Cours préparé par Pr ZAONARIVELO John Rigobert

I. GAMETOGENESE

L’évolution des cellules sexuelles se fait à partir d’une cellule diploïde (2n chromosomes) qui donne naissance à
une cellule haploïde (n chromosomes).Cette évolution se fait à partir d’une lignée appelé lignée germinale ou
germinative ; cette lignée germinative s’isole et s’individualise dès la première division de l’œuf, et ces petites
nombres des cellules qui constituent les cellules germinales représente le germen.

I.1 Testicule : Le testicule (du latin : testis) est la gonade mâle des animaux. Il appartient à l'appareil reproducteur
masculin. Il a un double fonction, plus ou moins exprimée selon les périodes de la vie :

 Spermatogénèsel (production de spermatozoïdes) ;

 stéroïdogénèse (fonction hormonale, active in utero lors de la différenciation sexuelle, puis brièvement
dans les premiers mois suivant la naissance, puis à partir de la puberté jusqu'à la fin de la vie).

Les testicules sont des glandes ovales, logés dans les bourses (ou scrotum) : un testicule à gauche et un à droite. A
chacun des testicules est attaché un épididyme, le testicule gauche étant situé un peu plus bas que le testicule
droit chez la majorité des hommes.

Chez un homme adulte, les testicules mesurent environ 4 cm de longueur et ont la taille d’une prune. Testicules et
épididyme pèsent ensemble entre 20 et 30 grammes environ. La consistance des testicules, ferme mais élastique,
change au cours de la journée, tout comme la taille des testicules. Chez les humains, les testicules sont suspendus
par les cordons spermatiques formés par les vaisseaux sanguins et lymphatiques, les nerfs, le muscle crémaster,
l'épididyme et le canal déférent qui complètent l'ensemble de l'appareil reproducteur

A l’origine, durant l’organogénèse, les testicules se développent dans la cavité abdominale du fœtus en
développement et migrent, en règle générale peu avant la naissance du petit garçon, dans les bourses.

Pour leur protection, les testicules sont entourés d’une couche épaisse d’un tissu conjonctif fibreux, dense et peu
extensible, appelé l’albuginée (tunica albuginea). Cette protection est très importante parce que c’est dans les
testicules, plus précisément dans l’épithélium germinal des tubes séminifères (aussi : canalicules séminifères), que
sont formés les spermatozoïdes pour ensuite être transportés dans les deux épididymes. Le testicule est aussi
entouré de deux feuillets : la vaginale (qui est issue du péritoine durant le développement de l’embryon).

Les tubes séminifères mesurent environ 300 à 250 mètres de longueur. Enroulés sur eux-mêmes, ils forment un
réseau dense qui se termine en une douzaine de canaux : ces derniers sortent du testicule en s’assemblant pour
former la tête de l’épididyme.

Mais les testicules ne sont pas seulement importants pour la fabrication de spermatozoïdes et donc pour la fertilité
: ils produisent également les hormones sexuelles masculines, notamment la testostérone. Ces hormones sont
fabriquées dans les cellules de Leydig, des cellules interstitielles localisées dans le tissu entourant les tubes
séminifères.

Structure de l'épithélium germinal : L'épithélium est constitué par les cellules de soutien de Sertoli et par les
cellules germinales. Les cellules de Sertoli forment une couche unistratifiée qui s'étend de la membrane basale à la
lumière des tubes. Elles entourent les différents types de cellules germinales plus ou moins complètement avec
leurs prolongements cellulaires. La spermatogenèse s'effectue ainsi au contact étroit des cellules de Sertoli qui
n'ont pas seulement une fonction de soutien et de nutrition, mais aussi une activité sécrétrice et phagocytaire.
Elles sont reliées les unes aux autres un peu au-dessus de la membrane basale par des jonctions serrées (tight

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junction), il en résulte 2 zones dans l'épithélium: une zone basale dans laquelle sont alignées les spermatogonies et
une zone adluminale où se développement les cellules de tous les autres stades de la spermatogenèse.

Les voies spermatiques comprennent:

 des dérivés des canaux de Wolff - canal mésonéphrotique - (différenciation des voies génitales internes) :
o l'épididyme,
o le canal déférent (ou conduit déférent) et la vésicule séminale (ou glande vésiculaire),
o le conduit éjaculateur,
 des dérivés des canaux de Müller (canal paramésonéphrotique) : l'utricule prostatique.

La première partie des voies spermatiques est formée par le rete testis dans lequel débouchent les tubes
séminifères droits et s'abouchent les canaux efférents.

Les voies spermatiques stockent et transportent le sperme jusqu'au sinus uro-génital (section tubulaire). Certains
auteurs y adjoignent l'urètre qui transporte le sperme du testicule à l'extérieur du corps.

Schéma du testicule et des voies spermatiques

Les canaux efférents traversent l'albuginée (Membrane fibreuse, solide, lisse et blanche qui enveloppe le testicule.)
et sont regroupés en lobules, appelés cônes de l'épididyme car ils s'élargissent au fur à mesure.

 Leur épithélium est constitué :

o de cellules basales,
o de cellules ciliées qui balaient les spermatozoïdes vers l'épididyme,

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 o de cellules non ciliées à flagelle central à action glandulaire.
 La couche fibro-musculaire est mince.

Le canal épididymaire est un canal unique dans lequel confluent les canaux efférents. Fortement pelotonné, il
forme les deux autres parties de l'épididyme. On observe des amas de spermatozoïdes. Son corps est aplati et
simplement apposé sur le testicule.

Dans l’épididyme, les spermatozoïdes mûrissent, acquièrent leur mobilité et sont stockés. C’est par le canal
épididymaire que les spermatozoïdes sont transportés jusqu’au canal déférent (ou canal spermatique) qui se jette
à son tour dans le canal éjaculateur.

I.1.1 Morphologie de l'épididyme

L'épididyme est allongé, accolé à la partie médiane du testicule. C'est un tube extrêmement long (80 mètres chez
l'étalon). L'épididyme permet le stockage et la maturation des spermatozoïdes qui deviennent fécondants.

I.1.2 Structure de l'épididyme

Sa structure comprend :

 un épithélium pseudostratifié cylindrique, constitué de cellules columnaires hautes et jointives, couvertes

de longues microvillosités immobiles (stéréocils) qui absorbent les liquides en excès et nourrissent les
spermatozoïdes lors de leur transport.
 une couche myo-élastique contient de nombreuses fibres musculaires lisses circulaires et des fibres
élastiques.

Le transit des spermatozoïdes dure de 6 à 15 jours suivant les espèces et est dû :

 aux cellules ciliées des canaux efférents,

 à la sécrétion des cellules non ciliées à action glandulaire,
 aux contractions de la couche musculaire du canal épididymaire.

I.1.3 Fonctions de l'épididyme

1. L'épididyme a un rôle de transport des spermatozoïdes.

2. L'épididyme stocke les spermatozoïdes dans sa queue.

3. Les spermatozoïdes deviennent matures et fécondants lors du transit dans l'épididyme (maturation des
spermatozoïdes dans l'épididyme).

4. L'épididyme réabsorbe l'eau et des ions (comme le rein), et les protéines (90% du liquide du rete testis ou
" fluide spermatique " ou liquide séminal primaire), ce qui permet d'augmenter la concentration en
spermatozoïdes.

5. L'épididyme sécrète des protéines spécifiques.

 Le corps de l'épididyme est celui qui sécrète le plus de protéines. Les structures des protéines varient en
fonction de la localisation de la sécrétion : on compte de 200 à 300 protéines différentes.

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On note également la présence d'enzymes et de carnitine. On retrouve également des protéines sécrétées par les
cellules de Sertoli ou de Leydig (ABP, transferrine…).

Remarque : Ces deux dernières fonctions (volume fortement diminué, pression osmotique forte) permettent
l'immobilisation et la survie des spermatozoïdes pendant plusieurs semaines. Par la suite, s'il n'y a pas
d'éjaculation, ils sont dégradés.

6. L'épididyme phagocyte les spermatozoïdes morts ou anormaux.

7. L'épididyme forme une barrière (barrière hémo-épididymaire) qui protège les spermatozoïdes des toxines, des
radicaux libres, et surtout des antigènes. Sans cette barrière, comme la barrière hémato-testiculaire des cellules de
Sertoli, les spermatozoïdes seraient détruits par une réaction auto-immune (n'étant pas présents à la naissance, ils
ne seraient pas reconnus par l'organisme).

8. Les muscles lisses de l'épididyme, de plus en plus puissants au fur à mesure que l'on se rapproche du canal
déférent, se contractent pour propulser les spermatozoïdes lors d'éjaculation.

Le liquide sécrété par les glandes séminales de l'homme (riche en fructose, source d'énergie des spermatozoïdes,
en acide ascorbique et en prostaglandines) constitue entre 50 à 70% du volume de l'éjaculat. Le conduit
éjaculateur est formé par la réunion du canal déférent et de l'abouchement de la glande séminale.

I.1.4 Coupe transversale d'un tube séminifère

Les tubes séminifères (du latin : semen-fere : « qui porte la semence ») sont le siège de la formation des
spermatozoïdes (spermatogénèse) dans les testicules. Chaque testicule est composé de 200 à 300 lobules
testiculaires séparés par une cloison conjonctive et chaque lobule comprend 1 à 4 tubes séminifères, il y a donc
environ 500 tubes séminifères par testicule.

Les tubes séminifères font entre 30 et 80 cm de long pour 150 à 250 μm de diamètre. Ils sont entourés d'un tissu
conjonctif contenant des cellules de Leydig sécrétant la testostérone. Les cellules de Leydig sont situées dans les
testicules, entourées d'un tissu conjonctif lâche et de capillaires sanguins. Elles produisent et sécrètent environ
85 % de la testostérone chez l'homme (les 15 % restant viennent des glandes surrénales, ce qui explique que les
femmes aient aussi une faible quantité de testostérone). La testostérone peut diffuser vers les tubes séminifères.
Elles sécrètent aussi de l'androstènedione une hormone stéroïdienne C19 produite par les glandes surrénales et les
gonades, étape intermédiaire dans la voie biochimique de la production de la testostérone (androgène), de
l'estrone et de l'œstradiol (œstrogènes). La testostérone produite par ces cellules permet, au stade fœtal, le
développement des canaux de Wolff.

Deux types de cellules forment l’épithélium des tubes séminifères :

Les cellules de Sertoli grandes et coniques, ne se répliquent pas après la puberté. Les cellules de Sertoli
sont de grandes cellules somatiques de soutien qui constituent, avec les cellules germinales et les gamètes, un
épithélium unistratifié qui tapisse la paroi des tubes séminifères du testicule chez les mammifères et les oiseaux.
Lors de la différenciation des gonades, les cellules de Sertoli produisent l'hormone anti-müllerienne (AMH) qui
permet la régression des canaux de Müller lors du développement embryologique. Chez l'homme, les cellules de
Sertoli contrôlent l'évolution de la spermatogenèse en enserrant les cellules germinales souches ainsi que les
cellules germinales en voie de maturation depuis la périphérie, qui est en contact avec une lame basale, jusqu'à la
lumière. Elles jouent également un rôle nourricier et protecteur pour le spermatozoïde en maturation. Elles
mesurent environ 70 microns de longueur et 20 microns de largeur et arrêtent de se diviser à la puberté, sans
possibilité de renouvellement. Entre les membranes latérales de ces cellules se créent des jonctions serrées entre
lesquelles se dégagent de petits espaces formant un réseau ;

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  dans ces espaces, se trouvent les cellules germinales.

La paroi des tubes se nomme « gaine péritubulaire » elle est constituée d'une lame basale et de collagène (en
grand nombre). Celle-ci est limitée par la matrice extra cellulaire. La gaine a une épaisseur de 5 micromètres. La
multiplication des cellules souches se fait à la périphérie des tubes séminifères. En remontant vers la lumière du
tube séminifère, les cellules filles mûrissent progressivement et se transforment en spermatozoïdes une fois
arrivées dans la lumière. Chaque canal déférent est accompagné d'un organe glandulaire, la vésicule spermatique,
qui sert de réservoir pour le liquide séminal.

Dans les tubes séminifères adultes, les différentes couches de cellules germinales représentent les phases de la
spermatogenèse qui s'effectuent de façon centripète, depuis la spermatogonie située contre la membrane basale
jusqu'au spermatozoïde libéré dans la lumière : sous le microscope, on observe que ces tubes sont « remplis » de
cellules apparemment différentes, organisées en anneaux. À la périphérie, on trouve des cellules souches
(spermatogonies), tandis qu'au centre se trouvent les spermatozoïdes. En fait, les cellules non différenciées se
développent pour finalement devenir des gamètes mâles :

o Spermatogonie
o Spermatocyte I
o Spermatocyte II
o Spermatide
o Spermatozoïde

I.1.5 Cellules de Sertoli

Des cellules de Sertoli, ou cellules de soutènement (ou sustentaculaires) qui constituent le support, des cellules
spermatogènes proprement dites, qui produiront après différenciation et méiose, les spermatozoïdes.

Les cellules de Sertoli possèdent de nombreuses fonctions essentielles pour la régulation de la spermatogenèse.

 Toutes les cellules filles d'une spermatogonie de type B sont liées par des ponts cytoplasmiques.
 Les cellules de Sertoli travaillent en liaison étroite avec les cellules de Leydig.

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I.1.5.1 Structure des cellules de Sertoli

Ces cellules de Sertoli sont de grandes cellules allongées au noyau pyramidal, dont le cytoplasme relie la
membrane basale à la lumière des tubes séminifères. Le cytoplasme, riche en organites, est le siège de
nombreuses fonctions. Les cellules de Sertoli ne se divisent pas (pas de centriole).

Spermatogenèse
Elles sont reliées entre elles par des jonctions serrées (tight junctions) étanches qui forment la barrière hémato-
testiculaire et qui divisent le tubule séminifère en deux.

Le compartiment basal comprend les cellules germinales diploïdes, spermatogonies et spermatocytes I avant la
méiose (stade pré-leptotène) : ces cellules peuvent répondre aux sollicitations hormonales.

Le compartiment central (adluminal) qui contient les spermatocytes I en division méiosique, et toutes les cellules
haploïdes (spermatocytes II, spermatides et spermatozoïdes). Lors de la méiose, on observe la dissociation des
jonctions serrées au-dessus des cellules en méiose et la formation d'autres en dessous.

La testostérone diffuse de manière très rapide à travers cette barrière (diffusion facilitée) qui régule d'autres
passages d'hormones comme les gonadotrophines (FSH et LH, absentes du liquide testiculaire) et les inhibines (en
forte concentration dans ce même liquide). Sans cette barrière, une réaction auto-immune détruirait les cellules
germinales au stade post-leptotène. Ces cellules germinales possèdent des protéines de surface qui, n'étant pas
présentes à la naissance, ne sont pas reconnues par l'organisme : il les rejetterait par une réponse auto-immune
sans cette barrière.

I.1.5.2 Fonctions des cellules de Sertoli

La cellule de Sertoli est une cellule essentielle à la formation et au bon fonctionnement du testicule. C'est la
première cellule à se différencier dans la crête génitale initialement bipotentielle et c'est la seule cellule somatique
présente dans les tubules séminifères.

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Les cellules de Sertoli contribuent, par leurs nombreuses fonctions à l'organisation spatio-temporelle de la
spermatogenèse, à partir de la puberté. Elles transmettent et reçoivent également des éléments des cellules
spermatogènes à travers les jonctions serrées.

Les cellules de Sertoli sont de véritables cellules nourricières des cellules germinales et sont analogues aux cellules
de la granulosa du follicule ovarien.

1. Les cellules de Sertoli forment la charpente des tubes séminifères et permettent le soutien et la cohésion des
cellules germinales. Les cellules de Sertoli établissent des jonctions communicantes (gap junctions) avec les cellules
germinales et les cellules de Sertoli voisines.

2. Les cellules de Sertoli transportent les cellules germinales de la lame basale jusqu'à la lumière du tube
séminifère, et ce selon un ordre temporel bien établi (organisation temporelle de la spermatogenèse). Les cellules
de Sertoli contiennent un important cytosquelette formé de microtubules, de microfilaments d'actine (surtout au
niveau des jonctions), des filaments intermédiaires.

En outre, un activateur du plasminogène peut rompre les jonctions serrées et permettre :

 le passage de la barrière hémato-testiculaire aux spermatocytes I en prophase I de la méiose,

 la spermiation, passage des spermatozoïdes dans la lumière des tubes séminifères.

3. Les cellules de Sertoli sont également des cellules nourricières, par la sécrétion de lactate et de pyruvate
nécessaires aux cellules germinales : l'épithélium séminifère n'est pas vascularisé.

4. Les cellules de Sertoli sécrètent de nombreux médiateurs chimiques (liquide testiculaire) qui interviennent dans
la régulation de la spermatogenèse :

 des protéines spécifiques (jusqu'à 60 connues) comme l'androgen-binding protein (ABP) ou la

transferrine,
 des facteurs de croissance comme (IGF-1 et TGF-beta),
 des hormones comme les inhibines, les activines et l'AMH (hormone anti-mullérienne),
 une l'aromatase,
 des cytokines (maturation des spermatozoïdes).

Le Stem Cell Factor (SCF, kit-ligand, KL, ou steel factor) serait le facteur de migration des gonocytes.

5. Les cellules de Sertoli phagocytent le cytoplasme excédentaire et récupèrent vraisemblablement du contenu

nucléaire des spermatides (corps résiduels), et les cellules germinales anormales.

Le testicule produit de nombreuses hormones dont les principales sont les androgènes, et en particulier la
testostérone.

I.1.6 Cellules de Leydig

Les cellules de Leydig sont des cellules polygonales groupées en amas dans l'espace interstitiel, qui renferme de
nombreuses fibres de collagène, séparant les tubes séminifères.

 Les cellules de Leydig ont été découvertes par Franz von Leydig en 1850.
 Elles se trouvent à proximité de capillaires sanguins, d'espaces lymphatiques et d'autres cellules.

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Le noyau est rond et le cytoplasme comprend de nombreux organites et des enclaves lipidiques en grand nombre.

Chez l'homme, on observe des cristalloïdes de Reinke dont le rôle est encore inconnu. Chez les animaux à
reproduction saisonnière, elles se dédifférencient pendant les périodes de repos sexuel.

Cellules de Leydig

I.1.6.1 Les cellules de Leydig produisent de nombreuses molécules:

Les cellules de Leydig sécrètent essentiellement des androgènes : 95% ou plus de la testostérone est d'origine
testiculaire.

Elles produisent d'autres molécules :

 de l'ocytocine et de la vasopressine (ADH) pour contracter les cellules myoïdes des tubes séminifères pour
augmenter leur motilité ;
 de l'IGF-1, sécrété également par les cellules de Sertoli, qui augmente le nombre des récepteurs à la LH
(Luteinizing Hormone, hormone lutéinisante) et active des enzymes intervenant dans la stéroïdogenèse ;
 des oestrogènes, estrone (E1) et estriol (E3).

Les cellules de Leydig sont l'équivalent des cellules de la thèque interne du follicule ovarien.

I.1.7 Stéroïdes testiculaires

La testostérone est synthétisée par les cellules du tissu interstitiel ou cellules de Leydig à partir du cholestérol
(stéroïdogenèse).

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  La testostérone est l'hormone de différenciation gonadique et des voies génitales (développement des
organes sexuels pendant l'embryogenèse), aussi bien internes (en synergie avec l'AMH ou hormone anti-
mullerienne) qu'externes.
 Lors de la puberté, son taux s'élève et déclenche le début de la spermatogenèse.

Si on bloque les androgènes, la spermatogenèse s'arrête au stade leptotène de la méiose et le mâle ne produit
aucun spermatozoïde (mâle aspermatogénique). Si on restimule la stéroïdogenèse, la spermatogenèse et
restaurée.

I.1.7.1 Niveau hypophysaire et hypothalamique

La sécrétion des androgènes par les cellules de Leydig est initiée en réponse à la sécrétion de la LH (Luteinizing
Hormone, hormone lutéinisante), grâce à leurs récepteurs membranaires.

La testostérone est libérée sous forme de pulses, c'est-à-dire de petits épisodes brefs (sécrétion pulsatile).

 Chez l'homme, la stabilité du rythme des pulses maintient une constance de la testostéronémie (4 à 8
ng/ml), contrairement aux variations cycliques des stéroïdes sexuels chez la femme.

La prolactine, l'hormone de croissance, l'insuline et l'inhibine favoriseraient l'action de la LH, sans être capables,
seules, de stimuler la stéroïdogenèse

I.2 Spermatogenèse

I.2 .1 Spermatogenèse humain

Chez les humains, la spermatogenèse, c'est-à-dire le processus de production des spermatozoïdes, a lieu dans les
tubes séminifères des testicules. Elle englobe les phénomènes qui, des spermatogonies, cellules souches diploïdes
(2n chromosomes), aboutissent aux spermatozoïdes, gamètes mâles haploïdes (n chromosomes).
La spermatogenèse débute à la puberté, atteint son maximum vers 20–30 ans, ralentit progressivement vers la
quarantaine mais peut se poursuivre jusqu'à un âge avancé. La spermatogenèse est un processus lent et continu
demandant 74 jours environ chez l'homme ; elle se déroule par poussées ou vagues successives dans les tubes
séminifères. Cela dit, un début de spermatogenèse (apparition de spermatogonies et de quelques spermatocytes
1) a lieu dans la période comprise entre le stade embryonnaire et la naissance.

Tout d'abord, à travers de multiples mitoses, à partir d'une spermatogonie, on en obtient un stock. Puis la
spermatogonie grandit et devient spermatocyte I. À ce stade, ce sont toujours des cellules souches avec 2n
chromosomes. La méiose des spermatocytes I produit des spermatocytes II qui n'ont plus que n chromosomes (v.
méiose). La suite de la méiose conduit à des spermatides qui migrent vers la lumière du tube. La différenciation de
ceux-ci donne finalement le spermatozoïde, au centre du tube. On dit donc que la spermatogenèse est centripète.

Ce processus est continu, c'est-à-dire que les cellules se transforment successivement et sont remplacés par de
nouvelles spermatogonies obtenues par mitose.

Dans les tubes séminifères, on remarque aussi la présence de grandes cellules, les cellules de Sertoli, qui
soutiennent et nourrissent les spermatogonies et qui sont donc indispensables à la spermatogenèse.

Les tubes séminifères conduisent les spermatozoïdes nouvellement formés, par un système de drainage, au canal
épididymaire dans lequel ils poursuivent leur maturation puis sont propulsés dans le canal déférent et mélangés

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avec un ensemble de sécrétions provenant des glandes séminales, de la prostate et des glandes bulbo-urétrales
pour former le sperme lors de l'éjaculation ou éjaculat.

Dans les testicules de l'embryon les cellules germinales primordiales se différencient en spermatogonies. Les
cellules de la lignée germinale disposées sur 4 à 8 couches. Les spermatogonies restent inactives jusqu'à la
puberté. En effet, pendant la vie fœtale jusqu'à la puberté, les spermatogonies sont bloquées par le MIS (Meiotic
Inhibitor Substance) et n'entrent pas en méiose. Ensuite les spermatogonies subissent une succession de mitoses
avant de se différencier en cellules productrices de spermatozoïdes.

Il en existe trois sortes selon leur degré de différenciation ou de division :

 Ad : noyau sombre (dark), vacuoles nucléaires, cellule souche de la spermatogenèse, en contact avec la
membrane basale, le cytoplasme contient du glycogène. Elles se divisent et donnent des spermatogonies
Ap ou des Ad pour le renouvellement.
 Ap : noyau pâle, sans vacuole nucléaire. Par mitose donne des spermatogonies B.
 B : noyau à chromatine en agrégat périphérique, contact avec membrane basale moins important que
pour Ad ou Ap. Se divise et donne les spermatocytes I. Possède une chromatine mottée et irrégulière.

Les spermatogonies dans la spermatogenèse : Elles interviennent dans la phase de multiplication qui est la
première du mécanisme. Les spermatogonies Ad sont des cellules souches adultes unipotentes c'est-à-dire qu'elles
s'auto-renouvellent via une division asymétrique. Cette division donne une spermatogonie Ap (qui donnera 2B qui
eux-mêmes donneront chacun deux spermatocytes I) et une spermatogonie Ad qui va pouvoir se rediviser pour
donner une Ap et une Ad et ainsi de suite.

Une seule spermatogonie indifférenciée peut ainsi donner 16 spermatozoïdes en théorie, car en général les
spermatogonies ou les spermatozoïdes peuvent être malformés et subir par conséquent une apoptose. En coupe
histologique des testicules après coloration PAS (periodic acid Schiff), les spermatogonies Ad (le d désignant dark)
sont noirs et les spermatogonies Ap (p désignant pâle) sont claires.

Le préfixe A ou B donné aux spermatogonies signe la différenciation, A : peu différencié, et B : un peu plus
différencié que A.

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Schéma général de la spermatogénèse

Trois hormones jouent un rôle important lors de la spermatogenèse :

 La testostérone
 LH (hormone lutéinisante)
 FSH (hormone folliculostimulante)

LH et FSH sont produites par l'hypophyse tandis que la testostérone est produite dans les cellules de Leydig.

La FSH agit directement sur les spermatogonies et les cellules de Sertoli pour accélérer la spermatogenèse (par
assimilation augmentée de testostérone). La LH, quant à elle, augmente la production de testostérone qui agit
également sur les spermatogonies (et permet en particulier la différenciation finale) et sur les cellules de Sertoli. Si
la production de testostérone atteint un certain seuil, la testostérone envoie un rétrocontrôle négatif à
l'hypophyse qui inhibe la production de LH. De même, les cellules de Sertoli produisent une hormone, l'inhibine,
qui, en cas d'élévation de production de spermatozoïdes, agissent par rétrocontrôle négatif sur l'hypophyse. C'est
donc un système autorégulé qui ne permet pas la production excessive de testostérone, et donc de
spermatozoïdes.

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La production de spermatozoïdes ne peut se faire qu'à une température inférieure à celle du reste du corps,
généralement 37 °C. La position des testicules éloignée du corps dans le scrotum permet de les maintenir à environ
35 °C.

Les testicules sont logés dans le scrotum, composé de 7 couches dont 2 musculaires :

 le dartos (Membrane immédiatement sous-jacente à la peau du scrotum, constituée de fibres élastiques

et de fibres musculaires lisses) est la couche musculaire la plus externe du scrotum et est responsable de
la contraction de la peau pour réduire la perte de température ;

 le crémaster est la couche musculaire la plus profonde et est responsable de l'élévation des testicules.

Les muscles dartos et crémaster font monter et contracter le scrotum pour maintenir une température constante.
Il y a aussi une vasorégulation des artères et des veines de la région pour maintenir la bonne température.

La spermatogenèse est sensible à toute élévation de température qui a pour conséquence de la freiner. Au cours
du développement embryonnaire, les testicules s'éloignent de la cavité abdominale et descendent jusqu'à
pénétrer dans le sac scrotal. Si cette descente est incomplète on parle de cryptorchidie et cela a des conséquences
négatives sur la fertilité.

C'est ce phénomène qui a permis de développer la contraception masculine thermique

Spermatogenèse

12
I.2 .1.1 Spermiogenèse
C'est le processus de différenciation progressive des spermatides en spermatozoïdes. Elle se déroule dans le
compartiment adluminal des tubes séminifères. Elle est caractérisée par des transformations morphologiques
radicales, passant de spermatides rondes à un spermatozoïde ainsi qu'un corps résiduel.

Elle est caractérisée par des transformations morphologiques radicales, passant de spermatides rondes à un
spermatozoïde ainsi qu'un corps résiduel.

On peut noter 4 étapes principales réalisées simultanément :

 réorganisation nucléaire : condensation, on passe à un noyau ovale, élimination des nucléoles,

remplacement des histones par des protamines au niveau de l'ADN. C'est une compaction protectrice ;
 formation de l'acrosome : migration de l'appareil de Golgi, fusion des vésicules golgiennes en une vésicule
acrosomiale formant l'acrosome (2/3 du noyau, enzymes) ;
 élongation du flagelle : le centrosome migre à l'opposé ; le centriole proximal forme le complexe
centriolaire et le centriole distal s'allonge grâce aux microtubules et forme l'axonème ; les mitochondries
viennent former un manchon en hélice autour ;
 élimination du cytoplasme en excès (corps résiduel) qui sera phagocyté par la cellule de Sertoli et
obtention de la forme allongée du spermatozoïde.

Une représentation schématique des changements majeurs qui se produisent pendant la spermiogenèse chez les
oiseaux non passereaux. Les chiffres représentent les étapes de la spermiogenèse. Nu = noyau, G = le complexe de
Golgi, C = le complexe centriolaire, Mt = mitochondrie, F = flagelle, P = granule acrosomique, Dc = centriole distal,
Ac = acrosome, pointe de flèche sombre = microtubules de la manchette circulaire, pointe de flèche blanche = en

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développement perforatorium et canal endonucléaire, flèches blanches larges = manchette longitudinale, doubles
flèches foncées = manchette longitudinale en désintégration, Pp = pièce principale du flagelle, flèche crantée
sombre = tige perforatorium, Ms = gaine mitochondriale .

I.2.1.2 Spermiation

La spermiation est le processus par lequel les spermatides matures sont libérées des cellules de Sertoli dans la
lumière du tubule séminifère avant leur passage dans l'épididyme. Il se déroule sur plusieurs jours au bord apical
de l'épithélium séminifère et implique plusieurs étapes discrètes, notamment le remodelage de la tête et du
cytoplasme des spermatides, l'élimination des structures d'adhérence spécialisées et le désengagement final des
spermatides de la cellule de Sertoli.

La spermiation est accomplie par les interactions coordonnées de diverses structures, processus cellulaires et
complexes d'adhésion qui constituent la "machinerie de spermiation". Les aspects morphologiques,
ultrastructuraux et fonctionnels de la spermiation des mammifères sont connus.

La composition moléculaire de la machinerie de spermiation, ses changements dynamiques et les facteurs de

régulation sont examinés. Les causes de l'échec de la spermiation et leur impact sur la morphologie et la fonction
des spermatozoïdes sont évalués dans le but de comprendre comment ce processus peut contribuer à la
suppression du nombre de spermatozoïdes pendant la contraception et aux phénotypes de l'infertilité masculine.

I.3 Les ovaires

Les ovaires, gonades de la femme, sont des organes pairs qui se situent, latéralement à gauche et à droite, dans la
cavité pelvienne ou "petit bassin". Ils ont deux faces, latérale et médiale. On définit deux bords, dorsal (bord libre)
et ventral qui est le hile de l’ovaire et la zone de réflexion du péritoine. Enfin, il existe deux pôles : supérieur
(extrémité tubaire) et inférieur (extrémité utérine).
La face interne des ovaires correspond au pavillon des trompes de Fallope. La fixation des ovaires est obtenue
grâce au mésovarium et trois ligaments : ligament propre, ligament suspenseur, ligament tubo-ovarien qui les
maintiennent en place dans l’abdomen.
Le péritoine se réfléchit au niveau du bord antérieur autour des éléments de fixation. Cette ligne de réflexion
détermine le hile de l'ovaire (au niveau de son bord antérieur). Le péritoine forme un méso, le mésovarium.

I.3.1 Leur aspect

Ce sont deux petits organes ovoïdes aplatis en forme d'amande, de 4 cm de long et 1,5 cm d'épaisseur. Chaque
ovaire comprend deux régions:

 Une région périphérique, dite zone corticale, contient des follicules de différentes tailles et
éventuellement un corps jaune.
 Une région centrale dite, zone médullaire, est formée d'un tissu conjonctif riche en vaisseaux sanguins.

Le poids des ovaires est variable en fonction de l’âge. Chez la petite fille, l'ovaire pèse de 2 à 3 g. Chez la femme
adulte, il pèse de 6 à 8 g.
Durant le cycle menstruel, il peut doubler ou tripler de volume quand l'ovule arrive à la maturité. Après la
ménopause, l’ovaire pèse 1 à 2 g et tend à s'atrophier et à devenir lisse et dur.

14
I.3.2 Leur vascularisation

La vascularisation des ovaires se fait par majoritairement par les artères ovariennes issues de l’aorte abdominale et
les artères utérines.
Les veines utérines qui rejoignent la veine iliaque interne. Les veines ovariques rejoignent directement la veine
cave à droite et la la veine rénale gauche à gauche.
Les vaisseaux lymphatiques sont satellites de l'artère ovarique et rejoignent les nœuds latéro-aortiques, sans relais
intermédiaire.

I.3.3 Les follicules

Ils sont contenus dans le stroma de la zone corticale de l'ovaire. La surface de l'ovaire chez la femme adulte est
irrégulière et mamelonnée. Les saillies correspondent aux follicules sous-jacents de De Graff et les dépressions
sont les cicatrices post-ovulatoires.

I.3.3 .1 L'évolution des follicules

A. Le cycle normal

Les ovaires contiennent des follicules (400.000 chez la femme) formés dès la naissance. Après la puberté, un
follicule devient mature à chaque cycle menstruel. Le quatorzième jour du cycle en moyenne, ce follicule de De
Graaf libère un ovocyte fécondable qui migre vers l'utérus. Le follicule ovarien se transforme alors en corps jaune
(corpus luteum) pendant la seconde partie du cycle ovarien. Si la fécondation n'a pas lieu, il dégénère.

Les follicules évolutifs sont aussi appelés gamétogènes. Par cycle, un seul de ces follicules atteindra la maturité et
pondra un ovule. Chaque follicule contient un ovocyte de premier ordre ou ovocyte 1 à 2xN chromosomes, bloqué
au stade de la prophase de la 1ère méiose. Il existe plusieurs types de follicules évolutifs, correspondant à différents

15
stades de maturation. Ce sont chronologiquement : le follicule primordial puis les follicules primaires, secondaires
et tertiaires, pré-antraux, puis cavitaires et enfin le follicule mûr ou follicule de De Graaf.

B.L'ovulation

La sortie de l'ovocyte secondaire hors du follicule, dépend de la rupture à la fois de la paroi du follicule et de la
paroi de l'ovaire. Quelques heures après le pic des hormones LH et FSH on observe une vascularisation renforcée
et une modification œdémateuse des alentours du follicule dominant. Il migre alors vers la surface de l'ovaire où il
forme une protubérance.
Les follicules involutifs, "non élus", dégénéreront. L’examen de l’ovaire d’une femme âgée permet d’apercevoir à la
surface de celui-ci des cicatrices, témoins des traces d’anciens ovocytes libérés.

16
C. Le corps jaune

Après l’ovulation, certaines cellules du follicule débarrassées de l’ovocyte se transforment en corps jaune. C’est
une glande endocrine temporaire. Elle sécrète de la progestérone et des œstrogènes. Ce corps jaune finit par
disparaître avec le temps

17
I.4 Ovogenèse

I.4.1 Ovogenèse humaine

Schéma général de l'ovogenèse

18
I.4.2 Étapes de l’ovogenèse

Étapes de l'ovogenèse humaine

Type cellulaire Ploïdie Chromatides Processus Début Diapause Fin
Cellules Diploïdes 2C (46) Mitose 3e/4e semaine 8e semaine
germinales 2N fœtale fœtale
Ovogonies Diploïdes 2C (46) Mitose 8e semaine 7e mois fœtal
2N fœtale
Ovocyte I Diploïdes 4C (92) Méiose I 4e à 7e mois Prophase I Pic de
2N fœtal (diplotène) LH/Ovulation

(possible entre
puberté et
ménopause)
Ovocyte II + GB I Haploïdes 2C (46) Méiose II Ovulation Métaphase II Fécondation
1N
(après la (moins de 24h
puberté) après ovulation)
Ovule + GB II Haploïdes 1C (23) Méiose II Minutes après 1h après
1N fécondation fécondation
Zygote = Ovule + Diploïde 2C (46) 1h après Première
spermatozoïde 2N fécondation division
cellulaire
GB I, globule polaire I; GB II, globule polaire II; l'ovocyte II reprend sa maturation en présence du spermatozoïde
dont les chromosomes ne sont pas comptabilisés. Après l'expulsion du GB II, l'ovule a transitoirement 1N, 1C. Alors
commence un cycle cellulaire dans lequel les pronuclei de l'ovule et du spermatozoïde agissent de concert.

I.4.3 Mise en place des premières cellules germinales chez l'embryon

Les cellules germinales (primordiales) sont complètement formées vers la 4e semaine à partir de l'épiblaste (ou
ectoblaste), et migrent dans le lécithocèle (ou vésicule vitelline), plus précisément dans la paroi de l’allantoïde
(partie caudale de l'embryon, dans le tissu endodermique), elles deviennent alors des gonocytes (ou gonocytes
primordiaux). Les gonocytes sont les cellules précurseurs des gonades (mâle ou femelle). Certains auteurs ne font
pas de différence entre cellules germinales primordiales et gonocytes primordiaux.

Vers la 5e semaine, les gonocytes vont entamer leur migration vers les ébauches des gonades appelées à ce stade
« crêtes génitales », par des mouvements dits « amiboïdes » (attirées par les facteurs chimiotactiques), et les
coloniser pour former les futures gonades. Chez la femme, les gonocytes commencent leur évolution en ovogonies
(ou gonies femelles) lors de leur migration vers les ébauches des gonades, et la finisse lorsqu'elles y arrivent (entre
la 5e et la 8e semaine embryonnaire).

I.4.4 Phase de multiplication mitotique

Dès la 5e semaine fœtale ces ovogonies vont faire de nombreuses mitoses successives, aboutissant à une grande
augmentation de leur nombre. Leur quantité est estimée à environ 7 millions après cette multiplication, vers le
7e mois fœtal. Ce stock n'est pas renouvelable et déclinera très rapidement par atrésie (à la naissance il ne restera
plus que 700 000 et seulement 400 000 à la puberté). De plus leurs mitoses sont partielles, en effet les ovogonies

19
issues d'une même cellule mère restent connectées par des ponts cytoplasmiques, ce qui permet la
synchronisation de leur développement.

I.4.5 Début de la phase de maturation nucléaire méiotique (partielle, jusqu'au diplotène)

Ces ovogonies vont ensuite rentrer en méiose (début possible vers la 12e semaine) mais avec la particularité de
rentrer en diapause, c'est-à-dire qu'elles sont bloquées en prophase I au stade dictyé (diplotène). Avec l'entrée en
méiose la dénomination de ces cellules germinales va donc changer : les ovogonies deviennent des ovocytes
primaires (ou ovocyte I).

Cet arrêt de la méiose est dû à la sécrétion de substance d'origine folliculaire dans l'ovocyte, provenant de la
corona radiata :

 OMI (Ovocyte Meiotic Inhibitor)

 Haute concentration d'AMP cyclique, empêchant la synthèse de MPF (Maturation Promoting Factor)
 La présence de purines comme l'hypoxanthine et la guanosine

Cette maturation est interrompue jusqu'à l'ovulation.

I.4.6 Phase de croissance cytoplasmique

Cette phase de croissance ovocytaire se déroule après la naissance, elle est très longue (10 semaines) et se termine
en même temps que la maturation finale du follicule (en follicule tertiaire de 10 mm).

I.4.7 Croissance ovocytaire après la naissance

On assiste à une croissance plutôt rapide jusqu’à la formation de l’antrum chez le follicule (au moment de la
formation de l’antrum, l’ovocyte a déjà atteint 80-90 % de sa taille finale), puis une croissance plutôt lente jusqu’à
l’ovulation.

De la puberté à la ménopause, des petits groupes d'ovocytes I (et leur follicule primordial associé) vont être activés
mais un seul ovocyte I va survivre et ne pas dégénérer (par atrésie folliculaire). La survie de l'ovocyte est
conditionnée par la survie de son follicule associé, ce sont les étapes de sélections de la folliculogenèse. De plus
pendant cette phase de croissance l'ovocyte régule (avec la production de GDF9 et BMP15) la croissance
folliculaire.

Pendant sa croissance l'ovocyte va voir :

 Son volume augmenté de 3 à 4 fois, passant de 30/35/40 µm de diamètre à 120 µm,

 Son nombre de mitochondries augmenté,
 Le développement de son appareil de Golgi,
 Une synthèse protéique spécifique : ZP1, ZP2 et ZP3 (associé à la zone pellucide), des protéines du cycle
cellulaire (lié à la méiose), etc ….

20
  La formation de granules corticaux (exocytés pendant la fécondation, ils modifient les glycoprotéines de la
zone pellucide qui deviennent "imperméable" aux autres spermatozoïdes),
 L'accumulation de ribosomes (1000 fois plus que dans une cellule somatique) associée à une forte
transcription (avec accumulation d’ARN (300 fois plus que dans une cellule somatique) dont la plupart ne
sont pas traduits),

A la fin de la phase de croissance on assiste à une réorganisation de la chromatine (en péri-nucléolaire) et un arrêt
de la transcription.

I.4.8 Phases de développement:

Après la fécondation, le zygote se divise plusieurs fois. Les cellules diploïdes de la lignée cellulaire de la lignée
germinale sont appelées cellules germinales primordiales, qui sont déjà présentes dans l'embryon femelle, dont on
en trouve environ 4–500 000 dans les ovaires de la femme mature

Plusieurs stades de développement interviennent dans le processus:

1. La phase de propagation: dans les phases de multiplication, les cellules se divisent par mitose. Même à un
stade embryonnaire précoce, les cellules germinales primordiales (avec un ensemble complet de
chromosomes) migrent dans l'ovaire. Ces cellules s'appellent alors des oogones. Dans l'ovaire, les oogones
se multiplient par divisions cellulaires mitotiques. À la fin de la phase de propagation, il y a 700 000 à 2
millions d'oogones chez la femme humaine. La phase de multiplication commence avec la cellule fille à
naître dans le ventre au cours de la 4ème semaine de grossesse de la mère et se termine avec la 1ère
année de vie de la fille.
2. La phase de division méiotique: vient dans laquelle le jeu de chromosomes est divisé par deux. Cela forme
une structure cellulaire monocouche autour de chaque œuf. C'est ainsi que se développent les "follicules
primaires". Cette phase dure jusqu'à la deuxième année de vie.
3. La phase de croissance: la cellule monocouche devient multicouche. Lorsque les divisions mitotiques sont
terminées, l'oogone stocke et augmente ses substances vitellines. Elles sont entourées de cellules
folliculaires. La phase de croissance chez l'homme de quelques mois (environ 2 à 7 mois de
développement de l'embryon chez la femme). À la fin de la phase de croissance, les oogones sont
appelées ovocytes de premier ordre. Ils commencent par la première division de maturation méiotique, la
division de réduction, qui conduit à une cellule haploïde, l'ovocyte de second ordre (follicule primordial).
Lors de la première division à maturité, l'ovocyte entre généralement dans une phase de repos qui ne se
termine que par une activation de l'extérieur. Chez l'être humain, tous les ovocytes de premier ordre se
situent entre le 10 et le 11e mois après la fécondation chez les diplontes(Se dit d'une espèce animale ou
végétale dont les cellules sont diploïdes à tous les stades du cycle reproductif, à la seule exception des
gamètes), une partie tardive de la prophase de la 1e division de maturité. Ce stade peut persister pendant
des décennies dites de dictyotène jusqu'à l'ovulation de l'ovocyte correspondant. Jusqu'au début de la
puberté, la plupart des ovocytes meurent, de sorte que seuls environ 40 000 ovocytes sont disponibles,
dont environ 500 parviennent à l'ovulation.
4. La phase de maturation: à la fin de la première maturation avec méiose, il existe une cellule haploïde,
l'ovocyte du second ordre (ovocyte secondaire). Celui-ci effectue maintenant la deuxième division de
maturation, la division équationnelle, de sorte qu'un œuf haploïde (ovule) soit présent avec un

21
 chromosome de chromatide. Chez l'homme, seuls quelques ovocytes du second ordre commencent une
seconde maturation contrôlée par les hormones à chaque cycle menstruel. Dans la plupart des cas, un
seul ovocyte parvient à l'ovule mature, le reste dégénérant. Dans la métaphase II de la deuxième division
de maturation, l'ovule quitte l'ovaire (ovulation) pour entrer dans les autres étapes de la division de la
maturité uniquement après la fécondation par un spermatozoïde. Lors de la méiose, des divisions
cellulaires inégales (inégales) se produisent: seule une petite cellule est séparée du grand ovocyte, qui est
soit immédiatement dissoute (résorbée), soit effectue la seconde division de maturation. Cette petite
cellule est sans fonction et s'appelle un pôle ou un corps directionnel.

I.4.9 Maturation ovocytaire : L’ovogonie subit une "prè-méiose": l'ovogonie s'arrête au stade diplotène de méiose
I, puis il subit une croissance (petit accroissement): le volume cellulaire augmente, on parle alors d'ovocyte I. Cet
ovocyte entre alors en phase de grand accroissement puis en accroissement rapide à la puberté pour ensuite
maturé. La maturation se fait avec des divisions cellulaires, au lieu de donner deux cellules filles de taille identique
cette division cellulaire donnera deux cellules de taille différente:

 un ovocyte II qui gardera la majeure partie du cytoplasme,

 le premier globule polaire de taille réduite.

Quelques heures après cette division se produit l'ovulation. Lors de l’ovulation, l’ovocyte II aura déjà engagé sa
deuxième division de méiose, il est bloqué en métaphase II. S'il est activé par un spermatozoïde il termine sa
division et donne naissance à un ovotide (grosse cellule haploïde) c'est le véritable gamète femelle et à un
deuxième globule polaire (petite cellule haploïde).

I.5 La folliculogénèse

Les gamètes femelles évoluent chacun entouré de cellules folliculaires formant une structure nommée follicule. La
folliculogénèse est l’évolution du follicule et son passage du follicule primordial au follicule mûr ou de De Graaf.

22
À la puberté, environ 4 mois avant le début d’un cycle menstruel, quelques follicules poursuivent leur maturation
jusqu’au stade follicule tertiaire. Cette évolution permet l’augmentation de taille du follicule avec formation de la
granulosa (plusieurs couches de cellules folliculaires) et des thèques (tissu conjonctif de l’ovaire). L’ovocyte est
séparé de la granulosa par une enveloppe de glycoprotéines appelée la zone pellucide. Les thèques interagissent
avec la granulosa pour former les œstrogènes. Dans le follicule tertiaire, les thèques se différencient en thèque
externe, fibreuse, et thèque interne sécrétrice d’hormones. Une cavité, remplie de liquide folliculaire, se forme à
l’intérieur de la granulosa. La granulosa entourant l’ovocyte se nomme le cumulus oophorus.
En début du cycle menstruel, pendant la phase folliculaire, 7 à 10 follicules tertiaires sont recrutés et poursuivent
leur croissance. Vers le milieu de cette phase, un seul follicule est sélectionné (follicule dominant) et devient un
follicule de De Graaf (la taille de la cavité augmente = l’antrum), les autres follicules dégénèrent. Il y a ovulation,
c’est-à-dire expulsion d’un ovocyte 2 bloqué en métaphase 2 entouré de cellule de la granulosa formant la corona
radiata.
Après l’ovulation, la phase lutéale débute, le follicule de De Graaf rompu se remplit de sang, les cellules de la
granulosa se transforment en cellules lutéales. Il se forme alors le corps jaune. Ce dernier est une structure
endocrine, sécrétrice d’œstrogènes et de progestérone. En absence de fécondation, le corps jaune dégénère et
laisse une cicatrice à la surface de l’ovaire appelé corps blanc. En cas de fécondation, le corps jaune devient le
corps jaune gestatif. Il sécrète œstrogènes et progestérone nécessaires à la gestation. Stimulé par l’HCG (hormone
chorionique gonadotrope), il persiste 2 à 3 mois, jusqu’à ce que le placenta soit capable de sécréter des quantités
suffisantes d’hormones. L’HCG est sécrétée par l’embryon.

23
I.5.1 Les stades folliculaires: des follicules primordiaux aux follicules tertiaires

I.5.1 .1 Follicules primordiaux

Au moment de la naissance, tous les ovocytes primaires sont entourés par une mince couche unistratifiée de
cellules épithéliales folliculaires aplaties. Celles-ci sont séparées du reste du stroma ovarien par une mince
membrane basale. Les cellules épithéliales folliculaires dérivent de l'épithélium cœlomique. Les follicules
primordiaux représentent en permanence la majorité des follicules dans l'ovaire.

Sous l'influence des hormones sexuelles, certains d'entre eux peuvent évoluer dans les 50 ans qui suivent en un ou
plusieurs des stades énumérés ci-dessous. Bien que cette évolution puisse déjà avoir lieu dans une certaine mesure
entre la naissance et la puberté, elle est remarquable surtout après la maturité sexuelle, lorsque s'instaure un
cycle hormonal régulier. La dernière phase de maturation du follicule tertiaire en un follicule préovulatoire reste
réservée à la période de cycles réguliers.

I.5.1 .2 Follicules primaires

Lors du passage du follicule primordial au follicule primaire, l'épithélium folliculaire qui entoure l'ovocyte devient
cubique ou prismatique.

24
Fig. 19 - Follicule primaire

A Follicule primordial
B Follicule primaire
1 Ovocyte/ovule
2 Epithélium folliculaire
Légende Fig. 19 Schéma du développement du follicule primordial en follicule primaire.

I.5.1 .3 Follicules secondaires

Lorsque les follicules primaires persistent, ils se transforment en follicules secondaires au moment où l'épithélium
folliculaire devient pluristratifié. Ce dernier va alors former la couche granuleuse. En outre, une couche de
glycoprotéines, la zone pellucide, apparaît à ce stade entre l'ovocyte et l'épithélium du follicule secondaire. Des
prolongements cytoplasmiques issus des cellules adjacentes de la couche granuleuse traversent la zone pellucide
pour assurer l'approvisionnement de l'ovocyte. Au-delà de la membrane basale, le stroma ovarien se transforme
en thèque du follicule.

Fig. 20 - Follicule secondaire

1. Ovocyte/ovule
2. Zone pellucide
3. Couche granuleuse (granulosa)
4. Thèque du follicule

Légende Fig. 20 Schéma d'un follicule secondaire: lors du passage du follicule primaire au follicule secondaire, se
forme la couche granuleuse à partir des cellules épithéliales folliculaires. Autour du follicule secondaire, le stroma
de l'ovaire s'organise en thèque (Theca folliculi interna et Theca folliculi externa).

25
I.5.1 .4 Follicules tertiaires

Lorsque les follicules secondaires persistent, ils se transforment en follicules tertiaires. Ils se caractérisent par
l'apparition des petites lacunes remplies de liquide dont la confluence forme la cavité folliculaire (antrum) dans la
granulosa. Autour de l'ovocyte, la granulosa fait saillie dans l'antrum constituant le cumulus oophorus ou disque
proligère. L'ovocyte est devenu entre-temps si grand que son noyau a la taille d'un follicule primaire. Le tissu
conjonctif autour du follicule s'est déjà différencié en une thèque interne bien vascularisée avec de grandes
cellules riches en lipides (production hormonale) et en une thèque externe qui forme la transition avec le stroma
de l'ovaire et qui contient les grands vaisseaux.

Fig. 21 - Follicule tertiaire

1. Ovocyte/ovule
2. Zone pellucide
3. Couche granuleuse (granulosa)
4. Thèque interne
5. Thèque externe
6. Cavité folliculaire
7. Cumulus oophorus (disque proligère)
8. Membrane basale entre thèque et couche granuleuse

Légende Fig. 21 Dans le follicule tertiaire, on peut répartir la thèque en une partie interne (production hormonale)
et une partie externe (passage vers le stroma de l'ovaire).

26
Un réseau vasculaire bien développé dans la thèque interne est essentiel pour une croissance folliculaire efficace.
Les mécanismes de contrôle responsables de la sélection d'un follicule spécifique et de sa maturation subséquente
jusqu'au follicule de Graaf, sont à l'heure actuelle encore inconnus. On observe, avant l'ovulation, une poussée de
croissance du follicule tertiaire.

I.5.1 .5 Follicule de De Graaf ou un follicule antral

Il correspond à un follicule tertiaire particulièrement grand dont on suppose qu'il arrivera jusqu'à l'ovulation.

27
II. FECONDATION

II.1 Fécondation : La fécondation est le stade de la reproduction sexuée consistant en une fusion des gamètes mâle
et femelle en une cellule unique nommée zygote. Les gamètes mâles sont toujours mobiles, et les gamètes
femelles sont sédentaires, à de rares exceptions près chez Ulothrix zonata (Algue verte dulcicole). Le zygote évolue
spontanément en un embryon : la fécondation initie le développement embryonnaire.
II.1 .1 Modalités de fécondation : La fécondation est généralement croisée, même chez les hermaphrodites. Les
gamètes de sexe opposés sont portés par des individus distincts. Il faut qu’ils soient déplacés pour que leur
rencontre et leur fusion puissent avoir lieu. Les modalités de la fécondation sont très variables avec les espèces.
Elles dépendent de leur nature (animale ou végétale), du milieu où elles vivent (aquatiques ou terrestre), et de leur
mobilité (nulle, faible ou totale). On distingue 2 modes principaux de la fécondation : la fécondation externe des
aquatiques et la fécondation interne des terrestres.

La rencontre des gamètes se fait par l'intermédiaire de messagers chimiques. Ce sont des substances attractives.
En milieu aquatique, on parle de fertilisine. Elles sont émises par l'ovule pour attirer les spermatozoïdes à distance.
En milieu terrestre, on parle de phéromones sexuelles. Ces substances favorisent les rencontres.

II.1 .2 Mobilité et capacitation des spermatozoïdes

II.1 .2 .1. Mobilité : Les millions de spermatozoïdes expulsés dans le vagin doivent remonter jusque dans les
trompes utérines pour rencontrer l’ovocyte (viable pendant 12 à 24 heures après son expulsion). Ils effectuent un
trajet périlleux dans les voies génitales de la femme et des millions sont alors détruits avant de rencontrer
l’ovocyte :
- Par l’environnement acide du vagin.
- Par l’épaisseur de la glaire cervicale.
- Par les contractions puissantes de l’utérus.
- Par les macrophages de l’endomètre.

Les spermatozoïdes qui n'ont pas été en contact avec la muqueuse utérine ne sont pas fécondants : ils doivent
subir une maturation (capacitation) par l'élimination de toutes les sécrétions séminales qui recouvrent leur
surface.

α) Mouvements dans le système génital mâle: L'épididyme est un canal qui permet la maturation des
spermatozoïdes et leur stockage. Une fois dans l'épididyme, le spermatozoïde acquiert sa mobilité.

 Dans la tête, la motilité est quasi nulle (le mouvement est vibratile).
 Dans le corps, elle progresse au fur à mesure.
 Dans la queue de l'épididyme où le spermatozoïde acquiert la mobilité dite fléchante (mouvement
linéaire).

D'une part, le pH et le Ca++ intracellulaire diminuent lors du parcours, la concentration en AMP cyclique augmente
et les fibres denses de la pièce intermédiaire se rigidifient. D'autre part, la modification de la composition du
liquide épididymaire (volume fortement diminué, pression osmotique forte au niveau de la tête) participe à la
mobilité qui se modifie au cours du trajet des spermatozoïdes. En outre, la température de l'épididyme (-7° par
rapport au corps chez le rat) conduit également à une diminution de cette mobilité.

28
A la fin de l'épididyme, des spermatozoïdes peuvent se grouper, tous dans le même sens, en faisceau d'une dizaine
pour augmenter leur vitesse. Leur vitesse est multipliée par trois environ (140 µm/s), ce qui leur permet
d'atteindre l'ovule plus rapidement.

β) Mouvements dans le système génital femelle : Les mouvements des spermatozoïdes augmentent dans la cavité
utérine où ils subissent la capacitation. Ce mouvement hyperactivé consiste en une augmentation de la fréquence
et de l'amplitude des battements flagellaires : le mouvement devient très rapide et de large amplitude (trajectoire
typique en forme de créneau).

Cette hyperactivité est due à la perte de cholestérol, l'augmentation de l'entrée des ions Ca++, la phosphorylation
des protéines flagellaires.

II.1 .2 .2. Capacitation : Les spermatozoïdes sont incapables de pénétrer dans l’ovocyte tels quels. Ils doivent
subir des modifications appelées capacitation. Elle correspond à une modification de la composition de la
membrane plasmique des spermatozoïdes et permet la libération des enzymes contenues dans l’acrosome et dure
7 à 8 heures. Il s'agit d'un processus de maturation physiologique de la membrane des spermatozoïdes ; c'est une
condition préalable à l'étape suivante, la réaction acrosomique.
La capacitation, elle-même, a lieu, in vivo, uniquement dans l'utérus et dans les trompes. Elle ne dépend pas de
l'espèce. Elle est placée sous le contrôle des stéroïdes ovariens (elle ne peut avoir lieu pendant la phase lutéale).
Tout d'abord, la capacitation commence par l'enlèvement de toutes les protéines superficielles qui couvrent la
surface de la membrane cellulaire des spermatozoïdes et qui permettent sa stabilisation : elles proviennent de
l'épididyme et du liquide séminal (maturation des spermatozoïdes). Les glycosaminoglycanes (héparine,
chondroïtine sulfate) des voies génitales femelles fixent les protéines de revêtement des sécrétions génitales mâles
liées à la membrane plasmique qui possèdent des récepteurs aux glycanes.
La capacitation élimine le cholestérol inséré dans la bicouche lipidique de la membrane des spermatozoïdes. Ce
phénomène provoque une modification de la fluidité membranaire. La mobilité des phospholipides membranaires
(composition de la membrane plasmique) obtenue permet l'ouverture des canaux ioniques, et en particulier,
l'entrée des ions Ca++ , ce qui active la motilité des spermatozoïdes (mouvement hyperactivé), dépendant
également de la phosphorylation des protéines et de l'augmentation de l'AMPc.

II.1 .3 Déroulement de fécondation proprement dite : Il comprend 2 phénomènes principaux :

*Phénomène d’activation : déterminé par pénétration de spermatozoïdes dans l’ovule qui déclenche des
phénomènes morphologique et biochimique.

*Phénomène de caryogamie ou Amphimixie, caractérisé par l’union des noyaux mâle et de noyau femelle pour
donner un noyau de fécondation unique.

II.1 .3 .1 Phénomène d’activation : Le phénomène d’activation regroupe la réaction acrosomiale du spermatozoïde

et la réaction corticale de l’œuf (ovotide ou ovocyte II).

A. réaction acrosomiale du spermatozoïde et pénétration du spermatozoïde : Cette réaction est un processus de

la fécondation qui a obligatoirement lieu avant que le spermatozoïde puisse féconder un ovule pour obtenir un
œuf ou un embryon. Sous l’effet des molécules constitutives de l’enveloppe de l’œuf, l’acrosome du
spermatozoïde se modifie profondément. Il se rompt en libérant des enzymes lytiques, dont hyaluronidase. Sa
membrane formant un filament acrosomial rigide par évagination. Si l’injection du filament est tangente à

29
l’enveloppe, rien ne se passe. Si l’injection est radiale, le filament pénètre l’enveloppe. Les enzymes acrosomique
la dissolvent et le filament croit en direction de la membrane plasmique de l’œuf qu’il finit par toucher. Les deux
membranes fusionnent au point de contact.

Réaction acrosomique du spermatozoïde

Lorsque les spermatozoïdes arrivent au contact des cellules folliculaires qui entourent l’ovocyte, ils libèrent les
enzymes acrosomiales. Ces enzymes créent une brèche dans la zone pellucide pour atteindre la membrane
plasmique de l’ovocyte. Il faut la libération du contenu enzymatique d’environ 100 acrosomes pour que la brèche
soit complète. Ensuite, un seul spermatozoïde (le premier) entre en contact avec la membrane de l’ovocyte.

La protéine ZP3 est le récepteur du spermatozoïde qui permet sa fixation à la zone pellucide. C'est au niveau de
l'apex de la tête du spermatozoïde que commence la fixation qui, de proche en proche, l'aplatît la sur la zone
pellucide.

La fixation primaire provoque la réaction acrosomique qui consiste en :l'exocytose de tout le contenu de
l'acrosome qui contient de nombreuses enzymes ; l'externalisation de la membrane interne de l'acrosome qui
porte à sa surface des récepteurs qui lie le spermatozoïde à une protéine ZP2 de la zone pellucide. Cette phase
permet le passage de la zone pellucide.

L'acrosome, avec ses deux membranes, externe et interne, recouvre les 2/3 antérieurs du noyau du spermatozoïde
: il peut être considéré comme un énorme granule sécrétoire dérivé de l'appareil de Golgi. Les membranes
cellulaire et acrosomique externe (qui se trouve juste au-dessous de la membrane cytoplasmique et possède
également des récepteurs à la ZP3) fusionnent : cette fusion provoque la formation de vésicules espacées par les
pores qui laissent s'échapper les enzymes acrosomiques au contact de la zone pellucide.
Les enzymes libérées par la réaction acrosomique sont nombreuses et loin d'être toutes connues.

30
Fixation secondaire du spermatozoïde à la zone pellucide

Après cette réaction acrosomique, le spermatozoïde ne possède à l'avant que la membrane acrosomique interne. Il
a perdu ses ancrages et doit se fixer secondairement à la ZP2 pour pouvoir pénétrer dans le chenal d'entrée qu'il
vient de créer dans la zone pellucide. Après la rupture de la liaison membrane interne de l'acrosome-ZP2, le
spermatozoïde, traverse la zone pellucide selon un chenal oblique à bordures nettes. Ce passage est conditionné :
principalement par les mouvements hyperactivés violents du flagelle, mais aussi, par la désorganisation de la zone
pellucide par les enzymes acrosomiques libérés.

La membrane acrosomiale interne du spermatozoïde est en contact avec la membrane plasmique de l'ovocyte en
une dizaine de minutes.

Le spermatozoïde pénètre et s'enfonce dans le cytoplasme de l'ovocyte. A ce stade, deux phénomènes doivent se
produire pour éviter la polyploïdie, c'est-à-dire, pour éviter à l'ovocyte de contenir un multiple du nombre normal
(diploïdie - 2n -) de ses chromosomes. L'ovocyte doit :

1. faire échec à la polyspermie : il ne faut pas que d'autres spermatozoïdes puissent entrer dans l'ovule qui dans ce
cas-là aura un bagage génétique de 3n, 4n…
2. finir sa 2ème division méiotique (bloqué en métaphase de la méiose II) pour éliminer son deuxième globule
polaire.

La fusion du spermatozoïde avec l'ovocytaire provoque une libération massive de Ca++ intracellulaire d'origine
ovocytaire (entre 1 à 3 minutes après la fusion). Cette libération de Ca++ intracellulaire est indispensable à
l'activation de l'œuf.

31
B. réaction corticale de l’œuf : L’œuf répond à la piqûre acrosomiale en effectuant sa réaction corticale. Autour du
lieu de fusion des deux gamètes, il se produit une hernie cytoplasmique, le cône de fécondation, qui absorbe peu à
peu les différents organites des spermatozoïdes : noyau, mitochondries et centrioles ; le flagelle demeure à
l’extérieur de l’œuf. A partir du cône, il se produit une onde de transformation de la région corticale : les
microvillosités s’effacent, tandis que des secrétions ovulaires, notamment celles des granules corticaux édifient
autour de l’œuf un espace périvitellin liquide limité par une membrane de fécondation. L’œuf (et plus tard
l’embryon) bouge librement dans cette espace étroit. Il peut subir une rotation d’orientation, c'est-à-dire s’orienter
selon la pesanteur, pole végétatif vers le bas. Simultanément, les propriétés de la région corticale se modifient et la
perméabilité cellulaire est restaurée. Le métabolisme de l’œuf est activé.

Une réaction corticale, lors de la fécondation, désigne l'ensemble des modifications du cortex ovulaire qui
empêchent la polyspermie. Cette réaction de zone corticale est un processus lent qui se produit lors de la
fécondation (dans la région ampullaire ou dans le tiers supérieur de la trompe utérine) lorsqu'un spermatozoïde
rejoint la membrane plasmique de l'ovule (réaction de zone). C'est une modification de la zone pellucide qui inhibe
la polyspermie (entrée de plus d'un spermatozoïde dans l'ovule); les enzymes hydrolytiques libérées par les
granules corticaux digèrent les protéines ZP2 et ZP3, les récepteurs du sperme, ne provoquant pas l'entrée de
nouveaux spermatozoïdes chez les mammifères.

32
Les réactions corticales consistent en:

 une exocytose des granules corticaux dont le contenu est déversé entre la membrane plasmique et
l'enveloppe vitelline;
 une contraction des microfilaments corticaux qui éjectent du liquide cytoplasmique dans l'espace
périvitellin. Les enzymes protéolytiques des granules transforment la membrane vitelline en une
membrane de fécondation.

La réaction corticale est l'exocytose des granules corticaux de l'ovule. Les granules corticaux sont des vésicules
sécrétoires situées juste en dessous de la membrane plasmique de l'ovule.

L'élévation du Ca++ provoque la réaction corticale, fusion des granules corticaux avec la membrane cytoplasmique
de l'ovocyte. Cette libération enzymatique provoque un large décollement de la zone pellucide qui modifie sa
structure et prend le nom de membrane de fécondation. La fente périvitelline s'élargit pour former l'espace
périvitellin. Ces processus évitent la pénétration d'autres spermatozoïdes avec la création d'une couche hyaline.

Chez l'homme, les enzymes modifient la structure de la protéine ZP2 en détruisant les oligosaccharides de la ZP3,
inhibant toute nouvelle fixation d'un spermatozoïde. Un changement de structure, en particulier au niveau de la
ZP1, renforce les liaisons entre les chaînes ZP, limitant la progression des spermatozoïdes. Vraisemblablement, la
membrane ovocytaire se modifie aussi, comme c'est le cas chez de nombreuses espèces

C. obstacles à la polyspermie : La polyspermie correspond à l’entrée de plusieurs spermatozoïdes dans l’ovule et

existe chez certains animaux. Chez l’Homme, la monospermie est assurée par une modification de la membrane

33
de l’ovocyte empêchant ainsi l’entrée d’autres spermatozoïdes. En fait, l’ovocyte, provoque dès l’entrée du
premier spermatozoïde, la libération des granules corticaux qui vont modifier la membrane de l’ovocyte.

Il se compose de deux obstacles à la polyspermie

1° Mécanisme de blocage rapide mais incomplet

Quelques secondes après le contact entre gamètes, entrée de Na+ dans la cellule → variation de potentiel
électrique comparable à la variation d’un potentiel d’action nerveuse.

2° Mécanisme de blocage lent mais complet

Plus ou moins 20 secondes. Il s’agit de remaniements structuraux.

- les granules corticaux vont fusionner avec la membrane plasmique ovocytaire; cette fusion va s’étendre à toute
la surface de l’œuf. Les molécules contenues dans les granules qui sont des enzymes vont jouer un rôle
spécifique. Les deux enzymes présentes :

- L’une modifie spécifiquement les protéines réceptrices de la membrane vitelline; résultat : les spermatozoïdes
en surnombre se détachent.

- L’autre rompt les protéines de liaison qui relient les membranes vitelline ( zone pellucide) et membrane
plasmique(membrane ovocytaire).

Pendant ce temps, d’autres substances colloïdales provenant des granules corticaux recouvrent la surface externe
de la membrane plasmique pour former la "membrane hyaline" de l’œuf dont le rôle sera d’assurer ultérieurement
la cohésion des cellules issues de l’œuf. Entre les deux membranes: le “liquide périvitellin ".

II.1 .3 .2 Phénomène de caryogamie : Pendant ces événements, l’œuf achève sa méiose dans les espèces où elle
n’est pas encore complète. Le noyau (haploïde) de l’ovule est le pronucléus femelle. Puis le noyau spermatique, ou
pronucléus mâle jusque là immobile, se gonfle sous l’effet du cytoplasme ovulaire ; sa chromatine perd son aspect

34
condensé, réprimé. Le pronucléus mâle effectue une rotation de 180° entrainant avec lui les centrioles paternels.
Autour d’eux s’édifie un ensemble de microtubule rayonnants, le spermaster. Les deux pronuclei se rapprochent
l’un vers l’autre et fusionnent tandis que le spermaster se transforme en un appareil achromatique. Les
membranes nucléaires s’effacent et les chromosomes paternels et maternels viennent former la première plaque
métaphasique diploïde du zygote formé.

Au cours de cette fécondation, les spermatozoïdes joue un rôle très important. Le rôle important des
spermatozoïdes qui est non seulement détermine l’activation, mais qui apporte le centriole à partir duquel
s’effectue la régulation astériennes de l’œuf, et contribue à l’établissement de diploïdie.

1: cellule folliculaire de la corona radiata, 2:spermatozoïde, 3:1er globule polaire,4:espace péri-ovocytaire,

5:matériel nucléaire bloqué en métaphase II, 6:zone pellucide, 7:granule cortical, 8:pronucléus femelle, 9:2ème
globule polaire 10:pronucléus mâle, 11:noyau diploïde, 12:blastomère (cellule embryonnaire)

A: L'ovocyte II bloqué en métaphase II entouré de plusieurs spermatozoïdes capacités

B et C: Après une réaction acrosomiale qui consiste à la libération des enzymes hydrolytiques contenues dans
l'acrosome, un ou plusieurs spermatozoïdes peuvent franchir la zone pellucide. Un seul spermatozoïde se fixe sur
les récepteurs spécifiques localisés à la surface de la membrane ovocytaire. Les membranes de deux gamètes
fusionnent et le noyau du spermatozoïde est injecté dans le cytoplasme de l'ovocyte II. La pénétration d'un
spermatozoïde déclenche:

35
- La reprise de la division équationnelle qui se termine pour donner deux cellules inégales et haploïdes à n
chromosomes simples: un ovule et un deuxième globule polaire.

- La réaction corticale qui consiste à la libération des enzymes des granules corticaux dans l'espace péri-ovocytaire
et la zone pellucide pour empêcher la pénétration d'autres spermatozoïdes et assurer la monospermie.(empêcher
la polyspermie)

D: Les deux pronucléi mâle et femelle se rapprochent l'un de l'autre, Les chromosomes subissent une duplication
grâce à la synthèse d'ADN. Les deux pronucléi finissent par fusionner c'est la caryogamie pour donner un zygote ou
une cellule-œuf diploïde.

E et F: Le zygote subit sa première mitose pour donner un embryon formé de deux blastomères (stade 2 cellules)

II.1.4 Résumé de la fécondation :

 Reconnaissance spécifique : le spermatozoïde et l'ovocyte se reconnaissent comme compatibles, de la

même espèce. Cette reconnaissance est effectuée entre les protéines composant la zone pellucide
(enveloppant l'ovocyte pendant sa maturation) et des récepteurs présents sur la membrane du
spermatozoïde. Il se produit alors une réaction acrosomique, qui va « dissoudre » la zone pellucide et
permettre le passage du gamète mâle, jusqu'à la membrane plasmique de l'ovocyte. Chez l'humain et
autre mammifère à fécondation interne, il n'y a à priori pas de problème de reconnaissance, deux espèces
différentes ne s'accouplant que rarement ensemble. Les expériences ont tout de même montré qu'une
fécondation entre deux espèces différentes n'était pas possible, du fait de la différence des génomes
entre les espèces. Ce mécanisme de reconnaissance spécifique est surtout utile pour les animaux à
fécondation externe, comme certains poissons ou batraciens : la femelle pond ses œufs dans le milieu, et
le mâle vient y déposer son sperme.

 Fusion du spermatozoïde et de l'ovocyte: afin de garder une quantité 2n de matériel génétique chez le
zygote, un seul spermatozoïde doit féconder l'ovocyte : c'est la monospermie.

 Reprise de la méiose pour l'ovocyte : celui-ci était bloqué en métaphase II avant l'ovulation. Il finit donc sa
deuxième division de méiose et expulse son deuxième globule polaire. Une fois cette étape terminée, on
trouve dans l'ovocyte deux noyaux, appelés pronuclei : le pronucléus femelle et le pronucléus mâle
(provenant du spermatozoïde). On peut alors parler d'ovule et non plus d'ovocyte.

 Amphimixie et déclenchement du développement embryonnaire : il s'agit de la fusion des deux pronuclei

(caryogamie). En réalité, les deux pronucléi ne se fusionnent pas proprement parler, comme on pourrait
l'imaginer, mais le matériel génétique se rassemble sur la plaque équatoriale au moment de l'anaphase de
la toute première division cellulaire du nouveau zygote.

36
III. Préimplantation ou nidation

La préimplantation (ou période tubaire) correspond à la vie libre de l'embryon depuis la fécondation dans la
trompe utérine jusqu'à la nidation dans la cavité utérine qui intervient :

Voyage de l'ovule jusqu'à l’implantation

III. 1 Migration de zygote

La motricité tubaire est due à deux phénomènes qui font avancer les ovules ou les œufs fécondés (migration
tubaire).

1. Les zygotes (œufs fécondés) sont poussés par les mouvements des cellules ciliées de l'épithélium des trompes
utérines.
2. Les contractions de la musculeuse des trompes sont différentes suivant les espèces.

 La progression est discontinue : l'œuf reste 2 à 3 jours au niveau de la jonction ampoule-isthme par des
contractions ascendantes. Puis, des contractions descendantes l'entraînent dans la cavité utérine.
 La progression est lente et continue.

La migration dans l'oviducte dure environ 4 à 5 jours quelle que soit l'espèce, et est fortement dépendant de la
progestérone.

37
III. 2 Nutrition des embryons

Les cellules glandulaires des trompes élaborent le liquide tubaire qui les nourrit et qui leur sert également de
moyen de transport.

Les sécrétions tubaires (lait utérin ou embryotrophe, sécrétion blanche, qui contient des protéines, des acides
aminés, et des acides gras) sont essentielles à la survie de l'œuf et à son développement.

La composition du liquide tubaire dépend de la localisation de sa synthèse dans la trompe.

 Il est constitué d'ions, de sucres (glucose, lactate, pyruvate) qui en constituent les composés majeurs pour
la survie de l'embryon, d'acides aminés, moins de protéines, de vitamines et de lipides et de nombreux
facteurs de croissance.
 Sa quantité est fortement augmentée par les œstrogènes, diminuée par la progestérone.

Le rôle du liquide tubaire, comme celui des sécrétions folliculaires, est certainement bien plus complexe que la
nutrition pure des gamètes et de l'œuf (microenvironnement tubaire).

III. 3 Implantation embryonnaire

L'implantation embryonnaire est un processus physiologique clé pour la reproduction des mammifères, qui
implique l'attachement des trophoblastes aux composants de la matrice extracellulaire, la dégradation de la
matrice extracellulaire et la migration à travers le tissu conjonctif, l'établissement du flux sanguin utéro-placentaire
en remodelant le système vasculaire maternel et la croissance du fœtus dans l'endomètre maternel.

L'implantation embryonnaire était historiquement surnommée "nidation" qui provient du mot "nidus", qui signifie
un nid ou un lieu de reproduction. Il s'agit de la première interaction physique et physiologique coopérative entre
l'épithélium (trophectoderme) du blastocyste et la muqueuse endométriale maternelle (épithélium luminal). Les
conditions préalables à l'implantation d'embryons de mammifères comprennent le développement de l'embryon
préimplantatoire et la compétence du blastocyste pour l'implantation, la différenciation de l'utérus à un état
réceptif, la formation de cryptes utérines (chambres d'implantation) et la fixation du blastocyste à l'épithélium
luminal. Ces événements sont le résultat d'un dialogue réciproque blastocyste-utérus. L'un des premiers signes
d'implantation chez de nombreuses espèces est une augmentation locale de la perméabilité vasculaire au site
d'apposition du blastocyste, qui peut être surveillée par une injection intraveineuse d'un colorant bleu
macromoléculaire qui se lie aux protéines sériques et s'échappe aux sites d'augmentation vasculaire, perméabilité;
ce processus délimite les sites d'implantation sous forme de bandes bleues distinctes. Après l'implantation, les
cellules stromales sous-jacentes prolifèrent et se différencient en cellules déciduales (décidualisation)
accompagnées d'un remodelage matriciel marqué et d'une angiogenèse pour établir des communications entre le
système vasculaire naissant du conceptus et la mère pour former le placenta présumé

La nidation implique une interaction directe du blastocyste avec l'épithélium luminal de l'utérus, un processus
hautement coordonné et complexe régulé par de multiples facteurs. Les mucines, exprimées à la surface apicale
des épithéliums utérins, agissent comme une barrière contre les infections et les attaques microbiennes. La mucine
transmembranaire, MUC1, contribue à la nature antiadhésive des épithéliums utérins influençant la fonction
utérine et l'implantation embryonnaire. La perte de MUC1 est une condition préalable à la fixation de l'embryon
dans la plupart des espèces.

38
III. 3 .1 Stades de nidification d’embryon

Lorsque tous les deux, embryon et endomètre, sont préparés, il faut qu’il y ait une communication efficace entre
eux pour permettre l’implantation.

III. 3 .1 .1 5 étapes de la nidation : Apposition- Adhésion –Invasion- Erosion de la muqueuse- Enfouissement de

l'œuf

Etape d’apposition : Suite à l'arrêt des mouvements utérins et à la résorption du liquide utérin, le blastocyste
s'oriente de manière à ce que le bouton embryonnaire se retrouve contre l'épithélium. L'apposition n'est que le
positionnement du pôle embryonnaire face à l'endomètre c'est à dire la paroi de la cavité utérine, sans adhérence.

-Apposition du blastocyste à la muqueuse utérine

Les cellules de l'épithélium de l'endomètre se modifient pour faciliter l'apposition du blastocyste.

1. La surface apicale des cellules épithéliales présente :

 des pinopodes, protrusions ou prolongements cytoplasmiques bulbeux,

 des microvillosités qui deviennent plus courtes.

Les cellules non ciliées et non sécrétantes facilitent le contact entre les deux structures. Les pinopodes
absorberaient le liquide utérin par endocytose et diminueraient ainsi le volume de la cavité utérine et, par un effet
d'aspiration, plaqueraient le blastocyste sur l'épithélium. Ce phénomène serait essentiellement physique et non
chimique par des molécules d'adhésion.

Une autre hypothèse, mais qui pourrait être synchrone, est que l'œdème du chorion de la phase sécrétoire de
l'endomètre est le même effet en réduisant le volume de la cavité utérine.

2. L'épithélium utérin, comme tous les épithéliums, est recouvert par le glycocalyx (mucine 1 - MUC 1 -
essentiellement) qui empêche l'adhésion. Chez la femme, lors du contact avec le blastocyste, la MUC 1 est clivée et
laisse à nu des ligands qui permettent l'accrochage aux récepteurs du blastocyste pour l'adhésion.

Etape d’adhésion : C'est un processus progressif pendant lequel le blastocyste s'accroche à la paroi utérine. Suite à
l'apposition, les microvillosités du blastocyste s'enchevêtrent avec celles de l'épithélium utérin puis les parois
s'accolent. A ce stade, il y a apparition du syncytiotrophoblaste (SCT) au niveau du pôle embryonnaire. Son
mécanisme de formation est mal connu. Il est issu du cytotrophoblaste (CT). Il comporte des divisions nucléaires
actives sans cytodiérèse : le syncytium se forme ainsi.

Adhésion du blastocyste à la muqueuse utérine

Chez la femme, cette adhésion est caractérisée par un engrènement des microvillosités entre les cellules
trophoblastiques et utérines, possible seulement après l'éclosion ou hatching du blastocyste, qui se libère de sa
zone pellucide.

Les mécanismes moléculaires de l'implantation sont complexes. De nombreuses molécules interviennent dans ce
processus:

39
  des molécules d'adhésion,
 des cytokines :
o le Leukemia Inhibiting Factor (LIF), sécrété par l'endomètre, dont les récepteurs se trouvent sur
le blastocyste,
o l'Epidermal Growth Factor (EGF) comme l'Hb-EGF épithélial qui se lie au EGF-R blastocytaire qui
se retrouve uniquement au pôle embryonnaire, ce qui pourrait expliquer l'orientation,
o les interleukines 1 (IL1 alpha et beta) embryonnaires qui se lient avec leurs récepteurs utérins
pour produire de l'intégrine beta 3 qui permet l'adhésion,
o le Colony Stimulating Factor (CSF1),
 des facteurs de croissance.

Etape d’invasion : Processus protéolytique autocontrôlé : le trophoblaste s'introduit entre les cellules épithéliales
Le SCT se développe et participe à la lyse des cellules épithéliales (en particulier de la muqueuse utérine) et à la
phagocytose des débris au fur et à mesure de l'enfouissement de l'œuf dans le chorion de la muqueuse

Etape d'érosion de la muqueuse : Envahissement du chorion par le SCT qui s'étend autour du CT au fur et à
mesure de la pénétration de l'embryon Ceci s'accompagne de l'érosion des glandes dont le contenu entre en
contact avec le trophoblaste Apparition des lacunes trophoblastiques : cela augmente la surface d'absorption de
l'oeuf En profondeur, la réaction déciduale a lieu par multiplication des cellules du chorion profond. Elles se
rassemblent et prennent un aspect épithélioïde, avec formation de jonctions communicantes. La réaction
déciduale intervient lorsque l'utérus est préparé hormonalement par destruction des cellules épithéliales.

Etape d'enfouissement de l'oeuf dans la nidation : Fermeture de la muqueuse utérine réalisant la nidation
interstitielle Erosion des vaisseaux maternels: le sang maternel entre dans les lacunes La placentation humaine est
hémochoriale. Elle permet l'apport de substances. Le sang maternel est directement en contact avec le chorion
Les mécanismes de l'implantation: une mise en jeu d'interactions complexes qui fait fait appel à :
Les mécanismes d'implantation font appel à des interactions complexes en cascade entre les cellules du
trophoblaste, les cellules épithéliales et déciduales, et la matrice extracellulaire de l'endomètre.

40
Les phases d’implantation embryonnaire (D’Hauterive, 2006).

III. 3 .1 .2 Éclosion (hatching) du blastocyste

Le blastocyste déchire la zone pellucide qui l'entoure (éclosion du blastocyste) au niveau du pôle abembryonnaire
(le pôle qui se trouve à l'opposé de l'embryon) (jours 4 et 5).

La zone pellucide est éliminée après avoir rempli ses nombreuses fonctions :

 transport de l'ovule dans la trompe utérine,

 reconnaissance et fixation et réaction acrosomique des spermatozoïdes,
 réaction corticale pour éviter la polyspermie,
 barrière immunologique de l'embryon (pas d'antigènes HLA) face à la mère,
 prévention d'une implantation dans la région tubaire.

41
Éclosion ou hatching du blastocyste

Cette éclosion permet au blastocyste de pouvoir communiquer avec la muqueuse utérine et s'y implanter
(adhésion).

La zone pellucide est déjà distendue par l'augmentation de la pression cavitaire (formation du blastocèle).

 Les cellules du trophoblaste sécrètent une protéine trypsine like, la strypsine, qui perfore des orifices
dans le pôle anti-embryonnaire.
 Des cycles de contractions et d'expansions du blastocyste juste avant l'éclosion exercent des déformations
qui favorisent l'éclosion.

III. 3 .1.3 Zone d'implantation normale

Afin que l'implantation puisse se dérouler correctement, il faut que le blastocyste et la muqueuse utérine puissent
interagir. Ces deux structures indépendantes doivent donc subir des modifications synchrones. L'implantation
s'effectue en général dans la couche fonctionnelle de l'endomètre de la paroi supérieure et postérieure du corps
utérin et ceci au cours de la phase progestative (sécrétoire) du cycle menstruel.

42
Fig. 14 - Zone d'implantation normale

1. Cavité utérine
2. Isthme
3. Trompes
4. Col

Légende Fig. 14 Zone d'implantation normale du blastocyste dans la paroi supérieure et postérieure de
l'endomètre utérin.

La grossesse extra-utérine (GEU) est une complication rare (2,5 % des grossesses), mais grave du fait de son risque
hémorragique et de son association fréquente à une stérilité.

Zones possibles d'implantation ectopique

1. ovarienne
2. infundibulaire
3. tubaire (les plus fréquentes)
4. intersticielle
5. utérine basse (futur placenta praevia)
6. abdominale
7. pelvienne

Légende : La fécondation normale est toujours extra-utérine, puisqu'elle a lieu dans le tiers externe de la trompe.
L'oeuf humain fécondé migre à travers l'ampoule et va s'implanter dans la muqueuse utérine aux alentours du 6e

43
jour. Tout facteur retardant cette migration peut être responsable d'une implantation du blastocyste à l'endroit où
il se trouve, le plus souvent dans la trompe (99% des GEU sont tubaires).

III. 3 .2 Réaction déciduale

La réaction déciduale est provoquée par l'invasion syncitiotrophoblastique dans l'endomètre. Cette
décidualisation, qui se propage à partir du point d'implantation, se caractérise par le développement exacerbé des
premières phases de la phase sécrétoire du cycle utérin.

 L'œdème, du à la perméabilité vasculaire, est maximum.

 De nouveaux vaisseaux se forment en abondance (néoangiogenèse).
 Les cellules déciduales, fibroblastes du stroma utérin qui subissent la décidualisation, volumineuses,
polyédriques, à noyau central, riches en glycogène et en lipides, aux contours bien délimités, se
multiplient. Elles sécrètent des inhibiteurs protéasiques pour inhiber une croissance trop prononcée du
syncytiotrophoblaste.

L'endomètre est dit hypersécrétoire. Cette muqueuse déciduale (du latin deciduus, qui tombe) ou caduque, couche
fonctionnelle épaissie de l'endomètre, est expulsée en même temps que le placenta à la fin de la parturition.

En fait, la caduque comporte trois parties distinctes.

1. La caduque basilaire (basale ou utéroplacentaire) forme, avec le trophoblaste (futur chorion ovulaire), le futur
placenta qui est étudié dans un autre chapitre.

Le chorion à son contact produit des villosités qui pénètrent profondément dans cette caduque et forme le chorion
chevelu (ou villeux). Ces deux structures se développent pour former le placenta, les vaisseaux et le cordon
ombilical.

En embryologie, le chorion désigne toutes les structures placentaires d’origine foetale, donc à même patrimoine
génétique, dérivant du trophoblaste et du mésoblaste extra-embryonnaire : c'est pour cela que les villosités
placentaires sont dites " choriales ".

En histologie, le chorion est un tissu conjonctif situé sous un épithélium, comme le stroma de l'endomètre, appelé
aussi chorion, d'où quelquefois des confusions.

44
Caduques de la femme

2. La caduque ovulaire (ou réfléchie) borde l'embryon en le séparant de la cavité utérine. Le chorion à son contact
s'atrophie et forme le chorion lisse.

3. La caduque pariétale (ou utérine vraie) revêt le reste de la cavité utérine.

Par la suite, la croissance de l'embryon et des cavités, en particulier la cavité amniotique chez l'homme, pousse les
caduques ovulaire et pariétale à se rapprocher et à fusionner. Dans la partie plus profonde, la réaction déciduale
est plus réduite et cette couche va prendre le nom de couche spongieuse de l'endomètre, situé sur le myomètre :
cette couche est essentielle au décollement du placenta lors de la parturition.

III. 4 Zygote ou œuf fécondé

La fusion des deux gamètes (spermatozoïde et ovocyte), lors de la fécondation, permet la formation d'un zygote
(du grec zugotos, " joint, attelé "), à l'origine d'un nouvel individu.

III. 4 .1 Caractéristiques du zygote

1. Ce zygote est diploïde (du grec diploos, " double "), c'est-à-dire contenant 2n chromosomes, grâce à l'apport des
gamètes des parents, cellules haploïdes (du grec haploos, " simple "), à n chromosomes, obtenues par une
division particulière appelée méiose qui réduit le nombre de chromosomes de moitié.

2. Les organites cellulaires sont tous ceux de l'ovule, sauf le centriole proximal, apporté par la pièce intermédiaire
du spermatozoïde qui il est à l'origine du fuseau de division (mitotique) et de tous les organites tubulaires du
zygote : c'est lui qui forme le spermaster, demi-fuseau mitotique, qui attire le pronucleus femelle vers le
pronucleus mâle.
L'ADN mitochondrial du nouvel être est donc un ADN uniquement maternel.

3. Ce zygote n'a pas encore subit la segmentation.

45
La segmentation, première phase du développement embryonnaire, qui suit immédiatement la fécondation,
correspond aux premières mitoses très rapides de la cellule-œuf en blastomères (toutes les 10 minutes chez la
drosophile), sans augmentation du volume de départ de l'oeuf : les cellules sont donc plus petites et le cytoplasme
de l'oeuf se répartit dans les cellules-filles. Cette dispersion du cytoplasme aura de lourdes conséquences chez
certains oeufs (spécification cellulaire).

Cette segmentation dépendra du type de zygote qui diffère selon leurs conformations et la classification varie
selon les auteurs (comme d'habitude…).

III. 4 .2 Types de zygotes

Les zygotes sont classés selon la quantité de vitellus qu'ils contiennent et sa position. Le vitellus constitue les
réserves énergétiques utilisées par les embryons durant le développement embryonnaire.

 Il est produit par l'organisme maternel et s'accumule dans l'ovocyte au cours de l'ovogenèse.

Chez le xénope, son principal constituant est la vitellogénine, protéine produite par le foie maternel, libérée dans
le sang, qui se fixe sur des récepteurs de la membrane ovocytaire pour être incorporée par pinocytose.

 Chez les vertébrés inférieurs, ce sera la vésicule vitelline (lécithocèle ou sac vitellin) qui contiendra le
vitellus. Avec l'apparition du placenta, elle n'aura plus aucun rôle nutritif.

1. Les œufs alécithes (du grec, " jaune d'œuf " et a, " sans ") ne possède pas de vitellus.
On les retrouve chez les mammifères placentaires, dont les embryons se développent dans le corps de leur mère,
et sont alimentés pendant la grossesse grâce au placenta.

Œuf d'autruche : son jaune (gamète) et son zygote (œuf fécondé) sont les plus gros du monde actuel (Photo :
creativecommons.org/drplokta)
2. Les œufs oligolécithes (du grec, lecithos " jaune " et oligos, " peu ") possède un vitellus :

 peu abondant.
 à distribution homogène : le noyau est légèrement excentré (taille : 1/10 mm).

46
On les retrouve chez les spongiaires, les cnidaires, les échinodermes (oursin) et les prochordés (présence d'une
notochorde) : céphalochsordés (amphioxus) et urochordés - tuniciers - (ascidies).

3. Les oeufs hétérolécithes (du grec, " jaune d'oeuf " et heteros, " inégal " ou méso, " moyen ") possède un
vitellus :

 moyennement abondant,
 à distribution hétérogène, situé au pôle végétatif : le noyau est excentré au pôle animal (taille : 1 mm).

On les retrouve chez les annélides, les gastéropodes, certains poissons (dipneustes, agnathes, et les amphibiens.

4. Les oeufs télolécithes (du grec, " jaune " et telos, " entier ") possède un vitellus :

 abondant,
 à distribution homogène, formant une masse compacte : le noyau est refoulé dans une portion réduite du
cytoplasme (taille : 1 à plusieurs cm).

On les retrouve chez les mollusques, les céphalopodes, de nombreux poissons (téléostéens et sélaciens), les
reptiles, les oiseaux et les mammifères ovipares (monotrèmes).

5. Les oeufs centrolécithes (du grec, " jaune " et centros, " extrémité ") possède un vitellus :

 abondant
 en position centrale, refoulant le noyau à la périphérie dans un cytoplasme sans vitellus.

On les retrouve essentiellement chez les insectes.

Certains auteurs emploient les termes :

 isolécithes qui groupe les oeufs alécithes et oligolécithes,

 mésolécithes qui correspondent aux hétérolécithes.

47
48
IV. Segmentation

IV.1 Définition
La segmentation consiste en une série de divisions morcelant l'œuf en cellules de plus en plus petites appelées
blastomères, ce qui aboutit à la formation d'un blastocyste.

IV.2 Segmentation ou clivage

Chez toutes les espèces connues, la production d'un organisme pluricellulaire commence par une étape appelée
segmentation, qui consiste en une série de divisions mitotiques. L'œuf fécondé, plus ou moins considérable selon
les groupes zoologiques, est segmenté en de nombreuses petites cellules appelées blastomères. La masse de
cellules résultante s'appelle blastula et est généralement creusée d'une cavité, le blastocoele, remplie de fluide. La
segmentation est le résultat de deux processus coordonnés:

Caryocinèse: division mitotique du noyau, dont l'agent mécanique est le fuseau mitotique avec
ses microtubules composés de tubuline.

Cytocinèse: division de la cellule entière, dont l'agent mécanique est l'anneau contractile de
microfilaments composés d'actine.

Chez la plupart des espèces il n'y a pas de gain volumétrique total durant la segmentation. Ceci résulte de
l'absence de période de croissance interphasique (entre les divisions) qui caractérise normalement le cycle
cellulaire. Durant la segmentation, la cytocinèse s'effectue à un rythme accéléré tandis qu'aucun cytoplasme
nouveau est ajouté aux cellules-filles: la masse cytoplasmique de l'œuf leur est répartie. Ainsi les cellules-filles
deviennent de plus en plus petites au fur et à mesure que progresse la segmentation.

Les asters du fuseau mitotique dictent le plan de division cellulaire: ce dernier est toujours perpendiculaire à l'axe
du fuseau mitotique. Le premier plan de clivage est spécifié par le point d'entrée du spermatozoïde dans l'œuf, qui
amène une réorganisation du cytoplasme de l'œuf, notamment du cytosquelette, incluant une protéine
importante de celui-ci, la vimentine. Donc, le centriole mâle agit comme centre organisateur.

49
Outre cette influence directe du centre organisateur mâle sur le premier plan mitotique du zygote, d'autres
facteurs agissent sur la segmentation:

1) des facteurs dans le cytoplasme (morphogènes) de l'œuf peuvent influencer le fuseau mitotique, dont le
moment de sa formation;

2) la quantité et la localisation du vitellus dans le cytoplasme. Le vitellus détermine où peuvent s'effectuer les
divisions, leur cinétique, la taille relative des blastomères et du blastocoele ainsi que la durée totale de la période
de segmentation. Les divisions se déroulent plus rapidement au pôle pauvre en vitellus, le pôle animal, qu'au pôle
riche en vitellus, le pôle végétatif. Ceci sera clarifié bientôt.

Tout en tenant compte de l'influence du centre organisateur mâle sur le premier plan de clivage, le type de
segmentation, c'est-à-dire la séquence des plans de division, des cinétiques mitotiques et la grosseur relative des
blastomères, est caractéristique à un groupe zoologique et est invariable (sous contrôle génétique).

Les œufs ne contenant pas une grande quantité de vitellus subissent une segmentation holoblastique: les plans de
clivage traversent l'œuf entier. Selon l'angle de ses axes, elle peut être:

Radiaire

Spiralée

Bilatérale

Rotationnelle

Les œufs renfermant beaucoup de vitellus subissent une segmentation méroblastique: seulement une portion du
cytoplasme se segmente car l'axe de division ne pénètre pas ou ne pénètre qu'incomplètement le vitellus. La
segmentation méroblastique peut être:

50
Discoïde chez les œufs télolécithes: vitellus abondant au pôle végétatif

Superficielle chez les œufs centrolécithes: vitellus abondant central

1) Clivage holoblastique radiaire:

Ex.1: le concombre de mer Synapta, un échinoderme:

Le concombre de mer présente la forme la plus simple de segmentation. L'oeuf des échinodermes est oligolécithe,
il renferme peu de réserves vitellines et celles-ci sont réparties uniformément dans le cytoplasme. Après l'union
des deux pronoyaux, l'axe du premier fuseau mitotique se forme perpendiculaire à l'axe A-V de l'oeuf fécondé;
donc le premier clivage passe directement au travers des pôles animal et végétatif. Comme le plan de clivage
coupe ces deux pôles, on dit qu'il est méridional. Comme les deux blastomères obtenus sont de taille égale, c'est
un clivage égal.

51
Les fuseaux mitotiques de la seconde division sont également perpendiculaires à l'axe A-V, mais à angle droit par
rapport au premier fuseau. La division coupe les pôles A-V, se produit simultanément dans les deux blastomères et
résulte en la formation de 4 blastomères égaux. Elle est méridionale et égale.

Le troisième clivage ne passe plus par les pôles A-V de l'embryon mais, pour chacun des 4 blastomères, est
perpendiculaire à cet axe car les fuseaux mitotiques sont dans l'axe A-V. On dit que le clivage est équatorial. Il
sépare l'embryon en 8 blastomères égaux.

La quatrième division est méridionale et produit 16 blastomères égaux.

Les divisions successives se font en alternance selon les plans équatorial et méridional, jusqu'au stade 256 cellules.

Le résultat de la segmentation est une petite boule, la blastula, dont le volume est sensiblement égal à celui de
l'oeuf initial et dont les petits blastomères ont tous la même taille. Au cours des divisions, les contacts
intercellulaires se sont relâchés de sorte que les blastomères ne s'agrègent pas en une masse compacte, mais
décrivent une sphère d'une seule assise cellulaire autour d'une cavité remplie de fluide, le blastocoele. Les cellules
qui se jouxtent établissent des jonctions entre elles. La blastula est entourée de l'enveloppe de fertilisation.

Les blastomères sécrètent des protéines dans le blastocoele; le fluide qu'il renferme devient sirupeux et a la
propension de retenir beaucoup d'eau. Ainsi, au cours de la segmentation, de l'eau pénètre dans le blastocoele par
osmose, à partir du milieu aqueux externe, et fait enfler la blastula. Cette pression exercée sur les blastomères
pourrait aider à les orienter de sorte à ce qu'ils décrivent une sphère d'une seule assise cellulaire autour du
blastocoele.

Les cellules possèdent des cils à leur surface externe. Leur battement impute à la blastula un mouvement de
rotation à l'intérieur de l'enveloppe de fertilisation. Peu après la fin de la segmentation, les blastomères sécrètent
une enzyme, l'enzyme d'éclosion, qui digère l'enveloppe de fertilisation. L'embryon devient une larve nageant
librement.

À n'importe quel moment pendant la segmentation, un embryon coupé en deux selon n'importe quel méridien
produira deux moitiés qui sont identiques. Ce type de symétrie est caractéristique d'une sphère ou d'un cylindre, il
s'agit de la symétrie radiaire.

52
Ex.2: l'oursin, un échinoderme

L'oursin possède lui aussi un oeuf oligolécithe.

Ses 3 premiers clivages ressemblent à ceux du concombre de mer Synapta. Au 4e clivage, les 4 blastomères de
l'hémisphère animal se divisent selon l'axe méridional et donnent une assise de 8 blastomères de taille égale
appelés mésomères; les blastomères de l'hémisphère végétatif se divisent selon l'axe équatorial mais inégalement,
en réalité sous l'équateur, et donnent 4 grosses cellules appelées macromères, sous les mésomères, et 4 petits
micromères, sous les macromères.

Au clivage suivant, les 8 mésomères se divisent équatorialement (également), donnant deux assises animales, l'une
au dessus de l'autre: an-1 et an-2. Les macromères se divisent méridionalement, donnant une assise de 8
macromères; les micromères, en se divisant, forment un petit amas sous les macromères.

Tous les plans de clivage de la 6e division sont équatoriaux; les macromères forment donc deux assises
végétatives, l'une au dessus de l'autre: vég-1 et vég-2. Les 7e divisions sont méridionales. Il en résulte une blastula
de 128 cellules, creusée d'un blastocoele rempli de fluide, et entourée de l'enveloppe de fertilisation. Une larve se
forme comme chez Synapta.

53
Ex.3: les amphibiens

L'œuf mésolécithes d'amphibien possède plus de vitellus que celui des échinodermes, vitellus qui devient
concentré au pôle végétatif après la fécondation (œuf hétérolécithe), et le noyau migre au pôle animal.

La 1ère division commence au pôle animal de l'œuf et s'étend lentement vers le pôle végétatif; elle est méridionale
et égale. Avant que cette division ne soit achevée, un second clivage méridional s'amorce au pôle animal,
perpendiculaire au premier, lui aussi égal.

Le 3e clivage est équatorial; il ne s'effectue pas au centre de l'embryon mais plus près du pôle animal (donc, sus-
équatorial), là où les plans de clivages des deux divisions précédentes ont achevé de traverser; il est donc inégal.
Les plans de clivage méridionaux, du moins le second, n'ont pas encore achevé de traverser le cytoplasme de
l'hémisphère végétatif quand a lieu ce 3e clivage sus-équatorial. Cette division sépare l'embryon en 4 petits
blastomères animaux, les micromères, et 4 gros macromères végétatifs (qui éventuellement s'individualisent). Ce
clivage holoblastique inégal établit deux régions embryonnaires majeures: une région de micromères qui se
diviseront rapidement, dans l'hémisphère animal, et une région de macromères qui se diviseront lentement, dans
l'hémisphère végétatif.

Les embryons amphibiens aux stades 16 à 64 cellules portent le nom de morula, à cause de leur aspect de mûre.
Au stade 128 cellules l'embryon est considéré une blastula, creusée d'un blastocoele de volume
proportionnellement moindre que celui des échinodermes. Il occupe l'hémisphère animal; son plafond est
constitué de plus d'une couche de micromères et son plancher de plusieurs assises de macromères.

Le blastocoele est une cavité qui permettra l'occurrence des migrations cellulaires pendant la gastrulation. Il
empêche une interaction prématurée entre les cellules qu'il sépare. Par exemple, si les cellules du toit du
blastocoele étaient apposées à celles du plancher, au lieu de se différencier en ectoderme comme elles le font

54
normalement, elles se différencieraient en mésoderme. Les cellules du plancher du blastocoele, qui se
différencieront en endoderme, induisent la différenciation des cellules qui leur sont voisines en mésoderme. Nous
reviendrons sur ces notions. Donc, le blastocoele permet aux cellules de la blastula de conserver leur identité.

2) Clivage holoblastique spiralé:

Se rencontre notamment chez les mollusques bivalves et les annélides, qui ont des œufs isolécithes, pauvres en
vitellus.

Au lieu de se produire parallèle ou perpendiculaire à l'axe A-V de l'œuf, le clivage se produit à angle oblique.

En général, les deux premières divisions sont à peu près méridionales et égales.

À chaque clivage subséquent le plan de segmentation est oblique à l'axe A-V et perpendiculaire au plan de
segmentation précédent. Chaque blastomère produit deux cellules de tailles différentes: un micromère dans
l'hémisphère animal et un macromère dans l'hémisphère végétatif. Pour que les micromères et les macromères
aient cette localisation préférentielle, ils migrent vers leur hémisphère respectif après la division. C'est ce
mécanisme qui crée la relation en spirale caractéristique de ce type de clivage.

L'orientation du plan de clivage à gauche: spirale senestre (sens contraire aux aiguilles d'une montre), ou à droite:
spirale dextre (dans le sens des aiguilles d'une montre), est contrôlée par des facteurs cytoplasmiques et
déterminée génétiquement.

Cette blastula ne renferme pas de blastocoele et porte le nom de stéréoblastula. Ses cellules sont en contact sur
une plus grande surface que ne le sont les blastomères qui subissent un clivage radiaire et qui abritent un
blastocoele. Ces embryons accomplissent un moins grand nombre de divisions avant d'entreprendre l'étape
subséquente de développement.

55
3) Clivage holoblastique bilatéral:

Se rencontre chez les ascidiens qui possèdent des œufs oligolécithes, pauvres en vitellus.

Le 1er plan de segmentation, méridional, établit le seul plan de symétrie de l'embryon. Chaque division successive
s'oriente selon ce plan de symétrie; le demi-embryon d'un côté de ce plan (et seulement de ce plan) est une
image-miroir de l'autre.

Le 2e clivage est méridional mais ne passe pas par le centre de l'embryon. Il crée 2 gros blastomères antérieurs et 2
petits blastomères postérieurs. Ainsi, chaque moitié (établie par le premier clivage) possède un gros et un petit
blastomère.

Aux 3 divisions suivantes, les différences de taille et de forme cellulaires accentuent la symétrie bilatérale de
l'embryon. Au stade 32 cellules, un blastocoele est formé et la gastrulation commence.

56
4) Clivage holoblastique rotationnel:

Se retrouve chez les mammifères dont les oeufs appartiennent au type alécithe.

La segmentation est tardive et lente chez les mammifères. Ceci est relié au fait que l'ovocyte a accumulé peu de
réserves durant sa phase d'accroissement. Le premier clivage peut ne se produire qu'un jour après la fertilisation
et les divisions peuvent être espacées de 12 à 24 heures, allouant une certaine interphase qui permet la
transcription du génome embryonnaire. La 1ère division est méridionale et égale. La seconde diffère de tous les
patrons déjà vus: un des deux blastomères se divise méridionalement, l'autre équatorialement; c'est le clivage
rotationnel. De plus, les deux mitoses du second clivage peuvent ne pas se produire en synchronie, permettant des
stades 3, 5, 6 cellules.

La segmentation des mammifères présente une autre singularité, le phénomène de compactage. Suivant le
troisième clivage (stade 8 cellules), les blastomères maximisent les surfaces de contact entre eux. Quelques uns

57
adoptent une forme généralement arrondie, en boule compacte: c'est la masse cellulaire interne(MCI) ou bouton
embryonnaire. D'autres blastomères adoptent une forme pavimenteuse et entourent la MCI; ils sont reliés entre
eux par des jonctions cellulaires serrées: c'est le trophoblaste ou trophectoderme.

Un blastocoele se forme sous la MCI, délimité de l'autre part par une portion du trophoblaste. L'embryon entier
prend le nom de blastocyste.

Le trophoblaste ne produira pas de structures embryonnaires proprement dites mais formera une portion externe
du placenta. La MCI formera l'embryon ainsi que des structures extra-embryonnaires. Les cellules de la MCI
diffèrent morphologiquement, fonctionnellement et biochimiquement de celles du trophoblaste. Néanmoins, le
destin de chacun de ces deux types de cellules peut être inversé pendant toute la période de segmentation en
faisant occuper à un la place de l'autre. L'appartenance des cellules à la MCI ou au trophoblaste dépend de leur
position relative dans le blastocyste. Nous reviendrons sur ces notions au dernier chapitre.

La création de la MCI constitue le phénomène crucial des premiers stades du développement mammalien. Une
fois le trophoblaste formé, l'embryon est capable de s'implanter dans la paroi utérine.

Des cellules se séparent de la MCI et forment l'hypoblaste qui tapisse le blastocoele et donnera naissance à
l'endoderme du sac vitellin, une structure extra-embryonnaire. Ce qui reste de la MCI, au dessus de l'hypoblaste,
est l'épiblaste. Ses cellules ne sont pas reliées par des jonctions serrées et l'épiblaste se délamine: la couche
profonde produit l'épiblaste embryonnaire, et la couche supérieure produit la paroi de l'amnion, une autre
structure extra-embryonnaire. Entre l'épiblaste embryonnaire et la paroi amniotique, la cavité amniotique est
remplie du fluide amniotique; elle sert d'amortisseur et empêche la dessiccation de l'embryon.

58
5) Clivage méroblastique discoïdal:

Il se retrouve chez les oiseaux, les reptiles et plusieurs poissons, dont les œufs accumulent une grande quantité de
vitellus.

La plus grande portion de l'oeuf télolécithe étant occupée par le vitellus, le noyau et le cytoplasme actif sont
repoussés au pôle animal, seul affecté par la segmentation. Les 8 premiers blastomères, résultats de divisions
méridionales, forment une assise sur la masse vitelline; leur membrane cytoplasmique est continue avec celle
entourant le vitellus et leur cytoplasme repose sur le vitellus.

59
Des clivages équatoriaux amènent la formation de quelques assises de cellules complètement délimitées, mais
l'assise inférieure repose toujours sur le vitellus. Les blastomères complets forment un disque à la surface de la
masse vitelline, c'est la discoblastula ou disque germinal (non pas dans le sens de sexuel mais dans celui
d'embryon). Sous le disque de blastomères complets se crée un espace, la cavité sous-germinale ou blastocoele
primaire. L'ensemble des blastomères complets prend le nom de blastoderme. La structure entière constitue la
blastula primaire.

Vu de surface le disque blastodermique se distingue en deux régions: l'aire pellucide, au centre du disque et qui se
trouve au dessus du blastocoele primaire, d'où son apparence claire, et l'aire opaque, à la marge de l'aire
précédente et qui repose sur le vitellus.

Des cellules du blastoderme se détachent et sont rejetées dans le blastocoele primaire, formant une lâche couche
appelée hypoblaste; la couche supérieure constitue l'épiblaste. Le blastocoele primaire se trouve maintenant
divisé en deux par l'hypoblaste, et la cavité entre ce dernier et l'épiblaste est le blastocoele, homologue à celui des
amphibiens. Épiblaste et hypoblaste sont apposés tout autour du blastocoele; c'est ce qui constitue l'aire opaque.
Aucune cellule de l'hypoblaste ne contribue à la formation de l'embryon. Il formera une partie des structures extra-
embryonnaires. L'épiblaste formera une autre partie des structures externes ainsi que les tissus de l'embryon. C'est
le stade qu'a atteint l'embryon lorsqu'a lieu la ponte de l'oeuf.

6) Clivage superficiel:

Rencontré chez les œufs centrolécithes d'insectes, riches en vitellus central.

La segmentation offre ici aussi un exemple unique. Le noyau du zygote, en plein dans la masse vitelline, entreprend
de nombreuses caryocinèses sans que ne se produisent de cytocinèse; ces noyaux s'appellent énergides. Ils
migrent à la périphérie de l'œuf, et les caryocinèses s'y poursuivent à un rythme prodigieux. L'embryon porte le
nom de blastoderme syncitiale: tous les noyaux du clivage sont contenus dans un même cytoplasme.

Des noyaux migrent au pôle postérieur de l'œuf et s'enveloppent de membrane cytoplasmique; ce sont les cellules
polaires de l'embryon. Elles donneront naissance aux cellules germinales (reproductrices) de l'animal adulte. Ainsi,
un des premiers événements de l'embryogenèse des insectes est la distinction des cellules germinales et
somatiques.

Après la formation des cellules polaires, la membrane ovocytaire s'invagine entre les noyaux, formant plusieurs
petites cellules et créant le blastoderme cellulaire. Les cellules forment une seule assise autour du vitellus central.
Chez la drosophile, par exemple, cette couche comprend jusqu'à 5000 cellules et est formée en dedans de 3
heures. Les cellules ne sont pas distribuées également autour du vitellus, ni au hasard. Il en existe une grande
concentration à la face ventrale: c'est l'anlage germinal qui produira toutes les cellules de l'embryon. Les autres
cellules de la couche unique formeront les structures extra-embryonnaires.

Après avoir comparé ces différents types de segmentation, on réalise que le vitellus est une adaptation évolutive
permettant à l'embryon de se développer en l'absence de source externe de nourriture. Les animaux dont l'oeuf
est pauvre en réserves vitellines développent généralement un stade larvaire assez rapidement (dès la fin du
clivage chez l'oursin); la larve peut se nourrir et nager librement, alors que le développement continue.

60
Les œufs des mammifères placentaires ne possèdent pas de vitellus mais leur stratégie diffère. Ils développent un
placenta relié à la mère, qui leur procure nourriture et oxygène. D'ailleurs, une des premières différenciations de
l'embryon mammalien est celle des cellules servant à former le placenta.

À l'autre extrême, les œufs des oiseaux, des reptiles et de certains poissons contiennent des réserves vitellines
suffisantes pour que les embryons puissent se nourrir sans avoir recours à un stade larvaire ni à un placenta.

La segmentation débute peu après la fécondation et se poursuit plus ou moins rapidement et plus ou moins
longtemps, selon les espèces, jusqu'à ce qu'une quelconque balance noyaux/cytoplasmes soit atteinte. Par
exemple, l'œuf de la grenouille Rana pipiens produit 37 000 blastomères en 43 heures, à 15°C.

Donc, chez la plupart des groupes zoologiques, un bon nombre de clivages se produit avant que la transcription de
nouveaux messagers par les blastomères ne soit en branle. Par exemple, chez la grenouille Xenopus laevis la
transcription d'ARNm du génome embryonnaire n'est pas activée avant la 12e division. C'est donc dire que le
matériel requis pour les 12 premières divisions a été fourni à partir des réserves d'ARNm et de protéines
maternelles, accumulés pendant l'ovogenèse et transmis au zygote. Les mitochondries dérivent aussi
exclusivement du stock maternel.

Plus les réserves (autres que vitellines) accumulées durant l'ovogenèse et transmises au zygote sont considérables,
plus il pourra se produire un nombre élevé de clivages rapides sans avoir recours au génome embryonnaire. Les
œufs non vitellins des mammifères accumulent une certaine quantité de réserves, toutefois réduites. Leur
segmentation se produit lentement et le génome embryonnaire commence à être transcrit dès les premiers stades
de la segmentation. Quel que soit le groupe zoologique, la transition de contrôle maternel au contrôle
embryonnaire des processus développementaux ne s'effectue pas abruptement. Durant une certaine période,
l'embryon utilise tant des substances codées par le génome maternel que d'autres codées par le sien, même pour
une protéine donnée.

C'est quoi le stade morula ?

Cellules. Au stade 16 cellules l'embryon est appelé morula (petite mure). A 64 cellules, une cavité liquidienne se
creuse au sein de l'embryon qui est alors appelé blastocyste.

IV. 3 Morula : définition

La morula est le premier stade du développement embryonnaire représenté par la segmentation de l'oeuf fécondé
sous forme d'une petite sphère à surface mamelonnée (en forme de mûre).

61
Une morula est une masse solide de blastomères résultant d'un certain nombre de clivages d'un zygote, ou oeuf
fécondé. Une morula est généralement produite chez les espèces dont les oeufs contiennent peu de jaune et, par
conséquent, subissent un clivage complet. Un stade morula intervient avant l'implantation de l'embryon mais
après sa fécondation.

Une morula est l'une des premières étapes du développement embryonnaire, survenant avant l'implantation de
l'embryon mais après sa fécondation. Ce stade est généralement atteint environ quatre à cinq jours après la
fécondation, et il est suivi du développement de la blastula, un groupe de cellules entourant une cavité remplie de
liquide. La morula est un état de développement important, et elle peut être facilement identifiée sur un
microscope à haute puissance utilisé pour surveiller le développement embryonnaire.

IV. 3 .1 Morula humaine

Lors des divisions de clivage, le zygote est d'abord subdivisé en deux cellules, qui se divisent ensuite, formant
quatre cellules et ainsi de suite jusqu'à atteindre le stade de 8 à 16 cellules (morula). À ce stade, l'embryon dans
son ensemble conserve la même taille, c'est-à-dire que les cellules filles nouvellement formées sont plus petites
que la cellule d'origine.

Au stade morula, l'embryon se différencie en deux groupes cellulaires situés dans la couche externe et l'embryon
interne. Les plus externes, appelés trophoblastes, sont responsables de la formation du composant foetal du
placenta et des membranes extra-embryonnaires associées. La masse interne centrale, appelée embryoblastes,
donne naissance à l'embryon lui-même et aux membranes extra-embryonnaires associées.

La période morula survient pendant la migration du zygote à travers la trompe de Fallope vers l'utérus.

62
Il est important de noter que tous les animaux ne passent pas par le stade de la morula dans leur développement;
certains subissent un clivage du stade zygote au stade blastula sans passer par un stade de sphère massive
semblable à un mûrier. Les animaux qui ont un clivage holoblastique passent par le stade morula, tandis que les
animaux qui ont un clivage méroblastique ne passent pas par cette étape.

IV. 3 .2 Mammifères

Les mammifères (y compris les humains) ont des oeufs isolécithes et présentent un clivage holoblastique
rotationnel, avec la présence du stade morula. Cette étape existe encore dans l'oviducte, lors de la migration de
l'embryon pour l'implantation ultérieure dans l'utérus, déjà au stade de blastocyste. La morula de mammifère n'est
que le stade qui contient environ 16 blastomères (avec 32 cellules, la formation de blastocystes intervient), qui
chez l'homme est atteinte le quatrième jour de la grossesse. Il est important de souligner qu'en raison du clivage
lent, des chevauchements de phases de division surviennent, ce qui donne des embryons qui n'ont pas toujours
une puissance de 2 comme nombre total de blastomères (un blastomère peut être en train de se diviser alors que
l'autre ne l'est pas encore).).

Le développement des mammifères diffère des autres en ce qu'il existe une phase de compactage (les blastomères
maximisent la zone de contact avec les adjacents) avant la formation de la morula, la β-1,4 galactosyl-transférase
étant l'une des protéines les plus importantes du processus. La morula de mammifère est donc constituée de
quelques cellules internes entourées d'un plus grand nombre de cellules externes. Les cellules internes donneront
naissance à l'embryon lui-même, tandis que les cellules externes (trophoblastes) donneront naissance à des tissus
extra-embryonnaires. Par conséquent, cette étape consiste en la première différenciation dans le développement
de ces animaux.

IV. 4 Blastula : définition

Une blastula désigne le stade de développement embryonnaire succédant à la segmentation, la blastula se

présente comme une sphère creusée du blastocoele et dont les parois comportent une ou plusieurs assises
cellulaires, les blastodermes. Elle est formée au cours d'une blastogenèse.

La blastule est une petite boule creuse de cellules, l'une des phases initiales du développement de l'embryon,
c'est-à-dire le stade embryonnaire de quelques dizaines de blastomères répartis en une ou plusieurs couches
cellulaires autour d'une cavité de segmentation ou blastocèle.

Une blastula (en forme de mûre) et sa coupe :

Une blastula est composée du blastocoele interne et du blastoderme externe, jouant le rôle de paroi.

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La blastula est un stade précoce du développement embryonnaire chez les animaux, le deuxième. La blastula suit
la morula et précède la gastrula dans la séquence du développement normal de tout animal; on considère que
l'organisme est dans cet état lorsqu'il présente plus de 64 cellules. La blastula précoce présente toutes les cellules
sans augmenter le volume initial du blastocyste.

La formation de la blastula marque la fin du processus appelé segmentation, dans lequel le zygote (oeuf), une fois
activé, est divisé par la mitose en nombreuses cellules liées appelées blastomères. Cette division est obtenue grâce
à l'action de facteurs de transcription réguler l'intervention du FPM (promoteur facteur de la mitose) responsable
de l'initiation de la phase M du cycle cellulaire.

L'absence de croissance du volume du zygote répond aux processus métaboliques de la mitose, le plus important
étant l'absence dans le cycle des phases G1 et G2 (gap), dans lesquelles il existe une augmentation du volume des
cellules ou croissance cellulaire Lorsque ces deux phases apparaissent, ainsi que d'autres facteurs de transcription,
il est dit que la blastula entre dans la transition de la blastula moyenne, par exemple chez Xenopus, les deux
phases sont incorporées peu de temps après la segmentation.

Les marsupiaux et les placentaires (mammifères supérieurs) ne forment pas une blastula, mais un blastocyste. À ce
stade, un amas de cellules se différencie (différenciation cellulaire) à ce point sur la paroi de la sphère creuse, d'où
l'embryon émerge plus tard (embryoblaste), tandis que le reste du germe (trophoblaste) se développe en organes
auxiliaires embryonnaires.

Le blastocoele, ou le blastocèle, qualifie la cavité de la blastula résultant de l'écartement des blastomères. En

embryologie, le blastocoele est la région centrale de la blastula, résultat de plusieurs divisions mitotiques
dénommées segmentation ou clivage. Ce coelome primaire est également appelé cavité de segmentation.

IV. 4 .1 Le développement du blastocoele d'un blastocyste : Dans le développement du disque bilaminaire, le

blastocoele apparaît juste après le stade morula.

IV. 4 .2 Fonctions du blastocoele

Le blastocoele remplit probablement deux fonctions principales chez les embryons :

1. il permet la migration cellulaire pendant la gastrulation;

2. il empêche les cellules situées en dessous d'interagir prématurément avec les cellules situées au-dessus.

IV. 4 .3 Développement du disque bilaminaire

Le blastocyste bilaminaire ou disque bilaminaire fait référence à l'épiblaste et à l'hypoblaste, issus de

l'embryoblaste. Ces deux couches sont prises en sandwich entre deux ballons : le sac vitellin primitif et la cavité
amniotique.

Dans l'étape de développement du disque bilaminaire, le stade à deux cellules (A) est atteint environ 30 h après la
fécondation et le zygote finit par former une morula à 16 cellules 2 jours plus tard (B). Des masses cellulaires
internes et externes se forment à ce moment au cours d'un processus appelé compactage. La masse cellulaire
interne forme l'embryon, tandis que la masse cellulaire externe ou trophoblaste forme le placenta et les
membranes extra-embryonnaires. Ces masses deviennent plus apparentes lorsque la morula devient un
blastocyste 4,5 jours après la fécondation (C) et que la cavité du blastocyste se développe. Avec le développement
ultérieur, la masse cellulaire interne est connue sous le nom d'embryoblaste. Le blastocyste s'implante
généralement dans la muqueuse utérine 5 à 6 jours après la fécondation. Le disque bilaminaire se forme dans le
blastocyste au cours de la deuxième semaine de développement lorsque la cavité amniotique se développe dans

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l'épiblaste (D). Les couches constitutives du disque bilaminaire sont l'épiblaste (ectoderme primitif, tapissant la
cavité amniotique) et l'hypoblaste (endoderme primitif, tapissant le sac vitellin primitif).

Au cours de la deuxième semaine de développement, la masse cellulaire interne, maintenant connue sous le nom
d'embryoblaste, se sépare en deux couches cellulaires distinctes, l'hypoblaste et l'épiblaste, qui forment
respectivement l'endoderme et l'ectoderme. Une seconde cavité kystique se développe alors adjacente à
l'épiblaste. Ces couches forment ainsi un disque bilaminaire pris en sandwich entre deux cavités; l'hypoblaste
tapisse la cavité du blastocyste (sac vitellin primitif) tandis que l'épiblaste tapisse la cavité amniotique en
développement.

IV. 4 .4 What is the Function of the Blastula?

Some of the most essential functions of blastula are listed here.

 It is responsible for the establishment of the three germ layers that eventually give rise to different tissues
and organs in the body.
 It plays a critical role in determining the fate of embryonic cells and the differentiation of different cell
types.
 It facilitates the formation of the inner cell mass which eventually differentiates into the embryo proper.
 It also facilitates the formation of blastocoel which eventually provides a protective environment for the
developing embryo.

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  It also facilitates the segregation of the inner cell mass and trophoblast cells (the trophoblast layer
eventually gives rise to the placenta which is integral for providing nutrients and oxygen to the developing
embryo).
 It is the transition phase where gene expression switches from maternal to zygotic. This is essential for the
proper differentiation and development of embryonic cells.
 It also plays a critical role in regulating cell cycle progression and mitosis during embryonic development.

IV. 5 Gastrulation : À ce stade apparait une invagination dans le blastocœle, qui donnera plus tard la bouche dans
le cas d'un protostomien par schizocœlie ou bourgeonnement de cellules proches du blastopore, ou l'anus dans le
cas d'un deutérostomien par entérocœlie ou invagination de l'endoderme. A ce stade l'embryon se différencie en
3 feuillets : ectoderme et endoderme, puis mésoderme.

1 - blastula, 2 - gastrula ;
en orange - ectoderme (ou ectoblaste),
en rouge - endoderme (ou endoblaste).

La gastrulation est la troisième étape du développement des métazoaires et la première de la morphogenèse. Elle
consiste en la mise en place des tissus fondamentaux de l'embryon ou feuillets, par migration cellulaire, avec
éventuellement la différenciation d'un troisième feuillet cellulaire, le mésoblaste ou mésoderme, entre les deux
feuillets embryonnaires préexistants, l'endoderme ou endoblaste et l'ectoblaste ou ectoderme.

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Au début de la gastrulation, l'embryon possède une symétrie quasiment sphérique. A la fin, la symétrie
fondamentale du groupe animal (radiaire, bilatérale) est mise en place. La façon dont se déroule la gastrulation
aura donc des conséquences sur la morphologie de l'adulte, elle permet de différencier les quatre grands phyla
animaux.

IV. 5 .1 Type des mouvements gastruléens : Il existe cinq types de mouvements dans la gastrulation, c'est-à-dire la
mise en place de l'archentéron.

-Délamination : Il s'agit de cellule de l'ectoderme qui se détache et qui vont vers l'intérieur de l'embryon et qui
forme l'endoderme en se rassemblant. Cette façon est visible chez certain cœlentérés.

- Immigration : Il s'agit de cellule du pôle végétatif qui se détache de l'ectoderme et qui vont vers l'intérieur de
l'embryon et qui forme l'endoderme en se rassemblant. Cette façon est visible chez certain insecte et
échinoderme.

- Embolie : L’ectoderme s'invagine au pôle végétatif de l'embryon pour former l'archentéron. Cette façon est
visible chez certains échinodermes comme l'oursin.

- Épibolie : L'épibolie correspond à un mouvement de recouvrement d'un tissu sur un autre.

- Prolifération polaire : Il y a développement de cellule à un pôle du vitellus, puis mise en place du tube digestif.
Cette façon est visible chez les oiseaux

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IV. 5 .2 Gastrulation des amniotes : La gastrulation des amniotes se caractérise par la mise en place d'un
épaississement au niveau de l'ectoblaste qui forme la ligne primitive. Des cellules migrent vers cette ligne
primitive, se délaminent de l'ectoblaste (passent d'un état épithélial à un état mésenchymateux) puis migrent
individuellement à travers la ligne primitive. Ces cellules sont à l'origine de l'endoderme et du mésoderme. La ligne
primitive est l'équivalent chez les amniotes du blastopore des anamniotes. La région la plus antérieure de la ligne
primitive est appelée nœud de Hensen et a des fonctions inductrices de la ligne primitive et des structures
neurales (homologue de l'organisateur de Spemann des anamniotes).

IV. 5 .3 Devenir des feuillets embryonnaires chez les vertébrés :

Feuillets embryonnaires Organes et tissus

Ectoderme Epiderme et les phanères (ex.les glandes du
tégument, les ongles…), l’épithélium qui tapisse la
cavité buccale et annale, les organes sensoriels dans
l’épiderme, la cornée et le cristallin, l’épithélium
pinéal de glande pituitaire, le système nerveux, les
dents, les reins (partie médullaire)
Endoderme Epithélium du tube digestif, épithélium de l’appareil
respiratoire, pancréas, thyroïde, appareil urinaire,
épithélium de l’appareil reproducteur
Mésoderme Notochorde, le squelette, les muscles, le système
circulatoire et lymphatique, les reins (partie
corticale), appareil reproducteur, le derme.

Le processus de gastrulation humaine est probablement l'étape la plus importante du développement

embryonnaire, car à partir des trois couches ou feuilles embryonnaires, tous les tissus et organes de l'organisme
sont générés.

Chacun d'entre elles est destinée à former un type de tissu différent, comme nous le commentons ci-après.

IV. 5 .3.1 Ectoderme

C'est la couche externe qui entoure l'embryon et la première à se former à partir des épiblastes. Au début de
l'organogenèse, les cellules ectodermiques se différencient en deux structures :

L'ectoderme neural il sera à la base du système nerveux, c'est-à-dire le cerveau et la moelle épinière.

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L'ectoderme superficiel il sera à la base des tissus les plus superficiels, tels que l'épiderme, les cheveux, les ongles,
les glandes mammaires, les glandes sous-cutanées et l'émail dentaire.

De plus, un groupe de cellules ectodermiques, les amniocytes, feront partie du sac amniotique où l'embryon sera
suspendu lorsque le liquide amniotique se formera.

IV. 5 .3.2 Le mésoderme

C'est la couche intermédiaire, mais celle qui se forme en dernier lieu à partir de la migration des cellules de
l'épiblaste, comme nous l'avons dit. Le mésoderme est la feuille embryonnaire qui formera la plupart des tissus et
organes du futur fœtus. Pour ce faire, nous distinguons d'abord les structures suivantes :

La notochorde est située sur l'axe longitudinal de l'embryon, de la base de la tête à la queue, et sert de support. La
notochorde est également fondamentale pour la formation du tube neural à partir de l'ectoderme.
Le mésoderme paraxial se développe sur le dos de l'embryon le long de la notochorde. Les cellules mésodermiques
forment ce qu'on appelle des paires de somites, des blocs de cellules des deux côtés du tube neural qui sont
responsables de la formation du tissu musculaire, du squelette, du cartilage et du derme.
Le mésoderme intermédiaire également connu sous le nom de néphrotome, car il produira les reins des deux côtés
de l'embryon et d'autres composants de l'appareil urogénital.
Le mésoderme latéral c'est la partie la plus externe du mésoderme et celle qui est à l'origine des systèmes sanguin
et cardiovasculaire. Ses cellules donneront également naissance à l'endothélium vasculaire et aux membranes de
mésothélium qui tapisseront les cavités du corps.

Couches embryonnaires et organogenèse

IV. 5 .3.3 L'endoderme

C'est la couche la plus profonde qui, avec la différenciation du corps de l'embryon et du liquide qui reste à
l'extérieur, est divisée en deux parties : L’endoderme embryonnaire qui donnera naissance aux organes internes du
corps, c'est-à-dire ceux qui forment l'appareil digestif et respiratoire, y compris le pharynx, l'estomac, l'intestin, le
foie, le pancréas, la vésicule biliaire, les bronches, la vessie, la vessie, etc.

L'endoderme extra-embryonnaire c'est la partie extérieure de l'embryon qui forme le sac vitellin, une structure
responsable de nourrir et de fournir de l'oxygène à l'embryon pendant les premières semaines du développement.

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Ces deux parties endodermiques sont reliées par un large trou qui deviendra bientôt le cordon ombilical.

IV. 5 .4 Ligne primitive

Une ligne primitive consiste en un sillon médiodorsal de la gastrula des oeufs télolécithes au niveau duquel
s'invaginent l'ectoblaste et le mésoblaste. La ligne primitive est une bande linéaire d'épiblaste épaissie qui apparaît
d'abord à l'extrémité caudale de l'embryon et se développe dans le crâne.

À l'extrémité crânienne, ses cellules prolifèrent pour former le noeud primitif (noeud primitif). Son extrémité
antérieure s'élargit en un noeud de Hensen.

La ligne primitive et le noeud de Hensen chez l'humain :

Ce diagramme (chez l'humain) montre la plaque neurale et le tube neural d'embryons humains à 19 jours, 20 jours
et 22 jours, montrant le pliage du sillon neural pour produire le tube neural. Le premier point de fusion (noeud de
Hensen avec la ligne primitive) entre les plis neuraux se situe à la jonction cerveau postérieur/moelle épinière.

La strie primitive provient de l'épiblaste antérieur et apparaît comme un sillon allongé (sillon primitif) sur la surface
dorsale médio-sagittale de l'épiblaste, le long de l'axe antéro-postérieur de l'embryon. Les axes rostro-caudal et
médial-latéral de l'embryon sont définis par la ligne primitive. Elle est l'équivalent de la fente blastoporale des
amphibiens.

La strie primitive, une structure embryonnaire transitoire, marque une symétrie bilatérale chez les embryons de
mammifères et d'oiseaux et aide à conférer des informations spatiales antéro-postérieure et dorso-ventrales aux
cellules de différenciation précoce pendant la gastrulation.

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La séquence primitive est un tissu inductif transitoire qui produit de nombreuses molécules de signalisation
importantes, notamment Wnt3, BMP4 et Nodal, et est également le point auquel les cellules naïves de l'épiblaste
subissent une transition épithéliale à mésenchymateuse, émergeant sous forme de mésoderme ou endoderme.

La strie primitive se forme à l'opposé de l'endoderme viscéral antérieur. C'est une région de l'épiblaste le long de
laquelle les cellules précurseurs du mésoderme et de l'endoderme définitif pénètrent lors de la gastrulation
lorsqu'elles subissent une transition épithéliale à mésenchymateuse.

Les cellules sont progressivement recrutées dans la séquence primitive au fur et à mesure qu'elle s'allonge
distalement, pour donner naissance à des précurseurs régionalement distincts de manière ordonnée, à la fois le
long des axes médio-latéral et antéro-postérieur.

Les cellules épiblastiques situées au pôle antérieur ne pénètrent pas par la strie primitive, restent épithéliales et
contribuent à l'ectoderme et au neurectoderme de la surface antérieure.

IV. 6 Neurulation : Ce troisième stade est caractérisé par la formation d'une ligne dans l'axe rostrocaudal formée
par les crêtes neurales qui se rejoindront pour former le tube neural. C'est l'ébauche de la moelle épinière et de
l'encéphale. La neurulation est une étape du développement embryonnaire des métazoaires triblastiques au cours
de laquelle se met en place le système nerveux central. Elle succède à la gastrulation. La neurulation se déroule en
2 étapes : la neurulation primaire et la neurulation secondaire.

La neurulation primaire comporte:

 la neuralisation : apparition de la plaque neurale par façonnage du neuroépithélium

 courbure et invagination
 fusion des bourrelets et fermeture du tube neural
 migration

La neurulation secondaire est « caudale ».

Chez les chordés, le système nerveux central est dorsal par rapport au tube digestif et à la chorde. La région
dorsale de l'ectoderme s'épaissit pour former la plaque neurale et se referme en gouttière pour former un tube à
l'origine de l'encéphale et de la moelle épinière. Les cellules à la frontière entre la plaque neurale et le reste de
l'ectoderme donnent naissance aux cellules de la crête neurale qui sont à l'origine du système nerveux
périphérique (et des mélanocytes). Des groupes de cellules isolées se détachent de l'ectoderme et donnent
naissance aux ganglions.

IV. 7 Organogénèse : C'est le processus de formation des différents tissus et organes de l'embryon. Il se poursuit
jusqu'à la naissance (parturition chez les vivipares ou éclosion chez les ovipares).

Des axes de polarité apparaissent très tôt au cours du développement embryonnaire

Le plan d'organisation se met en place au cours du développement embryonnaire, c'est-à-dire pendant la période
comprise entre la fécondation et la naissance ou l'éclosion.

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