Chapitre 4 Système Endomembranaire Et Organites

Chapitre 4 : le système endomembranaire et autres organites cellulaires
A- Le système endomembranaire
Le système endomembranaire, présent uniquement dans les cellules eucaryotes, est l'ensemble
des cavités cytoplasmiques limitées par des membranes inter-communicantes entre elles par
l'intermédiaire de vésicules ou canalicules. Les différents compartiments de ce système sont
essentiellement : le réticulum endoplasmique, l'appareil de Golgi. Certains organites sont
associés intimement à ce système : les phagosomes et endosomes, les lysosomes et la vacuole
végétale.
I- Le réticulum endoplasmique
1. Définition
C'est un ensemble de membranes délimitant des cavités sous forme de citernes ou de tubules.
II peut être dépourvu de ribosomes, c'est le cas du réticulum endoplasmique lisse (REL) ou
porteur de ribosomes, c'est le réticulum endoplasmique granulaire (REG) qui est en relation
avec l'enveloppe nucléaire.
2- Fonctions du réticulum endoplasmique

a- Fonctions du REG
Elles ont été mises en évidence en 1960-1964 par l'expérience de Palade qui a démontré qu’une
cellule est capable de synthétiser et de transporter des protéines dans son cytoplasme par
l’intermédiaire de vésicules.
Synthèse et translocation des protéines
La synthèse des protéines commence toujours dans le cytosol par l'initiation et le début de
l'élongation. Deux types de protéines peuvent être synthétisés au niveau du REG, les protéines
solubles ou luminales et les protéines hydrophobes qui seront insérées dans la membrane.
Modifications post traductionnelles des protéines
N-Glycosylation : au cours de leur synthèse, les protéines peuvent subir une
glycosylation, un "arbre oligosaccharidique" très riche en mannose (ose à 6 carbone) est
transféré en bloc sur la protéine en cours de traduction par une enzyme l’oligosaccharidyl
transférase sur le groupement amine de l’asparagine (acide aminé à 2 fonctions amine).
Modifications des sucres : l’arbre oligosaccharidique est aussitôt modifié par les enzymes
du REG.
Sortie du REG par un transport vésiculaire : ce sont des vésicules qui proviennent par
bourgeonnement du REG et qui fusionnent avec le saccule proximal (face cis) d’un dictyosome
(appareil de Golgi). Ces vésicules ont une membrane issue du REG et peuvent donc transporter
les protéines luminales et les protéines membranaires intégrées.
Transport vésiculaire des protéines du REG vers le Golgi Cis.
b- Fonctions du REL
Synthèse des phospholipides
Le REL est le principal fournisseur de phospholipides pour les membranes cellulaires. Ils
sont synthétisés grâce aux enzymes transmembranaires dont le site actif est orienté vers le
cytosol, puis répartis dans les bicouches par des flipases. Ces dernières intégrées dans la
membrane du REL, les font basculer de l’hémimembrane cytosolique vers l'hémimembrane
luminale.
Synthèse des hormones stéroïdes
Le REL synthétise les hormones stéroïdes à l’aide du cytochrome P450 dont le site actif se
situe sur la face cytosolique de sa membrane. Il utilise comme précurseur, la prégnénolone
produite par la mitochondrie à crêtes tubulaire grâce au cytochrome P450.
Accumulation et libération de Ca++
Le Ca++ traverse la membrane du REL à l’aide d’une ATPase (pompe-Ca++). Il est stocké
dans la cavité par une protéine fixatrice (Calséquestrine) puis libéré dans le cytosol lors de la
contraction musculaire par des canaux calciques.
II- Appareil de golgi
1. Définition
C'est un organite situé au voisinage du noyau, proche du matériel péricentrosomal. II est
constitué par des empilements de saccules aplatis, associés à de nombreuses vésicules.
2. Structure de l’appareil de golgi
l’unité fonctionnelle de l’appareil de golgi s’appelle dictyosome.
Ce sont Saccules communicants par flux de vésicules ou bien par maturation directe des
saccules (pas de communication directe entre saccules de différents niveaux).
• il est composé de 3 compartiments :
Cis-Médian-Trans, dont les fonctions sont différentes
3- Fonctions
Transport
L’ERGIC délivre les protéines, glycoprotéines, lipides et glycolipides au Golgi-cis qui sont
ensuite transportés vers le Golgi-médian puis vers le Golgi-trans pour atteindre le trans-Golgi
network (TGN). Ce transport est effectué par des vésicules issues des différents compartiments.
Gycosylation définitive des protéines
- Modifications des sucres : au cours du transport des protéines des saccules cis vers
les saccules médians puis trans, les glycoprotéines subissent des modifications de leurs
arbres oligosaccharidiques N-liés (N-Glycosylés).
- O-Glycosylation : il y a construction d'oligosaccharides O-liés (O-glycosylés) dans
les saccules médians et trans, ces oligosaccharides sont bâtis, ose par ose sur la
protéine au niveau du groupement hydroxyle libre (OH) de la sérine ou la thréonine
(acides aminés à deux groupements OH), grâce aux glycosyl-transférases (enzymes
spécifiques du Golgi).
Phosphorylation du Mannose
Les mannoses de l’arborisation sucrée sont phosphorylés en mannose 6-P dans les citernes
cis. Seules, les glycoprotéines (Hydrolases acides) destinées aux lysosomes subissent ce
changement.
Sulfatation
Addition d'un groupement SO42- grâce aux sulfo-transférases dans les citernes du Golgi-trans.
Modification des lipides
Certains lipides assemblés au niveau du REL sont modifiés pour former des glycolipides.
Stockage et libération du calcium
Formation des vacuoles de macroautophagie
La citerne membranaire encerclant l'organite cellulaire à détruire lors d’une macroautophagie,
provient d’une citerne issue du TGN.
Spécialisations fonctionnelles des citernes golgiennes.

Mannose: ose, GlcNAc: N-acétylglucosamine, Gal: galactose, NANA: acide N-acétyl neuraminique
III- Les Lysosomes

1- Définition
Les lysosomes sont des organites riches en enzymes hydrolytiques qui dégradent les organites
intracellulaires arrivés au terme de leur vie ainsi que les molécules prélevées dans le milieu
extracellulaire par endocytose.
Ce sont des petites vésicules entourées de membrane biologique et nombreux dans la cellule.
Ils sont issus de l’appareil de golgi et du réticulum endoplasmique.
2- Fonctions des lysosomes
Nutrition cellulaire
Renouvellement
– des molécules membranaires & cytosoliques
– des organites cellulaires
Mécanismes de défense contre des agents pathogènes (ou leurs molécules constitutives).
IV- L’endosome et exosome
1- Définition
La cellule contient également de nombreuses vésicules qui servent de transporteurs entre
les organites ou qui communiquent avec la membrane plasmique lors du processus
d'endocytose ou d'exocytose.
2- Rôle de l’endosome et exosome
Leur fonction consiste à trier les molécules ingérées et dans le cas de l'endocytose par
récepteurs ils jouent aussi un rôle dans le recyclage des récepteurs vers la membrane plasmique
(CURL). Les endosomes qui contiennent la molécule triée, rapprochés du noyau, sont appelés
endosomes tardifs.
IV- Les organites céllulaires
1- Péroxysome
a- Définition
Les peroxysomes sont de petits organites vésiculaires utilisés pour un certain nombre de
réactions oxydatives.
b- Rôle du peroxysome
Organite de détoxification (Notamment élimination de l’alcool)
Très nombreux dans le organes d’épuration (foie, rein)
Enzymes utilisant l’O2 et produisant H2O2 pour éliminer les substances toxiques
Catabolisme des Acides Gras
2- Les Mitochondries
a- Organisation structurale de la mitochondrie
La mitochondrie est un organite délimité par deux membranes. La membrane interne
présente des plis appelés crêtes mitochondriales. Le milieu intérieur de la mitochondrie
est la matrice.
Les mitochondries sont présentes dans toutes les cellules, animales et végétales et sont
considérées comme les « centrales énergétiques » de la cellule.
Les deux membranes de la mitochondrie sont très différentes dans leur composition et leurs
fonctions. Ces deux membranes délimitent trois milieux: l’espace extra mitochondrial qui
est le cytoplasme de la cellule, l’espace inter membranaire et la matrice.
• La membrane externe est perméable à toutes les molécules de 5 kDa ou moins grâce à
la présence de porines. Elle contient aussi des translocases, transporteurs protéiques,
impliquées dans l'import des protéines.
• La membrane interne se replie pour former de nombreuses crêtes, ce qui a pour
conséquence d'augmenter sa surface totale. La base d'une crête est souvent constituée par
une structure tubulaire étroite appelée tube de jonction de crête qui établit une
communication entre l'espace intérieur de la crête et l'espace inter membranaire
périphérique de la mitochondrie. La composition lipidique de la membrane interne est
particulière : elle contient une majorité de phosphatidylcholine et de cardiolipine. Dans
cette membrane on trouve la chaîne respiratoire de transporteurs d'électrons, l'ATP
synthase et de nombreux transporteurs qui assurent le passage d'éléments tels que
pyruvate, acide gras, ATP, ADP composés nécessaires à la production d'ATP.
La membrane interne contient aussi des translocases, impliquées dans l'import des protéines
• Dans l'espace matriciel on trouve un mélange très concentré de nombreuses enzymes, dont
celles qui sont nécessaires à l'oxydation du pyruvate et des acides gras (en acétyl-CoA) et
au cycle de l'acide citrique. Il renferme également plusieurs copies identiques d'ADN
(génome mitochondrial) et les protéines nécessaires à sa transcription puis à la traduction
de l'ARNm en protéines. La protéosynthèse mitochondriale ne concerne cependant qu'un
nombre restreint de protéines, la grande majorité des protéines mitochondriales (environ
300 protéines différentes) étant importée à partir du cytoplasme.
b- Role de la mitochondrie
Production d’énergie :
ATP synthétases dans la membrane interne favorise la synthèse de l’ATP par la
mitochondrie via le cycle de Krebs
Synthèses de quelques proteins mitochondriales
Partout où il y a besoin d’énergie, il y a une mitochondrie
Intervient dans la mort cellulaire programmée (apoptose).
3- Les ribosomes
a- Définition
Petit organite basophile composé de protéines et d’ARNr (ARNr venant du nucléole).
• Formés de 2 sous unités : Une grande et une petite
• Forme active : 2 sous unités assemblées
• Forment souvent des polysomes (rosettes).
b- Rôle des ribosomes
Leur rôle principal est la synthèse des protéines par lecture des ARNm.

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Chapitre 4 : le système endomembranaire et autres organites cellulaires

2- Fonctions du réticulum endoplasmique

Transport vésiculaire des protéines du REG vers le Golgi Cis.

Spécialisations fonctionnelles des citernes golgiennes.

III- Les Lysosomes

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