n t p l u t ô t
à des divergences, personnelles, d ' i m p o r t a n c e s e c o n d a i r e ,
q u ' à des dissentiments profonds sur leur légitimité.
L e s c a d r e s d e la classification s o n t c o n s t i t u é s p a r u n
c e r t a i n n o m b r e de c a t é g o r i e s o u d e d i v i s i o n s , é c h e l o n n é e s
s u i v a n t u n certain o r d r e et s u i v a n t u n e h i é r a r c h i e qu'il
faut soigneusement respecter p o u r éviter toute erreur.
La division la plus vaste, v e n a n t i m m é d i a t e m e n t a p r è s
ce q u e l ' o n a p p e l a i t a u t r e f o i s le r è g n e ( r è g n e a n i m a l ) , est
l ' e m b r a n c h e m e n t . L ' e m b r a n c h e m e n t se d i v i s e e n c l a s s e s ,
celles-ci en o r d r e s , les o r d r e s e n f a m i l l e s , les f a m i l l e s en
g e n r e s , e t l e s g e n r e s en e s p è c e s . Mais à c a u s e d u p l u s o u
m o i n s g r a n d n o m b r e d e .formes c o m p r i s e s d a n s l ' u n e o u
m
 SYSTÉMATIQUE ET TRANSFORMISME 169

l ' a u t r e d e ces c a t é g o r i e s , o n p e u t ê t r e c o n t r a i n t d e l a
diviser à s o n t o u r . S u p p o s a n t le cas le p l u s c o m p l i q u é
on aurait la série s u i v a n t e : e m b r a n c h e m e n t , s o u s -
e m b r a n c h e m e n t ; classe, sous-classe; ordre, s o u s - o r d r e ;
p u i s d e s s o u s - f a m i l l e s , d e s t r i b u s et s o u s - t r i b u s i n t e r c a l é e s
e n t r e f a m i l l e s et g e n r e s ; d e s s e c t i o n s p o u r l e s f o r m e s
c o m p r i s e s e n t r e g e n r e s et e s p è c e s ; enfin d e s v a r i é t é s o u
r a c e s , d e s s o u s - v a r i é t é s et d e s f o r m e s (1) p a r m i l e s
espèces.
Les p e t i t e s d i v i s i o n s o n t u n e g r a n d e i m p o r t a n c e e n
s y s t é m a t i q u e et p e r m e t t e n t s e u l e s d e se r e t r o u v e r p a r m i
les i n n o m b r a b l e s f o r m e s a p p a r t e n a n t à u n m ê m e g r a n d
t y p e , c o m m e p a r e x e m p l e le t y p e o i s e a u o u le t y p e
poisson osseux, q u i c o m p o r t e n t chacun plus de douze
mille e s p è c e s . Elles n ' o n t q u ' u n e faible v a l e u r en m o r p h o -
l o g i e , p a r c e q u ' e l l e s n e p o r t e n t p o i n t s u r le f o n d d e l'or-
g a n i s a t i o n , q u i r e s t e le m ê m e d a n s t o u s les c a s , m a i s
s e u l e m e n t s u r les détails de cette o r g a n i s a t i o n , s u r la
forme e x t é r i e u r e et s u r les modifications qu'elle p e u t
présenter.
Les d é t a i l s d o n n é s à p r o p o s d e l a f o r m u l e m o r p h o -
c i n é t i q u e d e s p r i n c i p a u x e m b r a n c h e m e n t s ( p . 49-71) o n t
m o n t r é sur quoi ceux-ci reposent.
Les classes se distinguent d a n s l ' e m b r a n c h e m e n t p a r
certaines dispositions particulières des appareils, p a r
e x e m p l e l a d i s p o s i t i o n d u p i e d c h e z les m o l l u s q u e s , celle
d e l ' a p p a r e i l c i r c u l a t o i r e et d e l ' a p p a r e i l r e s p i r a t o i r e c h e z
les v e r t é b r é s . Mais l à e n c o r e il s ' a g i t d e p r o p r i é t é s p l u s
g é n é r a l e s q u e celles d e l a f o r m e q u i n e p e u t e n t r e r e n
l i g n e d e c o m p t e p o u r la définition d e la c l a s s e . L a c l a s s e
des m a m m i f è r e s , qui renferme cétacés, chauves-souris,

(1) Le mot forme reçoit ici l'acception la plus restreinte qu'il

puisse comporter. On l'a donne; en effet à toutes les catégories
de la s y s t é m a t i q u e , depuis l'embranchement (forme vertébré)
jusqu'aux genres (forme chien). Ce nouvel emploi,réduit encore sa
valeur.
ongulés, onguiculés, h o m m e s , ne se reconnaît a u c u n e m e n t
à u n e f o r m e g é n é r a l e c o m m u n e , et r e p o s e t o u t e n t i è r e
s u r la n a t u r e h i s t o l o g i q u e d e s p a r t i e s et s u r la d i v i s i o n
d u t r a v a i l r é a l i s é e p a r les différents a p p a r e i l s .
D a n s les o r d r e s , l ' o r g a n i s a t i o n c o m m u n e q u i c a r a c t é r i s e
c h a c u n d ' e u x se s p é c i a l i s e d a v a n t a g e e n s ' a d a p t a n t à u n e
alimentation ou à u n g e n r e de vie particuliers qui en-
t r a î n e n t des r e s s e m b l a n c e s assez étroites. T o u t e s les
c h a u v e s - s o u r i s o n t d e s a i l e s , t o u s les c é t a c é s d e s n a -
g e o i r e s . L e s p a t t e s d ' u n r o n g e u r et celles d ' u n r u m i n a n t
diffèrent a s s e z l e s u n e s d e s a u t r e s p o u r c o n t r i b u e r , a v e c
d'autres traits, à caractériser ces g r o u p e s , m a i s , dans
l ' o r d r e , la f o r m e est e n c o r e m a l d é t e r m i n é e , c'est u n e
forme générale i m p r i m é e à certaines parties de l'organi-
s a t i o n c o m m e l e s n a g e o i r e s , l e s ailes o u les p a t t e s , et n o n
la f o r m e p r é c i s e , r i g o u r e u s e , q u i d é t e r m i n e e x p r e s s é m e n t
le g e n r e d e v i e d ' u n a n i m a l . L ' o r d r e e s t d o n c e n c o r e u n
type fondé sur l'organisation.
L a f o r m e se p r é c i s e d a v a n t a g e d a n s les f a m i l l e s , q u i se
d i s t i n g u e n t le p l u s s o u v e n t l e s u n e s d e s a u t r e s p a r u n
certain contour général, u n certain p o r t , dus à la m a n i è r e
d o n t le t y p e d e l ' o r d r e e s t r é a l i s é e n elles. Ainsi la p a t t e
p l a n t i g r a d e a p l a t i e et l a r g e d e s o u r s c o n t r i b u e l a r -
g e m e n t à d o n n e r à ces a n i m a u x u n e p h y s i o n o m i e b i e n
différente de celle d e s c h i e n s à p a t t e d i g i t i g r a d e m i n c e et
élancée.
Les g e n r e s s o n t d e s g r o u p e s q u i diffèrent l e s u n s d e s
a u t r e s n o n p a r la f o r m e n i p a r la s t r u c t u r e g é n é r a l e , m a i s
p a r q u e l q u e s d é t a i l s de celles-ci c o m m e l a p r é s e n c e o u
l ' a b s e n c e de c e r t a i n e s d e n t s , la n a t u r e et la d i s p o s i t i o n d e s
griffes, e t c .
L ' e s p è c e est c o n s t i t u é e p a r les f o r m e s q u i , d a n s u n
m ô m e g e n r e , se d i s t i n g u e n t les u n e s d e s a u t r e s p a r
q u e l q u e s d é t a i l s d e la c o n f i g u r a t i o n e x t e r n e r é s u l t a n t d e s
proportions des parties, p a r leur stature, leur couleur,
l e u r o r n e m e n t a t i o n , e t c . (L. A g a s s i z ) .
 Sous l'influence du t r a n s f o r m i s m e on s'est h a b i t u é à
c o n s i d é r e r t o u t e s les c a t é g o r i e s d e l à s y s t é m a t i q u e c o m m e
p u r e m e n t artificielles o u a b s t r a i t e s , e t r e l i é e s e n t r e elles
à l e u r b a s e , si elles p e u v e n t ê t r e d i s t i n g u é e s d a n s les
formes qui atteignent des différenciations élevées. Seuls
les i n d i v i d u s s o n t r é e l s ; les e s p è c e s e l l e s - m ê m e s n e le s o n t
p a s , c a r il est s o u v e n t i m p o s s i b l e , et il le s e r a i t t o u j o u r s
si n o u s c o n n a i s s i o n s l e u r é v o l u t i o n , d e l e u r a s s i g n e r d e s
limites a s s u r é e s .
L ' e s p è c e se d i s t i n g u e c e p e n d a n t p a r m i l e s c a t é g o r i e s
systématiques, par un caractère physiologique d'une im-
p o r t a n c e c a p i t a l e : l ' i n t e r f é c o n d i t é i l l i m i t é e d e t o u s les i n -
d i v i d u s q u i la c o m p o s e n t . U n e o b s e r v a t i o n m u l t i s é c u l a i r e
a a p p r i s q u e s e u l s les ê t r e s q u i se r e s s e m b l e n t é t r o i t e m e n t
p e u v e n t s ' a c c o u p l e r e n t r e e u x et d o n n e r d e s p r o d u i t s
é g a l e m e n t f é c o n d s . C ' e s t le c a s d e s a n i m a u x c o m m u n é -
m e n t d é s i g n é s c o m m e d e m ê m e e s p è c e , e t il en est de
m ê m e p o u r les v a r i é t é s ou l e s r a c e s d ' u n e e s p è c e , a i n s i
q u e cela s ' o b s e r v e c h e z l ' h o m m e a c t u e l .
D e u x e s p è c e s d i f f é r e n t e s n e s ' a c c o u p l e n t p o i n t , o u si
elles le f o n t ( c h e v a l et â n e ) elles d o n n e n t d e s h y b r i d e s
i n f é c o n d s ( m u l e t s . ) L ' i n t e r f é c o n d i t é , ce c a r a c t è r e p h y s i o -
l o g i q u e si i m p o r t a n t d e l ' e s p è c e , n e p e u t ê t r e r e c o n n u e q u e
d a n s les e s p è c e s d o m e s t i q u é e s o u c u l t i v é e s , et il est p a r -
f a i t e m e n t p o s s i b l e q u e b i e n d e s e s p è c e s a d m i s e s en s y s -
t é m a t i q u e n e le p o s s è d e n t p a s , a l o r s q u e c e r t a i n s g e n r e s
p o u r r a i e n t l ' a v o i r . Mais cela i n d i q u e s i m p l e m e n t l ' i m p e r -
fection d e n o s m o y e n s d e d i s c r i m i n a t i o n d e s g r o u p e s
i n f é r i e u r s d e l a s y s t é m a t i q u e . D ' a u t r e p a r t la p r o p r i é t é
de g a r d e r p o u r u n t e m p s h u m a i n e m e n t fort l o n g les
m ê m e s c a r a c t è r e s a n a t o m i q u e s , p h y s i o l o g i q u e s et d e
f o r m e , s'affirme d e p l u s en p l u s p a r les r e c h e r c h e s
a c t u e l l e s q u i m o n t r e n t l a s t a b i l i t é d e l ' e s p è c e e t celle
de c e r t a i n s c a r a c t è r e s d e r a c e , c o m m e o n le v o i t d a n s
les r a c e s h u m a i n e s . On p e u t d o n c d i r e q u e , d a n s de c e r -
taines limites au moins, c'est-à-dire p o u r u n e durée
d é p a s s a n t s e n s i b l e m e n t celle d e l a p é r i o d e h i s t o r i q u e ,
l ' e s p è c e e s t u n g r o u p e r é e l et b i e n f o n d é .
Les g r o u p e s s u p é r i e u r s à l'espèce : g e n r e s , familles,
ordres, classes, e m b r a n c h e m e n t s , r e p r é s e n t e n t d e s caté-
gories d e p l u s en p l u s é t e n d u e s en allant v e r s l ' e m b r a n -
c h e m e n t , mais d e m o i n s en m o i n s c o m p r é h e n s i v e s , c'est-
à-dire r e p o s a n t s u r u n p l u s petit n o m b r e de caractères.
Ce s o n t d e s g e n r e s a u s e n s p h i l o s o p h i q u e d u m o t , c'est-
à - d i r e d e s i d é e s g é n é r a l e s o u d e s c o n c e p t s . Il n e f a u d r a i t
p a s p o u r cela les r e g a r d e r c o m m e d e v a i n e s r e p r é s e n t a -
tions ou des fantaisies sans valeur, leur légitimité appa-
r a î t r a d e p l u s e n p l u s a u c o u r s d e ce c h a p i t r e .
Les transformistes o n t d u reste, p a r la suite, essayé eux-
m ê m e s de d o n n e r u n e valeur réelle a u x catégories de la
s y s t é m a t i q u e , en c o n s i d é r a n t q u e les classifications n a -
turelles représentaient les relations actuelles de p a r e n t é
d e s f o r m e s v i v a n t e s . U n e e s p è c e , d i s a i t S a c h s (1), s e c o m -
p o s e d e t o u t e s les v a r i é t é s q u i v i e n n e n t d e s o r t i r d ' u n e
forme originelle; u n genre se compose de toutes les es-
p è c e s i s s u e s d ' u n e s o u c h e p l u s â g é e e t q u i , d a n s le c o u r s
d e s t e m p s , o n t a c q u i s d e s différences p l u s g r a n d e s ; u n e
famille e m b r a s s e t o u s l e s g e n r e s q u i s o n t d e s c e n d u s
par variation d'un type encore plus ancien. La forme pri-
mitive d'une classe, la souche originelle d ' u n g r o u p e
tout entier appartient à u n passé beaucoup plus reculé
e n c o r e , e t enfin il a d û y a v o i r u n t e m p s o ù u n e p r e m i è r e
plante, placée à l'origine de la série des d é v e l o p p e m e n t s
d u r è g n e v é g é t a l , a é t é le t y p e p r i m o r d i a l d ' o ù s o n t d e s -
c e n d u e s , p a r v a r i a t i o n s , t o u t e s les f o r m e s u l t é r i e u r e s .
Il n ' y a u r a i t d o n c e u t o u t d ' a b o r d q u ' u n e f o r m e u n i q u e ,
p u i s d e s e s p è c e s p e u différentes les u n e s d e s a u t r e s d o n t
les d e s c e n d a n t s d i v e r g e a n t d e p l u s e n p l u s a u r a i e n t f o r m é
d e s g e n r e s . Ceux-ci p a r u n m o u v e m e n t a n a l o g u e a u r a i e n t

(i) SACHS., Traité de botanique, trad. iVanç. de Van Tieghem,

p. 1 1 0 7
c o n d u i t à l a f o r m a t i o n d e f a m i l l e s , d ' o r d r e s , d e c l a s s e s et
d'embranchements. Par conséquent les g r o u p e s les plus
élevés d e la s y s t é m a t i q u e ne seraient devenus distincts
q u e s u r le t a r d , a p r è s q u e les d i v e r g e n c e s , exagérées par
la d i s p a r i t i o n des formes intermédiaires, auraient forcé
d'admettre des familles, des ordres et des classes.
Cette r e p r é s e n t a t i o n n'est pas exacte. On n e v o i t ni
d a n s le p a s s é n i d e n o s j o u r s d e s e s p è c e s assez simples,
assez primitives, assez indéterminées pour ne pouvoir
être rangées d a n s u n ordre et dans u n e classe. L'amibe
lui-même fait partie de l'ordre des gymnamébiens,
classe des rhizopodes. Une e s p è c e e n effet n e se définit
pas seulement p a r l e s c a r a c t è r e s s p é c i f i q u e s q u i la d i s -
t i n g u e n t d e s e s v o i s i n e s . Elle p o s s è d e e n m ê m e t e m p s d e s
caractères d'organisation, beaucoup plus généraux, qui
lui a s s i g n e n t u n e place d é t e r m i n é e d a n s les c a d r e s d e la
s y s t é m a t i q u e . Un c h i e n d o m e s t i q u e , e s p è c e l é g i t i m e , a l a
m ê m e organisation q u ' u n loup o u q u ' u n r e n a r d et forme
avec e u x et d'autres espèces u n premier genre inférieur,
le g e n r e Canis, qui rentre en m ê m e t e m p s dans les genres
d'étendue croissante : canidé, Carnivore fissipède, mam-
mifère, vertébré, groupes répondant a u x catégories de
famille, o r d r e , classe, e m b r a n c h e m e n t . Toute e s p è c e , a dit
L. Agassiz ( 1 ) , fût-elle seule au monde, porte en elle
t o u t e s l e s c a t é g o r i e s de l a s y s t é m a t i q u e , c a r elle a u n p l a n
général de structure (embranchement), réalisé d'une
certaine f a ç o n (classe), elle p r é s e n t e u n e f o r m e plus ou
moins spécialisée (ordre o u famille), quelque particularité
assez importante de structure (genre), enfin des traits
spéciaux de taille, d'ornementation, de couleur, etc.,
(espèce).
Il e n a t o u j o u r s é t é a i n s i . L e s p r e m i e r s f o s s i l e s n e s o n t
p a s r e p r é s e n t é s p a r des m o d è l e s p e u différents d ' u n type

(1) A G A S S I Z ( L . ) , De l'espèce et de la classification en zoologie, trad.

franc., Paris, 1869, p . 5-6.
primitif très s i m p l e (lequel n'est d'ailleurs q u ' u n e abstrac-
t i o n ) . C h a c u n d ' e u x a2}partenait d é j à à u n e f a m i l l e , u n
o r d r e , u n e classe, un e m b r a n c h e m e n t . C'étaient des
radiolaires, des a r t h r o p o d e s , des mollusques parfaitement
c a r a c t é r i s é s e t d i s t i n c t s . Il e n e s t d e m ê m e p o u r les
g r o u p e s a p p a r u s d a n s le c o u r s d e s â g e s . S'il est difficile
d ' a s s i g n e r u n e p l a c e s y s t é m a t i q u e bien définie à c e r t a i n s
m a m m i f è r e s d e l a b a s e d e l ' é o c è n e , d e d i r e s'ils s o n t d e s
l é m u r i e n s ou des carnivores, des r u m i n a n t s ou des
i m p a r i d i g i t é s , l e u r n a t u r e de m a m m i f è r e s est i n d i s c u t a b l e ,
l e u r o r g a n i s a t i o n g é n é r a l e est d é j à p a r f a i t e m e n t a r r ê t é e .
C'est le c o n t r a i r e d e ce q u i d e v r a i t a r r i v e r d ' a p r è s
l'exposé de Sachs.
L e p r o b l è m e d e l ' e s p è c e se c o n f o n d a v e c celui d e l a
s y s t é m a t i q u e t o u t e n t i è r e . Il n ' y a p a s s e u l e m e n t d e s
e s p è c e s , différant l e s u n e s d e s a u t r e s p a r q u e l q u e s t r a i t s
superficiels, m a i s d e s f o r m e s g é n é r i q u e s d e v a l e u r s
diverses, réalisées m o m e n t a n é m e n t dans des espèces
particulières qui participent elles-mêmes à leur nature,
c'est-à-dire qui sont des espèces de chiroptères, de
cétacés, de sauriens, de chéloniens, etc., etc. La connais-
s a n c e d e la m a n i è r e d o n t u n e d e ces e s p è c e s a u r a i t p u
n a î t r e d ' u n e a u t r e , p a r a c q u i s i t i o n de q u e l q u e c a r a c t è r e
n o u v e a u , n e n o u s a p p r e n d r i e n s u r l ' o r i g i n e de l ' o r d r e
a u q u e l elle a p p a r t i e n t , p a r c e q u e les c a r a c t è r e s s p é c i f i q u e s
s o n t de t o u t a u t r e n a t u r e q u e c e u x q u i d i s t i n g u e n t
l ' o r d r e . Ce d e r n i e r n e se f o r m e p a s e n effet p a r l ' a c c u m u -
lation, dans u n sens d o n n é , de caractères spécifiques,
mais p a r un a r r a n g e m e n t n o u v e a u de l'organisation. Un
C a r n i v o r e , p a r e x e m p l e , e s t u n m a m m i f è r e d o n t les p a t t e s
o n t p r i s l e s c a r a c t è r e s p r o p r e s à la m a r c h e et à l a
p r é h e n s i o n , en m ê m e t e m p s q u e ses d e n t s d e v e n a i e n t
t r a n c h a n t e s p o u r couper la chair, q u e son t u b e digestif
s ' a d a p t a i t à l a n o u r r i t u r e c a r n é e , e t c . , e t c . Q u ' o n t à faire
c e s c a r a c t è r e s a v e c les d é t a i l s q u i d i s t i n g u e n t e n t r e elles
les e s p è c e s d e cet o r d r e ?
 Il y a d a n s l a n a t u r e d e s c a t é g o r i e s o u d e s t y p e s b i e n
distincts les u n s des a u t r e s qui sont réalisés p a r des
e s p è c e s , v a r i a b l e s s a n s d o u t e , et p e u t - ê t r e d é r i v é e s l e s
u n e s d e s a u t r e s . Mais ce q u i v a u t p o u r les e s p è c e s n e
vaut p a s p o u r les o r d r e s , ou, d ' u n e m a n i è r e p l u s g é n é r a l e ,
p o u r l e s g r a n d e s c a t é g o r i e s d e la s y s t é m a t i q u e q u i s o n t
des c o m b i n a i s o n s o r g a n i q u e s s p é c i a l e s , p a r f o i s , m a i s
r a r e m e n t , r e l i a b l e s e n t r e elles p a r c e q u ' e l l e s p e u v e n t
f o r m e r d e s g r a d a t i o n s n a t u r e l l e s , le p l u s s o u v e n t c o m p l è -
t e m e n t s é p a r é e s p a r c e q u e les c o m b i n a i s o n s p a r t i c u l i è r e s
qu'elles r e p r é s e n t e n t ne p e u v e n t p a s s e r de l ' u n e à l'autre
g r a d u e l l e m e n t . A i n s i la c o m b i n a i s o n c h i r o p t è r e e x i g e a n t
u n c e r t a i n n o m b r e d e c h a n g e m e n t s s i m u l t a n é s et c o r r é -
latifs d e s m e m b r e s , d u t r o n c et d e s v i s c è r e s q u i d o i v e n t
être r é a l i s é s d è s la p r e m i è r e e s p è c e d u g r o u p e , n e p e u t
dériver p a r étapes d'une combinaison a n t é r i e u r e .
Les d i v e r s e s c a t é g o r i e s s y s t é m a t i q u e s se p a r t a g e n t e n
d e u x g r o u p e s f o n d é s s u r d e s c r i t é r i u m s e s s e n t i e l l e m e n t dif-
férents : l'organisation d ' u n e p a r t , la forme d'autre p a r t .
Les g r a n d e s s u b d i v i s i o n s , d e l ' e m b r a n c h e m e n t à l ' o r d r e
c o m p r i s , et l e u r s d é d o u b l e m e n t s éventuels, sont basées
e x c l u s i v e m e n t s u r l ' o r g a n i s a t i o n et les t y p e s q u i l e u r
c o r r e s p o n d e n t s o n t les types d'organisation.
E n d e s s o u s d e l ' o r d r e le c r i t é r i u m n ' e s t p l u s le m ê m e ,
le s i g n e d e l a s é r i e c h a n g e p o u r a i n s i d i r e . L ' o r g a n i s a t i o n
n ' e s t p l u s en c a u s e , p u i s q u ' e l l e r e s t e e s s e n t i e l l e m e n t la
m ê m e d a n s t o u t e s les e s p è c e s d ' u n m ê m e o r d r e . Mais ces
espèces ne constituent p o i n t u n e m a s s e c h a o t i q u e et
confuse. E l l e s se r a n g e n t n a t u r e l l e m e n t d a n s u n c e r t a i n
n o m b r e d e f o r m e s g é n é r a l e s r é p o n d a n t a u x familles
a c t u e l l e s ou a u x g r a n d s g e n r e s d e s a n c i e n s n a t u r a l i s t e s
et q u i s o n t les types formels, ou types spécifiques (1).

( 1 ) J'ai distingué les types formels des t y p e s d'organisation dans

Membres et ceintures, p. 674-678, en leur donnant les deux n o m s
indiqués ici; il v a u t m i e u x garder s e u l e m e n t celui de t y p e s formels
 La richesse inouïe de la n a t u r e vivante oblige à subdi-
v i s e r ces t y p e s f o r m e l s e u c a t é g o r i e s n o u v e l l e s : g e n r e s et
e s p è c e s . Mais si ces c o u p u r e s s o n t i n d i s p e n s a b l e s p o u r
c l a s s e r les i n n o m b r a b l e s s p é c i m e n s de c e r t a i n s g r o u p e s ,
elles s o n t loin d ' a v o i r l a m ê m e v a l e u r q u e la c a t é g o r i e
q u i les p r é c è d e et n e r e p r é s e n t e n t q u e d e s v a r i a n t e s d e s
t y p e s f o r m e l s d o n t elles c o n s t i t u e n t a u t a n t d ' a d a p t a t i o n s
p a r t i c u l i è r e s à d e s c o n d i t i o n s différentes d e l i e u , de
t e m p s o u d ' e x i s t e n c e ; ce s o n t en u n m o t d e s a c c i d e n t s
des types formels.
Q u e l q u e s d é t a i l s s u r les r e p r é s e n t a t i o n s g r a p h i q u e s
q u e l'on p e u t d o n n e r d e s d e u x s o r t e s de c a t é g o r i e s s y s t é -
matiques achèveront de m e t t r e en lumière leur opposi-
tion.
L e s e m b r a n c h e m e n t s , c l a s s e s , o r d r e s , et l e u r s s u b d i -
visions éventuelles, r é p o n d a n t à autant d'idées générales,
se h i é r a r c h i s e n t r é g u l i è r e m e n t s u i v a n t l e u r d e g r é d e
g é n é r a l i s a t i o n . On p e u t se les r e p r é s e n t e r c o m m e u n e
série de g r a d i n s s u p e r p o s é s d o n t c h a c u n d é p a s s e en
é t e n d u e c e l u i q u i le p r é c è d e , p u i s q u ' i l r e n f e r m e u n p l u s
g r a n d n o m b r e de t y p e s de m ê m e v a l e u r . L a figure a
l'aspect d'une p y r a m i d e à degrés, renversée. Souvent on
r é u n i t p a r d e s l i g n e s v e r t i c a l e s o u o b l i q u e s les t y p e s
c o m p r i s d a n s u n d e g r é à c e u x d e s d e g r é s a d j a c e n t s , et le
t o u t p r e n d l ' a s p e c t d ' u n a r b r e g é n é a l o g i q u e . Bien e n t e n d u
il n e p e u t ê t r e q u e s t i o n d e d e s c e n d a n c e effective e n t r e
c a t é g o r i e s d e cet o r d r e , m a i s ce m o d e de r e p r é s e n t a t i o n
p e u t être conservé p a r c e qu'il traduit assez e x a c t e m e n t
la s u b o r d i n a t i o n et l a h i é r a r c h i e d e s t y p e s d o n t il
s'occupe.
L e s t y p e s f o r m e l s n ' é t a n t p o i n t s u b o r d o n n é s les u n s
a u x a u t r e s , m a i s é t a n t t o u s é q u i v a l e n t s et s i t u é s à l a
m ê m e h a u t e u r o u s u r u n m ê m e p l a n , le m e i l l e u r m o y e n

à cause du sens trop étroit qu'a le mot spécifique dans la n o m e n -

clature actuelle.
de r e p r é s e n t e r l e u r s r e l a t i o n s e n t r e e u x et a v e c les s u b d i -
visions q u ' i l s c o m p o r t e n t est e m p r u n t é à la g é o g r a p h i e .
Les e s p è c e s é t a n t r e p r é s e n t é e s p a r d e s îles, celles d ' u n
m ê m e g e n r e , p l u s r a p p r o c h é e s les u n e s d e s a u t r e s ,
f o r m e r o n t u n p r e m i e r a r c h i p e l , d a n s le v o i s i n a g e d u q u e l
s'en t r o u v e r o n t d ' a u t r e s r é p o n d a n t a u x a u t r e s g e n r e s
de la m ê m e f a m i l l e . Les familles c o n s t i t u e r o n t elles-
mêmes a u t a n t d'archipels plus vastes, plus ou moins
é c a r t é s s u i v a n t l e u r s affinités r é c i p r o q u e s et g r o u p é s ,
a u t a n t q u e p o s s i b l e , d ' a p r è s ces affinités. Cette s c h é m a -
tisation, souvent employée, p e r m e t , m i e u x q u e toute
a u t r e , d e r e p r é s e n t e r les l i a i s o n s m u l t i p l e s q u e l'on
p e u t i m a g i n e r e n t r e l e s familles et l e u r s é l é m e n t s c o m -
p o s a n t s , g e n r e s et e s p è c e s . D ' a u t r e p a r t elle fait b i e n
r e s s o r t i r l ' o p p o s i t i o n q u i e x i s t e e n t r e t y p e s f o r m e l s et
types d'organisation.
On p o u r r a i t o b j e c t e r q u e les r e l a t i o n s e n t r e f a m i l l e s ,
g e n r e s et e s p è c e s o n t été s o u v e n t a u s s i r e p r é s e n t é e s p a r
des a r b r e s g é n é a l o g i q u e s , et se r a p p r o c h e n t p a r là d e ce
q u i a été fait p o u r les t y p e s d ' o r g a n i s a t i o n , c o m m e o n l'a
vu p l u s h a u t . Mais ici ces a r b r e s n ' e x p r i m e n t q u ' u n e
subordination chronologique sans comparaison possible
a v e c la h i é r a r c h i e q u i s é p a r e les d i v e r s t y p e s d ' o r g a n i -
s a t i o n . D ' a i l l e u r s les c r i t i q u e s d é v e l o p p é e s p l u s loin à
p r o p o s d e s a r b r e s g é n é a l o g i q u e s m o n t r e r o n t la faible
confiance q u ' i l c o n v i e n t d ' a t t r i b u e r à ces s o r t e s d e g r a -
p h i q u e s d a n s la r e p r é s e n t a t i o n d e s r a p p o r t s d e s ê t r e s
vivants.

La classification et la phyloç/enèse, les arbres généalogiques.

L e s t r a n s f o r m i s t e s s ' a p e r ç u r e n t b i e n t ô t q u e la classifi-
c a t i o n , si m a l m e n é e p a r les f o n d a t e u r s d e la d o c t r i n e ,
p o u v a i t a p p o r t e r à celle-ci u n p r é c i e u x c o n c o u r s . E n
effet, d a n s l ' h y p o t h è s e d ' u n d é v e l o p p e m e n t g é n é a l o g i q u e
12
c o n t i n u , les d i v e r s g r o u p e s a u j o u r d ' h u i s é p a r é s n e le s o n t
q u e p a r l ' é v o l u t i o n de p l u s e n p l u s d i v e r g e n t e d e l i g n é e s
i s s u e s d ' u n e m ê m e s o u r c e . Les l i e n s p u r e m e n t t h é o r i q u e s
q u e l ' o n a v a i t d è s l o n g t e m p s t r a c é s p o u r f i g u r e r les affi-
n i t é s d e ces g r o u p e s s o n t la v é r i t a b l e e x p r e s s i o n d e l e u r
p a r e n t é , et les a n c i e n s s c h é m a s , p e r f e c t i o n n é s e t a m é l i o r é s
c o n f o r m é m e n t a u x a c q u i s i t i o n s de la s c i e n c e , v o n t p e r -
m e t t r e de r e p r é s e n t e r le d é v e l o p p e m e n t é v o l u t i f d u r è g n e
a n i m a l , o u , d a n s le l a n g a g e d e H a e c k e l , la p h y l o g e n è s e .
Les arbres généalogiques, matérialisant d'une m a n i è r e
s i m p l e d e s r a p p o r t s i n f i n i m e n t c o m p l e x e s d a n s la r é a l i t é ,
o n t b e a u c o u p s e r v i le t r a n s f o r m i s m e , en l u i f o u r n i s s a n t
les e x e m p l e s c o n c r e t s d e t r a n s f o r m a t i o n q u e L y e l l r é -
c l a m a i t à D a r w i n (1). A u d é b u t p o u r c o n s t i t u e r les a r b r e s
g é n é a l o g i q u e s , s o i t d u r è g n e a n i m a l t o u t e n t i e r , soit
d e s e s p r i n c i p a l e s s u b d i v i s i o n s , o n n e s ' i n q u i é t a q u e de
la s u p é r i o r i t é r e l a t i v e d e s d i v e r s e s f o r m e s r é s u l t a n t de
leur p l u s ou moins g r a n d e complication, sans se préoccu-
p e r d e l ' é p o q u e g é o l o g i q u e d e l e u r a p p a r i t i o n . On o b t e n a i t
a i n s i des a r b r e s p l u s o u m o i n s r a m i f i é s , d o n t le t r o n c r e -
p r é s e n t a i t l a s o u c h e u n i q u e d e s différents g r o u p e s , l e s
g r o s s e s b r a n c h e s les p r i n c i p a u x r a m e a u x e t a i n s i de s u i t e .
L a figure 1, e m p r u n t é e à W i l d e r (2), r e p r é s e n t e u n t a b l e a u
de c e t t e n a t u r e . En le c o m p a r a n t à c e u x q u i v o n t s u i v r e ,
o n v e r r a c o m b i e n il s'en é l o i g n e et c o m b i e n l'idée d u t r o n c
insectivores-créodontes comme souche des mammifères
actuels est critiquable.
Ces p r e m i e r s s c h é m a s d o n n è r e n t d ' a b o r d p l e i n e s a t i s -
f a c t i o n . Us r e p r é s e n t a i e n t d ' u n e m a n i è r e s a i s i s s a n t e ,
facile à r e t e n i r , le d é p l o i e m e n t é v o l u t i f d e s ê t r e s e t ils
p a r a i s s a i e n t d o n n e r l a s o l u t i o n si l o n g t e m p s c h e r c h é e d e
l e u r s r a p p o r t s n a t u r e l s . Mais o n d é c h a n t a b i e n t ô t . On
s ' a p e r ç u t b i e n v i t e q u e les a r b r e s é t a i e n t t r è s différents

(1) Voyez ci-dessus, p. 28.

( 2 ) W I L D E R (H. Haut.), History of the hwman Budy. New-York,
1909, Dg 8, p. 30.
s u i v a n t les a u t e u r s , e n r a i s o n m ê m e d u c r i t é r i u m c h o i s i

FIG. 1. — ARBRE GÉNÉALOGIQUE DES MAMMIFÈRES

(d'après Wilder)

pour les c o n s t r u i r e . La plupart d'entre eux en effet

n ' é t a i e n t p o i n t f o n d é s s u r l ' e n s e m b l e d e s c a r a c t è r e s et s u r
480 L'ORIGINE DES ÊTRES VIVANTS

une j u s t e appréciation de la constitution o u de la vraie

n a t u r e d e s ê t r e s . L e p l u s s o u v e n t ils é t a i e n t c o n s t r u i t s
d'après l'examen d'un seul ou d ' u n petit n o m b r e d'appa-
reils considérés c o m m e plus i m p o r t a n t s q u e les autres ou
d o n t l'auteur s'était p a r t i c u l i è r e m e n t occupé. Or l'ordre
de succession et la série des g é n é r a t e u r s n'étaient plus du
t o u t l e s m ê m e s s u i v a n t le c r i t é r i u m c h o i s i . L e s différences
n ' é t a i e n t p o i n t l é g è r e s e t d ' i m p o r t a n c e s e c o n d a i r e , elles
s a u t a i e n t a u x y e u x et s ' o p p o s a i e n t b r u t a l e m e n t , c o m m e
le m o n t r e n t l e s différents t a b l e a u x p r o p o s é s p a r l e s
a u t e u r s p o u r la généalogie d e s p o i s s o n s et r é u n i s p a r
B a s h f o r d D e a n d a n s s o n l i v r e (1). Ce fut l à u n p r e m i e r
é c h e c q u i r e f r o i d i t b e a u c o u p l e zèle d e s c o n s t r u c t e u r s d e
ces s c h é m a s . B i e n t ô t d ' a u t r e s c r i t i q u e s v i n r e n t e n c o r e
é b r a n l e r l a confiance q u e c e s d e r n i e r s a v a i e n t i n s p i r é e a u
début.
En tenant compte de l'époque de l'apparition des
diverses formes, o n n e t a r d a p a s à voir q u e les a r b r e s
g é n é a l o g i q u e s p r e n a i e n t u n a s p e c t t o u t à fait différent
de celui a d o p t é j u s q u ' a l o r s . A u lieu d e p r é s e n t e r u n t r o n c
plus o u m o i n s allongé r é p o n d a n t à la d u r é e p e n d a n t
l a q u e l l e e x i s t a i t s e u l e l a f o r m e i n i t i a l e s u p p o s é e , ils
a v a i e n t l a f o r m e de b u i s s o n s d o n t l e s t i g e s , p a r t a n t à p e u
p r è s du m ê m e niveau au-dessus du sol, s'écartaient paral-
l è l e m e n t les u n e s d e s a u t r e s e n se r a m i f i a n t p l u s o u m o i n s .
E n u n m o t les d i v e r s r a m e a u x p h y l é t i q u e s , a u lieu d e n a î t r e
peu à p e u d ' u n tronc o u de ses p r e m i è r e s bifurcations
se c o n t i n u a n t e l l e s - m ê m e s p e n d a n t u n e c e r t a i n e d u r é e ,
n a i s s a i e n t les u n s à côté d e s a u t r e s , à p e u p r è s s i m u l t a -
n é m e n t , m a l g r é l e u r différence d e v a l e u r , s u r u n t r o n c
ou sur des rameaux très courts, d'une durée très petite p a r
r a p p o r t à e u x , et le p l u s s o u v e n t m ê m e h y p o t h é t i q u e s .
E n effet, si l ' o n p o u r s u i t ces r a m e a u x p h y l é t i q u e s v e r s

(I) DEAN (Bashford.), Fishes, Living and Fossil. New-York,

1806, p. 282-283.
l e u r r a c i n e , i l est le p l u s s o u v e n t i m p o s s i b l e de la r e l i e r
aux voisins c o m m e de r a t t a c h e r ces d e r n i e r s e n t r e e u x ou
à u n e s o u c h e c o m m u n e d o n t ils s e r a i e n t i s s u s . C e t t e a p -

FIG. 2. — ARBRE GÉNÉALOGIQUE DES MAMMIFÈRES

(d'après Vialleton)

p a r e n c e i n a t t e n d u e , et si p a r a d o x a l e a u p o i n t d e v u e
t r a n s f o r m i s t e , d u d é v e l o p p e m e n t é v o l u t i f se r e t r o u v e d a n s
l ' h i s t o i r e d e t o u t e s les c l a s s e s d e s v e r t é b r é s . S i g n a l é e à
d i v e r s e s r e p r i s e s p a r Z i t t e l , elle s ' o b s e r v e t o u j o u r s d a n s
les v i n g t e t u n t a b l e a u x g é n é a l o g i q u e s d e c e t t e c l a s s e
q u e j ' a i c o n s t r u i t s d a n s l a Morphologie des vertébrés,
d ' a p r è s les d o n n é e s des paléontologistes et dont celui q u i
est r e p r o d u i t d a n s la figure 2 d o n n e u n e idée.
L e d é v e l o p p e m e n t d e s i n v e r t é b r é s offre u n a s p e c t a n a -
l o g u e , e t la l o n g é v i t é d e l e u r s p r i n c i p a u x t y p e s m o n t r e
q u e leur différenciation a d û être très r a p i d e c o m p a r a t i -
v e m e n t à l a d u r é e d e l e u r v i e u l t é r i e u r e . Mais c e t t e diffé-
r e n c i a t i o n si p r é c o c e n e l a i s s e p a s s u i v r e l ' é v o l u t i o n d ' u n e
m a n i è r e aussi complète q u e chez les v e r t é b r é s . Chez ces
derniers la forme b u i s s o n n a n t e d e s a r b r e s g é n é a l o g i q u e s
se m o n t r e d è s le d é v o n i e n i n f é r i e u r p o u r l e s p o i s s o n s , a u
c a r b o n i f è r e p o u r l e s s t é g o c é p h a l e s e t a u j u r a s s i q u e infé-
rieur p o u r les a m p h i b i e n s actuels, a u trias p o u r les r e p -
tiles, a u crétacé s u p é r i e u r p o u r la p l u p a r t d e s oiseaux,
enfin à l ' é o c è n e b a s a i p o u r l e s m a m m i f è r e s à p l a c e n t a .
Le tableau r é c e n t d u d é v e l o p p e m e n t d e s m a m m i f è r e s
d o n n é p a r O s b o r n (1) e n offre u n e i l l u s t r a t i o n si c a r a c t é -
r i s t i q u e q u e j ' i n s i s t e r a i u n p e u s u r l u i . Ce t a b l e a u , d o n t
la f o r m e g é n é r a l e e t p a r c o n s é q u e n t l a s i g n i f i c a t i o n s o n t
e s s e n t i e l l e m e n t les m ê m e s q u e celles d u t a b l e a u 8 d e l a p a g e
p r é c é d e n t e , n ' e n diffère q u e p a r d e u x p o i n t s : 1° l e t r o n c
a n c e s t r a l e t l ' o r i g i n e d e s différents r a m e a u x a u lieu d ' ê t r e
représentés a u moins en partie p a r u n pointillé comme
l'exige l'imperfection de n o s connaissances, sont toujours
c o n t i n u s , ce q u i e s t f o r t e m e n t h y p o t h é t i q u e s i n o n i n e x a c t ;
2° a u lieu d e r e p r é s e n t e r l e s l i g n e s p h y l é t i q u e s p a r d e s
t r a i t s s i m p l e s il les f i g u r e s o u s l a f o r m e d e t r a i t s d ' é p a i s -
seur inégale, dont les renflements ou les a m i n c i s s e m e n t s
s o n t c e n s é s c o r r e s p o n d r e à. l ' a u g m e n t a t i o n o u à l a d i m i -
n u t i o n d u n o m b r e d e s e s p è c e s d u g r o u p e . Mais c e t t e r e -
p r é s e n t a t i o n e s t t o u t à fait i l l u s o i r e , c o m m e o n p e u t s ' e n
c o n v a i n c r e en c o n s i d é r a n t q u e p r e s q u e t o u s les o r d r e s o u
sous-ordres de mammifères auraient atteint a u m ê m e

(i) OSHORN ( H . F.), L'origine et l'évolution; de la vie. Trad. franc,

par F. Sarliaux, Paris, Masson, 1921, p. 217.
m o m e n t la m ê m e r i c h e s s e en e s p è c e s . É v i d e m m e n t il n ' e n
est p a s a i n s i et la s c h é m a t i s a t i o n e m p l o y é e a v e c u n s o u c i

FIG. 3. — ARBRE GÉNÉALOGIQUE DES MAMMIFÈRES

(d'après Osborn)

a p p a r e n t d'exactitude ne répond à rien de précis. Je m'en

é t o n n e m o i n s q u e p e r s o n n e . L o r s q u e j e d r e s s a i les
t a b l e a u x de la M o r p h o l o g i e j ' a v a i s e s s a y é d ' e m p l o y e r le
p r o c é d é d e s t r a i t s p l u s o u m o i n s renflés p o u r r e p r é s e n t e r
l ' i m p o r t a n c e relative d e s g r o u p e s , en d o n n a n t a u x traits
des épaisseurs identiques p o u r u n m ê m e n o m b r e d'es-
p è c e s , m a i s j e d u s b i e n t ô t y r e n o n c e r , à l a fois à c a u s e d e
la difficulté d e m e p r o c u r e r d e s d o c u m e n t s , e t p a r c e q u e
les s y n o n y m i e s e t l ' i n c e r t i t u d e s u r l a l é g i t i m i t é d e c e r -
taines espèces, basées souvent s u r des débris insignifiants,
compliquaient la question d'une manière inextricable.
Quoi q u l l e n s o i t , l e t a b l e a u d ' O s b o r n c o n f i r m e q u e
l ' a p p a r i t i o n d e s g r o u p e s se fait b i e n , c o m m e j e l ' a i s o u -
ligné, sous la forme buissonnante — c'est-à-dire contraire
a u d é r o u l e m e n t évolutif g r a d u e l — et q u e la p l u p a r t d e s
ordres de mammifères, m ê m e les plus spécialisés c o m m e
les c é t a c é s e t les c h i r o p t è r e s , a p p a r a i s s e n t e n u n t e m p s
relativement b e a u c o u p p l u s court q u ' o n n e devrait s'y
a t t e n d r e , é t a n t d o n n é e s l e s différences q u ' i l s offrent a v e c
le t y p e g é n é r a l i s é ( c r é o d o n t e o u c a r n a s s i e r p r i m i t i f p o u r
les c é t a c é s , i n s e c t i v o r e p o u r l e s c h i r o p t è r e s ) , d o n t o n
les s u p p o s e d e s c e n d u s . Il e s t é t r a n g e , p o u r n e p a s d i r e
incompréhensible, q u e les changements nécessaires p o u r
faire u n c é t a c é c o m m e Zeuglodon, o u u n e c h a u v e - s o u r i s ,
a i e n t p u ê t r e r é a l i s é s d è s l a fin d e l ' e o c è n e , a l o r s q u ' i l
a fallu a t t e n d r e j u s q u ' à l a fin d u p l i o c è n e p o u r v o i r
p e r d r e a u x chevaux leurs doigts latéraux qui sont u n ca-
ractère insignifiant à côté de ceux q u i o n t déterminé
u n cétacé o u u n e c h a u v e - s o u r i s . P e u t - ê t r e dira-t-on qu'il
est t é m é r a i r e d e v o u l o i r r e c o n s t r u i r e a u j o u r d ' h u i le t a b l e a u
généalogique d ' u n g r o u p e aussi étendu q u ' u n e classe d o n t
l ' o r i g i n e se t r o u v e f o r c é m e n t a s s e z r e c u l é e d a n s l e c o u r s
d e s t e m p s , m ê m e p o u r les m a m m i f è r e s ?
C e p e n d a n t si le t r a n s f o r m i s m e e s t v r a i , o n d e v r a i t
pouvoir construire, au moins pour certains cas plus
f a v o r i s é s , d e s a r b r e s g é n é a l o g i q u e s c o n t i n u s , e t cela n'a.
j a m a i s p u se faire e n c o r e . C u é n o t (1) c o n s i d é r a n t l a f o r m e

(\) CUÉNOT ( L . ) , L'adaptation, Paris, G. Doin, 1 9 2 5 .

des a r b r e s g é n é a l o g i q u e s c o m m e « l ' e x p r e s s i o n a u s s i
r a p p r o c h é e q u e p o s s i b l e d e s faits », m a i s c o n s t a t a n t
que d a n s d e tels a r b r e s l e s familles r e p r é s e n t é e s p a r
des g r o u p e s r é e l s s e c o n t i n u e n t v e r s l e b a s « p a r
des p é t i o l e s h y p o t h é t i q u e s , s ' i n s é r a n t à différents n i -
veaux s u r u n e tige c o m m u n e n o n moins hypothé-
t i q u e », t a x e d e t i m i d i t é l e s p a l é o n t o l o g i s t e s : il e s t
bizarre q u e p e r s o n n e n'ose placer u n n o m réel de
fossile s u r l a t i g e e t l e s p é t i o l e s . . . Il e s t s i n g u l i e r . . .
q u e l e missing link s o i t t o u j o u r s u n a n n e a u m a n q u a n t »
(p. 370-371).
Gela p a r a î t r a m o i n s s i n g u l i e r e t p o u r r a s ' e x p l i q u e r
p e u t - ê t r e p a r u n e t o u t a u t r e h y p o t h è s e q u e celle d u t r a n s -
f o r m i s m e si l ' o n a n a l y s e a v e c s o i n u n d e c e s a r b r e s g é n é -
logîques.
Elliot S m i t h (2) figure c e l u i d e s p r i m a t e s c o m m e u n
t r o n c é p a i s et c o n t i n u q u i m o n t e d r o i t d e s i n s e c t i v o r e s
à l ' h o m m e . Ce t r o n c e s t h y p o t h é t i q u e , c a r j u s q u ' à l ' a p -
p a r i t i o n d e l ' h o m m e , il n e r e n f e r m e p a s d ' ê t r e s c o n n u s .
Sans d o u t e F a u t e u r m e t à s a b a s e les t a r s o ï d e a , m a i s
é v i d e m m e n t c o m m e t y p e g é n é r a l , c a r il fait d e s v r a i s
t a r s i e r s u n r a m e a u l a t é r a l et o n p e u t en d i r e a u t a n t
de t o u t e s l e s f o r m e s r é e l l e s r e p r é s e n t é e s d a n s c e t a r b r e .
Toutes sont des b r a n c h e s latérales, rattachées au tronc,
sans doute, m a i s q u i n e se prolongent p a s dans son
é p a i s s e u r . L e p l u s q u e l ' a u t e u r fasse p o u r n o u s faire
c o n n a î t r e l a c o m p o s i t i o n d e ce t r o n c , c'est d e m e t t r e
aux points p r i n c i p a u x d'émergence des branches u n
cercle p o i n t i l l é e m b r a s s a n t à l a fois celles-ci e t le t r o n c
l u i - m ê m e ( f a u n e d u F a y o u m , f a u n e d e S i w a l i c k . Cela
indique qu'il i m a g i n e à ces n i v e a u x des formes plus
g é n é r a l i s é e s q u e celles d o n t les r e s t e s , b i e n i n f i m e s ,
o n t p e r m i s d e faire l e s r a m e a u x l a t é r a u x , m a i s cela

(2) ELLIOT SMITH, The Evolution, of Man. Oxford University

Presse, 1924, p. 3
 Lemur\ Ccbus \ HOMO Chimpanzee
I Orang Gibbon Maçacus

Recent; 200 ft.

Pleistocene, ZOO ft

Cretaceous creooonu

FIG. 4. — ARBRE GÉNÉALOGIQUE DES PRIMATES ET DE L'HOMME

(d'après Elliot Smith)

ne d o n n e a u c u n e p r é c i s i o n s u r ces f o r m e s g é n é r a l i s é e s .
On n e l e s d é c r i t p a s , o n n e t r o u v e a u c u n r e s t e q u i
p u i s s e s'y r a p p o r t e r , et si l'on r é f l é c h i t q u e le m ê m e
p h é n o m è n e se r e p r o d u i t p o u r t o u s les a r b r e s g é n é a -
l o g i q u e s c o n n u s , et à t o u s l e u r s n œ u d s de r a m i f i c a t i o n ,
a u s s i b i e n à l ' o r i g i n e d e s c l a s s e s q u ' à celle d e s o r d r e s
ou d e s f a m i l l e s , o n se d e m a n d e s'il n e se c a c h e p a s
s o u s t o u t cela q u e l q u e i l l u s i o n , s'il n ' y a p a s d e m o u -
lins à v e n t d a n s le v o i s i n a g e ?
Ce t r o n c q u i r e l i e si b i e n t h é o r i q u e m e n t d e s b r a n c h e s
é p a r s e s n e c o n s i s t e r a i t - i l p a s s i m p l e m e n t d a n s le c o n -
c e p t d u g r o u p e f o n d é s u r les c a r a c t è r e s g é n é r a u x
c o m m u n s a u x différentes f o r m e s q u i s'y r a p p o r t e n t ?
Il p a r a î t b i e n e n ê t r e a i n s i . C o m m e n t é t a i e n t en
effet les a n i m a u x q u i c o n s t i t u e n t les t r o n c s p h y l é t i q u e s ?
P e r s o n n e n e p e u t le d i r e et a u c u n p a l é o n t o l o g i s t e n ' o s e
m e t t r e u n n o m s u r e u x . P o u r les p r i m a t e s c ' é t a i e n t d e s
a n i m a u x p l a n t i g r a d e s à c i n q d o i g t s l o n g s et b i e n s é p a r é s ,
m u n i s d e griffes o u d ' o n g l e s p l a t s , à c e r v e a u v o l u m i n e u x ,
à o r b i t e s e n t o u r é e s a u m o i n s d ' u n c e r c l e o s s e u x , m a i s en
d e h o r s de ces t r a i t s g é n é r a u x , c o m m u n s a u g r o u p e l u i -
m ê m e , a u c u n e précision. L'ancêtre de l ' h o m m e n'était ni
u n tarsier, ni u n Iémurien, ni u n p l a t y r r h i n i e n , u n catar-
r h i n i e n ou u n a n t h r o p o m o r p h e . Q u ' é t a i t - c e d o n c s i n o n
l ' ê t r e d e r a i s o n f o r m é a v e c les t r a i t s c o m m u n s d e ces
différents a n i m a u x , c ' e s t - à - d i r e le t y p e de l ' o r d r e ? L a
f o r m e a n c e s t r a l e r e p r é s e n t a n t le t r o n c d u g r o u p e , o u ,
p o u r d i r e c o m m e les t r a n s f o r m i s t e s d ' a u j o u r d ' h u i , le
faisceau d e f o r m e s p r i m i t i v e s p a r a l l è l e s , p e u différen-
ciées, q u i c o n s t i t u e n t ce t r o n c et q u i e n g e n d r e r a i e n t
les formes latérales c o n n u e s , n ' o n t j a m a i s existé d ' u n e
m a n i è r e c o n c r è t e , ce s o n t de p u r e s i d é e s g é n é r a l e s ,
des concepts. Nous y r e v i e n d r o n s après avoir e x a m i n é
d ' a u t r e s q u e s t i o n s q u i se p o s e n t e n c o r e à p r o p o s d e s
classifications.
 L'orthogenèse, le parallélisme des formes, relation entre
le nombre des espèces et celui des types dans un même groupe.

On e n t e n d p a r o r t h o g e n è s e le fait q u e le d é v e l o p p e m e n t
d e s o r g a n i s m e s n e s'effectue p a s d a n s t o u t e s les d i r e c t i o n s
possibles, mais souvent d a n s des directions d é t e r m i n é e s ,
c o m m e s'il y a v a i t d a n s le m o n d e a n i m a l o u v é g é t a l d e s
t e n d a n c e s é v o l u t i v e s p a r e i l l e s , se r é a l i s a n t d a n s d i v e r s
groupes.
Telles s o n t la s y m é t r i e r a d i a i r e ou la s y m é t r i e
bilatérale qui s'observent avec des modalités diverses
chez d i v e r s t y p e s ; la m é t a m é r i e o u s u b d i v i s i o n t r a n s v e r -
sale d ' u n ê t r e b i l a t é r a l ; l a loi d ' a c c r o i s s e m e n t de v o l u m e
d e C o p e , si f r é q u e m m e n t a p p l i q u é e c h e z les v e r t é b r é s
(les p r e m i è r e s f o r m e s s o n t g é n é r a l e m e n t p e t i t e s et r e m -
p l a c é e s p a r d e p l u s g r a n d e s ) ; le d é v e l o p p e m e n t e x c e s s i f
de certains organes (dents du babiroussa, du narval,
d e s p r o b o s c i d i e n s , d e s m o r s e s , d e s Machairodus et d e s
m é g a l o s a u r e s ; cornes g é a n t e s de certains cerfs, p l a q u e s
d e r m i q u e s des stégosaures, etc.).
R e n t r e n t e n c o r e d a n s l ' o r t h o g e n è s e l ' a p p a r i t i o n d e ca-
ractères identiques dans des formes parentes ou éloignées;
m o n o d a c t y l i e d e s m a c r a u c h e n i d é s ( o n g u l é s fossiles s u d -
a m é r i c a i n s ) , et des é q u i d é s ; c o r n e s c é p h a l i q u e s c h e z les
r e p t i l e s ( c é r a t o p s i d é s ) , chez u n o i s e a u ( c a s o a r ) et, p a r m i les
m a m m i f è r e s , chez les r h i n o c é r o s , c e r f s , a n t i l o p e s , b œ u f s ,
Brontotherium, Tilanotherium, Arsinotherium ; m u s e a u en
scie c h e z la r a i e Prislis et c h e z le s q u a l e Pristiphorus.
Enfin o n d é s i g n e a u s s i s o u s le n o m d ' o r t h o g e n è s e le
fait q u e c e r t a i n s g r o u p e s l i m i t é s , g e n r e s o u f a m i l l e s , se
d é v e l o p p e n t d a n s u n s e n s d é t e r m i n é , t r è s vite a p p a r e n t ,
q u i se c o n t i n u e et s'affirme d e p l u s en p l u s (1). Tel e s t le

(1) Le langage e m p l o y é dans ce p a s s a g e n'implique point une

 SYSTÉMATIQUE ET TRANSFORMISME 189

cas des é q u i d é s , d e s p r o b o s c i d i e n s e t c . L e s c h e v a u x c o m -
m e n c e n t p a r d e p e t i t e s f o r m e s g r ê l e s de la t a i l l e d ' u n
lièvre et q u i se d i s t i n g u e n t d é j à d e s a u t r e s p é r i s s o d a c t y l e s
p a r l e u r a l l u r e fine et é l é g a n t e o p p o s é e à celle, p l u s m a s -
sive, d e s f o r m e s qui d o n n e r o n t les t a p i r s e t les r h i n o c é r o s .
Les m e m b r e s , b i e n q u e m u n i s d e p l u s i e u r s d o i g t s , s o n t
m i n c e s et é l a n c é s , la t ê t e e s t r e l a t i v e m e n t p e t i t e . Cette
c o n f i g u r a t i o n se m a i n t i e n t à m e s u r e q u e les f o r m e s g r a n -
dissent et q u e les d o i g t s l a t é r a u x s ' a t r o p h i e n t . De m ê m e
les p r e m i e r s p r o b o s c i d i e n s , b e a u c o u p p l u s p e t i t s q u e
les p l u s r é c e n t s , o n t d é j à d e s m e m b r e s v e r t i c a u x à c i n q
d o i g t s et, m o n t r e n t u n e t e n d a n c e à l ' a c c r o i s s e m e n t de
c e r t a i n e s d e n t s en d é f e n s e s . N o u s a v o n s d é j à cité le cas
des fissurellidés d a n s l e s q u e l s l ' a r r a n g e m e n t d e l'orifice
p a l l é a l , d a n s la c o q u i l l e , s u i t u n e m a r c h e r é g u l i è r e à
t r a v e r s u n e s é r i e d e g e n r e s . Il e x i s t e u n n o m b r e c o n s i -
d é r a b l e de faits d e m ê m e n a t u r e .
L e p a r a l l é l i s m e d e s f o r m e s a été b i e n é t u d i é p a r Isi-
d o r e Geoffroy S a i n t - H i l a i r e q u i a e s s a y é d e lui faire j o u e r
u n r ô l e i m p o r t a n t d a n s l e s classifications. Il s ' o b s e r v e à
différents d e g r é s , c ' e s t - à - d i r e d a n s d e s c a t é g o r i e s s y s t é -
matiques de valeur inégale, classes ou ordres. Dans
d e u x c l a s s e s différentes o n le r e n c o n t r e c h e z les p t é r o -
s a u r i e n s et les c h i r o p t è r e s , les p l é s i o s a u r e s et les p i n n i -
p è d e s , les i c h t h y o s a u r e s et les d a u p h i n s , le p r e m i e r t e r m e
de c h a c u n e de ces t r o i s s é r i e s p a r a l l è l e s a p p a r t e n a n t à
la c l a s s e d e s r e p t i l e s , le s e c o n d à celle d e s m a m m i f è r e s .
Le p a r a l l é l i s m e se r e n c o n t r e a u s s i d a n s d e s o r d r e s
d ' u n e m ê m e c l a s s e , c o m m e les r o n g e u r s et l e s i n s e c -
tivores, chez lesquels on p e u t établir deux séries pa-

adhésion au transformisme et ne doit pas m'être reproché c o m m e

une contradiction. Il signifie simplement que les rapports entre ces
êtres sont tels qu'ils pourraient l'être dans une évolution généalo-
gique, m a i s il laisse entièrement ouverte la question de savoir si
cette évolution a réellement eu lieu, et surtout si elle s'est pro-
duite sous l'action des c a u s e s invoquées par le transformisme.
rallèles qui coïncident n o n s e u l e m e n t p a r l'aspect géné-
ral des espèces comparées mais p a r certains caractères
profonds.

GENRE DE VIE INSECTIVORES RONDEURS

Grimpeurs Tupaja Écureuil

Marcheurs Musaraigne Rat
Sauteurs Macroscélide Gerboise
Nageurs Dcsman Ondatra
Fouisseurs Taupe Oryctere (rat taupe).
Epineux Tanrec. Porc épie

Enfin o n p e u t o b s e r v e r d a n s u n s e u l e t m ô m e o r d r e , d e s
formes parallèles à d ' a u t r e s réparties dans des ordres
d i f f é r e n t s . Ainsi c h e z les m a r s u p i a u x o n t r o u v e d e s
r o n g e u r s , d e s i n s e c t i v o r e s , d e s c a r n i v o r e s , et d e s h e r b i -
vores comparables a u x ordres correspondants des m a m -
m i f è r e s p l a c e n t a i r e s , m a i s ce p a r a l l é l i s m e r e s t e b o r n é a u
g e n r e de vie et à la n a t u r e de l'alimentation, sans s'ac-
c o m p a g n e r de c h a n g e m e n t s d a n s l ' o r g a n i s a t i o n c o m p a -
r a b l e s à c e u x q u i m a r q u e n t d a n s les m a m m i f è r e s p l a c e n -
t a i r e s les o r d r e s d o n t o n l e s a r a p p r o c h é s . P a r e x e m p l e
les g r a n d s m a r s u p i a u x h e r b i v o r e s n e p o s s è d e n t j a m a i s d e
p a t t e s m u n i e s d e v r a i s s a b o t s c o m m e les r u m i n a n t s , et
l e u r s d o i g t s , s'ils s ' a t r o p h i e n t p a r t i e l l e m e n t , s u i v e n t la loi
d e c e t t e a t r o p h i e c o m m u n e à t o u s les m a r s u p i a u x et n o n
d e s lois s p é c i a l e s à c h a q u e g r o u p e c o m m e o n le v o i t d a n s
les différents o r d r e s d e s o n g u l é s .
L e n o m b r e d e s e s p è c e s est l o i n d ' ê t r e le m ê m e d a n s les
d i v e r s e m b r a n c h e m e n t s ou d a n s l e s différentes c l a s s e s .
T r è s élevé d a n s c e r t a i n s g r o u p e s il est a u c o n t r a i r e t r è s
r é d u i t d a n s d ' a u t r e s . 11 y a là q u e l q u e c h o s e q u i m é r i t e -
r a i t d ' ê t r e e x a m i n é d e t r è s p r è s . M a l h e u r e u s e m e n t les
d o n n é e s q u e l ' o n p o s s è d e s u r ce s u j e t s o n t difficiles à r e -
cueillir, et f a u t e de m i e u x j e d o n n e r a i ici u n t a b l e a u e m -
p r u n t é à P l a t e (1903), et c o n s t r u i t d ' a p r è s les t r a v a u x de
Moebius.

ESPECES
LISSE LISNE
GROUPES CONNUES
175S
1S98
1708

Mammifères 183 3 500 Report 3 236

Oiseaux 444 13000 Myriapodes 16
Reptiles et amphi- Crustacés 89
biens 181 5 000 P y c n o g o n i d e s . . . .
Poissons 414 12 000 Vers 41
Lépidoptères 543 50 000 Tuniciers 3
Coléoptères 595 120 000 Bryozoaires 35
Hyménoptères . . . 229 38 000 Mollusques et bra-
Diptères 190 28 000 chiopodes 674
Névroptères 35 2 050 E c h i n o d e r m e s . . . . 29
Orthoptères 150 13 000 Éponges (coelentérés). 11
Hémiptères •195 30 000 Protozoaires 28
Arachnides 78 20 000 4Ï62~

Ce t a b l e a u e s t à la fois i n c o m p l e t et u n p e u c h a o t i q u e
p u i s q u ' i l m e t s u r le m ê m e r a n g d e s g r o u p e s a u s s i diffé-
rents q u e des e m b r a n c h e m e n t s , des classes et des o r d r e s .
N é a n m o i n s tel q u ' i l est, il offre u n m o y e n a s s e z c o m m o d e
de se r e n d r e c o m p t e d e s é n o r m e s différences q u i e x i s t e n t
e n t r e les d i v e r s t y p e s . L e n o m b r e d e s e s p è c e s v i v a n t e s
q'i'il r a p p o r t e est de 4 1 5 6 0 0 ; si l'on y a j o u t e les 80 0 0 0 e s -
p è c e s fossiles c o n n u e s à ce m o m e n t ( N e u m a y e r ) , o n
arrive à 500 000 espèces e n v i r o n , r é p a r t i e s d a n s v i n g t -
d e u x g r o u p e s . Si les e s p è c e s é t a i e n t é g a l e m e n t d i s t r i b u é e s
e n t r e les g r o u p e s , c h a c u n d ' e u x en c o m p r e n d r a i t e n v i r o n
18 8 0 0 , m a i s il est loin d ' e n ê t r e a i n s i . C i n q o r d r e s d e s
x
n s e c t e s s u r s e p t le d é p a s s e n t , c o m m e la c l a s s e d e s
a r a c h n i d e s . L a c l a s s e d e s i n s e c t e s à elle s e u l e c o m -
p r e n d 2 8 1 0 0 0 e s p è c e s , p l u s d e la m o i t i é d u n o m b r e
total d e s e s p è c e s fossiles e t v i v a n t e s ! L e s m y r i a p o d e s
e t les c r u s t a c é s f o r m e n t a u s s i l e s g r o u p e s les p l u s r i c h e s .
Il est i m p o s s i b l e de n e p a s ê t r e f r a p p é d u r a p p o r t q u i
e x i s t e e n t r e le t y p e a r t h r o p o d e et la d i f f é r e n c i a t i o n
e x t r a o r d i n a i r e d e ses f o r m e s s p é c i f i q u e s . L e s a r t h r o p o d e s
o n t u n s q u e l e t t e e x t e r n e q u i n e se p r ê t e p l u s à d e s
m o d i f i c a t i o n s d è s q u ' i l est d u r c i , p e u a p r è s l ' é c l o s i o n de
la l a r v e j u s q u ' à la p r o c h a i n e m u e o u m é t a m o r p h o s e . Ils
possèdent des m e m b r e s unimétamériques, formés d'un
s e u l r a y o n a r t i c u l é , p o u v a n t p r é s e n t e r il est v r a i d e c o u r t s
appendices latéraux mais ne formant jamais, chez.les
i n s e c t e s , u n e l a m e à p l u s i e u r s r a y o n s , c o m m e c'est le
c a s d a n s l ' a u t o p o d e d e s v e r t é b r é s . A u s s i ces m e m b r e s n e
p e u v e n t - i l s se. p l i e r a u x n o m b r e u x u s a g e s a u x q u e l s se
p r ê t e si a i s é m e n t u n e p a t t e de m a m m i f è r e p l a n t i g r a d e ,
p a r e x e m p l e . Ils s o n t a s t r e i n t s à u n e m p l o i b i e n p l u s
é t r o i t e m e n t d é t e r m i n é , d ' o ù a u t a n t d e m e m b r e s différents
q u ' i l y a d e f o n c t i o n s s p é c i a l e s . Celles-ci s o n t i n f i n i m e n t
p l u s variées chez les insectes, v i v a n t s u r t e r r e , q u e chez
les c r u s t a c é s p r e s q u e t o u s confinés d a n s l a v i e a q u a t i q u e .
L a f o n c t i o n d u vol e n t r a î n e la f o r m a t i o n d e m e m b r e s
d o r s a u x , s a n s r a p p o r t s m o r p h o l o g i q u e s a v e c les m e m b r e s
v e n t r a u x r e p r é s e n t a n t s e u l s les a p p e n d i c e s m é t a m é -
r i q u e s . Les ailes, conformées de m a n i è r e s diverses carac-
t é r i s t i q u e s d e s o r d r e s , s o n t en o u t r e s u s c e p t i b l e s de p r é -
s e n t e r u n e g r a n d e v a r i é t é d e f o r m e o u de c o l o r a t i o n q u e
l'on désigne s o u v e n t c o m m e caractères d ' o r n e m e n t a t i o n ,
faute d'un m o t meilleur. Les m e m b r e s v e n t r a u x (pièces
b u c c a l e s et p a t t e s ) s o n t a d a p t é s a u x d i v e r s m o d e s d e
p r é h e n s i o n de la n o u r r i t u r e o u de l o c o m o t i o n , o u e n c o r e
à des t r a v a u x d'ordre m o i n s général (râpes, tarières,
b r o s s e s d e s a b e i l l e s , e t c . ) , et i n f i n i m e n t v a r i é s c o m m e le
s o n t les m œ u r s d e s i n s e c t e s . T o u t e s ces c o n d i t i o n s
e x p l i q u e n t a i s é m e n t le n o m b r e p r o d i g i e u x d e s e s p è c e s
d ' i n s e c t e s d o n t r i e n n ' a p p r o c h e d a n s les a u t r e s g r o u p e s .
E n effet d a n s le p l u s r i c h e d ' e n t r e e u x , c e l u i d e s
m o l l u s q u e s , les c l a s s e s les p l u s f a v o r i s é e s , celle d e s
 SYSTÉMATIQUE ET TRANSFORMISME 193

g a s t é r o p o d e s (y c o m p r i s l e s p u l m o n é s e t l e s h é t é r o -
p o d e s ) e t celle d e s l a m e l l i b r a n c h e s p o s s è d e n t : la p r e -
m i è r e 15 0 0 0 , l a s e c o n d e 6 0 0 0 e s p è c e s e n v i r o n ( W o o d w a r d
S. P . ) ( 1 ) .
Les chiffres d o n n é s p a r M œ b i u s se s o n t c o n s i d é r a b l e -
m e n t a c c r u s . L e n o m b r e d e s v e r t é b r é s est d o u b l é (66 0 0 0 ) .
Celui d e s i n s e c t e s a a u g m e n t é e n c o r e d a v a n t a g e , m a i s il
p r é s e n t e e n o u t r e , s u i v a n t l e s a u t e u r s , d e s différences
assez d é c o n c e r t a n t e s . P . M a r c h a i (2) p a r l e d e 8 0 0 0 0 0 e s -
p è c e s , m a i s Gaja (3) cite u n e n t o m o l o g i s t e a m é r i c a i n q u i
en c o m p t e j u s q u ' à 2 0 0 0 0 0 0 !
C o m m e n t p e u t - o n expliquer de semblables différences.
C e r t a i n e m e n t p a r le s o u c i e x t r ê m e d u d é t a i l , q u i e s t
poussé p a r les classificateurs à un p o i n t inimaginable.
On s a i t c e q u i s ' e s t p a ^ s é p o u r c e r t a i n e s e s p è c e s
d'ammonites, p a r e x e m p l e , d a n s lesquelles o n a p r a t i q u é
des c o u p u r e s n o m b r e u s e s d ' a p r è s d e s différences d e
forme o u d ' o r n e m e n t a t i o n auxquelles o n a attaché
une i m p o r t a n c e s a n s d o u t e e x a g é r é e . On a v a i t r e p r o c h é
à d'Orbigny de r é u n i r sous u n seul n o m spécilique
de v é r i t a b l e s f a g o t s d ' e s p è c e s . Mais l a r é a c t i o n a é t é t r o p
forte e t « à a n a l y s e r t o u t e s l e s f o r m e s a i n s i s é p a r é e s o n
se p a r a l y s e e t o n s e d i s s o u t » ( W e l s c h ) (4). Bien d e s p a r t i -
cularités élevées a u r a n g de caractères distinctifs n e sont
s a n s d o u t e q u e d e s v a r i a t i o n s d e l ' e s p è c e p o u v a n t se
rencontrer dans des individus issus d'une m ê m e origine.
Boule r a p p o r t e q u e , se fondant s u r des débris incomplets
( m â c h o i r e s , d e n t s , o s i s o l é s d e s m e m b r e s ) , o n a fait
quatorze espèces de c h e v a u x q u a t e r n a i r e s , mais que chez
le c h e v a l a c t u e l o n c o n s t a t e d e s v a r i a t i o n s p l u s é t e n -

(1) WOODWARTI (S. P.). Manuel de conchyliologie, trad. franc par

A. Humbeit, Paris, 1870.
(2) M A R C H A I . (P.), Revue scientif., d é c e m b r e -1926.
(31 G A J A . L'evoluzione e la scienza.
(i) YvEi.âcu (J.), Contribution à la connaissance des faunes juras-
siques. C. R. Acad. d e s S e . , 1928, t. CLXXXVII, p. 46*-iGti.

13
d u e s q u e celles q u i s é p a r e n t c e s p r é t e n d u e s e s p è c e s ( 1 ) .
Si l'on s o n g e q u e b e a u c o u p d ' e s p è c e s s o n t c r é é e s
d ' a p r è s d e s d é b r i s i n c o m p l e t s ( p a l é o n t o l o g i s t e s ) o u sui-
des échantillons de musée q u e leurs analystes n'ont
j a m a i s v u s v i v a n t s , d o n t ils n e c o n n a i s s e n t p a s l e s m œ u r s ,
d o n t ils n e s a v e n t s'ils s e r a i e n t f é c o n d s e n t r e e u x o u
n o n , s'ils d o n n e r a i e n t d e s h y b r i d e s o u d e s m é t i s , si l ' o n
tient compte aussi d u désir des naturalistes d'attacher
leur n o m à u n e espèce nouvelle, on comprend que
b e a u c o u p d e s e s p è c e s d é c r i t e s n e c o r r e s p o n d e n t p a s à de
vraies espèces caractérisées p a r leur isolement des formes
voisines, conséquence d e l'infécondité des accouplements
accomplis e n d e h o r s d'elles.
Bien q u e le n o m b r e d e s e s p è c e s m é r i t a n t c e n o m soit
s a n s d o u t e b i e n a u - d e s s o u s d e celui q u i figure d a n s l e s
c a t a l o g u e s , il r e s t e e n c o r e fort é l e v é . D e p é r e t s ' e n e s t
o c c u p é d a n s u n d i s c o u r s r é c e n t (2). Il r a p p e l l e q u ' O s b o r n
c o m p t e e n v i r o n 9 0 0 0 0 0 e s p è c e s d a n s le m o n d e a c t u e l ,
m a i s considérant le g r a n d n o m b r e de sous-espèces q u i n e
d o i v e n t p a s ê t r e d é n o m b r é e s , il p r o p o s e d e s e l i m i t e r
à 400 000 espèces p o u r les a n i m a u x s e u l e m e n t . C o m m e
u n e vingtaine de m o n d e s se sont succédé d a n s les t e m p s
g é o l o g i q u e s et q u e c h a c u n d ' e u x d e v a i t p o s s é d e r s e n s i -
b l e m e n t l e m ê m e n o m b r e d ' e s p è c e s q u ' a u j o u r d ' h u i , il
aurait donc existé, notre époque comprise, a u moins
huit millions d'espèces animales.
L a r e l a t i o n q u i e x i s t e e n t r e le n o m b r e d e s e s p è c e s e t
celui des t y p e s d a n s u n e m ê m e classe est très i m p o r t a n t e
en raison des conséquences théoriques qui en découlent.
Cette relation est e x p r i m é e de la m a n i è r e s u i v a n t e p a r
F u c b s q u e j e cite d ' a p r è s K. C. S c h n e i d e r ( 3 ) .

(1) Boii.E, Ann. de paléonlot., t. V, 1910, p . 118.

(2) DEI'ÉUBT, Les grandes lois de l'évolution. Disc, à l'Acad. des
Se. et Lettres de L y o n , juin 1927.
(3) SCHNEIDER (K. G.), Einfuhrung in die Deszendenztheorie. 2" Auf.
léna, 1911.
 SYSTÉMATIQUE ET T R A N S F O R M I S M E 195

Le n o m b r e d e s e s p è c e s d a n s u n g r o u p e est en r a i -
son i n v e r s e d e celui d e s t y p e s r e n f e r m é s d a n s le m ê m e
g r o u p e . E n d ' a u t r e s t e r m e s l o r s q u ' u n g r o u p e est r i c h e en
t y p e s il est p a u v r e e n e s p è c e s e t v i c e v e r s a . Ainsi les
c r u s t a c é s , les m a m m i f è r e s s o n t r i c h e s e n t y p e s , les
i n s e c t e s , les o i s e a u x en e s p è c e s . Il e n e s t d e m ê m e c h e z
les v é g é t a u x : l e s s m i l a c é e s , les r o s i f l o r e s , les liliflores s o n t
r i c h e s en t y p e s , les c o m p o s é e s , l e s l é g u m i n e u s e s et l e s
g r a m i n é e s s o n t r i c h e s en e s p è c e s . C o m m e l'a fait
r e m a r q u e r F u c h s , c e t t e d i s t r i b u t i o n r e l a t i v e des e.-pèces
et d e s f o r m e s t y p i q u e s n e s ' a c c o r d e p a s a v e c l ' h y p o t h è s e
de D a r w i n . E n effet si l e s différences d e t y p e s d é r i v e n t de
l'accumulation de petites v a r i a t i o n s , on doit a d m e t t r e
q u e p o u r faire de g r o s s e s différences d e t y p e , c o m m e
celles q u i se r e n c o n t r e n t d a n s l a c l a s s e d e s m a m m i f è r e s
il faut b e a u c o u p p l u s de s t a d e s i n t e r m é d i a i r e s , b e a u c o u p
p l u s de v a r i a t i o n s , q u e p o u r e n g e n d r e r l e s différences
p l u s p e t i t e s q u e n o u s t r o u v o n s d a n s la c l a s s e d e s o i s e a u x .
En d ' a u t r e s t e r m e s la c l a s s e d e s m a m m i f è r e s d e v r a i t ê t r e
b e a u c o u p p l u s r i c h e e n f o r m e s v a r i é e s q u e celle d e s
o i s e a u x . C'est j u s t e le c o n t r a i r e , il y a i n c o m p a r a b l e m e n t
p l u s d ' e s p è c e s d ' o i s e a u x q u e d e m a m m i f è r e s . De s o r t e
q u e la r i c h e f o r m a t i o n d ' e s p è c e s d a n s u n e f o r m e p r i n c i -
p a l e m o n o t o n e s e m b l e ê t r e la c o n t r e - p a r t i e d e la faible
f o r m a t i o n d ' e s p è c e s d a n s u n e f o r m e p r i n c i p a l e r i c h e en
m o d i f i c a t i o n s . Ces d e u x c h o s e s s ' e x c l u e n t au lieu de
s ' a p p e l e r m u t u e l l e m e n t , c o m m e cela d e v r a i t a r r i v e r
d ' a p r è s la t h é o r i e d e D a r w i n .

Valeur et signification de la classification.

L a v a l e u r de la classification est affirmée d ' u n e m a n i è r e

é c l a t a n t e p a r ce fait q u e les i n n o m b r a b l e s f o r m e s a n i m a l e s
d é c o u v e r t e s d a n s les e x p l o r a t i o n s g é o l o g i q u e s , g é o g r a -
p h i q u e s o u m a r i n e s si m u l t i p l i é e s d e p u i s p l u s de c e n t a n s
n ' o n t p o i n t n é c e s s i t é d e r e m a n i e m e n t s s é r i e u x d e ses
c a d r e s . Dès q u e le t a b l e a u d u r è g n e a n i m a l d e C u v i e r e u t
r e ç u les c h a n g e m e n t s r e n d u s n é c e s s a i r e s p a r la c o n n a i s -
s a n c e p l u s c o m p l è t e d ' a n i m a u x q u e l a difficulté de l e u r
é t u d e avait, p o u r ainsi dire, soustraits à ses r e c h e r c h e s ,
c ' e s t - à - d i r e l o r s q u e le n o m b r e d e s e m b r a n c h e m e n t s e u t
été p o r t é à s e p t p a r L e u c k a r t ( p r o t o z o a i r e s , c o e l e n t é r é s ,
vers, échinodermes, mollusques, arthropodes, vertébrés),
les c a d r e s é t a i e n t t r a c é s d a n s l e s q u e l s o n t p u r e n t r e r
s a n s difficulté t o u t e s les e s p è c e s c o n n u e s j u s q u ' à a u j o u r -
d ' h u i . Il a fallu a u g m e n t e r le n o m b r e d e c e r t a i n e s c a s e s ,
surtout des plus petites, en dédoubler quelques autres,
m a i s l e s p r i n c i p e s m ê m e s de C u v i e r , s u r l e s q u e l s é t a i t
f o n d é e la s y s t é m a t i q u e , n ' o n t p o i n t d û ê t r e c h a n g é s .
La possibilité de g r o u p e r dans quelques catégories
g é n é r a l e s s e u l e m e n t les m i l l i o n s d ' e s p è c e s c o n n u e s , t é -
m o i g n e en m ê m e t e m p s de l a r i g u e u r e t de la n e t t e t é d e s
lois d e l ' o r g a n i s a t i o n . C'est en effet s u r celle-ci q u e s o n t
basées les p r i n c i p a l e s divisions d u r è g n e a n i m a l , e m b r a n -
c h e m e n t s et c l a s s e s . Or, ces d i v i s i o n s s o n t e n n o m b r e i n -
fime v i s - à - v i s d e s e s p è c e s . L e s e m b r a n c h e m e n t s d o n t le
n o m b r e a été l é g è r e m e n t a u g m e n t é , n e d é p a s s e n t p a s le
chiffre d e d i x , q u i r é s u l t e de c o u p u r e s faites s u r t o u t d a n s
les e m b r a n c h e m e n t s d e s v e r s et d e s m o l l u s q u e s . Ces c o u -
p u r e s s ' e x p l i q u e n t b i e n p l u s p a r la difficulté d e l ' é t u d e
d e s ê t r e s q u ' e l l e s r e n f e r m e n t et p a r les c o n c e p t i o n s p h y -
l o g é n é t i q u e s a u x q u e l l e s ils o n t p u d o n n e r l i e u , q u e p a r
d e s différences v r a i m e n t i m p o r t a n t e s d e l e u r o r g a n i s a t i o n .
Il f a u t t e n i r c o m p t e a u s s i , p o u r e x p l i q u e r l e s d i v e r g e n c e s
d e s a u t e u r s s u r l e n o m b r e et s u r l a l i m i t a t i o n e x a c t e d e s
e m b r a n c h e m e n t s s u r a j o u t é s , d e la t e n d a n c e n a t u r e l l e d e s
chercheurs à donner une importance exceptionnelle aux
g r o u p e s q u ' i l s o n t s p é c i a l e m e n t é t u d i é s . Quoi q u ' i l e n soit,
les s e p t e m b r a n c h e m e n t s d e L e u c k a r t r e s t e n t c o m m e l e s
n o y a u x a u t o u r d e s q u e l s se g r o u p e n t d ' u n e m a n i è r e n a t u -
relle et s a t i s f a i s a n t e t o u t e s les f o r m e s d e s ê t r e s v i v a n t s .
 Les c l a s s e s , q u i r é p o n d e n t a u s s i à d e s t y p e s g é n é r a u x ,
s o n t r e s t é e s , d e p u i s l e u r f o r m a t i o n , p l u s s t a b l e s q u e les
e m b r a n c h e m e n t s , ce q u i i n d i q u e q u ' e l l e s s ' i m p o s e n t
v r a i m e n t a u x n a t u r a l i s t e s d ' u n e telle m a n i è r e q u ' i l s n ' o n t
j a m a i s p e n s é à les m o d i f i e r . L e u r n o m b r e est a u s s i t r è s
petit p a r r a p p o r t à celui d e s e s p è c e s ; il v a r i e u n p e u
s u i v a n t les a u t e u r s , m a i s s e u l e m e n t p a r l e fait d ' é l e v e r
au r a n g de c l a s s e s ce q u e d ' a u t r e s c o n s i d è r e n t c o m m e d e s
o r d r e s . Or il n e d é p a s s e p a s la s o i x a n t a i n e , e n t e n a n t
c o m p t e d e s c l a s s e s o b s e r v é e s s e u l e m e n t à l ' é t a t fossile.
Le m a n u e l c l a s s i q u e de R é m y P e r r i e r en c o m p t e q u a r a n t e -
s e p t y c o m p r i s l e s p r o t o z o a i r e s (i), t a n d i s q u e K. C.
S c h n e i d e r , en 1 9 0 2 ( 2 ) , en r e c o n n a i s s a i t q u a r a n t e - q u a t r e ,
en d e h o r s d e ces d e r n i e r s . L e s chiffres d o n n é s p a r d ' a u t r e s
a u t e u r s o s c i l l e n t a u t o u r d e c e u x - c i . E n a d m e t t a n t le
n o m b r e d e s o i x a n t e , a v e c les fossiles, n o u s s o m m e s d o n c
p r o b a b l e m e n t a u - d e s s u s d e la v é r i t é . Il n ' y a d o n c q u ' u n
petit n o m b r e de c o m b i n a i s o n s o r g a n i q u e s générales pos-
sibles, r e p r é s e n t é e s p a r l e s c l a s s e s , et l ' a c c o r d p r e s q u e
u n a n i m e d e s n a t u r a l i s t e s a t t e s t e la v a l e u r i n c o n t e s t a b l e
de ces c a t é g o r i e s s y s t é m a t i q u e s .
En m ê m e t e m p s qu'elles m o n t r e n t la précision des
g r a n d e s lois de l ' o r g a n i s a t i o n , l e s classifications p e r m e t t e n t
de l i m i t e r ce q u e l ' o n a a p p e l é l ' i m p r é v i s i b i l i t é d e l ' é v o -
l u t i o n . Si l'on a v o u l u d i r e p a r là q u ' i l é t a i t i m p o s s i b l e de
p r é v o i r les i n n o m b r a b l e s c o m b i n a i s o n s d e c a r a c t è r e s
r é a l i s é e s p a r les e s p è c e s , o n n e se t r o m p e p o i n t , m a i s si
l'on p r é t e n d q u e t o u t e s t p o s s i b l e , q u e l e s c o m b i n a i s o n s
les p l u s i n a t t e n d u e s o n t p u se r é a l i s e r a u c o u r s de l ' é v o -
l u t i o n , c ' e s t u n e g r a v e e r r e u r . Des m i l l i o n s d ' e s p è c e s
p e u v e n t e x i s t e r m a i s elles r e n t r e n t t o u t e s d a n s u n p e t i t
n o m b r e d e c l a s s e s . Celles-ci o n t t o u t e s u n e d u r é e t r è s

(1) PISRIIIER ( R é m y ) . Cours élémentaire du zoologie, 8' éd., Paris.

1924.
(3) SCHNEIDER (K. C ) , Lchrbveh d. vert/leich. Histologie d. Tiere,
lena, 1902, p. 235-240.
l o n g u e et s e r a t t a c h e n t à u n p l u s p e t i t n o m b r e e n c o r e de
c o m b i n a i s o n s p l u s g é n é r a l e s , les e m b r a n c h e m e n t s , d o n t
l a p l u p a r t r e m o n t e n t à l ' é p o q u e où s ' o b s e r v e n t l e s p r e -
m i e r s r e s t e s d ' ê t r e s v i v a n t s . Un s e u l , celui d e s v e r t é b r é s ,
est d ' o r i g i n e u n p e u p l u s r é c e n t e , b i e n q u ' i l r e m o n t e a u s s i
j u s q u e d a n s les t e m p s p r i m a i r e s . Il est d o n c é v i d e n t q u e
le m o t i m p r é v i s i b i l i t é s ' a p p l i q u e b i e n m a l a u x c h a n -
g e m e n t s accomplis. Le chaos, ou t o u t au m o i n s l'indé-
t e r m i n é q u ' i l s u p p o s e , n ' a j a m a i s e x i s t é . Les d é t a i l s q u i
p e u v e n t se s u p e r p o s e r à l'organisation générale d'un
ê t r e v i v a n t , l e s a d a p t a t i o n s p a r t i c u l i è r e s de ses p a r t i e s les
p l u s superficielles p e u v e n t sans doute être i m p r é v i s i b l e s ,
s a s t r u c t u r e n e l'est j a m a i s , en ce s e n s q u e d u m o m e n t
q u ' e l l e a été u n e fois r e n c o n t r é e elle s e c o n s e r v e r a telle,
a v e c u n e c o n s t a n c e si r e m a r q u a b l e q u e t o u t e i d é e d ' i m -
prévisibilité doit être i m m é d i a t e m e n t exclue.

L a f o r m e d ' a r b r e s g é n é a l o g i q u e s q u e l'on p e u t t o u j o u r s
d o n n e r a u x classifications n ' i m p l i q u e p o i n t d u t o u t l a
p r e u v e d u t r a n s f o r m i s m e . E n effet le t r o n c u n i q u e o u
les p r i n c i p a l e s b r a n c h e s o r i g i n e l l e s de l e u r s r a m i f i c a -
tions ne r é p o n d e n t p a s à des êtres concrets. E m b r a n c h e -
m e n t s , classes, o r d r e s , qui sont les centres sur lesquels
s ' a p p u i e n t les r a m i f i c a t i o n s définitives, r é p o n d e n t à a u -
t a n t d'idées g é n é r a l e s p a r f a i t e m e n t définies et légitimes,
m a i s à a u c u n a n i m a l a y a n t j a m a i s v é c u a v e c les s e u l s
c a r a c t è r e s q u ' e l l e s c o m p o r t e n t . Cela n e v e u t p a s d i r e ,
c o m m e o n le p e n s e t r o p s o u v e n t , q u e ces d i v i s i o n s n ' o n t
a u c u n e v a l e u r . L e t r i a n g l e et le c e r c l e q u i s o n t c o m m e
elles d e s i d é e s a b s t r a i t e s n ' e n o n t p a s m o i n s u n e v a l e u r
r é e l l e , et les g é o m è t r e s o n t p u , en é t u d i a n t ces figures,
l e u r r e c o n n a î t r e d e s p r o p r i é t é s g é n é r a l e s e t d e s lois d e
c o n s t i t u t i o n q u i s o n t vérifiées à la fois p a r le c a l c u l et p a r
l'expérience de chaque j o u r . L'organisation d'un être
vivant étant infiniment plus complexe q u ' u n triangle ou
q u ' u n c e r c l e , il est é v i d e n t q u e s a d é f i n i t i o n d e v i e n t p l u s
difficile. D a n s les cas d ' u n e c o m p l i c a t i o n e x t r ê m e ces
définitions e x i g e r a i e n t p r e s q u e u n e v é r i t a b l e d e s c r i p t i o n ,
ce q u i e x p l i q u e a i s é m e n t l e s c o n t r a d i c t i o n s d o n t elles
p e u v e n t ê t r e l ' o b j e t . Mais ces difficultés i n é v i t a b l e s n e
c o n d a m n e n t p a s le m o i n s d u m o n d e ces c a t é g o r i e s s y s t é -
m a t i q u e s e t n e justifient p a s le d é d a i n d o n t elles s o n t
parfois l'objet.
P o u r les g r a n d e s divisions c o m m e les e m b r a n c h e m e n t s
et les c l a s s e s , l e u r v a l e u r p u r e m e n t a b s t r a i t e n e fait p a s
de c l o u t e ; m ê m e p a r m i les t r a n s f o r m i s t e s d é c i d é s , il
en est p e u q u i o s e r a i e n t s o u t e n i r q u ' u n e c l a s s e r e p r é -
s e n t e l ' e n s e m b l e d e s ê t r e s i s s u s d ' u n a n c ê t r e c o m m u n et
s u r t o u t définir cet a n c ê t r e .
P o u r les o r d r e s il en est u n p e u d i f f é r e m m e n t , et la
t e n d a n c e a c t u e l l e est d e c o n s i d é r e r c h a c u n d ' e u x c o m m e
l'ensemble des lignées p a r e n t e s issues d ' u n couple pri-
mitif. C e p e n d a n t o n s ' e s t b i e n a p e r ç u d e p u i s l o n g t e m p s
qu'il n ' e n é t a i t p a s a i n s i d a n s c e r t a i n s c a s . I I . G a d o w a
m o n t r é Cl) q u e l ' o r d r e d e s r a t i t é s , c o m p r e n a n t les a u t r u c h e s ,
casoars, aptéryx actuels, etc., réunissait des espèces appar-
t e n a n t à d i v e r s g r o u p e s . Il a d m i t d o n c q u e cet o r d r e é t a i t
formé p a r le g r o u p e m e n t artificiel d ' o i s e a u x n ' a y a n t d e
commun entre eux q u ' u n e atrophie plus ou moins p r o -
n o n c é e d e s ailes, e n t r a î n a n t n a t u r e l l e m e n t u n e r e s s e m -
b l a n c e g é n é r a l e et q u e l q u e s c a r a c t è r e s c o m m u n s ; c'était
un ordre, p a r c o n v e r g e n c e . On n e p e u t d o u t e r q u ' i l en
soit de m ê m e d a n s u n t r è s g r a n d n o m h r e d e c a s . D ' a u t r e
p a r t la c r i t i q u e d e s a r b r e s g é n é a l o g i q u e s faite p l u s h a u t
m o n t r e b i e n q u e le lien r é u n i s s a n t d a n s u n m ê m e o r d r e
u n n o m b r e plus ou m o i n s g r a n d de formes différentes,
est p u r e m e n t c o n c e p t u e l o u a b s t r a i t . C ' é t a i t d u r e s t e
l'opinion des fondateurs du transformisme qui ne consi-
d é r a i e n t g u è r e ces c a t é g o r i e s s y s t é m a t i q u e s q u e c o m m e
d e s g r o u p e m e n t s artificiels m o m e n t a n é s , d e s t i n é s à faire

(I) fÎAuow ( H ) . Vriijpl in BronnV K!as«e.n.... 1890.

p l a c e à d ' a u t r e s . L e u r s s u c c e s s e u r s o n t v o u l u t r o u v e r en
elles u n e p r e u v e d e la d e s c e n d a n c e . L a d i s c u s s i o n c i - a p r è s
p e r m e t t r a d e les d é p a r t a g e r .
Mais a u p a r a v a n t il f a u t r a p p e l e r q u e les t e r m e s c o r r e s -
p o n d a n t s d e la s y s t é m a t i q u e n ' o n t p a s e x a c t e m e n t la
m ô m e v a l e u r d a n s t o u s les c a s . U n e c l a s s e d e s v e r t é b r é s
répond à une organisation autrement complexe qu'une
classe d e s é c h i n o d e r m e s . Elle est d o n c s u s c e p t i b l e d e p l u s
de m o d a l i t é s d i f f é r e n t e s , e l l e s - m ê m e s p l u s r i c h e s en s u b -
d i v i s i o n s q u e les d e g r é s c o r r e s p o n d a n t s d e l a h i é r a r c h i e
s y s t é m a t i q u e d e s é c h i n o d e r m e s . De là u n e d i m i n u t i o n de
v a l e u r d e t o u s les t e r m e s s u c c e s s i f s d a n s l a s y s t é m a t i q u e
des e m b r a n c h e m e n t s inférieurs. U n o r d r e p e u t alors
c o r r e s p o n d r e à u n e famille, e t , c o m m e les différents
m e m b r e s de cette dernière catégorie p e u v e n t d a n s certains
cas ê t r e c o n s i d é r é s c o m m e g é n é a l o g i q u e m e n t u n i s , il n e
f a u d r a i t p a s se s e r v i r d e ces cas p o u r p r é t e n d r e q u e l e s
o r d r e s r e n f e r m e n t t o u j o u r s des formes g é n é t i q u e m e n t
liées.
Quoi q u ' i l e n s o i t , il a r r i v e u n m o m e n t où les c a t é g o r i e s
d e la s y s t é m a t i q u e n e d é s i g n e n t p l u s d e s ê t r e s p u r e m e n t
abstraits, mais des t y p e s concrets existant c o m m e tels
p e n d a n t plus ou moins longtemps. A quel m o m e n t ap-
p a r a î t ce c h a n g e m e n t ? N o u s l ' a v o n s d i t , c ' e s t a v e c les
t y p e s f o r m e l s , c ' e s t - à - d i r e a v e c ces ê t r e s q u i j o i g n e n t à
u n e organisation c o m m u n e en m ê m e t e m p s à d'autres,
des p r o p o r t i o n s ou des détails de s t r u c t u r e , u n e forme en
u n m o t q u i l e u r e s t p r o p r e et q u i l e u r d o n n e , a v e c u n e
place déterminée dans l'ensemble, u n m o d e d'action, un
genre de vie particuliers.
Mais à l a q u e l l e d e s c a t é g o r i e s s y s t é m a t i q u e s i n f é r i e u r e s
à l ' o r d r e a p p a r t i e n n e n t les t y p e s f o r m e l s ? S o n t - i l s r e p r é -
s e n t é s p a r les s o u s - o r d r e s , les f a m i l l e s , les g e n r e s o u les
esjDÔces? La q u e s t i o n p a r a î t fort difficile. Il n e s e m b l e p a s
c e p e n d a n t q u ' e l l e s o i t i n s o l u b l e . Les t y p e s f o r m e l s c o m -
prennent un certainnombre d'espèces qui, dans un ordre
d o n n é , se d i s t i n g u e n t d e s a u t r e s p a r u n e c e r t a i n e f o r m e
e x t é r i e u r e ou p a r u n c e r t a i n p o r t . Ces c a t é g o r i e s r é p o n d e n t
aux s o u s - o r d r e s ou aux familles naturelles. Aux sous-
o r d r e s p a r c e q u e le t e r m e s ' a p p l i q u e s o u v e n t à d e v r a i e s
f o r m e s u n p e u s p é c i a l e s d i s t i n g u é e s à c a u s e d e cela d e s
familles o r d i n a i r e s d u g r o u p e , p a r e x e m p l e le g a l é o p i -
t h è q u e p a r m i les i n s e c t i v o r e s , les m é g a c h i r o p t è r e s p a r m i
les c h a u v e s - s o u r i s . Les t y p e s f o r m e l s r é p o n d e n t a u s s i a u x
familles, d u m o i n s a u x f a m i l l e s n a t u r e l l e s ; t o u t e s les fa-
milles n ' o n t p o i n t en effet la m ê m e v a l e u r . D a n s d e s g r o u p e s
très r i c h e s , l e s n é c e s s i t é s d u c l a s s e m e n t d e t o u t e s les diffé-
rences perceptibles, m ê m e m i n i m e s , forcent à multiplier
les c o u p u r e s e t c e r t a i n e s d ' e n t r e elles a r r i v e n t à p o r t e r le
n o m d e f a m i l l e q u ' e l l e s n e m é r i t e r a i e n t p a s de p a r l e u r
c o n s t i t u t i o n . Mais, en d e h o r s d e ces e x c e p t i o n s , les familles
r é p o n d e n t b i e n a u x t y p e s f o r m e l s . Tel e s t le c a s p o u r l e s
familles d e s o u r s , c h i e n s , c h a t s , m a r t e s , c i v e t t e s , h y è n e s
p a r m i les c a r n i v o r e s f i s s i p è d e s . C h a c u n d e ces t y p e s p o s -
sède u n certain n o m b r e de traits unis entre eux d'une
telle façon q u e t o u s l e s i n d i v i d u s d u g r o u p e , q u e l l e s q u e
s o i e n t l e u r s différences a c c e s s o i r e s , se r a p p r o c h e n t p l u s
entre e u x q u e des a u t r e s formes et p a r t i c i p e n t d ' u n e
même nature.
Mais p o u r r e c o n n a î t r e la v é r i t a b l e n a t u r e d ' u n ê t r e il
ne suffit p a s de c o m p t e r d e s c a r a c t è r e s , d ' a c c u m u l e r
s u r t o u t d e s « c a r a c t è r e s n u s », d e s d é t a i l s q u ' o n p e u t
t r o u v e r d i s s é m i n é s çà et là d a n s les i n d i v i d u s d ' u n e
m ê m e c l a s s e . Il f a u t r e c h e r c h e r s u r t o u t c e u x q u i , r e l i é s
entre eux p a r des corrélations évidentes, donnent au type
s a c o n s t i t u t i o n s p é c i a l e et l ' o p p o s e n t a u x a u t r e s t y p e s d u
m ê m e o r d r e . U n e x e m p l e n o u s fera m i e u x c o m p r e n d r e .
L ' h o m m e , o n le s a i t , a o c c u p é d a n s les classifications d e s
n a t u r a l i s t e s t o u t e s les p l a c e s p o s s i b l e s . Il a c o n s t i t u é u n
r è g n e , u n o r d r e , u n e famille, u n o u p l u s i e u r s g e n r e s ,
u n e ou p l u s i e u r s e s p è c e s a v e c d e s r a c e s b i e n d i s t i n c t e s .
11 est a v a n t t o u t u n t y p e f o r m e l , c ' e s t - à - d i r e tel q u e sa
n a t u r e b i o l o g i q u e le s é p a r e s u f f i s a m m e n t d e s a u t r e s
p r i m a t e s p o u r en faire u n e f o r m e p a r t i c u l i è r e i s o l é e . On
c o n n a î t la m a g n i f i q u e d é f i n i t i o n de B l u m e n b a c h : Homo,
animal rationale, loquens, erectum, bimanum, q u e l ' o n p e u t
t r a d u i r e en la p r é c i s a n t e n c o r e : l ' h o m m e , m a m m i f è r e
d o u é d e la r a i s o n , d e l a p a r o l e , d e la s t a t i o n v e r t i c a l e et
d e d e u x m a i n s . E l l e r e n f e r m e l ' e s s e n t i e l de ce q u i le
caractérise p a r c e qu'elle s'appuie sur u n ensemble de
c a r a c t è r e s r e l i é s e n t r e e u x q u i le d i s t i n g u e n t a b s o l u m e n t
de t o u t le r e s t e d e s a n i m a u x . L a r a i s o n e t l a p a r o l e s o n t
en effet i n t i m e m e n t l i é e s ; p a s d ' a b s t r a c t i o n , p a s d e g é n é -
r a l i s a t i o n , et p a s de g é n é r a l i s a t i o n , p a s d e l a n g a g e
p o s s i b l e . Il e n e s t d e m ê m e p o u r la s t a t i o n v e r t i c a l e e t
la p o s s e s s i o n de d e u x m a i n s . S t a t i o n v e r t i c a l e v e u t d i r e
r e p o s a n t e x c l u s i v e m e n t s u r les p i e d s , s a n s j a m a i s
c o m p o r t e r d a n s l a m a r c h e u n a p p u i s u r l e s m a i n s , ce
q u i d o n n e à celles-ci u n e l i b e r t é , u n e m o b i l i t é , u n e
i n d é p e n d a n c e i n c o n n u e s j u s q u ' a l o r s . On p o u r r a i t d i r e , e n
s'en t e n a n t au p u r nominalisme d o n t n o u s a v o n s parlé,
q u e la m a i n d e l ' h o m m e a les m ê m e s o s et les m ê m e s
m u s c l e s q u e celle d e s g r a n d s s i n g e s . C'est v r a i , en g r o s ,
m a i s ces os et ces m u s c l e s n ' o n t n i les m ê m e s p r o p o r t i o n s ,
ni t o u t à fait la m ê m e f o r m e , ni la m ê m e a c t i o n . D ' a i l l e u r s ,
p o u r c o m p r e n d r e l a m a i n h u m a i n e il n e faut p a s la
considérer seule, à l'état de s e g m e n t séparé du m e m b r e .
L a d é l i c a t e s s e e t l a m u l t i p l i c i t é de s e s f o n c t i o n s e x i g e n t
u n e a u t r e a t t a c h e d u b r a s à l ' é p a u l e p e r m e t t a n t les
m o u v e m e n t s d e f r o n d e , u n e d i s p o s i t i o n u n p e u différente
de l ' a r t i c u l a t i o n du c o u d e f a v o r i s a n t l a s u p i n a t i o n t o t a l e ,
et u n e s é r i e d e c o n n e x i o n s n e u r o - m u s c u l a i r e s n é c e s s a i r e s
à l'indépendance des doigts.

L o r s q u ' o n a réfléchi à t o u s ces t r a i t s p a r t i c u l i e r s d e

l ' h o m m e et d o n t la c o r r é l a t i o n a v e c la s t a t i o n d e b o u t e s t
si é v i d e n t e , o n a p e r ç o i t s a n s p e i n e , s o u s la r e s s e m b l a n c e
g r o s s i è r e qu'il offre a v e c l e s g r a n d s s i n g e s , s a n a t u r e si
différente j u s q u e d a n s les m o i n d r e s d é t a i l s . On n e c o m p t e
pas seulement des caractères p u r e m e n t n o m i n a u x , on
voit ce q u i se c a c h e d e différences s o u s les m ê m e s n o m s
d'os et d e m u s c l e s . Mais p o u r p e s e r et é v a l u e r e x a c t e m e n t
les c a r a c t è r e s il n e f a u t p a s s ' e n t e n i r à u n e x a m e n
superficiel o u à u n n o m h â t i v e m e n t d o n n é . On a r e f u s é
de c o n s i d é r e r le c a r a c t è r e ereclum c o m m e e x c l u s i f à
l ' h o m m e et p a r c o n s é q u e n t c o m m e le s é p a r a n t d e s a u t r e s
ê t r e s , p a r c e q u e le p i n g o u i n p a r m i les o i s e a u x , la g e r b o i s e
p a r m i les m a m m i f è r e s , se t i e n n e n t a u s s i d e b o u t (1).
V r a i m e n t il f a u t q u e la d é f o r m a t i o n p r o f e s s i o n n e l l e d u
c l a s s i l i c a t e u r s o i t b i e n g r a n d e , q u e l a confiance q u ' i l a
d a n s la v a l e u r d u m o t c a r a c t è r e s o i t t o u t à fait a v e u g l e ,
p o u r l ' e m p ê c h e r de v o i r q u e le m ê m e m o t d é s i g n e
s o u v e n t d e s c h o s e s t r è s différentes o u m ê m e o p p o s é e s .
Ereclam v e u t d i r e , c h e z l ' h o m m e : q u i se t i e n t d e b o u t s u r
ses j a m b e s v e r t i c a l e s , le t r o n c et la t ê t e é t a n t é g a l e m e n t
v e r t i c a u x , t a n d i s q u e d a n s les a u t r e s c a s il signifie
un r e d r e s s e m e n t incomplet du t r o n c , obtenu p a r des
c h a n g e m e n t s d a n s les p r o p o r t i o n s des s e g m e n t s d u
m e m b r e inférieur, et d a n s l ' o u v e r t u r e des angles qu'ils
f o r m e n t e n t r e e u x . Il est i m p o s s i b l e d ' a v o i r affaire à d e s
c h o s e s p l u s d i f f é r e n t e s , et o n d é s i g n e cela c o m m e u n
même caractère!
Que s o n t les c a t é g o r i e s s y s t é m a t i q u e s c o n s é c u t i v e s a u x
t y p e s f o r m e l s , les g e n r e s et les e s p è c e s ? Ce s o n t d e s
c a t é g o r i e s n a t u r e l l e s o u artificielles, c o m m e l e s familles
elles-mêmes, selon qu'elles sont formées suivant la
v é r i t a b l e n a t u r e d e s ê t r e s et l e u r i s o l e m e n t g é n é t i q u e ,
ou au contraire s u r des caractères sans valeur. L'iso-
lement g é n é t i q u e des formes plus ou m o i n s voisines a
b e a u c o u p p r é o c c u p é les n a t u r a l i s t e s d u d é b u t d u d i x -
n e u v i è m e s i è c l e , et en p a r t i c u l i e r d e Q u a t r e f a g e s . C o m m e
il r e p o s e s u r u n e o b s e r v a t i o n m u l t i s é c u l a i r e , il r é p o n d

(1) GEOFFROY SAINT-HILAIKE (Isid.), Hisl. nat. des régnes orga-

niques, t. II, p. 190 et suiv.
é v i d e m m e n t à q u e l q u e c h o s e de t r è s r é e l , et l ' o n p e u t
a d m e t t r e q u ' i l e x i s t e c e r t a i n e m e n t d a n s la n a t u r e d e s
i o r m e s q u i , b i e n q u e v o i s i n e s en a p p a r e n c e , n e p e u v e n t
s ' u n i r . Quel est l e u r n o m b r e r e l a t i v e m e n t à c e l u i d e s
g e n r e s e t d e s e s p è c e s c o u r a m m e n t a d m i s ? C ' e s t ce q u ' i l
est i m p o s s i b l e d e d i r e . II est fort p r o b a b l e q u e b i e n d e s
g e n r e s et d e s e s p è c e s f a i s a n t p a r t i e d e s t y p e s r i c h e s en
f o r m e s n e r é p o n d e n t p a s à c e s c o n d i t i o n s . Mais cela
i m p o r t e p e u , l ' e s s e n t i e l c'est l ' e x i s t e n c e i n d u b i t a b l e ,
p h y s i o l o g i q u e m e n t p r o u v é e , de ces c a t é g o r i e s s y s t é m a -
tiques, c o m m e types concrets i n d é p e n d a n t s et se m a i n t e -
n a n t t e l s p e n d a n t u n e p é r i o d e le p l u s s o u v e n t e x t r ê m e -
ment longue.
Une dernière objection se p r é s e n t e a l o r s . Peut-
on considérer c o m m e également concrets des g r o u p e s
d ' é t e n d u e si différente q u ' e s p è c e s , g e n r e s et t y p e s f o r m e l s ?
Ces d e r n i e r s , les p l u s v a s t e s , n e s e r a i e n t - i l s p a s d e
simples types abstraits c o m m e l'ordre? Tous sont des
types concrets, parce que tous sont représentés p a r des
formes nettes, par des configurations qui imposent à
leurs p o r t e u r s u n certain g e n r e de vie plus ou m o i n s
i d e n t i q u e , m a i s e n t o u t c a s b i e n différent d e celui d e s
a u t r e s t y p e s f o r m e l s . On o b j e c t e q u ' i l n ' y a p a s r é e l l e m e n t
d ' u r s i d é s m a i s les différents g e n r e s d e c e t t e f a m i l l e , p a s
de g e n r e c h i e n m a i s le c h i e n d o m e s t i q u e , le l o u p , le
r e n a r d , p a s d ' h o m m e m a i s d e s h o m m e s . Ce d e r n i e r
e x e m p l e p e r m e t de réfuter l'objection en faisant ressortir
en m ê m e t e m p s le d a n g e r d e l ' a n t h r o p o m o r p h i s m e a u q u e l
o n s ' e x p o s e t o u j o u r s l o r s q u ' o n c o m p a r e l e s a n i m a u x et
l ' h o m m e . L o r s q u ' u n p h i l o s o p h e dit qu'il n e c o n n a î t q u e
d e s h o m m e s , c'est q u ' i l p e n s e a v a n t t o u t à l ' h o m m e
i n t e l l e c t u e l , m o r a l o u s o c i a l , et, sa r é f l e x i o n est t r è s j u s t e .
Mais a u p o i n t d e v u e b i o l o g i q u e elle n e l'est p l u s . G r a s s e t
a p u é c r i r e u n e b i o l o g i e h u m a i n e , il n ' a j a m a i s p e n s é à
le faire p o u r les r a c e s n o i r e , j a u n e o u b l a n c h e . C'est
q u ' e n effet, b i e n q u e l ' h o m m e a i t u n e i n d i v i d u a l i t é p l u s
m a r q u é e q u ' a u c u n e a u t r e e s p è c e , q u e s e s r a c e s se
distinguent p a r des caractères plus prononcés, q u e sa
constitution comporte des t e m p é r a m e n t s très divers,
il n ' e n e s t p a s m o i n s v r a i , c o m m e le p r o u v e l ' i n t e r f é -
c o n d i t é d e t o u t e s les r a c e s a c t u e l l e s , q u ' i l f o r m e u n seul
et m ê m e t y p e b i o l o g i q u e c o n c r e t . 11 e n e s t d e m ê m e
p o u r les t y p e s f o r m e l s ; l e u r i s o l e m e n t g é n é t i q u e e s t i n d u -
bitable m a i s l a n a t u r e c o m m u n e d e l e u r s s u b d i v i s i o n s n e
p e u t p a s ê t r e n i é e n o n p l u s . Elle les s é p a r e s u f f i s a m m e n t
des t y p e s f o r m e l s l e s p l u s r a p p r o c h é s d ' e u x p o u r q u e
l'on soit a u t o r i s é à l e s c o n s i d é r e r c o m m e d e s d é t e r m i -
nations spéciales de l'organisation d ' u n ordre, détermi-
n a t i o n s p l u s g é n é r a l e s q u e les s u i v a n t e s , l e s q u e l l e s s o n t
représentées p a r des variantes d u type formel, dues,
c o m m e o n l ' a d i t , à d e s a d a p t a t i o n s p a r t i c u l i è r e s d e ce
type, à des conditions de lieu, de t e m p s et d'existence
q u i les différencient s u f f i s a m m e n t d u t y p e f o r m e l c o m m u n
p o u r l e u r m é r i t e r l a v a l e u r de g e n r e s e t d ' e s p è c e s . Q u e
ces d i f f é r e n c i a t i o n s s p é c i a l e s d e s t y p e s f o r m e l s p u i s s e n t
avoir pris naissance les u n e s des autres p a r voie de
d e s c e n d a n c e e t e n p a r t i c u l i e r s o u s l'influence d e s f a c t e u r s
invoqués p a r les transformistes (action des milieux,
lutte p o u r l'existence, sélection naturelle, t r a n s m i s s i o n
des c a r a c t è r e s a c q u i s ) , c'est p o s s i b l e . Mais c e s t r a n s f o r -
mations n e p e u v e n t p a s dépasser les limites des types
f o r m e l s . C o m m e le faisait r e m a r q u e r B r o c a d a n s u n
p a s s a g e r a p p o r t é p l u s h a u t ( 1 ) , c o m m e le r e c o n n a î t le
t r a n s f o r m i s t e D . R o s a (2), l ' a c t i o n d e s f a c t e u r s t r a n s f o r -
m i s t e s n e d é p a s s e p a s , si m ê m e elle les a t t e i n t , les l i m i t e s
d e s familles.

Cette l i m i t a t i o n d e s t r a n s f o r m a t i o n s p o s s i b l e s e s t e n
r a p p o r t a v e c d e u x lois e x t r ê m e m e n t i m p o r t a n t e s t o u t e s

(1) V o y e z p . 26.
(i) ROSA (Daniele), Ologeuesi. Nuova Uona dell' evoluzione. R . Bcni-
porad e fîglio, Firenze, 191S, p. 24-26. Pour le transformisme de
D. Rosa, v o y . p. 266 n o t e .
d e u x , l ' u n e p h y s i o l o g i q u e , l ' a u t r e m o r p h o l o g i q u e . L a loi
p h y s i o l o g i q u e e s t celle d e l a f é c o n d i t é l i m i t é e o u d e
l'isolement génétique qui s'oppose absolument au
m é l a n g e d e s f o r m e s et l i m i t e les g r o u p e s .
L a s e c o n d e , m o r p h o l o g i q u e , c o n s i s t e d a n s ce fait q u e
les f o r m e s v o i s i n e s , q u e l'on p e u t s u p p o s e r c a p a b l e s d e
se t r a n s f o r m e r les u n e s d a n s les a u t r e s , c ' e s t - à - d i r e les
s u b d i v i s i o n s d e s t y p e s f o r m e l s , p o s s è d e n t t o u t e s a u fond
l a m ô m e n a t u r e , le m ê m e t y p e d ' o r g a n i s a t i o n q u i e s t l e u r
c a r a c t é r i s a t i o n la p l u s p r o f o n d e , la m e i l l e u r e j u s t i f i c a t i o n
d e l e u r r a p p r o c h e m e n t . Si ce t y p e d ' o r g a n i s a t i o n n ' a p p a -
r a i s s a i t q u e p e u à p e u , se d e s s i n a n t d e p l u s e n p l u s
p e n d a n t la s u c c e s s i o n g é o l o g i q u e d e s e s p è c e s , on
p o u r r a i t p e n s e r q u ' i l est n é l u i - m ê m e de l e u r é v o l u t i o n ,
m a i s ce n ' e s t p a s le c a s . L e s p r e m i è r e s e s p è c e s r é v é l é e s
p a r la paléontologie n ' a p p a r t i e n n e n t p a s à des g r o u p e s
i n d é t e r m i n é s , ce n e s o n t p a s d e s t y p e s v a g u e s , c o m m e
o n p o u r r a i t le c r o i r e à l a l e c t u r e d e c e r t a i n s o u v r a g e s ;
elles a p p a r t i e n n e n t à d e s o r d r e s et d e s c l a s s e s i n d u b i -
t a b l e s et p a r f a i t e m e n t c a r a c t é r i s é s d è s l a p r e m i è r e
d ' e n t r e e l l e s . T r è s s o u v e n t m ê m e les f o r m e s l e s p l u s
différenciées a p p a r a i s s e n t p a r m i les p r e m i è r e s , c o m m e
p a r e x e m p l e l e s c é p h a l o p o d e s p a r m i l e s m o l l u s q u e s , les
g i g a n t o s t r a c é s p a r m i les c r u s t a c é s ; les p r e m i e r s m a m -
m i f è r e s se m o n t r e n t d è s le t r i a s , a v a n t l ' é p a n o u i s s e m e n t
c o m p l e t des reptiles, les a m p h i b i e n s p r e s q u e en m ê m e
t e m p s q u e les p r e m i e r s p o i s s o n s .
Cette c o m m u n a u t é d ' o r g a n i s a t i o n q u i r é u n i t t a n t d e
f o r m e s e n p e u d e t y p e s r é p o n d à ce q u e d e Q u a t r e f a g e s
a p p e l a i t l a loi de caractérisation permanente q u i , d a n s s o n
esprit, retenait les variations d a n s certaines limites de
m a n i è r e à c o n s e r v e r les c a r a c t è r e s les p l u s p r o f o n d s d e s
g r o u p e s (1). Mais d e Q u a t r e f a g e s p a s p l u s q u e D a r w i n

(1) QUATHEKAGES (A. O E ) , Darwin et ses précurseurs français.

p. 122-123.
n ' a v a i t s u f f i s a m m e n t d i s t i n g u é les c a r a c t è r e s de f o r m e
des c a r a c t è r e s d ' o r g a n i s a t i o n et il les c o n f o n d a i t d a n s la
définition d e s e s p è c e s . L e n o m b r e i l l i m i t é de ces d e r n i è r e s ,
la q u a n t i t é i n f i n i m e n t m o i n d r e d e s t y p e s d ' o r g a n i s a t i o n
a p p r e n n e n t à d i s t i n g u e r n e t t e m e n t les d e u x c h o s e s . L a
c a r a c t é r i s a t i o n p e r m a n e n t e n ' e s t a u t r e q u e la r i g i d i t é d e s
lois de l ' o r g a n i s a t i o n e n t r a î n a n t l a r a r e t é e t l a p e r m a n e n c e
des c o m b i n a i s o n s o r g a n o g é n é t i q u e s p o s s i b l e s . L e s lois de
la f é c o n d i t é l i m i t é e et de la c a r a c t é r i s a t i o n p e r m a n e n t e
des t y p e s d ' o r g a n i s a t i o n o n t a p p o r t é d a n s le m o n d e
v i v a n t u n o r d r e q u i a t o u j o u r s e x i s t é et q u i se m a i n t i e n t
e n c o r e a u j o u r d ' h u i . L e flux c o n t i n u e l , i n i n t e r r o m p u et
imprévisible des formes, que l'on a d m e t sans y r e g a r d e r
de t r o p p r è s , n ' e s t q u ' u n e v i s i o n i m p a r f a i t e et d é f o r m é e
de la r é a l i t é .
 CHAPITRE VII

LA. PALÉONTOLOGIE, LA BIOGÉOGRAPHIE ET LIS TRANSFORMISME.

L a d i s t r i b u t i o n d e s ê t r e s o r g a n i s é s à t r a v e r s les
c o u c h e s g é o l o g i q u e s ou d a n s l e s m e r s et l e s c o n t i n e n t s
actuels a p a r u fournir au transformisme quelques-uns de
ses a r g u m e n t s les p l u s f o r t s .
E n effet l a s u c c e s s i o n d e s f o r m e s fossiles m o n t r e u n e
évolution indiscutable, au moins d'une m a n i è r e générale,
s i n o n d a n s le s e n s t r a n s f o r m i s t e , et d ' a u t r e p a r t D a r w i n
et s e s é m u l e s o n t t r o u v é d a n s la d i s t r i b u t i o n a c t u e l l e
d e s e s p è c e s b i e n d e s faits q u i s e m b l e n t e n f a v e u r de
l i e n s g é n é a l o g i q u e s e n t r e elles.
Mais d a n s c e t t e p a r t i e d u p r o b l è m e p o s é p a r le t r a n s -
f o r m i s m e , c o m m e d a n s les a u t r e s , il f a u t p r é c i s e r soi-
g n e u s e m e n t l a s i g n i f i c a t i o n d e s m o t s e t la p o r t é e d e s
faits, s o u s p e i n e d e c o n f u s i o n s s a n s n o m b r e q u i p e r p é -
t u e n t l ' é q u i v o q u e c o n t e n u e d a n s les t e r m e s .
Les m o t s é v o l u t i o n et t r a n s f o r m i s m e s o n t s o u v e n t
considérés c o m m e s y n o n y m e s . C'est u n e g r a v e e r r e u r .
É v o l u t i o n p e u t se d i r e d e t o u s les c h a n g e m e n t s q u i , se
p r o d u i s a n t d a n s u n ensemble de parties ou d a n s un être
d o n n é , l e u r c o n f è r e n t d e s a s p e c t s o u d e s q u a l i t é s diffé-
r e n t e s s u i v a n t les m o m e n t s . U n e é v o l u t i o n s e m b l a b l e a
été p a r c o u r u e p a r le m o n d e v i v a n t , s a n s q u e l ' o n e n
p u i s s e d o u t e r . Mais le t r a n s f o r m i s m e est u n e t h é o r i e ,
u n e e x p l i c a t i o n s p é c i a l e de c e t t e é v o l u t i o n . Il f a u d r a
v o i r si c e t t e t h é o r i e c o n v i e n t à l ' e x p l i c a t i o n de l ' é v o l u -
t i o n b i o l o g i q u e , et s i n o n , se h â t e r de d i s j o i n d r e les
208
d e u x m o t s , de n e p l u s les e m p l o y e r l'un p o u r l ' a u t r e .
L e s o b s e r v a t i o n s b i o g é o g r a p h i q u e s de D a r w i n p a -
raissent, d a n s la p l u p a r t des cas, s'accorder bien m i e u x
avec l ' i d é e d e d e s c e n d a n c e q u ' a v e c t o u t e a u t r e e x p l i c a -
t i o n . Mais j u s q u ' o ù s ' é t e n d l a p o r t é e d e ces o b s e r v a -
t i o n s ? Valent-elles p o u r t o u s les t y p e s des êtres orga-
n i s é s , d e p u i s l e s p l u s c o n c r e t s , les e s p è c e s , j u s q u ' a u x
p l u s g é n é r a u x , les e m b r a n c h e m e n t s ?
Telles s o n t les p r i n c i p a l e s q u e s t i o n s q u ' i l faut e x a m i n e r
d a n s ce c h a p i t r e .

Distribution géologique.

La distribution géologique des êtres organisés a une

i m p o r t a n c e c o n s i d é r a b l e ; c o m m e elle m o n t r e u n e c o m -
p l i c a t i o n de p l u s e n p l u s g r a n d e d e s f o r m e s à m e s u r e
q u e l ' o n s ' a p p r o c h e d e l ' è r e a c t u e l l e , elle c o n s t i t u e la
p r e u v e irréfutable d'une évolution, c'est-à-dire d'une
s é r i e de c h a n g e m e n t s s u c c e s s i f s . Si, en effet, d e s ê t r e s
n o u v e a u x a p p a r a i s s e n t d a n s le c o u r s d e s t e m p s , o n p e u t
a d m e t t r e qu'ils d e s c e n d e n t de ceux qui les o n t précédés.
Cette é v o l u t i o n p e u t - e l l e ê t r e i n v o q u é e en f a v e u r d u
t r a n s f o r m i s m e ? On l ' a d m e t g é n é r a l e m e n t ; m a i s l a q u e s -
tion m é r i t e d ' ê t r e e x a m i n é e de p r è s , c a r elle n ' e s t p a s
a u s s i s i m p l e q u ' e l l e le p a r a î t à p r e m i è r e v u e .
Si l ' o n e n v i s a g e les c h o s e s en g r o s , elles p a r a i s s e n t
d ' a b o r d t o u t à fait f a v o r a b l e s a u t r a n s f o r m i s m e . C o m m e
o n n e t r o u v e p a s d e v e r t é b r é s d a n s les p l u s a n c i e n n e s
c o u c h e s fossilifères et q u e l'on v o i t a p p a r a î t r e s u c c e s s i -
v e m e n t l e s p o i s s o n s , les a m p h i b i e n s , l e s r e p t i l e s e t les
m a m m i f è r e s , il s e m b l a i t n a t u r e l d e c o n c l u r e q u e ces diffé-
r e n t e s c l a s s e s é t a i e n t s o r t i e s les u n e s d e s a u t r e s . Cette
conclusion était d ' a u t a n t m i e u x acceptée qu'on ne son-
g e a i t g u è r e à l e u r a n a t o m i e si différente et si d i s c o n t i -
nue, que l'on considérait seulement leur complication
p r o g r e s s i v e et l e u r s u p é r i o r i t é r e l a t i v e , e n u n m o t l e u r
14
place d a n s la série, p o u r e m p l o y e r l'expression consa-
c r é e . L a c o n s t i t u t i o n r e l a t i v e m e n t s i m p l e et la p u i s s a n c e
m é d i o c r e d e s a m p h i b i e n s et d e s r e p t i l e s a c t u e l s v e n a i e n t
à l ' a p p u i d e c e t t e s é r i a t i o n i m a g i n a i r e et p o r t a i e n t à
c o n s i d é r e r t o u t d ' a b o r d ces d e u x c l a s s e s c o m m e d e s
f o r m e s i n f é r i e u r e s a r r ê t é e s s u r la v o i e q u i c o n d u i t a u x
m a m m i f è r e s . D e p u i s o n s ' e s t a p e r ç u q u e ces g r o u p e s
p r é t e n d u s transitionnels ne sont point s i m p l e m e n t des
a n n e a u x de la c h a î n e é v o l u t i v e , m a i s d e s t y p e s p u i s -
sants, a u t o n o m e s , qui o n t fourni, c h a c u n à son h e u r e ,
u n e f a u n e m a g n i f i q u e , q u i o n t u n e h i s t o i r e p r o p r e et
l e u r fin en e u x - m ê m e s p u i s q u ' i l n e p e u t p l u s ê t r e q u e s -
tion de r a t t a c h e r les m a m m i f è r e s a u x t y p e s s u p é r i e u r s
d e s a m p h i b i e n s ou d e s r e p t i l e s s e c o n d a i r e s . L e s a m p h i -
b i e n s s t é g o c é p h a l e s ( l a b y r i n t h o d o n t e s ) d u p e r m i e n et
d u t r i a s , les t h é r o m o r p h e s , d i n o s a u r i e n s , p l é s i o s a u r e s ,
ichthyosaures, m o s a s a u r e s , de l'époque secondaire, ont
p r é s e n t é u n e c o m p l i c a t i o n a n a t o m i q u e et u n e p u i s s a n c e
q u e l e s a m p h i b i e n s et les r e p t i l e s d ' a u j o u r d ' h u i s o n t
b i e n loin d ' a t t e i n d r e .
L ' h i s t o i r e p a l é o n t o l o g i q u e d e s i n v e r t é b r é s m o n t r e de
m ê m e que leur d é v e l o p p e m e n t ressemble bien p e u à
celui q u ' e x i g e r a i t la d o c t r i n e t r a n s f o r m i s t e .
D a n s le p r é c a m b r i e n o n t r o u v e d e s p r o t o z o a i r e s ( r a -
d i o l a i r e s ) q u i n e diffèrent p a s e s s e n t i e l l e m e n t d e s f o r m e s
a c t u e l l e s . D è s le c a m b r i e n i n f é r i e u r o n r e n c o n t r e d e s c r u s -
tacés, des vers, des brachiopodes, des mollusques, des
é c h i n o d e r m e s , d e s c œ l e n t é r é s , en u n m o t t o u t e s les f o r m e s
p r i n c i p a l e s d u r è g n e a n i m a l , sauf les v e r t é b r é s . L e s r e p r é -
s e n t a n t s d e ces t y p e s n e s o n t p a s d e s ê t r e s m i x t e s , à p e i n e
différenciés, p o u v a n t ê t r e r e g a r d é s c o m m e les f o r m e s p r i -
m i t i v e s d ' o ù s o r t i r a i e n t u l t é r i e u r e m e n t c l a s s e s et o r d r e s ,
m a i s , c o m m e le fait r e m a r q u e r D a c q u é (1), ils a p p a r -

( 1 ) DACQOK ( E . ) , PalaeotUologie, Sj/slemalik, und Descendnnzlehre,

in Abstammungslehre... lena, 1 9 1 1 .
t i e n n e n t d é j à à l ' u n e ou à l ' a u t r e de c e s s u b d i v i s i o n s d e
leur e m b r a n c h e m e n t , et n e s o n t a u c u n e m e n t l e u r s a ï e u x .
Les c r u s t a c é s s o n t d é j à s é p a r é s en e n t o m o s t r a c é s , b r a n -
c h i o p o d e s , t r i l o b i t e s ; les m o l l u s q u e s en l a m e l l i b r a n c h e s ,
g a s t é r o p o d e s , c é p h a l o p o d e s ; les b r a c h i o p o d e s en a r t i -
culés et i n a r t i c u l é s ; les c œ l e n t é r é s en c o r a u x et h y d r o -
z o a i r e s , et à côté d ' e u x e x i s t e n t d e s é p o n g e s . L e t y p e d e
l'embranchement est parfaitement réalisé d a n s chaque
cas a v e c t o u s ses t r a i t s e s s e n t i e l s ; d i s p o s i t i o n d e s feuil-
lets ou des o r g a n e s , c o n s t i t u t i o n h i s t o l o g i q u e , c o m m e le
montre l'examen microscopique des parties dures seules
c o n s e r v é e s , m a i s d o n t l a s t r u c t u r e est e x a c t e m e n t la
m ê m e q u e d a n s les f o r m e s a c t u e l l e s c o r r e s p o n d a n t e s et
qui, p a r c o n s é q u e n t , o n t dû- ê t r e e n g e n d r é e s p a r d e s
tissus i d e n t i q u e s à c e u x d ' a u j o u r d ' h u i , f o n c t i o n n a n t d e
la m ê m e f a ç o n .
P a r c o n s é q u e n t , p o u r les i n v e r t é b r é s , la f o r m a t i o n d u
type d e l ' e m b r a n c h e m e n t o u , c o m m e o n dit l ' é v o l u t i o n
de ce t y p e , l o r s q u ' o n s u p p o s e q u ' i l s'est d é v e l o p p é à
p a r t i r d ' u n e s i m p l e cellule i n i t i a l e , est c o m p l è t e m e n t
achevée dès q u e l'on r e n c o n t r e u n p r e m i e r échantillon
fossile lui a p p a r t e n a n t . 11 n ' y a p a s d ' i n t e r m é d i a i r e s
entre vers, é c h i n o d e r m e s , mollusques ou a r t h r o p o d e s .
Dans c h a q u e cas le t y p e est c o m p l e t a v e c t o u t e s s e s
c o r r é l a t i o n s a n a t o m i q u e s et h i s t o l o g i q u e s p r o p r e s , b i e n
d i s t i n c t e s d e celles d e s a u t r e s t y p e s .
Cette é v o l u t i o n e s t l a p l u s c o m p l è t e q u e l'on p u i s s e
i m a g i n e r p o u r c h a c u n d e ces t y p e s p u i s q u ' e l l e n e v a r i e
p l u s ( d a n s s o n f o n d s ) d e p u i s d e s t e m p s si r e c u l é s et
q u ' e l l e se m a i n t i e n t p o u r a i n s i d i r e s a n s c h a n g e m e n t s
j u s q u ' à l ' h e u r e a c t u e l l e . E n effet les c h a n g e m e n t s q u e
l'on p e u t o b s e r v e r d a n s c h a q u e t y p e , p a r l ' a p p a r i t i o n d e
combinaisons organiques ou de formes nouvelles, sont
d ' u n e i m p o r t a n c e b i e n m o i n d r e et n e c o n s t i t u e n t p a s à
p r o p r e m e n t p a r l e r u n e é v o l u t i o n c a r ils n ' a p p o r t e n t p a s
u n p e r f e c t i o n n e m e n t s e n s i b l e a u x d i v e r s e s f o n c t i o n s et
sont s i m p l e m e n t des modalités particulières du type
a d a p t é e s à q u e l q u e s r ô l e s n o u v e a u x r e m p l i s a v e c les
m ê m e s o r g a n e s essentiels à peine modiliés. Les tétraco-
ralliaires anciens ont des cloisons a u t r e m e n t disposées
q u e les h e x a c o r a u x p l u s r é c e n t s , m a i s ils n ' o n t p o i n t
u n e a u t r e a n a t o m i e f o n d a m e n t a l e . L e s a s t é r i e s q u i sont
p a r m i les t y p e s l e s p l u s c o m p l i q u é s d e s é c h i n o d e r m e s ,
l e s p l u s actifs e t l e s m i e u x p o u r v u s a u p o i n t d e v u e
s e n s i t i v o - m o t e u r , s o n t c e p e n d a n t les p l u s vieilles e s p è c e s
c o n n u e s d e cet e m b r a n c h e m e n t . L e s c y s t i d é s et les blas-
t o ï d e s n e s o n t p a s n o n p l u s d e s é t a p e s d e l ' é v o l u t i o n des
é c h i n o d e r m e s nécessaires à la formation des espèces p l u s
r é c e n t e s . Ce s o n t d e s f o r m e s a b e r r a n t e s , e x c e n t r i q u e s ,
q u i se m u l t i p l i e n t et se différencient s a n s d o n n e r de
d e s c e n d a n t s . Les t r i l o b i t e s é t a i e n t , c o m m e les l i m u l e s
a c t u e l l e s , de v r a i s a r t h r o p o d e s , a v e c l e s t i s s u s s p é c i a u x
et l ' o r g a n i s a t i o n p a r t i c u l i è r e d e ces d e r n i e r s . L e s p l a n s
a r t h r o p o d e , m o l l u s q u e , é c h i n o d e r m e , c œ l e n t é r é , si l'on
v e u t p e r m e t t r e c e t t e e x p r e s s i o n q u i p e i n t b i e n la c o m p o -
sition m o r p h o l o g i q u e t r è s s p é c i a l e de c h a c u n d e ces
t y p e s , é t a i e n t d o n c p l e i n e m e n t r é a l i s é s d è s ce m o m e n t
d a n s l e u r c o n s t i t u t i o n e s s e n t i e l l e , s i n o n d a n s t o u t e s les
m o d a l i t é s q u ' i l s o n t p r é s e n t é e s p a r la s u i t e .
E n u n m o t la p a l é o n t o l o g i e n e n o u s fait p o i n t a s s i s t e r
à l ' é v o l u t i o n d e s g r a n d s t y p e s d ' i n v e r t é b r é s q u i était
faite d è s les p r e m i e r s fossiles c o n n u s , et les c h a n g e m e n t s
q u e l ' o n p o u r r a c o n s t a t e r d a n s la s u i t e , l ' a p p a r i t i o n de
nouvelles classes, de n o u v e a u x o r d r e s , seront bien peu
d e c h o s e à côté d e s t r a n s f o r m a t i o n s q u i a u r a i e n t été n é -
c e s s a i r e s p o u r c o n d u i r e d ' u n e cellule p r i m i t i v e ou m ê m e
d ' u n e g a s t r a e a à l ' e m b r a n c h e m e n t c o n s i d é r é , si t o u t e f o i s
il a j a m a i s existé u n d é r o u l e m e n t r é e l , u n e s u i t e v é r i t a b l e
d e m o d i f i c a t i o n s p a r e i l l e s . Que l'on r é f l é c h i s s e à ce q u ' i l
a u r a i t fallu p o u r t r a n s f o r m e r u n e g a s t r a e a en n ' i m p o r t e
l e q u e l d e s e m b r a n c h e m e n t s d e s i n v e r t é b r é s , p o u r diffé-
r e n c i e r s e s feuillets p r i m o r d i a u x , p o u r faire a p p a r a î t r e
le m é s o d e r m e , l u i i m p r i m e r ses différents m o d e s d ' é v o l u -
tion et d o n n e r a u x différents t i s s u s l e u r c o n s t i t u t i o n
spéciale, et l ' o n se r e n d r a c o m p t e d e s difficultés de l'en-
treprise.
Quoi q u ' i l en s o i t , les p l u s v i e u x r e p r é s e n t a n t s de la
faune c a m b r i e n n e n e n o u s f o u r n i s s e n t a u c u n r e n s e i g n e -
m e n t s u r les é t a p e s q u ' a u r a i e n t p u s u i v r e les d i v e r s
e m b r a n c h e m e n t s p o u r se f o r m e r à p a r t i r d e t y p e s p l u s
s i m p l e s . On a d o n c p e n s é , et c ' é t a i t n a t u r e l é t a n t d o n n é
l ' a c c e p t a t i o n d u t r a n s f o r m i s m e , q u e l e u r f o r m a t i o n était
bien a n t é r i e u r e a u c a m b r i e n . C'est bien r e c u l e r le p r o -
blème, alors q u e n o u s allons voir a p p a r a î t r e plus t a r d
r é g u l i è r e m e n t d a n s l a s u i t e d e s c o u c h e s g é o l o g i q u e s les
divers r e p r é s e n t a n t s , b i e n p l u s c o m p l i q u é s et différen-
ciés, de l ' e m b r a n c h e m e n t d e s v e r t é b r é s et q u e l e u r
n a i s s a n c e n e s e r a p a s p l u s c l a i r e . Mais a l o r s se d r e s s e
la f o r m i d a b l e q u e s t i o n de l'insuffisance d e s a r c h i v e s
g é o l o g i q u e s . L ' é r o s i o n p a r les e a u x d ' u n e p a r t , le m é t a -
m o r p h i s m e de l ' a u t r e , si p u i s s a n t d a n s l e s c o u c h e s a n -
c i e n n e s où il a p u faire d i s p a r a î t r e t o u t e t r a c e de c o r p s
o r g a n i s é s , m a i s d o n t l ' a c t i o n se fait s e n t i r m ê m e d a n s
des c o u c h e s b i e n p l u s r é c e n t e s , o n t s o u s t r a i t à n o s
r e c h e r c h e s u n e foule de f o r m e s a y a n t v é c u . Il f a u t d o n c
g a r d e r u n e p r u d e n c e e x t r ê m e p o u r ce q u i r e g a r d e l'ori-
gine des i n v e r t é b r é s .
Mais si l ' o n n e p e u t m é c o n n a î t r e les l a c u n e s d e s ar-
chives g é o l o g i q u e s , il n e f a u t p a s c e p e n d a n t n é g l i g e r ce
qu'elles l a i s s e n t r e c o n n a î t r e , et ce q u ' e l l e s n o u s r é v è l e n t
s u r le d é v e l o p p e m e n t d e s v e r t é b r é s est p a r t i c u l i è r e m e n t
i n t é r e s s a n t . E n effet c e u x - c i a p p a r a i s s e n t s e u l e m e n t d a n s
le s i l u r i e n s u p é r i e u r a v e c q u e l q u e s f o r m e s i c h t h y e n n e s
a b e r r a n t e s , m a i s les p o i s s o n s v r a i s se m o n t r e n t en a b o n -
d a n c e d è s le d é v o n i e n i n f é r i e u r et s o n t d è s ce m o m e n t
déjà r e p r é s e n t é s p a r les q u a t r e s o u s - c l a s s e s d e s é l a s m o -
b r a n c h e s , d e s t é l é o s t o m e s , d e s d i p n e u s t e s et d e s c y c l o s -
t o m e s . Il est b i e n p o s s i b l e q u e les f o r m e s p r i m i t i v e s d e s
poissons n o u s é c h a p p e n t , p a r c e qu'elles étaient placées
d a n s d e s c o u c h e s p r o f o n d e s d i s p a r u e s p a r é r o s i o n ou
t r a n s f o r m é e s p a r le m é t a m o r p h i s m e , m a i s il est difficile
de le p r é t e n d r e p o u r les a m p h i b i e n s et les p r e m i e r s r e p -
tiles qui se m o n t r e n t s e u l e m e n t d a n s l e c a r b o n i f è r e , c'est-
à - d i r e a p r è s la l o n g u e p é r i o d e d é v o n i e n n e si r i c h e en
d é b r i s de p o i s s o n s . C'est e n c o r e p l u s i m p r o b a b l e p o u r les
m a m m i f è r e s p l a c e n t a i r e s q u i a p p a r a i s s e n t en q u a n t i t é
considérable à la base des t e r r a i n s tertiaires, alors qu'on
e n t r o u v e s e u l e m e n t de r a r e s r e p r é s e n t a n t s d a n s les
c o u c h e s j u r a s s i q u e s et c r é t a c é e s q u i o n t f o u r n i c e p e n d a n t
u n e f a u n e r e p t i l i e n n e si r i c h e . Enfin l ' h o m m e l u i - m ê m e ,
si t a r d v e n u d a n s les t e m p s g é o l o g i q u e s , est e n c o r e u n
e x e m p l e d e l ' a p p a r i t i o n b r u s q u e d ' u n e f o r m e b i e n dis-
t i n c t e , d a n s le c o u r s d e p é r i o d e s a b o n d a m m e n t p o u r v u e s
de débris o r g a n i q u e s de toutes sortes et qui devraient
a v o i r g a r d é q u e l q u e t r a c e de ses p r é d é c e s s e u r s s u p p o s é s .
L e m o d e d ' a p p a r i t i o n d e s différentes f o r m e s c o n c o r d e
t r o p b i e n d a n s les d i v e r s g r o u p e s d e s v e r t é b r é s p o u r
q u ' o n puisse douter qu'il r e p r é s e n t e assez exactement,
d a n s s e s g r a n d e s l i g n e s t o u t a u m o i n s , l ' o r d r e et les con-
d i t i o n s m o r p h o l o g i q u e s d a n s l e s q u e l s ces a n i m a u x se
s o n t s u c c é d é . Or les n o t i o n s t i r é e s de s o n é t u d e n e con-
firment a u c u n e m e n t l'idée d'un d é v e l o p p e m e n t graduel,
régulièrement déployé à partir de formes primitives peu
c o m p l i q u é e s et p a s s a n t a u x e s p è c e s s u p é r i e u r e s p a r des
t r a n s i t i o n s i n s e n s i b l e s , c o m m e o n se p l a î t à l ' i m a g i n e r .
Un p r e m i e r t r a i t c a r a c t é r i s t i q u e de l ' é v o l u t i o n d e s v e r -
t é b r é s , c'est q u e l e u r s c l a s s e s a p p a r a i s s e n t a v e c t o u s l e u r s
t r a i t s e s s e n t i e l s p e r m e t t a n t de les d i s t i n g u e r p a r f a i t e m e n t ,
et n o n s o u s l ' a s p e c t d e f o r m e s . d e t r a n s i t i o n c o n d u i s a n t
a u x i n v e r t é b r é s , s'il s ' a g i t d e s p o i s s o n s , o u a u x v e r t é b r é s
i n f é r i e u r s p o u r les c l a s s e s p l u s é l e v é e s . Les p r e m i e r s
v e r t é b r é s c o n n u s se r e n c o n t r e n t d a n s le s i l u r i e n s u p é r i e u r
et sont r e p r é s e n t é s p a r des formes singulières (ostraco-
dermes, antiarchi), voisines sans doute des poissons,
m a i s t r o p différentes d e s d i v e r s e s s o u s - c l a s s e s d e ces
d e r n i e r s p o u r q u e l'on p u i s s e les r a p p r o c h e r d ' a u c u n e
d ' e n t r e elles. C e p e n d a n t q u e l q u e é n i g m a t i q u e s q u e s o i e n t
e n c o r e c e r t a i n e s d e ces f o r m e s , il n e p e u t ê t r e q u e s t i o n
de les r a t t a c h e r à a u c u n t y p e d ' i n v e r t é b r é , p a s p l u s q u e
d ' e n faire d e s f o r m e s i n i t i a l e s , d e s t y p e s s y n t h é t i q u e s o u
g é n é r a l i s é s . Ce s o n t d e s ê t r e s t r è s i s o l é s , a u m o i n s
j u s q u ' i c i , m a i s cet i s o l e m e n t se r e n c o n t r e d a n s b i e n
d ' a u t r e s t y p e s , et l e s f o r m e s a n o r m a l e s d e s m a m m i f è r e s ,
p a r e x e m p l e , o n t été d e p u i s l o n g t e m p s s i g n a l é e s p a r d e
Blainville. L e s p r e m i e r s p o i s s o n s r e p r é s e n t é s d è s le
dévonien inférieur par des exemples complets sont des
p o i s s o n s i n c o n t e s t a b l e s et n'offrent p o i n t la m o i n d r e
t r a n s i t i o n v e r s d e s f o r m e s i n f é r i e u r e s , n i v e r s les s c h é m a s
imaginés p a r les embryologistes p o u r expliquer l'origine
des f o r m e s . L e u r a p p a r e i l b r a n c h i a l , s'il p r é s e n t e c h e z
certains d'entre eux u n n o m b r e d'arcs un peu supérieur à
celui d e la m a j o r i t é d e s p o i s s o n s a c t u e l s , ne r e s s e m b l e en
r i e n à c e l u i d e l ' a m p h i o x u s . L e u r b o u c h e est s e m b l a b l e à
celle q u e l'on t r o u v e a u j o u r d ' h u i et n e r é p o n d p o i n t a u
p a l é o s t o m e d e s e m b r y o l o g i s t e s ; les y e u x p i n e a u x , l o r s -
qu'il en existe u n e trace (trou pinéal), étaient déjà i m p a i r s
et m é d i a n s et n ' o f f r a i e n t p o i n t la p o s i t i o n l a t é r a l e e x i g é e
par certaines théories du développement du système ner-
v e u x . Les r a p p o r t s d e s r é g i o n s (tète, t r o n c , q u e u e ) é t a i e n t
les m ê m e s q u ' a u j o u r d ' h u i et r i e n n ' a u t o r i s e à c r o i r e à la
présence d'un intestin post-anal.
De m ê m e les p r e m i e r s a m p h i b i e n s é t a i e n t d e s q u a d r u -
pèdes à m e m b r e s typiques ne présentant aucune trace
de la s t r u c t u r e des m e m b r e s d e s p o i s s o n s . Les p r e m i e r s
r e p t i l e s s o n t s o u v e n t c o n s i d é r é s c o m m e p l u s ou m o i n s
c o n t i n u s a v e c les a m p h i b i e n s , m a i s cela d ' a p r è s d e s
c a r a c t è r e s o s t é o l o g i q u e s s e u l e m e n t , et e m p r u n t é s à des
s q u e l e t t e s i n c o m p l e t s . Il est fort p r o b a b l e q u e les c a r a c -
t è r e s a r c h i t e c t u r a u x ( p r é s e n c e du c o u e t d i v i s i o n d e la
c a v i t é v i s c é r a l e ) les d i s t i n g u a i e n t déjà n e t t e m e n t d e s a m -
p h i b i e n s c o m m e ils le font a u j o u r d ' h u i . Enfin le p r e m i e r
m a m m i f è r e c o n n u (trias) est r e p r é s e n t é p a r u n e m a n d i -
b u l e p o r t a n t d e s d e n t s de m a m m i f è r e e t c o n s t i t u é e p a r
u n e s e u l e p i è c e o s s e u s e , c o n t r a i r e m e n t à ce q u ' e l l e est
c h e z t o u s les a u t r e s v e r t é b r é s .
Les principales divisions de c h a q u e classe s ' é b a u c h e n t
de t r è s b o n n e h e u r e e t s o n t c o m p l è t e m e n t s é p a r é e s les
u n e s des a u t r e s d è s les p r e m i e r s t e m p s . A i n s i les p o i s -
s o n s p r é s e n t e n t d è s le d é b u t d u d é v o n i e n l e u r s t r o i s
g r o u p e s e s s e n t i e l s : é l a s m o b r a n c h e s , t é l é o s t o m e s et d i p -
n e u s t e s , q u i se c o n t i n u e n t j u s q u ' à n o s j o u r s . On a d é c o u -
vert r é c e m m e n t des restes admirablement conservés de
p o i s s o n s q u i p a r a i s s e n t a p p a r t e n i r a u g r o u p e d e s cyclos-
t o m e s et d o n t c e r t a i n s d é t a i l s t é m o i g n e n t d ' u n d é v e l o p -
p e m e n t a v a n c é . S'il en e s t b i e n a i n s i , le g r o u p e d e s
c y c l o s t o m e s est a u s s i v i e u x q u e les t r o i s p r é c é d e n t s . L a
c l a s s e d e s a m p h i b i e n s est r e p r é s e n t é e d è s le m i l i e u d u
c a r b o n i f è r e p a r les t r o i s o r d r e s d e s l é p o s p o n d y l i e n s .
t e m n o s p o n d y l i e n s et s t é r é o s p o n d y l i e n s q u i se m o n t r e n t
s i m u l t a n é m e n t et n e p e u v e n t p a r c o n s é q u e n t ê t r e d é r i v é s
les u n s d e s a u t r e s .
L e s r e p t i l e s se m o n t r e n t p o u r la p r e m i è r e fois à l a fin
d e l ' è r e c a r b o n i f è r e , r e p r é s e n t é s p a r la . s o u s - c l a s s e d e s
p r o s a u r i e n s ( o r d r e des m i c r o s a u r i e n s ) . Ceux-ci s o n t sou-
v e n t c o n s i d é r é s c o m m e le t r o n c i n i t i a l de la c l a s s e , m a i s
o n o b s e r v e b i e n t ô t à côté d ' e u x , e t s a n s i n t e r m é d i a i r e s ,
d e s a n i m a u x t r è s s p é c i a l i s é s et d e g r a n d e t a i l l e , les p r o -
reptiles du p e r m i e n , p u i s les t h é r o m o r p h e s q u i c o m m e n -
c e n t à a p p a r a î t r e à la m ê m e é p o q u e et, d è s la p é r i o d e
s u i v a n t e , le t r i a s , h u i t s o u s - c l a s s e s s u r les o n z e q u e
c o m p t e n t les r e p t i l e s , e x i s t e n t d é j à o u o n t e x i s t é e t u n e
n e u v i è m e , celle d e s p t é r o s a u r i e n s , est p r è s d ' a p p a r a î t r e .
P o u r les o i s e a u x , l a i s s a n t de côté l ' a r c h a s o p t e r y x q u i
n e p e u t ê t r e p r i s p o u r l e u r a n c ê t r e , m a i s q u i est u n e
forme a b e r r a n t e , on p e u t signaler q u e b e a u c o u p de
g r o u p e s p a r f a i t e m e n t d i s t i n c t s e x i s t e n t d é j à côte à c ô t e à
 P A L É O N T O L O G I E E T B 10 G É O GR A P H I E 217

la fin d u c r é t a c é ( g r u i f o r m e s , c h a r a d r i i f o r m e s , ciconii-
formes. anseriformes).
Quant a u x mammifères, qui paraissent être représentés
p e n d a n t l o n g t e m p s p a r u n p e t i t n o m b r e de f o r m e s , il
faut r e m a r q u e r q u e si, a u lieu d ' e x a m i n e r l e u r c l a s s e e n
bloc, o n e n v i s a g e à p a r t le g r o u p e d e s p l a c e n t a i r e s ,
celui-ci r e n t r e b i e n d a n s le c a s g é n é r a l , é t a n t r e p r é s e n t é
au d é b u t d e s t e m p s t e r t i a i r e s p a r u n e s é r i e d e f o r m e s
c o n t e m p o r a i n e s , telles q u e les c o n d y l a r t h r é s , les c r é o -
d o n t e s , l e s a m b l y p o d e s , les t i l l o d o n t e s , les g a n o d o n t e s ,
et q u e les différents o r d r e s a c t u e l s s o n t p a r f a i t e m e n t n e t s
dans l'oligocène.
Ainsi l ' a r b r e g é n é a l o g i q u e q u i r e p r é s e n t e l ' o r i g i n e d e s
classes d a n s l ' e m b r a n c h e m e n t d e s v e r t é b r é s n ' e s t p o i n t
c o n s t i t u é p a r u n t r o n c u n i q u e (forme p r i m i t i v e ) n ' é m e t -
tant des b r a n c h e s (formes secondaires ou classes diverses)
qu'à partir d'une certaine hauteur, mais bien par un
b u i s s o n p l u s o u m o i n s touffu d o n t les m a î t r e s s e s b r a n c h e s
n a i s s e n t a u r a s d u sol s a n s q u ' i l soit p o s s i b l e d e v o i r le
t r o n c c o m m u n o u la r a c i n e d ' o ù o n v o u d r a i t les faire
naître.
Les f o r m e s « g é n é r a l e s f o n d a m e n t a l e s p r i m i t i v e s »,
c o m m e d i s a i t H a e c k e l , les p r o t o v e r t é b r é s , p r o s é l a c i e n s ,
protamphibiens, protamniotes, promammaliens, n'ont
jamais existé que d a n s son imagination. Les organismes
anciens n'eussent-ils vécu q u ' u n seul j o u r , devaient être
a d a p t é s à t o u t e s les c o n d i t i o n s de l a vie, c o m m e c e u x
d ' a u j o u r d ' h u i . « Mers e t c o n t i n e n t s a n c i e n s n ' é t a i e n t p a s
p e u p l é s de s c h é m a s ( K o k e n ) et toujours dus formes adaptées,
spécialisées ont été le support de l'évolution réelle » ( D a c q u é ) (1).
Il n ' y a p a s d e f o r m e s p r i m i t i v e s r é u n i s s a n t les c a r a c -
t è r e s d e p l u s i e u r s c l a s s e s , c o m m e on l ' a v a i t c r u à u n
m o m e n t d o n n é l o r s q u ' o n i m a g i n a les t y p e s collectifs. Le
c r â n e s t é g o c é p h a l e , les d e n t s à i v o i r e p l i s s é , l ' a r m u r e

( I ) DACQUÉ ( E . ) , loc. cit., p. 1 7 8 (en italiques dans le texte).

d e r m i q u e des a m p h i b i e n s paléozoïques n e leur viennent
p a s d i r e c t e m e n t d e s c r o s s o p t é r y g i e n s , m a i s s o n t le r é s u l -
t a t d ' u n e a d a p t a t i o n c o n v e r g e n t e (Dacqué) (1). Des f o r m e s
g é n é r a l i s é e s se r e n c o n t r e n t s e u l e m e n t d a n s les classes,
c o m m e s o u r c e d ' u n c e r t a i n n o m b r e d ' o r d r e s , m a i s elles ne
r e p r é s e n t e n t p a s à elles s e u l e s t o u t e la c l a s s e q u i com-
p r e n d toujours à côté d'elles d'autres t y p e s distincts.
L e s o r d r e s , c o m m e les c l a s s e s , a p p a r a i s s e n t à p e u p r è s
e n m ô m e t e m p s , les u n s à côté d e s a u t r e s ; l e u r d é v e l o p -
p e m e n t n e se fait p o i n t d ' h a b i t u d e l e n t e m e n t , à p e t i t s
coups et p a r u n e l o n g u e suite de formes intermédiaires,
m a i s p o u r a i n s i d i r e b r u s q u e m e n t . L e s c h i r o p t è r e s , les
c é t a c é s , les S i r é n i e n s se r e c o n n a i s s e n t d è s le d é b u t c o m m e
t e l s et l e u r s e s p è c e s les p l u s a n c i e n n e s o n t d é j à t o u s les
caractères f o n d a m e n t a u x de leurs g r o u p e s (orientation
des m e m b r e s , t o p o g r a p h i e , etc., etc.).
L e s a r b r e s g é n é a l o g i q u e s d e s o r d r e s o n t d o n c a u s s i la
f o r m e b u i s s o n n a n t e , q u i d ' a i l l e u r s se r e t r o u v e d a n s t o u t e s
les d i v i s i o n s d e l a s y s t é m a t i q u e . L a r e p r é s e n t a t i o n la
p l u s e x a c t e d e l ' h i s t o i r e et d u d é v e l o p p e m e n t d e s c l a s s e s ,
des o r d r e s , des familles, des g e n r e s , des g r a n d e s espèces
m ô m e , est t o u j o u r s d o n n é e p a r d e s r a m e a u x p a r a l l è l e s
q u e l ' o n s u i t p l u s o u m o i n s loin d a n s l a s é r i e d e s â g e s ,
e t d o n t la l i a i s o n a v e c u n t r o n c c o m m u n est t r è s r a r e -
m e n t é t a b l i e . E t cela n ' e s t p a s v r a i p o u r l e s v e r t é b r é s
s e u l e m e n t , m a i s p o u r le d é v e l o p p e m e n t d u r è g n e a n i m a l
t o u t e n t i e r à p a r t i r d u c a m b r i e n , c o m m e l'a b i e n m o n t r é
D a c q u é . De c e t t e é p o q u e à n o s j o u r s les f o r m e s s e r a p -
p r o c h e n t des nôtres d'une m a n i è r e générale, m a i s dans
le d é t a i l , il y a b i e n d e s faits à r e m a r q u e r . Des g r o u p e s
sont remplacés p a r de plus simples ou de plus compliqués
s a n s q u e les p l u s s i m p l e s s o i e n t p o u r cela les p l u s a n c i e n s .
P o u r q u e l'on ait bien l'impression d'un a r b r e p h y l o g é -
n é t i q u e , il f a u d r a i t q u e les f o r m e s se s u c c è d e n t d a n s le

Cl) DACQUÉ (E.), p. 177.

t e m p s d ' u n e m a n i è r e r é g u l i è r e . Depuis c i n q u a n t e ans la
p a l é o n t o l o g i e s ' e s t efforcée d e d r e s s e r cet a r b r e , m a i s elle
n ' e s t p a s a r r i v é e a u x r é s u l t a t s q u e l ' o n a t t e n d a i t d a n s le
s e n s d e la d e s c e n d a n c e . « Jamais encore on n'a pu méthodi-
quement et sans faute ramener à une origine commune deux
types ou deux groupes plus grands. » ( D a c q u é , p . 174.) T r è s
r a r e m e n t s e u l e m e n t o n a p u s u i v r e u n g e n r e p a s à p a s et
s a n s artifice d a n s u n g e n r e p o s t é r i e u r , e t c e p e n d a n t
d a n s ce c a s il n e s ' a g i t p o i n t d e d e u x ê t r e s e s s e n t i e l l e -
m e n t différents d a n s l e u r o r g a n i s a t i o n , m a i s d e f o r m e s
v o i s i n e s d o n t l ' o r g a n i s a t i o n r e s t e d a n s la m ê m e l i g n e .
En s u i v a n t les â g e s il s e m b l e q u e c h a q u e t y p e a eu
u n p r é c u r s e u r , q u e c h a q u e g r o u p e se r e l i e a u x v o i s i n s ,
c a r o n p e u t t o u j o u r s t r o u v e r cela a v e c q u e l q u e b o n n e
v o l o n t é . Mais l o r s q u ' o n c h e r c h e p l u s s é r i e u s e m e n t , et
s a n s n é g l i g e r a u c u n é l é m e n t d ' i n f o r m a t i o n , c o m m e on
le fait t r o p s o u v e n t , a l o r s ces s i m p l e s l i a i s o n s s ' é v a -
n o u i s s e n t et ces a r b r e s p h y l o g é n é t i q u e s a p p a r e n t s se
r é s o l v e n t en é l é m e n t s n o n r e c o n d u c t i b l e s les u n s a u x
a u t r e s . D e u x a u t e u r s n e font j a m a i s le m ê m e a r b r e , et
le p l u s s o u v e n t l à o ù la t h é o r i e v o u d r a i t u n e l i a i s o n , celle-
ci est i n t e r r o m p u e , o b s c u r e et d o i t ê t r e c o n s t r u i t e (Dac-
qué) (1).
Au lieu d u d é v e l o p p e m e n t p r i n c i p a l e m e n t s i n o n e x c l u -
s i v e m e n t m o n o p h y l é t i q u e tel q u e le c o n c e v a i t H a e c k e l ,
o n a le p l u s s o u v e n t affaire à u n d é v e l o p p e m e n t p o l y -
p h y l é t i q u e , c o m m e l'a si n e t t e m e n t m o n t r é D e p é r e t p o u r
les m a m m i f è r e s , et D a c q u é a d m e t q u e la m ê m e f o r m e
p e u t ê t r e a c q u i s e de d i v e r s e s m a n i è r e s et en p a r t a n t d e
d i v e r s e s o r i g i n e s . P o u r lui d e s l i g n e s d e d e s c e n d a n c e
t o u t à fait différentes p e u v e n t se r a p p r o c h e r d a n s l e u r
f o r m e j u s q u ' à ê t r e t e n u e s p o u r d e s g e n r e s , familles,
o r d r e s , c l a s s e s u n i q u e s (2).

( 1 ) Loc. cit.. p. 175.

( 2 ) D A C Q U É , loc. cit., p. 1 8 3 (ce sont des groupes par convergence,
v o y e z p. 1 9 9 ) ,
 S e r g i s ' e s t l i v r é d e s o n côté à u n e v a s t e e n q u ê t e s u r
l e s r é s u l t a t s a c q u i s p a r la p a l é o n t o l o g i e e t e n a t i r é d e s
conclusions analogues a u x précédentes. D'après lui l'ap-
p a r i t i o n d e s f o r m e s n ' a p a s s u i v i le c h e m i n t h é o r i q u e
v o u l u p a r les é v o l u t i o n n i s t e s . D a n s le c a m b r i e n t o u s l e s
invertébrés m a r i n s ont a p p a r u et t o u s les types a p p a r u s
d a n s la période paléozoïque se conservent encore p o u r
la p l u p a r t , « n ' a y a n t c h a n g é q u e p a r q u e l q u e c a r a c t è r e
qui les distingue en t a n t qu'espèces vivantes et n ' o n t
j a m a i s subi de transformation en d'autres types différents et
n o u v e a u x (1) ».
Les f o r m e s i n t e r m é d i a i r e s e n t r e l e s différents v e r t é -
b r é s font d é f a u t e t c h a q u e t y p e d e c e s d e r n i e r s e s t a p p a r u
b r u s q u e m e n t avec d e s espèces n o m b r e u s e s et variées.
<• De formes différenciées quelles qu'elles soient, simples ou
complexes, d'autres formes différentes ne peuvent naître par
transformation typique (2) »
Sergi n ' a d m e t p a s c e p e n d a n t u n e création subite des
t y p e s . 11 p e n s e (3) q u e la s u b s t a n c e v i v a n t e s ' e s t f o r m é e
d a n s les m e r s d o n t l e s e a u x c o n t i e n n e n t t o u s les é l é m e n t s
physico-chimiques p r o p r e s à créer la substance colloïdale
telle q u ' e l l e s e t r o u v e d a n s l e s différents p r o t o p l a s m e s
vivants. De petites masses, a m o r p h e s a u début, se sont
constituées d i r e c t e m e n t en formes cellulaires et en formes
p l u r i c e l l u l a i r e s s a n s q u e les s e c o n d e s a i e n t d û p a s s e r
p a r l'état des p r e m i è r e s . L a formation des t y p e s issus
de c e s f o r m e s u n i o u p l u r i c e l l u l a i r e s s u p p o s e d e s p r o -
cessus analogues à ceux que l'on connaît en embryologie,
suivis de processus larvaires et qui o n t exigé u n temps
e x t r ê m e m e n t l o n g , d e s m i l l i o n s d ' a n n é e s . Mais c h a q u e

(1) Sisnisi (G.), Come la -paleontologia rivela l'origine..., Scientia,

1021. t. I. p. 71.
( 2 ) SERGI. ibid.. p. 73.
(3) SERGI (G). L'origine e l'evuluzione della vita, Torino, 1020,
p. 298-319. — L'auteur revient encore sur cette question dans Il
poslo deli Homo nella natura, 1929. p. 3-28.
t y p e est f o r m é i n d é p e n d a m m e n t d e s a u t r e s et n ' a p a s de
progéniteurs, chacun étant u n e formation directe à partir
de la s u b s t a n c e c o l l o ï d a l e a m o r p h e .
Aucun ne change donc p o u r devenir un type nouveau
et a u t r e , mais reste inchangé tant qu'il vit. i Les changements
d'un type animal ou végétal se produisent dans les limites de
ce type même q u i n e c h a n g e p a s » (1).
L ' u n i t é b i o l o g i q u e n e s e m a n i f e s t e q u e d a n s les fonc-
t i o n s é l é m e n t a i r e s et p r i n c i p a l e s d e la v i e . Les o r g a n e s
de ces f o n c t i o n s d o i v e n t a v o i r n é c e s s a i r e m e n t d e s s t r u c -
t u r e s c o m m u n e s , m a i s o n n e p e u t p a s f o n d e r s u r elles la
p h y l o g é n i e c o m m e o n t c r u d e v o i r le faire l ' e m b r y o l o g i e
et l ' a n a t o m i e c o m p a r é e s .
On r e p r o c h e r a s a n s d o u t e à ces c o n c l u s i o n s d e n e
p o i n t s ' a c c o r d e r a v e c celles d e s p a l é o n t o l o g i s t e s q u i
a d m e t t e n t l a c o n t i n u i t é d e s f o r m e s . Mais le d é s a c c o r d
est p l u s a p p a r e n t q u e r é e l p a r c e q u e d e s d e u x c ô t é s l ' o n
n e p a r l e p a s t o u t à fait le m ê m e l a n g a g e . L o r s q u e les
p a l é o n t o l o g i s t e s p a r l e n t de s é r i e s g é n é a l o g i q u e s , ils font
a l l u s i o n s u r t o u t à d e s g r o u p e s de faible é t e n d u e , g e n r e s
ou f a m i l l e s , d a n s l e s q u e l s il est é v i d e m m e n t p o s s i b l e d e
t r o u v e r d e s t e r m e s p l u s o u m o i n s liés. P r é o c c u p é s d e
faire œ u v r e p o s i t i v e , ils p o r t e n t t o u s l e u r s s o i n s s u r
l ' h i s t o i r e de q u e l q u e s f o r m e s v o i s i n e s et p a r v i e n n e n t
s o u v e n t à l a r e c o n s t i t u e r d ' u n e m a n i è r e s a t i s f a i s a n t e . Us
o n t eu d ' a i l l e u r s la b o n n e f o r t u n e de r e n c o n t r e r d a n s
certains cas des êtres e x t r ê m e m e n t plastiques a y a n t
d o n n é u n n o m b r e c o n s i d é r a b l e d ' e s p è c e s faciles à s é r i e r .
Tel est le c a s d e s p a l u d i n e s , i l l u s t r é p a r N e u m a y r , celui
des c é r i t h e s d u t e r t i a i r e p a r i s i e n , si b i e n é t u d i é p a r
B o u s s a c , enfin celui des a m m o n i t i d é s d o n t le n o m b r e
est si c o n s i d é r a b l e e t les f o r m e s d i v e r s e s si c o m m o d e s
p o u r c a r a c t é r i s e r les c o u c h e s o u l e s h o r i z o n s s t r a t i g r a -
p h i q u e s . Mais si ces s é r i e s m o n t r e n t u n e s u i t e i n i n t e r -

(1) SEKGI ( G . ) , Corne si riuela..., p. 73-74.

ttt L'ORIGINE DES ÊTRES VIVANTS

r o m p u e d e p a s s a g e s e n t r e d e s e s p è c e s d i f f é r e n t e s , elles
ne conduisent point à d'autres types... Leurs variations
n ' a b o u t i s s e n t j a m a i s à la f o r m a t i o n d ' o r d r e s n o u v e a u x ,
à m o i n s q u ' o n n e d o n n e ce n o m , c o m m e il a r r i v e p a r -
fois, à d e s i m p l e s t y p e s f o r m e l s d o n t o n é l è v e i n c o n s -
c i e m m e n t la v a l e u r s y s t é m a t i q u e en r a i s o n de la m u l t i -
tude des formes qu'ils p e u v e n t p r é s e n t e r . Les a m m o n i t e s ,
a p r è s a v o i r d o n n é t o u t e s les v a r i a t i o n s i m a g i n a b l e s d a n s
l e u r s l i g n e s de s u t u r e o u d a n s l e u r m o d e d ' e n r o u l e m e n t
reviennent à des formes plus simples a v a n t de dispa-
r a î t r e . L e s saillies en c a r è n e s de l a c o q u i l l e d e s c é r i t h e s
p e u v e n t se d é d o u b l e r , s'effacer o u s ' a c c e n t u e r , se t r a n s -
f o r m e r en l i g n e s d e g r a i n s , d e t u b e r c u l e s o u de p o i n t e s ,
et l'on p e u t t r o u v e r t o u s les p a s s a g e s e n t r e les d i v e r s e s
f o r m e s , m a i s c e t t e v a r i a t i o n n e c o n d u i t p o i n t à la p r o -
d u c t i o n d ' u n t y p e n o u v e a u . T o u t e s ces e s p è c e s f o n t
p a r t i e de la f a m i l l e d e s c é r i t h i d é s , et si l'on v e u t d é d o u -
b l e r celle-ci, s e s d é m e m b r e m e n t s n e c o n s t i t u e r o n t p o i n t
des types bien i m p o r t a n t s , des formes vraiment nou-
velles.
P o u r les v e r t é b r é s il en est d e m ê m e , o n t r o u v e n o m b r e
d e s é r i e s i m p r e s s i o n n a n t e s c o m m e celle d e s é q u i d é s , ce
c h e v a l d e p a r a d e d u t r a n s f o r m i s m e , c o m m e o n l'a d i t
e n m a u v a i s e p a r t , a u m o m e n t o ù le p r e m i e r a r b r e g é n é a -
l o g i q u e de ce g r o u p e , é t a b l i d ' a b o r d à l ' a i d e d ' e s p è c e s
p r i s e s u n p e u p a r t o u t , e n E u r o p e et e n A m é r i q u e , a d û
faire p l a c e à u n a u t r e p l u s v r a i s e m b l a b l e p a r c e q u e f o r m é
d ' e s p è c e s a y a n t v é c u d a n s la m ê m e r é g i o n . L ' h i s t o i r e
d e s é q u i d é s , q u i n ' e s t p a s d ' a i l l e u r s é t a b l i e ne varietur
si l ' o n en j u g e p a r les d i v e r s t a b l e a u x d o n n é s p a r l e s
paléontologistes, m o n t r e qu'il n e faut p a s r e g a r d e r ces
lignées génétiques c o m m e entièrement démontrées. Le
p l u s s o u v e n t elles n e r é p o n d e n t q u ' à d e s i m p l e s v r a i -
semblances; mais invoquées devant un public incompé-
t e n t qui ne connaît ni leurs i n c e r t i t u d e s , ni leur véritable
p o r t é e , elles p r o d u i s e n t u n g r a n d effet. L a s é r i e d e s
c h e v a u x est, b i e n loin d ' a t t e s t e r la p u i s s a n c e infinie d e s
t r a n s f o r m a t i o n s , c a r elle n e c o m p o r t e p a s de g r a n d s
c h a n g e m e n t s e t le t y p e é q u i d é se r e c o n n a î t d è s ses p r e -
m i e r s r e p r é s e n t a n t s p a r s a f o r m e b i e n différente de celle
des a u t r e s p é r i s s o d a c t y l e s . Eohippus de l ' é o c è n e infé-
r i e u r , b i e n q u e s a t a i l l e n e d é p a s s e g u è r e celle d ' u n l a p i n ,
se d i s t i n g u e a i s é m e n t p a r s o n a l l u r e d e s a n i m a u x p l u s
l o u r d s , d ' o ù l ' o n fait v e n i r les t a p i r s et les r h i n o c é r o s ,
et q u i f o r m e n t a v e c l u i ce g r o u p e . C e t t e é v o l u t i o n est
loin d ' é q u i v a l o i r à celle d ' u n o r d r e . U n e a u t r e g é n é a -
logie, celle d e s c h a m e a u x , p a r a î t b i e n é t a b l i e . Il y a
cependant, l o r s q u ' o n y r e g a r d e de p r è s , un petit écueil.
Pôëbrotherium Wilsonif l ' u n d e s p r é t e n d u s a n c ê t r e s , a d e s
pieds d e r u m i n a n t c a v i c o r n e , c ' e s t - à - d i r e a v e c la p h a -
lange t e r m i n a l e c o m p r i m é e l a t é r a l e m e n t et c o m b i n é e
avec la p h a l a n g e p r é c é d e n t e p o u r f o r m e r le s u p p o r t
d ' u n s a b o t ( I ) . C o m m e n t c e t t e f o r m e si s p é c i a l i s é e a-t-elle
p u se t r a n s f o r m e r en celle d u p i e d d u c h a m e a u si diffé-
r e n t , s a n s s a b o t v r a i , à p h a l a n g e s a p l a t i e s d e h a u t en
b a s ? E t ce n ' e s t p a s là u n e q u e r e l l e de d é t a i l , c a r l a c o n s -
titution d u p i e d r e t e n t i t s u r celle de t o u t le m e m b r e , et
p a r c o n s é q u e n t s u r u n e g r a n d e p a r t i e de l ' o r g a n i s a t i o n .
11 suffit d ' a i l l e u r s d e v o i r m a r c h e r u n c h a m e a u à côté
d ' u n e a n t i l o p e p o u r c o m p r e n d r e q u ' i l y a e n t r e e u x de sé-
r i e u s e s différences. C o m m e n t d o n c p e u t - o n m e t t r e u n a n i -
mal à s a b o t s b i e n c o n f o r m é s d a n s la l i g n é e d ' u n c h a m e a u ?
J e s a i s b i e n q u ' i l y a le c r â n e et les d e n t s ; m a i s les
pieds ont aussi leur i m p o r t a n c e . Et p u i s , p o u r q u o i j u g e r
sur d e s p a r t i e s i s o l é e s , p o u r q u o i faire f o n d , c o m m e c'est
le cas si s o u v e n t d a n s l a c o m p o s i t i o n de ces s é r i e s , s u r
des d é b r i s i n c o m p l e t s ? Que d e fossiles d o n t o n n e p o s -
sède q u e les m â c h o i r e s a c c o m p a g n é e s d e q u e l q u e s a u t r e s
d é b r i s i n s u f f i s a n t s . C a r a z z i (2) a é c r i t u n j o u r q u e les

( 1 ) Z i t T E L ( C . v.), Grundzûge der Palacontologie, 2E ÉDit. par F. Broili,

E. Koken, M. Scblosser, Abtheil II, Vertebrata, fig. 676, p. 485.
( 2 ) C A R R A Z I (D.), il dogma dell' evoluzione, Firenze, 1 9 2 0 , p. 1 0 .
p a l é o n t o l o g i s t e s s e r a i e n t s a n s cloute b i e n é t o n n é s s'ils
p o u v a i e n t v o i r e n c h a i r et en os l e s ê t r e s q u ' i l s o n t
r e c o n s t i t u é s a v e c t a n t de s a t i s f a c t i o n . S a n s d o u t e , et
cette réflexion d e v r a i t bien r e t e n i r s o u v e n t les paléonto-
logistes d a n s la reconstitution des séries phylétiques,
faites s a n s p r e n d r e a s s e z d ' a t t e n t i o n a u x i m p o s s i b i l i t é s
p h y s i o l o g i q u e s q u ' e l l e s a u r a i e n t r e n c o n t r é e s d a n s la
n a t u r e . 0 . A b e l a d o n n é u n e s é r i e d e b a s s i n s d e s Siré-
n i e n s t e r t i a i r e s q u i s e m b l e i n d i q u e r u n e c o n t i n u i t é inin-
t e r r o m p u e depuis u n bassin de q u a d r u p è d e à membres
p o s t é r i e u r s t r è s r é d u i t s , j u s q u ' à l a s i m p l e b a g u e t t e qui
r e p r é s e n t e le b a s s i n d u d u g o n g a c t u e l . C e p e n d a n t l'ana-
t o m i e d e s Siréniens m o n t r e q u e les d e u x m o i t i é s d r o i t e
et g a u c h e du bassin ne s'unissent p a s d a n s u n e s y m p h y s e
p u b i e n n e . S'il e n é t a i t de m ê m e chez l e u r s a n c ê t r e s
é o c è n e s — e t la d i s p o s i t i o n d e l a c o l o n n e v e r t é b r a l e et
d e s os en c h e v r o n s p o r t e à le p e n s e r — les r e s s e m b l a n c e s
s i g n a l é e s p a r le p a l é o n t o l o g i s t e a u t r i c h i e n n e r é p o n d e n t
à a u c u n e r é a l i t é , s o n t t o u t à fait superficielles et n ' o n t
a u c u n e valeur c o m m e p r e u v e de liaison g é n é t i q u e entre
Siréniens et o n g u l é s . J ' e n d i r a i a u t a n t p o u r la c e i n t u r e
p e c t o r a l e d e s m o n o t r è m e s , s i t u é e en a v a n t et e n d e s s o u s
d e s m u s c l e s s t e r n o - h y o ï d i e n s q u i n e s'y a t t a c h e n t p o i n t ,
et q u e l ' o n v e u t m a l g r é c e l a c o m p a r e r à l a c e i n t u r e des
s a u r o p s i d é s q u i s e r t à l ' i n s e r t i o n d e c e s m u s c l e s . On
p o u r r a i t c i t e r b i e n d ' a u t r e s faits a n a l o g u e s , m a i s p o u r
n e p o i n t f a t i g u e r le l e c t e u r de d é t a i l s a n a t o m i q u e s
je le r e n v e r r a i à l ' o u v r a g e d a n s l e q u e l j e les ai d é v e -
l o p p é s (1).

Les p r e u v e s paléontologiques de transformations gra-

d u e l l e s et s é r i é e s s o n t t r è s p e u a b o n d a n t e s et se l i m i t e n t
à d e s cas r e s t r e i n t s s a n s s i g n i f i c a t i o n a u c u n e p o u r la
s o l u t i o n d u v r a i p r o b l è m e q u e p o s e le t r a n s f o r m i s m e ,
c ' e s t - à - d i r e la f o r m a t i o n d e s t y p e s d ' o r g a n i s a t i o n ( o r d r e s ,

(1) Membres et ceintures, p. 350 à 430.

classes, e m b r a n c h e m e n t s ) . L e s s é r i e s p a l é o n t o l o g i q u e s
g é n é r a l e m e n t a d m i s e s n e d é p a s s e n t p a s en é t e n d u e et
en d i f f é r e n c i a t i o n la v a l e u r d e g r o u p e s g é n é r i q u e s ou
familiaux, c o m m e c e u x d e s c h e v a u x , d e s r h i n o c é r o s , e t c . ,
ou, si elles c o m p r e n n e n t l ' e n s e m b l e d e s e s p è c e s d ' u n
o r d r e , c o m m e p a r e x e m p l e la s é r i e d e s Siréniens, elles
ne se r e l i e n t j a m a i s à d e s e s p è c e s d ' u n a u t r e o r d r e , et
leur l i a i s o n à l ' i n t é r i e u r d e c e l u i a u q u e l elles a p p a r -
t i e n n e n t s ' e x p l i q u e p a r le c a r a c t è r e , t r è s s p é c i a l , et
p a u v r e e n s u b d i v i s i o n s o u en e s p è c e s d e celui-ci.
Le p l u s s o u v e n t l e s s é r i e s s u r l e s q u e l l e s o n se b a s e
p o u r affirmer le t r a n s f o r m i s m e s ' o b s e r v e n t d a n s d e s
g r o u p e s p o l y m o r p h e s d o n t la s o u p l e v a r i a t i o n p e u t faire
illusion à q u i n ' e s t p o i n t p a r f a i t e m e n t fixé s u r la v a l e u r
et s u r la s i g n i f i c a t i o n d e s c a t é g o r i e s s y s t é m a t i q u e s .
L o r s q u ' i l é t u d i a i t s e s p i g e o n s , D a r w i n é t a i t t r è s fier d e
p e n s e r q u e l ' o n p o u r r a i t faire p a r m i e u x d e s c o u p e s
g é n é r i q u e s . Cela a u r a i t été s a n s d o u t e u n e satisfaction
p r o f o n d e p o u r les c o l l e c t i o n n e u r s , m a i s en q u o i cela
a u r a i t - i l c h a n g é la n a t u r e de ces a n i m a u x ? E n s e r a i e n t - i l s
devenus plus p r o c h e s des gallinacés ou des p a s s e r e a u x ?
A b s o l u m e n t p a s , c a r ils r e s t a i e n t d e s p i g e o n s p a r t o u t e
l e u r o r g a n i s a t i o n et l e u r p h y s i o l o g i e , n i c h a n t c o m m e les
a u t r e s et i n c a p a b l e s d e d o n n e r d e s d e s c e n d a n t s q u ' i l
a u r a i t fallu c l a s s e r d a n s c e s g r o u p e s .
Il n e faut p a s s'en l a i s s e r i m p o s e r p a r l ' é v o l u t i o n d e s
sociétés h u m a i n e s , d o n t l ' é v i d e n c e a a c c o u t u m é l e s
e s p r i t s à n e p l u s r i e n c o n s i d é r e r c o m m e i m p o s s i b l e en
fait d e c h a n g e m e n t s . T o u t le m o n d e c r o i t c o m p r e n d r e
c o m m e n t l ' h o m m e a c h è v e le d é v e l o p p e m e n t d e s m a m m i -
fères q u i c o n t i n u e c e l u i d e s r e p t i l e s et ainsi de s u i t e
j u s q u ' à la cellule i n i t i a l e . Les d o n n é e s de la p a l é o n t o l o g i e
m o n t r e n t q u e les c h o s e s n e s o n t p o i n t a u s s i s i m p l e s . Les
t y p e s n e se s u c c è d e n t p a s d i r e c t e m e n t les u n s a u x a u t r e s
a p r è s q u e les p l u s s i m p l e s o n t a c h e v é l e u r d é v e l o p p e -
ment, mais les t y p e s supérieurs a p p a r a i s s e n t de très
b o n n e h e u r e , p r e s q u e en m ê m e t e m p s q u e c e u x qu'ils
r e m p l a c e r o n t à u n m o m e n t donne'
L e p r e m i e r m a m m i f è r e c o n n u , Dromatherium sylvestre,
a p p a r a î t a u t r i a s , b i e n a v a n t q u e les r e p t i l e s a i e n t a t t e i n t
le m a g n i f i q u e d é v e l o p p e m e n t q u ' i l s v o n t r é a l i s e r p a r la
suite, mais les r a r e s m a m m i f è r e s q u i lui s u c c è d e n t vont
rester p e n d a n t la longue d u r é e de l'époque secondaire
comme u n bourgeon d'attente, placé à la base d'un
r a m e a u q u i v a l u i - m ê m e p é r i r , et qu'il r e m p l a c e r a p a r
u n e f r o n d a i s o n n o u v e l l e . Ils se substitueront donc aux
r e p t i l e s s a n s les c o n t i n u e r d i r e c t e m e n t .
S a n s d o u t e o n p e u t d i r e q u e Dromatherium, v i e n t d e s
t h é r o m o r p h e s , r e p t i l e s fort c o m p l i q u é s e t d ' a p p a r e n c e
m a m m a l i e n n e , q u e p a r c o n s é q u e n t l a s u c c e s s i o n est b i e n
réelle p u i s q u e sa lignée d e m e u r e , t a n d i s q u e les 'théro-
m o r p h e s d i s p a r a i s s e n t . Mais a l o r s o n p e u t s e d e m a n d e r
c o m m e n t l e s t h é r o m o r p h e s o n t p u s e d é v e l o p p e r si v i t e
p a r m i les r e p t i l e s , e t e n g e n d r e r si v i t e a u s s i u n e c l a s s e
a u s s i différente d e la l e u r q u e celle d e s m a m m i f è r e s ? L e
t e m p s n e j o u e d o n c ici a u c u n r ô l e ? C e r t e s o n n e v e u t p a s
d i r e q u ' i l n e s ' e s t p a s é c o u l é d e s siècles e n t r e l ' a p p a r i t i o n
d u p r e m i e r t h é r o m o r p h e e t celle d u Dromatherium,, mais
il s ' e n e s t b i e n é c o u l é d a v a n t a g e e n t r e la f l o r a i s o n d e la
c l a s s e d e s r e p t i l e s p e n d a n t p r e s q u e t o u t l e s e c o n d a i r e et
l'épanouissement des mammifères à l'époque tertiaire
seulement. Les détails a n a t o m i q u e s s u p p o s é s acquis p a r
les r e p t i l e s a u c o u r s de c e t t e é v o l u t i o n , et q u i , d a n s la
t h è s e t r a n s f o r m i s t e , s o n t n é c e s s a i r e s p o u r e x p l i q u e r les
m a m m i f è r e s , n e l'ont donc p a s é t é ? Tous les stades o r g a -
n o g é n i q u e s si s o i g n e u s e m e n t c o l l i g é s p a r l e s a n a t o m i s t e s
à t r a v e r s t o u t e u n e c l a s s e n e signifient d o n c r i e n p o u r
la f o r m a t i o n d e la c l a s s e s u i v a n t e d o n t la c o m p l i c a t i o n
p r e n d r a n a i s s a n c e s a n s le c o n c o u r s d e ces s t a d e s si sé-
d u i s a n t s ? C'est là u n e c o n s t a t a t i o n s i n g u l i è r e m e n t t r o u -
b l a n t e , m a i s q u e l ' o n p e u t faire p r e s q u e t o u j o u r s , c o m m e
le m o n t r e le g r a p h i q u e d u d é v e l o p p e m e n t h i s t o r i q u e d e s
t y p e s se t r a d u i s a n t t o u j o u r s p a r l a f o r m e b u i s s o n n a n t e
des a r b r e s g é n é a l o g i q u e s .
Ce g r a p h i q u e p r o u v e à l ' é v i d e n c e q u e , c o n t r a i r e m e n t
aux p r e m i e r s s c h é m a s q u i e x p r i m a i e n t la p u r e doctrine
transformiste sans tenir c o m p t e des d o n n é e s paléonto-
l o g i q u e s , les f o r m e s s u p é r i e u r e s n ' a p p a r a i s s e n t p a s p o s t é -
rieurement au développement des inférieures, mais
p r e s q u e s i m u l t a n é m e n t a v e c elles, et l o r s q u ' e l l e s les
r e m p l a c e n t , elles n e l e s c o n t i n u e n t p a s d i r e c t e m e n t , m a i s
se s u b s t i t u e n t à elles, effectuant à ce m o m e n t n o n l e u r
apparition mais seulement leur déploiement qui va leur
p e r m e t t r e d e p r e n d r e l e s p l a c e s et l e s f o n c t i o n s r e m p l i e s
j u s q u ' a l o r s p a r d e s f o r m e s d e la c l a s s e p r é c é d e n t e . Ce
r e m p l a c e m e n t est b i e n effectué p a r s u b s t i t u t i o n , n o n p a r
c o n t i n u a t i o n , p u i s q u e t o u t e l ' a n a t o m i e n o u s force à
r a t t a c h e r les n o u v e a u x a g e n t s d ' u n e f o n c t i o n , n o n p a s à
ceux q u i la r e m p l i s s a i e n t a v a n t l u i , m a i s a u n o u v e a u
t y p e , l o n g t e m p s effacé, q u i a v é c u h u m b l e m e n t e t m o d e s -
t e m e n t à côté d ' e u x . L e s c h a u v e s - s o u r i s n e c o n t i n u e n t
pas g é n é a l o g i q u e m e n t les p t é r o s a u r i e n s , b i e n q u ' e l l e s les
r e m p l a c e n t e f f e c t i v e m e n t d a n s les a i r s . De m ê m e l e s
cétacés n e c o n t i n u e n t p a s les i c h t h y o s a u r e s , l e s p a c h y -
d e r m e s èt les r u m i n a n t s les g r a n d s d i n o s a u r i e n s h e r b i -
v o r e s , etc.
En u n mot, à une ère géologique nouvelle toute une
é q u i p e r e l a y e celle q u i d i s p a r a î t , m a i s c e t t e é q u i p e n ' e s t
p a s fille d e la p r é c é d e n t e , elle v i e n t de b i e n p l u s loin e t
d ' u n e a u t r e s o u r c e . Ce p h é n o m è n e si c u r i e u x s ' o b s e r v e
i n v a r i a b l e m e n t d a n s t o u t e s les p h a s e s d u d é v e l o p p e m e n t
historique des v e r t é b r é s . C h a q u e classe occupe à u n
m o m e n t d o n n é u n e p l a c e p r é p o n d é r a n t e et c o m p t e d è s
son a p p a r i t i o n d e s r e p r é s e n t a n t s t r è s c o m p l i q u é s , p l u s
c o m p l i q u é s m ê m e q u e les p l u s r é c e n t s . L e s p o i s s o n s
m o n t r e n t d è s le d é v o n i e n d e s f o r m e s e x t r ê m e m e n t p u i s -
s a n t e s , les a r t h r o d è r e s , q u i é t a i e n t l e s m a î t r e s d e la m e r
a v a n t les r e p t i l e s s e c o n d a i r e s e t les c é t a c é s d e l ' è r e s u i -
v a n t e , p u i s o n t v é c u les g r a n d s c h o n d r o s t é e n s e t les
g r a n d s dipneustes. A côté d ' e u x vivaient des élasmo-
b r a n c h e s à l ' o r g a n i s a t i o n si r i c h e , d e s c r o s s o p t é r y g i e n s ,
des dipneustes, toutes formes supérieures aux téléostéens
qui dominent m a i n t e n a n t en n o m b r e , avec u n e organisa-
t i o n b i e n m o i n s é l e v é e , et p a r a i s s e n t p l u t ô t c o m m e u n
t y p e d é r i v é et c o l l a t é r a l , q u e c o m m e l ' a c h è v e m e n t p a r f a i t
de l'anatomie i c h t h y e n n e .
Les a m p h i b i e n s font d e m ê m e ; les p u i s s a n t s l a b y r i n -
t h o d o n t e s s o n t p a r m i l e u r s f o r m e s les p l u s c o m p l i q u é e s ,
m a i s o n n e p e u t d i r e c o m m e o n le fait s o u v e n t , l e s plus
é v o l u é e s , p u i s q u ' e l l e s s o n t si p r é c o c e s e t q u ' e l l e s d i s p a -
r a i s s e n t si v i t e . De m ê m e e n c o r e f o n t les r e p t i l e s q u i n e
c o m p t e n t aujourd'hui, en dehors des crocodiles,, type
différencié e t p u i s s a n t m a i s q u i d i s p a r a î t , q u e d e s t o r t u e s ,
des s a u r i e n s et des s e r p e n t s , t y p e s é g a l e m e n t collatéraux
et d ' u n e v a l e u r o r g a n i q u e b i e n i n f é r i e u r e à celle d e t a n t
d e g r o u p e s f o s s i l e s . Enfin p a r m i l e s m a m m i f è r e s la
m a r c h e est a u s s i la m ê m e , et j u s q u e v e r s la fin de
l ' é p o q u e t e r t i a i r e les t y p e s m a s s i f s e t p u i s s a n t s o n t p r é -
c é d é les p l u s d é l i c a t s e t les p l u s p e t i t s . N o u s d i s o n s les
t y p e s d ' o r g a n i s a t i o n , p a r c e q u e si l ' o n e x a m i n e le d é v e -
l o p p e m e n t d e s t y p e s f o r m e l s o u s p é c i f i q u e s , ce n ' e s t p a s
a b s o l u m e n t l a m ê m e c h o s e , et l'on c o n n a î t la loi d ' a u g m e n -
t a t i o n de v o l u m e d e G o p e , si n e t t e m e n t e x p r i m é e d a n s le
c a s d e s c h e v a u x e t d e b i e n d ' a u t r e s g r o u p e s . Enfin a p p a -
r a î t l ' h o m m e , n o u v e l l e f o r m e d o m i n a n t e , c o m m e l ' o n t été
l e s a m p h i b i e n s , les r e p t i l e s , les m a m m i f è r e s , et q u i va
désormais vivre e n t o u r é e des débris p r e s q u e insignifiants
d e s c l a s s e s q u i l ' o n t p r é c é d é e . De m ê m e q u e les a m p h i -
biens et les reptiles actuels ne sont q u e des r e p r é s e n -
t a n t s r é d u i t s d e l e u r s c l a s s e s , d e m ê m e les m a m m i f è r e s
a c t u e l s a p p a r t i e n n e n t s o i t à d e s o r d r e s d e p e t i t e taille,
r o n g e u r s , insectivores, c h i r o p t è r e s , soit à des débris
d'ordres qui ont survécu jusqu'ici, mais qui auront
bientôt totalement disparu, l'homme ne gardant à peu
p r è s q u e les m a m m i f è r e s d o m e s t i q u e s q u ' i l m u l t i p l i e
i n f i n i m e n t a u delà de ce q u ' i l s auraient, j a m a i s p u faire
eux-mêmes.
Ce r a p i d e a p e r ç u m o n t r e c o m b i e n le d é v e l o p p e m e n t
h i s t o r i q u e est loin de ce d é r o u l e m e n t c o n t i n u d o n t c h a q u e
p h a s e en e x i g e a i t u n e a u t r e a n t é r i e u r e et p l u s s i m p l e ,
ssue elle-même d e p h a s e s précédentes plus ou m o i n s
n o m b r e u s e s e t s é r i é e s . E n u n m o t le d é v e l o p p e m e n t
s'opère b e a u c o u p plus p a r substitution q u e p a r continua-
lion, c o m m e l ' a m o n t r é K l e i n e n b e r g (1) p o u r ce q u i c o n -
cerne l ' o r g a n o g e n è s e s e u l e et s a n s a p p l i q u e r cette i d é e à
la p a l é o n t o l o g i e . M a i s , q u ' i l s ' a g i s s e d e l ' u n e o u d e l ' a u t r e
de ces d e u x s c i e n c e s , le r é s u l t a t est le m ê m e . L e s c h a n g e -
ments constatés sont loin d'être exprimés exactement par
l'évolution c o n t i n u e , g r a d u e l l e , et essentiellement do-
m i n é e p a r le t e m p s , q u ' e x i g e r a i t le t r a n s f o r m i s m e . Ils s e
r a p p o r t e n t à d ' a u t r e s c a u s e s q u e les f a c t e u r s i n v o q u é s
p a r ce d e r n i e r .
D ' a u t r e p a r t il f a u t d i s t i n g u e r s o i g n e u s e m e n t l'évolu-
tion d e s t y p e s d ' o r g a n i s a t i o n d e celle d e s t y p e s f o r m e l s
ou spécifiques.
L a p r e m i è r e s'effectue r e l a t i v e m e n t de b o n n e h e u r e
p u i s q u e la p l u p a r t d e s e m b r a n c h e m e n t s d e s i n v e r t é b r é s
e x i s t a i e n t d è s les p r e m i è r e s c o u c h e s fossilifères, r e p r é -
s e n t é s p a r d e s c l a s s e s différentes e t b i e n d i s t i n c t e s , et
q u ' a v a n t la fin d e s t e m p s p r i m a i r e s les v e r t é b r é s é t a i e n t
déjà d i v i s é s en p o i s s o n s et en q u a d r u p è d e s . Si ces t y p e s
d é r i v e n t v r a i m e n t d ' u n e cellule o r i g i n e l l e , les c h a n g e -
m e n t s q u i o n t été n é c e s s a i r e s p o u r c o n d u i r e d e celle-ci
j u s q u ' à eux constituent véritablement u n e évolution con-
s i d é r a b l e e t i n f i n i m e n t p l u s r a p i d e q u e celles q u i se s o n t
p r o d u i t e s p a r l a s u i t e . E n effet la f o r m a t i o n d e s c l a s s e s
est r e l a t i v e m e n t p r é c o c e , p u i s q u e celle de la p l u s h a u t e

(1) KLEINE.NDERG ( N . ) , De l'origine du système nerveux central des

annélides. Archives ital. de biologie, t. I , 1&82.
est d é j à a c h e v é e a u t r i a s , Dromatherium étant u n vrai
m a m m i f è r e , c o m m e p e r m e t t e n t de l'affirmer la constitu-
t i o n d e s a m a n d i b u l e et l a s t r u c t u r e de ses d e n t s . L a
p r o d u c t i o n des o r d r e s p a r m i les m a m m i f è r e s est achevée
a v e c l ' é o c è n e , et à p a r t i r d e l ' o l i g o c è n e il n e se différencie
p l u s q u e d e s f a m i l l e s ( O s b o r n ) , t a n d i s q u e la f o r m a t i o n
d e t y p e s spécifiques d a n s c e t t e c l a s s e s'est p o u r s u i v i e
s a n s i n t e r r u p t i o n d e p u i s Dromatherium jusqu'à l'homme
inclus. L a classe des c é p h a l o p o d e s fournit u n e x e m p l e
encore plus f r a p p a n t . Constituée dès l'ère paléozoïque,
elle a f o u r n i d e s s u b d i v i s i o n s d i v e r s e s j u s q u ' à l ' é p o q u e
a c t u e l l e et a d o n n é p e n d a n t t o u t ce t e m p s - l à n a i s s a n c e à
u n e infinité d ' e s p è c e s .
Mais les d i f f é r e n c i a t i o n s s p é c i f i q u e s , q u e l q u e n o m -
b r e u s e s e t v a r i é e s q u ' e l l e s s o i e n t , n ' a t t e i g n e n t j a m a i s la
v a l e u r d e celles d e s t y p e s d ' o r g a n i s a t i o n , d e s l i m i t e s
d e s q u e l s elles n e s o r t e n t p a s . On p a r l e s o u v e n t d e l ' é v o -
l u t i o n d ' u n e c l a s s e , p o u r e x p r i m e r celle de ses r e p r é s e n -
t a n t s , m a i s c e t t e d e r n i è r e n ' e s t a b s o l u m e n t r i e n à côté
d e celle q u i a f o r m é la c l a s s e . C ' e s t u n e s i m p l e d i v e r s i -
fication d e s f o r m e s q u i la c o m p o s e n t , m a i s s a n s c h a n g e -
m e n t s p r o g r e s s i f s i m p o r t a n t s . On a v u p l u s h a u t q u e
l e s p r e m i è r e s s u b d i v i s i o n s d e s c l a s s e s ('sous-classes ou
o r d r e s ) s o n t s o u v e n t c o n s t i t u é e s p a r les g r o u p e s l e s p l u s
c o m p l i q u é s et les p l u s p u i s s a n t s de l a c l a s s e e n v i s a g é e .
C o m m e n t dès lors parler d'évolution, de d é r o u l e m e n t
p r o g r e s s i f p o u r les r e p r é s e n t a n t s d e c e t t e c l a s s e ? E n u n
m o t les c l a s s e s d ' u n m ê m e e m b r a n c h e m e n t p e u v e n t b i e n
ê t r e r a n g é e s en s é r i e s p r o g r e s s i v e s , m a i s d a n s l e u r i n t é -
r i e u r u n e s e m b l a b l e p r o g r e s s i o n n ' e x i s t e p a s ; il n ' y a
p l u s q u ' u n e d i v e r s i f i c a t i o n m u l t i p l e , c o m p o r t a n t çà e t
là q u e l q u e p r o g r è s p o u r c e r t a i n s a p p a r e i l s d é t e r m i n é s ,
q u i p e r m e t t e n t d e c l a s s e r l e u r s p o s s e s s e u r s a u - d e s s u s de
l e u r s v o i s i n s , m a i s s e u l e m e n t à ce p o i n t de v u e l i m i t é et
p a r c o n s é q u e n t insuffisant p o u r e n faire u n e c a t é g o r i e
s y s t é m a t i q u e s u p é r i e u r e . P a r m i les m a m m i f è r e s , p a r
e x e m p l e , c l a s s e si r i c h e e n t y p e s v a r i é s , il n ' y a p a s à
p r o p r e m e n t p a r l e r d ' é v o l u t i o n en d e h o r s de l a f o r m a t i o n
de l ' h o m m e , c a s u n i q u e . T o u s les a u t r e s c a s d ' é v o l u t i o n
sont partiels, d i v e r s e m e n t distribués d a n s les divers
a p p a r e i l s , et à c a u s e d e cela n e p e u v e n t p a s s e r v i r à
é t a b l i r u n e p r o g r e s s i o n r é g u l i è r e et c o n t i n u e . L ' é v o l u t i o n
de l'intelligence, p a r exemple, s'accomplit d a n s des
e s p è c e s a b s o l u m e n t d i s c o n t i n u e s , c o m m e le m o n t r e l e u r
r é p a r t i t i o n d a n s l e s o r d r e s les p l u s d i v e r s . L ' i n t e l l i g e n c e
est e n effet d é v e l o p p é e c h e z le c a s t o r d e l ' o r d r e d e s r o n -
g e u r s , h a b i t u e l l e m e n t s t u p i d e s , c h e z l ' é l é p h a n t p a r m i les
o n g u l é s , m a l p a r t a g é s a u s s i s o u s ce r a p p o r t , c h e z les
c a r n i v o r e s o ù elle e s t p l u s f r é q u e n t e , m a i s e n c o r e i n é g a -
l e m e n t r é p a r t i e , c h e z les p r i m a t e s o ù le c a s d e l ' h o m m e
est si s p é c i a l . G o m m e n t faire a v e c t o u t cela u n e s é r i e
c o n t i n u e et q u i c o n c o r d e a v e c celle q u ' i m p o s e r a i t le r e s t e
d e la s t r u c t u r e ?
L'antinomie a p p a r a î t donc très nette, au point de v u e
de l ' é v o l u t i o n , e n t r e t y p e s d ' o r g a n i s a t i o n et t y p e s for-
m e l s . G é n é r a l e m e n t o n n ' y p r e n d p a s g a r d e et l'on c o n -
f o n d s o u s le m ô m e m o t d ' é v o l u t i o n ces d e u x o r d r e s d e
c h a n g e m e n t s , si différents c e p e n d a n t p a r l e u r p o r t é e e t
p a r leur valeur.
C'est u n e d e s r a i s o n s q u i o n t e n t r e t e n u p e n d a n t si
l o n g t e m p s et qui e n t r e t i e n n e n t encore l ' é q u i v o q u e qui
d o m i n e la question d u t r a n s f o r m i s m e . P o u r la t r a n c h e r
il f a u t se r a p p e l e r la différence a b s o l u e q u i e x i s t e e n t r e
l a d i v e r s i l i c a t i o n ou m u l t i p l i c a t i o n d e s e s p è c e s , et l ' é v o -
lution ou formation des types d ' o r g a n i s a t i o n . La p r e -
m i è r e e s t s a n s d o u t e en p a r t i e t r i b u t a i r e d e s f a c t e u r s
de t r a n s f o r m a t i o n indiqués p a r L a m a r c k et p a r D a r w i n .
L a s e c o n d e est a b s o l u m e n t i n e x p l i c a b l e p a r ces s e u l s
f a c t e u r s , c o m m e o n le r e c o n n a î t g é n é r a l e m e n t . On t r o u -
v e r a p l u s l o i n l e s a v e u x d e D. R o s a et de C a u l l e r y (1),

(1) V o y e z : p. 264,
à p r o p o s de c e t t e d e r n i è r e . P o u r ce q u i r e g a r d e l a p r e -
m i è r e n o u s a v o n s r a p p o r t é l o n g u e m e n t d a n s ce c h a p i t r e
les c r i t i q u e s de D a c q u é , a p r è s a v o i r s i g n a l é a u d é b u t de
ce l i v r e celles de Zittel (-1). C h . D e p é r e t , de s o n c ô t é ,
a d m e t q u ' i l est d e s s é r i e s de f o r m e s d o n t l e s différents
t e r m e s s o n t r e l i é s les u n s a u x a u t r e s p a r d e s t r a n s i t i o n s
p r e s q u e i n s e n s i b l e s , m a i s q u e « l e s e s p è c e s et les g e n r e s
ainsi formés p a r l'évolution directe et n o r m a l e d ' u n
r a m e a u restent toujours étroitement apparentés e n t r e e u x
et ne présentent point d'écarts assez considérables pour être
rangés dans des familles distinctes » (2). E n un mot le
m é c a n i s m e l e n t et g r a d u e l <= p e r m e t d ' e x p l i q u e r l e d é v e -
l o p p e m e n t r é g u l i e r d e s e s p è c e s et d e s g e n r e s d ' u n m ê m e
r a m e a u n a t u r e l ; en r e v a n c h e , il n e paraît pas à même
de provoquer les d i v e r g e n c e s n é c e s s a i r e s p o u r a m e n e r
la b i f u r c a t i o n d e s d i v e r s r a m e a u x d ' u n e m ê m e f a m i l l e ,
et celles p l u s i m p o r t a n t e s e n c o r e q u i d o i v e n t c o n d u i r e à
la différenciation des ordres, des classes et des divisions supé-
rieures d u r è g n e a n i m a l » (3). E t a p r è s a v o i r e x a m i n é
les m u t a t i o n s d e de V r i e s . D e p é r e t c o n c l u t p a r c e t t e
p h r a s e significative : « Mais il f a u t s a v o i r faire l ' a v e u q u e
n o u s s o m m e s à l ' h e u r e a c t u e l l e t o u t à fait i m p u i s s a n t s à
o b s e r v e r et m ê m e à e x p l i q u e r , a u t r e m e n t que par de sim-
ples vues théoriques, les divergences fondamentales qui séparent
les ordres, les classes et les grands embranchements du. règne,
animal » (i). Une communication orale qu'a bien v o u l u
m e faire le c é l è b r e p a l é o n t o l o g i s t e e n n o v e m b r e 1 9 2 7 ,
m ' a confirmé que son o p i n i o n était restée la m ê m e p o u r
ce q u i c o n c e r n e l e s d i v i s i o n s s u p é r i e u r e s d e l a s y s t é m a -
t i q u e { e m b r a n c h e m e n t s , c l a s s e s , o r d r e s ) . Il d e m e u r e

(1) Voyez: p.31

(2)Deperet (Ch). Les t r a n s f o r m a t i o n s du monde animal. Paris,
Flammarion, 1907, p.276.
(3) Deperet . p 277
(4) Deperet. p . 2 8 6 - 2 8 7 . Aucun des p a s s a g e s mis ici en italique*
'
c e p e n d a n t transformiste p a r c e qu'il espère b e a u c o u p du
t e m p s p o u r é t e n d r e n o s c o n n a i s s a n c e s à ce s u j e t . E n
a t t e n d a n t , la différence q u i e x i s t e e n t r e ses a f f i r m a t i o n s
s u r d e s s é r i e s p a r t i c u l i è r e s et s o n o p i n i o n s u r l ' e n s e m b l e ,
fait b i e n r e s s o r t i r l ' é q u i v o q u e c i - d e s s u s s i g n a l é e , et p r o u v e
c o m b i e n il est i n d i s p e n s a b l e de la m e t t r e p l e i n e m e n t e n
lumière.

Biogéographie.

L a b i o g é o g r a p h i e o u s c i e n c e de la d i s t r i b u t i o n d e s a n i -
m a u x et d e s p l a n t e s à la s u r f a c e d u g l o b e est t o u t e n o u -
v e l l e . L e s a n c i e n s c o n n a i s s a i e n t d é j à d e s p l a n t e s et d e s
a n i m a u x différents de c e u x q u i p e u p l a i e n t l e u r p a y s ,
m a i s ils n ' a t t a c h a i e n t p a s d ' i m p o r t a n c e à l e u r o r i g i n e
g é o g r a p h i q u e , n i a u x e n s e m b l e s ( f a u n e s et flores) q u ' i l s
p o u v a i e n t f o r m e r . L e s o u c i d e la c o u l e u r l o c a l e est, e n
toutes choses, une préoccupation relativement récente.
L e s g r a n d e s d é c o u v e r t e s g é o g r a p h i q u e s q u i se s u c c é -
d è r e n t à p a r t i r d e la fin d u q u i n z i è m e siècle a p p o r t è r e n t
à l ' h i s t o i r e n a t u r e l l e u n g r a n d n o m b r e d e faits q u i d e -
v a i e n t n é c e s s a i r e m e n t a t t i r e r l ' a t t e n t i o n . Buffon, l ' u n d e s
p r e m i e r s (1749), c o m p r i t l e u r i m p o r t a n c e , et fit r e s s o r t i r
en p a r t i c u l i e r le c a r a c t è r e s p é c i a l d e l a g é o g r a p h i e z o o l o -
g i q u e d e l ' A m é r i q u e . Il fut b i e n t ô t s u i v i d a n s c e t t e v o i e
p a r Z i m m e r m a n n , e t la b i o g é o g r a p h i e — d o n t le n o m
remonte seulement à quelques années — prit peu à peu,
et s u r t o u t a p r è s D a r w i n , u n d é v e l o p p e m e n t c o n s i d é r a b l e .
Attaché c o m m e naturaliste à l'expédition scientifique
effectuée d a n s l ' A m é r i q u e d u S u d p a r le n a v i r e The Beagle
p e n d a n t les a n n é e s 1 8 3 1 - 1 8 3 6 , D a r w i n fit a u c o u r s de ce
voyage des observations qui exercèrent u n e profonde
i n f l u e n c e s u r ses i d é e s .
Au p o i n t d e v u e g é o g r a p h i q u e , il r e m a r q u a d ' a b o r d
q u e ni les différences c l i m a t é r i q u e s , n i les a u t r e s c o n d i -
t i o n s p h y s i q u e s n ' e x p l i q u e n t s u f f i s a m m e n t les r e s s e m -
b l a n c e s o u les différences d e s h a b i t a n t s d e s d i v e r s e s
r é g i o n s . Des É t a t s - U n i s à la P a t a g o n i e , l ' A m é r i q u e p r é -
s e n t e l e s c o n d i t i o n s les p l u s v a r i é e s . Il n ' y a p o u r a i n s i
dire p a s d a n s l'Ancien Monde u n climat ou u n e disposi-
t i o n g é o g r a p h i q u e q u i n e se r e n c o n t r e n t d a n s le N o u v e a u ,
et p o u r t a n t q u e l l e s différences n ' y a-t-il p a s e n t r e l e u r s
p r o d u c t i o n s ) Cette p r e m i è r e observation explique p o u r -
quoi Darwin n'a jamais attaché autant d'importance que
l'a fait L a m a r c k à l ' a c t i o n d e s m i l i e u x . 11 c o n s i d é r a i t
c e t t e a c t i o n c o m m e b e a u c o u p m o i n s d i r e c t e et i m m é d i a t e
q u e n e le p e n s a i t L a m a r c k , d ' o ù l a différence d e l e u r s
t h é o r i e s q u i , n é g l i g é e t o u t d ' a b o r d p a r les p r e m i e r s p a r -
t i s a n s d u t r a n s f o r m i s m e , s ' e s t affirmée d e p l u s e n p l u s
p a r la s u i t e .
A côté d e ces faits, e n q u e l q u e s o r t e n é g a t i f s , il e n
r e m a r q u a d'autres, positifs, qui éclairèrent v i v e m e n t son
e s p r i t , l ' a i g u i l l a n t d è s ce m o m e n t d a n s l a d i r e c t i o n q u i
devait aboutir, v i n g t ans p l u s t a r d , à la publication de
s o n l i v r e c é l è b r e . F o u i l l a n t les c o u c h e s g é o l o g i q u e s
s u p e r f i c i e l l e s d e s p l a i n e s s u d - a m é r i c a i n e s , il y t r o u v a i t
d e s m a m m i f è r e s fossiles s i n g u l i e r s , b i e n q u e d e m ê m e
n a t u r e q u e les t a t o u s h a b i t a n t e n c o r e c e t t e c o n t r é e .
C ' é t a i e n t d e s a n i m a u x d e g r a n d e t a i l l e , à c a r a p a c e for-
m é e , c o m m e celle d e s t a t o u s , p a r d e s os d e r m i q u e s r a n -
g é s en p l a q u e s j u x t a p o s é e s . C o m m e l e s t a t o u s n ' e x i s t e n t
p a s ailleurs qu'en A m é r i q u e , D a r w i n voyait d a n s la
p r é s e n c e de p r é d é c e s s e u r s cuirassés c o m m e e u x , l'in-
d i c a t i o n de l i e n s g é n é t i q u e s e n t r e ces d e u x f o r m e s .
Un p e u p l u s t a r d il o b s e r v a q u e l e s e s p è c e s d e s îles
G a l a p a g o s , b i e n q u e p a r t i c u l i è r e s à ces îles, a v a i e n t
c e p e n d a n t d ' é t r o i t e s affinités a v e c celles d u c o n t i n e n t
a m é r i c a i n d i s t a n t de h u i t à n e u f c e n t s k i l o m è t r e s , m a i s
d'où l'on p o u v a i t a d m e t t r e q u e certains individus avaient
été t r a n s p o r t é s d e d i v e r s e s m a n i è r e s j u s q u ' à ces îles.
Les plantes avaient de m ê m e u n caractère sud-américain
é v i d e n t . A u s s i , b i e n q u e les e s p è c e s d e s d i v e r s e s îles
f u s s e n t d i f f é r e n t e s , c o m m e elles é t a i e n t t o u j o u r s v o i s i n e s
les u n e s d e s a u t r e s d ' u n e p a r t , d e s e s p è c e s s u d - a m é r i -
c a i n e s d ' a u t r e p a r t , il n ' h é s i t a p a s à a d m e t t r e q u ' e l l e s
p r o v e n a i e n t d'ancêtres a m é r i c a i n s d o n t les d e s c e n d a n t s
s ' é t a i e n t e n s u i t e t r a n s f o r m é s . Les affinités r e n c o n t r é e s
e n t r e la f a u n e et l a flore d e ces îles e t celles d u c o n t i n e n t
v o i s i n , n e lui p a r u r e n t p o u v o i r s ' e x p l i q u e r q u e p a r la
d e s c e n d a n c e . U n e c r é a t i o n s p é c i a l e d e c h a c u n e d e ces
e s p è c e s l u i s e m b l a i t d ' a u t a n t p l u s difficile q u e les c o n d i -
t i o n s d e c l i m a t et la c o n s t i t u t i o n g é o l o g i q u e d e s d e u x
r é g i o n s é t a i e n t p l u s d i f f é r e n t e s , les îles G a l a p a g o s é t a n t
d ' o r i g i n e v o l c a n i q u e c o n t r a i r e m e n t a u sol a m é r i c a i n . Si
d o n c il y a v a i t e u c r é a t i o n i n d é p e n d a n t e d e s e s p è c e s d a n s
l e s d e u x r é g i o n s , ces e s p è c e s a u r a i e n t d û ê t r e p l u s diffé-
r e n t e s e t n e p o i n t se r e s s e m b l e r d ' u n e m a n i è r e a u s s i é t r o i t e .
D è s ce m o m e n t l'idée q u e les e s p è c e s v i v a n t e s d e s c e n -
d a i e n t les u n e s d e s a u t r e s n e l ' a b a n d o n n a p l u s . R e n t r é
en A n g l e t e r r e il c o m m e n ç a à r é u n i r les m a t é r i a u x d e s a
grande synthèse, réservant p a r m i eux une place très im-
portante aux données géographiques.
T o u t e s les o b s e r v a t i o n s b i o g é o g r a p h i q u e s p a r a i s s a i e n t
c o n c o r d e r en f a v e u r d e l ' h y p o t h è s e d e c e n t r e s d e c r é a -
t i o n . L e s t y p e s , c o m m e les e s p è c e s , s o n t en effet g é n é r a -
lement distribués d'une manière régulière autour d'un
p o i n t c e n t r a l q u e l'on p e u t c o n s i d é r e r c o m m e l e u r l i e u
d ' o r i g i n e . Ils m a n q u e n t t o t a l e m e n t e n d e h o r s d e s l i m i t e s
d e c e t t e a i r e , sauf, d a n s c e r t a i n s c a s o ù l ' o n p e u t s u i v r e
l e u r s m i g r a t i o n s . L a d i s p e r s i o n d e s f o r m e s se fait, en
q u e l q u e s o r t e , à la m a n i è r e d ' u n e t a c h e d ' h u i l e d o n t
l'extension ne p e u t être arrêtée que p a r des barrières
n a t u r e l l e s c o m m e les h a u t e s m o n t a g n e s o u l e s m e r s .
Bien e n t e n d u les m o t s c e n t r e s d e c r é a t i o n d é s i g n e n t
s i m p l e m e n t p o u r D a r w i n l e s p o i n t s o ù de n o u v e l l e s
f o r m e s o n t a p p a r u p o u r la p r e m i è r e fois, v e n u e s d ' e s -
p è c e s différentes, l i s n ' i m p l i q u e n t a u c u n e a d h é s i o n a u
créationnisme.
 P o u r D a r w i n les r é s u l t a t s d e s é t u d e s b i o g é o g r a p h i q u e s
p e u v e n t se r é s u m e r d a n s les t r o i s p r o p o s i t i o n s s u i v a n t e s :
la d i s t r i b u t i o n d e s e s p è c e s n e p a r a î t p a s c a u s é e p a r l e s
c o n d i t i o n s p h y s i q u e s ; elle est f a v o r i s é e o u c o n t r a r i é e
p a r la d i s p o s i t i o n g é o g r a p h i q u e ; il e x i s t e t o u j o u r s u n e
affinité i n d i s c u t a b l e e n t r e les p r o d u c t i o n s d ' u n m ê m e
c o n t i n e n t o u d ' u n e m ê m e m e r . Ces t r o i s faits e s s e n t i e l s
d é n o t e n t l'existence de q u e l q u e lien o r g a n i q u e intime et
p r o f o n d q u i p r é v a u t d a n s le t e m p s e t d a n s l ' e s p a c e ,
i n d é p e n d a m m e n t d e s c o n d i t i o n s p h y s i q u e s , et q u i n e
peut être que l'hérédité.
L e s é t u d e s b i o g é o g r a p h i q u e s o n t été p o u s s é e s f o r t l o i n
d e p u i s D a r w i n , et o n t d o n n é l i e u à d e s p u b l i c a t i o n s
e x t r ê m e m e n t i m p o r t a n t e s . Elles p a r a i s s e n t t o u j o u r s en
f a v e u r d u t r a n s f o r m i s m e , m a i s il n ' e s t p a s difficile d e
d i s c e r n e r l ' é q u i v o q u e q u i se p r é s e n t e à ce p r o p o s . L a
b i o g é o g r a p h i e , en effet, est b i e n l o i n d e d é m o n t r e r le
t r a n s f o r m i s m e i n t é g r a l , d e p r o u v e r q u e t o u s les ê t r e s
v i v a n t s s o n t o u o n t été r e l i é s l e s u n s a u x a u t r e s p a r u n e
d e s c e n d a n c e c o n t i n u e , et q u e c e t t e é v o l u t i o n est le
r é s u l t a t de la s e u l e a c t i o n d e forces n a t u r e l l e s . Elle
s ' o c c u p e s e u l e m e n t d ' u n m o n d e v i v a n t , en q u e l q u e s o r t e
a c h e v é , d o n t t o u s les t y p e s d ' o r g a n i s a t i o n s o n t d é j à
d o n n é s d e p u i s l o n g t e m p s . Les e s p è c e s d u m ê m e t y p e
d a n s les différentes f a u n e s r é g i o n a l e s p e u v e n t b i e n
• d é r i v e r les u n e s d e s a u t r e s , m a i s e n q u o i cela n o u s
r e n s e i g n e t - i l s u r l'origine des types d'organisation a u x -
q u e l s elles a p p a r t i e n n e n t ? L e s t o r t u e s d e s îles G a l a p a g o s
peuvent bien venir de tortues américaines, mais d'où
v e n a i e n t ces d e r n i è r e s , ou m i e u x , d ' o ù v i e n t l a p r e m i è r e
t o r t u e ? On a v u d a n s les p a g e s p r é c é d e n t e s q u e la q u e s -
t i o n n ' e s t p a s d u t o u t t r a n c h é e et q u ' e l l e n e p e u t l ' ê t r e
a v e c le s e u l s e c o u r s d e s f a c t e u r s d u t r a n s f o r m i s m e
reconnus jusqu'ici. Prétendre prouver l'étendue sans
l i m i t e d e s t r a n s f o r m a t i o n s , en s ' a p p u y a n t s u r d e s c h a n -
g e m e n t s aussi insignifiants q u e c e u x observés entre
 PALÉONTOLOGIE ET B10GÉ0GRAPH1E 237

espèces affines, c'est soutenir le paradoxe « qui peut le

moins peut le plus ». Les différences entre les types
d'organisation ne sont pas seulement de moins à plus,
ce sont des arrangements nouveaux, des combinaisons
différentes, et l'impossibilité d'obtenir à petits coups la
réalisation des corrélations nécessaires entre toutes les
parties, montre, comme les aveux de Depéret au sujet de
l'origine des embranchements, des classes et des ordres,
que la formation de ces catégories supérieures de la
systématique échappe tout à fait aux causes admissibles
pour la diversification des types formels ou spécifiques.
D'ailleurs Darwin lui-même n'a jamais prétendu dé-
montrer le transformisme intégral. Il a pu espérer que l'on
arriverait un jour à cette démonstration, comme cela
ressort surtout de sa correspondance; mais jusque dans
la dernière édition de son livre, il demandait encore
quatre ou cinq formes primitives d'animaux dont il
n'expliquait pas l'origine. Les connaissances anatomiques
accumulées depuis cette époque porteraient sans doute
à augmenter plutôt qu'à diminuer le nombre de ces
formes postulées comme le matériel préalable indispen-
sable à l'intervention des facteurs du transformisme.
Du reste tous les faits géographiques ne concluent pas
aussi nettement qu'on le dit parfois en faveur du trans-
formisme. Il en est qui peuvent recevoir une interpré :

tation exactement contraire. On a beaucoup insisté sur le

cas des marsupiaux australiens, regardant leur présence
exclusive dans ce continent comme une preuve de leur
descendance commune. On pourrait y voir aussi bien
une preuve irréfutable de la puissance limitée du trans-
formisme, puisque ces animaux, isolés dans le vaste
continent austral dès le crétacé, ayant par conséquent
devant eux une durée au moins aussi longue que celle
qui a permis ailleurs la différenciation des mammifères
placentaires, n'ont pas pu produire des ordres distincts,
comme l'ont fait ces derniers. Adaptés à différents genres
de vie, divisés p a r leur régime en herbivores, carnivores,
i n s e c t i v o r e s , r o n g e u r s , e t c . , ils o n t t o u j o u r s g a r d é l e s
c a r a c t è r e s e s s e n t i e l s d e l e u r g r o u p e et n ' o n t p u f o r m e r n i
des r u m i n a n t s , ni des p é r i s s o d a c t y l e s , ni des espèces
volantes ou a q u a t i q u e s , p a s plus que des p r i m a t e s . N'est-
ce p a s la d é m o n s t r a t i o n é c l a t a n t e d e l a l i m i t a t i o n t r è s
é t r o i t e d e s t r a n s f o r m a t i o n s , d e l e u r i m p u i s s a n c e à faire
paraître des t y p e s d'organisation n o u v e a u x ?
Enfin il n e faut p a s c r o i r e q u e c e r t a i n e s d o n n é e s b i o -
géographiques, invoquées à l'appui du transformisme,
soient absolument à l'abri de toute discussion. Dans sa
t h é o r i e d e l ' h o l o g e n è s e , D. R o s a a l o n g u e m e n t d é v e l o p p é
ses c r i t i q u e s c o n t r e la t h é o r i e d e s c e n t r e s d e c r é a t i o n , et
m o n t r é q u e b e a u c o u p d e faits é t a i e n t en c o n t r a d i c t i o n
a v e c elle. A u lieu d ' a p p a r a î t r e s u r d e s p o i n t s l i m i t é s , u n
g r a n d n o m b r e d'espèces ont eu, dans u n passé relative-
m e n t p e u reculé, u n e aire b e a u c o u p plus étendue que
m a i n t e n a n t . D a n s les é p o q u e s g é o l o g i q u e s p r é c é d a n t l a
n ô t r e o n t v é c u en E u r o p e (1) : g i b b o n s , c e r c o p i t h è q u e s ,
lémuriens, lions, léopards, hyènes, procyons, hippopo-
tames, rhinocéros, tapirs, girafes, diverses antilopes,
H y raie, é l é p h a n t s , Siréniens, é d e n t é s , m a r s u p i a u x . Il y a
eu d a n s n o t r e c o n t i n e n t d e s p e r r o q u e t s , et, p a r m i les
reptiles, des iguanes, des v a r a n s , des crocodiles, des
a l l i g a t o r s ; p a r m i les a m p h i b i e n s , u n e g r a n d e s a l a m a n d r e
(Andrias scheuchzeri) a n a l o g u e à celle q u i v i t a u J a p o n ,
c o m m e , p a r m i les p o i s s o n s , le d i p n e u s t e Ceralodus, c a n -
t o n n é a u j o u r d ' h u i e n A u s t r a l i e . Cette v a s t e d i s t r i b u t i o n
des espèces s'accorde b e a u c o u p m i e u x avec la théorie de
l ' h o l o g e n è s e (2) q u ' a v e c l e t r a n s f o r m i s m e c l a s s i q u e . De

(1) ROSA (D.), Ologenesi, p. 237.

(2) La théorie de l'hologenèse, qui prétend expliquer la formation
des êtres vivants par le d é v e l o p p e m e n t d'un plasma spécifique
propre, comme a tenté de le faire Naegeli, est r é s u m é e par son
auteur dans les trois propositions suivantes :
1" L'évolution de l'idioplasma spécifique qui se manifeste dans
plus on a c e r t a i n e m e n t abusé de l'idée de m i g r a t i o n p o u r
expliquer la d i s t r i b u t i o n d e c e r t a i n e s e s p è c e s , et o n a
j o u é des dislocations géologiques ou de l'existence de
continents supposés au p o i n t de p o u v o i r faire dire q u e
certains biogéographes n'hésiteraient pas à inventer un
continent p o u r expliquer u n genre de coléoptères.

l'évolution phylogénétique des o r g a n i s m e s , a, c o m m e p h é n o m è n e

vital, des facteurs internes et externes, mais n'est p a s déterminée
par la variation de ces derniers car elle continue m ê m e s'ils res-
tent inchangés ;
2° La direction m ê m e dans laquelle s e produit cette évolution
est indépendante de la variété de ces facteurs externes;
3° Malgré cela l'évolution p h y l o g é n é t i q u e n'est pas indéfiniment
rectiligne, mais e s t (dichotomiquement) ramifiée par des divisions
différentielles qui arrivent dans l'idioplasme spécifique par l'effet
de la constitution qu'il a atteint dans le cours de s o n évolution
(p. 19-20),
 CHAPITRE VIII

K EMARQUES SUR LES FACTEURS DU TRANSFORMISME

Les facteurs du transformisme invoqués p a r L a m a r c k

et p a r D a r w i n o n t - i l s le p o u v o i r q u ' o n l e u r a a t t r i b u é ,
p e u v e n t - i l s e x p l i q u e r les t r a n s f o r m a t i o n s q u e d e m a n d e r a i t
la p h y l o g e n è s e ? N o u s a l l o n s e s s a y e r d e l ' e x a m i n e r .

Facteurs lamarckiens.

L a m a r c k a d m e t q u e les ê t r e s les p l u s i n f é r i e u r s o n t été

f o r m é s et se f o r m e n t e n c o r e s p o n t a n é m e n t . D e s « fluides
s u b t i l s » m i s e n m o u v e m e n t p a r l a c h a l e u r et l a l u m i è r e
o n t p é n é t r é de p e t i t e s p a r t i c u l e s de m a t i è r e m u c i l a g i -
n e u s e i n e r t e , les o n t a n i m é e s et o n t a i n s i c o n s t i t u é l e s
p r e m i è r e s espèces. L o r s q u e des individus d'une espèce
c h a n g e n t d e s i t u a t i o n , d e c l i m a t , de m a n i è r e d ' ê t r e ou
d'habitudes, ils en r e ç o i v e n t d e s i n f l u e n c e s q u i m o d i f i e n t
p e u à p e u leur forme, leurs facultés, leur organisation
m ê m e , p a r c e q u e les c h a n g e m e n t s s u r v e n u s en e u x se
t r a n s m e t t e n t à l e u r p o s t é r i t é . Ainsi d o n c l e s c a u s e s d e s
t r a n s f o r m a t i o n s r é s i d e n t à l a fois d a n s l ' a c t i o n d e s
m i l i e u x , d a n s les b e s o i n s de l ' ê t r e q u i c h e r c h e à é t e n d r e
son activité, à multiplier ou à améliorer ses fonctions,
enfin d a n s l a t r a n s m i s s i o n d e s c a r a c t è r e s a c q u i s . L a m a r c k
i n s i s t a i t s u r t o u t s u r ce q u e le b e s o i n c r é e l ' o r g a n e ,
c o n t r a i r e m e n t à l'idée de C u v i e r , p o u r q u i ce s o n t les
o r g a n e s de l ' a n i m a l q u i o n t d o n n é lieu à s e s h a b i t u d e s .

240
Les e x e m p l e s q u ' i l d o n n a i t en f a v e u r d e s e s i d é e s n ' é t a i e n t
p a s t r è s h e u r e u x ; il est à p e i n e b e s o i n de r a p p e l e r s o n
explication de la formation des cornes des r u m i n a n t s
p a r l'afflux d u s a n g à l e u r t ê t e , p r o v o q u é p a r l a c o l è r e
q u i les i n c i t e à se b a t t r e e n t r e e u x , e t de celle d e s p l u m e s
p a r la p é n é t r a t i o n d e l ' a i r v e n u d e s s a c s a é r i e n s .
L'action des milieux a été b e a u c o u p étudiée depuis
L a m a r c k e t les e x e m p l e s d e ce q u ' e l l e p e u t p r o d u i r e
a b o n d e n t . On s a i t q u e le c l i m a t , les m i l i e u x différents,
c o m m e le b o r d d e l a m e r o u l a m o n t a g n e , o n t u n e g r a n d e
a c t i o n s u r les v é g é t a u x , si b i e n q u e d e s e s p è c e s d u
m ê m e g e n r e , p r i s e s d a n s ces s t a t i o n s e x t r ê m e s , s e m b l e n t
t o u t à fait é t r a n g è r e s l ' u n e à l ' a u t r e . D ' u n e m a n i è r e
g é n é r a l e le v o i s i n a g e de la m e r o u la s é c h e r e s s e r e n d e n t
les feuilles é p a i s s e s et la d e r n i è r e p r o d u i t d e s p l a n t e s
g r a s s e s . L a m o n t a g n e d é t e r m i n e le n a n i s m e d e s s u j e t s ,
la p i l o s i t é d e l e u r s feuilles, l ' é c l a t de l e u r s fleurs, e t c .
L a f o r m e d e s feuilles s u b m e r g é e s n ' e s t p a s la m ê m e
q u e celle d e s feuilles a é r i e n n e s d a n s la m ê m e p l a n t e .
P o u r l e s a n i m a u x o n c o n n a î t les effets d e l a t e m p é r a t u r e
et d e la l u m i è r e s u r l a c o u l e u r o u s u r la f o u r r u r e , celle d e
la s a l u r e p l u s o u m o i n s f o r t e d e s e a u x s u r c e r t a i n s
appendices (Artemia).
L e s effets d e l ' h a b i t u d e p a r a i s s e n t e n c o r e p l u s m a r q u é s
si l'on s ' a d r e s s e à d e s p a r t i e s j o u a n t u n r ô l e actif. Des
c a l l o s i t é s n a i s s e n t là o ù l a p e a u e s t en c o n t a c t a v e c le sol
et s o u m i s e à d e s f r o t t e m e n t s o u à d e s p r e s s i o n s ( c h a -
m e a u x , a u t r u c h e s ) . L a liste d e ces p r o d u c t i o n s o u d e ces
m o d i f i c a t i o n s est si l o n g u e et si d é t a i l l é e d a n s u n e foule
d ' o u v r a g e s q u e le l e c t e u r en est p o u r a i n s i d i r e é c r a s é et
d e m a n d e g r â c e , p r ê t à a d m e t t r e t o u t e s les c o n c l u s i o n s
q u e l ' o n v o u d r a b i e n f o r m u l e r . Mais si l ' o n réfléchit o n
s ' a p e r ç o i t q u e l a p l u p a r t d e ces e x e m p l e s p o r t e n t s u r d e s
d é t a i l s q u i n e c h a n g e n t p o i n t l ' o r g a n i s a t i o n et n e p e u v e n t
e n t r a î n e r q u e d e l é g è r e s différences de f o r m e o u d e
f o n c t i o n , s a n s m o d i f i e r e n q u o i q u e ce s o i t l a s t r u c t u r e
le
i n t e r n e . Ce s o n t d e s c a r a c t è r e s s u p e r f i c i e l s , s p é c i f i q u e s ,
m a i s p a s de véritables caractères a n a t o m i q u e s . Ceux-ci
échappaient du reste à peu près complètement à Lamarck
( v o y e z p . 13.)
L'importance que L a m a r c k attribuait à l'usage ou au
n o n - u s a g e d e s p a r t i e s est c e r t a i n e m e n t t r è s r é e l l e , m a i s
elle est b i e n loin d ' a t t e i n d r e à ce q u ' i l p r é t e n d a i t . L'affir-
m a t i o n q u e l a f o n c t i o n fait l ' o r g a n e , a c c e p t é e si l é g è r e m e n t
p a r t a n t d e p e r s o n n e s , e s t i n s o u t e n a b l e . On n e p e u t
concevoir une fonction sans u n organe p o u r l'accomplir,
p a r c o n s é q u e n t la f o n c t i o n n e p e u t c r é e r l ' o r g a n e , elle
p e u t d a n s quelques cas p a r t i c u l i e r s p r o d u i r e u n certain
p e r f e c t i o n n e m e n t , u n e c e r t a i n e a d a p t a t i o n . Mais celle-ci
est t r è s l i m i t é e . D a n s u n e f r a c t u r e n o n c o n s o l i d é e les
f r a g m e n t s d ' o s , m o b i l e s les u n s s u r l e s a u t r e s , se
r e c o u v r e n t d e c a r t i l a g e et font u n e p s e u d o - a r t i c u l a t i o n .
De m ê m e l a t ê t e d u f é m u r , d é p l a c é e d a n s c e r t a i n e s
l u x a t i o n s p a t h o l o g i q u e s d e la h a n c h e , v i e n t s ' a p p l i q u e r
c o n t r e u n p o i n t d e l'os i l i a q u e où se f o r m e u n e a r t i c u -
l a t i o n n o u v e l l e i m p a r f a i t e . Mais d a n s t o u s ces c a s l ' o r g a n e
n e se c r é e p o i n t d e t o u t e s p i è c e s , il n a i t s u r des p a r t i e s
d é j à e x i s t a n t e s , p a r f o r m a t i o n d e t i s s u s q u i se r e n c o n t r e n t
n o r m a l e m e n t a u c o u r s d e la g e n è s e de celles-ci. L e
c a r t i l a g e q u i f o r m e l'os p e u t t o u j o u r s r é a p p a r a î t r e à la
s u i t e d ' u n e e x c i t a t i o n s p é c i a l e d e l a p i è c e s q u e l e t t i q u e et
s u r t o u t d e ses p a r t i e s m o l l e s . Il n ' y a d o n c r i e n d ' é t o n n a n t
à ce q u ' i l le fasse ici. E n o u t r e il n ' y a p o i n t l à c r é a t i o n
d ' u n n o u v e l o r g a n e a j o u t é à l ' e s p è c e et t r a n s m i s s i b l e a u x
d e s c e n d a n t s d u p o r t e u r , il s ' a g i t s i m p l e m e n t d e r é p a r e r
u n a c c i d e n t o u d e r e s t a u r e r t a n t bien q u e m a l u n e
fonction.

D ' a i l l e u r s il faut b i e n se g a r d e r d e d o n n e r a u x faits

i n v o q u é s en f a v e u r d u r ô l e m o r p h o g è n e d e l a f o n c t i o n u n e
p o r t é e q u ' i l s n ' o n t p a s . On a c r u l o n g t e m p s q u e l ' a c c r o i s -
s e m e n t d e s m u s c l e s d u b r a s d e s b o u l a n g e r s et d e c e u x de
la j a m b e d e s c o u r e u r s , a u t o r i s a i t l e s p l u s g r a n d e s e s p é -
r a n c e s p o u r l a t r a n s f o r m a t i o n et le p e r f e c t i o n n e m e n t d e
ces a p p a r e i l s p a r d e s s p o r t s a p p r o p r i e ' s . On t e n d a u j o u r -
d ' h u i à r e g a r d e r les r a p p o r t s e n t r e le d é v e l o p p e m e n t d e
c e r t a i n e s p a r t i e s et le g e n r e d e vie c o m m e a c q u i s p r é a l a -
b l e m e n t à ce d e r n i e r . C h e z l ' h o m m e , p a r e x e m p l e , l e s
p a r t i c u l a r i t é s a n a t o m i q u e s d e c e r t a i n s t y p e s s p o r t i f s se-
r a i e n t p l u t ô t l a c a u s e de la t e n d a n c e à p r a t i q u e r l e s s p o r t s
q u e le r é s u l t a t d e l e u r e x e r c i c e p r o l o n g é ( T h o o r i s ) (1).
Enfin il e s t d e s o r g a n e s s u r la s t r u c t u r e d e s q u e l s l ' u s a g e
p a r a î t a v o i r p e u d ' i n f l u e n c e ; la r é t i n e d e c e r t a i n s c a t a -
ractes nés, qui est restée l o n g t e m p s sans fonctions, p a r c e
q u ' i l s o n t été o p é r é s a s s e z t a r d , l e u r p e r m e t c e p e n d a n t
de v o i r n e t t e m e n t d è s q u e la l u m i è r e p e u t a r r i v e r j u s -
q u ' à elle. L ' i n t e r p r é t a t i o n d e s i m a g e s n ' e s t p a s , c o m m e
la v i s i o n m ê m e , i n s t a n t a n é e , e t d e m a n d e u n v é r i t a b l e
a p p r e n t i s s a g e , m a i s elle n e d é p e n d p a s d e la r é t i n e et
s e u l e m e n t d u f o n c t i o n n e m e n t c é r é b r a l . D ' u n a u t r e côté
le f o n c t i o n n e m e n t s o u t e n u e t t e n d u d e l'oeil est a s s e z p e u
f a v o r a b l e a u p e r f e c t i o n n e m e n t d e ce d e r n i e r ; la l e c t u r e
et le t r a v a i l v i s u e l d e p r è s , s u r d e s o b j e t s d e p e t i t e
taille, c o m p r o m e t t e n t b e a u c o u p p l u s la v i s i o n q u ' i l s
ne l a f a v o r i s e n t ( m y o p i e d e s é c o l i e r s , d e s a r c h i v i s t e s ,
cécité d e s a n c i e n s n a t u r a l i s t e s se s e r v a n t b e a u c o u p d e
loupes, etc., etc.).

D ' a i l l e u r s les p r e u v e s d e s t r a n s f o r m a t i o n s q u ' i n v o q u a i t

L a m a r c k é t a i e n t b i e n p e u c o n v a i n c a n t e s . Il p r é t e n d a i t
q u ' u n g a s t é r o p o d e é p r o u v a n t le b e s o i n d e p a l p e r les
c o r p s q u i s o n t d e v a n t l u i , e n v o i e à sa t ê t e d u fluide
n e r v e u x et d e s s u c s n o u r r i c i e r s , d'où il « d o i t s ' e n s u i v r e »
i n s e n s i b l e m e n t la f o r m a t i o n d e d e u x ou q u a t r e t e n t a c u l e s .
Mais ces r a i s o n n e m e n t s n e c o n v a i n q u a i e n t p e r s o n n e et
les c o n t r a d i c t e u r s n e m a n q u a i e n t p a s , m ê m e d a n s les
s a v a n t s s y m p a t h i q u e s à s e s i d é e s . On a v u p l u s h a u t

(1) T H O O R I S (AL), Classement morphologique de cinquante athlètes.

C. R. Acad. des Se., mars 1921.
l ' o b j e c t i o n q u e l u i faisait É t . Geoffroy ( p . 1 0 ) . D ' a u t r e s lui
o p p o s a i e n t q u e j a m b e s des cigognes et cou des h é r o n s ne
s ' é t a i e n t p o i n t a l l o n g é s d e p u i s A r i s t o t e , et à s a r é p o n s e
q u e c ' é t a i t p a r c e q u e ces o i s e a u x s ' é t a i e n t t o u j o u r s t e n u s
d a n s les m ê m e s c i r c o n s t a n c e s , r é p l i q u a i e n t , a v e c j u s t e
r a i s o n , qu'il é t a i t a l o r s n é c e s s a i r e q u e la nature leur ait
originellement prescrit de se tenir toujours dans ces circons-
tances. E t d e p u i s d e s c r i t i q u e s a n a l o g u e s n ' o n t p a s
m a n q u é . Lorsqu'il expliquait l'identité parfaite des espèces
de l ' a n c i e n n e E g y p t e e t d e s a c t u e l l e s p a r l a p e r m a n e n c e
d u c l i m a t , L a m a r c k o u b l i a i t , c o m m e l ' a fait r e m a r q u e r
L a t a s t e (1), c e t t e loi h é r é d i t a i r e q u e l e s différents p e t i t s
d ' u n e p o r t é e ne sont j a m a i s t o u s semblables e n t r e e u x ni
à l e u r s p a r e n t s , et q u ' i l s f o u r n i s s e n t a i n s i d e s a m o r c e s à
la p r o d u c t i o n d e n o u v e l l e s e s p è c e s , a m o r c e s q u i a u r a i e n t
d û p r o d u i r e a u m o i n s q u e l q u e s f o r m e s n o u v e l l e s , si le
rôle attribué à la variation d a n s la création des espèces
était vrai.
Les p r é t e n d u e s p r e u v e s a p p o r t é e s p a r L a m a r c k étaient
d o n c b i e n p r é c a i r e s . Il a v a i t l ' i n t u i t i o n q u e l ' a c t i v i t é d e s
i n d i v i d u s p e u t ê t r e la s o u r c e d e m o d i f i c a t i o n s d a n s l e u r
s t r u c t u r e , m a i s les e x e m p l e s c h o i s i s p a r lui é t a i e n t
insuffisants, car a u c u n d'eux ne se r a p p o r t e au fond de
l ' o r g a n i s a t i o n . Q u ' u n g a s t é r o p o d e ait d e s t e n t a c u l e s p l u s
n o m b r e u x , plus parfaits, cela n e c h a n g e point sa place
d a n s la n a t u r e et n ' e n fait p a s u n a u t r e t y p e . L ' o r g a n i -
s a t i o n m o l l u s q u e n e diffère p o i n t d e celle d e s a u t r e s
e m b r a n c h e m e n t s p a r la possession d ' u n o r g a n e de p l u s ,
o u p a r l a p e r f e c t i o n d e p l u s i e u r s a p p a r e i l s . Elle diffère
p a r son histologie, p a r l'arrangement des grands
a p p a r e i l s , p a r les t y p e s o r d i n a u x q u ' e l l e c o m p o r t e .
L e s t r a n s f o r m i s t e s e u x - m ê m e s s o n t o b l i g é s de r e c o n -
n a î t r e l'insuffisance d e s e x e m p l e s d e L a m a r c k . Celui-ci
faisait v e n i r l e s m a m m i f è r e s d e r e p t i l e s a q u a t i q u e s ,

(1) LATASTE (F.), Actes de la Soc. se. du Chili, t. I I I , 1893, p. 110.

voisins des crocodiles, qui auraient donné des mammifères
a m p h i b i e s , d o n t les u n s s e r a i e n t d e v e n u s l e s p h o q u e s
d'où seraient sortis p e u à p e u des espèces terrestres
( c a r n a s s i e r s , r o n g e u r s ) . D ' a u t r e s , les l a m a n t i n s , s ' h a b i -
t u è r e n t à b r o u t e r e t f u r e n t la s o u c h e d e s r u m i n a n t s et
des p a c h y d e r m e s . Enfin c e u x q u i r e s t è r e n t e x c l u s i v e m e n t
a q u a t i q u e s d o n n è r e n t les c é t a c é s . C o m m e le r e m a r q u e
E d m o n d P e r r i e r ( 4 ) , il a t r è s p r o b a b l e m e n t r e n v e r s é
l'ordre en t i r a n t les m a m m i f è r e s o r d i n a i r e s de m a m m i f è r e s
a m p h i b i e s , c'est le c o n t r a i r e q u e l ' o n f e r a i t a u j o u r d ' h u i .
Mais a l o r s q u e s i g n i f i e n t ces e x e m p l e s q u e l'on p e u t
p r e n d r e aussi bien dans u n sens que dans l'autre, sinon
q u e ces p r é t e n d u s r a p p o r t s g é n é t i q u e s n e f o n t q u ' e x p r i -
m e r , s u i v a n t l e s t e n d a n c e s d e l ' é p o q u e , d e s affinités
s'expliquant aussi bien p a r l'existence d'un plan c o m m u n
que par u n e descendance.
D e v a n t le v a g u e e t l ' i m p r é c i s i o n d e p a r e i l l e s h y p o -
thèses on c o m p r e n d t r è s bien q u e les c o n t e m p o r a i n s de
L a m a r c k n e l ' a i e n t p a s s u i v i , e t s o n i n s u c c è s fut c o m p l e t ,
n o n s e u l e m e n t en F r a n c e , où l'influence de Cuvier a u r a i t
p u c o n t r a r i e r le d é v e l o p p e m e n t d e s a d o c t r i n e , m a i s à
l ' é t r a n g e r e t n o t a m m e n t en A l l e m a g n e o ù v o n B a e r
insista, d a n s son g r a n d o u v r a g e , sur l'invraisemblance
de s e s t h é o r i e s (2).

Facteurs darwiniens.

E x a m i n o n s m a i n t e n a n t les f a c t e u r s i n t r o d u i t s p a r
D a r w i n , et d ' a b o r d l a l u t t e p o u r l ' e x i s t e n c e . Cette for-
m u l e , q u i a eu u n e f o r t u n e i n o u ï e , e x p r i m e - t - e l l e q u e l q u e
c h o s e d ' a b s o l u m e n t é v i d e n t , d ' i n d i s c u t a b l e et d'efficace?
Darwin lui-même n'a p a s m é c o n n u qu'elle renferme une

(1) P E R R I E R (Ed.), La philosophie zoologique avant Darwin. Paris,

1884, p. 87.
(2) V O N B A E R (C. E . ) , Ueber Entwickel. d. Thiere... t. I, 1 9 1 8 , p. 1 9 9 -
200.
g r a n d e p a r t d e m é t a p h o r e , et i l e m p l o i e s o u v e n t le m o t
de c o n c u r r e n c e vitale qui e s t c e r t a i n e m e n t meilleur. Le
m o t l u t t e i m p l i q u e , e n effet, u n e s o r t e d ' a c t i v i t é d i r i g é e
q u i n e p e u t s ' o b s e r v e r d a n s la p l u s g r a n d e p a r t i e d e s
ê t r e s v i v a n t s . Il est t o u t à fait j u s t i f i é c h e z l ' h o m m e
a u s s i b i e n e n t r e les i n d i v i d u s q u ' e n t r e les n a t i o n s , m a i s
c e t t e l u t t e est p l u t ô t p o u r le m i e u x - ê t r e , p o u r l ' i m p é r i a -
l i s m e n a t i o n a l o u i n d i v i d u e l , si l ' o n p e u t a i n s i p a r l e r ,
q u e p o u r la v i e p r o p r e m e n t d i t e . L e s a n i m a u x s u p é -
r i e u r s , l e s v e r t é b r é s e n g é n é r a l e t p l u s s p é c i a l e m e n t les
mammifères, luttent-ils p o u r l'existence? Gaudry, autre-
fois, s o u t e n a i t q u e les r a p p o r t s n u m é r i q u e s e n t r e les i n d i -
vidus étaient assez e x a c t e m e n t réglés p a r la puissance
r e l a t i v e d e la r e p r o d u c t i o n , p o u r q u ' i l n ' y e û t p a s l u t t e .
De Q u a t r e f a g e s l u i r é p o n d a i t a v e c r a i s o n q u e l o r s q u ' u n
C a r n i v o r e bondissait sur u n r u m i n a n t p o u r s'en e m p a r e r
et s'en n o u r r i r , il y a v a i t b i e n l u t t e , c o m m e l o r s q u e d e s
h e r b i v o r e s se p r é c i p i t a i e n t à q u i a r r i v e r a i t le p l u s v i t e
a u p â t u r a g e . Il f a u t r e m a r q u e r c e p e n d a n t q u e la v r a i e
l u t t e , c o m p r e n a n t l a r e c h e r c h e a c t i v e d e l a p r o i e , le
m o y e n d e s'en e m p a r e r , l e s r u s e s n é c e s s a i r e s d a n s cer-
t a i n s c a s , est é t r o i t e m e n t l i m i t é e e n t r e d e s ê t r e s d ' o r g a -
n i s a t i o n é l e v é e , d o u é s d ' u n e c e r t a i n e i n t e l l i g e n c e . Elle
p e r d déjà b e a u c o u p de son c a r a c t è r e chez les v e r t é b r é s
i n f é r i e u r s , et il p a r a î t difficile de p a r l e r d e la l u t t e d ' u n e
g r e n o u i l l e , d e celle d ' u n e c a r p e , e t c . , e t c .
Qu'il y a i t c o n c u r r e n c e d e s ê t r e s de m ê m e e s p è c e , c ' e s t
u n e a u t r e affaire. Il est clair q u e d a n s les t r o u p e a u x d e
r u m i n a n t s qui dévastent parfois d'immenses territoires
d e l ' A f r i q u e , la c o n c u r r e n c e e s t c o n s i d é r a b l e , et q u e les
i n d i v i d u s a r r i v a n t l e s d e r n i e r s , c e u x q u i n ' o n t p u se
m e t t r e a s s e z e n tête d e la c o l o n n e , o n t b e a u c o u p d e c h a n c e s
d e m o u r i r de f a i m ; m a i s le s u c c è s d e s p r e m i e r s d é p e n d
u n i q u e m e n t d e l e u r v i g u e u r e t d e l e u r h â t e à c o u r i r à la
n o u r r i t u r e , la l u t t e se b o r n e à d é p a s s e r les c o n c u r r e n t s ,
on voit mal l'avantage q u e p o u r r a i t lui a p p o r t e r q u e l q u e
particularité locale d e s t r u c t u r e d u g e n r e d e celles invo-
q u é e s d ' h a b i t u d e . C e t t e l u t t e se r a p p r o c h e s i n g u l i è r e -
m e n t p a r là de celle q u e p e u t s o u t e n i r u n v é g é t a l q u i ,
s'il est v i g o u r e u x et r é s i s t a n t , s'il s u p p o r t e m i e u x le
froid o u la s é c h e r e s s e , a p l u s de c h a n c e s de s u r v i v r e et
de se p r o p a g e r q u e l e s m o i n s b i e n d o u é s . C e s e x e m p l e s
c o n d u i s e n t a u x c a s o ù l ' e x p r e s s i o n d e l u t t e est t o u t à
fait m é t a p h o r i q u e , où elle s ' a p p l i q u e à des ê t r e s n ' i n t e r -
v e n a n t e n elle q u e p a s s i v e m e n t , p a r l e u r v i g u e u r q u i est
le p l u s s o u v e n t i n d é p e n d a n t e d e différences s t r u c t u r a l e s ,
ou p a r le m o y e n d é t o u r n é d e l e u r r e p r o d u c t i o n . U n e
plante qui d o n n e r a u n g r a n d n o m b r e de graines p o u r r a
l ' e m p o r t e r s u r celle q u i e n est m o i n s b i e n p o u r v u e , m a i s
le m o t l u t t e n e p e u t v r a i m e n t s ' a p p l i q u e r à c e t t e c o n c u r -
r e n c e p u i s q u ' o n n e p e u t p a s d i r e q u e la f o r m a t i o n d u
s u r p l u s d e s g r a i n e s d e l ' u n e soit p r o v o q u é e p a r les
a t t a q u e s d o n t elle a u r a i t été l ' o b j e t .
Enfin il y a u n n o m b r e i m m e n s e d ' ê t r e s v i v a n t s p o u r
qui la c o n c u r r e n c e ne p e u t être a c c o m p a g n é e d ' a u c u n
effet s u r l ' o r g a n i s a t i o n , s u r l e s a p p a r e i l s d e c a p t u r e d e s
p r o i e s o u de d é f e n s e c o n t r e les e n n e m i s , p a r c e q u e ces
a p p a r e i l s s o n t d ' u n e s i m p l i c i t é t r o p g r a n d e p o u r se
p r ê t e r à des c h a n g e m e n t s plus ou m o i n s a v a n t a g e u x .
D a n s le p l a n c t o n d e s m e r s , f o r m é p a r d e s m i l l i a r d s d ' i n -
dividus appartenant à d'innombrables espèces, depuis
d e s a l g u e s u n i c e l l u l a i r e s j u s q u ' à d e s p o i s s o n s de t a i l l e s
v a r i é e s , en p a s s a n t p a r les r e p r é s e n t a n t s d e p r e s q u e t o u s
les g r o u p e s , le p l u s g r a n d n o m b r e d e s ê t r e s p r é s e n t s est
a u s s i i n c a p a b l e d e c o u r i r s u s à sa p r o i e , q u e celle-ci de
se d é f e n d r e . Ces ê t r e s s o n t e m p o r t é s d a n s u n m ê m e c o u -
r a n t c o n t r e l e q u e l la p l u p a r t d ' e n t r e e u x n e p e u v e n t
l u t t e r , et l e u r s m o y e n s d e l o c o m o t i o n s o n t si faibles q u ' i l s
e n g l o u t i s s e n t s i m p l e m e n t les proies p a s s a n t à leur p o r t é e ,
s a n s a v o i r à c o m b a t t r e p o u r s'en e m p a r e r . Il en est a i n s i
m ê m e p o u r d e s i n d i v i d u s de g r a n d e taille, m é d u s e s ,
s i p h o n o p h o r e s , q u i s a i s i s s e n t ce q u i se t r o u v e p r è s d ' e u x
s a n s p o u v o i r le p o u r s u i v r e . On a fait j u s t i c e d e b i e n d e s
a d a p t a t i o n s p r é t e n d u e s favorables c o m m e la t r a n s p a -
r e n c e e t d ' a u t r e s d i s p o s i t i o n s , et le t a b l e a u s a i s i s s a n t
d'une lutte acharnée, décrite p a r J e n n i n g s entre deux
a m i b e s d o n t l'un v e u t e n g l o u t i r l ' a u t r e , e s t u n cas t r è s
particulier d é p e n d a n t du m o d e d'ingestion de la n o u r r i -
t u r e c h e z ces a n i m a u x . P o u r la m a j o r i t é d e s a u t r e s , r i e n
d e s e m b l a b l e n e p e u t e x i s t e r et u n ê t r e m i c r o s c o p i q u e
f o r t e m e n t saisi p a r u n p r o t o z o a i r e n ' a g u è r e de m o y e n s
efficaces d e lui é c h a p p e r , p a s p l u s q u ' u n ê t r e d e p e t i t e
taille n e p e u t r é s i s t e r a u c o u r a n t c i l i a i r e q u i l ' e n t r a î n e
d a n s la b o u c h e d ' u n e l a r v e d ' é c h i n o d e r m e , d ' a n n é l i d e o u
de mollusque.
E n r é a l i t é o n se t r o u v e e n p r é s e n c e d ' u n e g r a n d e
m a j o r i t é d ' ê t r e s a v e u g l e s q u i se n o u r r i s s e n t c o m m e ils
p e u v e n t , s a n s l u t t e et s a n s c o m b a t u t i l e . P a r c o n s é q u e n t
il n e f a u t p a s c h e r c h e r d e c a u s e s d e p e r f e c t i o n o u d ' a d a p -
tation dans u n e condition qui n'existe pas.
N'a-t-on p a s aussi abusé d'une image lorsqu'on a parlé
d e c a r n a g e u n i v e r s e l p o u r e x p l i q u e r l a différence e x i s -
f a n t à la fin d e la s a i s o n e n t r e le n o m b r e d e s i n d i v i d u s
r e s t a n t s e t c e l u i d e s g e r m e s é m i s . Il est a b s o l u m e n t i n j u s -
tifié de d i r e q u e t o u s les m a n q u a n t s o n t s u c c o m b é d a n s
la lutte p o u r l'existence. Beaucoup d'œufs n ' o n t p a s été
f é c o n d é s o u n ' o n t p u se d é v e l o p p e r f a u t e d e s c o n d i t i o n s
n é c e s s a i r e s ; b e a u c o u p d e j e u n e s à p e i n e éclos o n t été
dévorés sans résistance possible de leur p a r t , donc sans
u t t e ; b e a u c o u p aussi o n t été p r o t é g é s p a r les conditions
d e v i e q u ' i l s r e c h e r c h e n t s p o n t a n é m e n t . D a n s la c o n c u r -
r e n c e u n i v e r s e l l e les i n d i v i d u s se t r o u v e n t à p e u p r è s ,
c o m m e o n l'a dit, d a n s la s i t u a t i o n d e s v o y a g e u r s s o u m i s
à. u n a c c i d e n t d e c h e m i n d e fer, l e u r s q u a l i t é s i n d i v i -
d u e l l e s i m p o r t e n t p e u p o u r le r é s u l t a t final q u i d é p e n d
a v a n t t o u t de la place qu'ils o c c u p e n t . D'ailleurs les
p e r t e s p o r t e n t s u r t o u t s u r l e s g r a i n e s , les e m b r y o n s ,
les j e u n e s , les b l e s s é s ou l e s m a l a d e s , c ' e s t - à - d i r e t o u s
ceux qui n e p e u v e n t participer à u n e véritable lutte.
F . L a t a s t e r e m a r q u e q u e l a n a t u r e v i v a n t e est d a n s u n
état d'équilibre d o n t les conditions n o u s sont encore
p r o f o n d é m e n t i n c o n n u e s . « N o u s a v o n s , dit-il, t e n d a n c e à
n o u s e x a g é r e r , n o n p a s les a p p é t i t s , m a i s l a p u i s s a n c e
d e s a n i m a u x d e p r o i e . J ' a i été f r a p p é d a n s la T u n i s i e
m é r i d i o n a l e , d e v o i r l e s r o c h e r s d e c e r t a i n s défilés e t d e
c e r t a i n e s m o n t a g n e s f r é q u e n t é s à la fois p a r d e s m u l t i -
t u d e s d ' o i s e a u x inoffensifs d e t o u t e s s o r t e s et de t o u t e s
t a i l l e s , r a m i e r s , t o u r t e r e l l e s , p e t i t s p a s s e r e a u x et p a r d e
n o m b r e u x r a p a c e s de toutes catégories, depuis la cresse-
relle j u s q u ' à l ' a i g l e . E t ce p e u p l e a i l é c i r c u l a i t d a n s t o u s
les s e n s , s a n s q u e l e s u n s p a r u s s e n t b e a u c o u p s ' i n q u i é t e r
d e s a u t r e s . L e s o i s e a u x n o r m a l e m e n t d o u é s p o u r le v o l
n e f o u r n i s s e n t g u è r e a u x r e p a s d e s r a p a c e s , en d e h o r s
de quelques surprises relativement rares, que des j e u n e s ,
des m a l a d e s , des blessés ou des sujets mis accidentelle-
m e n t e t d ' o r d i n a i r e p a r le fait d e l ' h o m m e d a n s l ' i m p o s -
sibilité d e s ' e n f u i r . On p e u t d i r e l a m ê m e c h o s e p o u r les
m a m m i f è r e s » (1).
L a m a r c k , qui connaissait bien la c o n s o m m a t i o n p r o -
d i g i e u s e d e s ê t r e s v i v a n t s les u n s p a r les a u t r e s , r e g a r -
d a i t « la f é c o n d i t é effrayante » d e s a n i m a u x i n f é r i e u r s
c o m m e la m a r q u e de la toute-puissance de la n a t u r e qui
a p r é v e n u l e s d a n g e r e u x effets d e c e t t e f a c u l t é en f a i s a n t
d e s u n s la p r o i e d e s a u t r e s , d e m a n i è r e « q u e t o u t r e s t e
d a n s l ' o r d r e » (2)'. Il y a e n effet u n r a p p o r t é v i d e n t e n t r e
le n o m b r e d e s œ u f s p o n d u s et les d a n g e r s a u x q u e l s ils
s o n t e x p o s é s . L e s p o i s s o n s d o n t les œ u f s flottent et
f o r m e n t u n e p a r t i e d u p l a n c t o n , où ils s o n t e x p o s é s à
d'innombrables ennemis, en produisent beaucoup plus
q u e les a u t r e s . L a m o r u e e n a p l u s d e n e u f m i l l i o n s ,

(1) Actes de la Soc. scient, du Chili, t. II, 1892, 3 e

liv., p. CLV et
suiv.
(2) LAMARCK, Discours d'ouverture, an VIII, 1800. et. Philos, zool.,
p. 98-101.
l ' h i p p o g l o s s e v u l g a i r e (flétan) p l u s d e 3 0 0 0 0 0 , le b r o c h e t
100 à 6 0 0 0 0 0 , la p e r c h e et l a c a r p e e n v i r o n 3 0 0 0 0 0 , l a
t a n c h e 70 0 0 0 , la t r u i t e u n à d e u x raille (1).
De fait, m a l g r é d e s e x e m p l e s i n d u b i t a b l e s de l a d i s p a -
r i t i o n d ' u n e e s p è c e à la s u i t e d e la c o n c u r r e n c e , o u a u
contraire de la multiplication e x t r a o r d i n a i r e d'une a u t r e
e s p è c e se s u b s t i t u a n t à celle q u i o c c u p a i t u n t e r r i t o i r e
a v a n t elle, t o u t e s l e s fois q u e l ' h o m m e n ' a p u i n t e r v e n i r
p o u r m o d i f i e r les c h o s e s o n v o i t d a n s les m i l i e u x les
plus divers u n e richesse inouïe de formes variées appar-
t e n a n t à des t y p e s différents. Malgré la c o n c u r r e n c e très
a c t i v e q u i d o i t se p r o d u i r e e n t r e elles, c e s e s p è c e s
p e u v e n t d o n c v i v r e c ô t e à côte e t v i v e n t effectivement.
Par son action l'homme peut favoriser singulièrement
o u g ê n e r q u e l q u e s e s p è c e s , et a l o r s l ' é q u i l i b r e c h a n g e .
E n t o u t c a s , s'il n ' e s t p a s d o u t e u x q u e c e r t a i n e s e s p è c e s
ne p e u v e n t vivre à côté d ' a u t r e s à cause de désavantages
p a r t i c u l i e r s , il est c e r t a i n a u s s i q u e d a n s l a n a t u r e a b a n -
donnée à elle-même, la richesse exubérante des faunes
et d e s flores i n d i q u e b i e n q u e l a l u t t e n e s'y e x e r c e p a s
s a n s c o m p e n s a t i o n et qu'elle laisse t o u j o u r s des r e p r é -
s e n t a n t s d e s d i v e r s t y p e s s u s c e p t i b l e s d e v i v r e s o u s le
m ê m e climat.
Il n e f a u t d o n c p a s a c c e p t e r c o m m e i n t a n g i b l e le
f a c t e u r d e s t r a n s f o r m a t i o n s i m a g i n é p a r D a r w i n , et o n
est en d r o i t d e p e n s e r q u ' i l est s a n s d o u t e b i e n i n s u f f i s a n t
p o u r l'ouvrage q u ' o n lui d e m a n d e .
L a s é l e c t i o n n a t u r e l l e a-t-elle m i e u x r é s i s t é à la cri-
t i q u e ? P a s d a v a n t a g e . Il est b i e n é v i d e n t q u e la s é l e c -
t i o n e x i s t e , q u e les i n s u f f i s a n t s , les m a l a d e s , o u les
b l e s s é s , s e r o n t les p r e m i è r e s v i c t i m e s d a n s la c o n c u r -
r e n c e , q u i p e u t e x e r c e r a i n s i u n e s o r t e d e c h o i x . Mais
p e u t - o n p e n s e r q u ' e l l e a u n r ô l e m o d i f i c a t e u r suffisant

(1) Z I E G L E R ( H . E.), Lehrb. d. Entwickel. d. nied. Wirbelt. Iéna,

1902, p. 170.
p o u r p r o d u i r e ce q u ' o n lui a a t t r i b u é ? D a r w i n a v a i t b e a u -
c o u p é t u d i é l a s é l e c t i o n artificielle d e s é l e v e u r s et l u i
avait accordé u n e i m p o r t a n c e capitale. P o u r lui t o u t e
m o d i f i c a t i o n a v a n t a g e u s e é t a i t f o r c é m e n t c o n s e r v é e et le
plus s o u v e n t accrue d a n s la g é n é r a t i o n suivante. La
réalité n'est p a s aussi s i m p l e ; l'hérédité ne d o n n e p a s
toujours des produits semblables en tout a u x p a r e n t s ,
il s'en f a u t d e b e a u c o u p . Gela est t r è s n e t c h e z l ' h o m m e ;
les e n f a n t s d ' u n e m ê m e famille p e u v e n t différer b e a u c o u p
les u n s d e s a u t r e s et c e t t e v a r i a t i o n d é j o u e t o u t e s les
p r é v i s i o n s . Il e n est d e m ê m e c h e z les a n i m a u x ; q u e l q u e s
éleveurs ont p a y é t r è s cher leur confiance t r o p absolue
e n les m é r i t e s d ' u n i n d i v i d u c o n s i d é r é c o m m e u n r e p r o -
d u c t e u r h o r s l i g n e . L'efficacité de la s é l e c t i o n s u p p o s e e n
effet la t r a n s m i s s i o n d e s c a r a c t è r e s a c q u i s . Or celle-ci,
q u i n e faisait p a s de d o u t e p o u r L a m a r c k et p o u r D a r w i n ,
e s t f o r t e m e n t b a t t u e en b r è c h e et p a r a î t c o n t r o u v é e ( I ) .
S o m m e t o u t e la s é l e c t i o n n a t u r e l l e n ' a g i t q u e c o m m e
é l i m i n a t r i c e . Elle fait d i s p a r a î t r e ce q u i est i m p a r f a i t ,
m a i s elle n e p e u t r i e n c r é e r de v é r i t a b l e m e n t n o u v e a u .
A j o u t o n s a u s s i q u e les e x e m p l e s d e s é l e c t i o n d o n n é s
p a r Darwin p o r t e n t toujours sur des parties superfi-
cielles, s u j e t t e s c o m m e o n s a i t à d e n o m b r e u s e s v a r i a -
t i o n s . Ils n e s ' a d r e s s e n t j a m a i s a u f o n d m ê m e d e l ' o r g a -
nisation, c'est-à-dire à la constitution histologique ou
anatomique.
D ' a i l l e u r s c o m m e le r e m a r q u e t r è s j u s t e m e n t C u é n o t (2)
les t r a n s f o r m i s t e s s o n t t o u j o u r s p a r t i s d ' u n e a d a p t a t i o n
préalable pour expliquer leurs formes nouvelles. Lamarck,
p o u r faire c o m p r e n d r e la g e n è s e d e la p a l m u r e d e s
oiseaux aquatiques, p a r t d'un oiseau à doigts séparés,
mais déjà n a g e u r ; pour expliquer l'allongement de
p a t t e s et d u c o u d e s é c h a s s i e r s il a d m e t u n o i s e a u d e

(1) Voyez CUÉNOT (L.), Cahiers de philos, de la nature, t. I, Paris,

Vrin, 1927.
(2) C U É N O T (L.), L'adaptation, Paris, 1925, G. Doin, p. 151.
r i v a g e de'jà o b l i g é d e c h e r c h e r s a n o u r r i t u r e a u f o n d de
l ' e a u . D a r w i n p e n s e q u e la t a u p e v i v a i t d é j à d a n s d e s
g a l e r i e s a v a n t q u e s o n œil e û t d i m i n u é . H o u s s a y , p o u r
p r o d u i r e la f o r m e p o i s s o n , e s t o b l i g é d e p a r t i r d ' u n
a n i m a l n a g e a n t v i t e , et celui-ci n e p e u t ê t r e g u è r e q u ' u n
p o i s s o n , c a r l ' a n c ê t r e en f o r m e d e p l a n a i r e , a u q u e l il
avait pensé p o u r cette genèse, ne peut absolument p a s y
c o n d u i r e c o m m e j e l'ai m o n t r é (1).
En p a r t a n t d ' u n e e s p è c e d o n n é e il est é v i d e m m e n t
facile d ' a r r i v e r à u n e a u t r e p a r le s e u l j e u d e la s é l e c t i o n .
On c o m p r e n d b i e n q u e d e s p l u m e s p l u s b r i l l a n t e s o u p l u s
t e r n e s , d e s griffes o u d e s d e n t s p l u s f o r t e s o u u n p e u
différentes, u n e a r m u r e p r o t e c t r i c e p l u s efficace p u i s s e n t
p r e n d r e n a i s s a n c e d e c e t t e f a ç o n . Mais il e n est t o u t
a u t r e m e n t p o u r les o r g a n e s p r o f o n d s . G o m m e n t les
b r o n c h e s d e s v e r t é b r é s o r d i n a i r e s d i s p o s é e s en r a m i f i -
cations indépendantes, terminées p a r des culs-de-sac
multiples couverts d'alvéoles, auraient-elles pu p a s s e r
g r a d u e l l e m e n t à l'état de circuits cylindriques, p o u r v u s
d ' a l v é o l e s s u r t o u t l e u r p o u r t o u r ? Que s e r a i t d e v e n u e la
r e s p i r a t i o n en a t t e n d a n t q u e les a l v é o l e s p a r i é t a l e s
e u s s e n t r e m p l a c é l e s t e r m i n a l e s , et cela à u n m o m e n t où
t o u t le r e s t e de l ' o r g a n i s a t i o n r é c l a m a i t u n e h é m a t o s e
p l u s i n t e n s e ? Mais ce n ' e s t p a s t o u t . L e s c i r c u i t s b r o n -
c h i q u e s s o n t e u x - m ê m e s e n r a p p o r t a v e c le v o l , p a r
c o n s é q u e n t a v e c l'aile et les p l u m e s , c o m m e n t ces c o m b i -
naisons compliquées d'appareils que rien ne relie dans
les v e r t é b r é s o r d i n a i r e s , auraient-elles p u se p r o d u i r e p e u
à p e u ? Il en est d e m ê m e p o u r t o u s l e s c a s où u n e a d a p -
t a t i o n n o u v e l l e n a î t d a n s u n t y p e g é n é r a l , c o m m e d a n s la
formation de pisciformes (cétacés), ou de voiliers (chauves-
s o u r i s ) p a r m i les m a m m i f è r e s . J ' a i m o n t r é p a r d i v e r s
e x e m p l e s (2) q u e les m o d i f i c a t i o n s n é c e s s a i r e s p o u r p a s s e r

(1) Membres et ceintures, p. (594.

(2) Ibid. passim, et p. 350-430.
d'un t y p e général à u n autre étaient toutes enchaînées,
qu'elles n e p o u v a i e n t se succéder m ê m e d a n s u n t e m p s
assez c o u r t e t q u ' e l l e s é t a i e n t n é c e s s a i r e m e n t s i m u l t a n é e s .
De p a r e i l s c h a n g e m e n t s s o n t i n c o m p r é h e n s i b l e s , d i r a -
t-on, la f o r m a t i o n directe et sans p h a s e s successives de
ces a p p a r e i l s c o m p l i q u é s e s t i m p o s s i b l e . Il n ' e n s e r a i t
p e u t - ê t r e p a s d e m ê m e si l ' o n p e n s a i t à u n f a c t e u r p s y -
c h i q u e , p r é s e n t p a r t o u t o ù il y a v i e , à d e s f o r m e s c r é a -
trices d o n n a n t les t y p e s formels en r a p p o r t avec les p l a n s
généraux d'organisation. L'idée de l'intervention, dans
la f o r m a t i o n d e s ê t r e s v i v a n t s , d ' u n f a c t e u r n o n s p a t i a l ,
directeur de leur constitution et de leur activité, n'est
plus aussi m é c o n n u e qu'il y a quelques années. Les
t é m o i g n a g e s de ces t e n d a n c e s nouvelles p a r m i les biolo-
gistes n e m a n q u e n t p a s , et le livre r é c e n t de v. M o n a k o w
et R . M o u r g u e (1) q u i i n v o q u e n t u n f a c t e u r d e c e t t e
n a t u r e a u q u e l i l s d o n n e n t le n o m à'hormé, e s t à c e s u j e t
très caractéristique.
Les p r o c e s s u s h a b i t u e l s d u d é v e l o p p e m e n t n ' o n t r i e n
de c o n t r a i r e à c e t t e c o n c e p t i o n . I l s r e p o s e n t e n effet s u r
d e s d i s p o s i t i o n s g é n é r a l e s t r è s s i m p l e s , les é b a u c h e s ,
communes à tous les individus appartenant a u m ê m e
t y p e d'organisation, et d o n t certaines modifications e n
e n t r a î n e n t d ' a u t r e s d e f a ç o n à faire a i s é m e n t u n t o u t
n o u v e a u bien lié. L a modification d e l'ébauche p u l m o -
naire des oiseaux qui amène la formation des circuits
b r o n c h i q u e s s ' a c c o m p a g n e d e celle d e s s a c s a é r i e n s q u i
retentit profondément sur la constitution de la région
t h o r a c o - a b d o m i n a l e e t s u r la t o p o g r a p h i e v i s c é r a l e d e c e s
a n i m a u x . O r il n e f a u t p a r l e r d a n s ce p r o c e s s u s n i d e
sélection naturelle, n i d'adjonctions p r o g r e s s i v e s , m a i s
d ' u n e f o r m a t i o n i m m é d i a t e , i n t e l l i g i b l e s u i v a n t l e s lois
de l'organisation.

(1) C. v. MONAKOW et R. MOURGUE, Introduction biologique à

l'étude de la neurologie et de la psychopathologie. Paris, Alcan, 1928.
 Ce m o d e de g e n è s e n ' e s t d ' a i l l e u r s p a s a u s s i i s o l é ,
a u s s i p e u n a t u r e l , q u ' i l le p o u r r a i t p a r a î t r e . Il y a d e
l ' o r d r e d a n s l a n a t u r e , il y a d e s l o i s , e n v e r t u d e s q u e l l e s
certains a r r a n g e m e n t s sont seuls possibles, sans qu'on
puisse invoquer pour eux une genèse progressive par
s é l e c t i o n , c o m p a r a b l e à celle q u e l'on i m a g i n e p o u r les
a n i m a u x . Les c o m b i n a i s o n s c h i m i q u e s q u i d o n n e n t les
c o r p s d e la c h i m i e m i n é r a l e , a u s s i b i e n q u e celles de la
c h i m i e o r g a n i q u e n e s o n t p a s q u e l c o n q u e s . E l l e s n e se
font p a s d a n s t o u t e s l e s p r o p o r t i o n s e t e n q u a n t i t é
indéfinie. Elles a b o u t i s s e n t a u c o n t r a i r e à u n n o m b r e
r e l a t i v e m e n t p e t i t d e c o r p s b i e n définis, b i e n d i s t i n c t s les
u n s d e s a u t r e s , o b é i s s a n t à d e s lois s t r u c t u r a l e s fixes.
D ' a u t r e s c o m b i n a i s o n s a u r a i e n t é v i d e m m e n t été p o s s i b l e s ,
p u i s q u e , p o u r la c h i m i e o r g a n i q u e n o t a m m e n t , l e s c h i -
m i s t e s e n r é a l i s e n t t o u j o u r s de n o u v e l l e s . Mais elles n e
se r e n c o n t r e n t p a s à l ' é t a t n a t u r e l ; c ' e s t d o n c q u ' i l y a
d e s r è g l e s fixes q u e la n a t u r e n e f r a n c h i t p a s . P o u r q u o i
en s e r a i t - i l a u t r e m e n t p o u r l e s ê t r e s v i v a n t s ? C e r t a i n s
plans généraux (embranchements) paraissent nécessaires
a u d é v e l o p p e m e n t d e l a vie, ils s e r é a l i s e n t d e p u i s f o r t
l o n g t e m p s e t d u r e n t . L e u r f o r m a t i o n est c e r t a i n e m e n t
a u s s i p e u d é p e n d a n t e d u h a s a r d q u e celle d e s c o m p o s é s
chimiques naturels que nous connaissons.
E n r é s u m é les f a c t e u r s d a r w i n i e n s s o n t d e s f o r c e s
r é e l l e s q u i o n t j o u é u n r ô l e d a n s la f o r m a t i o n d e s ê t r e s
v i v a n t s , m a i s p a s celui q u ' o n l e u r p r ê t e . E l l e s n e p o u -
v a i e n t p a s le faire p a r c e q u e l e u r a c t i o n e s t b e a u c o u p p l u s
l i m i t é e q u ' o n n e l'a c r u . L a c o n c u r r e n c e v i t a l e e x i s t e à
c o u p s û r , elle d o n n e l ' a v a n t a g e a u x p l u s a p t e s , m a i s c e t t e
a p t i t u d e e s t c e r t a i n e m e n t g é n é r a l e et n e r é s u l t e p a s d ' u n
ou de quelques traits particuliers qui serviraient d'une
manière déterminée d a n s la c o n c u r r e n c e , c a r ces
d é t a i l s n e p e u v e n t a v o i r u n r ô l e q u e l o r s q u e l a l u t t e est
véritablement u n e bataille ou toute a r m e servira d'autant
m i e u x q u ' e l l e s e r a m i e u x faite. L o r s q u ' i l s ' a g i t s i m p l e -
m e n t d e v i g u e u r , d e r é s i s t a n c e g é n é r a l e , ces a r m e s n e
jouent aucun rôle.
Les c a u s e s d e l ' é v o l u t i o n i m a g i n é e s p a r L a m a r c k et
par Darwin existent donc réellement, mais leur rôle a
été s u r f a i t ; il p o r t e s e u l e m e n t s u r d e s d é t a i l s a c c e s s o i r e s
ou s u p e r f i c i e l s , il n e t o u c h e p o i n t à l ' o r g a n i s a t i o n elle-
m ê m e , il n ' e x p l i q u e p o i n t l ' e x i s t e n c e d e p l a n s d ' o r g a n i -
s a t i o n a u s s i différents q u e c e u x q u e n o u s c o n n a i s s o n s . L a
p r é t e n t i o n d e faire s o r t i r les t y p e s a n i m a u x d e l ' a c t i o n d e
ces f a c t e u r s e s t t o u t à fait injustifiée. E t c e l a e x p l i q u e
c o m m e n t il y a p e u de t y p e s et c o m m e n t c e u x - c i e x i s t e n t
d e p u i s si l o n g t e m p s . Si l e s f a c t e u r s i n v o q u é s a v a i e n t
v r a i m e n t l ' a c t i o n q u ' o n l e u r p r ê t e , il y a u r a i t p l u s d e
t y p e s . Si les t y p e s c o n n u s , p e u n o m b r e u x , d u r e n t d e p u i s
si l o n g t e m p s , c ' e s t q u ' i l s r é a l i s e n t d e s é t a t s d ' é q u i l i b r e
m o r p h o l o g i q u e très stables dans leurs parties essen-
tielles, m o d i f i a b l e s s e u l e m e n t d a n s l e u r s u r f a c e et d a n s
leurs a p p e n d i c e s , t a n d i s que la s t r u c t u r e histo-anato-
m i q u e est i n é b r a n l é e d e p u i s s o n d é b u t , d e telle s o r t e
q u ' i l est i n e x a c t d e p a r l e r p o u r e u x d ' é v o l u t i o n . Us n ' o n t
p a s é v o l u é c a r ils n ' o n t p a s d o n n é d ' a u t r e s t y p e s , m a i s
leurs réalisations particulières (espèces) p e u v e n t être
innombrables.

La génétique.

D ' a u t r e s f a c t e u r s o n t été i n v o q u é s p o u r l a g e n è s e d e s
e s p è c e s , ce s o n t les c h a n g e m e n t s d e f o r m e r é s u l t a n t d e s
c r o i s e m e n t s , e t d o n t l ' é t u d e a r e ç u le n o m d e m u t a t i o -
n i s m e o u d e g é n é t i q u e . A v e c la g é n é t i q u e n o u s e n t r o n s
d a n s le d o m a i n e d e l ' e x p é r i m e n t a t i o n , n o u s s o m m e s p a r
c o n s é q u e n t s u r u n t e r r a i n b e a u c o u p p l u s solide q u e celui
sur lequel s ' a p p u i e n t les facteurs p r é c é d e m m e n t étudiés.
Les d o n n é e s a n c i e n n e s d e M e n d e l o n t p e r m i s d e d i s t i n g u e r
d a n s la r e p r o d u c t i o n d i v e r s e s s o r t e s d e c a r a c t è r e s , de
v o i r c o m m e n t ils se c o m p o r t e n t d a n s l e s c r o i s e m e n t s ,
d ' a p p r e n d r e lesquels p e r s i s t e n t et s e r v e n t à caractériser
T ê t r e , l e s q u e l s s'effacent, m o m e n t a n é m e n t s e u l e m e n t o u
d ' u n e m a n i è r e d u r a b l e , et, g r â c e a u x e x p é r i e n c e s et a u x
l o n g s efforts d e s g é n é t i s t e s , o n e s t p r e s q u e a r r i v é à faire
l e s c o m b i n a i s o n s q u e l ' o n v e u t . Mais ces r é s u l t a t s f o u r -
nissent-ils l'explication de la genèse des types a n i m a u x ?
É v i d e m m e n t n o n , p a r c e q u e les c a r a c t è r e s d o n t il s ' a g i t
sont e n c o r e des caractères p u r e m e n t superficiels et qui
n e t o u c h e n t p a s à l a n a t u r e de l ' ê t r e . A i n s i , p o u r p r e n d r e
u n e x e m p l e , u n e p e t i t e m o u c h e , Drosophila, e s t s u s c e p t i b l e ,
e n t r e les m a i n s d ' o p é r a t e u r s h a b i l e s , d e d o n n e r u n e s é r i e
i n c r o y a b l e d e m u t a t i o n s . Ses y e u x p e u v e n t a v o i r t o u t e s
les c o u l e u r s a l l a n t d u r o u g e f o n c é a u r o s e le p l u s clair,
et o n a c o m p t é d i x - s e p t t e i n t e s i n t e r m é d i a i r e s . Ses ailes
p e u v e n t p r é s e n t e r t o u t e s les d i m e n s i o n s possibles, être
g r a n d e s , étalées, ou p l u s c o u r t e s , froissées et m ê m e
r é d u i t e s à u n m o i g n o n p r e s q u e i m p e r c e p t i b l e . On a
o b t e n u de l a s o r t e u n n o m b r e c o n s i d é r a b l e d e m u t a t i o n s .
E s t - c e à d i r e p o u r cela q u e n o u s t e n i o n s l a clef d u p r o -
b l è m e d e la g e n è s e d e s ê t r e s v i v a n t s ? P a s le m o i n s d u
m o n d e , c a r d a n s t o u t e s ces v a r i a t i o n s n o t r e m o u c h e r e s t e
i n v i n c i b l e m e n t u n d i p t è r e e t g a r d e l e s c a r a c t è r e s d e ce
g r o u p e . L o r s q u e s e s ailes se f r o i s s e n t , s e p l i s s e n t , o u se
r é d u i s e n t à u n m o i g n o n , ce s o n t e n c o r e d e s a i l e s de
d i p t è r e ; elles n ' o n t p r i s a u c u n d e s c a r a c t è r e s d e c e l l e s
d e s a u t r e s i n s e c t e s v o i s i n s , e t n e p e u v e n t p a s se c o n f o n d r e
a v e c celles d e s c o l é o p t è r e s , d e s h é m i p t è r e s , d e s n é v r o -
p t è r e s , e t c . Il en e s t d e m ê m e p o u r son c o r p s q u i g a r d e la
f o r m e e t l a c o n s t i t u t i o n d e celui d ' u n e m o u c h e e t n e
t e n t e p a s de d e v e n i r c e l u i d ' u n e a u t r e f o r m e . L a loi d e
c a r a c t é r i s a t i o n p e r m a n e n t e j o u e là d ' u n e m a n i è r e t r è s
f e r m e e t fixe l ' ê t r e d a n s s o n p l a n s t r u c t u r a l s a n s l u i p e r -
mettre d'en sortir.
P e u t - ê t r e , d i r a - t - o n , n ' e n était-il p a s a i n s i a u c o m m e n -
c e m e n t , l o r s q u e a p p a r u r e n t les p r e m i è r e s f o r m e s d e ce
g r o u p e . P e u t - ê t r e a u r a i t - o n p u a l o r s les faire d é v i e r d u
t y p e e x i s t a n t . II e s t i m p o s s i b l e d e r i e n d i r e à ce s u j e t . E n
tout c a s . s i l en a été a i n s i , si d e s t y p e s d ' o r g a n i s a t i o n
:

nouveaux ont pu prendre naissance à un moment donné

s u r les e m b r y o n s d ' a u t r e s t y p e s p r é e x i s t a n t s , c'est q u e
les c h o s e s n e s ' o p é r a i e n t p o i n t s u i v a n t les lois a c t u e l l e s .
D ' a p r è s celles-ci, s e u l s p e u v e n t ê t r e t o u c h é s , d a n s la g é -
n é t i q u e , l e s t r a i t s s u p e r f i c i e l s . Si l ' o r g a n i s a t i o n a p u ê t r e
e n t a m é e e l l e - m ê m e à u n m o m e n t d o n n é , cela s'est fait en
d e h o r s d e s lois n a t u r e l l e s a c t u e l l e m e n t c o n n u e s . Il a d û
i n t e r v e n i r a l o r s q u e l q u e c h o s e de n o u v e a u , d ' i n c o n n u , et
le p l u s é t r a n g e e s t q u e ce q u e l q u e c h o s e n ' a p a s d o n n é u n
m o n s t r e , u n e s s a i n o n v i a b l e , m a i s u n t y p e b i e n défini.
Les f o r m e s c o n s i d é r é e s c o m m e d e s e s s a i s o u d e s t â t o n n e -
ments de la n a t u r e n ' o n t p a s du tout cette valeur, c o m m e
on l'a v u à p r o p o s d e s t r a n s i t i o n s ( p . 1 0 7 - 1 1 3 ) .

Le temps.

N o u s a r r i v o n s m a i n t e n a n t à u n f a c t e u r q u i fait g r a n d e
i m p r e s s i o n à c a u s e d e s chiffres a s t r o n o m i q u e s q u ' i l c o m -
p o r t e , c ' e s t le t e m p s . L e s chiffres d o n n é s p o u r la d u r é e
des t e m p s g é o l o g i q u e s o n t b e a u c o u p v a r i é , s u i v a n t les
b a s e s q u i o n t s e r v i à les é t a b l i r et o n t d ' a b o r d p a s s é d e
38-96 m i l l i o n s d ' a n n é e s ( J o h n P h i l l i p s , 1860) à 100-400
millions (Geikie, 1899). Depuis, l'étude de la radio-activité
a p o r t é à les a l l o n g e r e n c o r e b e a u c o u p , e t l ' o n p a r l e d ' u n e
d u r é e d ' a u m o i n s 1 5 0 0 m i l l i o n s d ' a n n é e s p o u r les p é r i o d e s
g é o l o g i q u e s q u i se s o n t é c o u l é e s d e p u i s l ' a p p a r i t i o n de
la vie.
Mais, d a n s la q u e s t i o n q u i n o u s o c c u p e , ce n ' e s t p a s
t a n t l a d u r é e r é e l l e q u i est i m p o r t a n t e q u e les r a p p o r t s
o b s e r v a b l e s e n t r e les p h a s e s d e l ' é v o l u t i o n g é o l o g i q u e e t
celle d e s ê t r e s v i v a n t s . Q u e les p é r i o d e s s é d i m e n t a i r e s
a i e n t d u r é u n m i l l i a r d et d e m i o u s e u l e m e n t q u e l q u e s
c e n t a i n e s d e m i l l i o n s d ' a n n é e s , p e u i m p o r t e , si n o u s
17
a v o n s d a n s la s u c c e s s i o n d e s t e r r a i n s e t d a n s celle d e s
ê t r e s d e u x é c h e l l e s p r é s e n t a n t l a m ê m e g r a d u a t i o n et
p o u v a n t se s u p e r p o s e r . Or ce n ' e s t p a s le c a s .
La paléontologie ne nous donne pas du tout l'image
d'une progression régulière des formes correspondant à
celle q u e l ' o n p o u r r a i t i m a g i n e r d ' a p r è s la z o o l o g i e , c'est-
à - d i r e en se b a s a n t s u r l a c o m p l i c a t i o n r e l a t i v e d e s s t r u c -
t u r e s . E l l e n e n o u s m o n t r e p o i n t u n m o n d e v i v a n t se
c o m p l i q u a n t p e u à p e u , à p a r t i r d e s p r o t o z o a i r e s et en
p a s s a n t p a r l e s c œ l e n t é r é s , les é c h i n o d e r m e s , l e s v e r s , les
m o l l u s q u e s , les a r t h r o p o d e s , p o u r a r r i v e r a u x v e r t é b r é s .
S e u l s ces d e r n i e r s m a n q u e n t a u d é b u t , t o u s les a u t r e s
s o n t p r é s e n t s , s o u s d ' a u t r e s f o r m e s q u e les a c t u e l l e s ,
m a i s c o n s t i t u é e s s u r le m ê m e p l a n g é n é r a l q u ' a u j o u r d ' h u i ;
il n ' y a p a s p r o g r e s s i o n p a l é o n t o l o g i q u e p a r m i les e m -
b r a n c h e m e n t s des invertébrés. Sans doute on p e u t penser
q u e leur différenciation s'est p r o d u i t e a n t é r i e u r e m e n t a u x
p r e m i è r e s c o u c h e s fossilifères c o n n u e s . Mais il faut r e -
m a r q u e r q u e c e t t e d i f f é r e n c i a t i o n , q u i est p o u r t a n t la p l u s
considérable q u e c h a c u n des e m b r a n c h e m e n t s ait j a m a i s
s u b i e , p u i s q u ' e l l e les a u r a i t a m e n é s d e l ' é t a t d ' u n e g a s -
t r u l a q u e l c o n q u e à celui d e t y p e s p a r f a i t e m e n t d é t e r m i n é s
e t d i s t i n c t s les u n s d e s a u t r e s , est s u i v i e d ' u n p o u v o i r
évolutif b e a u c o u p m o i n d r e . Le t y p e f o n d a m e n t a l ne
c h a n g e p l u s et se c o n t e n t e de se différencier dans
q u e l q u e s d i r e c t i o n s d i v e r g e n t e s , t o u t e s t e r m i n a l e s , c'est-
à - d i r e n e c o n d u i s a n t p o i n t à d ' a u t r e s t y p e s . Il e s t s i n -
g u l i e r q u e la t r è s l o n g u e p é r i o d e p e n d a n t l a q u e l l e a e u
lieu c e t t e d i f f é r e n c i a t i o n s e c o n d a i r e a i t é t é b e a u c o u p
m o i n s p u i s s a n t e , ait d o n n é d e s r é s u l t a t s b e a u c o u p m o i n s
i m p o r t a n t s q u e la p r é c é d e n t e , p u i s q u ' e l l e n ' a r i e n c h a n g e
d'essentiel.
Cette c o n s t a t a t i o n d o i t déjà i n s p i r e r q u e l q u e r é s e r v e
v i s - à - v i s d e c e u x q u i a t t r i b u e n t a u t e m p s u n e si g r a n d e
i m p o r t a n c e . E n effet, é t a n t d o n n é q u e la c o n c u r r e n c e
v i t a l e s ' a c c r o î t à m e s u r e q u e les f o r m e s se m u l t i p l i e n t ,
q u e les c o n d i t i o n s d e v i e se d i f f é r e n c i e n t d e p l u s en p l u s ,
q u e le t e m p s se p o u r s u i t ( f o r m a t i o n d e s c l i m a t s et d e s
s a i s o n s ) , il p a r a î t r a i t t o u t n a t u r e l d e p e n s e r q u e l ' a c t i o n
r é u n i e d e ces différentes c a u s e s soit a s s e z p u i s s a n t e p o u r
faire a p p a r a î t r e q u e l q u e c h o s e d e v r a i m e n t n o u v e a u . Or
il n ' e n est r i e n , c a r p e r s o n n e n e p r é t e n d q u e les v e r -
tébrés p u i s s e n t p r o v e n i r de l'une q u e l c o n q u e des classes
déjà différenciées d e s i n v e r t é b r é s , et l'on t e n d a u c o n -
t r a i r e à les faire d é r i v e r de f o r m e s b i e n p l u s é l é m e n t a i r e s
q u e ces d e r n i è r e s .
Le d é v e l o p p e m e n t des vertébrés q u i fournit, p a r la
s t r u c t u r e c o m p l i q u é e d e ses r e p r é s e n t a n t s , u n e é c h e l l e
é v o l u t i v e i n f i n i m e n t p l u s d é t a i l l é e et p l u s p r é c i s e q u e
celui d e s i n v e r t é b r é s , p a r l e é g a l e m e n t d a n s le m ê m e s e n s .
Le t y p e d e l ' e m b r a n c h e m e n t se m o n t r e d a n s les p r e m i e r s
p o i s s o n s a v e c t o u s s e s t r a i t s e s s e n t i e l s . Il v a s a n s d o u t e
se d é v e l o p p e r t r è s r i c h e m e n t d a n s d i v e r s s e n s a v a n t
d'arriver j u s q u ' à l ' h o m m e , m a i s tous ces d é v e l o p p e m e n t s
n e font r i e n a p p a r a î t r e d ' a b s o l u m e n t n o u v e a u , e t , s a u f
p o u r ce q u i r e g a r d e le p s y c h i s m e , o n p e u t d i r e q u e les
i n d i c a t i o n s d e t o u t e s les p a r t i e s q u i se d é v e l o p p e r o n t d a n s
' h o m m e e x i s t e n t d é j à c h e z les p o i s s o n s . C o m m e p o u r les
i n v e r t é b r é s le p l a n e s t d o n n é d è s le d é b u t , t h é o r i q u e m e n t
édifiable s u r u n e g a s t r u l a , m a i s t o u t e s l e s p a r t i e s s u r a -
j o u t é e s à celle-ci ( n é v r a x e , c h o r d e , m y o t o m e s , c œ l o m e ,
r é g i o n s ) , s o n t b â t i e s s u r u n m o d è l e différent d e c e u x u s i t é s
chez les i n v e r t é b r é s . L e s t i s s u s c o r r e s p o n d a n t s , les g r a n d s
appareils g é n é r a u x , p r é s e n t e n t avec ceux des invertébrés
des r a p p r o c h e m e n t s nécessaires puisqu'ils accomplissent
les m ê m e s f o n c t i o n s é l é m e n t a i r e s , m a i s l e u r s d i s p o s i t i o n s
r é c i p r o q u e s , l a f o r m e de l e u r s é l é m e n t s , les c o m b i n a i s o n s
qu'ils forment e n t r e e u x sont particulières et nouvelles ;
elles s e c o n s e r v e r o n t s u r le m ê m e m o d è l e j u s q u e d a n s
les e x e m p l a i r e s l e s p l u s é l e v é s de l ' e m b r a n c h e m e n t .
Les t y p e s d e s e m b r a n c h e m e n t s se s o n t - i l s d é v e l o p p é s
d ' u n c o u p ? L e c a s d e s v e r t é b r é s p o u r r a i t le faire s u p p o s e r
car rien n'établit u n e transition indiscutable entre eux
et les i n v e r t é b r é s . P a r m i c e u x - c i il en est s a n s d o u t e de
m ê m e , m a i s l'objection d'une évolution p r é c a m b r i e n n e
d e m e u r e t o u j o u r s s o u t e n a b l e . C e p e n d a n t le r e s t e d e s faits,
le c o m p o r t e m e n t d e s c l a s s e s e t d e s o r d r e s à l e u r a p p a -
rition a p p u i e fortement l'idée d ' u n e formation b r u s q u e .
Il n ' y a c o n t r e elle q u ' u n d e m i - s i è c l e d e t r a n s f o r m i s m e
t r i o m p h a n t q u i a a c c o u t u m é les esprits à u n e t o u t autre
m a n i è r e d e v o i r . Mais q u a n d o n a u r a b i e n c o m p r i s l ' a b î m e
e x i s t a n t e n t r e ce q u ' i l y a d ' a c c e p t a b l e d a n s le t r a n s f o r -
m i s m e et l ' é v o l u t i o n telle q u e la c o n s t i t u t i o n d u m o n d e
v i v a n t l ' e x i g e r a i t , q u a n d o n a u r a b i e n saisi q u e ce q u i
est v a l a b l e p o u r les e s p è c e s n e l ' e s t p a s p o u r les t y p e s
d ' o r g a n i s a t i o n , la p r é v e n t i o n c o n t r e la p o s s i b i l i t é d e for-
mations brusques sera fortement ébranlée.
Quoi q u ' i l en s o i t , il n ' y a a u c u n r a p p o r t e x a c t e n t r e le
t e m p s é c o u l é et l ' i m p o r t a n c e d e s m o d i f i c a t i o n s c o n s t a t é e s .
D a n s les p r e m i e r s t e m p s d u t r a n s f o r m i s m e o n r e g a r d a i t
l'apparition des m a m m i f è r e s au tertiaire c o m m e u n e
p r e u v e m a î t r e s s e d e la t h é o r i e , a d m e t t a n t q u ' i l a v a i t fallu
la l o n g u e p é r i o d e s e c o n d a i r e p o u r p e r m e t t r e a u x r e p t i l e s
de s ' é l e v e r p e u à p e u j u s q u ' à la h a u t e u r d e s m a m m i f è r e s ,
et l ' a p p a r i t i o n d e l ' h o m m e a p r è s t o u s les a u t r e s m a m m i -
fères c o n f i r m a i t e n c o r e l a t h é o r i e . Il fallait, e n s e i g n a i t - o n ,
q u e le c e r v e a u d ' u n m a m m i f è r e e û t p a s s é p a r t o u t e s les
é ! a p e s i n f é r i e u r e s p o u r p o u v o i r r e v ê t i r enfin la f o r m e
h u m a i n e . T o u t o r g a n e , a v a n t d ' a t t e i n d r e la p l u s h a u t e
complication qu'il puisse présenter, avait dû posséder
des formes intermédiaires successives, conservées encore
d a n s les t y p e s i n f é r i e u r s .
Mais u n e x a m e n a t t e n t i f d e s faits c o n d u i t à d ' a u t r e s
v u e s . Quelles s o n t les différences m a j e u r e s q u i s é p a r e n t
u n m a m m i f è r e d ' u n r e p t i l e ? Ce s o n t , en d e h o r s d e d i s p o -
s i t i o n s s q u e l e t t i q u e s d o n t la p l u s f r a p p a n t e est l a c o n s t i -
t u t i o n d e l ' a r t i c u l a t i o n d e l a m â c h o i r e i n f é r i e u r e et la
f o r m a t i o n d e la c h a î n e d e s o s s e l e t s de l ' o u ï e , t o u t e s les
d i s p o s i t i o n s h i s t o l o g i q u e s et v i s c é r a l e s d o n t n o u s a v o n s
p a r l é p l u s h a u t ( p . 118). Or ces c h a n g e m e n t s , d ' i m p o r t a n c e
c a p i t a l e , é t a i e n t effectués d è s le t r i a s , s a n s i n t e r m é d i a i r e s
v r a i s , c a r i a d i m i n u t i o n r e l a t i v e d e l'os c a r r é d e s t h é r o -
morphes ne peut cependant pas être considérée comme
u n p a s s a g e de cet o s à l ' é t a t d ' o s s e l e t d e l ' o u ï e . S a n s
d o u t e o n d i r a q u e le p r e m i e r m a m m i f è r e n ' é t a i t p a s
p o u r v u d e p l a c e n t a , m a i s il n e faut p a s s'en l a i s s e r
i m p o s e r p a r l e s m o t s e t p r e n d r e la différence e x i s t a n t
e n t r e les p l a c e n t a i r e s et l e s m a r s u p i a u x c o m m e a p p r o -
c h a n t , m ê m e d e l o i n , de celle q u i s é p a r e l e s r e p t i l e s d e s
m a m m i f è r e s . Celle-ci e s t c a p i t a l e et d ' u n e g r a n d e i m p o r -
t a n c e f o n c t i o n n e l l e . Elle r e p o s e s u r t o u t e l a c o n s t i t u t i o n
h i s t o l o g i q u e b i e n p l u s e n c o r e q u e s u r l ' a n a t o m i e , c'est
là ce q u i l u i d o n n e s o n c a r a c t è r e p r o p r e , ce q u i p e r m e t le
h a u t d e g r é d ' a c t i v i t é d e t o u t e s les f o n c t i o n s q u e C u v i e r
a v a i t si n e t t e m e n t m o n t r é c o m m e le c a r a c t è r e f o n d a -
mental des diverses classes des vertébrés.
Or c e t t e p r é c o c i t é d e l ' é v o l u t i o n , p o u r p a r l e r c o m m e
les t r a n s f o r m i s t e s , se r e t r o u v e à t o u s les d e g r é s d e la
h i é r a r c h i e . Voilà le t y p e m a m m i f è r e p l a c e n t a i r e c o n s t i t u é .
A l l o n s - n o u s le v o i r l o n g t e m p s r e p r é s e n t é p a r d e s q u a d r u -
p è d e s i n s e c t i v o r e s o u o m n i v o r e s à c a r a c t è r e s m a l définis
et en q u e l q u e s o r t e d o u t e u x ? C e r t e s n o n . D è s q u e ces
a n i m a u x se m u l t i p l i e n t u n p e u p o u r p r e n d r e l a p l a c e d e s
reptiles, c'est-à-dire i m m é d i a t e m e n t a p r è s l'éocène basai,
n o u s v o y o n s s'affirmer l e s différences q u i v o n t c o n d u i r e
aux chauves-souris, a u x cétacés, p o u r ne p a r l e r que de
types aussi divergents que possible d u t y p e primitif.
C h o s e c u r i e u s e , les r e m a n i e m e n t s é n o r m e s d u s q u e l e t t e
q u ' e x i g e n t l e s f o r m e s n o u v e l l e s s o n t effectuées d è s les
p r e m i è r e s e s p è c e s c o n n u e s L'aile d e la p r e m i è r e c h a u v e -
s o u r i s est u n e aile v é r i t a b l e , la q u e u e d u p r e m i e r c é t a c é ,
u n e q u e u e m o t r i c e d e g r a n d e p u i s s a n c e et a i n s i de s u i t e .
T o u s les o r d r e s , s a u f l ' h o m m e d o n t n o u s n e s a v o n s r i e n
à ce m o m e n t , c o m m e n c e n t à se différencier d è s l ' é o c è n e ;
262 L'ORTGTNE DES ÊTRES VIVANTS

à p a r t i r d e l ' o l i g o c è n e il n e se f o r m e p l u s q u e d e s familles
( O s b o r n ) (1).
D o n c t o u t ce q u ' i l y a d e difficile d a n s les t r a n s f o r -
m a t i o n s , t o u t ce q u i d e m a n d e d e s r e m a n i e m e n t s p r o f o n d s ,
s'effectue r e l a t i v e m e n t t r è s v i t e ; d e s modifications
f a m i l i a l e s , i n s i g n i f i a n t e s à côté d e s p r é c é d e n t e s , m a r q u e n t
s e u l e s les é p o q u e s s u i v a n t e s . Il n ' a p a s fallu t o u t e la
d u r é e de l ' é o c è n e p o u r f o r m e r la q u e u e m o t r i c e d ' u n
cétacé, d o n t la p r é s e n c e nécessite t a n t de corrélations
n o n seulement squelettiques mais viscérales, tandis qu'il
f a u t j u s q u ' à la fin d u p l i o c è n e p o u r faire d i s p a r a î t r e les
doigts latéraux des équidés primitifs, qui ne leur servent
à rien. N'est-ce p a s le cas de dire avec D u b o i s - R e y m o n d ,
en c o n s i d é r a n t c e t t e d i s c o r d a n c e c h r o n o l o g i q u e e n t r e la
d u r é e d e s p e t i t e s et celle d e s g r a n d e s m o d i f i c a t i o n s , qua
p o u r o b t e n i r ces d e r n i è r e s e n s e s e r v a n t d e s m ê m e s
f a c t e u r s q u e p o u r les p r é c é d e n t e s , il f a u d r a i t q u e l e s dés
fussent pipés I
Ces e x e m p l e s c o n d u i s e n t n a t u r e l l e m e n t à d i m i n u e r
b e a u c o u p la p a r t a t t r i b u é e a u t e m p s d a n s r é v o l u t i o n , et
à n e p o i n t se l a i s s e r i m p r e s s i o n n e r p a r les chiffres b r u t a u x
q u e T o n cite s o u v e n t s a n s t e n i r c o m p t e d e t o u s ces faits.
Enfin il est u n e d e r n i è r e r e m a r q u e à faire à p r o p o s d u
t e m p s . On a l ' h a b i t u d e d e c o n s i d é r e r les f o r m e s v i v a n t e s
c o m m e é t a n t d a n s u n e s o r t e d ' é c o u l e m e n t c o n t i n u , les
espèces n a y a n t q u ' u n e d u r é e très limitée et p a s s a n t
J

b i e n t ô t à d ' a u t r e s f o r m e s q u i s u b i s s e n t le m ê m e s o r t .
Cela est p e u t - ê t r e v r a i d a n s u n c e r t a i n s e n s , si Ton
c o n s i d è r e les e s p è c e s s y s t é m a t i q u e s , c ' e s t - à - d i r e les
v a r i é t é s q u e l ' o n d é c o r e d u n o m d ' e s p è c e s . Mais si l'on
s ' a r r ê t e , c o m m e il c o n v i e n t , a u x t y p e s f o r m e l s , d a n s
l e s q u e l s ces e s p è c e s s o n t c o n t e n u e s , il e n e s t t o u t a u t r e -
m e n t . C e s t y p e s , c ' e s t - à - d i r e les f a m i l l e s n a t u r e l l e s , o u les-
g r a n d s g e n r e s , ont u n e durée toujours l o n g u e , qui

(i) OSBORN (H. F.), The âge 0/ Mammals. New-York, 1910, p. 178.
dépasse s o u v e n t de b e a u c o u p les limites d'une période
g é o l o g i q u e s a n s p r é s e n t e r p e n d a n t t o u t ce t e m p s d e s
m o d i f i c a t i o n s s u f f i s a n t e s p o u r les faire p a s s e r à u n a u t r e
type. Sans parler des types formels r e m o n t a n t p r e s q u e
a u x p r e m i è r e s c o u c h e s fossilifères c o m m e la l i n g u l e , les
p l e u r o t o m a i r e s , les c h i t o n s , les b l a t t e s , e t c . , b e a u c o u p d e s
familles a c t u e l l e s d e s v e r t é b r é s o n t a u s s i u n t r è s long-
p a s s é . N o m b r e d e celles d e s p o i s s o n s d a t e n t d u j u r a s s i q u e ,
et le d i p n e u s t e Ceratodus est a u s s i v i e u x q u e le t r i a s .
P a r m i les o i s e a u x , la p l u p a r t d e s f a m i l l e s r e m o n t e n t à
l'éocène et les p l u s j e u n e s sont du miocène, quelques-
unes, plus anciennes, datent du crétacé. La plupart de
nos a n i m a u x domestiques dérivent de genres constitués
d è s le m i o c è n e , p a r c o n s é q u e n t a v a n t l ' a p p a r i t i o n de
l ' h o m m e , et n ' o n t s u b i p o u r s ' a d a p t e r à l e u r v i e n o u v e l l e
q u e des m o d i f i c a t i o n s p e u i m p o r t a n t e s . L ' h o m m e n ' a p a s
c h a n g é morphologiquement, d e p u i s le p l e i s t o c è n e i n f é r i e u r ,
et les v é g é t a u x s u p é r i e u r s q u i f o r m e n t le f o n d d e n o s
forêts ( c h ê n e s , c h â t a i g n i e r s ) v i e n n e n t d e g e n r e s e x i s t a n t
déjà à l a fin d u c r é t a c é .
Les f o r m e s v i v a n t e s n e sont, d o n c p o i n t e m p o r t é e s d a n s
un c o u r a n t p e r p é t u e l qui les c o n t r a i n d r a i t à n ' ê t r e que
les p h a s e s r a p i d e s d ' u n e é v o l u t i o n s a n s a r r ê t . Elles se
m o n t r e n t a u contraire c o m m e des états d'équilibre m o r -
p h o l o g i q u e q u i n e c h a n g e n t g u è r e d u m o m e n t où ils o n t
r é a l i s é l e u r s d i s p o s i t i o n s e s s e n t i e l l e s . G r a s s e t (1), q u i
a v a i t r e m a r q u é c e t t e fixité du t y p e h u m a i n d e p u i s
p l u s i e u r s m i l l é n a i r e s , en a v a i t c o n c l u q u ' i l y a d e s
espèces fixées, q u i s e m b l e n t p o u r u n t e m p s à l'abri des
c h a n g e m e n t s c o n t i n u s d u t r a n s f o r m i s m e c l a s s i q u e . Il
a v a i t p a r f a i t e m e n t c o m p r i s ces p é r i o d e s d e s t a b i l i s a t i o n
pendant lesquelles certaines formes d u r e n t sans changer,

[1) G R A S S E T (J.), Le dogme transformiste et la philosophie. La

Renaissance du livre, Paris. 1 9 4 8 , p 461 et s u i v . Grassel a v a i t déjà
introduit la notion d'espèce fixée dans son précédent ouvrage
la Biologie humaine.
au m o i n s d ' u n e m a n i è r e i m p o r t a n t e , et constituent a u t a n t
d e p o i n t s fixes q u e l'on p o u r r a i t r e g a r d e r comme
p e r m a n e n t s p o u r u n e p é r i o d e d o n n é e . L ' h o m m e en
p a r t i c u l i e r f o u r n i t u n m a g n i f i q u e e x e m p l e d ' e s p è c e fixée,
et b i e n d e s ê t r e s q u i l ' e n t o u r e n t m é r i t e n t a u s s i cette
q u a l i f i c a t i o n . T o u t e f o i s c o m m e le m o t e s p è c e a p r i s ,
d a n s la n o m e n c l a t u r e a c t u e l l e , u n s e n s t r è s r e s t r e i n t , il
vaut mieux dire types formels p o u r désigner l'ensemble
des genres ou des formes de m ê m e n a t u r e qui g a r d e n t
cette s t a b i l i t é . E n m ê m e t e m p s o n v o i t c l a i r e m e n t q u e le
t e m p s n e suffit p a s , m ê m e a v e c le c o n c o u r s d e s c h a n g e -
m e n t s m a t é r i e l s q u ' i l e n t r a i n e a v e c l u i , à c h a n g e r ces
t y p e s d'équilibre qui p a r a i s s e n t assez i n d é p e n d a n t s des
m i l i e u x où ils v i v e n t , p o u r n e p a s ê t r e c o n t r a i n t s de
suivre toutes leurs vicissitudes.

N o u s a v o n s p a r l é à d i v e r s e s r e p r i s e s , a u c o u r s de
ce t r a v a i l , d e s o p i n i o n s de C a u l l e r y e t de D. R o s a s u r la
valeur qu'il convient d'accorder aux facteurs du transfor-
m i s m e . N o u s les r e p r o d u i r o n s t e x t u e l l e m e n t ici, à c a u s e
de leur i m p o r t a n c e .
C a u l l e r y é c r i t (1) : « Ni l ' u n e n i l ' a u t r e d e s d e u x g r a n d e s
s o l u t i o n s p r o p o s é e s , le l a m a r c k i s m e et le d a r w i n i s m e , n e
p e u t être considérée c o m m e satisfaisante » (p. 260).
« L'évolution ne p e u t résulter de l'action des seuls facteurs
e x t é r i e u r s à l ' o r g a n i s m e . Il f a u t f air e u n e p a r t c o n s i -
dérable, peut-être m ê m e p r é p o n d é r a n t e , a u x facteurs
i n t e r n e s . . . » p . 263-264.
De s o n côté D. R o s a d é v e l o p p e d a n s les p a g e s 2 4 et 2 5
d e 1 'Ologenesi, les c r i t i q u e s s u i v a n t e s :
:

« On a r é c e m m e n t d é p e n s é b e a u c o u p d e p e i n e p o u r
démontrer, même expérimentalement, que certaines

( I ) C A U L L E R Y ( I L ) . Histoire 4i s Sciences biohyitfut», Hist. de F m née

de Hanniaiix, Paris. 1925.
différences i n d i v i d u e l l e s o n t r é e l l e m e n t u n e v a l e u r s é l e c -
t i v e , et c e r t a i n s o n t c r u s a u v e r a i n s i le d a r w i n i s m e c o n t r e
qui o n o b j e c t a i t q u e l e s différences i n d i v i d u e l l e s s o n t
t r o p p e t i t e s p o u r d o n n e r p r i s e à la s é l e c t i o n . Mais c e s
o b s e r v a t i o n s e x p é r i m e n t a l e s n ' o n t p a s la p o r t é e q u ' o n
leur a donnée. Seraient-elles indiscutables qu'elles p r o u -
veraient s e u l e m e n t qu'il existe u n e sélection naturelle
e n t r e i n d i v i d u s d e la m ê m e e s p è c e , e t d ' o ù p o u r r a i e n t se
f o r m e r r a c e s et v a r i é t é s s e m b l a b l e s à celles o b t e n u e s p a r
la s é l e c t i o n faite p a r l ' h o m m e .
Mais il e s t i l l o g i q u e d e c o n c l u r e q u e l e s r a c e s o u
v a r i é t é s a i n s i f o r m é e s p o u r r o n t , e n s u i v a n t le m ê m e
p r o c é d é , s'éloigner assez de la forme souche, pour sortir des
limites de l'espèce, d u g e n r e , e t c . , d e m a n i è r e q u e l ' o n p u i s s e
e x p l i q u e r p a r ce p r o c e s s u s la v r a i e é v o l u t i o n p h y l o g é -
nétique.
J a m a i s , p a r ce p r o c é d é , o n n ' a o b t e n u u n e s e u l e e s p è c e
nouvelle bien q u e l'on ait o b t e n u d a n s u n e m ê m e espèce
des f o r m e s q u i diffèrent e n t r e elles s o m a t i q u e m e n t p l u s
q u e n e font d ' h a b i t u d e d e u x e s p è c e s o u m ê m e d e u x
g e n r e s . L a s é l e c t i o n artificielle c o n t i n u é e p a r l ' h o m m e
d a n s c e r t a i n s c a s p e n d a n t d e s siècles et c o n d u i t e a v e c
u n e r i g u e u r q u e n ' a u r a i t j a m a i s p u avoir la sélection
n a t u r e l l e , est une grande preuve expérimentale contre le
darwinisme.
Il e n e s t d e m ê m e p o u r le l a m a r c k i s m e .
Le l a m a r c k i s m e a d m e t u n e v r a i e h é r é d i t é des v a r i a t i o n s
s o m a t o g è n e s , o u q u e l e s cellules g e r m i n a l e s p e u v e n t
subir d u d e h o r s des actions q u i se t r a d u i s e n t p a r des
m o d i f i c a t i o n s h é r é d i t a i r e s d u s o m a . T o u t e la « g é n é t i q u e »
moderne avec Morgan, Cuénot, Goldsmith, Pzibram,
Haecker, Rabaud, etc., est u n lamarckisme avec étiquette
plus moderne.
Or n o u s d i r o n s d e ce lamarckisme l a r g e o u é t r o i t ,
franc o u d i s s i m u l é , ce q u e n o u s a v o n s d i t d u d a r w i n i s m e .
C o n c é d o n s q u e p a r m i l e s faits q u ' i l a v a n c e il y en ait, et
b e a u c o u p , d ' i n d é n i a b l e s ; ce s e r o n t d e s faits t r è s i m p o r t a n t s
p o u r u n e c o n n a i s s a n c e m e i l l e u r e d e s lois d e l ' h é r é d i t é
e t d e l a v a r i a t i o n . Mais si nous voulons conclure que la vraie
évolution phylogénétique est basée sur de telles variations, nous
nous appuyons sur le même postulat qui forme la base infondée
du darwinisme » (1).

(1) R O S A (D.), Ologenesi, nuova teoria dell evoluzione. Torino, 1917.

Les p a s s a g e s en italiques ne le sont pas dans le texte. Le trans-
formisme de D. Rosa, très différent de la doctrine classique, con-
siste à expliquer la p h y l o g é n è s e par le développement d'un plasma
de constitution spéciale, et sur lequel les facteurs externes n'ont
qu'une influence très limitée ( v o y . p . 238, note).
 CHAPITRE IX

LA PLACE DE L'HOMME DANS LA NATURE

L ' h i s t o i r e n a t u r e l l e d e l ' h o m m e est i n t é r e s s a n t e n o n

seulement parce qu'elle nous touche directement, mais
parce qu'elle apporte une importante contribution aux
q u e s t i o n s s o u l e v é e s d a n s ce l i v r e .
L ' h o m m e é t a n t le d e r n i e r v e n u p a r m i l e s m a m m i f è r e s ,
s o n é v o l u t i o n p a l é o n t o l o g i q u e d o i t ê t r e p l u s facile à r e -
c o n s t i t u e r , m o i n s l a c u n a i r e q u e les a u t r e s . L e s r e n s e i g n e -
m e n t s qu'elle fournit sont donc particulièrement précieux
D ' a u t r e p a r t l a r i c h e s s e d e s v a r i é t é s c o n t e n u e s d a n s le
g r o u p e h u m a i n est telle q u ' e l l e l'a fait d i v i s e r en f a m i l l e s ,
t r i b u s , g e n r e s et e s p è c e s c o m m e o n le fait p o u r les o r d r e s .
Mais c o m m e t o u t e s ces f o r m e s p a r a i s s e n t i n t e r f é c o n d e s ,
l a v a l e u r q u i l e u r est a t t r i b u é e n ' e s t é v i d e m m e n t p a s la
m ê m e q u e celle d e s c a t é g o r i e s d o n t o n l e u r a d o n n é le
n o m , et ceci n o u s é c l a i r e s u r la s i g n i f i c a t i o n q u ' i l c o n v i e n t
d'accorder aux catégories systématiques.

Historique.

L i n n é p l a ç a i t l ' h o m m e , Homo sapiens, d a n s l ' o r d r e d e s

p r i m a t e s , q u i c o m p r e n a i t a v e c lui l e s s i n g e s , les c h a u v e s -
s o u r i s e t l e s p a r e s s e u x . Les d e u x d e r n i e r s g r o u p e s f u r e n t
b i e n t ô t s é p a r é s d e s p r é c é d e n t s et l ' o r d r e d e s p r i m a t e s d i s -
p a r u t p o u r faire p l a c e à d e u x a u t r e s : c e l u i d e s b i m a n e s r é -
s e r v é à l ' h o m m e et celui d e s q u a d r u m a n e s p o u r les s i n g e s
267
et les l é m u r i e n s . B l u m e n b a c h , d é s i r e u x d e faire r e s s o r t i r
l ' u n i t é d e l a f o r m e h u m a i n e , a p p e l a i t o r d r e b i m a n e la
p r e m i è r e d i v i s i o n , m e t t a n t ce n o m a u s i n g u l i e r c o n t r a i r e -
m e n t à c e l u i d e t o u s les o r d r e s . L a s e u l e e s p è c e d e l ' o r d r e ,
l ' h o m m e , était caractérisée p a r l ' a d m i r a b l e définition que
l ' o n c o n n a î t : a n i m a l d o u é d e l a r a i s o n , d u l a n g a g e , de
la s t a t i o n v e r t i c a l e et d e d e u x m a i n s .
C u v i e r , fidèle à s a r è g l e d e n e p a s e m p l o y e r les c a r a c -
t è r e s p s y c h i q u e s , s u p p r i m a les d e u x p r e m i e r s et o p p o s a
l ' h o m m e a u x q u a d r u m a n e s s i m p l e m e n t p a r la forme de
ses e x t r é m i t é s et sa s t a t i o n d e b o u t . I n s u f f i s a n t e c o m m e
définition c o m p l è t e , c e t t e c a r a c t é r i s a t i o n é t a i t i r r é p r o -
chable zoologiquement, car la station debout nécessite
u n si g r a n d n o m b r e d e c o r r é l a t i o n s q u ' e l l e suffit a m p l e -
m e n t à s é p a r e r l ' h o m m e d e ce q u e l'on a c o n s i d é r é
c o m m e ses p l u s p r o c h e s voisins. Cuvier divisait l'espèce
h u m a i n e en t r o i s g r a n d e s r a c e s : b l a n c h e , j a u n e e t n o i r e .
Mais d é j à d e s o n t e m p s d i v e r s n a t u r a l i s t e s m u l t i p l i a i e n t
b e a u c o u p les races et les élevaient m ê m e au r a n g
d ' e s p è c e s . B o r y S a i n t - V i n c e n t c o m p t a i t q u i n z e d e ces
dernières.
L ' o r d r e d e s b i m a n e s fut c o n s e r v é p e n d a n t l o n g t e m p s .
C e p e n d a n t q u e l q u e s n a t u r a l i s t e s se d e m a n d a i e n t si ses
c a r a c t è r e s p h y s i q u e s a v a i e n t b i e n la v a l e u r q u e l ' o n d e -
m a n d e a u x c a r a c t è r e s d e s o r d r e s . I s . Geoffroy S a i n t -
Hilaire, qui voulait faire de l ' h o m m e u n r è g n e à p a r t , à
c a u s e d e s a n a t u r e i n t e l l e c t u e l l e et m o r a l e , p e n s a i t q u e
ses caractères p h y s i q u e s n ' a v a i e n t que la v a l e u r de carac-
t è r e s f a m i l i a u x , c a r les p r i n c i p a u x : s t a t i o n d e b o u t , d e u x
m a i n s , p e a u n u e , n e lui é t a i e n t p a s e x c l u s i f s . L e s p i n -
g o u i n s et les g e r b o i s e s se t i e n n e n t a u s s i d e b o u t , d i s a i t
I s . Geoffroy. L e s m a i n s — définies a v a n t t o u t p o u r l u i
p a r l e u r p o u c e o p p o s a b l e — se r e n c o n t r e n t c h e z d ' a u t r e s
m a m m i f è r e s , et le s e u l c a r a c t è r e p r o p r e à l ' h o m m e d a n s
ce d o m a i n e c'est q u e ses m a i n s s o n t a n t é r i e u r e s , t a n d i s
q u e c h e z les a u t r e s elles s o n t p o s t é r i e u r e s . Enfin la p e a u
n u e se t r o u v e a u s s i c h e z les c é t a c é s e t c h e z les c h i e n s
t u r c s ! Il e s t i m p o s s i b l e d e m i e u x faire r e s s o r t i r q u e p a r
cette é n u m é r a t i o n le m a n q u e d e d i s c e r n e m e n t a p p o r t é à
la d é t e r m i n a t i o n d e s p r é t e n d u s « c a r a c t è r e s ». On a v u
(p. 2 0 3 ) , q u e l a s t a t i o n d e b o u t d e s p i n g o u i n s et d e s g e r -
boises n ' a a b s o l u m e n t r i e n d e c o m m u n a v e c celle d e
l ' h o m m e . Celle-ci s e u l e e s t v e r t i c a l e e t n é c e s s i t e u n r e m a -
n i e m e n t t o t a l d u s q u e l e t t e , d e s m u s c l e s et d e la c o n f i g u -
r a t i o n e x t e r n e . Celles d u p i n g o u i n et d e l a g e r b o i s e
dépendent simplement de modifications légères du sque-
lette d e s m e m b r e s p o s t é r i e u r s q u i s ' a c c o m p a g n e n t d e
c o r r é l a t i o n s t o u t à fait i n s i g n i f i a n t e s à c ô t é d e s p r é c é -
d e n t e s . L a n u d i t é d e la p e a u h u m a i n e n ' a r i e n à faire
a v e c le m ê m e c a r a c t è r e c h e z les c é t a c é s , c a r celui-ci
d é p e n d d ' u n e c o n s t i t u t i o n s p é c i a l e de l ' é p i d e r m e ( a b s e n c e
de c o u c h e g r a n u l e u s e e t d e c o u c h e s c o r n é e s ) q u i e n t r a î n e
le m a n q u e d e p o i l s , e t q u a n t à c e l u i d e s c h i e n s t u r c s ,
c'est u n c a r a c t è r e en q u e l q u e s o r t e a c c i d e n t e l p o r t a n t s u r
une seule race qui n ' a d'ailleurs rien a u t r e de c o m m u n
a v e c la n ô t r e , t a n d i s q u e la n u d i t é d e l ' h o m m e s ' o b s e r v e
p a r t o u t , m ê m e d a n s les c l i m a t s les p l u s r u d e s . E n u n m o t
I s . Geoffroy r é u n i s s a i t d a n s u n m ê m e « c a r a c t è r e » d e s
c h o s e s f o n c i è r e m e n t différentes et i n s u f f i s a m m e n t a n a -
l y s é e s . C'est u n e x e m p l e t r è s n e t d u n o m i n a l i s m e g r o s s i e r
qui r è g n e d a n s t a n t de comparaisons anatomiques ou
zoologiques.

C e p e n d a n t , à la s u i t e d e la p u b l i c a t i o n d e l'Origine des
espèces d e D a r w i n , d e s efforts c o n s i d é r a b l e s é t a i e n t faits
p o u r a p p l i q u e r à l ' h o m m e les p r i n c i p e s q u ' e l l e v e n a i t
d ' é n o n c e r . H u x l e y , en p a r t i c u l i e r , p r i t la q u e s t i o n en
m a i n a v e c u n e g r a n d e v i g u e u r . Il s'efforça d ' a b o r d d e
faire d i s p a r a î t r e l ' o p p o s i t i o n e n t r e b i m a n e s et q u a d r u -
m a n e s , en s ' a p p u y a n t s u r t o u t s u r ce q u e les s i n g e s
n'avaient pas quatre mais seulement deux mains, leurs
e x t r é m i t é s p o s t é r i e u r e s é t a n t de v r a i s p i e d s , p u i s q u ' e l l e s
p o s s è d e n t les os c a r a c t é r i s t i q u e s d e ces d e r n i e r s , le c a l c a -
n é u m et l ' a s t r a g a l e . Cela n ' é t a i t p a s n e u f e t C u v i e r a v a i t
parfaitement décrit l'ostéologie d u pied des singes, m a i s
il a v a i t c o n s i d é r é , p o u r m a i n t e n i r à ces d e r n i e r s le n o m
d e q u a d r u m a n e s , le r ô l e d e l e u r p i e d , t o u t à fait différent
d e ce q u ' i l e s t c h e z l ' h o m m e . A p r è s c e t t e facile v i c t o i r e
s u r C u v i e r , H u x l e y r a p p r o c h a les s i n g e s et l ' h o m m e
d ' u n e m a n i è r e t r è s é t r o i t e , les u n i s s a n t d a n s u n m ô m e
g r o u p e d a n s lequel les a n t h r o p o m o r p h e s étaient p o u r
lui b e a u c o u p p l u s voisins de l ' h o m m e q u e des singes
inférieurs.
L e n o m d e p r i m a t e s r e p r i t a l o r s f a v e u r et s e r v i t p o u r
désigner l'ensemble des mammifères arboricoles, grim-
p e u r s , à s t a t i o n v e r t i c a l e , o b l i q u e ou q u a d r u p è d e , à d o i g t s
l i b r e s et l o n g s , d a n s l e s q u e l s d e s o n g l e s p l a t s t e n d e n t à
r e m p l a c e r les griffes h a b i t u e l l e s . P o u r c e r t a i n s a u t e u r s ,
le g r o u p e d e s p r i m a t e s c o m p r e n d l e s q u a t r e g r a n d e s
subdivisions suivantes : lémuriens ou p r o s i m i e n s (singes
de Madagascar et t a r s i e r s ) ; p l a t y r r h i n i e n s ou singes
d'Amérique, très spéciaux, à narines largement séparées
et à q u e u e p r e n a n t e ; c a t a r r h i n i e n s ou singes o r d i n a i r e s ,
de l ' a n c i e n m o n d e , à q u e u e n o n p r e n a n t e , a n a r i n e s s é -
parées par une mince cloison; h o m m e s . D'autres savants
m e t t e n t les l é m u r i e n s e n d e h o r s d e s p r i m a t e s . , m a i s o n
s ' e n t e n d g é n é r a l e m e n t p o u r d i v i s e r les c a t a r r h i n i e n s en
q u a t r e f a m i l l e s : les c e r c o p i t h è q u e s à l o n g u e q u e u e ; les
hylobates ou gibbons, sans queue, voisins des a n t h r o p o -
m o r p h e s ; les a n t h r o p o m o r p h e s ou a n t h r o p o ï d e s , s a n s
q u e u e , r e p r é s e n t é s p a r les t r o i s g e n r e s o r a n g , c h i m p a n z é ,
g o r i l l e ; enfin l e s h o m m e s .
C o m m e n t c e t t e d e r n i è r e famille a-t-elle fait s o n a p p a -
r i t i o n , et q u e l l e s s o n t s e s r e l a t i o n s g é n é t i q u e s a v e c l e s
a u t r e s p r i m a t e s ? L a s o l u t i o n de c e t t e q u e s t i o n est d e -
m a n d é e p a r les t r a n s f o r m i s t e s à l a fois à l a z o o l o g i e e t à
la p a l é o n t o l o g i e . Mais c o m m e les f o r m e s v i v a n t e s s o n t
n o m b r e u s e s e t v a r i é e s , t a n d i s q u e l e s fossiles s o n t b e a u -
c o u p p l u s r a r e s , c ' e s t l a z o o l o g i e q u i j o u e le p r i n c i p a l
rôle d a n s les c o n s i d é r a t i o n s s u r l a p h y l o g e n è s e h u m a i n e .
Un a n a t o m i s t e et a n t h r o p o l o g i s t e é m i n e n t , E l l i o t S m i t h ,
a proposé un arbre généalogique que nous avons repro-
d u i t p l u s h a u t ( p . 1 8 6 ) , d a n s l e q u e l le t r o n c p r i n c i p a l d e s
p r i m a t e s , d r o i t et s i m p l e s u r u n e a s s e z g r a n d e l o n g u e u r ,
m u n i c o l l a t é r a l e m e n t de r a m e a u x s p é c i a l i s é s ( l é m u -
r i e n s , p l a t y r r h i n i e n s , c a t a r r h i n i e n s ) et t e r m i n é p a r
l ' h o m m e , n a î t r a i t de t a r s i e r s généralisés, proches
parents des insectivores. D'autres attribuent à l'arbre
p r i m a t e t r o i s b r a n c h e s m a î t r e s s e s , celle d e s l é m u r i e n s ,
i n s é r é e le p l u s b a s p o s s i b l e s u r le t r o n c c o m m u n c o u r t ,
celle d e s p l a t y r r h i n i e n s a t t a c h é e u n p e u p l u s h a u t , et
enfin celle d e s c a t a r r h i n i e n s q u i c o n t i n u e la d i r e c t i o n
g é n é r a l e d u t r o n c et q u i se d i v i s e e l l e - m ê m e e n d e u x
r a m e a u x : les c y n o m o r p h e s , e t les a n t h r o p o m o r p h e s .
C e r t a i n s a u t e u r s r a t t a c h e n t le t r o n c h u m a i n à la b r a n c h e
des a n t h r o p o m o r p h e s , p l u s o u m o i n s p r è s de s o n o r i g i n e ;
d ' a u t r e s le f o n t i m p l a n t e r p l u s b a s , p r è s d e l ' o r i g i n e d e s
catarrhiniens; u n troisième g r o u p e l'unit au tronc des
p l a t y r r h i n i e n s ; u n q u a t r i è m e à celui des l é m u r i e n s ; u n
c i n q u i è m e le fait s ' i m p l a n t e r s u r la b r a n c h e d e s c y n o -
m o r p h e s a v a n t la s é p a r a t i o n d e la b r a n c h e d e s a n t h r o p o -
m o r p h e s o u e n c o r e b e a u c o u p p l u s b a s s u r le t r o n c
c o m m u n (1).
Ces d i v e r g e n c e s m o n t r e n t c o m b i e n l a q u e s t i o n est
e n c o r e p l e i n e d e difficultés et d ' i n c e r t i t u d e . L a p a l é o n t o -
logie d o n n e - t - e l l e d e s r é s u l t a t s p l u s p r é c i s ? É v i d e m m e n t
n o n , c a r si elle e n f o u r n i s s a i t les z o o l o g i s t e s se s e r a i e n t
plus facilement mis d'accord p o u r établir leurs tableaux
g é n é a l o g i q u e s . C e p e n d a n t il i m p o r t e d ' e x a m i n e r a v e c
s o i n ce q u ' a p p r e n n e n t les fossiles afin d ' a v o i r u n e i d é e
n e t t e d e ce q u e T o n p e u t a t t e n d r e d e s d o n n é e s a c t u e l l e s .

(1) Boule a r é s u m é ces différentes h y p o t h è s e s dans un schéma

très expressif que l'on trouvera dans Hommes fossiles, 2" édition,
fig. 248, p. 461.
 Origine paléontologigue de l'homme.

P o u r é t u d i e r l a p a l é o n t o l o g i e h u m a i n e il n ' e s t p a s b e s o i n
d e r e m o n t e r j u s q u ' à celle d e s l é m u r i e n s , e l l e - m ê m e d ' a i l -
l e u r s d i s c u t é e ; il suffit d e se l i m i t e r à celle d e s p r i m a t e s
d a n s le s e n s r e s t r e i n t d e ce t e r m e t e l q u ' i l e s t a d o p t é p a r d e
n o m b r e u x z o o l o g i s t e s , c ' e s t - à - d i r e les s i n g e s e t l ' h o m m e .
Le g r o u p e d e s p r i m a t e s a i n s i d é l i m i t é se m o n t r e r e l a t i -
e m e n t t a r d et, chose singulière, ses p r e m i e r s repré-
sentants connus ne sont point des formes inférieures,
c o m m e l e s c e r c o p i t h è q u e s , m a i s b i e n d e s e s p è c e s éle-
vées, d e s a n t h r o p o m o r p h e s . Elles sont r e p r é s e n t é e s p a r
quelques débris (mandibules plus ou moins complètes),
trouvés p a r Schlosser dans l'oligocène du F a y o u m
(Egypte) e n 1910. Ces formes sont a u n o m b r e de trois :
Propliopithecus Haeckeli, Parapithecus Fraasii, Moeripi-
thecus MarkgrapZi, d o n t la p r e m i è r e p a r a i t ê t r e u n a n t h r o -
p o m o r p h e g é n é r a l i s é d e taille m é d i o c r e . L e s v r a i s a n t h r o -
p o m o r p h e s , Dryopithecus, Pliopithecus, e t c . , n ' a p p a r a i s s e n t
q u e plus tard, a u miocène, c o m m e les singes à q u e u e .
C'est u n e c u r i e u s e r é p é t i t i o n d e ce fait, f r é q u e n t a u c o u r s
de l'évolution géologique, l'apparition précoce de formes
é l e v é e s p r é c é d a n t celle d e f o r m e s m o i n s c o m p l e x e s .
L e Propliopithecus a d o n n é lieu à d e s considérations
p h y l o g é n é t i q u e s t r è s i n t é r e s s a n t e s q u i p e u v e n t se r é s u m e r
d a n s les v u e s o p p o s é e s d e S e r g i e t d e G r e g o r y . L e
p r e m i e r / s e b a s a n t s u r le c a r a c t è r e q u a s i h u m a i n d e l a
s y m p h y s e m a n d i b u l a i r e , le c o n s i d è r e c o m m e u n p r o g é -
niteur d u t r o n c h u m a i n d o n t les descendants auraient dis-
p a r u ; il e n fait u n e f o r m e p a r t i c u l i è r e alliée a u g r o u p e
h u m a i n mais p a s a u x anthropoïdes, et qu'il distingue sous
le v o c a b l e d ' e o a n t h r o p i d a e ( 1 ) .

(i) SERGI (Giuseppe), Il posto dell Uomo nella natura, Torino.

Fratelli Broca. 1929, p. 229 et. suiv.
 P o u r G r e g o r y , Propliopithecus est à la fois le p r o g é n i t e u r
des a n t h r o p o m o r p h e s et d e l ' h o m m e . Il d o n n e d e u x p r i n -
cipaux r a m e a u x : celui des hylobatinae c o m m e n ç a n t p a r
Pliopithecus d u m i o c è n e et c e l u i d e s s i m i i n a e c o m p r e n a n t
p l u s i e u r s s o u c h e s : Palueosimia, d ' o ù v i e n n e n t les o r a n g s ;
Sivapilhecus ( m i o c è n e ) , d ' o ù d é r i v e n t d ' u n e p a r t Homo
Heidelbergensis d o n n a n t H. sapiens e t H. neanderlhalensis,
d ' a u t r e p a r t le f a m e u x Pithecanlhropus d'E. Dubois que
l'on s ' a c c o r d e g é n é r a l e m e n t , à l ' h e u r e a c t u e l l e , à m e t t r e
a b s o l u m e n t en d e h o r s d e la l i g n é e h u m a i n e ; enfin Dryo-
pithecus. a u q u e l se r a t t a c h e r a i e n t g o r i l l e s et c h i m p a n z é s .
Seuls les c e r c o p i t h è q u e s et les c y n o p i t h è q u e s n ' a u r a i e n t
r i e n à faire a v e c l u i .
Cette g é n é a l o g i e n ' e s t d o n n é e ici q u ' à t i t r e d e r e n s e i -
g n e m e n t , car sa valeur n'est rien moins que sûre. Chaque
a u t e u r en effet c o n ç o i t les c h o s e s à s a m a n i è r e , i n t e r v e r t i t
les a n c ê t r e s , b r o u i l l e les l i g n é e s , d i s c u t e les â g e s , d e s o r t e
q u ' i l r è g n e e n c e t t e m a t i è r e u n e c o n f u s i o n d o n t n e se
d o u t e p a s le p u b l i c à q u i les o u v r a g e s g é n é r a u x n e p r é -
sentent que des données soigneusement expurgées de
t o u t ce q u i p o u r r a i t l e s faire p a r a î t r e m o i n s c l a i r e s et
moins probantes.
E n t r e l ' o l i g o c è n e et les p r e m i è r e s c o u c h e s r e n f e r m a n t
d e s d é b r i s h u m a i n s , il y a u n e g r a n d e l a c u n e d a n s
l a q u e l l e o n n e t r o u v e a u c u n os p o u v a n t ê t r e r a p p o r t é à
l ' h o m m e . Ses p r o g é n i t e u r s ( e o a n t h r o p i d a e ) o n t d i s p a r u ,
et les a n t h r o p o m o r p h e s q u i v i e n n e n t a p r è s e u x s o n t t r o p
spécialisés p o u r p o u v o i r être mis d a n s sa généalogie.
Mais, à p a r t i r d u p l i o c è n e s u p é r i e u r , p o u r S e r g i , o u en
t o u t cas d è s le p l e i s t o c è n e i n f é r i e u r p o u r t o u t le m o n d e ,
on t r o u v e d e s d é b r i s t r è s n e t t e m e n t h u m a i n s , q u ' i l s a i e n t
o u n o n q u e l q u e s c a r a c t è r e s p i t h é c o ï d e s , c o m m e o n v a le
v o i r . Ces d é b r i s o n t été r e n c o n t r é s en différents e n d r o i t s ,
n o t a m m e n t en F r a n c e .
Les plus anciens r e m o n t e r a i e n t au pliocène s u p é r i e u r ;
ils s o n t r e p r é s e n t é s p o u r S e r g i , p a r d e s p i è c e s t r o u v é e s à
18
F o x h a l l ( A n g l e t e r r e ) e t à C a s t e n e d o l o (Italie), et q u e la
plupart des anthropologistes récusent c o m m e non authen-
t i q u e s . S e r g i a t t r i b u e c e t t e e x c l u s i v e à ce q u e c e s p i è c e s
ont une forme trop moderne, qui ne s'accorde p a s avec
ce q u ' e x i g e r a i t le t r a n s f o r m i s m e , d ' o ù le r e f u s d ' e n t e n i r
c o m p t e . Mais le s a v a n t i t a l i e n fait r e m a r q u e r q u e si l ' o n
voulait j u g e r de l'antiquité ou de la m o d e r n i t é du t y p e
h u m a i n d ' a p r è s le s q u e l e t t e de N é a n d e r t h a l , c e r t a i n s
h o m m e s récents devraient être rejetés, comme n'ayant
p a s les c a r a c t è r e s p r é t e n d u s m o d e r n e s .
A p a r t i r d u p l e i s t o c è n e i n f é r i e u r , les p i è c e s h u m a i n e s
n e p r ê t e n t p l u s à d e telles d i s c u s s i o n s . On t r o u v e d a n s
cet é t a g e la c é l è b r e m â c h o i r e d e M a u e r p r è s d ' H e i d e l b e r g ,
d o n t o n a fait l ' e s p è c e Homo Heidelbergensis, les c r â n e s d e
F i l t d o w n et d e Galley-Hill ( A n g l e t e r r e ) , d e l a D e n i s e p r è s
Le P u y .
Dans l e p l e i s t o c è n e m o y e n se r e n c o n t r e d ' a b o r d u n e
forme très particulière, établie sur des débris p l u s ou
moins complets trouvés à Néanderthal, à Gibraltar, à Spy
( B e l g i q u e ) , à K r a p i n a (Croatie) et e n F r a n c e à L a C h a p e l l e -
a u x - S a i n t s , a u M o u s t i e r , à la F e r r a s s i e , à l a Q u i n a . C'est
l ' h o m m e de N é a n d e r t h a l , H. neandertkalensis. Une forme
p r e s q u e i d e n t i q u e a été t r o u v é e e n A f r i q u e à B r o k e n Hill
(//. Rhodesensis). A c ô t é d e l a r a c e d e N é a n d e r t h a l e x i s -
t a i e n t e n E u r o p e , à la m ê m e é p o q u e , les h o m m e s d e C r o -
Magnon (France), de Grimaldi (Monaco), de Chancelade
( F r a n c e ) . Ces t r o i s d e r n i è r e s r a c e s , t r è s d i f f é r e n t e s d'H.
neanderthulensis, a p p a r t i e n n e n t a u t y p e H. sapiens et à ses
p r i n c i p a l e s d i v i s i o n s : b l a n c h e (H. d e C r o - M a g n o n ) ;
j a u n e (H. de C h a n c e l a d e ) ; n o i r e (H. de G r i m a l d i ) .
A u p l e i s t o c è n e s u p é r i e u r se r e n c o n t r e n t e n F r a n c e
l ' h o m m e d ' A u r i g n a c et c e l u i d e S o l u t r é , r a c e s q u i c o m m e
les trois p r é c é d e n t e s v o n t se c o n t i n u e r d a n s les races ac-
tuelles.
L a p l u p a r t d e s d é b r i s t r o u v é s d a n s le p l e i s t o c è n e se
r a t t a c h e n t à H. sapiens; ils n e p e u v e n t d o n c r i e n n o u s
 a p p r e n d r e s u r les f o r m e s t r a n s i t i o n n e l l e s s u p p o s é e s e n t r e
l ' h o m m e a c t u e l et s e s p r é d é c e s s e u r s a n i m a u x , m a i s il
n ' e n est p e u t - ê t r e p a s d e m ê m e p o u r c e u x d ' e n t r e e u x
q u i a p p a r t i e n n e n t à d ' a u t r e s e s p è c e s , c ' e s t - à - d i r e H. Hei-
delbergensis et H. neanderthalensis. V o y o n s ce q u ' i l f a u t en
penser.
L a m a n d i b u l e d e M a u e r , s o u v e n t c o n s i d é r é e c o m m e le
p l u s a n c i e n d é b r i s h u m a i n a u t h e n t i q u e , est l o u r d e , m a s -
sive, elle a u n e b r a n c h e m o n t a n t e t r è s l a r g e et m a n q u e d e
m e n t o n c o m m e celle d e s a n t h r o p o m o r p h e s , m a i s ses d e n t s
s o n t t o u t à fait h u m a i n e s , ce q u i p e r m e t de la c o n s i d é r e r
d'après Boule c o m m e « u n m é l a n g e s a v a m m e n t dosé de
c a r a c t è r e s h u m a i n s et d e c a r a c t è r e s p i t h é c o ï d e s ». G. Sergi
a r e p r i s s o n e x a m e n (1). 11 t r o u v e q u e si le m e n t o n
m a n q u e , la s u t u r e de l a s y m p h y s e est différente d e celle
des a n t h r o p o ï d e s , q u e la b r a n c h e m o n t a n t e diffère t a n t d e
celle d e s a n t h r o p o ï d e s q u e de celle d e s h o m m e s r é c e n t s
et fossiles. B o u l e a v a i t p e n s é q u e c e t t e m â c h o i r e n e l a i s -
sait à la l a n g u e q u ' u n e s p a c e p l u s r e s t r e i n t q u e c h e z les
h o m m e s a c t u e l s , d ' o ù l a f o n c t i o n d u l a n g a g e se s e r a i t
t r o u v é e r é d u i t e . S e r g i t r o u v e cet e s p a c e « a u s s i g r a n d q u e
d a n s les g r o u p e s h u m a i n s r é c e n t s » ( p . 1 5 1 ) , p a r c o n s é -
q u e n t le l a n g a g e d e l ' h o m m e de M a u e r d e v a i t ê t r e a u s s i
p a r f a i t q u e c e l u i d e t o u t a u t r e h o m m e . D e h a u t (2) a
récemment décrit u n e m a n d i b u l e de n è g r e actuel, des
collections d u M u s é u m d ' H i s t o i r e n a t u r e l l e d e P a r i s , q u i
offre u n e g r a n d e r e s s e m b l a n c e a v e c celle d e M a u e r . On
p e u t d o n c c o n c l u r e a v e c S e r g i ( p . 146) q u e c e t t e d e r n i è r e
est c e r t a i n e m e n t h u m a i n e m a i s p o s s è d e d e s c a r a c t è r e s p a r -
t i c u l i e r s q u i e n f o n t u n e f o r m e s p é c i a l e , différente d e celle
de N é a n d e r t h a l , et t r è s é l o i g n é e d u t y p e a n t h r o p o ï d e .
L e s r e s t e s d e l ' h o m m e d e N é a n d e r t h a l o n t été é t u d i é s
p a r n o m b r e d ' a u t e u r s a u fur et à m e s u r e de l e u r d é c o u -

( 1 ) S E R G I (G.), / ( posta dell'Vomo, p. 143 et suiv.

(2) D E H A U T (E.-G.), Sur une mandibule de nègre, Comptes rendus,
Soc. Biologie, t. XC, 1924, p. 558.
verte. Boule, professeur de paléontologie au Muséum,
a y a n t été a p p e l é à r e c u e i l l i r le s q u e l e t t e p r e s q u e c o m p l e t
de la C h a p e l l e - a u x - S a i n t s g é n é r e u s e m e n t d o n n é à n o t r e
g r a n d M u s é e n a t i o n a l p a r ses d é c o u v r e u r s , les a b b é s
B o u y s s o n n i e f r è r e s et B a r d o n (1908), en fit u n e é t u d e
t r è s détaillée qui, a p p u y é e s u r de n o m b r e u x d o c u m e n t s
h i s t o r i q u e s et c r i t i q u e s , c o n s t i t u e u n e v é r i t a b l e m o n o -
g r a p h i e d e c e t t e e s p è c e p u b l i é e d a n s les Annales de pa-
léontologie (1).
P o u r B o u l e , l'H. d e N é a n d e r t h a l r é u n i t d a n s s o n s q u e -
l e t t e e t d a n s s o n e n c é p h a l e ( d ' a p r è s le m o u l e i n t é r i e u r de
la c a v i t é c r â n i e n n e ) la p l u p a r t d e s c a r a c t è r e s p i t h é c o ï d e s
é p a r s c h e z q u e l q u e s h o m m e s a c t u e l s , et p l u s i e u r s traits
i n f é r i e u r s i n c o n n u s c h e z c e s d e r n i e r s , ce q u i d i m i n u e r a i t
l'isolement de l ' h o m m e p a r r a p p o r t a u x p r i m a t e s .
Dès 1 9 2 4 , j ' a i fait r e m a r q u e r (2) q u e c e r t a i n s t r a i t s de
l ' h o m m e d e l a C h a p e l l e - a u x - S a i n t s p a r a i s s e n t a v o i r été
p l u s r a p p r o c h é s p a r Boule de ceux des singes qu'ils ne
le s o n t e n r é a l i t é . Tels s o n t en p a r t i c u l i e r : 1° les c a r a c -
tères a n a t o m i q u e s du cerveau déduits de quelques em-
p r e i n t e s d e l a face e n d o c r a n i e n n e , l e s q u e l l e s , d ' a p r è s
S y m i n g t o n (1916), n e s o n t p a s suffisantes p o u r l é g i t i m e r
les c o n c l u s i o n s q u i en o n t été t i r é e s ; 2° l ' a t t i t u d e i n c o m -
p l è t e m e n t d r e s s é e q u ' i l l u i a t t r i b u e , a l o r s q u e l'ilion, d é -
v e l o p p é s u r le m o d è l e d e celui d e s h o m m e s a c t u e l s ,
i n d i q u e u n m e m b r e a b s o l u m e n t vertical, et q u e la r é t r o -
version du plateau tibial ne p e u t être i n v o q u é e p o u r plier
le m e m b r e p u i s q u ' e l l e e x i s t e a u m ê m e d e g r é c h e z d e s
h o m m e s actuels à station parfaitement verticale.
Le principal caractère v r a i m e n t particulier à l ' h o m m e de
N é a n d e r t h a l , et q u i le différencie b i e n d e s r a c e s a c t u e l l e s ,
c ' e s t la m a s s i v i t é et le c a r a c t è r e b e s t i a l d e s a face e n m ê m e
t e m p s q u e ses a r c a d e s o r b i t a i r e s s a i l l a n t e s , e n v i s i è r e ;

(1) B O U L E ( M . ) , l'Homme fossile de la Chapelle-aux-Saints.

Annales de paléontologie, t. V I , 1911 ; V I I , 1912; VIII, 1913.
(2) Membres et ceintures, p. 643.
m a i s il n e f a u d r a i t p e u t - ê t r e p a s e x a g é r e r l ' i m p o r t a n c e de
ces d i s p o s i t i o n s en p r é s e n c e d ' u n a u t r e t r a i t q u i , allié à
la s t a t i o n d r o i t e , a u n e t r è s g r a n d e v a l e u r , c'est à s a v o i r
la e a p a c i t é c r â n i e n n e . N o n s e u l e m e n t le c r â n e de la
C h a p e l l e - a u x - S a i n t s é t a i t p l u s q u e le d o u b l e de celui
des a n t h r o p o ï d e s d e taille c o r r e s p o n d a n t e , m a i s s a c a p a -
cité (1 600 c m c . e n v i r o n ) é g a l a i t , d ' a p r è s les m e s u r e s d e
Boule, celle d e b i e n d e s c r â n e s a c t u e l s e t n o t a m m e n t d e
celui d u c é l è b r e p a l é o n t o l o g i s t e a m é r i c a i n C o p e . Ce fait,
joint au d é v e l o p p e m e n t p s y c h i q u e de la r a c e ( l ' h o m m e de
la C h a p e l l e - a u x - S a i n t s p a r a î t a v o i r été i n t e n t i o n n e l l e m e n t
e n s e v e l i ) , d i m i n u e s i n g u l i è r e m e n t le r a p p r o c h e m e n t a v e c
les a n t h r o p o ï d e s . B o u l e le r e c o n n a î t l u i - m ê m e . L ' h o m m e
de N é a n d e r t h a l e s t d é j à u n h o m m e ( 1 ) , m a l g r é l'infério-
r i t é m o r p h o l o g i q u e d e s o n c e r v e a u , et n u l l e m e n t u n
p r é h o m m e . . . « E t si les n a t u r a l i s t e s , a b a n d o n n a n t l e u r s
m é t h o d e s g é n é r a l e s , d o n n a i e n t la p r é é m i n e n c e a u x c a r a c -
t è r e s i n t e l l e c t u e l s p o u r c l a s s e r les ê t r e s , il n ' y a u r a i t p a s
lieu d e l e s é p a r e r s p é c i f i q u e m e n t d e s h o m m e s a c t u e l s ,
t a n d i s q u ' o n p e u t le faire p a r s e s c a r a c t è r e s p h y s i q u e s »
(p. 460).
Des c r i t i q u e s e n c o r e p l u s d é c i s i v e s o n t été l o n g u e m e n t
d é v e l o p p é e s p a r S e r g i (2). A p r o p o s d e s reliefs o r b i t a i r e s
dits « e n v i s i è r e », il fait r e m a r q u e r q u e c h e z les a n t h r o -
p o ï d e s l a p a r o i s u p é r i e u r e de l ' o r b i t e e s t f o r m é e p a r u n e
p a r t i e de l'os f r o n t a l s i t u é e en a v a n t de la c a v i t é c é r é -
brale, qui ne s'étend p a s sur l'orbite c o m m e chez l ' h o m m e .
Le relief s a i l l a n t est, c h e z l e s s i n g e s , u n é p a i s s i s s e m e n t
d u b o r d d e l ' o r b i t e : e n t r e l u i et le f r o n t a l c é r é b r a l s ' é t e n d
u n e d é p r e s s i o n , l a fosse r é t r o - o r b i t a i r e . C h e z l ' h o m m e , le
relief e s t en p l e i n d a n s la p a r o i c é r é b r a l e a n t é r i e u r e . Ce

(1) B O U L E ( M ) , les Hommes fossiles. Paris, Massori, 1921. La phrase

entre guillemets ne se trouve plus dans la seconde édition de ce
livre (1923). Les développements qui vont suivre montreront sans
peine que son élimination ne s'imposait pas.
(2) SERGI (G.), loc. cit., p. 116.
r a p p r o c h e m e n t d e d e u x p a r t i e s s é p a r e ' e s p a r t o u t e la
différence d e l ' e x t e n s i o n du c e r v e a u d a n s les d e u x t y p e s
est e n c o r e u n bel e x e m p l e d e c a r a c t è r e n u .
De m ê m e les f o r m e s d e s a r c a d e s a l v é o l o - p a l a t i n e s
h u m a i n e s s o n t d i f f é r e n t e s d e celles d e s a n t h r o p o ï d e s ,
elles s o n t p l u s l a r g e s et p l u s c o u r t e s , et m o n t r e n t d a n s
l e u r s v a r i a t i o n s d e s d i r e c t i o n s é v o l u t i v e s différentes de
celles d e s a n t h r o p o ï d e s . L e s f o r m e s a r q u é e s o u a r c i f o r m e s
du g r o u p e de Néanderthal c o r r e s p o n d e n t parfaitement
a u x formes semblables m o d e r n e s . Le m e n t o n de l ' h o m m e
a u n e o r i g i n e et u n e é v o l u t i o n d i s t i n c t e et s é p a r é e de
celle d e s a u t r e s p r i m a t e s ( p . 1 6 2 ) .
P o u r le p i e d h u m a i n , S e r g i m o n t r e q u ' i l e s t en r a p p o r t
a v e c l a s t a t i o n v e r t i c a l e et q u e s a m o d i f i c a t i o n a d û se
p r o d u i r e s i m u l t a n é m e n t a v e c celles d e s m e m b r e s infé-
r i e u r s et s u p é r i e u r s , d u b a s s i n , d u t h o r a x , d e la c o l o n n e
v e r t é b r a l e et d e la p o s i t i o n d e la t ê t e . L a p o s i t i o n d u t r o u
o c c i p i t a l d e l'H. de l a C h a p e l l e - a u x - S a i n t s n ' i n d i q u e p a s
d u t o u t q u e la t ê t e p e n d a i t en a v a n t , c o m m e le figure
B o u l e , c a r elle r e n t r e d a n s les v a r i a t i o n s q u i se t r o u v e n t
d a n s les races h u m a i n e s actuelles (p. 167). L ' a p o p h y s e
m a s t o ï d e est, il est v r a i , p e u d é v e l o p p é e c h e z l ' h o m m e
d e la C h a p e l l e - a u x - S a i n t s e t m a n q u e c h e z l e s s i n g e s ;
o n n e p e u t r i e n d i r e , n e s a c h a n t p a s ce q u ' e l l e é t a i t c h e z
les a u t r e s n é a n d e r t h a l i e n s . P o u r le c e r v e a u , S e r g i m o n t r e
aussi u n e évolution p a r t i c u l i è r e de celui de l ' h o m m e ;
en effet chez celui-ci les r é g i o n s p a r i é t a l e et o c c i p i t a l e ,
q u i s o n t s é p a r é e s c h e z les a n t h r o p o ï d e s p a r le sillon
p a r i é t o - o c c i p i t a l e x t e r n e (ou s c i s s u r e s i m i e n n e ) , s o n t
c o n f o n d u e s , le sulcus lunatus n e p o u v a n t p a s r é p o n d r e à
cette scissure.
P o u r m i e u x p r é c i s e r e n c o r e les r e l a t i o n s d e l'H. d e
N é a n d e r t h a l a v e c le g r o u p e h u m a i n , S e r g i r a p p e l l e q u ' i l
offre d ' é t r o i t e s affinités a v e c le t y p e T a s m a n o - a u s t r a l i e n ,
é g a l e m e n t a r c h a ï q u e b i e n q u e v i v a n t ; d o n c il d o i t c o m m e
lui ê t r e m i s d a n s le g r o u p e H. sapiens. C'est u n r a m e a u
éteint d ' u n t r o n c h u m a i n q u i a, d a n s d ' a u t r e s r a m e a u x ,
des r e p r é s e n t a n t s v i v a n t s . Ce t r o n c ( p a l e e o a n t h r o p u s )
est africain d ' o r i g i n e et d o n n e l e s r a m e a u x s u i v a n t s :
Néanderthal, e u r o p é e n ; Tasmano-australien, de l'Océan
Pacifique et a m é r i c a i n ; E s q u i m a u et F u é g i e n , p u r e m e n t
américains.
Le R h o d é s i e n ( h o m m e d e B r o k e n - H i l l ) e s t p a r a l l è l e à
TH. de N é a n d e r t h a l , m a i s n o n s o n p r o g é n i t e u r , t a n d i s
qu'il p e u t l ' ê t r e d e s T a s m a n i e n s , d e s E s q u i m a u x et d e s
F u é g i e n s. L e s v a r i a t i o n s q u e S e r g i v o i t d a n s les r a m e a u x
du type de Néanderthal, n o r m a l e m e n t dolichomorphe,
c'est-à-dire la p r é s e n c e de b r a c h i m o r p h e s à K r a p i n a ,
chez les M a o r i s , d a n s c e r t a i n s c r â n e s de l a F l o r i d e , n e
correspondent pas à une évolution, mais à une variation
qui ne t r a n s f o r m e p a s . Cette m a n i è r e de voir du s a v a n t
italien est t o u t à fait en f a v e u r d e l a différence q u e n o u s
a v o n s établie ( p . 230) e n t r e la d i v e r s i f i c a t i o n e t l ' é v o l u -
tion.
Le résultat de l'étude de Sergi sur la race de N é a n d e r -
thal est que « c'était u n r a m e a u d'un t r o n c h u m a i n
d'origine afro-européenne ou africaine seulement, qui
a v a i t tous les caractères humains, q u i n ' é t a i t p a s isolé et
a v a i t d e s r a m e a u x p a r a l l è l e s , affines, é m i g r é s d a n s
l ' O c é a n P a c i f i q u e et les A m é r i q u e s ; q u i s'est é t e i n t
p r é c o c e m e n t en E u r o p e . N u l l e é v o l u t i o n n ' a fait s o r t i r d e
lui u n autre type h u m a i n , p a r c e qu'il était déjà accompli
d a n s s e s c a r a c t è r e s et p a r f a i t e m e n t défini » ( p . 2 0 2 ) .
Voilà d o n c f i l . d e N é a n d e r t h a l r é t a b l i c o m p l è t e m e n t
p a r m i les f o r m e s h a b i t u e l l e s d e la famille h u m a i n e , s a n s
c a r a c t è r e s t r a n s i t i o n n e l s v e r s l e s a n t h r o p o ï d e s ; ce n ' e s t
p l u s l a f o r m e i n t e r m é d i a i r e q u e son a n t i q u i t é r e l a t i v e
faisait a c c e p t e r c o m m e t e l l e , c o n f o r m é m e n t a u d o g m e
t r a n s f o r m i s t e . Ce l'est d ' a u t a n t m o i n s q u e l'on c o n n a î t
d e s fossiles p l u s a n c i e n s q u e lui et q u i a v a i e n t déjà les
c a r a c t è r e s d e s h o m m e s a c t u e l s . Ce s o n t , e n t r e a u t r e s , les
d é b r i s d e l a D e n i s e . B o u l e les a v a i t é c a r t é s c o m m e
 i n c e r t a i n s , m a l d a t é s . D e p é r e t (1) a p a r f a i t e m e n t d é t e r m i n é
leur âge qui est d u pleistocène inférieur, bien antérieur
p a r c o n s é q u e n t à celui d e s n é a n d e r t h a l i e n s . De p l u s , a v e c
s o n é l è v e et c o l l a b o r a t e u r , le d o c t e u r L. M a y e t ( 2 ) , il a d m e t
q u e ces fossiles a p p a r t e n a i e n t à l ' e s p è c e H. sapiens, se
rapprochant des Australiens. P a r conséquent tout concourt
à établir q u e des h o m m e s très semblables sinon identiques
à c e u x d ' a u j o u r d ' h u i , et s a n s c a r a c t è r e s s i m i e s q u e s ,
v i v a i e n t d è s le q u a t e r n a i r e i n f é r i e u r , a v a n t la r a c e c h e z
l a q u e l l e o n a v o u l u t r o u v e r ces c a r a c t è r e s , et q u i , l o i n
d'être u n e forme initiale, n'est q u ' u n r a m e a u u n p e u
particulier, mais néanmoins entièrement humain.
L ' h i s t o i r e d e s a u t r e s r a c e s h u m a i n e s fossiles, q u e l q u e
intéressante qu'elle puisse être, n e peut nous retenir
ici. L a s e u l e c h o s e q u e n o u s d e v o n s faire r e s s o r t i r , p a r c e
q u ' e l l e c o r r o b o r e les i d é e s s o u t e n u e s d a n s c e t o u v r a g e ,
c'est le c a r a c t è r e « a c h e v é » d u t y p e h u m a i n d è s q u ' i l
a p p a r a î t p o u r l a p r e m i è r e fois.
C e t t e c o n c l u s i o n e s t a u s s i celle d e S e r g i q u i s o u l i g n e
( p . 185) q u e « l ' h o m m e , b i e n q u e c o n t e n a n t d a n s s e s
structures quelques caractères c o m m u n s avec les a u t r e s
p r i m a t e s , a e u u n e é v o l u t i o n p r o p r e et s é p a r é e , s u r p a s -
sant é n o r m é m e n t les a u t r e s p r i m a t e s d a n s ses formes et
d a n s ses fonctions, p a r c e qu'il est u n r a m e a u r e m a r q u a b l e
et s é p a r é , et n o n u n d e s c e n d a n t d ' a u c u n a u t r e p r i m a t e
i n f é r i e u r ». P o u r e m p l o y e r le l a n g a g e d o n t n o u s n o u s
s o m m e s servi à diverses reprises, n o u s dirons q u e
l ' h o m m e a la m ê m e o r g a n i s a t i o n q u e les p r i m a t e s , c o m m e
il a celle d ' u n m a m m i f è r e , m a i s q u e s a f o r m e , c ' e s t - à - d i r e
la d é t e r m i n a t i o n p r é c i s e d e c e t t e o r g a n i s a t i o n e s t a b s o -

(1) DCTÉRF.T (Ch.), Fouilles préhistoriques dans le gisement des

hommes fossiles de la Denise. Comptes rendus Acad. Sciences, Paris,
1" février 1926.
(2) M A Y E T ( L . ) , Examen anthropol. sommaire des hommes fossiles
de la Denise. Comptes rendus Acad. Sciences, Paris, 10 mai 1926;
et les Hommes fossiles de la Denise. Comptes rendus Acad. S c i e n c e s ,
Paris, 12 juillet 1926.
l u m e n t p r o p r e et i n d é p e n d a n t e de t o u t e s les a u t r e s
d é t e r m i n a t i o n s faites d a n s l ' o r d r e d e s p r i m a t e s ou d a n s
la c l a s s e d e s m a m m i f è r e s .
C o m m e cette question a u n e i m p o r t a n c e capitale, n o u s
i n s i s t e r o n s e n c o r e u n p e u s u r les différences f o n c i è r e s
r é v é l é e s p a r le s q u e l e t t e e n t r e les a n t h r o p o ï d e s e t
l'homme, sur quelques interprétations fautives de
p r é t e n d u e s t r a n s i t i o n s , enfin s u r la n a t u r e p s y c h i q u e
p a r t i c u l i è r e de l ' h o m m e .

Caractéristiques propres de l'homme.

L ' h o m m e est u n m a m m i f è r e v e r t i c a l . Cette a t t i t u d e t r è s

particulière, qui n ' a que des r a p p o r t s très éloignés avec
les différents c a s d e b i p é d i e o b s e r v é s a i l l e u r s , e n fait u n
t y p e i n d é p e n d a n t et a u s s i isolé d e s e s p r é t e n d u s v o i s i n s
q u e les m a m m i f è r e s v o l a n t s ou p i s c i f o f m e s le s o n t
des m a m m i f è r e s o r d i n a i r e s . S o n t r o n c est v e r t i c a l et
d i s p o s é d e telle m a n i è r e q u e le p o i n t d ' a p p u i d e la t ê t e
s u r la c o l o n n e c e r v i c a l e e s t s u r l ' a x e v e r t i c a l . Ce r é s u l t a t
est o b t e n u p a r les c o u r b u r e s d e la c o l o n n e v e r t é b r a l e ,
d o n t la p r e m i è r e ( c o u r b u r e c e r v i c a l e o u d u cou) est
c o n v e x e e n a v a n t , la s e c o n d e o u d o r s a l e est c o n c a v e
d a n s le m ê m e s e n s , la t r o i s i è m e o u l o m b a i r e de n o u v e a u
c o n v e x e en a v a n t , enfin la d e r n i è r e o u s a c r o - c o c c y g i e n n e
est f o r t e m e n t c o n c a v e e n a v a n t . Ces c o u r b u r e s d e la
c o l o n n e n e s e r e n c o n t r e n t p a s q u e c h e z l ' h o m m e , m a i s ce
q u i est p r o p r e à ce d e r n i e r ce s o n t l e u r s p r o p o r t i o n s
r e l a t i v e s , la m e s u r e et l a r a i s o n de c h a c u n e d ' e l l e s ,
c'est e n u n m o t l ' a p p r o p r i a t i o n d e c e t t e f o r m e à la
verticalité. La dénomination identique des courbures
chez d ' a u t r e s m a m m i f è r e s n e r é p o n d à r i e n d e r é e l l e m e n t
s e m b l a b l e . A c e t t e d i s p o s i t i o n d e l a c o l o n n e s ' a j o u t e le
fait q u e le t h o r a x e s t a p l a t i d ' a v a n t en a r r i è r e .
L ' a r r a n g e m e n t d e s m e m b r e s et d e s c e i n t u r e s q u i les
r a t t a c h e n t au t r o n c est aussi très particulier, p o u r v u
q u e l'on fasse a t t e n t i o n à l ' e n s e m b l e , a u x r a p p o r t s r é e l s
de l e u r s p a r t i e s , et non à q u e l q u e s r e s s e m b l a n c e s super-
ficielles. L ' o m o p l a t e est a p p l i q u é e c o n t r e la face p o s t é -
r i e u r e d u t h o r a x et n o n s u r les c ô t é s d e ce d e r n i e r
c o m m e c h e z les m a m m i f è r e s o r d i n a i r e s et c h e z les
a n t h r o p o ï d e s . S o n é p i n e est p r e s q u e t r a n s v e r s a l e ou
h o r i z o n t a l e et n o n f o r t e m e n t o b l i q u e c o m m e c h e z ces
d e r n i e r s . L a c a v i t é a r t i c u l a i r e q u ' e l l e offre p o u r l ' h u m é r u s
r e g a r d e en d e h o r s . L e b r a s est p a r a l l è l e a u p l a n v e r t i c a l
d e s y m é t r i e c o m m e c h e z les q u a d r u p è d e s , m a i s l a t ê t e
a r t i c u l a i r e d e l ' h u m é r u s est p l a c é e e n t i è r e m e n t s u r le
b o r d i n t e r n e de l ' o s , e m p i é t a n t é g a l e m e n t s u r s e s faces
a n t é r i e u r e et p o s t é r i e u r e , c o n t r a i r e m e n t à ce q u i s ' o b s e r v e
c h e z les a n t h r o p o ï d e s où c e t t e t ê t e est p l a c é e p l u t ô t s u r
la face d o r s a l e d e m a n i è r e à s u p p o r t e r l ' o m o p l a t e , d o n t la
c a v i t é a r t i c u l a i r e r e g a r d e en b a s , et p a r s u i t e le t r o n c
c o m m e d a n s l e s q u a d r u p è d e s . Le d é p l a c e m e n t de l ' o m o -
p l a t e et d e l ' h u m é r u s est u n e x e m p l e s a i s i s s a n t d e s m o d i -
fications c o r r é l a t i v e s q u i se p r o d u i s e n t t o u j o u r s d a n s les
diverses parties des appareils lorsque quelques-unes sont
changées.

L e b r a s d e l ' h o m m e p e n d v e r t i c a l e m e n t le l o n g d u
c o r p s , le pli d u c o u d e é t a n t o u v e r t a u m a x i m u m d e
m a n i è r e q u e l ' a v a n t - b r a s est d a n s le p r o l o n g e m e n t d u
b r a s , fait i m p o s s i b l e à r é a l i s e r c h e z les q u a d r u p è d e s et
m ê m e c h e z les a n t h r o p o ï d e s d o n t l ' a v a n t - b r a s est
t o u j o u r s u n p e u fléchi s u r le b r a s . D a n s le b r a s p e n d a n t
de l ' h o m m e , l a m a i n e s t en d e m i - p r o n a t i o n , c ' e s t - à -
d i r e le p o u c e en a v a n t . C h e z les g r a n d s s i n g e s elle e s t
p l u s p r o n é e , a y a n t le p o u c e e n d e d a n s et d e m e u r e
a i n s i , q u e le b r a s s o i t l i b r e , o u q u ' i l s ' a p p u i e s u r le
sol. D a n s ce cas il e n t r e e n c o n t a c t a v e c ce d e r n i e r p a r
la face d o r s a l e de la m a i n à d e m i - f e r m é e et n o n p a r s a
p a u m e . E n d e h o r s d e l ' a b s e n c e d ' u n os c e n t r a l d u c a r p e
c h e z l ' h o m m e , il n ' y a p a s d ' a u t r e différence e n t r e s a
m a i n e t celle d e s g r a n d s s i n g e s q u e la g r a n d e u r d e celle-
ci et la c o u r b u r e m a r q u é e de ses m é t a c a r p i e n s et de s e s
p h a l a n g e s q u i en font u n v é r i t a b l e c r o c h e t e n s e r r a n t les
b r a n c h e s d a n s la v i e a r b o r i c o l e .
A u m e m b r e p o s t é r i e u r les c a r a c t é r i s t i q u e s h u m a i n e s
s o n t e n c o r e p l u s f r a p p a n t e s . L e b a s s i n est t o u t à fait
p a r t i c u l i e r , les i l i o n s se d é v e l o p p e n t l a r g e m e n t d e
m a n i è r e à f o r m e r les p a r o i s l a t é r a l e s d u g r a n d b a s s i n et
l'épine iliaque a n t é r i e u r e et s u p é r i e u r e atteint p r e s q u e
le p l a n f r o n t a l p a s s a n t p a r le s t e r n u m , a l o r s q u ' e l l e e n
est t r è s é l o i g n é e c h e z les a n t h r o p o ï d e s . Ce d é v e l o p p e m e n t
de la c r ê t e i l i a q u e en a v a n t est u n e d e s c a u s e s d e l a
formation de la taille, rétrécissement qui m a n q u e chez
t o u s les a u t r e s a n i m a u x . L a c o u r b u r e f o r m é e p a r la
c r ê t e i l i a q u e et le s a c r u m est p a r t a g é e , p a r la v e r t i c a l e
p a s s a n t p a r la h a n c h e , e n d e u x m o i t i é s é g a l e s , s i t u é e s
l ' u n e en a v a n t , l ' a u t r e en a r r i è r e d u f é m u r . L a s y m p h y s e
p u b i e n n e est c o u r t e , les saillies f o r m é e s p a r le p u b i s et
l ' i s c h i o n s o n t à é g a l e d i s t a n c e d e la v e r t i c a l e m e n é e p a r
l ' a r t i c u l a t i o n d e la h a n c h e , d e m a n i è r e à f o u r n i r a u
f é m u r , é g a l e m e n t v e r t i c a l , d e s i n s e r t i o n s p o u r les m u s c l e s
d e l a j a m b e r é p a r t i e s à p e u p r è s é g a l e m e n t en a v a n t et
en arrière.
Le coccyx, abaissé j u s q u ' a u n i v e a u du b o r d inférieur
de l a s y m p h y s e , e n t r a î n e la f o r m a t i o n d ' u n p é r i n é e
t r a n s v e r s a l , t a n d i s q u e p l a c é t r è s h a u t c h e z les a n t h r o -
p o ï d e s , il est a c c o m p a g n é d ' u n p é r i n é e o b l i q u e . C h e z les
a n t h r o p o ï d e s la s y m p h y s e p u b i e n n e e s t l o n g u e ; d a n s
l ' a t t i t u d e n o r m a l e d u f é m u r elle est p l a c é e en m a j e u r e
p a r t i e en a r r i è r e d e l ' a r t i c u l a t i o n d e la h a n c h e d e m a -
n i è r e à f o u r n i r d e s i n s e r t i o n s p o s t é r i e u r e s p o u r les
muscles de la cuisse.
Cette p o s i t i o n d u c o c c y x et d u p l a n p é r i n é a l c o r r e s p o n d
à u n e différence p r o f o n d e d a n s l ' o r g a n i s a t i o n d e s d e u x
t y p e s , e t l ' a b s e n c e de q u e u e est liée c h e z l ' h o m m e à de
t o u t a u t r e s c o n d i t i o n s q u e c h e z les s i n g e s . Elle est e n
effet en r a p p o r t c h e z lui a v e c la s t a t i o n v e r t i c a l e q u i n e
p o u r r a i t s ' o b t e n i r s a n s elle. C h e z les c e r c o p i t h è q u e s la
p r é s e n c e de la q u e u e s ' e x p l i q u e p a r l e u r q u a d r u p é d i e .
Ces a n i m a u x , l o r s q u ' i l s s a u t e n t , s ' é l a n c e n t le t r o n c
h o r i z o n t a l o u à p e u p r è s , c o m m e les q u a d r u p è d e s , l e u r
q u e u e , é t e n d u e d a n s le m ê m e s e n s , l e u r s e r t e n q u e l q u e
sorte de gouvernail. Les g r a n d s a n t h r o p o ï d e s , t r o p
l o u r d s , n e font p a s d e s s a u t s a u s s i é t e n d u s ; les g i b b o n s ,
d o n t le b a s s i n e s t fait c o m m e le l e u r , n e s a u t e n t p o i n t
c o m m e les c e r c o p i t h è q u e s , ils se b a l a n c e n t à l ' a i d e d e
l e u r s g r a n d s b r a s , p u i s s ' é l a n c e n t , le c o r p s v e r t i c a l , et se
reçoivent également par leurs bras avec u n e adresse
s u r p r e n a n t e . Chez e u x , c o m m e c h e z les a n t h r o p o ï d e s ,
la s i t u a t i o n t r è s é l e v é e d u c o c c y x e t l ' o b l i q u i t é d u p l a n
p é r i n é a l s o n t en r a p p o r t a v e c l ' a l l o n g e m e n t e n a r r i è r e
d e s i s c h i o n s et la l o n g u e u r d e l a s y m p h y s e p e l v i e n n e ,
q u i g ê n e r a i e n t c o n s i d é r a b l e m e n t la g é n é r a t i o n si le
c o c c y x é t a i t a b a i s s é c o m m e chez l ' h o m m e (1). P r e n d r e
l'absence de q u eu e c o m m e u n caractère c o m m u n aux
a n t h r o p o ï d e s et à l ' h o m m e , c'est o u b l i e r les différences d e
s t r u c t u r e q u i se c a c h e n t s o u s c e t t e r e s s e m b l a n c e a p p a -
r e n t e , c'est m é c o n n a î t r e a b s o l u m e n t à q u e l l e s c o n d i t i o n s
différentes l ' a n a t o m i e r é p o n d d a n s c h a c u n d e s d e u x
types.
L a c u i s s e et la j a m b e s o n t - v e r t i c a l e s c h e z l ' h o m m e , a u
lieu d e f o r m e r u n a n g l e m a i n t e n u d a n s u n e o u v e r t u r e
m o y e n n e p a r le j e u d e s m u s c l e s , c o m m e c h e z l e s a u t r e s
m a m m i f è r e s ; a u s s i les m u s c l e s q u i v o n t d u b a s s i n à la
j a m b e chez l ' h o m m e ont-ils leur insertion t r è s p r è s du
g e n o u et n e d e s c e n d e n t - i l s j a m a i s le l o n g d e l a j a m b e
c o m m e ils le f o n t c h e z les a n t h r o p o ï d e s . C h e z ces d e r n i e r s
le g e n o u est t o u j o u r s p l i é , m ê m e l o r s q u ' i l s p a r a i s s e n t
m a r c h e r v e r t i c a l e m e n t , ce q u ' i l s n e p e u v e n t faire s a n s

(i) Pour plus de détails v n y . Membrer et ceintures, p. 253-257 et

263-265.
l'aide d ' u n s o u t i e n q u e l c o n q u e , b â t o n o u a p p u i f o u r n i
p a r la m a i n d e l e u r m o n t r e u r . L ' a r r a n g e m e n t v e r t i c a l d e
la j a m b e d e l ' h o m m e est en r a p p o r t si é t r o i t a v e c t o u t e
la s t r u c t u r e d u b a s s i n q u e l ' o n d o i t a c c u e i l l i r a v e c
s c e p t i c i s m e les r e c o n s t r u c t i o n s d a n s l e s q u e l l e s l ' h o m m e
de N é a n d e r t h a l est r e p r é s e n t é a v e c l e s j a m b e s u n p e u
fléchies. L e s r é f l e x i o n s d e S e r g i e t celles q u i s o n t
r a p p o r t é e s ci-dessus laissent voir que cette représentation
n ' e s t q u ' u n e c o n c e s s i o n p l u s o u m o i n s c o n s c i e n t e à l'idée
q u e l'H. d e N é a n d e r t h a l d e v a i t ê t r e n é c e s s a i r e m e n t
i n t e r m é d i a i r e e n t r e les a n t h r o p o ï d e s et les h o m m e s
actuels.
L e p i e d de l ' h o m m e est a u s s i t r è s p a r t i c u l i e r p a r la
g r a n d e u r de son c a l c a n é u m et la p u i s s a n c e de son gros
o r t e i l , q u i est s o n r a y o n f o n c t i o n n e l p r i n c i p a l . L e p i e d
p r é s e n t e d e u x c o u r b u r e s , l o n g i t u d i n a l e et t r a n s v e r s a l e , e t
r e p o s e s u r le sol p a r t r o i s p o i n t s : en a r r i è r e la t u b é r o s i t é
d u c a l c a n é u m , e n a v a n t et en d e d a n s la t ê t e d u p r e m i e r
m é t a c a r p i e n , e n a v a n t et en d e h o r s celle d u c i n q u i è m e .
Ces t r o i s p o i n t s f o r m e n t les t r o i s p i l i e r s d e c e t t e d o u b l e
voûte d o n t l'existence est absolument indispensable à
u n b o n f o n c t i o n n e m e n t d u p i e d . C h e z les a n t h r o p o ï d e s le
p i e d est c o m m e r e n v e r s é en d e h o r s et s ' a p p u i e s u r le
sol p a r s o n b o r d e x t e r n e s e u l e m e n t , le b o r d i n t e r n e n e
s'y a p p l i q u a n t q u e p a r l ' e x t r é m i t é d u g r o s o r t e i l . L e p i e d
f o r m e u n e v é r i t a b l e t e n a i l l e d o n t la b r a n c h e i n t e r n e e s t
f o r m é e p a r le g r o s o r t e i l , t a n d i s q u e l ' a u t r e est c o n s t i t u é e
p a r les a u t r e s d o i g t s , d o n t le q u a t r i è m e est g é n é r a l e m e n t
le p l u s fort e t le p l u s l o n g . E n u n m o t il y a o p p o s i t i o n
a b s o l u e e n t r e l ' a t t i t u d e et la l o c o m o t i o n de l ' h o m m e et
celles d e s s i n g e s ; ces ê t r e s c o n s t i t u e n t d e u x m a c h i n e s
m o t r i c e s différentes c o n s t r u i t e s à l ' a i d e d e m a t é r i a u x de
m ê m e n o m b r e , d i s p o s é s d a n s le m ê m e o r d r e , m a i s d o n t
c h a c u n a été m o d i f i é d a n s s a g r a n d e u r , s a f o r m e et s e s
p r o p o r t i o n s , c o n f o r m é m e n t à la f o n c t i o n d e l ' e n s e m b l e .
L'étude du système nerveux a montré que l'attitude
v e r t i c a l e de l ' h o m m e et les c o n d i t i o n s q u ' e l l e e x i g e p o u r
sa réalisation ont eu u n retentissement considérable sur
l a s t r u c t u r e d e s h é m i s p h è r e s q u i , b i e n q u ' é t a b l i e s u r le
m ê m e p l a n g é n é r a l q u e celle d e s a u t r e s m a m m i f è r e s ,
et d e s s i n g e s en p a r t i c u l i e r , c o m p r e n d c e p e n d a n t d e s
éléments n o u v e a u x p a r migration frontale de parties des
voies sensorielles de la VIII p a i r e qui, plus exclusi-
e

v e m e n t b u l b a i r e s c h e z les m a m m i f è r e s , p r e n n e n t à la
constitution des hémisphères u n e part i m p o r t a n t e ,
c o m m e o n le v o i t n o t a m m e n t p o u r l e s c e n t r e s d e l ' é q u i -
libration.
E n t e r m i n a n t il c o n v i e n t de s i g n a l e r u n e c a u s e d ' e r r e u r
d a n s l ' a p p r é c i a t i o n d e s r a p p r o c h e m e n t s o u d e s différences
e n t r e les ê t r e s c o m p a r é s e n t r e e u x , et q u i e s t t r è s f r a p -
p a n t e d a n s c e r t a i n s d e s s i n s d u m é m o i r e d e B o u l e , en
p a r t i c u l i e r d a n s c e u x de la c o l o n n e c e r v i c a l e e t d u p i e d .
L e p r e m i e r r e p r é s e n t e c ô t e à côte les c o l o n n e s c e r v i -
cales d ' u n c h i m p a n z é , de l'H. de la C h a p e l l e - a u x - S a i n t s
et d ' u n H . a c t u e l (1). L a c o l o n n e d e l'H. d e la C h a p e l l e
semble i n t e r m é d i a i r e a u x d e u x a u t r e s p o u r la g r a n d e u r
et l ' o b l i q u i t é d e s a p o p h y s e s é p i n e u s e s . Mais si l ' o n
r e g a r d e d e p r è s o n v o i t q u e , t a n d i s q u e celles d u c h i m -
p a n z é et d e l ' h o m m e a c t u e l r e p o s e n t s u r u n e m ê m e l i g n e
h o r i z o n t a l e p a r l a face i n f é r i e u r e d u c o r p s v e r t é b r a l ,
celle d e l a C h a p e l l e est u n p e u o b l i q u e s u r c e t t e l i g n e ,
a v e c l a q u e l l e la face i n f é r i e u r e d u c o r p s v e r t é b r a l fait
u n angle d'au m o i n s trois d e g r é s . L'obliquité de ses
a p o p h y s e s é p i n e u s e s est d i m i n u é e p a r là m ê m e , et le
c o n t o u r d e la figure se r a p p r o c h e de celui d u c h i m p a n z é .
D'autre p a r t c o m m e les corps v e r t é b r a u x du c h i m p a n z é
sont beaucoup moins épais que ceux des h o m m e s ,
t a n d i s q u e ses a p o p h y s e s é p i n e u s e s , d é j à p l u s l o n g u e s
e n r é a l i t é , le s o n t e n c o r e b i e n p l u s r e l a t i v e m e n t a u x
c o r p s v e r t é b r a u x , il est clair q u ' i l y a là u n e différence

( 1 ) B O U L E (M.), les Hommes fossiles, 2« édit., fig. 1 4 0 , p. 216.

 profonde qui s'explique facilement lorsqu'on examine
les c h o s e s s u r le s q u e l e t t e e n t i e r , m o n t é d a n s s a p o s i t i o n
n a t u r e l l e . L a t ê t e d u c h i m p a n z é e n effet n ' e s t p a s a u
s o m m e t d u t r o n c v e r t i c a l , m a i s elle p e n d e n a v a n t d e ce
d e r n i e r , o b l i q u e , et les g r a n d e s a p o p h y s e s é p i n e u s e s
s o n t si d é v e l o p p é e s p a r c e q u ' e l l e s d o n n e n t a t t a c h e a u x
m u s c l e s c h a r g é s d e la s o u t e n i r d a n s c e t t e p o s i t i o n . E n u n
m o t des différences r é e l l e s i m p o r t a n t e s d i s p a r a i s s e n t en
p a r t i e s u r l e s p i è c e s i s o l é e s et d i s p o s é e s c o m m e elles
l'ont été d a n s le d e s s i n . Mais il est b i e n é v i d e n t q u e d e s
r a p p r o c h e m e n t s o b t e n u s p a r de tels m o y e n s n ' o n t a u c u n e
signification et q u e les t r a n s i t i o n s q u ' i l s p r é t e n d a i e n t
révéler sont inexistantes.
U n e a u t r e figure d u m ê m e o u v r a g e (1) r e p r é s e n t e la
p a r t i e i n f é r i e u r e d e la j a m b e e t le p i e d , v u s p a r d e r r i è r e
chez le c h i m p a n z é , l'H. d e la F e r r a s s i e e t P H . a c t u e l ,
avec des lignes p o n c t u é e s p o u r m a r q u e r l'axe de l ' a p p u i
d u t a l o n . Celle d e l ' H . d e la F e r r a s s i e , q u o i q u e b e a u c o u p
p l u s v o i s i n e d e celle de l'H. a c t u e l , est c e p e n d a n t u n
p e u i n c l i n é e d a n s le m ê m e s e n s q u e celle d u s i n g e , e t
p a r c o n s é q u e n t i n t e r m é d i a i r e e n t r e les d e u x . Mais, p o u r
a v o i r c e t t e d i r e c t i o n , il a fallu d r e s s e r la j a m b e d u c h i m -
p a n z é p e r p e n d i c u l a i r e m e n t a u s o l , c o m m e celle d e s
h o m m e s , a l o r s q u ' e l l e est en r é a l i t é o b l i q u e d e b a s e n
h a u t et d e d e d a n s e n d e h o r s . L e r a p p r o c h e m e n t a p p a r e n t
r é s u l t e d o n c ici e n c o r e d e la p o s i t i o n v i c i e u s e d o n n é e a u x
p a r t i e s . Ces e r r e u r s i n v o l o n t a i r e s , d u e s s a n s d o u t e a u
d e s s i n a t e u r c o p i a n t les p i è c e s d é t a c h é e s , et n o n à l ' a u t e u r
l u i - m ê m e , m o n t r e n t c o m b i e n t a n t de t r a n s i t i o n s affirmées
sur une conviction transformiste profonde résistent mal à
un examen critique impartial.
Il r e s s o r t s u f f i s a m m e n t de t o u t ceci q u e le t y p e h u m a i n
constitue bien, au p o i n t de vue p u r e m e n t somatique, une
forme t r è s p a r t i c u l i è r e et très i n d é p e n d a n t e d a n s l'en-

(i) BOULE ( M . ) , les Hommes fossiles, 2e

édit.., fig. 1 5 0 , p. 2 2 5 .
s e m b l e d e s m a m m i f è r e s . Si l ' o n e n v i s a g e s e s f o n c t i o n s
p s y c h i q u e s , s a n a t u r e t o u t à fait s p é c i a l e n e p e u t p l u s faire
de doute. On a v u plus h a u t la détinition de B l u m e n b a c h ;
le r e j e t d e s d e u x p r e m i e r s c a r a c t è r e s : rationale, loguens,
n ' a certes p a s été u n p r o g r è s et n ' a a u c u n e m e n t contribué
à n o u s faire m i e u x c o n n a î t r e l ' h o m m e . C e t t e m u t i l a t i o n
du sujet est u n e e r r e u r p r o f o n d e q u i a multiplié les con-
fusions d a n s u n e m a t i è r e q u i réclamait t a n t de m é t h o d e
e t d e p r u d e n c e . A - t - o n le d r o i t d ' é c a r t e r l e s c a r a c t è r e s
p s y c h i q u e s ? C u v i e r s a n s d o u t e l'a fait, m a i s il y était
f o r c é . L o r s q u ' i l e n t r e p r i t l ' é t u d e d u r è g n e a n i m a l , les
données sur beaucoup d'animaux exotiques ou peu connus
é t a i e n t e n c o m b r é e s d e l é g e n d e s e t d e fables. Il s ' e n d é b a r -
rassa d'un seul coup e n posant p o u r règle de n e s'adresser,
p o u r classer u n animal, q u ' à d e s caractères de conforma-
t i o n , p a r c e q u ' i l s s o n t t o u j o u r s p r é s e n t s , et q u ' i l s s o n t les
seuls, dans la g r a n d e majorité d e s cas, q u ' u n naturaliste,
travaillant dans son laboratoire ou dans u n musée,
p u i s s e o b s e r v e r . Mais a c t u e l l e m e n t cette m é t h o d e e s t a b -
s o l u m e n t insuffisante et l'on n e p e u t p r é t e n d r e connaître
u n a n i m a l d o n t o n i g n o r e e n t i è r e m e n t le c o m p o r t e m e n t
et les m œ u r s . U n e p a r e i l l e l a c u n e e s t e n c o r e p l u s i n a d m i s -
sible l o r s q u ' i l s ' a g i t d ' u n ê t r e c o m m e l ' h o m m e d o n t le
p s y c h i s m e c o n s t i t u e l a p l u s g r a n d e force et l u i a p e r m i s
de se s o u m e t t r e n o n s e u l e m e n t le m o n d e v i v a n t m a i s les
forces de la n a t u r e .
Sans doute b e a u c o u p de n a t u r a l i s t e s et de philosophes
s'efforcent d e t r o u v e r e n t r e l e s f o n c t i o n s p s y c h i q u e s d e
l ' h o m m e e t celles d e s a n i m a u x d e s t r a n s i t i o n s i n s e n s i b l e s
e t d e n e v o i r d a n s l e s p r e m i è r e s q u e le d e g r é s u p r ê m e d e s
a u t r e s . Mais cela n ' e s t p o i n t p r o u v é , a u c o n t r a i r e , e t B u y -
t e n d i j k d a n s s o n l i v r e r é c e n t (1) c o n c l u t q u e « l ' h o m m e
ou l'enfant n'est p a s u n animal supérieur q u i posséde-

(1) BUYTBNUIJK (F.), Psychologie des animaux. Trad. franc. Payet,

Paris, 1928, p. 275.
r a i t e n c o r e q u e l q u e c h o s e , m a i s u n ê t r e t o t a l e m e n t dif-
férent, a v e c u n e o r g a n i s a t i o n c e n t r a l e t o u t e différente,
quoique certaines p a r t i e s de cette u n i t é se r e t r o u v e n t
é g a l e m e n t chez l ' a n i m a l , m a i s r e l i é e s d e façons diffé-
r e n t e s ».
L a r a i s o n , le p o u v o i r d e r é f l é c h i r , d ' a b s t r a i r e et d e
g é n é r a l i s e r , d e c o n c e v o i r , a u m o i n s o b s c u r é m e n t , les
idées d e c a u s e et d e fin, s o n t d e s f a c u l t é s d e l ' h o m m e q u i
paraissent c o n t e m p o r a i n e s de son a p p a r i t i o n , car sa
forme p r o p r e e s t c o r r é l a t i v e a v e c elles et n e s ' e x p l i q u e r a i t
pas en dehors de leur concours. Sans généralisation
a u c u n l a n g a g e v é r i t a b l e , a u c u n e v i e sociale n ' a u r a i e n t
été p o s s i b l e s , c a r le l a n g a g e i n t e r j e c t i f d e s a n i m a u x s u p é -
r i e u r s n ' a u r a i t p u suffire à l ' h o m m e si m a l a r m é p h y -
s i q u e m e n t . S a n s l'idée d e c a u s e et d e fin a u c u n o u t i l
n ' a u r a i t p u ê t r e i n v e n t é , et q u e s e r a i e n t d e v e n u s n o s a n -
cêtres s a n s la h a c h e de silex? Les corrélations s u r
l e s q u e l l e s n o u s a v o n s t a n t i n s i s t é se m a n i f e s t e n t ici clai-
r e m e n t e n t r e la v i e p s y c h i q u e et l ' o r g a n i s a t i o n m a t é r i e l l e .
Elles s e p r é s e n t e n t a v e c l e c a r a c t è r e h a b i t u e l d e s c o r r é -
lations, c'est-à-dire u n certain degré m i n i m u m d'organisa-
tion d e v a n t être acquis d'emblée p o u r p e r m e t t r e l'exis-
tence m ê m e de leur possesseur. L'immensité du progrès
a c c o m p l i c h e z l ' h o m m e d e p u i s le p l e i s t o c è n e i n f é r i e u r
n e d o i t p a s faire i l l u s i o n et i n d u i r e à p e n s e r q u ' i l s'est
introduit dans sa nature quelque chose de nouveau depuis
celte é p o q u e . P a s p l u s q u e s o n c o r p s n e s ' e s t e n r i c h i d e
p a r t i e s n o u v e l l e s , s o n e s p r i t n ' a a c q u i s d e s f a c u l t é s dif-
férentes. Les plus brillantes i n v e n t i o n s m o d e r n e s c o m m e
es s p é c u l a t i o n s l e s p l u s é l e v é e s d e s p e n s e u r s r e p o s e n t
s u r le m ê m e f o n d s d e f a c u l t é s m e n t a l e s q u i d i r i g è r e n t
déjà l ' h o m m e d e N é a n d e r t h a l , m a i s elles p a r t e n t d e c o n -
q u ê t e s déjà f a i t e s q u ' e l l e s n ' o n t p l u s q u ' à p e r f e c t i o n n e r
et à e n r i c h i r .

L e c o n t r a s t e si f r a p p a n t e n t r e la faiblesse d e l ' o r g a n i -
s a t i o n m a t é r i e l l e d e l ' h o m m e et l ' é t e n d u e d e s e s c o n -
q u ê t e s fait p l e i n e m e n t r e s s o r t i r l ' o p p o s i t i o n q u i e x i s t e
e n t r e les a n i m a u x et l u i . L e s -vertébrés, ces s e i g n e u r s d u
m o n d e v i v a n t , c o m m e o n les a a p p e l é s , d o m i n e n t ce
d e r n i e r p a r l e u r force, p a r la c o m p l i c a t i o n de l e u r o r g a -
n i s a t i o n q u i l e u r a o u v e r t p o u r a i n s i d i r e t o u s les g e n r e s
d e vie p o s s i b l e s . D a n s l e u r s u c c e s s i o n p a l é o n t o l o g i q u e u n
p r o g r è s i n d u b i t a b l e d e s f o n c t i o n s a été r é a l i s é t o u r à t o u r
p a r les a m p h i b i e n s (fin d e l ' é p o q u e p r i m a i r e ) , les r e p t i l e s
( s e c o n d a i r e ) , l e s m a m m i f è r e s ( t e r t i a i r e ) , et d a n s c h a c u n e
de ces c l a s s e s , ce p r o g r è s s ' e s t m a n i f e s t é p a r l a m u l t i p l i -
cité d e s t y p e s f o r m e l s a d a p t é s à t o u t e s les f o n c t i o n s s p é -
ciales q u i p e u v e n t s ' e x e r c e r à la s u r f a c e d u g l o b e , à
t o u t e s les p l a c e s q u i p e u v e n t ê t r e o c c u p é e s . Mais t o u s ces
ê t r e s n e d o m i n e n t q u e les a u t r e s v i v a n t s d o n t ils font
leur proie.
L ' h o m m e a r r i v e le d e r n i e r a v e c u n t y p e f o r m e l p a r t i -
c u l i e r , u n i q u e , p l u s faible p h y s i q u e m e n t q u e l a p l u p a r t
d e s a u t r e s , s a n s a r m e s p r o p r e s f a i s a n t p a r t i e de s o n
c o r p s , i n a d a p t a b l e en q u e l q u e s o r t e , c a r il r e s t e a u s s i
b i e n n u d a n s les g l a c e s a r c t i q u e s q u e s o u s l ' é q u a t e u r , et
il affirme c e p e n d a n t d è s ses d é b u t s s o n i n c o n t e s t a b l e su-
p é r i o r i t é , se taille u n e p l a c e à c ô t é d u l i o n et d e l ' o u r s
des cavernes, du m a m m o u t h , parce qu'il s'aide d'outils
a p p r o p r i é s , la h a c h e de silex, l ' é p i e u d u r c i au feu, la
p o i n t e de flèche. B i e n t ô t il n e se c o n t e n t e p a s d e v i v r e de
p r é d a t i o n c o m m e l ' o n t fait les a u t r e s m a m m i f è r e s , il
d o m e s t i q u e les a n i m a u x , c u l t i v e les p l a n t e s . S a n s con-
n a î t r e l ' a n a t o m i e et la p h y s i o l o g i e d e s a p p a r e i l s de la
g é n é r a t i o n il s ' a p e r ç o i t b i e n v i t e q u ' e n c h â t r a n t les m â l e s
i n d o m p t a b l e s et b a t a i l l e u r s il p o u r r a s'en faire d e s a u x i -
l i a i r e s p a i s i b l e s et s o u m i s ; il se c r é e d e s t r o u p e a u x et du
m ê m e c o u p d e s l o i s i r s g r â c e a u x q u e l s il p o u r r a d é v e -
l o p p e r ses r é f l e x i o n s et s e s i n v e n t i o n s . 11 sait e x t r a i r e et
t r a v a i l l e r c e r t a i n s m é t a u x ; il s ' e m p a r e de la force d u
v e n t o u d e celle d e s e a u x p o u r p o u s s e r s e s b a t e a u x ou
m o u d r e ses g r a i n s , et p r é l u d e ainsi à cet a s s e r v i s s e m e n t
de la n a t u r e e n t i è r e , t o t a l e m e n t i n c o n n u a v a n t l u i .
P e u s e - t - o n , en r é f l é c h i s s a n t à t o u t cela, q u ' i l n ' y a p a s
d a n s ce t y p e f o r m e l s p é c i a l et i n d é p e n d a n t q u e l q u e c h o s e
de n o u v e a u e t d ' e n c o r e i n c o n n u ?
L ' i d é e t y r a n n i q u e d ' é v o l u t i o n fait c r o i r e à t o r t q u ' i l
a v a i t fallu à c h a c u n e d e ces c o n q u ê t e s u n c o m m e n c e m e n t
très s i m p l e et t r è s h u m b l e , u n e r e m a r q u e d e h a s a r d , u n
développement progressif dont chaque étape serait indis-
p e n s a b l e . C'est u n e e r r e u r . Q u e d e s r e m a r q u e s a p p a r e m -
m e n t d u e s a u h a s a r d s o i e n t à l a b a s e de b i e n d e s i n v e n -
t i o n s h u m a i n e s , c ' e s t i n c o n t e s t a b l e , m a i s il fallait e n c o r e
qu'il y e û t r e m a r q u e et celle-ci e x i g e n é c e s s a i r e m e n t
l ' i n t e r v e n t i o n d e la r a i s o n , q u i fait p a r t i e d e la n a t u r e
h u m a i n e d è s q u e l ' h o m m e se p r é s e n t e à l ' o b s e r v a t i o n .
Chez l ' h o m m e les f o n c t i o n s m e n t a l e s f o n t l ' o b j e t d ' u n
d o u b l e d é v e l o p p e m e n t , le d é v e l o p p e m e n t i n d i v i d u e l et le
d é v e l o p p e m e n t s o c i a l q u i se m é l a n g e n t et se c o m p l è t e n t
r é g u l i è r e m e n t m a i s qu'il faut bien distinguer p o u r éviter
les e r r e u r s . L e d é v e l o p p e m e n t i n d i v i d u e l est é v i d e n t et
n é c e s s a i r e . Il r e p o s e s u r l ' a c c u m u l a t i o n p a r le s u j e t d e s
données fournies p a r ses sens, d o n n é e s soit p e r s o n n e l l e s ,
c'est-à-dire recueillies et i n t e r p r é t é e s d i r e c t e m e n t p a r lui
soit e x t é r i e u r e s et r e ç u e s t o u t é l a b o r é e s de s o n m i l i e u
social. Ce d é v e l o p p e m e n t est et d e m e u r e i n d i v i d u e l
quelque p o u s s é qu'il soit. Un h o m m e qui travaille intel-
lectuellement t o u t e sa vie se développe s a n s cesse, mais
ses e n f a n t s s e r o n t o b l i g é s , c o m m e il t'a été l u i - m ê m e , d e
r e c o m m e n c e r t o u t ce t r a v a i l . Us n e v i e n d r o n t p a s a u
m o n d e en s a c h a n t les l a n g u e s é t r a n g è r e s o u les m a t h é m a -
t i q u e s , q u e l q u e é m i n e n t q u ' i l a i t été d a n s ces d e u x disci-
p l i n e s . C'est q u e ce d é v e l o p p e m e n t n e s u p p o s e p o i n t
l'acquisition d'organes ou de parties nouvelles transmis-
sibles p a r l ' h é r é d i t é . 11 se fait s u r le f o n d s p s y c h i q u e
c o m m u n à t o u s l e s h o m m e s , et d o n t les différences
i n c o n t e s t a b l e s t i e n n e n t à u n e foule d e c i r c o n s t a n c e s
ou de c o n d i t i o n s s e c o n d a i r e s , o r g a n i q u e s , p s y c h i q u e s
o u s o c i a l e s q u i n e t o u c h e n t en r i e n à s a p r o p r e n a t u r e .
L e d é v e l o p p e m e n t social n ' e s t p a s m o i n s é v i d e n t et
l a i s s e mieux, v o i r e n c o r e l ' a b s e n c e d e t o u t e t r a n s m i s s i o n
o r g a n i q u e q u e l c o n q u e , c a r il n ' e s t p l u s i n d i v i d u e l et
c o n c r e t m a i s g é n é r a i et diffus. Il r e p o s e s u r les a c q u i s i -
t i o n s a c c u m u l é e s q u i se t r a n s m e t t e n t d ' h o m m e à h o m m e ,
de g é n é r a t i o n à g é n é r a t i o n , g r â c e a u l a n g a g e et à
l'écriture, et qui p e r m e t t e n t à c h a c u n de p a r t i r d'un
é c h e l o n p l u s é l e v é , d e s ' a p p u y e r s u r d e s r é a l i s a t i o n s déjà
t r è s belles a u x q u e l l e s il suffira d ' a j o u t e r p e u d e c h o s e
p o u r en faire d e p l u s b e l l e s e n c o r e . C'est ce p r o g r è s
h i s t o r i q u e , si v i s i b l e d a n s t o u s les d o m a i n e s , q u i fait
s o u v e n t illusion en f a v e u r d e l ' é v o l u t i o n c o n s i d é r é e
c o m m e loi e s s e n t i e l l e d e la n a t u r e . E n r é a l i t é c e t t e é v o l u -
t i o n - l à n ' a r i e n à faire a v e c l ' é v o l u t i o n t r a n s f o r m i s t e qui
s'appuie c o n s t a m m e n t s u r des formes concrètes légère-
m e n t c h a n g é e s , et il i m p o r t e d e les b i e n d i s t i n g u e r t o u t e s
les d e u x . L e g r a n d n o m b r e d e s c o n d i t i o n s o r g a n i q u e s ou
p s y c h i q u e s i n d i v i d u e l l e s et d e s c o n d i t i o n s s o c i a l e s q u i
p r é s i d e n t à l ' é v o l u t i o n m e n t a l e d e s i n d i v i d u s et d e s s o -
c i é t é s , p e r m e t de c o m p r e n d r e les différences q u e celle-ci
p e u t p r é s e n t e r et d ' e x p l i q u e r c o m m e r é g r e s s i o n d e s é t a t s
i n f é r i e u r s de c e r t a i n e s r a c e s a c t u e l l e s , é t a t s c o n s i d é r é s à
tort comme primitifs.

Autres conceptions du groupe humain;

polygcnisme et monogênisme.

D ' a u t r e s n a t u r a l i s t e s o n t u n e c o n c e p t i o n t o u t e différente
et m ê l e n t i n t i m e m e n t p r i m a t e s et h o m m e s .
P o u r K l a a t s c h la s o u c h e c o m m u n e de l ' h o m m e et d e s
a n t h r o p o ï d e s d o i t ê t r e c h e r c h é e d a n s u n g r o u p e de
p r i m a t e s e n c o r e p e u différenciés et a y a n t v é c u d a n s u n e
r é g i o n l e u r p e r m e t t a n t d e g a g n e r l ' E u r o p e , l'Asie et
l ' A f r i q u e . Ce g r o u p e a eu de n o m b r e u x d e s c e n d a n t s
parmi lesquels on peut distinguer au moins quatre
rameaux :
1° Le r a m e a u a u s t r a l o ï d e , l ' u n d e s p l u s p r é c o c e s , n ' a p a s
f o u r n i de f o r m e s a n t h r o p o ï d e s et a d o n n é n a i s s a n c e
e x c l u s i v e m e n t a u x A u s t r a l i e n s , a u x T a s m a n i e n s et à
quelques races voisines ;
2° L e r a m e a u g i b b o n o ï d e , q u i a d o n n é p a r m i les s i n g e s
les g i b b o n s et le c é l è b r e p i t h é c a n t h r o p e d e J a v a , f o r m e
h u m a i n e a v o r t é e o u i n s u f f i s a m m e n t différenciée d a n s le
sens h u m a i n ;
3° Le r a m e a u n é a n d e r t h a l o - g o r i l l o ï d e , c o m p l e x e , d o n t
c e r t a i n e s b r a n c h e s se s e r a i e n t h u m a n i s é e s et a u r a i e n t
engendré l ' h o m m e de Néanderthal, tandis que d'autres
a u r a i e n t d o n n é le g o r i l l e . D ' a u t r e s r a m e a u x e n c o r e
a u r a i e n t f o u r n i , c o m m e f o r m e s i m i e n n e le c h i m p a n z é ,
c o m m e h o m m e s les N é g r i l l e s et les N o i r s a f r i c a i n s ;
4° L e r a m e a u a u r i g n a c o - o r a n g o ï d e , a u q u e l se r a t t a c h e n t
l ' o r a n g d ' u n e p a r t , l ' h o m m e fossile d ' A u r i g n a c de l ' a u t r e .
Celui-ci s ' u n i s s a n t a u x d e s c e n d a n t s d e l ' h o m m e d e
N é a n d e r t h a l v a i n c u p a r l u i , a u r a i t e n g e n d r é les h o m m e s
de C r o - M a g n o n .
Avec Sera n o u s a v o n s u n e a u t r e i n t e r p r é t a t i o n . P o u r
lui l ' o r d r e d e s p r i m a t e s ( d i m i n u é d e s l é m u r i e n s q u i n ' e n
font p a s p a r t i e ) se c o m p o s e de six r a m e a u x i n d é p e n d a n t s
d o n t c h a c u n f o u r n i t d e s f o r m e s a y a n t é v o l u é les u n e s
v e r s les p l a t y r r h i n i e n s , les a u t r e s v e r s les c a t a r r h i n i e n s ,
d ' a u t r e s v e r s le t y p e a n t h r o p o ï d e ou v e r s le t y p e h u m a i n .
Le p r e m i e r , réalisé chez l'ouistiti, caractérisé p a r une
face p e u s a i l l a n t e , u n n e z a s s e z p l a t , u n r u d i m e n t de
r e p l i s e m i - l u n a i r e à l ' a n g l e i n t e r n e de l'œil, est r e p r é s e n t é
c h e z l ' h o m m e p a r les P o l y n é s i e n s ; p a s de f o r m e a n t h r o -
poïde.
Le s e c o n d , v o i s i n d u p r é c é d e n t , à face m o i n s p r o é m i -
n e n t e , n e z p l u s a p l a t i , r e p l i s e m i - l u n a i r e p r é s e n t , est
r é a l i s é c h e z l e s M o n g o l s , et c o m p r e n d c o m m e f o r m e
anthropoïde l'orang.
 L e t r o i s i è m e , t r è s différent, face s a i l l a n t e , n e z p l u s
étroit, se t r o u v e chez les Caucasiens et les P e r s a n s . P a s
de forme anthropoïde.
L e q u a t r i è m e , face u n p e u m o i n s p r o é m i n e n t e , n e z
p l u s effdé, c o m p r e n d l ' h o m m e e u r o p é e n ; c o m m e a n t h r o -
poïde fossile, le Dryopitkecus.
L e c i n q u i è m e , face b e a u c o u p p l u s s a i l l a n t e , v é r i t a -
b l e m e n t p r o g n a t h e , c o r r e s p o n d a u x N o i r s e t c o m p r e n d en
outre le c h i m p a n z é et la p l u p a r t d e s g i b b o n s .
Le s i x i è m e , t r è s différent, r é d u c t i o n d e l a f a c e , i n d é -
p e n d a n c e relative d u plafond de l'orbite et de la cavité
crânienne, aplatissement des os n a s a u x , se t r o u v e chez
es B o s c h i m a n s e t l e s A n d a m a n s , c h e z l e g o r i l l e e t le
gibbon syndactyle.
Le p r e m i e r a u r a i t d o n n é n a i s s a n c e a u x q u a t r e s u i v a n t s ,
le s i x i è m e s e r a i t t o u t à fait i n d é p e n d a n t e t s e s e r a i t
différencié d e b o n n e h e u r e a u x d é p e n s d e s a n c ê t r e s d e s
primates.
Les contradictions n e m a n q u e n t p a s entre ces d e u x
tableaux. Klaatsch ne parle p a s des platyrrhiniens 5

c o n t r a i r e m e n t à S e r a . Il r a p p r o c h e l ' o r a n g d e l ' h o m m e
d ' A u r i g n a c e t n o n d e s M o n g o l s . Enfin il r é u n i t t o u s l e s
gibbons en u n r a m e a u u n i q u e alors q u e l'auteur italien
les r é p a r t i t e n t r e s e s c i n q u i è m e e t s i x i è m e r a m e a u x . O n
p e u t a u s s i r e p r o c h e r à ce d e r n i e r d e s é p a r e r d e s ê t r e s
aussi voisins q u e les Caucasiens et les P e r s a n s d ' u n e p a r t
et les E u r o p é e n s d e l ' a u t r e . O n p e u t enfin se d e m a n d e r si
s o n q u a t r i è m e r a m e a u , r e n f e r m a n t c e s d e r n i e r s et l e
d r y o p i t h è q u e , est bien correctement formé, car son unité
p a r a i t b i e n artificielle ( 1 ) .

(1) Voir une critique très serrée de c e s conceptions dans l'inté-

r e s s a n t article de II. Vallois (« Y a-t-il plusieurs souches humaines? »
Revue générale des Sciences, avril 1927). Je n'ai p a s rapporté ici
les conceptions de Sergi, e x a m i n é e s dans cet article, parce que
l'opinion de ce savant e s t absolument opposée à celle des d e u x
autres, et que s o n dernier livre renferme les éléments de g r o u -
p e m e n t s u n p e u différents de ceux donnés dans l'article cité.
 Cette d i s p e r s i o n d e s f o r m e s c o n t e n u e s d a n s l ' o r d r e des
p r i m a t e s et ces g r o u p e m e n t s h y b r i d e s d ' a n t h r o p o ï d e s et
d ' h o m m e s m o n t r e n t q u e ces a u t e u r s n ' o n t p a s c o m p r i s la
nature des êtres qu'ils p r é t e n d a i e n t classer. C o m p r e n d r e ,
c'est se faire u n e i d é e , d ' a p r è s les t r a i t s e s s e n t i e l s q u i
d é t e r m i n e n t l'objet q u e n o u s v o u l o n s c o n n a î t r e , et n o n
p a s d ' a p r è s d e s t r a i t s s e c o n d a i r e s , de signification i n c e r -
taine ou s a n s r a p p o r t d i r e c t a v e c la n a t u r e de cet objet.
Les i d é e s q u e n o u s p o u v o n s a v o i r d ' u n a n t h r o p o ï d e ou
d ' u n h o m m e n e d é p e n d e n t p a s de l ' a p l a t i s s e m e n t d e s os
de l e u r n e z o u de la p r é s e n c e d ' u n r e p l i s e m i - l u n a i r e à
l ' a n g l e i n t e r n e de l e u r œil. O u b l i e u x de la r è g l e si s a g e
o r d o n n a n t d e p e s e r et n o n d e c o m p t e r les c a r a c t è r e s , d e
les s u b o r d o n n e r s u i v a n t l e u r v a l e u r , les a u t e u r s q u e n o u s
c r i t i q u o n s n e v o i e n t p l u s les e n s e m b l e s , m é c o n n a i s s e n t la
v é r i t a b l e n a t u r e d e s ê t r e s d o n t ils p a r l e n t et n ' a p e r ç o i v e n t
en e u x q u e d e s a m a s confus de c a r a c t è r e s , d ' a i l l e u r s
p a r f a i t e m e n t i n c o m p r i s . D a n s u n e q u e s t i o n e x i g e a n t les
a p p r é c i a t i o n s les p l u s j u d i c i e u s e s , ils d é c i d e n t p a r u n e
s t a t i s t i q u e b a s é e s u r d e s faits h é t é r o c l i l e s d o n t ils n e
c o n n a i s s e n t m ê m e p a s la s i g n i f i c a t i o n , c o m m e on l'a v u à
p r o p o s de c e r t a i n s i n d i c e s o s t é o l o g i q u e s ( p . 8 8 ) .
L e s v u e s de S e r a et d e K l a a t s c h n o u s r a m è n e n t à u n e
question qui a j o u é u n g r a n d rôle dans l'histoire naturelle
d e l ' h o m m e , celle d u p o l y g é n i s m e et d u m o n o g é n i s m e
Le p o l y g é n i s m e est la d o c t r i n e q u i a d m e t l ' e x i s t e n c e de
plusieurs espèces d'hommes, génétiquementindépendantes-
tes u n e s d e s a u t r e s . C h o s e c u r i e u s e , c e t t e c o n c e p t i o n a été
s o u t e n u e s u r t o u t p a r d e s t r a n s f o r m i s t e s , ce q u i s e m b l e
u n e g a g e u r e . Il est v r a i , r e m a r q u e de Q u a t r e f a g e s (1),
q u ' e l l e était ava.nt t o u t d i r i g é e c o n t r e l ' o p i n i o n t r a d i -
t i o n n e l l e , d ' o r i g i n e r e l i g i e u s e , q u i faisait n a î t r e t o u s les
h o m m e s d ' u n seul c o u p l e p r i m i t i f .

(1) QUATREFAGES ( A . DE), l'Espèce humaine, 2E ÉDit., Paris, 1877,

p. 2 2 .
 L a p a l é o n t o l o g i e c o n d u i s a n t à a d m e t t r e à l ' o r i g i n e des
g r o u p e s u n e foule d e r a m e a u x p a r a l l è l e s et d i s t i n c t s ,
s'unissant plus ou moins clairement entre eux à leur
b a s e , a r e n f o r c é et r e n o u v e l é le p o l y g é n i s m e a n c i e n ,
q u i s ' a p p e l l e m a i n t e n a n t p o l y p h y l é t i s m e . T o u t e f o i s il
i m p o r t e de r e t e n i r q u e si le p o l y p h y l é t i s m e s ' a c c o r d e t r è s
b i e n a v e c le t r a n s f o r m i s m e c o m m e le m o n t r e n t les
d o n n é e s de K l a a t s c h et d e S e r a , il n ' e n t r a i n e p a s f o r c é m e n t
l'adhésion à cette doctrine. Sergi, polygéniste décidé,
a d m e t q u ' à l ' o r i g i n e d ' u n t y p e , on n e t r o u v e p a s , c o m m e
le p e n s e n t l e s t r a n s f o r m i s t e s , u n seul o u p l u s i e u r s c o u p l e s
s e m b l a b l e s se d i f f é r e n c i a n t l e n t e m e n t et p r o g r e s s i v e m e n t
dans plusieurs directions, mais u n e véritable nichée
d ' i n d i v i d u s déjà u n p e u d i s s e m b l a b l e s , q u i d e v i e n d r o n t la
souche d'autant de r a m e a u x parallèles, distincts p a r
c o n s é q u e n t d è s l e u r d é b u t . L e s t y p e s s o n t p o u r lui
t o u j o u r s p a r f a i t e m e n t s é p a r é s l e s u n s d e s a u t r e s et les
variations plus ou m o i n s n o m b r e u s e s qu'ils p e u v e n t
c o m p o r t e r n e s o r t e n t p a s de l e u r s p r o p r e s l i m i t e s p o u r
conduire à un autre type.
L e m o n o g é n i s m e est l a d o c t r i n e o p p o s é e a u p o l y g é -
n i s m e . Il a été affirmé a v e c b e a u c o u p d e force, d a n s le
c a s de l ' e s p è c e h u m a i n e , p a r de Q u a t r e f a g e s q u i a r a s s e m b l é
b e a u c o u p d e faits en sa f a v e u r . R é c e m m e n t I I . Vallois est
r e v e n u s u r c e t t e q u e s t i o n et c o n c l u t a u s s i en f a v e u r d u
m o n o g é n i s m e d u g r o u p e h u m a i n . P o u r lui les t r a v a u x de
K l a a t s c h et de S e r a , c o m m e le p o l y g é n i s m e de S e r g i
p r o u v e n t s i m p l e m e n t la p l u r a l i t é d e s e s p è c e s h u m a i n e s ,
m a i s p a s la p l u r a l i t é d e s s o u c h e s . E n effet l ' é t u d e c o m p a -
r a t i v e d e s c a r a c t è r e s différentiels d e s r a c e s h u m a i n e s e t
d e s a n t h r o p o ï d e s c o n d u i t a u x r é s u l t a t s s u i v a n t s : 1° elle
n e fait c o n s t a t e r a u c u n r a p p r o c h e m e n t n e t e n t r e c e r t a i n e s
r a c e s et c e r t a i n s a n t h r o p o ï d e s ; 2° elle m o n t r e q u " u n
g r a n d n o m b r e de c a r a c t è r e s t y p i q u e s d e s g e n r e s d ' a n -
t h r o p o ï d e s font défaut chez toutes les races h u m a i n e s
q u e l l e s q u ' e l l e s s o i e n t , et i n v e r s e m e n t q u e les g r a n d s
c a r a c t è r e s distinctifs d e s d i v e r s e s r a c e s h u m a i n e s font
d é f a u t c h e z t o u s les a n t h r o p o ï d e s q u e l s q u ' i l s s o i e n t ;
3" enfin elle m o n t r e q u e les r e p r é s e n t a n t s a c t u e l s d u g e n r e
Homo c o n s t i t u e n t u n g r o u p e d o n t l ' h o m o g é n é i t é s t r u c t u -
r a l e est a u m o i n s a u s s i forte q u e celle d ' u n q u e l c o n q u e
genre d'anthropoïde. L'anatomie c o m p a r é e confirme donc
la s é p a r a t i o n d e s h o m m e s e t d e s a n t h r o p o ï d e s en d e u x
g r o u p e s différents q u i n e s ' i n t e r p é n é t r e n t p a s . De là
d é c o u l e n a t u r e l l e m e n t la c o n c e p t i o n d e l ' o r i g i n e m o n o g é -
n i q u e ou m o n o p h y l é t i q u e d u g r o u p e h u m a i n (1).
Les t e r m e s m o n o g é n i s m e et p o l y g é n i s m e s o n t d e v e n u s
à p e u p r è s s y n o n y m e s d e m o n o p h y l é t i s m e et d e p o l y p h y -
létisme qui r é p o n d e n t a u x deux principales conceptions
du t r a n s f o r m i s m e t o u c h a n t l ' o r i g i n e d e s ê t r e s v i v a n t s ,
a u x d é p e n s soit d ' u n e s e u l e , s o i t de p l u s i e u r s s o u c h e s .
Mais l e u r s i g n i f i c a t i o n i n i t i a l e é t a n t r é s e r v é e a u g r o u p e
h u m a i n s e u l e m e n t , il v a u t m i e u x , p o u r é v i t e r d e s c o n -
f u s i o n s , l e u r c o n s e r v e r l e u r s e n s primitif.

La place de l'homme dam la classification.

Les c a r a c t è r e s p r o p r e s d e l ' h o m m e , la p l a c e p r i v i l é g i é e
qu'il o c c u p e d a n s l a n a t u r e , et s o n d é v e l o p p e m e n t à la
fin d e s t e m p s g é o l o g i q u e s font de lui u n t y p e à p a r t à
q u i l'on a d o n n é les v a l e u r s s y s t é m a t i q u e s les p l u s diffé-
r e n t e s : r è g n e , o r d r e , famille, g e n r e , espèce.
E . - R . - À . S e r r e s , Is. Geoffroy S a i n t - H i l a i r e , d e Q u a t r e -
fages, d ' a u t r e s e n c o r e , o n t c o n s i d é r é le g r o u p e h u m a i n
c o m m e é q u i v a l e n t à u n r è g n e , à c a u s e de ses c a r a c t è r e s
p s y c h i q u e s . Mais c e t t e c o n c e p t i o n n ' e s t g u è r e en f a v e u r

(1) Y A I . L O I S (Ilenri-V.), les Preuves anatomiques de l'origine mono-

phylétique de l'homme. L'anthropologie, vol. XXXIX, fasc. 1 et 2,1929.
Ou voit que les conceptions de l'anatomisie de Toulouse concordent
plutôt avec celles de Sergi et avec les nôtres, Lien que Vallois ne
sépare pas aussi largement ''homme des singes que nous le faisons.
a u j o u r d ' h u i . Ce n ' e s t p a s a u m o m e n t o ù l'on c o n f o n d à
l e u r o r i g i n e l e s r è g n e s v é g é t a l et a n i m a l q u ' o n est d i s p o s é
à d é c o u p e r d a n s ce d e r n i e r u n e s u b d i v i s i o n d e v a l e u r
é q u i v a l e n t e p o u r y m e t t r e l e s h o m m e s . Cela i m p o r t e p e u
d u reste. Nous ne s o m m e s p l u s à l'époque où l'on recher-
c h a i t les d i v i s i o n s b i e n s y m é t r i q u e s , les p a r a l l è l e s r i g o u -
r e u s e m e n t m e s u r é s , p o u r f o r m e r les c a d r e s d u m o n d e
v i v a n t . L ' e s s e n t i e l est d e s a i s i r l ' o p p o s i t i o n q u i e x i s t e
e n t r e les a n i m a u x e t l ' h o m m e . L ' e x a m e n d e s d i v e r s e s
p l a c e s d o n n é e s à ce d e r n i e r d a n s les c a t é g o r i e s s y s t é m a -
t i q u e s m o n t r e r a les difficultés i n s u r m o n t a b l e s d e ce p r o -
b l è m e , a f f i r m a n t a i n s i de p l u s en p l u s le c a r a c t è r e e x c e p -
t i o n n e l d e l ' ê t r e p o u r q u i il s ' e s t p o s é .
L ' h o m m e peut-il être regardé comme formant une
c l a s s e ? N o n , si l ' o n s u i t l a r è g l e d e la f o r m a t i o n d e s
g r o u p e s d e ce r a n g c h e z les v e r t é b r é s , car il n e p r é s e n t e
p o i n t u n e o r g a n i s a t i o n différente d e celle des m a m m i f è r e s .
M a l g r é le p o i d s et l ' a u g m e n t a t i o n d e v o l u m e d e s o n cer-
v e a u , celui-ci p o s s è d e la m ê m e c o n s t i t u t i o n f o n d a m e n t a l e
q u e c h e z les a u t r e s m a m m i f è r e s . 11 n ' y a d o n c p a s lieu
d e faire la c l a s s e « h o m m e s ». Mais si l ' o n e n v i s a g e le
m o m e n t d e s o n a p p a r i t i o n et s a m a n i è r e d ' ê t r e il se c o m -
p o r t e c o m m e u n e c l a s s e . Il s u c c è d e en effet a u x m a m m i -
fères c o m m e c e u x - c i o n t s u c c é d é a u x r e p t i l e s , q u i a v a i e n t
e u x - m ê m e s r e m p l a c é les a m p h i b i e n s . E t c o m m e cela s ' e s t
p r o d u i t à c h a c u n d e ces r e n o u v e l l e m e n t s d e la f a u n e v e r -
tébrée, au cours desquels la classe nouvelle s'est subs-
t i t u é e à l ' a n c i e n n e d o n t il n ' e s t r e s t é q u e d e s r e p r é s e n t a n t s
faibles et a m o i n d r i s , d e m ê m e l ' h o m m e s'est p o u r a i n s i
d i r e s u b s t i t u é a u x m a m m i f è r e s d o n t il n e l a i s s e v i v r e q u e
c e u x q u ' i l a r é d u i t s à s o n s e r v i c e ou q u i n e le g ê n e n t p a s .
P a r là le g r o u p e h u m a i n s ' é g a l e à u n e c l a s s e , en t a n t q u e
groupe caractérisant une époque géologique déterminée
et c o n s t i t u a n t la f o r m e a n i m a l e d o m i n a n t e d u m o m e n t ,
g r â c e à u n c a r a c t è r e n o u v e a u , sa s u p é r i o r i t é p s y c h i q u e ,
s e u l e c a p a b l e d e lui a s s u r e r le r a n g q u ' i l o c c u p e .
 C u v i e r et les a u t e u r s d e s o n t e m p s c o n s i d é r a i e n t les bi-
m a n e s c o m m e u n o r d r e . Cette o p i n i o n est t r è s justifiée
z o o l o g i q u e m e n t , c a r la s t a t i o n d e b o u t c o m p o r t e u n e a n a -
tomie aussi spéciale, aussi h a r m o n i e u s e m e n t o r d o n n é e
d a n s t o u t e s s e s p a r t i e s q u e la v i e a é r i e n n e o u la v i e a q u a -
t i q u e p o u r les o r d r e s d e s c h i r o p t è r e s et d e s c é t a c é s . Mais
l ' i m p o s s i b i l i t é d e faire r e n t r e r e x a c t e m e n t l ' o r d r e « bi-
m a n e » d a n s l e s c a d r e s o r d i n a i r e s et d ' h a b i t u d e suffisants
de la s y s t é m a t i q u e , é c l a t e e n c o r e ici à c a u s e de ses c a r a c -
tères p s y c h i q u e s . Peut-on m e t t r e seulement au r a n g d'un
o r d r e de m a m m i f è r e s , l ' ê t r e q u i est si s u p é r i e u r à t o u t le
monde animé?
D ' a i l l e u r s , c o n t r a i r e m e n t a u x o r d r e s , le g r o u p e h u m a i n
est c o n s t i t u é d ' i n d i v i d u s si u n i f o r m e s q u ' i l est i m p o s s i b l e
de le s u b d i v i s e r en s o u s - o r d r e s et en familles. 11 f o r m e u n
s e u l g e n r e e t u n e s e u l e e s p è c e , bien q u e ces m o t s a i e n t ,
l o r s q u ' i l s l u i s o n t a p p l i q u é s , u n e v a l e u r u n p e u différente
de l e u r s i g n i f i c a t i o n h a b i t u e l l e .
E n effet l ' e s p è c e h u m a i n e c o m p o r t e u n g r a n d n o m b r e
d e r a c e s , d o n t c e r t a i n e s diffèrent e n t r e elles p a r d e s ca-
ractères peut-être équivalents à ceux de certains genres.
Mais c o m m e elles s o n t i n t e r f é c o n d e s s a n s l i m i t e s il est
i m p o s s i b l e d ' e n faire d e s e s p è c e s et à p l u s forte r a i s o n
encore des g e n r e s . Les anthropologistes ont signalé u n e
infinité d e c a r a c t è r e s q u i s e m b l e n t j u s t i f i e r l a f o r m a -
t i o n de g r o u p e s t e l s q u e g e n r e s , t r i b u s , familles, m a i s ces
groupes ne correspondent aucunement à leurs homo-
n y m e s d e l a s y s t é m a t i q u e o r d i n a i r e . Les familles n a -
turelles des chiens, des ours, des chats, etc., r é p o n d e n t à
d e s g r o u p e s v r a i m e n t d i s t i n c t s , d o n t la f o r m e et le c o m -
p o r t e m e n t s o n t b i e n différents. L a f o r m e d e s h o m m e s est
t o u j o u r s la m ê m e , et n e p r é s e n t e p a s de v a r i a t i o n s a d a p -
t a t i v e s c o m p a r a b l e s à celles q u e l'on t r o u v e d a n s les a u t r e s
g r o u p e s . On a p r é t e n d u q u e le p i e d h u m a i n p r é s e n t a i t
des m o d i f i c a t i o n s p l u s c o n s i d é r a b l e s q u e l e s a u t r e s p u i s -
q u ' i l p o u v a i t d e v e n i r p r é h e n s i l e . Mais il n e faut p a s se
 p a y e r d e m o t s , e t c e t t e a d a p t a t i o n s e fait s a n s e n t r a î n e r de
m o d i f i c a t i o n s d a n s la c o n f o r m a t i o n e x t é r i e u r e et les
p r o p o r t i o n s d e s os d u p i e d , en p a r t i c u l i e r d u c a l c a n é u m
et de l ' a s t r a g a l e . Elle n ' e m p ê c h e p a s le g r o s o r t e i l de
r e s t e r le p r i n c i p a l r a y o n f o n c t i o n n e l d u p i e d , c o n t r a i r e -
m e n t à ce q u ' i l est c h e z les s i n g e s ; il n e faut d o n c p a s
a b u s e r de c e t t e f o n c t i o n n o u v e l l e p o u r faire c r o i r e à u n e
adaptation morphologique importante, alors qu'elle
s ' o b t i e n t s i m p l e m e n t a v e c u n p e u p l u s d e l a x i t é d a n s les
a r t i c u l a t i o n s d u p r e m i e r o r t e i l et q u e l q u e s m o u v e m e n t s
p a r t i c u l i e r s . De m ê m e la p e a u d e l ' h o m m e n e se c o u v r e
j a m a i s d ' u n e t o i s o n m ê m e s o u s l e s c l i m a t s les p l u s r u d e s .
Ses o n g l e s p l a t s n e se s o n t j a m a i s é p a i s s i s et r e c o u r b é s
l a t é r a l e m e n t p o u r p a s s e r à d e s griffes q u i a u r a i e n t p u
c e p e n d a n t être utiles dans certaines circonstances. En u n
m o t , en d e h o r s d e q u e l q u e s a d a p t a t i o n s c o m m e la for-
m a t i o n d ' u n e facette au fémur a m e n é e chez quelques
r a c e s p a r l ' h a b i t u d e d e s ' a s s e o i r s u r les t a l o n s , l e s c h a n -
g e m e n t s q u e l'on p e u t o b s e r v e r c h e z l ' h o m m e s o n t b i e n
faibles en r e g a r d d e c e u x q u i d i s t i n g u e n t u n o u r s d ' u n
chien ou d'un chat, ou de ceux q u e l'on o b s e r v e d a n s
t a n t de g r o u p e s .
Cette faible a d a p t a b i l i t é p h y s i q u e e s t é v i d e m m e n t en
r a p p o r t a v e c la n a t u r e p s y c h i q u e d e l ' h o m m e q u i l u i a
fait t r o u v e r p a r t o u t , a u t o u r de l u i , les a r m e s , les o u t i l s ,
les v ê t e m e n t s o u l ' h a b i t a t i o n d o n t il a v a i t b e s o i n . P e u t -
être trouverait-on d a n s son cerveau certaines adaptations
en r a p p o r t a v e c l ' h a b i t a t et le c o m p o r t e m e n t d e s r a c e s ,
c'est p o s s i b l e , en t o u t c a s elles n e f o n t p a s d e l u i u n e
f o r m e d i s t i n c t e c o m m e le font les a d a p t a t i o n s f a m i l i a l e s
d e s m a m m i f è r e s d o n t il v i e n t d ' ê t r e q u e s t i o n .
L e s e s s a i s de s y s t é m a t i s a t i o n d e s r a c e s h u m a i n e s et l e u r s
g r o u p e m e n t s n a t u r e l s n e d o i v e n t p a s p o u r cela ê t r e c o n -
d a m n é s . Au c o n t r a i r e ils s o n t i n d i s p e n s a b l e s et d o n n e n t
d e s r e n s e i g n e m e n t s t r è s p r é c i e u x s u r l ' h i s t o i r e et s u r la
g e n è s e de l ' h u m a n i t é , m a i s il n e f a u t p a s a c c o r d e r a u x
c a t é g o r i e s q u ' i l s d r e s s e n t la m ê m e signification et la
m ê m e v a l e u r q u ' à celles de la s y s t é m a t i q u e o r d i n a i r e
p o r t a n t les m ê m e s n o m s .
Un d e s a s p e c t s les p l u s r e m a r q u a b l e s du g e n r e h u m a i n ,
c'est la m u l t i p l i c i t é d e s v a r i é t é s q u ' i l p r é s e n t e , m a i s s o u s
cette m u l t i p l i c i t é se c a c h e u n e spécificité c o m m u n e in-
c o n t e s t a b l e , d ' o ù l ' i m p o s s i b i l i t é d ' é l e v e r ces v a r i é t é s au
r a n g d ' e s p è c e s ou d e g e n r e s . Cet é c h e c s ' e x p l i q u e p a r les
caractères propres du g r o u p e h u m a i n que nous nous
s o m m e s efforcé de faire r e s s o r t i r . Ses c a r a c t è r e s p h y -
s i q u e s ( s t a t i o n d e b o u t ) et p s y c h i q u e s ( g é n é r a l i s a t i o n ,
l a n g a g e , r a i s o n ) , à c a u s e m ê m e d e l e u r s p é c i a l i s a t i o n , lui
i n t e r d i s a i e n t la d i v e r s i t é d e s a u t r e s f o r m e s , m a i s en m ê m e
t e m p s le d é v e l o p p e m e n t h i s t o r i q u e , les m i g r a t i o n s , la
s é p a r a t i o n d e s d e s c e n d a n t s d ' u n e m ê m e f a m i l l e , la d i v e r -
sité d e s c l i m a t s et d e s m œ u r s m u l t i p l i a i e n t les différences
et c o n d u i s a i e n t à l ' é t a t a c t u e l , s a n s r o m p r e toutefois le
lien t r è s fort d e l ' i n t e r f é c o n d i t é .
D a n s le s y s t è m e d e la n a t u r e la f o r m e h u m a i n e est
é v i d e m m e n t à p a r t , et il n e faut p a s q u e l ' e m p l o i , p o u r
c a r a c t é r i s e r ses v a r i é t é s , d e s t e r m e s s y s t é m a t i q u e s u s i t é s
p o u r les a u t r e s g r o u p e s fasse i l l u s i o n . Sa n a t u r e t r è s
s p é c i a l e s'affirme e n c o r e d a n s ce fait q u e c e t t e e s p è c e se
comporte, d a n s sa distribution g é o g r a p h i q u e , c o m m e un
g r o u p e s y s t é m a t i q u e bien s u p é r i e u r , s'étant r é p a n d u e
s o u s t o u s l e s c l i m a t s et s o u s t o u t e s les l a t i t u d e s , s a n s se
modifier assez p o u r d o n n e r de vraies formes nouvelles.
C'est là ce q u e de Q u a t r e f a g e s a p p e l a i t le c o s m o p o l i t i s m e
de l ' e s p è c e h u m a i n e . Ce c o s m o p o l i t i s m e n e s ' o b s e r v e ,
c h e z des ê t r e s c o m p l e x e s , q u e d a n s d e s g r o u p e s a u s s i
l a r g e s q u e l ' o r d r e , d o n t les d i v e r s e s s u b d i v i s i o n s (familles,
genres, espèces) p e u v e n t être disséminées p a r t o u t à cause
m ê m e d e l e u r s différences. On ne le r e n c o n t r e p a s c h e z
u n e m ê m e e s p è c e d o n t les r e p r é s e n t a n t s s o n t t r o p s e m -
blables, m a l g r é leurs variétés, p o u r p o u v o i r exister dans
des c o n d i t i o n s si d i f f é r e n t e s . L o r s q u e j ' a i r a p p e l é ce ca-
r a c t è r e si p a r t i c u l i e r d e l ' h o m m e (1), on m ' a o p p o s é le
c o s m o p o l i t i s m e d e s m i c r o b e s et d e c e r t a i n s a n i m a u x
i n f é r i e u r s , et l ' o n a m ô m e i n v o q u é les m i g r a t i o n s d e cer-
t a i n e s e s p è c e s d ' o i s e a u x c o m m e p r e u v e de l e u r c o s m o p o -
l i t i s m e . Ces o b j e c t i o n s n ' o n t a u c u n e v a l e u r . Q u e d e s ê t r e s
aussi simples que des microbes ou des protozoaires
p u i s s e n t ê t r e r é p a n d u s s u r t o u t le g l o b e , cela n ' a r i e n
d ' é t o n n a n t . Mais il r e s t e v r a i q u e , d a n s les ê t r e s d e la
v a l e u r d e s v e r t é b r é s , a u c u n e e s p è c e n e p r é s e n t e le c o s -
m o p o l i t i s m e de l ' h o m m e . Les e s p è c e s d ' o i s e a u x q u i v o n t
d e l a z o n e a r c t i q u e a u C a p de B o n n e - E s p é r a n c e et t r a -
v e r s e n t d i v e r s c l i m a t s où elles p e u v e n t s é j o u r n e r p l u s ou
moins longtemps ne sont pas uniformément répandues
d a n s le m ê m e t e m p s à la s u r f a c e d u g l o b e . Elles n e s o n t
p a s f o r m é e s de r a c e s d i v e r s e s , v i v a n t s i m u l t a n é m e n t d a n s
les g l a c e s a r c t i q u e s , d a n s l e s d é s e r t s b r û l a n t s , d a n s la
forêt é q u a t o r i a l e , et d a n s l e s îles les p l u s é c a r t é e s ; l e u r
c o s m o p o l i t i s m e n ' e s t q u e successif, et d ' a i l l e u r s il n e
m é r i t e p a s ce n o m , c a r il est t o u j o u r s l i m i t é à c e r t a i n e s
s u r f a c e s t e r r e s t r e s , p a r f o i s t r è s v a s t e s , il e s t v r a i , m a i s
n e s ' é t e n d a n t p a s s u r les d e u x h é m i s p h è r e s (2).
L e c o s m o p o l i t i s m e d e l ' h o m m e l u i est d o n c t r è s p a r t i -
c u l i e r . Il s ' a j o u t e a u x c a r a c t è r e s p h y s i q u e s , s y s t é m a t i q u e s ,
p s y c h i q u e s , q u i lui s o n t p r o p r e s , p o u r lui d o n n e r u n
r a n g à p a r t dans l'ensemble des êtres vivants.

(1) Membres et ceintures, p. 6 4 4 .

(2) V o y e z E m m . D E M A R T O N N E , Géographie physique, t. J H ; Bio-
géographie, par A. C H E V A L I E R et L. C U É N O T . Paris, 1927, fig. 4 8 5 ,
p. 1 3 8 6 .
 CHAPITRE X

LA VIE ET LES ÊTRES VIVANTS

Les q u e s t i o n s s o u l e v é e s d a n s ce c h a p i t r e s o n t d é l i c a t e s
et c o n t r o v e r s é e s . Les s o l u t i o n s p r o p o s é e s n ' o n t p a s la
prétention d'être e n t i è r e m e n t a d é q u a t e s , mais leur exa-
men nous semble cependant préférable à leur omission.
E t d ' a b o r d , q u ' e s t - c e q u e la v i e ? L e s d é f i n i t i o n s n ' e n
m a n q u e n t p a s , m a i s a u c u n e n ' a c o n q u i s t o u s les suffrages,
et d e p u i s CI. B e r n a r d , l e s p h y s i o l o g i s t e s , v o y a n t l ' i m p o s -
sibilité de c a r a c t é r i s e r l a vie p a r u n t r a i t exclusif,
r e n o n c e n t à l a définir.
N o u s r a p p e l l e r o n s c e p e n d a n t , c o m m e p o i n t de d é p a r t ,
q u e l q u e s d é f i n i t i o n s . P o u r C u v i e r « la vie est la faculté
q u ' o n t c e r t a i n e s c o m b i n a i s o n s c o r p o r e l l e s de d u r e r
p e n d a n t u n t e m p s et s o u s u n e f o r m e d é t e r m i n é s , en
altérant sans cesse, dans leur composition, u n e partie des
s u b s t a n c e s e n v i r o n n a n t e s e t en r e n d a n t a u x é l é m e n t s d e s
p o r t i o n s d e l e u r p r o p r e s u b s t a n c e . La vie est donc un
tourbillon dans lequel la forme est plus importante que la
matière » (1). Cette définition c o n t i e n t à la fois l'idée du
c h a n g e m e n t m a t é r i e l i n c e s s a n t q u i p e r m e t les f o n c t i o n s
de la vie et celle de la f o r m e q u i p e r s i s t e . A ce t i t r e c'est
u n e d e s m e i l l e u r e s q u i a i e n t été d o n n é e s . V e r s la m ê m e
é p o q u e , dans u n e p h r a s e d'une concision admirable,
I l o y e r - C o l l a r d m e t t a i t en l u m i è r e ces d e u x t r a i t s e s s e n t i e l s
de la v i e : « V i v r e c'est en m ê m e t e m p s d e m e u r e r et

( 1 ) CUVIER ( G . ) , Règne animal, 1917. Paris, t. I, p. 13.

303
804 L'ORIGINE DES ÊTRES VIVANTS

c h a n g e r s a n s c e s s e », définition à r e t e n i r à u n e é p o q u e
o ù la v i e d e v i e n t , s o u s la p l u m e d e t a n t d ' é c r i v a i n s ,
q u e l q u e c h o s e d ' i n s a i s i s s a b l e et d e H u e n t , e n v o i e de
ransl'ormation continuelle. Les c h a p i t r e s p r é c é d e n t s ont
m o n t r é à différentes r e p r i s e s q u e ces t r a n s f o r m a t i o n s
incessantes étaient beaucoup m o i n s profondes qu'il ne
p a r a î t , et p o r t e n t t o u t a u p l u s s u r les c a r a c t è r e s les
p l u s superficiels des êtres vivants. Les t y p e s d'organi-
s a t i o n , s u r l e s q u e l s ces ê t r e s s o n t n é c e s s a i r e m e n t c o n s -
t r u i t s , s o n t a u c o n t r a i r e en p e t i t n o m b r e et p r é s e n t e n t
u n e g r a n d e stabilité.
L a c é l è b r e définition de B i c h a t , « la v i e est l ' e n s e m b l e
d e s f o n c t i o n s q u i r é s i s t e n t à la m o r t », est m o i n s h e u r e u s e .
Q u ' e s t - c e e n effet q u e la m o r t ? Ce v e r b a l i s m e r o m a n t i q u e
d i s s i m u l e d e p u r e s a b s t r a c t i o n s . L a v i e e t la m o r t , p r i s e s
d a n s le s e n s t r è s g é n é r a l q u ' e l l e s o n t d a n s c e t t e p h r a s e , n e
sont p a s a u t r e chose. La vie n'est p o i n t isolable des corps
o r g a n i s é s , e t t a n t q u ' o n n é g l i g e r a d a n s s o n é t u d e ce q u i
se r a p p o r t e à. e u x , à l e u r f o r m e , à l e u r c o n s t i t u t i o n et a u x
lois q u i les g o u v e r n e n t , o n n e p o u r r a c o m p r e n d r e s a
vraie nature.
Avec W . R o u x n o u s arrivons sur u n terrain b e a u c o u p
p l u s s o l i d e . P o u r l u i la v i e r é s u l t e de la r é u n i o n , d a n s u n
corps donné, d'un certain n o m b r e de fonctions élémen-
t a i r e s t o u j o u r s e s s e n t i e l l e m e n t les m ê m e s p o u r t o u s les
ê t r e s v i v a n t s . T o u t e s les f o n c t i o n s é l é m e n t a i r e s d o i v e n t
ê t r e r é u n i e s clans le c o r p s o r g a n i s é s a n s q u ' i l en m a n q u e
u n e s e u l e , c a r c'est l e u r u n i o n m ê m e q u i d o n n e à ce
d e r n i e r s e s p r o p r i é t é s s p é c i a l e s . C h a c u n e d ' e l l e s est en
outre douée d'un p o u v o i r d'auto-régulation sur lequel
R o u x i n s i s t e a v e c r a i s o n (1).
Ce p o u v o i r a p p a r t i e n t en r é a l i t é à l ' i n d i v i d u l u i - m ê m e ,
c e n t r e d e s f o n c t i o n s é l é m e n t a i r e s et de l ' o r g a n i s m e , c a r
l ' a u t o - r é g u l a t i o n d e c h a q u e f o n c t i o n n e p e u t se c o m p r e n d r e

(I) Pour le dotn.il de idées de AV. Roux, v o y e z p. 36-37.

qu'en r a p p o r t avec l'ensemble. C o m m e n t l'ingestion
d ' a l i m e n t s , p a r e x e m p l e , se r é g l e r a i t - e l l e si l ' i n d i v i d u n e
s e n t a i t o b s c u r é m e n t l ' é t a t d e c a r e n c e o u a u c o n t r a i r e de
p l é n i t u d e d a n s l e q u e l se t r o u v e l ' o r g a n i s m e t o u t e n t i e r ?
W . R o u x , e n i n t r o d u i s a n t d a n s la n o t i o n de vie celle
d ' a u t o - r é g u l a t i o n , a m a r q u é u n p r o g r è s c o n s i d é r a b l e ; il
a p e r m i s d e m i e u x c o m p r e n d r e la p e r m a n e n c e , l a d u r é e
et enfin l ' i m m a n e n c e f o n c t i o n n e l l e de la v i e , d ' u n e p o r -
tée si c o n s i d é r a b l e , c o m m e o n le v e r r a p l u s l o i n .
Les c o r p s o r g a n i s é s s e r é p a r t i s s e n t t o u s d a n s u n p e t i t
n o m b r e d e t y p e s d ' o r g a n i s a t i o n t r è s g é n é r a u x , les
e m b r a n c h e m e n t s , qui d u r e n t depuis des t e m p s extrê-
m e m e n t r e c u l é s . L e s e m b r a n c h e m e n t s se r é d u i s e n t en
t y p e s p l u s r e s t r e i n t s , m a i s e n c o r e t r è s v a s t e s , les c l a s s e s
qui c o m p o r t e n t chacune u n certain n o m b r e de types
d ' o r g a n i s a t i o n s u b o r d o n n é s , les o r d r e s , c o r r e s p o n d a n t à
a u t a n t d ' a d a p t a t i o n s t r è s g é n é r a l e s à u n g e n r e d e vie
é t e n d u , d o n t les d i v e r s e s m o d a l i t é s p r i n c i p a l e s s o n t
remplies p a r les types formels. Ceux-ci, q u i r é p o n d e n t
a u x g r a n d e s familles naturelles, p e u v e n t c o m p o r t e r des
m o d a l i t é s s e c o n d a i r e s , les g e n r e s et les e s p è c e s , d o n t le
n o m b r e a é t é p o r t é d a n s la s y s t é m a t i q u e a c t u e l l e à d e s
p r o p o r t i o n s q u e l ' o n p o u r r a i t d i r e e f f r a y a n t e s . Mais c e t t e
d i v e r s i f i c a t i o n p r e s q u e indéfinie des t y p e s f o r m e l s n e
doit p a s faire i l l u s i o n , et s o u s t o u s les n o m s p a r t i c u -
l i e r s c'est t o u j o u r s la m ê m e o r g a n i s a t i o n q u i d e m e u r e ,
avec tous ses traits essentiels; ses a d a p t a t i o n s a u x
i n n o m b r a b l e s conditions de t e m p s , de lieu, d ' a m b i a n c e ,
n e s o n t j a m a i s a s s e z p u i s s a n t e s p o u r c h a n g e r la n a t u r e
foncière de l'être qui reste p a r exemple un mammifère
de tel o u t e l o r d r e ; C a r n i v o r e fissipède, c é t a c é , c h i r o p -
t è r e , e t c . , e t c . , et diffère t o u j o u r s , p a r l à , d e s t y p e s
r e p r é s e n t a t i f s d e ces f o n c t i o n s q u i o n t e x i s t é a n t é r i e u -
r e m e n t avec la constitution d'une autre classe, c o m m e
p a r e x e m p l e les t h é r o m o r p h e s , les i c h t h y o s a u r e s , les
p t é r o d a c t y l e s , r e p t i l e s d u s e c o n d a i r e , o c c u p a n t d a n s la

20
n a t u r e d'alors des places à peu près correspondantes.
S o u s la f l o r a i s o n d e s g e n r e s et d e s e s p è c e s , a c c i d e n t s
l o c a u x ou c h r o n o l o g i q u e s d e s types f o r m e l s , ceux-ci
d e m e u r e n t c o m m e q u e l q u e c h o s e d e s t a b l e , et d o n t la
d u r é e , bien q u e n e se p r o l o n g e a n t p a s p e n d a n t p l u s i e u r s
p é r i o d e s g é o l o g i q u e s c o n s é c u t i v e s , a u m o i n s p o u r les
m a m m i f è r e s d o n t les p l u s a n c i e n s t y p e s a c t u e l s ne
r e m o n t e n t p a s a u d e l à d u m i o c è n e , est c e p e n d a n t p r e s q u e
indéfinie p a r r a p p o r t au n o m b r e des g é n é r a t i o n s succes-
sives qui l'assurent.
De là s o r t u n e n o t i o n n o u v e l l e , celle d ' ê t r e , d e s u b s -
tance, ou m ê m e de p e r s o n n e m o r p h o l o g i q u e qui p e r m e t
d ' o p p o s e r n e t t e m e n t les c o r p s o r g a n i s é s a u x c o r p s b r u t s .
Les espèces v i v a n t e s (types formels) r é p o n d e n t , c o m m e
l'avait bien v u Aristote, à des substances, c'est-à-dire à
q u e l q u e c h o s e q u i e x i s t e p a r s o i , q u i se m a i n t i e n t c o n t r e
l e s c a u s e s de d e s t r u c t i o n et q u i se c o n t i n u e . Mais ces
s u b s t a n c e s o c c u p e n t u n r a n g s p é c i a l p a r m i celles q u e
l ' o n p e u t o b s e r v e r d a n s le m o n d e . L e s c o r p s s i m p l e s ,
p a r exemple, sont bien des substances, infiniment plus
d u r a b l e s m ê m e q u e les t y p e s f o r m e l s , m a i s ce s o n t d e s
s u b s t a n c e s é l é m e n t a i r e s , i n c a p a b l e s à elles s e u l e s de
s ' a g r é g e r d ' a u t r e s s u b s t a n c e s a n a l o g u e s e t s u r t o u t de
f o r m e r a v e c elles d e s c o r p s d i s t i n c t s s u s c e p t i b l e s d e se
m a i n t e n i r p a r e u x - m ê m e s , d e s ' a c c r o î t r e et d e se m u l t i -
p l i e r . On p o u r r a i t e n d i r e a u t a n t d e s r a d i a t i o n s d i v e r s e s ,
d e ces é n e r g i e s é l é m e n t a i r e s d o n t les c o r p s s i m p l e s n e
sont sans doute qu'une forme particulière. Substances
é l é m e n t a i r e s e t c o r p s b r u t s n e s o n t q u e d e s choses q u i —
en d e h o r s d e l e u r e x i s t e n c e p r o p r e a s s u r é e p a r u n e
s o r t e d ' i n e r t i e et a c c o m p a g n é e de p r o p r i é t é s t o u j o u r s les
m ê m e s — n e p o s s è d e n t r i e n , n e s ' a p p a r t i e n n e n t p a s et
q u i , a u c o n t r a i r e , p e u v e n t ê t r e p o s s é d é e s p a r les c o r p s
v i v a n t s . S e u l s p a r m i les c o r p s n a t u r e l s c e u x - c i s o n t d e s
ê t r e s v é r i t a b l e s , en q u e l q u e s o r t e sui juris, ce s o n t d e s
personnes q u i d o m i n e n t les c h o s e s e t n e s o n t p a s d o m i n é e s
p a r elles, m ê m e l o r s q u e celles-ci l e s t u e n t , p a r c e q u e si
certains individus sont détruits l'espèce continue à vivre.
P l a c é s à u n p l a n s u p é r i e u r a u x c h o s e s , les ê t r e s v i v a n t s
correspondent par leurs principales formes à autant
(Vidées platoniciennes o u d e pensées créatrices, c o m m e d i s a i t
L. A g a s s i z .
A cause de cette p e r s o n n a l i t é , l'être vivant, contraire-
m e n t a u x s u b s t a n c e s élémentaires, n'est point u n frag-
m e n t q u e l c o n q u e , a n o n y m e , d u g r a n d t o u t , diffus p a r
t o u t le g l o b e , s a n s l i m i t e s fixes d è s q u ' i l est fait de p l u s
d ' u n e m o l é c u l e , c o m m e l'est t o u t m i n é r a l . C'est u n c o r p s
défini, s é p a r é , et q u i e x i s t e j u s t e m e n t p a r sa c o n s t i t u -
t i o n p r o p r e , p a r c e t t e s é p a r a t i o n d u r e s t e , s o u s la f o r m e
d ' u n t o u t q u i est c o n s t a m m e n t t r a v e r s é p a r ce r e s t e ,
a u q u e l il e m p r u n t e les m a t é r i a u x de s o n a c t i o n , m a i s
qu'il d é p a s s e de s o n u n i t é , d e s a spécificité, en u n m o t
de t o u t s o n ê t r e .
Cette n o t i o n d ' ê t r e q u i a t o u j o u r s g u i d é p l u s o u m o i n s
o b s c u r é m e n t l a p e n s é e v i t a l i s t e est t r è s é c l a i r é e p a r la
s c i e n c e m o d e r n e e t p a r t o u t e s les n o t i o n s m o r p h o l o g i q u e s
e t p a l é o n t o l o g i q u e s . Les c o r p s o r g a n i s é s se p r é s e n t e n t en
effet à n o t r e e s p r i t , d a n s l ' é t a t a c t u e l d e s c o n n a i s s a n c e s ,
comme des êtres particuliers, subsistant p e n d a n t des
t e m p s c o n s i d é r a b l e s , et d o n t la l i m i t a t i o n s ' e x p l i q u e r a du
reste dans u n instant.
Ces ê t r e s s o n t s o u m i s à c e r t a i n e s lois g é n é r a l e s d o n t la
p r e m i è r e est q u ' i l s s o n t r e p r é s e n t é s p a r d e s i n d i v i d u s
i s o l é s , i n d é p e n d a n t s les u n s des a u t r e s , s a u f d a n s l e u r
c o n s t i t u t i o n g é n é r a l e p a r l a q u e l l e ils s o n t i d é a l e m e n t liés
e n t r e e u x d a n s d e s g r o u p e s s y s t é m a t i q u e s b i e n définis.
De p l u s l e u r i n d é p e n d a n c e est l i m i t é e a u s s i en g é n é r a l
p a r le fait q u ' i l s s o n t i n c a p a b l e s de se r e p r o d u i r e indéfi-
n i m e n t à e u x t o u t s e u l s e t q u ' i l l e u r est n é c e s s a i r e , p o u r
cela, de s ' u n i r d e u x à d e u x o u d ' é c h a n g e r e n t r e e u x
certaines parties p o u r continuer leur espèce. L'individu
v i v a n t n ' a d o n c p a s la p l é n i t u d e d e l a v i e q u i n ' a p p a r -
t i e n t q u ' à l ' e s p è c e , et cela n o u s fait c o m p r e n d r e la v a l e u r
r é e l l e d e s classifications, l e u r s i g n i f i c a t i o n p r o f o n d e . Les
êtres vivants doivent être considérés c o m m e des subs-
t a n c e s r e p r é s e n t é e s p a r les t y p e s f o r m e l s q u i d u r e n t , et
d o n t les g e n r e s et l e s e s p è c e s n e s o n t q u e d e s a c c i d e n t s .
L a d u r é e l i m i t é e d e ces s u b s t a n c e s , q u i p a r a î t à p r e -
m i è r e v u e s i n g u l i è r e , s ' e x p l i q u e p a r l e u r Age g é o l o g i q u e ,
c h a c u n e d'elles c o r r e s p o n d a n t à u n e i d é e m o r p h o l o g i q u e
et fonctionnelle qui a son emploi d a n s l'ensemble di
monde vivant à l'époque considérée. L'évolution générait
s'effectue p a r é t a p e s d o n t c h a c u n e c o n s t i t u e u n t o u t c o m -
plet, u n e n c h a î n e m e n t de t y p e s c o o r d o n n é s , p r é s e n t a n t
les u n s et les a u t r e s u n d e g r é p a r t i c u l i e r d ' o r g a n i s a t i o n
q u i d o n n e à c e t t e é t a p e sa p h y s i o n o m i e c a r a c t é r i s t i q u e .
Les é l é m e n t s q u i c o n s t i t u e n t cet e n s e m b l e s o n t les s u b s -
t a n c e s d o n t n o u s v e n o n s d e p a r l e r , ces t y p e s f o r m e l s ,
c o n s t r u i t s s u r d e s types g é n é r a u x d ' o r g a n i s a t i o n p l u s
durables encore qu'eux-mêmes, mais qui ne répondent
q u ' à d e s i d é e s g é n é r a l e s , a u x g r a n d e s lois d e l ' o r g a n i -
s a t i o n , et n e p e u v e n t p a r c o n s é q u e n t c o n s t i t u e r des
a g e n t s d é t e r m i n é s c o m m e le font les t y p e s f o r m e l s .
Les t y p e s f o r m e l s s o n t r e p r é s e n t é s p a r des i n d i v i d u s
i n d é p e n d a n t s , les c o r p s o r g a n i s é s , de d u r é e b e a u c o u p p l u s
c o u r t e q u e les t y p e s d ' o r g a n i s a t i o n p a r c e q u ' i l s s o n t s o u -
m i s à u n e s é r i e de c o n d i t i o n s q u i les l i m i t e n t . N o u s a v o n s
v u la c o n d i t i o n c h r o n o l o g i q u e q u i les lie à u n e é p o q u e
d é t e r m i n é e . Il en est d ' a u t r e s , c o m m e la n é c e s s i t é p o u r
la m a j o r i t é d ' e n t r e e u x de se n o u r r i r d ' a u t r e s ê t r e s
v i v a n t s , d ' o ù la m u l t i p l i c a t i o n c o r r é l a t i v e d e s i n d i v i d u s
d a n s t o u t e s les e s p è c e s . Il faut a j o u t e r a u s s i la n é c e s s i t é
d ' u n e c o n s t i t u t i o n de p l u s en p l u s c o m p l i q u é e q u i m u l -
t i p l i e les difficultés d u f o n c t i o n n e m e n t , les p o s s i b i l i t é s
d ' a c c i d e n t s , les c a u s e s d e m o r t .
T o u t cela c o n c o u r t à r e n d r e i n d i s p e n s a b l e le p o u v o i r
de r e p r o d u c t i o n . Mais celui-ci n e p e u t p a s s ' e x e r c e r
t o u j o u r s d ' u n e m a n i è r e s i m p l e , p a r d i v i s i o n , et d o i t se
s o u m e t t r e à d e s c o n d i t i o n s d i v e r s e s p a r m i l e s q u e l l e s la
p r i n c i p a l e e s t la s é p a r a t i o n d e s s e x e s . Cette s é p a r a t i o n
n é c e s s i t e la f o r m a t i o n , d a n s l a m ê m e e s p è c e , d e d e u x i n -
d i v i d u s c o m p l é m e n t a i r e s l ' u n d e l ' a u t r e , le m â l e et la
femelle d o n t la différence n e c o n s i s t e p a s s i m p l e m e n t
d a n s la p o s s e s s i o n d ' é l é m e n t s s e x u e l s différents, m a i s se
traduit encore très profondément dans l'organisation qui,
b i e n q u e g a r d a n t le t y p e s p é c i f i q u e , e s t affectée d a n s
chaque sexe non seulement dans l'anatomie génitale par-
t i c u l i è r e , m a i s d a n s les c a r a c t è r e s s e x u e l s s e c o n d a i r e s ,
d a n s le m é l a b o l i s m e g é n é r a l , p a r t i c u l i è r e m e n t c h e z les
ê t r e s s u p é r i e u r s où e x i s t e u n e g e s t a t i o n , et m ê m e d a n s le
p s y c h i s m e . Là encore l'idée de l'ensemble ou du type
t r a n s c e n d e les m o y e n s m a t é r i e l s e m p l o y é s p o u r le r é a -
i s e r , et c o m m e n o u s l ' a v o n s v u à t a n t de r e p r i s e s ,
s o u s les p h é n o m è n e s o u s o u s les i n d i v i d u s p a r t i c u l i e r s
t r a n s p a r a i t t o u j o u r s l ' i d é e q u i les relie en u n t o u t c o h é -
r e n t et d i r i g é p a r c o n s é q u e n t v e r s u n b u t d é t e r m i n é .
C o m m e l a v i e est t o u j o u r s e x e r c é e p a r d e s t y p e s
formels accomplissant u n e action spéciale ou u n rôle p a r -
t i c u l i e r d a n s le m o n d e , il est clair q u e les ê t i " v i v a n t s
:

s o n t a b s o l u m e n t liés à l'idée de fin. Celie-ci f o r m e a v e c

l e u r s a u t r e s p r o p r i é t é s g é n é r a l e s u n e n s e m b l e de c a r a c -
t è r e s q u i les d i s t i n g u e a b s o l u m e n t d e s a u t r e s c o r p s
naturels.

Les propriétés des êtres vivants.

Ces p r o p r i é t é s s o n t a b s o l u m e n t i n s é p a r a b l e s les u n e s
des a u t r e s et é q u i v a l e n t e s . L ' o r d r e s u i v i d a n s l e u r é t u d e
n ' a d ' a u t r e s r a i s o n s q u e la n é c e s s i t é d e l ' e x p o s i t i o n ;
a u c u n e n e l ' e m p o r t e s u r les a u t r e s et t o u t e s s o n t n é c e s -
s a i r e s o u p l u t ô t elles n e s o n t t o u t e s q u e d e s a s p e c t s dif-
f é r e n t s d ' u n s e u l et m ê m e objet. Ce s o n t : l ' u n i t é , l ' i n d i -
v i d u a l i t é , l ' a u t o n o m i e , la s p o n t a n é i t é et la finalité.
 L ' u n i t é c o n s i s t e clans ce fait q u e t o u s les c o r p s o r g a -
nisés sont des corps limités composés de parties hétéro-
g è n e s c o o r d o n n é e s en u n t o u t , s é p a r é s les u n s d e s a u t r e s
e t d u m o n d e e x t é r i e u r d a n s l a m e s u r e q u ' i l f a u t p o u r les
i n d i v i d u a l i s e r , p o u r les d i s t i n g u e r d u r e s t e et faire de
c h a c u n d ' e u x u n e n s e m b l e p a r t i c u l i e r se suffisant à l u i -
m ê m e , u n s y s t è m e u n i q u e et c l o s , d i s a i t C u v i e r , q u i , t o u t
en f a i s a n t d e s é c h a n g e s c o n s t a n t s a v e c l ' e x t é r i e u r , r e s t e
e s s e n t i e l l e m e n t ce q u ' i l est. L ' u n i t é o r g a n i q u e a u n d o u b l e
c a r a c t è r e . Elle se fait p a r e l l e - m ê m e et n ' e s t p a s faite p a r
a s s e m b l a g e d e p a r t i e s différentes r é u n i e s a r t i f i c i e l l e m e n t .
L ' e m b r y o n q u i e m p r u n t e la p l u s g r a n d e p a r t i e d e sa
m a s s e a u m o n d e e x t é r i e u r lui i m p o s e t o u j o u r s l ' o r g a n i -
s a t i o n de s e s p r o c r é a t e u r s , q u e l l e s q u e s o i e n t les c o n d i -
t i o n s et les m i l i e u x où il se t r o u v e .
Q u e c e t t e u n i t é se fasse et n e s o i t p a s faite, n o u s en
a v o n s l a p r e u v e d a n s les c o r r é l a t i o n s d e s d i v e r s e s p a r t i e s
d e l ' o r g a n i s m e , si é t r o i t e m e n t liées à l ' o r g a n i s a t i o n et à
l a f o r m e ( v o y e z c h a p i t r e iv). Ces c o r r é l a t i o n s n e p e u v e n t
ê t r e r é a l i s é e s q u e si elles s o n t d i r i g é e s et c o m m a n d é e s
p a r l ' i d é e cpii p r é s i d e à la f o r m a t i o n de l ' ê t r e .
D ' a u t r e p a r t cette u n i t é se m a i n t i e n t en se d é f e n d a n t et
en r e c h e r c h a n t ce q u i l u i c o n v i e n t , ce q u i s u p p o s e u n
m i n i m u m d e s e n s i b i l i t é et de c h o i x .
L ' u n i t é r é s u l t e de ce q u e , q u e l q u e s o i t le n o m b r e d e s
p a r t i e s d ' u n c o r p s v i v a n t , celles-ci s o n t liées e n t r e elles
d ' u n e m a n i è r e é v i d e n t e p o u r u n b u t d é t e r m i n é q u i est
l ' e x i s t e n c e de ce c o r p s . T o u t c o r p s v i v a n t se c o m p o s e en
effet de p a r t i e s h é t é r o g è n e s q u i se c o m p l è t e n t les u n e s
les a u t r e s . « C'est u n i n d i v i d u , et d ' a u c u n a u t r e o b j e t ,
p a s m ê m e d ' u n c r i s t a l , on n ' e n p e u t d i r e a u t a n t p u i s q u ' u n
c r i s t a l n ' a ni h é t é r o g é n é i t é d e s p a r t i e s , n i d i v e r s i t é d e s
f o n c t i o n s >< (1).
On a o b j e c t é c o n t r e l ' u n i t é d e s ê t r e s pluricellulaires

({) BERGSON (Henri), L'évolution créatrice, 1907, p. 15.

l e u r c o m p o s i t i o n p a r d e s m i l l i o n s d e c e l l u l e s . Mais c e l l e s -
ci n e s o n t p o i n t d e s o r g a n i s m e s i n d é p e n d a n t s , ce s o n t
des p a r t i e s s u b o r d o n n é e s a u t o u t , p o s s é d a n t a s s u r é m e n t
u n e c e r t a i n e a u t o n o m i e q u i facilite l e u r r ô l e d a n s l ' e n -
s e m b l e , m a i s a b s o l u m e n t i n c a p a b l e s d e r e p r o d u i r e le t o u t ,
de r e c o n s t r u i r e l ' ê t r e d o n t elles font p a r t i e . De m ê m e l a
prétendue composition coloniale de tant d'organismes ne
d é t r u i t n i l e u r u n i t é , n i l e u r i n d i v i d u a l i t é . Elle f a v o r i s e
la p r o d u c t i o n p a r s c i s s i p a r i t é ( a n n e a u x d e s v e r s , r a m e a u x
des p h a n é r o g a m e s ) , m a i s c ' e s t t o u t . « P o u r q u e l ' i n d i v i -
d u a l i t é fût p a r f a i t e , d i t B e r g s o n (1), il f a u d r a i t q u ' u n e
p a r t i e d é t a c h é e de l ' o r g a n i s m e n e p u i s s e r e p r o d u i r e le
t o u t , m a i s la r e p r o d u c t i o n d e v i e n d r a i t i m p o s s i b l e . »
C'est la r é p o n s e d é c i s i v e à d e s p o l é m i q u e s s a n s fin s u r
l ' i n d i v i d u a l i t é et l ' i n d i v i d u . D ' a i l l e u r s l o r s q u ' o n c o u p e
u n r a m e a u p o u r faire u n e b o u t u r e , o n n e fait p a s d u
m ê m e coup deux individus distincts. Le r a m e a u détaché
doit ê t r e s o i g n é et p l a n t é d a n s d e s c o n d i t i o n s c o n v e -
n a b l e s , e t c ' e s t s e u l e m e n t l o r s q u e , u t i l i s a n t le p o u v o i r
de r é g é n é r a t i o n d e t o u t e p a r t i e o r g a n i s é e , il a p u e n g e n -
d r e r d e s r a c i n e s , q u ' i l est d e v e n u u n i n d i v i d u v é r i -
t a b l e . De m ê m e u n e h y d r e c o u p é e en d e u x f o r m e s e u -
lement deux masses qui, revenant sur elles-mêmes, ne
se c o m p o r t e n t p o i n t c h a c u n e c o m m e u n i n d i v i d u a c h e v é ,
m a i s p l u t ô t c o m m e u n e m b r y o n se d é v e l o p p a n t . E l l e s
effectuent s o u s c e t t e f o r m e les r é g é n é r a t i o n s n é c e s s a i r e s ,
après lesquelles seulement d e u x individus seront formés.
A l ' u n i t é et à l ' i n d i v i d u a l i t é de l ' o r g a n i s m e s ' a j o u t e u n e
véritable a u t o n o m i e r é s u l t a n t , d'une part, de la configu-
r a t i o n p r o p r e d e l ' ê t r e , q u i le d é c o u p e en q u e l q u e s o r t e
d a n s l a c o n t i n u i t é d u m i l i e u et le s é p a r e d e ce d e r n i e r ,
d ' a u t r e p a r t de l ' a u t o - r é g u l a t i o n de s e s f o n c t i o n s é l é m e n -
t a i r e s q u i affermit et a s s u r e l ' i n d é p e n d a n c e a i n s i o b t e n u e .
Cette i n d é p e n d a n c e n ' e s t é v i d e m m e n t q u e r e l a t i v e p u i s q u e

( 1 ) BERGSON (Henri), ibid.

l ' o r g a n i s m e e m p r u n t e s a n s c e s s e a u x m i l i e u x q u i l'en-
t o u r e n t , m a i s elle est m e r v e i l l e u s e c e p e n d a n t c o m p a r é e à
la p a s s i v i t é , à l ' i n e r t i e d e s c o r p s b r u t s . L ' a u t o n o m i e est
é t r o i t e m e n t liée à la spécificité de l ' ê t r e , et l ' o n sait
c o m b i e n celle-ci est s t a b l e . E n effet l ' a c t i o n d e s m i l i e u x
est c e r t a i n e , m a i s elle n e c h a n g e p a s à p r o p r e m e n t p a r l e r
l a n a t u r e d ' u n i n d i v i d u , o n le sait b i e n a u j o u r d ' h u i où
l'on n ' a c c o r d e p l u s a u x facteurs externes q u e de p o u v o i r
d o n n e r au m a x i m u m des g e n r e s , et qu'est-ce q u ' u n g e n r e
p a r r a p p o r t a u t y p e f o r m e l d a n s l e q u e l il est c o m p r i s ? Infi-
n i m e n t p e u de c h o s e . L ' a u t o n o m i e d e s ê t r e s , c ' e s t - à - d i r e
leur i n d é p e n d a n c e , l e u r r é s i s t a n c e a u x c h a n g e m e n t s ca-
p a b l e s d ' e n t r a î n e r u n e m o d i f i c a t i o n p r o f o n d e de l e u r o r g a -
n i s a t i o n , est de p l u s e n p l u s d é m o n t r é e p a r t o u s les faits.
L ' a u t o n o m i e c o m p o r t e l a s p o n t a n é i t é , c ' e s t - à - d i r e l'affir-
m a t i o n d a n s l'action, de cette i n d é p e n d a n c e , de cette per-
s o n n a l i t é si l'on v e u t , q u e l ' a u t o n o m i e et l ' u n i t é p e r m e t t e n t
de reconnaître à l'individu. Le m o t spontanéité a soulevé
b e a u c o u p d e c r i t i q u e s p a r c e q u ' o n n e l'a p a s t o u j o u r s
c o m p r i s . Il n e v e u t p a s d i r e , c o m m e o n l ' a p r é t e n d u , q u ' i l
se p r o d u i r a i t c h e z l ' ê t r e v i v a n t d e s effets s a n s c a u s e s . Il
signifie s i m p l e m e n t q u e cet ê t r e n ' e s t p a s s i m p l e m e n t s o u -
mis au seul d é t e r m i n i s m e p h y s i c o - c h i m i q u e , qu'il réagit
d ' u n e m a n i è r e p a r t i c u l i è r e à ce d é t e r m i n i s m e , q u ' i l
r é p o n d o u n o n à u n e e x c i t a t i o n , qu'il est lui-même une
cause c a p a b l e d e c o n t r e - b a l a n c e r c e r t a i n e s c a u s e s e x t é -
rieures, comme lorsque nous voyons un animal soumis à
u n e e x c i t a t i o n r é p é t é e , s'y h a b i t u e r et n ' y p l u s r é p o n d r e .
E n u n m o t il f a u t c o n s i d é r e r la s p o n t a n é i t é c o m m e u n e
d e s p r o p r i é t é s e s s e n t i e l l e s d e la v i e , c o m m e u n e c o n s é -
quence de la forme, o r g a n i q u e et p s y c h i q u e , qui i m p r i m e
à t o u t e l'activité de l ' o r g a n i s m e u n certain c a r a c t è r e d'in-
d é p e n d a n c e r e l a t i v e q u i c o m p l è t e l ' a u t o n o m i e et l ' a c h è v e .
Enfin il est u n d e r n i e r c a r a c t è r e q u i fait c o r p s a v e c les
p r é c é d e n t s , c ' e s t la finalité, l ' a p p r o p r i a t i o n d e l ' ê t r e à
u n e fin.
 L a finalité a été et est e n c o r e s o u v e n t l'objet de d i s c u s -
s i o n s t r è s v i v e s , d e v a l e u r d ' a i l l e u r s b i e n différente
s u i v a n t q u ' e l l e s o n t p o u r o b j e t le c o n c e p t m ê m e de finalité
ou c e r t a i n e s a p p l i c a t i o n s p a r t i c u l i è r e s de ce p r i n c i p e .
Dans ce d e r n i e r cas o n a affaire le p l u s s o u v e n t à d e s c o n -
t r o v e r s e s n é g l i g e a b l e s . La d i s c u s s i o n d u p r i n c i p e est
b e a u c o u p p l u s i m p o r t a n t e , elle a été faite r é c e m m e n t
d ' u n e m a n i è r e t r è s a p p r o f o n d i e , p a r Dalbiez a u q u e l n o u s
r e n v o y o n s (1). D a l b i e z r e m a r q u e q u e la vie c o n s i s t e d a n s
i:immanence de l'action. L e s c o r p s b r u t s n e p o s s è d e n t q u e
l'action t r a n s i t i v e , c ' e s t - à - d i r e q u ' i l s ne p e u v e n t a g i r
q u e s u r d e s c o r p s d i s t i n c t s d ' e u x - m ê m e ; u n caillou
h e u r t a n t u n a u t r e c a i l l o u le m e t e n m o u v e m e n t . L e
v i v a n t a u c o n t r a i r e , s y s t è m e u n i q u e et c l o s , rjossède n o n
seulement l'action transitive mais l'action i m m a n e n t e ,
c ' e s t - à - d i r e u n e a c t i o n d o n t le t e r m e est en lui a u lieu
d ' ê t r e h o r s d e l u i . Il e n est a i n s i , a v a n t t o u t , p a r c e q u e
l ' ê t r e est u n i t é - f i n , c ' e s t - à - d i r e u n i t é q u i se fait et se con-
t i n u e , ce q u i n e p e u t se r é a l i s e r q u e si l ' a c t i o n d a n s
l ' ê t r e à la fois s o n p r i n c i p e et sa fin, si t o u t ce q u i n a î t
en l u i c o m m e ce q u i l ' e n t o u r e , ce q u i lui p a r v i e n t ou le
p é n è t r e est r a p p o r t é à l u i - m ê m e . D a n s les p h é n o m è n e s de
la v i e v é g é t a t i v e , p a r e x e m p l e , le t e r m e d e l ' a s s i m i l a t i o n
est i n t é r i e u r , c ' e s t à l u i - m ê m e q u e le v i v a n t i n c o r p o r e
l ' a l i m e n t . « Il e n est d e m ê m e p o u r les faits d e c o n n a i s -
s a n c e . Ma p e n s é e é m a n é e de m o n e s p r i t d e m e u r e en
lui ( 2 ) . »

V i v r e c ' e s t d o n c s e m o u v o i r s o i - m ê m e , et p a r m o u -
v e m e n t il f a u t e n t e n d r e t o u t e a c t i o n q u i se p r o d u i t a v e c
c h a n g e m e n t . Mais ceci d e m a n d e la p r é s e n c e de p a r t i e s
différentes : l ' u n e m o t r i c e , l ' a u t r e m o b i l e , l ' u n e t r a n s f o r -
m a n t e , l'autre t r a n s f o r m é e , etc., etc. La causalité du

(1) D A L B I E Z (R.), Le transformisme et la philosophie, in Le Trans-

formisme. (Cahiers de philosophie de la nature, 1927, J. Vrin,
Paris.
(2) D A L B I E Z (R.), toc cit., p. 180.
v i v a n t s u r l u i - m ê m e e x i g e d o n c l a m u l t i p l i c i t é d e ses
p a r t i e s , m a i s cela n e suffit p a s et il f a u t e n c o r e q u e
celles-ci s o i e n t d i s p o s é e s d a n s u n c e r t a i n o r d r e , c o m m a n d é
p a r la s u c c e s s i o n m ê m e d a n s l a q u e l l e les f o n c t i o n s
s ' e x é c u t e n t . De là l a n é c e s s i t é d e l ' o r g a n i s a t i o n q u i
n ' e s t a u t r e c h o s e q u e la c o o r d i n a t i o n p r é a l a b l e d e s p a r t i e s
p e r m e t t a n t l ' a c t i o n de l ' o r g a n i s m e . U n a r r a n g e m e n t
a n a l o g u e se t r o u v e d ' a i l l e u r s d a n s t o u t e m a c h i n e ,
d a n s t o u t i n s t r u m e n t ou o u t i l . Ce q u ' i l y a d e p a r t i c u l i e r
à la v i e , c'est q u e celle-ci fait e l l e - m ê m e c e t t e o r g a n i s a t i o n
et la m a i n t i e n t , r a m e n a n t a u c o r p s v i v a n t t o u t e s les
a c t i o n s n é c e s s a i r e s à sa p e r m a n e n c e , t o u r n a n t v e r s l u i
l ' e s s e n t i e l d e sa p r o p r e a c t i o n . Cette p r o p r i é t é p a r excel-
l e n c e de l a v i e , l ' i m m a n e n c e , s u p p o s e a v a n t t o u t l ' u n i t é
de c h a q u e être.
La finalité d e s c o r p s v i v a n t s se p r é s e n t e s o u s u n d o u b l e
a s p e c t : celui de finalité p r o p r e à l ' ê t r e o u finalité i n t e r n e
e t celui d e finalité e x t e r n e .
L a finalité i n t e r n e c o n s i s t e en ceci q u e t o u t c o r p s
o r g a n i s é est e s s e n t i e l l e m e n t fait p o u r v i v r e e t p o u r
d u r e r . L ' e n s e m b l e de s e s f o n c t i o n s é l é m e n t a i r e s , c o m m e
le fond de s a s t r u c t u r e , c o n c o u r e n t s a n s c e s s e v e r s
ce r é s u l t a t et l ' a t t e i g n e n t p u i s q u ' i l y a d e p u i s si l o n g -
t e m p s d e s ê t r e s v i v a n t s . Cette p e r m a n e n c e d e c o r p s
aussi fragiles p a r ailleurs, aussi s o u m i s à u n ensemble
d e c o n d i t i o n s s o u v e n t difficiles à r e n c o n t r e r et à r é u n i r ,
est u n e d e s p r e u v e s les p l u s f o r t e s d e la finalité i n t e r n e .
P . J a n e t , p e n s a n t à la s t r u c t u r e e x t r a o r d i n a i r e m e n t c o m -
p l i q u é e d u c e r v e a u h u m a i n et a u n o m b r e i n c r o y a b l e
de combinaisons réussies que son b o n fonctionnement
s u p p o s e , d i s a i t : « Ce n ' e s t p a s q u ' i l y ait d e s f o u s q u i
m ' é t o n n e , m a i s q u e t o u s les h o m m e s n e s o i e n t p a s
f o u s ; » et c o m m e o n lui r é p l i q u a i t q u e s'ils é t a i e n t f o u s
les h o m m e s n e p o u r r a i e n t p a s e x i s t e r , il a j o u t a i t : « Mais
c o m m e n t se fait-il a l o r s q u ' i l y a i t d e s h o m m e s e t q u i
p e n s e n t , c a r il n ' y a u r a i t p a s c o n t r a d i c t i o n à ce q u ' i l
n ' y en ait p a s ( I ) . » C'est l ' é v i d e n c e m ê m e , s'il y a
des h o m m e s , et d ' u n e m a n i è r e p l u s g é n é r a l e d e s ê t r e s
v i v a n t s , d e p u i s si l o n g t e m p s , c'est q u e les ê t r e s s o n t
faits p o u r v i v r e , r e n f e r m a n t en e u x - m ê m e s la c a u s e
e s s e n t i e l l e d e l e u r e x i s t e n c e e t de s o n m a i n t i e n . Cette
c a u s e r é s i d e à la fois d a n s ce m i n i m u m de s e n t i m e n t
et d e c h o i x d o n t la p r é s e n c e e s t i n d i s p e n s a b l e , et d a n s
l ' o r g a n i s a t i o n q u i p e r m e t ce c h o i x p a r c h a c u n e d e s
f o n c t i o n s é l é m e n t a i r e s , y c o m p r i s l ' a c c r o i s s e m e n t et la
r e p r o d u c t i o n p a r l e s q u e l s l ' ê t r e est c o n t i n u é . De là
cet a c c o r d si f r a p p a n t e n t r e f o r m e et f o n c t i o n q u i
e x p l i q u e si b i e n le s e n s p r o f o n d d u m o t f o r m e , q u i
c o m p r e n d à l a fois l a c o n f i g u r a t i o n et l ' a c t i v i t é de
l ' ê t r e . De l à a u s s i la f o r m u l e c é l è b r e : la f o n c t i o n fait
l ' o r g a n e . T o u t e f o i s les d é v e l o p p e m e n t s d o n n é s à diffé-
r e n t e s r e p r i s e s d a n s cet o u v r a g e m o n t r e n t b i e n q u e la
fonction n e fait p a s l ' o r g a n e p e u à p e u et à p e t i t s c o u p s ,
m a i s d ' e m b l é e , o u p l u t ô t q u e f o r m e et f o n c t i o n n e se
s é p a r e n t j a m a i s . L a f o n c t i o n , o u si l ' o n v e u t la finalité,
fait l ' o r g a n e d a n s l ' o n t o g e n è s e d e c h a q u e f o r m e a v e c les
m a t é r i a u x p r o p r e s q u e celle-ci lui offre et q u i diffèrent
de t y p e à t y p e . Elle le fait s u f f i s a m m e n t c o m p l e x e p o u r
q u ' i l p u i s s e d o n n e r d ' e m b l é e u n r é s u l t a t u t i l e ; l a loi d u
t o u t o u r i e n s ' i m p o s e . 11 n ' y ja n u l l e p a r t , en d e h o r s d e s
e m b r y o n s , des é b a u c h e s d ' o r g a n e s et des r u d i m e n t s de
f o n c t i o n . T o u t o r g a n e et t o u t e f o n c t i o n s o n t , n o r m a l e -
m e n t , suffisants p o u r l ' ê t r e d a n s l e q u e l o n les o b s e r v e
et a d é q u a t s à s a c o n s t i t u t i o n . L e s y s t è m e n e r v e u x le p l u s
s i m p l e est i n f i n i m e n t r é d u i t p a r r a p p o r t à c e l u i d e
l ' h o m m e , m a i s sa f o n c t i o n n ' e s t p a s p o u r cela r u d i m e n -
t a i r e ou i n d é t e r m i n é e . C'est u n e f o n c t i o n n e r v e u s e q u i
ne se c o n f o n d a v e c a u c u n e a u t r e .
Il ne faut p a s se h â t e r d e c o n c l u r e , c e p e n d a n t , q u e d a n s
u n o r g a n i s m e , t o u t a u n e fin, c a r il n e m a n q u e p a s d e

(1) JANET (Paul Les cames finales. Paris, 1878, p. 184-185.

parties qui n ' o n t a u c u n e utilité i m m é d i a t e , qui résultent
d e s c o m b i n a i s o n s d u d é v e l o p p e m e n t o u de la c r o i s s a n c e
et ne c o n c o u r e n t en r i e n a u r é s u l t a t final. On p e u t d o n c
t r o u v e r ça et là l ' a b s e n c e de finalité o u m ê m e i n c o o r d i -
n a t i o n et d é s o r d r e . On p e u t o b s e r v e r d a n s l a c o r r e s p o n -
d a n c e e n t r e la f o r m e et la f o n c t i o n b i e n d e s d e g r é s de
l a x i t é , m a i s il est é v i d e n t q u ' e n d é p i t d u d é s o r d r e ou de
l ' a c c i d e n t i n é v i t a b l e s , p a r s u i t e de la m u l t i p l i c i t é des
p a r t i e s e n p r é s e n c e et d e s c o n d i t i o n s de l e u r d é v e l o p p e -
m e n t , le vivant est fait pour vivre. Qu'il r é a l i s e à m e r v e i l l e
ce b u t e s s e n t i e l , t o u s les faits m o r p h o l o g i q u e s d ' a d a p t a -
tion et d e c o r r é l a t i o n le m o n t r e n t , a u s s i b i e n q u e l a d u r é e
considérable des formes v i v a n t e s .
Mais à côté de c e t t e finalité i n t e r n e , il y a a u s s i u n e
finalité e x t e r n e , c ' e s t - à - d i r e u n e a d a p t a t i o n de c h a q u e
ê t r e à u n b u t q u i le d é p a s s e et q u i est s i t u é en d e h o r s de
lui. C e t t e finalité, q u i a été t r è s d i s c u t é e , se m o n t r e a u s s i
s o l i d e m e n t é t a b l i e q u e la finalité i n t e r n e , si l ' o n réfléchit
q u e t o u t d a n s le m o n d e , ê t r e s et c h o s e s , est lié d ' u n e
m a n i è r e é t r o i t e , q u ' u n c e r t a i n o r d r e se m o n t r e t o u j o u r s
d è s le c o m m e n c e m e n t d e l a v i e . P a r c o n s é q u e n t c h a q u e
ê t r e est u n e p i è c e d é t e r m i n é e d e cet e n s e m b l e d a n s l e q u e l
il o c c u p e u n e p l a c e d o n t il n e s a u r a i t ê t r e e n l e v é s a n s
dommages.
Nous ne p r é t e n d o n s point que chaque espèce a u n rôle
p a r t i c u l i e r , différent de celui d e s a u t r e s e s p è c e s , m a i s
s i m p l e m e n t q u ' e l l e est u n a g e n t d e la f o n c t i o n g é n é r a l e
p r o p r e a u t y p e d ' o r g a n i s a t i o n a u q u e l elle a p p a r t i e n t .
T o u t l a m e l l i b r a n c h e filtre l ' e a u à t r a v e r s s e s b r a n c h i e s et
y recueille les êtres de petite taille qui s e r v e n t à sa
n o u r r i t u r e , en m ê m e t e m p s q u ' i l fixe u n e c e r t a i n e q u a n -
t i t é d e c a l c i u m d a n s sa c o q u i l l e . C'est là ce q u i i n d i q u e
s a p l a c e d a n s le m o n d e et e x p l i q u e s o n o r g a n i s a t i o n . Les
modalités i n n o m b r a b l e s q u e p e u v e n t p r é s e n t e r les espèces
de ce g r o u p e a p p o r t e r o n t s a n s d o u t e d e s m o d i f i c a t i o n s
p l u s o u m o i n s g r a n d e s à l e u r m a n i è r e d e se c o m p o r t e r
d a n s le d é t a i l , m a i s elles n e c h a n g e r o n t r i e n d ' e s s e n t i e l à
cette f o n c t i o n q u i est v r a i m e n t la c a r a c t é r i s t i q u e finaliste
de cette c l a s s e .

Les types complémentaires.

il est b i e n évident, q u e l ' o r d r e d e la n a t u r e n e p o u v a n t

être é t a b l i s e c o n d a i r e m e n t , p a r é l i m i n a t i o n de l ' i n a p t e ,
mais devant exister d'emblée p o u r p r o d u i r e u n résultat
utile, il d o i t ê t r e o b t e n u p a r u n a r r a n g e m e n t c o o r d o n n é
des t y p e s d ' o r g a n i s a t i o n et d e s t y p e s f o r m e l s , q u i e x i g e
u n e finalité, c ' e s t - à - d i r e u n e s u b o r d i n a t i o n d e c h a q u e
puissance particulière, représentée p a r chaque forme
e s s e n t i e l l e , à l ' a c t e d ' e n s e m b l e r e p r é s e n t é p a r le m a i n -
tien d u m o n d e v i v a n t . T o u t e s t a r r a n g é , t o u t e s t o r d o n n é
d ' u n e c e r t a i n e f a ç o n q u i s e u l e p e r m e t , d ' o b t e n i r le r é s u l -
t a t q u e l'on o b s e r v e , et cela d é j à a v a n t la v i e , d a n s le
monde des corps b r u t s . Les éléments c h i m i q u e s r é p a n -
d u s à la s u r f a c e d u g l o b e , r e m a r q u e M e n d e r s o n , l ' o x y -
g è n e , le c a r b o n e , l ' h y d r o g è n e , p o s s è d e n t le p l u s g r a n d
n o m b r e d e c o m p o s é s e n t r a n t d a n s la p l u s g r a n d e v a r i é t é
de r é a c t i o n s . L e s p r o p r i é t é s d e ces t r o i s é l é m e n t s p e u v e n t
être considérées c o m m e étant, dans un certain sens, une
p r é p a r a t i o n a u x p r o c e s s u s de l ' é v o l u t i o n p l a n é t a i r e (d).
On a v u à p l u s i e u r s r e p r i s e s la v a l e u r c o m p l é m e n t a i r e
des g r o u p e s s y s t é m a t i q u e s , celle d e s p a r t i e s de l ' o r g a -
n i s m e i n d i v i d u e l , celle d e s i n d i v i d u s m â l e s et f e m e l l e s de
la m ê m e e s p è c e , d e s o r t e q u ' i l n ' e x i s t e a u c u n d o m a i n e où
l ' o r g a n i s a t i o n , l ' a r r a n g e m e n t , la r é c i p r o c i t é f a s s e n t d é f a u t .
Mais l ' o r g a n i s a t i o n se m o n t r e a v e c s a p u i s s a n c e et s o n
é v i d e n c e les p l u s g r a n d e s d a n s l e s ê t r e s v i v a n t s d o n t la

(1) H E J J D E R S O N (L. J.), L'ordre de la nature. Trad. franc. Alcan,

Paris, 1921. Henderson n'est pas u n partisan de la finalité dans le
sens adoplé dans ce livre, mais il a fait remarquer avec beaucoup
de force la corrélation qui existe entre les propriétés de ces corps
élémentaires et l'apparition de la vie.
finalité e x t e r n e a t t e i n t n a t u r e l l e m e n t , à c a u s e d e leur
complexité, une complexité c o r r e s p o n d a n t e .
L a p a r t de ce q u i e s t d o n n é a u d é b u t est c o n s i d é r a b l e
r e l a t i v e m e n t à ce q u i d e v i e n t p e u à p e u , r é s u l t a n t de
r e m a n i e m e n t s , de t â t o n n e m e n t s , d ' e s s a i s m a l h e u r e u x . L e
m o n d e , d è s q u e la vie y e s t a p p a r u e , a m o n t r é u n e c o n s -
t i t u t i o n c o m p a r a b l e à celle d ' a u j o u r d ' h u i a v e c d e s a r r a n -
g e m e n t s s e m b l a b l e s , et les faits a c t u e l s s o n t si p e u le
résultat d'un développement ininterrompu, que nous
t r o u v o n s t o u j o u r s à côté d e s f o r m e s l e s p l u s é l e v é e s les
f o r m e s les p l u s h u m b l e s et les p l u s b a s s e s . Il a u r a i t
fallu p o u r o b t e n i r ce r é s u l t a t faire d a n s c h a q u e g r o u p e
d é v e l o p p a b l e d e u x lots : l ' u n q u i a u r a i t été s o u m i s a u
d é v e l o p p e m e n t et a u r a i t d o n n é les p e r f e c t i o n n e m e n t s
a t t e i n t s a u j o u r d ' h u i , l ' a u t r e q u i s e r a i t r e s t é tel q u e , o n n e
v o i t g u è r e p o u r q u o i ni c o m m e n t . C o m m e l'a r e m a r q u é
B e r g s o n ( 1 ) , o n a fait d u d é v e l o p p e m e n t a v e c d e l ' é v o l u é ,
et, p o u r r a i t - o n a j o u t e r , on a c o n s t r u i t a i n s i u n s y s t è m e
é m i n e m m e n t critiquable. Faudrait-il croire avec Naegeli
et E r l s b e r g q u e les ê t r e s i n f é r i e u r s d ' a u j o u r d ' h u i n e s o n t
p a s les d e s c e n d a n t s d e c e u x q u i v é c u r e n t a u t r e f o i s , m a i s
proviennent au contraire d'une génération spontanée
r é c e n t e ? Mais a l o r s c o m m e n t ces g é n é r a t i o n s s p o n t a n é e s
successives auraient-elles p u d o n n e r des résultats assez
c o n c o r d a n t s p o u r q u e l e s r a d i o l a i r e s n é s d a n s les d e r
nières périodes géologiques soient identiques a u x pre-
m i e r s ? Que d e v i e n t a l o r s l ' i n f l u e n c e d e s m i l i e u x et d e s
c o n d i t i o n s d e v i e , si i m p o r t a n t s d a n s l a t h é o r i e t r a n s -
formiste?

D e v a n t ces o b s e r v a t i o n s , l'idée d ' u n m o n d e se faisant,

peu à p e u sous l'action de son fonctionnement m ê m e
d e v i e n t d e p l u s en p l u s i n v r a i s e m b l a b l e p o u r f a i r e p l a c e
à celle d ' u n m o n d e d o n n é , r é a l i s é c o m p l è t e m e n t d a n s
c h a c u n e d e s e s p h a s e s , a v e c le d e g r é d e c o n s t i t u t i o n q u i

(1) BERGSON (Henri), L'évolution créatrice. 1 9 0 7 , p. 293.

c o n v e n a i t a l o r s , m a i s s a n s q u e ce d e g r é soit la c o n d i t i o n
n é c e s s a i r e d u s u i v a n t p u i s q u e celui-ci n a î t b i e n p l u t ô t s u r
de n o u v e a u x b o u r g e o n s , s u r les g e r m e s d ' a t t e n t e d o n t n o u s
avons parlé, que sur l'ancien matériel. Alors m ô m e q u e
c h a q u e n o u v e l l e floraison d e f o r m e s se f e r a i t s u r les
f o r m e s p r é c é d e n t e s p a r u n e m u t a t i o n f o r m i d a b l e , celle-ci
n ' a u r a i t r i e n de c o m m u n a v e c le t r a n s f o r m i s m e c l a s s i q u e
L a n a t u r e se s e r v i r a i t d e l a s u b s t a n c e v i v a n t e déjà
e x i s t a n t e p o u r faire d e s f o r m e s n o u v e l l e s , m a i s le c h a n -
g e m e n t s e r a i t tel q u ' i l é q u i v a u d r a i t à u n e v é r i t a b l e c r é a -
tion.

Caractères et conditions de la vie.

U n i t é , i n d i v i d u a l i t é , a u t o n o m i e , s p o n t a n é i t é , finalité
i n t e r n e et e x t e r n e , t e l l e s s o n t les p r o p r i é t é s e s s e n t i e l l e s
des ê t r e s v i v a n t s q u i s o n t t o u t e s é t r o i t e m e n t liées à la
f o r m e . Celle-ci en effet d o n n e à c h a q u e ê t r e s e s l i m i t e s , sa
d é t e r m i n a t i o n p r é c i s e et s a f o n c t i o n , o u si l ' o n v e u t son
a c t i v i t é . L ' a c t i v i t é s p é c i a l e d e s ê t r e s o r g a n i s é s , c'est la
vie, d i s a i t A n t . D u g è s ( l ) . C e t t e a c t i v i t é , q u i se r é s u m e en
u n p e t i t n o m b r e d e f o n c t i o n s é l é m e n t a i r e s , est d ' u n e
r i c h e s s e i n c r o y a b l e en m o d a l i t é s d i v e r s e s , p a r c e q u ' e l l e
est e x e r c é e p a r d e s f o r m e s r é p o n d a n t c h a c u n e à u n e d e s
fonctions que p e u t r e m p l i r u n type d'organisation déter-
m i n é , u n o r d r e p a r e x e m p l e . Les o r g a n i s a t i o n s d a n s les-
q u e l l e s la f o r m e c r é e ces a g e n t s s p é c i a u x n e s o n t p a s t r è s
n o m b r e u s e s , o n se s o u v i e n t q u e l'on c o m p t e s e u l e m e n t
u n e s o i x a n t a i n e d e c l a s s e s a u m a x i m u m p o u r le r è g n e
a n i m a l , m a i s elles suffisent p o u r d o n n e r , a v e c les o r d r e s ,
les c a d r e s n é c e s s a i r e s a u x d é t e r m i n a t i o n s u l t é r i e u r e s , et
p o u r o b t e n i r p a r la c o m p l e x i t é et la v a r i é t é d e s d é t a i l s u n
n o m b r e c o n s i d é r a b l e d e t y p e s f o r m e l s et u n e q u a n t i t é
bien p l u s g r a n d e d e l e u r s s u b d i v i s i o n s , g e n r e s e t e s p è c e s .

(1) D U G È S (Ant.), Physiologie comparée, Montpellier, 1 8 3 8 , t. I, p. 3 .

Que l'on s o n g e à la m a n i è r e d o n t est b â t i a n a t o m i q u e m e n t
et h i s t o l o g i q u e m e n t l ' a p p a r e i l d i g e s t i f p a r e x e m p l e , e t l'on
se r e n d r a c o m p t e d e s i n n o m b r a b l e s m o d a l i t é s q u e p e u t
p r e n d r e le s y s t è m e o r g a n i q u e c h a r g é de la c a p t u r e , la di-
g e s t i o n et l ' a b s o r p t i o n d e s a l i m e n t s . On v e r r a a u s s i q u e
la c o n s t i t u t i o n h i s t o l o g i q u e d e l ' e m b r a n c h e m e n t a u n e
i m p o r t a n c e c o n s i d é r a b l e d a n s la f o r m a t i o n d e ces m o d a -
l i t é s , et p a r c o n s é q u e n t c o m b i e n g r a n d e est sa v a l e u r en
systématique.
Mais à côté do c e t t e v a r i é t é infinie d e s ê t r e s e t d e l e u r s
s t r u c t u r e s il f a u t r a p p e l e r u n c a r a c t è r e c o n s t a n t d e la v i e
q u i s e j o i n t à c e u x d é j à i n d i q u é s et q u i c o n t r i b u e f o r t e -
m e n t à la d i s t i n g u e r d e s a u t r e s a c t i v i t é s q u i se v o i e n t
d a n s le m o n d e . L a vie est b i e n , c o m m e d i s a i t A n t . D u g è s ,
u n e activité p r o p r e , m a i s c'est aussi u n e activité conqué-
r a n t e . Ce n ' e s t p o i n t s e u l e m e n t u n effort p o u r u n é q u i -
l i b r e , m a i s u n effort d ' a c c r o i s s e m e n t , d e c o n q u ê t e . Elle
t e n d c o n s t a m m e n t à s ' é t e n d r e , à m u l t i p l i e r les ê t r e s q u i
la p o s s è d e n t d e m a n i è r e à l e u r faire o c c u p e r t o u t e la
p l a c e d i s p o n i b l e . D ' a i l l e u r s cet effort n e p a r a i t p a s
t o u r n é v e r s le c h a n g e m e n t , le p e r f e c t i o n n e m e n t o u la
t r a n s f o r m a t i o n . C r o i r e q u ' i l en est a i n s i s e r a i t s ' a b a n d o n -
n e r à l'illusion s é d u i s a n t e q u i a v a i t c o n q u i s L a m a r c k .
Cette a c t i v i t é c o n q u é r a n t e n e v i s e p o i n t e n effet d e s
b u t s n o u v e a u x , elle est t r è s é t r o i t e m e n t confinée a u
m a i n t i e n d e s f o r m e s d é j à e x i s t a n t e s d o n t elle t e n d à m u l -
t i p l i e r les r e p r é s e n t a n t s , ou à é t e n d r e la m a s s e , c o m m e
si c h a c u n e d'elles p o u v a i t ê t r e s e u l e a u m o n d e . De l à c e t t e
concurrence vitale à laquelle Darwin avait d o n n é tant
d ' i m p o r t a n c e et q u i p a r a i t d e s t i n é e b i e n p l u s à a s s u r e r l a
quantité m a x i m a de substance vivante qu'à p r o m o u v o i r
d e s c h a n g e m e n t s de f o r m e . De l'effort c o n s t a n t d e t o u t
ê t r e à s ' é t e n d r e et à se m u l t i p l i e r r é s u l t e en effet u n e
a b o n d a n c e de m a t i è r e v i v a n t e p e r m e t t a n t d e s é c h a n g e s
n d é l i n i s , et p a r s u i t e le n o m b r e et la r i c h e s s e d e s f o r m e s .
L ' i m p o r t a n c e d e ces é c h a n g e s , q u i en fait u n e n é c e s s i t é
p r i m o r d i a l e de la v i e , a v a i t d é j à été p a r f a i t e m e n t p r e s -
s e n t i e b i e n a v a n t q u e l'on c o n n û t l e s cycles c h i m i q u e s
de la m a t i è r e , et B o s s u e t l ' e x p r i m a d ' u n e m a n i è r e sai-
s i s s a n t e d a n s le p a s s a g e c i - a p r è s : « L a n a t u r e , c o m m e si
elle é t a i t p r e s q u e e n v i e u s e d u b i e n q u ' e l l e n o u s fait, n o u s
d é c l a r e s o u v e n t et n o u s fait signifier q u ' e l l e n e p e u t p a s
n o u s l a i s s e r l o n g t e m p s ce p e u d e m a t i è r e q u ' e l l e n o u s
p r ê t e , qui ne doit pas demeurer dans les mêmes mains et qui
doit être éternellement dans le commerce ; elle en a besoin pour
d'autres formes, elle le redemande pour d'autres ouvrages » (1).
Cette c o n c u r r e n c e v i t a l e s ' a j o u t e a u x a u t r e s c a u s e s d e
m o r t p o u r e x p l i q u e r la n é c e s s i t é d e l a r e p r o d u c t i o n . P l u s
e x a c t e m e n t t o u t e s ces c o n d i t i o n s d e la v i e : c o n c u r r e n c e
v i t a l e , c a u s e s a c c i d e n t e l l e s o u n a t u r e l l e s de m o r t , s é p a r a -
t i o n et i n d i v i d u a l i s a t i o n des ê t r e s v i v a n t s , r e p r o d u c t i o n ,
f o r m e n t u n e n s e m b l e lié d o n t o n n e p e u t d i s t r a i r e aucune,
p a r t i e , d a n s l e q u e l o n n e p e u t d i r e l a q u e l l e de ces c o n d i -
t i o n s est i n i t i a l e , l e s q u e l l e s o n t s u i v i . Il s e m b l e q u e
t o u j o u r s il a d û e n ê t r e a i n s i , q u e t o u j o u r s la v i e s ' e s t
manifestée d a n s des êtres limités, forcément soumis à la
r e p r o d u c t i o n , à la c o n c u r r e n c e et à la m o r t . L ' i d é e d ' u n e
substance vivante continue, d'une gelée primordiale qui
a u r a i t t a p i s s é le f o n d d e s m e r s o u t r a v e r s é l e u r m a s s e à
la façon d ' u n r é s e a u i n i n t e r r o m p u de l a m e l l e s o u de fils
est b i e n i n v r a i s e m b l a b l e , c a r c e t t e c o n t i n u i t é est a u s s i d é -
favorable a u x échanges chimiques qu'aux transformations
locales n é c e s s a i r e s p o u r d o n n e r les d i v e r s e s f o r m e s .
L a r e p r o d u c t i o n , a t t r i b u t i n d i s p e n s a b l e de la v i e , est
en m ê m e t e m p s u n c a r a c t è r e décisif d e s ê t r e s v i v a n t s q u i
p e r m e t d e t r a n c h e r la q u e s t i o n de s a v o i r si u n c o r p s est
v r a i m e n t d o u é d e v i e . L e m o t a été e n effet a p p l i q u é
à b i e n d e s p h é n o m è n e s q u i n e p e u v e n t lui ê t r e c o m p a r é s
q u e p a r m é t a p h o r e . Ainsi q u e l q u e s s a v a n t s , f r a p p é s p a r l a
c o m p l e x i t é d e s p h é n o m è n e s q u i o n t p r é s i d é à la f o r m a -

( 1 ) B O S S U E T , Sermon sur la mort.

21
 t i o n d e la T e r r e , p a r la c i r c u l a t i o n d e s e a u x , d e s g a z et d e
t o u t e s s o r t e s d ' é l é m e n t s d a n s ses c o u c h e s s u p e r f i c i e l l e s ,
o n t p a r l é d e sa v i e . M a l g r é t o u t le t a l e n t e t t o u t e l ' i n g é -
n i o s i t é d é p l o y é s p o u r s o u t e n i r c e t t e c o m p a r a i s o n , elle
t o m b e d ' e l l e - m ê m e si l ' o n s o n g e q u e la T e r r e n e fait p a s
de p e t i t s . On n e p e u t d a v a n t a g e a c c o r d e r le n o m d e
v i t a u x a u x p h é n o m è n e s d e t r a n s f o r m a t i o n q u i se p a s s e n t
dans certains corps d'origine minérale ou m ê m e orga-
n i q u e c o m m e les fers s o u m i s à u n t r a v a i l , et d o n t la
s t r u c t u r e m o l é c u l a i r e c h a n g e , c o m m e les v i n s q u i vieil-
lissent, les e a u x m i n é r a l e s qui p e r d e n t leur activité a p r è s
l e u r c a p t u r e . T o u s ces faits o n t b i e n la c o m p l e x i t é d e c e r -
t a i n s p h é n o m è n e s de l a v i e , ils p r é s e n t e n t b i e n c o m m e e u x
u n e sorte de d é v e l o p p e m e n t , étant s o u m i s à l'influence de
la d u r é e et d u t e m p s , m a i s j a m a i s l e s c o r p s d a n s l e s q u e l s
o n les o b s e r v e n e c o n s t i t u e n t d e s ê t r e s v é r i t a b l e s q u i se
m a i n t i e n n e n t s o u s l e u r f o r m e et se multiplient en s ' e m -
p a r a n t d e m a t é r i a u x e x t é r i e u r s p o u r se les a g r é g e r d ' u n e
m a n i è r e si p a r f a i t e q u ' i l s d e v i e n n e n t p a r t i e i n t é g r a n t e
d ' e u x - m ê m e s e t s o n t les a g e n t s m a t é r i e l s d e l e u r s fonc-
tions.
L a r e p r o d u c t i o n est é v i d e m m e n t liée à l ' h é t é r o g é n é i t é
c h i m i q u e d e s c o r p s o r g a n i s é s . C o m m e c e u x - c i s o n t faits
de m a t é r i a u x très divers qu'ils p r e n n e n t a u t o u r d'eux,
on c o m p r e n d aisément qu'ils puissent s'en e m p a r e r dans
d e s p r o p o r t i o n s e n q u e l q u e s o r t e i n d é f i n i e s e t faire a v e c
e u x de n o u v e a u x i n d i v i d u s . Mais il f a u t p o u r cela q u ' i l y
ait en e u x q u e l q u e c h o s e d e p a r t i c u l i e r , c a p a b l e d ' a s s i -
m i l e r ces m a t é r i a u x , de se les a g r é g e r p o u r u n t e m p s , e n
les d o m i n a n t si b i e n , en les c o n t r a i g n a n t si p a r f a i t e m e n t à
s o n s e r v i c e q u ' i l s n e se d i s t i n g u e r o n t p l u s de l u i . Ce
q u e l q u e c h o s e c'est é v i d e m m e n t la f o r m e , et n o n p a s
s e u l e m e n t l a f o r m e g é o m é t r i q u e , r i g i d e et p a s s i v e d e s
p a r t i e s , m a i s la f o r m e a c t i v e , c a c h é e s o u s la p r é c é d e n t e ,
c o n s t a m m e n t en éveil p o u r m a i n t e n i r , a c c r o î t r e et m u l t i -
p l i e r cet a g r é g a t m a t é r i e l i n s t a b l e et c h a n g e a n t , ce t o u r -
billon i n c e s s a n t d e m a t i è r e d o n t elle fait ce q u e l q u e
c h o s e d e si e x t r a o r d i n a i r e m e n t d u r a b l e , f o r t e t p u i s s a n t ,
qu'est u n e espèce vivante. L a reproduction n'est p a s dans
les c o r p s o r g a n i s é s u n e m u l t i p l i c a t i o n d e m a t i è r e , q u i
s e r a i t i n c o m p r é h e n s i b l e . C'est u n e m u l t i p l i c a t i o n d e s
centres directeurs d e ces constellations matérielles q u i
f o r m e n t l e c o r p s d e s ê t r e s v i v a n t s , c'est u n e m u l t i p l i c a t i o n
de l a f o r m e d e c e s d e r n i e r s . O n c o m p r e n d d è s l o r s q u ' i l
n'existe rien de pareil dans la p r é t e n d u e vie des corps
b r u t s , e t q u e l e s b a r r e s d e fer à p r o p o s d e s q u e l l e s o n a
parlé de vie et m ê m e d'hérédité, n'aient j a m a i s réussi à
s'agréger les m a t é r i a u x nécessaires p o u r s'accroître et se
multiplier.
L a v i e p e u t d o n c s e définir : l'activité propre, immanente
et conquérante des corps organisés. C e u x - c i s e p r é s e n t e n t
à leur tour c o m m e des individus distincts, a p p a r t e n a n t
chacun à u n type général d'organisation, réalisé d a n s u n
t y p e f o r m e l s p é c i a l , q u i l e u r d o n n e u n e p h y s i o n o m i e et
u n e n a t u r e p r o p r e s . Ces i n d i v i d u s s o n t c a r a c t é r i s é s , e n
dehors de leur constitution formelle, p a r u n ensemble
d'attributs inséparables : unité, individualité, autonomie,
s p o n t a n é i t é e t finalité q u i e n f o n t d e v é r i t a b l e s ê t r e s ,
doués d'une existence p r o p r e q u i se t r a n s m e t à leurs
d e s c e n d a n t s p e n d a n t u n e s u i t e indéfinie d e g é n é r a t i o n s ,
et q u i e n fait d e v é r i t a b l e s p e r s o n n a l i t é s m o r p h o l o g i q u e s
et f o n c t i o n n e l l e s , b i e n différentes d e s f o r c e s diffuses e t
des corps b r u t s r é p a n d u s d a n s la n a t u r e q u i n e sont q u e
des choses.
R i g n a n o (1) a d m e t c h e z l e s c o r p s v i v a n t s l a p r é s e n c e
d ' u n e é n e r g i e p r o p r e o u n e r v e u s e , m a i s c e t t e é n e r g i e , si
elle e x i s t e , diffère b e a u c o u p d e celles q u ' o n p e u t r e n -
c o n t r e r d a n s l a n a t u r e Elle n ' e s t p o i n t diffuse c o m m e
elles, elle n e s e r e n c o n t r e q u e d a n s c e r t a i n s c o r p s et s a

(i) RIGNANO (E.), Qu'est-ce que la vie? Alcan. Paris, 1926, p. 133
et suiv.
n a t u r e e s t p a r t i c u l i è r e d a n s c h a c u n d e s t y p e s e n les-
q u e l s ces c o r p s p e u v e n t se g r o u p e r . Ce s e r a i t faire en
effet u n e c o n f u s i o n é t r a n g e q u e d e d é c o r e r d ' u n m ê m e
n o m l ' é n e r g i e q u i fait u n é c h i n o d e r m e e t celle q u i fait
u n v e r t é b r é . Il e s t v r a i q u e R i g n a n o c o m p t e s u r le t r a n s -
f o r m i s m e p o u r effacer ces différences et c o m b l e r les
l a c u n e s , m a i s o n a v u ce q u ' i l fallait p e n s e r d e l a soli-
d i t é d e l a d o c t r i n e . D ' a u t r e p a r t il s e m b l e b i e n difficile
d e n e p a s v o i r d a n s l a différence d e l ' é n e r g i e la c a u s e de
l a différence d e s r é s u l t a t s .
Ceci c o n d u i t à d i r e u n m o t d e la f o r c e v i t a l e . C'est u n
m o t i m p r o p r e et q u i d o i t ê t r e a b a n d o n n é . Il est d a n g e -
r e u x de p a r l e r d ' u n e f o r c e t a n t q u ' o n n ' a p u l ' i s o l e r ou
t o u t a u m o i n s la c a r a c t é r i s e r n e t t e m e n t . Il le s e r a i t b i e n
d a v a n t a g e d e lui d e m a n d e r d ' e x p l i q u e r t o u t ce q u e l'on
n e c o m p r e n d p a s , e t , e n se fiant o b s t i n é m e n t à elle, de
n é g l i g e r l a r e c h e r c h e d e s v r a i e s c a u s e s . C'est d u r e s t e ce
q u e les m é c a n i s t e s r e p r o c h e n t a u x v i t a l i s t e s , m a i s bien
à tort. P o u r r a i t - o n citer a u j o u r d ' h u i u n seul vitaliste
p r o p o s a n t d ' a b a n d o n n e r le d é t e r m i n i s m e p h y s i c o - c h i -
m i q u e d ' u n e f o n c t i o n tel q u e l ' o n t é t a b l i l e s p h y s i o l o -
g i s t e s p o u r y s u b s t i t u e r l a force v i t a l e ? J e n e le crois
p a s . L e s v i t a l i s t e s r é p o n d e n t s e u l e m e n t q u e le p l u s s o u -
v e n t ce d é t e r m i n i s m e n ' é p u i s e p a s la q u e s t i o n , et il est
b i e n difficile de le n i e r . Mais ce n ' e s t p a s là f e r m e r la
p o r t e à la r e c h e r c h e , a u c o n t r a i r e . Le désaccord tient
à u n m a l e n t e n d u regrettable, à p r o p o s de causalité, entre
vitalistes et m é c a n i s t e s . Ceux-ci n e veulent a d m e t t r e que
d e s c a u s e s efficientes, c ' e s t - à - d i r e q u e les c a u s e s m a t é -
r i e l l e s i m m é d i a t e s q u i d é t e r m i n e n t u n fait et n e v e u l e n t
p a s e n t e n d r e p a r l e r de c a u s e s finales. Mais ces d e u x
sortes de causes ne s'excluent p a s ; en biologie, notam-
m e n t , loin d e s ' o p p o s e r elles se c o m p l è t e n t . L e s c a u s e s
p h y s i c o - c h i m i q u e s o n t b i e n le r ô l e q u e l e u r a t t r i b u e n t
l e s m é c a n i s t e s , m a i s l ' o r d r e d e l e u r s u c c e s s i o n , la n a t u r e
et les r é s u l t a t s de l e u r i n t e r v e n t i o n s o n t r é g l é s à l ' a v a n c e
p a r l ' o r g a n i s a t i o n d e l ' ê t r e q u i e n est le s i è g e . L a n u t r i -
tion, la l o c o m o t i o n , e t c . , o n t t o u j o u r s les m ê m e s b a s e s
p h y s i c o - c h i m i q u e s o u é n e r g é t i q u e s , m a i s elles p r é s e n t e n t
d a n s les d i v e r s t y p e s d e s m o d a l i t é s p a r t i c u l i è r e s , et p r o -
d u i s e n t d e s effets d i f f é r e n t s , r é s u l t a n t de l ' o r g a n i s a t i o n
propre du type, qui intervient comme forme ou comme
c a u s e finale, p u i s q u e ces d e u x c h o s e s se c o n f o n d e n t si
bien q u ' i l est i m p o s s i b l e d e les c o n c e v o i r s é p a r é e s .
Le m o t f o r m e a u n e t o u t a u t r e v a l e u r q u e celui d e force
v i t a l e . D ' a b o r d il se r a p p o r t e à q u e l q u e c h o s e d e r é e l q u i
s'observe d a n s tout être vivant, puisque, n o u s l'avons vu,
o r g a n i s a t i o n et f o r m e s o n t i n s é p a r a b l e s . L ' o r g a n i s a t i o n
est la c o n d i t i o n m ê m e d e l a v i e et a u c u n e fonction
é l é m e n t a i r e n e p o u r r a i t s ' e x e r c e r s a n s le s u p p o r t q u ' e l l e
lui f o u r n i t . N o u s a v o n s v u a u s s i q u ' u n e m ê m e o r g a n i s a t i o n
générale n ' e s t q u e la condition c o m m u n e à u n p l u s ou
m o i n s g r a n d n o m b r e d ' ê t r e s v i v a n t s , t a n d i s q u e la f o r m e ,
qui i m p r i m e a u x é l é m e n t s de cette o r g a n i s a t i o n des
c o n d i t i o n s s p é c i a l e s d e g r a n d e u r , d e p r o p o r t i o n s et de
n o m b r e , d é t e r m i n e en m ê m e t e m p s la f o r m a t i o n de l ' ê t r e
p a r t i c u l i e r , d u t y p e f o r m e l a u q u e l elle d o n n e l ' e x i s t e n c e .
Elle c o n s t i t u e p a r c o n s é q u e n t u n c o m p o s a n t b i o l o g i q u e
de p r e m i e r o r d r e .
Les p r o p r i é t é s d e l a f o r m e e n f o n t é v i d e m m e n t u n
facteur n o n s p a t i a l , m a i s c e p e n d a n t difficilement n i a b l e
si l ' o n c o n s i d è r e s o n r ô l e . Ces p r o p r i é t é s e x p l i q u e n t a u s s i
c o m m e n t les f o r m e s s o n t p o u r la p l u p a r t i n d é p e n d a n t e s
les u n e s d e s a u t r e s . C h a c u n e d ' e l l e s , r é p o n d a n t à u n t y p e
m o r p h o l o g i q u e et f o n c t i o n n e l p r o p r e , d o i t n é c e s s a i r e m e n t
différer d e s a u t r e s . R a r e m e n t il p o u r r a a r r i v e r q u ' u n de
ces t y p e s p u i s s e ê t r e r é a l i s é en c h a n g e a n t q u e l q u e c h o s e
en p l u s o u en m o i n s d a n s u n e f o r m e p r é c é d e n t e . L a
présence simultanée de plusieurs types d'organisation
dès la p r e m i è r e a p p a r i t i o n d e la v i e t e n d à faire r e m o n t e r
j u s q u ' à ce m o m e n t l ' e x i s t e n c e d e s f o r m e s e s s e n t i e l l e s ,
et à les r e g a r d e r c o m m e d e s c r é a t i o n s j e t é e s d ' u n c o u p
d a n s le m o n d e a v e c les g e r m e s q u e c h a c u n e d'elles
p o u v a i t r e n f e r m e r p o u r d e s d é v e l o p p e m e n t s f u t u r s (1).
Mais il faut d i r e q u e l q u e s m o t s d e s c o n c e p t i o n s s u r
l ' o r i g i n e p h y s i c o - c h i m i q u e d e la v i e .

Origine de la vie.

Beaucoup de biologistes trop exclusivement occupés du

m é t a b o l i s m e m a t é r i e l d o n t les c o r p s v i v a n t s s o n t le siège,
et p a s a s s e z d u c a r a c t è r e i n d i v i d u e l et s y s t é m a t i q u e de
ces d e r n i e r s , p e n s e n t q u ' i l suffit d ' e x p l i q u e r c o m m e n t a
p u se f o r m e r l a p r e m i è r e m o l é c u l e a l b u m i n o ï d e p o u r
c o m p r e n d r e l ' o r i g i n e d e l a v i e , p u i s q u e les m a t i è r e s
a l b u m i n o ï d e s f o r m e n t l a p l u s g r a n d e p a r t i e et c o m m e
la s u b s t a n c e c a r a c t é r i s t i q u e des êtres v i v a n t s . Malgré
l e u r s efforts ils n e s o n t p a s a r r i v é s e n c o r e à p r é s e n t e r
u n e t h é o r i e s a t i s f a i s a n t e . E n d é s e s p o i r d e c a u s e o n a eu
recours au t r a n s p o r t intersidéral de g e r m e s microsco-
p i q u e s q u i a u r a i e n t a p p o r t é à la T e r r e s e s p r e m i e r s ê t r e s
v i v a n t s . Mais cela n e p e u t ê t r e c o n s i d é r é c o m m e u n e
s o l u t i o n d u p r o b l è m e . E n l ' a b s e n c e d e celle-ci, n o u s n ' e x a -
m i n e r o n s p a s e n d é t a i l s l e s h y p o t h è s e s p r o p o s é e s et
nous nous contenterons de renvoyer pour leur étude à
J . C o s t a n t i n , Origine de la vie sur le globe. E . F l a m m a r i o n ,
Paris, 1923.
Osborn, que nous mentionnerons cependant comme
l ' u n d e s d e r n i e r s s ' é t a n t o c c u p é de la q u e s t i o n , p e n s e
q u ' u n p r e m i e r p a s v e r s l ' o r g a n i s a t i o n d e la m a t i è r e
vivante a dû être l'assemblage u n à u n de plusieurs
p a r m i les d i x é l é m e n t s a c t u e l l e m e n t e s s e n t i e l s à l a v i e :
h y d r o g è n e , oxygène, azote, carbone, p h o s p h o r e , soufre,
p o t a s s i u m , c a l c i u m , m a g n é s i u m , fer, p e u t - ê t r e a u s s i
s i l i c i u m , q u i e x i s t e n t d a n s t o u s les o r g a n i s m e s v i v a n t s .

(1) Voyez p. 344.

Que ce r a p p r o c h e m e n t u n à u n o p é r é en p r é s e n c e d e
l'actipn de la c h a l e u r s o i t d e la t e r r e , s o i t d u soleil, ait
été s o u d a i n o u p l u s o u m o i n s p r o g r e s s i f , o n est c o n d u i t
à s u p p o s e r q u e c e s é l é m e n t s o n t été g r a d u e l l e m e n t liés
e n t r e e u x p a r u n e n o u v e l l e f o r m e d e l e u r a t t r a c t i o n et
ont fondé une nouvelle forme d'unité d a n s l'unité, u n
i n d i v i d u (1).
O s b o r n a c c e p t e l'idée q u e c h a q u e i n d i v i d u diffère
c h i m i q u e m e n t d e t o u s les a u t r e s d e la m ê m e e s p è c e et
p l u s e n c o r e d e c e u x d ' e s p è c e différente et, a v e c les
m é c a n i s t e s , il v o i t d a n s c e t t e différence c h i m i q u e la
c a u s e d e l à différence m o r p h o l o g i q u e . Mais les différentes
p a r t i e s d ' u n c o r p s o r g a n i s é p r é s e n t e n t e n t r e elles d e s
corrélations formelles e x t r ê m e m e n t étroites, que l'on
n'aperçoit p o i n t d a n s les corps b r u t s , et qui doivent
c e r t a i n e m e n t l e u r e x i s t e n c e à a u t r e c h o s e q u ' à la c o m p o -
sition c h i m i q u e . T o u t os d ' u n v e r t é b r é est c o r r é l a t é a u
r e s t e d e s o n s q u e l e t t e . D i r a - t - o n q u e cette c o r r é l a t i o n
t i e n t à l a c o m p o s i t i o n c h i m i q u e ? Mais o n n e v o i t p a s
c o m m e n t l a différence de c o m p o s i t i o n c h i m i q u e q u i p e u t
e x i s t e r e n t r e le p r o t o p l a s m e d u b œ u f e t celui d u c h e v a l ,
p o u r r a i t e x p l i q u e r la différence d e f o r m e d e l e u r s o s , q u i
d e v i e n t a u c o n t r a i r e t o u t à fait i n t e l l i g i b l e si o n l ' e n v i -
s a g e p a r r a p p o r t à l ' e n s e m b l e d u s q u e l e t t e e t d e s e s fonc-
tions.
L'étude des colloïdes a fourni b e a u c o u p de données
i n t é r e s s a n t e s p o u r l a c o n n a i s s a n c e de la m a t i è r e v i v a n t e
et en d o n n e r a e n c o r e b i e n d a v a n t a g e . E n d e h o r s m ê m e
de la c o n s t i t u t i o n i n t i m e d e s c o l l o ï d e s , u n e de l e u r s
p r o p r i é t é s e x t é r i e u r e s les r a p p r o c h e des corps v i v a n t s .
On s a i t q u ' i l s o n t u n e t e n d a n c e à f o r m e r d e s m a s s e s
l i m i t é e s , i n d i v i d u a l i s é e s en q u e l q u e s o r t e ( g o u t t e s d e
g o m m e o u d e r é s i n e , f u m é e s , é c u m e s , e t c . , e t c . ) . Cette

(i) O S B O R N ( I L F . ) , l'Origine el l'évolution de la vie, trad. franc.,

Masson. Paris, 1921, p. 36-70.
p r o p r i é t é s e r a i t - e l l e l a p r e m i è r e é b a u c h e d e la l i m i t a t i o n ,
de l'individualisation des corps vivants?
C e p e n d a n t ces c o m p a r a i s o n s s o n t b i e n g r o s s i è r e s . E n
effet, o u t r e la v a r i é t é d e s m i c e l l e s q u i e n t r e n t d a n s l a
c o m p o s i t i o n d u p r o t o p l a s m e e t celle d e s s o l v a n t s q u i
f o r m e n t l ' a u t r e p h a s e d u c o l l o ï d e p r o t o p l a s m i q u e , si l'on
p e u t a i n s i p a r l e r , ce d e r n i e r c o m p r e n d l u i - m ê m e d e s
g r o u p e m e n t s c o l l o ï d e s p a r t i c u l i e r s ( c y t o p l a s m e n o n dif-
férencié, substances nucléaires, centrioles, m i t o c h o n -
dries, etc.) dont l ' a r r a n g e m e n t r é c i p r o q u e r é p o n d à u n e
o r g a n i s a t i o n s a n s c o r r e s p o n d a n t d a n s les colloïdes ordi-
naires.
L e p r o b l è m e d e l ' o r i g i n e d e la v i e n e c o n s i s t e d o n c p a s
s e u l e m e n t d a n s celui de l ' o r i g i n e d e s m a t i è r e s o r g a n i q u e s ,
m a i s d a n s celui d e l a c o n s t i t u t i o n d ' u n c o r p s o r g a n i s é .
Or, o n a v u c o m b i e n celui-ci est c o m p l e x e , q u e l l e
c o o r d i n a t i o n p a r f a i t e il e x i g e d a n s les p a r t i e s q u i le
c o n s t i t u e n t , q u e l l e r é g u l a t i o n g é n é r a l e et p a r t i c u l i è r e
de leurs fonctions. A quel m o m e n t intervient cette p r o -
p r i é t é s p é c i a l e si s i n g u l i è r e q u i d o n n e l ' u n i t é et l e s
a u t r e s a t t r i b u t s si p a r t i c u l i e r s d e s c o r p s v i v a n t s ?
On a p e n s é s i m p l i f i e r le p r o b l è m e en p r e n a n t c o m m e
f o r m e i n i t i a l e u n e cellule t r è s s i m p l e , q u e l q u e c h o s e
c o m m e u n i n t e r m é d i a i r e e n t r e l a m a t i è r e o r g a n i q u e et
l ' ê t r e v i v a n t p a r f a i t . Mais il n ' y a p a s d e c e l l u l e s s i m p l e s ,
il n ' y a q u e d e s cellules d i f f é r e n c i é e s , e n t a n t q u e p a r t i e s
d'un organisme pluricellulaire, ou des organismes vrais,
q u e l'on appelle unicellulaires, p a r c e qu'ils sont formés
d ' u n e m a s s e u n i q u e et c o n t i n u e d e p r o t o p l a s m e . Ces
o r g a n i s m e s ( p r o t o z o a i r e s ) d é p a s s e n t la c e l l u l e d e t o u t e
l e u r v a l e u r d e f o r m e s v r a i e s , de t y p e s m o r p h o l o g i q u e s
et f o n c t i o n n e l s e x e r ç a n t u n r ô l e i n d é p e n d a n t et o c c u -
p a n t u n e p l a c e d é t e r m i n é e d a n s la n a t u r e . L ' i n t r o d u c t i o n
d e l a cellule p r i m o r d i a l e n e fait d o n c q u e m a s q u e r le
p r o b l è m e et é l o i g n e r sa s o l u t i o n .
Au f o n d il n ' y a q u ' u n e dift'érence d e c o m p l e x i t é , m a i s
n o n de n a t u r e , e n t r e l ' o r g a n i s m e le p l u s s i m p l e , u n
p r o t o z o a i r e q u e l c o n q u e , et le p l u s c o m p l i q u é , c o m m e u n
m a m m i f è r e . L e p r e m i e r p o s s è d e les m ô m e s f o n c t i o n s
é l é m e n t a i r e s q u e le s e c o n d , et p o u r les a c c o m p l i r s o n
o r g a n i s a t i o n d o i t ê t r e f o n c i è r e m e n t la m ê m e , s i n o n à la
m ê m e é c h e l l e . Il n e f a u t p a s q u e la c o m p l i c a t i o n
s u r a j o u t é e p a r le d é v e l o p p e m e n t d e c e r t a i n e s f o n c t i o n s ,
c o m m e la s e n s i b i l i t é e t la m o t r i c i t é , fasse i l l u s i o n ;
l ' e s s e n t i e l de l a v i e est p r é s e n t d a n s l e s d e u x t y p e s et
s u p p o s e d e s i n s t r u m e n t s c o r r e s p o n d a n t s . S a n s d o u t e la
d i s s o c i a t i o n d e la s e n s i b i l i t é g é n é r a l e en s e n s i b i l i t é s
s p é c i a l e s e x i g e celle d e s p a r t i e s q u i e n é t a i e n t c h a r g é e s
en a u t a n t d e p a r c e l l e s différentes q u e d e s e n s i b i l i t é s
nouvelles, m a i s les r a p p o r t s f o n d a m e n t a u x e n t r e les
i n s t r u m e n t s d e la s e n s i b i l i t é g é n é r a l e et c e u x des r é a c t i o n s
qu'elle p r o v o q u e doivent être conservés, aussi bien que
c e u x a v e c l e s p a r t i e s c h a r g é e s d ' a s s u r e r la n u t r i t i o n de
ces i n s t r u m e n t s s e n s i t i v o - m o t e u r s , d e l e u r a p p o r t e r les
c o m b i n a i s o n s c h i m i q u e s n é c e s s a i r e s à l e u r s f o n c t i o n s et
d ' e m p o r t e r les p r o d u i t s d é s a s s i m i l é s d a n s ce t r a v a i l .
Cela m o n t r e la difficulté q u ' i l y a à faire u n o r g a n i s m e et
fait c o m p r e n d r e l ' a b î m e q u i e x i s t e e n t r e u n s i m p l e
mélange de m a t i è r e s o r g a n i q u e s et l ' o r d o n n a n c e réglée
de celles-ci d a n s l ' ê t r e v i v a n t le p l u s h u m b l e .
L e t r a n s f o r m i s m e a m a s q u é ces difficultés en h a b i t u a n t
à envisager la formation des espèces en p a r t a n t toujours
d'un o r g a n i s m e d o n n é d o n t o n n e r e c h e r c h a i t p a s l ' o r i g i n e
(on s a i t q u e D a r w i n s'est t o u j o u r s refusé à e n v i s a g e r
l ' o r i g i n e d e la vie e t celle d e s p r e m i è r e s f o r m e s o r g a -
nisées) et a u q u e l il suffisait d ' a j o u t e r o u d e r e t r a n c h e r
q u e l q u e c h o s e p o u r a v o i r u n e f o r m e n o u v e l l e . Mais c e t t e
s o l u t i o n e s t a b s o l u m e n t i n s u f f i s a n t e , c a r faire c o m -
p r e n d r e la f o r m a t i o n d ' a c c i d e n t s d a n s u n t y p e d o n n é
n ' e s t a u c u n e m e n t r é s o u d r e le p r o b l è m e d e l a f o r m a t i o n
d u t y p e . A u s s i a-t-on t r o u v é p l u s s i m p l e de n i e r l'exis-
t e n c e des t y p e s et la v a l e u r d e s classifications q u i n ' é t a i e n t
plus guère considérées que comme un mode d'étiquetage
c o m m o d e . Mais le t e m p s n ' a p a s ratifié ces d é n é g a t i o n s ,
l ' e m b r y o l o g i e e t l ' a n a t o m i e c o m p a r é e s , c o m m e la p a l é o n -
t o l o g i e , o n t m o n t r é l ' e x i s t e n c e i n d u b i t a b l e d e s t y p e s , et
s a n s a u c u n e p é d a n t e r i e o n p e u t a f f i r m e r a u j o u r d ' h u i la
v a l e u r r é e l l e d e s classifications et l a s o l i d i t é d e l e u r s
d o n n é e s g é n é r a l e s , s a n s p r é t e n d r e p o u r cela q u ' e l l e s s o i e n t
intangibles dans leurs détails.
C o m m e la question de l'origine de la vie reste m a l g r é
t o u t c o n f o n d u e a v e c celle d e l ' é v o l u t i o n g é n é r a l e et du
t r a n s f o r m i s m e , il e s t b o n d e r a p p e l e r les d e u x s o l u t i o n s
o p p o s é e s q u e c o m p o r t e n t ces t h é o r i e s .
P o u r les u n s , q u i se r a t t a c h e n t a u m é c a n i s m e , le s i m p l e
j e u d e s f o r c e s p h y s i c o - c h i m i q u e s a d o n n é n a i s s a n c e , à un
m o m e n t d o n n é , à des c o m p o s é s o r g a n i q u e s qui sont de-
v e n u s p e u à p e u le p r o t o p l a s m e v i v a n t . Celui-ci a f o r m é
d ' a b o r d u n e cellule s i m p l e d o n t les d e s c e n d a n t s se s o n t
différenciés g r a d u e l l e m e n t e n d e s f o r m e s i n n o m b r a b l e s et
v a r i é e s , se c o n t i n u a n t d e p u i s l ' o r g a n i s m e u n i c e l l u l a i r e
primitif j u s q u ' à l ' h o m m e . Cette évolution s'est réalisée
p a r d e s t r a n s f o r m a t i o n s g r a d u e l l e s , o p é r é e s a u c o u r s de
t e m p s e x t r a o r d i n a i r e m e n t l o n g s , et e x c l u s i v e m e n t p a r
l ' i n t e r v e n t i o n d e forces n a t u r e l l e s : a c t i o n d e s m i l i e u x
et d u f o n c t i o n n e m e n t s u r les o r g a n i s m e s , h é r é d i t é d e s
caractères acquis, lutte p o u r l'existence, sélection natu-
r e l l e . L ' é l i m i n a t i o n d e s i n a p t e s , r é s u l t a n t d e la s é l e c t i o n
consécutive à la lutte p o u r l'existence, a p u faire naître
l ' i d é e d ' u n p l a n p r é c o n ç u , d ' a d a p t a t i o n s et d e c o r r é l a -
t i o n s i n t e l l i g e n t e s et v o u l u e s . Mais cet o r d r e et c e t t e h a r -
m o n i e s o n t s e c o n d a i r e s et m é c a n i q u e m e n t p o s t - é t a b l i s ; il
n ' y a p a s d e p l a n p r é c o n ç u , p a s de d i s c o n t i n u i t é e n t r e
l e s f o r m e s , t o u t est lié m é c a n i q u e m e n t . C'est l a t h é o r i e
t r a n s f o r m i s t e , g é n é r a l e m e n t c o n f o n d u e a v e c la t h é o r i e
de l'évolution.
P o u r d ' a u t r e s , a u x q u e l s j e m e r a t t a c h e , les ê t r e s
vivants sont q u e l q u e chose de n o u v e a u , de discontinu
d ' a v e c le r e s t e , a u m o i n s d a n s l e u r i n d i v i d u a l i t é et d a n s
l e u r spécificité, s i n o n d a n s l a m a t i è r e q u i l e u r s e r t d e
s u p p o r t , et ils n e p e u v e n t a v o i r a p p a r u q u e p a r u n e
f o r m a t i o n i m m é d i a t e , s u f f i s a n t e d ' e m b l é e , bien que
diversifiable s e c o n d a i r e m e n t p a r la suite.
Il n ' y a p a s q u e d e s e s p è c e s , s é p a r é e s a u j o u r d ' h u i m a i s
liées a u t r e f o i s p a r m i l l e t r a n s i t i o n s d i s p a r u e s , c o m m e
l ' a d m e t t e n t l e s t r a n s f o r m i s t e s . Ces e s p è c e s en effet se
r a n g e n t naturellement d a n s des types bien distincts (em-
b r a n c h e m e n t s , c l a s s e s , o r d r e s ) , t r o p différents p a r l e u r
o r g a n i s a t i o n et p a r les c o r r é l a t i o n s i m m é d i a t e s n é c e s -
s a i r e s a u x m é c a n i s m e s différents q u ' i l s r e p r é s e n t e n t ,
p o u r p o u v o i r d é r i v e r l e s u n s d e s a u t r e s s u i v a n t les
m o d e s c o n n u s d e l a g é n é r a t i o n et d e l ' h é r é d i t é .
Ces t y p e s n a i s s e n t p a r u n p r o c é d é q u i n o u s est a u s s i
i n c o n n u q u e la f o r m a t i o n d u p r e m i e r v i v a n t , c a r les
f a c t e u r s t r a n s f o r m i s t e s se m o n t r e n t i m p u i s s a n t s à les
d o n n e r . Si l ' o n v e u t c e p e n d a n t les r e l i e r les u n s a u x
a u t r e s c o m m e le font l e s t r a n s f o r m i s t e s , e n les f a i s a n t
naître p a r des m u t a t i o n s d é p a s s a n t de b e a u c o u p celles
q u ' o n a p u o b s e r v e r , il f a u t r e c o n n a î t r e q u ' u n e telle c o n -
c e p t i o n se r a p p r o c h e b e a u c o u p d e l a n ô t r e . A t t r i b u e r en
effet d e s r é s u l t a t s a u s s i m e r v e i l l e u x à d e s m u t a t i o n s
a g i s s a n t d ' e m b l é e , s a n s le f r o t t e m e n t de p a r t i e s p l u s
o u m o i n s b i e n a d a p t é e s à l e u r r ô l e , s a n s le c o n c o u r s d u
t e m p s , c ' e s t r e v e n i r , s a n s l ' a v o u e r , à l ' a c t i o n d e forces
i n t e r n e s i n c o n n u e s , m a i s se m a n i f e s t a n t d ' u n e m a n i è r e
i n t e l l i g e n t e et p r é v o y a n t e . D u r e s t e ceci n e s ' a p p l i q u e
pas a u x espèces systématiques a p p a r t e n a n t à un môme
t y p e f o r m e l . L e u r s différences s o n t a s s e z faibles p o u r
q u ' e l l e s a i e n t p u p r e n d r e n a i s s a n c e les u n e s d e s a u t r e s
par transformation.
L a c o n f u s i o n faite e n t r e le t r a n s f o r m i s m e , t h é o r i e m é -
c a n i s t e , et l ' é v o l u t i o n , c o n c e p t m a l défini a b r i t a n t s o u s
u n e m ô m e é t i q u e t t e les t h é o r i e s les p l u s c o n t r a d i c t o i r e s ,
depuis un créationnisme indubitable j u s q u ' à un transfor-
m i s m e décidé, vient alors a u secours d u t r a n s f o r m i s m e et
le t i r e d u m a u v a i s p a s où l ' o n t m i s les r e c h e r c h e s c o n -
t e m p o r a i n e s . On s a i t b i e n q u e le t r a n s f o r m i s m e n e p e u t p a s
d o n n e r ce q u ' i l a p r é t e n d u , m a i s le p r e s t i g e de l ' é v o l u t i o n
m a s q u e son échec.
 CHAPITRE XI

ÉVOLUTION ET TRANSFORMISME

L'idée d'évolution a pris d a n s la pensée c o n t e m p o r a i n e

u n e p l a c e p r é p o n d é r a n t e . On lui d e m a n d e la s o l u t i o n d e s
p r o b l è m e s les p l u s d i v e r s , et il n ' e s t p o u r ainsi d i r e p a s
une question, de cosmogonie, d'art ou de morale, dans
l a q u e l l e elle n ' a i t à i n t e r v e n i r . Mais il s ' e n f a u t de
b e a u c o u p q u e c e t t e i d é e s o i t s i m p l e et c l a i r e . L e m o t l u i -
m ê m e c o m p o r t e d e s i n t e r p r é t a t i o n s b i e n différentes et l e s
s y n o n y m e s q u e l'on emploie j o u r n e l l e m e n t à sa place,
c o m m e d é v e l o p p e m e n t et t r a n s f o r m i s m e , o n t a u s s i d e s
s i g n i f i c a t i o n s p a r t i c u l i è r e s . Il f a u t d o n c , a v a n t t o u t , b i e n
p r é c i s e r le s e n s d e ces t e r m e s . Cela fait il s e r a facile de
d i s s i p e r c e r t a i n e s é q u i v o q u e s et de m i e u x c o m p r e n d r e les
problèmes que nous avons à examiner.

Définitions

Le m o t é v o l u t i o n v i e n t d u l a t i n evolvere, d é r o u l e r , p a r
e x e m p l e d é r o u l e r u n m a n u s c r i t p o u r le l i r e . De là l'idée
d e c h a n g e m e n t s n é c e s s a i r e s (le d é r o u l e m e n t d u m a n u s -
crit) p o u r a r r i v e r à u n r é s u l t a t (la c o n n a i s s a n c e d e s o n
c o n t e n u ) , et p a r e x t e n s i o n , celle q u e t o u t p e u t ê t r e c o n -
s i d é r é c o m m e le r é s u l t a t d ' u n e s u c c e s s i o n p r é a l a b l e
d ' a u t r e s faits, l ' i d é e d ' é v o l u t i o n . C e t t e p r e m i è r e idée est
très large et n e c o m p o r t e a u c u n e i n t e r p r é t a t i o n exclu-
sive de l'évolution, qui p e u t être continue ou discon-
333
t i n u e , r a p i d e o u l e n t e , d i r i g é e o u n o n , et se définit s i m -
p l e m e n t : u n e série de c h a n g e m e n t s nécessaires abou-
tissant à u n r é s u l t a t d o n n é . U n e définition aussi g é n é -
r a l e c o m p o r t e n a t u r e l l e m e n t d e s s e n s différents et m ê m e
c o n t r a d i c t o i r e s : n o u s les e x a m i n e r o n s s u c c e s s i v e m e n t e n
c o m m e n ç a n t p a r l'abus fréquent du m o t évolution.
T o u t p é n é t r é de l ' i m p o r t a n c e de l ' é v o l u t i o n , le l a n g a g e
m o d e r n e a t t r i b u e p a r f o i s la s i g n i f i c a t i o n d ' é v o l u t i o n à t o u s
les c h a n g e m e n t s , q u e l s q u ' i l s s o i e n t . U n édifice q u i se
d é t r u i t l e n t e m e n t p a r le t e m p s , u n e c h a î n e d e m o n t a g n e s
o u u n e île q u i s o n t p e u à p e u effacées p a r l ' é r o s i o n p l u -
viale ou p a r l'assaut des v a g u e s , subissent u n e évolution.
C'est là u n a b u s de l a n g a g e m a n i f e s t e . P o u r q u ' i l y ait
é v o l u t i o n il f a u t q u ' i l s ' a g i s s e d ' u n c o r p s d é t e r m i n é ,
formant u n ensemble, dont on r e t r o u v e r a au moins, plus
t a r d , q u e l q u e c h o s e d e p e r s i s t a n t , a u s s i d é f o r m é q u e l'on
v o u d r a , mais qui puisse c e p e n d a n t se r a p p o r t e r à son
a n c i e n é t a t , il f a u t e n u n m o t u n r é s u l t a t positif. Or l a
d e s t r u c t i o n d ' u n c o n t i n e n t p a s p l u s q u e celle d ' u n édifice
ne r é p o n d e n t à rien de pareil. Leurs débris, disloqués,
s e r o n t d i s p e r s é s , t r a n s p o r t é s a u l o i n et i n c o r p o r é s à
d ' a u t r e s f o r m a t i o n s s a n s r a p p o r t s n é c e s s a i r e s a v e c celles
d o n t ils p r o v i e n n e n t . P o u r q u ' i l y ait é v o l u t i o n il f a u t u n
c o r p s q u i é v o l u e ; là o ù il n ' y a q u ' a m o n c e l l e m e n t de
m a t é r i a u x i n d i f f é r e n t s , s a n s l i e n s b i e n définis a v e c u n
e n s e m b l e q u e l c o n q u e , il n e p e u t ê t r e q u e s t i o n d ' é v o -
lution.

Les physiologistes du d i x - h u i t i è m e siècle, n o t a m m e n t

le g r a n d H a l l e r , d o n n è r e n t a u m o t é v o l u t i o n u n s e n s t r è s
p a r t i c u l i e r , et s'en s e r v i r e n t p o u r c a r a c t é r i s e r la f o r m a -
t i o n de l ' e m b r y o n d a n s l'œuf. P o u r e u x l ' e m b r y o g e n è s e
ne résultait p a s d'une série de c h a n g e m e n t s successifs,
m a i s de la m i s e a u j o u r , p a r s i m p l e a c c r o i s s e m e n t , d e s
d i v e r s e s p a r t i e s d e l ' ê t r e , q u i , p r é f o r m é e s d a n s l'œuf,
étaient d ' a b o r d t r o p petites p o u r être p e r ç u e s . Le m o t
d'évolution avait d o n c d a n s leur b o u c h e u n sens complè-
t e m e n t o p p o s é à celui q u ' o n lui d o n n e a u j o u r d ' h u i .
L e u r i n t e r p r é t a t i o n d o i t c e p e n d a n t ê t r e r e t e n u e car elle
fixe u n s e n s d u m o t é v o l u t i o n q u e l'on p e u t f o r m u l e r
ainsi : l ' é v o l u t i o n e s t le d é r o u l e m e n t d ' u n p r i n c i p e i n t é -
r i e u r q u i , d ' a b o r d l a t e n t , finit p a r se m a n i f e s t e r à l ' e x t é -
r i e u r , e n d ' a u t r e s t e r m e s elle est d i r i g é e o u o r d o n n é e . Or
ce s e n s c o n v i e n t p a r f a i t e m e n t à l ' é v o l u t i o n e m b r y o n n a i r e ,
car si celle-ci s e r é a l i s e m é c a n i q u e m e n t p a r é p i g e n è s e
( v o y . p . 151) elle e s t c e p e n d a n t r é g l é e p a r u n p r i n c i p e i n -
térieur, l'hérédité, qui la m a i n t i e n t d a n s u n cadre et
d a n s c e r t a i n e s l i m i t e s d o n t elle n e p e u t s o r t i r .
D ' a u t r e p a r t le d é v e l o p p e m e n t i n d i v i d u e l n ' e s t p a s u n e
s i m p l e p h a s e d e l ' é v o l u t i o n g é n é r a l e c a r il a sa fin en
l u i - m ê m e et n e se p o u r s u i t p a s n é c e s s a i r e m e n t d a n s
d ' a u t r e s d é v e l o p p e m e n t s c o n s é c u t i f s . Il n e c o m p o r t e
qu'un n o m b r e limité de c h a n g e m e n t s , aboutissant tou-
j o u r s à u n m ê m e r é s u l t a t , c ' e s t - à - d i r e à u n ê t r e suffi-
s a m m e n t semblable à ses p r é d é c e s s e u r s p o u r q u ' o n soit
forcé d e le r a n g e r d a n s la m ê m e c a t é g o r i e q u ' e u x . N o u s
v e r r o n s en effet p l u s l o i n , q u e , c o n t r a i r e m e n t à l a t h è s e
t r a n s f o r m i s t e , le d é v e l o p p e m e n t d e s f o r m e s e s t t o u j o u r s
s t r i c t e m e n t l i m i t é , q u ' e l l e s n e se c o n t i n u e n t p a s i n d é f i n i -
m e n t les u n e s d a n s les a u t r e s , et q u e p a r c o n s é q u e n t le
développement individuel de leurs r e p r é s e n t a n t s ne p e u t
pas être considéré s i m p l e m e n t c o m m e u n e p h a s e du
développement général.
En s o m m e l'évolution e m b r y o n n a i r e , ou mieux indivi-
d u e l l e , c a r elle n e s ' a c c o m p l i t p a s s e u l e m e n t d a n s l a v i e
e m b r y o n n a i r e e t d é b o r d e p l u s ou m o i n s s u r la v i e l i b r e ,
est u n e p h a s e p a r t i c u l i è r e d e l a v i e d e c h a q u e i n d i v i d u
liée à la r e p r o d u c t i o n p a r g e r m e s ( é l é m e n t s s e x u e l s ) o u
p a r b o u r g e o n s . C'est u n e é v o l u t i o n p u i s q u ' e l l e c o n s i s t e en
des a d j o n c t i o n s e t d e s p e r f e c t i o n n e m e n t s s u c c e s s i f s , m a i s
elle est r i g o u r e u s e m e n t s p é c i f i q u e o u p e r s o n n e l l e , c'est-
à-dire a b s o l u m e n t limitée a u t y p e formel de l'être chez
q u i o n l ' e n v i s a g e , n ' a d m e t t a n t q u e l e s faibles oscilla-
t i o n s l a t é r a l e s ou les a c c i d e n t s c o m p a t i b l e s a v e c ce
t y p e . P o u r b i e n la d i s t i n g u e r d e l ' é v o l u t i o n g é n é r a l e , on
p o u r r a i t d é s i g n e r c e t t e p h a s e s p é c i a l e d e la vie i n d i v i -
d u e l l e p a r le m o t d e d é v e l o p p e m e n t i n d i v i d u e l o u m ê m e
d e d é v e l o p p e m e n t t o u t c o u r t , q u e l'on r é s e r v e r a i t p l u s
s p é c i a l e m e n t p o u r cet u s a g e a u q u e l il c o n v i e n t p a r f a i t e -
m e n t . L e d é v e l o p p e m e n t i n d i v i d u e l est e n effet u n e é v o -
l u t i o n p a r t i c u l i è r e q u i s ' e x p l i q u e p a r la n é c e s s i t é de
p a s s e r d e g e r m e s t r è s p e t i t s et r e l a t i v e m e n t s i m p l e s à
d e s c o r p s p l u s o u m o i n s é t e n d u s et c o m p l i q u é s . Il ne
p e u t n a t u r e l l e m e n t se r é a l i s e r q u e p a r d e s a c q u i s i t i o n s
s u c c e s s i v e s et d e s c h a n g e m e n t s s e c a u s a n t les u n s les
a u t r e s . Le d é v e l o p p e m e n t de l ' e m b r y o n h u m a i n , p a r
e x e m p l e , c o m m e le d é v e l o p p e m e n t i n t e l l e c t u e l d e l ' h o m m e
a p r è s la n a i s s a n c e , e x i g e n t t o u s d e u x d e n o m b r e u x
a p p o r t s e m p r u n t é s à l'extérieur, p a r la voie digestive
p o u r les c o m p o s é s m a t é r i e l s o u p a r l a v o i e d e s s e n s p o u r
l ' e s p r i t . Mais t o u s c e s a p p o r t s n e p e u v e n t ê t r e r e ç u s q u e
d a n s u n c a d r e d o n n é et l e s c o n s t r u c t i o n s q u ' i l s p e r m e t t e n t
d e f a i r e s o n t c o n t r a i n t e s d e s ' o r g a n i s e r s u i v a n t le m o d è l e
f o u r n i p a r ce c a d r e , q u e celui-ci s o i t la f o r m e p u r e m e n t
o r g a n i q u e d u c o r p s , o u l a f o r m e d e la m e n t a l i t é p r o p r e
de l'individu.
Le mot d é v e l o p p e m e n t , ainsi compris, a donc u n sens
p a r f a i t e m e n t défini. Il d é s i g n e les c h a n g e m e n t s et les
a c q u i s i t i o n s n é c e s s a i r e s p o u r faire u n ê t r e a c h e v é , en
p a r t a n t d ' u n g e r m e o u d ' u n b o u r g e o n . C'est b i e n u n e
é v o l u t i o n , p u i s q u e ce t e r m e signifie t o u t e s é r i e d e c h a n -
g e m e n t s liés et a b o u t i s s a n t à u n r é s u l t a t positif. Mais
c e t t e é v o l u t i o n est r é e l l e , c o n c r è t e , l i m i t é e o u d i r i g é e p a r
l ' ê t r e l u i - m ê m e , e t c ' e s t la s e u l e q u i soit a i n s i , c o m m e o n
le v e r r a p l u s l o i n . Il est b o n d e le r e t e n i r d è s m a i n t e n a n t
p o u r é v i t e r d e la c o n f o n d r e a v e c l ' é v o l u t i o n g é n é r a l e q u i
d é p a s s e b e a u c o u p les l i m i t e s d e s i n d i v i d u s et m ê m e d e s
groupes.
 Le m o t évolution s e r v a n t à désigner u n e t h é o r i e g é n é -
r a l e d e la f o r m a t i o n d u m o n d e a u n t o u t a u t r e s e n s .
P o u r H . S p e n c e r (1854). l ' é v o l u t i o n s ' o b s e r v e d a n s t o u s
les d o m a i n e s . Elle c o n s i s t e d a n s le p a s s a g e d ' u n é t a t
incohérent, indéfini, h o m o g è n e , à un état c o h é r e n t , bien
défini, h é t é r o g è n e , et r é s u l t e u n i q u e m e n t d e s a c t i o n s
r é c i p r o q u e s q u e les p a r t i e s e x e r c e n t les u n e s s u r les
a u t r e s , a c t i o n s f a t a l e s , et d ' a u t a n t p l u s c o m p l e x e s q u e
les p a r t i e s e n p r é s e n c e le s o n t p l u s e l l e s - m ê m e s . Cette
é v o l u t i o n n ' e s t p a s d i r i g é e , elle d é p e n d u n i q u e m e n t d e s
lois p h y s i c o - c h i m i q u e s et d e l ' i n t e r a c t i o n d e s p a r t i e s .
D ' a i l l e u r s D a r w i n m o n t r a i t à ce m o m e n t m ê m e , d a n s la
sélection n a t u r e l l e , c o n s é q u e n c e de l a l u t t e p o u r l'exis-
t e n c e , le p r i n c i p e r é g u l a t e u r c a p a b l e d ' e x p l i q u e r m é c a n i -
q u e m e n t l ' o r d r e g é n é r a l et les a d a p t a t i o n s p a r f a i t e s d e s
êtres vivants qui avaient semblé jusque-là exiger l'inter-
vention d'une puissance créatrice.
A u s s i d è s ce m o m e n t s ' i m p l a n t a d a n s les e s p r i t s l'idée
d'une évolution p u r e m e n t mécaniste. La formation des
ê t r e s v i v a n t s , q u i a v a i t t o u j o u r s été c o n s i d é r é e c o m m e
un problème à peu près inabordable, parut au contraire
f a c i l e m e n t c o m p r é h e n s i b l e . L e t r a n s f o r m i s m e se c o n -
fondit a v e c la t h é o r i e d e l ' é v o l u t i o n et les d e u x m o t s
furent facilement e m p l o y é s l'un p o u r l'autre. Tout p a r -
tisan de l ' é v o l u t i o n s ' a p p u y a v o l o n t i e r s s u r le t r a n s f o r -
m i s m e , de d é m o n s t r a t i o n si facile en a p p a r e n c e , et t o u t
t r a n s f o r m i s t e c o n s i d é r a la t h é o r i e p a r t i e l l e et l i m i t é e
de D a r w i n c o m m e u n s i m p l e c h a p i t r e de l ' é v o l u t i o n
générale.
De ce m u t u e l a p p u i les d e u x t h é o r i e s o n t r e t i r é de
g r a n d s a v a n t a g e s p o u r la c o n q u ê t e d u m o n d e i n t e l l e c -
t u e l , c h a c u n e v e n a n t à s o n t o u r au s e c o u r s d e l ' a u t r e ,
et s e r v a n t à r é f u t e r ses c o n t r a d i c t e u r s . C o m m e n t en effet
p e u t - o n n i e r la v a l e u r d u t r a n s f o r m i s m e l o r s q u ' o n v o i t
l'évolution s'imposant p a r t o u t ? Comment d'autre p a r t
n i e r le côté p u r e m e n t m é c a n i s t e d e l ' é v o l u t i o n , l o r s q u e la
s é l e c t i o n n a t u r e l l e n o u s offre la s o l u t i o n d e s p r o b l è m e s
b i o l o g i q u e s les p l u s t r o u b l a n t s ?
E t p o u r t a n t l ' é v o l u t i o n et le t r a n s f o r m i s m e s o n t d e u x
c h o s e s b i e n d i f f é r e n t e s . C ' e s t faire u n e g r a v e é q u i v o q u e
q u e d e l e s c o n f o n d r e , et l e u r c o n t r a d i c t i o n e s t m a n i f e s t e ,
a u s s i b i e n d a n s le d o m a i n e d e l ' é v o l u t i o n g é n é r a l e p a l é o n -
ologique que dans celui de l'évolution individuelle ou
développement.

Évolution paléontologigue.

Nous commencerons par l'évolution paléontologique

et n o u s essaierons de voir si elle répond vraiment,
comme on a coutume de le d i r e , a u développement
m é c a n i s t e q u e s u p p o s e le t r a n s f o r m i s m e .
Le t r a n s f o r m i s m e exige t h é o r i q u e m e n t u n e continuité
p a r f a i t e e n t r e t o u s les r a m e a u x d e l ' a r b r e p h y l o g é n i q u e ,
et s'il a d m e t , s a n s difficulté, d e s e x t i n c t i o n s et d e s d i s p a
r i t i o n s p a r t i e l l e s , il d e m a n d e c e p e n d a n t q u e la p l u p a r t
d e s r a m e a u x se p r o l o n g e n t l e s u n s d a n s les a u t r e s , q u e
les l i e n s soient aussi multipliés et a u s s i directs que
possible entre les f o r m e s actuelles e t celles d u passé.
Il v e u t q u e les a n i m a u x se s u c c è d e n t d e t e l l e m a n i è r e
q u e l e s p l u s r é c e n t s d é r i v e n t d i r e c t e m e n t de l e u r s p r é d é -
cesseurs c h r o n o l o g i q u e s , et q u e les t y p e s soient g é n é t i -
q u e m e n t liés e n t r e e u x d a n s l ' o r d r e q u e fait supposer
leur complexité relative.
E s t - c e b i e n là l ' i m a g e q u e n o u s d o n n e la p a l é o n t o l o g i e ?
P o u r e n j u g e r , e x a m i n o n s le d é v e l o p p e m e n t d ' u n e m b r a n -
c h e m e n t , celui d e s v e r t é b r é s q u i offre d u r e s t e p o u r c e t t e
é t u d e d e s a v a n t a g e s p a r t i c u l i e r s . C ' e s t le s e u l q u i a p p a -
r a i s s e à u n m o m e n t d o n n é d a n s les c o u c h e s fossilifères et
d o n t n o u s p u i s s i o n s a i n s i v o i r le c o m m e n c e m e n t . Il e x i s t e
u n t e m p s o ù il n ' e s t p a s e n c o r e r e p r é s e n t é , p u i s o n le
r e n c o n t r e u n e p r e m i è r e fois et o n p e u t le s u i v r e d è s ce
m o m e n t s a n s l a c u n e s s t r a t i g r a p h i q u e s d a n s la s u c c e s s i o n
de ses t y p e s et d e s e s e s p è c e s . D ' a u t r e p a r t , c o m p o s é
d ' ê t r e s t r è s c o m p l i q u é s et d ' u n e t r è s g r a n d e p u i s s a n c e , il
tient u n e place p r é p o n d é r a n t e d a n s les ensembles de
f o r m e s v i v a n t e s q u i c a r a c t é r i s e n t l e s différentes é p o q u e s ,
et d o n t l a c o m p o s i t i o n est é t r o i t e m e n t en r a p p o r t a v e c
lui. C'est d o n c u n e x e m p l e e x c e l l e n t p o u r s a i s i r l a m a r c h e
g é n é r a l e et l e s d é t a i l s d e l ' é v o l u t i o n p a . l é o n t o l o g i q u e .
V o y o n s d ' a b o r d le d é p l o i e m e n t d e s e s différentes
classes, n o u s e x a m i n e r o n s e n s u i t e c o m m e n t il se c o m b i n e
a v e c c e l u i d e s a u t r e s f o r m e s , a n i m a l e s ou v é g é t a l e s , p o u r
c o n s t i t u e r a v e c elles d e s m o n d e s v i v a n t s s u c c e s s i f s .
La p r e m i è r e o r i g i n e de l ' e m b r a n c h e m e n t est i n c o n n u e .
Les p r e m i è r e s f o r m e s p a r l e s q u e l l e s il se m a n i f e s t e s o n t
des p o i s s o n s d o n t q u e l q u e s e s p è c e s t r è s a b e r r a n t e s
( o s t r a c o d e r m e s e t a n t i a r c h i ) a p p a r a i s s e n t à la fin d u
s i l u r i e n . Dès le d é v o n i e n la c l a s s e d e s p o i s s o n s est
représentée p a r des espèces a p p a r t e n a n t a u x quatre types
p r i n c i p a u x ( s o u s - c l a s s e s ) q u i se c o n t i n u e r o n t s o u s d i v e r s e s
formes j u s q u ' à n o s j o u r s : les é l a s m o b r a n c h e s , les t é l é o s -
t o m e s , les d i p n e u s t e s et les c y c l o s t o m e s . L e s é l a s m o -
b r a n c h e s , a u x q u e l s a p p a r t i e n n e n t les r a i e s e t les s q u a l e s
a c t u e l s , s o n t r e p r é s e n t é s t o u t d ' a b o r d p a r d e s familles
spéciales, qui ne d é p a s s e n t p o i n t l'ère primaire, et qui
o n t n a t u r e l l e m e n t d e s c a r a c t è r e s superficiels p a r t i c u l i e r s ,
mais qui possèdent toute l'organisation des poissons de
ce g r o u p e e t n o t a m m e n t l e u r a p p a r e i l b r a n c h i a l si
i m p o r t a n t d a n s les c o r r é l a t i o n s o r g a n i q u e s . L e s t é l é o s -
t o m e s q u i r e n f e r m e n t les p o i s s o n s o s s e u x a c t u e l s , b a s e
de la f a u n e i c h t h y e n n e , et les f o r m e s r a n g é e s a u t r e f o i s
d a n s le g r o u p e d e s g a n o ï d e s o u p o i s s o n s à écailles d u r e s
et é m a i l l é e s , é t a i e n t r e p r é s e n t é s a u d é v o n i e n p a r q u e l q u e s -
u n e s d e ces d e r n i è r e s f o r m e s , les u n e s ( c r o s s o p t é r y g i e n s )
se r a p p r o c h a n t d e c e r t a i n s g a n o ï d e s a c t u e l s c o m m e le
p o l y p t è r e , les a u t r e s t e n d a n t p l u t ô t v e r s l e s e s t u r g e o n s .
Les d i p n e u s t e s , ou p o i s s o n s à b r a n c h i e s et à p o u m o n s ,
comptaient alors des formes p l u s variées et p l u s n o m -
b r e u s e s q u e celles q u i l e s r e p r é s e n t e n t a u j o u r d ' h u i . Les
c y c l o s t o m e s , p a r f o i s o p p o s é s c o m m e t y p e à t o u s les
a u t r e s p o i s s o n s , c o n s i s t a i e n t a l o r s e n d e s f o r m e s cui-
r a s s é e s , b i e n différentes d e s a c t u e l l e s . A côté d e ces
p o i s s o n s t y p i q u e s , d o n t l ' o r g a n i s a t i o n se p e r p é t u e r a
j u s q u ' à n o s j o u r s , se t r o u v a i e n t les t y p e s a b e r r a n t s d o n t
n o u s a v o n s p a r l é , p l u s u n a u t r e , le g r o u p e d e s a r t h r o -
d è r e s c o m p o r t a n t d e n o m b r e u s e s e s p è c e s , d e t a i l l e e t de
p u i s s a n c e différentes, m a i s d o n t q u e l q u e s - u n e s , d'une
g r a n d e f o r c e e t b i e n a r m é e s , d e v a i e n t ê t r e les t y r a n s des
mers dévoniennes.
A l ' é p o q u e s e c o n d a i r e on n e c o n n a î t p l u s q u e les t r o i s
sous-classes fondamentales des é l a s m o b r a n c h e s , des
t é l é o s t o m e s et d e s d i p n e u s t e s , m a i s elles se p r é s e n t e n t
a v e c d e s f o r m e s n o u v e l l e s . P o u r les é l a s m o b r a n c h e s ce
s o n t l e s familles a c t u e l l e s d e s s q u a l e s e t d e s r a i e s qui
c o m m e n c e n t à a p p a r a î t r e a u j u r a s s i q u e e t a u c r é t a c é , et
d è s la p r e m i è r e m o i t i é d u t e r t i a i r e t o u t e s ces f a m i l l e s
sont représentées.
P o u r les t é l é o s t o m e s , t a n d i s q u e le t y p e d e s c r o s s o p t é -
r y g i e n s se c o n t i n u e p a r u n p e t i t n o m b r e d ' e s p è c e s , u n e
a b o n d a n t e f l o r a i s o n d e f a m i l l e s n o u v e l l e s é c l ô t , d è s le j u -
r a s s i q u e i n f é r i e u r , f o r m a n t u n g r o u p e r i c h e et v a r i é
( h o l o s l é e n s ) q u i r e m p l i t t o u t e la fin d e la p é r i o d e s e c o n -
d a i r e et d o n t il n e r e s t e p l u s a u j o u r d ' h u i q u e les Amia et
les lépidostées. Les d i p n e u s t e s , m o i n s n o m b r e u x q u ' a u
p r i m a i r e , se c o n t i n u e n t p a r le g e n r e Ceratodus d u t r i a s ,
prolongé, presque sans modifications appréciables, p a r l e
Neoceratodus a c t u e l . L e s c h o n d r o s t é e n s s o n t r e p r é s e n t é s
aussi p a r u n petit n o m b r e d'espèces. Les deux g r o u p e s
d o m i n a n t s d u s e c o n d a i r e s o n t les h o l o s t é e n s , les p r e m i e r s
s q u a l e s et les p r e m i è r e s r a i e s . Mais en m ê m e t e m p s c o m -
m e n c e n t à a p p a r a î t r e p a r m i les h o l o s t é e n s q u e l q u e s
formes de poissons osseux vrais ou téléostéens, qui vont
f o i s o n n e r à l a fin d u c r é t a c é et a u d é b u t d u t e r t i a i r e p o u r
d o n n e r les i n n o m b r a b l e s espèces des téléostéens actuels,
au n o m b r e d e p l u s d e q u i n z e m i l l e . A côté d ' e u x les
c h o n d r o s t é e n s s e d é v e l o p p e n t à l a m ê m e é p o q u e en les
e s t u r g e o n s a c t u e l s et l e u r s p a r e n t s l e s p o l y o d o n t e s .
La faune ichthyologique actuelle c o m p r e n d , avec
q u e l q u e s r e l i q u e s d u p a s s é p e u n o m b r e u s e s , telles q u e
dipneustes, p o l y p t è r e s , chondrostéens, u n n o m b r e im-
m e n s e de t é l é o s t é e n s , r e m o n t a n t a u p l u s t a r d a u d é b u t
du tertiaire, mélangés à u n e quantité beaucoup moindre
de s q u a l e s et d e r a i e s .
La formation de la classe des p o i s s o n s ne s'est point
effectuée s u i v a n t u n e p r o g r e s s i o n c o n t i n u e et r é g u l i è r e .
Ses r a m e a u x a c t u e l s n e s o n t p a s le p r o l o n g e m e n t d e s
familles a n c i e n n e s , il s'en f a u t de b e a u c o u p . Les p r i n c i -
p a l e s c o m b i n a i s o n s o r g a n i q u e s d o n t le t y p e p o i s s o n p a r a î t
s u s c e p t i b l e e x i s t e n t dès le d é b u t et s o n t a c c o m p a g n é e s ,
p e n d a n t le p r i m a i r e s e u l e m e n t , d e q u e l q u e s f o r m e s a b e r -
r a n t e s . A u s e c o n d a i r e u n e i m p o r t a n t e floraison de f o r m e s
n o u v e l l e s ( h o l o s t é e n s ) s e fait s u r le t y p e t é l é o s t o m e , p u i s
d i s p a r a î t à p e u p r è s c o m p l è t e m e n t à la fin de cette p é r i o d e
en l a i s s a n t la p l a c e a u x t é l é o s t é e n s q u i v o n t d o n n e r u n e
floraison p l u s r i c h e e n c o r e . L e s é l a s m o b r a n c h e s s o n t r e -
p r é s e n t é s d a n s les t e m p s p r i m a i r e s p a r d i v e r s e s f o r m e s
q u i d i s p a r a i s s e n t a v e c c e t t e p é r i o d e , t a n d i s q u e de n o u -
velles f a m i l l e s , a p p a r u e s a u j u r a s s i q u e , v o n t f o u r n i r les
s q u a l e s et les r a i e s .
Dans cette l o n g u e évolution qui occupe p r e s q u e toutes
les c o u c h e s fossilifères, il n e s'est f o r m é a u c u n t y p e d ' o r -
g a n i s a t i o n n o u v e a u . L e s t y p e s d u d é b u t se s o n t m a i n -
t e n u s s a n s c h a n g e m e n t s i m p o r t a n t s . L a p r i n c i p a l e diffé-
rence que présentent leurs formes récentes, p a r r a p p o r t
a u x a n c i e n n e s , c o n s i s t e d a n s l'ossification ( t é l é o s t o m e s )
ou d a n s la calcification ( é l a s m o b r a n c h e s ) p l u s c o m p l è t e s
de l e u r s q u e l e t t e a x i a l , en p a r t i c u l i e r des c o r p s v e r t é -
b r a u x . Mais c'est là u n p e r f e c t i o n n e m e n t local, q u i n e
modifie p a s l ' o r g a n i s a t i o n f o n d a m e n t a l e . Il s ' a g i t en effet
s e u l e m e n t d e s u b s t i t u e r à d e s f o r m e s l o u r d e s et b i e n cui-
r a s s é e s , d e s f o r m e s p l u s m o b i l e s , ce q u i p e u t s ' o b t e n i r
p a r le t r a n s f e r t d u t i s s u o s s e u x d e la p e a u à l a c o l o n n e
v e r t é b r a l e , s a n s c h a n g e r les m u s c l e s n i l e u r s i n s e r t i o n s ,
q u i n e se font g u è r e d i r e c t e m e n t s u r les o s , c h e z les
p o i s s o n s (1).
Il f a u t n o t e r q u e les f o r m e s a c t u e l l e s n e s o n t p a s p l u s
p u i s s a n t e s et p l u s p e r f e c t i o n n é e s q u e l e s a n c i e n n e s . Au
d é v o n i e n , les a r t h r o d è r e s é t a i e n t les m a î t r e s d e s f a u n e s
m a r i n e s , c e t t e m a î t r i s e e s t p a s s é e s u c c e s s i v e m e n t en
g r a n d e p a r t i e a u x r e p t i l e s m a r i n s d u s e c o n d a i r e et a u x
cétacés de n o s j o u r s , qui la p a r t a g e n t d'ailleurs avec
q u e l q u e s f o r m e s i c h t h y e n n e s v i v a n t e s , m a i s celles-ci
n e s o n t a u c u n e m e n t la p l u s h a u t e r é a l i s a t i o n d u t y p e
poisson.
Il e n est d e m ê m e p o u r les a m p h i b i e n s . L e s f o r m e s les
p l u s vieilles n e s o n t p a s l e s p l u s s i m p l e s . L e s s t é g o c é -
p h a l e s a p p a r a i s s e n t d è s le c a r b o n i f è r e a v e c d e s e s p è c e s
de petite, p u i s d'assez g r a n d e taille, m a i s t o u j o u r s bien
c u i r a s s é e s , p o u r se c o n t i n u e r a u t r i a s p a r les l a b y r i n t h o -
dontes p u i s s a n t s , bien a r m é s , se r a p p r o c h a n t p a r leur
g e n r e d e vie d e s c r o c o d i l e s . L e s b a t r a c i e n s d e n o s j o u r s
s o n t b i e n a u - d e s s o u s d ' e u x p a r l e u r c o m p l i c a t i o n et p a r
l e u r f o r c e , et il e n est d e m ê m e d e s u r o d è l e s , n é s c o m m e
e u x a u j u r a s s i q u e , et d o n t c e r t a i n s s u b i s s e n t u n e d é g r a -
dation très p r o n o n c é e (atrophie du p o u m o n ) .
P o u r les r e p t i l e s , m ê m e o b s e r v a t i o n ; les p l u s diffé-
r e n c i é s , c e u x e n q u i l ' o n a v o u l u v o i r les p r é c u r s e u r s d e s
m a m m i f è r e s , les t h é r o m o r p h e s , v i v e n t p e n d a n t le p e r m i e n
e t le t r i a s a l o r s q u e s'effectue la d i f f é r e n c i a t i o n d u g r o u p e .
Les d i n o s a u r i e n s à m e m b r e s d r e s s é s , à taille s o u v e n t
c o n s i d é r a b l e et m ê m e g i g a n t e s q u e , e x i s t e n t e u x a u s s i ,
b i e n a v a n t les l é z a r d s q u i o c c u p e n t à p e u p r è s , p a r m i les
r e p t i l e s , la p l a c e d e s u r o d è l e s c h e z les a m p h i b i e n s . Les
t o r t u e s et l e s c r o c o d i l e s , a p p a r u s d è s le t r i a s , se r a p p r o -

(1) V o y e z VIALLETON (L.), Morphologie des vertébrés, p. 273.

c h e n t b e a u c o u p d e s f o r m e s a c t u e l l e s d è s le c r é t a c é .
D ' a i l l e u r s l e u r s différences a v e c celles-ci s o n t s u r t o u t
génériques ou spécifiques, c'est-à-dire secondaires p a r
r a p p o r t à l ' o r g a n i s a t i o n q u i est fixée d e p u i s l o n g t e m p s .
G o m m e c h e z les p o i s s o n s , l e s t y p e s se d é v e l o p p e n t p a r
bouffées d e f o r m e s d è s le d é b u t d u j u r a s s i q u e , s a n s q u ' i l
y ait u n r a p p o r t n é c e s s a i r e e n t r e l ' â g e g é o l o g i q u e et la
c o m p l i c a t i o n a n a t o m i q u e . D ' u n e p a r t , en effet, d e s f o r m e s
faibles et m o i n s é l e v é e s , c o m m e les s a u r i e n s , se d é v e l o p -
pent tard, n'apparaissant qu'au crétacé pour s'épanouir
s e u l e m e n t a u t e r t i a i r e et d e n o s j o u r s , t a n d i s q u e d ' u n
a u t r e côté les f o r m e s l e s p l u s h a u t e s ( t h é r o m o r p h e s , di-
n o s a u r i e n s ) s o n t n é e s b e a u c o u p p l u s t ô t et o n t e n t i è r e -
ment disparu.
Les oiseaux a p p a r a i s s e n t assez t a r d . L'archeeoptéryx est
d u j u r a s s i q u e m o y e n . V e r s l a fin d u c r é t a c é se m o n t r e n t
q u e l q u e s e s p è c e s d ' é c h a s s i e r s et d e p a l m i p è d e s en m ê m e
temps que vivent des formes aberrantes p o u r v u e s de
d e n t s . A p a r t i r d e l ' é o c è n e , la p l u p a r t d e s g r o u p e s a c t u e l s
a p p a r a i s s e n t et se d é v e l o p p e n t v i t e , é t a n t p r e s q u e t o u s
a c h e v é s a u m i o c è n e . L à e n c o r e il y a c o m m e u n e bouffée
de t y p e s é c l a t a n t a u d é b u t d u t e r t i a i r e .
Les m a m m i f è r e s s o n t , e n g r o s , de l ' â g e d e s o i s e a u x ,
b i e n q u ' i l s r e m o n t e n t a v e c Dromatherium jusqu'au trias,
m a i s p e n d a n t t o u t le s e c o n d a i r e ils r e s t e n t à l'état d e r a -
r e t é s à côté d e s i n n o m b r a b l e s r e p t i l e s , et n e s ' é p a n o u i s -
s e n t l a r g e m e n t q u ' à l ' é o c è n e b a s a i . S a n s d o u t e on c o n n a î t
aujourd'hui quelques mammifères placentaires nouveaux
d u c r é t a c é , d é t e r r é s en M o n g o l i e . N é a n m o i n s la m a r c h e
h a b i t u e l l e de l ' é v o l u t i o n d e s v e r t é b r é s se m o n t r e e n c o r e
p o u r l e s m a m m i f è r e s : la floraison s o u d a i n e d u g r o u p e à
p a r t i r d e l ' é o c è n e et s a d i f f é r e n c i a t i o n p r é c o c e et r a p i d e
en o r d r e s , si b i e n q u ' à la fin d e l ' o l i g o c è n e il n e se f o r m e
p l u s g u è r e q u e d e s f a m i l l e s , et la p l u p a r t d e celles q u i
vivent encore a u j o u r d ' h u i r e m o n t e n t au m o i n s au mio-
cène.
 Si l'on e s s a i e de se r e p r é s e n t e r l ' e n s e m b l e d e c e t t e é v o -
lution des vertébrés, l'image qui vient i m m é d i a t e m e n t à
l ' e s p r i t e s t , c o m m e o n l'a d é j à dit b i e n d e s fois, celle d ' u n
feu d'artifice. Mais il f a u t a j o u t e r , d ' u n feu d o n t les diffé-
r e n t e s p i è c e s s e r a i e n t e m b o î t é e s les u n e s d a n s les a u t r e s
de façon à é c l a t e r à d e s m o m e n t s s u c c e s s i f s . U n e p r e m i è r e
p i è c e e x p l o s e et s e s é c l a t s , p l u s o u m o i n s é c a r t é s l e s u n s
des autres, durent p e n d a n t un certain temps, tandis que
la p i è c e e m b o î t é e en elle r e s t e e n c o r e s i l e n c i e u s e p o u r
é c l a t e r à s o n t o u r en d o n n a n t a u s s i u n e o u p l u s i e u r s
p i è c e s q u i se c o m p o r t e r o n t d e m ê m e u l t é r i e u r e m e n t .
L ' e m b o î t e m e n t d e s p i è c e s les u n e s d a n s les a u t r e s est la
s e u l e c o n t i n u i t é q u e l ' o n p u i s s e t r o u v e r en e l l e s . Cette
c o n t i n u i t é n ' e s t p a s é v o l u t i v e , en ce s e n s q u e les n o u -
v e a u x é c l a t s n e p r o l o n g e n t p a s les a n c i e n s , m a i s v i e n n e n t
d ' u n n o u v e l e n g i n , i s s u il est v r a i de celui q u i a d o n n é
n a i s s a n c e à ces d e r n i e r s o u d ' u n e m ê m e o r i g i n e q u e l u i .
Ces n o u v e a u x é c l a t s , o u p o u r p a r l e r d ' u n e f a ç o n p l u s
c o n f o r m e à la r é a l i t é , ces n o u v e a u x r a m e a u x , s o r t e n t
d o n c si l ' o n v e u t de la m ê m e s o u r c e q u e l e s p r e m i e r s ,
m a i s l e u r f o r m a t i o n est difficile, s i n o n i m p o s s i b l e à
s u i v r e ; le p l u s s o u v e n t o n n e p e u t les r a t t a c h e r d i r e c t e -
m e n t et d ' u n e m a n i è r e c e r t a i n e à a u c u n d e s r a m e a u x q u i
les o n t p r é c é d é s , p a s p l u s d ' a i l l e u r s q u ' o n n e p e u t les
r e l i e r e n t r e e u x . T o u t se p a s s e c o m m e si les g e r m e s d e
ces f l o r a i s o n s s u c c e s s i v e s , i s s u s d ' u n e m ê m e f o r m a t i o n o u
c r é a t i o n p r é a l a b l e , a v a i e n t été r é p a r t i s d e f a ç o n à n ' é c l o r e
que successivement chacun au temps voulu.

C'est a i n s i q u e d o i v e n t s ' i n t e r p r é t e r , s e m b l e - t - i l , l e s
d o n n é e s a c t u e l l e s d e la p a l é o n t o l o g i e . L ' a r b r e p h y l o g é -
n i q u e u ' e s t p a s u n et c o n t i n u . 11 y e n a p l u s i e u r s , p e u t -
ê t r e u n i s à l e u r r a c i n e c a c h é e s o u s la t e r r e , m a i s à c o u p
s û r i r r é m é d i a b l e m e n t s é p a r é s d è s l e u r s o r t i e d u sol, et
d o n t les r a m e a u x se t e r m i n e n t t o u s e n t i è r e m e n t , à diffé-
r e n t e s é p o q u e s , s a n s e n g e n d r e r d ' a u t r e s f o r m e s q u i les
c o n t i n u e n t . T o u t e s l e s f o r m e s n o u v e l l e s v i e n n e n t e n effet
de b o u r g e o n s d ' a t t e n t e q u i s e m b l e n t d i s s i m u l é s çà et l à
s u r la t i g e t h é o r i q u e de l ' a r b r e p h y l o g é n é t i q u e c o n s i d é r é .
T o u s les t r o n c s p h y l é t i q u e s o n t la f o r m e b u i s s o n n a n t e et
t o u s l e u r s r a m e a u x , d é p l o y é s , s o n t d e s t i n é s à m o u r i r , les
r a m e a u x n o u v e a u x n a i s s e n t s u r la s o u c h e c a c h é e et se
d é p l o i e n t en u n n o u v e a u b u i s s o n d e s t i n é a u m ê m e s o r t
q u e le p r é c é d e n t .
Les f o r m e s v i v a n t e s , c ' e s t - à - d i r e les familles n a t u r e l l e s ,
é v e n t u e l l e m e n t l e s s o u s - o r d r e s , s o n t d e s r é a l i s a t i o n s for-
melles d e s d i v e r s t y p e s d ' o r g a n i s a t i o n , c a p a b l e s d e v i v r e
et d ' a g i r d ' u n e c e r t a i n e façon d è s l e u r p r e m i è r e a p p a r i -
tion. Elles ont p r i s naissance d'une m a n i è r e i n d é p e n d a n t e
ou p a r u n e m u t a t i o n d ' u n e telle e n v e r g u r e et d ' u n e a p p r o -
p r i a t i o n si p a r f a i t e à s o n n o u v e l e m p l o i q u ' e l l e r é p o n d à
une véritable création. Leurs formes secondaires, genres
et e s p è c e s , s o n t d e s a d a p t a t i o n s s p é c i a l e s , d e s a c c i d e n t s
n é s s u r elles, q u i n e c h a n g e n t r i e n a u fond à l'idée p r o p r e
ou spécifique q u e la f o r m e i n i t i a l e r é a l i s e d a n s l ' o r g a n i s a -
tion d o n n é e .
L a s u c c e s s i o n g é o l o g i q u e d e s ê t r e s c o n s t i t u e bien u n e
é v o l u t i o n , p u i s q u e d e s c o r p s de m ê m e t y p e , et p a r
c o n s é q u e n t r e l i a b l e s a u m o i n s i d é a l e m e n t , se m o n t r e n t
s u c c e s s i v e m e n t s o u s d e s f o r m e s différentes. Mais c e t t e
é v o l u t i o n est t o u t a u t r e q u e t r a n s f o r m i s t e , p u i s q u e le
p o i n t d e d é p a r t de s e s d i v e r s e s p h a s e s n ' e s t p o i n t du
t o u t d a n s d e s f o r m e s v i v a n t e s , q u i s o n t t o u t e s isolées
dès l e u r a p p a r i t i o n et t e r m i n a l e s , m a i s d a n s d e s g e r m e s ,
t h é o r i q u e m e n t r e l i é s a u x r a m e a u x p r é c é d e n t s , il est v r a i ,
m a i s d o n t le d é v e l o p p e m e n t n ' e s t p a s s i m u l t a n é a v e c le
l e u r , a t t e n d s o n h e u r e et s u i t d e s v o i e s différentes. E t il
n e faut p a s d i r e q u e n o u s i n t r o d u i s o n s ici, a v e c l'idée de
ces g e r m e s d ' a t t e n t e , q u e l q u e c h o s e d e n o u v e a u et
d ' a r b i t r a i r e , c a r ils r é p o n d e n t e x a c t e m e n t à ces « f o r m e s
f o n d a m e n t a l e s g é n é r a l e s p r i m i t i v e s » q u ' H a e c k e l a v a i t été
obligé d ' i n v e n t e r p o u r s u p p l é e r a u m a n q u e d ' i n t e r m é -
d i a i r e s e n t r e les différentes f o r m e s e t p o u r r é p o n d r e à
c e r t a i n e s n é c e s s i t é s de l ' é v o l u t i o n , n o t a m m e n t à celle de
d o n n e r p o u r origine a u x différentes formes d'un m ê m e
t y p e u n être assez indéterminé p o u r qu'il puisse, sans
t r o p d e difficultés, se c o n t i n u e r d a n s c h a c u n e d ' e l l e s . Ces
c r é a t i o n s d ' H a e c k e l o n t été r e c o n n u e s i m a g i n a i r e s et
i n e x i s t a n t e s , m a i s la p l a c e q u ' e l l e s o c c u p a i e n t r e s t e v i d e ,
e t c'est p o u r q u o i j e m e s u i s p e r m i s de la c o m b l e r p a r les
g e r m e s d o n t il a été p a r l é , m o t d o n t le s e n s i n d é t e r m i n é
a d u m o i n s l ' a v a n t a g e d e b i e n faire r e s s o r t i r les c o u p u r e s
et l e s i n t e r r u p t i o n s d a n s la c o n t i n u i t é d e l ' é v o l u t i o n
r é e l l e , telle q u ' o n p e u t l a r e c o n s t r u i r e a v e c les d o n n é e s
a c t u e l l e s . Il est à r e m a r q u e r q u e ces c o u p u r e s s o n t
t o u j o u r s s i t u é e s à la b a s e d e s g r a n d s r a m e a u x p h y l é t i q u e s .
qu'il s'agisse de familles, d'ordres, de classes ou d'em-
b r a n c h e m e n t s ; elles s o n t g é n é r a l e m e n t a c c e p t é e s , b i e n
q u e c e r t a i n s e s p è r e n t les v o i r c o m b l e r p a r les d é c o u v e r t e s
u t u r e s . Il n e f a u t d o n c p a s o p p o s e r à c e t t e a f f i r m a t i o n
de l a d i s c o n t i n u i t é d e s g r a n d s t y p e s l a c o n t i n u i t é d e s
n o m b r e u x r a m e a u x phylétiques, familiaux, génériques,
o u m ê m e s p é c i f i q u e s , q u e les p a l é o n t o l o g i s t e s d r e s s e n t
a v e c t a n t d e s o i n e t t a n t d e s u c c è s . Ce s o n t là d e u x
c h o s e s b i e n d i f f é r e n t e s , et j a m a i s l ' o r t h o g e n è s e la m i e u x
é t a b l i e d e s é q u i d é s , d e s p r o b o s c i d i e n s , d e s r h i n o c é r o s ou
d e t a n t d ' a u t r e s p e t i t s g r o u p e s , n e p r o u v e r a r i e n en
f a v e u r d e l a c o n t i n u i t é d e s c l a s s e s o u d e s o r d r e s . C'est
u n e c h o s e f o n d a m e n t a l e q u e l ' o n ne d o i t p a s o u b l i e r .

L ' é v o l u t i o n d e s p l a n t e s t e r r e s t r e s se p o u r s u i t p r e s q u e
p a r a l l è l e m e n t à celle d e s v e r t é b r é s e t a v e c d e s c a r a c t è r e s
a s s e z c o m p a r a b l e s a u x s i e n s . Ces d e u x g r o u p e s o n t en
effet u n r ô l e c a p i t a l d a n s le d é v e l o p p e m e n t de l a v i e ,
d a n s l ' e x p a n s i o n et la d i v e r s i f i c a t i o n e x t r a o r d i n a i r e s des
ê t r e s v i v a n t s . L e s v e r t é b r é s , en t a n t q u e f o r m e s a n i m a l e s
les p l u s h a u t e s et les p l u s a c t i v e s , s o n t d e s c o n s o m m a -
t e u r s i n s a t i a b l e s d e m a t i è r e s o r g a n i q u e s ; ils n e p e u v e n t
exister que dans un m o n d e a b o n d a m m e n t p o u r v u de
t o u t e s les r e s s o u r c e s n é c e s s a i r e s à l e u r c o û t e u x e n t r e t i e n .
Les p l a n t e s y p o u r v o i e n t d e d e u x f a ç o n s : d i r e c t e m e n t
c o m m e seules créatrices des substances organiques,
i n d i r e c t e m e n t en p e r m e t t a n t , p a r l ' a l i m e n t a t i o n q u ' e l l e
l e u r f o u r n i t , la d i f f é r e n c i a t i o n et la p u l l u l a t i o n d ' u n e
quantité de formes animales inférieures qui servent à
leur t o u r à n o u r r i r b e a u c o u p de v e r t é b r é s .
Les p r e m i e r s v é g é t a u x t e r r e s t r e s b i e n c o n n u s s o n t les
cryptogames vasculaires qui apparaissent au dévonien
m o y e n a v e c les f o u g è r e s , les é q u i s é t a c é e s et les l y c o p o -
diacées. Les p r e m i è r e s sont encore représentées aujour-
d'hui par u n g r a n d nombre d'espèces, dont quelques-unes
s e u l e m e n t a t t e i g n e n t la t a i l l e d ' a r b u s t e s . P u i s s a m m e n t
d é v e l o p p é e s à l ' é p o q u e c a r b o n i f è r e , elles p r é s e n t a i e n t
d a n s le t e r r a i n h o u i l l e r d e s f o r m e s a r b o r e s c e n t e s " p o u v a n t
atteindre plusieurs m è t r e s de h a u t e u r . Les équisétacées
et les l y c o p o d i a c é e s , r é d u i t e s a u j o u r d ' h u i à u n p e t i t
n o m b r e d ' e s p è c e s de p e t i t e t a i l l e , o n t d o n n é à l ' é p o q u e
houillère de g r a n d s arbres m e s u r a n t j u s q u ' à vingt ou
trente m è t r e s de h a u t e u r et un d i a m è t r e à l'avenant.
T o u t e s ces f o r m e s p u i s s a n t e s , et p a r c o n s é q u e n t r i c h e s
en t i s s u s d i f f é r e n c i é s , o n t a p p a r u d e t r è s b o n n e h e u r e ,
p r e s q u e a u s s i t ô t q u e les t y p e s a u x q u e l s elles a p p a r -
t i e n n e n t . S i n g u l i è r e é v o l u t i o n q u i se h â t e d e f o u r n i r , à
p o i n t n o m m é , les p r o d u i t s les p l u s c o m p l i q u é s d e s t y p e s
inférieurs, p o u r n'en plus donner ensuite que de simples.
Mais c e t t e s i n g u l a r i t é v a de p a i r a v e c ce q u e n o u s
m o n t r e n t les a m p h i b i e n s q u i p e u p l e n t ces t e r r e s et d o n t
les f o r m e s , v o i s i n e s e n c o r e d u m o m e n t d e l e u r a p p a r i t i o n ,
possèdent c e p e n d a n t u n e complexité et u n e p u i s s a n c e
bien s u p é r i e u r e s à celles de l e u r s s u c c e s s e u r s . L a f o r ê t
h o u i l l è r e h é b e r g e a i t u n e q u a n t i t é d ' i n s e c t e s , de m o l -
lusques t e r r e s t r e s et sans doute de vers qui formaient
la n o u r r i t u r e d e s p e t i t s a m p h i b i e n s , d é v o r é s à l e u r t o u r
p a r les p l u s f o r t s . G o m m e la forêt é q u a t o r i a l e a c t u e l l e ,
elle c o n s t i t u a i t u n r é s e r v o i r de v i e i n é p u i s a b l e . Elle n e
c o n t e n a i t d ' a i l l e u r s p a s q u e des c r y p t o g a m e s et c o m p t a i t
déjà des g y m n o s p e r m e s p a r t i c u l i e r s , les c h o r d a ï t é s qui
d i s p a r a i s s e n t a v e c la fin d e s t e m p s p r i m a i r e s , p u i s
q u e l q u e s c o n i f è r e s et c y c a d é s d é b u t a n t s .
Ces d e u x d e r n i e r s g r o u p e s v o n t f o r m e r a v e c l e s
f o u g è r e s p e r s i s t a n t e s le m o n d e v é g é t a l d ' u n e g r a n d e
p a r t i e de la p é r i o d e s e c o n d a i r e . L e s a n g i o s p e r m e s a p p a -
r a î t r o n t s e u l e m e n t à l a fin d u j u r a s s i q u e s u p é r i e u r , a v e c
les m o n o c o t y l é d o n e s q u i s ' a c c r o i s s e n t p e n d a n t le t e r t i a i r e
et a t t e i g n e n t à n o t r e é p o q u e u n g r a n d d é v e l o p p e m e n t .
Les dicotylédones a p p a r a i s s e n t u n p e u plus t a r d dans
le c r é t a c é , et d o n n e n t v e r s la fin d e c e t t e é p o q u e p l u s i e u r s
g e n r e s e n c o r e v i v a n t s . D è s l ' é o c è n e la p l u s g r a n d e p a r t i e
d e s f o r m e s a c t u e l l e s est r e p r é s e n t é e p a r d e s g e n r e s q u i
se c o n t i n u e n t e n c o r e a u j o u r d ' h u i .
Il est i m p o s s i b l e d e n ' ê t r e p a s f r a p p é p a r la c o ï n c i d e n c e
r e m a r q u a b l e qui existe entre l'évolution des a n g i o s p e r m e s
et celle d e s m a m m i f è r e s . C e s p l a n t e s f o r m e n t c o m m e le
f o n d s i n d i s p e n s a b l e à la v i e d e ces d e r n i e r s , et l e u r
f o u r n i s s e n t n o n s e u l e m e n t les m a t é r i a u x d i r e c t s o u
i n d i r e c t s d e l e u r a l i m e n t a t i o n , m a i s e n c o r e les m i l i e u x
d a n s l e s q u e l s ils v i v e n t , p a r f o i s d ' u n e m a n i è r e t o u t e
s p é c i a l e , c o m m e font l e s o i s e a u x e t l e s m a m m i f è r e s
arboricoles.
Cette b r è v e e s q u i s s e m o n t r e q u ' u n e é v o l u t i o n r é g u l i è r e
et m é c a n i s t e , t e l l e q u e p o u r r a i e n t la d o n n e r l e s fac-
t e u r s t r a n s f o r m i s t e s , s ' é l o i g n e r a i t b e a u c o u p d e celle q u e
l ' o n p e u t c o n s t a t e r . E n effet o n n e v o i t p a s à c h a q u e
é p o q u e se s u c c é d e r s i m p l e m e n t d e s f o r m e s c o n s é c u t i v e s
r é g u l i è r e m e n t s é r i é e s c o m m e l ' é v o l u t i o n m é c a n i s t e les
s u p p o s e , et u n i q u e m e n t occupées, p o u r ainsi dire, à
p o u r s u i v r e leur p r o p r e évolution, mais bien des formes
c o o r d o n n é e s e n t r e elles d e m a n i è r e à c o n s t i t u e r u n
ensemble cohérent, r e n f e r m a n t les divers d e g r é s de
c o m p l e x i t é et de p u i s s a n c e q u e p e u v e n t p r é s e n t e r les
ê t r e s v i v a n t s : d e s forts et d e s faibles, d ' h u m b l e s p l a n t e s
o u d e s a r b r e s m a g n i f i q u e s , a v e c les d i f f é r e n t e s a s s o c i a -
tions a n i m a l e s et v é g é t a l e s q u e l'on t r o u v e d a n s t o u t e s
les f a u n e s e t d a n s t o u t e s l e s flores. E t p o u r r é a l i s e r ces
c o m p l e x e s si v a r i é s , la n a t u r e s a u r a u t i l i s e r , d è s le d é b u t ,
les p r e m i è r e s f o r m e s a p p a r u e s , p o u r en faire les e s p è c e s
les p l u s p u i s s a n t e s , s a n s a t t e n d r e q u ' u n e l o n g u e d u r é e
p r é a l a b l e l e u r a i t p e r m i s d ' a t t e i n d r e cet é t a t p a r u n e
l o n g u e s é r i e d e p e r f e c t i o n n e m e n t s g r a d u e l s . A-t-elIe
b e s o i n d ' a r b r e s ? Elle s a i t d o n n e r r a p i d e m e n t a u x c r y p t o -
g a m e s v a s c u l a i r e s les t i s s u s q u ' i l f a u t p o u r p o s s é d e r la
r é s i s t a n c e n é c e s s a i r e . F a u t - i l u n e c l a s s e p u i s s a n t e de
v e r t é b r é s t e r r e s t r e s c a p a b l e d e d o m i n e r le m o n d e v i v a n t
p e n d a n t la fin d e s t e m p s p r i m a i r e s ? S a n s c h a n g e r le t y p e
a m p h i b i e n t o u j o u r s c o n s t r u i t s u r le m o d è l e i c h t h y e n ,
s a n s c o u , s a n s c a v i t é t h o r a c i q u e p l u s ou m o i n s d i s t i n c t e ,
a v e c u n s y s t è m e v a s c u l a i r e c o n s e r v a n t m a i n t e s t r a c e s de
son f o n c t i o n n e m e n t b r a n c h i a l , elle fait l e s s t é g o c é p h a l e s ,
t o u s p l u s c o m p l e x e s e t m i e u x a r m é s q u e les a m p h i b i e n s
d ' a u j o u r d ' h u i , et r é a l i s e p a r m i e u x , a v e c l e s l a b y r i n t h o -
d o n t e s , d e s p r é d a t e u r s q u i n e le c è d e n t g u è r e à l e u r s
successeurs du secondaire.
La c a r a c t é r i s t i q u e d o m i n a n t e d e l ' é v o l u t i o n p a l é o n t o l o -
g i q u e est d e d o n n e r t o u j o u r s , à q u e l q u e m o m e n t q u ' o n
l ' e x a m i n e , u n m o n d e v i v a n t t r è s différencié et c o m p l e t ,
c ' e s t - à - d i r e r e n f e r m a n t t o u s les d e g r é s de force et d e
v a r i é t é n é c e s s a i r e s p o u r a s s u r e r le p l u s g r a n d d é p l o i e m e n t
p o s s i b l e d e s p o t e n t i a l i t é s d e la v i e . M ê m e a l o r s q u e les
v e r t é b r é s n ' e x i s t a i e n t p a s e n c o r e , les g i g a n t o s t r a c é s et
les c é p h a l o p o d e s les r e m p l a ç a i e n t , en t a n t q u e p r é d a t e u r s
p u i s s a n t s et a g i l e s , c a p a b l e s p a r là d ' a c t i v e r les é c h a n g e s
de m a t i è r e , i n d i s p e n s a b l e s à la r é a l i s a t i o n de f o r m e s
i n n o m b r a b l e s . D è s le d é v o n i e n , les a r t h r o d è r e s les r e m -
p l a c e n t d a n s les m e r s et ce r ô l e n ' a j a m a i s m a n q u é
d ' a g e n t s p a r la s u i t e .
D a n s le d é v o n i e n et le c a r b o n i f è r e , l e s a m p h i b i e n s o n t
• empli la p l u p a r t des fonctions accomplies plus t a r d p a r
les r e p t i l e s . Ils o n t d o n n é d e s i n s e c t i v o r e s t e r r e s t r e s ou
a q u a t i q u e s c o m m e n o s u r o d è l e s o u n o s batracierib,
d e s g r i m p e u r s c o m m e les l é z a r d s , d e s s e r p e n t i f o r m e s
f o u i s s e u r s et h y p o g é e s c o m m e les c é c i l i e s , d e s p r é d a t e u r s
a u s s i p u i s s a n t s q u e les c r o c o d i l e s . S e u l e la f o r m e v o l a n t e
n e p a r a î t p a s a v o i r été r é a l i s é e p a r e u x .
Bien p l u s d i v e r s e n c o r e o n t é t é l e s s a u r o p s i d é s a v e c
leurs formes r a m p a n t e s ou dressées, herbivores ou car-
n i v o r e s , m e r v e i l l e u s e m e n t a d a p t é s à la v i e a q u a t i q u e ,
a s s e z b i e n o r g a n i s é s c o m m e v o i l i e r s , e t d o n n a n t enfin
d a n s cette réalisation spéciale de leur organisation
g é n é r a l e q u e c o n s t i t u e n t l e s o i s e a u x , l ' e x e m p l e le p l u s
m e r v e i l l e u x d e ce q u e p e u t faire u n e n s e m b l e d e c o r r é -
l a t i o n s t e n d a n t à u n e f o n c t i o n s u p é r i e u r e , c o m m e le
vol p a r f a i t q u ' i l s p e u v e n t s e u l s e x é c u t e r .
De m ê m e q u e l e s c o r r é l a t i o n s e n t r e l e s différents s y s -
t è m e s o r g a n i q u e s des oiseaux p o r t e n t s u r des o r g a n e s
a u s s i différents et a u s s i s é p a r é s e n a p p a r e n c e q u e les
p l u m e s , les p o u m o n s et l e s m a i n s ( v o y . p . 1 2 1 ) , d e m ê m e
les c o r r é l a t i o n s les p l u s é t r o i t e s , les e n c h e v ê t r e m e n t s les
p l u s i n a t t e n d u s e x i s t e n t e n t r e les p l a n t e s et les v e r t é b r é s
terrestres aux diverses périodes géologiques.
En u n m o t l'évolution paléontologique n o u s m o n t r e u n e
s é r i e de m o n d e s v i v a n t s s u c c e s s i f s , f o r m é s à c h a q u e
é j j o q u e à l ' a i d e de t y p e s m o r p h o l o g i q u e s différents, d ' u n e
v a l e u r c r o i s s a n t e , il est v r a i , m a i s d o n t c h a c u n p e u t
d o n n e r , à l ' é p o q u e p e n d a n t l a q u e l l e il d o m i n e , t o u t e s les
formes essentielles que r é c l a m e un plein é p a n o u i s s e m e n t
d e la v i e , f o r t e s et faibles, a d a p t é e s à t o u t e s les f o n c t i o n s ,
à t o u t e s les p l a c e s q u e l ' o n p e u t t r o u v e r d a n s l a n a t u r e .
Elle se m o n t r e d o n c t r a n s c e n d a n t e a u x é v o l u t i o n s p a r t i -
c u l i è r e s de c h a q u e g r o u p e , q u ' e l l e d é p a s s e , e t d o n t elle
sait tirer p a r t i , m a l g r é leur imperfection relative, faisant
d e s f o r m e s p u i s s a n t e s , l o r s q u ' i l le f a u t , a v e c d e s t y p e s
d o n t la n a t u r e p a r a i s s a i t m a l se p r ê t e r à ces c o n s t r u c -
t i o n s , p o u r l e s q u e l l e s ils o n t d u r e s t e été a b a n d o n n é s p a r
l a s u i t e et r e m p l a c é s p a r d ' a u t r e s m i e u x a p p r o p r i é s .
 Cette m a r c h e d e r é v o l u t i o n n e p e u t se c o m p r e n d r e q u e
p a r u n e d i r e c t i o n e x t é r i e u r e a u x m o n d e s q u i en s o n t
l'objet et q u i , p o u r l'édification de ces d e r n i e r s , j o u e d e s
m a t é r i a u x m o r p h o l o g i q u e s d o n t elle d i s p o s e s a n s se
préoccuper de leur degré d ' a v a n c e m e n t général, et c o m m e
à l ' i n v e r s e d e ce q u e l'on d e v r a i t a t t e n d r e d ' u n e s e u l e
évolution mécaniste.

Évolution ontogénique.

C o m m e l ' é v o l u t i o n de l ' e n s e m b l e d é p a s s e à c h a q u e p é -
r i o d e g é o l o g i q u e les é v o l u t i o n s p a r t i e l l e s d e s g r o u p e s
e x i s t a n t à ce m o m e n t , p u i s q u ' e l l e r é a l i s e t o u j o u r s u n
m o n d e v i v a n t complet avec les principales fonctions qu'il
c o m p o r t e , d e m ê m e le d é v e l o p p e m e n t i n d i v i d u e l t r a n s -
cende l'évolution des appareils qui composent l'individu,
p a r c e qu'il i m p l i q u e la f o r m e , q u i se s u p e r p o s e à e u x et
r è g l e l e u r s d i s p o s i t i o n s p a r t i c u l i è r e s en m ê m e t e m p s q u e
leur emploi.
L'évolution des appareils n e consiste d'ailleurs p a s en
u n e série u n i q u e d ' a r r a n g e m e n t s successifs, comme on
t e n d t r o p f a c i l e m e n t à le c r o i r e . Elle se p r é s e n t e b i e n p l u s
s o u v e n t a v e c d e s d i r e c t i o n s d i v e r g e n t e s , et d a n s c h a c u n e
d e celles-ci, q u e l q u e s p h a s e s s e u l e m e n t p e u v e n t ê t r e d i s -
posées en série. L'évolution g é n é r a l e , q u e l'on p e u t tou-
j o u r s r e t r a c e r i d é a l e m e n t e n t r e les d i v e r s t y p e s , n ' e s t
d o n c p a s le r é s u l t a t d ' u n e c o m p l i c a t i o n r é g u l i è r e m e n t
p o u r s u i v i e d e l e u r s t r u c t u r e , m a i s elle s ' é t a b l i t a u
c o n t r a i r e s u r d e s é t a t s é v o l u t i f s b i e n d i f f é r e n t s , et d o n t
c h a c u n a s a r a i s o n d a n s la m a n i è r e d ' ê t r e d u t y p e c o n s i -
d é r é b i e n p l u s q u e d a n s la n é c e s s i t é d e f o r m e r u n d e g r é
d a n s l ' a s c e n s i o n g é n é r a l e . Il e x i s t e u n e g r a d a t i o n p h y s i o -
l o g i q u e i n c o n t e s t a b l e e n t r e les d i v e r s e s c l a s s e s d e s v e r -
tébrés, poissons, amphibiens, reptiles, oiseaux, m a m m i -
fères, g r a d a t i o n q u e C u v i e r a v a i t p a r f a i t e m e n t r e c o n n u e
et q u ' i l a t t r i b u a i t a v e c j u s t e r a i s o n a u d é v e l o p p e m e n t de
p l u s en p l u s p a r f a i t d e l a f o n c t i o n r e s p i r a t o i r e . Mais
c o m b i e n s'en faut-il q u e ce p e r f e c t i o n n e m e n t s o i t a t t e i n t
p a r u n e m a r c h e u n i f o r m e , eflectuée d a n s u n e s e u l e d i r e c -
t i o n ! C'est ce q u e v o n t m o n t r e r q u e l q u e s i n d i c a t i o n s s u r
les p r i n c i p a l e s d i s p o s i t i o n s de l ' a p p a r e i l c i r c u l a t o i r e en
r a p p o r t a v e c la r e s p i r a t i o n .
L e s t r o n c s d ' o r i g i n e d u s y s t è m e a r t é r i e l d é r i v e n t des
a r c s a o r t i q u e s , v a i s s e a u x d i s p o s é s p a r p a i r e s s u r les
c ô t é s d u p h a r y n x d e l ' e m b r y o n e t q u i font c o m m u n i q u e r
le c œ u r , p l a c é v e n t r a l e m e n t a u p h a r y n x , a v e c l ' a o r t e
s i t u é e d o r s a l e m e n t p a r r a p p o r t à cet o r g a n e . Ces a r c s s o n t
t y p i q u e m e n t au n o m b r e de six paires d o n t c h a c u n e passe
d a n s u n a r c v i s c é r a l p o u r s e r e n d r e d u c œ u r à l ' a o r t e . Ce
système aortique subit des r e m a n i e m e n t s assez considé-
r a b l e s p a r c e q u ' i l f o u r n i t les v a i s s e a u x d e la t ê t e (en
d e h o r s de ceux du cerveau) et c e u x de l'appareil respira-
t o i r e . E n r a p p o r t a v e c c e t t e d e r n i è r e f o n c t i o n il p r é s e n t e
deux modes d'évolution absolument divergents, suivant
q u e l ' e m b r y o n d o n n e r a u n a n i m a l r e s p i r a n t , n e fut-ce q u e
p e u de temps, p a r des branchies, (poissons, amphibiens),
ou b i e n u n a m n i o t e c h e z q u i il n ' y a u r a j a m a i s d e b r a n -
c h i e s . D a n s le p r e m i e r c a s c h a q u e a r c — m o i n s le p r e m i e r
q u i est affecté à l a face et à l a m a n d i b u l e , n o n r e s p i r a -
t o i r e s — se d é d o u b l e s u i v a n t sa l o n g u e u r , d a n s l ' a r c v i s -
c é r a l a u q u e l il a p p a r t i e n t , e n d o n n a n t u n v a i s s e a u relié
au c œ u r , u n a u t r e se c o n t i n u a n t d a n s l ' a o r t e d o r s a l e , et
e n t r e l e s q u e l s se d é v e l o p p e le r é s e a u c a p i l l a i r e d e s la-
m e l l e s b r a n c h i a l e s q u i a p p a r a i s s e n t à ce m o m e n t p o u r
s e r v i r à la r e s p i r a t i o n . C'est u n p r e m i e r fait q u i s u p p r i -
m e d ' e m b l é e toute continuité e n t r e i c h t h y o p s i d é s (pois-
s o n s et a m p h i b i e n s ) et a m n i o t e s .
Dès q u ' i l se p r o d u i t , l ' a n i m a l est i r r é v o c a b l e m e n t fixé
c o m m e i c h t h y o p s i d é et n ' a p l u s r i e n d e c o m m u n a v e c les
a m n i o t e s . A u c u n de c e u x - c i n e p a s s e en effet p a r le s t a d e
qui vient d'être franchi, a u c u n ne d é d o u b l e ses arcs aor-
tiques, a u c u n ne possède j a m a i s u n e seule lamelle b r a n -
c h i a l e . S'il y a u n e r e s s e m b l a n c e e n t r e u n a m n i o t e e t u n
p o i s s o n elle n ' e x i s t e q u ' a v a n t le d é d o u b l e m e n t d e s a r c s
a o r t i q u e s et l ' a p p a r i t i o n d e s l a m e l l e s b r a n c h i a l e s ; d è s ce
m o m e n t e n effet l'arc viscéral c o m m u n a u x e m b r y o n s d e
t o u s les v e r t é b r é s est d e v e n u u n arc branchial q u i j o u e r a
dans l'organisation des ichthyopsidés u n rôle qui n'a pas
d ' é q u i v a l e n t e x a c t d a n s celle d e s a m n i o t e s . L e s d e u x or-
ganisations s'opposent d'une m a n i è r e complète. Du reste
la c o m p a r a i s o n q u i e n est faite a v a n t ce s t a d e décisif
est p l u s m é t a p h o r i q u e q u ' e x a c t e . L ' a m n i o t e n ' a j a m a i s
à p r o p r e m e n t p a r l e r p a s s é p a r le s t a d e p o i s s o n , c a r a u
m o m e n t où cette qualification p e u t lui être attribuée, à
cause de la p r é s e n c e d'arcs viscéraux, l'accroissement
p r é p o n d é r a n t d e s o n é p i s o m e , le g l i s s e m e n t e n a v a n t d e
ses p r o t o v e r t è b r e s c r a n i a l e s et l ' e n r o u l e m e n t s u r lui-
môme qui en résulte, m o n t r e n t bien sa n a t u r e t o u t autre
q u e celle d ' u n i c h t h y o p s i d é . Ces c o m p a r a i s o n s m é t a p h o -
r i q u e s q u e C u v i e r a v a i t d é j à d é m a s q u é e s r e m p l i s s e n t la
m o r p h o l o g i e a c t u e l l e et d o i v e n t ê t r e s o i g n e u s e m e n t
évitées.
C e t t e p r e m i è r e d i v e r g e n c e d a n s le d é v e l o p p e m e n t de
l ' a p p a r e i l v a s c u l a i r e n e d e m e u r e p a s u n i q u e , elle s'ac-
c o m p a g n e d ' a u t r e s q u i n o u s é l o i g n e n t de p l u s e n p l u s
d e s q u e l q u e s s c h é m a s g é n é r a u x d o n t l e s m a n u e l s se
c o n t e n t e n t p o u r l ' h i s t o i r e d e cet a p p a r e i l . C h e z les p o i s -
s o n s il y a a u t a n t d ' a r r a n g e m e n t s différents q u e d e s o u s -
classes ou de g r a n d s o r d r e s . Les v a i s s e a u x b r a n c h i a u x
n e r e s t e n t p a s les m ô m e s s u i v a n t q u e les b r a n c h i e s s e r o n t
en b o u r s e ( c y c l o s t o m e s ) , e n t a b l e ( é l a s m o b r a n c h e s )
ou en p e i g n e ( t é l é o s t o m e s et d i p n e u s t e s ) . D a n s c h a c u n
de ces c a s l ' é c a r t e m e n t d e s a r c s , l e u r i n s e r t i o n s u r le
t r o n c a r t é r i e l q u i l e u r a p p o r t e le s a n g d u c œ u r , la l o n -
g u e u r de ce t r o n c e t la s i t u a t i o n d u c œ u r l u i - m ê m e ,
présentent diverses dispositions particulières ou, sui-
v a n t le m o t à la m o d e , a u t a n t d ' é v o l u t i o n s s p é c i a l e s , q u i

23
t i e n n e n t a u d é v e l o p p e m e n t p r o p r e de l a t ê t e , d e l ' a p p a -
reil branchial, de la r é g i o n j u g u l a i r e , en u n m o t à la forme.
Le second m o d e d'évolution des arcs a o r t i q u e s (am-
n i o t e s ) n e c o m p o r t e j a m a i s d e d é d o u b l e m e n t d e ces
arcs qui r e s t e n t u n i q u e s , m a i s subissent des atrophies
p a r t i e l l e s à la s u i t e d e s q u e l l e s ils p r e n n e n t les d i s p o s i t i o n s
s u i v a n t e s : les d e u x p r e m i è r e s p a i r e s f o r m e n t les c a r o -
t i d e s e x t e r n e et i n t e r n e , l a t r o i s i è m e d o n n e le t r o n c c o m -
m u n de ces c a r o t i d e s , l a q u a t r i è m e f o r m e la o u les
c r o s s e s a o r t i q u e s , la c i n q u i è m e s ' a t r o p h i e d e t r è s b o n n e
h e u r e e t d i s p a r a î t , la s i x i è m e d o n n e la o u les c r o s s e s p u l -
m o n a i r e s . C e t t e s i m p l e é n u m é r a t i o n i n d i q u e d é j à d e s di-
v e r g e n c e s a s s e z f o r t e s , p u i s q u ' e l l e e n r e g i s t r e la p e r t e de
d e u x c r o s s e s , l ' u n e a o r t i q u e , l ' a u t r e p u l m o n a i r e , m a i s ce
n ' e s t p a s t o u t et il y a e n c o r e d ' a u t r e s d i f f é r e n c e s . La
q u a t r i è m e p a i r e d o n n e e n effet l e s d e u x c r o s s e s a o r t i q u e s
des r e p t i l e s d o n t n o u s a v o n s d é j à s i g n a l é le r ô l e p a r t i c u -
lier ( p . 136), p u i s la c r o s s e a o r t i q u e u n i q u e d e s o i s e a u x ,
f o r m é e p a r le q u a t r i è m e a r c à d r o i t e , le g a u c h e s ' a t r o -
p h i a n t , t a n d i s q u e c h e z les m a m m i f è r e s l a d r o i t e dis-
p a r a î t et c'est l a g a u c h e q u i p e r s i s t e p o u r f o r m e r la
c r o s s e d e l ' a o r t e . L a s i x i è m e p a i r e d o n n e les c r o s s e s p u l -
m o n a i r e s c h e z les r e p t i l e s , c ' e s t - à - d i r e les d e u x a r t è r e s
p u l m o n a i r e s d r o i t e et g a u c h e se c o n t i n u a n t i n i t i a l e m e n t
c h a c u n e d a n s la c r o s s e a o r t i q u e c o r r e s p o n d a n t e p a r u n
c a n a l d e B o t a l , t a n d i s q u e c h e z les m a m m i f è r e s il n ' y a
q u ' u n e s e u l e c r o s s e p u l m o n a i r e , à g a u c h e , a v e c u n seul
canal de Botal.
L à e n c o r e , l ' é v o l u t i o n n e s'effectue d o n c p a s d a n s u n
s e u l s e n s , m a i s d a n s d e s s e n s o p p o s é s et q u i s ' e x c l u e n t .
D ' a i l l e u r s le t y p e v a s c u l a i r e g é n é r a l d e c h a q u e c l a s s e , q u i
vient d'être brièvement r é s u m é ci-dessus, ne reste pas
u n i f o r m e d a n s t o u t e la c l a s s e et s u b i t d e s a r r a n g e m e n t s
p a r t i c u l i e r s d a n s s e s d é t a i l s . A i n s i les r e p t i l e s o n t t o u -
j o u r s d e u x c r o s s e s a o r t i q u e s , m a i s l ' é c a r t e m e n t d e s diffé-
r e n t s a r c s p r i m i t i f s n e r e s t e p a s le m ê m e . L ' a c c r o i s s e -
m e n t i n t e r s t i t i e l d e la p a r o i v e n t r a l e d e l ' e m b r y o n q u i a c -
c o m p a g n e la f o r m a t i o n d u c o u se p r o d u i t t a n t ô t e n a v a n t
d u q u a t r i è m e a r c , e n t r e le t r o i s i è m e et l u i q u i se t r o u v e n t
a i n s i f o r t e m e n t é c a r t é s ( v a r a n s , s e r p e n t s ) o u e n t r e le
d e u x i è m e et l e t r o i s i è m e q u i se t r o u v e a l o r s r e j e t é en
a r r i è r e a v e c l e s d e u x d e r n i e r s , à l ' e x t r é m i t é d e la c a v i t é
t h o r a c i q u e (autres reptiles). Chez les m a m m i f è r e s l'écar-
t e m e n t d e s a r c s r a p p e l l e c e l u i d e s v a r a n s , c h e z les
oiseaux celui des a u t r e s reptiles. D'autres détails encore
s u b i s s e n t d e s i n f l u e n c e s a n a l o g u e s , de s o r t e q u e la t o p o -
g r a p h i e , l e s r a p p o r t s , les p a r t i e s p e r s i s t a n t e s o u d i s p a -
r u e s , le lieu d ' i n s e r t i o n d e s différents t r o n c s , e t c . , c h a n g e n t
a v e c les p r i n c i p a l e s f o r m e s , d ' o ù il r é s u l t e q u e ce s o n t
elles, et n o n l ' é t a t g é n é r a l d ' é v o l u t i o n de l ' a p p a r e i l d a n s
le g r o u p e e x a m i n é , q u i d é t e r m i n e n t en définitive la s t r u c -
ture.
Il e n est d e m ê m e p o u r t o u s les a p p a r e i l s . L e s l i v r e s
e x p o s e n t t r è s b i e n l ' i d é e g é n é r a l e q u e l ' o n p e u t se faire
de c h a c u n d ' e u x , m a i s ils n é g l i g e n t l e u r s r é a l i s a t i o n s
f o r m e l l e s , ce q u i a c c e n t u e le c a r a c t è r e t h é o r i q u e d e s
d e s c r i p t i o n s d o n n é e s , e t p l o n g e s o u v e n t d a n s d e s diffi-
c u l t é s i n e x t r i c a b l e s l ' é t u d i a n t c h a r g é d e d i s s é q u e r et d e
c o m p r e n d r e u n d e ces a n i m a u x d o n t o n n e lui a fait
connaître qu'un schéma.
L ' o b s e s s i o n d e l'idée d ' é v o l u t i o n c o n d u i t p a r f o i s à d e
singulières conceptions du développement des organes.
P a r l a n t d e l a t u n i q u e s o u s - m u q u e u s e d u t u b e digestif,
P o l i c a r d é c r i t : « A u n i v e a u d e s r é g i o n s où d o m i n e n t les
b r o i e m e n t s a l i m e n t a i r e s , p a r e x e m p l e à la v o û t e p a l a t i n e ,
cette s o u s - m u q u e u s e a d i s p a r u p a r a d a p t a t i o n » (1). Mais
a-t-elle j a m a i s e x i s t é ? O n n e la v o i t n u l l e p a r t à c e t t e
p l a c e , n i c h e z les a u t r e s v e r t é b r é s , n i c h e z les i n v e r t é b r é s .
N'est-il p a s p l u s s i m p l e d e p e n s e r q u e d a n s l ' i n t e s t i n

( 1 ) POLICARD ( A . ) , Précis d'histologie physiologique, 1 " édit. 1 9 2 2 ,

p. 548. Cette phrase a disparu dans la seconde édition.
e m b r y o n n a i r e c e t t e c o u c h e se d é v e l o p p e o u n o n s u i v a n t
les b e s o i n s ? P l u s loin le m ô m e a u t e u r dit e n c o r e : « les
p a p i l l e s filiformes (de la l a n g u e ) r e p r é s e n t e n t chez
l ' h o m m e les v e s t i g e s d ' o r g a n e s d e b r o i e m e n t t r è s d é v e -
l o p p é s c h e z c e r t a i n s a n i m a u x » (1) p a r m i l e s q u e l s il cite
les r o n g e u r s . P o u r q u o i les v e s t i g e s ? P a r c e q u e les
r o n g e u r s é t a n t p l u s s i m p l e s q u e les p r i m a t e s d o i v e n t ê t r e
p a r m i l e u r s a n c ê t r e s ? Mais n o s p a p i l l e s l i n g u a l e s n ' o n t
r i e n d e r u d i m e n t a i r e n i d e v e s t i g i a l . Elles s o n t m o i n s
g r a n d e s e t m o i n s d u r e s q u e celles d e s r o n g e u r s , m a i s
elles s o n t a u s s i p l u s s e n s i b l e s . E n r é a l i t é elles s o n t
a u t r e s , p a r c e q u e les p r i m a t e s s o n t a u t r e c h o s e q u e les
r o n g e u r s et q u ' i n d i v i d u e l l e m e n t c h a c u n de l e u r s o r g a n e s
e x p r i m e , p o u r sa p a r t , c e t t e différence.
G o m m e n t d o a c p e u t - o n c o m p r e n d r e la formation de
ces o r g a n e s ? N o t r e p e a u a d ' a b o r d c h e z l ' e m b r y o n u n e
s t r u c t u r e u n i f o r m e ; elle c o m p r e n d u n d e r m e e m b r y o n -
n a i r e p l a n et s a n s p a p i l l e s , p u i s u n e c o u c h e é p i t h é l i a l e
p e u é p a i s s e . A p r è s le t r o i s i è m e m o i s c o m m e n c e n t à a p p a -
r a î t r e l e s p a p i l l e s , et, c o m m e elles s o n t d i f f é r e n t e s s u i -
v a n t les r é g i o n s , elles n a i s s e n t a u s s i d i f f é r e n t e s , p l u s
fines, p l u s l o n g u e s et p l u s s e r r é e s a u x l è v r e s , p l u s l a r g e s ,
p l u s simples, p l u s c o u r t e s , d a n s les r é g i o n s m o i n s sen-
sibles de la p e a u . P e n s e - t - o n q u e le p r e m i e r m a m m i f è r e
a v a i t u n e p e a u à p a p i l l e s u n i f o r m e s et s i m p l e s s u r t o u t e
l a s u r f a c e d e s o n c o r p s , et q u i se s e r a i e n t différenciées
p e u à p e u à l ' u s a g e ? C'est d ' a u t a n t p l u s i m p r o b a b l e q u e
chez t o u s les v e r t é b r é s l a p e a u d e l ' e x t r é m i t é a n t é r i e u r e
n ' a p a s e x a c t e m e n t la m ê m e s t r u c t u r e q u e celle d u r e s t e
d u c o r p s ; elle est p l u s fine, e n r i c h i e d e t e r m i n a i s o n s n e r -
v e u s e s p l u s v a r i é e s , q u a l i t é s é v i d e m m e n t en r a p p o r t a v e c
la p l a c e q u ' e l l e o c c u p e . Mais c e t t e d i f f é r e n c i a t i o n p r é c o c e
d e la p e a u , c e t t e p o l a r i s a t i o n si l'on p e u t a i n s i p a r l e r , q u i

(1) P O L I C A R D ( A . ) , Précis d'histologie physiologique. 1 " édit. 1 9 2 2 ,

p. 653-554.
s ' e x p r i m e a u s s i b i e n d a n s la s t r u c t u r e s i m p l e d e c e t t e
m e m b r a n e que dans l'anatomie tout entière, permet
peut-être de p r é s e n t e r une h y p o t h è s e .
L e s p a p i l l e s d e la p e a u n e s o n t p o i n t d e s o r g a n e s
i n d é p e n d a n t s , s é p a r é s les u n s des a u t r e s de m a n i è r e à
a g i r i n d i v i d u e l l e m e n t et à s u b i r u n e à u n e les a c t i o n s d e s
m i l i e u x . Ce s o n t d e s m o d i f i c a t i o n s l o c a l e s , f o n d u e s d a n s
la s t r u c t u r e g é n é r a l e d e la p e a u , et q u i s o n t é t r o i t e m e n t
liées a u x p r o p r i é t é s de celle-ci. N e p o u r r a i t - o n p a s les
c o n s i d é r e r c o m m e les p r e m i è r e s t r a c e s v i s i b l e s , b i e n q u e
n o n encore e x t é r i e u r e m e n t individualisées, des disposi-
tions invisibles que nous sommes bien obligés d'admettre
à la b a s e d e t o u t e o r g a n i s a t i o n . On p e u t p e n s e r en effet
q u ' e l l e s o n t d e s h o m o l o g u e s i n d i s c e r n a b l e s d a n s la c o u c h e
p é r i p h é r i q u e des p r o t o z o a i r e s polarisés, c o m m e les
i n f u s o i r e s , d o n t t o u t e la s u r f a c e n e p e u t a v o i r la m ê m e
s t r u c t u r e p u i s q u ' e l l e n e se p r é s e n t e p a s de la m ê m e
façon a u x m i l i e u x , s u i v a n t q u ' e l l e a p p a r t i e n t a u p ô l e
a n t é r i e u r o u a u p ô l e p o s t é r i e u r . Q u ' o n n e m e fasse p a s
d i r e q u e les i n f u s o i r e s a u r a i e n t des p a p i l l e s i n v i s i b l e s ,
parcourues p a r des globules du s a n g également non
p e r c e p t i b l e s . Mais l ' o r g a n i s a t i o n de l e u r c o u c h e p é r i p h é -
r i q u e c o m p o r t e des parties différentes, c o m p l é m e n t a i r e s ,
q u i o n t p r i s n a i s s a n c e e n m ê m e t e m p s q u e se faisait
l ' i n f u s o i r e et se s o n t a r r a n g é e s c o n f o r m é m e n t à l a n a t u r e
d e ce d e r n i e r . C'est u n e x e m p l e d e l a liaison i m m é d i a t e
q u i e x i s t e t o u j o u r s et d è s le c o m m e n c e m e n t , e n t r e f o r m e
et f o n c t i o n . U n e f o n c t i o n n e p e u t différer d ' u n e a u t r e —
a u t a n t p a r e x e m p l e q u e le font les f o n c t i o n s d e la c o u c h e
p é r i p h é r i q u e chez les divers p r o t o z o a i r e s — sans q u ' u n e
disposition a n a t o m i q u e , perceptible ou n o n à nos sens,
soit r é a l i s é e . L a c o u c h e p a p i l l a i r e d u d e r m e d e s m a m m i -
fères est u n e d i f f é r e n c i a t i o n de ce t i s s u q u i d o i t ê t r e
c o n t e m p o r a i n e d e la f o r m a t i o n du t y p e m a m m i f è r e , et
q u i d o i t a v o i r a c q u i s en m ê m e t e m p s les différences
régionales q u e ses fonctions régionales lui imposaient.
L a g r o s s e u r et la c o m p l e x i t é d e s p a p i l l e s s e m b l e n t les
é c a r t e r i n f i n i m e n t des o r g a n i s a t i o n s p u r e m e n t m i c e l l a i r e s
du p r o t o p l a s m e , m a i s c'est plus u n e question de g r a n d e u r
o u d ' é c h e l l e q u ' u n e q u e s t i o n de différence f o n c i è r e , et de
m ê m e q u e c h a q u e o r g a n i s a t i o n p e l l i c u l a i r e d e la s u p e r -
ficie d e s p r o t o z o a i r e s a d û se f a i r e e n m ê m e t e m p s q u e se
c o n s t i t u a i t le t y p e d ' o r g a n i s a t i o n a u q u e l elle a p p a r t i e n t ,
de m ê m e a u s s i s ' o r g a n i s a i t le d e r m e d e s m a m m i f è r e s .
S e u l e m e n t a u lieu d e le faire a v e c d e s m i c e l l e s i n v i s i b l e s
il le faisait a v e c d e s p a r t i e s c o m p l e x e s , t i s s u conjonctif,
v a i s s e a u x s a n g u i n s et l y m p h a t i q u e s , n e r f s et c o r p u s c u l e s
sensitifs q u i se r a s s e m b l e n t p a r c e q u e l a p a p i l l e se fait
d a n s u n e o r g a n i s a t i o n q u i les c o m p o r t e .
E n u n m o t la n a t u r e p a r t i c u l i è r e d e c h a q u e t y p e d ' o r g a -
n i s a t i o n s ' e x p r i m e n o n s e u l e m e n t d a n s son a n a t o m i e ,
m a i s d a n s s o n h i s t o l o g i e , q u i d o i t a v o i r d a n s l a définition
d u t y p e u n e p l a c e a u s s i i m p o r t a n t e q u e celle a c c o r d é e
j u s q u ' i c i , à t o r t , à l ' a n a t o m i e s e u l e m e n t . T o u s les t i s s u s
d ' u n m a m m i f è r e o n t d e s c a r a c t è r e s p r o p r e s ; il n ' e x i s t e
p a s de v é r i t a b l e s t r a n s i t i o n s e n t r e e u x et c e u x d e s a u t r e s
v e r t é b r é s , il en e x i s t e b i e n m o i n s e n c o r e v e r s c e u x d e s
invertébrés. Un globule r o u g e sans n o y a u n'a j a m a i s
f o n c t i o n n é a v e c la m o i t i é o u le q u a r t d ' u n n o y a u a v a n t
d e p e r d r e t o u t à fait ce d e r n i e r . Il en a eu u n t a n t q u ' i l en
a v a i t b e s o i n p o u r se m u l t i p l i e r et il l'a p e r d u l o r s q u ' i l
est p a s s é à l ' é t a t p a r f a i t d e p u r v e c t e u r d ' h é m o g l o b i n e . Il
n'existe p a s d a v a n t a g e de transition e n t r e u n poil et u n e
p l u m e . T o u s d e u x c o m p r e n n e n t , il e s t v r a i , u n e p a p i l l e
d e r m i q u e et u n c o r p s é p i t h é l i a l , m a i s à p a r t c e t t e c o m
m u n a u t é de c o m p o s i t i o n , t o u t diffère : la g r o s s e u r r e l a -
tive d e s p a p i l l e s , le t i s s u p l u s a b o n d a n t et p l u s c o r n é d e
la p l u m e , l ' a b s e n c e d e c o u c h e g r a n u l e u s e d e l ' é p i d e r m e
c h e z l ' o i s e a u q u i m e t u n e telle différence e n t r e l e m o d e
d e f o r m a t i o n d e c h a c u n d e ces a p p e n d i c e s . L e d u v e t d e s
jeunes oiseaux ressemble grossièrement à des p l u m e s ,
h i s t o l o g i q u e m e n t il en diffère p r o f o n d é m e n t . L e s d i v e r -
g e n c e s d e s c o n c l u s i o n s a u x q u e l l e s s o n t a r r i v é s les a u t e u r s
qui o n t c h e r c h é à m o n t r e r l e s p a s s a g e s e n t r e t i s s u s et
o r g a n e s d e s différents g r o u p e s suffisent à m o n t r e r le ca-
r a c t è r e p u r e m e n t t h é o r i q u e et s u b j e c t i f d e ces t e n t a t i v e s .
L ' i d é e q u e les p a p i l l e s c u t a n é e s se f o r m e n t d ' e m b l é e
telles q u ' e l l e s d o i v e n t ê t r e p o u r r é a l i s e r la f o r m e d e l ' ê t r e
considéré, p e r m e t de c o m p r e n d r e bien d'autres forma-
t i o n s p l u s c o m p l i q u é e s s u r l e s q u e l l e s les t r a n s f o r m i s t e s
o n t e x e r c é l e u r i m a g i n a t i o n e t a c c u m u l é les h y p o t h è s e s ,
c o m m e les d e n t s . L e s d e n t s n e s o n t q u e d e s p a p i l l e s
d e r m i q u e s coiffées d ' u n r e v ê t e m e n t é p i t h é l i a l , l ' o r g a n e d e
l ' é m a i l , q u i d é t e r m i n e la f o r m e d e l e u r c o u r o n n e e t s o u s
l e q u e l l a p a p i l l e d é v e l o p p e l ï v o i r e . C h e z les v e r t é b r é s
n o n m a m m i f è r e s ce n e s o n t g u è r e q u e d e s c r o c h e t s
d e s t i n é s à r e t e n i r ou à d é c h i r e r les p r o i e s ; elles s o n t
isolées les u n e s d e s a u t r e s , elles o n t t o u t e s la m ê m e
fonction et p a r c o n s é q u e n t n e p r é s e n t e n t a u c u n e c o o r d i -
n a t i o n e n t r e elles. D è s q u ' u n m a m m i f è r e apparaît,
c o m m e il fait u s a g e d e la m a s t i c a t i o n , s e s d e n t s s ' o r -
d o n n e n t les u n e s p a r r a p p o r t a u x a u t r e s , et c h a c u n e
r e v ê t u n e f o r m e en r a p p o r t a v e c s a p o s i t i o n r e l a t i v e e t l a
f o n c t i o n q u i e n d é c o u l e , les a n t é r i e u r e s p l u s é l o i g n é e s d u
p i v o t m a n d i b u l a i r e é t a n t p l u s m i n c e s , m o i n s fortes e t
c o u p a n t e s , les p o s t é r i e u r e s p l u s r a p p r o c h é e s de ce p i v o t ,
et c a p a b l e s p a r c o n s é q u e n t d ' a c t i o n s de force, d e v e n a n t
plus puissantes, acquérant u n e couronne plus élargie
p o u r v u e d ' u n relief en r a p p o r t a v e c la f o n c t i o n p r i n c i p a l e
de la d e n t et a v e c les m o u v e m e n t s d e l a m â c h o i r e . 11 est
v r a i s e m b l a b l e q u e la f o r m e d e l ' i n d i v i d u , d è s q u ' e l l e se
réalise, entraîne la formation d'une d e n t u r e convenable,
c o m m e elle m o d i f i e l ' a r r a n g e m e n t d e s t r o n c s a r t é r i e l s , et
c o m m e elle r è g l e l e s r a p p o r t s r é c i p r o q u e s et les p r o p o r -
t i o n s d e s s e g m e n t s d e s m e m b r e s (1).
Cela n e v e u t p a s d i r e q u e les p a r t i e s a i n s i f o r m é e s n e

(I) Voyez p. -141-142.

p u i s s e n t u l t é r i e u r e m e n t s u b i r q u e l q u e s m o d i f i c a t i o n s ou
q u e l q u e s c o m p l i c a t i o n s en r a i s o n m ê m e d e l e u r fonction-
n e m e n t , m a i s elles d o i v e n t d ' e m b l é e a t t e i n d r e u n d e g r é
d ' o r g a n i s a t i o n suffisant p o u r d o n n e r u n e f o r m e r é e l l e qui
a p p a r a î t t o u j o u r s , a u s s i loin q u ' o n p u i s s e r e m o n t e r ,
c o m m e v i a b l e et c o m p l e x e , et n o n c o m m e i m p a r f a i t e ,
m i x t e , s a n s d é t e r m i n a t i o n suffisante p o u r ê t r e r a p p o r t é e
à u n type formel bien net.
Ces faits se p a s s e n t d a n s le d o m a i n e de l ' a p p a r e i l
t é g u m e n t a i r e , m a i s o n en r e t r o u v e d ' a n a l o g u e s d a n s t o u t
l'organisme. Nous avons passé d'une différenciation
p u r e m e n t h i s t o l o g i q u e , celle d u d e r m e , à l a f o r m a t i o n
d ' o r g a n e s , les d e n t s , e n a p p a r e n c e i n d é p e n d a n t s m a i s en
r é a l i t é r e l i é s à t o u s les a u t r e s o r g a n e s d e l a t ê t e , p a r c e
q u ' i l s i n f l u e n t s u r la f o r m e et la p u i s s a n c e d e s m â c h o i r e s ,
l ' é t e n d u e d e s fosses d e l a s u r f a c e d u c r â n e d e s t i n é e s
à l o g e r les m u s c l e s m a s t i c a t e u r s , e t c . , e t c . De là il est
facile de p a s s e r à d e s c a s où les c o r r é l a t i o n s p e u v e n t
p a r a î t r e b e a u c o u p m o i n s i m m é d i a t e s , c o m m e celles q u i
e x i s t e n t e n t r e la s t r u c t u r e d u p o u m o n , l a p r é s e n c e d e s
p l u m e s et le s q u e l e t t e d e l a m a i n c h e z les o i s e a u x .
P a r t o u t , p a r c o n s é q u e n t , n o u s v o y o n s la f o r m e se
s u p e r p o s a n t à l ' o r g a n i s a t i o n g é n é r a l e , et r é c l a m a n t u n
d é v e l o p p e m e n t p r o p r e q u i d é p a s s e le d e g r é d ' é v o l u t i o n
q u e l'on p o u r r a i t a s s i g n e r à celle-ci. C o m m e le d i s a i t
C u v i e r , l ' o r g a n i s a t i o n d ' u n a n i m a l n ' a sa p l e i n e e x p l i c a -
t i o n q u ' e n celui-ci et les t e n t a t i v e s d e la r e p r é s e n t e r
comme u n stade déterminé dans une évolution générale
sont p u r e m e n t subjectives.

Signification contraire des mots évolution et transformisme.

Cette l o n g u e é t u d e p e r m e t de b i e n s a i s i r l ' é q u i v o q u e
q u i se c a c h e s o u s les m o t s de t r a n s f o r m i s m e et d ' é v o l u -
tion employés comme synonymes.
 Le m o t t r a n s f o r m i s m e désigne u n e doctrine mécaniste
q u i e x p l i q u e la f o r m a t i o n d e s ê t r e s v i v a n t s p a r la s e u l e
a c t i o n d e c a u s e s n a t u r e l l e s , a g i s s a n t s a n s d i r e c t i o n et
s a n s b u t . Un p r e m i e r ê t r e t r è s s i m p l e , u n e cellule ou u n
organisme encore plus simple étant donné, probablement
p a r g é n é r a t i o n s p o n t a n é e , ces c a u s e s n a t u r e l l e s s o n t p a r -
v e n u e s , p a r l e u r c o n t i n u i t é , p a r la l o n g u e u r d u t e m p s
p a r c o u r u et p a r l ' a c c r o i s s e m e n t de l e u r p o u v o i r , r é s u l t a n t
d e la m u l t i p l i c a t i o n d e s f a c t e u r s en p r é s e n c e , à p r o d u i r e le
m o n d e v i v a n t , tel q u e n o u s le c o n n a i s s o n s . L ' o r d r e m ê m e
qu'il p r é s e n t e résulte aussi de causes naturelles, l'élimina-
t i o n d e s i n a p t e s p a r la l u t t e p o u r l ' e x i s t e n c e .
L e m o t é v o l u t i o n est b e a u c o u p p l u s a m b i g u . E t y m o l o -
g i q u e m e n t il signifie s i m p l e m e n t le d é r o u l e m e n t de p h é -
n o m è n e s c o n s é c u t i f s , liés e n t r e e u x et a b o u t i s s a n t à u n
r é s u l t a t , m a i s ces p h é n o m è n e s p e u v e n t ê t r e d i r i g é s o u
n o n , le m o t é v o l u t i o n n e le d é c i d e p a s p a r l u i - m ê m e . Il
p e u t d o n c y avoir u n e évolution mécaniste aussi bien
qu'une évolution dirigée.
L ' e x a m e n q u e n o u s v e n o n s de faire m o n t r e q u e l'évo-
l u t i o n r é e l l e , celle q u e l'on c o n s t a t e soit d a n s l ' h i s t o i r e d e
la v i e s u r l a t e r r e , soit d a n s le d é v e l o p p e m e n t i n d i v i d u e l ,
suppose u n e direction déterminée, u n o r d r e qui dépasse
de b e a u c o u p c e l u i q u i p o u r r a i t d é r i v e r d ' u n e é v o l u t i o n
m é c a n i s t e . Cet o r d r e en effet n ' e s t p a s s i m p l e m e n t le r é -
s u l t a t d e l ' é l i m i n a t i o n de l ' i n a d a p t é , et c o m m e l ' a b o u t i s -
s a n t d e l e n t s t â t o n n e m e n t s ; il est v i s i b l e d è s le d é b u t
d e s c h o s e s , et il r é a l i s e , q u a n d il le faut, d e s effets s u p é -
r i e u r s à c e u x q u e l'on d e v r a i t a t t e n d r e d ' a p r è s le t r a n s -
f o r m i s m e a u m o m e n t o ù ils se p r o d u i s e n t . L a r é f l e x i o n
m o n t r e qu'il d e v a i t n é c e s s a i r e m e n t en ê t r e a i n s i .
Dès le c o m m e n c e m e n t il a fallu d e s c r é a t e u r s de m a -
tière o r g a n i q u e , des êtres capables d'employer cette ma-
t i è r e à a u t r e c h o s e q u ' à d e s s y n t h è s e s o r g a n i q u e s , et en
p a r t i c u l i e r à d e s a c t i o n s s e n s i t i v o - m o t r i c e s . Il a fallu d e s
destructeurs de matières organiques mortes, p o u r libérer
les é l e ' e n t s c h i m i q u e s q u ' e l l e s r e n f e r m a i e n t d e f a ç o n à
les r e m e t t r e en c i r c u l a t i o n p o u r le c y c l e v i t a l . Mais à
côté d e ces p r e m i e r s a g e n t s i n d i s p e n s a b l e s , il e n fallait
d ' a u t r e s p o u r m a i n t e n i r la c o m p o s i t i o n d e s m i l i e u x
p r o p r e s à la v i e , l e s e a u x et l ' a t m o s p h è r e . C'est p o u r q u o i
il est i n f i n i m e n t p r o b a b l e q u e l a v i e n ' a p a s c o m m e n c é
p a r u n e seule forme vivante mixte, m a i s p a r plusieurs
formes différentes, c o m p l é m e n t a i r e s , c o n c o u r a n t à a s s u r e r
la vie de l ' e n s e m b l e c o m m e c h a q u e ê t r e v i v a n t e s t c o n s -
t i t u é l u i - m ê m e d e m a n i è r e à m a i n t e n i r et à p r o p a g e r s a
v i e p r o p r e . C e t t e m u l t i p l i c i t é d e s p r e m i è r e s f o r m e s est
d'ailleurs admise par divers transformistes.
De fait, d è s q u e l ' o n t r o u v e d e s fossiles, ils a p p a r t i e n -
n e n t à p l u s i e u r s e m b r a n c h e m e n t s et c o n s t i t u e n t u n m o n d e
c o m p l e t d a n s l e q u e l les f o n c t i o n s n é c e s s a i r e s à l ' e n s e m b l e
s o n t t o u t e s a s s u r é e s . S a n s d o u t e o n a fait r e m a r q u e r b i e n
d e s fois q u e les p r e m i è r e s c o u c h e s fossilifères n e n o u s
f a i s a i e n t c o n n a î t r e q u ' u n é t a t d é j à fort é l o i g n é d u d é b u t
d e l a v i e . C'est é v i d e n t , m a i s il e s t c e r t a i n a u s s i q u e le
p r e m i e r m o n d e v i v a n t fut d é j à c o m p l e x e et v a r i é . L ' h i s -
t o i r e d e s v e r t é b r é s e t celle d e s p l a n t e s t e r r e s t r e s , g r o u p e s
q u i o n t a p p a r u a p r è s l e s p r e m i è r e s c o u c h e s fossilifères,
n o u s d o n n e n t u n e i d é e d e ce q u i a d û se p a s s e r t o u j o u r s ,
et n o u s a p p r e n n e n t q u ' i l n ' e s t p a s b e s o i n d ' u n e l o n g u e
s u i t e d ' h é s i t a t i o n s e t d e t â t o n n e m e n t s p o u r faire d e s
formes élevées, que des types relativement inférieurs,
c o m m e les a m p h i b i e n s o u les c r y p t o g a m e s v a s c u l a i r e s ,
peuvent donner très r a p i d e m e n t des exemplaires très
différenciés et t r è s p u i s s a n t s , r e m p l i s s a n t d e b o n n e h e u r e
d e s r ô l e s r é s e r v é s d a n s les p h a s e s u l t é r i e u r e s à d e s o r g a -
nismes bien supérieurs.
Évolution ne veut donc p a s dire, dans l'histoire géné-
rale du m o n d e vivant, développement de g r o u p e s biolo-
g i q u e s se p o u r s u i v a n t d a n s l ' o r d r e d e c o m p l i c a t i o n
c r o i s s a n t e q u i est f o r c é m e n t celui d u t r a n s f o r m i s m e
mécaniste, mais développement obéissant avant tout aux
n é c e s s i t é s d e l ' e n s e m b l e et t r a n s g r e s s a n t o u r e n v e r s a n t
m ê m e p o u r c e l a l ' o r d r e q u ' e x i g e r a i t le t r a n s f o r m i s m e .
L'évolution individuelle m o n t r e de m ê m e la forme dé-
p a s s a n t les t y p e s d ' o r g a n i s a t i o n , e t i m p o s a n t à c h a c u n
d ' e u x , à l ' é p o q u e d e s a p r é d o m i n a n c e , les m o d i f i c a t i o n s
formelles n é c e s s a i r e s p o u r r é a l i s e r les i d é e s f o n c t i o n n e l l e s
g é n é r a l e s q u e l'on r e t r o u v e à t o u t e s les é p o q u e s d a n s d e s
formes correspondantes ou représentatives, chargées d'ac-
c o m p l i r — mutatis mutandis — l e s m ê m e s f o n c t i o n s .
Cette d o u b l e c o n s t a t a t i o n d a n s l ' é v o l u t i o n g é n é r a l e
comme dans l'évolution individuelle, du souci constant
d u b u t à a t t e i n d r e , m o n t r e q u e le m o t é v o l u t i o n doit
ê t r e p r i s c o m m e le c o n t r a i r e m ê m e d u t r a n s f o r m i s m e .
L e s m o t s é v o l u t i o n et t r a n s f o r m i s m e s ' o p p o s e n t d o n c
a b s o l u m e n t si o n les p r e n d a v e c l e u r v r a i s e n s , s o i g n e u -
s e m e n t é t a b l i s u r u n e x a m e n a p p r o f o n d i d e s f a i t s , e t les
d e u x c o n c e p t i o n s a u x q u e l l e s ils r é p o n d e n t s e c o m p r e n -
n e n t a i s é m e n t a v e c t o u t e s l e u r s c o n s é q u e n c e s , il n e p e u t
y avoir confusion.
Celle-ci r e n a î t c e p e n d a n t à c a u s e d e l ' a m b i g u ï t é i n i t i a l e
d u m o t évolution. Certains a u t e u r s , c o m m e E d . Le
R o y (1), r e c o n n a i s s a n t la f o r c e d e s c r i t i q u e s faites a u
t r a n s f o r m i s m e , d i s e n t q u e m a l g r é ces c r i t i q u e s , le fait d e
l ' é v o l u t i o n e s t a c q u i s , q u e s e u l e s les a n c i e n n e s t h é o r i e s
d u t r a n s f o r m i s m e s o n t p é r i m é e s . L e fait d e l ' é v o l u t i o n ,
s a n s d o u t e , e t n o u s l ' a v o n s a s s e z d i t d a n s ce c h a p i t r e ,
m a i s s o n i n t e r p r é t a t i o n ? C ' e s t à ce p r o p o s q u e l a c o n f u -
s i o n r e c o m m e n c e . 11 y a en effet d e u x é c o l e s o p p o s é e s .
L a p r e m i è r e , celle de la m a j o r i t é d e s t r a n s f o r m i s t e s
f r a n ç a i s , t o u t e n r e c o n n a i s s a n t l'insuffisance d e s f a c t e u r s
invoqués jusqu'ici, espère qu'elle sera comblée u n j o u r
p a r les d é c o u v e r t e s f u t u r e s , et en a t t e n d a n t elle se r e f u s e
à a d m e t t r e l ' i n t e r v e n t i o n de t o u t f a c t e u r d ' o r d r e v i t a l i s t e

(1) L E ROY (Ed.), les Origines humaines et l'évolution de l'intelli-

gence. Paris, 1928.
o u p s y c h i q u e d a n s l ' é v o l u t i o n q u i , p o u r elle, d é p e n d ex-
c l u s i v e m e n t de forces p h y s i c o - c h i m i q u e s .
L a s e c o n d e , q u i se d i t a u s s i t r a n s f o r m i s t e , n ' h é s i t e p a s
à i n t r o d u i r e d a n s l ' é v o l u t i o n soit la p o u s s é e d ' u n élan
v i t a l , soit celle d ' u n e force p s y c h i q u e t e n d a n t à se p e r f e c -
t i o n n e r d e p l u s e n p l u s , c ' e s t - à - d i r e o u v r e l a r g e m e n t la
p o r t e a u v i t a l i s m e o u a u x d o c t r i n e s a n a l o g u e s . Il est bien
évident q u e cette conception n'a r i e n de c o m m u n avec
celle d e s t r a n s f o r m i s t e s m é c a n i s t e s , c a r enfin la v é r i t é o u
l ' e r r e u r d e l a d o c t r i n e n e r é s i d e n t p a s d a n s les p e t i t s faits
c o m m e le d é v e l o p p e m e n t s é r i é d e c e r t a i n s g r o u p e s
l i m i t é s , o u la d i v e r s i f i c a t i o n d e s e s p è c e s a p p a r t e n a n t à u n
m ê m e t y p e f o r m e l , q u e l e s u n s et les a u t r e s a d m e t t e n t
é g a l e m e n t , e n les a t t r i b u a n t a u x f a c t e u r s t r a n s f o r m i s t e s .
Klle r é s i d e d a n s l ' e x p l i c a t i o n d e s g r a n d e s lois d e l ' o r g a n i -
s a t i o n , o u de l ' o r i g i n e d e s e m b r a n c h e m e n t s , c l a s s e s et
o r d r e s , q u i est t o t a l e m e n t différente si l ' o n a d m e t u n e
d i r e c t i o n o u u n e p o u s s é e i n t é r i e u r e , o u si l ' o n n ' a c c e p t e
que des causes mécanistes.
11 i m p o r t e d e m e t t r e en relief ces d i v e r g e n c e s d o c t r i
n a l e s , et de n e p a s l a i s s e r i g n o r e r les a c c e p t i o n s si diffé-
r e n t e s d a n s l e s q u e l l e s e s t e m p l o y é l e m o t é v o l u t i o n . On
v e r r a a i n s i à q u e l l e s é q u i v o q u e s se p r ê t e n t les t e r m e s , et
c o m b i e n p e u s o l i d e m e n t est a s s i s e u n e c o n c e p t i o n d u
m o n d e qui paraissait ne p l u s r e n c o n t r e r de contradic-
teurs.
P o u r p r é c i s e r les faits o n p o u r r a i t les r é s u m e r d a n s les
propositions suivantes :
Il y a u n e é v o l u t i o n i n d u b i t a b l e , d e s c h a n g e m e n t s s u c -
cessifs m a r q u a n t les d i v e r s e s p é r i o d e s d e l ' h i s t o i r e d u
m o n d e , c o m m e celles de la f o r m a t i o n d ' u n i n d i v i d u .
C e t t e é v o l u t i o n n ' e s t p a s le r é s u l t a t d u t r a n s f o r m i s m e
m é c a n i s t e , c'est la r é a l i s a t i o n d ' i d é e s c r é a t r i c e s , r é a l i s a -
t i o n o b t e n u e a v e c le c o n c o u r s d ' u n e infinité d e f a c t e u r s
divers p a r m i lesquels ceux du transformisme mécaniste
n ' o n t q u ' u n e t r è s faible p a r t .
 Le t r a n s f o r m i s m e , e n t a n t q u e t h é o r i e m é c a n i s t e , est
a b s o l u m e n t i n c a p a b l e d ' e x p l i q u e r la f o r m a t i o n d u m o n d e
v i v a n t . Il p e u t en effet e x p l i q u e r les d i v e r s i f i c a t i o n s se-
c o n d a i r e s d e s t y p e s f o r m e l s , m a i s n o n l ' o r i g i n e de ces
d e r n i e r s et s u r t o u t celle d e s t y p e s d ' o r g a n i s a t i o n .
L e m o t c r é a t i o n q u i a v a i t été b a n n i d u l a n g a g e b i o l o -
gique doit y r e p r e n d r e sa place, au m o i n s p o u r bien
m a r q u e r le fait i n d u b i t a b l e q u e le m o n d e n o u s est d o n n é
c o m m e u n e n s e m b l e c o o r d o n n é et p a r c o n s é q u e n t v o u l u
à q u e l q u e m o m e n t et d a n s q u e l q u e p a r t i e q u ' o n le
prenne. Le m o t transformisme doit être a b a n d o n n é p a r c e
qu'il d é s i g n e u n e t h é o r i e d o n t l ' i m p u i s s a n c e à d o n n e r ce
q u ' o n lui d e m a n d a i t est m a n i f e s t e .
 CHAPITRE XII

RÉSUMÉ ET CONCLUSION.

L'ILLUSION TRANSFORMISTE

J u s q u ' a u m i l i e u d u d i x - n e u v i è m e siècle l ' é v o l u t i o n et

le t r a n s f o r m i s m e n ' a v a i e n t p u s ' i m p o s e r faute d ' u n e
explication des transformations capable de rallier l'opinion
d u p l u s g r a n d n o m b r e . D a r w i n p a r u t a p p o r t e r , a v e c la
s é l e c t i o n n a t u r e l l e et la l u t t e p o u r l ' e x i s t e n c e , l a s o l u t i o n
d e t o u t e s l e s difficultés.
A l a l u m i è r e d e s o n e x p l i c a t i o n , b i e n d e s faits i n v o q u é s
en f a v e u r d e l ' é v o l u t i o n e t q u i , à e u x s e u l s , n ' a v a i e n t p u
t r i o m p h e r d e s o b j e c t i o n s faites à c e t t e d e r n i è r e , p r i r e n t
u n e v i g u e u r nouvelle, et d a n s les m a i n s de c h e r c h e u r s
e n t h o u s i a s t e s p a r u r e n t f o r m e r u n e n s e m b l e i r r é s i s t i b l e de
p r e u v e s en f a v e u r de l a t h é o r i e d a r w i n i e n n e .
Haeckel, p l u s q u e tout a u t r e , a p p o r t a à la doctrine
t r a n s f o r m i s t e le p r é c i e u x c o n c o u r s d e s o n é r u d i t i o n , de
son talent de v u l g a r i s a t e u r , de son habileté à former des
néologismes, qui lui p e r m i t de créer tout u n vocabulaire
à l ' u s a g e d e s c o n c e p t i o n s n o u v e l l e s . L ' a n a t o m i e et l ' e m -
bryologie comparées reçurent de l'évolutionnisme u n e
i m p u l s i o n v i g o u r e u s e q u i les r e n o u v e l a p o u r a i n s i d i r e .
C e p e n d a n t quelques doutes subsistaient s u r la p u i s s a n c e
des facteurs i n v o q u é s p a r L a m a r c k et p a r D a r w i n , m a i s
ils f u r e n t b i e n t ô t o u b l i é s ; q u i n z e a n s n e s ' é t a i e n t p a s
écoulés depuis l'apparition du livre célèbre de l'auteur
a n g l a i s , q u e les o p p o s a n t s d u d é b u t é t a i e n t r é d u i t s a u
silence et q u e l'évolution t r i o m p h a i t p a r t o u t .
366
 Ce n ' é t a i t p a s q u e les o b j e c t i o n s faites à la t h é o r i e
e u s s e n t é t é r é f u t é e s . E l l e s n e l ' o n t j a m a i s é t é , m a i s elles
é t a i e n t s u b m e r g é e s et c o m m e étouffées s o u s le flot
toujours croissant des i n t e r p r é t a t i o n s nouvelles, inspirées
p a r le t r a n s f o r m i s m e , et q u i p a r a i s s a i e n t r é p o n d r e à t o u t .
L e t r a n s f o r m i s m e a v a i t le g r a n d a v a n t a g e d e p a r a î t r e
d o n n e r u n e e x p l i c a t i o n r a t i o n n e l l e ou p u r e m e n t m é c a n i s t e
de l a f o r m a t i o n d u m o n d e v i v a n t , d e p e r m e t t r e d e se
p a s s e r d e l a c r é a t i o n c o m m e le d i s a i t B r o c a , p o u r q u i
c'était u n e r a i s o n suffisante de l ' a d o p t e r , a v a n t m ê m e
q u ' i l e û t fait s e s p r e u v e s . L ' é v o l u t i o n , il e s t v r a i , n e
comporte pas forcément une solution purement méca-
n i s t e , e t il n e m a n q u a j a m a i s d e t r a n s f o r m i s t e s v i t a l i s t e s
o u e n p a r t i e c r é a t i o n n i s t e s . Mais le t r a n s f o r m i s m e c l a s -
s i q u e , tel q u ' i l e s t e n s e i g n é , et tel q u ' i l est défini p a r
H a e c k e l , « l a c r é a t i o n e x p l i q u é e p a r des c a u s e s n a t u -
relles » est essentiellement u n e doctrine mécaniste qui
p r é t e n d fa ire s o r t i r le m o n d e v i v a n t d u j e u d e f o r c e s
a v e u g l e s , n o n d i r i g é e s , l ' o r d r e q u e l ' o n t r o u v e d a n s la
n a t u r e é t a n t le r é s u l t a t s e c o n d a i r e d e l ' é l i m i n a t i o n d e s
non-aptes.
Si le t r a n s f o r m i s m e m é c a n i s t e est v r a i , l e s ê t r e s v i v a n t s
doivent présenter dans leur distribution systématique,
dans leur anatomie, dans leur développement embryolo-
g i q u e et p a l é o n t o l o g i q u e d e s c a r a c t è r e s t r è s p a r t i c u l i e r s
et b i e n différents d e c e u x q u ' i l s offriraient s'ils a v a i e n t
u n e a u t r e o r i g i n e . Or, les faits r a p p o r t é s d a n s cet o u v r a g e
n e s o n t p a s f a v o r a b l e s a u t r a n s f o r m i s m e . Il i m p o r t e de
les r é s u m e r r a p i d e m e n t .
D a r w i n a c r u q u ' i l p o u r r a i t e x p l i q u e r la f o r m a t i o n d u
m o n d e v i v a n t s'il e x p l i q u a i t celle d e s e s p è c e s . 11 a d o n c
p o r t é s e s r e c h e r c h e s p e r s o n n e l l e s s u r celles-ci, s u r l e u r s
v a r i a t i o n s , s u r l a difficulté d e les l i m i t e r d ' u n e m a n i è r e
précise, sur leur distribution géographique. Préoccupé
a v a n t t o u t d e s c a r a c t è r e s s p é c i f i q u e s , il a n é g l i g é l ' o r g a n i -
s a t i o n , n ' a p a s s u v o i r , s o u s la v a r i a t i o n d e s e s p è c e s , l a
p e r m a n e n c e d e l a s t r u c t u r e o b l i g e a n t à r e c o n n a î t r e la
r é a l i t é d e s t y p e s , et il a c r u q u e les c l a s s i f i c a t i o n s , le
p l u s s o u v e n t a r b i t r a i r e s et artificielles, e x p r i m a i e n t s e u -
l e m e n t les différences e x t r ê m e s a t t e i n t e s p a r l e s d e s c e n -
dants de quelques lignées initiales a p r è s u n e très longue
évolution.
Mais il n ' y a p a s q u e d e s e s p è c e s , d i s t i n g u é e s l e s u n e s
des a u t r e s p a r d e s c a r a c t è r e s s u p e r f i c i e l s . Ces e s p è c e s o n t
en m ê m e t e m p s u n e o r g a n i s a t i o n q u i l e u r e s t c o m m u n e
avec u n p l u s ou m o i n s g r a n d n o m b r e d ' a u t r e s et qui
force à les r a n g e r en c a t é g o r i e s p a r f a i t e m e n t l i m i t é e s et
b i e n d i s t i n c t e s , h i é r a r c h i s é e s s e l o n le d e g r é d e g é n é r a l i -
s a t i o n q u e l e u r o r g a n i s a t i o n p r é s e n t e . Les t r o i s p r e m i è r e s
catégories (embranchement, classe, ordre) correspondent
à d e s i d é e s g é n é r a l e s , et n e p e u v e n t s ' o b s e r v e r c o m m e
t e l l e s ; il n ' y a p a s d a n s la n a t u r e d ' e m b r a n c h e m e n t s ,
d ' o r d r e s o u d e c l a s s e s , e n d e h o r s d e s e s p è c e s q u i en
p o r t e n t le c a r a c t è r e . Mais cela n e v e u t p a s d i r e q u e ces
catégories soient a r b i t r a i r e s ou artificielles; on ne s a u r a i t
e n effet n i e r l a l é g i t i m i t é d e s c o n c e p t s d e t r i a n g l e o u
de cercle, bien q u ' o n n e puisse t r a c e r que des t r i a n g l e s
et d e s c e r c l e s p a r t i c u l i e r s .
La distribution systématique des êtres vivants ne
s ' a c c o r d e p a s d u t o u t a v e c le t r a n s f o r m i s m e . Il n ' y a p a s
d ' a b o r d , c o m m e le v o u d r a i t c e l u i - c i , d e s e s p è c e s q u e l -
c o n q u e s , p e u d i s t i n c t e s les u n e s d e s a u t r e s , m a i s d e s
e s p è c e s d e tel o u t e l o r d r e , d e telle o u telle c l a s s e , et
a p p a r t e n a n t à des types formels bien distincts. Les
caractères d ' o r d r e et de classe n ' a p p a r a i s s e n t p a s ,
c o m m e ils le d e v r a i e n t d ' a p r è s le t r a n s f o r m i s m e , a p r è s
u n e l o n g u e é v o l u t i o n . Ils e x i s t e n t d ' e m b l é e , e n m ê m e
t e m p s q u e les c a r a c t è r e s d e l ' e s p è c e . T o u t e e s p è c e p o r t e
a v e c elle d è s s o n a p p a r i t i o n , c o m m e le d i s a i t L. A g a s s i z ,
les c a r a c t è r e s d e t o u t e s les c a t é g o r i e s d e l a s y s t é m a t i q u e .
E l l e r e p r é s e n t e à la fois u n e m b r a n c h e m e n t , u n e . c l a s s e ,
u n o r d r e , u n e famille, u n g e n r e et u n e espèce.
 Le m o n d e vivant n'est donc pas tant formé d'espèces
q u e d e t y p e s d ' o r g a n i s a t i o n d i f f é r e n t s , d o n t les p l u s
généraux ont une existence qui remonte très h a u t dans
a s é r i e d e s t e m p s , d o n t les p l u s r e s t r e i n t s o n t u n e d u r é e
b e a u c o u p m o i n s l o n g u e . Ces d e r n i e r s fleurissent s e u l e m e n t
d a n s c e r t a i n e s p é r i o d e s g é o l o g i q u e s , où ils s o n t en
r a p p o r t a v e c le d e g r é d e l ' é v o l u t i o n g é n é r a l e , et les t y p e s
f o r m e l s q u i les r e p r é s e n t e n t se r e m p l a c e n t d a n s le r ô l e
a u q u e l ils s o n t a d a p t é s , d e s e s p è c e s d e m a m m i f è r e s , p a r
e x e m p l e , o c c u p a n t à l ' é p o q u e a c t u e l l e les p l a c e s et l e s
f o n c t i o n s confiées a u t r e f o i s à d e s e s p è c e s d e r e p t i l e s . On
n e p e u t e x p l i q u e r la f o r m a t i o n d e s t y p e s d ' o r g a n i s a t i o n ,
t r è s d u r a b l e s , t r è s g é n é r a u x , p a r la v a r i a t i o n d e c a r a c t è r e s
s p é c i f i q u e s d ' u n e d u r é e r e s t r e i n t e et t r è s p a r t i c u l i e r s .
Le m o i n s n e p e u t e x p l i q u e r le p l u s , ce q u i est c a p a b l e d e
d o n n e r u n e diversification incroyable de formes secon-
d a i r e s n e l'est p a s d e d o n n e r d e s c o m b i n a i s o n s o r g a n i q u e s
n o u v e l l e s , b e a u c o u p m o i n s s e n s i b l e s q u e les c o m b i n a i s o n s
spécifiques à l ' a c t i o n d e s f a c t e u r s d e t o u t e s s o r t e s .
D a r w i n a d o n c m é c o n n u u n c a r a c t è r e e s s e n t i e l de la s y s -
t é m a t i q u e , il s ' e s t m é p r i s s u r les r e l a t i o n s et s u r l a v a l e u r
d e s g r o u p e s . De m ê m e les r a p p o r t s m o r p h o l o g i q u e s e n t r e
les t y p e s o n t été e n v i s a g é s p a r ses s u c c e s s e u r s d ' u n e
m a n i è r e t r è s s u p e r f i c i e l l e ; l e s t r a n s i t i o n s o n t été é t a b l i e s
s a n s t e n i r c o m p t e d e la v é r i t a b l e v a l e u r et d u fonc-
tionnement des parties comparées.
P o u r relier reptiles et mammifères on s'est basé en
g r a n d e p a r t i e s u r la c e i n t u r e p e c t o r a l e d e s m o n o t r è m e s ,
q u i r a p p e l l e u n p e u celle d e s r e p t i l e s . Mais c e t t e r e s s e m -
b l a n c e , e x a m i n é e de p r è s , s ' é v a n o u i t et laisse v o i r à s a
p l a c e d e s différences p r o f o n d e s . E n effet c e t t e c e i n t u r e n e
fait p a s p a r t i e d u s q u e l e t t e t h o r a c i q u e , en d e h o r s d u q u e l
elle est p l a c é e , c o n t r a i r e m e n t à la c e i n t u r e d e s s a u r o p -
s i d é s ; elle n ' e s t p a s e n r a p p o r t a v e c le c œ u r , elle n e
fournit p a s d'insertions aux muscles sterno-hyoïdiens
c o m m e elle le fait c h e z les r e p t i l e s , enfin s a s t r u c t u r e e t
24
la p r é s e n c e d e p i è c e s v e n t r a l e s c o m p a r é e s a u c o r a c o ï d e
s'expliquent très bien p a r son rôle vis-à-vis du m e m b r e
a n t é r i e u r . E n u n m o t la r e s s e m b l a n c e e s t p u r e m e n t
a p p a r e n t e , le c a r a c t è r e m a m m a l i e n d e s m o n o t r è m e s
s'exprime non seulement dans leur ceinture pectorale
m a i s d a n s t o u t e l a s t r u c t u r e et l ' h i s t o l o g i e de ces a n i m a u x
d o n t le s a n g , c o m m e l a p e a u , les p o i l s et les o s , o n t t o u t
à fait les c a r a c t è r e s , si p a r t i c u l i e r s , d e s m a m m i f è r e s .
L a m ê m e e r r e u r a été c o m m i s e d a n s l ' a p p r é c i a t i o n des
caractères des m e m b r e s . D a r w i n parle de m e m b r e s
quelconques p o u v a n t remplir n'importe quelle fonction!
C'est m o n t r e r à q u e l p o i n t ces p a r t i e s c a p i t a l e s de l ' o r g a -
n i s a t i o n d e s v e r t é b r é s o n t été n é g l i g é e s . L e s m e m b r e s
forment, avec les ceintures, des appareils locomoteurs
a y a n t dans c h a q u e type u n e fonction bien déterminée qui
ne peut pas passer insensiblement à une autre parce
qu'il n'y a pas d'intermédiaire possible entre leurs deux
mécanismes. Ainsi, dans n ' i m p o r t e quelle classe des
v e r t é b r é s q u a d r u p è d e s , l o r s q u e se f o r m e u n t y p e v o l a n t ,
l ' a r t i c u l a t i o n de l ' é p a u l e q u i e s t , j u s q u e - l à , p l a c é e v e n t r a -
lement, au-dessous du centre de gravité, doit r e m o n t e r
d o r s a l e m e n t a u - d e s s u s d e celui-ci p o u r a s s u r e r p e n d a n t
le v o l la s t a b i l i t é d e l ' a n i m a l , q u i , s a n s cela, s e r a i t e x p o s é
à d e s r e t o u r n e m e n t s c o n t i n u e l s . Il est b i e n é v i d e n t q u e
c e t t e s i t u a t i o n n o u v e l l e de l ' é p a u l e n e p e u t ê t r e a t t e i n t e
g r a d u e l l e m e n t , elle d o i t a v o i r d ' e m b l é e l a p o s i t i o n q u i
c o n v i e n t , et c'est en effet ce q u e l'on v o i t t o u j o u r s et
partout.
De m ê m e d a n s les m a m m i f è r e s p i s c i f o r m e s d o n t le
m o t e u r p r i n c i p a l e s t la q u e u e à b a t t e m e n t s de h a u t en
b a s , il f a u t a b s o l u m e n t q u e c e t t e q u e u e ait u n e force et
u n d i a m è t r e assez considérables, qu'elle continue direc-
t e m e n t le t r o n c , q u e le p é r i n é e , r e j e t é s u r la face v e n t r a l e ,
d e v i e n n e h o r i z o n t a l au l i e u d ' ê t r e v e r t i c a l o u o b l i q u e
c o m m e c h e z t o u s les a u t r e s m a m m i f è r e s , et c'est b i e n
a i n s i q u e s o n t d i s p o s é e s les c h o s e s , a u s s i b i e n c h e z les
S i r é n i e n s a p p a r t e n a n t a u t y p e o n g u l é q u e c h e z les c é t a c é s
qui sont d u type Carnivore.
L o r s q u e se c o n s t i t u e le t y p e o i s e a u , il faut u n e b i p é d i e
p a r f a i t e p o u r q u e l e s a i l e s n ' a i e n t p a s à t o u c h e r le sol, et
p o u r cela u n b a s s i n e x t r a o r d i n a i r e m e n t d é v e l o p p é p a r
r a p p o r t a u t r o n c d o n t il a b s o r b e l a p l u s g r a n d e p a r t i e ; il
faut e n m ê m e t e m p s , p o u r c o m b i n e r la r i g i d i t é d u t r o n c
n é c e s s a i r e d a n s le vol a v e c les m o u v e m e n t s r e s p i r a t o i r e s
i n d i s p e n s a b l e s , d e s c i r c u i t s b r o n c h i q u e s et d e s s a c s
a é r i e n s a b s o l u m e n t i n c o n n u s j u s q u ' a l o r s , et ce n e s o n t
p a s l à les s e u l e s c o r r é l a t i o n s i n d i s p e n s a b l e s à l a g e n è s e
de l'oiseau.
Ces q u e l q u e s e x e m p l e s , q u ' i l s e r a i t facile de m u l t i -
p l i e r , m o n t r e n t c l a i r e m e n t q u e c l a s s e s et o r d r e s n ' o n t
jamais pu prendre naissance par changements graduels à
p a r t i r d e f o r m e s v é r i t a b l e m e n t g é n é r a l i s é e s , d o n t la
paléontologie n ' a du reste jamais démontré l'existence.
En embryologie, m ê m e s vues superficielles, condensées
d a n s l a f a m e u s e loi b i o g é n é t i q u e p r é t e n d a n t q u ' u n e m -
b r y o n r é p è t e d a n s son d é v e l o p p e m e n t les f o r m e s s u c c e s -
sives q u i o n t p r é c é d é s o n e s p è c e . C'est u n e p u r e m é t a -
p h o r e basée sur u n e connaissance p a r trop sommaire de
la c o n s t i t u t i o n d e s e m b r y o n s , et l o r s q u ' o n é n o n c e cet
a p h o r i s m e célèbre on n'est guère plus précis que ne
l'était H a r v e y é c r i v a n t q u e c h a q u e a n i m a l , d a n s s o n d é v e -
l o p p e m e n t , est t o u r à t o u r « œuf, v e r , f œ t u s ». Il faut en
effet d i s t i n g u e r d a n s l ' e m b r y o n d e u x c h o s e s : les é b a u c h e s
q u i s o n t c o m m u n e s à t o u t le g r o u p e a u q u e l il a p p a r t i e n t ,
p u i s l e s o r g a n e s et les f o r m e s q u i s u c c è d e n t à ces
é b a u c h e s . Or les p r e m i è r e s n e p e r m e t t e n t p a s d e c l a s s e r
u n ê t r e , c a r elles s o n t d e s i m p l e s p a r t i e s e m b r y o n n a i r e s ,
s o r t e s d e b o u r g e o n s o u d e c e n t r e s f o r m a t i f s , b i e n diffé-
r e n t s de ce q u i v a l e u r s u c c é d e r . Ce s o n t d e s é b a u c h e s
d'arcs b r a n c h i a u x , des ébauches de squelette, des ébauches
de m u s c l e s , e t c . Ce s o n t d e s p a r t i e s s i m p l e s o u g é n é r a l e s
qui vont, a p r è s s'être développées, d o n n e r des parties
s p é c i a l e s . P a r c o n s é q u e n t , c o m m e le d i s a i t v o n B a e r ,
jamais u n e m b r y o n ne ressemble à u n animal inférieur
a c h e v é , m a i s à s o n e m b r y o n . Un e m b r y o n h u m a i n p o u r v u
d'arcs viscéraux ne ressemble pas à u n poisson p o u r v u
de b r a n c h i e s , m a i s à l ' e m b r y o n de celui-ci, a u m o m e n t où
il n ' e s t p o u r v u l u i - m ô m e q u e d e ces é b a u c h e s de
b r a n c h i e s f o r m é e s p a r s e s a r c s v i s c é r a u x , et a i n s i de
suite.
T o u t e s les c o m p a r a i s o n s faites à p r o p o s d e la loi b i o g é -
n é t i q u e s o n t a u s s i p e u j u s t i f i é e s ; ce n e s o n t p a s d e s ê t r e s
q u e l'on c o m p a r e e n t r e e u x , m a i s l'idée s c h é m a t i q u e et
i n c o m p l è t e q u e l ' o n s'en fait. P a r c e q u e les b r a n c h i e s
sont très caractéristiques des poissons, on compare à
c e u x - c i l ' e m b r y o n h u m a i n p o u r v u d ' a r c s v i s c é r a u x . Mais
ceux-ci ne sont pas des branchies, et ne feront d u reste
j a m a i s la m o i n d r e t e n t a t i v e p o u r le d e v e n i r ; d ' a u t r e
p a r t l ' e m b r y o n h u m a i n , c o m m e celui d e t o u s l e s a m n i o t e s ,
se d i s t i n g u e d ' u n p o i s s o n p a r t o u t e s a c o n s t i t u t i o n , j e
v e u x d i r e p a r s e s r a p p o r t s a v e c le r e s t e de l'œuf, p a r ses
a n n e x e s , p a r le d é v e l o p p e m e n t m ê m e de s e s p a r t i e s
c o m m e l a t è t e , e t c . , e t c . L o r s q u ' o n c o m p a r e le c œ u r d ' u n
e m b r y o n h u m a i n à v e n t r i c u l e s n o n e n c o r e s é p a r é s à celui
d ' u n r e p t i l e , ce n ' e s t p a s u n e c o m p a r a i s o n m o r p h o l o -
g i q u e , c a r les d e u x c œ u r s n e se r e s s e m b l e n t p o i n t r é e l l e -
m e n t e t celui d e s r e p t i l e s d o n n e n a i s s a n c e à u n e c r o s s e
a o r t i q u e q u i m a n q u e à l ' a u t r e ; seule l'idée de l'indivision
du ventricule s o u t i e n t le r a p p r o c h e m e n t , et celui-ci e s t
c o n d a m n é p a r t o u t le r e s t e , p a r t o u t e la s t r u c t u r e d u
r e p t i l e o p p o s é e à celle d u m a m m i f è r e .
Q u ' e s t - c e d o n c q u e d e telles c o m p a r a i s o n s s i n o n d e
p u r e s m é t a p h o r e s ? On n e p e u t s e b a s e r s u r elles p o u r
é t a b l i r u n lien d i r e c t e n t r e les ê t r e s c o m p a r é s .
Q u a n t à l a s u c c e s s i o n des f o r m e s , elle e s t e n c o r e p l u s
i n a c c e p t a b l e ; le p r e m i e r p h é n o m è n e a p p a r a i s s a n t a p r è s
le s t a d e o ù l ' e m b r y o n est c o n s t i t u é s e u l e m e n t p a r d e s
é b a u c h e s , c'est l a r é a l i s a t i o n d e la f o r m e s p é c i f i q u e ,
o b t e n u e p a r l ' a c c r o i s s e m e n t différent d e s d i v e r s e s p a r t i e s
et q u i s ' i m p o s e a v e c d e s c a r a c t è r e s si n e t s et si p r é c i s
q u ' i l est a u s s i i m p o s s i b l e de la m é c o n n a î t r e q u e d e la
fair£ p r o c é d e r d ' a u t r e s f o r m e s .
E n u n m o t l a loi b i o g é n é t i q u e e x p r i m e s i m p l e m e n t
cette loi d e t o u t d é v e l o p p e m e n t , q u e t o u t va d u s i m p l e
a u c o m p l i q u é , d u g é n é r a l a u p a r t i c u l i e r . Elle n ' e s t v r a i e
q u e d a n s ce s e n s , et c'est à c a u s e d e ce c a r a c t è r e g é n é r a l
du développement qu'elle p e u t être constamment r a p -
p e l é e a v e c q u e l q u e a p p a r e n c e de r a i s o n . Dès q u ' e l l e v e u t
e x p r i m e r d e s r e l a t i o n s p l u s é t r o i t e s et p l u s p r é c i s e s ,
e n t r e f o r m e s d é t e r m i n é e s , elle n ' a p l u s a u c u n e r é a l i t é
et n e r é p o n d à r i e n d ' e x a c t .
C'est a u s s i en l ' e n v i s a g e a n t d ' u n e m a n i è r e t r o p v a g u e
et t r o p g é n é r a l e , q u e l ' o n a p u v o i r d a n s le d é v e l o p p e -
m e n t p a l é o n t o l o g i q u e u n e p r e u v e en f a v e u r de D a r w i n .
C o m m e l e s v e r t é b r é s m a n q u e n t d a n s les p r e m i è r e s
c o u c h e s fossilifères, et q u ' i l s a p p a r a i s s e n t s u c c e s s i v e -
m e n t d a n s l ' o r d r e m ê m e de l e u r c o m p l i c a t i o n , o n a c o n c l u
i m m é d i a t e m e n t en f a v e u r du t r a n s f o r m i s m e . Mais les
c h o s e s s o n t loin d ' ê t r e a u s s i s i m p l e s , c o m m e l'a fait r e -
m a r q u e r , en 1 8 9 4 , le g r a n d p a l é o n t o l o g i s t e Zittel. En
r é a l i t é l ' é v o l u t i o n p a l é o n t o l o g i q u e n e se p r é s e n t e p o i n t
d u t o u t c o m m e elle d e v r a i t le faire si elle s'effectuait
s u i v a n t les p r i n c i p e s d u t r a n s f o r m i s m e . A u lieu d ' a r b r e s
g é n é a l o g i q u e s d o n t les b r a n c h e s f o r m é e s s u c c e s s i v e m e n t
s e r a i e n t t o u j o u r s faciles à r e l i e r au t r o n c , o n n e t r o u v e
q u e d e s g r a p h i q u e s en f o r m e de b u i s s o n s d o n t t o u s les
r a m e a u x , m a l liés ou p a s d u t o u t liés à l e u r b a s e , s o n t
t o u s t e r m i n a u x , t a n d i s q u e la s o u r c e d e s n o u v e a u x
buissons doit être cherchée d a n s des formes nou-
v e l l e s , c a c h é e s à la b a s e d e s p r é c é d e n t s , et d o n t les
l i e n s a v e c e u x s o n t t r è s é n i g m a t i q u e s ! E t d a n s les
q u e l q u e s c a s o ù u n t r o n c p l u s o u m o i n s é l e v é a été r e p r é -
s e n t é c o m m e l a s o u c h e d ' u n g r o u p e , il a été facile de
m o n t r e r qu'il ne r é p o n d a i t à rien autre q u ' a u concept gé-
n é r a l de ce g r o u p e l u i - m ô m e , c a r il n e r e n f e r m a i t a u -
cune espèce connue.
Mais a l o r s c o m m e n t t a n t de p a l é o n t o l o g i s t e s s o n t - i l s si
f e r m e m e n t a t t a c h é s a u t r a n s f o r m i s m e ? Le m a l e n t e n d u
est facile à e x p l i q u e r . Au p r i x d e p é n i b l e s r e c h e r c h e s ces
savants sont arrivés à reconstituer l'histoire du déve-
l o p p e m e n t d ' u n c e r t a i n n o m b r e d e famille d ' i n v e r t é b r é s ,
o u de v e r t é b r é s . Ils é t e n d e n t ces r é s u l t a t s à l ' e n s e m b l e ,
n i a i s ils o u b l i e n t q u e , s'ils o n t p u s u i v r e la d i v e r s i f i c a t i o n
de g r o u p e s l i m i t é s , ils n ' o n t p o i n t r é p o n d u à l ' é n i g m e
posée p a r la genèse des types d'organisation.
N o u s p o u v o n s d o n c d i r e d e l a p a l é o n t o l o g i e ce q u e
n o u s a v o n s dit d e s a u t r e s d i s c i p l i n e s b i o l o g i q u e s à p r o p o s
d u t r a n s f o r m i s m e . Elle m o n t r e d e s r e l a t i o n s c e r t a i n e s
e n t r e e s p è c e s v o i s i n e s , elle a i d e , a v e c la z o o l o g i e , à r e -
c o n s t i t u e r l ' é v o l u t i o n d e r a m e a u x p h y l é t i q u e s c o u r t s et
b i e n l i m i t é s . Elle ne n o u s d o n n e r i e n p o u r l ' o r i g i n e d e s
c l a s s e s et d e s o r d r e s . P a r c o n s é q u e n t elle n e p r o u v e point,
d u t o u t le t r a n s f o r m i s m e , o u s e s p r e u v e s se b o r n e n t a u
transformisme e x t r ê m e m e n t limité qui se passe à l'inté-
r i e u r d e s t y p e s f o r m e l s et n ' a r i e n à faire a v e c la p h y l o
genèse générale.
L a c o n c l u s i o n est la m ô m e si l'on c o n s i d è r e les f a c t e u r s
d u t r a n s f o r m i s m e et l e u r r ô l e r é e l à c ô t é d e c e l u i q u e
l e u r o n t a t t r i b u é les t r a n s f o r m i s t e s d e s différentes é c o l e s .
La s é l e c t i o n n a t u r e l l e p e u t b i e n faire d i s p a r a î t r e les i n d i -
v i d u s m a l v e n u s , i n a d a p t é s et m a u v a i s r e p r o d u c t e u r s ; elle
est i n c a p a b l e de faire a p p a r a î t r e d e n o u v e l l e s f o r m e s .
L ' a c t i o n d e s m i l i e u x , si i n c o n t e s t a b l e q u ' e l l e soit, b o r n e
s o n r ô l e à d e s c h a n g e m e n t s de faciès q u i p e u v e n t faire
des espèces nouvelles m a i s pas des types n o u v e a u x .
D ' a i l l e u r s s é l e c t i o n et a c t i o n d e s m i l i e u x e x i g e r a i e n t p o u r
a g i r efficacement u n e t r a n s m i s s i o n d e s c a r a c t è r e s a c q u i s
q u i est b i e n loin d ' ê t r e c e r t a i n e . E t l ' e x p é r i e n c e faite
d e p u i s D a r w i n p a r les é l e v e u r s , a u s s i bien q u e l ' o b s e r v a -
t i o n p l u s a t t e n t i v e d e s faits d ' h é r é d i t é c h e z l ' h o m m e
m o n t r e n t q u e la c o n s t i t u t i o n de f o r m e s n o u v e l l e s p e r s i s -
t a n t e s n ' e s t p a s a u s s i facile q u ' o n a v a i t p u le p e n s e r . E n
s o m m e , c o m m e l'a b i e n r e m a r q u é G r a s s e t , d a n s s o n
d e r n i e r o u v r a g e i n a c h e v é (1 ), b i e n d e s p r é t e n d u e s p r e u v e s
du transformisme ne sont que des généralisations
h â t i v e s et injustifiées d e c e r t a i n e s o b s e r v a t i o n s d e p o r t é e
b e a u c o u p p l u s l i m i t é e . S a n s d o u t e les e s p è c e s v a r i e n t ,
m a i s elles n e d o n n e n t p a s c e p e n d a n t c o n s t a m m e n t d e s
v a r i é t é s n o u v e l l e s . Il y a d e s e s p è c e s fixées, c ' e s t - à - d i r e
qui n ' o n t pas c h a n g é , biologiquement, depuis des milliers
d e s i è c l e s , c o m m e l ' h o m m e , le c h i e n , le c h e v a l et t a n t
des êtres qui n o u s entourent.
C'est p a r ces g é n é r a l i s a t i o n s h â t i v e s , p a r ces a n a l y s e s
i n c o m p l è t e s et s u p e r f i c i e l l e s q u e le t r a n s f o r m i s m e a p u se
d é v e l o p p e r et p r e n d r e p e u à p e u d a n s l a p e n s é e c o n t e m -
p o r a i n e la p l a c e q u ' i l o c c u p e .
Une d o c t r i n e a u s s i r é p a n d u e d o i t c e p e n d a n t a v o i r
q u e l q u e s r a i s o n s en s a f a v e u r . S a n s p r é t e n d r e les r e -
p r e n d r e t o u t e s ici, on p e u t l e s r é d u i r e a u x d e u x p r i n c i -
c i p a l e s s u i v a n t e s : la p r e m i è r e , c'est q u ' e l l e t r a n c h e la
g r a n d e q u e s t i o n d e l ' o r i g i n e d u m o n d e v i v a n t et de
l ' h o m m e , d'une m a n i è r e très simple, à la p o r t é e de toutes
les i n t e l l i g e n c e s , et s u i v a n t la d o c t r i n e m é c a n i s t e si en
f a v e u r d e n o s j o u r s . P a r là elle v i e n t à l ' a p p u i d'idées
p h i l o s o p h i q u e s d o n t les p a r t i s a n s lui o n t , en r e t o u r ,
a p p o r t é l e u r c o n c o u r s le p l u s a b s o l u .
L a s e c o n d e t i e n t à l a c o n f u s i o n e n t r e le t r a n s f o r m i s m e
et l ' é v o l u t i o n . Celle-ci a l ' a v a n t a g e de m a t é r i a l i s e r , p o u r
a i n s i d i r e , les r a p p o r t s r é c i p r o q u e s et les affinités d e s
ê t r e s , l e u r s r e s s e m b l a n c e s et l e u r s différences, les d e g r é s
de l e u r c o m p l i c a t i o n . S a n s d o u t e t o u t cela s ' e x p l i q u e
a u s s i b i e n p a r u n e l i a i s o n p u r e m e n t i d é a l e , p a r le d é v e -
l o p p e m e n t d ' u n p l a n de c r é a t i o n , m a i s il est c e r t a i n q u e
l ' h a b i t u d e d ' e n v i s a g e r les ê t r e s s o u s l ' a s p e c t g é n é a l o -

(I) G I U S S E T (J.), le Dogme transformiste. Paris, 1918, p. 135-140.

g i q u e , a u q u e l n o u s a a c c o u t u m é s le t r a n s f o r m i s m e , a
b e a u c o u p c o n t r i b u é à p r é c i s e r ces r e l a t i o n s et à l e u r
d o n n e r u n e valeur objective qui séduit l'esprit.
C'est là é v i d e m m e n t la r a i s o n p r i n c i p a l e d u s u c c è s d u
t r a n s f o r m i s m e . Ce d e v r a i t ê t r e en r é a l i t é s i m p l e m e n t u n
m o t i f d ' a d m i r e r la m o r p h o l o g i e c o n t e m p o r a i n e q u i a
p e r m i s d e m i e u x c o m p r e n d r e et d ' a p p r o f o n d i r ces r a p -
p o r t s , c a r c e u x - c i s o n t a b s o l u m e n t i n d é p e n d a n t s de
l ' e x p l i c a t i o n p r o p o s é e et g a r d e n t la m ê m e v a l e u r q u e l l e
q u e soit c e t t e d e r n i è r e . Mais u n e c o n f u s i o n s ' e s t faite et
il a p a r u à b e a u c o u p d ' e s p r i t s q u e n o u s d e v i o n s a u t r a n s -
f o r m i s m e ce q u e n o u s d e v o n s s i m p l e m e n t à la m a n i è r e
d o n t le m o n d e v i v a n t est c o n s t i t u é e t à la m o r p h o l o g i e
q u i n o u s l'a fait c o n n a î t r e .
Le m o n d e v i v a n t se d é v e l o p p e c o n f o r m é m e n t à u n p e t i t
n o m b r e de p l a n s , s u i v a n t u n d é r o u l e m e n t , q u i s ' o p è r e
t o u j o u r s r a t i o n n e l l e m e n t d a n s les g r a n d e s l i g n e s , n e l a i s -
s a n t a u h a s a r d q u e les i n n o m b r a b l e s a c c i d e n t s . L o r s q u e
a p p a r a î t u n e c l a s s e de v e r t é b r é s p a r e x e m p l e , elle n ' e s t
pas représentée p a r quelques espèces seulement, de
s t r u c t u r e g é n é r a l e et i n d é t e r m i n é e , m a i s p a r d e s f o r m e s
a p p a r t e n a n t à des o r d r e s divers, déjà a d a p t é s l a r g e m e n t
à l e u r g e n r e d e v i e , e t p o s s é d a n t , d è s le d é b u t , l e u r
c o n s t i t u t i o n e s s e n t i e l l e . D ' a i l l e u r s celle-ci n e p e u t p a s
ê t r e o b t e n u e a u t r e m e n t et p a r g r a d a t i o n . L a préadapta-
lion, q u e C u é n o t a d m e t t a i t d ' a b o r d p o u r d e s t y p e s p e u
étendus, r é p o n d a n t à peu près a u x types formels, existe
a u s s i b i e n p o u r l e s o r d r e s et p o u r les c l a s s e s . T o u s les
types sont formés p a r préadaptation, d'un seul coup,
r a t i o n n e l l e m e n t , c o m m e ils d o i v e n t l ' ê t r e é t a n t d o n n é e s
les lois d e l ' o r g a n i s a t i o n . L e m o n d e v i v a n t est i n t e l l i g i b l e
et il se r é a l i s e d ' u n e m a n i è r e i n t e l l i g i b l e .
N o u s c o m p r e n o n s bien m a i n t e n a n t l'illusion qui a
p r é s i d é a u t r a n s f o r m i s m e : la m a n i è r e la p l u s c o m m o d e d e
r e p r é s e n t e r le m o n d e v i v a n t est d e faire u n g r a p h i q u e
r e l i a n t les f o r m e s e n t r e e l l e s , à la m a n i è r e d ' u n t a b l e a u
g é n é a l o g i q u e . On a c r u p o u v o i r e x p l i q u e r l e s r e l a t i o n s
de t o u s c e s r a m e a u x p a r u n e d e s c e n d a n c e r é s u l t a n t
d ' u n e é v o l u t i o n p u r e m e n t m a t é r i e l l e . De n o m b r e u s e s
raisons m o n t r e n t q u e cette évolution n e saurait s'être
p r o d u i t e s o u s l'influence d e s e m b l a b l e s f a c t e u r s , et q u e ,
p o u r le p l u s g r a n d n o m b r e d e s t y p e s , elle e s t p u r e m e n t
i d é a l e . C'est i d é a l e m e n t q u e l e s ê t r e s s e r e l i e n t e n t r e
e u x . C'est p a r c e q u ' i l s s o n t c o n s t r u i t s s u i v a n t d e s p l a n s
d i s t i n c t s : e m b r a n c h e m e n t s et c l a s s e s q u i c o m p o r t e n t
un certain n o m b r e de modalités réalisées d'emblée,
comme les ordres, représentés e u x - m ê m e s p a r des types
f o r m e l s , i m m é d i a t s e u x a u s s i , r é e l s et a g i s s a n t s , e t
sources d ' i n n o m b r a b l e s variétés, q u e le transformisme
a p u se d é v e l o p p e r , se m o d e l a n t s u r ces p l a n s antérieu-
r e m e n t é t a b l i s , c a r o n s a i t q u ' i l s'est c o n t e n t é d e r e m p l a -
cer p a r u n lien d e s a n g , i m a g i n a i r e , les l i g n e s i d é a l e s q u i
r é u n i s s a i e n t les a n c i e n s g r o u p e s . Il n e f a u t d o n c p a s
s ' é t o n n e r q u e le t r a n s f o r m i s m e p a r a i s s e r é p o n d r e a u x
e x i g e n c e s d e l a m o r p h o l o g i e e t d e la s y s t é m a t i q u e ,
c o m m e l e d i s a i t e n c o r e C u é n o t il y a p e u d ' a n n é e s ( l j .
Mais s'il r é p o n d a u x e x i g e n c e s d e l a s c i e n c e , e n t a n t
q u e m o d e d e r e p r é s e n t a t i o n d e s r a p p o r t s d e s ê t r e s , cela
ne veut p a s dire qu'il y réponde en tant qu'explication
de l e u r g e n è s e .
L ' e x p l i c a t i o n q u ' i l a p p o r t e e s t , e n effet, insuffisante
et n o u s a v o n s v u , d a n s différents d o m a i n e s de l a b i o l o g i e ,
c o m b i e n le t r a n s f o r m i s m e était loin d e s a t i s f a i r e a u x
e x i g e n c e s p o s é e s p a r les d i v e r s p r o b l è m e s a v e c t o u t e la
r i g u e u r q u i c o n v i e n t . C'est u n e t h é o r i e s é d u i s a n t e à p r e -
m i è r e v u e m a i s q u i n e s u p p o r t e p a s l ' e x a m e n , e t la
meilleure p r e u v e ce sont les aveux q u e n o u s avons r a p -
portés.
Le m o n d e v i v a n t est ordonné, hiérarchisé, bâti s u r

(1) CUÉNOT (L.). la Genèse des espèces animales, 2" édit., Paris,
1921, p . 16.
un certain n o m b r e de p l a n s , modifiés d ' u n e m a n i è r e
p a r f a i t e m e n t i n t e l l i g i b l e . Il n ' a p a s t o u j o u r s été t e l q u ' i l
est et n ' a p a s t o u j o u r s c o m p o r t é t o u t e s les c a t é g o r i e s
s y s t é m a t i q u e s q u i l ' o c c u p e n t a u j o u r d ' h u i . Il a d o n c p r é -
s e n t é u n e é v o l u t i o n ou u n e s é r i e d e c h a n g e m e n t s s u c c e s -
sifs. Mais l o i n d ' ê t r e p o u r c h a q u e g r o u p e le s i m p l e
résultat de c h a n g e m e n t s opérés sous l'action des milieux,
de la l u t t e et d u t e m p s , et p o u r l ' e n s e m b l e , la s o m m e
de ces é v o l u t i o n s p a r t i e l l e s , c e t t e é v o l u t i o n est a u con-
t r a i r e , à c h a q u e é p o q u e , t r a n s c e n d a n t e à ces faits p a r t i -
c u l i e r s q u ' e l l e d é p a s s e et q u ' e l l e a r r a n g e clans u n en-
s e m b l e c o h é r e n t , c o n f o r m e s o u s ses d i v e r s a s p e c t s
a u x n é c e s s i t é s g é n é r a l e s , t o u j o u r s les m ê m e s , d'un
monde vivant complet.
C o m m e n t cette é v o l u t i o n s ' e s t - e l l e o p é r é e ? N o u s a v o n s
v u q u ' e l l e n ' e s t n i r é g u l i è r e n i c o n t i n u e , q u e les g r o u p e s
a c t u e l s n e s o n t p a s les r a m e a u x p l u s j e u n e s de b r a n c h e s
p l u s a n c i e n n e s . F a u t - i l i m a g i n e r q u ' i l y e u t à différentes
époques création de toutes pièces des formes nouvelles?
Nous n'en savons rien.
V o u d r a i t - o n q u e la c r é a t i o n d e s v i v a n t s a i t é t é faite
en u n e s e u l e fois, les s o u r c e s de t o u t e s les f o r m e s a y a n t
a p p a r u a u m ê m e m o m e n t , s o u s .des a s p e c t s q u i n o u s
s o n t i n c o n n u s , e t s ' é t a n t différenciées p a r l a s u i t e ? Il e s t
i m p o s s i b l e d e le d i r e , m a i s ce q u i est b i e n c e r t a i n c ' e s t
q u e c e t t e d i f f é r e n c i a t i o n n e s ' e s t p a s faite c o n f o r m é m e n t
a u t r a n s f o r m i s m e c l a s s i q u e , q u e t o u t ce d é v e l o p p e m e n t
a u lieu d ' ê t r e le r é s u l t a t d e f o r c e s a v e u g l e s et d u h a s a r d
témoigne au contraire d'une activité intelligente utilisant
de la m a n i è r e la p l u s r a t i o n n e l l e les c h o s e s e x i s t a n t e s
p o u r c o n s t r u i r e le m o n d e à p a r t i r d ' u n p e t i t n o m b r e de
plans initiaux.
E t d a n s ce c a s o n p e u t se d e m a n d e r p o u r q u o i c e r t a i n s
a u t e u r s q u i a d o p t e n t p l u s o u m o i n s e x p l i c i t e m e n t ce
p o i n t d e v u e se c r o i e n t o b l i g é s d ' a d h é r e r e n c o r e a u
t r a n s f o r m i s m e . Q u e lui d e m a n d e n t - i l s d o n c q u ' i l p o u r r a i t
seul leur d o n n e r ? Est-ce son p o u v o i r f o r m a t e u r ou m i e u x
d i v e r s i f i c a t e u r d e s e s p è c e s ? Mais cela n e r é s o u t p a s les
p r o b l è m e s p h y l o g é n é t i q u e s , e t a l o r s p o u r c e u x - l à ils f o n t
i n t e r v e n i r u n e d i r e c t i o n q u e l c o n q u e , u n élan d o n n é . E n
q u o i diffèrent-ils p a r là d e s n é g a t e u r s d u t r a n s f o r m i s m e ?
Car enfin, c o m m e le d i s a i t D a r w i n l u i - m ê m e , b i e n q u ' i l
n ' a i t j a m a i s p r é t e n d u a v o i r d é m o n t r é le t r a n s f o r m i s m e
t o t a l et q u ' i l ait t o u j o u r s r é c l a m é q u e l q u e s f o r m e s i n i t i a l e s
d o n n é e s , « j e n e d o n n e r a i s r i e n d e m a t h é o r i e , s'il l u i
fallait d e s a d d i t i o n s m i r a c u l e u s e s à n ' i m p o r t e q u e l d e g r é
de la d e s c e n d a n c e (1) ».
Du m o m e n t q u ' i l e s t a c c e p t é p a r les t r a n s f o r m i s t e s
e u x - m ê m e s q u e le t r a n s f o r m i s m e n e v a u t p a s p o u r t o u t ,
p o u r q u o i n e p a s a c c e p t e r f r a n c h e m e n t s a d é f a i t e et c h e r -
cher autre chose?
J e m e suis a p e r ç u d e p u i s l o n g t e m p s des confusions
a u x q u e l l e s d o n n e lieu la t h é o r i e t r a n s f o r m i s t e et j ' a i
e s s a y é d ' e n d é g a g e r les r a i s o n s . D è s 1908 (2), j ' a i fait
r e m a r q u e r le c a r a c t è r e m é t a p h o r i q u e de la loi b i o g é n é -
t i q u e et les e r r e u r s d ' i n t e r p r é t a t i o n q u i se c a c h e n t s o u s
ce t i t r e p r e s t i g i e u x . E n 1911 (3), j e s i g n a l a i la différence
q u i e x i s t e e n t r e l ' é v o l u t i o n r é e l l e d e s ê t r e s , e t celle q u e
l ' o n a u r a i t d û o b s e r v e r si le t r a n s f o r m i s m e é t a i t v r a i .
E n 1924 (4), j e m o n t r a i l ' i m p o s s i b i l i t é d e s p a s s a g e s g r a -
d u e l s e n t r e les différentes f o r m e s d e l ' a p p a r e i l l o c o m o -
t e u r d e s q u a d r u p è d e s ; la n é c e s s i t é d e la s i m u l t a n é i t é
absolue des corrélations p o u r d o n n e r des êtres viables;
les e r r e u r s d e c e r t a i n e s r e c o n s t i t u t i o n s p a l é o n t o l o g i q u e s
r é s u l t a n t de l ' i g n o r a n c e d u m o d e d e f o n c t i o n n e m e n t d e s
m e m b r e s ; l'impuissance du transformisme classique à

(1) Vie et Correspondance de Ch. Darwin, t. II, p. 44.

(2) V I A L L E T O N ( L . ) , Un Problème, de l'évolution, passim el conclu-
sions, p. 230-232.
(3) V I A L L E T O N ( L . ) , Éléments de morphologie des Vertébrés, passim
et conclusions, p. 761-766.
(4; V I A L L E T O N (L.), Membres el ceintures, p. 350-430, 517-536,
589-697.
r é s o u d r e les questions soulevées p a r l a genèse de ces
d e r n i e r s ; l a c o n f u s i o n faite e n t r e l ' é v o l u t i o n h i s t o r i q u e
de l ' h u m a n i t é et l'évolution b i o l o g i q u e ; l'opposition très
n e t t e q u i e x i s t e e n t r e le t r a n s f o r m i s m e e t l e s g r a n d e s
m u t a t i o n s ; le c a r a c t è r e a n t i t r a n s f o r m i s t e d e l'affirma-
t i o n d e G u é n o t , qu'« il n ' y a p a s d e l i e n c a u s a l e n t r e
l ' a d a p t a t i o n suffisante à u n m i l i e u e t l e s c o n d i t i o n s d e ce
m i l i e u ».
A la r é u n i o n d e la Société de p h i l o s o p h i e d e la N a t u r e
j'insistai encore s u r la nécessité de dissiper les équi-
v o q u e s e t d e fixer ce q u ' i l fallait e n t e n d r e p a r l e m o t
t r a n s f o r m i s m e . L a belle p r é f a c e q u e , s o u s l e t i t r e m o -
d e s t e d ' a v e r t i s s e m e n t , R é m y Gollin a m i s e e n t ê t e d e n o s
t r a v a u x , dégage les confusions auxquelles se prête le
mot transformisme, reconnaît que « certaines des preuves
classiques de l'évolution, ou bien sont vaines o u bien
appellent des réserves » et q u e » la théorie de l'évolu-
tion... ne devient rationnelle q u ' à partir du m o m e n t où
elle s u p e r p o s e u n e i n t e r p r é t a t i o n finaliste à l ' e x p l i c a t i o n
m é c a n i s t e c o u r a n t e (1) ».
Enfin G u é n o t a e x p o s é r é c e m m e n t s u r c e s u j e t d e s
v u e s q u i se r a p p r o c h e n t b e a u c o u p d e s n ô t r e s (2). « L a
g r a n d e objection a u m o n i s m e c'est q u e l'ensemble de
la v i e e s t si p a r t i c u l i e r q u ' i l e s t s é p a r é d u n o n v i v a n t
p a r u n fossé i n f r a n c h i s s a b l e ; c e n e s o n t p a s l e s m a t é -
r i a u x q u i diffèrent, m a i s l a f a ç o n d o n t ils s o n t o r g a -
n i s é s et comme dirigés ». « L a v i e e s t t r a n s c e n d a n t e à
la m a t i è r e i n e r t e . E t si elle e n d é r i v e e n t a n t q u e s u b -
s t r a t u m m a t é r i e l , elle n ' e n p e u t p r o v e n i r e n t a n t q u e
v i e ; elle est elle-même un principe différent d e l a m a t i è r e »
(p. 178-179).

(1) Cahiers de philosophie de la Nature. « Le T r a n s f o r m i s m e », par

divers auteurs. Vrin, édit., Paris, 1927. A v e r t i s s e m e n t , par R. Collin.
(2) COENOT ( L . ) , Les deux conceptions monisie et dualiste de la vie.
Scieniia, v o l . XLIV, septembre 1928. Les m o t s en italiques ne le
sont pas dans l'original.
 E n r é s u m é s o i x a n t e - d i x a n s a p r è s le l i v r e r e t e n t i s s a n t
de D a r w i n , les r e c h e r c h e s et les r é f l e x i o n s q u ' i l a s u s c i -
t é e s , b i e n l o i n d e c o n f i r m e r l e s e s p o i r s d u m a î t r e et d e
c o m b l e r les l a c u n e s de s a d o c t r i n e , n ' o n t fait q u e m o n t r e r
l ' i r r e c e v a b i l i t é d e s p r e u v e s d o n t celle-ci s ' é t a i t c o n t e n t é e
t o u t d ' a b o r d et son i m p u i s s a n c e à expliquer à l'aide des
s e u l e s forces n a t u r e l l e s la f o r m a t i o n d u m o n d e v i v a n t ;
l'illusion t r a n s f o r m i s t e est m i s e e n p l e i n e l u m i è r e .

FIN
 TABLES ANALYTIQUES

NOMS D'AUTEURS

Abel (O.), p . 224. Buffon ( N . d e ) , p . 1, 2 3 3 .

Agassiz (L.), p . 139, 1 7 0 , 1 7 3 , B u y t e n d i j c k (F.), p. 288.
307.
Carazzi ( D ) , p . 223.
A m a n s (P.), p. 121.
C a r r e l ( A ) , p . 70.
Baer (C.-E. von). Discussion
C a u l l e r y (M.), p . 2 6 4 .
Geoffroy-Cuvier, p . 7 ; —
Chauffard (P.-E.), p. 153.
— et les types d'évolution,
Chevalier (Jacques), p . 123
p . 5 8 ; — et sa conception
(note).
du d é v e l o p p e m e n t , p. 85,
1 5 1 : lois de — ' p . 130; C o l l i n ( R é m y ) , p. 80 ( n o t e ) ,
85 (note), 380.
— contre L a m a r c k , p. 243.
Cope, p. 188, 228.
C o s t a n t i n (J.), p. 326.
Balfour (F.), p. 30.
C u é n o t ( L . ) , p . 127 ( n o t e ) .
B a t b e r , p. 7 1 .
184, 2 5 1 , 3 7 7 , 380.
B a r r o i s {J.), p . 7 2 .
C u v i e r (G.). S a v i e , p . 1 5 ; —
Bergson (H.). C o r r é l a t i o n s
e t l e s c o r r é l a t i o n s , p . 16,
et m é c a n i s m e , p. 123
114,124; critique du trans-
(note): évolution et évo-
f o r m . . p . 17, 1 9 ; définit,
l u é , p. 318 ; i n d i v i d u a l i t é ,
de l a vie, p. 3 0 3 ; l i m i t a -
p. 3 1 0 ; v a l e u r du m o t cor-
tion des c a r a c t è r e s , p. 2 8 8 ;
r é l a t i o n , p. 116.
chaque f o r m e s'explique
B i c h a t (X.), p. 304.
seulement par elle-même,
B l a i n v i l l e (D. d e ) , p . 1 0 4 .
p . 95, 360.
B l a r i n g h e m , p. 155.
B l u m e n b a c h (J.-F.), p. 202, D a c q u é (E ). C r i t i q u e p a -
268. léontologique du trans-
Bossuet (J.-B.), p. 321. f o r m i s m e , p. 210, 217.
B o u l e (M.), p . 8 8 , 1 9 3 , 2 7 1 , 219.
276, 286. Dalbiez ( R ) , p . 313.
B o u v i e r ( E . - L . ) , p . 136 Darwin (Ch.). Vie et doc-
B r o c a (P.), p. 25, 307. t r i n e , p . 2 1 - 2 5 ; l o i s biO-
383
 g é o g r a p h . , p. 236; facteurs Grasset (J.). p. 204, 263,
du t r a n s f o r m . , p. 245. 375.
Dean (Bashford), p. 105, Gregory, p. 273.
180.
Dehaut (E.-G.), p. 275. Haeckel (Ern.), p. 25, 29,
Delage (Y.), p. 54, 72, 82. 129, 132, 366.
Depéret (Ch.). Évolut. fonc- H a l l e r (A. d e ) , p . 3 3 4 .
tion, et évolut. g é n é a l o - H a r v e y ( W . ) , p . 128, 3 7 1 .
gique, p. 31, 104; forma- H e n d e r s o n (L.-J.), p. 317.
t i o n d e s types i n f é r . et d e s H e n n e g u y (L.-F.), p. 154.
types super, de l a systé- H e r t w i g (O.), p. 3 1 , 1 2 1 .
matique, p. 232; nom- His ( W . ) , p. 29, 96.
bre des espèces, p. 194; Houssay (F.), p. 72, 252.
h o m m e de la Denise, 280. Huxley (Th.), p. 2 1 , 269.
D i d e r o t (D.), p. 1.
D o b r n (Ant.), p. 3 1 , 149. J a n e t ( P a u l ) , p . 314.
D u b o i s - R e y m o n d , p. 262.
Dugés ( A n t ) , p. 319. Keibel (Fr.), p. 96.
K l a a t s c h , p . 292.
E l l i o t - S m i t h , p . 185. Kleinenberg (N.), p. 229.
E n r i q u e s (P.), p. 5 1 . K ô l l i k e r (A. v o n ) , p . 2 9 ,
Erslberg, p. 318. 156.

F l a u b e r t (G.), p . 30. L a m a r c k (M. d e ) . P r i n c i p e s

de —, p. 1 2 ; facteurs du
F u c h s , p. 195.
transformisme, p. 240-
F û r b r i n g e r (Max.), p . 96.
245; intensité de la repro-
duction, p. 249.
G a d o w (H.), p . 199.
G a u d r y (Atb.), p. 124, 246. L a t a s t e (F.), p. 244, 249.
G e g e n b a u r (C.), p . 3 1 , 96, Le Roy (Ed.), p. 363.
127. L e u c k a r t , p . 17, 196.
L i n n é (Ch.), p. 9 1 , 267.
Geoffroy-Saint-Hilaire (Ét.).
B a l a n c e m e n t des organes, Lyell (Ch.), p. 28.
p . 3 ; p r i n c . des connexions,
Marchai (P.), p. 193.
p . 4 ; — et l e s c l a s s i f i c a -
M a r t i n s (Ch.), p. 95.
tions, p . 8 ; discussion
Moebius, p. 1 9 1 , 193.
avec Cuvier, p. 7 ; causes
M o n a k o w (C. v o n ) , p . 2 5 3 .
d e s t r a n s f o r m a t i o n s , p . 9.
M o u r g u e (R.), p . 2 5 3 .
G e o f f r o y - S a i n t - H i l a i r e (I.).
Caractères de l'homme, Naegeli, p, 318.
p. 203, 2 6 8 ; classific. des
m o n s t r e s , p . 8; classific. O r b i g n y (Al. d'), p . 193.
parallèles, p. 189; règne Osborn (H.-F.). Corrélations,
h u m a i n , p. 297. p. 124; t a b l e a u généal.,
 p. 182; évolut. m a m m i f . , S a c h s (J.), p . 172.
p. 2 6 2 ; o r i g i n e vie, p . 326. S c h n e i d e r (C.-K.), p. 194,
O w e n (Rich.), p . 5, 7, 92. 196.
Sera, p. 293.
P e r r i e r ( E d m . ) , p. 245. Sergi (G.). F i x i t é des t y p e s ,
P e r r i e r ( R é m y ) , p . 197. p. 220; origine des êtres
Plate, p. 191. vivants, p. 220; paléont.
h u m a i n e , p. 272-280.
Q u a t r e f a g e s (A. d e ) , p . 2 0 3 , S e r r e s (E.-R.-A.), p . 4, 128,
206, 295, 297, 301, 297.
S p e n c e r (H.), p. 337.
R a b a u d (Ét.), p . 125. T h o o r i s (Alb.), p. 245.
R a t h k e , p . 5.
R é t t e r e r (Ed.), p. 139 (note). Vallois (H.), p. 105, 297.
Rignano (E.), p. 323. V e r n a d s k y ( W . ) , p. 52.
Robin (Ch.), p . 75. Vries (de), p. 155.
Rosa(D.). Théorie de l'holo-
W a g n e r (Ad.), p . 1 6 1 .
genèse, p. 238 ( n o t e ) ; cri-
W e l s c h (J.), p. 193.
tique du transf., p. 205,
W ï e d e r s h e i m (R.), p. 162.
264; transformisme de —,
W i l d e r (H.-H.), p . 178.
p . 266 (note).
W o o d w a r d (S.-P.), p. 193.
Roux ( W . ) , p. 36, 304.
R o y e r - C o l l a r d , p . 303. Z i t t e l (C. v o n ) , p . 3 1 , 3 7 3 .

25
 M A T I È R E S (1)

Amibe, p. 39, 42, 33, 248. Arthropodes. Formule m o r -

Amniotes. Forme embryon- pho-cin. des — , p. 63-65;
naire des —, p. 138; dé- corrél. histolog. des — ,
velopp. des —, p. 143; p. 1 1 6 ; n o m b r e d'espèces
séparation et isolement des — , p . 192.
des — , p. 352.
Amphibiens. Hétérogenèse B i o g é n é t i q u e (loi). P r e m i è r e s
chez les — , p . 156; p a - conceptions de l a — , p . 3,
léontologie des —, p. 210, 128; loi de Haeckel, p. 1 2 9 ;
215, 342, 349. caractère métaphorique de
Amphioxus, p . 8 9 , 129. la — , p . 135.
Analogues. Théorie des —, Biogéographie, p. 2 3 3 ; lois
p. 3 ; organes — , p. 92. de D a r w i n , p. 236.
Angiospermes. Paléonto- B l a s t o p o r e . Définit, d u — ,
logie des — , p. 348. p. 2 9 ; — chez l e s E c h i -
A n i m a l . Définition p a r Cu- n o d . , p . 5 9 ; — chez l e s
vier, p. 54. Annélides, p. 6 1 ; — et
Anthropoïdes (Anthropo- ligne primitive, p. 145.
morphes) . Sériation des Blastula, p. 81, 133.
—, 1 0 5 ; classification des
—, p. 270; relations des C a r a c t è r e s . Définit, d e s — ,
— avec l ' h o m m e , p. 272- p. 8 6 ; — n u s , p . 8 8 ; va-
295. leur des — , p. 9 1 ; appré-
A n n é l i d e s , p . 61-63. ciation des —, p. 201.
A r b r e s g é n é a l o g i q u e s , p . 177- C a u s e s . — efficientes e t —
187. finales, p. 324.
Arcs. — aortiques, p. 352; Cellule. Définition de l a — ,
— branchiaux,p.133,138; p. 4 0 ; — et o r g a n i s m e ,
— v i s c é r a u x , p . 138-144. p . 7 4 ; — artificielles,
Archœopteryx. — comme p. 37.
forme interméd., p. 109; Cellulaires. Cultures —,
p a l é o n t o l . d e 1'—, p . 3 4 3 . p. 7 5 ; c u l t u r e s — et v i e ,

(1) Les n o m s en italiques sont des n o m s de genres o u d'espèces.

3S6
 p. 7 9 ; spécificité —, p. 7 8 ; mécaniste et —, p. 1 2 3 ;
colonies —, p. 80. — du type cétacé, p. 122;
Ceinture (pectorale), p. 89, — du type oiseau, p. 121.
224, 369. Cosmopolitisme de l'homme,
Cénogénétique, p. 141. p. 301.
Céphalopodes, p. 66, 206, Création. Centres de —,
230, 349. p. 235; sens du mot —,
Cérithes, p. 221. p. 365.
Cétacés, p. 110, 122. Cro-Magnon. Homme de —,
Chevaux, p. 189, 193, 222. p. 274.
Chancelade. H o m m e de —, Cryptogames. Évolution des
p. 274. - , p. 347.
Chorde (dorsale), p. 6 8 , 1 3 3 . Dents. Développement des
Classes. Définit, des —, —, p. 359; — rudimen-
p. 169; n o m b r e des —, t a i r e s , p. 164.
p. 197. Développement. — indivi-
Classification. Cadres de la duel (ontogeuèse), p. 129,
—, p. 168; leur hiérarchie, 335; — des groupes (phy-
p. 176; valeur de la —, logenése), p. 129; m o d e
p. 195. du — paléontol., p. 344;
Cloaque, p. 90. n a t u r e du —, p. 151.
Cœlentérés, p. 54-57. Dipneustes. — c o m m e forme
Cœlome, p. 57. i n t e r m é d i a i r e , p. 107; pa-
Cœur. Développement du —, léontologie des —, p. 213,
p. 135, 372. 339.
Colonies (animales), p. 6,
Diversification, p. 23C, 305.
311.
Connexions (principes des), Dromatherium, p. 226, 230,
p. 4. 343.
Corps organisés. Définition Dryopithecus, p. 272.
des —, p. 3 5 ; r é p a r t i t i o n Ebauches. Définition, p . . 131
des —, p. 305; — e t corps — et plans, p. 147; lutte
bruts, p. 306; unité des des —, p. 149; rôle des
—, p. 310; autonomie des - , p. 150.
—, p. 3 1 1 ; — spontanéité Échinodermes, p. 59-61.
des —. p. 312; finalité des Écliidné, p. 87, 137.
—, p. 313. E c t o d e r m e , p. 29, 56.
Corrélations. Définit.,p. 114; E m b r a n c h e m e n t s . Définit.,
— architecturales, p. 115; p. 5 1 , 168; n o m b r e d e s — ,
— histologiques, p. 116; 196.
— locales, p. 115 ; — E m b r y o n . L ' — c o m m e forme
psycho-physiques, p. 289; souche, p. 144 ; — et
critique des —, p. 124; plan, p. 147; pré forma-
difficultés entre théorie tion de 1'—, p. 133, 334;
Embryonnaire. Développe- reproduction, p. 322; —
m e n t — et p h y l o g e n è s e , intermédiaires, p. 107;
p. 1 4 0 ; r e s t e s — , p. 166. — spécifique, p. 48, 49,
E n t o d e r m e , p. 29, 56. 139; précocité de la —
Espèce. Définition, p. 1 7 0 ; spécifique, p. 138; in-
interfécondité d a n s 1'—; fluence de la — s u r la
F — et les c a d r e s de l a structure, p. 141.
classific, p. 1 7 1 ; n o m b r e
des — , p. 190; — et G a s t r a e a , p. 25, 28, 54.
t y p e s , p. 1 9 5 ; — fixées, Gastrula, p. 29, 59, 6 1 , 82,
% p. 263. 129, 131.
Etres vivants. Définition, Génétique, p . 255; — et
p. 35; — envisagés c o m m e transformisme, p. 256,
substances, p. 306; pro- 265.
priétés des — , p. 309. G e n r e s , p. 168, 170, 176,
Évolution. Définition, p. 3 3 3 ; 203.
confusion entre — et Grimaldi. H o m m e de —,
transformisme, p . 337; p . 274.
imprévisibilité d e 1'—-,
p. 197; théorie de Spencer, Habitudes. Effet d e s —,
p. 337; transcendance de p. 241, 243.
1'—, 3 5 0 . 3 6 0 ; t y p e s d ' — , H é r é d i t é . Définit., p . 152;
p. 58. théorie des causes ac-
t u e l l e s d e 1'—, p . 1 5 4 .
Facteurs du transformisme, Hétérogenèse, p. 156; insuf-
p. 240; pouvoir des —, fisance de T—, p. 159.
p. 262. Hétéroplastique. Organisa-
F a m i l l e s , p. 168, 170, 175, tion —, p. 45.
177, 2 0 1 . H o l o g e n è s e . T h é o r i e d e 1'—,
Finalité, p. 313; — externe, p. 238 (note).
p . 3 1 6 ; — i n t e r n e , p . 314. Holoplastique. Organisation
F i s s u r e l l i d é s . — e t loi bio- —, p. 45.
génétique, p. 136; ortho- H o m m e . P l a c e d e 1'— d a n s
g e n è s e d e s — , p . 189. la nature, p. 267; Origine
F i x i s m e , p . 19. paléontologique de 1'—,
F o n c t i o n . L e s —• é l é m e n - p. 272; caractères p h y ;
taires, p. 3 6 ; la — fait- s i q u e s d e 1' — , p . 2 8 1 -
elle l ' o r g a n e ? p . 242. caractères psychiques de
F o r m e . Définit., p. 35, 46, 1'—, p . 2 8 8 ; p l a c e d e 1'—
8 5 ; — f o r m e et fonction, dans la classification,
p . 42, 315, 319, 325, 357; p. 297.
— et force vitale, p. 3 2 4 ; Homo. H. Heidelbergensis,
— et c o m p o s i t i o n chi- p . 2 7 3 ; H. Neandertha-
mique, p . 327; — et lensis, p . 2 7 3 , 2 7 9 ; H.
 Rhodesensis, p . 2 7 4 , 2 7 9 ; logie des — , p . 217, 230,
H. sapiens, p . 2 6 7 , 2 7 3 , 343; phylogenèse des —
274, 280. (Lamarck), p. 13, 2 4 5 ;
Homologies. Définit., p . 9 2 ; tableau généalogique des
— i n c o m p l è t e s , p . 96. — , p. 179, 1 8 1 , 183.
Hormé, p. 233. Mandibule. — de Mauer,
H o r m o n e s . — et développe- p. 275.
m e n t , p . 154. M a r s u p i a u x . Parallélisme
des — et des placentaires,
I c h t h y o s a u r e s , p. 227, 305. p. 190; limite d'évolu-
I c h t l i y o p s i d é s . Définit., tililé des — , p. 237.
p. 352. M e m b r e s . Les — et leurs
Idées. — platoniciennes, transformations (Darwin),
p. 307. p. 9 3 ; é b a u c h e s et déve-
Imprévisibilité. — de l'évo- l o p p e m e n t des — , p. 138-
l u t i o n , p. 197. 141 ; s é r i a t i o n des —
I n d i v i d u a l i t é , p. 310. (pattes), p. 101.
Intermédiaires. Formes —, M é s o d e r m e , p. 57, 5 8 ; le —
p. 107-113. chez les v e r t é b r é s , p. 68.
Invertébrés. Paléontologie Métazoaires, p. 45.
des — , p. 210-213. Mœripilhecus, p. 272.
I s o s c h é m i e . L o i d'— p h y l é - Mollusques, p. 65-67; corré-
t i q u e , p . 132. lations histologiqùes des
— , p. 117.
Ligament. — rond du fémur, Morpho-cinétiques. For-
p. 9 8 ; — ventriculaire du m u l e s —, p. 49-71.
c œ u r des l a m p r o i e s , p . 97. Morphologie. Définit., p. 33.
Loi. — biogénétique fonda- Mutations, p. 155; — et
m e n t a l e , p. 4, 129; — t r a n s f o r m i s m e , p. 160.
biogéograpliiques, p. 235;
— de c a r a c t é r i s a t i o n per- O i s e a u x . Aile d e s — , p . 119,
m a n e n t e , p. 206; — d'iso- 134; circuits bronchiques
s c h é m i e p h y l é i i q u e , p . 132, d e s — , p. 98; corrélations
— du t o u t ou r i e n , p . 121, des —, p. 121, 3 7 1 ; pa-
315 ; — de von Baer, léontologie des —, p. 216,
p. 1 3 0 ; — d e C o p e , p. 188; 343.
— de S e r r e s , 4. O n t o g e n è s e , p. 4, 129.
Lutte. — pour l'existence, O r d r e s , p . 168, 170, 1 7 6 ; —
p. 23, 245; — pour l'im- p a r c o n v e r g e n c e , p. 199.
p é r i a l i s m e , p . 246. O r g a n e s . — nouveaux, p. 97-
99; — rudimentaires,
Mammifères. Apparition des p. 161.
—, p. 226; embryologie O r g a n i s a t i o n . Définit., p. 3 8 ;
des — , p. 138; p a l é o n t o - — protoplasmique, p. 4 1 ;
390

—• s y s t é m a t i q u e , p . 4 5 ; — Reptiles. Cœur d e s — , p , 1 3 6 ;
— spécifique ou f o r m e , paléontologie des —,
p. 4 7 ; — et finalité, p. 216, 342.
p. 314; — h o l o - et h é t é r o -
plastique, p. 45.
Salinella, p . 8 2 .
O r g a n i s m e s . Définit., p. 3 5 ;
Sauripterus, p . 1 0 3 .
— unicellulaires, p. 44;
Sauropsidés. Définition des
— pluricellulaires, p. 4 5 ;
—, p. 90; paléontologie
— et c e l l u l e s , p. 74. des — , p . 350.
O r t h o g e n è s e , p. 188.
Séries. — o r g a n i q u e s , p. 100;
— et g é n é a l o g i e , p . 104;
Parallélisme des types ou les — paléontologiques
d e s f o r m e s , p . 189. p r o u v e n t - e l l e s le t r a n s f o r -
Parapilhecus, p . 2 7 2 . m i s m e ? p . 2 2 1 , 225, 374.
P a r h o m o l o g i e s , p . 96. Sélection. Définit, d e la — ,
P h y l o g e n è s e , p . 4, 129. p. 2 3 ; critique de la —,
f i g e o n s . Variabilité des — , p. 250.
p. 225. Siréniens. Bassin des —,
Plans. Idée de —, p. 147; p . 224.
— et ébauches, p. 149; — S o m i t e s , p . 6 1 , 64, 65, 68.
d a n s le m o n d e inorga- Spécificité cellulaire, p . 78.
nique, p. 254. Spontanéité des êtres vi-
P l a n c t o n , p . 5 1 ; le — e t v a n t s , p . 312.
la l u t t e p o u r l'existence, Stades embryonnaires.
p. 247. Les — p h y l o g é n é t i q u e s de
Pliopithecus, p. 272. Haeckel, p. 129; rôle m é -
Poissons. Paléontologie des canique des premiers —.
— , p . 214, 339. p . 132.
P r é a d a p t a t i o n , p . 127, 376. Substance. — vivante (pro-
P r i m a t e s , p. 185, 267, 270, t o p l a s m e ) , p. 4 1 ; — élé-
292. m e n t a i r e s , p. 3 0 6 ; — et
Propliopithecus, p. 272. types formels, p. 308.
Protoplasme, p. 41. Substitution. Développement
Protozoaires, p. 44, 5 1 . p a r — , 226, 229.
P t é r o s a u r i e n s , p. 227, 303. Symétrie et locomotion,
p . 57, 60, 7 1 .

R a t i t é s , p. 199.
Relayage des formes, p. 227. T e m p s . Le — et l e t r a n s f o r -
Reproduction. La — condi- m i s m e , p. 237, 2 6 5 ; lon-
tion de la vie, p. 308, 3 2 1 ; gueur des transforma-
la — caractère décisif de tions superficielles et
l a v i e , p . 3 2 1 ; l a —• et l a rapidité des profondes,
forme, p. 322. p. 262.
 TABLE DES MATIÈRES 39t

Transformations. Causes des Variétés, p. 169; leur for-

— , p o u r É t . Geoffroy, m a t i o n (Cuvier), p. 19.
p . 9 ; pour L a m a r c k , p. 12; Vertébrés. F o r m u l e morpho-
pour Darwin, p. 2 3 ; diffi- cinétique des —, p. 67-71 ;
cultés physiologiques des paléontologie des —,
—, p. 71, 8 1 , 94, 159, p. 214 et suiv., 339 et
161. suiv.
Transitions. — p o r t a n t sur Vie. La — action i m m a -
d e s a p p a r e i l s i s o l é s , p . 101 ; nente, p. 3 1 3 ; l a — acti-
formes de —, p. 107. vité conquérante, p. 3 2 0 ;
Types. — formels, p. 175, définitions de la — : Bi-
200, 229, 305; — formels c h a t , p . 3 0 4 ; Cuvier,
et substances, p. 308; — p. 303; Dugès, p. 319;
d'organisation, 175, 176, Roux, p. 304; Royer-Col-
229 ; —• r e p r é s e n t a t i f s , lard, p. 3 0 3 ; définition
p. 305. nouvelle, p. 323.
Vokox, p. 81.
Unité des corps organisés,
p. 310. Zeuglodon, p. 110.
 T A B L E DES M A T I È R E S

AVERTISSEMENT i

CHAPITRE PREMIER
ORIGINE E T D É V E L O P P E M E N T DU TRANSFORMISME

Les précurseurs. — Et. Geoffroy Saint-Hilaire. — L a m a r c k .

— Cuvier. — Darwin. — Critique et t r i o m p h e du t r a n s -
formisme. — Heeckel. — La crise du t r a n s f o r m i s m e . . 1

C H A P I T R E II
LA MORPHOLOGIE. L'ORGANISATION E T LA FORME

La morphologie. — L ' o r g a n i s a t i o n ; l'organisation pri-

m o r d i a l e ou protoplasmique, l'organisation systéma-
tique, l'organisation spécifique ou la forme. — La
forme. — Les organisations systématiques, les for-
mules morpho-cinétiques 33

CHAPITRE lit
L'UNITÉ D E COMPOSITION É L É M E N T A I R E OU CELLULAIRE

Cellule et organisme. — Cultures cellulaires. — Colonies

de protozoaires et êtres pluricellulaires 74

C H A P I T R E IV
L'UNITÉ DE COMPOSITION ANATOMIQUE

Les caractères. — Les homologies. — Les t r a n s i t i o n s et

les formes intermédiaires. — Les corrélations 86
393
 CHAPITRE V

L'UNITÉ DE DÉVELOPPEMENT

L a loi b i o g é n é t i q u e f o n d a m e n t a l e ; les é b a u c h e s . — L e s
e m b r y o n s et les p l a n s d ' o r g a n i s a t i o n . — L'héré-
dité. — Les m u t a t i o n s . — L'hétérogenèse. — Les or-
ganes rudimentaires iiH

CHAPITRE VI

LA S Y S T É M A T I Q U E E T LE TRANSFORMISME

Les catégories de l a s y s t é m a t i q u e . — L a classification

et la phylogenèse, les a r b r e s généalogiques. — L'or
t h o g e n è s e ; le p a r a l l é l i s m e d e s f o r m e s ; r e l a t i o n s e n t r e
n o m b r e des espèces et celui des types d a n s u n m ê m e
g r o u p e . — V a l e u r et signification de la classification. 468

CHAPITRE VII

LA PALÉONTOLOGIE, LA BIOGÉOGRAPHIE ET LE TRANSFORMISME

Distribution géologique — Biogéographie 208

CHAPITRE VIII

R E M A R Q U E S SUR LES F A C T E U R S DU TRANSFORMISME

Facteurs lamarckiens. — Facteurs darwiniens. — La

génétique. — Le t e m p s £40

CHAPITRE IX

LA PLACE D E L'HOMME D A N S LA NATURE

Historique. — Origine paléontologique de l ' h o m m e . —

Caractéristiques propres de l ' h o m m e . — Autres con-
ceptions du groupe h u m a i n ; polygénisme, monogé-
n i s m e . — La place de l ' h o m m e d a n s la classification. 267
 CHAPITRE X

LA V I E E T LES Ê T R E S V I V A N T S

Définitions de la vie. — Les propriétés des êtres vivants.

— Les t y p e s c o m p l é m e n t a i r e s . — C a r a c t è r e s et condi-
t i o n s d e l a vie. — O r i g i n e de l a vie 303

CHAPITRE XI

É V O L U T I O N E T TRANSFORMISME

Définitions. — Évolution paléontologique. — Évolution

o n t o g é n i q u e . — Signification c o n t r a i r e des m o t s évo-
lution et transformisme 333

CHAPITRE XII

R É S U M É E T CONCLUSION. — L'ILLUSION TRANSFOHMISTE . . . 306

'TABLES ANALYTIQUES 385

PARIS. — TYPOGRAPHIE PLON, 8, RUE GARANGIÈRE. — 1930. 39185.