ECOLE NATIONALE DES EAUX ET FORETS

COURS DE BIOLOGIE ET
PHYSIOLOGIE VEGETALE
CYCLE DES ASSISTANTS/EAUX  FORETS ET ATE Ière ANNEE

Commandant N. Alexandre OUEDRAOGO

INSPECTEUR DES EAUX ET FORETS

Introduction
Ce qui porte la vie, c’est « … un faible courant entretenu par le soleil, » écrivait le lauréat
Nobel Albert Szent-Györgyi. Par cette simple phrase, il résumait une des plus grandes
merveilles de l’évolution – la photosynthèse, un processus vital propres aux plantes. Nous les
avons devant nos yeux en permanence et nous avons tendance à oublier leurs incroyables
capacités de développement et d’évolution dans des environnements souvent très différents et
changeants, d’où leur importance primordiale parmi les autres êtres vivants. La biologie
végétale fait partie intégrante des Sciences du Vivant, cette discipline permet d’acquérir des
connaissances concernant les tissus végétaux, l’anatomie des organes, leur morphologie ainsi la
reproduction.
En effet, la Biologie Végétale est l'étude de la vie et du comportement des végétaux qui
nous entourent. Un végétal est un être vivant qui appartient au règne végétal et qui est
caractérisé par un mode de vie basé sur l’autotrophie ; celle-ci étant le mode de vie selon lequel
le végétal utilise la chlorophylle, l’énergie solaire et le CO 2 pour synthétiser ses substances
nutritives organiques (c’est la photosynthèse). Au niveau du monde végétal, certains être
classés comme végétaux n’ont pas la possibilité de réaliser la photosynthèse : ce sont les
Champignons. Ils sont dits hétérotrophes comme les animaux. Dans leur vie, les végétaux
respirent en absorbant CO2 et en rejetant O2. Les végétaux sont des êtres très importants, c’est
pourquoi leur étude est très capitale.

Objectifs de la formation :
L’objectif global de cette formation est de donner aux apprenants, des notions de base sur la
biologie et la physiologie végétale.

De façon spécifique, il s’agit pour les apprenants de :

 Maitriser les différents aspects de la vie des plantes ;

 Connaitre les besoins en éléments minéraux des plantes ;
 Connaitre les modes de reproduction et de propagation des végétaux ;
 Aider à préserver la biodiversité végétale (indispensable à la vie des autres êtres vivants)

Prérequis : Avoir des notions de bases en biologie cellulaire et en botanique systématique

Chapitre I : Aperçu sur le Règne Végétal

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1.1. Généralités sur l’organisation des végétaux
Les végétaux constituent avec les animaux, les êtres vivants. Les premiers se
distinguent entre eux par la morphologie de leur appareil végétatif et celle de leur appareil
reproducteur. Les caractéristiques de ces appareils sont utilisées comme critères d’identification
et de classification.
 Le premier critère de la classification des végétaux se base sur l’ADN (matériel
génétique) et la place qu’il occupe à l’intérieur de la cellule. S’il est libre au centre de la
cellule, on a à faire aux procaryotes ou s’il est enveloppé par une membrane nucléaire,
on est en face des eucaryotes.
 Le deuxième critère est la présence des éléments photosynthétiques (chloroplaste,
chromoplaste) qui marque le début de l’autotrophie et a permis de faire la distinction
entre cellule végétale et cellule animale d’une part et d’autre part le type de plaste à
l’intérieur d’une cellule entre les plantes saprophytes, parasites et symbiotiques.
 Le troisième critère est la structure de l’appareil végétatif. Les thallophytes qui sont
constitués de végétaux qui n’ont ni racine, ni tige, ni feuille en opposition aux
cormophytes.
La fixation sur un substrat solide a contribué à la création de crampons, de suçoirs
ou haustorium, ensuite des rhizoïdes puis des racines. Il existe ainsi une sorte d’évolution aussi
bien dans la structure de l’appareil de fixation que dans son rôle. De mécanique, le système de
fixation acquiert une autre fonction qui est celle de la nutrition et va se munir de poils
absorbants et de système de vascularisation. La vascularisation est un phénomène obligatoire
pour la conquête du milieu terrestre. Dans ce milieu, la plante a une partie souterraine et une
partie aérienne et chacune des parties a une fonction bien définie. La première fixe la plante
dans le sol et par l’intermédiaire des poils absorbants, prélève les éléments minéraux qui sont
drainés jusqu’au niveau du limbe par les vaisseaux du xylème. La zone corticale de la racine
constitue une zone de stockage de certains éléments synthétisés acheminés par les vaisseaux du
phloème.
Les feuilles constituent la partie responsable de la transformation des éléments
minéraux en éléments organiques. Par leurs stomates, les feuilles assurent les échanges gazeux
respiratoires et photosynthétiques. Les tiges et le tronc servent d’une part, d’intermédiaire entre
l’ensemble des feuillages et le système racinaire et d’autre part, de pilier pour supporter la
frondaison qui par son architecture permet de reconnaitre une espèce. Le mode de reproduction
a aussi évolué. D’une simple multiplication végétative, la sexualité s’est introduite dans le
monde végétal pour assurer la pérennité de l’espèce.

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 D’aquatique chez les Thallophytes et les Archégoniates, la reproduction sexuée
devient aérienne chez les spermaphytes. Ce qui engendre la nécessité d’un agent transporteur
de l’élément mâle sur l’organe femelle. Ce transport est assuré par la présence d’eau, par
chimiotactisme, par voie aérienne et par autres agents vecteurs du monde animal. Au cours de
l’évolution, la cellule sexuelle femelle devient volumineuse et immobile : l’oosphère, tandis
que la cellule sexuelle mâle devient de plus en plus petite et perd ses éléments cinétiques. Le
gamète mâle est attiré par le gamète femelle par chimiotactisme.

1.2. Les grandes divisions du Règne Végétal

Les végétaux les plus primitifs comprennent des individus unicellulaires et

dépourvus de véritable noyau. Ils ont un noyau rudimentaire, pas de mitochondries ni de
dictyosome (ce sont les Algues bleues ou cyanobactéries, Bactéries, Actinomycètes) que l’on
considère comme des Procaryotes végétaux, par opposition aux végétaux pluricellulaires à
noyau typique ou Eucaryote. Les premiers Eucaryotes ont pris naissance dans les mers : ce
sont les Algues que l’on retrouve également dans les eaux douces. Certains de ces végétaux
primitifs ont perdu leurs pigments assimilateurs et, devenu secondairement saprophytes ou
parasites, ils se sont adaptés à des milieux terrestres très humides ou au milieu interne d’autres
êtres vivants : ils constituent le groupe des Champignons.
Une curieuse association est réalisée par la réunion très précise d’une algue et d’un
champignon : ce sont les Lichens qui, bien que tributaires d’un milieu humide, ont un habitat
terrestre. Chez ces groupes de plantes inferieurs, les cellules ne sont pas groupées en de
véritables tissus : il n’y a ni racine, ni tige, ni feuille, mais formation d’un thalle (du grec
thallos, rameau aplati) plus ou moins structuré. Ces plantes forment l’ensemble des
Thallophytes. Les Mousses ou Bryophytes sont les premières plantes vraiment adapté au
milieu terrestre, mais elles n’ont encore ni racine, ni vaisseaux conducteurs de sève. Ce stade
est acquis chez les Fougères ou Ptéridophytes, les Pré-spermaphytes (Cycas, Ginkgo) et les
Spermaphytes (Conifères) où les feuilles sont, de plus, très nettement individualisées. Ce sont
les plantes vasculaires ou Rhizophytes.
Mousses, Fougères, Pré-spermaphytes et Spermaphytes forment le groupe des
plantes terrestres, appelées encore Plantes Supérieurs. Elles diffèrent des Thallophytes par la
présence d’un axe aérien dressé ou Cormus, d’où le nom de Cormophytes données à l’ensemble
de ces végétaux. Ajoutons que les spermaphytes sont encore appelés Phanérogames (du grec
phaneros : visible et gamos : mariage) se traduisant par des structures facilement observables
(cônes des Conifères, Fleurs), alors que les autres végétaux sont dénommés Cryptogames
(vasculaires ou non vasculaires) en raison de leurs structures de reproduction peu visibles (du
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grec kruptos : caché). Nous résumons sous forme schématique la subdivision du règne végétal
selon une conception se basant sur la paroi cellulaire et la présence de plastes ou de structure
équivalente.

1.3. Aperçu sur les principaux embranchements

Le règne végétal comprend plusieurs divisions ou phylum. Nous venons ainsi de

distinguer neuf grandes divisions : Bactéries, Cyanophycées, Algues, Champignons, Lichens,
Bryophytes, Ptéridophytes, Pré-spermaphytes et Spermaphytes. Ces divisions particulièrement
importantes sont appelées Embranchements.
En faisant la classification on suit un ordre hiérarchique. Les principales unités de classification
sont : l’embranchement, la classe, l’ordre, la famille, le genre, l’espèce, la variété, la forme, la
sous-forme, etc.
L’embranchement regroupe l’ensemble des classes. La classe regroupe les ordres, les
ordres regroupent les familles qui ont des caractères communs. La famille regroupe plusieurs
genres semblables. Le genre est un regroupement des espèces semblables c'est-à-dire des
individus ayant en commun les mêmes caractères. L’espèce est l’unité systématique de base.
C’est l’ensemble des individus présentant entre eux la même morphogénie héréditaire, les
mêmes caractères physiques, le même genre et une morphologie héréditaire.
L’espèce est désignée par deux mots ou deux noms que l’on appelle binôme latin. Le
premier mot est un adjectif qui correspond au nom du genre. Sa transcription commence par
une lettre majuscule. Le deuxième mot est un adjectif épithète qui qualifie le premier adjectif. Il
s’écrit en minuscule. Le nom de l’espèce est toujours souligné ou écrit en italique.

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Chapitre II : Caractère morphologique des végétaux

2.1. Morphologie des végétaux inférieurs

2.1.1. Aperçu sur les formes morphologiques des algues

Les algues ou phycophytes sont des thallophytes chlorophylliens capables de

photosynthèse. Elles élaborent en présence de la lumière grâce aux pigments assimilateurs
contenus dans les plastes, leurs propres molécules organiques à partir des éléments minéraux du
milieu. Les algues sont typiquement des organismes aquatiques. Elles forment de grands
peuplements en milieu marin ; peuplement à partir des desquelles se nourrissent les organismes
incapables de photosynthèse. Du point de vue écologique, elles constituent le premier maillon
de la chaine alimentaire : ce sont les producteurs quasi exclusifs des mers et des océans. Elles
sont aussi fréquentes en eau douce. Dans la population algale aquatique, on distingue deux
grands groupes :
 Le phytoplancton qui est constitué d’espèce qui flotte ou nage en plein eau. Elles sont
généralement microscopiques et unicellulaires et forment la partie végétale et
productrice du plancton.
 Le phyto-benthon qui est constitué par des espèces fixées ou libres vivants sur le fond
ou près des rives. Ils constituent en particuliers une riche frange de la végétation du
littorale. On retrouve chez les algues plusieurs types morphologiques : Les
unicellulaires ou Protophytes Les pluricellulaires ou métaphytes.

2.1.2. Aperçu sur les formes morphologiques des champignons

Les champignons sont des végétaux non chlorophylliens, donc hétérotrophe pour le
carbone. Alors que pour vivre ils ont absolument besoins d’aliments organiques. Leur structure
comprend en général un filament mycélien blanc ou coloré appelé mycélium. Ce filament est
plus ou moins ramifié et le plus souvent, il court entre les feuilles mortes qui recouvrent le sol.
Lorsque les champignons sont des saprophytes, ils décomposent la matière organique en des
éléments plus petits assimilable par les végétaux. Ils favorisent la fertilité des sols.
Les champignons sont importants dans la fermentation industrielle (bière, vin,
fromage, yaourt, …). Ils sont également parasites de l’homme et des animaux. Ils permettent la
fabrication d’antibiotiques (Pénicilline). En un mot, ils ont une importance fondamentale dans
l’équilibre des écosystèmes. Les champignons vivent sous toutes les latitudes sauf dans les
régions extrêmement froides. Ils se reproduisent soit par des sporocystes ou gamétocystes. Sur
le plan morphologique, on distingue les champignons macroscopiques et les champignons
microscopiques

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2.1.3. Aperçu sur les formes morphologiques des lichens

Ce sont des organismes qui forment des croûtes colorées de teintes blanchâtre,
verdâtre ou grisâtre sur le sol, les arbres ou les rochers. Ils constituent un groupe spécial de
végétaux formé par l’association permanente et stable entre les filaments d’un champignon et
les organes reproducteurs d’une algue. Le champignon appartient à la famille des septomycètes.
Il comporte un filament cloisonné appelé hyphe. L’algue est soit une cyanophycée (algue
bleue) ou une chlorophycophyte (algue verte). L’association entre l’algue et le champignon est
de type symbiotique. Dans cette association, l’algue fourni les organes reproducteurs tandis que
le champignon sert de support à travers son mycélium. Celui-ci est associé à des cellules
autotrophes. Ce qui leur donne une autonomie nutritionnelle et leur permet de s’installer sur des
milieux arides.

2.1.4. Aperçu sur les formes morphologiques des mousses

Les bryophytes sont représentées par les mousses pourvues de feuilles comme le
polytric ou la sphaigne, les hépatiques, qui présentent des feuilles ou des thalles selon les
espèces, et les antocérotées, au nombre d'espèces très réduit. La majorité des espèces de
bryophytes vivent dans les endroits où règne une importante humidité, souvent à l'abri du soleil
direct. On trouve, par exemple, davantage de mousses sur la face nord du pied des arbres, là où
n'arrive jamais la lumière directe du soleil. Néanmoins, des espèces peuvent survivre à de
longues périodes de dessiccation et présentent une surprenante reviviscence par temps humide :
ces espèces colonisent des rochers exposés au soleil, et même le toit des maisons. Toutes ont
besoin d'eau pour se reproduire de façon sexuée et puisent l'eau aussi nécessaire à la
photosynthèse grâce à des (poils) rhizoïdes disposés à la face inférieure du thalle ou sur la
courte racine.

2.1.5. Aperçu sur les formes morphologiques des fougères

Les ptéridophytes sont les seuls cryptogames vasculaires : cryptogames (du grec
"cryptos" = "caché" et "gamos" = "le mariage") car leurs organes sexuels sont cachés il n'y a
pas de fleurs chez les ptéridophytes, et vasculaires (du latin "vascellum" = "le vaisseau") car ils
sont pourvus de tissus conducteurs. Ces vaisseaux conducteurs de sève permettent aux
ptéridophytes d'atteindre des tailles bien supérieures aux autres cryptogames : il existe, par
exemple, des fougères arborescentes tropicales de plus de 10 m de haut, et au cours de la
période carbonifère (il y a entre 345 et 280 millions d'années) il existait des prêles géantes et
des lycopodes de la taille des arbres actuels !
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 Actuellement, les ptéridophytes sont représentées par les fougères, les prêles, les
lycopodes, les sélaginelles et les psilotales. Les ptéridophytes préfèrent de façon générale des
milieux à forte humidité atmosphérique ; il en existe même quelques espèces aquatiques. Mais
certaines espèces, dont le cétérach indigène Ceterach officinarum, résistent étonnamment bien
à la sécheresse et à l'exposition à la lumière directe du soleil : elles se recroquevillent au plus
chaud et sec de l'été, mais sont douées d'une reviviscence surprenante lorsque l'eau revient.

2.2. Le port ou Architecture des Végétaux Supérieurs

L’architecture du végétal qu’il soit ligneux ou herbacés dépend du mode de

ramification et des facteurs qui influencent la croissance en longueur. Le mouvement de
croissance peut être orienté par rapport à un facteur existant qu’est le tropisme ou non orienté
par rapport à ce facteur : c’est la nutation terrestre. La croissance en épaisseur rapide des
ligneux explique le port arborescent. Le contraire donne le port herbacé.

2.2.1. Le Port arborescent

Dans ce port, le bourgeon terminal reste prépondérant sur les autres bourgeons
axillaires. On parle d’acrotonie. Il en est de même des bourgeons axillaires les plus proches du
sommet de la tige sur ceux plus éloignés. Les branches apparaissent au-dessus d’une certaine
hauteur du tronc (tige principale). Ce tronc apparemment nu est appelé fût. L’étalement de la
ramure résulte du fait que les bourgeons de la face inférieur des divers rameaux dominent ceux
de la face supérieure : c’est l’hypotonie.

2.2.2. Le port arbustif

Ce port est obtenu par acrotonie tout d’abord et ensuite par hypotonie, la
ramification sympodique ou monopodique. C’est la hauteur totale de la plante en générale
comprise entre 2 et 7 m qui est à l’origine de la distinction entre arbre et arbuste.

2.2.3. Le port buissonnant

Ce port est obtenu par basitonie c’est-à-dire les ramifications apparaissent dès la
base de la tige principale. Si l’hypotonie se traduit au contraire par la formation de rameaux
orthotropes au milieu du buisson et ceux-ci deviennent de plus en plus fournis au cours des
années. C’est ce double renversement de dominance qui oppose en principe le type arbre au
type buisson

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2.2.4. Le port lianescent

Les zones de croissance maximum se déplacent régulièrement autour de tige. La

partie supérieure décrit un mouvement de nutation de large amplitude. Ce qui permet aux
plantes volubiles d’entrer en contact avec un support.

2.2.5. Le port crassulescent

Les plantes grasses sont gorgées de substances de réserves pour pouvoir s’adapter
aux conditions xérophytiques. Ces végétaux sont souvent aphylles. Il existe donc un transfert
de fonction de la feuille à la tige. La tige chlorophyllienne devient charnue puisque chargée
d’eau et de substances de réserve contre les conditions arides. C’est pourquoi toutes les espèces
appartenant à des familles différentes peuvent se présenter sous le même aspect et même
morphologie. C’est le phénomène de la convergence des formes.

2.2.6. Le port herbacé

Ce type de port est l’effet de l’inhibition totale des bourgeons axillaires. Herbacée
dressé à tige mince : la tige est souple et peu élevée souvent avec une hauteur inférieure à 1 m.
Herbacée rampante : plante à croissance horizontale et à enracinement fréquent aux points de
contact avec le sol. Herbacée grimpante : la plante se développe en hauteur en s’appuyant sur
des supports d’emprunts soit par des poils rigides ou des crochets, par des piquants ou
aiguillons, par des crampons, par des racines ventouses ; dans ce cas, l’enroulement est absent.
Si la plante grimpe avec des mouvements préhenseurs, donc avec enroulement, on parle de
plante volubile. L’enroulement est orienté de droite à gauche ou de gauche à droite. Chez les
graminées (Poacées), le tallage correspond à des ramifications au niveau des nœuds qui se
trouvent à la base de la tige près du sol en donnant une touffe très serrée. Il en résulte différents
types de port ou architecture : cespiteux, culminaire, rhizomateux et gazonnant.

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Chapitre III : Morphologie des organes végétatifs
L’appareil végétatif des spermaphytes est composé par les feuilles, les tiges et les
racines. Les feuilles apparaissent comme les organes d’assimilations de la plante. La tige
constitue le support généralement aérien. La racine apparait comme un organe souterrain de
fixation.

3.1. Morphologie foliaire

3.1.1. Morphologie Générale des feuilles

Les feuilles sont des expansions latérales de la tige, elles sont insérées aux nœuds. Les
vaisseaux conducteurs qui se trouvent dans les nervures de la feuille apportent l'eau et les sels
minéraux nécessaires à la photosynthèse. Les stomates permettent l'entrée et sortie des gaz.

Il existe 3 types de feuilles :

 caduques : les feuilles tombent à l’automne
 persistantes : les feuilles subsistent plusieurs années
 marcescentes : à l’automne, elles changent de couleur, mais ne tombent qu’à la
repousse.
Une feuille se décrit grâce à différents caractères observables :
 La forme de son limbe qui peut être en une partie, cas de la feuille simple ou en
plusieurs parties dans le cas d’une feuille composée,
 Le contour du limbe, le degré de son découpage et la forme de sa base ou de son
sommet,
 Le mode d’insertion de la feuille sur la tige (phyllotaxie), la disposition des nervures
dans le limbe, la pubescence (présence ou absence de poils).

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Une feuille typique est composée de 3 parties : Le limbe, Le pétiole, La gaine

a. Le limbe
Il se présente sous forme d’une lame aplatie, de couleur verte (présence de
chlorophylle) présentant une face supérieure (ventrale) vert foncé et une face inférieure
(dorsale) plus pâle. Le pourtour de la feuille s'appelle la marge. Le limbe peut être : entier,
crénelé, denté, lobé (pennatilobé ou palmatilobé), séqué (pennatiséqué ou palmatiséqué),
lacinié.

Quant à la forme générale du limbe, elle peut être : cordée, arrondie, ovale,
oblongue, triangulaire, lancéolée, ... La feuille peut être simple ou composée.

La variation morphologique du limbe et la disposition des nervures permettent de distinguer

différents types de feuilles :
a. Une feuille simple : Elle possède un seul limbe continu à l'extrémité d'un pétiole non
ramifié.
b. Feuilles composées : La feuille est composée de plusieurs folioles. On a :
 Les feuilles composées pennées : Les folioles sont disposées des deux côtés d’un pétiole
commun et sur le prolongement du rachis :

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 o Feuilles composées paripennées : nombre pair de folioles.
o Feuilles composées imparipennées : nombre impair de folioles (le rachis se
termine par une foliole terminale).
o Feuilles composées bipennées : Se dit de feuilles pennées dont les folioles sont
pennées à leur tour. Le rachis principal porte des rachis secondaires qui portent
des folioles.

La nervation s’intéresse à la disposition des nervures secondaires par rapport à la

nervure principale. Elle est Uninerve si le limbe est étroit et n’a qu’une seule nervure ; Parallèle
si toutes les nervures sont parallèles entre elles ; Pennée si les nervures sont disposées comme
des pennes d’une plume à partir de la nervure médiane qui divise le limbe en deux parties
approximativement égales ; Palmée si plusieurs nervures divergent de la zone de raccord limbe-
pétiole. On parle aussi de nervation Digitée ; Pédalée si à partir de la nervure principale, deux
nervures secondaires divergent symétriquement de la base du limbe et les ramifications des
nervures se font toujours du côté basal, Réticulée si les nervures constituent un réseau quadrillé
au sein du limbe.

b- Le pétiole
Le pétiole est considéré comme une différentiation secondaire du limbe dont la base pliée sur
elle-même devient concrescente. Le pétiole relie le limbe à la tige soit directement, donc sans
gaine, soit indirectement, feuille avec gaine. Si le limbe est sessile, ceci signifie que le pétiole
n’existe pas. On peut avoir plusieurs formes : sessile embarrassante-auriculée, sessile
décurrente, sessile perfoliée, sessile amplexicaule, engainante.

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 c- La gaine
La gaine est un élargissement de la base du pétiole qui embrasse plus ou moins
complètement la tige. Les feuilles dont la gaine embrasse largement la tige sont dites
engainantes. La gaine est ouverte chez les Cypéracées et ouverte chez les Poacées.
Les stipules et stipelles sont des lames foliacées parfois caduques situées de part et d’autre
du pétiole ou à la base des folioles des feuilles composées. Les stipules et stipelles peuvent être
très petites (foliacées), en forme d’épines assez longues (stipules des Acacia) ou très grandes et
ressemble à des feuilles. La ligule est une lame membraneuse située au sommet de la gaine à la
limite de la gaine et du limbe.
L’ochréa est une sorte d’étui membraneux formé par la soudure de la ligule avec la gaine
et les stipules. La ligule est une caractéristique des Poacées tandis que l’ochréa est une
caractéristique des Polygonacées.

La Phyllotaxie est la disposition des feuilles le long de la tige. Afin de limiter le

recouvrement des feuilles sur la tige et leur compétition pour la lumière, le méristème place
successivement les ébauches foliaires dans des directions différentes de la précédente. Une feuille
est dite alterne lorsqu'une seule feuille apparaît à chaque nœud. Deux feuilles situées sur un même
nœud et disposées à 180° sont dites opposées. Lorsque trois feuilles ou plus s'attachent à un nœud
on qualifie cette disposition de verticillée.

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 3.1.2. Les Types Foliaires Particulières
Certaines feuilles des plantes subissent des transformations très particulières liées au
caractère héréditaire de l’espèce.
Les feuilles des plantes carnivores des genres Drosera et Dionaea peuvent être munies de
poils glanduleux à leur face supérieure, une fois que les insectes s’y posent, ils se trouvent
immobilisés. Le limbe qui semble sensible, dès que l’insecte frôle la surface, les deux marges
se referment pour emprisonner la proie.
Chez le genre Népenthes, la nervure médiane se prolonge par une urne dont le fond est
tapissé de glandes sécrétrices d’enzymes protéolytiques.
Chez Utricularia, des poches en forme d’escargot attirent ces derniers.
La sclérophyllie se rencontre chez les espèces sempervirentes des zones chaudes plus ou moins
arides ou sur sols calcaires dont les feuilles sont imprégnées de sclérine donc dures : espèces
méditerranéennes, les espèces du genre Aloe L. Les Feuilles-épines sont des feuilles en partie
épineuse comme les feuilles de Houx, les bords du limbe sont épineux, ou des feuilles
totalement transformées en épines ; comme des feuilles de Cactus
Les Feuilles-vrilles : La feuille peut être en partie ou en totalité transformée en vrilles pour
assurer la fonction de soutien. Chez certaines plantes, tout le limbe est transformé en vrille et
les stipules jouent la fonction de la feuille.

3.1.3. Les Domaties et Les Glandes

Les domaties sont des structures de diverses formes qui se constituent à la surface du
limbe, généralement sur la face inférieure. Elles sont en étroite relation avec certains petits
insectes tels que les fourmis, acariens qu’ils hébergent : Domaties en crypte, munies de touffes
de poils ; Domaties en cratères, un trou délimité par une bordure (Terminalia mantaly, T.
catappa) ; Domaties en poches, une membrane qui relie les deux bords des nervures.
Les glandes ont aussi une disposition spéciale sur les feuilles. Elles peuvent être sur le
rachis, au milieu du pétiole, à la base du pédoncule chez les Mimosaceae, à la base du limbe

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chez certains Verbénacées et Convolvulacées. Souvent, elles constituent des nectaires extra-
florales et favorisent la myrmécophyllie.

3.2. Morphologie caulinaire

La tige est un axe généralement aérien, ramifiée ou non, prolongeant les racines, portant les
feuilles et les fleurs et constituer de nœuds et d’entre nœuds ou s’insère les feuilles. La
croissance en longueur de la tige principale est orientée à géotropisme négatif, mais dépend du
fonctionnement des méristèmes apicaux. Pour les rameaux, la croissance dépend des bourgeons
axillaires. La croissance intercalaire s’effectue par fonctionnement des méristèmes persistants
dans les entre-nœuds des tiges. La croissance en épaisseur dépend des assises génératrices
localisées dans le cylindre central. Il existe des tiges qui sont particulières au regard de leur
fonction ou de leur emplacement dans le sol.

3.2.1. Les tiges dressées

Une tige dressée est toute tige au début de la germination des espèces de dicotylédones, qui
est mince, souple et peu élevée. Elle est parfois ornementée par des poils tecteurs, d’aiguillons
d’Acacia macroschtachya Harms, Acacia pennata (L.) Willd, des poils glanduleux ; Cleome
viscosa L. Elle est en générale pleine mais parfois creuse au niveau des entre-nœuds (chaume
des Poaceae).
D’herbacée, la tige peut se lignifier au cours de sa croissance en longueur par l’installation
des méristèmes secondaires. Au fur et à mesure que la tige croît en longueur, son allure est
conditionnée par le mode de fonctionnement des bourgeons. Ce qui est à l’origine des
différents ports étudiés et présentés dans le précédant chapitre.

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3.2.2. Les tiges succulentes, les cladodes et les dards
La succulence est une adaptation au milieu désertique ou semi-aride. Elle est à l’origine de
la convergence des formes entre les tiges des Asteraceae, des Cactaceae, des Dideriaceae, des
Euphorbiaceae, etc. ainsi, on parle en général de tige Cactiformes ou plantes grasses.
Les Cladodes sont des rameaux constitués d’un seul entre-nœud et en forme d’aiguilles
chez le genre Asparagus ainsi que les rameaux de Casuarina equisetifolia L. (filao). Chez les
espèces du genre Opuntia Miller, les cladodes encore appelés raquettes sont des structures
aplaties assurant entièrement l’assimilation chlorophyllienne et qui prennent la forme de
raquette de tennis.
Les rameaux-épineux ou dards sont des rameaux à croissance limitée ; leur bourgeon
terminal durcit, se transforme en épine (dard). Ex : chez les plantes des zones arides en général,
l’aiguillon chez le genêt et le dard des rosiers.

3.2.3. Les tiges souterraines

Ce sont des tiges qui se développent sous terre et laissent leurs feuilles aériennes. Elles sont
souvent gorgées de réserves et peuvent être :
- Des rhizomes : ce sont des tiges plagiotropes portant des feuilles rudimentaires ou
écailleuses et des racines adventives hypotones ; c’est-à-dire sur la face inférieure, des
bourgeons axillaires qui peuvent soit participer au développement du rhizome soit donner des
rameaux aériens. Le développement du rhizome est assuré de façon continue par un seul
bourgeon terminal. On distingue les rhizomes verticaux : Curculigo pilosa (Schumach.et
Thonn) Engl., Stylochyton hypogaeus Lepr., et les rhizomes horizontaux : Zingiber officinale
Rosc., Curcuma longa Koening

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 - Des bulbes : ce sont des tiges souterraines en formes de masse aplaties. On a un plateau
sur lequel sont insérés à la face inférieure des racines adventives. Au centre de la face
supérieure le bourgeon terminal se développe pour donner une tige aérienne. Autour du
bourgeon terminal se développent des feuilles peu différentiées plus ou moins imbriquées dont
les externes sont sèches et protectrices. Les internes sont gorgés de substances de réserves.

- Les tubercules : ils peuvent être considérés comme des rhizomes renflés par
l’accumulation de substances de réserves mais en position verticale. Les bourgeons dormants
sont éparpillés à la surface du tubercule. Les espèces du genre Dioscorea L. (igname)
présentent ce type de tubercule et se reproduisent par bouturage à partir des fragments. Le
tubercule provient de la tubérisation de plusieurs entre-nœuds. Pour le cas de la pomme de terre
(Solanum tuberosum L.), les tiges souterraines horizontales se renflent à leurs extrémités en
donnant une sorte de bouton portant un bourgeon terminal et des bourgeons axillaires (yeux de
la pomme de terre). Pour le cas du poids souchet, Cyperus esculentus L., il s’agit d’un tubercule
chargé de réserve glucidique. Certains tubercules sont formés à la fois par la base de la tige et
la partie supérieure de la racine. C’est le cas des Araceae et particulièrement les espèces du
genre Amorphophallus Blume ex Decne.

16
3.2.4. Les tiges rampantes
Les tiges rampantes sont celles de plantes herbacées à croissance horizontale et à
enracinement (racines adventives) fréquents aux points de contact avec le sol. Exemples :
Alternanthera repens (L.) Link, Boerhavia diffusa L., Citrullus vulgaris Schrad, Cucumis melo
L., Ipomoea batatas L., Ipomoea aquatica Forssk. Les stolons sont des tiges horizontales aux
longs entre-nœuds, aux feuilles très réduites et différentes de celles portées par la tige
principale qui est courte et verticale donc dressées. Exemples : les stolons de Pistia stratiotes
L., la laitue d’eau, Eicchornia crassipes (C. Martius) Solms-Laub, la jacinthe d’eau, Fragaria
vesca L., le fraisier.

3.2.5. Les tiges grimpantes et les tiges volubiles

- Les plantes grimpantes sont celles qui se développent verticalement en s’appuyant sur
un support.
- S’il n’ya pas d’enroulement donc sans mouvements préhenseurs, la plante s’aide par des
poils rigides ou des crochets soit par des piquants ou aiguillons ou encore par des
crampons ou des racines ventouses (fréquentes chez les Vitaceae).
- S’il y’a enroulement donc mouvements préhenseurs, la tige peut s’enrouler soit de
droite à gauche ou de gauche à droite.

17
Exemples : chez Dioscorea alata L., l’enroulement se fait de gauche à droite (dextre) dans le
sens de rotation des aiguilles d’une montre. Par contre, chez les espèces D. bulbifera L., D.
dumetorum (Kunth) Pax, D. esculenta (Lour.) Burkill, D. pressii Pax, l’enroulement se fait de
droite à gauche (senestre). Chez les légumineuses (Ordre des fabales), les tiges sont souvent
volubiles, en particulier les fabacées : Canavalia insiformis (L.) DC, Vigna unguiculata (L.)
Walp, etc.

3.3. Morphologie racinaire

La racine se présente généralement comme la prolongation sous-terraine de la partie
basale de la tige, elle représente l’organe de soutien pour fixer la plante au sol et lui permettre
un ravitaillement en eau et en sels minéraux (absorption) ainsi que le stockage des réserves
nutritives. La plupart des racines sont sous-terraines mais il existe aussi des racines aériennes.
Les racines ne sont pas chlorophylliennes (sauf certaines orchidées épiphytes) et ne portent
jamais de feuilles, elles croissent généralement vers le bas (géotropisme positif) et fuient la
lumière (lucifuges). On peut distinguer :
Une racine principale appelée pivot : elle s’enfonce droit dans le sol et ses proportions
sont différentes selon l’espèce et le milieu.
Les radicelles : les ramifications les plus fines qui se développent à partir des racines
secondaires. Sur la racine jeune, on distingue de bas en haut :
- La coiffe
- La zone de croissance généralement glabre
- La zone pilifère recouverte de poils absorbants d’autant plus longs qu’ils sont éloignés
de la coiffe
- La zone subéreuse dont les cellules externes ont leurs parois imprégnées de subérine
constituant une assise imperméable
- Le collet qui est le point de raccordement de la racine et de la tige.
18
Les racines secondaires et radicelles apparaissent au-dessus de la zone pilifère de la racine
principale. Elles ont la même structure morphologique que la racine principale. Les radicelles
sont des ramifications plus fines.

3.3.1. Le système racinaire pivotant

La racine principale est très importante et forme un pivot tandis que les racines
secondaires sont réduites. Des cas particuliers s’observent chez les espèces à racine tubérisées.
En effet, le pivot accumule des substances de réserve et prend un certain volume, des petites
racines secondaires se développent à sa surface. Les exemples les plus communs sont la carotte,
navet, radis, betterave. Les racines secondaires peuvent se tubérisées aussi : un faisceau de
racines tubérisées se trouve à la base de la plante. Il s’agit de cas fréquents chez les Dahlia,
Topinambour, la patate douce, le Manioc.

3.3.2. Le système racinaire fascicule

La racine principale arrête sa croissance et les racines secondaires prennent le relais en donnant
des racines de même taille plus ou moins ramifiées. Ce qui donne une sorte de faisceau de
petites racines sortant de la base d’un même pied. Ce système racinaire est très caractéristique
des monocotylédones et en particulier les Poacées et les Acéracées.

3.3.3. Les racines latérales ou adventives

Elles peuvent apparaître en différents points de l’appareil végétatif :
- Sur des tiges au niveau des nœuds ; il s’agit de racines latérales, exemple du genre
Commelina L.,
- Au niveau des entre-nœuds, sur les feuilles ou sur les fragments d’organes. Là on parle
de racines adventives.
Ainsi, les racines latérales vont apparaitre sur les tiges souterraines : rhizomes, les bulbes, les
tubercules ; sur les tiges rampantes ou à l’extrémité des stolons. Les racines adventives vont
apparaitre sur les tiges aériennes sous forme de crampons, sur les feuilles de Begonia L.,
Pelargonium L’herit., Kalanchoe Adans., ou bien sur des fragments de tissus lors des culture
in-vitro.

19
3.3.4. Les racines aériennes
Elles peuvent constituées des réservoirs d’eau de nombreuses plantes épiphytes.
Exemple des racines aériennes à voile ou velamen des Orchidées. Elles sont assimilatrices
parce que chlorophylliennes et se présentent sous forme aplatie en lame d’aspect foliacé. Elles
sont en béquilles et jouent un rôle de stabilisateur dans un sol mou, instable ou gorgé d’eau.
Les racines échasses des palétuviers rouges (rhizophora) et de l’Uapaca en terrain
respectivement marécageux et très humide.
Les pneumatophores qui croissent vers le haut et qui servent de moyen d’aération à
la plante dans son milieu marécageux (palétuvier).
Les racines lianes ou étrangleuses fréquentes chez les espèces du genre ficus.
Leurs graines germent sur un support, elles émettent deux types de racines aériennes : les
racines piliers et les racines étrangleuses qui finissent par étouffer le support et former un faux
tronc.
Les racines suçoirs de certaines phanérogames parasites, en particulier les espèces
de la famille des Loranthacées. Les racines sont vertes, dépourvues de coiffe et poils
absorbants. Elles sécrètent un composé liquéfiant les poils cellulaires de l’hôte.
Les racines contreforts de Ceiba pentandra (L.) Gaertn., espèces arborescentes des
régions équatoriales et subtropicales.

20
Chapitre IV : Morphologie des organes reproducteurs et la reproduction

4.1. La morphologie florale

4.1.1. Les différentes parties d’une fleur d’angiosperme

21
 Une fleur par définition est un rameau court à croissance limitée qui porte au moins
un organe sexué étamine ou carpelle, donc spécialisé dans un rôle reproducteur. La fleur a pour
origine la transformation d’un bourgeon végétatif en bourgeon floral avec successivement la
mise en place des sépales, du réceptacle floral, des pétales puis des pièces reproductrices. Une
fleur typique est fréquemment hermaphrodite mais peut être mâle ou femelle et est constituée :
D’une bractée qui est la feuille axillaire d’un rameau florifère. Les bractées peuvent
ressembler aux autres feuilles de la plante mais souvent elles présentent des modifications.
D’un pédoncule floral : partie permettant la fixation d’une fleur sur le rameau. La taille est
variable. Quand le pédoncule est absent, la fleur est dite sessile. Il peut porter des pré-feuilles et
se termine par un réceptacle sur lequel se développent plusieurs pièces florales : le périanthe
(calice et corolle), l’androcée ensemble des fleurs mâles (étamines) et le gynécée, ensemble des
fleurs femelles ou carpelles. Chaque verticille est constitué d’un certain nombre de pièces
d’origine foliaire ou non.

4.1.2. Les verticilles des pièces florales

De l’extérieur vers l’intérieur d'une fleur hermaphrodite, on distingue généralement
trois grands ensembles de pièces florales souvent regroupées en verticilles sur le réceptacle
floral.
Le périanthe : Il est constitué du calice qui regroupe l’ensemble des sépales généralement
chlorophylliens, destinés à protéger la fleur en bouton, la corolle constituée de pétales
généralement vivement colorés dont le rôle est d'attirer les animaux pollinisateurs qui sont pour
la plupart des insectes.
Deux ensembles de pièces fertiles directement impliquées dans les phénomènes de
reproduction :
Les pièces fertiles ou organes reproducteurs sont directement impliquées dans la
reproduction et composés également de 2 verticilles : l’androcée et le gynécée.
22
 L’androcée est l’organe reproducteur mâle de la plante, formé par l’ensemble des étamines
disposées en spirales (sont habituellement présentes en grand nombre) ou en verticilles sur le
réceptacle. Chaque étamine est typiquement constituée d'une partie inférieure le plus souvent
cylindrique, grêle et allongée (filet) assurant sa fixation sur le réceptacle et d'une partie
supérieure de forme très variable, appelée anthère. Cette dernière est généralement formée de
deux thèques, unies par un connectif (prolongement du filet); chaque thèque renferme
habituellement deux sacs polliniques. La libération du pollen se fait par déhiscence des
anthères. Les étamines sont extrêmement variées tant pour leur forme que pour leur couleur,
parfois au sein de la même fleur. Les étamines sont implantées directement sur le réceptacle ou
soudées au tube d'une corolle gamopétale. Il existe également des étamines stériles, appelées
staminodes.

Le gynécée ou pistil est l’organe reproducteur femelle de la plante. Il est formé par un ou
plusieurs carpelles d'une même fleur libres ou soudés entre eux (partiellement ou entièrement).
Chaque carpelle est composé de la base au sommet d’une partie renflée (l’ovaire) renfermant le
ou les ovules, d’un style prolongeant l’ovaire et d'un stigmate coiffant le style et permettant de
retenir le pollen. Dans la majorité des cas, la fleur possède à la fois un androcée et un
gynécée : elle est dite bisexuée ou hermaphrodite. Il existe des espèces unisexuées, c'est-à-
dire qui possèdent seulement un gynécée, ou possèdent seulement un androcée. On peut
également rencontrer des fleurs stériles ; sans étamines ni carpelles. Si les fleurs mâles et
femelles sont produites sur un même individu, la plante est dite monoïque. Si ces fleurs sont
produites sur des individus séparés, la plante est appelée dioïque.
4.1.3. La placentation
La placentation est le mode d’insertion des ovules sur la paroi de l’ovaire, il existe trois types
courants :
23
 Placentation Pariétale : Le gynécée est formé d’un seul carpelle avec un ovaire
uniloculaire (une seule loge) et non compartimenté, les ovules sont insérés sur la paroi
périphérique de l’ovaire

Placentation Axile : Le gynécée est formé de plusieurs carpelles (donc de plusieurs ovaires)
fermés et soudés entre eux et forment des cloisons. Il y a autant de loges que de carpelles. Les
ovules sont insérés sur les zones des sutures.

Placentation Centrale : Le gynécée est formé de plusieurs carpelles fermés dont les
cloisons se sont résorbées (donc il y a un ovaire uniloculaire), il ne reste qu’une colonne centrale
sur laquelle sont fixés les ovules.

4.1.4. Disposition et nombre des pièces florales

4.1.4.1. Disposition de l’ovaire

24
 La fleur est hypogyne lorsque le périanthe et les étamines sont insérées plus bas
que l'ovaire supère, ce qui implique un réceptacle cylindrique, conique (a). La fleur est
périgyne lorsque le périanthe et les étamines sont insérés plus haut que le niveau d'insertion de
l'ovaire semi-infère qui est partiellement enfoncé et soudé dans le réceptacle, (b). La fleur est
épigyne quand le périanthe et les étamines sont insérés plus haut que l'ovaire infère qui est
totalement enfoncé et soudé dans le réceptacle (c).

4.1.4.2. La disposition des pièces florales

La disposition de ces différentes pièces dans le bouton floral conduit à la notion
d’estivation et de préfloraison dont les plus fréquents rencontrées sont : valvaire, tordue ou
contortée, imbriquée, spiralée, quinconce, vexillaire.
Les pièces d’une fleur sont disposées sur le réceptacle selon une spire, sur des
verticilles ou sur des cercles les unes par rapport aux autres suivant certaines règles dont la
règle de l’isomérie et la règle de l’alternance.
Le réceptacle peut prendre plusieurs formes : sphérique, hémisphérique, conique.
En général, il existe 4 verticilles : verticille du calice de la corolle, de l’androcée et du gynécée.
Si l’insertion se fait sur quatre verticilles, la fleur est dite tétracyclique. Si c’est sur cinq, cas
des étamines réparties sur deux verticilles on parle de fleur penta-cyclique ou plus de cinq, on
parle de fleur polycyclique.
Le diagramme floral est la représentation dans un plan horizontal de l’ensemble
des pièces florales en suivant leur disposition les unes par rapport aux autres. L’axe de la
bractée et l’axe de la fleur définissent le plan principal de la fleur. Chez les Dicotylédones, une
des pièces du calice (verticille le plus externe) est en position basale opposée à la bractée. Chez
les monocotylédones, cette pièce est en position abaxiale, adossée à la bractée.

25
4.1.5. Les types d’inflorescences
La plus-part des espèces présentent leurs fleurs sur un système plus complexe dont
l’ensemble porte le nom d’inflorescence. On distingue deux types d’inflorescence :
L’inflorescence définie sur laquelle l’axe florifère est toujours terminé par une fleur et
l’inflorescence indéfinie où l’axe n’est jamais terminé par une fleur.
L’inflorescence définie concerne deux types : l’inflorescence uniflore (fleur solitaire) et
l’inflorescence pluriflore (ramifiée à plusieurs fleurs) ou l’inflorescence en cyme (cyme
unipare, bipare ou multipare).

Les inflorescences indéfinies sont nombreuses. On trouve l’épi, l’épillet, la grappe, la

panicule, l’ombelle, le corymbe, la capitule, le spadice, …
- L’épi : c’est une inflorescence à fleurs sessiles.
- L’épillet est une inflorescence simple chez les graminées.
- La grappe est une inflorescence simple à fleurs pédonculées.
- La panicule est une variante de la grappe.
- L’ombelle est une inflorescence simple à fleurs pédonculées insérées au même niveau.
26
 - Le corymbe est une grappe où les fleurs finissent par le plan horizontal.
- Le capitule est une inflorescence indéfinie simple à fleurs sessiles insérées sur le même
plan.
- Le spadice est un épi de fleurs parfois mâle ou plus souvent unisexuées serrées les unes
contre les autres, indistinctes et entourées d’une grande bractée appelée spathe (cocotier).
Sur chaque type d’inflorescence, on peut observer des variantes.
Autre type d’inflorescence : Les inflorescences composées. Dans ce type
d’inflorescence, l’axe principal de l’inflorescence porte non pas des fleurs mais des
inflorescences secondaires. Ces dernières peuvent être du même type que l’inflorescence
principale ou d’un autre type. Exemples : une grappe de grappes, une grappe de cymes (Vigne),
un corymbe de capitules…

4.2. La reproduction chez les végétaux

4.2.1. Caractères généraux de la reproduction chez les gymnospermes

Les gymnospermes sont des plantes ligneuses dont le port en cône est très caractéristique.
Leurs feuilles sont très petites en forme d’écailles ou d’aiguilles. Ces feuilles vivent plusieurs
années si bien que les gymnospermes sont des plantes sempervirentes. Leur implantation dans
le sol se fait grâce à une racine pivotante. Ce sont des espèces monoïques c'est-à-dire que les
organes sexuels différents sont portés par les mêmes pieds. Les organes males sont représentés
par des petits cônes agglomérés en épis, ce sont des épis sporangifères. Les étamines sont
appelées des feuilles sporangifères males.
Les organes femelles sont également représentés par des cônes composés d’écailles et
disposés en spirale. Ce sont des feuilles sporangifères femelles. Chaque feuille porte deux
ovules appelés macrosporanges. Les ovules sont en contact direct avec l’atmosphère on dit
qu’ils sont nus d’où le terme gymnosperme. Chaque ovule porte quatre macrospores dont trois
dégénèrent rapidement. La macrospore restante est celle qui est fertile. Elle donne naissance à
l’intérieur même de l’ovule à un prothalle intérieur appelé endosperme. Lors de la fécondation
27
la feuille fertile sera fécondée par un gamète male provenant de la germination d’un grain de
pollen. Au cours du développement ultérieur de l’ovule, la graine n’est en aucun cas protégée.

4.2.2. Les caractères généraux de la reproduction chez les angiospermes

Les angiospermes sont définies par trois (03) principaux caractères :
- Les ovules sont complètement enveloppés par des carpelles (feuilles modifiées jouant le
rôle de reproduction)
- Les organes reproducteurs sont groupés en fleurs généralement bisexuées
- Une double fécondation aboutissant à la formation d’un œuf albumen et d’un œuf
embryon.
Les organes reproducteurs sont très évolués et prennent souvent des formes et des couleurs
très attrayantes pour certains animaux qui joueront le rôle d'agents pollinisateurs. C'est à
l’intérieur de certaines pièces florales que les gamétophytes se développent. On trouve chez les
angiospermes des espèces encore dioïques, le plus souvent monoïques avec des fleurs
hermaphrodites (porteuses des organes de reproduction mâle et femelle à la fois).

4.2.3. La pollinisation
C’est l’ensemble des processus par lesquels le pollen est transporté des étamines jusqu’au
stigmate d’une fleur de la même espèce. Au niveau des fleurs unisexuées la pollinisation fait
obligatoirement intervenir des fleurs différentes appartenant au même individu ou deux
individus différents.

4.2.3.1. Les modes de pollinisation

Il y’a deux modes de pollinisation :
▪ La pollinisation directe ou autogamie ou autofécondation ou autopollinisation.
Le grain de pollen d’une fleur féconde le stigmate de la même fleur. Ce mode de
pollinisation se rencontre surtout chez les plantes cultivées. Il est lié à la conformation florale,
c'est-à-dire à la disposition des verticilles de la fleur.

28
▪ La pollinisation indirecte ou pollinisation croisée ou hétérogamie ou fécondation croisée.
Elle résulte du transport de pollen sur le stigmate d’une autre fleur, ont dit qu’il y’a
allogamie ou hétérogamie. Chez beaucoup d’espèces la pollinisation directe ne donne pas de
résultats, de nombreuses raisons en sont les causes : On peut citer entre autres ; le fait que les
étamines et le stigmate ne murissent pas en même temps. Il y’a des phénomènes d’autostérilités
qui s’expriment dans beaucoup de fleurs. Il peut arriver que même si les étamines et le stigmate
murissent en même temps, le pollen ne germe que sur les fleurs d’une variété différente. Il
semble que l’hétérogamie apporte des avantages appréciables et les graines issues de cette
pollinisation sont qualitativement supérieures. La pollinisation croisée est obligatoire pour les
espèces dioïques. On estime que chez près de 3000 végétales l’arrivée du pollen sur le stigmate
de la même fleur n’est pas suivie de fécondation.

4.2.3.2. Le transport de pollen

Les grains de pollen sont dépourvus de mobilité propre. Ils sont transportés par des
agents extérieurs, selon l’agent qui transporte le grain de pollen on rencontre :
- Des fleurs hydrophiles (qui sont transportés par l’eau) c’est le cas des monocotylédones
dont le grain de pollen présente une morphologie particulière (le pollen de petite taille et
présent un aspect filamenteux).
- Des fleurs anémophiles qui sont transportées par le vent ou l’air (grains de petite taille).
- Des fleurs Zoidophiles (zoochories) transportées par les animaux. ce sont des cas très
rares.
- Des fleurs cheiropterophiles (sauve souris)
- Des fleurs ornithophiles (oiseaux)
- Des fleurs entomophiles (insectes)
- Des fleurs malacophiles (gastéropodes)
- Des fleurs anthropophiles qui sont transportées par les hommes (karité).
Dans la nature les 9/10e des espèces sont entomophiles et les abeilles jouent un rôle
essentiel dans ce groupe. Les insectes sont attirés par les particularités des fleurs. Notamment la
couleur de la corolle, la présence des glandes nectarifères, la morphologie particulière des
étamines, la senteur de la fleur etc. On parle de pollinisation artificielle lorsqu’elle est assurée
volontairement par l’homme.
29
4.2.3.3. Germination du grain de pollen
La germination du pollen commence par son gonflement par absorption de l'eau de la
surface du stigmate. Les vacuoles turgescentes poussent l’intine et le cytoplasme vers une
aperture du grain de pollen : c'est le début de la croissance du tube pollinique. Quand le tube
pollinique s'agrandit le cytoplasme et les 2 noyaux se trouvent confinés à son extrémité, le
noyau gamétogénèse étant légèrement en retrait du noyau végétatif.
Les phénomènes d'élongation cellulaire se trouvent limités à l'extrémité du tube. Celui
traverse le style sans jamais pénétrer dans les cellules ; les cellules du tissu de conduction
agissent comme des rails pour le tube pollinique qui rentre au niveau du micropyle dans
l’ovule.

4.2.3.4. La fécondation chez les angiospermes

La germination du grain de pollen donne un tube pollinique qui arrive au contact de
l’ovule à travers le micropyle. Il se déroule des phases suivantes : le tube pollinique pénètre
dans les replis d’une synergide et y dépose les deux anthérozoïdes. Un des gamètes est déposé
au voisinage de l’oosphère et l’autre pénètre jusqu’au voisinage de deux noyaux de la cellule
géante ou centrale.
• Le 1er anthérozoïde fusionne avec l’oosphère pour donner un œuf diploïde à 2n
chromosomes c’est l’œuf principale ou embryon ou zygote.
• Le 2e anthérozoïde fusionne avec les deux noyaux de la cellule géante pour donner œuf
triploïde à 3n chromosomes c’est l’œuf nécessaire ou albumen. Il y’a donc une double
fécondation caractéristique des angiospermes. après la fécondation certains éléments de
la fleur disparaissent tant disque d’autres évoluent pour donner le fruit et la graine. Les
synergides et les antipodes ont un devenir variable soient ils disparaissent soient sont
fécondés par un troisième anthérozoïde pour donner un tissu nourricier pour l’embryon
appelé tissu surnuméraire ou haustorium.

30
4.2.4. Les fruits
Les fruits résultent de la transformation de l'ovaire ou des ovaires d'une fleur fécondée ; ils
renferment la ou les graines, provenant de l'évolution de ou des ovules. Au terme des
transformations, la paroi du fruit qui provient directement de la paroi de l'ovaire ou péricarpe
comporte généralement trois parties suite à des différenciations histologiques en cours de
croissance, à savoir, de l'extérieur vers l'intérieur : l'exocarpe (épicarpe), le mésocarpe et
l'endocarpe.
A part la paroi de l'ovaire, d'autres parties de la fleur, (des fois, de l'inflorescence),
subissent une modification importante et participent à la constitution du fruit ; la complexité
augmente avec l'éventualité de la participation du réceptacle floral.

4.2.4.1. Le fruit simple

Certains auteurs considèrent que dès qu'il y a intervention, pour former le péricarpe, d'un
élément autre que la paroi de l'ovaire, il faut parler de faux-fruit, donc suite à la fécondation un
vrai (simple) fruit résulte de la transformation du gynécée uniquement d’une seule fleur et ce
gynécée est composé d’un seul carpelle ou de plusieurs carpelles soudés. Lors de la formation
du vrai fruit, la paroi de l'ovaire (qui donnera le péricarpe) se modifie selon 2 possibilités selon
sa consistance :
 elle se gorge de réserves, devient épaisse et juteuse, ce qui forme un fruit charnu
 elle se dessèche, devient fibreuse et plus ou moins dure et on obtient un fruit sec

a- Fruits charnus
C’est un vrai fruit dont le péricarpe est gorgé de réserves, devient épais et juteux, il existe
deux types de fruit charnu, selon que l’endocarpe est charnu ou lignifié, on distingue :

31
 La baie ou fruit succulent à pépins est un fruit charnu indéhiscent qui ne possède un
endocarpe charnu. Il se caractérise par l'exocarpe ordinairement mince et par le mésocarpe et
l'endocarpe charnus, ce qui fait que les graines sont libres dans la chair du fruit. L'épicarpe
forme la peau du fruit, le mésocarpe la chaire, et l'endocarpe entoure les graines pour constituer
les pépins.
Ex : l’orange, raisin, tomate, melon...
En général, les baies ont plusieurs graines (polyspermes plusieurs ovaires), Les agrumes
(oranges) sont des baies particulières car leur endocarpe forme des poils charnus qui sont riches
en réserves. Le mésocarpe est de couleur blanche et peu développée.
La drupe ou fruit à "noyau" est un fruit succulent charnu indéhiscent avec un endocarpe
lignifié entourant une seule graine constituant un noyau. La drupe est le plus souvent
monosperme (constituée d'un seul ovaire), comme la cerise, les pèches.

b- Fruits secs
Le péricarpe se dessèche, devient fibreux et plus ou moins dure, les fruits secs se scindent en
deux catégories :
 Les fruits secs indéhiscents : ce sont des fruits secs qui ne s'ouvrent pas spontanément
pour libérer leurs graines. A l'intérieur du fruit, la graine est libre en général. On
distingue différentes sortes de fruits secs indéhiscents :
Les akènes : qui ne contiennent qu'une seule graine. Les akènes sont souvent protégés par
une cupule ex : noisette, châtaigne, le fruit des astéracées.
Les samares : sont des akènes particuliers qui portent des sortes d'ailes leur permettant
d'être transportés par le vent. ex : orme, érable. La disamare est pourvue de deux ailes.
Le caryopse : quant à lui, spécifique à la famille des graminées, est caractérisé par la
soudure des téguments de la graine au péricarpe.

32
  Les fruits secs déhiscents : ils s'ouvrent à maturité pour libérer les graines. La
déhiscence se réalise le plus souvent longitudinalement par rapport à l'axe du fruit. Dans
ce groupe important et diversifié de fruits, selon le type de déhiscence, on distinguera
principalement les types de fruits suivants :
Le follicule : fruit provenant d'un carpelle unique qui s'ouvre d'un seul côté grâce à une
seule fente, ex : l’hellébore
La gousse : fruit provenant également d'un carpelle s'ouvre grâce à 2 fentes, ce qui libère 2
valves sur lesquelles sont fixées les graines, fruit typique des Fabacées ex : haricot, vanille
La silique : fruit sec dérivant d'un ovaire composé de deux carpelles seulement, s'ouvre
grâce à 4 fentes, ce qui libère 2 valves avec développement d'une fausse cloison médiane
d'origine placentaire sur laquelle les graines sont fixées ex. : giroflées, moutarde.
La capsule : fruit sec formé à partir d'un ovaire composé de plusieurs carpelles soudés. IL
peut s'ouvrir de plusieurs façons et par plusieurs fentes ou peut s'ouvrir par des pores (ex :
pavot) et il peut s'ouvrir en formant une sorte de couvercle qui se détache, la capsule porte alors
le nom de Pyxide.

4.2.4.2. Faux fruit

a- Fruits multiples
Le fruit multiple résulte de la transformation d’un gynécée composé de plusieurs carpelles
libres (indépendants) (gynécée Polycarpe) d’une seule fleur. Dans ce cas, une seule fleur
produit plusieurs fruits : ça peut être un fruit poly- follicules, polyakènes, poly-drupe, c'est le
cas par exemple de la mûre qui est composée de multiples drupes.
33
b- Fruits complexes
Il s'agit de fruits qui ne dérivent pas uniquement du gynécée, mais qui intègrent d'autres parties
de la fleur (réceptacle, pièces périanthaires, etc.) Ex ; fraise, pomme, poire, Ainsi chez la fraise,
le réceptacle floral se développe considérablement et produit la partie charnue principale du
fruit ; les carpelles se sont transformés en akènes fixés sur ce volumineux réceptacle. Chez la
pomme ou la poire, l'ovaire infère est soudé au réceptacle floral. Le fruit comprend un
mésocarpe charnu provenant en partie du réceptacle hypertrophié et pour une autre part de la
paroi externe des carpelles. L'endocarpe, coriace, s'est constitué à partir de la paroi interne des 5
anciennes loges carpellaires.

c- Fruits composés
Ce sont des fruits formés à partir d'une inflorescence donc composés de plusieurs fleurs
complète et dans ce cas-là le fruit est appelé infrutescence. Ex ; ananas, figue… L’ananas est
une infrutescence charnue, ces différentes parties sont soudées les unes aux autres.

34
4.2.5. Les graines
La structure de la graine est en relation directe avec celle de l'ovule. Après fécondation,
pendant que l'ovaire se transforme en fruit, le ou les ovules qui y sont abrités évoluent vers la
constitution de la ou des graines.
La graine se compose essentiellement d'un tégument (simple ou double) et d'une amande
formée de l'embryon et de tissus de réserves constituant l'albumen. La taille, la forme, la
pilosité, la consistance des graines varient considérablement selon les espèces et selon les
modes de dissémination.
La surface du tégument peut être lisse, pourvue de crêtes (pavot) ou de poils répartis sur
toute son étendue (cotonnier). Ce tégument peut ainsi servir à la protection ou à la
dissémination des graines. La partie essentielle de l'amande est l'embryon. Celui-ci comprend
une radicule, que prolonge une tigelle portant les cotylédons (ou le cotylédon unique dans le
cas des monocotylédones). L'embryon est souvent plongé dans un tissu de réserve, appelé
albumen chez les angiospermes (plantes à fleur). C'est lui qui, le plus souvent constitue la partie
comestible des graines. Ce tissu provenant d’une double fécondation contient 3 lots de
chromosomes. Selon la présence ou non d'albumen dans les graines, celles-ci se classent en 3
catégories :
- Les graine à périsperme : encore appelé tri-graine, elle est rencontrée chez le poivre noir,
le palmier dattier. Albumen très peu développé avec autour le périsperme (reste du nucelle
qui n'a pas été digéré et qui sert de réserve). C’est-à-dire que la graine est constituée de
l’embryon (cotylédon + plantule), de l’albumen et du périsperme. Le lieu de réserve est le
périsperme
- Les graines albuminées ou graine double : à ce niveau la graine est constituée de
l’embryon (cotylédon + plantule) et de l’albumen. Le périsperme a disparu, les cotylédons
minces dans un albumen développé servant de réserve comme par exemple, les caryopses
des céréales.
35
 - Les graines exalbuminées ou graine simple : c’est-à-dire que la graine est constituée de
l’embryon (cotylédon + plantule). Les exemples peuvent être prises chez les toutes les
légumineuses. Ce type de graine parait être un caractère évolué.

4.3. Autres modes de reproduction chez les Angiospermes

Le terme reproduire signifie produire la même chose deux ou plusieurs fois. Il s’agit donc
d’un phénomène biologique et physiologique qui s’effectue normalement au sein d’une espèce,
d’un individu. A côté de la reproduction sexuée, il existe chez les végétaux vasculaires un
mode de multiplication des individus qui ne fait intervenir aucun phénomène sexuel : c’est la
multiplication dite végétative parce qu’elle se réalise à partir du seul appareil végétatif.

4.3.1. Multiplication végétative naturelle

Certains végétaux se multiplient naturellement sans passer par la reproduction sexuée. Un
nouvel individu se forme à partir d'un organe de la plante "mère".
a. Le tallage
Il est observé chez les céréales, voir surtout le riz (Oryza sativa) et autres graminées pérennes
de savanes. Ce système permet d’avoir à partir d’une seule plantule, repiquée une dizaine de
pieds productifs donc une augmentation de rendement.
b. Le drageonnage
C’est un système de multiplication issu d’un bourgeon adventif racinaire et assurant la
multiplication végétative de l’individu qui le met en place. C’est le cas de Diospyros
mespiliformis et Detarium microcarpum qui se manifeste par la présence d’une colonie
d’individus issus d’un pied adulte.
c. Le marcottage
Le marcottage naturel chez Ipomoea batatas, Clerodendron inermis se manifeste chez toutes
les espèces ligneuses qui possèdent des rameaux très souple et volubiles.
d. Les rejets de souches

36
Un rejet est une pousse jeune issue d’un bourgeon adventif développé sur un tronc ou une
branche. Exemple du rejet de souche de certains arbres tout naturellement ou après coupe du
tronc.
e. Les bulbilles
Ce sont des bourgeons dormants, charnus, transformés en véritables petits bulbes riches en
réserves. Ils restent à l’état de vie ralentie tant qu'ils sont portés par la plante qui les a formés.
Une fois tombés sur le sol, chacun d’eux se développe en un nouvel individu. Ces bulbilles
assurent un bouturage naturel.

f. Les tubercules
C’est un renflement des axes végétaux, surtout souterrains (racines, rhizomes), riche en
substances de réserve. Grâce à leur passage à l’état de vie ralentie pendant la mauvaise saison et
à Figure 75 : Drageon ou tige feuillée issue d’un bourgeon adventif racinaire Bulbilles Figure
76 : Bulbilles à l’état de vie ralentie sur leur plante leur réserve, les tubercules assurent à la fois
la pérennité et la multiplication de nombreuses espèces. Ce sont des tubercules de racines, de
stolons, de rhizomes ou des tubercules mixtes.
g. Les bulbes
Ce sont des organes végétaux souterrains remplis de réserves nutritives permettant à la plante
de reformer chaque année ses parties aériennes. Bulbe d’oignon
4.3.2. La multiplication végétative artificielle
La multiplication végétative artificielle est assurée par l’homme.
a. Eclatage ou division ou fragmentation
En se fragmentant, certains végétaux peuvent se multiplier végétativement. Ceci est la forme la
plus simple de multiplication végétative que l'on retrouve chez les thallophytes et les
cormophytes. Eclater une plante consiste à la fragmenter en plusieurs parties, chacune
possédant racines et tiges ou au moins racines et bourgeons (exemple : séparer les tubercules
d’un plant de pomme de terre).
b. Le marcottage
Pour marcotter un arbuste, il suffit de mettre une ou plusieurs de ses tiges en contact avec de la
terre, sans même les détacher de la plante mère, et d'attendre que des racines naissent de ces
tiges. On peut ainsi obtenir de nouveaux plants, et se procurer des végétaux difficiles à trouver
en pépinière. Il faut en moyenne une dizaine de semaines avant que les racines atteignent la
longueur voulue pour qu'on puisse procéder à la transplantation. Pour le vérifier, il suffit de
déterrer très délicatement la partie enfouie de la tige. Il est important de ne jamais tirer sur les
plants nouvellement marcottés, car les jeunes racines sont fragiles.

37
c. Le bouturage
Le bouturage permet de créer, à partir d'un fragment de tige ou de racine, d'une feuille ou d'un
bourgeon, une plante semblable à celle dont provient cet organe. Une réaction d'auto-défense
permet à toute partie détachée d'un végétal de cicatriser la lésion existant au point de
séparation. Une intense activité cellulaire, provoquée par des hormones spécifiques, obture
rapidement la blessure d'une sorte de bourrelet appelé "cal" (masse de cellules indifférenciées)
sur lequel, en conditions propices, des racines adventives ne tardent pas à apparaître. L'organe
amputé devient dès lors capable de se nourrir et de se développer en croissant comme une
plante nouvelle. Cette dernière reproduit fidèlement toutes les caractéristiques génétiques de la
plante-mère (taille, port, couleur, duplicature de fleurs, etc.) ce que ne peut pas faire le semis
(plant d'arbrisseau, de fleur, etc., ayant été semé en graine).

d. Le greffage
Ce mode de multiplication végétative artificiel est très ancien (Antiquité). Le greffage est une
opération qui consiste à souder une portion de végétal (rameau ou bourgeon) sur un autre
végétal qui lui servira de support nourricier. Le greffage ne constitue pas toujours une méthode
de multiplication végétative mais est souvent utilisée seulement pour améliorer un rendement
de production (ou la qualité de celle-ci).
Remarque :
Le porte greffe C'est l'arbre qui supportera la greffe.
Le greffon C'est la partie de tige de la variété d'arbre choisie. Pendant le greffage, les zones
vascularisées du greffon et porte-greffe s’accolent afin que la sève brute du porte-greffe
parvienne au greffon dépourvu de racines. D’autre part, le contact entre les cambiums libéro-
ligneux de l’un et de l’autre est nécessaire pour la réalisation de la soudure entre les deux
éléments. C’est pour ces raisons que seuls les végétaux qui possèdent des formations
secondaires importantes sont concernés par le greffage : les Dicotylédones. On distingue :
* la greffe en biseau
* la greffe en couronne
Cette greffe se pratique de préférence sur les gros arbres, mais plus tardivement que la greffe en
fente. Le tronc de l'arbre à greffer est coupé comme pour la greffe en fente et les greffons,
taillés en biseau allongé, sont introduits à l'aide de la spatule du greffoir, entre l'écorce et
l'aubier du sujet. On place à environ 10 centimètres l'un de l'autre, autant de greffons que la
circonférence de l'arbre le permet. On ligature fortement.

38
4.4. Les avantages et les inconvénients
4.4.1. Les avantages de la multiplication végétative
 C’est un processus obligatoire de reproduction pour les espèces qui sont privées de
reproduction sexuée.
 La multiplication végétative est propice à une accélération de la reproduction, en évitant
les stades fragiles issus de la graine.
 Elle maintient la constitution génétique (pas de variabilité génétique).
L'intérêt de la multiplication végétative est également économique. Les plantes sélectionnées
peuvent ainsi être reproduites en quantités très importantes, sans subir les délais de la
reproduction sexuée. Cela offre aussi la possibilité de multiplier des plantes stériles. Cela
permet encore de créer et d'étudier de nouvelles variétés et de nouvelles espèces de plantes.

4.4.2. Les inconvénients de la multiplication végétative

La multiplication végétative n’établit aucune barrière à la propagation des parasites, alors que
la plupart des parasites sont filtrés au niveau des graines.

Chapitre V : Les différents types de tissus des végétaux

Un tissu est un groupement de cellules semblables ayant la même origine embryologique et

qui remplissent une fonction physiologique déterminée. Les tissus formeront des organes tels
que les racines, les tiges, les fleurs…etc.
Chez les plantes pluricellulaires tous les tissus proviennent des méristèmes. Ils sont le
siège de divisions rapides et nombreuses situés aux niveaux des zones de croissance de la
plante (apex des tiges et racines, bourgeons). Plus ces cellules se divisent et se développent,
elles subissent des transformations. On dit qu’elles se différencient ou qu’elles sont l’objet de
différenciation cellulaire.

5.1. Les tissus primaires

5.1.1. Les Méristèmes Primaires

Le méristème est un tissu végétal composé d’un groupe de cellules indifférenciées,

à activité mitotique importante, responsables de la croissance indéfinie de la plante. Les

39
méristèmes se présentent sous différentes formes, en différents lieux de la plante et ont des
fonctions variées.
L’embryon d’une plante Angiosperme comporte déjà les ébauches des futurs méristèmes
caulinaires (des tiges) et racinaires qui se trouvent respectivement au niveau de la gemmule et
de la radicule. Selon leur origine, on distingue les méristèmes primaires et secondaires. Les
méristèmes primaires apparaissent en premier au cours de l’embryogénèse (la formation de
l’embryon), ces méristèmes primaires en fonctionnant vont donner des tissus. Ils sont
dénommés tissus primaires pour les différencier des tissus secondaires qui apparaissent chez
certaines plantes ultérieurement.
Les cellules des méristèmes primaires se localisent sur l’extrémité des tiges et des
racines. Elles sont petites, isodiamétriques, le noyau est sphérique, volumineux, très riche en
chromatine, les vacuoles sont nombreuses et très petites et des plastes non différenciés
(proplastes).
A l’apex (l’extrémité d’une tige ou d’une racine), apparaissent les nouveaux organes grâce au
fonctionnement des méristèmes, ce sont les méristèmes apicaux caulinaire situés sur la région
apicale des tiges et les méristèmes apicaux racinaires localisés sur l’extrémité de la racine.
Ils sont présents chez toutes les plantes, mais fonctionnent d’une manière différente. Ils
assurent la croissance en longueur de toute les plantes.

5.1.2. Les Tissus Protecteurs

Ces tissus ont une fonction équivalente à la peau des animaux. Ils recouvrent tous les
autres tissus de la plante et les protègent contre une très grande déshydratation et contre les
agents extérieurs dangereux. Ils sont percés par des ouvertures qui permettent des échanges

40
avec le milieu extérieur. On distingue trois types de tissus protecteurs : épiderme, rhizoderme
ou exodermes, le liège ou suber ou écorce.

5.1.2.1. L’épiderme
C’est une couche continue des cellules vivantes étroitement juxtaposées, leur forme est
variable et elles sont dépourvues de chloroplastes. Elles recouvrent les parties aériennes des
plantes et fournissent une protection contre la dessiccation et les agressions extérieures.
L’épiderme comporte des cellules de revêtement et de stomates grâce auxquels se fait
l’évapotranspiration. Les cellules épidermiques secrètent sur leur face externe en contact avec
le milieu extérieur de la cuticule qui est une enveloppe constituée par des dérivées lipidiques
très hydrophobes et par des cires en particulier qui limitent les pertes d’eau lorsque
l’atmosphère est sèche. Les cellules de l’épiderme sont prolongées par des poils de forme
variable.

5.1.2.2. Le rhizoderme ou exodermes

C’est l’équivalent de l’épiderme au niveau des racines. Il ne comporte ni cuticule ni
stomate. Les cellules se prolongent en poils absorbants.

5.1.2.3. Le suber ou liège

C’est un tissu secondaire de revêtement des tiges et des racines âgées. C’est un tissu léger,
souple et imperméable. Il est constitué par des cellules de même longueur disposées en fils
radial régulières. Il apparait lorsque les racines et les tiges grossissent. A un moment donné, au
cours de la croissance la poussée en épaisseur des tissus plus profond tel que le bois ou xylème
amène l’épiderme à se déchiré et à devenir non fonctionnel. On pale dans ce cas du terme
écorce pour désigner le liège.

5.1.3. Les Tissus de Remplissage : Les Tissu parenchymateux

Ils constituent un groupe fondamental des tissus, du fait de la place importante qu’ils
occupent dans les organes végétaux et des fonctions capitales qu’ils remplissent. En effet on les
trouve dans tous les organes abondamment et ils ont comme fonction de faire de la
photosynthèse et de mettre en réserve les différentes substances produites. Les parenchymes
sont composés des cellules vivantes de grandes tailles et de formes plus ou moins polygonales,
lorsqu’on les observe sur une coupe transversale, leur membrane est mince et
pectocellulosique, leur paroi est traversée par des nombreux plasmodesmes, les cellules sont
peu structurées et elles sont très proches des cellules mères. La spécialisation des différents

41
types de parenchymes porte sur l’évolution des plastes. Il existe ainsi deux types de
parenchymes suivant leur fonction :
 le parenchyme chlorophyllien ou palissadique, lacuneux
 le parenchyme de réserve ou amylifère

5.1.3.1. Le parenchyme chlorophyllien

Il se rencontre dans l’écorce et dans le limbe des feuilles, il s’agit des tiges jeunes. Il se
caractérise par la présence de nombreux chloroplastes. Il constitue la couche sous-jacente de
l’épiderme supérieur. Il comporte de nombreuses lacunes et des méats entre les cellules. Ce
tissu est parfois appelé parenchyme chlorophyllien lacuneux ou lacunaire. Dans les tiges jeunes
il est localisé dans les périphéries tandis que dans les feuilles il constitue la partie entourée par
les deux épidermes et parcourue par les nervures.

5.1.3.2. Le parenchyme amylifère ou de réserve

Ce parenchyme est très abondant dans les organes souterrains tels que les rhizomes, les
tubercules, dans certaines parties des tiges aériennes, dans les fruits charnus et les graines. Ce
tissu a pour fonction de mettre en réserve différentes substances produites par la plante. Les
plastes des cellules de ce tissu élaborent des grains d’amidon volumineux et de formes
spécifiques. Dans les fruits, les chromoplastes accumulent des pigments qui vont donner une
coloration jaune, orange ou rouge aux fruits matures. Au niveau des tiges la moelle est
constituée par du parenchyme amylifère qui au cours du métabolisme se transforme en
saccharose. Chez les plantes aquatiques immergées et dans les racines aériennes des plantes
adaptées à la sécheresse, le parenchyme est du type particulier. Il s’agit du parenchyme aquifère
pour les plantes grasses et du parenchyme aérifère chez les plantes aquatiques.

5.1.4. Tissus de Soutien ou Tissus Mécaniques

Ce sont des tissus qui assurent la rigidité et la solidité des organes aériens essentiellement.
Ce sont des épaississements de nature cellulosique ou lignifié de la membrane squelettique.
Selon la nature des épaississements de la membrane on distingue deux types de tissus de
soutien.

5.1.4.1. Le Collenchyme
C’est un tissu de soutien des organes jeunes en croissance. On le rencontre dans les
organes aériens des végétaux herbacés, dans les feuilles et les parties jeunes des tiges, des
arbres et arbustes. Il se forme très précocement en position périphérie à partir du cloisonnement

42
des cellules sous épidermiques dont la membrane squelettique s’épaissie. Lorsque
l’épaississement de la membrane est uniforme il y’a formation de collenchyme rond. Si
l’épaississement se fait uniquement aux angles on a un collenchyme angulaire. Selon les
espaces laissés entre les angles on peut obtenir un collenchyme lamellaire ou un collenchyme
tangentiel. Les cellules du collenchyme sont appelées des collocytes. Elles sont le siège de
métabolisme intense. Le collenchyme est un tissu très souple et résistant qui permet
l’élongation de l’organe.

5.1.4.2. Le sclérenchyme
C’est un tissu de soutien lignifié formé de cellules mortes à paroi très épaisse, il se forme
dans les organes aériens (tiges et feuilles) ayant fini leur croissance et au niveau de la paroi des
fruits secs. Il est formé par un ensemble de cellules ayant en commun de fabriquer une paroi à
grande dureté en s’imprégnant de lignine, on dit que c’est la sclérification. Lorsqu’elle est
achevée les cellules perdent leurs noyaux et leurs cytoplasmes dont le volume se réduit
fortement, elles deviennent donc de cellules mortes. On les appelle des sclérotes. Elles sont très
abondantes dans les organes des plantes adaptées à la sécheresse. Les sclérenchymes sont de
trois sortes : des cellules très allongées appelées des fibres sclérifié, des cellules beaucoup
moins allongées que les premières et appelées des cellules scléreuses, des cellules ramifiées
appelées des scélérites

5.1.5. Les Tissus Conducteurs

Ce sont les tissus qui assurent le transport rapide et efficace de la sève d’un organe à un
autre. Il existe deux types de sève qui circulent dans les plantes.
- La 1ère circulation concerne la sève brute (eau + sels minéraux) et elle est assurée par le
xylème ou bois encore appelé tissu vasculaire.
- La 2ème circulation concerne la sève élaborée (substances nutritives fabriquées par la
plante) et elle est assurée par les vaisseaux du phloème ou liber ou encore tissu criblé.
La sève brute est une solution constituée par l’eau et des sels minéraux puisés dans le sol par
les poils absorbants des racines. Cette sève va monter jusqu’aux feuilles par les vaisseaux du
xylème (trachéides). La sève élaborée est fabriquée au niveau des feuilles et contient les
substances nutritives qui doivent assurer la nutrition de toutes les autres parties de la plante.
Elle va descendre vers tous les autres organes de la plante d’où le terme de conduction
descendante utilisée pour cette conduction. La sève élaborée permet d’accumuler les réserves
dans les fruits et les graines.

43
5.1.5.1. Le xylème ou bois ou tissu vasculaire
Il est formé des vaisseaux (trachéides) qui assurent la conduction de la sève brute de la
racine vers les différents organes aériens de la plante. Les parois des vaisseaux s’épaississent
vers l’extérieur par un dépôt de lignine et ils prennent la forme de :
 d’anneaux : les vaisseaux sont dits annelés
 spirales : les vaisseaux sont dits spiralés. L’ensemble des vaisseaux annelés et spiralés
constitue le protoxylème - bandes transversales plus ou moins rapprochées : les
vaisseaux sont dits rayés
 bandes transversales nombreuses et irrégulières : les vaisseaux sont dits réticulés
 revêtement continu de lignine sauf au niveau de ponctuation : les vaisseaux sont
ponctués.
L’ensemble des vaisseaux rayés, réticulés et ponctués constitue le métaxylème

5.1.5.2. Le phloème ou liber ou tissu criblé

Il est formé des cellules allongées sans noyau ni plastes et possédant une grande vacuole
centrale. Leur membrane est percée de pores que l’on appelle des cribles. Les cellules, elles-
mêmes sont dites cellules criblées. Le phloème comprend deux autres types de cellules que sont
les cellules parenchymateuses et les fibres libériennes. La sève élaborée circule à travers les
pores des cellules criblées dont les éléments fonctionnels sont appelés des tubes criblés.

5.1.6. Les tissus sécréteurs

Ce sont des tissus spécialisés dans la synthèse des certaines substances telles que les huiles
essentielles, le latex, les résines. Les tissus peuvent accumuler les produits de synthèse au sein
de leurs cellules où ils les rejettent hors des cellules dans des cavités aménagées : ce sont des
poches sécrétrices, des canaux sécréteurs et des laticifères (cellules contenant du latex).

5.2. Les tissus secondaires

5.2.1. Les méristèmes secondaires
Le méristème secondaire est une zone génératrice apparaissant plus tard à maturité de la
plante. Les cellules permettent une croissance en épaisseur autour de la tige et des racines des
Angiospermes Dicotylédones, les Angiospermes Monocotylédones n’en possèdent pas. Les
méristèmes secondaires sont à l’origine des tissus secondaires, ils sont constitués d’assises
génératrices sous forme d’anneaux formés de cellules capables de se diviser rapidement, ces
cellules différentes des cellules du méristème primaire par la forme (rectangulaire), et le

44
contenu cellulaire ; une vacuole centrale et un noyau qui occupe une position latérale. Dans les
plantes on trouve deux méristèmes secondaires qui se différencient tardivement :
 La zone génératrice libéro-ligneuse, ou cambium, se localise entre le xylème et le
phloème, il est responsable de la formation des tissus conducteurs secondaires, il
présente une activité mitotique orientée dans le sens radial responsable de la formation
du xylème secondaire (le bois) vers l’intérieur et du phloème secondaire (le liber) vers
l’extérieur Le cambium est composé que d'une seule assise de cellules, sous la forme
d'un cylindre appelé parfois « anneau cambial », il est créé à partir de cellule de
parenchyme inter-fasciculaire qui subissent une dédifférenciation.
 La zone génératrice subéro-phéllodermique, ou phellogène, responsable de la formation
des tissus protecteurs secondaires, il se trouve dans l’écorce, il est responsable de
l’apparition du liège (suber) vers l’extérieur et du phelloderme vers l’intérieur.

5.2.2. Les tissus conducteurs secondaires

Chez les plantes ligneuses, entre le xylème primaire et le phloème primaire, se met en
place une zone de cellules peu différenciées à divisions actives. Cette zone génératrice appelée
cambium libéroligneux produit des cellules qui se différencient pour donner les tissus
conducteurs secondaires qui sont le xylème secondaire (le bois, d'où le qualificatif ligneux) et
le phloème secondaire (ou liber). Ces tissus secondaires vont se développer et permettre la
croissance en épaisseur du végétal. Ils prennent beaucoup d'importance. Ils remplacent petit à

45
petit le xylème et le phloème primaires, ils vont assurer le transport de la sève et auront un rôle
de soutien du végétal (le tronc de l'arbre)
 Le xylème secondaire (bois) Il se développe vers l’intérieur. Il a une croissance
rythmique centripète, synchronisée avec les saisons. Il forme donc des couches
annuelles
 Le phloème secondaire (liber) Il est disposé vers l’extérieur. Sa formation, centrifuge,
est rythmique et donne des couches concentriques minces de cellules aplaties. Elles
ressemblent à des feuilles d’un livre, d’où le nom de liber (= livre).

5.2.3. Les tissus protecteurs secondaires

Ils proviennent du phellogène (=assise subéro-phellodermique), il produit le liège (suber) vers
l’extérieur et le phelloderme vers l’intérieur.
 Le suber
Le suber (ou liège) est le deuxième tissu de remplacement des cellules épidermiques. Il peut
également remplacer l’assise pilifère. En effet le suber n’est jamais présent dès le départ, mais
apparait au niveau d’organe subissant une croissance en épaisseur sur les tiges et les racines. La
formation du suber nécessite la subérification des cellules qui le constitue (la cellulose
s’imprègne de subérine ceci induisant leur mort).
 Le périderme
L'épiderme disparaît quand les tissus secondaires apparaissent. Il y a donc un nouveau tissu de
surface = le périderme. Le périderme se compose de 3 parties (le phelloderme + le phellogène +
le liège) Tout d'abord, le phellogène apparaît. C'est le lieu de naissance des tissus secondaires
qui remplaceront les tissus épidermiques de la croissance primaire. Le phellogène se développe
vers les deux sens : vers l’extérieur pour donner le liège et vers l’intérieur pour donner le
phelloderme.

Chapitre VI : Anatomie des Organes Végétaux

Ce chapitre est principalement consacré à faire connaitre la structure anatomique de la

racine, puis celle de la tige et de la feuille des plantes monocotylédones et dicotylédones. Les

46
végétaux sont des organismes eucaryotes pluricellulaires et autotrophes, possédant des organes
qui ont des rôles spécifiques dans l'organisme ;
 Les racines ancrent la plante au sol et permettent l’assimilation de l’eau et des
nutriments nécessaire à son fonctionnement.
 Les tiges jouent le rôle de support des organes photosynthétiques.
 Les feuilles sont les usines à photosynthèse où se fait la transformation de l’énergie
solaire en énergie chimique

6.1. La racine

La racine est l'organe souterrain d'une plante servant à la fixer au sol et à y puiser
l'eau et les éléments nutritifs nécessaires à son développement. La racine peut aussi jouer le rôle
d’organe de réserve. Elle résulte du développement de la radicule de l’embryon qui était dans la
graine. La jeune racine présente, en partant de son extrémité une zone méristématiques qui
constitue le pôle de croissance, protégée par une coiffe conique qui protège le point végétatif ou
apex racinaire, composée de cellules se renouvelant constamment (les statocystes). Ils sont
impliqués dans la perception de la gravité grâce à leurs statolithe (organites spécifiques des
cellules végétales : ce sont des amyloplastes spécialisés impliqués dans la perception de la
gravité chez les plantes). En suite une zone d'élongation limitée à quelques millimètres, suivie
par une zone pilifère (ou assise pilifère). La présence des nombreux poils permet d'augmenter
considérablement la surface d'absorption de la racine. La zone suivante est une couche de
cellules enrichies en subérine appelée assise subéreuse.
Les racines secondaires issues du péricycle situé autour du faisceau conducteur,
permettent d'accroître la surface d’absorption racinaire. Leur morphologie est comparable à
celle de la racine principale. Les plus fines racines secondaires sont appelées les radicelles et
comportent généralement beaucoup de poils absorbants. La région qui sépare la racine de la
tige porte le nom de collet.

6.1.1. La structure anatomique d’une racine

La racine présente une symétrie axiale et une structure bien définie. Une coupe transversale
d’une racine jeune présente une symétrie axiale et nous permet de distinguer deux zones
essentielles : Ecorce (composé de rhizoderme et parenchyme cortical) et cylindre central
(composé de l’endoderme, péricycle, tissus conducteur et parenchyme médullaire). Sur des
coupes effectuées dans la racine au niveau des poils absorbant, on distingue de l’extérieur vers
l’intérieur plusieurs structures :

47
  Les poils absorbants qui se trouvent sur le rhizoderme, sont les prolongements des
cellules du rhizoderme. Ils permettent l’absorption de l’eau et des sels minéraux. Ils ont
un diamètre de 12 à 15 micromètres et de 1 à plusieurs millimètres de long.
 Le parenchyme cortical est formé de cellules jointives à la forme d'un parallélépipède,
(prisme à six faces parallèles deux à deux), allongées dans le sens de l’axe de la racine.
 L’endoderme est une couche de cellules qui se trouve entre l’écorce (le cortex) et la stèle
(cylindre central), il constitue un anneau unistratifié (composé d’une seule assise de
cellules), joue le rôle de barrière sélective qui règle le passage des substances provenant
du sol vers les tissus conducteurs de la stèle. Les cellules sont en forme de
parallélépipède dont les parois possèdent un épaississement formant la bande de
Caspary.
 Le péricycle formé d’une seule assise de cellules responsable de l’apparition des racines
secondaires
 Le cylindre central (la stèle) situé dans le centre de la racine protégé par l’endoderme. Il
est limité par le péricycle. Plus au centre, des vaisseaux du xylème, facilement
reconnaissables par leur épaisse paroi. Ils alternent régulièrement et sur un seul cercle,
avec les tubes criblés du phloème. Les uns et les autres représentent les tissus
conducteurs de la racine. Les cellules du xylème ont des tailles différentes selon leur
emplacement dans le cylindre central. Près du péricycle, elles sont jeunes et petites
(protoxylème), vers le centre, elles sont grandes et âgées (métaxylème). La
différenciation du xylème est centripète dans la racine. Même si ceci est moins visible, il
en est de même pour le phloème.

6.1.2. La structure anatomique d’une racine dicotylédone

a- structure primaire :

48
  Une petite stèle.
 Le parenchyme cortical sclérifié, seules les parois radiales de l’endoderme sont
subérifiées (bande de Caspary) souvent moins visible que chez les monocotylédones.
 L’endoderme présente une subéro-lignification en forme de cadre.
 Les faisceaux criblo-vasculaires sont au nombre de 5 ou 6.
 La moelle est composée de xylème.
 L’apparition des formations secondaire ; Présence fréquente d’un cambium qui apparait
toujours entre Xylème primaire et Phloème primaire qui donnera les tissus conducteurs
secondaires.
b- structure secondaire :

La structure secondaire d’une racine ne concerne que les plantes dicotylédones, elle est
totalement absente chez les plantes monocotylédones
Dans la racine des plantes dicotylédones, des cellules situées sur la face interne des
faisceaux de phloème entrent en division mettent en place des arcs cambiaux discontinus. Plus
tard au niveau des pôles du xylème, des cellules se dédifférencient et construisent de nouveaux
arcs cambiaux. Ceux-ci se raccordent aux massifs précédents réalisant un manchon cambial
continu (cambium).
Le cambium (assise libéro-ligneuse) va créer les tissus de conduction secondaires (xylème
secondaire vers l’intérieur (développement centripète) et du phloème secondaire vers
l’extérieur (développement centrifuge).
L’apparition de l’assise subéro-phéllodermique (phellogène) est toujours beaucoup plus
tardive. Chez les plantes herbacées, elle est même souvent absente.

6.1.3. La structure anatomique d’une racine monocotylédone

a- structure primaire :
 La stèle des racines monocotylédones est bien plus développée que chez les racines
dicotylédones,
 Le parenchyme cortical présente de grands méats entre les cellules,
 L’endoderme présente une subéro-lignification en forme de U. (Les cellules à Les parois
des cellules sont complètement subérifiées à l’exception de la paroi externe, en face du
xylème)
 Les faisceaux criblo-vasculaires sont plus nombreux, de 8 jusqu’à 20, entourant un
parenchyme
 La moelle est composée par un parenchyme médullaire - Absence de formation secondaire.

49
6.2. La tige

La tige est chez les plantes, l'axe généralement aérien, qui prolonge la racine et porte les
bourgeons et les feuilles. La tige se ramifie généralement en branches et rameaux (tiges
secondaires) formant l'appareil caulinaire. Chez les arbres et les plantes ligneuses on distingue
le tronc. Elle assure une fonction de soutien et une fonction de transport des éléments nutritifs
entre les racines et les feuilles.
La tige diffère de la racine par la présence de nœuds où s'insèrent les bourgeons axillaires
et les feuilles ainsi que par sa structure anatomique. La transition entre racine et tige se fait dans
le « collet ».

6.2.1. La structure anatomie de la tige

Ce qui caractérise la tige de point de vue anatomique c’est la disposition du xylème et

phloème, ils n’alternent plus (comme c’est le cas de la racine) mais ils sont superposés (fig.14),
le xylème est interne (qui tend vers le centre) montre une différenciation centrifuge (le
protoxylème près du centre et le métaxylème près de la périphérie) le phloème est externe (qui
va vers la périphérie) et on observe un parenchyme médullaire important ainsi qu’une présence
de tissus de soutien. La coupe transversale d’une tige jeune présente plusieurs zones :
 L’épiderme, constitué d’une couche de cellules juxtaposées. Leur paroi est peu épaisse
et elles ne contiennent pas de chloroplaste. On peut rencontrer des cellules de
collenchyme avant le parenchyme cortical.
 Le parenchyme cortical, composé de grandes cellules polyédriques. Les cellules de la
périphérie renferment des chloroplastes, mais leur nombre diminue au fur et à mesure
qu’on s’enfonce vers l’intérieur.
 Les tissus conducteurs rassemblés xylème et de phloème superposés. Le xylème, vers le
centre de la tige et le phloème vers l’extérieur. Ce sont les faisceaux criblo-vasculaires
(parfois encore appelés faisceaux libéroligneux). Les diamètres des cellules de xylème
ne sont pas identiques, ils diminuent au fur et à mesure que l’on se rapproche du centre
(le protoxylème à petit diamètre près du centre et le métaxylème à grand diamètre près
de la périphérie.
La différenciation du xylème est centrifuge dans la tige. On observe une moelle remplie par
parenchyme formé de cellules très large.

6.2.2. La structure anatomique d’une tige dicotylédone

a- Structure primaire

50
On observe d’abord un épiderme puis on peut trouver quelques assisses superficielles de
collenchyme, un parenchyme cortical très réduit et un anneau de sclérenchyme continu existe
dans la partie profonde de l’écorce, au-dessus du xylème se trouve le phloème et entre les deux
on trouve des cellules du cambium qui seront à l’origine des structures secondaires.
 Le cylindre central comporte de nombreux faisceaux disposés sur un seul cercle chez les
dicotylédones.
 Le parenchyme médullaire plus important que le parenchyme cortical, parfois il existe
une lacune au centre de la tige.
 Ces observations correspondent à une tige jeune de dicotylédone. Mais très rapidement
des formations secondaires vont apparaître et compliquer ces structures.

b- Structure secondaire
Entre le phloème primaire et le xylème primaire un cambium se forme et fonctionne en donnant
vers l'intérieur du xylème secondaire et vers l'extérieur du phloème secondaire, et dans l’écorce
apparait le phellogène qui va donner le suber vers l’extérieur et le phelloderme vers l’intérieur
On observe donc de l'extérieur de la tige, vers l'intérieur : Un périderme, collenchyme,
parenchyme cortical, phloème primaire, phloème secondaire, cambium, xylème secondaire,
puis xylème primaire et la moelle.
Dans la tige, le cambium apparaît très tôt au niveau des faisceaux cribro-vasculaires (entre
le xylème et le phloème). Plus tard à la suite d’une dédifférenciation des cellules du
parenchyme apparaissent des arcs de cambium inter fasciculaire qui peuvent se relier avec les
cellules du cambium intra fasciculaire (celui qui se trouve à l’intérieur du faisceau (entre
xylème et phloème)) et constituer un manchon méristématiques continu.

6.2.3. La structure anatomique d’une tige monocotylédone

a- Structure primaire
Chez les Monocotylédones, il n’y a pas de formations secondaires. On retrouve donc de
l’extérieur vers l’intérieur :
 Un épiderme, un parenchyme cortical très réduit et la moelle est très développée et
souvent lignifié.
 Plusieurs cercles concentriques de faisceaux criblo-vasculaires.
 Un anneau de sclérenchyme qui entoure le cercle externe des faisceaux.
 Le diamètre des faisceaux criblo-vasculaires diminue en allant du centre vers la
périphérie de la tige, les plus anciens sont repoussés vers le centre.
 La croissance en épaisseur chez les monocotylédones se fait par la multiplication du
nombre de faisceaux conducteurs. Le centre de la tige peut être creux.
51
6.3. La feuille

Les feuilles sont le centre de la photosynthèse. Les vaisseaux conducteurs de xylème (dans les
nervures de la feuille) apportent l'eau et les sels minéraux nécessaires à la photosynthèse. Les
stomates permettent l'entrée des gaz et donc l'apport du CO2. La photosynthèse permet la
synthèse de matières organiques qui seront redistribuées aux autres organes par le phloème.

6.3.1. La structure anatomie de la feuille

La feuille est un appendice latéral de la tige (prolongement) sur laquelle elle s'insère au niveau
d'un nœud. Elle se met en place grâce au fonctionnement du méristème caulinaire situé à l'apex
d'un bourgeon. La feuille se compose le plus souvent d'un pétiole et d'un limbe. Sa forme
aplatie lui permet de capter un maximum de lumière ce qui permet la photosynthèse dans les
cellules du parenchyme. La feuille est composée de :
L'épiderme supérieur : constitue toute la face supérieure (ventrale) du limbe. Il est formé
de cellules serrées les unes contre les autres et recouvertes d’une cuticule qui protège la feuille.
Le parenchyme palissadique : est logé sous l'épiderme supérieur. Il se compose de cellules
remplies de chloroplastes.
Le parenchyme lacuneux : constitué d’une couche de cellules moins régulières, peu
jointives et laissant entre elles d’importantes lacunes. Ces cellules sont pauvres en
chloroplastes.
Les faisceaux criblo-vasculaires : ce sont les tissus conducteurs superposés, les faisceaux
criblo-vasculaires, sont identiques à ceux observés dans la tige. Ils sont en réalité, la suite de
ceux de la tige et du pétiole et correspondent aux nervures du limbe.
L'épiderme inférieur est aussi formé de cellules serrées les unes contre les autres et
recouvertes d'une couche cireuse. Il est perforé de cellules stomatiques qui permettent à l'air de
passer dans la feuille ou d'en sortir. L'ostiole est l'ouverture au centre du stomate.

6.3.2. La structure anatomique d’une feuille dicotylédone

Sur cette coupe, on observe de l'extérieur vers l’intérieur :

- 2 épidermes, l'épiderme supérieur sur la face ventrale, bordés d'une épaisse cuticule où il y
a moins de stomates et l'épiderme inférieur sur la face dorsale pourvu d’une cuticule
mince et riche en stomates.
- un parenchyme dit mésophylle, non homogène, c’est le parenchyme de la feuille, c’est un
parenchyme chlorophyllien le plus souvent bifacial asymétrique. Il comprend un
parenchyme palissadique se trouvant sur la face ventrale, riche en chloroplastes, il est

52
 situé sous l’épiderme supérieur et le parenchyme lacuneux, se trouvant sur la face dorsale,
moins riche en chloroplastes, il contrôle les échanges gazeux entre la feuille et
l’atmosphère.
- un système vasculaire composé de phloème I et II et de xylème I et II de part et d'autre et
du cambium. La nervure principale présente des tissus de soutient, du collenchyme, près
de l’épiderme, et du sclérenchyme près des vaisseaux  Les feuilles des dicotylédones
sont caractérisées par une nervation pennée (une grosse nervure centrale et des nervures
secondaires qui partent obliquement).

6.3.3. La structure d’une feuille monocotylédone

Sur cette coupe, on observe de l'extérieur vers l'intérieur :

 un épiderme à la surface de l'organe (les jeunes feuilles possèdent une cuticule plus ou
moins épaisse non visible sur cette coupe),
 les stomates sont répartis de façon égale sur l’épiderme de la face ventrale et dorsale,
 un parenchyme dit mésophile est homogène,
 un système vasculaire, qui correspond aux nervures, composé de xylème primaire
ventral et de phloème primaire dorsal,
 un sclérenchyme protégeant les tissus conducteurs,
 Les nervures des feuilles sont parallèles, et reliées entre elles par des fines nervures
transversales.

Chapitre I : Etude de la cellule végétale

53
1.1.Définition
Le terme cellule a été introduit par le physiologiste Robert Hooke en 1665 pour désigner
des logettes semblables à des rayons de ruche d’abeilles qu’il avait observé au microscope
photonique. Ces structures ont été observées dans une coupe de liège. La cellule est l’unité de
vie. C'est-à-dire la plus petite forme d’organisation susceptible d’accomplir des fonctions
nécessaires au maintien de l’état vivant. La structure observée se présente sous forme de
polygone, et les éléments sont continus et réguliers. Sur le plan fondamental, la cellule végétale
se distingue de la cellule animale par sa forme polygonale, l’existence de plastes, d’une paroi
cellulaire ou membrane pectocellulosique et d’une vacuole centrale.

1.2. Structure anatomique

La cellule végétale possède les mêmes caractéristiques que la cellule animale. En effet, elle
possède un noyau délimité par une membrane, un cytoplasme, une membrane cytoplasmique,
des mitochondries, un appareil de Golgi, un réticulum endoplasmique et des ribosomes.
Cependant, chez le végétale, on ne retrouve pas de lysosomes ni de centrioles. Elle possède des
structures propres à elle : les plastes (chloroplaste, chromoplaste, amyloplaste) la paroi
pectocellulosique ou membrane squelettique, la vacuole ou tonoplasme, et diverses inclusions
cytoplasmiques (gouttelettes, forme de réserve…)

1.3. Les organites cellulaires

1.3.1. Les plastes
Ce sont des organites qui ont pour fonction, soit de mettre en réserve différentes substances
élaborées par la plante, soit de renfermer des pigments de couleurs, dont certains sont vitaux
pour la plante. Les différents types de plastes ont probablement une origine commune, et il peut
y avoir passage d’un type à l’autre. C’est l’exemple du changement de couleur d’un fruit à
54
maturité. Celui-ci qui était vert au départ devient jaune ou orange à maturité. On observe ici
l’évolution des chloroplastes qui sont verts en chromoplastes qui sont colorés en orange ou en
rouge.
Les plastes se comportent comme des organites presque autonomes qui se produisent eux-
mêmes. Ils se multiplient indépendamment de la division cellulaire par simple division ou par
bourgeonnement. Il y a plusieurs types de plastes : les chromoplastes, les chloroplastes, les
amyloplaste, les leucoplastes.
Les amyloplastes : Ce sont des plastes spécialisés dans les fonctions de réserve. Ils
stockent sous forme d’amidon les substances glucidiques formées par la photosynthèse jusqu’à
ce que la plante en ait besoin. On les trouve dans les racines tubérisées (tubercules), dans
certains fruits et dans les graines.
Les leucoplastes : Ce sont des plastes spécialisés également dans les fonctions de réserve.
On les rencontre dans les cellules secrétant des essences ou des résines. Certains leucoplastes
peuvent se différencier en chloroplastes ou en chromoplastes lorsqu’ils sont exposés à la
lumière.
Les chromoplastes : Ce sont des plastes qui contiennent des pigments caroténoïdes,
responsable de la couleur jaune, orangé ou rouge de beaucoup de fruits (mangue, papaye,
tomate, piment, etc.), de certaines fleurs (flamboyant, rosier) ou de certaines racines (carotte,
betterave).
En générale, les chromoplastes se différencient tardivement au cours de la maturation des
fruits, et le plus souvent à partir des chloroplastes. Leurs fonctions semblent s’intégrer dans
l’évolution des angiospermes, chez qui la couleur joue un rôle important pour assurer la
pollinisation, donc le succès de la reproduction.
Les chloroplastes : Ce sont les organites de la photosynthèse. Ils renferment un pigment
fondamental pour la plante, la chlorophylle. Ce pigment est responsable de la coloration verte
des végétaux. Chez les plantes supérieures, les chloroplastes ont une forme de disque
lenticulaire et ils se présentent collés contre la membrane cellulaire à cause de la vacuole
imposante qui occupe presque tout le centre de la cellule. Ils sont délimités par deux
membranes qui isolent la substance fondamentale appelée stroma ou cytosol. Dans le stroma, il
baigne dans des sacs clos appelés thylacoïde. Les thylacoïdes se présentent sous deux aspects :
- Les uns sont discoïdes et empilés comme des pièces de monnaie, ce sont les granas ou
thylacoïdes granaires,
- Les autres sont étendus dans le stroma et ils relient les granas entre eux. Ce sont des
thylacoïdes stromatiques ou inter granaires, ou lamelles de Stüger.

55
 On rencontre aussi dans le stroma des inclusions diverses, telles que les grains d’amidon, les
fibres d’ADN, des globules plastidiaux ou plastoglobule et des ribosomes ou plastoribosomes.

Ultrastructure d'un chloroplaste, en gras les parties du thylacoïde

1-membrane externe ; 2-espace intermembranaire ; 3-membrane interne (1+2+3: enveloppe) ; 4-stroma

(fluide aqueux) ; 5-lumen du thylacoïde ; 6-membrane du thylacoïde ; 7-granum (thylacoïdes accolés) ;
8-thylakoïde inter-granaire (lamelle) 9-grain d'amidon ; 10-ribosome ; 11-ADN ; 12-plastoglobule
(gouttelette lipidique)

1.3.2. La vacuole
C’est un sac plus ou moins volumineux, délimité par une membrane semi perméable appelée
tonoplaste. Elle présente une structure aqueuse appelée aussi tonoplasme. La vacuole représente
80 à 90% du volume cellulaire. Le nombre et la grosseur de la vacuole sont liés à l’âge et au
stade d’évolution de la cellule. La vacuole présente une composition polyvalente. En effet, elle
a plusieurs fonctions à jouer dans le maintien de la vie cellulaire :
- Elle constitue un réservoir d’eau. De ce fait, elle intervient dans le mouvement d’eau au
niveau de la cellule (turgescence et plasmolyse). C'est-à-dire dans la régulation de la
pression osmotique.
- Elle sert à emmagasiner les composés organiques (glucides, lipides, protéines) et des
sels provenant d’acides minéraux.
- Elle isole les cristaux (déchets) issus de l’activité cellulaire et qui pourraient être
toxique pour la cellule s’ils y accumulaient. Ce processus d’élimination des déchets
s’apparente au mode d’excrétion des cellules animales qui par contre évacuent leurs
déchets en les rejetant à l’extérieur.
- La vacuole aide à protéger la plante contre les prédateurs. En effet, elle peut renfermer
des composés toxiques ou désagréables au goût des animaux.

56
 - La vacuole contient des pigments anthocyaniques (couleur rouge foncé, bleue et verte).
Les pigments anthocyaniques attirent les insectes pollinisateurs vers les fleurs.

1.3.3. Les inclusions cytoplasmiques

En plus des plastes et de la vacuole, le cytoplasme contient diverses substances de natures
différentes synthétisées par la cellule. Beaucoup de ces substances ont une grande importance
commerciale :
 Les inclusions lipidiques : ce sont des petites particules constituées par des mélanges de
graisses légères. On les retrouve dans les graines des plantes oléagineuses (plantes riches
en lipides). Lorsque l’on presse ces graines, on obtient des huiles végétales.
 Les essences ou huiles essentielles : ce sont des substances lipidiques légères, volatiles et
odorantes. Elles se rencontrent sous forme de petites gouttelettes localisées dans le
cytoplasme, ou pouvant sortir de la cellule et s’accumuler dans des lacunes ou sous la
cuticule. Ex : citronnelle, menthe.
 Les tanins : ce sont des substances qui ont la capacité de dénaturer les protéines. Les
tanins sont utilisés depuis l’antiquité dans le tannage du cuir car ils rendent les peaux
imputrescibles.
 Les résines : ce sont des substances visqueuses odorantes non solubles dans l’eau et non
volatiles. On les retrouve généralement chez les conifères (pommiers, peupliers).
 Les latex : ce sont des mélanges de composition variables de résines et d’essences
caractérisés par des aspects laiteux. Les latex demeurent toujours à l’intérieur des
cellules (karité, l’hévéa).
57
  Les alcaloïdes : ce sont des substances de nature azotées qui interviennent dans diverses
réactions chimiques qui peuvent être mises en évidence au cours des recherches dans les
domaines pharmacologiques, physiologiques et agronomiques. Ces substances possèdent
des propriétés intéressantes qui peuvent être exploitées dans ces différents domaines. On
peut citer des substances utiles à plusieurs niveaux dont la morphine, la nicotine, la
caféine, la théine, etc.

1.3.4. Structure d’échange et de communication

Deux structures particulières permettent les échanges et la communication entre les cellules
végétales. Il s’agit des plasmodesmes et des ponctuations.
 Les plasmodesmes : ce sont des canaux fins de quelques micromètres de diamètres qui
traversent totalement la membrane cytoplasmique. Elles mettent les cytoplasmes des
cellules voisines en relation des uns d’avec les autres.
 Les ponctuations : ce sont des amincissements de la paroi squelettique correspondant à
des amincissements identiques de la paroi squelettique des cellules voisines observées
de l’autre côté. Sur une coupe transversale, les ponctuations apparaissent comme des
étranglements des membranes squelettiques.

1.3.5. La membrane pectocellulosique

L’existence d’une membrane épaisse qui recouvre la membrane cytoplasmique est une
caractéristique de la cellule végétale. Cette membrane est responsable des formes anguleuses
des cellules végétales à cause de son épaisseur et sa rigidité. De plus, elles cimentent les
cellules les unes aux autres. Ce qui limite fortement la mobilité végétale. La membrane
squelettique est assez poreuse pour permettre à l’eau et aux substances dissoutes de traverser
librement. Elle est suffisamment résistante pour donner une structure à la plante. Et
suffisamment flexible pour permettre à la plante de se ployer sous le vent sans se casser. La
paroi cellulaire est surtout formée de cellulose. La paroi est construite à partir de fibres longues
et résistantes réunies par une matrice continue de protéines et de polysaccharides. Les
polysaccharides sont constitués par de la cellulose. La matrice comporte les polysaccharides
essentiels que sont : l’hémicellulose et la pectine.

58
1.3.6. Le noyau
C’est un organite végétal qui se retrouve également chez les animaux et qui a pour
structure une enveloppe qui protège le matériel nucléaire constitué par le nucléole et
chromatine. Les deux membranes de l’enveloppe sont séparées par un espace péri nucléaire
appelé citerne. L’enveloppe est associée par sa membrane externe à des ribosomes et constitue
dans ce cas le réticulum endoplasmique rugueux (REG). Par endroit, la membrane externe
comporte uniquement des crêtes et forme dans ce cas le réticulum endoplasmique lisse (REL).
L’enveloppe nucléaire est percée de pores au niveau desquelles les membranes se rejoignent
par l’intermédiaire d’un diaphragme.

1.3.7. Le réticulum endoplasmique

C’est une structure en continuité avec l’enveloppe nucléaire. Il est composé par le REL et
le REG selon les aspects fonctionnels de l’organite. Il est très abondant dans les cellules
spécialisées pour la synthèse des protéines ou pour le support des membranaires.

1.3.8. L’appareil de Golgi

Cet organite est localisé près du noyau (près des deux centrioles dans la cellule animale) et se
présente sous deux aspects structuraux selon la technique d’observation : un empilement de
saccules qui sont de petits disque aplatis et incurvés (courbés) et un ensemble de vésicules de
sécrétion au terme du fonctionnement des saccules. Les saccules empilés forment un
dictyosome.

1.3.9. Les mitochondries

Ce sont des organites qui présentent une enveloppe constituée par une membrane externe
lisse et une membrane interne présentant des crêtes sur les bords. Elles jouent un rôle de
transport et participent au transfert d’électrons à travers un processus appelé chimiosmotique.
Ce processus intervient dans la conversion de l’énergie biologique.
59
1.3.10. La membrane cytoplasmique ou membrane plasmique
Elle présente une structure en double couches composée de phospholipides et de protéine.
Les phospholipides sont des molécules qui comporte des groupements hydrophile (pôle positif
ou hydrophile) qui sont solubles dans l’eau et des groupements hydrophobe (pôle négatif ou
hydrophobe) qui sont liposolubles (c.-à-d. solubles dans les lipides). Les protéines sont en
contacts avec les surfaces polaires. La membrane plasmique contient de l’eau et des
constituants inorganiques notamment des ions mobiles.

60
Chapitre II : Absorption hydrique et minérale des plantes

2.1. L’eau dans le sol : les formes d’eau du sol

Chez les plantes terrestres, l’absorption de l’eau s’effectue essentiellement à partir du sol
grâce aux poils absorbants. Les plantes aquatiques absorbent l’eau par toute leur surface, il en
est de même des algues et autres plantes sans racine tels que les mousses et les fougères. Chez
certaines espèces végétales l’absorption de l’eau est facilitée par la présence des mycorhizes.
Dans les pays où les brouillards et la rosée sont fréquents l’eau atmosphérique est absorbée par
les feuilles.
Il y a deux formes d’eau :
 L’eau libre : celle qui circule librement sous l’action de la pesanteur entre les pores. On
l’appelle aussi eau de gravité. On distingue deux types :
- L’eau de gravité à écoulement rapide ou eau de ruissellement qui est perdu 1 à 2 jours
après une pluie abondante
- L’eau de gravité à écoulement lent
 L’eau liée : celle liée aux constituants du sol par des forces physiques appelé force de
rétention. Il en a trois :
- Les forces osmotiques : ce sont des forces exercées sur l’eau par les substances
dissoutes dans la solution du sol ;
- Les forces d’imbibitions : ce sont des forces d’attractions électrostatiques qui existent
entre les charges négatives des colloïdes (grosse molécule) et les charges positives de la
molécule d’eau ;
- Les forces de capillarités : ce sont celles qui retiennent l’eau autour des particules et des
interstices très fins.

61
2.2. L’absorption de l’eau
2.2.1. Le siège de l’absorption
Chez les plantes terrestres, l’absorption de l’eau s’effectue à partir du sol grâce aux poils
absorbants pour les plantes herbacées et grâce aux mycorhizes (champignon à filament
mycélien) pour les algues. Les poils absorbants sont des expansions des cellules épidermiques.
Ils ont un diamètre moyen de 10 μm et peuvent selon les espèces et les conditions de
l’environnement mesurer 0,1 à 10 mm de longueur. Habituellement, une extrémité racinaire
peut porter jusqu’à 2500 PA/cm2. Les PA ont une existence transitoire (quelques jours ou
quelques semaines) et sont renouvelées au fur et à mesure de leurs croissances. Ils sont très
fragiles et disparaissent dans un milieu trop concentré, trop acide ou mal oxygéné. Les PA
n’ont pas en eux même des vertus absorbantes particulières. En effet, toutes les cellules
absorbent l’eau, mais l’intensité de l’absorption relevée au niveau des PA sont due à leurs
particularités anatomiques :
 Présence de membrane plasmique très mince
 Présence de vacuole volumineuse qui facilite les échanges osmotiques
 Présence d’une surface considérable

2.2.2. Les facteurs de l’absorption

La plante exerce sur l’eau du sol une certaine pression appelée succion. Le sol lui aussi exerce
sur l’eau une succion de sens opposé :
 La succion du sol dépend de son degré de dessèchement et de sa teneur en colloïdes ;
 La succion de la plante elle, dépend de multiples facteurs qui interviennent par trois
composantes principales qui sont : l’appelle foliaire, l’hypertonie au niveau des PA et
l’activité physiologique de la racine.

2.3. Le transite de l’eau dans la plante

2.3.1. Dans la racine
L’eau pénètre dans la plante par les poils absorbants des racines. Elle gagne les vaisseaux
conducteurs par l’écorce (cortex) ou le cylindre central (stèle). L’eau suit trois voies possibles :
 la voie apoplastique constituée par l’ensemble des parois cellulaires, des lacunes et des
méats : l’eau circule simplement dans les espaces entre les cellules.
 la voie symplastique constituée par l’ensemble des cytoplasmes qui sont en continuité
par les plasmodesmes : l’eau traverse la membrane cytoplasmique d’une cellule puis
elle circule de cellule en cellule par les plasmodesmes

62
  la voie transcellulaire ou voie de vacuole à vacuole. L’eau traverse le cytoplasme et la
paroi squelettique à travers les ponctuations.

2.3.2. Dans la tige

Une fois dans les vaisseaux du xylème, l’eau et les ions constituent la sève brute qui sera
distribuée principalement dans les feuilles où a lieu la photosynthèse. Elle arrive à monter
jusqu’aux feuilles grâce à un mécanisme d’aspiration foliaire. Les forces de capillarité dans les
vaisseaux permettent une certaine attraction de la sève vers le haut, mais cela n’est pas
suffisant, c’est principalement l’eau perdue par la transpiration au niveau des feuilles qui va
aspirer la sève.

2.3.3. Dans la cellule

Dans la cellule végétale l’eau est plus ou moins liée par deux forces : les forces osmotiques
(exercice des molécules de l’eau) et les forces d’imbibitions. L’absorption de l’eau par le
système cellulaire se traduit par un potentiel hydrique négatif qui se répercute sur les cellules
voisines et contribue à l’absorption de l’eau ou s’oppose à son départ. C’est le phénomène de la
succion. C’est ainsi que les plantes des régions salées (halophytes) absorbent et conservent
mieux leur eau par rapport aux autres plantes et cela du fait que la pression osmotique de leur
vacuole est élevée. Pour les cactacées (plantes grasses des régions sèches avec des épines à la
place des feuilles) elles résistent à la sécheresse grâce à leur mucilage (l’eau absorbe le latex)
qui est fortement hydrophile.

2.3.4. Emission de l’eau

L’eau absorbée par les racines, véhiculée par les vaisseaux du xylème est ensuite éliminée
en grande partie par les parties aériennes soit à l’état de vapeur (transpiration) soit rarement à
l’état liquide (guttation).
▪ La transpiration est l’évaporation contrôlée de l’eau contenue dans le végétal. C’est un
processus physique ou l’eau de l’état liquide passe à l’état de vapeur et diffuse dans
l’atmosphère. La transpiration à lieu essentiellement au niveau des feuilles et quelques fois au
niveau des jeunes troncs et des pièces florales. Diverses observations ont établi que chez les
végétaux supérieurs, la transpiration a lieu d’une part au niveau de la cuticule si celle-ci est
suffisamment mince, mais surtout par les stomates qui sont des dispositifs anatomiques formés
deux cellules de gardes en regard, laissant entre elles, une ouverture dénommée ostiole plus ou

63
moins fermée ou ouverte selon les conditions du milieu. La transpiration est influencée par
plusieurs facteurs comme la température, le vent et l’état du sol.
▪ La guttation : c’est l’émission d’eau à l’état de gouttelette liquide. Elle se produit
lorsqu’une surpression d’eau apparait dans la plante. Cela se fait suite à l’insuffisance de la
transpiration à équilibrer l’absorption d’eau. Le liquide émit est une solution diluée de sels
minéraux, de composés organiques glucidiques ou azotés. Cette sortie de l’eau s’effectue par
des stomates spéciaux dénommés stomates aquifères ou hydatoïdes qui sont des lacunes
communiquant l’extérieur par des ostioles bordées par deux cellules mortes. Les ostioles sont
donc toujours ouverts.

2.4. Nutrition minérale des plantes

2.4.1. Les besoins en éléments minéraux des plantes
Pour leurs croissances, les plantes ont besoins d’éléments minéraux essentiels qui
répondent aux critères suivants : ces éléments sont obligatoirement requis pour la croissance et
le développement des plantes, le rôle joué par l’un de éléments ne peut être remplit par aucun
autre élément de substitution, ces éléments jouent un rôle direct ou indirect dans le
métabolisme de la plante. Sur la base de ces critères, 17 éléments sont admis comme essentiels
pour la croissance de toutes les plantes supérieures. Ce sont les macroéléments (C, H, O, N, K,
P, S, Ca, Mg) et les microéléments (Cl, B, Fe, Mn, Zn, Cu, Ni, Mo). Les autres éléments des
végétaux qui ne remplissent pas ces critères sont des éléments dits accessoires. Ainsi, un
élément essentiel pour une plante peut devenir accessoire pour une autre plante. La composition
minérale des plantes varie en fonction des espèces, de l’âge et la nature des organes. En règle
générale, les organes jeunes sont relativement riches en N, P, K tandis que les plus âgée se
chargent de Ca.

2.4.2. Rôle des éléments minéraux indispensables : les symptômes de carence

Avec l’eau absorbée la plante récupère de nombreux sels minéraux qui lui sont
indispensable. Les sels minéraux sont utilisés par les végétaux sous forme d’ions. C’est
pourquoi ils sont fournis aux plantes sous formes de sels (phosphates, sulfate, carbonate etc.) et
sous forme d’acides faibles (acide borique).
L’azote : (N) c’est l’élément essentiel des plantes après le carbone. Il entre dans la
composition des principales molécules du vivant : les acides nucléiques (ADN et ARN) et les
protéines. Dans la nature l’azote se trouve sous forme organique à 95% et 5% sous forme
minérale qui est utilisé par les végétaux. C’est pour cette raison qu’il faut des apports d’engrais
qui fournissent une grande quantité d’azote et de sels minéraux sous la forme minérale
utilisable par la plante. Les autres minéraux absorbés par la plante entrent dans la composition
64
des molécules organiques principalement les vitamines et les pigments, il s’agit du phosphore
(P), du potassium (K), du calcium (Ca), magnésium (Mg), du sodium (Na), du chlore (Cl), du
soufre (S). la plupart des symptômes de carence en N se manifeste par une lente réduction de la
croissance ainsi que par une chlorose générale des feuilles (couleur jaune) les plus âgées.
Le phosphore (P) : c’est un constituant essentiel des noyaux des acides nucléiques et des
membranes. Il est un constituant essentiel de certaines substances qui transportent l’énergie
qu’on appelle les cofacteurs (ATP, GTP, UTP, ADP). Il se rencontre dans les zones
méristématiques de la plante où il se concentre dans les nucléoprotéines et dans les coenzymes
(NADP) qui jouent un rôle important dans la synthèse des acides gras, dans la photosynthèse,
dans la glycolyse et dans la respiration. Une carence en phosphore se manifeste par des taches
noires sur les feuilles, les pétioles et les fruits.
Le potassium (K) : il permet de contrôler l’ouverture des stomates et l’entrée des
saccharoses dans le phloème il intervient dans la synthèse des protéines et dans la réalisation de
la photosynthèse. L’ion potassium K+ intervient dans la perméabilité des cellules et sa présence
est exigée pour la division des cellules. D’où son taux élevé dans les cellules méristématiques.
La carence en potassium se traduit au niveau des feuilles par taches décolorées suivi de nécrose
sur les bouts et les bords des feuilles.
Le calcium (Ca) : c’est un constituant des parois cellulaires, il joue un rôle antitoxique en
permettant l’élimination des déchets issus de l’activité cellulaire et en diminuant la perméabilité
de la membrane (en s’opposant au passage des ions). L’ion calcium (Ca2+) est un cofacteur
pour certains enzymes et il est nécessaire au bon fonctionnement de la mitose. Il joue un rôle
dans l’assimilation des nitrates (NO3). La carence en calcium entraine la chlorose calcique et
des troubles dans l’absorption et le métabolisme du fer.
Le magnésium (Mg) : il entre dans la formule de la chlorophylle sa présence est donc
indispensable au bon déroulement de la photosynthèse. C’est un cofacteur des nombreuses
réactions enzymatiques, notamment celles qui font intervenir de l’énergie sous forme d’ATP
(adénosine triphosphate). La carence en magnésium provoque une chlorose entre les nervures
des feuilles en commençant par la base des feuilles âgées.
Le sodium et le chlore : les ions N+ et Cl sont utilisés comme des ions accompagnement
dans les solutions nutritives. Le soufre : c’est un constituant des acides aminés tels que la
méthionine, la cystéine et la cystine. De ce fait il entre dans la constitution dénombrables
protéines. La carence en soufre entraine la chlorose des tissus qui sont normalement verts. Ces
tissus deviennent jaunâtres en commençant par les jeunes feuilles qui ne peuvent plus
synthétiser la chlorophylle bien que celles-ci ne contiennent pas de soufre.

65
 Le fer : il entre dans la constitution de plusieurs protéines catalytiques telles que les
réactions oxydoréduction. Ces protéines jouent un rôle capital dans le transfert des électrons
liés au métabolisme énergétique. Une carence en fer entraine un arrêt de la synthèse de la
chlorophylle et une chlorose générale.
Le manganèse il entre dans la constitution de divers enzymes qui interviennent dans les
réactions d’oxydoréduction. Sa carence provoque l’apparition des taches chlorotiques et
nécrotiques sur les feuilles et la décoloration des chloroplastes. Le cuivre l’ion Cu2+ intervient
dans les réactions fixation directe de l’oxygène moléculaire (O2) sur le substrat.
Le molybdène c’est un constituant de l’enzyme nitrate réductase grâce auquel les végétaux
sont autotrophes à l’égard de l’azote. Il est nécessaire à très faible dose.
Remarque : en général la composition minérale varie selon les tissus. C’est ainsi que les
méristèmes sont particulièrement riches en potassium, en phosphore, en cuivre et au contraire
ils sont relativement pauvres en minéraux alcalino-terreux surtout le calcium. Lors de la
sénescence de la feuille on assiste à une diminution de la teneur en potassium et à un
enrichissement en calcium

2.5. Assimilation de l’azote par les plantes

La principale source d’azote pour les végétaux dérive de l’azote atmosphérique qui est fixé
biologiquement. La fixation de l’azote atmosphérique est assurée par des microorganismes dits
autonomes (bactéries, algues bleues, champignons microscopiques) et par des végétaux dits
symbiotiques (dicotylédones possédant des nodosités habitées par des microorganismes
endophytes). Parmi ces végétaux on trouve les légumineuses qui abritent les bactéries du genre
rhizobium vivant en symbiose autour des racines de ces plantes. Il s’établi ainsi un cycle de
l’azote entre l’atmosphère et la biosphère ; Cycle dans lequel les microorganismes jouent un
rôle déterminant.

2.5.1. Le cycle de l’azote

L’N total est généralement repartit dans trois ensembles principaux : l’ensemble constitué
par l’atmosphère, le sol et l’eau qui lui est associé et l’ensemble constitué par la biomasse. L’N
du sol pénètre dans la biomasse sous forme de nitrate qui est d’abord absorbé par les plantes et
les microorganismes. Une fois assimilé, l’N nitrique est convertit en N 54 organiques sous
forme d’acide aminé et d’autres composés azotés qui constituerons les protéines ainsi que
d’autres macromolécules. L’N continue son trajet dans la chaine alimentaire lorsque les
animaux mangent les plantes, puis l’N retourne au sol sous forme de déchet animaux ou lors de
la mort, de la décomposition des différents organismes.

66
2.5.2. L’absorption de l’azote par les plantes
La forme de l’N absorbée varie selon la plante. Ainsi, certains végétaux préfèrent la forme
nitrique (NO2) (blé, orge). D’autres préfèrent la forme ammoniacale (NH3) (pomme de terre).
La préférence de l’azote est aussi liée à l’âge et aux conditions de culture (pH). Les jeunes
plantes préfèrent l’ion ammonium (NH+ 4) (tomate, riz, maïs, …). Sur le plan agronomique, les
ions ammonium sont plus intéressants que les ions nitrates (NO3) comme engrais de fond. En
effet, lorsque les ions nitrates sont lessivés et doivent être apporté au moment même de leur
utilisation, les ions ammonium sont mis en réserve sur les colloïdes par le phénomène
d’adsorption et ne sont libérés que progressivement dans le sol au fur et à mesure de leur
utilisation par les plantes et les microorganismes. L’oxygène favorise un peu l’absorption des
nitrates et beaucoup celles des ions ammonium. Azote atmosphérique Fixation de l’azote
atmosphérique (microorganismes et plantes symbiotiques) Azote organique (plantes et
animaux) Dénitrification (Pseudomonas) Nitratation Nitritation (Nitrosomonas) Azote
organique des sols (cadavre et déchets) NH3 Putréfaction Ammonification NO3 N02 55

2.5.3. L’assimilation de l’azote par les plantes

La majorité des plantes peuvent assimiler l’azote sous la forme nitrique ou ammoniacale
selon qu’ils sont plus ou disponible dans le sol. Bien que l’ion ammonium soit facilement
disponible pour les plantes, il leur ait toxique car il inhibe l’action d’une enzyme qu’on appelle
la nitrogénase qui interfère avec le métabolisme énergétique de la cellule en particulier avec la
production de l’ATP. Pour ce faire, les plantes évitent cette toxicité en l’incorporant rapidement
dans les acides aminés. Le premier produit formé est la glutamine. Les nitrates une fois
absorbés sont réduits en nitrites par une enzyme appelé nitrate réductase. Les nitrites sont
ensuite réduits en ions ammonium par le nitrite réductase chlorophyllienne. L’azote sous forme
ammonium est enfin intégré soit dans l’acide glutamique, soit dans la glutamine (forme de mise
en réserve de l’N dans la plante).

2.5.4. La fixation biologique de l’N moléculaire par les plantes et certaines bactéries
symbiotiques
Certaines plantes comme les légumineuses sont capables grâce à des associations
symbiotiques avec des organismes procaryotes, d’être autotrophe vis-à-vis de l’azote
atmosphérique. Seuls certains micro-organismes procaryotes symbiotiques (les bactéries
comme le rhizobium ou des actinomycètes) peuvent fixer l’azote moléculaire (N 2) et le
transformer en ammoniac. Cet ammoniac sera utilisé ultérieurement et être assimilé dans les

67
plantes. Il existe des micro-organismes libres et des micro-organismes symbiotes fixateurs
d’azote :
- Les bactéries libres fixatrices d’N2 sont très rependues dans le sol, la surface des feuilles
et les écorces, ainsi que dans les tubes digestifs de divers animaux. Elles comprennent les
genres non photosynthétiques (Clostridium, Bacillus) ;
- Les fixateurs symbiotiques ne fixent l’N2 que lorsqu’ils sont en association avec une
plante hôte. Isolés, ils en sont incapables. Chez les légumineuses (haricot, arachides, …), le
symbiote est une bactérie appartenant à trois genres suivants : le genre rhizobium, le genre
Brady-rhizobium et le genre azo-rhizobium. Des nodules sont également observés chez
certaines espèces non légumineuses comme le piment royal, le filao, quelques membres de la
famille des Rosacées et certains graminées tropicales. Le symbiote non légumineux est une
bactérie filamenteuse appelée frankia. Les nodosités sont des sortes de racines secondaires dans
lesquelles l’N se retrouve concentré 5 fois par rapport aux autres parties de la plante.

Chapitre III : Physiologie de la germination

3.1. La germination des semences : aspects physiologiques et morphologiques

Définitions
Une semence représente toute unité susceptible d’être disséminé par la plante et de
redonner un nouvel individu. Exemple : un tubercule de pomme de terre est une semence.
- Pour les agronomes, la germination correspond à l’émergence de la plantule au-dessus
du sol. C’est la reprise d’activité de la graine après avoir mené une vie ralentie marquée par la
mise en fonctionnement des différents éléments. Une graine contient un embryon enfermé dans
des enveloppes. Cette future plante en puissance est pourvue d’un pôle caulinaire ou gemmule
et d’un pôle racinaire ou radicule.
- Pour les marchands de semences, la germination est le stade auquel on peut reconnaitre
qu’une plante est normalement constituée.
- Pour les physiologistes, la germination commence avec l’imbibition de la graine et elle
se termine au moment où la radicule fait son apparition hors du micropyle. On choisit la sortie
de la radicule comme la fin de la germination pour deux raisons : si on déshydrate la semence
avant la sortie de la radicule, la plante reste vivante. Si la déshydratation survient après la sortie
de la radicule, la plante meurt.

68
3.2. Caractéristiques des semences
3.2.1. Caractéristiques morphologiques
Il y’a plusieurs types de graines :
 Les graines albuminées : ce sont des graines ayant conservée leur albumen (tissus de
réserve)
 Les graines exalbuminées : l’albumen a été absorbé par les cotylédons au cours de la
formation des graines avant la germination. C’est le cas du haricot.
 Les caryopses : l’albumen existe. A la périphérie de la graine, il y’a une couche
d’aleurone (vacuoles déshydratées). Exemple : les graines des céréales et autres
graminées.

3.2.2. Caractéristiques physiologiques

Les différentes semences se distinguent par la nature des réserves quelles ont accumulés. On a :
 Des semences riches en glucides : ce sont des réserves amylacées ;
 Des semences riches en protéines (soja, fève) et en réserves protéagineuses : ce sont des
graines protéagineuses
 Des semences riches en lipides : ce sont des graines oléagineuses.
Exemple de composition d’une graine : dans une graine sèche, il y’a quand même 10% d’eau.
La matière sèche représente donc 90% qui se répartissent de la manière suivante : 14% de
téguments et 76% pour l’embryon et les cotylédons. En général, l’embryon et les cotylédons
contiennent en proportion :
 56,6% de glucides (amidon, cellulose, peu de sucres solubles)
 35,6% de protides
 2% de lipides
 1% d’acide organique
 4,6% de cendres (sels minéraux sous forme d’ions)
La faible teneur en eau des semences est une caractéristique qui leur confère une faible
résistance à la température extérieure. (Exemple : une graine plongée pendant 10h à la
température de l’azote liquide (T = - 193°C) conserve son pouvoir germinatif). Les téguments
protègent l’embryon contre les agressions dues aux substances chimiques et aux facteurs
physiques.

3.3. Les mesures de la germination

Un grand nombre de facteurs interviennent dans la régulation de la germination : la
température, l’hygrométrie, l’éclairement, la teneur en CO2, … Le pouvoir germinatif d’une
69
semence est le pourcentage de semences aptes à germer dans les conditions les plus favorables.
On dit qu’une semence a perdu son PG, lorsqu’elle se trouve dans l’impossibilité de germer
quelles que soient les conditions de germination et de traitement auxquelles elle est soumise. La
vitesse de germination est le temps mis par les semences pour germer. On l’explique de deux
façons :
 Par le taux de germination : c’est le pourcentage de semences germées au bout d’un
certain temps après l’ensemencement.
 Par le temps moyen de germination (TMG) donné par la formule d’HARRINGTON
(1962)

3.3.1. Conditions nécessaires à la germination

Facteurs internes :
La longévité des semences : c’est le temps maximum au bout duquel les semences
demeurent capables de germer et de donner des plantes viables. La longévité des semences
varie selon les espèces. On a :
o Les semences microbiotiques : semences à durée très courte (pouvoir de germination
inférieur à 3 ans.)
o Les semences mésobiotiques : le pouvoir germinatif est compris entre 3 et 15 ans
o Les semences macrobiotiques : le pouvoir germinatif est supérieur à 15 et se situe entre
100 à 400 ans. Les conditions de stockage influencent la durée du pouvoir germinatif.
Exemple : les graines du cacaoyer.
Les rythmes de germination : cas de certaines graminées qui perdent leur pouvoir
germinatif au fil du temps.
Les facteurs d’ordre génétiques : le génome influence la vitesse de germination. Cas des
variétés précoces et tardives.
La position des graines sur la plante mère : les semences ne germent pas toutes à la même
vitesse. Exemple : l’arachide, le tournesol
La taille des semences
L’époque de la récolte : les fruits mûrs présentent de meilleures semences par rapport aux
fruits immatures
L’existence ou non de dormance

Les facteurs externes :

L’existence de conditions extérieures favorables est un préalable obligatoire à la
germination. Ce processus exige en effet, la présence obligatoire d’eau, d’oxygène et d’une

70
température adéquate. Pour germer, une semence doit avoir conservé son pouvoir germinatif,
ne plus être dormante mais elle doit encore trouver des conditions qui lui permettront de
reprendre les activités de synthèse. La première étape de la germination est la réhydratation ou
phase d’imbibition, puis vient la période de germination sensu stricto. L’embryon se dote alors
des structures physiologiques indispensables. La croissance proprement dite peut alors
commencer. Les facteurs externes les plus importants sont :
- L’eau : l’eau utilisable par les semences est l’eau du sol. La saturation peut faire varier le
pouvoir de germination. Si on fait un trempage de courte durée, il y’a augmentation du pouvoir
de germination. Si le temps de trempage est élevé, il y’a baisse du pouvoir germinatif
- La température : il y’a une température minimale permettant la germination et une
température maximale. Entre les deux, Il y’a une température optimale. Il y’a des plantes qui
germent entre 2 et 13°C, d’autres entre 35 et 40°C. Il arrive que ces semences exigent des
alternances de la température entre le jour et la nuit, c-à-d, un écart entre les températures
diurne et nocturne. Si l’écart est inférieur ou égal à 15°C, la germination est favorisée.
- La teneur en gaz : la graine de riz ne peut germer en absence d’oxygène. Elle ne respire
pas, mais elle fermente. A l’opposé, l’augmentation de la teneur en oxygène favorise la
germination. Le gaz carbonique (CO2) a une action inhibitrice qui n’est bien marquée qu’a des
concentrations élevées. Son influence est beaucoup plus marquée à faible température et à
basse teneur. Toutefois, il y’a quelques cas où l’augmentation de la teneur en CO2 stimule la
germination (cas de la laitue).
- La lumière : elle agit quantitativement. L’intensité peut jouer un rôle. Elle agit aussi
qualitativement : la longueur d’onde est déterminante. La photosensibilité est positive quand la
germination est favorisée par la lumière. C’est le cas de 70% des semences. Elle est négative
lorsque la lumière inhibe la germination. C’est le cas de 25% des espèces. Les semences non
photosensibles sont de 5%. Cette classification n’est valable que si l’on considère des semences
intactes fraichement récoltées, placées à des températures habituelles et d’humidité suffisante
pour pouvoir germer.

Les facteurs biologiques :

On a découvert des substances biologiques qui ont le pouvoir d’inhiber la germination.
C’est un fait bien connu que dans les fruits charnus, la graine ne germe pas à l’intérieur du fruit.
Il y’a dans les fruits charnus des substances inhibitrices de la germination désignées sous le
vocable de blastokolines. Il y’a d’autres substances qui favorisent la germination : l’acide
gibbérellique, la thio-urée, le nitrate de potassium (KNO3), etc.

71
3.4. Etat de vie latente des semences
3.4.1. Quelques notions de base
Chez un grand nombre de végétaux, certains organes : graines, bourgeons, tubercules,
spores, ont la particularité de passer par des phases de repos caractérisées par une faible activité
métabolique. Ces phases de repos, appelées vie ralentit ou vie latente représente l’un des
moyens permettant aux plantes à l’échelle de l’individu et de la lignée de résister aux
conditions défavorables. On définit ainsi :
La quiescence est une réduction temporaire des activités métaboliques et des échanges de
la semence. C’est une étape physiologique normale, donc différente de la sénescence. Lorsque
cette étape de vie ralentit rend la semence irréversible aux conditions extérieurs, on parle de
dormance.
La dormance est une inaptitude interne au retour à la vie active. Elle est une forme
profonde de la quiescence.
Le terme inhibition se distingue de la dormance par le fait qu’elle est due à cause externe.
Le retour à la vie active de semence ne peut se faire qu’après transformation préalable qui lui
restitue sa sensibilité. On parle de levée de dormance. La dormance d’une semence c-à-d,
l’incapacité de la semence à germer même si les conditions sont favorables peut avoir des
causes diverses. Connaissant leur origine, il devient plus facile de lever la dormance.
3.4.2. Dormances d’origines tégumentaires
Sous ce thème, on regroupe les dormances apparentes parce que dès qu’on enlève les
téguments, l’embryon est capable de germer. Les causes des dormances tégumentaires sont
variées :
L’imperméabilité du tégument à l’eau : on qualifie les semences imperméables à l’eau de
semences dures. On les rencontre chez les légumineuses. L’imperméabilité à l’eau est due à la
structure des enveloppes de la semence.
Résistance mécanique des téguments : la lignification des enveloppes peut offrir une
résistance mécanique à la saillie de la radicule.
Imperméabilité des téguments à l’oxygène : certaines semences sont incapables de germer
en absence d’oxygène.
Remarque : Levée des dormances d’origine tégumentaires : la levée d’inhibition tégumentaire
se fait soit par décortication, soit par scarification. Il y a la scarification biochimique et celle
mécanique.

3.4.3. Dormances embryonnaires

72
 Dormance liée à l’état immature de l’embryon : il arrive que la maturité de la graine soit
apparente et que l’embryon soit éloigné de l’endroit où il peut germer. Dormances primaires :
ce sont les dormances qui correspondent le mieux aux dormances psychrolabiles et xérolabiles.
Les semences de ces types ne peuvent germer qu’après traitement au froid humide
(psychrolabiles) ou au secs (xérolabiles). Dormances secondaires : elle se manifeste
postérieurement à l’imbibition et sont induites par suite d’incorporation à des conditions
défavorables tels que la dessiccation, le contre traitement à la lumière ou à l’obscurité, les
basses températures, le manque d’oxygène ou l’excès de CO2 et certaines substances
chimiques.

73