La transmission de l’influx nerveux

1
1. Découverte de l’activité
éléctrique des neurones

2
 Luigi Galvani
(1737 / 1798)

• Montre qu’un courant électrique appliqué à un nerf provoque

la contraction des muscles d'une grenouille morte.
• Il conclut qu’une électricité animale circule dans les nerfs.

3
 1850 : l'Allemand H. von
Helmholtz (1821 - 1894):

ll Constate que l’activité électrique des cellules nerveuses transmet

des messages d’une cellule à l’autre.

llMesure la vitesse de l'influx nerveux dans un nerf: quelques

mètres par secondes seulement, c’est-à-dire beaucoup moins
que la vitesse de l’électricité dans un fil métallique (≈ vitesse de
la lumière).

4
 Andrew Huxley (1917) axones géants de calmar
Alan Hodgkin (1914-1998)
Prix Nobel 1963

Expériences sur les neurones géants

de calmar à la fin des années 30 et
dans les années 40.
Démonstration du potentiel d’action

ganglion
contenant les
corps cellulaires

5
 2. L’influx nerveux - Aperçu
3. Transmission de l’influx nerveux à
une autre cellule (synapse)

2. Propagation du potentiel d’action

1. Stimulus extérieur

L’influx nerveux est la propagation d’un potentiel d’action

(courant électrique) le long d’une fibre nerveuse.
6
 3. Les acteurs de l’influx nerveux

1. La membrane plasmique

2. Les stimulus externes

3. Les ions

4. Les transporteurs membranaires

7
 3.1 La membrane plasmique
Toutes les cellules sont entourées par une membrane
cytoplasmique constituée d’une double-couche de
phospholipides.

8
 La membrane forme une barrière sélective
9

partie hydrophile

Molécule de phosphoglycérolipide

partie hydrophobe

ll Les molécules non polaires et hydrophobes traversent facilement la membrane

ll Les ions et les moléculaires polaires ne peuvent pas traverser directement la

membrane
 Le potentiel de membrane
Il existe une différence de potentiel à travers la membrane d’une cellule.

Potentiel de repos : -70 mV

Cette différence de potentiel est due à une répartition inégale des charges entre
l’intérieur et l’extérieur de la membrane.
La différence de potentiel entre les deux côtés de la membrane peut être mesurée10
au moyen d’électrodes, placées l’une dans le cytosol, l’autre dans le milieu
extracellulaire
ll Les concentrations de ions ne sont pas identiques à l’intérieur et à l’extérieur de la cellule

ll On observe donc une différence de potentiel de part et d’autre de la membrane

11
Lep, p.305
 3.2 Les stimulus externes

Les neurones peuvent réagir à des stimuli

différents :

Sensoriels (physiques) : lumière, son,

pression, …

Chimiques : neurotransmetteur (synapse)

12
 3.3 Les ions

Les ions sont des petites molécules chargées.

L’électricité en milieu aqueux est due à des

mouvements de ions (pas d’électrons).

Le potentiel de membrane est du à une

répartition inégale des ions de part et d’autre de
la membrane.

13
Les ions

14
 3.4 Les transporteurs membranaires

Transport passif: Transport actif:

ll dans le sens du gradient de ll contre le gradient de concentration
concentration ll les protéines de transports

ll ne nécessite pas d’énergie nécessitent

(pompes) de l’énergie chimique (ATP) 15
 Les transporteurs sont spécifiques

Les transporteurs contiennent des zones d’étranglement qui

forcent les molécules à entrer en contact avec leur paroi.

16
 L’importance des différents canaux protéiques
transmembranaires
ll Les canaux ioniques spécifiques à un ion donné: Ils permettent
le passage des ions par diffusion selon leur gradient de
concentration.

ll Les canaux ioniques à ouverture contrôlée par un ligand ou

chimiodépendants : La liaison d'une substance chimique,
hormone, neuromédiateur provoque l'ouverture du canal.

ll " Les canaux ioniques à ouverture contrôlée par le voltage ou

tensiodépendants : fermés dans la cellule au repos, ils
s’ouvrent lors de courants électriques.

ll " Les pompes à ions, transport actif qui nécessite de l'énergie
chimique ATP: (pompe Na+/K+, 2 K+ qui entrent pour 3 Na+ qui
sortent)‫‏‬ 17
 4. L’influx nerveux – l’action
3. Transmission de l’influx nerveux à
une autre cellule (synapse)

2. Propagation du potentiel d’action

1. Stimulus extérieur

L’influx nerveux est la propagation d’un potentiel d’action

(courant électrique) le long d’une fibre nerveuse.
18
 L’influx nerveux
l Toutes les cellules possèdent un potentiel de membrane, mais
"

seuls les neurones et les cellules musculaires le modifient et le

contrôlent pour transmettre des messages.

l L’influx nerveux est transmis le long d’un neurone, de la

"

dendrite ou du corps cellulaire jusqu’à l‘extrémité de l’axone.

l C’est un message électrique, créé par le flux d’ions à travers

"

la membrane de la cellule.

l " Le flux de ces ions change la polarité de la membrane

l " Ce n’est pas un flux d’électrons le long de l’axone!

19
 4.1 L’influx nerveux – le repos

1. Repos (-70mV)

20
 Le potentiel de membrane au repos

ll Excès d’anions intracellulaires fixes: grosses molécules (protéines, acides

"

nucléiques) et ions tels phosphates, sulfates qui ne peuvent sortir librement

de la cellule
ll " La pompe Na+/K+ favorise une plus forte concentration de Na+ à l'extérieur
ll Les canaux ioniques de fuite à K+ permettent la sortie des ions K+ selon leur
"

gradient de concentration‫‏‬. Ils sont beaucoup plus nombreux (50x) que les
canaux à sodium.

21
Le stimulus induit une dépolarisation
Les neurones peuvent réagir à des stimuli différents : lumière, son, pression,
neurotransmetteur (synapse)…
La présence des ces stimuli induit une réaction de dépolarisation de la membrane
par ouverture des canaux à sodium (chimiodépendants, ou dépendants de stimulus
sensoriel)
Baisse de cations à l’extérieur

Hausse de cations à l’intérieur

22
 Les canaux
chimiodépendants
(synapse)

23
 La notion de seuil
• "L’intensité du stimulus va produire une dépolarisation plus
ou moins forte (nombre de canaux Na+ stimulés)

• "Si la dépolarisation ne dépasse pas le seuil d’excitation : la

membrane reprend sa polarisation normale et il n ’y a pas
d’influx.

• "Si la dépolarisation dépasse un certain seuil ( ~ - 50 mV)

èIl y a un déclenchement du potentiel d’action
è

24
 Le potentiel d’action : la loi du tout ou rien
Pour qu’il y ait potentiel d’action, la dépolarisation au point
stimulé doit dépasser un certain seuil (~ - 40 à ~ - 50 mV ).

Le stimulus 1 (S1) est plus petit que S2 qui est plus petit que S3. Seul S3
25
provoque une dépolarisation qui atteint le seuil du neurone. 23
 Les potentiels gradués
ll " Sont de faibles changements de polarité de la membrane.
L'amplitude du potentiel gradué dépend de l'intensité du stimulus
ll "

ou de la quantité de ligand lié au récepteur

Ces potentiels peuvent amener une dépolarisation ou une
ll "

hyperpolarisation
ll " Ces potentiels gradués se combinent et s'additionnent: c'est la
sommation
Lorsque l’addition des potentiels gradués atteint le seuil
ll "

d’excitation, un potentiel d’action se produit.

26
27
25
4.3 L’influx nerveux - Dépolarisation

3. La dépolarisation

1. Repos (-70mV)

2. Les stimulations

28
Potentiel d’action - dépolarisation
Lorsque la polarité atteint un certain
seuil ( ~ - 50 mV), les canaux sodium
tensiodépendants s’ouvrent
soudainement, ce qui amplifie la
dépolarisation de la membrane.

La membrane devient alors environ

500 fois plus perméable au Na+ qu’elle
ne l’est normalement.

Il y a une entrée massive de cations

sodium dans la cellule (~ 30 000 à la
seconde). 29
 Les canaux tensiodépendants (ou voltage-dépendants)
• Canaux (protéines transmembranaires) qui s’ouvrent sous
l’effet d’un courant électrique.
Ce courant est engendré par la
ll

diffusion des ions* à travers la

membrane, lors de l’ouverture des
canaux chimiodépendants.

* Un courant électrique, ce sont des

charges qui se déplacent, et les ions
sont chargés…

Dans les neurones et les cellules musculaires, les canaux spécialisés à Na+ et K+
comportent des valves qui sont fermées lorsque le potentiel de membrane est au
repos et qui s’ouvrent lorsque le seuil critique de dépolarisation est atteint.
30
L’entrée massive de Na+ dans la cellule induit une baisse
locale de la polarité là où les canaux à sodium se sont
ouverts.
- 70mV →
- 60mV →
- 50 mV →
DEPOLARISATION

La dépolarisation va atteindre une valeur limite de ~ +40

mV au point de la membrane où les canaux se sont ouverts.
31
4.4 L’influx nerveux - Repolarisation
4. La repolarisation

3. La dépolarisation

1. Repos (-70mV)

2. Les stimulations

32
 Le point dépolarisé reprend rapidement sa polarité:

= potentiel d’action
Il n'entre que très peu de Na+ lorsqu'un point de la membrane se dépolarise.
Globalement, la concentration en Na+ dans l'ensemble de la cellule n'augmente
que de 0,0001%.
Le changement de concentration à l'extérieur est aussi faible. Le phénomène est
33
très localisé.
 La repolarisation

• "Fermeture des canaux à sodium (la membrane redevient peu perméable au

Na+).

• "Ouverture de canaux à K+ qui étaient fermés

è↑ perméabilité au K+ è
è è↑ sortie de K+ è
èrepolarisation de la membrane
• "Un potentiel d’action ne dure qu’une milliseconde!
34
 4.4 L’influx nerveux - Repolarisation
4. La repolarisation

3. La dépolarisation

1. Repos (-70mV)

6. Retour à la
normale

5. Hyperpolarisation
2. Les stimulations

35
Suit ensuite une phase de repompage des ions K+ vers l’intérieur
de la cellule, des Na+ vers l’extérieur de la cellule, grâce à la
pompe Na+/K+

La pompe sodium-potassium transporte trois Na+ à l’extérieur de la cellule et

simultanément deux K+ à l’intérieur de la cellule. C’est un transport actif qui
nécessite de l’énergie (ATP). 36
 5. Propagation de l’influx nerveux

Potentiel d’action en un point de la membrane déplacement

d’ions au voisinage de la zone dépolarisée = courants électriques

Des courants
électriques
(ions qui se
déplacent) sont
engendrés dans
cette zone

37
Les faibles courants électriques engendrés par les ions qui se
déplacent provoquent l’ouverture de canaux à sodium
TENSIODEPENDANTS au voisinage de la zone qui s’est
dépolarisée, ce qui provoque la dépolarisation de la zone voisine

Les canaux à
sodium vont
s’ouvrir ici

La dépolarisation d’un point de la membrane provoque la

dépolarisation du point voisin.
38
 La période réfractaire

Pendant la phase de repolarisation, le neurone est insensible à

ll ""

une nouvelle stimulation : c’est la phase ou période réfractaire.

La période réfractaire permet à l’influx nerveux de ne se déplacer

ll ""

que dans une direction le long de l’axone.

Elle détermine la fréquence maximale à laquelle les potentiels

ll ""

d’actions peuvent être déclenchés.

39
 Repos

Période
réfractaire

Repolarisation Polarisation

40
41
Transmission de l’influx nerveux :
Déplacement d’un potentiel
d’action le long de la membrane
d’un neurone

Même principe que la vague dans

un stade
42
Certains anesthésiques (xylocaine, novocaïne, …) et sédatifs,
ainsi que l’alcool entravent la propagation de l’influx nerveux en
bloquant les canaux tensiodépendants au sodium.

Les fibres nerveuses n’ont pas toutes la même sensibilité aux

anesthésiques locaux. Les sensations douloureuses (nocicepteurs)
disparaissent avant les sensations thermiques qui, à leur tour,
disparaissent avant les sensations tactiles.

43
La tétrodotoxine est une toxine qui est surtout abondante dans le
foie, les ovaires et la peau de certains poissons tétrodons.
Elle agit aussi en bloquant les canaux à sodium.

Au Japon, certains restaurants servent du Fugu,

un poisson riche en tétrodotoxine que seuls
certains cuisiniers certifiés peuvent apprêter (un
seul poisson contient assez de toxine pour tuer 30
personnes). Tout l'art du cuisinier consiste à servir
la chair du poisson sans la contaminer avec la
toxine.

44
 4. L’intensité du stimulus
Le SNC peut faire la différence entre un stimulus faible
et un stimulus fort même si le potentiel d ’action est le
même dans les deux cas :

1. Un stimulus fort fait réagir plus de neurones qu’un

stimulus faible

45
 Intensité du stimulus et réponse nerveuse

ll " La réponse d'un axone obéit à la loi du tout ou rien

ll La réponse d'un nerf (composé de nombreux axones) est proportionnelle à
"

l'intensité de la stimulation (nombre de neurones)‫‏‬ 46

2. La fréquence des potentiels produits est plus
grande si le stimulus est fort, dans la limite fixée
par la période réfractaire

La fréquence peut varier, selon la force du stimulus, de

1 Hz (un potentiel par seconde) à 100 Hz 47
5. Vitesse de déplacement de l’influx dans une
axone
~ 3 Km / heure à ~ 300 Km / heure

La vitesse dépend de:

• "Diamètre de la fibre nerveuse : ↑ diamètre ==> ↑ vitesse
• " Présence de myéline ==> ↑ vitesse
conduction saltatoire

48
dépolarisation
dépolarisation

repolarisation

repolarisation dépolarisation
49
 Conduction saltatoire
ll Chez les vertébrés, le potentiel d’action ne se forme qu'aux
"

noeuds de Ranvier, où la membrane est en contact avec le

liquide extracellulaire

ll Lorsque, sous l'effet de la différence de tension intracellulaire,

le potentiel d’action se forme à droite, le noeud de gauche est
en phase réfractaire garantissant ainsi le sens de l'influx

50
51
 La transmission de l'influx d'une cellule à l'autre

Le message électrique est

ll "

converti en message
chimique grâce à la synapse

52
Voir diaporama suivant : synapses et neurotransmetteurs…