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05/04/2017

PHYSIOLOGIE DU NEURONE

Dr OUEDRAOGO Valentin, MD, PhD


En Physiologie Humaine

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PLAN

I. INTRODUCTION

II. STRUCTURE DU NEURONE

III. CLASSIFICATION

IV. PROPRIETES ELECTRIQUES

V. TRANSMISSION SYNAPTIQUE

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OBJECTIFS
1. Définir le neurone
2. Connaitre la structure du neurone
3. Faire la classification des neurones
4. Décrire le potentiel d’action (PA)
5. Connaitre les caractéristiques du PA
6. Définir une synapse
7. Connaitre les différents types de synapses
8. Décrire le fonctionnement d’une synapse
9. Connaitre la pharmacologie des synapses

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INTRODUCTION

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INTRODUCTION
• Le système nerveux (SN) est composé:

 De plus de 100 milliard de neurones

 1000 milliard de synapses (les contacts que les


neurones établissent entre eux)

 Et des centaines de substances chimiques modulant


l’activité des neurones

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INTRODUCTION
• Du fait de cette complexité, le SN est capable
d’élaborer des fonctions :

 Sensitives (voir, sentir, entendre)

 Motrice (bouger)

 Instinctivo-affectives (plaisir, soif, faim)

 Et cognitives (apprendre, mémoriser, raisonner).

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INTRODUCTION
• Le neurone = unité structurale et fonctionnelle du SN
• Le neurone est une cellule excitable
• Cette excitabilité lui permet d’élaborer et de transmettre
l’information dans tout l’organisme sous forme de
potentiel d’action (PA).
• Le neurone est soutenu dans ses fonctions par les cellules
gliales (astrocytes = soutien, oligodendrocytes = gaine de
myéline et microgliales = phagocytose).

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INTRODUCTION
• Le fonctionnement du SN comprend 3 mécanismes:

1. Les récepteurs: perçoivent la modification extérieure


ou intérieure puis élabore l’information sensitive

2. Les centres: traitent l’information puis élaborent la


réponse

3. Les effecteurs: exécutent la réponse (motrice ou


sécrétrice)

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STRUCTURE DU NEURONE

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STRUCTURE DU NEURONE
• Le neurone comporte 3 parties:

 Le corps ou soma

 L’axone

 Et les terminaisons axonales

• Le neurone est entouré d’une membrane excitable

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STRUCTURE DU NEURONE

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STRUCTURE DU NEURONE
1. LE CORPS
• Possède les mêmes attributs qu’une cellule animale
classique:

 Le noyau: central, volumineux renfermant un gros nucléole

 La membrane = neurolemme est riche en canaux ioniques,


pompes ATPasiques et récepteurs

 Le cytoplasme = neuroplasme contient les organites


intracellunaires (mitochondries, noyau, Ap Golgi)

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STRUCTURE DU NEURONE

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STRUCTURE DU NEURONE
2. L’AXONE
• Il est toujours unique

• Souvent émet des collatérales qui lui permettent de


distribuer les messages dans différentes directions

• Il contient presque les mêmes organites que le soma

• Il constitue la structure conductrice du neurone

• Son extrémité se termine par des petits renflements


(boutons synaptiques)

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STRUCTURE DU NEURONE
• Les axones de nombreux neurones (surtout les longs)
sont recouverts d’une enveloppe blanchâtre de
nature lipoprotéique = gaine de myéline

• Rôle de la gaine de myéline:

 Protection des axones

 Isolant électrique vis-à-vis des autres axones

 Augmente la vitesse de conduction nerveuse

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STRUCTURE DU NEURONE

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STRUCTURE DU NEURONE
3. TERMINAISONS AXONIQUES

• Sites où l’axone entre en contact avec d’autres


axones

• Ce point de contact = synapse.

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CLASSIFICATION DES NEURONES

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CLASSIFICATION DES NEURONES


1. CLASSIFICATION STRUCTURALE
 Neurones multi polaires
• Possèdent 3 prolongement ou plus (1 axone et plusieurs
dendrites
• Sont les plus nombreux chez l’être humain
 Neurones bipolaires
• Possèdent un axone et une dendrite
• Retrouvés surtout dans les organes de sens (vision et
audition).

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CLASSIFICATION DES NEURONES


Neurones unipolaires

• Prolongement unique émergeant du corps cellulaire

• Prolongement est court puis se divise en T donnant:

 Neurofibre distale = prolongement périphérique, le


plus souvent liée à un récepteur sensoriel

 Neurofibre proximale = prolongement central,


pénétrant dans le SN central.

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CLASSIFICATION DES NEURONES

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CLASSIFICATION DES NEURONES


2. CLASSIFICATION FONCTIONNELLE
 Neurones sensitifs
• Transmettent l’information des récepteurs:
 De la peau
→ les centres
 Et des organes internes
• Ils sont encore appelés neurones afférents
• Ils sont de trois types:
 Premier ordre = unipolaires
 2ème et 3ème ordre = multipolaires

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CLASSIFICATION DES NEURONES


Neurones moteurs
• Transmettent l’information depuis le SN central vers
les effecteurs (muscles et glandes)
• Encore appelés neurones efférents, ils sont
multipolaires
• On distingue deux types:
 Supérieurs: localisés dans le SN central et produisant
la commande motrice

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CLASSIFICATION DES NEURONES


 Inférieurs: sortant du SN central pour former les
nerfs périphériques (connectés aux effecteurs)
Les interneurones
• Encore appelés neurones associatifs, ils relient les
neurones sensitifs aux moteurs
• Sont le plus souvent multipolaires = 99% des
neurones de l’organisme
• Jouent un rôle important dans l’intégration

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Neurones
Neurones sensitifs moteurs

interneurones

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CLASSIFICATION DES NEURONES


3. FONCTION DU DIAMETRE ET VITESSE DE CONDUCTION

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CLASSIFI- TYPES DE FIBRES


CATIONS
A B C
ERLANGER
ET GLASSER
α β ‫ال‬ δ
(Motrices)

LLOYD Ia et Ib II III III IV


(FIBRES
SENSITIVES)
a b

MYELINISES
OU +++ ++ + + 0
AMYELINIQUES

DIAMETRE
12-20 8-12 2-8 2-5 2-3 1,3-0,3
(µm)
120 70 40 15 14 2
VITESSE DE
à à à à à à
CONDUCTION
70 40 15 5 3 0,5
(m.sec-1)

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PROPRIETES ELECTRIQUES

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PROPRIETES ELECTRIQUES
A. MEMBRANE NEURONALE
• Elle est formée d’une bicouche de phospholipides:
 Pôle hydrophile dirigé vers l’extérieur
 Et un pôle hydrophobe dirigé vers l’intérieur
• Elle porte des protéines spécifiques lui conférant:
 Propriétés d’excitabilité
 De conduction
 Et de transmission

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PROPRIETES ELECTRIQUES

Canal ionique

phospholipides

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PROPRIETES ELECTRIQUES
• On décrit 4 classes fonctionnelles de protéines
1. CANAUX IONIQUES
• Ce sont des protéines membranaires → pores

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PROPRIETES ELECTRIQUES
2. POMPES IONIQUES
• Ils permettent le maintien d’une différence de [ions] de
part et d’autre de la membrane
• Cela se fait contre un gradient osmotique ou électrique →
consommation d’énergie
 Pompe Na+/K+ ATPase
• elle fonctionne comme un antiport
• Joue un rôle important dans le maintient de la polarisation
cellulaire

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PROPRIETES ELECTRIQUES
• Elle est formée de deux sous unités:
 Alpha jouant le rôle d’antiport
 Et beta
• Utilise de l’énergie fournie par l’hydrolyse de l’ATP
• Son fonctionnement bloquée par des inhibiteurs:
 Cyanure
 Ouabaïne
 dinitrophénol

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PROPRIETES ELECTRIQUES

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PROPRIETES ELECTRIQUES
Pompe Ca2+ ATPase

• Elle assure la sortie du calcium de la cellule


musculaire à la fin d’une contraction

3. LES RECEPTEURS

• Ils sont placés à la face externe de la membrane

• Constituent des sites de fixation des


neuromédiateurs

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PROPRIETES ELECTRIQUES

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PROPRIETES ELECTRIQUES
4. LES ENZYMES MEMBRANAIRES

• Catalysent les réactions membranaires

• Commandent l’efficacité des pompes et la durée des


interactions récepteurs-neurotransmetteurs

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PROPRIETES ELECTRIQUES
B. POTENTIEL DE REPOS (PR)
• Membrane neuronale au repos possède perméabilité
sélective passive ou active entraînant:
 contrôle flux ionique
 une différence de répartition des ions entre l’intérieur
et l’extérieur
• CeQe différence de réparSSon des ions → ddp
correspondant au PR.

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PROPRIETES ELECTRIQUES
1. Mesure du PR

• Elle se fait à l’aide d’un voltmètre et de microélectrodes

• Ainsi au repos l’intérieur du neurone est négatif par


rapport à l’extérieur

• Cette négativité correspond au PR qui est stable et


constant.

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PROPRIETES ELECTRIQUES

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PROPRIETES ELECTRIQUES

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PROPRIETES ELECTRIQUES
2. Bases ioniques du PR
• Pour comprendre la valeur de ce potentiel, il faut
savoir que pour un ion donné toute variation de sa
concentration entre l’intérieur et l’extérieur → ddp

• Aussi au repos (en dehors de toute stimulation) la


membrane neuronale est perméable aux ions Na+,
K+, Ca2+ et Cl-

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PROPRIETES ELECTRIQUES

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PROPRIETES ELECTRIQUES
• Ainsi le potentiel de membrane au repos va
correspondre à la somme des dpp générées par
chaque flux d’ion

• Mais le flux est nul pour l’ion Cl car les deux


gradients s’annulent

• Le calcium n’intervient pas aussi au niveau neuronal


(seulement au niveau musculaire)

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EQUATION DE GOLDMAN

PK [K+]e + PNa [Na+]e


Vm = -61,54 log mV
PK [K+]i + PNa [Na+]i

Vm = POTENTIEL DE MEMBRANE

PERMEABILITE RELATIVE AU K+
PK =

PNa = PERMEABILITE RELATIVE AU Na+

40 (5) + 1 (150)
EXEMPLE
-61,54 log = -65 mV
Vm = 40 (100) + 1 (15)

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PROPRIETES ELECTRIQUES
• Au repos très peu de canaux Na sont ouverts
(perméabilité presque nulle)

• Au contraire membrane très perméable aux ions K+

• Il en résulte que:

 Le PR tend vers le potentiel d’équilibre de K+

 Et une négativation du milieu intracellulaire

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PROPRIETES ELECTRIQUES
C. LE POTENTIEL D’ACTION
• Les neurones communiquent entre eux et avec les
cellules effectrice (muscles et glandes) en propageant
des PA
• Seules les cellules pourvues de membrane excitable
peuvent générer des PA
• Un neurone produit un PA si la stimulation est adéquate
→ modificaSon perméabilité membrane
• Seul l’axone génère les PA

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PROPRIETES ELECTRIQUES
1. INITIATION DU PA
• Dans les conditions physiologiques le PA ne nait pas de
façon spontanée

• Le PA né au niveau:

 D’un récepteur

 Ou d’une synapse

• PA = courant électrique induit par une variation de Vm

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PROPRIETES ELECTRIQUES
• Expérimentalement l’initiation du PA se fait en stimulant une
fibre nerveuse par I croissante:
 Faibles intensités → modificaSon du PR sans donner PA =
intensité sous luminaires
 Fortes intensités → ↗ dépolarisaSon mais toujours pas de
PA jusqu’à ce qu’on atteigne une valeur suffisante = valeur
seuil
 Intensité supraluminaires → donne toujours PA mais
d’amplitude constante = loi du tout ou rien

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PROPRIETES ELECTRIQUES

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PROPRIETES ELECTRIQUES
2. BASES IONIQUES DU PA

• PA = inversion de Vm par rapport au PR

• La production d’un PA obéit à trois modification de


la membrane qui se succèdent tout en étant liées:

 Les deux premières = dépolarisation

 La troisième = répolarisation

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PROPRIETES ELECTRIQUES
Dépolarisation (rôle canaux Na)

• Au repos les canaux actifs (sodiques et potassiques)


voltage dépendants sont fermés

• Stimulation luminaire → dépolarisaSon

• Légère dépolarisaSon → ouverture des canaux Na


→ entrée massive d’ion Na dans la cellule
→ inversion du potenSel de membrane (+40mV)

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PROPRIETES ELECTRIQUES
• Lorsque le PA atteint sa valeur maximale → instabilité
des canaux Na

• Ces derniers vont changer de conformaSon →


fermeture

• Cette phase de dépolarisation est très brève = une


fraction de milliseconde.

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PROPRIETES ELECTRIQUES
 Répolarisation (rôle des canaux K+)
• La forte dépolarisation en entrainant la fermeture des
canaux Na déclenchent l’ouverture des canaux K
• Ce qui va ↗ perméabilité membranaire aux ions K+
• On aura une sortie de K+ de la cellule → retour du
potentiel de membrane à sa valeur de repos
• C’est la répolarisation
• Toutes fois les canaux K+ ne sont pas immédiatement
inacSvés → une hyperpolarisaSon.

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PROPRIETES ELECTRIQUES

Mécanismes ioniques du PA : 1. Potentiel de repos, 2. Dépolarisation,


3. max du PA, 4. Répolarisation, 5. Hyperpolarisation

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PROPRIETES ELECTRIQUES

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PROPRIETES ELECTRIQUES
3. PERIODE REFRACTAIRE DU NEURONE
• Une fois le PA émis suite à une dépolarisation, la
fibre nerveuse ne peut plus se dépolariser

• Pour avoir une nouvelle dépolarisation il faut


attendre que le potentiel de membrane retrouve
une valeur ˂ au seuil.

• Ainsi il existe deux périodes caractérisant son


excitabilité = périodes réfractaires

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PROPRIETES ELECTRIQUES
Période réfractaire absolue

• Toute stimulation même supraluminaire est inefficaces

• Les canaux Na sont fermés et inactivables

Période réfractaire relative

• Pendant cette période un second PA peut être émis

• Condition: excitation dépasse le seuil critique car valeur


de repos pas encore atteinte.

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PROPRIETES ELECTRIQUES

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PROPRIETES ELECTRIQUES
4. ORGANISATION MESSAGE NERVEUX
• Message nerveux = plusieurs PA successifs formant un
train d’influx nerveux
• Le message nerveux présente une double organisation:
 Organisation spatiale
• Concerne l’ensemble des fibres nerveuses pouvant:
 Converger = processus de convergence
 Ou diverger = processus de divergence

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PROPRIETES ELECTRIQUES
Organisation temporelle
• Elle concerne la fréquence des PA sur chaque fibre
conductrice

• Cette fréquence module la signification du message


nerveux

• Elle est déterminée par l’intensité de la sitimulation

• Mais présente une valeur limitée du fait de la


période réfractaire: fmax = ½ période réfract.absolue

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PROPRIETES ELECTRIQUES
5. LA CONDUCTION NERVEUSE
• Trois caractéristiques:
 Le sens de conduction
• Condition physiologique: conduction orthodromique:
 Fibre sensitive: récepteur vers le soma
 Autres fibres: du soma vers l’arborisation terminale
• Condition expérimentale: conduction antidromique
(dans les deux sens)

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PROPRIETES ELECTRIQUES
 L’amplitude
• Elle est toujours constante → transmission fidèle du message
 Vitesse de conduction
• Elle varie considérablement et dépend:
 Diamètre de l’axone: plus l’axone est grand plus la vitesse est
grande aussi
 Présence gaine de myéline: joue un rôle d’isolant →
conduction d’un nœud de Ranvier à un autre = conduction
saltatoire.

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PROPRIETES ELECTRIQUES

Nœud de Ranvier

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TRANSMISSION SYNAPTIQUE

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TRANSMISSION SYNAPTIQUE
• Synapse = point de jonction entre deux neurones
• Toutes les synapses présentent la même organisation de
base:
 Élément pré-synaptique = appartenant au premier
neurone
 Fente synaptique = espace séparant les deux neurones
 Élément post-synaptique = appartenant au deuxième
neurone

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TRANSMISSION SYNAPTIQUE
• Sur le plan morphologique on distingue:
 Synapses axo-dendritiques

 Synapses axo-somatiques

 Synapses axo-axoniques (rares)

• Sur le plan fonctionnel:


 Synapses électriques

 Synapses chimiques

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TRANSMISSION SYNAPTIQUE
1. SYNAPSES ELECTRIQUES

• = jonctions ouvertes entre membranes plasmiques de


deux neurones contigus

• Ils contiennent des canaux ioniques laissant passer


directement les ions du neurone pré au post-synaptique

• L’espace synaptique est très étroit, on parle de jonctions


très serrées (gap junctions)

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TRANSMISSION SYNAPTIQUE
• Elles permettent la transmission:

 Rapide
Du message nerveux
 Et fidèle

• Elles sont peu abondantes chez l’adulte mais plus


nombreuses chez l’embryon

• Mais la plus part sont remplacées par des synapses


chimiques au cours du développement

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TRANSMISSION SYNAPTIQUE

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TRANSMISSION SYNAPTIQUE
2. SYNAPSES CHIMIQUES
• Elles sont toujours polarisées
• Fonctionnent par l’intermédiaire d’un neurotransmetteur
 Structure
Au niveau pré-synaptique
• La terminaison axonale forme un petit renflement:
 Renferme vésicules contenant les neuromédiateurs
 Membrane présente matériel dense = grille synaptique
impliqué dans le processus d’exocytose.

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TRANSMISSION SYNAPTIQUE
Au niveau post-synaptique
• = zone réceptrice car portant les récepteurs
spécifiques au neuromédiateur

• Les récepteurs sont couplés à des canaux ioniques

Au niveau fente synaptique

• Espace ≈ 30 à 50 nm de largeur

• ConSent une matrice fibreuse → adhésion des


membranes pré et post-synaptiques

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TRANSMISSION SYNAPTIQUE

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TRANSMISSION SYNAPTIQUE
 Mécanismes de la transmission synaptique chimique
• Schématiquement comporte 5 étapes:
 Synthèse du neurotransmetteur (élément pré-synaptique)
 Stockage du neurotransmetteur (bouton pré-synaptique)
 Libération du neurotransmetteur (fente synaptique)
 Combinaison du neurotransmetteur avec les récepteurs
post-synaptiques,
 Inactivation du neurotransmetteur après dissociation du
complexe récepteur-neurotransmetteur.

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TRANSMISSION SYNAPTIQUE
Synthèse

• Au niveau boutons terminaux à partir de précurseurs


(aa, amines et peptides)

Stockage

• Au niveaux vésicules pré-synaptiques sous 2 formes:

 Immédiatement libérable (nouvellement synthétisés)

 En réserve (liés a des protéines)

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PRINCIPAUX NEUROTRANSMETTEURS

ACIDES AMINES AMINES PEPTIDES


ACIDES Y-AMINOBUTYRIQUE ACETYLCHOLINE CHOLECYSTOKININE
(GABA) (ACH) (CCK)

GLUTAMATE (GLU) DOPAMINE (DA) DYNORPHINE


GLYCINE (GLY) ADRENALINE ENKEPHALINES (ENK)
HISTAMINE N-ACETYLASPARTYL-
GLUTAMATE (NAAG)
NORADRENALINE (NA) NEUROPEPTIDE Y
SEROTONINE (5-HT) SOMATOSTATINE
SUBSTANCE P
HORMONE THYREOTROPE

POLYPEPTIDE INTESTI-
NAL VASOACTIF (VIP)

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TRANSMISSION SYNAPTIQUE

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TRANSMISSION SYNAPTIQUE
• Libération neurotransmetteur
• L’arrivée d’un PA sur la membrane pré-sypnatique →:
 DépolarisaSon → ouverture des canaux Ca2+
 L’entrée de Ca → fusion vésicules puis exocytose
Activation récepteurs post-synaptiques
• le neurotransmetteur présente une forte affinité pour les
récepteurs post-membranaires
• La membrane post synaptique contient des canaux
ioniques ligand-dépendant

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TRANSMISSION SYNAPTIQUE
• Fixation du neurotransmetteur sur son récepteur →
ouverture de canaux ioniques

• Selon l’ion concerné on aura:

 Un potentiel post synaptique excitateur (PPSE) si Na+


et Ca2+ lié à une dépolarisation = synapse excitatrice

 Un potentiel post synaptique inhibitrice (PPSI) si K + et


Cl – lié à une hyperpolarisation = synapse inhibitrice

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TRANSMISSION SYNAPTIQUE

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TRANSMISSION SYNAPTIQUE

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TRANSMISSION SYNAPTIQUE
• Les PPS sont:
 Courants locaux non propagés
 De longues durée par rapport aux PA
 Sans période réfractaire → sommables
Inactivation neurotransmetteur
 dégradation neurotransmetteur par des enzymes
 Récaptage pré-synaptique
 Diffusion hors de la synapse

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TRANSMISSION SYNAPTIQUE

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TRANSMISSION SYNAPTIQUE
 Applications neuropharmacologiques

• On peut agir sur les mécanismes de la transmission


synaptique en utilisant des agents pharmaco ou toxines:

 Agoniste neurotransmetteur → ac)va)on

 Antagoniste → inhibi)on

 Inhibiteurs de la libération des neurotransmetteurs


(toxines botulinique)

 Inhibiteur de l’acétyl choline estérase (esérine)

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NEUROPHARMACOLOGIE DE L’acetylcholine

- AGONISTES DE - ANTAGONISTES DE

L’ACETYLCHOLINE L’ACETYLCHOLINE

NICOTINE ET CARBACHOL AU CURARE, COBRATOXINE


NIVEAU DES MUSCLES STRIES AU NIVEAU (M.S.S)
SQUELETTIQUES
(M.S.S)

MUSCARINE AU NIVEAU ATROPINE AU NIVEAU DU


DU SYSTEME NERVEUX SYSTEME NERVEUX VEGETATIF
VEGETATIF

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TRANSMISSION SYNAPTIQUE
3. INTEGRATION SYNAPTIQUE
• Un seul PPSE ne peut déclencher un PA

• Mais s’il existe plusieurs corpuscules terminaux


déclenchant un PA sur la même membrane post-
synaptique → ↗ probabilité d’aQeindre une
dépolarisation liminaire

• On parle ainsi de sommation

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TRANSMISSION SYNAPTIQUE
• Il existe deux types de sommation:

Sommation temporelle

• S’observe lors de l’arrivée de PPS successifs et


rapprochés sur la même synapse

• L’intervalle de temps = 5 à 15 ms

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TRANSMISSION SYNAPTIQUE
Sommation spatiale

• C’est l’arrivée simultanée de plusieurs PPS venant de


plusieurs synapses sur un même soma ou dendrite

• Elle implique la convergence

• La sommation spatiale peut se traduire par:

 Une facilitation

 Ou occlusion

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TRANSMISSION SYNAPTIQUE

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TRANSMISSION SYNAPTIQUE
L’inhibition synaptique

• = lorsque deux synapses (excitatrice et inhibitrice)


existe sur une même dendrite

• La mise en jeu simultanée peut → inhibiSon du


neurone post-synaptique

• La synapse inhibée s’hyperpolarise → blocage


propagation du courant dépolarisation.

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TRANSMISSION SYNAPTIQUE

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