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• les semences sont classées en 3 catégories :

Ch IV:la germination • Les semences macrobiotiques : survivent plus que 15

ans (ex : carotte sauvage).
• les semences mésobiotiques : restent vivantes de 3 à
et la dormance 15 ans (ex : le blé, la tomate)
• les semences microbiotiques : ne survivent pas au-
Dr Hayet EDZIRI delà de 3 ans (ex : oignon, pois, haricot, ail).

I. Graine
II. La germination
La graine contient un embryon zygotique différencié (une
plante miniature entourée d’une enveloppe protectrice, le • 1.Définition
tégument) et des réserves localisées dans les cotylédons ou
un tissu spécialisé, l’albumen. • La germination correspond au passage d’un état de vie
ralentie à un état de vie active.
• En 1957, Evenari propose la définition suivante :

• « La germination est un processus dont les limites sont le

début de l'hydratation de la semence et le tout début de la
croissance de la radicule ».

Figure 1. Caryopse : graine des graminées

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• 2. Les types de germinations

• Il existe deux types de germination : Hypogée et épigée. 3. Les conditions de germination

• Lors de la germination hypogée le cotylédon reste dans La germination dépend de plusieurs facteurs de deux types :
le sol (exemple des pois) tandis que lors de la
 Les conditions externes qui dépendent de paramètres
germination épigée le cotylédon sort du sol (exemple
des haricots)(voir fig 2). environnementaux: l’eau, la température, l’oxygène et la
lumière.

 Les conditions internes qui dépendent de la constitution

de la graine telle que la dormance et la photosensibilité de
la graine.

Figure 2. Type de germination (DEMALSY et al., 1990)

a. Facteurs externes
Eau: indispensable
Sur l’embryon on distingue trois parties :
L’eau va imbiber la graine, pénètre par les téguments de
• La radicule : qui donnera la racine principale est les
façon passive par capillarité .
racines secondaires
• L’hypocotyle : qui se trouve sous le cotylédon
La température : influence sur les activités enzymatiques, la
• L’épicotyle : qui constitue la tige feuillée au dessus
perméabilité des membranes et l’entrée d’oxygène.
du cotylédon
Lumière: indispensable ou défavorable selon les espèces.
Oxygène: indispensable à la germination.
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b. les facteurs internes

• La maturité : La graine est complètement différenciée o Il est ainsi démontré que la germination comprend trois
morphologiquement, les réserves sont bien constituées. phases successives (figure 3) : la phase I d'imbibition,
la phase II de germination stricto sensu et la phase III de
• La viabilité / Longévité des semences : La graine est croissance.
vivante et on a conservation du pouvoir germinatif qui
varie en fonction des espèces. En effet, la capacité
o La phase I, ou phase d’imbibition: correspond à une
germinative est plus faible pour les arbres que pour les
forte hydratation des tissus, avec une élévation de
herbacés.
l’intensité respiratoire. Cette phase est assez brève,
• Aptitude à germer. La graine doit être non dormante durant de 6 à 12 h selon les semences(figure 3).

4. La PHYSIOLOGIE DE LA GERMINATION

Sortie de la radicule
• 4.1. Les phases de la germination
La germination débute par une intense absorption
d’eau dont la plus grande partie va à l’embryon (voir
fig. 2). L’appel d’eau s’effectue d’abord par le jeu des
forces d’imbibitions des colloïdes de la graine.

Puis, lorsque les vacuoles sont édifiées, les forces

osmotiques prennent le relais on a reprise de
l’activité respiratoire(figure 3). I Imbibition II germination III croissance
Figure 3. Absorption de l’eau et dégagement d’oxygène par les graines
de blé en fonction du temps
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o La maturation de la graine s’accompagne d’une diminution

• La phase II: encore appelée phase de germination stricto sensu se importante et régulière de la teneur en eau.
termine par la sortie de la radicule. o La perte en eau peut atteindre jusqu’à 95% de la matière fraîche:
- Elle est Caractérisée par la stabilisation de l’hydratation et de ce qui aboutit à l’arrêt des activités métaboliques (le passage en
l’activité respiratoire à un niveau élevé. vie ralentie)(Figure 5).
- Durée de cette phase 12-48h • Graines quiescentes ou dormantes
- La phase III: elle est caractérisée par une reprise de l’absorption d’eau
et une élévation de la consommation d’O2 ,on assiste à la croissance o La dessiccation permet à la graines de survivre dans les mauvaises
affectant la radicule puis la tigelle(figure 4). conditions.
- Rq: l’activité métabolique de la jeune plantule se développe à partir de o Les graines sèches se conservent longtemps: elles sont dites
l’embryon, du tissu de réserve (albumen, cotylédons), qui a tendance à graines orthodoxes ≠ Graines récalcitrantes (intolérantes à la
décroître (phase III bis) . dessiccation; elles ne se conservent pas).

4.2. Dessiccation de la graine

a. Développement de la graine
 Au début de la déshydratation de la graine il y’a synthèse d’acide
II
accumulation III abscissique (ABA) suivie de l’accumulation des réserves
de réserve déshydratation (oliogosaccharides et des protéines).

4.3. Accumulation des réserves

a. Nature des réserves :
• Glucides : graines amylacées, exp: blé, maïs…accumulent de
l’amidon(amyloplastes) ou des hémicelluloses (parois).
• Lipides : graines oléagineuses, exp: arachide, ricin… accumulent
des triglycérides (oléosomes).
• Protéines : graines protéagineuses, exp: haricot, ….
( Rq:les réserves sont stockés dans des organites cytoplasmiques
Fig. 4. Masse d’eau (1), de matière fraîche (2) et sèche (3) d’une semence (graines d’aleurone ou vacuoles de stockage)
au cours de son développement d’après Physiologie
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4.4.Mobilisation des réserves

• A la fin de la phase d’imbibition, les réserves de l’albumen ou des • Réserves lipidiques (graines oléagineuses):
cotylédons sont mobilisées. • Les triglycérides sont d’abord hydrolysés par des
estérases qui donnent du glycérol et des acides gras.
• Les enzymes nécessaires à cette mobilisation sont alors
• Les acides gras sont ensuite oxydés en oxaloacétate
synthétisées en abondance. exemple : la libération des sucres à
Synthèse de saccharose par gluconéogénèse
partir de l’amidon de l’albumen des Céréales : la production
d’amylase est fortement stimulée (Voir fig.5) sous l’action des
gibbérellines (GA). • Réserves protéiques :
• Protéases peptides; acides aminés utilisés dans la
synthèse protéique ou intégrés dans le cycle de KREBS
après transamination.

Figure 5.
4.5. La synthèse d’enzyme
(https://uel.unisciel.fr/biologie/module1
• Lors de la phase finale de maturation de la graine, les teneurs
en hormones et en enzymes chutent brutalement.
• A la germination, on assiste à une reprise des synthèses
d’enzymes, et à une synthèse de gibbérellines (GA) en même
temps(Fig 6).
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4.6.La photosensibilité des semences

La lumière est favorable à la germination de la plupart des
semences qui sont alors dites à photosensibilité positive
(70% des graines, exp: laitue).

D’autres ne germent qu’à l’obscurité: elles sont à

photosensibilité négative ( 25% des semences, exp: Tabac).

D’autres enfin sont indifférentes à la lumière (5% des

graines, exp: blé, orge, radis).

Figure 6. Sur la courbe Témoin il y a peu d’a-amylase alors qu’avec l’acide

gibbérellique on a une forte production d’a-amylase.
L’acide gibbérellique a un effet direct stimulateur sur la production
d’a-amylase

• des graines de laitue sont mises dans des boites de Pétri

Il a été démontré que :
(60 graines par boite) dont le fond a été recouvert
• les gibbérellines synthétisées dans l’embryon gagnent la préalablement d'un papier humide. Les boites sont
couche à aleurone et y activent tout un ensemble numérotées et subissent un des traitements lumineux
d’hydrolases, entrainant la mobilisation des réserves de présentés dans le tableau.
l’albumen au bénéfice de l’embryon .

• la (GA) provoque aussi une augmentation de la

transcription des RNAm codant pour les -amylases

R : red/rouge clair, FR : far-red/rouge lointain.

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Un éclairement rouge clair induit la germination des graines de laitue. .

Le mécanisme de la photosensibilité (sur les akènes de Laitue)

 le rouge clair (R : red), avec maximum d’effet à 660 nm,

stimule la germination des graines à photosensibilité + .
 le rouge sombre (ou rouge lointain, FR : far red), avec
maximum d’effet à 730 nm, inhibe cette germination et annule
l’effet d’une stimulation par le R s’il est appliqué immédiatement
après.
 Ce maximum d’effet de la lumière rouge sombre correspond
aux maximum d’absorption du phytochrome Pfr et provoque sa
photoréversion en Pr. Ce dernier est la forme inactive du
Figure 7 : Résultats des traitements lumineux subis par les graines de pigment (figure 8).
laitue. Abréviations : R : red/rouge clair, FR : far-red/rouge lointain.

Nous pouvons donc conclure que la lumière rouge lointain a

inhibé l'activation du phytochrome provoquée par la lumière
rouge clair (figure 8).

Chaque fois que le traitement s'achève par un éclairement rouge Figure 8: spectres d’absorptions des phytochromes (Gaudry et al., 2012)
clair, le processus germinatif est déclenché. Au contraire, chaque
fois que le traitement se termine par un éclairement rouge
lointain, l'activation du processus est inhibée.
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a. Les phytochromes
III. LA DORMANCE
Le phytochrome existe sous 2 formes, l’une Pr sensible au rouge clair et 1. La vie latente:
l’autre Pfr sensible au rouge sombre ; ces 2 formes sont liées par la
• La vie latente (vie ralentie):est un état où toutes les activités
sont réduites au minimum : la respiration et le dégagement
relation : Pr R Pfr de chaleur.
• les échanges nutritifs sont nuls, il n'y a ni synthèses ni
FR croissance.
La lumière (R ou FR) déplace l’équilibre dans un sens ou dans l’autre. • C’est une forme de résistance aux conditions défavorables
Pfr est la forme active qui stimule la germination alors que phytochrome
(mauvaises saisons).
• Souvent l’organisme en vie latente est insensible aux
Pr est la forme inactive (figure 9).
conditions extérieures favorables : il est en état de
dormance.

• Le retour à la vie active, nécessite:

que les conditions extérieures soient favorables à cette reprise
tels que : la température, l’humidité et l’aération.

Une transformation interne préalable, c’est la levée de

dormance.
• 2. Définition de la dormance
• La dormance est donc une inaptitude interne de la graine au
Figure 9: spectres d’absorptions des phytochromes
(http://www.snv.jussieu.fr) retour à la vie active, même si les conditions extérieures sont
favorables et en dehors de toute inhibition.
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3.Types de dormances b. La dormances embryonnaires

Appelée aussi dormance endogène:
• Il existe deux types de dormance primaire:
 On dit que la dormance est d’origine embryonnaire quand
la graine étant débarrassée de ses téguments et placée
** Dormance tégumentaire: due aux enveloppes séminales. dans des conditions convenables ne germe pas.

**Dormance embryonnaire: la dormance est d’origine  L’embryon peut être dormant au moment de la récolte de la
embryonnaire quand la graine étant débarrassée de ses semence on parle alors de dormance primaire.
téguments et placée dans des conditions convenables ne
germe pas.  Dans d’autre cas l’embryon des semences fraîchement
récoltées sont parfaitement capables de germer mais ils
perdent cette aptitude sous l’influence de différents
facteurs externes (T°, privation d’O2), on parle de
dormance secondaire.

a. La dormance tégumentaire
Appelée aussi :inhibition tégumentaire. Parmi les dormances embryonnaires on peut distinguer:

 les téguments assurent normalement la protection des - Les dormances photolabiles: qui se lèvent par la lumière.
graines mais dans de nombreux cas ils peuvent
empêcher la germination en jouant un:
- Les dormances scotolabiles :qui se lèvent par obscurité.
 Barrière physique: résistance mécanique, imperméabilité
à l’eau, à la lumière et à l’oxygène. - Les dormances xérolabiles: qui se lèvent par séjour
prolongé en atmosphère sèche.
 Barrière chimique : les téguments contiennent des
inhibiteurs chimiques (exp: acides organiques , acide
abscissique, acide caféique, Les phénols exp: pommier). - Les dormances psychrolabiles: la levée par le froid
humide (HELLER et al., 1990)
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4. La Levée de la dormance

• a. Levée de la dormance tégumentaire b. Levée de la dormance embryonnaire

• Elle s'effectue par l’altération des tégument dans les conditions Différents traitements peuvent lever la dormance:
naturelles par:
• Traitement par le froid : la stratification
• le gel de l’hiver (putréfaction partielle).
• Alternance gel/ réchauffement.
• Dans les conditions naturelles c’est le froid de
l’hiver.
• Les pluies et la sécheresse peuvent altérer l’intégrité des
téguments. • Conservation à sec (pour quelques espèces)
• Bactéries et champignons du sol. • Traitement par l’acide gibbérellique.

• Au laboratoire ou lors de la réalisation de semis par des 5. Contrôle phytohormonale: dormance et

germination
horticulteurs ou pépiniéristes différents traitements sont
utilisés pour fragiliser ou altérer les téguments : • Il existe donc, tout au long du cycle de vie de la graine, de sa
formation à sa germination, un dialogue entre 2 familles

• Incisions : scarification d’hormones : l’acide abscissique (ABA)et les gibbérellines(GA).

• Traitements chimiques : H2O2, acides, SO4H2 dilué.

• La stratification (traitement par le froid humide):  L’acide abcissique semble être l’inhibiteur fondamental, il est

Consiste à faire séjourner les graines pendant 1 à 2 mois dans présent dans de nombreuses graines et il présente un puissant

la tourbe humide, à une T°: entre 1 et 10°C. effet inhibiteur sur la germination quand il est apporté de façon
exogène.
La méthode la moins dangereuse.
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• Les conditions environnementales par la dessiccation de la graine

• En effet, dans les heures qui suivent l’imbibition, les
conduisent à l’entrée en dormance en induisant une synthèse d’ABA
graines dormantes synthétisent de l’ABA, au contraire
embryonnaire, contrôlée essentiellement à travers la stimulation de
des graines non dormantes. L’équilibre hormonal
l’expression des gènes NCED.
ABA/GA est alors déplacé dans un sens défavorable ou
favorable à la germination (Fig 10).
• Simultanément, le taux de GA reste faible surtout à cause de l’activité
des gènes de dégradation GA2ox2. L’équilibre hormonal est alors très
favorable à l’ABA, dans ces conditions l’embryon ne peut pas germer.

.
• La levée de la dormance au cours de la stratification
active fortement l’expression des gènes de synthèse de
GA, GA3ox1 tandis que l’imbibition concomitante
conduit à l’activation de l’expression du gène CyP707A2
qui code l’enzyme de dégradation de l’ABA.

• L’équilibre hormonal dans la graine imbibée devient ainsi

favorable aux GA et la graine peut germer.
Figure.10. Modèle représentant l’influence de l’environnement sur l’équilibre ABA-GA et
l’état résultant de dormance ou de germination de la graine (Gaudry et al., 2009).
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6. LA DORMANCE DES BOURGEONS

• Au printemps certains bourgeons ne * Inhibition prolongée :

débourrent pas. Cela peut résulter d’une
Un bourgeon trop longtemps inhibé par la
dominance apicale, la décapitation du rameau
dominance apicale finit par entrer en
la fait alors cesser ; sinon, il s’agit d’une vraie
dormance.
dormance. La dormance peut affecter les
bourgeons floraux comme les végétatifs. Par exemple: si l’on taille trop tardivement les
Rosiers, les bourgeons sont devenus dormants
et ne débourrent que l’année suivante.

• 2.1. Entrée en dormance • 2.2. Levée de dormance

• On a plusieurs cas :
* Dormance sous l’influence des facteurs externes : • C’est normalement le froid qui lève la dormance des bourgeons,
Le plus souvent elle semble causée par le raccourcissement des comme celle des graines (dormance psychrolabile) . Si le début de
jours ou les températures chaudes de l’été. Mais aussi d’autres l’automne est froid, bon nombre de bourgeons ont leur dormance
facteurs dont la réduction d’éclairement, les conditions de levée.
nutrition insuffisante, la sécheresse, etc.
• La dessiccation peut dans certains cas lever la dormance. Il en est
* Dormance autonome : ainsi, par un automne très sec, pour le Pommier, qui débourre alors
après une forte pluie.
C’est-à-dire indépendante des facteurs externes. ex : Lilas, dont
les bourgeons entrent en dormance lorsque le rameau qui les
porte a développé de 4 à 10 entrenœuds.
•
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• Artificiellement, on peut lever la dormance par des moyens • Le mécanisme de la levée de dormance : on
très variés. On réalise alors un forçage. Parmi les plus
utilisées figure notamment le froid. On peut aussi utiliser les
invoque soit une diminution du taux d’acide
bains d’eau chaude, les vapeurs d’éther, du chloroforme, l’eau abscissique (ABA) sous l’effet des traitements
oxygénée, les thiocyanates, etc.
d’éveil, soit une augmentation du taux de

• On notera que la levée de dormance est un phénomène

gibbérellines (GA), dont l’action est souvent
localisé : seul le rameau traité fleurit (fig. 11). opposée à celle de l’acide abscissique.

7. LA DOMINANCE APICALE

• L’inhibition des bourgeons peut avoir différentes causes, mais

la plus générale est celle exercée par le bourgeon apical ou
dominance apicale.

3.1. Caractères

• La dominance apicale est en partie responsable du port des

11
arbres : lorsqu’elle est faible, toutes les branches se
développent sensiblement de la même façon, et l’arbre prend
l’aspect d’une boule plus ou moins régulière.
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 Chez les Conifères, le bourgeon apical est responsable non

• Le bourgeon apical est responsable de l’inhibition du seulement de l’inhibition plus ou moins totale des bourgeons

bourgeon sous-jacent voir expérience(fig. 9). sous-jacents, mais aussi du plagiogravitropisme des
rameaux issus de ces bourgeons.
• En sectionnant ce bourgeon apical, on lève l’inhibition ;
le bourgeon axillaire situé le plus près de la section se  La section du bourgeon apical entraîne non seulement la

développe et prend le relais du bourgeon enlevé, puis il levée de l’inhibition du premier bourgeon latéral, mais encore
exerce à son tour une dominance apicale sur les le redressement du rameau correspondant.
bourgeons sous-jacents (fig. 9)..  Les résultats de la taille des arbres ou des arbustes sont
autant de confirmation de ce phénomène de dominance
apicale.

7.1. Mécanismes
• Plusieurs théories ont été avancées pour rendre
compte de la dominance apicale
• Le bourgeon apical détourne à son profit les
substances nutritives, et l’inhibition des
bourgeons sous-jacents n’est qu’une forme
d’inanition.
• Le bourgeon apical sécrète de l’auxine, qui est
12 inhibitrice du développement des bourgeons.
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• l’hypothèse est d’autant plus probable que, comme dans

l’expérience (fig. 9), l’inhibition d’un bourgeon axillaire, levée
par l’ablation du bourgeon terminal, peut être rétablie par une
application d’acide indole-acétique (AIA).

• Les cytokinines ont en effet un rôle déterminant dans le

développement des bourgeons et des applications de
cytokinines lèvent la dominance. De plus les bourgeons
dominés présentent un déficit en cytokinines.

• Il paraît que la dominance apicale relève de l’équilibre

auxine-cytokinine, qui, déplacé en faveur de l’auxine
(présence du bourgeon apical), favorise l’inhibition, ou,
en faveur des cytokinines (suppression), favorise le
débourrement.