Cours de Nématologie - GENERALITES

LES NEMATODES
Dr Bouma THIO
INERA/DRREA-Ouest/Station de Farako-Bâ
Tél. 70313722; Email : [email protected]
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PLAN DE LA PRESENTATION
1.Introduction
2.Historique
3.Classification des nématodes
4.Morphologie des nématodes
5.Reproduction chez les nématodes
6.Développement chez les nématodes
7.Stratégie de survie des nématodes
2
INTRODUCTION
3
INTRODUCTION
Le mot « nématode » vient du Grec « nema » (fil) et « oides »
(en forme). Les nématodes sont des animaux filiforme à
symétrie bilatérale;
Les nématodes (vers ronds et effilés) font partie
de l’embranchement des vers non segmentés et
classés parmi les ecdysozoaires;
La Nématologie est une branche importante de la science
biologique regroupant un groupe important de vers connus
sous le nom de nématodes;
4
INTRODUCTION
✓ Les nématodes jouent un rôle important la diversité
biologique sur terre et constituent, en nombre
d'individus, les 4/5 du règne animal; on les trouve
dans les sols du monde entier, mais ils sont plus
nombreux en zone subarctique (38 %), tempérées
(24 %), devant les régions tropicales (21 %) ;
✓ Les nématodes décrits sont compris entre 15.000 et
25.000 espèces sur une estimation d’environ 500.000
subdivisées en 4 groupes:
• les nématodes marins : 50%
• les nématodes libres du sol : 35%
• les nématodes parasites des plantes : 10%
• les nématodes parasites de l’homme : 5%
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INTRODUCTION
✓ La nématofaune désigne les différentes espèces de
vers nématodes présents dans un espace donné;
✓ Les nématodes libres dans le sol sont souvent non
parasites et peuvent être fungivores, bactérivores,
détritivores ou prédateurs; ces nématodes sont les plus
nombreux et la plupart contribuent au bon
fonctionnement des agrosystèmes et en sont des
bioindicateurs jouant un rôle importants dans les
cycles du sol et des plantes dont ils stimulent la
croissance en améliorant le cycle des nutriments;
✓ Certains causent des dégâts sur les végétaux et sont
désignés nématodes parasites des plantes;
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INTRODUCTION
✓ Certains parasitent l’homme et les animaux (dans ce
dernier cas, ils sont le plus souvent des parasites gastro-
intestinaux et ne font pas l’objet de ce cours).
✓ Le mot Helminthologie est plus usité pour désigner les
nématodes parasites des hommes et des animaux;
✓ Les nématodes qui parasitent l’homme ont été décrits
bien avant l’ère chrétienne;
✓ Exemple: Ascaris lumbricoides parasite de l’homme
✓ Autres nématodes parasites (oxyures, filariose,
dracunculose, …)
7
HISTORIQUE
8
HISTORIQUE
✓ Les nématodes parasites de
l’homme et des animaux
ont été découverts bien
avant l’ère chrétienne;
✓ Les nématodes parasites
des plantes ont été
découverts beaucoup plus
tard grâce à l’invention du
microscope par l’Anglais
Robert Hooke (1635-1703)
✓ et le néerlandais Anthony
van Leeuwenhoek (1632-
1723)
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HISTORIQUE
✓ Le premier nématode décrit
est l’anguillule du vinaigre
ou ver du vinaigre, Turbatrix
aceti
✓ est un nématode de l'ordre
des Rhabditida qui se
nourrit des micro-
organismes constituant
la mère du vinaigre
✓ On peut les trouver dans du
vinaigre non-filtré ; ces vers
n'ont pas d'effet sur la
santé humaine.
HISTORIQUE
✓ Le laboratoire de Nématologie de l’INERA/Farako-Bâ
dispose d’infrastructures performantes pour l’extraction
des nématodes parasites des cultures;
✓ L’extraction des nématodes présents dans le sol est
faite selon la méthode dite de l’élutriateur de Seinhorst
(1962) et celle des nématodes présents dans les
racines par la méthode de l’asperseur de Seinhorst
(1950)
11
HISTORIQUE
✓ Laboratoire est équipé pour l’identification et le comptage
des nématodes parasites des cultures
12
CLASSIFICATION DES NEMATODES
13
CLASSIFICATION DES NÉMATODES
Le règne animal est divisé en 2 groupes
1. Les protozoaires (unicellulaires)
2. Les métazoaires (pluricellulaires)

✓ Les diblastiques : 2 couches cellulaires
(ectoderme et endoderme)
✓ Les triblastiques : 3 couches cellulaires:
ectoderme, mésoderme et endoderme. Le
mésoderme forme les organes.
14
✓ Les diblastiques : 2 couches cellulaires
(ectoderme et endoderme)
• Ectoderme qui va donner naissance à la cuticule
• Le tube digestif est vide à l’intérieur, l’alimentation du
nématode se faisant par simple absorption des
éléments dissouts;
• ce sont des animaux primitif
Ectoderme
Endoderme
Intestin Mésoglée
15
✓ Les triblastiques : 3 couches cellulaires: ectoderme,

mésoderme et endoderme. Le mésoderme forme les
organes.
✓ Les triblastiques sont divisés en 3 groupes en fonction

de la présence ou pas d’une cavité générale interne
du mésoderme (ou cœlome) :
1. Les acœlomates : sans cœlome (cas des

plathelminthes)
2. Pseudocoelomates (fausse cavité interne :

nématodes)
3. Coelomates (présence d’un cœlome : annélides) 16

Les nématodes sont placés dans le groupe des invertébrés:
➢ Règne : Animal
➢ Sous-règne : Eumétazoaires (tissus différenciés en système d’organes)
➢ Subdivision : Protostomien
➢ Super embranchement : Pseudocoelomate (possède un pseudocoelome)
➢ Embranchement : Némathelminthe (vers ronds)
➢ Phylum : Nématode
➢ Classes : Secernentea et Adenophorea
La gastrulation (2ème phase de développement embryonnaire) fait apparaître une

nouvelle cavité, l’intestin primitif dans le blastocèle et ouvert vers l’extérieur par
le blastopore qui disparaîtra progressivement. Selon la destinée du blastopore,
les triblastiques peuvent être séparer en :
- Prostostomiens : le blastopore de la gastrula donne la bouche en premier, l’anus se
formera plus tard au cours du développement.
- Deutérostomiens : le blastopore de la gastrula donne toujours l’anus. La bouche se

forme après à l’autre extrémité du tube digestif
Nematoda
Adenophorea Secermentea
Enoplia Chromodoria Rhabditia Spiruria Diplogasteria
Enoplida Areolaimida Rhabditida Spirurida Diplogasterida
Isolaimida Chromadorida Ascarida Tylenchida

Strongylida
Desmoscolecida Camallanida
Mononchida
Dorymaimida Desmodorida Drilonematida
Stichosomida Monhysterida
Triplonchida Phylum Classe Sous classe Ordre

Les nematodes parasites de l’humain
Les nématodes parasites de l’humain
Oxyure : Enterobius vermicularis (Linnaeus, 1758): (classe
Secernentea; ordre Ascaridida; famille Oxyuridae)
✓ C’est est nématode parasitaire de l’humain de la classe des
Secernentea.
✓ C'est la seule espèce du genre Enterobius qui parasite
l'homme.
✓ Il s'agit d'un parasite cosmopolite du gros intestin chez
l'homme.
✓ Le nématode mesure de 1 à 4 mm pour le mâle et de 8 à
13 mm pour la femelle;
✓ Il peut être retrouvé dans les selles : de couleur blanche, il se
tortille et est donc facilement visible à l'œil nu.
✓ Il est couramment appelé oxyure et la maladie qu'il provoque
est dite oxyurose.
Oxyure : Enterobius vermicularis (classe Secernentea; ordre
Ascaridida; famille Oxyuridae)
✓ Le nématode mesure de 1 à 4 mm pour le mâle et de 8 à
13 mm pour la femelle;
✓ Il peut être retrouvé dans les selles : de couleur blanche, il se
tortille et est donc facilement visible à l'œil nu.
Ascaris: Ascaris lumbricoides (Linnaeus, 1758): (classe
Secernentea; ordre Ascaridida; famille Ascaridida)
✓ L'ascaris est un ver de l’intestin
grêle et s’y fixe grâce à des
ventouses et utilise les nutriments
ingérés par l’individu hôte pour se
nourrir;
✓ C’est un nématode (ver) qui
parasite l'humain, le cheval, le
chien, le chat et particulièrement le
porc ;
✓ Le ver peut atteindre jusqu'à 50 cm
de long chez l'humain;
✓ La contamination se fait par
l’ingestion d’excrément, de terre ou
de mammifère contaminé par le ver.
Plusieurs autres nématodes parasitent l’humain:
✓ Dracunculose (Dracunculus
medinensis/Spiruria/Camallanida)
✓ Onchocercose (Onchocerca volvulus/Spiuria/Spiruda)
✓ Filariose lymphatique (Wucheria bancrofti /Spiuria/Spiruda)
✓ Etc.
Cas des nematodes parasites des insectes
Les nématodes entomopathogènes
✓ Classe des Secernentea (familles des
Steinernematidae et Heterorhabditidae);
✓ Ces nématodes sont utilisés en lutte biologique;
✓ Ils s’associent à des symbiotiques (Xenorhabdus
nematophila, Photorhabdus luminescens) qui
infestent et tuent une très large gamme d'insectes et
quelques autres arthropodes;
✓ Ces nématodes ne s’attaquent ni aux mammifères ni
aux végétaux.
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Les nématodes entomopathogènes
✓ Les Mermithidae sont une famille de vers nématodes qui sont des
endoparasites chez les arthropodes, les crustacées, les annélides,
etc..
✓ Au moins 25 espèces parasites les larves de moustiques et
peuvent être utilisées en lutte biologique; ils peuvent atteindre
20mm;
✓ Ils infestent également la simulie (Simulium damnosum)
✓ Plusieurs Mermithidae ont été observées sur les larves de la
chenille légionnaire d’automne (CLA) chez laquelle le nématode
peut atteindre 20cm;
✓ Souvent le 3ème stade larvaire est le stade infestant et le
nématode est ingéré lors de l’alimentation de l’insecte.
Les nematodes libres du sol
Les nématodes libres du sol
✓ Les nématodes libres du sol (non parasites des plantes)
sont présents dans tous les milieux et climats et
contribuent pour beaucoup à l’activité biologique des
organismes;
✓ Les nématodes libres du sol sont sont les animaux les
plus importants de la faune du sol et représentent 35%
de l’ensemble des nématodes;
✓ Ils jouent un rôle important dans la décomposition de la
matière organique avec des densités de populations
pouvant atteindre 1 à 10 millions/m2 dans les pays
tropicaux (Lavelle et Spain, 2001);
Abondance de la nématofaune du sol par m2 (sol européen)
✓ Leur présence en nombre et de façon équilibrée entre les différents
régimes alimentaires est donc synonyme d’un bon fonctionnement du
sol : ils peuvent être:
• La présence des bactérivores et fongivores renseignent sur la
santé du réseau trophique du sol : leur présence indique celle, en
masse, de leurs proies, offrant elles-mêmes d’autres services
écologiques (recyclage des nutriments et des résidus végétaux par
exemple).
• Enfin la faible présence des omnivores reflète les perturbations
physiques ou chimiques du milieu.
✓ Par contre la présence de nématodes phytoparasites indique un
manque de couverture végétale (lorsqu’une couverture végétale est
présente, ils sont remplacés par des nématodes ayant d’autres régimes,
inoffensifs pour les cultures).
✓Nématodes parasites des plantes (c)

✓Nématodes non parasites :
bactérivores (a), fungivores (b),
prédateurs (d), omnivores (e)
Les nématodes parasites des plantes
✓ Les nématodes parasites des plantes vivent dans la
couche arable du sol et sont de taille microscopique
mesurant entre 0,2 mm et 3 mm de longueur et
seulement 30 à 50 millièmes de millimètre de diamètre;
ils ont un stylet dans la partie antérieure de leur corps;
✓ Un examen de sol à l’œil nu ne permet pas de les voir.
Pour les observer, il faut, après les avoir extraire du sol
ou des tissus végétaux et les observer grâce à une loupe
binoculaire ou un microscope;
✓ Les nématodes phytoparasites causent des pertes
importantes de rendement élevées estimées au niveau
mondial sont évaluées à 12,3 % (Agrios, 2005); les
pertes monétaires sont estimées annuellement à plus
de 78 milliards U$ dollars;
✓ Les dégâts causés par les nématodes parasites des
plantes passent souvent inaperçus car confondus à des
symptômes tels que la faible croissance, la chlorose ou à
des désordres hydriques et nutritionnels;
■ Classe des Secernentea ■ Classe des Adenophorea

(phasmida) : (aphasmida) :
Nématodes pourvus de phasmides Nématodes ne possédant pas de
(organes sensoriels postérieurs), phasmides mais possédant un
ayant un organe excréteur organe excréteur unicellulaire. Les
mâles ont en général 2 testicules.
multicellulaire avec des mâles
Ils sont surtout vecteurs de viroses.
possédant un seul testicule.
Deux (2) sous ordres :
Cette sous-classe comprend un (1)
L’ordre des Dorylaimida qui
sous ordre:
comprend le sous-ordre des
L’ordre des Tylenchida qui est Dorylamina et la famille des
subdivisé en 2 sous-ordres Longidoridae
(Aphelenchina et Tylenchina) L’ordre des Triplonchida qui
repartis en 9 familles et plusieurs comprend le sous-ordre des
genres. Diphtherophorina et la famille des
Trichodoridae
33
■ Classe des Secernentea (phasmidia) :
Nématodes pourvus de phasmides (organes sensoriels
postérieurs), ayant un organe excréteur multicellulaire avec 2
ordres:
✓ L’ordre des Aphelinchina regroupe les nématodes

foliaires
✓ L’ordre des Tylenchina qui comprend plus de 80% des

nématodes phytoparasites s’attaquant essentiellement
au système racinaire
34
Classe des Secernentea (phasmidia)
35
■ Classe des Secernentea (phasmidia)
✓ L’ordre des Aphelinchina regroupe
les nématodes foliaires :
• Morphologie: petite à moyenne
taille (0,4-1,2 mm),
• Nématodes minces.
• Lobe de la glande œsophagienne
chevauchant l'intestin
dorsalement.
• Rassemble essentiellement les
nématodes foliaires
• Compte 2 genres : Aphelenchoides
et Bursaphelenchus
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✓ L’ordre des Aphelinchina / Aphelenchoides spp.
▪ Ces nématodes causent des dégâts sur plusieurs plantes cultivées comme le
riz, l’arachide, les fraises, etc.
o Sur le riz, les dégâts sont reconnaissables par une décoloration des
extrémités de la feuille (couleur blanchâtre) pouvant se torsader et
devenir sèches;
o Sur l’arachide le nématode provoque une décoloration des gousses
et les graines infectées par les nématodes sont rétrécies et
foncées;
o Sur la fraise le nématodes provoque des lésions étroites sur les nervures
parallèles et les feuilles brunissent et tombent;
37
✓ L’ordre des Aphelinchina / Bursaphelenchus spp.
• Bursaphelenchus cocophilus cause
des dégâts importants sur le cocotier
et le palmier dans les zones de
production;
• Les dégâts se manifestent sous forme
d’anneau rougeâtre au niveau du tronc
de l’arbre et la chute des feuilles chez
le cocotier/palmier.
• Le vecteur du nématode est un
scarabée
38
✓ L’ordre des Aphelinchina / Bursaphelenchus spp.
• Bursaphelenchus
xylophilus causent la
mortalité des
pins/sapins en Europe et
en Amérique du Nord;
• Le vecteur du nématode
est un scarabée.
39
❑ Classe des Secernentea (phasmidia)
✓ Ordre des Tylenchina regroupent les
nématodes attaquant le système racinaire
– Ce sont des animaux vermiformes dont la
longueur varie généralement entre 0,2 à
1mm mais ils peuvent atteindre
occasionnellement 4mm
– Chez certains genres, les femelles peuvent
être obèses ou globuleuses
– Rassemble les nématodes les plus étudiés
car regroupant la presque totalité des
nématodes parasites des plantes (plus de
80%);
– Regroupe les nématodes les
dommageables aux cultures;
– Exemple: Meloidogyne, Heterodera,
Pratylenchus, Rotylenchulus,
Hirschmanniella 40
❑ Classe des Secernentea/ Ordre des Tylenchina/nématodes à galles du genre
Meloidogyne
✓ Les nématodes à galles du genre Meloidogyne sont considérés comme les plus
dommageables aux cultures principalement maraîchères;
– Au Burkina Faso cinq (5) espèces de Meloidogyne ont été identifiées : M.

incognita, M. javanica, M. Mayaguensis, M. Chitwoodi et M. hispanica. Les
populations naturelles sont de type mixte : M. incognita (63%) et M. javanica
(23%); ils sont à la base de formation de galles sur les racines (hypertrophie
des cellules racinaires (500 à 1000 fois d’augmentation de volume);
✓ Les pertes de récoltes causées par ces nématodes à galles sur les légumes
varient du 17 à 20% sur aubergine, 18 à 33% sur melon et 24 à 38% sur
tomate.
41
❑ Classe des Secernentea/ Ordre des Tylenchina/nématodes à galles du genre
Meloidogyne
Niébé Carotte Pomme de terre Igname
Persil (attaqué et non attaqué) Poivron

❑ Classe des Secernentea/ Ordre des Tylenchina/nématodes à kystes du genre
Heterodera
✓Ils sont responsables de destruction du système racinaire des plantes
attaquées avec réduction/arrêt de l’alimentation hydrique et minérale des
plantes; cela se manifeste par une réduction de la synthèse chlorophyllienne
et une chlorose/jaunissement des plants suivie de leur mort;
✓Les femelles deviennent des kystes et peuvent rester dans le sol plus de 20
ans;
Heterodera sur le riz : réduction de Chlorose et senescence de

plante de soja causées par
la croissance et chlorose en taches
H. glycines
❑ Classe des Secernentea/ Ordre des Tylenchina/nématodes des lésions du
genre Pratylenchus
✓ C’est un nématode endoparasite migrateur avec tous les stades observés
dans les racines et responsables de lésions sur le cortex avec la
formation de cavités dans les racines ;
✓ Il pénètre dans la racine et s’y nourrit en causant des lésions; Il se
déplace dans le tissu racinaire et cause des galeries lors de son
déplacement.
✓ On observe une chlorose et un rabougrissement des plants suivi de
mortalité des plants.
Lésions Pratylenchus sur Racines saines et Faible croissance et

racines de maïs nécrosées de maïs dépérissement sur maïs
Classe des Adenophorea (aphasmida)

■ Classe des Adenophorea (aphasmidia) :

Ces nématodes ne possèdent pas de phasmides mais
possédant un organe excréteur unicellulaire sont
généralement libres dans le sol. Ils sont vecteurs de viroses
sur beaucoup de cultures. La classe compte 2 ordres:
✓ L’ordre des Dorylaimida avec des nématodes présentant

un stylet important et appelé odontostylet car pouvant
atteindre 300µm;
✓ L’ordre Triplonchida dont les nématodes présentent un
stylet est fin et incurvé
46
❑ Classe des Adenophorea (aphasmidia) :

✓ L’ordre des Dorylaimida
• Ces nématodes diffèrent des Tylenchida
par leur longueur plus importante
variant entre 0,9 à 11mm.
• La cuticule est plus lisse et ne présente
pas de champs latéraux
• Le stylet est plus important et appelé
odontostylet car pouvant atteindre
300µm ;
• Exemples: Paralongidorus, Longidorus
et Xiphinema
N.B.: Il regroupe l’essentiel des nématodes vecteurs de viroses végétales

47
❑ Classe des Adenophorea /ordre
des Dorylaimida
✓ Les nématodes appartenant au
genre Xiphinema attaquent les
racines du maïs occasionnant un
rabougrissement et une
nodulation; Sur la vigne ils sont
vecteurs de viroses,
✓ Longidorus est observé dans les
régions froides et
Paralongidorus en régions
tropicales et est responsable de
faible croissance des plantes
(dégâts sur les racines de riz) et
déformations et arrêt de
croissance chez sur la carotte

48
❑ Classe des Adenophorea

(aphasmidia) :
✓ L’ordre des Triplonchida

– Ces nématodes sont plus courts
avec une longueur comprise
entre 0,5 à 1mm caractérisés par
une tête et une queue arrondies;
– Le stylet est fin et incurvé;
– Exemple: Paratrichodorus et
Trichodorus

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❑ Classe des Adenophorea/ordre des Triplonchida
✓ Trichodorus est présent en climat tempéré alors que Paratrichodorus est
plus tropical;
✓ Paratrichodorus causent des dégâts importants sur les racines cultures ;
Symptômes de racines Lésions sur patate douce causées

raccourcies sur maïs causés par par Paratrichodorus
Paratrichodorus minor (tubercule du milieu)

50
Principaux genres des nématodes phytoparasites
52
En fonction de la morpho-biométrie et
des outils modernes
54
✓ Cette classification se base sur

les observations faites au
microscope dont les principales
sont :
– le stylet (sa longueur et la présence ou
absence des boutons basaux) ;
– la position de la vulve (médiane ou
postérieure) ;
– la forme du bulbe médian (elliptique,
arrondi ou plus ou moins arrondi) ;
– la présence ou l’absence de la bourse ;
– la forme de la queue (arrondie, conique,
effilée ou pointue);
– Etc.
55
✓ Des outils modernes d’analyse sont utilisés

également pour la classification des nématodes
parasites des plantes:
• La microscopie
électronique
• l’électrophorèse
• l’analyse de l’ADN
• Etc.
56
En fonction du mode de parasitisme
57
✓ Les nématodes ectoparasites

• Se nourrissent en enfonçant
leur stylet dans les racines de
la plante et en aspirent
directement le contenu
cellulaire. Ces nématodes ne
pénètrent pas dans la racine.
• Une grande partie des
Tylenchida appartiennent à ce
groupe et on peut citer comme
exemple les genres
Tylenchorhynchus, Xiphinema,
Trichodorus,...
58
✓ Les semi-endoparasites :
• La partie antérieure du
corps pénètre dans la
racine alors que la partie
postérieure reste à
l’extérieur du corps.
• A ce type de parasite
appartiennent surtout les
espèces du genre
Rotylenchulus,
Tylenchulus
59
✓ Endoparasites migrateurs
• Envahissent le tissu
racinaire en entrant
entièrement
• Se nourrissent directement
Pratylenchus dans racines
après pénétration dans la de maïs
racine ou migrent à
l’intérieur et se fixent sur
un site préférentiel pour se
nourrir (cortex ou
parenchymes cellulaires) Radopholus similis dans
racines de bananier
60
✓ Endoparasites sédentaires
• Se fixent à un endroit de la racine et s’y alimentent

• Causent des modifications importantes sur les cellules qui
deviennent géantes
Nématodes à galles
Nématodes à kystes
Meloidogyne
Heterodera
61
✓ Quelques exceptions cependant:

– Le type de parasitisme n’est pas figé et
certaines espèces en fonction de l’hôte peuvent
passer d’un état à l’autre.
– Ainsi, l’espèce Helicotylenchus multicinctus,
ectoparasite important du riz est endoparasite
pour le bananier.
62
MORPHOLOGIE DES NEMATODES
Morphologie générale d’un nématode phytoparasite
(Coyne et al., 2010)
✓ Les nématodes ont généralement une
forme allongée entourés d’une cuticule
pour les transferts gazeux; la bouche
avec le stylet se trouve dans la
antérieure et l’anus dans la partie
postérieure.
✓ Deux faces :
• Dorsale;
• Sur la face ventrale : orifice excréteur
dans la partie antérieure; la vulve et
anus chez la femelle et cloaque et
spicules/bourse chez le mâle;
✓Chez certains genres (Meloidogyne,

Heterodera, Rotylenchulus, etc.) : les
femelles perdent leurs formes
filiformes et deviennent globuleuses.
64
Le corps d’un nématode phytoparasite comprend

généralement :
✓ L’œsophage avec la tête
✓ L’intestin
✓ La queue
Il n'y a pas de système respiratoire ni circulatoire

chez les Nématodes.
La respiration se fait par diffusion au travers de
pores localisés sur la cuticule.
1. Nématode
femelle
2. Nématode
mâle
66
REPRODUCTION CHEZ LES NEMATODES
La reproduction chez les nématodes
Deux (2) modes de reproduction sont principalement observés
chez les nématodes parasites:
1. L’amphimixie : les sexes sont séparés avec existence de
mâle et de femelle
2. La parthénogenèse : le mâle est absent ou il est non
fonctionnel ou enfin il est très rare
NB: Un autre type de reproduction est l'hermaphrodisme, où le
spermatocytes et l’ovocyte sont produits par le même
individu.
Le déterminisme sexuel
➢ Les nématodes femelles sont homozygote
(génétiquement XX) et les mâles sont hétérozygotes
(parfois XO ou XY).
69
L’amphimixie
Définition de l’amphimixie
➢ C’est l’accouplement entre deux nématodes (mâle et femelle)

favorisant la recombinaison génétique
➢ L’amphimixie peut être obligatoire ou facultative

Le mécanisme de l’amphimixie
➢ Par la méiose, il y a formation de cellules sexuelles à n chromosomes

(développement des spermatocytes dans les testicules mâles et des ovocytes
dans les ovaires femelles)
➢ Après accouplement, les spermatozoïdes migrent dans l’utérus et vont

féconder les œufs ou restent dans le spermathèque (femelle) ou dans le sac
utérin et fécondent les œufs à leur passage
➢ Les 2 noyaux fusionnent et donnent à une cellule à 2n chromosomes

(recombinaison génétique)
➢ Les œufs passent à travers la vulve et se retrouvent dans le sol ou les tissus
végétaux (racines, feuilles, talles, etc.)
Les avantage de l’amphimixie

✓ (i) au niveau individu – Le ralentissement de la croissance
de la population favorise l’apparition de mâles;
✓ (ii) Au niveau population - La recombinaison génétique

associée à l’hétérogénéité des génotypes (♂&♀) est la
base de la sélection naturelle surtout en cas de
changement environnemental défavorable aux nématodes
✓ Exemples: Scutellonema, Hirschmanniella

Les désavantages de l’amphimixie
✓ (i) Niveau individuel - il faut nécessairement qu’il y ait

accouplement et cela peut être difficile en fonction des
densités des populations de nématodes (absence de ♂);
✓ (ii) Niveau population - la réduction du ratio (mâle/femelle) est

défavorable à l’espèce avec pour conséquence une absence de
recombinaison génétique. Cela peut être dû:
➢à l’absence ou à la rareté des nématodes mâles
➢aux faibles distances parcourues par les nématodes (15m par an) et difficultés
de rencontrer des nématodes femelles
La parthénogenèse
✓ Définition de la parthénogenèse : étymologiquement le

mot vient du grec « parthénos » qui veut dire vierge et
« génésis » qui veut dire naissance;
✓ c’est lorsque l’accouplement n’a pas lieu donc une
reproduction monoparentale (autofécondation).
✓ L’accent sera mis sur le rétablissement de la diploïdie :
Elle peut se faire par :
• La parthénogénèse méiotique
• La parthénogénèse mitotique
La parthénogenèse méiotique
Mécanisme de la parthénogenèse méiotique

✓ L’automixie ou parthénogénèse méiotique est
une forme de reproduction non sexuée mais
différente de la parthénogénèse mitotique;
✓ Dans ce cas le zygote (diploïde) est issu de la
fusion de deux cellules haploïdes, produits
méiotiques d’un unique individu femelle;
✓ La fusion des deux cellules haploïdes conduit à la
création d’un individu.
Mécanisme de la parthénogenèse méiotique

Sur la base du sexe des individus
parthénogénétiques on distingue 3 types :
1. La parthénogénèse thélytoque où l’œuf non
fécondé donne uniquement des femelles
2. La parthénogénèse arrhénotoque où l’œuf
non fécondé donne uniquement des mâles
3. La parthénogénèse deutérotoque ou cyclique
où l’œuf non fécondé donne des femelles et
des mâles
La parthénogénèse cyclique :
✓ les femelles produiront des femelles (en
conditions favorables),
✓ lorsque les conditions environnementales
se dégradent, elles produisent alors des
mâles capables de produire des œufs
résistants via la reproduction sexuée.
✓ Avantages:
➢ la reproduction parthénogénétique
assurée par les nématodes femelles
permet une production d'individus plus
grande sur un faible nombre de
générations ;
➢ une plus grande compétitivité est
observée pour ce mode de reproduction
pour le substrat (plante).
✓ Désavantages :
✓ faible diversité au sein des générations
de populations de nématodes car
absence de mâle nécessaire à
l’enrichissement du patrimoine
génétique ;
✓ faible adaptation aux modifications de
leur environnement car populations
homogènes.
La parthénogenèse mitotique
Mécanisme de la parthénogenèse mitotique
✓ La parthénogénèse mitotique est une forme de
reproduction asexuée avec production d’un zygote
diploïde sans fécondation entre gamètes mâles et
femelles.
✓ C’est la méthode la plus commune de la reproduction
asexuée;
✓ Dans la parthénogenèse mitotique : les chromosomes
diploïdes (2n) se dupliquent et le noyau se scinde en 2
noyaux-filles, chacun ayant l’effectif complet du noyau
de départ.
Mécanisme de la parthénogenèse mitotique

✓ Dans ce cas la parthénogenèse est dite
obligatoire. Il n’y a pas de réorganisation
génétique.
✓ La parthénogenèse mitotique est observée chez
plusieurs espèces de Meloidogyne et
Pratylenchus.
Types de reproduction chez les nématodes
N° Genres Espèces Type de parthénogénèse
M. javanica Parthénogénèse mitotique

1 Meloidogyne
M. hapla Amphimixie/parthénogénèse
P. brachyurus Parthénogénèse mitotique

2 Pratylenchus
P. neglectus Parthénogénèse mitotique
P. scribneri Parthénogénèse méiotique

L’Hermaphrodisme
L’Hermaphrodisme (c’est la réunion des caractères
des deux sexes dans un seul individu)
✓ C’est une reproduction bisexuelle.
✓ Un nématode hermaphrodite est auto-fertile, il produit

des spermatozoïdes et des ovules en une seule
gonade.
✓ Les spermatozoïdes sont d’abord produits et stockés

pour fertiliser les gamètes qui sont produits par la suite;
✓ Chez les hermaphrodites, le spermatocyte et l’ovocyte

sont produits chez le même individu;
✓ Généralement le spermatocyte est produit en premier et est
stocké dans la spermathèque, puis la gonade produit les
ovocytes fécondés par les spermatocytes jusqu'à épuisement
des spermatozoïdes;
✓ Le nombre de spermatocytes produits détermine donc le nombre

de descendants;
✓ L'hermaphrodisme est surtout observé chez les Rhabditids et

autres nématodes libres, mais est relativement rare chez les
nématodes phytoparasites;
✓ Les vrais mâles existent mais sont souvent rares (1:1000) et si

l’accouplement a lieu, la descendance est généralement plus
nombreuse.
Cycles de reproduction chez les nématodes

✓ Les œufs sont pondus dans :

• le sol
• les tissus végétaux (racines, tubercules, feuilles,
talles, inflorescences, etc.)
• une enveloppe gélatineuse appelée masse d’œufs
(cas des nématodes à galles Meloidogyne)
• conservés dans le corps de la femelle qui s'enkyste
après sa mort (cas des nématodes à kyste
Heterodera et Globodera).
✓ Les nématodes phytoparasites sont des parasites obligés et
pour compléter leur développement et se reproduire, ils
doivent se nourrir sur les racines ou les parties aériennes
d'une plante vivante.
✓ Le cycle de développement des nématodes phytoparasites
est généralement similaire d’une espèce à une autre.
✓ Les œufs éclosent et donnent des larves généralement
semblables aux adultes et chaque stade larvaire se termine
par une mue.
✓ Le processus d’éclosion peut être divisé en trois phases:
• les changements dans la coquille d'œuf
• l'éclosion de l'œuf (qui débute par la diffusion d’exsudats
par la racine de l'hôte et ce phénomène est commun chez
les nématodes à kystes)
• l'activation du juvénile
Pour devenir un nématode adulte la larve subit quatre (4) mues qui la
font passer successivement de la larve de 1er stade à la larve de 4è
stade puis au stade adulte reconnaissable par la présence des organes
sexuels.
✓La première mue se produit dans l’œuf (L1 à L2)
✓La larve de 2ème stade est libérée par l’œuf. Cette larve de 2ème
stade ou J2 est souvent appelée larve infestante.
✓Cette larve J2 restera à ce stade jusqu’à ce qu’elle trouve la racine

d’une plante vivante sur laquelle elle commence à se nourrir
✓Quand elle commence à s’alimenter, elle subit trois autres mues

successives pour enfin se transformer en adultes (mâle ou
femelle) reconnaissable par la présence d’organes sexuels.
✓ Le cycle de développement est identique chez les nématodes (loi
des 4 mues)
✓ Le cycle peut être fortement influencé par les facteurs du milieu
(température et humidité essentiellement)
Eclosion
Larve infestante
Œuf Larve L1 Larve L2
1èmemue
2èmemue
Adulte Larve L4 Larve L3

4ème mue 3èmemue
♂♀
✓ Le cycle complet s’effectue en 3-4 semaines en
fonction des conditions du milieu.
✓ Chez les Tylenchida, les œufs donnent directement

dès leur éclosion, des juvéniles de deuxième stade
larvaire appelés J2 ou L2.
✓ Par contre chez les Longidoridae et les Trichodoridae,

ce sont les larves J1 ou L1 qui émergent.
Cas spécifique de cycles de reproduction chez quelques nématodes phytoparasites
98
Exemples de reproduction :
1. Nématode ectoparasite
2. Nématode semi-endoparasite
3. Nématode endoparasite migrateur
4. Nématode à galles Meloidogyne
5. Nématode à kystes Heterodera (Globodera)

Nématode ectoparasite (Tylenchorhynchus)
Les œufs sont pondus dans le sol et les nématodes à tous les stades peuvent
parasiter la plante 100
Nématode semi-endoparasite
✓ le cycle de vie complet de
R. reniformis est de 24 à
29 jours dans les
conditions optimales.
✓ Chez cette espèce, seule
la femelle immature est
infestante, les juvéniles et
les males restant dans le
sol sans se nourrir.
✓ Après la maturation des
gonades féminines, les
œufs sont fécondés avec
les spermatozoïdes
stockés dans la
spermathèque, et environ
60 à 200 œufs sont
déposés dans une
matrice gélatineuse.
Nématode endoparasite migrateur Pratylenchus

✓ Les œufs peuvent
être pondus dans
les racines et le
sol.
✓ Tous les stades

peuvent se
retrouver dans le
sol ou dans les
racines
✓ Les mâles et les

femelles sont
filiformes
Nématode endoparasite sédentaire (nématodes à galles Meloidogyne)
1a : larve J2 infestant une racine de plante. La 1ère mue a lieu dans l’œuf ;
2b et 2c : larve J3 après la 2ère mue de la J2. Les larves J3 commencent à s’enfler sur des
cellules nourricières où elles se sont fixées ;
3d et 3e : larve J4 ayant subi la 3ème mue, a une forme plus arrondie et est toujours
fixée sur les cellules nourricières ;
4f : nématode femelle adulte avec sa forme sphérique en forme de gourde après la 4ème
mue et présentant lesœufs regroupés dans une masse gélatineuse (4g)
4h : mâle adulte filiforme de Meloidogyne
Modification chez les larves de Meloidogyne au différents de
développement
Nématode endoparasite sédentaire (nématodes à kystes Globodera (ou Heterodera)
✓ Les nématodes à kyste survivent
dans le sol à l’intérieur de kystes
(des petites boules de la taille d’une
tête d’épingle) sous forme de larve
ou d’œuf.
✓ Dès l’éclosion des œufs,
principalement déclenchée par des
exsudats radiculaires, les juvéniles
(jeunes larves) migrent en direction
de la racine de la plante, et y
pénètrent pour s'y nourrir.
✓ Elles s’enflent de sorte que la partie
postérieure des femelles adultes
fait éclater la paroi de la racine, ce
qui les rend visibles à l'œil nu.
✓ Après fécondation par le mâle, la femelle produit entre 100 et 1000 œufs. Ces œufs
se développent à l'intérieur du corps de la femelle, qui meurt quand les œufs sont
arrivés à leur complet développement.
✓ La femelle, morte, tombe alors de la racine dans le sol. Sa cuticule se durcit,
devient résistante, et constitue le kyste, paroi continuant à protéger les œufs.
✓ Ils peuvent y subsister sans nourriture pendant des années; certaines sources
avançant même le chiffre de vingt ans. 105
LE DEVELOPPEMENT CHEZ LES NÉMATODES PHYTOPARASITES
Le développement chez les nématodes phytoparasites
✓ La majorité des nématodes sont bisexuels (présence de mâle et de femelle).

Les femelles pondent des œufs
✓ Chez les nématodes à kyste (Heterodera, Globodera), les œufs restent dans la
femelle gonflée qui meurt par la suite
✓ Après éclosion, la larve ou juvénile semblable à l’adulte de la même espèce
✓ Au cours de son développement, la larve subit des mues successives au
nombre de 4 conduisant à la forme adulte
✓ A chacune des mues, il se forme une nouvelle cuticule à l’intérieur de
l’ancienne qui rejetée par la suite
✓ Le nématode s’agrandit un petit peu entre les mues pendant quelques jours
✓ Juste avant la dernière mue (donnant naissance à l’adulte), le développement
des larves est plus important avec l’apparition des formes sexuelles
secondaires
✓ Chez la majorité des nématodes, le développement de l’œuf à l’adulte
prend 3 à 4 semaines mais la durée est fonction de: la relation
plante/nématodes, la température, l’humidité et la disponibilité de la
nourriture, etc.
Conditions de développement des nématodes phytoparasites

■ Les facteurs biotiques : Plante
✓ La plante est l’hôte sur lequel le nématode se nourrit et prolifère plus
ou moins bien selon la sensibilité de celle-ci d’où la notion de
préférence
✓ Une plante non-hôte n’est pas attaquée par les nématodes (racines
non infestées et endommagées)
✓ Une plante-piège est infestée mais ne permet pas la multiplication du
nématode (cas de certaines espèces de Meloidogyne sur l’arachide)
✓ Un nématode donné peut parasiter une ou plusieurs cultures y
compris les mauvaises herbes
✓ La multiplication des nématodes phytoparasites ne dépend pas
seulement de la susceptibilité de la plante-hôte mais aussi du
potentiel infestant de départ (population initiale : PI) : un Pi faible
peut être à la base d’une augmentation élevée en fin de cycle
(population finale : Pf)
✓ L’environnement est un facteur important dans le développement des

nématodes parasites des plantes principalement dans un pays
sahélien comme le Burkina Faso avec deux saisons bien marquées
pouvant affecter la multiplication des nématodes phytoparasites
✓ Les cultures sous irrigation comme les cultures maraîchères et
céréalières (riz, maïs, etc.) et de rente (canne à sucre) constituent
des facteurs importants de développement des nématodes
phytoparasites.
✓ Les facteurs environnementaux les plus importants dans le
développement des nématodes phytoparasites :
• Le sol
• L’eau
• La température
✓ Les facteurs abiotiques : Sol

• Le sol est le biotope le plus important et l’humidité du sol est
le facteur déterminant dans le développement des
nématodes phytoparasites en présence bien sûr de la plante-
hôte
• Les nématodes phytoparasites se déplacent à travers les
interstices du sol occupés par les films d’eau qui permettent
les mouvements des nématodes.
• La facilité de déplacement des nématodes est influencée par
l’épaisseur du film d’eau et une forte saturation du sol et la
diminution du taux d’oxygène peut affecter la survie de
certains groupes de nématodes moins adaptés à ces
conditions.

• La texture (proportions relatives des éléments constituants : argile,
limon, sable) et la structure (disposition des assemblages
d’éléments constituants et la teneur en matière organique ou en
humus) du sol jouent un rôle important dans la dynamique des
populations de nématodes phytoparasites.
• La texture et la structure du sol combinées à l’humidité influencent
les peuplements (genres et espèces de nématodes) et les niveaux de
populations des nématodes phytoparasites.

De façon générale :
• les sols légers et bien drainés sont préférés par les nématodes ; les
dégâts sont plus importants dans ces sols où la plante est plus
facilement soumise à une carence en eau et donc plus sensible aux
attaques des nématodes.
• Les sols argileux sont soumis à une saturation plus importante en eau
et certains groupes de nématodes s’adaptent à ces conditions
difficiles.
• La richesse des sols en matière organique favorise la prolifération des
nématodes prédateurs par rapport aux nématodes phytoparasites qui
voient leurs populations décroître du faite de la prédation.
✓ Les facteurs abiotiques : Eau

• L’eau est un des facteurs essentiels avec le sol car le
déplacement des nématodes dans le sol à la recherche
des racines à parasiter se fait à travers les espaces
remplis d’eau.
• Le déplacement des nématodes foliaires
(Aphelenchoides besseyi) est favorisé par la présence
de film d’eau sur la plante.
✓ Les facteurs abiotiques : Eau

• Dans les pays tropicaux et sahéliens soumis à de longues périodes
de sécheresse, on observe une adaptation des nématodes à ces
conditions difficiles qui entrent en état de vie de ralentie ;
o C’est le cas notamment de Scutellonema cavenessi qui parasite
beaucoup de cultures de terres hautes (maïs, arachide, igname,
etc.) et qui résiste aux longues périodes de sécheresse.
o C’est le cas également de Aphelenchoides besseyi qui peut
survivre dans les semences de riz en stockage pendant plusieurs
années.
o La formation de kystes chez le genre Heterodera est également
une forme de résistance aux conditions climatiques difficiles
(sécheresse et/ou absence de plante-hôte).
✓ Les facteurs abiotiques : Température

• La température est un facteur important dans la distribution des
nématodes phytoparasites.
• Certaines espèces de nématodes prolifèrent dans les pays tropicaux à
cause des températures qui leur sont favorables.
o Ainsi les nématodes à galles du genre Meloidogyne, fléau des cultures
maraîchères dans les pays tropicaux prolifèrent à des températures
supérieures à 30°C alors que la moyenne est comprise entre 15 et 30°C
pour la majorité des nématodes phytoparasites.
o La température létale pour presque tous les nématodes est de 43°C.
STRATEGIE DE SURVIE DES NEMATODES
116
Stratégie de survie des nématodes
Pour survivre à des conditions défavorables,

certains nématodes sont en mesure de suspendre
leur développement et survivre dans un état
dormant jusqu'à ce que les conditions favorables
reviennent.
La dormance est habituellement subdivisée en :
✓ quiescence et
✓ diapause
QUIESCENCE DIAPAUSE
✓La quiescence est une réponse ✓La diapause est un état de
spontanée réversible à des développement arrêté ;
conditions environnementales ✓le développement ne se poursuit
défavorables imprévisibles pas tant que les exigences
spécifiques n'ont pas été
✓la levée de la quiescence se produit satisfaites (retour de conditions
lorsque les conditions favorables favorables);
reviennent. ✓Il est soit programmé dans le
✓La quiescence peut être facultative cycle de vie (diapause
obligatoire) ou est déclenchée
ou obligatoire. par des stimuli
➢ La quiescence obligatoire survient environnementaux (diapause
facultative) tels que la durée du
lorsque l'information jour.
environnementale affecte un
récepteur spécifique à un stade ■ c’estpar
une stratégies développée
les nématodes pour
du cycle de vie du nématode. surmonter les conditions
➢ En revanche, la quiescence saisonnières cycliques difficiles
et / ou en l'absence de hôte qui
facultative n'est pas spécifique à ne favorisent pas l'éclosion et
un stade de développement. l'infection.
QUIESCENCE DIAPAUSE
✓Types de quiescence : ✓ Types de diapause :
➢ le refroidissement (cryobiose), ➢ L'incidence de diapause varie
➢ le manque d'oxygène (anoxybiose), considérablement entre les espèces
➢ la déshydratation ou dessiccation et entre les populations de la même
(anhydrobiose en relation avec l’eau) : espèce;
La dessiccation concentre les corps solutés ✓ Cas de la masse d’œufs chez
et augmente le stress osmotique interne et Meloidogyne : La masse gélatineuse
cette exposition à à des conditions d’hyper- des espèces de Meloidogyne rétrécit
osmotique provoquent la déshydratation et durcit lorsqu’elle est séchée,
partielle du nématode; cela permet : exerçant ainsi une pression sur les
œufs pour empêcher les éclosions
o de réduire le niveau de
pendant les périodes de sécheresse;
déshydratation du nématode
✓ Rotylenchulus reniformis conserve
o de prolonger le temps mis par le
ses mues cuticulaires pour protéger
nématode pour atteindre un stade
les stades infectieux :L'éclosion du J2
létal
dans le sol et les mues subséquentes
o de permettre des changements sont effectuées sans que le nématode
structurels et biochimiques s’alimente, entraînant une diminution
nécessaires à la survie à long terme. du volume corporel.
INTERACTION NEMATODES/AUTRES ORGANISMES TELLURIQUES
Interaction nematodes/autres organismes telluriques
Plusieurs organismes et microorganismes cohabitent sur le même substrat
avec les nématodes phytoparasites
121
Synergie:
✓ Réduction de la tolérance de la plante (plusieurs
stress à cause des différents pathogènes);
✓ Vecteurs de virus (Longidoridae et Trichodoridae);
✓ Modification du substrat (lié à la présence de
plusieurs pathogènes sur la même plante);
✓ Création de points d’entrée pour les champignons
et bactéries (essentiellement Meloidogyne);
✓ Perte d’énergie pour la plante (liée à l’introduction
de champignons et de bactéries).
122
Antagonisme
✓ Réduction du stress (mycorhize favorisant un
meilleur développement racinaire donc de la plante
et entrant en compétition contre les nématodes
endoparasites);
✓ Antagonisme biologique (compétition entre
plusieurs microorganismes et nématodes);
✓ Réduction de la disponibilité du substrat
(compétition)
123
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LES NEMATODES

1. Les protozoaires (unicellulaires)

2. Les métazoaires (pluricellulaires)

✓ Les triblastiques : 3 couches cellulaires: ectoderme,

✓ Les triblastiques sont divisés en 3 groupes en fonction

1. Les acœlomates : sans cœlome (cas des

2. Pseudocoelomates (fausse cavité interne :

3. Coelomates (présence d’un cœlome : annélides) 16

La gastrulation (2ème phase de développement embryonnaire) fait apparaître une

- Deutérostomiens : le blastopore de la gastrula donne toujours l’anus. La bouche se

Enoplia Chromodoria Rhabditia Spiruria Diplogasteria

Enoplida Areolaimida Rhabditida Spirurida Diplogasterida

Isolaimida Chromadorida Ascarida Tylenchida

Dorymaimida Desmodorida Drilonematida

Triplonchida Phylum Classe Sous classe Ordre

✓Nématodes parasites des plantes (c)

■ Classe des Secernentea ■ Classe des Adenophorea

✓ L’ordre des Aphelinchina regroupe les nématodes

✓ L’ordre des Tylenchina qui comprend plus de 80% des

Classe des Secernentea (phasmidia)

– Au Burkina Faso cinq (5) espèces de Meloidogyne ont été identifiées : M.

Niébé Carotte Pomme de terre Igname

Persil (attaqué et non attaqué) Poivron

Heterodera sur le riz : réduction de Chlorose et senescence de

Lésions Pratylenchus sur Racines saines et Faible croissance et

Classe des Adenophorea (aphasmida)

■ Classe des Adenophorea (aphasmidia) :

✓ L’ordre des Dorylaimida avec des nématodes présentant

❑ Classe des Adenophorea (aphasmidia) :

N.B.: Il regroupe l’essentiel des nématodes vecteurs de viroses végétales

N.B.: Il regroupe l’essentiel des nématodes vecteurs de viroses végétales

❑ Classe des Adenophorea

✓ L’ordre des Triplonchida

N.B.: Il regroupe l’essentiel des nématodes vecteurs de viroses végétales

Symptômes de racines Lésions sur patate douce causées

N.B.: Il regroupe l’essentiel des nématodes vecteurs de viroses végétales

✓ Cette classification se base sur

✓ Des outils modernes d’analyse sont utilisés

✓ Les nématodes ectoparasites

• Se fixent à un endroit de la racine et s’y alimentent

✓ Quelques exceptions cependant:

✓Chez certains genres (Meloidogyne,

Le corps d’un nématode phytoparasite comprend

Il n'y a pas de système respiratoire ni circulatoire

➢ C’est l’accouplement entre deux nématodes (mâle et femelle)

➢ L’amphimixie peut être obligatoire ou facultative

➢ Par la méiose, il y a formation de cellules sexuelles à n chromosomes

➢ Après accouplement, les spermatozoïdes migrent dans l’utérus et vont

➢ Les 2 noyaux fusionnent et donnent à une cellule à 2n chromosomes

Les avantage de l’amphimixie

✓ (ii) Au niveau population - La recombinaison génétique

✓ Exemples: Scutellonema, Hirschmanniella

Les désavantages de l’amphimixie

✓ (i) Niveau individuel - il faut nécessairement qu’il y ait

✓ (ii) Niveau population - la réduction du ratio (mâle/femelle) est

✓ Définition de la parthénogenèse : étymologiquement le

Mécanisme de la parthénogenèse méiotique

Mécanisme de la parthénogenèse méiotique

Mécanisme de la parthénogenèse mitotique