Introduction

*Les plantes chlorophylliennes sont des êtres vivants autotrophes. Elles produisent leur
matière organique (Les glucides, les lipides, les protides) en utilisant l'eau, les sels
minéraux, le CO, atmosphérique et l'énergie lumineuse (phototrophes). C'est la
photosynthèse

Les êtres vivants hétérotrophes, doivent se nourrir de matière organique pour en extraire
leur énergie chimique (ATP), Cette énergie est utilisée par hydrolyse de l'ATP dans les
activités cellulaires

Problématiques :

Quels sont les phénomènes cellulaires permettant la libération de l’énergie chimique emmagasinée dans la
matière organique ?

Comment intervient l’énergie chimique dans les activités cellulaires qui nécessitent l’énergie ?
 Chapitre 1 : Réactions responsables de la libération d’énergie emmagasinée dans la
matière organique

Introduction
Les végétaux utilisent le CO2 atmosphérique (autotrophes) et l’énergie lumineuse (phototrophes) pour produire leur
matière organique. Pour cela l'énergie lumineuse est transformée en énergie chimique pour la production d'ATP.
Tandis que les cellules des hétérotrophes, sans pouvoir d’utiliser l’énergie lumineuse doivent extraire leur énergie
(ATP) à partir des nutriments.

➢ Quels sont les réactions et les mécanismes permettant la libération de l’énergie emmagasinée
dans la matière organique chez les hétérotrophes ?

I-Mise en évidence des types de réactions responsables de la libération d’énergie chimique

emmagasinée dans la matière organique
1- Mise en évidence de la respiration et la fermentation cellulaire
a- Etude expérimentale 1

Document 1
Dans le but de rechercher les caractéristiques des deux types de métabolismes permettant la libération de
l’énergie emmagasinée dans la matière organique, on propose l’étude des données suivants :

La matériel ExAO (figure 1) permet de

mesurer en temps réel les variations de divers
paramètres. Il comprend un ordinateur
associe a une interface et différents capteurs,
ces derniers mesurent les variations d’un
paramètre et produisent un signal électrique
qui sera convertit en signal numérique puis
transmit a l’ordinateur. Un logiciel adéquat
permet de traiter les mesures réalisées,
notamment sous forme de graphique.

On dispose durant 48 heures des cellules de levures dans un milieu de culture riche en dioxygène (O 2)
et pauvre en nutriments organiques .ce qui provoque l’épuisement des réserves cytoplasmiques. Le
milieu de culture contenant une suspension de cellules de levure, est mise dans un réacteur qui
permet de mesurer la concentration d’oxygène et celle du CO2. Le réacteur est relié via une interface
à un ordinateur qui affiche les résultats sous forme de graphique au temps t 1. On ajoute au milieu
(0,1ml) d’une solution de glucose (5%). la figures 2 donne les résultats obtenus dans un milieu aérobie
alors que la figure 3 représente les résultats obtenus chez des levures privées de dioxygène en
utilisant le même protocole expérimentale.
 1. Décrivez l’évolution du dioxygène, dioxyde de carbone et de l’éthanol en fonction du temps, que
pouvez-vous déduire

Au niveau de la culture bien oxygénée de la figure 1, après injection d’un millilitre de solution
glucosée, la concentration de dioxygène diminue et la concentration de dioxyde de carbone augmente.
En présence de dioxygène dans le milieu, les levures absorbent le dioxygène et rejettent le dioxyde de
carbone. Ces échanges gazeux caractérisent le métabolisme de la respiration.
 Au niveau de la culture non oxygénée de la figure 2, après injection d’un millilitre de solution
glucosée, la concentration en dioxygène diminue et devient nulle très rapidement. Au cours de ce bref
moment, la concentration de dioxyde de carbone augmente légèrement. Puis, à partir du moment où il n’y
a plus de dioxygène dans le milieu, la concentration de dioxyde de carbone et de l’éthanol augmente
rapidement. En absence de dioxygène, les levures rejettent du dioxyde de carbone. Ces échanges gazeux
caractérisent le métabolisme de la fermentation.

b-Etude expérimentale 2

Document 2

1. que pouvez-vous déduire de l’analyse de la représentation graphique et des donnés du document

• En absence du dioxygène, et après 2 jours du début de la manipulation, on observe la diminution

du pH et donc l’augmentation de l’acidité du lait. On peut conclure que le glucose issu du lactose
est dégradé en acide lactique : c’est la fermentation lactique.
Bilan

Les cellules utilisent le glucose comme métabolite énergétique pour extraire l’énergie nécessaire à
leurs activités. Elles peuvent le dégrader de 2 façons :
✓ La respiration cellulaire :
Est une dégradation complète du glucose, en présence du dioxygène, permettant une libération de
toute l’énergie contenue dans ce métabolite (car les déchets sont le CO2 et H2O, des déchets
minéraux sans énergie).
C6H12O6 + 6O2 + 6H2O ---------→ 6CO2 + 12H2O
✓ La fermentation :
La fermentation débute dans le cytoplasme par la glycolyse en absence du dioxygène, certains êtres
vivants (par exemple les levures) sont capables d’oxyder le glucose d’une manière incomplète en
produisant de l’éthanol, c’est la fermentation alcoolique. Selon la réaction suivanteC6H12O6--------
-→ 2CH3-CH2OH + 2CO2
Ou bien l’acide lactique, c’est la fermentation lactique, Selon la réaction suivante
C6H12O6---------→ 2CH3-CH2-COOH
2- Observation des levures en aérobiose et anaérobiose.

Document 3
On souhaite voir comment évoluent les populations de levures et certains paramètres du
milieu en aérobie et anaérobiose.
Pour cela, des levures ont été placées dans un milieu de culture contentant le glucose en
présence ouen absence d’oxygène .le tableau ci-dessous représente les conditions et les
résultats de l’expérience

1. Indiquez les informations que l’on peut tirer de ces résultats.

On observe des cellules de levures cultivées dans un milieu nutritif riche en O2 : milieu
aérobie, et dans un milieu nutritif dépourvu d’O2 : milieu anaérobie. Les schémas ci-dessous
représentent les électronographies de cette observation

2.Comparez les deux cellules et déduisez la relation entre le type de métabolisme et la

présence de mitochondries
3. Sous forme d’un tableau réalisez un bilan de l’ensemble des phénomènes qui caractérisent
d’une part le métabolisme de la respiration et d’autre part celui de la fermentation
 1.-En milieu aérobie, la multiplication cellulaire (poids de levures) ainsi que la consommation du
glucose sont beaucoup plus importantes qu’en milieu anaérobie.
-Sachant que la multiplication cellulaire nécessite de l’énergie, On pourrait admettre que la production
d’énergie (à partir de la dégradation du glucose) est moindre en mode « fermentation » qu’en mode «
respiration »
-la dégradation du glucose en anaérobiose est incomplète et il se forme de l’alcool éthylique ou
éthanol
• 2. Fig a :On observe que dans le milieu aérobie (c’est-à-dire en présence du O2), il existe des
organites chez les cellules de levure, appelé Mitochondrie, donc la respiration nécessite la
présence des ces organites pour la dégradation du glucose.
• Fig b : On observe que dans le milieu anaérobie (c’est-à-dire en absence du O2), les
Mitochondries sont absent, donc la fermentation ne nécessite pas la présence des ces organites
pour la dégradation du glucose.
2. Bilan

- Comment le glucose est-il transformé en énergie utilisable par la cellule au cours de la respiration
et au cours de la fermentation ?
- Pourquoi la respiration permet de produire plus d’énergie que la fermentation ?
- Quel est le rôle des mitochondries dans la respiration cellulaire ?

IIL Le devenir du glucose absorbé par la cellule

1- Données expérimentaux

Document 4
Après avoir isolé des mitochondries à
partir de cellules animales ; on les
dépose dans un milieu riche en
O2,auquel on a ajouté du glucose au
moment t1 et de l’acide pyruvique a
l’instant t2, avec un équipement
adéquat on mesure le taux de O2
dissout en fonction du temps. La fig
1ci-contre donne les résultats des
mesures effectuées :
1. Décrivez les résultats obtenues, que
pouvez-vous déduire
Pour pouvoir suivre les étapes de la décomposition de la molécule du glucose dans la cellule ; on a
cultivé des levures dans un milieu riche en O2 et contenant du glucose radioactif(=G) .Par la suite
 on a prélevé des levures de ce même milieu aux instant T0 , T1 , T2 , T3 et T4 pour analyser leurs
contenus ,avec les techniques appropriées on a mis en évidence la présence de nouvelles matières
radioactives tel l’acide pyruvique(=P), les acides du cycle de Krebs1 (=K )et
du CO2 .
Le tableau ci-dessous montre l’emplacement de ces molécules lors des différentes étapes de
l’expérience :

2. Commentez le tableau.
3. Que peut-on déduire de l’expérience ?
1. - Après l’ajout du glucose la concentration en O2 n’a pas variée, mais dès qu’on ajoute de l’acide
pyruvique il y a une baisse de la concentration en O2
- On déduit que les mitochondries utilisent l’acide pyruvique comme métabolite énergétique et non
pas le glucose.
2. – à l’instant T0: le glucose est uniquement présent dans le milieu extérieur de la cellule.
– à l’instantT1 : le glucose entre dans le cytoplasme (cytosol) de la cellule.
– à l’instantT2 : le glucose se transforme en acide pyruvique qui commence à pénétrer les mitochondries.

– a l’instant T3:pénétration totale des mitochondries par l’acide pyruvique qui progressivement se
transforme en acides du cycle de Krebs.
– a l’instant T4 : transformation totale de l’acide pyruvique en acides du cycle de Krebs avec émission du
CO2.
Conclusion : la dégradation du glucose dans les cellules se fait en deux étapes :
1Er étape : transformation du glucose en acide pyruvique dans le cytosol. c’est la glycolyse
2Eme étape : pénétration du de l’acide pyruvique dans les mitochondries ou il est transformé en acides du
cycle de Krebs et en CO2 qui est expulser hors de la cellule, c’est l’oxydation respiratoire
 2- glycolyse : étape commune entre respiration et fermentation

Document 5
1. Dans quel compartiment cellulaire se
déroule la glycolyse ?
2. Déterminez à partir du document les
étapes de la glycolyse
3. Quel est le bilan de la glycolyse pour
une molécule de glucose consommée
4. Justifiez la qualification de la
glycolyse” de dégradation anaérobie”
5. A partir des réponses précédentes,
proposer une définition et une équation
bilan de la glycolyse

1. La glycolyse se déroule dans l’hyaloplasme

2.Les étapes essentielles de la glycolyse :
a- Transformation du glucose en fructose bis-phosphate (C6P) après la fixation d’un groupement
phosphate provenant d’une molécule d’ATP.
b- Scission du fructose bis-phosphate en 2 molécules de Glycéraldéhyde phosphate (C3P), ces 2
dernières seront oxydées par la coenzyme NAD+ (accepteur d’électron) qui sera réduite suivant la
réaction suivante : NAD+ + 2e + 2H+ ----→ NADH,H+
- Phosphorylation des 2 molécules C3P pour donner 2 molécules de biphosphoglycerate( C3P2).
c- Phosphorylation des molécules d’ADP en ATP et transformation du biphosphoglycerate en 2
molécules d’acide pyruvique
3. Pour une molécule de glucose consommée, il y a formation de :
- deux molécules de pyruvate ;
- deux molécules d’ATP
- 2 molécules de coenzymes réduits NADH, H+.
4. . La transformation de glucose en pyruvate ne nécessite pas de dioxygène c’est pourquoi la glycolyse
est un phénomène anaérobie
5. La glycolyse est une suite de réactions qui dégrade une molécule de glucose en deux molécules
d’acide pyruvique. Elle a lieu dans l’hyaloplasme de la cellule. C’est une étape commune à la
respiration et à la fermentation.
L’équation globale de la glycolyse :
C6H12O6 + 2ADP + 2Pi + 2NAD+ → 2CH3-CO-COOH + 2ATP + 2NADH,H+
Remarque : Cette oxydation est incomplète : le pyruvate contient encore de l’énergie potentielle
 3- Le devenir de l’acide pyruvique en milieu aérobiose :
3.1- Les mitochondries, organites clés de la respiration cellulaire
a. Ultrastructure et composition chimique de la mitochondrie
Document 6

1, annotez les schémas ci-dessus

2. Décrivez l’ultrastructure de la mitochondrie.
2. Que suggère la présence de nombreuses enzymes dans la mitochondrie
1. 1-Membrane externe 2- Membrane interne 3- espace intermembranaire 4-crêtes
mitochondriales 5-matrice
2. Les mitochondries sont des organites clos délimités par deux membranes : la membrane externe et la
membrane interne qui présente des replis appelés crêtes mitochondriales. Entre ces deux membranes se trouve
l’espace intermembranaire. La membrane interne limite la matrice à l’intérieur.
La membrane interne est caractérisée par sa richesse en enzymes et porte des sphères pédonculées tournées
vers la matrice
3.La présence de nombreuses enzymes suggère l’existence des réactions chimiques
3.2- Oxydation du pyruvate au niveau de la matrice mitochondriale :
Document 7
Les 2 pyruvates obtenus par glycolyse, poursuivent leur catabolisme selon la nature du milieu : en
présence d’O2, l’acide pyruvique pénètre dans la matrice mitochondriale ou il subit une dégradation
totale grâce au cycle de Krebs, la figure ci-dessous illustre les étapes de la dégradation d glucose au
niveau du mitochondrie .
1.Décrivez l’ensemble
deréactions chimiques quesubit
l’acide pyruviquedans la
matricemitochondriale.
2.Donnez l’équation bilan
decycle de Krebs
3.Quel est le bilan chimiquede
l’oxydation totale d’unemolécule
de pyruvate dans
la matrice

1. L’oxydation de l'acide pyruvique s'effectue selon une série cyclique de réactions biochimiques :
La première étape : l’acide pyruvique subit une décarboxylation (enlèvement de CO2) et une déshydrogénation
(enlèvement de H+ ) et donne l’acétyl-CoA selon la réaction suivante :
CH3-CO-COOH + H-COA + NAD+ ----→CH3-CO-COA + NADH,H+ + CO2
La deuxième étape : les réactions du cycle de Krebs :
- L’acétylcoenzyme A ( C2) entre dans le cycle et se fixe sur l’oxaloacétate (C4) pour former du
citrate ( C6) , puis le groupement coenzyme A se libère.
- Le citrate subit une série de réactions : 2 décarboxylations et 2 déshydrogénations grâce à des
enzymes spécifiques, pour régénérer à la fin l’oxaloacetate (C4) de nouveau et le cycle de Krebs
va reprendre le tour.
- Les déshydrogénations permettent de réduire les transporteurs d’hydrogènes NAD+ et FAD+
selon les réactions :
- NAD+ + 2e + 2H+ ----→ NADH,H+

- FAD+ + 2e + 2H+ ----→FADH2+

3. Equation bilan de cycle de Krebs :
CH3-CO-CoA + 3NAD+ + FAD + ADP + Pi + 3H2O → 2CO2 + 3NADH,H+ + FADH2 + ATP + CoA-H3.
Pour une molécule d’acide pyruvique consommée, il y a eu production de
▪ 4NADH,H+▪ 1FADH2▪ 1ATP▪ 3CO2

CH3-CO-COOH + 4NAD+ + FAD + ADP + Pi → 3CO2 + 4NADH,H+ + FADH2 + ATP

3.3- Réoxydation des transporteurs réduits et la production d’ATP dans la chaîne respiratoire de la
membrane interne mitochondriale
a- Notion de la chaine respiratoire
Document 8
pour mettre en évidence le rôle de la chaine respiratoire dans la respiration cellulaire, on propose les données
suivantes:
➢ Première donnée: On réalise l’expérience illustrée par la figure 1. On place une suspension de
mitochondries dans un milieu dépourvu d’O2 et contenant des R’H2 (donneurs d’e- et de H+). On suit
l’évolution de la concentration de H+ dans le milieu avant et après l’injection d’une solution riche en O2, les
résultats sont présentés par le graphe de la figure 2.
1. Décrivez l’évolution de la concentration de H+ dans le milieu avant et après l’injection d’O2.
➢ Deuxième donnée: Les figure 3 et 4 montrent le devenir des e- et des H+ cédés par les transporteurs
réduits R’H2 (NADH+H+ et FADH2) au niveau de la chaine respiratoire constituée des transporteurs T1, T2,
T3, T4, T5 et T6.
2. Déterminez le ou les rôles des protéines de la chaine respiratoire à partir de l’analyse des données des
figures 3 et 4.
3. Expliquez l’augmentation rapide de la concentration de H+ après l’injection d’O2 (figure 2)

1.Avant l’injection d’O2, la concentration de H+ est nulle.

Après l’injection d’O2, H+ apparait dans le milieu, sa concentration augmente rapidement jusqu’à la
valeur de 58.10-9 mol/l puis elle diminue progressivement et s’annule après 32 s.
2. Analyse des données de la figure 3
➢ Au niveau de la membrane interne des mitochondries, on remarque ce qui suit:
✓ Le NADH+H+ est oxydé par le CI alors que le FADH2 est oxydé par le CII ;
✓ Les e- libérés à la suite de cette oxydation sont transportés par les enzymes de la chaine
respiratoire jusqu’à O2, ce dernier fixe aussi les H+ et se transforme en H2O.
✓ Certaines enzymes de la chaine respiratoire transportent les H+ de la matrice vers l’espace
intermembranaire.
Analyse des données de la figure 4
➢ Le flux de e- dans la chaine respiratoire s’effectue spontanément dans le sens croissant des potentiels
Redox, depuis le premier donneur (le couple NADH+H+/NAD+), jusqu’au dernier accepteur (le couple
O2/H2O).
➢ Au cours de leur transport, les e- libèrent de l’énergie (qui permet aux CI, CIII et CIV de réaliser un
transport actif des H+ de la matrice vers l’espace intermembranaire).
3. Injection d’O2 → oxydation des R’H2→ libération d’e- et de H+→ transport des e- par les
transporteurs de la chaine respiratoire avec libération d’énergie par les e-→ passage des H+ de la matrice
vers l’espace intermembranaire puis à l’extérieur des mitochondries augmentation de la concentration de
H+
Conclusion
❖ La chaine respiratoire est constituée de plusieurs transporteurs, ce sont des complexes enzymatiques
qui participent à des réactions d’oxydo-réduction, ils réoxydent les composés réduits R’H2 et transportent
les e- et les H+ cédés par ces composés jusqu’à O2, ce dernier accepteur subit une donc une réduction et se
transforme en H2O.
❖ Le flux des e- et H+ au niveau de la chaine respiratoire depuis le couple R’H2 vers le couple O2/H2O
s’appelle l’oxydation respiratoire.
b . Mise en évidence du rôle des sphères pédonculées
Document 9
Pour mettre en évidence le rôle des sphères pédonculées dans la respiration, on réalise l’expérience présentée
par la figure 1: des mitochondries isolées sont soumises à l’action d’ultrasons, elles se découpent et des
fragments de leur membrane interne se retournent et forment des particules submitochondriales, il s’agit de
vésicules dont les sphères pédonculées sont orientées vers l’extérieur. On place ces particules
submitochondriales dans des milieux variés ; la figure 2 présente les conditions de cette expérience et les
résultats obtenus.

1. À partir de l’analyse des données de la figure 2, déterminez le rôle des particules submitochondriales mis en
évidence par cette expérience.
➢ pHi : pH à l’intérieur des particules submitochondriales (représente le pH dans l’espace intermembranaire).
➢ pHe : pH à l’extérieur des particules submitochondriales (représente le pH dans la matrice).
❖ La membrane interne des mitochondries est imperméable aux H+, ces derniers ne peuvent passer de l’espace
intermembranaire à la matrice qu’à travers des canaux situés dans les sphères pédonculées.
❖ le FCCP est substance qui rend la membrane interne des mitochondries perméable aux H+
 Les résultats des expériences montre que la phosphorylation de l’ADP en ATP se fait au niveau des
sphères pédonculé. Cette réaction nécessite :
- La présence d’ADP et de Pi
- une différence de concentration des protons H+ de part et d’autre de la membrane interne mitochondriale
(gradient de H+), de tel sorte que la concentration soit plus élevé au niveau de l’espace intermembranaire
(Un pH extravésiculaire = PHe) par rapport a la matrice (pH de l’intérieur des vésicules=Phi)
- La présence des sphères pédonculées
Bilan :
Dans les conditions cellulaires, les sphères pédonculées de la membrane interne des mitochondries catalysent la
synthèse d’ATP dans la matrice. L’énergie nécessaire à cette synthèse vient d’un flux de protons.
Les protons, présents en concentration plus importante dans l’espace intermembranaire que dans la matrice
(gradient de H+) , gagnent la matrice en passant par les sphères pédonculées.

c. Chaine respiratoire et phosphorylation oxydative

Document 10 : mécanisme de la réduction d’O2 et la phosphorylation oxydative

La chaîne respiratoire est localisée dans la membrane interne de la mitochondrie

CI - CII - Q - CIII - Cyt - CIV : transporteurs de la chaine respiratoire (complexes enzymatiques)

1.Exploiter l’ensemble des documents afin de montrer dans un texte correctement rédigé comment sont
réoxydés les transporteurs de protons et d’électrons (NADH,H+ et FADH2) produits lors de la glycolyse
et l’oxydation du pyruvate au cours du cycle de Krebs ainsi que l’origine de l’ATP produit lors de cette phase.

Les coenzymes réduits (NADH,H+ et FADH2) subissent une oxydation par les complexes de la chaine
respiratoire selon les réactions suivantes

- Les e- cédés par les R’H2 réoxydés sont transportés par les enzymes de la chaine respiratoire (à la suite
d’une succession de réactions d’oxydo-réduction) jusqu’à O2, ce dernier accepteur est réduit selon la

réaction suivante :

- Les protons H+ sont expulsés vers l’espace intermembranaire, auxquels s’ajoutent d’autres protons
transportés lors du transfert des électrons. Il se forme un gradient de protons transmembranaire
- Les protons rejoignent la matrice en activant les sphères pédonculées, ce qui est à l’origine d’une
synthèse d’ATP à partir d’ADP et de Pi selon la réaction suivante.

Le couplage de réactions d’oxydoréduction et de phosphorylation donne à cette phase le nom de

phosphorylation oxydative.
Remarque :
L’oxydation d’une molécule de NADH,H+ permet la synthèse 3ATP
L’oxydation d’une molécule de FADH2 permet la synthèse 2ATP

3.4 Le bilan énergétique de la respiration cellulaire

Document 11

1. En exploitant le document ci-dessus et vos acquis, déterminez le bilan énergétique de la respiration

cellulaire (calcule du nombre de molécules d’ATP synthétisées au cours de la respiration cellulaire
lors de la consommation d’une molécule de glucose).
2. Résumez cette oxydation sous forme d’une équation bilan
 2.Equation bilan de la respiration cellulaire

Remarque : Théoriquement le métabolisme de chaque molécule de glucose produit 38 ATP mais pratiquement
à part les cellules du foie et du cœur on atteint à peine les 36 molécules d’ATP pour plusieurs raisons dont la
principale c’est que lors de la glycolyse le NADH2 est remplacé dans le cytosol par du FADH2 car NADH2 ne peut
traverser la membrane mitochondriale ; ce qui fait que la glycolyse ne produit que 6 ATP au lieu de 8
4- Le devenir de l’acide pyruvique en milieu anaérobiose :
Document 12
En l’absence ou en l’insuffisance d’oxygène, le pyruvate résultant de la glycolyse ne pénètre pas dans la
mitochondrie, il se transforme dans l’hyaloplasme en acide lactique figure 1 (la fermentation lactique.) ou en
éthanol figure 2( la fermentation alcoolique).

1. En exploitant les résultats de l’expérience, déterminez les caractéristiques de la fermentation alcoolique et

lactique .
2. Sachant que la fermentation débute dans le l’hyaloplasme par la glycolyse. Ecrivez l'équations équilibrées de
la formation alcoolique et lactique
3.Quel est le bilan énergétique de la fermentation.

1. La fermentation alcoolique :
- Réaction anaérobie - Production du CO2, - Produit un alcool, l’éthanol
La fermentation lactique :
- Réaction anaérobie - Pas de Production du CO2 - Production de l’acide lactique
2. L’équations équilibrées de la formation alcoolique et lactique
Fermentation lactique
 Fermentation alcoolique

3. Le nombre de molécules d’ATP produite à partir d’une molécule de glucose lors de la fermentation : 2
ATP

IV- Le rendement énergétique de la respiration et de la fermentation

Document 12
Des mesures calorimétriques variées ont permis de calculer l’énergie globale que l’on peut extraire d’une
mole de glucose à 37°C :
- l’oxydation complète d’une mole de glucose en présence d’O2 dans une chambre calorimétrique libère
2840 kJ ;
- l’oxydation d’une mole de glucose en absence d’O2 dans une chambre calorimétrique libère 140 kJ ;
- l’énergie contenue dans les déchets minéraux (CO2 et H2O) est 0 kJ ;
- l’énergie emmagasinée dans une mole de l’éthanol est 1360 kJ ;
- l’hydrolyse d’une mole d’ATP libère 30,5 kJ.
1. Calculez le rendement énergétique de la respiration et de la fermentation alcoolique. Le rendement
énergétique est le % que représente l’énergie produite sous forme d’ATP par rapport avec la quantité
globale de l’énergie emmagasinée dans le glucose ; on calcule le rendement énergétique en utilisant la
formule suivante :

2. Comparez le rendement de la respiration avec celui de la fermentation, puis expliquez la différence

constatée. Au des réactions métaboliques de la respiration et de la fermentation, une partie de l’énergie
contenue dans les métabolites organiques est dissipée (perdue) sous forme de chaleur
3. Calculez la quantité d’énergie perdue sous forme de chaleur au cours de la respiration et la fermentation,
puis complétez la figure ci-dessous

1. Pour la respiration, on a deux cas :

✓ Cas de 38 ATP comme bilan énergétique : r = 40,81 %
✓ Cas de 36 ATP comme bilan énergétique : r = 38,66 %
✓ Pour la fermentation alcoolique, r = 2,15 %
2. Le rendement énergétique de la respiration est très supérieur à celui de la fermentation (alcoolique et lactique).
On peut expliquer la différence constatée comme suit :
Pour la respiration :
Consommation d’O2 → dégradation complète du glucose → bilan énergétique élevé (36 ou 38 ATP) →rendement
énergétique élevé (40 %).
- Pour la fermentation :
Pas de consommation d’O2 → dégradation incomplète du glucose → production d’un déchet organique riche en
énergie (éthanol, acide lactique …) → bilan énergétique très faible (2 ATP) → rendement énergétique très faible (2
%).
1.Pour la respiration :
✓ - cas de 38 ATP : 2840 - 1159 = 1681 kJ
✓ - cas de 36 ATP : 2840 - 1098 = 1742 kJ
Pour la fermentation alcoolique : 2840 - ((2 x 1360) + 61) = 59 Kj
 Chapitre 2 : Le rôle du muscle strié squelettique dans la conversion
d’énergie
Les muscles squelettiques sont des organes qui accomplissent un travail important, ils sont à l’origine des
mouvements des différentes parties du corps. L’énergie nécessaire à la contraction de ces muscles est
fournie à la cellule musculaire par les molécules d’ATP. Au sein des cellules musculaires il existe donc
une conversion de l’énergie chimique de l’ATP en énergie mécanique
- Comment peut-on enregistrer les contractions musculaires
- Quels sont les phénomènes accompagnant la contraction musculaire
- Quels sont les structures qui permettent au muscle squelettique strié de se contracter
- Comment l’énergie chimique de l’ATP est convertie par le muscle en énergie
mécanique ?
I. Etude expérimentale de la contraction musculaire
1. Dispositif expérimental d’enregistrement de la contraction musculaire
Document 1
A fin d'étudier l'activité contractile d'un
muscle, on utilise le muscle
gastrocnémien d'une grenouille
démédullée et décérébrée:
✓ On dégage le muscle et le nerf
sciatique. Figure 1
✓ On sectionner le tendon inferieur du
muscle et on le relie par un fil à un
système d'enregistrement
(myographe) figure 2
✓ On provoque des excitations par des
électrodes placées sur le nerf
sciatique
La figure 3 ci-dessous représente
l’enregistrement obtenu suite à une
excitation efficace (supraliminaire)
unique

1.Décrivez la réponse musculaire enregistrée

Lorsqu’on stimule le muscle par une excitation électrique unique, l’enregistrement obtenu est appelé
secousse
musculaire (ou myogramme) composée des phases suivantes :
- La phase de latence : correspond à la durée entre le moment de l’excitation et le moment du début de la
réponse (qq ms, tps nécessaire à l’arrivée de l’influx nerveux)
- La phase de contraction : la phase au cours de laquelle la longueur du muscle décroit (raccourcissement
du muscle)
- La phase de relâchement : la phase au cours de laquelle le muscle reprend ses dimensions initiales (sa
durée est légèrement supérieure à celle de contraction)
 2. Analyse des myogrammes
a. Effet de plusieurs excitations à intensité croissante sur la réponse musculaire
Document 2
On enregistre graphiquement les secousses
musculaires d'un gastrocnémien de
grenouille par ouverture et fermeture d'un
circuit électrique parcouru par un courant
d'intensité croissante (I<I><...<I14). Le
cylindre enregistreur est immobilisé pour
chaque excitation et
pendant la durée de la réponse musculaire
correspondante
Les résultats sont représentés par la figure
ci-contre.
1.Interprétez les résultats obtenus
* L'excitation (i1) ne donne pas de réponse. Cette excitation est donc inefficace, le seuil d'excitation
n'étant pas encore atteint.
* A partir de l'excitation (12) (Seuil d'excitabilité = rhéobase), on enregistre une réponse dont l'amplitude
augmente progressivement. Cette augmentation de l'amplitude est consécutive au recrutement d'un
nombre croissant d'unités musculaires. C'est la loi de recrutement.
* Quand l'intensité d'excitation atteint une valeur maximale (i12), l'amplitude de la réponse reste constante
même si l'intensité de l'excitation continue d'augmenter, car toutes les unités constituant le muscle se
contractent.
b. Réponse musculaire à deux excitations efficaces de même intensité
Document 3
La stimulation du muscle par deux chocs successifs à des intervalles de temps variables permet
l'enregistrement des myogrammes représentés par les figures ci-dessous

Décrire l'enregistrement et établir la relation entre l'intervalle de temps entre deux excitations
successives et l'aspect de la réponse musculaire.
Figure A : quand les 2 stimulations sont suffisamment éloignées on enregistre deux secousses musculaires isolées et
de même amplitude.
Figure B : quand les deux stimulations sont rapprochées et que la 2eme stimulation se produit pendant la phase de
relâchement du muscle, on observe une fusion incomplète (partielle) des deux secousses musculaires avec une
augmentation de l’amplitude de la 2eme secousse.
Figure C : quand les deux stimulations sont très rapprochées et que la 2eme stimulation se produit pendant la phase de
contraction du muscle, on observe une fusion complète (totale) des deux secousses qui apparaissent comme s’il n’y
a qu’une seule secousse d’une amplitude plus grande.

c. Réponse musculaire à une série d’excitations efficaces successives et de même intensité.

Document 4
À l'aide d'électrodes excitatrices on envoie au muscle, par l'intermédiaire du nerf, une série
d'excitations dont on peut faire varier la fréquence.
✓ Avec une fréquence de 12 excitations par seconde, on obtient l'enregistrement de le figure 1
✓ Avec une fréquence de 32 excitations par seconde, on obtient l'enregistrement de le figure 2

1.comparez les deux myogramme et expliquez les phénomènes observés

Figure A : quand la fréquence des excitations est faible de telle sorte que chaque excitation se produit pendant la
phase de relâchement de la secousse relative à l’excitation précédente, le myogramme obtenu donne des secousses
avec fusion incomplète. Ce myogramme est appelé tétanos imparfait.
Figure B : quand la fréquence des excitations est forte de telle sorte que chaque excitation se produit pendant la
phase de contraction de la secousse relative à l’excitation précédente, le myogramme obtenu donne des secousses
avec fusion complète. Ce myogramme est appelé tétanos parfait.
d- fatigue musculaire
Document 5
On porte une série de stimulation de même intensité
sur le muscle gastrocnérnien pendant une durée très
longue. A fin d'obtenir une superposition des
enregistrements on règle la vitesse de rotation du
cylindre de tel sorte qu'une excitation unique se
produit à chaque tour les résultats sont présentés par
la figure 1: Pour l'enregistrement de la figure 2 , le
cylindre tourne à une vitesse plus lente et l'on porte
une stimulation par seconde C1 = la secousse musculaire d'amplitude a1,
obtenue à la suite de la première excitation.
C2= la secousse musculaire d'amplitude an
obtenue à la suite de la dernière excitation.

1. En exploitant les données de ce document,

déterminez comment se traduit la fatigue musculaire au
niveau de la secousse musculaire.
La figure 1 montre une diminution progressive de l’amplitude des secousses musculaire avec une augmentation de
la durée de relâchement
La figure 2 montre une diminution progressive de l’amplitude des secousses jusqu’à l’immobilité complète du
muscle. Il s’est produit donc une fatigue progressive du muscle.
 II. Les phénomènes thermiques et métaboliques accompagnant la contraction
1. Les phénomènes thermiques accompagnant la contraction musculaire
Document 6
Pour mesurer la chaleur dégagée lors de la
contraction musculaire, et Haltrée ont utilisés un
apparell appelé thermopile (Figure 1). Ce dernier
comprend deux aiguilles thermoélectriques
formées de deux métaux différents (Cuivre-
Nickel), l'une est Introduite dans le muscle,
l'autre est maintenue à une température
constante. La différence de température entre les
deux aiguilles se traduit par une différence de
potentiel (ddp) dont la valeur est proportionnelle
à la température du muscle contracté. Cette ddp
se traduit au niveau de l'oscilloscope sous forme 1. En exploitant, en parallèle, le myogramme et la
de courbes (Figure 2). courbe de variation de la chaleur dégagée,
déterminer les différents types de chaleur libérée par
le muscle lors d'une activité musculaire

Suite à une contraction musculaire il y a un dégagement de chaleur qui se fait en deux temps :

• Une chaleur initiale : qui se dégage rapidement au cours de la secousse musculaire. Elle comporte
une chaleur de contraction et une chaleur de relâchement.
• Une chaleur retardée qui se dégage lentement après la secousse.

L’absence de dégagement de chaleur retardée en milieu anaérobie prouve que la respiration cellulaire en constitue
la source, alors que l’origine de la chaleur initiale est la fermentation lactique.

2. Phénomènes chimiques accompagnant la contraction musculaire

Document 7
On analyse le sang à l'entrée et a
la sortie d'un muscle au repos et
après une activité musculaire. On
obtient les résultats présentés
dans le tableau ci-dessous:
1.Comparez les besoins d’un
muscle en activité et au
repos. Que peut-on déduire

artère→ sang entrant

veine→ sang sortant
L’expérience montre que le muscle :
 Bénéficie d’une augmentation du débit sanguin qui permet l’intensification des échanges lorsqu’il est en activité
- Utilise beaucoup plus de glucose et d’O2 et produit d’avantage de CO2 lorsqu’il est en activité.
- Ne consomme pas les protides et les lipides mais utilise uniquement le glucose que ce soit en activité ou au
repos.
Ces phénomènes chimiques traduisent l’oxydation du glucose qui produit l’énergie nécessaire à la contraction
musculaire.

III. Structure et ultra-structure du muscle strié squelettique

Afin de comprendre comment la contraction du muscle squelettique produit du mouvement par conversion
de l'énergie, il est au préalable nécessaire de connaitre l'organisation particulière de ces cellules très
spécialisées. Quelles sont les structures musculaires qui interviennent dans la contraction musculaire ?
1. Quelques observations du tissu musculaire
Document 8

1 – annotez la figure
2-décrire la structure du muscle squelettique strié (figure 1)
1 – tendon 2- muscle 3- tissu conjonctif 4- faisceau musculaire 5- fibre musculaire 6- noyau

7- sarcolemme 8- myofibrille 9- myofilaments

2-- Le muscle squelettique est un muscle relié au squelette par son tendon

- Le muscle squelettique est composé d'un ensemble de faisceaux musculaires séparés par un tissu
conjonctif

- Chaque faisceau musculaire est constitué de plusieurs fibres musculaires

- chaque fibre musculaire contient des organites cylindriques, les myofibrilles qui contiennent à
leurs tours des myofilaments
 2. Ultra structure de la fibre musculaire

Document 9

1. Annotez les figures 1 et 2

2. Décrivez la structure de la fibre musculaire et justifiez l’expression « muscle strié squelettique
1-

2- Figure 1 : Une fibre musculaire est une cellule géante qui possède plusieurs noyaux (cellule plurinucléée),
limités par une membrane (sarcolemme). Le cytoplasme est dénommé sarcoplasme

Figure 2 : - L’observation de la fibre musculaire montre que le sarcoplasme (cytoplasme de la fibre musculaire)
renferme :
+ Plusieurs éléments parallèles appelés myofibrilles présentant une alternance de bandes claires et sombres,
D'où le qualificatif de muscle strié donné à ce type de muscle
+ réticulum sarcoplasmique : organite spécialisé dans le stockage des ions Ca2+ appelé
+ glycogène : glucide constitué d’une longue chaine de plusieurs molécules de glucose
+ la myoglobine : une protéine qui fixe l’O2
+ Des mitochondries.
 3. Ultra structure de la myofibrille

Document 10
Figure 2 : On fait des coupes
transversales à plusieurs niveaux
de la myofibrille ; A , B et C . On
obtient respectivement le résultat
1, 2 et 3
2. Annotez la figure 2
3. décrivez la structure du
sarcomère
4. réalisez un schéma interprétatif
d sarcomère
Figure 3 : la structure moléculaire
des myofibrilles
5.décrivez la composition
moléculaire des myofibrilles

1- on observe que chaque myofibrille est organisée en unités répétitives, sarcomères représentant l'unité
fonctionnelle du muscle strié squelettique.
 - chaque sarcomère est comprise entre deux lignes sombres (lignes Z) qui divisent deux bandes
claires successives

2-

1- strie Z 2-bande claire 3- bande sombre 4 – zone H

3-sarcomère : est l’unité fonctionnelle du muscle alterne des stries claires (bandes clairs)
et de stries sombres (bandes sombres). Les bandes clairs correspondent à des zones
contenants des filaments fins constitués par de l’actine, et les bandes sombres
correspondent à des filaments épais de myosine.
4-

5- Les filaments d'actine sont formés par des molécules d'actines globulaires assemblées en hélice,
associées à deux autres protéines la tropomyosine et la troponine
- Le filament épais de myosine est constitué de plusieurs molécules de myosine. Chaque molécule
de myosine est constituée d'un bâtonnet queue) et deux têtes possédant une activité ATPase
IV. Mécanisme de la contraction musculaire
Un mouvement, par exemple une flexion du bras, est dû au raccourcissement qui résulte de la
contraction d'un muscle. Les interactions entre les myofilaments sont responsables de ce
raccourcissement et nécessitent l'intervention de l'ATP

- Quel est le mécanisme de la contraction musculaire ?

- Comment se fait la conversion de l'énergie chimique en énergie mécanique dans une cellule
musculaire?
1. Observation au microscope électronique de contraction des myofibrilles.
Document 11
Des fibres musculaires au repos et des fibres musculaires en état de contraction ont été congelées
brutalement L'observation en microscopie électronique de la structure fine des myofibrilles montre des
différences importantes d’aspects entre les deux types de préparations

1. Indiquez les modifications observable lors de la contraction

 Au cours de la contraction musculaire on observe :
- Rapprochement des 2 stries Z
- Raccourcissement du sarcomère.
- Raccourcissement des bandes claires
- Les bandes sombres ne changent pas de taille.
- Raccourcissement de la bande H et sa disparition parfois

Explications et conclusion :
Puisque les bandes sombres ne changent pas de taille Ceci prouve qu’il y a, au cours de la contraction, un
glissement des myofilaments d’actine par rapport aux myofilaments de myosine. Le sarcomère est donc l’unité
fonctionnelle de la fibre musculaire

2. Conditions nécessaires à la contraction musculaire

Document 12
Pour préciser les conditions de la contraction musculaire, on réalise l'expérience sufvante :
Des myofilaments isolées et placées dans un liquide riche en ATP et en Ca2+. On additionne au
milieu, le salyrgan (Un poison qui bloque l'hydrolyse de l'ATP) puis un chélateur (Une substance
qui fixe les ions Ca2+ Inhibant ainsi leur action) et on mesure la tension de la myofibrille. Les
figures cl dessous montrent les résultats obtenus.

1.Analysez ces résultats et déduisez les conditions nécessaires à la contraction musculaire

Figure 1:
- Au repos, on constate que la concentration du calcium dans le sarcoplasme est très basse.
- Immédiatement après l'excitation de la fibre musculaire, on constate une augmentation de la concentration
de calcium dans le sarcoplasme, suivie d'une augmentation de la tension de la myofibrille (Contraction)
Figure 2 et 3 :
- En présence d’ATP et d’ions Ca2+, on observe une augmentation de la tension de myofibrille (il y a une
contraction),
- après l’addition du salyrgan ou du chélateur, la tension de la myofibrille diminue rapidement (arrêt de contraction)
- Explications et conclusion :
+ On explique l’arrêt de contraction après l’addition du salyrgan par l’absence d’hydrolyse d’ATP
+ On explique l’arrêt de contraction après l’addition du chélateur par l’inhibition de l’action des ions Ca2+
On déduit que la contraction musculaire ne peut être réalisée qu’en présence de deux éléments essentiels, l’ATP et
le calcium (Ca2+)
Quel est le rôle des ions Ca2+ et d’ATP dans la contraction musculaire ?
 3. Mécanisme moléculaire de la contraction musculaire
a- Rôle des ions Ca2+ dans la contraction musculaire
Document 13

1 .analysez le document et déterminez le rôle de ca2+ dans la contraction musculaire

En absence des ions Ca2+ (au repos), la tropomyosine cache le site de fixation de la tête de myosine
sur l’actine.
La fixation des ions Ca2+ sur la troponine entraine le déplacement de la tropomyosine ce qui permet
la fixation de myosine sur l’actine et la formation des complexes actomyosine

b- Mécanisme moléculaire de la contraction musculaire

Document 14

1. En se basant sur ce document et le document précédent ( rôle de ca2+), Décrivez le

mécanisme de la contraction musculaire
Arrivée de l’influx nerveux → libération du Ca2+ par le réticulum sarcoplasmique → déplacement de
tropomyosine par la troponine → formation des ponts actomyosine → pivotement des têtes de myosine grâce à
l’énergie issue de l’hydrolyse de l’ATP → glissement des filaments d’actine vers le centre du sarcomère →
contraction musculaire
 fixation d’une nouvelle molécule d’ATP sur la tête de myosine → détachement du tête de myosine de l’actine et
hydrolyse de l’ATP → relâchement musculaire
- Ainsi, l’énergie chimique contenue dans l’ATP est convertie en énergie mécanique au niveau de chaque
sarcomère entrainant son raccourcissement.
Remarque : En l’absence de nouveau potentiel d’action musculaire, le Ca2+ est de nouveau accumulé dans le
réticulum par transport actif et le muscle revient à son état initial (relâchement).

V. Régénération de l’ATP nécessaire à la contraction musculaire

1. Mise en évidence d’un renouvellement d’ATP

Document 15
Dans un muscle frais, la réserve en ATP est environ de 4 à 6 mmol/Kg, ce qui correspond à une
quantité d'énergie de 0.17 à 0.25 KJ.
On évalue les dépenses énergétiques de l'organisme au cours de quelques exercices musculaires. Les
résultats sont présentés par le tableau ci-dessous
Type d’exercice Quantité d’énergie dépensée en Kj/kg de muscle
Cours de 100m 4,4
Une minute de marche 0,31
1.En exploitant les données du tableau de la figure 1, montrer la nécessité d'un renouvellement de l'ATP lors
de la contraction musculaire

'une part on observe que les réserves des cellules musculaires en ATP sont très faibles, d'autre part le
muscle utilise une quantité importante d'énergie qui dépasse les réserves présentes dans les cellules ce qui
suggère un renouvellement rapide et permanant de l'ATP.

Comment l’ATP est régénérée a niveau du muscle ?

2. Les différentes voies de régénération d’ATP dans les cellules musculaires

Document 16
Trois expériences A, B e C sont réalisées, sur des muscles de grenouille. A chaque expérience, le
muscle est soumis a des stimulations électriques intenses, a une fréquence élevée, ce qui provoque
sa contraction. La durée des excitations est la même d'une expérience a l'autre.
(phosphocréatine: Un compose phosphore riche en énergie et présent en abondance dans le muscle)
• A: muscle n'ayant subi aucun traitement.

• B: muscle traité par une substance bloquant la glycolyse.

• C: muscle traité de façon à bloquer l'utilisation de la glycolyse et de la phosphocréatine

(phosphocréatine: Un compose phosphore riche en énergie et présent en abondance dans le muscle)

1. En analysant les données de ce tableau, dégager les voies métaboliques de la régénération de l’ATP utilise
par le muscle en activité
Lors d’un effort, une cellule musculaire consomme de très nombreuses molécules d’ATP. Elle régénère ces
molécules grâce à trois voies métaboliques :

Au cours des premiers minutes d’effort, la régénération de l’ATP met en jeu principalement les voies anaérobies.

➢ Voies rapides anaérobies (anaérobie alactique) :

✓ La voie de la phosphocréatine permet une production rapide, car cette molécule est
stockée dans le cytoplasme et peut transférer un groupement phosphate à l’ADP selon la
réaction suivante

Remarque : La PC est reconstituée après l’effort avec consommation d’ATP

✓ Une autre voie de régénération rapide d’ATP en anaérobiose est permise grâce à une
enzyme spécifique du muscle appelée la myokinase selon la réaction suivante :

➢ Voie de moyenne vitesse (anaérobie lactique)

La fermentation lactique prend le relai avec une augmentation de la concentration sanguine d’acide lactique
Selon la réaction : Glucose + 2 ADP + 2 Pi → 2 acides lactiques (lactates) +2 ATP
➢ Voie lente (la respiration cellulaire) :
Lors d’un effort prolongé la respiration intervient pour régénérer l’ATP selon la réaction suivante :
C6H12O6 (glucose) + 6 O2+ 36 ADP + 36 Pi → 6 CO2+ 6 H2O +36 ATP

3. Relation entre type de métabolisme énergétique et intensité/durée de l’effort

Document 17
L'étude du métabolisme des fibres musculaire
chez des sportifs montre que les individus
pratiquant des sports d'endurance comme le
marathon, le cyclisme ou le ski de fond
régénèrent l'ATP essentiellement par
respiration alors que ceux pratiquant des sports
avec des efforts brefs et intenses comme
l'haltérophilie ou des courses et nages sur
moins de 200 m régénèrent l'ATP
essentiellement par fermentation
1. Analysez les courbes, que pouvez-vous
déduire ?
➢ Pour les courtes distances, ce sont les voies métaboliques anaérobies qui fournissent très rapidement
beaucoup d’ATP, alors que la voie aérobie ne peut satisfaire les besoins en ATP pendant des efforts brefs et
intenses.

➢ Pour les longues distances, la régénération de l’ATP est assurée essentiellement par la voie métabolique
aérobie et dépend en conséquence de la capacité de l’organisme à fournir du dioxygène aux muscles durant
 l’effort. La production d’ATP par la voie aérobie dépend aussi de la capacité des fibres musculaires à utiliser
ce dioxygène grâce à leurs mitochondries
Remarque :
Il existe deux types de fibres :
➢ Les fibres « lentes » (type I): elles sont de couleur rouge. Fines et développées, elles sont utilisées lors de
sports d’endurance. Elles sont riches en myoglobine et en mitochondries.
➢ Les fibres « rapides » (type II) : elles sont de couleur blanche. Sensibles à la fatigue, elles sont plus
volumineuses que les fibres lentes et utilisées lors des efforts de forte intensité et de courte durée.