Ats A1 1 Cellule Eucaryote

EPLEFPA Dijon Quetigny Plombières-lès-Dijon Introduction
Site de Quetigny (21) • LEGTA Olivier de Serres

Classe préparatoire ATS (Adaptation Technicien Supérieur) Biologie
Préparation des Concours agronomiques et vétérinaires (voie C) La cellule est la plus petite unité de structure et de fonctionnement d’un être vivant
(complément 1 : revoir les échelles de définition du vivant). On peut distinguer deux
grands types cellulaires :
ENSEIGNEMENT DE BIOLOGIE • COURS La cellule eucaryote : cellule compartimentée dont l’ADN est enfermé dans un
Partie A. L’unité et la diversité du monde vivant noyau et dont les compartiments présentent une spécialisation fonctionnelle. On
Sous-partie A.1. L’unité et la diversité du monde vivant à l’échelle cellulaire trouve aussi un peu de matériel génétique dans certains compartiments
(mitochondries, plastes).
La cellule procaryote : cellule souvent peu ou pas compartimentée (mais nous
Chapitre 1 verrons la plus belle exception : celle des Cyanobactéries) dont l’ADN est situé dans
une zone du cytoplasme nommée nucléoïde. On trouve aussi un peu de matériel
génétique dans les plasmides, petits morceaux circulaires d’ADN.
La cellule eucaryote Les organismes peuvent être uni- ou pluricellulaires. La plupart des ‘procaryotes’ sont
unicellulaires et non compartimentés, mais nous verrons que ces points peuvent être
Étude comparative d’une cellule animale (cellule acineuse du pancréas de clairement nuancés au prochain chapitre.
Mammifère) et d’une cellule végétale (cellule du parenchyme foliaire Au sein des cellules eucaryotes, le programme invite à distinguer le type « animal » et
palissadique d’Angiosperme Eudicotylédone) le type « végétal (cholorophyllien) » même si de nombreuses variations existent tant
chez les Animaux que chez les ‘plantes’. Le premier type de cellule sera examiné au
Inclus : Membranes biologiques (A.2.2) travers de l’exemple de la cellule acineuse exocrine du pancréas de Mammifères
alors que le second aura pour support la cellule du parenchyme foliaire palissadique
Objectifs : extraits du programme d’Angiospermes Eudicotylédones.
PARTIE A : L’UNITÉ ET LA DIVERSITÉ DU MONDE VIVANT Comment s’organise et fonctionne la cellule eucaryote ? Comment la
Objectif : montrer l’unité et la diversité du monde vivant, en s’appuyant sur un nombre limité de groupes spécialisation fonctionnelle s’articule-t-elle avec l’intégration dans un organisme ?
d’organismes et d’exemples.
L’unité du vivant s’observe aux niveaux moléculaire, cellulaire, et au cours des processus de construction des individus.
[Programme limité à deux types cellulaires comparés]
La diversité du vivant est envisagée en relation avec les niveaux d’organisation et les modes de vie des organismes. Des Quelques détours par d’autres types cellulaires contribueront à mieux construire les notions.
caractères sont utilisés pour identifier les organismes et établir des liens de parenté au sein de la diversité du vivant
La cellule est l’unité de base de la constitution de tous les organismes Important : ce chapitre est à mettre en lien permanent avec le TP A1
1. L’unité et la diversité du monde
vivants. Cette structure présente des particularités en relation avec des (Observation et organisation de quelques types cellulaires).
vivant à l’échelle cellulaire
spécialisations fonctionnelles. + Voir compléments 3 (tissus animaux) et 4 (tissus végétaux)
- Le modèle cellulaire Eucaryote est construit à partir de deux exemples de
cellules avec une spécialisation fonctionnelle :
- cellule acineuse pancréatique de Mammifère ; Encadré A La cellule eucaryote : des points de repère pour débuter
- cellule chlorophyllienne de parenchyme palissadique
La cellule, unité et diversité d’Angiosperme.
structurale et fonctionnelle du [TP A1] Trois parties principales dans une cellule eucaryote
vivant Mots-clés [Membrane plasmique, matrice extracellulaire, compartiments,
cytosquelette, chromosome, système endomembranaire, organites Une cellule eucaryote comprend fondamentalement :
bimembranaires, origine endosymbiotique des plastes et des mitochondries] un noyau : structure limitée par une enveloppe (= double membrane) qui contient
Les relations structure/fonction sont établies sans développer les voies l’information génétique de la cellule sous forme d’ADN.
métaboliques. un cytoplasme : comprend un liquide fondamental très riche en eau et solutés variés
(cytosol = hyaloplasme) et d’autres compartiments séparés du hyaloplasme par une ou
- Le modèle unitaire de la membrane se fonde sur les propriétés des molécules deux membranes regroupés en ensembles fonctionnels qu’on appelle organites.
2. L’unité et la diversité du monde constitutives. une membrane plasmique = membrane cellulaire = membrane cytoplasmique =
vivant à l’échelle moléculaire - Des membranes délimitant un ou des compartiments caractérisent le vivant. plasmalemme : structure qui délimite la cellule et assure les échanges entre la cellule et le
[TP A1] milieu extracellulaire.
2.2 Le modèle de la mosaïque fluide Mots-clés [Lipides et protéines constitutifs, amphiphilie des constituants, fluidité,
des membranes biologiques Membrane plasmique = plasmalemme
organisation asymétrique]
Noyau
La diversité fonctionnelle des membranes est construite tout au long du
Cytoplasme
programme et non développée isolément dans cette partie.
LEGTA de Quetigny (21) • Classe préparatoire ATS Bio (post-BTSA-BTS-DUT) • Biologie : A.1 • Chapitre 1 : La cellule eucaryote [inclus : Membranes]
Cours complet rédigé • Page 1
Des cellules hautement compartimentées Vue globale d’une cellule végétale
Vue globale d’une cellule animale
FIGURE b. Cellule végétale schématique. D’après CAMPBELL & REECE (2004).
FIGURE a. Cellule animale schématique. D’après CAMPBELL & REECE (2004).

(!) Les microvillosités ou les flagelles ne se trouvent que dans certains types cellulaires précis.
Encadré B Organisation des deux types cellulaires à comparer I. Deux cellules compartimentées soutenues par un cytosquelette
A. Des compartiments partagés par les deux cellules

• Dans les deux types cellulaires, on note une importante compartimentation de la
cellule et on peut trouver des organites en commun (encadré B).
1. Des organites « bimembranaires » (limités par une enveloppe)

• Un certain nombre d’organites est limité par plusieurs membranes (deux dans le
cas des organites au programme) ou enveloppe.
a. Le noyau, lieu de stockage de l’information génétique (IG)

• Le noyau (figure 1) est le lieu de stockage de l’information génétique (de taille
moyenne env. 5 µm en moyenne). Il est particulièrement volumineux dans la CAP,
ce qui montre une importante expression génétique.
Une cellule sans noyau ne peut pas se reproduire ni synthétiser de protéines. La majeure partie
des cellules ne possèdent qu’un noyau, mais certaines sont plurinucléées.
Il existe des cellules plurinucléées chez les organismes :

Chez les Métazoaires : cas des fibres musculaires, certaines cellules du foie, certains globules
blancs…
FIGURE a. Cellule acineuse pancréatique (CAP). D’après PEYCRU et al. (2013). Chez les Angiospermes : toutes les cellules à organisation cœnocytique (cellules où plusieurs
noyaux se partagent un même cytoplasme).
• Le noyau comprend généralement trois parties principales :

L’enveloppe nucléaire : double membrane (membrane interne + membrane
externe) percée de pores (trous formés par la fusion locale des deux
membranes où l’on trouve des complexes protéiques) qui laissent passer les
protéines et les ARN, mais pas l’ADN.
Un réseau de filaments intermédiaires (cytosquelette) tapisse intérieurement la membrane
interne du noyau : ce sont les lamines nucléaires dont l’ensemble forme la lamina nucléaire. Ce
réseau participe à la vésicularisation du noyau lors des divisions cellulaires et à sa reformation
après la division.
Le ou les nucléoles : souvent au nombre d’un ou de deux, ils comprennent

beaucoup de protéines (85 %), un peu d’ADN et des ARN : c’est le lieu de
synthèse des sous-unités de ribosomes.
La chromatine : comprend le reste de l’ADN (support moléculaire de
l’information génétique) associé à des protéines. On peut y distinguer la
chromatine fortement condensée ou hétérochromatine et la chromatine
décondensée au niveau de laquelle s’exprime l’ADN ou euchromatine.
Notez que le liquide fondamental du noyau s’appelle nucléoplasme.
b. Les organites semi-autonomes et leur origine endosymbiotique

• On appelle organites semi-autonomes les organites limités par une enveloppe
qui possède leur propre ADN et dérivent d’anciennes cellules procaryotes.
• La plupart des polypeptides sont néanmoins codés par le génome nucléaire
mais les organites semi-autonomes sont tout de même capables de synthèse
protéique et possèdent ainsi des ribosomes.
FIGURE b. Cellule du parenchyme palissadique (CPP). D’après PEYCRU et al. (2013).
α. Les mitochondries, organites respiratoires
i. Des organites responsables de la respiration cellulaire

• Les mitochondries (figures 2-3) sont des organites limités par une enveloppe qui
produisent l’essentiel de l’adénosine triphosphate (ATP) utilisée dans la
plupart des activités cellulaires consommatrices d’énergie chimique. Cette ATP
est produite par une voie métabolique nommée respiration cellulaire.
Voir chapitre 20 (métabolisme)
• La mitochondrie intervient aussi dans l’anabolisme de certaines molécules.
Quelques caractéristiques
La membrane interne présente de nombreux replis (crêtes mitochondriales) et une quantité
importante d’ATP synthétases (enzymes qui produisent l’ATP) ;
L’espace intermembranaire est très étroit, ce qui permet d’y concentrer facilement des
protons H+.
Le compartiment le plus interne s’appelle matrice mitochondriale ; elle contient des inclusions
et des ribosomes ;
Cet organite possède son propre ADN dans la matrice ainsi que des ribosomes (production
de quelques protéines ou sous-unités de protéines : la plupart des polypeptides mitochondriaux
sont toutefois codés par le génome nucléaire) ;
Il y a d’autant plus de mitochondries dans une cellule que celle-ci est active (mobilité,
production intense de protéines…).
FIGURE 2. Une mitochondrie. D’après CAMPBELL & REECE (2004).
ii. Origine endosymbiotique des mitochondries

• Les scientifiques sont aujourd’hui d’accord pour affirmer que les mitochondries
sont d’anciennes cellules eubactériennes (sans doute proches des
Protéobactéries alpha) internalisées par endocytose qui sont devenues ensuite
des structures cellulaires à part entière, quoique conservant des caractéristiques
procaryotes. C’est la théorie endosymbiotique de l’origine de ces organites.
• On peut énoncer les arguments suivants :
Structure et fonctionnement du génome de ces organites de type procaryote (la
présence de ribosomes et de gènes dans ces organites permet une activité propre
de synthèse protéique) ;
FIGURE 1. Le noyau. D’après CAMPBELL & REECE (2004). Division de ces organites par scissiparité (pas de processus mitotique) ;
Nombreux gènes en commun avec des Eubactéries ;
Phylogénies moléculaires (ARNr et autres) attestant l’origine eubactérienne ;
Présence de composés bactériens au niveau de l’enveloppe de certains
organites semi-autonomes (exemple de la cardiolipine dans la membrane interne
des mitochondries qui assure l’étanchéité aux protons et se retrouve chez les
Eubactéries).
Etc.
FIGURE 4. Endosymbiose mitochondriale : un scénario. D’après SEGARRA et al. (à paraître).

ATP synthases
β. Les plastes, une particularité des cellules végétales
• Ce sont aussi des organites semi-autonomes limités par une double membrane
mais on ne les trouve que dans la cellule végétale : ils sont donc traités plus bas.
2. Le cytosol ou hyaloplasme, milieu fondamental de la cellule contenant des

ribosomes
• Le cytosol est le compartiment principal de la cellule : c’est le liquide
fondamental de la cellule, riche en ions et protéines dissoutes (entre autres des
enzymes), dans lequel se trouvent les ribosomes (autres que ceux des organites
semi-autonomes).
• Les ribosomes (figure 5) sont des complexes ribonucléoprotéiques (composés
d’ARN et de protéines) qui sont capables de synthétiser des protéines grâce à une
activité catalytique permettant l’édification de liaisons peptidiques.
Lorsqu’il est en train de lire un ARNm et de synthétiser une protéine, un ribosome comprend deux
FIGURE 3. Ultrastructure de mitochondrie. D’après BREUIL (2007). sous-unités mais, en dehors de ses moments d’activité, le ribosome n’existe pas intégralement et les
deux sous-unités sont séparées.
iii. Proposition d’un scénario
• L’endosymbiose (figure 4) s’est probablement réalisée à partir d’une cellule On appelle polysome ou polyribosome l’ensemble des ribosomes reliés entre eux par un ARNm
eucaryote « primitive » qui possédait déjà un noyau. La membrane interne de la qu’ils traduisent simultanément ; on trouve de nombreux polysomes à proximité du REG.
mitochondrie est un vestige de la membrane bactérienne et la membrane externe Au MET, ces structures ont une allure en « collier de perles ».
un vestige de la vésicule d’endocytose.
FIGURE 5. Les ribosomes. D’après CAMPBELL & REECE (2004).
3. Les organites limités par une seule membrane

• Un certain nombre de compartiments n’est limité que par une seule membrane ;
un organite peut être constitué d’un ou plusieurs compartiments regroupés
structuralement et fonctionnement.
a. Le réticulum endoplasmique rugueux (RER) = réticulum endoplasmique

granuleux (REG), lieu de repliement des protéines sécrétées ou
membranaires
• Structure (figure 6) : ensemble de citernes (= saccules) (consistant en des replis
membranaires) possédant à leur surface de nombreux ribosomes (d’où
l’aspect rugueux).
Les ribosomes fabriquent des protéines qui sont immédiatement injectées dans le RER.
Voir chapitre sur la synthèse des protéines (chapitre 21)
Les citernes (ou saccules) du REG sont disposées à intervalles d’espaces réguliers (quelques
dizaines de nm) et communiquent entre elles par des ponts. Le REG se place en prolongement
de l’enveloppe nucléaire.
Pour information, les mots en « -ule » en cytologie désignent souvent des petites structures
cellulaires limitées par une membrane :
Les saccules sont des petits sacs membraneux, d’épaisseur généralement constante
Les tubules sont des petits tubes membraneux
Les vésicules sont des structures sphériques limitées par une membrane qui peuvent se
déplacer dans la cellule.
• Fonction : lieu de maturation* (en l’occurrence surtout repliement) des

protéines membranaires et des protéines destinées à la sécrétion*.
* Maturation d’une protéine = ensemble des transformations que subit une chaîne
polypeptidique juste après sa synthèse jusqu’à devenir une protéine fonctionnelle
(repliement, modifications chimiques d’AA, glycosylations, etc.).
* Sécrétion = éjection d’une substance produite par une cellule ou un ensemble de
cellules dans le milieu extracellulaire.
FIGURE 6. Le réticulum endoplasmique : REG (granuleux) et REL (lisse).

D’après CAMPBELL & REECE (2004).
b. Le réticulum endoplasmique lisse (REL), lieu de synthèse de lipides
Lien de l’appareil de Golgi avec le REG et les
• Structure (figure 6) : ensemble de tubules (tubes membraneux) dépourvus de vésicules d’exocytose
ribosomes (d’où l’aspect lisse).
• Fonction : lieu de synthèse de nombreux lipides, notamment la plupart des Des vésicules se forment par bourgeonnement à la fin
constituants de la membrane plasmique (ou encore les hormones stéroïdes pour du RER et fusionnent alors avec l’appareil de GOLGI.
les cellules animales concernées). Cela permet aux protéines de passer du RER à
l’appareil de GOLGI. On appelle ces vésicules des
Le REL stocke aussi une importante quantité de calcium Ca2+, intervenant donc dans les vésicules de transition dont l’ensemble forme le
processus faisant appel à cet ion. Quand cette fonction est dominante, on peut parler de réseau cis-golgien.
« calciosome ».
Dans les cellules musculaires, ce rôle est prépondérant ; on y appelle le REL réticulum Le passage d’un saccule d’un dictyosome à un autre se
sarcoplasmique. fait par des vésicules également.
D’autres vésicules se forment enfin dans la partie

c. Les dictyosomes ou appareil de GOLGI, lieu de modifications et de tri terminale (côté trans) du GOLGI et leur contenu est
sécrété hors de la cellule par exocytose. La zone de
protéiques formation des vésicules de sécrétion est appelée
• Un dictyosome (figures 7-9) est un ensemble de saccules (très étroits et réseau trans-golgien.
rapprochés) et vésicules qui permettent d’emballer, isoler, trier et modifier
(nouveaux AA, glycosylations…) les protéines destinées à la sécrétion ou
destinées aux membranes. Il agit aussi sur les lipides ayant même destination.
• La plupart des cellules végétales présentent plusieurs dictyosomes alors que les
cellules animales n’en comprennent souvent qu’un seul : l’ensemble des
dictyosomes d’une cellule forme son appareil de GOLGI (ou simplement « GOLGI »).
Les vésicules d’exocytose (comme celles de la CAP) sont produites par l’appareil de GOLGI.
FIGURE 8. Trafic vésiculaire du REG jusqu’au plasmalemme en passant par le GOLGI.
Un dictyosome est composé d’un saccule cis (proche du REG), de saccules intermédiaires et Les protéines sécrétées sont représentées par les boules et les arbuscules
d’un saccule trans (plus près du plasmalemme). Les migrations entre saccules, de même que symbolisent les protéines membranaires. D’après CAMPBELL & REECE (2004).
l’ensemble du trafic vésiculaire depuis le RER, se font par des vésicules qui bourgeonnent du
compartiment précédent et fusionnent avec le compartiment ultérieur.
FIGURE 7. Un dictyosome. D’après CAMPBELL & REECE (2004). FIGURE 9. Appareil de Golgi et flux vésiculaire. D’après CALLEN (2005).
• En réalité, les protéines transitant par l’appareil de Golgi peuvent (figure 9) :
Soit migrer (par vésicules) vers la membrane plasmique, ce qui permet la
sécrétion de certaines protéines et l’intégration membranaire des autres.
Soit migrer (par vésicules) vers des lysosomes où elles seront digérées.
Au sein de la sécrétion, on peut distinguer deux processus (figure 9) :
La sécrétion constitutive est spontanée et régulière, compensée par une endocytose
constitutive (on rajoute de la membrane à un endroit, on en enlève à un autre, ce qui équilibre les
deux processus).
La sécrétion contrôlée répond à un stimulus extérieur (hormonal, nerveux…). C’est le cas par
exemple dans la CAP où les enzymes ne sont sécrétées qu’à la digestion.
d. Les péroxysomes
• Les péroxysomes sont des organites très petits (de la taille d’une vésicule, voire
plus petits) qui permettent de détoxifier la cellule en dégradant certaines
molécules (les acides gras très longs, l’alcool…). On y trouve des espèces
toxiques d’oxygène, notamment le peroxyde d’hydrogène H202. Les péroxysomes
interviennent également dans la photorespiration (chapitre 20).
Chez les ‘plantes’, on trouve dans certaines cellules des glyoxysomes qui sont des péroxysomes
particuliers. S’y déroule le cycle glyoxylique ou cycle du glycolate, une variante du cycle de
Krebs impliquée dans la production anabolique de glucose néoformé à partir d’acides gras ;
on rencontre cela notamment dans les graines à réserves lipidiques.
FIGURE 11. Lysosomes et digestion des endosomes. D’après BREUIL (2007).
B. Les lysosomes, compartiments propres à la cellule animale
• Les lysosomes (figure 10) sont des petits organites au pH acide (env. 5 – contre • Dans les cellules végétales, la fonction des lysosomes est assurée par la
env. 7 dans le cytosol) présents dans les cellules animales et contenant des vacuole.
enzymes hydrolytiques, c’est-à-dire des protéines capables de dégrader les Certains auteurs affirment toutefois que les cellules végétales possèdent des lysosomes, d’autres non… L’option retenue dans les
molécules biologiques. ouvrages universitaires qui font référence est plutôt en faveur de l’absence de lysosomes dans les cellules végétales.
C. Des compartiments propres à la cellule végétale

1. Les chloroplastes, organites semi-autonomes et « bimembranaires »
réalisant notamment la photosynthèse
a. Structure et fonction
• Les chloroplastes (figure 12) sont des organites semi-autonomes dans lesquels
se réalisent la photosynthèse et de nombreuses réactions anaboliques.
Voir chapitre 20 (métabolisme)
• Ils présentent fondamentalement :
Une double membrane ou enveloppe plastidiale,
Des compartiments allongés (où s’établit le gradient de protons) nommés
thylakoïdes et qui peuvent s’empiler en grana (singulier : granum). Les
thylakoïdes sont tapissés de sphères pédonculées ou ATP synthétases.
Une matrice nommée stroma contenant de l’ADN, des ribosomes (il y a donc
synthèse de quelques polypeptides, comme dans la mitochondrie) et des
FIGURE 10. Les lysosomes. D’après CAMPBELL & REECE (2004). inclusions (amidon, gouttelettes lipidiques).
• Les lysosomes permettent la digestion du contenu des vésicules d’endocytose

(figure 11), détruisent certains déchets ainsi que certaines molécules toxiques
ou encore des organites endommagés (figure 11) (dans ce dernier cas, l’organiste
est d’abord entouré par un saccule de REG et englobé dedans, avant que
l’ensemble ne fusionne avec un lysosome).
FIGURE 12. Les chloroplastes. D’après CAMPBELL
b. Origine endosymbiotique
& REECE (2004) et BREUIL (2007) • À partir d’arguments semblables à ceux évoqués pour les mitochondries et
d’autres arguments (encadré C), on sait que les plastes des Embryophytes (ou
Plantes terrestres) sont en fait des plastes acquis par l’ancêtre de la Lignée
verte par endosymbiose primaire d’une Cyanobactérie (encadré C).
• Il existe de nombreux types de plastes parmi les Eucaryotes (avec 2 membranes,
3 membranes, 4 membranes) acquis de manière convergente par plusieurs
lignées, souvent par endosymbioses secondaires (encadré D) : l’endosymbiose a
donc porté sur un Eucaryote déjà photosynthétique (dont le plaste était issu d’une
endosymbiose primaire).
Encadré C Endosymbiose primaire d’une Cyanobactérie par la Lignée

verte : apports de l’étude des Glaucophytes
FIGURE a. Glaucophytes et endosymbiose primaire dans la Lignée verte.

D’après SEGARRA et al. (2015).
Les chloroplastes à 2 membranes de la Lignée verte résultent d’une endosymbiose primaire
d’une Cyanobactérie par une cellule eucaryote possédant déjà la compartimentation et des Encadré D Les plastes, une convergence chez les Eucaryotes
mitochondries. La membrane interne du plaste serait le témoin de la membrane bactérienne et la (Au-delà du programme : pour information)
membrane externe serait le témoin de la vésicule d’endocytose. L’étude des Glaucophytes ou
Glaucocystophytes, un petit groupe d’algues unicellulaires (14 espèces) situées en position basale
sur l’arbre de la Lignée verte, corrobore cette assertion (figure a). Les Glaucophytes possèdent en
effet des restes de peptidoglycanes cyanobactériens et une composition en partie bactérienne
de leur membrane interne. Notons que la Lignée verte ne présente pas de nouvelle
endosymbiose de plaste ni de perte ultérieure de ces organites. Les plastes ont néanmoins pu
évoluer de multiples façons dans certains groupes (principalement les Embryophytes), acquérant
d’autres rôles biologiques que leur fonction ancestrale de photosynthèse (proplastes, amyloplastes,
chromoplastes…).
FIGURE a. Arbre phylogénétique des Eucaryotes avec positionnement des événements de

plastidisation. D’après SEGARRA et al. (2015).
Contrairement aux mitochondries qui n’ont été acquises qu’une seule fois dans l’histoire évolutive c. Existence d’autres types fonctionnels de plastes dans des cellules autres
des Eucaryotes, les plastes ont été acquis par des événements multiples et nombreux
d’endosymbioses primaires ou secondaires (figure c), voire tertaires chez certains que la CPP
Dinoflagellés (figure a). Nous avons traité de la Lignée verte mais d’autres événements • Il existe d’autres types de plastes (proplastes, amyloplastes, chromoplastes…). Si
endosymbiotiques sont à l’origine des plastes des Euglènes ou Euglénobiontes, des Haptophytes, fondamentalement les plastes ont un rôle de photosynthèse (on parle de
des Dinophytes, des Ochrophytes… On peut citer le cas très intéressant de deux petits groupes, les chloroplaste, même si ce terme est réservé par certains auteurs aux plastes de la
Cryptophytes et les Chlorarachniophytes, dont les plastes à quatre membranes présentent un Lignée verte), divers groupes ont acquis des plastes qui se sont éloignés de leur
nucléomorphe, noyau vestigial de type eucaryote situé entre les paires interne et externe de fonction initiale. On peut citer les principaux plastes suivants :
membranes chloroplastiques qui atteste de la réalité de l’endosymbiose secondaire (figure b) ; Les chloroplastes : plastes différenciés (dont la structure rappelle les plastes
comprenant peu de gènes dont la fonctionnalité n’a pas été établie, le rôle de cette structure reste ancestraux tels qu’ils devaient être suite à l’endosymbiose primaire) et qui
mal compris. Il à noter que certains Animaux présentent des symbioses avec des ‘algues’ ont pour rôle principal la photosynthèse, même si on y trouve aussi des
unicellulaires ou leurs chloroplastes ; cela peut parfois suggérer une sorte d’endosymbiose en réserves d’amidon chez les Chlorobiontes (alors que ces réserves sont plutôt
cours, fournissant d’intéressants modèles pour comprendre ce processus évolutif. extraplastidiales dans les autres groupes) [présents chez les tous organismes
photosynthétiques].
Les amyloplastes : plastes dépourvus de chlorophylles où s’accumulent des
réserves d’amidon et qui sont surtout rencontrés dans les cellules-puits
(tissus hétérotrophes) [présents chez les Chlorobiontes uniquement].
Les chromoplastes : plastes contenant des pigments orangés ou jaunes
(souvent des caroténoïdes) qui peuvent être situés dans des globules
lipidiques intraplastidiaux, des tubules dérivant des thylakoïdes ou encore
des structures cristallisées. Ces plastes auraient essentiellement un rôle
d’attraction des Animaux (prédateurs pour les fruits, pollinisateurs pour les
fleurs…) [présents chez les Spermatophytes, surtout les Angiospermes].
Les oléoplastes : plastes stockant des lipides sous forme d’importants
globules lipidiques (oléosomes), surtout rencontrés dans les semences
[Spermatophytes].
Les protéoplastes (= protéinoplastes) : plastes stockant des protéines sous
forme généralement dissoute ou cristalline, surtout dans les semences
[Spermatophytes].
Les étioplastes : chloroplastes dégénérés, souvent dépourvus de
chlorophylles, qui se mettent en place suite à une période prolongée
d’obscurité [surtout cités chez les Angiospermes où ils ont été étudiés].
FIGURE b. Ultrastructures simplifiées de plastes. D’après SEGARRA et al. (2015). Les proplastes (à ne pas confondre avec protoplaste, cellule chlorophyllienne
sans paroi) : plastes indifférenciés, présentant peu ou pas de thylakoïdes, que
l’on rencontre dans les cellules indifférenciées (zygote, cellules
méristématiques…) [Présents chez les Embryophytes, notamment les Plantes
vasculaires].
FIGURE c. Une endosymbiose secondaire : cas des Ochrophytes. D’après SEGARRA et al. (2015).
FIGURE 13. Diversité fonctionnelle des plastes chez les Angiospermes. Wikipédia (septembre
2015). Le terme de leucoplaste (du gr. leucos, blanc) renvoie à tous les plastes non pigmentés.
2. La vacuole, compartiment aux multiples fonctions Homéostasie cellulaire et tampon ionique : la vacuole stocke et libère de l’eau
• La vacuole (figure 14) est un compartiment volumineux généralement unique se et des solutés en fonction des conditions cellulaires.
trouvant dans la plupart des cellules végétales et limité par une membrane Stockage de pigments hydrophiles (anthocyanes, flavonoïdes…)
nommée tonoplaste. Stockage de métabolites variés : saccharose, acide malique…
Dans les cellules peu différenciées comme les cellules méristématiques, le vacuome se compose TABLEAU I. Compartimentation et structures de la cellule eucaryote.
de nombreuses petites vacuoles qui fusionneront lors de la différenciation. D’après PEYCRU et al. (2009)
FIGURE 14. La vacuole. D’après BREUIL (2007)
• La vacuole d’une CPP occupe jusqu’à 95 % du volume cellulaire et intervient dans

diverses fonctions :
Gestion des déchets cellulaires : les macromolécules ou les organites à éliminer
le sont par la vacuole qui pallie l’absence de système d’excrétion chez les
végétaux ou l’absence de lysosomes en son sein.
Turgescence : l’eau vacuolaire exerce une pression de turgescence contre la
paroi, ce qui :
o Maintient la forme de la cellule mais aussi plus généralement
du végétal (l’eau forme un hydrosquelette et on qualifie souvent
la paroi pectocellulosique de « paroi squelettique »).
o Assure la croissance en longueur des cellules qui peuvent
encore croître (sans paroi secondaire).
o Structure la cellule et organise le cytoplasme, rejetant les
organites en périphérie.
Turgescence : se dit d’une cellule dont le cytoplasme est plaqué contre la paroi par la
vacuole qui exerce une pression (dite de turgescence) ; l’eau a tendance à rentrer par
osmose dans la vacuole, milieu hypertonique par rapport au cytosol ou à la paroi. C’est l’état
naturel « normal ».
Plasmolyse : se dit d’une cellule dont le cytoplasme est résorbé et n’exerce de contacts
avec la paroi guère qu’au niveau des plasmodesmes ; l’eau a tendance à sortir par osmose
de la vacuole, milieu alors hypotonique par rapport au cytosol et à la paroi. C’est un état
anormal. À l’échelle macroscopique, la plante subit un flétrissement.
Milieu hypertonique : se dit d’une solution plus concentrée qu’une autre (par comparaison).
Milieu hypotonique : se dit d’une solution moins concentrée qu’une autre (par comparaison).
Milieu isotonique : se dit d’une solution aussi concentrée qu’une autre (par comparaison).
Voir osmose plus loin dans ce cours + voir TP A1
D. Le cytosquelette, armature protéique de la cellule Filaments intermédiaires : filaments de taille intermédiaire (8-12 nm) et de
composition variée (myosine, lamines, kératines…).
• Le cytosquelette (figure 15) est un réseau hyaloplasmique de protéines
fibreuses qui constitue l’armature des cellules animales mais aussi organise la Les filaments intermédiaires sont peu présents chez les ‘plantes’ à l’exception des lamines
forme des cellules végétales (même si, dans le cas des cellules végétales, c’est nucléaires.
la paroi qui a le principal rôle squelettique).
Microfilaments d’actine : actine globulaire (= actine G) polymérisée en
filaments (= actine filamenteuse ou actine F) souvent associés par deux. Ces
éléments supportent la tension.
TABLEAU II. Le cytosquelette : structure et fonction (à connaître !).

FIGURE 15. Le cytosquelette (MEB). D’après CAMPBELL & REECE (2004).
1. Des constituants variés

• Le cytosquelette se compose de trois types de constituants dont le tableau I
résume les caractéristiques :
Microtubules : dimères de tubuline – une tubuline α et une tubuline β –
répétés longitudinalement (ce qui forme un protofilament) et associés en
treize rangées formant le tube (ce qui forme le microtubule, de longueur très
variable). Épais (diamètre 25 nm) et résistants à la compression, ils forment
l’ossature de la cellule.
On trouve dans les cellules un centre organisateur des microtubules (COMT) vers lequel
convergent les microtubules et composé de protéines variées. Dans les cellules animales, le
COMT est un centrosome (figure 16) (attention, certains auteurs utilisent aussi le mot = actine G
« centrosome » pour le COMT des cellules végétales) composé de deux centrioles, courts
ensembles de 9 triplets de microtubules, et de matériel dense souvent nommé matériel
péricentriolaire. L’organisation du COMT est plus diffuse et moins bien connue pour les cellules
végétales mais certaines protéines sont connues.
Les microtubules possèdent deux extrémités : l’une ne comprend que des tubulines alpha
(extrémité –) et l’autre que des tubulines bêta (extrémité +). Les microtubules sont donc des
structures orientées et polarisées. L’extrémité – est au contact du COMT.
2. Principales fonctions du cytosquelette
• Maintien de la forme des cellules.
• Maintien de la cohésion des tissus grâce à des liens étroits avec les jonctions
intercellulaires et la matrice extracellulaire (voir plus loin).
• Mobilité de la cellule (figure 17) : les structures impliquées dans la mise en
mouvement des cellules flagellées (comme le spermatozoïde), des cellules
amiboïdes ou des cellules musculaires sont des structures cytosquelettiques.
• Transport vésiculaire (figure 17) :
FIGURE 17. Cytosquelette et mobilité. D’après CAMPBELL & REECE (2004).
FIGURE 16. Le centrosome des cellules animales. D’après CAMPBELL et al. (2012).
Les organites et les vésicules qui se déplacent dans la cellule utilisent les
microtubules (voire les filaments d’actine) comme des « rails » sur lesquels ils
avancent.
Les transports s’effectuent grâce au glissement ATP-dépendant sur le
cytosquelette de protéines motrices (dynéine, kinésine…) attachées au
compartiment transporté.
Endocytose et exocytose impliquent également de manière étroite le
cytosquelette.
• Intervention dans les divisions cellulaires (mitose, méiose) (figure 18).
FIGURE 18 (2/2). Cytosquelette et division cellulaire. D’après CAMPBELL & REECE (2004).
FIGURE 18 (1/2). Cytosquelette et division cellulaire. D’après CAMPBELL & REECE (2004).
II. Une compartimentation dynamique qui autorise les échanges :
deux cellules traversées par des flux
• Les compartiments ou les cellules ne sont pas des entités closes et
hermétiques vis-à-vis de leur environnement. La compartimentation autorise donc
aussi les flux et les échanges.
A. Des flux de matière

1. Mise en évidence du flux sécrétoire dans la cellule acineuse pancréatique :
les expériences de PALADE (1960)
Comment la compartimentation de la cellule acineuse pancréatique
À vous de jouer ! autorise-t-elle les flux de matière ?
Savoirs à construire Flux sécrétoire dans la CAP
Capacité ou attitude visée Évaluation
Savoir-faire sollicités Sélectionner les informations utiles dans un support
Analyser, observer et raisonner
Pistes de réflexion et d’exploitation des figures 19-21
À partir des données disponibles, proposez une explication du devenir des acides aminés dans
la cellule acineuse pancréatique.
Dans les années 1960, les expériences conduites sous la direction du biologiste d’origine roumaine
George PALADE (1912-2008) ont conduit à mettre en évidence dans les cellules acineuses
pancréatiques l’existence d’un flux sécrétoire parfois aussi appelé cycle sécrétoire. Plusieurs
manipulations ont été réalisées mais le principe général est exposé dans l’encart technique (figure FIGURE 19. Principe du pulse-chase dans les expériences de PALADE. D’après CALLEN (2005).
19) : on a soumis des coupes de pancréas à un « pulse » (soumission brève) de leucine tritiée
avant lavage puis on s’intéresse au devenir de cette leucine tritiée (c’est-à-dire sa localisation
au cours du temps dans les cellules) (« chase ») ; c’est la technique du pulse-chase. Pour
connaître ce devenir après différents temps, trois méthodes sont employées pour :
1. Méthode qualitative : on réalise des clichés par autoradiographie et on regarde où se localise
la radioactivité (figure 20).
2. Méthode quantitative : on évalue le nombre de grains d’argents sur l’autoradiographie de
manière à doser la radioactivité (figure 21).
3. Méthode quantitative : on sépare les constituants cellulaires (compartiments) par
ultracentrifugation et on dose la radioactivité de chaque type de compartiments par
compteur GEIGER (figure 21).
Revoir le TP A1 où sont exposés :

° le principe du marquage radioactif,
° le principe de l’autoradiographie,
° le principe de l’ultracentriguation et de la séparation des constituants cellulaires.
FIGURE 20. Localisation des grains d’argent en fonction du temps : déplacement des acides
aminés radioactifs dans la cellule. D’après CALLEN (2005).
o Toujours au pôle basal : on trouve de nombreuses
mitochondries produisant de l’ATP nécessaire à la formation
de complexes AA-ARNt et nécessaire à la production de la
GTP employée dans la traduction.
Tri, adressage et modification des protéines par l’appareil de Golgi en partie
centrale de la cellule.
Stockage et exocytose des vésicules de sécrétion au pôle apical au niveau
= Golgi duquel les grains de zymogènes participeront à la formation du suc
pancréatique qui pourra s’écouler par la lumière.
= REG
FIGURE 21. Localisation de la radioactivité par compartiments (à gauche par comptage de

grains d’argent : à droite par dosage de radioactivité après ultracentriguation).
Les microsomes correspondent au RE et les grains de zymogènes sont les vésicules de sécrétion
contenant les précurseurs d’enzymes pancréatiques. D’après BREUIL (2007).
Éléments de réponse et bilan :

• Les méthodes de marquage radioactif permettent de suivre le déplacement de
molécules d’intérêt dans les cellules au cours du temps. On voit par les trois
méthodes que les acides aminés radioactifs se concentrent initialement dans le
réticulum endoplasmique granuleux (quelques min après pulse), puis l’appareil
de Golgi (15 min environ) puis sont finalement stockés dans les grains de
zymogènes qui correspondent aux vésicules de sécrétion de la CAP. D’après nos
connaissances, le REG est le lieu de synthèse des protéines destinées à la
sécrétion (et aux membranes), ce qui tend à montrer que les AA servent de support
à la production de protéines. Ensuite, l’appareil de Golgi est un lieu de modification
et de stockage des protéines destinées à la sécrétion (et aux membranes) et
c’est aussi le second lieu de passage des AA probablement déjà intégrés en
protéines (puisque provenant vraisemblablement du REG). Enfin, les grains de
zymogènes sont le lieu d’accumulation des protéines en attente de sécrétion : ce
sont des vésicules de sécrétion et on y retrouve naturellement l’essentiel des AA
radioactifs donnés à la cellule lors du pulse.
2. Importance de la polarité cellulaire dans le flux sécrétoire

• On notera que la cellule acineuse pancréatique présente une organisation
polarisée : on distingue le pôle basal du côté de la lame basale et le pôle apical
du côté de la lumière de l’acinus.
• Une répartition polaire des organites et des tâches s’observe dans la cellule :
Incorporation des AA dans les protéines au pôle basal : il se trouve que c’est
là qu’on trouve les ribosomes et le REG qui permettent la synthèse et le
repliement des protéines sécrétées.
o À l’extérieur de la cellule, les capillaires sanguins peuvent
amener la matière nécessaire au fonctionnement des cellules
(O2, nutriments variés… dont les acides aminés !).
o Au pôle basal : on trouve le noyau (volumineux, signe d’une FIGURE 22. Compartimentation et fonctionnement polarisés de la cellule acineuse
intense expression génétique) qui produit les ARNm ensuite pancréatique. Ce schéma est centré sur le trajet et l’adressage des protéines.
traduits par les ribosomes dans le cytosol mais aussi les D’après PEYCRU et al. (2013).
ribosomes eux-mêmes.
3. Un contrôle des flux de matière : le contrôle de l’activité sécrétoire dans la Stimuli hormonaux :
o la cholécystokinine-pancréozymine (CCK-PZ) est une
cellule acineuse pancréatique [flux d’information !] hormone peptidique produite par le duodénum (début de
• Dans la plupart des cellules eucaryotes, on trouve des processus d’endocytose et l’intestin grêle) qui déclenche l’activité sécrétoire des cellules
d’exocytose spontanés qui se compensent (exocytose constitutive, endocytose pancréatiques mais aussi des cellules hépatiques.
compensatoire) (figures 9 et 22-23), ce qui assure une surface stable de Stimuli nerveux :
membrane plasmique. o La bombésine ou GRP (Gastrin Releasing Peptid, peptide
• Les cellules à fonction sécrétrice importante sont en outre capables de sécréter stimulateur de la gastrine) est un neurotransmetteur
certaines substances en réponse à des stimuli internes ou externes ; c’est la peptidique par lequel le nerf vague agit sur les cellules
sécrétion contrôlée ou sécrétion déclenchée. Dans le cas de la CAP, cela permet gastriques (stimulant la sécrétion de gastrine qui agit ensuite
de produire du suc pancréatique lors du passage des aliments à digérer (et non sur les cellules intestinales) et sur les cellules pancréatiques.
en continu, ce qui serait un gaspillage d’énergie). o L’acétylcholine ACh est un neurotransmetteur courant dans
le système nerveux périphérique.
• L’activation d’une cellule induit une voie de transduction à IP3 (inositol
triphosphate) qui conduit à la libération de calcium du réticulum dans le cytosol.
IP3 et calcium sont des seconds messagers, c’est-à-dire des molécules qui
prennent le relai à l’intérieur de la cellule de l’information portée par l’hormone
ou le NT resté(e) à l’extérieur de la cellule (constituant en quelque sorte le
« premier messager », même si ce terme n’est pas employé).
• Ce calcium déclenche la sécrétion. Il peut en outre passer au travers des
jonctions gap existant entre les cellules acineuses, ce qui permet une coopération
et une inter-activation des cellules d’un même tissu entre elles.
4. Généralisation : flux de matière dans les cellules

• Principaux flux de matière de la cellule acineuse pancréatique :
Apport de nutriments au pôle basal (glucose, acides aminés, acides gras),
d’eau, de dioxygène…
Export au pôle basal de dioxyde de carbone, autres déchets métaboliques,
eau…
Export au pôle apical des zymogènes exocytés
Au sein de la cellule : transformations cataboliques et anaboliques (associées
à une spécialisation des compartiments)
• Principaux flux de matière de la cellule du parenchyme palissadique :
Apport et export des gaz respiratoires ou photosynthétiques au niveau des
méats (dioxygène, dioxyde de carbone)
Export d’eau au niveau des méats (évapotranspiration) puis des stomates
Apport de nutriments minéraux (nitrates, eau…) au niveau des faisceaux
conducteurs
Export de métabolites vers les cellules-puits par les faisceaux conducteurs
Au sein de la cellule : transformations cataboliques et anaboliques (associées
à une spécialisation des compartiments)
Au sein de la cellule : stockage (amidon dans le chloroplaste, saccharose,
acides aminés ou encore déchets dans la vacuole…)
• Dans les deux cas, le passage de la matière s’effectue soit par échanges
FIGURE 23. Contrôle « externe » de l’activité de la cellule acineuse pancréatique. transmembranaires, soit par cytoses (endo- / exocytose).
D’après PEYCRU et al. (2010a). On trouvera aussi la représentation des protéines motrices Voir plus loin dans ce chapitre
impliquées dans le déplacement des vésicules, les seconds messagers impliqués dans la • Pour un bilan : voir les figures 27-28.
transduction des messages ou encore les types de jonctions intercellulaires existant entre ces
cellules épithéliales.
• La CAP (figure 23) est ainsi, par le biais de récepteurs membranaires situés au
pôle basal de la cellule, capable de répondre aux stimuli suivants :
B. Des flux d’énergie
1. Une production catabolique d’ATP dans les deux types de cellules
• Dans les deux types de cellules, il y a réalisation de la glycolyse dans le
hyaloplasme et de la respiration cellulaire dans les mitochondries. Cela permet
la production d’ATP qui assure la réalisation de la plupart des activités
cellulaires (figure 24).
Voir partie B : chapitre 20
• Il y a donc déplacement de l’ATP dans l’ensemble de la cellule. L’ATP, molécule à
demi-vie très courte (1 à quelques secondes), permet alors les travaux mécaniques
(déplacement de compartiments, contraction…), chimiques (synthèses de
composés, polymérisation…), osmotiques (déplacements de substances au travers
des membranes)…
FIGURE 25. Une vision synthétique de la photosynthèse végétale.

D’après CAMPBELL et al. (2012).
C. Des flux d’information

1. Un flux génétique
• L’ADN est enfermé dans le noyau ; sa transcription permet la production des
ARNm, ARNt, ARNr… qui coopèrent dans le cytosol où ils permettent la
traduction (= synthèse des protéines). Il y a donc un flux d’information
génétique depuis le noyau vers le cytosol (figure 26).
Voir les chapitres de génétique
FIGURE 24. Une vision simplifiée du catabolisme. 2. Un flux d’informations issues de stimuli extérieurs à la cellule
D’après CAMPBELL et al. (2012). Voir chapitre 20. • La cellule peut percevoir des stimuli en provenance d’autres parties de
l’organisme : messages hormonaux, paracrines, nerveux…
2. Une production photosynthétique de métabolites dans la CPP • Ces messages sont convertis en signal intracellulaire qui modifie l’activité de la
cellule (cf. plus haut dans le cas de la CAP).
• Dans la cellule végétale chlorophyllienne, l’énergie lumineuse est convertie en
énergie chimique (couplage photochimique), ce qui permet la production de Certaines cellules peuvent capter des stimuli extérieurs à l’organisme, ce qui permet une réponse
matière organique par photosynthèse (figure 25). La matière organique peut des cellules et des organismes à l’environnement extérieur. Citons par exemple :
ensuite servir au catabolisme ou à l’anabolisme aussi bien de la cellule elle-même Les récepteurs sensoriels (visuels, mécaniques…) chez les Animaux
que des cellules hétérotrophes de la plante vers lesquelles elle peut être exportée. De nombreuses cellules végétales où l’on trouve des molécules captant des paramètres du
Voir partie B : chapitre 20 milieu extérieur, par exemple le phytochrome qui capte les variations de luminosité.
De nombreuses cellules végétales chlorophylliennes sont capables de cyclose : il s’agit d’un Voir plus loin dans ce cours (partie IV) et surtout les parties du programme où ces aspects sont développés.
phénomène de rotation des organites (par utilisation du cytosquelette) qui facilite la
distribution de métabolites, l’exposition des plastes au soleil, etc.
FIGURE 27. Les flux dans la cellule acineuse pancréatique.
D’après PEYCRU et al. (2013).
FIGURE 26. Expression de l’information génétique dans la cellule eucaryote.

D. Bilan
• Les figures 27 et 28 proposent une vision synthétique des flux traversant les cellules
eucaryotes proposées à notre étude.
FIGURE 28. Les flux dans la cellule parenchymateuse palissadique.

D’après PEYCRU et al. (2013).
III. Une compartimentation et des échanges permis par les
membranes biologiques
• Les membranes biologiques présentent une fonction duale :
Ce sont des frontières qui limitent les compartiments (ou les cellules) et
contrôlent leur composition.
Ce sont en outre des interfaces d’échanges de matière, d’énergie et
d’information.
A. Les membranes, des mosaïques fluides qui délimitent cellules et

compartiments
• Le modèle actuellement retenu de structure et d’organisation des membranes
est celui de la « mosaïque fluide » proposé par SINGER & NICHOLSON en 1972.
1. La structure en mosaïque des membranes
a. Mise en évidence de la structure en mosaïque des membranes par

cryofracture-cryodécapage
• Les analyses de composition des membranes ont, depuis la première moitié du XXe siècle,
révélé que les membranes sont majoritairement composées de phospholipides et de
protéines. Mais leur organisation est longtemps restée une question : on a longtemps pensé
qu’une bicouche de phospholipides était prise en sandwich par deux couches continues
de protéines réparties de chaque côté du niveau phospholipidique : c’était le modèle
trilamellaire notamment défendu par DAVSON & DANIELLI (1935).
• En 1972, des travaux expérimentaux conduisent SINGER & NICHOLSON à proposer un FIGURE 29. Cryofracture et cryodécapage. D’après CAMPBELL & REECE (2004).
nouveau modèle. Ils réalisent les manipulations suivantes (figure 29) :
Congélation de cellules dans l’azote liquide.
Découpage du bloc gelé avec une lame réfrigérée qui permet de réaliser une
incision de la cellule suivant le plan hydrophobe de la membrane plasmique, entre
les deux feuillets phospholipidiques. C’est la cryofracture.
Sous vide et à basse température : sublimation de la glace superficielle qui
pourrait gêner les observations. C’est le cryodécapage.
Réalisation d’une empreinte métallique en vaporisant obliquement un métal
lourd (par exemple : platine, argent) qui s’accumule contre les aspérités. Ce
métal n’est pas traversable par les électrons. C’est l’ombrage métallique
(figure 30).
Fixation de l’ensemble par une pulvérisation perpendiculaire de carbone qui
permettra de former une matrice continue.
Observation au MET.
Exceptionnellement, les clichés obtenus au MET ont une allure en trois dimensions, à cause de
l’ombrage métallique réalisé.
• Les électronographies obtenues montrent des taches métalliques réparties dans

une matrice carbonée que l’on interprète comme des protéines enchâssées dans
une matrice de phospholipides. On a donc une mosaïque hétérogène de
composants.
FIGURE 30. Technique de l’ombrage métallique. D’après BREUIL (2007).
b. Organisation et composition des membranes biologiques types (glycérophospholipides formés à partir du glycérol :
Revoir le complément 2 et sa fiche (savoir représenter les molécules !) phosphatidyléthanolamine, phosphatidylsérine, phosphatidyl-
choline … ; sphingolipides formés à partir de la sphingosine).
Ce sont des molécules amphiphiles : les queues hydrophobes
(qui fuient l’eau) s’opposent. Les têtes hydrophiles (qui ont une
forte affinité pour l’eau) sont en contact avec le milieu extérieur
ou le cytosol.
o Cholestérol dans les cellules animales ou phytostérols dans
les cellules végétales : molécules amphiphiles qui s’insèrent
entre les phospholipides.
Les stérols une influence sur la fluidité des membranes (plus il
présent, moins la membrane est fluide… mais paradoxalement
sa présence abaisse également le point de congélation des
membranes, ce qui en fait un élément antigel de certaines
membranes). [cholestérol = molécule à savoir représenter !]
Les lipides membranaires entretiennent des interactions hydrophobes entre eux et avec les
parties transmembranaires des protéines.
Des protéines que l’on peut classer structuralement en deux catégories :

FIGURE 31. Une membrane biologique : la membrane plasmique. D’après RAVEN et al. (2007). o Les protéines intrinsèques = protéines transmembranaires :
protéines qui s’intègrent dans la membrane en la traversant.
TABLEAU III. Composition de diverses membranes. D’après PEYCRU et al. (2013). Lorsqu’un seul feuillet est traversé par la protéine, certains auteurs parlent de protéine ancrée.
Structure tripartite : la membrane comprend deux niveaux hydrophiles
(au contact des milieux aqueux) prenant en sandwich un niveau hydrophobe. o Les protéines extrinsèques = protéines périphériques :
Glycocalyx = cell coat (manteau cellulaire) : ensemble des petits glucides portés par certaines protéines qui sont situées sur un côté de la membrane ou
protéines et certains lipides du côté externe de la membrane plasmique l’autre, sans la traverser.
(ne se trouve pas sur les autres membranes !).
Les domaines transmembranaires des protéines sont souvent composés d’hélices alpha où les
acides aminés présentent des radicaux hydrophobes qui peuvent alors faire des interactions
hydrophobes avec la partie hydrophobe des phospholipides. Inversement, les parties
extramembranaires sont plutôt riches en AA hydrophiles. Pour identifier les zones
hydrophobes d’une protéine, on réalise un profil d’hydropathie ou profil d’hydrophobicité
(figures 32-33) à partir de la séquence peptidique de la protéine.
• Les membranes (figure 31, tableau III) comprennent les constituants suivants :
Des lipides FIGURE 32. Profil d’hydropathie d’une claudine. D’après DENŒUD et al. (2013).
o Des phospholipides : ils forment une double couche (on parle
de bicouche phospholipidique). Il en existe de nombreux
• Les protéines membranaires ont principalement les fonctions suivantes (figure 34) :
Transporteurs qui permettent le passage de substances au travers de la
membrane.
Enzymes qui permettent la réalisation de réactions chimiques au niveau de la
membrane.
Récepteurs qui permettent la fixation d’une molécule informative (hormone,
neurotransmetteur…) et participent à la production d’un signal intracellulaire.
Protéines de jonctions intercellulaires, les jonctions intercellulaires étant des
complexes protéiques permettant de lier des cellules adjacentes entre elles
ou de lier une cellule à la matrice extracellulaire.
Protéines de fixation au cytosquelette : la forme des cellules animales est
notamment permise par un fin et dense réseau cytosquelettique en bordure
FIGURE 33. Proposition de structure d’une claudine. D’après DENŒUD et al. (2013). de cellule solidement arrimé à de nombreuses protéines membranaires.
Marqueurs qui permettent la reconnaissance entre cellules et sont souvent des
Des glucides dans la membrane plasmique : on appelle glycocalyx ou cell-coat
glycoprotéines.
l’ensemble des petites chaînes glucidiques (oligosaccharides) portées par
…
des protéines (cela forme des glycoprotéines) ou parfois des lipides (cela
forme des glycolipides) qui ont avant tout un rôle de reconnaissance
intercellulaire (et aussi de protection en retenant un peu d’eau près de la 2. La fluidité membranaire
cellule). Le glycocalyx se rencontre uniquement sur le feuillet externe de la
membrane plasmique (ou sur le feuillet interne des vésicules de sécrétion qui a. Mise en évidence de la fluidité membranaire
sont appelées à faire partie du plasmalemme). Exemple : marqueurs ABO à la • On peut montrer la fluidité membranaire par deux expériences aux principes
surface des hématies. simples :
la formation d’un hétérocaryon (cellule résultant de la fusion artificielle de
c. Principales fonctions des protéines membranaires deux cellules issues d’organismes différents) avec marquage
immunofluorescent des protéines de chaque cellule d’origine : on constate
rapidement un mélange des fluorescences, ce qui montre la mobilité des
protéines (figure 35).
l’extinction d’une zone d’une cellule préalablement marquée par fluorescence
(photoblishing = photoextinction) : la fluorescence regagne rapidement la
zone éteinte (figure 36).
Cellule
humaine
FIGURE 34. Principales fonctions des protéines membranaires.

D’après CAMPBELL & REECE (2004). FIGURE 35. Mise en évidence de la fluidité membranaire avec la formation d’un
hétérocaryon. D’après SEGARRA et al. (2014).
• Les phospholipides sont fondamentalement à l’état liquide (« fluide » veut dire
liquide ou gazeux), ce qui entraîne de nombreux déplacements de ces molécules
(comme dans tout liquide), principalement des mouvements latéraux mais aussi
des changements de feuillets (flip-flop) (figure 37).
• Le degré de saturation des queues hydrophobes (plus il y a de saturations, plus la
membrane est liquide) ou la présence de cholestérol agissent sur la fluidité
membranaire (plus il y a de cholestérol, moins la membrane est liquide, même s’il
empêche aussi du reste le gel des membranes à basse température) (figure 37).
• La stabilisation d’une zone membranaire (réduction de la fluidité, permettant aux
protéines de ne pas trop se déplacer) peut être obtenue par des radeaux lipidiques
ou lipid rafts (figure 38).
FIGURE 36. Mise en évidence de la fluidité membranaire par photoblishing.

D’après SEGARRA et al. (2014).
b. Mécanismes et modulabilité de la fluidité membranaire
Radeau lipidique
Sphingolipides
Cholestérol
FIGURE 38. Un radeau lipidique

D’après SEGARRA et al. (2014) et http://publications.nigms.nih.gov/insidethecell/ch2_lipidraft_big.html
(consultation sept. 2015)
3. L’asymétrie membranaire
• Même si les mouvements de flip-flop existent entre feuillets membranaires, ceux-ci
sont plutôt rares. En effet, la composition des milieux de part et d’autre d’une
membrane est différente et les phospholipides, en fonction de leurs propriétés et
notamment de leur ionisation, ont une affinité plus ou moins grande pour tel ou
tel milieu. Il en résulte une composition phospholipidique différente entre les
FIGURE 37. Mobilité des phospholipides dans les membranes. deux feuillets : c’est l’asymétrie membranaire.
• Cette asymétrie touche aussi les protéines (par exemple pour la membrane • Les mouvements de solutés au travers d’une membrane qui se font avec
plasmique : association au cytosquelette côté intracellulaire, association à la apport d’énergie (contre leur gradient de concentration) portent le nom de
matrice côté extracellulaire… ionisation différente…) ou les glucides (présents transports actifs.
uniquement sur la membrane plasmique et uniquement sur le feuillet externe).
4. Les transports passifs de solutés
B. Des membranes qui autorisent des flux traversants de matière : les
échanges transmembranaires α. Notion de transport passif
Un principe général : « la nature cherche l’équilibre ». Dans les transports transmembranaires,

1. Définition cela se traduit par le fait que, spontanément (= en l’absence de processus consommateurs
• On appelle échanges transmembranaires l’ensemble des flux de matière (eau, d’énergie qui s’opposeraient aux mécanismes spontanés), les substances se déplacent de
solutés…) qui s’effectuent au travers d’une membrane biologique. manière à équilibrer les concentrations de part et d’autre d’une membrane.
• On appelle transport passif le transport d’une substance au travers d’une

2. Une perméabilité sélective des membranes membrane sans apport d’énergie, selon son gradient de concentration (= du
• Les membranes possèdent une perméabilité sélective aux différentes molécules compartiment où le soluté est le plus concentré vers le compartiment où il est
présentes dans les êtres vivants (figure 39). Les bicouches lipidiques sont très le moins concentré).
perméables à l’eau et aux molécules solubles dans les lipides. Elles sont très
imperméables aux ions. Enfin, elles ne laissent pas passer les polymères trop Remarque sur la notion de gradient
gros pour la traverser. Un gradient est normalement, pour les physiciens, la répartition différentielle d’un paramètre
physico-chimique dans l’espace obéissant à une décroissance (ou une croissance régulière)
mais, en biologie, on parle de gradient de concentration juste pour désigner un simple différentiel
de concentration de part et d’autre d’une membrane.
β. Typologie des transports passifs

• Diffusion simple : passage des substances au travers de la bicouche lipidique
(gaz, molécules solubles dans les lipides, eau…).
• Diffusion facilitée : passage des substances au travers de protéines
spécifiques à leur transport :
Par canaux : eau (aquaporines), ions (canaux ioniques).
Par perméases : petites molécules organiques : sucres, acides aminés…
FIGURE 39. Perméabilité variable des membranes. D’après CALLEN (2005).
• Nombre de substances nécessitent donc des protéines de transport de manière à

pouvoir franchir la membrane.
3. Typologie des transports transmembranaires

• Les mouvements de solutés (ou d’eau) au travers d’une membrane qui se font
sans apport d’énergie (suivant le gradient de concentration de la substance
transportée) portent le nom de transports passifs.
Cas particulier de transports passifs : les mouvements d’eau au travers d’une membrane FIGURE 40. Mobilité des phospholipides dans les membranes.
portent le nom d’osmose.
Les canaux sont des protéines dont l’organisation ménage spécifiquement un passage où peut
transiter un type de molécules (eau ou ions) ; les canaux ne sont pas modifiés pendant le
Encadré E Importance de la notion de potentiel électrochimique
passage de la substance. D’après SEGARRA et al. (2014)
Les perméases sont des protéines qui transportent spécifiquement certains substances
(petites molécules organiques) et changent de conformation lors du passage de la substance
(changement de conformation = transconformation). Il s’ensuit une vitesse maximale de
fonctionnement et donc un phénomène de saturation.
Il est à noter que l’osmose (mouvements d’eau) s’effectue à la fois par diffusion simple et par
diffusion facilitée (par des aquaporines) : les deux phénomènes se superposent et cohabitent
dans les cellules.
γ. Cinétique des transports passifs
i. La diffusion simple et la diffusion facilitée par canal présentent une cinétique

linéaire en conditions physiologiques et obéissant à la loi de Fick
• La diffusion simple et la diffusion facilitée peuvent être modélisées par la première
loi de Fick :
∆
F=−
F = flux (mol / s), D : coefficient de diffusibilité de la substance (dépend de la substance, la
matière à traverser, etc.), S : surface de diffusion, x : distance de diffusion, ΔC : différence de
concentration de la substance entre les deux compartiments (mol / L).
• Un transport passif est d’autant plus important que la substance diffuse

facilement (D), la surface d’échange est importante (S), la surface à traverser
est petite (x) et le différentiel de concentration (ΔC) entre les compartiments est
important.
• Les protéines de type canal conservent généralement leur conformation lors
du passage de la substance véhiculée (des ions ou de l’eau). Dans les conditions
physiologiques, les canaux ne présentent pas de cinétique de saturation : leur
présence augmente simplement la perméabilité de la membrane à la substance
diffusée.
En conditions forcées loin des conditions physiologiques, on peut parfois observer une cinétique de saturation.
FIGURE 41. Allure cinétique de la diffusion simple et de la diffusion facilitée par canal d’une
substance X. Modifié d’après SEGARRA et al. (2014)
Diffusion facilitée
par perméase
Diffusion simple
FIGURE 43. Cinétique de saturation par perméase (transport du glucose).

D’après SEGARRA et al. (2014)
5. Les déplacements transmembranaires d’eau : l’osmose
a. Définition
• On appelle osmose l’ensemble des mouvements d’eau au travers d’une
membrane (entre la cellule et l’extérieur de la cellule, ou entre les différents
compartiments d’une cellule). Ces mouvements sont toujours passifs.
b. Sens de déplacement de l’eau

• Dans le cas d’une membrane hémiperméable (= perméable à l’eau, mais pas aux
solutés), l’eau se déplace du compartiment où les solutés sont les moins
concentrés (osmolarité basse) vers le compartiment où les solutés sont les
plus concentrés (osmolarité élevée) (figure 44), tendant à rétablir l’équilibre des
concentrations entre les deux compartiments : il y a ainsi dilution du compartiment
initialement concentré et concentration du compartiment initialement dilué, ce
ii. La diffusion facilitée par perméase présente une cinétique saturable
qui a pour effet d’équilibrer les concentrations de part et d’autre de la membrane.
• Dans le cas d’une perméase (qui permet le transport des petites molécules
organiques : oses, acides aminés…), il y saturabilité du phénomène de transfert On appelle osmolarité la concentration totale en solutés (somme des concentrations de tous
(figure 43). La perméase change de conformation lors du transfert (figure 42). les solutés d’un compartiment).
Notons que les polymères hydrophiles font des liaisons avec l’eau mais ne sont pas
osmotiquement actifs et ne génèrent pas (ou presque pas) de flux d’eau.
• Aucune membrane d’être vivant n’est complètement imperméable aux solutés : dans
la réalité, l’osmose cohabite donc toujours avec des transports passifs (plus ou
moins importants) de solutés.
Rappel : au sein des membranes, l’eau se déplace à la fois par diffusion simple et par diffusion
facilitée (au sein de canaux particuliers qu’on nomme aquaporines).
c. Un déplacement suivant des potentiels hydriques décroissants

FIGURE 42. Changement de conformation du transporteur GLUT2, une perméase. • L’eau se déplace dans le sens des potentiels hydriques décroissants. On définit
D’après SEGARRA et al. (2014) le potentiel hydrique (souvent exprimée en Pa, en valeurs négatives) comme une
mesure de la capacité de l’eau à quitter un compartiment. Ce potentiel dépend
majoritairement du potentiel osmotique lié à l’osmolarité de la solution.
d. Conséquences biologiques de l’osmose en conditions hypo-, iso- et
hypertoniques
α. Définitions de ces conditions

• On peut définir une solution :
Hypertonique comme ayant une osmolarité supérieure à celle du milieu
intracellulaire.
Hypotonique comme ayant une osmolarité inférieure à celle du milieu
intracellulaire.
Isotonique comme ayant une osmolarité égale à celle du milieu intracellulaire.
β. Conséquences sur les cellules animales

• Les cellules animales doivent être en conditions isotoniques de manière à
maintenir leur forme cellulaire, malgré la résistance du cytosquelette attaché au
plasmalemme (figure 45). En conditions hypotoniques, on risque l’éclatement et
en conditions hypertoniques, on tend à observer un rabougrissement.
γ. Conséquences sur les cellules végétales

• Au contraire, les cellules végétales se trouvent physiologiquement en conditions
hypotoniques, ce qui permet le maintien d’une pression de turgescence contre la
paroi, maintenant ainsi la forme de la cellule mais aussi plus généralement celle
de l’organisme. En cas de solution hypertonique (si l’osmolarité interne diminue),
on tend à observer une plasmolyse de la cellule et un flétrissement des tissus
(figures 45-45bis).
FIGURE 44. Osmose : principe. D’après CAMPBELL & REECE (2004). Voir TP A1 : plasmolyse / turgescence des cellules végétales
FIGURE 45. Conséquences de l’osmolarité ambiante sur les cellules.

D’après CAMPBELL & REECE (2004)
soit les deux solutés se déplacent des sens opposés ; on parle alors d’antiport et la protéine
impliquée peut être nommée antiporteur (ou antiport).
Dans les deux cas, le principe est le même : le transport passif (spontané) d’un soluté permet le
transport actif (forcé) de l’autre.
FIGURE 45bis. Conséquences de l’osmolarité ambiante sur les cellules végétales.

FIGURE 46. Principes des transports actifs.
6. Les transports actifs de solutés
• La pompe ATPase Na+/K+ est un exemple de transport actif primaire de type
a. Notion de transport actif et cinétique de saturation cotransport (figure 47). Le fonctionnement de cette pompe ponctionne en moyenne
• On appelle transport actif le transport d’une substance au travers d’une 1/3 de l’ATP produite par les cellules animales. Cette pompe permet l’entretien
membrane avec apport d’énergie, contre son gradient de concentration (= du d’un différentiel de concentration en sodium et potassium entre le milieu intra-
compartiment où le soluté est le moins concentré vers le compartiment où il et le milieu extracellulaire des cellules animales qui est responsable d’une
est le plus concentré). Ce transport s’effectue par des protéines de transport. Il y différence de potentiel qu’on appelle potentiel de repos ou potentiel de
a donc entretien d’un déséquilibre et « lutte » contre le sens de déplacement membrane (environ – 70 mV chez l’Homme en moyenne).
spontané du soluté dont le différentiel de concentration est maintenu, entretenu Remarque : les messages nerveux passent par l’inversion transitoire de ce
voire accentué par la cellule. Cela suppose une consommation d’énergie potentiel de repos (dépolarisation).
apportée au système. Voir chapitre 14 sur le mouvement volontaire
• Tous les transports actifs présentent une cinétique de saturation qui traduit un
changement de conformation (= transconformation) du transporteur lors de son
fonctionnement.
b. Typologie des transports actifs

• On distingue deux types de transports actifs (figure 46) selon l’origine de
l’énergie apportée au système : les transports actifs primaires utilisent l’énergie
fournie par l’hydrolyse d’ATP et les transports actifs secondaires utilisent le
transport passif simultané d’un autre soluté qui, lui, se fait dans le sens de son
gradient de concentration (figure 48).
Attention, le transport actif primaire peut être un uniport (une seule substance transportée) ou
un cotransport (deux substances transportées), mais dans ce second cas, aucun des deux
solutés transportés n’est la source de l’énergie du transport de l’autre. C’est bien l’ATP qui fournit
l’énergie du ou des transports. La protéine de transport s’appelle alors une pompe.
Dans le cas du transport actif secondaire (toujours un cotransport), deux cas de figure sont
possibles :
soit les deux solutés (celui transporté de manière active contre son gradient de
concentration et celui transporté de manière passive dans le sens de son gradient) se
déplacent dans le même sens ; on parle alors de symport et la protéine impliquée peut être FIGURE 47. Modèle de fonctionnement simplifié de la pompe sodium/potassium, un
nommée symporteur (ou symport). transport actif primaire. D’après SEGARRA et al. (2014)
FIGURE 48. Transport actif secondaire du glucose au niveau de l’entérocyte.
C. Des membranes qui permettent le déplacement de compartiments :

le trafic vésiculaire
• On appelle trafic vésiculaire l’ensemble des phénomènes de formation,
déplacement et sécrétion de vésicules, voire plus largement des
compartiments de la cellule.
1. Des déplacements permis par des protéines motrices et le cytosquelette

• Les microtubules (ou parfois les microfilaments d’actine, notamment dans les
cellules végétales) sont associés à des moteurs moléculaires ou protéines
motrices qui permettent le déplacement des compartiments et notamment des
vésicules dans les cellules. Dans les cellules eucaryotes animales, on trouve par
exemple notamment les kinésines (qui se déplacent vers le pôle + des
microtubules, donc vers la membrane plasmique) ou les dynéines (qui se
déplacent vers le pôle – des microtubules, donc vers le COMT) (figure 49). Ces
transports consomment de l’ATP.
FIGURE 49. Flux vésiculaire et cytosquelette (cas des cellules animales).
2. L’exocytose, fusion d’une vésicule avec la membrane plasmique

• On appelle exocytose la fusion d’une vésicule avec la membrane plasmique qui
permet l’évacuation de son contenu dans le milieu extracellulaire (exemple de
la sécrétion des zymogènes par la CAP dans la lumière acinale) (figure 50).
On peut noter l’implication dans les phénomènes de flux vésiculaires, notamment de l’exocytose,
de protéines SNARE (Soluble N-ethylmaleimide-sensitive factor Activating protein REceptor). Elles
interviennent dans les phénomènes de fusions de vésicules avec une membrane par
reconnaissance des v-SNARE (SNARE de la vésicule) et des t-SNARE (t pour target ; SNARE de la
membrane cible).
Lysosome
secondaire
FIGURE 50. Exoctyose. D’après SEGARRA et al. (2014) (primaire)
3. L’endocytose, formation d’une vésicule par invagination de la membrane

plasmique
• On appelle endocytose la formation d’une vésicule par repliement de la
membrane plasmique sur elle-même (figure 51). Cette endocytose peut être un
phénomène spontané et régulier (on parle alors de pinoctyose) ou bien FIGURE 51. Endocytose par récepteurs interposés : cas des LDL.
déclenché par la fixation d’une molécule d’intérêt sur des récepteurs D’après SEGARRA et al. (2014)
spécifiques (on parle d’endocytose par récepteurs interposés), comme dans le
cas de l’endocytose des LDL (figure 51). Le contenu vésiculaire est ensuite envoyé
dans des lysosomes (dits primaires) avec lesquels la vésicule fusionne, formant un 4. La notion de bourgeonnement
lysosome secondaire où il y digestion et/ou tri du contenu vésiculaire.
• On parle de bourgeonnement lorsque qu’il y a formation d’une vésicule par
évagination d’une membrane : c’est le cas par exemple de la formation des
vésicules de transition entre REG et Golgi ou entre saccules du Golgi.
D. Des membranes qui participent aux relations intercellulaires

• Ces aspects seront développés plus loin ou dans des chapitres spécifiques. Citons :
La réception de molécules signaux au niveau de la membrane plasmique
Pour les neurones : la conduction de messages nerveux
Les jonctions intercellulaires qui arriment les cellules entres elles ou assurent la
communication des cytoplasmes (jonctions gap des cellules animales,
plasmodesmes des cellules végétales)
Les liens avec la matrice extracellulaire
Etc.
IV. Deux cellules intégrées structuralement et fonctionnellement Toujours pour information. Proportion des différents types cellulaires au sein des îlots :
Cellules α : 15-20 %
dans un organisme pluricellulaire Cellules β : 65-80 %
Cellules γ : 3-5 %
• La cellule acineuse pancréatique et la cellule du parenchyme foliaire Cellules δ : 3-10 %
palissadique appartiennent toutes deux à un organisme pluricellulaire dans lequel Cellules ε : < 1 %
elles s’intègrent structuralement et fonctionnellement.
Attention, il existe de très nombreux organismes eucaryotes unicellulaires : l’état eucaryote ne
suppose pas obligatoirement la pluricellularité qui aurait été acquise jusqu’à 25 fois au sein des
Eucaryotes (voir Encadré D) et parfois secondairement perdue (exemple : les « levures » au sein
des Eumycètes).
A. Deux cellules impliquées dans des fonctions de nutrition et intégrées

dans des tissus eux-mêmes constitutifs d’organes
1. La CAP, cellule épithéliale cubique sécrétrice d’enzymes digestives
• Le pancréas est un organe glandulaire amphicrine : il comprend essentiellement
des cellules épithéliales exocrines organisées en acini (environ 99 % des
cellules sécrétrices) et des cellules épithéliales endocrines groupées en îlots de
LANGERHANS (1 % des cellules sécrétrices), comprenant en outre du tissu
conjonctif (dont fait partie la lame basale des cellules épithéliales) et des
vaisseaux sanguins. Les cellules sécrétrices du pancréas sont clairement de type
cubique en lien avec leur fonction sécrétrice (figure 52).
• Au sein des acini, les cellules exocrines produisent le suc pancréatique (eau +
enzymes digestives qui ne seront vraiment actives que dans les conditions
trouvées dans l’intestin) au niveau de la lumière d’un canal excréteur ou
canalicule (figure 52).
• Les canalicules des acini convergent vers le canal pancréatique (constitué d’un
épithélium de revêtement, avec des cellules de type pavimenteux) qui débouche
dans l’intestin grêle où est délivré le suc pancréatique lors de la digestion (fig. 53).
Voir TP A1 + voir Complément 3 : Histologie animale
Remarque : les vaisseaux sanguins permettent l’apport de dioxygène et de nutriments (y

compris les AA nécessaires à la synthèse des zymogènes) aux cellules ; ils permettent aussi
l’export de déchets (déchets azotés, dioxyde de carbone…) et des hormones pancréatiques.
Les îlots produisent principalement deux types d’hormones :

L’insuline, hormone hypoglycémiante produite par les cellules β.
Le glucagon, hormone hyperglycémiante produite par les cellules α.
Voir 2.3.2 Les réponses physiologiques aux variations journalières de l’approvisionnement trophique chez les Mammifères
Voir 4.2. La régulation de la glycémie chez les Mammifères
Pour information (hors programme !). Les îlots produisent aussi :
La somatostatine (= GHIH, Growth Hormon Inhibiting Hormon), hormone produite par les cellules
δ qui inhibe de nombreux processus, notamment la production d’hormone de croissance, la
production d’autres hormones pancréatiques (inhibition des cellules α et β), la production
d’hormones gastriques et l’activité de sécrétion des cellules pancréatiques exocrines.
Cette hormone est aussi produite par l’hypothalamus, l’intestin grêle et l’estomac.
Le polypeptide pancréatique PP, hormoné sécrétée par les cellules γ (ou cellules PP) qui semble
également inhiber la sécrétion enzymatique par les cellules exocrines du pancréas.
La ghréline, hormone sécrétée par les cellules ε qui stimule l’appétit en agissant sur FIGURE 52. Organisation tissulaire du pancréas. D’après PEYCRU et al. (2010a)
l’hypothalamus.
Cette hormone est surtout produite par l’estomac ; la production pancréatique est anecdotique.
FIGURE 53. Situation anatomique du pancréas. D’après PEYCRU et al. (2010a)
2. La CPP, cellule parenchymateuse chlorophyllienne à fonction

photosynthétique
• Les cellules étudiées font partie de la feuille, organe végétal aplati dont la
fonction principale est de capter de la lumière et de réaliser la photosynthèse.
Une coupe transversale de feuille révèle (de haut en bas) (figure 54) :
Une cuticule supérieure, la cuticule étant un revêtement cireux imperméable
essentiellement constitué de cutines.
Un épiderme supérieur ou ventral : cellules non chlorophylliennes, tissu de
revêtement (on trouve parfois des stomates, mais ceux-ci sont plutôt en face
dorsale).
Un parenchyme chlorophyllien palissadique : un parenchyme est un tissu de
remplissage. Celui-ci est chlorophyllien et à fonction photosynthétique ; on
peut donc l’appeler chlorenchyme. Il est dit palissadique car les cellules sont
étroitement associées dans une organisation en « palissade ». De l’air et de
l’eau peuvent être trouvés dans les méats aérifères.
Un parenchyme chlorophyllien lacuneux où, à la différence du parenchyme
palissadique, les cellules (chlorophylliennes : c’est aussi un chlorenchyme) ont
une forme moins géométrique et où des lacunes aérifères les éloignent,
permettant la circulation de gaz et l’évaporation d’eau.
Le parenchyme palissadique et le parenchyme lacuneux forment le mésophylle ; on dit que ce mésophylle est
hétérogène, ce qui est caractéristique des Eudicotylédones. Chez les Monocotylédones, le parenchyme est homogène (on
trouve alors un seul type de parenchyme).
Un épiderme inférieur ou dorsal : cet épiderme présente un nombre plus ou
moins élevé de stomates (deux cellules de gardes = deux cellules
stomatiques, riches en chloroplastes et qui peuvent ouvrir ou fermer un
orifice, l’ostiole, par lequel s’effectuent les échanges gazeux et l’évaporation
d’eau – notion de transpiration foliaire). FIGURE 54. Situation anatomique du parenchyme foliaire palissadique au travers de coupes
Une cuticule inférieure. transversales de feuilles : deux schématisations. D’après PEYCRU et al. (2010a) et BREUIL (2007).
Voir TP A1
• Les cellules du parenchyme palissadique effectuent de nombreuses synthèses On peut distinguer chez les ‘plantes’ terrestres :
à partir d’éléments minéraux reçus des faisceaux vasculaires, de CO2, d’eau et Les organes sources : ce sont les organes qui réalisent la photosynthèse et assurent
l’autotrophie de la plante. Il s’agit de l’appareil végétatif aérien, surtout les feuilles.
de lumière ; les photosynthétats (= produits de la photosynthèse) sont ensuite Les organes puits : ce sont les parties hétérotrophes de la plante qui bénéficient de matière
soit utilisés par la feuille, soit utilisés par d’autres parties de la plante (organes- organique produite par d’autres organes.
puits) après transport dans la sève élaborée.
Voir chapitre 20 sur le métabolisme
+ chapitres 16-19 sur la circulation
Autotrophie : désigne la capacité, pour un organisme vivant, de produire de la matière
organique à partir de matière minérale. On peut distinguer l’autotrophie au carbone
Encadré F Les matrices en microscopie : un panorama
(incorporation de carbone inorganique, souvent issu du CO2, dans la matière vivante) ou
l’autotrophie à l’azote (incorporation d’azote minéral – nitrates, diazote atmosphérique… – à
la matière vivante).
Hétérotrophie : désigne l’incapacité, pour un organisme vivant, de produire de la matière
organique sans matière organique pré-existante issue d’un prélèvement dans
l’environnement.
Voir chapitre 20 sur le métabolisme
B. Deux cellules associées à une matrice extracellulaire
1. Notion de matrice extracellulaire
• Que ce soit la lame basale sur laquelle s’arrime les cellules épithéliales du
pancréas ou la paroi qui entourent les cellules végétales, les deux types cellulaires
sont au contact d’une matrice extracellulaire, c’est-à-dire d’un gel hydraté situé
autour des cellules de nombreux tissus et composé notamment de polymères
glucidiques et de protéines (tableau IV, encadré F).
TABLEAU IV. Compositions des matrices extracellulaires. D’après PEYCRU et al. (2013).
Très important : revoir le Complément 2 (Composition chimique des êtres vivants) : vous devez pouvoir présenter les
composés constituant les matrices extracellulaires et faire la relation entre leur structure et leur fonction.
2. La lame basale, une matrice extracellulaire animale (MECA) De l’élastine (parfois absente), une protéine comprenant des acides aminés
• On appelle lame basale la matrice extracellulaire sur laquelle s’arrime un hydrophobes capables de s’associer entre eux au hasard (par interactions
épithélium. Cette lame basale fait partie de tissu conjonctif et est sécrétée par des hydrophobes – de faible énergie de liaison) en recomposant leur organisation.
fibroblastes. Il s’ensuit une grande élasticité de cette protéine qui forme des ponts avec ses
semblables et s’organise en réseau qui peut s’étirer (figure 57). Cette protéine
résiste donc aussi aux forces de tensions par son élasticité.
a. Constitution et organisation des matrices extracellulaires animales Des glycosaminoglycanes (GAG) et protéoglycanes qui sont des molécules
typiques très hydrophiles formant un gel très hydraté résistant aux forces de
compression.
Voir Complément 2
Des molécules d’adhérence aux cellules, notamment des fibronectines et des
intégrines et peuvent former des jonctions cellules-matrices de type
hémidesmosome.
FIGURE 56. Tropocollagène et fibrille de collagène. D’après BREUIL (2007).
FIGURE 55. Matrice extracellulaire animale. D’après CAMPBELL & REECE (2004).
• La lame basale, comme toute MECA typique (= dans les tissus conjonctifs au sens
strict), comprend :
Du collagène, un assemblage par liaisons covalentes (et non liaisons H comme
on le lisait jadis) de tropocollagène, protéine fibrillaire composée de trois FIGURE 57. Réseau d’élastine. D’après SEGARRA et al. (2014).
polypeptides enroulés chacun en hélice alpha et tous trois tressés en une
superhélice ; les polypeptides sont associés par des liaisons covalentes et des b. Des matrices extracellulaires animales produites par des fibroblastes
liaisons H. Le collagène résiste aux forces de tension et est quasi- • Les matrices extracellulaires animales des tissus conjonctifs au sens strict sont
inextensible. sécrétées par des fibroblastes ou fibrocytes, cellules spécialisées dans la
Pour bien comprendre et aller plus loin (figure 56) : synthèse et la sécrétion des constituants des matrices animales (figure 58).
o Le tropocollagène est fait de 3 chaînes polypeptidiques enroulées
chacunes en hélice alpha (et aussi de sucres : glucoses, galactoses ;
c’est donc une glycoprotéine rigoureusement). Il se forme des liaisons c. D’autres matrices animales
covalentes entre hydroxylysines et entre hydroxyprolines, ainsi que • Comme cela est vu dans le complément 3 (Histologie animale), les MECA peuvent
des liaisons H, tout cela maintenant l’ensemble associé. Le être sécrétées par des types cellulaires autres et donner du cartilage, du tissu
tropocollagène est donc une protéine de structure IV. osseux… Par exemple, dans le tissu osseux, il y a consolidation du tissu par
o Ce tropocollagène s’associe, par des liaisons covalentes intercahînes
incrustation de phosphate de calcium CaPO4.
(surtout entre hydroxylysines, mais aussi entre hydroxyprolines) et forme
alors des fibrilles de 10-30 nm de diamètre ;
o et ces fibrilles s’assemblent en fibres de 0,5 à 3 µm de diamètre.
Il existe de nombreux types de collagènes ; ceux-ci constituent les protéines (ou assemblages protéiques) les plus
abondants du règne animal.
Hémicelluloses : il s’agit d’hétéropolyosides ramifiés qui permettent de faire
des ponts entre fibrilles de celluloses mais aussi avec d’autres constituants
pariétaux.
Voir Complément 2 pour les glucides pariétaux : à bien maîtriser !!!
De protéines HRGP (Hydroxyprolin Rich GlycoProteins) = extensines : ce sont
des protéines fibrillaires servant à associer les fibrilles de cellulose.
D’enzymes (expansines, hydrolases…) qui modifient la structure de la paroi et
facilitent ou entravent par exemple son extension.
FIGURE 58. Pour information : synthèse du collagène par un fibroblaste.

D’après BREUIL (2007).
FIGURE 60. Organisation de la paroi. D’après CAMPBELL & REECE (2004).
FIGURE 59. Pour information : calcification osseuse. D’après SEGARRA et al. (2014).
3. La paroi, matrice extracellulaire végétale
a. Composition et organisation
• La paroi primaire végétale (figures 60-61) se compose de :
Cellulose : il s’agit d’un homopolymère de glucoses en β1-4 qui s’associe en
paquets de 80 celluloses environ (microfibrilles) grâce à des liaisons H
interchaînes. La cellulose, polymère longitudinal stable, est très résistante aux
forces de tension.
Pectines : il s’agit du principal agent gélifiant de la paroi, très hydrophile et
faisant de nombreuses liaisons avec l’eau ; on y trouve aussi les fameux ions FIGURE 61. Deux visions de l’organisation des constituants pariétaux.
Ca2+ pris dans des structures en boîtes à œufs. Le gel hydraté ainsi constitué est D’après BREUIL (2007) et Wikipédia.
particulièrement résistant aux forces de compression.
b. Mise en place et synthèse
• Entre deux parois, on trouve une lamelle moyenne essentiellement pectique qui
se met en place lors de la cytodiérèse végétale : il y a mise en place d’une
plaque cellulaire ou phragmoplaste par accrétion et fusion de vésicules
golgiennes (figure 62).
FIGURE 62. Mise en place du phragmoplaste lors de cytodiérèse au sein des cellules
méristématiques. D’après BREUIL (2007).
• La synthèse des fibrilles de cellulose intervient ensuite grâce à des celluloses

synthases (ou celluloses synthétases) membranaires qui fabriquent les
microfibrilles à partir d’UDP-glucoses (figure 63).
Voir chapitre 20 (Métabolisme)
• Les autres composés sont synthétisés dans des vésicules golgiennes et
apportés par exocytose (figure 64).
c. Différenciation et diversification
• On peut distinguer deux types de paroi :
La paroi primaire : paroi des cellules méristématiques ou des jeunes cellules
peu différenciées, ne présentant qu’une seule couche de cellulose avec la
même orientation des microfibrilles et qui peut dès lors subir une élongation FIGURE 63. Mise en place des celluloses. D’après BREUIL (2007).
cellulaire (figure 65-66).
La paroi secondaire : paroi des cellules différenciées qui ne peut plus subir
Contrairement à ce qu’affirme la figure 63, nous verrons (dans le chapitre 20) que l’UDP-glucose
l’élongation cellulaire (figure 65). La paroi primaire peut ainsi subir des ajouts de n’est pas réellement formé dans le cytosol mais sert plutôt de navette à glucose au sein d’un
couches de cellulose successives où l’orientation des microfibrilles diffère complexe enzymatique regroupant la cellulose synthase membranaire et une saccharose
(figure 65), une rigidification par ajout de subérine ou de lignines (figure 67) ou synthase périphérique.
encore une ornementation en lien avec la fonction de la cellule (figure 68 :
exemple des ponctuations de vaisseaux).
FIGURE 64. Importance de l’exocytose dans la mise en place des constituants pariétaux.
FIGURE 65 (1/2). Paroi primaire et paroi secondaire. D’après PEYCRU et al. (2010a).
FIGURE 65 (2/2). Paroi primaire et paroi secondaire. D’après PEYCRU et al. (2010a).
FIGURE 67. Imprégnation de la paroi lors de sa différenciation : exemple de la lignification.
FIGURE 66. Élongation de la paroi primaire. D’après BREUIL (2007).

FIGURE 68. Un élément de vaisseau (paroi très différenciée). D’après SEGARRA et al. (2014).
4. Comparaison des matrices extracellulaires animales et végétales TABLEAU V. Comparaison des matrices extracellulaires. D’après PEYCRU et al. (2013).
Comment la comparaison des matrices extracellulaires animales et

À vous de jouer ! végétales permet-elle de dégager des propriétés communes ?
Savoirs à construire Ultrastructure d’une cellule acineuse pancréatique
Capacité ou attitude visée Évaluation
Communiquer par un dessin, un schéma, un tableau, un graphe…
Savoir-faire sollicités Schéma
Sélectionner des informations utiles dans un support
Analyser, observer et raisonner
Pistes de réflexion
À partir des informations dont vous disposez, y compris en utilisant le tableau V, produisez un
schéma qui résume et compare les caractéristiques structurales et fonctionnelles des
matrices extracellulaires animales et végétales.
• Éléments de correction : figure 69.
C. Une cohésion des tissus assurée par des jonctions et/ou la matrice
FIGURE 69. Comparaison MECA-paroi végétale. D’après SEGARRA et al. (2014), modifié.
1. Dans les cellules animales : des jonctions cellule-cellule et cellule-matrice
Fibrilles : résistance aux forces de tension • On appelle jonction intercellulaire un complexe protéique permettant
Collagène dans les MEC animales / cellulose dans la paroi végétale (rigidité) d’accrocher deux cellules entre elles ou, par extension, d’accrocher une cellule
+ parfois élastine dans les MECA (élasticité) à la matrice. Ces complexes sont généralement attachés au cytosquelette du côté
Substances gélifiantes : résistance aux forces de compression (élasticité) cytosolique, ce qui assure la cohésion des tissus.
Protéoglycanes et glycosaminoglycanes dans les MEC animales / pectines dans la paroi
végétale a. Des jonctions cellule-cellule
Liants et éléments stabilisateurs • On peut citer comme jonctions cellule-cellule (figure 70, tableau VI) :
Fibronectine ou laminine (ancrage des cellules) dans les MEC animales Les jonctions serrées (tight junctions) ou jonctions étanches (figure 71) sont
hémicelluloses (et pectines) + extensines (protéines) dans la paroi végétale spécifiques des épithéliums : ce sont des complexes protéiques formés de
claudines et d’occludines qui ne laissent passer aucune substance, formant
une barrière à l’échange de solutés.
FIGURE 70. Structures d’adhérences des cellules animales. D’après SEGARRA et al. (2014).
TABLEAU VI. Quelques constituants des jonctions. D’après PEYCRU et al. (2010a).
FIGURE 71. Jonctions serrées. D’après BREUIL (2007).
Les jonctions lacunaires (= jonctions communicantes) ou gap junctions

(figure 72) sont des ensembles de canaux eux-mêmes constitués de deux
connexons (un dans chaque membrane), chaque connexon comprenant six
connexines. Les tunnels ont un diamètre d’environ 1,5 nm, ce qui permet une
continuité entre les cytosols des cellules ainsi reliées et le passage d’ions ou
de petites molécules organiques (y compris des seconds messagers, ce qui
coordonne efficacement l’activité des tissus : voir plus haut pour la CAP). Les
connexons peuvent aussi s’ouvrir ou se fermer par changement de
conformation.
Connexine
FIGURE 73. Jonctions et liens avec le cytosquelette. D’après SEGARRA et al. (2014), modifié.
Cellule représentée : entérocyte (mais il y a les mêmes jonctions dans la CAP !!!).
FIGURE 72. Jonctions gap. D’après BREUIL (2007) et PEYCRU et al. (2010a).
FIGURE 74. Ceintures d’adhérence. D’après BREUIL (2007).
FIGURE 76. Hémidesmosomes. D’après BREUIL (2007).
Les laminines ou fibronectines ne sont pas précisées.
c. Existence de jonctions transitoires, notamment impliquées dans les

communications intercellulaires et le développement
FIGURE 75. Desmosomes. D’après BREUIL (2007). • Les jonctions intercellulaires peuvent être transitoires, par exemple :
Jonctions cellule-cellule lors du développement qui permettent la
reconnaissance entre cellules et/ou participent à leur migration
Les ceintures d’adhérences (figures 73-74) sont des complexes protéiques qui Jonctions cellule-matrice qui permettent les migrations cellulaires
permettent d’accrocher fermement des cellules entre elles par des Etc.
cadhérines (jonctions d’ancrage) en étant reliés intérieurement à des
microfilaments qui traversent la cellule transversalement, constituant une
ceinture d’actine.
Les desmosomes (figures 73 et 75) sont des complexes protéiques qui
permettent d’accrocher fermement des cellules entre elles par des
cadhérines (jonctions d’ancrage) en étant reliés intérieurement à des
filaments intermédiaires qui s’ancrent sur une plaque d’ancrage.
b. Des jonctions cellule-matrice : les hémidesmosomes

• Les hémidesmosomes (figures 73 et 76) sont des jonctions d’ancrage des
cellules à la matrice extracellulaire constituées d’une plaque s’ancrage
associée à des kératines côté cytosolique et à des intégrines
transmembranaires qui s’associent aux fibres matricielles par des laminines
ou des fibronectines.
Ne pas confondre laminines et lamines (dans le noyau) !
Encadré G Allure de quelques complexes jonctionnels au MET
FIGURE 77. Plasmodesmes. D’après BREUIL (2007) et PEYCRU et al. (2010a).
2. Dans les cellules végétales : pas de jonctions sauf les plasmodesmes et une c. L’endocrinie (communication hormonale), communication par une
cohésion assurée par le duo turgescence vacuolaire-paroi hormone transportée par le sang
• Au sein, des cellules végétales, la cohésion des tissus est assurée par les parois • Il s’agit de la communication par sécrétion endocrine d’un facteur transporté
qui sont en contact les unes avec les autres : on parle d’apoplasme pour par le sang agissant à distance (hormone).
désigner ce continuum des parois. Rappelons que la vacuole exerce une
pression de turgescence contre la paroi qui est à l’origine d’un hydrosquelette d. La communication nerveuse
des cellules et, par extension, des tissus. Certaines parois sont par ailleurs • Il s’agit d’une communication qui utilise comme support les neurones. Un
consolidées par des surcouches de cellulose, de la subérine, des lignines… message nerveux (sous forme d’une dépolarisation transitoire de la membrane)
• Au sein de la paroi, on trouve des plasmodesmes (figure 77) (dont la fonction se déplace le long de la membrane plasmique du neurone sur des distances plus
s’approche de celle des jonctions gap animales) qui sont des interruptions de la ou moins importantes, parfois très longues. L’information est transmise à une autre
paroi qui permettent la continuité des cytoplasmes entre cellules adjacentes cellule par neurotransmission : le neurone libère un neurotransmetteur qui
(mais aussi la continuité des plasmalemmes). Le continuum des cytoplasmes déclenche une réponse de la part de la cellule dite postsynaptique.
s’appelle symplasme. Seules les molécules de petite taille peuvent passer : le
conduit des plasmodesmes mesure 70-80 nm à sa largeur maximale mais est
largement occupé par des protéines et un fin conduit de REG (desmotubule)
hérité de la cytocinèse.
Lors des expériences de plasmolyse, on peut mettre en évidence la localisation des plasmodesmes puisque c’est à leur
niveau que se situeront les ponts cytoplasmiques entre cellules adjacentes (cf. TP A1).
En dehors des plasmodesmes, on ne connaît pas de jonctions intercellulaires végétales ;

d’ailleurs, la cellule végétale peut se détacher de la paroi lorsqu’elle est plasmolysée.
D. Des cellules au fonctionnement contrôlé et coordonné par des

communications intercellulaires
• L’appartenance d’une cellule à un organisme pluricellulaire suppose que son
fonctionnement soit contrôlé et s’inscrive, de manière coordonnée, dans le
fonctionnement de l’organisme entier. Cela est permis par les communications
intercellulaires.
Nous avons vu un exemple intéressant avec le contrôle de l’activité sécrétrice de la CAP qui peut être judicieusement
exploité dans cette partie.
1. Typologie des communications intercellulaires chez les Métazoaires

• La figure 78 illustre et résume les principaux types de communication
intercellulaires existant chez les Animaux ; ces aspects seront développés dans
les parties du programme correspondantes.
a. La juxtacrinie, communication entre cellules adjacentes

• On appelle juxtacrinie la communication entre cellules adjacentes qui s’effectue
par des protéines membranaires de reconnaissance (phénomène important
dans le développement, les processus immunitaires…) ou peut s’effectuer par
diffusion des molécules signaux par des jonctions gap.
b. La paracrinie, communication à courte distance par un facteur diffusif FIGURE 78. Communication intercellulaire animales.
• On appelle paracrinie la communication par émission d’un facteur diffusif avec D’après CAMPBELL & REECE (2004).
une faible portée d’action, affectant les cellules environnantes (phénomène
important dans le développement, les processus immunitaires…). Le codage 2. Les hormones végétales, agents de communication chez les Embryophytes
s’effectue en concentration et les cellules seront d’autant plus touchées par le • On appelle « hormone végétale » ou « facteur de croissance » toute substance
facteur diffusif qu’elles sont proches de la cellule émettrice. à fonction de communication intercellulaire chez les organismes végétaux. Son
Certains auteurs considèrent que la neurotransmission est une forme de paracrinie. transport s’effectue par voie symplasmique, par voie apoplasmique ou par les
sèves.
Le terme d’hormone est parfois considéré comme abusif puisque, chez les Métazoaires, celui-ci fait référence à un transport
sanguin.
Références
• En anticipation sur d’autres chapitres, le tableau VII présente les principales
ALBERTS, B., A. JOHNSON, J. LEWIS, M. RAFF, K. ROBERTS & P. W ALTER (2004). Biologie moléculaire de la cellule.
hormones des Angiospermes. Quatrième édition. Traduction de la quatrième édition américaine (2002) par F. LE SUEUR-ALMOSNI.
Flammarion, Paris. Première édition américaine 1983 (1986 1e édition française).
TABLEAU VII. Principales hormones végétales. D’après MEYER et al. (2008). BERTHET, J. (2006). Dictionnaire de Biologie. De Boeck Université, Bruxelles (Belgique).
BREUIL, M. (2007). Biologie 1re année BCPST-véto. Tec & Doc, Lavoisier, Paris.
BREUIL, M. (2009). Biologie 2e année BCPST-véto. Tec & Doc, Lavoisier, Paris.
CALLEN, J.-C. (2005). Biologie cellulaire. Des molécules aux organismes. Dunod, Paris, 2e édition (1e édition 1999).
CAMPBELL, N. A. & J. B. REECE (2004). Biologie. De Boeck Université, Bruxelles, 2e édition (1e édition 1995).
[CAMPBELL, N. A.], J. B. REECE, L. A. URY, M. L. CAIN, S. A. W ASSERAMN, P. V. MINORSKY, R. B. JACKSON (2012).
Campbell Biologie. Adaptation française J. FAUCHER & R. LACHAÎNE. Pearson, Paris (4e edition).
DENŒUD, J., T. FERROIR, O. GUIPPONI, H. MOREAU, M. PAULHIAC-PISON, M.-L. PONS & F. TEJEDOR (2011). Biologie-
Géologie BCPST-véto 2e année. Tec & Doc, Lavoisier, Paris.
DENŒUD, J., C. GODINOT, O. GUIPPONI, H. MOREAU, M. PAULHIAC-PISON & F. TEJEDOR (2013). Biologie-Géologie
BCPST-véto 1e année. Tec & Doc, Lavoisier, Paris.
DENŒUD, J., C. GODINOT, O. GUIPPONI, H. MOREAU, M. PAULHIAC-PISON, M.-L. PONS & F. TEJEDOR (2014). Biologie-
Géologie BCPST-véto 2e année. Tec & Doc, Lavoisier, Paris.
GODINOT, C., H. MOREAU, M. PAULHIAC-PISON & F. TEJEDOR (2010). Biologie-Géologie 1re année BCPST-véto. Tec &
Doc, Lavoisier, Paris.
LAFON, C. (2003). La biologie autrement. 100 questions de synthèse. Ellipses, Paris.
MEYER, S., C. REEB & R. BOSDEVEIX (2008). Botanique. Biologie et physiologie végétales. Maloine, Paris, 2e édition
(1e édition 2004).
MORÈRE, J.-L., R. PUJOL (coord.), J.-C. CALLEN, L. CHESNOY, J.-P. DUPONT, A.-M. GIBERT-TANGAPREGASSOM, G.
RICOU, N. TOUZET (dir.) et colloborateurs (2003). Dictionnaire raisonné de Biologie. Frison-Roche, Paris.
PEYCRU, P. (dir.), J.-F. FOGELGESANG, D. GRANDPERRIN, B. AUGÈRE, J.-C. BAEHR, C. PERRIER, J.-M. DUPIN & C. VAN
DER REST (2010a). Biologie tout-en-un BCPST 1re année. Dunod, Paris, 2e édition (2009), réimpression
corrigée (2010) (1e édition 2006).
PEYCRU, P. (dir.), J.-C. BAEHR, F. CARIOU, D. GRANDPERRIN, C. PERRIER, J.-F. FOGELGESANG & J.-M. DUPIN (2010b).
Biologie tout-en-un BCPST 2e année. Dunod, Paris, 2e édition (1e édition 2007).
PEYCRU, P., D. GRANDPERRIN, C. PERRIER (dir.), B. AUGÈRE, T. DARRIBÈRE, J.-M. DUPIN, C. ESCUYER J.-F.
FOGELGESANG, & C. VAN DER REST (2013). Biologie tout-en-un BCPST 1re année. Dunod, Paris, 3e édition (1e
édition 2006).
PEYCRU, P., D. GRANDPERRIN, C. PERRIER (dir.), B. AUGÈRE, J.-F. BEAUX, F. CARIOU, P. CARRÈRE, T. DARRIBÈRE, J.-M.
DUPIN, C. ESCUYER, J.-F. FOGELGESANG, S. MAURY, É. QUÉINNEC, E. SALGUEIRO & C. VAN DER REST (2014).
Biologie tout-en-un BCPST 2e année. Dunod, Paris, 3e édition (1e édition 2007).
RAVEN, P. H., G. B. JOHNSON, J. B. LOSOS, S. S. SINGER (2007). Biologie. De Boeck, Bruxelles.
RICHARD, D. (dir.), P. CHEVALET, S. FOURNEL, N. GIRAUD, F. GROS, P. LAURENTI, F. PRADÈRE & T. SOUBAYA (2012).
Biologie. Tout le cours en fiches. Licence. CAPES. Prépas. Dunod, Paris, 2e édition (1e édition 2010).
SEGARRA, J. (dir.), É. CHAUVET, C. COLSON-PROCH, M. HUILLE, M. LABROUSSE, F. LOUET, F. METZ & E. PIÈTRE (2014).
Biologie BCPST 1re année. Ellipses, Paris.
SEGARRA, J., E. PIÈTRE (dir.), G. BAILLY, O. CHASSAING, D. FAVRE, T. JEAN, F. METZ & C. MEUNIER (2015). Biologie
BCPST 2e année. Ellipses, Paris.
VIGNAIS, P. (2001). La Biologie des origines à nos jours. Une Histoire des idées et des hommes. « Grenoble
Sciences », EDP Sciences, Les Ulis.
VIGNAIS, P. (2006). Science expérimentale et connaissance du Vivant. La Méthode et les concepts. « Grenoble
Sciences », EDP Sciences, Les Ulis.
Pour faire une fiche de révision : quelques pistes Plan du chapitre
Il est conseillé de maîtriser les grandes lignes du plan Objectifs : extraits du programme 1
Le plan ne doit pas être perçu comme un carcan figé, ou comme un modèle de plan de dissertation à ré- Introduction 1
utiliser en devoir, mais bien comme un outil d’apprentissage et de structuration des concepts
importants. Vous pouvez en recopier les grandes lignes ou annexer le plan du polycopié I. Deux cellules compartimentées soutenues par un cytosquelette 3
directement. A. Des compartiments partagés par les deux cellules 3
1. Des organites « bimembranaires » (limités par une enveloppe) 3
Il est conseillé de réaliser un lexique des principales définitions. a. Le noyau, lieu de stockage de l’information génétique (IG) 3
b. Les organites semi-autonomes et leur origine endosymbiotique 3
Il est conseillé de reproduire les schémas (et tableaux) majeurs : α. Les mitochondries, organites respiratoires 4
Liste indicative. i. Des organites responsables de la respiration cellulaire 4
° Cellule acineuse du pancréas exocrine ii. Origine endosymbiotique des mitochondries 4
° Cellule du parenchyme palissadique iii. Proposition d’un scénario 5
° Chacun des organites présentés avec leur organisation précise β. Les plastes, une particularité des cellules végétales 5
° L’endosymbiose à l’origine des organites semi-autonomes 2. Le cytosol ou hyaloplasme, milieu fondamental de la cellule contenant des ribosomes 5
° Les constituants du cytosquelette (notamment microtubules, 3. Les organites limités par une seule membrane 6
centrioles, axonème… actine…) a. Le réticulum endoplasmique rugueux (RER) = réticulum endoplasmique granuleux (REG),
° Le fonctionnement du réseau endomembranaire de la cellule lieu de repliement des protéines sécrétées ou membranaires 6
(production et export de protéines) b. Le réticulum endoplasmique lisse (REL), lieu de synthèse de lipides 7
° Le contrôle de l’activité de la CAP c. Les dictyosomes ou appareil de Golgi, lieu de modifications et de tri protéiques 7
° Le principe de l’expression de l’information génétique d. Les péroxysomes 8
° Les flux de matière / énergie / information dans les cellules B. Les lysosomes, compartiments propres à la cellule animale 8
° Le modèle de la mosaïque fluide (membranes) C. Des compartiments propres à la cellule végétale 8
° Les principaux types de protéines des membranes 1. Les chloroplastes, organites semi-autonomes et « bimembranaires » réalisant notamment la
° Les divers types de transports transmembranaires [y compris leur photosynthèse 8
cinétique !] [Maîtriser la loi de FICK / l’équation de NERNST] a. Structure et fonction 8
° L’endocytose / l’exocytose b. Origine endosymbiotique 9
° La localisation du pancréas et l’organisation du tissu pancréatique c. Existence d’autres types fonctionnels de plastes dans des cellules autres que la CPP 11
° L’organisation du tissu foliaire 2. La vacuole, compartiment aux multiples fonctions 12
° La composition des matrices extracellulaires (tableau) D. Le cytosquelette, armature protéique de la cellule 13
° L’organisation d’une MECA typique 1. Des constituants variés 13
° L’organisation de la paroi végétale 2. Principales fonctions du cytosquelette 14
[Les mécanismes de synthèse des composés pariétaux → chapitre 20]
° Les principaux types de jonctions intercellulaires II. Une compartimentation dynamique qui autorise les échanges : deux cellules traversées
° Les plasmodesmes par des flux 16
° Les différents types de communications intercellulaires animales A. Des flux de matière 16
1. Mise en évidence du flux sécrétoire dans la cellule acineuse pancréatique : les expériences
Vous devez en outre savoir / pouvoir [faire le lien avec le TP A1] de Palade (1960) 16
° Exploiter des électronographies des types cellulaires au programme 2. Importance de la polarité cellulaire dans le flux sécrétoire 17
° Exploiter des électronographies d’organites 3. Un contrôle des flux de matière : le contrôle de l’activité sécrétoire dans la cellule acineuse
° Exploiter des électronographies de cytosquelette (savoir pancréatique [flux d’information !] 18
reconnaître/diagnoser un centriole, un axonème…) 4. Généralisation : flux de matière dans les cellules 18
° Exploiter des électronographies ou autres micrographies de matrices B. Des flux d’énergie 19
extracellulaires 1. Une production catabolique d’ATP dans les deux types de cellules 19
° Exploiter des résultats issus d’expériences de marquage radioactif de 2. Une production photosynthétique de métabolites dans la CPP 19
type pulse-chase C. Des flux d’information 19
° Connaître les techniques d’étude des cellules présentées dans ce 1. Un flux génétique 19
chapitre et dans le TP A1 : microscopie, ultracentrifugation, 2. Un flux d’informations issues de stimuli extérieurs à la cellule 19
immunocytochimie… D. Bilan 20
° Maîtriser parfaitement les différents types de tissus animaux et
végétaux (voir Compléments 3 et 4)
III. Une compartimentation et des échanges permis par les membranes biologiques 21 3. La paroi, matrice extracellulaire végétale 36
A. Les membranes, des mosaïques fluides qui délimitent cellules et compartiments 21 a. Composition et organisation 36
1. La structure en mosaïque des membranes 21 b. Mise en place et synthèse 37
a. Mise en évidence de la structure en mosaïque des membranes par cryofracture- c. Différenciation et diversification 37
cryodécapage 21 4. Comparaison des matrices extracellulaires animales et végétales 40
b. Organisation et composition des membranes biologiques 22 C. Une cohésion des tissus assurée par des jonctions et/ou la matrice 40
c. Principales fonctions des protéines membranaires 23 1. Dans les cellules animales : des jonctions cellule-cellule et cellule-matrice 40
2. La fluidité membranaire 23 a. Des jonctions cellule-cellule 40
a. Mise en évidence de la fluidité membranaire 23 b. Des jonctions cellule-matrice : les hémidesmosomes 43
b. Mécanismes et modulabilité de la fluidité membranaire 24 c. Existence de jonctions transitoires, notamment impliquées dans les communications
3. L’asymétrie membranaire 24 intercellulaires et le développement 43
B. Des membranes qui autorisent des flux traversants de matière : les échanges 2. Dans les cellules végétales : pas de jonctions sauf les plasmodesmes et une cohésion
transmembranaires 25 assurée par le duo turgescence vacuolaire-paroi 45
1. Définition 25 D. Des cellules au fonctionnement contrôlé et coordonné par des communications
2. Une perméabilité sélective des membranes 25 intercellulaires 45
3. Typologie des transports transmembranaires 25 1. Typologie des communications intercellulaires chez les Métazoaires 45
4. Les transports passifs de solutés 25 a. La juxtacrinie, communication entre cellules adjacentes 45
α. Notion de transport passif 25 b. La paracrinie, communication à courte distance par un facteur diffusif 45
β. Typologie des transports passifs 25 c. L’endocrinie (communication hormonale), communication par une hormone transportée par
γ. Cinétique des transports passifs 26 le sang 45
i. La diffusion simple et la diffusion facilitée par canal présentent une cinétique linéaire en d. La communication nerveuse 45
conditions physiologiques et obéissant à la loi de Fick 26 2. Les hormones végétales, agents de communication chez les Embryophytes 45
ii. La diffusion facilitée par perméase présente une cinétique saturable 27
5. Les déplacements transmembranaires d’eau : l’osmose 27 Références 46
a. Définition 27 Pour faire une fiche de révision : quelques pistes 47
b. Sens de déplacement de l’eau 27 Plan du chapitre 47
c. Un déplacement suivant des potentiels hydriques décroissants 27
d. Conséquences biologiques de l’osmose en conditions hypo-, iso- et hypertoniques 28
α. Définitions de ces conditions 28
β. Conséquences sur les cellules animales 28
γ. Conséquences sur les cellules végétales 28
6. Les transports actifs de solutés 29
a. Notion de transport actif et cinétique de saturation 29
b. Typologie des transports actifs 29
C. Des membranes qui permettent le déplacement de compartiments : le trafic vésiculaire
30
1. Des déplacements permis par des protéines motrices et le cytosquelette 30
2. L’exocytose, fusion d’une vésicule avec la membrane plasmique 30
3. L’endocytose, formation d’une vésicule par invagination de la membrane plasmique 31
4. La notion de bourgeonnement 31
D. Des membranes qui participent aux relations intercellulaires 31
IV. Deux cellules intégrées structuralement et fonctionnellement dans un organisme

pluricellulaire 32
A. Deux cellules impliquées dans des fonctions de nutrition et intégrées dans des tissus
eux-mêmes constitutifs d’organes 32 © Tanguy JEAN. Les textes et les figures originales sont la propriété de l’auteur. Les figures extraites d’autres
1. La CAP, cellule épithéliale cubique sécrétrice d’enzymes digestives 32 sources restent évidemment la propriété des auteurs ou éditeurs originaux.
Document produit en septembre 2015 • Dernière actualisation : août 2017.
2. La CPP, cellule parenchymateuse chlorophyllienne à fonction photosynthétique 33
Contact : [email protected]
B. Deux cellules associées à une matrice extracellulaire 34 Adresse de téléchargement : http://tanguyjean.businesscatalyst.com/
1. Notion de matrice extracellulaire 34
2. La lame basale, une matrice extracellulaire animale (MECA) 35 Ces données sont placées sous licence Creative Commons Attribution – Pas d’Utilisation
a. Constitution et organisation des matrices extracellulaires animales typiques 35 commerciale 4.0 CC BY NC qui autorise la reproduction et la diffusion du document, à
b. Des matrices extracellulaires animales produites par des fibroblastes 35 condition d’en citer explicitement la source et de ne pas en faire d’utilisation commerciale.
c. D’autres matrices animales 35

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EPLEFPA Dijon Quetigny Plombières-lès-Dijon Introduction

Site de Quetigny (21) • LEGTA Olivier de Serres

Vue globale d’une cellule animale

FIGURE b. Cellule végétale schématique. D’après CAMPBELL & REECE (2004).

FIGURE a. Cellule animale schématique. D’après CAMPBELL & REECE (2004).

A. Des compartiments partagés par les deux cellules

1. Des organites « bimembranaires » (limités par une enveloppe)

a. Le noyau, lieu de stockage de l’information génétique (IG)

Il existe des cellules plurinucléées chez les organismes :

• Le noyau comprend généralement trois parties principales :

Le ou les nucléoles : souvent au nombre d’un ou de deux, ils comprennent

b. Les organites semi-autonomes et leur origine endosymbiotique

i. Des organites responsables de la respiration cellulaire

FIGURE 2. Une mitochondrie. D’après CAMPBELL & REECE (2004).

ii. Origine endosymbiotique des mitochondries

FIGURE 4. Endosymbiose mitochondriale : un scénario. D’après SEGARRA et al. (à paraître).

2. Le cytosol ou hyaloplasme, milieu fondamental de la cellule contenant des

3. Les organites limités par une seule membrane

a. Le réticulum endoplasmique rugueux (RER) = réticulum endoplasmique

• Fonction : lieu de maturation* (en l’occurrence surtout repliement) des

FIGURE 6. Le réticulum endoplasmique : REG (granuleux) et REL (lisse).

D’autres vésicules se forment enfin dans la partie

C. Des compartiments propres à la cellule végétale

• Les lysosomes permettent la digestion du contenu des vésicules d’endocytose

Encadré C Endosymbiose primaire d’une Cyanobactérie par la Lignée

FIGURE a. Glaucophytes et endosymbiose primaire dans la Lignée verte.

FIGURE a. Arbre phylogénétique des Eucaryotes avec positionnement des événements de

FIGURE 14. La vacuole. D’après BREUIL (2007)

• La vacuole d’une CPP occupe jusqu’à 95 % du volume cellulaire et intervient dans

TABLEAU II. Le cytosquelette : structure et fonction (à connaître !).

FIGURE 15. Le cytosquelette (MEB). D’après CAMPBELL & REECE (2004).

1. Des constituants variés

FIGURE 17. Cytosquelette et mobilité. D’après CAMPBELL & REECE (2004).

A. Des flux de matière

Revoir le TP A1 où sont exposés :

FIGURE 21. Localisation de la radioactivité par compartiments (à gauche par comptage de

Éléments de réponse et bilan :

2. Importance de la polarité cellulaire dans le flux sécrétoire

4. Généralisation : flux de matière dans les cellules

FIGURE 25. Une vision synthétique de la photosynthèse végétale.

C. Des flux d’information

FIGURE 26. Expression de l’information génétique dans la cellule eucaryote.

FIGURE 28. Les flux dans la cellule parenchymateuse palissadique.

A. Les membranes, des mosaïques fluides qui délimitent cellules et

1. La structure en mosaïque des membranes

a. Mise en évidence de la structure en mosaïque des membranes par

• Les électronographies obtenues montrent des taches métalliques réparties dans

FIGURE 30. Technique de l’ombrage métallique. D’après BREUIL (2007).

Des protéines que l’on peut classer structuralement en deux catégories :

FIGURE 34. Principales fonctions des protéines membranaires.

FIGURE 36. Mise en évidence de la fluidité membranaire par photoblishing.

b. Mécanismes et modulabilité de la fluidité membranaire

FIGURE 38. Un radeau lipidique

Un principe général : « la nature cherche l’équilibre ». Dans les transports transmembranaires,

• On appelle transport passif le transport d’une substance au travers d’une

β. Typologie des transports passifs

FIGURE 39. Perméabilité variable des membranes. D’après CALLEN (2005).

• Nombre de substances nécessitent donc des protéines de transport de manière à

3. Typologie des transports transmembranaires