Chap. I.

Introduction à la biologie cellulaire

Introduction
Ce chapitre à pour objectif d'introduire l'étudiant au monde vivant et d'apprendre des définition et des
principes de la vie et de l'historique de la théorie cellulaire.

Définitions

Qu’est ce que le vivant?

Un être vivant possède les caractéristiques suivantes:
- Complexité: une grande diversité de ses constituants moléculaires;
- Accroissement et renouvellement de ses constituants par le métabolisme (synthèse et dégradation),
dépense d’énergie pour le maintien d’un état stationnaire.
- Capacité de réaction et excitabilité
- Capable de Reproduction

Le terme Biologie provient de Bios=Vie et de logos=science ou doctrine.

Donc Biologie = Science de la vie
Cellule = Cella (Latin) = Espace vide
Biologie cellulaire = Étude de la structure et du fonctionnement cellulaire

Comment définir la cellule?

La cellule (du latin cellula, petite chambre) est l'unité structurale, fonctionnelle et reproductrice
constituant tout ou partie d'un être vivant.
Chaque cellule est une entité vivante qui, dans le cas d'organismes multicellulaires, fonctionne de
manière autonome mais coordonnée avec les autres.
Les cellules de même type sont réunies en tissus, eux même réunis en organes.
La cellule est donc une enceinte séparée de l'extérieur par une membrane capable de filtrer
sélectivement les échanges.
Qu’est ce que la biologie cellulaire ?

La biologie cellulaire étudie les cellules et leurs organites, les processus vitaux qui s'y déroulent ainsi
que les mécanismes permettant leur survie.
La biochimie est la discipline scientifique qui étudie les réactions chimiques ayant lieu au sein des
cellules.
La biologie moléculaire est une discipline dont l'objet est la compréhension des mécanismes de
fonctionnement de la cellule au niveau moléculaire.
Le terme « biologie moléculaire » désigne également l'ensemble des techniques de manipulations
d'acides nucléiques (ADN, ARN).

Historique de la théorie cellulaire

La théorie cellulaire s'énonce de la façon suivante:

"tous les êtres vivants (animaux, plantes et protozoaires) sont constitués de cellules et des produits de
l'activité de ces cellules".
Les anciens philosophes et naturalistes, tel que Aristote, conclurent que:
"Les animaux et les plantes quelque soit la complexité de leur organisation, ne sont constitués que d'un
petit nombre d'éléments qui se répètent dans chacun d'eux".

REGNE DES PROTZOAIRES

REGNE VEGETAL

Microorganismes (Bactéries)
REGNE ANIMAL

Virus

Celulle (Unité structurale et fonctionnelle du vivant)

 Petite Histoire de la Biologie Cellulaire
1665 : Robert Hooke découvre des cellules dans du liège en utilisant
les premiers microscopes.

1677 : Antoine van Leeuwenhoek, connu pour ses améliorations du

microscope, observe le poivre pour vérifier s'il porte des aiguilles
minuscules. Cela l'amène à la découverte accidentelle d’animalcules,
connus aujourd'hui sous le nom de protozoaires.

1839 : Théodore Schwann découvre que les plantes et les

animaux sont tous faits de cellules, concluant que la cellule est
l'unité commune de structure et de développement, ce qui fonda la
théorie cellulaire. Il donna son nom aux cellules de Schwann.

1858: Louis Pasteur réfute la génération spontanée, croyance selon

laquelle des formes de vie peuvent apparaître spontanément.

1858 : Rudolph Virchow affirme que les cellules naissent du

résultat de la division cellulaire (« omnis cellula ex cellula »)

Anton van Leeuwenhoek:

Dessin de Robert Hooke (1665) Premier a observer une cellule “animalcules”

Invention des lentilles grossissantes

• 1665: Les cellules ont été décrites et identifiées pour la première fois par Hooke:
“ce tissu est formé de cavités auxquelles il donna le nom de cellules ».
• 1670:”Les tissus des plantes sont composés de cellules” (Malpighi).
• 1824: la structure cellulaire de l'être vivant est générale (Dutrochet).
• 1831: Brown arriva à la conclusion que le noyau est un constituant fondamental et
constant de toute la cellule.

Amélioration et la découverte du microscope optique et des colorants

Des organites et des phénomènes cellulaires ont été mis en évidence:

• 1870-1880: découverte de la mitose.
• 1890-1900 découverte de la Mitochondrie.
• 1898-1900 de l'Appareil de Golgi.
 • 1940: le microscope électronique a été utilisé (le grossissement peut atteindre 100,000 à
1, 000,000 fois). Les phénomènes et les structures dévoilés ont entraînés leur étude par
d'autres domaines.

-1900 : Description des principales structures composant la cellule et préparation des premiers extraits
acellulaires de levure par Büchner
-1920 : Développement des techniques de cytochimie / coloration
-1940 : Utilisation des isotopes
-1950 : Mise au point des techniques de fractionnement cellulaire et de purification des organites par
Claude et Brachet
-1960 : Immunolocalisation;
1970; Hybridation in vitro;
1987 : Utilisation de la microscopie confocale (inventée par Minski en 1961)
1980 à nos jours : Révolution biotechnologique avec l’avènement de la biologie moléculaire (étude
des gènes et de leur régulation) et des outils de transgenèse (introduction de gènes étrangers dans une
cellule végétale ou animale)
Remarque 1: Sciences biologiques se définissent par une approche « hypothético-déductive » =>
poser des hypothèses qui sont vérifiées par l’expérimentation => déduction par interprétation des
résultats / raisonnement (philosophie des sciences) => Plus de vérité sur le monde
Remarque 2: Réductionnisme, concept rattaché à l’étude fragmentaire des systèmes biologiques =>
faciliter l’étude et la compréhension de certains processus (cas de l’ADN décrit par Watson et Crick en
1953 => Bases chimiques de l’hérédité / cellule)
Remarque 3: Activité scientifique dans le domaine de la biologie : 450 000 articles dans des revues
spécialisés / an, à l’échelle mondiale

La théorie de la Cellule
Principe de la théorie cellulaire:
• Hypothèse de Virchow: Chaque cellule provient d’une cellule préexistante (1858).
• Hypothèse Alternative: Génération spontanée.
• Les expériences de Pasteur ont été menées pour tester les deux hypothèses.

Cellules

1. Placer le milieu de culture 2. Bouillir pour stériliser 3. Les cellules préexistaantes 4. Milieu se remplit
Dans le ballon. le milieu Entrent dans le ballon par l’air de cellules

Cellules

Condensation
De vapeur

1. Placer le milieu de culture 2. Bouillir pour stériliser 3. Les cellules préexistantes 4. Ballon reste stéril
dan un ballon a col de cygne le milieu sont prise au piége dans le col

Expérience de la vérification de la génération spontanée (Luis Pasteur. 1858)

Principes de la théorie cellulaire
1. Tous les organismes vivants sont formés de cellules qui sont l'unité de base.
2. La cellule est l'unité fonctionnelle.
3. La cellule est le siège des réactions chimiques, biochimiques, métaboliques et reproductifs
nécessaires aux êtres vivants.
4. Chaque cellule provient d'une cellule préexistante et la théorie de génération spontanée fut alors
rejetée.
5. La cellule contient le matériel génétique (ADN) et la démonstration expérimentale de la théorie
chromosomique de l'hérédité fût apporté par Morgan, Stutevant et Bridges.
Ils assignèrent aux gènes ou unités héréditaires, des emplacements (loci) définis dans les
chromosomes, qui vont assurer la continuité d'une génération à l'autre.

La cellule: base de l’unité et de la diversité du monde vivant

Théorie cellulaire (1838, Schleidens & Schwann)
et théorie de l’évolution (Darwin)

Toute forme vivante est faite de cellules

Toute cellule dérive d’une cellule pré-existante
Corollaire: fin de la génération spontanée et du créationnisme.

Unité et diversité structurale

C’est un volume de cytoplasme entouré par une membrane cytoplasmique et contenant un noyau et
différentes structures. Mais … différenciation

Unité et diversité fonctionnelle

C’est la plus petite organisation moléculaire qui possède les propriétés du vivant: contrôle des
échanges, métabolisme, croissance et multiplication. Mais … différenciation

La biologie cellulaire étudie l’organisation et le fonctionnement de la cellule.

La cellule est considérée comme l’unité morphologique et fonctionnelle au sein de l'organisme, c'est
aussi l'unité la plus petite capable d'une vie autonome.
La biologie cellulaire aborde les problèmes de la cellule à tous les niveaux d'organisation depuis les
structures moléculaires.

Origines de la vie cellulaire

On suppose que la vie existait dès -3,8Ga, âge des plus anciennes traces de molécules organiques, et
les premières cellules ayant laissé des vestiges fossiles sont datées de -3,45 Ga (cyanobactéries
découvertes en Australie occidentale).

Précipités de calcite dus au métabolisme bactérien

 Expérience de synthèse chimique des acides aminés (Vérification de la théorie d'apparition de
vie sur terre.

Principales étapes de l’évolution de la vie sur Terre

Ces étapes ont été établies grâce à l'utilisation des résultats de plusieurs études (géologique,
biologique, chimique…) sur des échantillons prélevés au niveau de plusieurs sites sur le globe
terrestre.

El Rhaffari L.
 Chap. II. Techniques d'études de la cellule

Diverses techniques ont été utilisées pour étudier la cellule :

• Etudes morphologiques (Techniques Microscopiques)
• Etudes physico-chimiques (Techniques de fractionnement des constituants cellulaires dont
Centrifugation, etc...).
L'évolution de ces techniques d'étude a permis de mieux comprendre la biologie cellulaire.

I- Techniques microscopiques
- La majorité des cellules sont petites et transparentes à la lumière visible et ne peuvent
être décelé par l’œil humain: le pouvoir séparateur de l’œil est de l'ordre de 200 µm (à 25
cm, l’œil distingue 2 points voisins de 0,2 mm).
- La découverte des microscopes et la mise au point de préparation du matériel

augmenter le pouvoir séparateur de l’œil, et éliminer la transparence du matériel.

1. Préparation de l'échantillon pour l'examen

a. Étude des cellules encore vivantes:
* La microchirurgie (examen vital) : introduction de microinstruments (microsondes,
microaiguilles)
informations sur les propriétés physico-chimiques de la cellule.
* La culture des cellules animales et végétales après leur isolement (examen supravital) : obtention
d'un clone (Population de cellules provenant d'une seule cellule parentale).
* Les colorants vitaux des structures de la cellule (Ex. Réaction à l'acide périodique spécifique des
sucres; réaction de Feulgen pour l’ADN).

b. Étude des cellules préalablement tuées:

Agents chimiques ou physiques (congélation) qui "fixent" la cellule
Une analyse morphologique
complète, on utilise:

* Un fixateur chimique: colorant qui cause la mort de la cellule, mais conserve la structure
et la composition de celle-ci. Ex. Lugol (acide) pour noyaux et chromosomes ;et pour enzymes:
l'acétone et la formaldéhyde,..
* La cryodessiccation: congélation rapide l'échantillon dans un bain d'azote liquide (-160° à
-190°C), puis déshydratation ou dessiccation sous vide à une T° de -30° à -40°C
morphologie
cellulaire conservée et même maintien de la vie (spermatozoïde).

2 autres étapes sont nécessaires pour analyse au microscope:

* L'inclusion: dans une substance solide (paraffine ou celloïdine). Le tissu fixé est d'abord
déshydraté (bain d'alcool), dans un solvant intermédiaire (xylème ou toluène pour la paraffine,
éthanol éther pour la celloïdine). Pour le microscope électronique, l'inclusion se fait dans des
résines très dures (les méthacrylates et les résines époxy).

* Préparation des coupes minces: Des tranches plus au moins fines sont réalisées à l'aide d'un
microtome. Épaisseur exigée 2 à 5 µm pour la microscopie photonique et 50 à 80 nm pour la
microscope électronique.
 Etapes de préparation des échantillons en microscopie optique

2. Microscope optique
Définition : outil permettant l'examen d’objets agrandis en présence de photons (UV & visible).
Pouvoir séparateur amené à 0,2 µm en lumière visible. Grossissement 1000 fois et plus.
Plusieurs types:
* Ceux qui donnent une observation directe des structures cellulaires: microscope à
transmission et à contraste de phase.
* Ceux qui donnent des informations indirectes de la structure cellulaire: microscope à fond
noir et mic. polarisant.

Microscope photonique
2. 1. Microscope à fond claire
Description
Partie mécanique: Statif, Tube binoculaire, Tube porte objectif
Partie optique: Source lumineuse, Système condenseur – diaphragme, Objectifs 4x/10x/40x/100x,
Oculaires 10x/…
Principe de formation de l’image
Objectif à image agrandie inversée réelle
Oculaire à image intermédiaire agrandie inversée virtuelle
Caractéristiques essentielles du microscope
Ouverture numérique : Produit du sinus de l’angle incident maximal possible pour un rayon et de
l’indice optique du milieu incident. ON = n . sin a
Limite de séparation : la limite de résolution (transverse) d d'un microscope, c'est-à-dire la plus
petite distance en dessous de laquelle deux points voisins ne seront plus distingués, peut être
exprimée simplement à l'aide de la longueur d'onde d'illumination λ, de l'indice de réfraction n en
sortie d'objectif, et du demi angle du cône de lumière maximum accessible α.

Pouvoir de résolution : 1/d

Grossissement : G = g1 . g2
Applications: Histologie, Hématologie, Parasitologie, Bactériologie

2. 2. Microscope à fond noir

Principe
Éclairage par un condenseur à fond noir
Aucune lumière ne pénètre dans l’objectif
Observations des contours de la cellule par diffraction
Applications en Bactériologie

Image obtenue par microscopie à fond noir.

2. 3. Microscope à contraste de phase

Principe
Objectif avec anneau de phase intégré
Modification de la phase des rayons lumineux à variation d’intensité lumineuse
Applications: Observation de cellules vivantes

Image obtenue par microscopie à contraste de phase

2. 4. Microscope à fluorescence
Principe de la fluorescence
C’est l’émission de lumière suite à l’absorption de photons, E = h . n = h . c/lَ l2 > l1
Différents types de fluorescence:
Primaire : produite naturellement par certaines substances biologiques (ex : chlorophylle)
Secondaire : obtenue artificiellement en liant un composé non fluorescent avec un composé
fluorescent (fluorochromes)
Les microscopes à fluorescence sont: A lumière transmise ou lumière réfléchie (épifluorescence)
Applications: Bactériologie (cytométrie sur filtre), Immunofluorescence

Image obtenue par microscopie à fluorescence

2. 5. Microscope confocal
Principe: Ce microscope permet de collecter l’image réfléchie au niveau d’un plan focal et
d’éliminer les images du dessus (dessous) de ce plan par balayage laser
Applications: Neurobiologie

Image obtenue par microscopie confocal

3. Microscopes électroniques
Principe
Etude de l'ultrastructure biologique : utilise les électrons émis par une cathode, et accélérée par
une forte différence de potentiel, l'image prend forme sur l'écran fluorescent et dépend de la
dispersion des électrons par les noyaux atomiques contenus dans l'objet: pouvoir séparateur de 0,5
nm (5 Å). Agrandissement de 106 et plus.

Types:
Microscope électronique à transmission
Principe: On diminue la limite de séparation en diminuant la longueur d’onde d’excitation à
utilisation des électrons à la place des photons
Caractéristiques 1. d = 1 nm 2. G = de 1400x à 500 000x
Description
Canon à électrodes
Accélérateur d’électrons
Lentille électromagnétique
Écran fluorescent de visualisation
Microscope électronique à balayage
Principe: Les cellules sont traitées par des sels de métaux lourds. Les électrons émis par la cathode
vont balayer la surface de la cellule
Caractéristiques 1. d = 10 nm 2. G = 20 000x
Applications: Biologie cellulaire

Microscope Électronique
Filament de Tungstène (source d’électrons)

Condensateur (lentilles de)

Échantillon

Lentilles Objectif

Lentilles Projecteur

Image sur écran fluorescent

Cytoplasme

Ribosomes

Inclusions

Membrane plasmique

Paroi
cellulosique

Aspect de la cellule bactérienne au microscope électronique à transmission

3. Préparation des échantillons

Coloration positive
1. Fixation chimique
2. Déshydratation
3. Inclusion dans la résine
4. Coupes de 50 à 100 nm
5. Dépôt de sels de métaux lourds à augmentation du contraste
 Image obtenue par coloration positive

Coloration négative
• Les sels de métaux lourds se déposent après évaporation de l’eau autour des particules

Image obtenue par coloration négative

Ombrage de particules & réplication de surface

• Réalisation de répliques quand la surface est trop
• épaisse pour être traversée par les électrons

Image obtenue par ombrage

Cryodécapage & cryofracture associée à la microscopie à balayage. Obtention des répliques

(impression de relief) des ultrastructures cellulaires
Cryofracture

Fixation par Congélation des organites dans l’azote liquide à -196°C.

Fracture du bloc: Clivage tangentielle des membranes en leur milieu.

Réplication par ombrage
Cryodécapage

Congélation ultra rapide

Fracture de l’échantillon

Sublmation de l’eau sous vide

Réplication

Vaporisation: La surface fracturée est vaporisée par un métal lourd (or ou platine) puis par
du carbone (pour renforcer la coupe).
 Image obtenue par cryodécapage

II. Les techniques de fractionnement des constituants cellulaires (fractionnement cellulaire)

Préparation de l’homogénat cellulaire

1. Méthodes permettant la rupture de la membrane plasmique

a. Mécanique : broyage
b. Choc osmotique
c. Congélations décongélations successives
d. Ultra-sons
e. Attaque enzymatique

2. Précautions à respecter pour obtenir un bon homogénat

a. Liquide isotonique
b. Basse température
c. En présence d’agents réducteurs
d. PH neutre

Séparation des organites

Par centrifugation différentielle: Augmentation de la vitesse et du temps
Par centrifugation en gradient de densité (ultracentrifugation): Principe : séparation des organites en
fonction de leur constante de sédimentation, fonction de leur masse molaire:
1. Séparation en solution de saccharose de 5 à 20 %
2. Dépôt des organites en surface
3. Centrifugation : arrêt de la migration quand les organites rencontrent une couche de saccharose
de densité supérieure à la leur
4. Séparation des organites en fractions (= aliquotes)

Suivi de la séparation des fractions

Utilisation de marqueurs moléculaires des organites: Ce sont des enzymes caractéristiques de ces
organites. On peut aussi évaluer la purification par microscopie

Applications
Utilisation de systèmes cellulaires. Ex : synthèses protéiques in vitro
 Synopsis général des techniques pour aller de l'observation des tissus à la
purification et l'analyse des macromolécules biologiques

Techniques et Buts
Techniques But
coupes de tissus (microtome) - isolement de cellules Prélèvement
coloration - histologie - immunohistochimie observation microscopique - cytologie
tri des cellules - observation de différents marqueurs
cytométrie en flux
phénotypiques - apoptose
culture cellulaire multiplication des cellules - sauvegarde des cellules
localisation intracellulaire - mise en évidence d'organites, de
immunohistochimie
macromolécules typiques
lyse des cellules (détergents, chlorure guanidinium, rupture de la membrane plasmique - extraction de
lysozyme, ...) macromolécules ou d'organites
séparation des cellules en fonction de la constante de
ultracentrifugation en gradient de densité (saccharose)
sédimentation (Svedberg)
ultracentrifugation différentielle séparation et purification des organites
techniques de chromatographie (échange d'ions, gel de séparation et purification des macromolécules biologiques
filtration, affinité, ...) (surtout protéines)
immunocytochimie (ELISA, EIA, "radioimmunoassay", ...) localisation cellulaire des macromolécules biologiques
electrophorèse sur gel d'agarose analyse de l'ADN (tailles et formes des fragments)
electrophorèse sur gel de polyacrylamide en conditions analyse des protéines (masse molaire / nombre de sous-unité
natives ou dénaturantes (SDS) / structure quaternaire)
méthodes de dosage spectrophotométrique (absorption
à 280 nm, méthode de Bradford, méthode de Lowry détermination de la concentration des protéines
...)
dosage enzymatique mesure de l'activité catalytique des enzymes
construction de banques et clonage d'ADNc surexpression de protéines recombinantes
 Centrifugation

Homogénéisation Centrifugation différentielle

Surnageant

Culot
Culot
riche en Culot Culot riche en
débris riche en riche en
Tissu Homogénat ribosomes
cellulaire mitochondries Microsomes
Cellules et et chloroplaste (Débris de
nucléiques (cellule membrane)
végétale

Isolement à partir d'une population de cellules un organite bien défini pour lui subir des méthodes
d'analyse physiques ou biochimiques de ses constituants moléculaires.
 Échelles de taille en Biologie

4000 ans Durée de vie des plus vieux

arbres
1 an Durée de vie d’une souris
1 mois Durée de vie d’une drosophile
2 jours Reproduction d’une cellule
animale en culture
20 min Reproduction d’une bactérie
20 sec Synthèse d’une protéine
1 ms Réaction enzymatique
10 ps Interaction initiale d’un photon
avec l’oeil ou les chloroplastes

Spatiales Temporelles
 Chap. III: Composition chimique de la cellule

I. Introduction
II. Constituants chimiques inorganiques
1. Eau
2. Ions inorganiques
III. Constituants chimiques organiques
1. Glucides
2. Lipides
3. Protéines
4. Nucléotides (Acides nucléiques)

I. Introduction

Pour comprendre le vivant sur le plan composition, une comparaison est faite entre la composition
chimique entre la biosphère, la cellule animale et la cellule végétale (Tableau 1).

De la comparaison du monde minéral et les êtres vivants ressort que:

Biosphère (%) Cellules Animale & Végétale (%)
0,2 C 10 - 20
0,9 H 9
50 O 60 - 80
0,03 N 1 - 5

Les êtres vivants manifestent des propriétés étonnantes: réactions, croissance, reproduction,
déplacement….
Les atomes sont les mêmes, ils engendrent des molécules qui demeurent inanimées.
Au niveau cellulaire, le vivant peut être étudié chimiquement et expliquer ses caractéristiques.
La cellule est le siège de nombreuses réactions biochimiques. Comprendre la structure et le
fonctionnement cellulaire revient à connaître les différentes molécules qui coopèrent pour assurer
les nombreuses activités de la cellule et créer les diverses structures cellulaires.
Les constituants chimiques sont subdivisés en deux groupes:
- Inorganiques: l'eau et les ions minéraux.
- Organiques: Protéines, acides nucléiques, sucres et lipides.

Le protoplasme de la cellule végétale et animale contient:

- 75 à 85 % d'eau,
- 10 à 20 % de protéines,
- 1 à 2 % d'acides nucléiques,
- 0,2 à 2 % de glucides,
- 1 à 5 % de lipides,
- 1 à 1,5 % de substances inorganiques.

La compréhension de la structure et du fonctionnement cellulaire nécessite la connaissance des

différentes molécules qui coopèrent pour assurer les nombreuses activités de la cellule et créer les
diverses structures cellulaires
Ex: E. coli contient 5.000 à 6.000 molécules organiques différentes; les cellules eucaryotes, 10.000
dans certaines cellules). La cellule eucaryote renferme globalement 1000 fois plus de molécules
d'eau, de sucre, de lipides, de protéines et de minéraux.

L'isolement des particules subcellulaires et la détermination de leur composition chimique a permis

de subdiviser ces constituants en deux groupes:
- Inorganiques: l'eau et les ions minéraux.
- Organiques: Protéines, acides nucléiques, sucres et lipides.

II. Constituants chimiques inorganiques

1. Eau
L'eau tient la première place parmi les substances de la cellule et sa quantité varie avec l'âge d'un
être vivant. Le rôle de l'eau est multiple:
 * milieu de dispersion pour le système colloïdal du protoplasme et de l'activité métabolique :
- Soit par addition d'eau: catalyse enzymatique (hydrolyse). Ex: saccharose en fructose et
glucose.
- Soit par retrait de l'eau et lien des molécules par une liaison covalente: réaction de
déshydratation-condensation. Ex: Formation de liaison peptidique.

* Intervention dans la stabilité des macromolécules (ADN) grâce aux liaisons hydrogènes.

* L'eau est un solvant naturel aux ions minéraux et à d'autres substances organiques solubles
et est responsable du potentiel hydrique des systèmes biologiques par dissociation en H+ et OH-
pH physiologique de 7 qui peut changer dans certaines conditions.

2. Ions inorganiques

Les atomes et les ions peuvent engager la formation des liaisons.

L’arrangement des électrons autours du noyau détermine l’habilité de l’atome à former des liaisons.
Les électrons non couplés peuvent être partagé, transférer à un autre atome avec un électron non
couplé, ou mis en paire par l’acquisition d’un électron non couplé d’un autre atome.

• Les sels en solution sont dissociés en anions (Cl-,...) et en cations (Na+, K+,...), et sont
importants pour le maintien de la pression osmotique et de l'équilibre acido/basique de la
cellule.
• Les sels peuvent exister sous forme solide (carbonates de Ca des os).
• Certains ions sont des cofacteurs de l'activité enzymatique.
• Le principal anion est le phosphate (présence dans le sang, liquide tissulaire,
phospholipides, nucléotides et phosphoprotéines).

Ex: * H2PO4- et HPO42-: Systèmes tampon, stabilise le pH sanguin et tissulaire.

* K+ est indispensable au métabolisme cellulaire durant les synthèses protéiques.
* Na+ dans la pompe K+/Na+ et nécessite la présence de Mg2+, intervient aussi dans les
cellules nerveuses et musculaires.
Les molécules peuvent établir différentes entre elles différentes liaisons:
Liaisons Covalentes: Liaisons fortes résultant du couplage de paire d’électrons partagés (un
électron de l’un et un deuxième de l’autre). Nécessite de l’énergie pour briser la liaison.
Liaisons Ioniques: La liaison se forme quand un atome arrache complètement un électron d’un
autre atome.
Liaisons hydrogènes: Se sont des forces d’attraction faible entre les atomes d’hydrogène d’une
part et autres atomes tels que l’oxygène, l’azote ou le fluore d’autre part.

Van der Waals forces: Forces d’attraction très faibles entre les noyaux des atomes et les électrons
des atomes environnants.
II. Les constituants chimiques organiques.
1. Les glucides ou sucres
Ce sont des hydrates de carbone, d'origine surtout végétale et constituent une source d'énergie
chimique pour les cellules animales et végétales mais peuvent être des constituants des parois
cellulaires.
Ils ont la formule basique de: (CH2O)n ou CnH2nOn. Par exemple, glucose est C6H12O6 qui est le
plus important des “carbohydrates”.
Structure de la molécule du glucose

Glucose
H O
1
C
6
2 CH2OH
H C OH
5
H C O H
3
HO C H 4 1
C H C
4
H C OH OH H
HO 3 2 OH
5 C C
H C OH
6 H OH
H C OH

Les glucides résultent de l'association (Aldéhyde ou cétone + fonctions alcools primaire ou

secondaire). Ils ont les caractéristiques suivantes:
- Souvent des HEXOSES et Pentoses cycliques, parfois structures linéaires
- Macromolécules: polyoses, polyosides ou polysaccharides
- Molécules de base: oses
- Diversité des liaisons, linéaire ou branchée
- Stéréo-isomérie
- Fonctions cellulaires: énergie métabolique (Glucose, amidon, glycogène), molécules de l’identité
cellulaire (reconnaissance, adhésion, tissu), structurale (cellulose)
Il existe plusieurs classes:
- Monosaccharides et disaccharides: solubles dans l'eau, cristallisent et passent facilement à
travers les membranes cellulaires
- Polysaccharides ne cristallisent pas et ne passent pas à travers les membranes.
Monosaccharides: un sucre pentose (ribose et désoxyribose); hexoses (glucose, principale source
d'énergie).
Disaccharides: deux sucres, saccharose (glucose + fructose) et maltose (2 glucoses) chez les
végétaux; lactose (galactose + glucose) chez les animaux.
Polysaccharides: Quand plusieurs molécules de glucose se complexent ensemble
• Cellulose (substance de structure de la cellule végétale)
• Amidon (substance de réserves végétale)
• Glycogène (substance de réserve animale)
2. Les lipides
Les lipides sont des hydrophobes de carbone, insoluble dans les solutions aqueuses, mais sont
solubles dans les solvants de graisse (éther, acétone). Ceci est causé par la prédominance de
longues chaînes hydrocarbonées aliphatiques. Ils sont composés de carbone, hydrogène et oxygène
comme les carbohydrates mais le nombre d’atome d’oxygène est moins important.
Les lipides sont pourvus de 2 pôles: hydrophile et hydrophobe, mais c'est le pôle hydrophobe qui
domine. Ils sont classés en lipides simples et complexes:
* Lipides simples: esters alcooliques des acides gras, comme les triglycérides, qui sont des
graisses neutres qu'on trouve dans les tissus adipeux.
* Lipides complexes: Ex. les phospholipides ou glycérolipides des membranes cellulaires.
Dans les phospholipides, le glycérol est lié à 2 chaînes d'acides gras, le site restant est lié à une
molécule d'acide phosphorique elle même combinée à un composé hydrophile (éthanolamine,
choline et la serine). Les phospholipides assurent la base de l’architecture membranaire. Ils
peuvent s’organiser en micelle ou feuillet bimoléculaire.
Les acides gras saturés ou insaturés courants en C16, C18
Les triglycérides (le beurre) sont des ester d’acides gras et du glycérol, ils ont une fonction de
réserve énergétique.
Les phospholipides (Phosphatidylcholine) sont deseEsters d’acides gras et du glycérol
(Phosphatidyl-X), ils ont une fonction structurale (membrane).

Les stéroïdes (cholestérol) ont une fonction structurale et hormonale

Les lipides ont tous la propriété d’auto-assemblage sous forme de micelle grâce à leur Amphiphilie.

3. Les protéines

Ce sont des composés indispensables des cellules vivantes:

• Les protéines de structure des membranes cellulaires, des capsides virales,
• Rapport immunologique entre les anticorps et antigènes,
• Hormones et enzymes.

Les protéines sont formées à partir des 20 acides aminés reliés par des liaisons peptiques entre le
groupement carboxyle d'un acide aminé et la fonction amine du suivant.
Tous les amino acides ont la même structure générale.

Forme non-ionisée

H
O
Fonction
Amine
H2N C C Fonction
Carboxyl

OH
R
Radical de la chaine

H H H H H H
O O O O O O
H3N+ C C H3N+ C C H3N+C C – H3N+ C C – H3N+ C C H2N+ C C
– – – –
H
O
CH3 O CH O CH2 O H3C CH O H2 C CH2
O
H3C CH3 CH CH2 CH2
H3C CH3 CH3
Glycine (G) Alanine (A) Valine (V) Leucine (L) Isoleucine (I) Proline (P)
Gly Ala Val Leu Ile Pro

Les radicaux sont composes de carbone et/ou d’hydrogène.

Chaque AA a un radical différent.
 H H H
O O O
H3 N+ C C H3 N+ C C H3 N+ C C
O– O– O–
CH2 CH2 CH2

NH

OH

Phenylalanine (F) Tyrosine (Y) Tryptophan (W)

Phe Tyr Trp

Les radicaux peuvent contenir des structures cycliques.

H H
O O
H3N+ C C H3N+ C C
O– O–
CH2 CH2

CH2 SH

CH3

Méthionine (M) Cystéine (C)

Met Cys

Les radicaux peuvent contenir du sulfure.

H H
O O
H3N+ C C H3N+ C C
– –
O O
CH2 CH

OH HO CH3

Serine (S) Thréonine (T)

Ser Thr

Les radicaux peuvent contenir des fonctions hydroxyles

 H H
O O
H3N+ C C H3N+ C C
–
O– O
CH2 CH2

C CH2
H2N O
C

H2N O

Asparagine (N) Glutamine (Q)

Asn Gln

Les radicaux peuvent contenir des fonctions amines.

H H H
O O O
H3N+ C C H3N+ C C H3N+ C C
O– O– O–
CH2 CH2 CH2
NH
CH2 CH2
+NH
CH2 CH2

CH2 NH

+NH +NH
3 C 2

NH2

Histidine (H) Lysine (K) Arginine (R)

His Lys Arg

AA a radicaux basiques.

H H
O O
H3N+ C C H3N+ C C
–
O– O
CH2 CH2

C CH2
O– O
C
O– O

Aspartate (D) Glutamate (E)

Asp Glu

AA a radicaux acides.

Il existe une panoplie de protéines qui diffèrent par leur structure primaire.
On trouve les protéines seules ou conjuguées (rattachés) à une fonction non protéique (groupement
prosthétique : nucléoprotéines, lipoprotéines et chromoprotéines).
Glucides + Protéines = GlycoProtéines (Surface Cellulaire)
Lipides + Protéines = LipoProtéines (Sang)

Si l'on classe les protéines sur base de leur structure, on distingue:

Les protéines fibreuses: chaînes de polypeptides en parallèles sous forme de rangées (fibres
insolubles dans l'eau mais peuvent être solubilisées dans des solutions salines : Kératine,
collagène,...).
Les protéines globulaires: chaînes de polypeptides se mettant en sphère, solubles dans les solutions
aqueuses. Elles occupent une fonction dynamique: enzymes, hormones, et protéines de transport.

Si l'on classe les protéines sur base de leur fonction, on distingue:

a- Enzyme. Protéine impliquée dans le métabolisme cellulaire
b- Protéines de réserve: albumine des œufs, glutelline du blé.
c- Protéine de transport: hémoglobuline.
d- Protéine structurale: protéines des membranes cellulaires.

Formation et structuration des protéines

H H H O H H
O O O
H2N C C + H2N C C H2N C C N C C + H2O
OH OH OH
H FonctionCH3 H Liaison CH3
Fonction Amine Peptidique
Carboxyl

Formation de la liaison peptidique entre deux AA.

 H H O H O H H
O O
H2N C C + H2N C C H2N C C N C C + H2O
OH FonctionCH OH OH
H 3
H Liaison CH3
Fonction Amino Peptidique
Carboxyl

N-terminal C-terminal
H H O H H O H H O H H O H H O H H O H H O H H O
H N C C N C C N C C N C C N C C N C C N C C N C C OH

H CH3 CH2 CH2 CH2 CH CH2 CH2

OH C OH H3C CH3 SH
O
OH
N-terminal C-terminal
H2N Gly Ala Ser Asp Phe Val Tyr Cys COOH
1 2 3 4 5 6 7 8

Assemblage des acides aminés lors de la synthèse des protéines

Les protéines peuvent avoir des structures:

Structure Primaire: acides aminés liés par des liaisons peptidiques.
Structure Secondaire: Liaison Hydrogène entre -COOH et -NH2 de parties différentes du même
polypeptide formant des hélices alpha et des feuilles/feuillets bêta.

R H H O R
H OH
N C C N C C N C C
H O
H O R H H
Liaison Hydrogène

H R O H
O H
C C N C C N C C N
HO H
R O H R
Des liaisons Hydrogènes se forment entre les chaînes des peptides.

R
C N O
H H C C
O H C
C C H N R
N N H
Formation de structures R C R
O C
secondaires. H N O
H C O C C R
N C H N H
C R H N
R C C O
O O H C O
N H
C C R C
H N C H N N H
R C R
O O C
H H N O C C R
R C C H N H
C N H N
C R R C C O
H
O C O
H
C C H R C
H N N H
N C R C R
R C
O O O C O C R
N C
H N H N
H C H
H
R C R C O C O
C N R C
C O R C
H N R
C
Helice α Feuillet β
Structure Tertiaire: Résultat de réactions entre les groupes R positionnés dans différentes parties
du même polypeptide.

C O H N
Liaisons Hydrogène
Entre groupes de peptide CH3 H3C O
CH2CH CHCH2 (CH2)4 NH3+ –O CCCH2
CH2 OH O C CH3 H3C
Liaison Ionique
Liaisons Hydrogène
Entre chaînes et peptide voisins
interaction
Hydrophobique
H O
CH2 OH N CH2C CH2 S S CH2
H
Liaisons Hydrogène Pont Disulfure
Entre chaînes voisines

Les interactions qui déterminent la structure tertiaire des Protéines.

Structure Quaternaire: Plusieurs polypeptides s’interagissent pour former une Protéine.

Résumé: structure des protéines

Structure tertiaire Structure tertiaire Structure tertiaire

composée essentiellement composée essentiellement Riche en pond disulfure
d’hélice α Feuillet β

Les Structures Tertiaires sont diverses.

 Substrate
(glucose)

Enzyme
(hexokinase)

Spécificite entre le substrat et l’enzyme

4. Les acides nucléiques

Ils résultent de l'association des nucléotides.
Un nucléotide est formé de composées cycliques à base azotés liés à un glucide à 5 carbones
(riboses ou désoxyribose) et à un groupement phosphoré.
Les cycles azotés: cytosine (C), la thymine (T) et l'uracile (U) dérivent du cycle hexagonal, la
pyrimidine. La guanine (G) et l'adénine (A) dérivent de la purine, un composé bicyclique à 9
carbones.

Nucléotide: structure et composition

 Nucléotide Pyrimidines

NH2 O O
H3C
O N NH NH
–
O P O 5 N Nitrogenous
O
– base N O N O N O
O 4 1
groupe H H H
Phosphate 3 2
Cytosine Uracil Thymine
5-carbon (C) (U) (T)
sugar

Purines
NH2 O
Ribose Désoxyribose N N
5 5 N NH
HO CH2 O OH HO CH2 O OH
4 1 4
C H H C C H H 1C N N N N NH2
3 2 3 2
H C C H H C C H H H
OH OH OH H
Adenine Guanine
(A) (G)

Monomer
Polymer Monomer
Monomer

Monomer Polymérisation
Monomer Monomer Monomer Monomer Monomer (liaison des monomères
entre eux)

Formation des acides nucléiques

Les acides nucléiques possèdent:

Structure Primaire: déoxyribonucléotides lies par des liaisons phosphodiesteres.
Structure Secondaire: double hélice formée par des liaisons hydrogènes entre les bases azotées de
deux brins d’ADN:
A se lie a T, C se lie a G.
ADN n’a pas d’activité catalytique: il est chimiquement moins réactif que l’ARN.

Couplage des bases

de l’ADN 5´ Cytosine H Guanine 3´
N H H
H O N
C
C C C C
H C N H N C N
Sugar-phosphate backbone

N C C N

O H N

H
Thymine Adenine
H

CH3 O H N H
N
C
C C C C
H C N H N C N

N C C N

O H
ADN contient thymine,
Alors que ARN contient uracile
3´ 5´
 L’ADN 5´ 3´ 5´ 3´ 5´ 3´
est une double T A T A
hélice.
G C G C

C G C G
T A A T

T A A T
C G C G

G C G

A T A T
T A T A

C G C G

T A T A

G C

T A A T
G C C G

T A A T
5´ 3´ 5´ 3´ 5´ 3´
Schéma Schéma de Modèle tridimensionnel de
De couplage des bases double hélice la double hélice

Largeur de l’hélice 2.0 nm

3´ 5´
S S
A
P
S C G S
P P
Distance S G C S
entre P
bases S C S
0.34 nm P P
S
P P
S T A S
P
S G C S
P
P S
S C G
P
S T A S
P P
S
Longueur d’un tour P
complet S G S
De l’hélice P
S T A S Paire Purine-purine
3.4 nm P P Très large
S G C S
P Paire Pyrimidine-pyrimidine
S T S Très étroite
P P
S Purine-pyrimidine pair
P P
S C G S Juste normale
P
S G C S Espace intra sugar-
3´ 5´ phosphate backbones
Les Acides ribonucleotides (ARN):
Structure Primaire: UN seul brin de ribonucléotides liés par des liaisons phosphodiesteres.
Structure Secondaire: Des liaisons hydrogènes peuvent se former a l’intérieur créant des tiges-
boucles, “stem-loop hairpins”.

Formation de liaison phosphodiester

O– O–
– –
O P O O P O

O O
5
CH2 CH2
O O

4 1
3 2 3

OH OH Condensation O OH
reaction Liaison Phosphodiester
–
O P O
OH O
–
O P O 5
CH2
O
O
5
CH2
O
4 1 OH OH
3 2

OH OH + H2O

–
O
–
O P O O
Le couple sucre-phosphate forment O N
la colonne de l’ARN 5´CH
2 O O

O OH
–
O P O NH2
O N N
CH2 O
N N
5´
La séquence de
bases trouvée dans O OH
un brin d’ARN est –
O P O O
écrite dans la O N
NH
Direction 5´ 3´ CH2 O
N N NH2

3´
O OH
–
O P O NH2
O N
CH2 O
N O

3´
OH OH
 ARN de transfert (ARNt)
Structure en feuillet de trèfle typique

Les propriétés des nucléotides

- ATP : transferts d'énergie des réactions cellulaires, le phosphore ajouté grâce à l'énergie
fourni par oxydation des substances alimentaires, c'est aussi un transporteur (H+ ou résidus
glucidiques).
- AMP cyclique: c'est le messager universel des cellules et contrôle la vitesse d'un grand
nombre de réactions intracellulaires.

Rôles des acides nucléiques

Ils interviennent dans la conservation de l'information héréditaire du vivant (ADN) et
l'expression de cette information (ARNm, ARNr et ARNt).
 Chap. IV: Organisation générale de la cellule

La cellule est le module de base de toutes les formes vivantes. Le développement de la

microscopie électronique a permis de distinguer entre 2 organisations cellulaires: Les cellules
procaryotes et les cellules eucaryotes.

Toutes les cellules (Procaryotes ou Eucaryotes) sont similaires sur le plan organisationnel général:
• Entourées de Membrane cellulaire
• Remplis d’un cytoplasme liquide
• Information génétique dans les chromosomes.

I. Les cellules procaryotes

Ce sont des organismes les plus primitives comprenant les bactéries et les algues bleu-verts. Les
procaryotes (du Grec "Karion" = noyau) ne possèdent pas d'enveloppe autour du noyau et
contiennent un filament d'ADN ou nucléoïde, replié sur lui même et qui est en contact direct avec le
cytosol.
Les procaryotes sont des organismes unicellulaires de petites tailles (1 à 10µm), ils sont entourés
d'une paroi de 8 à 200 nm d'épaisseur dont la complexité varie avec le type de bactérie. Chez
certaines bactéries, une capsule recouvre la paroi. A l'intérieur de la cellule, on trouve un cytosol
dépourvu de cytosquelette et limité par la membrane plasmique, qui renferme des ribosomes, des
inclusions cytoplasmiques et un mésosome. Le mésosome est une invagination de la membrane
plasmique attaché au nucléoïde et qui intervient dans la respiration de la bactérie.
Chez les procaryotes la division cellulaire est directe et se fait par bipartition.
 Ribosomes

Flagella

Cytosol
Chromosome
Membrane
Paroi
plasmique
cellulaire

Caractéristiques de a cellule procaryote:

II. Les cellules eucaryotes
Elles comprennent l’ensemble des cellules animales, végétales et certaines algues et champignons.
Les Eucaryotes présentent un vrai noyau limité par une double membrane ou enveloppe qui contient
un organite sphérique, le nucléole. La cellule est limitée par la membrane plasmique, qui isole les
constituants intracellulaires ou protoplasme. L'enveloppe nucléaire sépare le nucléoplasme du
noyau des organites de l'hyaloplasme tel que: le réticulum endoplasmique, l'appareil de golgi, les
mitochondries, les lysosomes et les chloroplastes (spécifiques des végétaux). On y trouve aussi des
ribosomes, site d'assemblage des protéines et les centrioles qui sont des corpuscules intervenant lors
de la mitose. Le noyau contient la chromatine qui pendant la division cellulaire ou mitose, se
condense pour donner les chromosomes. Il s'agit d'une division indirecte. De plus, les organismes
multicellulaires se reproduisent sexuellement par la formation des gamètes, se développent à partir
d'un zygote diploïde et présentent une différenciation tissulaire importante.

Une Paramécie (Ciliés) (x 250)

Caractéristiques des eucaryotes:

 Comparaison Procaryote Eucaryote
Taille 1 à 10 µm 10 à 100 µm
Organismes Eubactéries Champignons
Archéobactéries Plantes
Animaux
Forme d’organisation Unicellulaire Uni ou pluricellulaire
Organites, compartimentation Absent Présent, complexe, spécialisé
cellulaire
ADN Petit, circulaire, sans introns Grand, dans le noyau
cellulaire, nombreux
introns
ARN : synthèse et maturation Simple : dans le cytoplasme Complexe : dans le noyau
cellulaire
Protéines : synthèse et Simple : couplée à la Complexe : dans le
maturation synthèse de l’ARN cytoplasme et le réticulum
endoplasmique rugueux

Métabolisme Anaérobie ou aérobie Surtout aérobie

Grande capacité
d’adaptation
Endo/exocytose Non oui

III. Les points de différences entre les cellules animales et végétales

1. La cellule animale
- Absence de paroi rigide.
- L'appareil mitotique comprend des centrioles et il y a constriction de la cellule lors de la mitose.
- Absence de chloroplastes.
- Capacité d'ingérer des particules qu'elle digère par la suite.
- Mobilité des cellules.
 2. La cellule végétale
- Présence d'une paroi de polysaccharides.
- Présence de plusieurs vacuoles dans le cytoplasme.
- Absence de centrioles et division cellulaire par édification d'un cloison qui sépare les 2 cellules
filles.
- Présence de chloroplastes qui permettent de convertir de l'énergie lumineuse en énergie chimique.

IV. Variations morphologiques

1. Variation de forme

Chez un organisme multicellulaire, la forme et la structure des cellules sont variables, et dépendent
surtout des fonctions spécifiques qu'elles ont à jouer dans les différents tissus et organes:
- Les amibes et les leucocytes modifient souvent leur forme lors de la digestion ou le mouvement.
- D'autres cellules ont une forme typique: Les hématies (forme lenticulaire), les spermatozoïdes
(Cellules allongées et flagellées).
- Les cellules hautement spécialisées ont une forme adaptée à leur fonction: les neurones pourvus
d'un long prolongement axonal.
La forme des cellules peut résulter aussi de l'effet d'autres facteurs tel que les actions mécaniques
exercées par les cellules voisines ou la rigidité de la membrane plasmique.
Exemple: Les leucocytes restent sphériques dans le sang circulant, mais lorsqu'elles passent dans le
milieu extravasculaire, émettent des pseudopodes et épousent des formes irrégulières (mouvement
amiboïde).

2. Taille cellulaire
La taille des divers types de cellules varie largement: il y a des cellules visibles à l'oeil nu tel
que l'ovule de poule (3 cm) ou d'autruche (7,5 cm), mais ce sont des exceptions, car la grande
majorité des cellules ne mesurent que quelques microns de diamètre.(10-3 mm).
Les plus petites cellules animales ont un diamètre de 4µm. Dans l'espèce humaine, les
cellules globulaires : 10 à 30 µm, les leucocytes: 5 µm, les gamètes femelles: 120 à 150 µm et les
cellules musculaires lisses: 250 µm.
Mais d'une manière générale, le volume d'un type particulier de cellule demeure constant et
est indépendant de l'organisme considéré, la différence peut être attribuée au nombre de cellules.
 Taille Cellulaire
Cellules procaryotes : 1 à 10 µm

Plus petits procaryotes : ~ 0,1 à 1 µm

Bactéries d'environ 1 à 2 µm
de diamètre vues au
microscope optique (X1000)

Cellules eucaryotes : 10 à 100 µm

Plus petite cellule humaine = spermatozoïde (~ 3 µm)

Plus grande cellule humaine = ovule (~ 100 µm)
 Formes de cellules

Bactéries
Pro-érythrocyte

Exoderme de racine
Paramécie

Variations morphologiques

Évolution et tailles des cellules

1,5 Milliards

3,5 Milliards

Procaryotes ⇒ Pas d’organites cellulaires, pas de noyau.

 Les cellules possèdent un plan d’organisation

Les 3 domaines du monde vivant

Bactéries Archées

Eucaryotes

Théorie sur l’origine du plan d’organisation eucaryote

V. Etude d'un cas particulier: Les virus
Les virus, bien qu'ils ne sont pas considérés comme des vraies cellules, présentent des propriétés
communes avec les cellules eucaryotes ou procaryotes: ils présentent une taille inférieure à 0,3 µm,
la microscopie électronique a mis en évidence leur structure complexe et variée. Ce sont des agents
pathogènes responsables des maladies infectieuses tel que le rhume, la poliomyélite, etc...
Ce sont des parasites obligatoires, en dehors des cellules, les virus sont métaboliquement
inertes. Ils ne sont constitués que par un acide nucléique (ARN ou ADN) protégé par une enveloppe
protéique (capside). Ils ne possèdent qu'une information qui code pour leur reproduction, mais se
servent de la cellule parasitée pour exprimer l'information qu'ils transportent.
 Structures des Virus
Une grande distinction à propos des virus: possèdent une enveloppe ou non

Enveloppe
Protéine de la Bicouche de
capside phospholipides

Genome

Virus non enveloppé Virus enveloppé

Cycle de Multiplication du Virus

Exemple: Bactériophage

Cycle Lytique
Particule Virale

Génome de la cellule hôte

Particules libres dans le tissu ou
l’environnent
1. Génome Viral
Entre dans la cellule hôte. DNA
mRNA

4. Assemblage des
Particules dans la cellule Protein 2. Génome viral
hôte, puis rupture est répliqué et
et sortie vers extérieur. 3. ARNm virale traduite transcrit.
et protéines synthétisées.
 Chap. V. Membrane plasmique ou Plasmalemme

I. Définition
Le plasmalemme fait partie des membranes biologiques. Ils sont la base le l’organisation
spatiale et sont des structures rapidement changeantes. La membrane est une entité structurale qui
enveloppe et sépare le protoplasme du milieu extérieur, tout en assurant le contact entre ses
éléments. Le rôle de la membrane est multiple: protection, adhésivité, réception et émission
d'information, transfert sélectif et orienté de métabolites.

La membrane joue principalement les rôles suivants:

• Frontière entre l’intérieur et l’extérieur de la cellule
• Contrôle les entrées et les sorties de la cellule (échanges cellulaires)
• Compartiments intérieurs de la cellule (organites membranaires)

La surface de membrane à l'intérieur de la cellule est souvent plus grande que la surface autour de la
cellule.

II. Structure de la membrane plasmique

1. D'après les propriétés physico-chimiques
Avant l'isolement de la membrane plasmique, la détermination de la structure était basée sur
des informations indirectes:
* La perméabilité de la membrane aux substances solubles dans les solvants lipidiques a
amené Overton (1902) a postuler que la membrane plasmique est composée d'une couche
lipidique. Plus tard en 1926, Gorter et Grendel ont montré que la teneur en lipides des globules
rouges était suffisante pour donner une membrane plasmique formée d'une double couche de
molécules lipidiques.
* Des mesures électriques ont confirmé ces résultats et montrent que les ions traversent
difficilement la couche lipidique.
* Les mesures de tension de la surface membranaire donnent une faible tension due à la
présence d'une couche protéique recouvrant les couches lipidiques.
D'après ces propriétés Danielli et dawson (1935) ont avancé l'hypothèse du modèle
lamellaire où la membrane serait formée de 2 feuillets constitués de molécules phospholipidiques
et recouverte d'un film continu de protéines. Le problème de ce modèle c'est qu'il ne saurait
expliquer le passage d'eau et des substances non liposolubles.
2. Observation au microscope électronique
a. Observation des coupes minces
L'observation a montré que la membrane est formée de 3 couches qui différent par leur contraste
aux électrons: on a 2 feuillets denses de 20A° d'épaisseur intercalés par un feuillet clair de 35A°
d'épaisseur, cette structure a été appelé structure trilaminaire .
Les feuillets denses n'ont pas toujours la même épaisseur car le feuillet dense du côté extracellulaire
possède un revêtement fibreux appelé le cell coat (50 à 100 Å).
Quel que soit l'organite considéré (membrane du réticulum endoplasmique, appareil de Golgi,..),
elle présente la même structure trilaminaire. Ceci a permis à Robertson (1959) de proposer le
modèle de membrane unitaire.
Cette structure trilaminaire a été interprétée d'après le modèle de Danielli et dawson avec:
La couche claire = Chaînes hydrocarbonées des lipides (régions hydrophobes).
Les couches denses = protéines (pôles hydrophile).

Photographie au microscope électronique d'une membrane

• Épaisseur : 7 à 8 nm
• Deux feuillets visibles au microscope électronique

b. Observation des répliques (Définitions voir Chap. II)

L'observation des répliques des membranes plasmiques par microscopie électronique à balayage a
mis en évidence des particules globulaires de 50 à 80 A° de diamètre enchâssées dans la membrane.
Cette membrane apparaît formée de 2 couches et non de 3 feuillets qui renferment des particules
intramembranaires : Structure particulaire. Donc la bicouche lipidique n'est pas continue.
3. Composition chimique
a. Isolement de la membrane plasmique
Techniquement, l'isolement de la membrane plasmique est très difficile, dû à son
interférence avec les membranes des organites. Les hématies dépourvues de noyau et d'organites
cellulaires {le noyau est perdu au cours de leur maturation dans la moelle osseuse} représentent un
matériel précieux pour cette étude. La membrane obtenue est appelée stroma ou fantôme des
globules rouges.

b. Analyse chimique
La composition chimique de la membrane plasmique des hématies est la plus connue: Protéines,
52%; Glucides, 8% et Lipides, 40%. Les principaux lipides: les phospholipides, 55%; cholestérol
25%, glycolipides 18% et des acides gras entièrement hydrophobes.
 saturé
Rôle des acides gras

insaturé

Les acides gras insaturés sont courbés et les saturés sont rectilignes

double liaison

Acide oléique (insaturé) Acide palmitique (saturé)

Le cholestérol

• Très forte concentration dans les cellules eucaryotes,

• Jusqu’à une molécule de cholestérol par phospholipide
• Augmente l’imperméabilité de la bicouche aux molécules hydrophiles
• Rigidifie la membrane plasmique
Les glycolipides (en relativement faible quantité)
Ressemblent aux phospholipides (GLP) dans leur composition bien qu’ils soient dépourvus de
phosphate. Les GLP simples avec un unique résidu sucré (glycosyle) dans leur région polaire. Les
GLP complexes contiennent plusieurs groupements sucrés.
 Modèle de la mosaique fluide
Les molé
molécules sont ordonné
ordonnées, mais se dé
déplacent sans arrêt les
unes par rapport aux autres.

v ~ 2 µm / s

Un phospholipide donné
donné change de position avec un autre
~10 millions de fois par seconde.
- Les glucides: sous forme de glycolipides et glycoprotéines.

- Les protéines: avec 2 types:

*Protéines intégrées (intrinsèques): 70 % de l'ensemble, elles sont assez hétérogènes quand à
leur poids moléculaires. Ces protéines peuvent être liées à des oligosaccharides pour former des
glycoprotéines et sont amphiphiles.
*Protéines extrinsèques: solubles dans les solutions aqueuses, libres des lipides. Ex.: La
spectrine, une protéine contractile, enlevée du stroma.
Dans le globule rouge, Le PM des polypeptides varie entre 20.000 à 240.000 et dont certains
ont des activités enzymatiques: glyceraldéhyde 3P-deshydrogénase (G-3-PD); acétylcholinestérase,
ATPase et protéine kinase.
Le rapport lipide/protéine varie largement entre les différentes membranes cellulaires:
- Prédominance des lipides dans la myéline (60 %).
- Prédominance des protéines dans les globules rouges.
c. Architecture moléculaire
L'application des techniques biophysiques ont amené Singer et Nicolson (1972) à proposer
le modèle de mosaïque fluide {Mosaïque: constitué d'unités de type différents; Fluide: souple et
déformable} où les protéines globulaires sont insérées dans la couche bimoléculaire de
phospholipides. Les membranes biologiques sont des structures fluides dans lesquelles les lipides
et les protéines peuvent se déplacer à l'intérieur.
Dans ce modèle, les lipides forment une double couche assez discontinue avec des pôles
hydrophiles et hydrophobes (amphiphiles). Pour les protéines intrinsèques qui sont
amphipathiques, elles sont intégrées dans la bicouche lipidique par leurs groupes apolaires alors que
les groupes polaires sont dirigés vers la phase aqueuse. Par contre, les protéines hydrophiles sont de
part et d'autre de la bicouche lipidique.
La fluidité de la membrane dans ce modèle dépend du degré de saturation des chaînes
hydrocarbonée et de la T° ambiante (le point de fusion est supérieur à la T° de l'organisme).
III. Rôles physiologiques de la membrane plasmique
1. Perméabilité à l'eau
Les échanges d'eau à travers la membrane plasmique ont été prouvés par l'expérience suivante:
Des hématies ont été placées dans des solutions à différentes concentrations de NaCl, Les variations
du volume cellulaire ont été constatées. Ces variations sont la conséquence de la différence de
concentration de part et d'autre de la membrane plasmique. On constate que l'eau passe du milieu le
moins concentré (hypotonique ou hypoosmotique) vers le milieu le plus concentré (hypertonique ou
hyperosmotique): c’est la loi de l'osmose.

Cellules d ’élodée en milieu hypotonique et hypertonique

Milieu hypotonique Milieu hypertonique

EAU
État de turgescence État de plasmolyse

Que se produit-il si on plonge des fruits dans du sucre?

L ’osmose, c ’’est
L’osmose, est l’’eau qui se dé
ll’eau déplace en suivant
déplace
son gradient de concentration
Molécules d'eau libres

Molécules d'eau non libres

Les molécules de soluté diminuent le nombre de

molécules d'eau qui sont libres de se déplacer. L'eau se
déplace de là où les molécules libres sont abondantes à
là où il y en a moins.
 Perméabilité sélective
La double couche de lipides est perméable:
• Aux molécules très petites (H2O,
CO2, O2)
• Aux molécules liposolubles
(hydrophobes, non polaires)

La double couche de lipides est imperméable:

• Aux grosses molécules et à la plupart des molécules

polaires
• Aux ions (K+, Cl-, Na+)

Transport passif: Diffusion simple; Diffusion facilitée et Osmose

Transport actif: Ressemble à la diffusion facilitée (nécessite un transporteur) MAIS

• Besoin d’une source d’énergie (ATP)
• Peut se faire CONTRE le gradient de concentration
2. Perméabilité aux solutés (substances dissoutes)
La membrane plasmique n'est pas strictement hémiperméable, mais elle permet le passage d'autres
substances.
a. Substances non électrolytes
A l'opposé de l'eau, les substances non électrolytes traversent la membrane plasmique selon le
gradient de concentration, du milieu le plus concentré vers le milieu le moins concentré. Ce passage
se fait par simple diffusion et ne nécessite pas d'énergie.
La simple diffusion est liée deux facteurs:
- Liposolubilité: La présence des lipides dans la membrane facilite le passage des
substances liposolubles (ex: Éther et cétone) à travers la membrane plasmique à l'opposé des
substances hydrosolubles.
- Taille des molécules: Les molécules de faible poids moléculaire traversent facilement la
membrane plasmique, alors que les grosses molécules ont souvent recours aux transporteurs.
Certaines substances, non liposolubles et à poids moléculaire élevé, traversent la membrane vers le
cytoplasme par un processus plus complexe appelé diffusion facilitée. En effet, si l'on mesure la
cinétique de pénétration du glucose dans les hématies on obtient une courbe parabolique. L'analyse
de la courbe montre qu'à faible concentration de glucose du milieu extracellulaire, le flux à travers
la membrane plasmique des hématies est très important, cependant au delà d'une certaine
concentration de glucose, on remarque que la vitesse de pénétration se stabilise et forme un plateau
même si sa concentration continue d'augmenter.
Dans ce type de transport passif particulier, le glucose a besoins, pour traverser la
membrane, d'un constituant membranaire qui jouerait le rôle de transporteur spécifique. La quantité
de ce transporteur devient un facteur limitant la pénétration du glucose à forte concentration. Celui-
ci est un enzyme appelé perméase, qui réalise une liaison avec le glucose.

Diffusion facilitée

La diffusion se fait par l’intermédiaire d’une protéine de la

membrane.
N .B.
• Pas de dépense d ’énergie
• Se fait selon le gradient de concentration
 Une substance diffuse suivant son gradient
de concentration : de la zone la plus
concentrée à la zone qui l ’est moins.

Gradient = différence
Le gradient de concentration entre deux milieux c'est
la différence de concentration entre les deux milieux.

b. Substances électrolytes
ExtraCell IntraCell PE (potentiel à l'équilibre,
(méq/l) (méq/l) mV)
Na+ 145 12 + 65
4 155 - 95
K+
120 3,8 - 90
Cl - 7 155 -
anions organiques
- Concentrations ioniques de la fibre striée de Mammifères (PE = - 90 est le potentiel au repos)

Le sodium et les chlorures ont une concentration élevée du côté extracellulaire, alors que le
potassium et les anions organiques sont principalement intracellulaires.
 La mesure de la différence de potentiel transmembranaire a montré que les chlorures sont
répartis de manière passive entre les milieux intra- et extracellulaires, alors que les concentrations
du Na+ extracellulaire et du K+ intracellulaire sont éloignés des concentrations d'équilibres et ceci
devrait entraîner un flux de ces ions et établissement d'un état stable ou "état stationnaire". Donc il
y a un mécanisme compensateur appelé Pompe à Na+/K+ ou transport actif qui intervient dans la
répartition de ces ions. Le flux entrant de K+ et le flux sortant de Na+ sont couplés comme il a été
montré par les expériences suivantes:
a) En absence de tout K+ externe, le flux sortant d e Na+ tombe à 30% de sa valeur initiale.
b) La mesure de ces flux montre que 3 Na+ sont transportés pour 2 ions K+.
Pour monter les besoins énergétiques de la pompe Na+/K+, l'application d'un découpleur de
la synthèse d'ATP (ex: dinitrophénol) a provoqué la chute du flux sortant du Na+ et entrant de K+,
alors que le flux sortant du K+ et entrant de Na+ ne sont pas affectés (flux passive).

3 types de protéines de transport selon la

direction du transport :

• Uniport : une substance dans

une direction unique (cas le plus A A
fréquent).
• Symport : deux substances, A A
ensemble dans la même direction B B
(l'une ne passe pas sans l'autre,
les deux doivent passer
ensemble).
• Antiport : deux substances en A A
sens contraire (l'une est échangée B B
contre l'autre).
 A
• Antiport B

Un ion (Na+ en gé général) diffuse en suivant

général)
son gradient de concentration ou par
transport actif . Ce dé
déplacement permet à
déplacement
une substance de traverser en sens inverse
CONTRE son gradient de concentration.

• Pompe Na+ / K+ : le transport actif du Na+ dans

une direction permet le transport du K+ dans
l'autre.

• Symport : A
B

Un ion (Na+ en gé
général) diffuse en suivant son
général)
gradient de concentration. Cette diffusion permet
à une substance de traverser en même temps
CONTRE son gradient de concentration.

• Pompe à Na+ / glucose (cellules de l'intestin)

Le Na+ traverse en suivant son gradient de
concentration et le glucose le suit CONTRE son
propre gradient.

Des protéines de la membrane

permettent le passage de ce qui ne
peut passer à travers les lipides :

• Forment des canaux à

travers la membrane

OU
• s’associent aux
molécules à
transporter et les
déplacent dans la
membrane
 Transporteurs de membrane:

• Peuvent se faire et se défaire rapidement ==> leur

nombre peut varier

• Certains peuvent se fermer et s’ouvrir

• Sont souvent très sélectifs

DONC
la perméabilité de la membrane à certaines
substances peut se modifier

Modalités du transfert de petites molécules à travers les membranes biologiques

3. Endocytose et exocytose
a. Endocytose
L'endocytose est la capture par la cellule d'une substance par invagination de la membrane
plasmique puis sa pénétration à l'intérieur de la cellule sous forme d'une vésicule.
Il y a 2 types d'endocytoses:
- La phagocytose (Grec phagein=manger): les particules capturées sont solides et de grande taille
(les bactéries de taille de 1 µm ou plus). Il y a formation d'une vacuole de phagocytose.
- Pinocytose (pinein=boire): des gouttelettes de liquides renfermant des particules ou non sont
emprisonnées dans des vésicules d'endocytose suivant 2 phases:
*Phase d'accolement: les particules s'attachent aux "cell coat".
 *Phase d'ingestion: les particules sont entraînées dans la cellule par des mouvements
d'invagination de la membrane plasmique grâce aux microfilaments. Cette 2ème phase nécessite
une activité cellulaire et un apport d'énergie (car inhibé à basse T°, en manque d'oxygène et par des
poisons métaboliques).

Phagocytose d ’une bactérie par un globule blanc

Rôle de l'endocytose:
L'endocytose intervient dans divers processus:
- Digestion cellulaire: chez les protozoaires (amibe).
- Stockage des réserves: grains de vitellus des ovocytes et chez certains insectes et vertébrés.
- Phénomène de défense: Phagocytose des bactéries par les globules blancs.
-Transit des molécules: transport des substances d'une face à l'autre des cellules
endothéliales des capillaires sanguins sans contact avec l'hyaloplasme.
b. Exocytose
C'est le phénomène inverse de l'endocytose, les substances contenues dans des vésicules sont
rejetées dans le milieu extracellulaire sans traverser de la membrane, ceci se fait en plusieurs
étapes:
- Migration intracellulaire: les vésicules sont entraînées par des courants cytoplasmiques
et guidées par les microtubules.
- Apposition: Accolement de la membrane de la vésicule à la membrane plasmique, la
fusion de ces deux membranes donne le diaphragme.
- Décharge: Rejet du contenu de la vésicule.
Un des rôles de l'exocytose est l'épuration cellulaire, qui nécessite la présence des ions Ca2+.

Transport des macromolécules

• Exocytose
• Endocytose
4. Propriétés de la surface cellulaire
a. adhésion cellulaire
Trois principaux types de contacts:
- Revêtement de plusieurs cellules par une même substance (cellulose).
- L'agrégation des cellules par du matériel intercellulaire tel que les mucoprotéines (lyse par
les protéases et mucases).
- L'agrégation peut impliquer la présence de canaux intercellulaires. Ex.: chez les végétaux,
présence de pont cytoplasmiques ou plasmodesmes (connexion étroite entre les cellules).

b. Inhibition de contact
Lorsque les cellules normales sont mises en culture, elles se multiplient et forment un film
monocellulaire puis il y a inhibition de division cellulaire par le contact des cellules entre elles. Par
contre les cellules cancéreuses ou malignes cultivées dans les mêmes conditions perdent cette
inhibition de contact, se multiplient et se déposent en plusieurs couches. Ceci est dû à un
changement dans les oligosaccharides de leur surface cellulaire.
 c. Spécificité cellulaire
Dans le système ABO, les molécules responsables du groupe sanguin (glycoprotéines) sont
à la surface des globules rouges. Les individus du groupe A et de B, diffèrent seulement par l'ose
terminal (N-acétyle galactosamine ou galactose). Cette spécificité est due à la présence de 2
enzymes hérités et qui conduisent à l'ajout du dernier ose.

d. Transmission d'information
Chez les organismes pluricellulaires, la transmission de l'information implique la membrane
plasmique et peut se faire par 2 voies:
- Transmission nerveuse: la communication se fait à travers le système nerveux dont l'unité
est la neurone.
-Transmission humorale: la communication se fait par la libération des hormones par les
glandes dans le sang.

5. Spécialisation de la membrane plasmique

La membrane plasmique est capable de différenciations structurales qui permettent
l'augmentation de la surface cellulaire et l'optimalisation des relations intercellulaires.

a. Microvillosités et invaginations
Ce sont des expansions qui augmentent la surface de la membrane et par conséquent plus
d'échanges avec le milieu extérieur. Ex: cellules épithéliales.

b. Contacts intercellulaires
Si certaines cellules, comme les hématies restent isolés pendant leur vie, d'autres sont
groupées en tissus, leurs membranes cellulaires développent par endroit des zones de jonctions.

b. 1. Espace intercellulaire
C'est un espace large de 150 à 200Å rempli de ciment glycoprotéine (collagène, élastine et
polysaccharides) qui a besoins d'ions bivalents (Ca2+, Mg2+) pour assurer cette cohésion.

b. 2. Les complexes jonctionnels:

Selon leurs fonctions, on distingue:
- Jonction de type occludens / Tight jonction: soudure de l'espace intercellulaire à certains
endroits et assure l'étanchéité de l'espace intercellulaire. Ex: cellule épithéliale (pas d’échanges
entre les cellules).
- Gap junction / Jonction lacunaire: l’espace intercellulaire très réduit (20Å). Les cellules
sont communicantes et permettent le passage des petites molécules hydrosolubles grâce à des
particules intramembranaires( inférieur à 100 daltons).
- Desmosomes ou "macula adhérens": 0,5 µm de diamètre et 200Å ou plus d'espace
intercellulaire qui est large et rempli d'un ciment dense aux électrons. Les membranes plasmiques
voisines sont rectilignes et parallèles, les faces internes des membranes sont recouvertes des
faisceaux et de tonofilaments. Ex.: cellules de l'épiderme et des muqueuses.
6. Biogenèse de la membrane cytoplasmique
La membrane plasmique se renouvelle continuellement et ceci à tous les stades de la vie
cellulaire (division, croissance ou maturité). La vitesse de renouvellement dépend de la demi-vie
de ses constituants (demi-vie: durée correspondant au remplacement de la moitié des molécules
d'origine par des molécules nouvelles):
- Les polypeptides (PM élevé): demi-vie 2 à 5 jours.
- Les polypeptides (PM faible): demi-vie 7 à 13 jours.
- Les lipides : demi-vie de 3 à 5 jours.
Lieu de synthèse des constituants membranaires:
- Les lipides amphiphiles au niveau des membranes du réticulum endoplasmique.
- Les polypeptides par les ribosomes: les protéines périphériques du côté hyaloplasmique
par les ribosomes libres, celle situées sur le côté externe et les protéines intégrées par les ribosomes
attachés aux membranes du réticulum endoplasmique.
 Chap. VI. Réticulum endoplasmique

I. Généralités
Il fait partie du système endomembranaire qui enveloppe plusieurs compartiments autre que
le réticulum endoplasmique comme l'enveloppe nucléaire, l'appareil de Golgi, les lysosomes, etc.. Il
faut noter que tous ses compartiments sont en continuité dans l'espace et dans le temps. Par ailleurs
la membrane et les endomembranes des divers compartiments sont interconvertibles entre elles.
Ceci implique des transformations structurales et fonctionnelles dans ce flux membranaire.
 Voies de sécrétion endocytique et biosynthétique.
Dans ces « cartes routières » du trafic biosynthétique des protéines, les voies de
sécrétion endocytiques et biosynthétiques sont illustrées avec des flèches vertes et
rouges, respectivement. En outre, des flèches bleues sont employées pour dénoter les
voies de recyclage qui assurent le retour des composants sécrétés.

II. Ultrastructure du Réticulum endoplasmique

C'est un système de cavités de forme irrégulière, de vésicules ou de tubules délimités par des
membranes. Les cavités ou citernes communiquent entre elles et avec l'espace périnucléaire.
L'extension de ce réseau dans le cytoplasme dépend du type cellulaire et de son état physiologique
(absent dans les cellules d'oeufs ou embryonnaires mais augmente avec la différenciation,
principalement dans les cellules glandulaires).

Réticulum endoplasmique
Les membranes du R.E. ont une structure comparable à celle de la membrane plasmique et n'en
diffère que par leur épaisseur qui est de 50 à 60 Å au lieu de 75 Å. Il y a deux types:

* Le R.E. rugueux (R.E.R) ou granulaire dit aussi ergastoplasmique dont les membranes
portent sur leur surface hyaloplasmique des ribosomes, fixés aux membranes par leurs grosse sous-
unités.

Réticulum endoplasmique rugueux RER (+ribosomes)

* Le R.E. lisse (R.E.L) ou agranulaire, qui est dépourvu de ribosomes et se présente

généralement sous forme de canalicules aigus enchevêtrés.
 Réticulum endoplasmiques lisse REL (-ribosomes)

Le R.E.R. est particulièrement développé dans les cellules qui synthétisent activement des
protéines et des glycoprotéines alors que les R.E.L. dans les synthèses d'hormones et des lipides. Il
peut y avoir coexistence de ces deux variétés du R.E. dans une même cellule, l'une ou l'autre
prédomine selon le type cellulaire et l'état physiologique.

Incorporation de leucine tritiée de type pulse-chasse suivie d’autoradiographie.

On observe un déplacement de la radioactivité dans le temps: RE vers Golgi vers lumière de
la glande

III. Isolement et composition chimique

Pour isoler les R.E., on utilise la technique de centrifugation différentielle qui les réduit sous forme
de microsomes. Ces derniers sont traités par un détergent (désoxycholate de sodium) puis par
ultracentrifugation sur gradient de densité on sépare les membranes du R.E. des ribosomes.
La constitution chimique des membranes est comparable à celle de la membrane plasmique
c.à.d. protéines et phospholipides avec cependant un rapport protéine/lipides presque égal à 2 (celui
du plasmalemme environ 1). Durant les préparations des microsomes, on perd tout le contenu des
cavités du R.E. mais l'on conserve des phosphatases;

Les régions rugueuse et lisse du RE peuvent être isolées

Microsomes: Vésicules se formant spontanément à partir de membrane du RE suite à

l’homogénéisation de la cellule. Ils gardent la même polarité structurale que celle du RE
d’origine et donc les mêmes propriétés fonctionnelles. Facile à purifiées.
IV. Biogenèse et rôle du R.E.
Se fait principalement à partir des la membrane externe de l'enveloppe nucléaire par
bourgeonnement mais peut naître par association entre les différentes composantes nouvellement
synthétisés. Le R.E.L. peut se former à partir du R.E.R par perte de ribosomes.
Le réseau de cavités du R.E. constitue une sorte de système de circulation intracellulaire en
particulier dans le stockage et le transport des protéines (R.E.R.) et des lipides (R.E.L.).
Les substances sont d'origines endogènes synthétisés par la cellule ou d'origine exogène
capturés par endocytose du milieu extracellulaire. Les molécules ainsi véhiculées par les citernes
du R.E. ne franchissent jamais la barrière membranaire pour passer dans l'hyaloplasme. Donc les
molécules du R.E par leur équipement enzymatique participent au:
a- Métabolisme des:
- protéines: par les polysomes associés au R.E.R. pour les protéines destinés à l'exportation
(ou par les polysomes libres lorsque les protéines sont utilisés à l'intérieur de la cellule, voir cellule
acineuse du pancréas). Importance dans repliement des chaînes peptidiques par des protéines
chaperons, abondantes dans la lumière du R. E.
- lipides: biosynthèse des phospholipides et cholestérol, métabolisme des lipides intestinaux,
- glucides: glycogenèse ou dépolymérisation du glycogène et intervention dans la
glycosylation.
b- Croissance et renouvellement des membranes: par exocytose via l'appareil de Golgi.
c- Transport d'ions dans la fibre musculaire: (Ca2+).
d- Détoxification par transformation des composés endogènes toxiques à la cellule en des
élements utiles à celle-ci.

Le réseau de cavités du
R.E. constitue une sorte de
système de circulation
intracellulaire en particulier
dans le stockage et le
transport des protéines
(R.E.R.) et des lipides
(R.E.L.).
 Rôle du R.E

RNA Ribosome

Signal sequence
Receptor

Interior of rough
ER

1. Signal sequence is 2. Signal sequence 3. Protein enters ER.

synthesized by interacts with receptor Signal sequence is
ribosome. protein in ER removed.
membrane.
Mise en évidence du processus d’insertion co-traductionnelle
La protéine synthétisée est injectée dans le RE en même temps qu’elle est polymérisée par les
ribosomes

Mise en évidence de la séquence signal des protéines sécrétées

Système n’utilisant que des ribosomes libres
Chaîne polypeptidique plus longue que celle faite in vivo. La différence de longueur porte sur
une séquence en Nt constituée de quelques acides aminés
Système utilisant des microsomes rugueux
forme courte normale de la protéine
 Chap. VII. Appareil de Golgi

Présent chez tous les eucaryotes et est constitués de l'ensemble des dictyosomes de la cellule
(une vingtaine à quelques dizaines).

fibroblaste Cellule végétale

La localisation de l’appareil de Golgi

L’appareil de Golgi a été mis en évidence par microscopie optique à la fin du
19ième siècle par Camillo Golgi.

I. Ultrastructure
Un dictyosome renferme une dizaine de cavités. Ces cavités sont régulières et limités par
des membranes formant ainsi des disques aplaties appelés les saccules.
 La structure des membranes est très similaire à la membrane plasmique c.à.d de structure
tripartite. La particularité des dictyosomes c'est que chacun des disques est capable de bourgeonner.
 La structure de l’appareil de Golgi

II. Composition chimique et origine

C'est celle de la membrane plasmique. Il s'agit donc de protéines, phospholipides ainsi que
des enzymes surtout les phosphatases. Dans les saccules on a des polysaccharides, des protéines et
des glycoprotéines avec divers enzymes.
Les saccules des dictyosomes sont formés par bourgeonnement de la membrane externe de
l'enveloppe nucléaire qui fournit des vésicules. Cette synthèse peut avoir lieu en passant par le R.E.
comme intermédiaire. Ceux-ci vont fusionner pour former les saccules.

Contiguïté entre réticulum endoplasmique et appareil de Golgi

III. Rôle de l'appareil de Golgi
L'appareil de Golgi remplie d'importantes fonctions:

Modèle de voie sécrétoire

ARN Rough ER 1. Secreted

proteins enter ER
as they are being
synthesized by
ribosome.

2. Protein exits
ER in vesicle.
cis face of Golgi
Golgi apparatus
apparatus
3. Protein travels
through the
cisternae of the
Golgi apparatus.

4. Protein enters
a secretory
trans face of
vesicle that fuses
Golgi apparatus
with cell membrane.
Plasma membrane

5. Protein is
secreted from cell.

a- Dans le transfert des produits de sécrétion: Les protéines assemblées dans les membranes
du R.E. par les ribosomes passent dans les cavités de ce réticulum et remplissent les vésicules qui
iront fusionner avec les sacs golgiennes à la base du dictyosome. Ces protéines destinées à être
sécrétés hors de la cellule sont chimiquement modifiées lors de leur passage à travers l'appareil de
Golgi. Plus précisément sont transformés en glycoprotéines. L'appareil de Golgi assure donc au
cours de ce transfert l'emballage membranaire, le transport et la libération par exocytose des
produits de sécrétion.

b- La ségrégation des enzymes lytiques: Ex. l'acrosome des spermatozoïdes. La partie

antérieure du spermatozoïde des vertébrés est constitué par l'acrosome . Cette formation vésiculaire
coiffant le noyau contient des enzymes lytiques nécessaires à la pénétration du gamète dans l'ovule
au moment de la fécondation.
 c- Glycosylation: L'appareil de Golgi est le site essentiel de la glycosylation des protéines et
des lipides.

PROTEIN SORTING AND VESICLE TARGETING

1. In the endomembrane
system, proteins bound for
different destinations are
Interior of Golgi given different carbohydrate
apparatus "tags."

2. Proteins are sorted in the

Golgi apparatus.

3. Transport vesicles bud

from the Golgi apparatus and
travel to their destinations.

Return to the ER To plasma membrane for

secretion
4. Proteins on vesicle surface
interact with receptors at
destination.
Lysome
5. Vesicle delivers contents.
 H2N
COOH

Protein
Asn

N-acetyl-
glucosamine
Carbohydrate group

Mannose

Glucose

d- Renouvellement de la membrane plasmique.

e- synthèse de la paroi squelettique de la cellule végétale.

 Chap. VIII. L'hyaloplasme

I. Définition
C'est la substance fondamentale où baignent tous les organites cellulaires. Sa structure et la
nature de ses constituants chimiques changent beaucoup selon l'état physiologique et le type de la
cellule. Chez les eucaryotes, l'hyaloplamse (= cytoplasme) est délimité par la membrane et les
endomembranes du noyau et des organites.

LE CYTOPLASME

HYALOPLASME MORPHOPLASME

CYTOSOL CYTOSQUELETTE ORGANITES

Solution aqueuse Réseau microtrabéculaire Noyau
pH = 7 Filaments protéiques Réticulum endoplasmique
Homogène Appareil de Golgi
Molécules solubles Vacuoles
Pexoxysomes
Mitochondries
VOIES MÉTABOLIQUES Chloroplastes

Mitochondrie

Hyaloplasme Chloroplaste

II. Caractères généraux

1. Structure
L'hyaloplasme est transparent au microscope photonique (hyalin = transparent comme le
verre), on dit qu'il est optiquement vide. Au microscope électronique il présente différentes
structures:
 a- Structure fibrillaire: grâce aux microtubules (formations creuses de 200
à 300Å de diamètre, stables à rôle structural comme le cytosquelette ou labiles, impliqués dans les
mouvements ou divisions cellulaires) et des microfilaments (tonofilaments de 50 Å de diamètre).
b- Structure granulaire: correspond aux substances de réserves. Ex.
Glycogène: granules de 150 à 300Å de diamètre dans les cellules animales et végétales (particule

) ou sous une forme d'amas de 1000 à 2000Å dans le fois (particule
ou rosette).
c. Structure globulaire: formée par les globules protéiques (cellule de
pancréas) ou lipidiques (tissu adipeux des cellules animales ou végétales). Les globules peuvent
être ou non séparés de l'hyaloplasme par une membrane.
Ces structures suivent les courants cytoplasmiques et leur quantité peut varier: Ex. Après le
jeun, le glycogène du foie disparaît et les globules lipidiques augmentent.

Constituants du Cytosquelette
Microfilaments Filaments Intermédiaires Microtubules

Sous-unites Actine Kératine, vimentine, α-tubuline et β-

Protéiques lamine, autres tubuline dimères

Structure Deux reliures Fibres câbles plus Tube creux

entrelacées épais
7 nm 10 nm 25 nm

Sous-unité Sous-unité de Dimère de

d’Actine Kératine Tubuline

Constituants du Cytosquelette
Les trois types de filaments constituant le cytosquelette
varient par leur taille, structure et les protéines formant les
sous-unités des fibres.
 2. composition chimique
L'hyaloplasme est constitué essentiellement d'eau (85%) et de protéines, on y trouve aussi
des substances diverses qu'on peut classer en deux catégories:

* Substances solubles dans l'eau:

- Protéines enzymatiques qui servent à l'édification des organites.
- ARNr, ARNm et ARNt (10 à 20% de l' ARN total).
- Sucres, acides aminés, nucléotides, composés métaboliques et des ions variés.
* Substances insolubles dans l'eau: Protéines de structure et substances de réserves
(globules lipidiques formés de triglycérides et glycogène).

III. Rôles et activités physiologiques de l' hyaloplasme

L'hyaloplasme est un carrefour de nombreuses voies métaboliques d'anabolisme ou de
catabolisme. En effet, il constitue une réserve de combustibles et de matériaux de construction
solubles (glucose, ..) ou insolubles (glycogène, ..) qui sont nécessaires pour le bon fonctionnement
de divers organites.

1. Oxydation du glucose
La dégradation du glucose produira l'énergie nécessaire à la régénération de l'adénosine
triphosphate (ATP), nécessaire dans tous le systèmes utilisant l'énergie cellulaire. Cette voie
métabolique part du glucose phosphorylé en glucose-6-phosphate.

Glucose
ATP
ADP CO2
G-1-P G-6-P Ribulose-5-P
Glycogenèse Phosphorylase
Fructose-6-P Voie des
Glycogène pentoses
Glycolyse

Fermentation Acide pyruvique O2

Respiration
Acide lactique Mitochondrie

Les formes de dégradation les plus importantes du glucose-6-P sont la glycolyse et la voie
des pentoses:

2. Glycolyse: (Voie d'Embden et Meyerhof)

A partir du G-6-P, diverses étapes conduisent à former 2 molécules d'acide pyruvique. C'est
un ensemble de réaction anaérobes.
 G-6-P

Fructose-6-P
ATP
ADP

Fructose-1,6-diP
4 ADP 4 ATP
2 Trioses phosphate 2 Acides pyruviques
2NAD+ 2(NADH/H+)
NAD+ = (Nicotinamide adénine dinucléotidique), est un coenzyme transporteur d'hydrogène et
d'électrons lors de l'oxydation des molécules énergétiques {nucléotide qui participe avec l'enzyme à
la réaction}, en jouant un rôle de transporteur vis-à-vis du substrat, sa forme réduite est:
NADH+H+.

Bilan énergétique:
- 3 molécules d'ATP sont gagnées par molécule de G-6-P dégradée, si l'on tient compte d'une
molécule d'ATP consommée.
- Formation d'acide pyruvique: substrat nécessaire à la respiration de la mitochondrie.
- Formation de NADH+H+ réduit, qui intervient dans plusieurs synthèses.

L'entretient de la glycolyse nécessite du NAD+. Sa quantité étant très faible dans

l'hyaloplasme, il se régénère grâce à l'oxydation de NADH+H+ en présence d'O2 dans la
mitochondrie ou en absence d'O2 par fermentation (lactique ou alcoolique):

*Dans les cellules musculaires: Ac. pyruvique -----------------> acide lactique (crampe musculaire)
NADH + H+ NAD+
* Dans les levures: Ac pyruvique ---------> acétaldéhyde ---------------->éthanol (industrie)
NADH + H+ NAD+

3. Voie des pentoses

NADP NADPH2
G-6-P Acide phospho-6-gluconique (6C)
Voie oxydative NADP+
NADPH2 CO2
Ribulose-5-P

Fructose-6-P Glycéraldéhyde (3C) Xylulose-5-P

(5C)
Sédoheptulose-7-P
Erythrose-4-P (4C) Ribose-5-P
(7C)
Voie non oxydative
Intérêt de cette voie:
- Production d'un agent réducteur, le NADPH intervenant dans la synthèse des acides gras.
- Obtention de composés intermédiaires (4 ou 5C): sucre C4 (noyaux benzéniques ou indols),
Ribose-5-P (nucléotide, ARN).

4. Synthèse du glycogène (Cellules animales)

C'est une voie de stockage du glucose sous forme de réserves de glycogènes non solubles.
G-6-P
Phosphoglucomutase
G-1-P + UTP UDPG + Pi-Pi
Polymérase Phosphorylase
Glycogène

UDP + Glucose-1,4-glycogène
UDP + ATP ------> UTP + ADP : réaction pour régénérer de l'UTP.
UTP: uridine triphosphate.
UDPG: Uridine diphosphate glucose.
Le glycogène est la réserve glucidique des cellules animales.

Conclusion
La glycolyse, la voie des pentoses et synthèse du glycogène sont des activités qui peuvent
exister simultanément dans l'hyaloplasme, mais dominent différemment suivant les cellules.
Ex. - Les cellules musculaires, principalement la glycolyse.
- Les cellules mammaires, principalement la voie des pentoses.
 Chap. IX. Les mitochondries

Structure

Membrane externe

Espace intermembranaire

Membrane interne

Matrice
424 nm
Crêtes

I. Caractères généraux
Après traitement des cellules au vert de Janus, celui-ci est oxydé spécifiquement par les
mitochondries (= centres d'oxydation) qui deviennent colorés en vert. Elles ont généralement la
forme de bâtonnets aux extrémités arrondies de diamètre de 0,5 µm et d'une longueur qui peut aller
jusqu'à 7 µm. Certaines sont des granules de 0,3 à 0,5 µm ou même des filaments de 2 à 30 µm.
Le nombre des mitochondries dépend du type de cellules et de leurs activités (inexistants
chez les procaryotes). Elles occupent généralement 10 à 20% du volume totale d'une cellule active
et sont souvent localisées près des organites actives comme le cils et les flagelles.

II. Ultrastucture
1. Les membranes
La microscopie électronique a révélé l'existence de deux membranes: une externe de 55 à
60Å d'épaisseur entourant la mitochondrie, séparée de la membrane interne de même épaisseur, par
un espace intermembranaire.

a. Membrane externe: enveloppe la mitochondrie et de structure tripartite (1

feuillet osmiophobe entre 2 feuillets osmiophiles). Le feuillet médian est occupé par des particules
sphériques dont le diamètre est de 60 à 100Å, ils sont composés de 60% de protéines et 40% de
lipides.

b. Membrane interne: également formée de 3 feuillets, plus riche en

protéines (80%) et pauvre en lipides (20%). Elle présente des replis ou crêtes mitochondriales, qui
s'enfoncent à l'intérieur de la matrice mitochondriale. La membrane interne apparaît recouverte de
particules de diamètre 80 à 100Å qui sont des macromolécules ayant une activité ATPasique.

2. La matrice mitochondriale
C'est la substance fondamentale délimitée par la membrane interne et compris entre les
crêtes mitochondriales. Elle est de nature granuleuse (30 à 50Å) et riches en cations Ca2+, Mg2+, ..
et contient des mitoribosomes (avec de l'ARN) et de l'ADN.
 III. Composition chimique
Les mitochondries sont isolées par les méthodes de fractionnement cellulaire puis leurs
composants chimiques sont déterminés (% en poids sec):
- 65% de protéines: en grande partie des enzymes d'oxydations,
- 30% de phospholipides (lécithines et céphalines),
- Des acides nucléiques (ARN et ADN),
- Des cations et des vitamines (A, B6, B12, C, ...),
- Nucléotides (ADP, ATP, NAD, FAD),
- Eau: 70% (du poids total).

IV. Rôles et activités physiologiques

La fonction majeure des mitochondries est la production d'énergie biologique sous forme
d'ATP à partir d'ADP et de phosphate inorganique. Dans les cellules animales, 80% des besoins en
ATP sont assurés par les mitochondries. Cette synthèse est rendue possible par l’énergie libérée au
cours de l’oxydation des substrats par le processus de la respiration cellulaire. Les réactions ayant
lieu dans la mitochondrie sont :

1. Oxydoréduction respiratoire
La glycolyse, qui commence dans l'hyaloplasme, peut avoir lieu aussi dans les
mitochondries: le glucose est ainsi oxydé en pyruvate ou acide pyruvique puis en eau et CO2 en
présence d'oxygène.
R-CHO + 1/2 O2 -----> R-COOH

a. Transformation du pyruvate: Le pyruvate se transforme en acétyle CoA

dans les mitochondries:
CH3-C-COOH + CoA-SH + NAD+ -------> CH3-C-S-CoA + NADH + H+ + CO2
O O
L'acétyle CoA renferme une liaison thioester riche en énergie.
 b. Cycle de Krebs: L'acétyle CoA se lie à un substrat à 4C (oxaloacétate)
pour former un composé à 6C, l'acide citrique avec libération de 2 molécules de CO2. Celui-ci est
par la suite dégradé dans le cycle de Krebs par des oxydations successives de type déshydrogénase.
Il y aura formation de 3 NADH2, 1 FADH2 et 1 GTP. Les coenzymes réduits formés pendant ces
étapes vont former l'ATP au cours de la chaîne respiratoire. Les enzymes du cycle de Krebs sont
localisés dans la matrice mitochondriale.

c. Chaîne respiratoire: Il s'agit d'une chaîne de transporteurs d'électrons et

de transporteurs d'H2 qui permettent en définitive sa combinaison avec l'O2 fournit à la cellule.
Les enzymes qui interviennent entre l'accepteur initial d'H2 et l'oxygène constituent un ensemble
appelé chaîne respiratoire ou chaîne d'oxydoréduction qui sont localisés dans la membrane interne
des mitochondries:
le coenzyme NAD+ réduit cède l'hydrogène à un coenzyme flavinique FAD, grâce à une
déshydrogénase spécifique FMN; le coenzyme FAD fournit les protons H+ à l'oxygène, le transfert
s'arrête à ce stade. Le passage d'électrons de la flavoprotéine à l'oxygène nécessite l'intervention
d'une série de transporteurs appelés les cytochromes. Le coenzyme Q peut intervenir entre la
flavoprotéine et les cytochromes.

Les trois processus de la respiration cellulaire

TRANSPORT D’ELECTRON s
GLYCOLYSE CYCLE DE KREBS
PHOSPHORYLATION OXIDATIVE

NADH
NADH NADH FADH2

chaîne de transport d’Électrons...

Glucose Pyruvate Krebs CO2
Cycle
H2O
CO2
ATP ATP ATP

2. Phosphorylation oxydative
C'est la phase de stockage d'énergie sous forme d'ATP. Cette phosphorylation est couplée
avec le transfert d'électrons dans la chaîne respiratoire; la synthèse d'ATP se fait par
phosphorylation de l'ADP.
Pendant le transfert des électrons, les protons H+ passent dans l'espace intermembranaire
qui devient plus acide, les protons reviennent dans la matrice en passant par la base hydrophobe, le
pédoncule et la sphère des particules et activent l'ATPase.

NADH + H+ + 1/2 O2 + 3 ADP + 3 H3PO4 ------> NAD+ + 3 ATP + 6 H2O

3 ATP / (NADH + H+) et 2 ATP / FADH2
 Le Pyruvate est oxydé en acetyl CoA, qui réagit avec
De l’oxaloacétate pour commencer le cycle de Krebs.

Citrate

Pyruvate Acetyl CoA

Oxaloacetate

Krebs propose que les réactions se déroulent en un cycle.

NADH
NAD+

NAD+
NADH
Isocitrate α–Ketoglutarate

Citrate Succinyl CoA

KREBS CYCLE GDP ADP

Pyruvate GTP ATP

Oxaloacetate

Succinate
NADH FAD
NAD+

FADH2
Malate H2O Fumarate

Le métabolisme des macromolécules est lié à la respiration cellulaire: Les stocks de sucres, lipides
et protéines peuvent être hydrolysés et utilisés dans la glycolyse et le cycle de Krebs.
V. Matériel génétique des mitochondries
Dans la mitochondrie il y a plusieurs molécules d'ADN circulaires qui codent pour l'ARN
ribosomiale, l'ARN de transfert et un certain nombre de protéines de la membrane interne. La
mitochondrie est un organite semi-autonome puisqu'il synthétise une partie de ses propres
protéines, mais la majorité de ses composantes sont codées par l'ADN nucléaire.
 Chap. X. Les chloroplastes

I. Introduction
Les chloroplastes sont des organites cytoplasmiques qui caractérisent le règne végétal et
font partie d'un ensemble de constituants du métabolisme cellulaire appelés les plastes. Les plastes
existent en plusieurs sortes:
* Les leucoplastes: incolores et contiennent des réserves:
- Les amyloplastes: réserves d'amidon.
- Les oléoplastes: réserves de lipides.
- Les protéoplastes: réserves des protides.
*Les chromoplastes: ils contiennent des pigments caroténoïdes qui donnent une couleur rouge
orange ou jaune à certaines fleurs et fruits.
*Les chloroplastes: ce sont les plus courants et sont caractérisés par la présence de la chlorophylle,
un pigment responsable de la couleur verte de la plupart des végétaux.

II. Structure et composition

Les chloroplastes sont en nombre variable suivant les types cellulaires et sont souvent de
forme lenticulaire (de 3 à 10 µm de Ø, dans la zone centrale et 1 à 3 µm d'épaisseur).
Chez les végétaux supérieurs: 30 à 50 plastes / cellule: feuille de graminée.
15 à 20 plastes / cellule: feuille de betterave.
Chez les algues inférieurs: 1 plaste / cellule, parfois de forme filamenteuse appelée chromatophore.
Les chloroplastes existent dans les tissus verts des fleurs, des fruits et d'autres organes
(racines d'aracées: le philodendron). Les tissus contenant les chloroplastes sont des parenchymes et
les cellules stomatiques. La composition chimique générale des chloroplastes est: (% du poids sec)
- Protéines: 40 à 55%;
- Lipides: 25 à 35%;
- Chlorophylles: 8%;
- Caroténoïdes: 4,5 %;
- ARN : 2 à 3 %;
- ADN : 0,5 %.

III. Ultrastructure
La microscope électronique a mis en évidence dans le chloroplaste:
a. Une enveloppe formée de 2 membranes de 60 Å d'épaisseur chacune et de structure
tripartite, séparées par un espace intermembranaire. Sa composition est de 60 % de protéines et
40% de lipides.
b. Stroma: substance fondamentale du chloroplaste, transparente et contient des protéines
solubles (50 %), des ribosomes et de l'ADN (100 à 300 molécules circulaires d' ADN/plastes).
 c. Les thylakoïdes (thylakos = poche): ce sont des sacs membranaires délimitant un espace
intrathylakoïde. Les membranes des thylakoïdes se caractérisent par la présence de particules de 75
à 100 Å de appelées quantasomes, qui sont des unités fonctionnelles elémentaires de la
photosynthèse. Les thylakoïdes peuvent être empilées en:
*Thylakoïdes de granum: de petite taille et de forme discoïde (nombre: quelques unes à
50).
*Thylakoïdes de stroma: allongées et forment un système de tubules communicant entre
eux et reliés aux thylakoïdes granaires.
d. Les pigments:
*La chlorophylle: (C55H72O4N4Mg) possède un noyau tetrapyrroliques (hydrophiles)
avec un atome de magnésium au centre {dont le rôle n'est pas bien établi} sur lequel est branché
une longue chaîne hydrocarbonés.
On distingue 2 types de chlorophylles qui différent par la nature du radical R du pyrrol II.
- Chlorophylle a RII = CH3
- Chlorophylle b RII = CHO.
* Les caroténoïdes: Ce sont des pigments liposolubles dont la molécule est formée d'une
longue chaîne aliphatique avec à chacune de ses extrémités un cycle ionone. On distingue 3 types :
, ß et carotènes qui sont des provitamines A (ß carotène = 2 vit A; et carotène = 1 vit A).
Ces pigments sont responsables de la couleur des algues rouges et brunes des phototrophes et de la
couleur bleu-vert des cyanobactéries.
Les chloroplastes ont besoin de lumière pour survivre. En effet dans l'obscurité total, les
membranes des thylakoïdes et la capacité de synthèse des chloroplastes disparaissent, il y a perte de
couleur dû à la disparition des molécules de chlorophylles; c'est l'étiolation. (la régression des
chloroplastes est appelée étioplastie). Mais après une exposition à la lumière, les membranes des
thylakoïdes réapparaissent au bout de quelques minutes, les chloroplastes après quelques heures.
Les chloroplastes, découvert au 19ème siècle, sont des organites semi-autonomes grâce a
leur matériel génétique. Ils se multiplient par fission, et pendant la division cellulaire, chaque
chloroplaste se divise aussi en deux.

Les chloroplastes
Les chloroplastes sont très structurés, sont des organites riches en membranes.

Membrane
externe

Membrane
interne

Thylakoides

Granum

Stroma
IV. La photosynthèse
Elle se caractérise globalement par la production de glucides à partir du CO2 avec
dégagement d'O2 en volume égal à celui du CO2 consommé. L'O2 dégagé provient de la photolyse
de l'eau. L'énergie lumineuse (photons) est captée pour synthétiser les hydrates de carbone après
réaction du CO2 avec les protons issus de l'eau.
Lumière
6 H2O + 6 CO2 ----------> C6 H12O6 + 6 O2

La photosynthèse (végétaux et algues) peut se décomposer en 2 ensembles de réactions:

Photons

Chlorophylle excitée Réactions lumineuses

Réactions de phase I (dans les membranes
thylakoïdes)

ATP et coenzymes excités

CO 2

Réactions de phase II Réactions obscures

(dans le stroma)

Sucres
1. Réactions de phase I ou réaction de Hill
Chez les végétaux, l'énergie lumineuse est d'abord captée par la chlorophylle contenue dans
les membranes des chloroplastes {absorption des radiations émises dans le bleu-violet et le jaune-
rouge, mais pas la lumière verte) alors que chez les organismes phototrophes, se sont les
caroténoïdes et les phycobilines qui absorbent la lumière à des longueurs d'onde différentes de celle
des chlorophylles.
L'énergie photonique absorbée est captée par une paire d’électrons appartenant de la
molécule de la chlorophylle. Les atomes excités sont généralement instable et ont une durée de vie
très courte. L'électron excité est transféré depuis la chlorophylle vers une chaîne de transporteurs
d'électrons semblable à celle des mitochondries.

Les électrons passent par paire sur le coenzyme NADP+ (nicotinamide adénine dinucléotide
phosphate). Au cours de ce transfert, les électrons perdent une partie de leur énergie qu'ils ont
gagné à la suite de l'excitation photonique. Une fraction de cette énergie est utilisée pour la
photophosphorylation de l'ADP en ATP. En résumé, les réactions de phase I sont constituées de 2
photosystèmes I et II et d'une chaîne de transporteurs d'électrons.
L'ATP et le NADPH + H+ formés par cette phase sont utilisées dans les réactions obscures.

2. Réactions de phase II: Fixation du carbone atmosphérique

Ce sont des réactions lentes qui ont lieu dans le stroma et qui utilisent l'ATP et NADPH +
H+ comme sources d'énergie et d'électrons pour la synthèse du glucose après fixation du carbone
atmosphérique provenant du CO2.
 Les réactions de cette phase est l'étape clé de la photosynthèse. En effet, le NADPH+H+ et
l'ATP formés aucours de la phase lumineuse sont utilisés pour la réduction du CO2 réalisé par
étapes successives dans un cycle appelé cycle de Calvin: le CO2 se fixe sur un accepteur, le
ribulose 1,5 diphosphate pour former un hexose diphosphate instable; ce dernier en présence d'eau
donne 2 molécules d'acide 3-phosphoglycérique ou APG grâce à la ribulose 1,5-diphosphate-
carboxylase (représente 50% des protéines du chloroplaste). La synthèse de glucose se fait à partir
de 2 molécules d'APG selon une série d'étapes successives inverses de la glycolyse, l'amidon est
synthétisé par la suite à partir du glucose.

La photosynthèse

le bilan global de ce cycle est:

a. Le ribulose 1,5 diphosphate est régénérée, le cycle peut continuer;
b. Chaque fois 6 molécules de CO2 et 2 molécules intermédiaire à 3C vont donner une molécule de
glucose: 1 molécule de CO2 est fixée à chaque tour du cycle, on aura une molécule de glucose
après 6 tours.
Ces réactions sont réalisées en sens inverse lors de la dégradation du glucose qui fournira de
l'énergie aux différentes voies métaboliques.

La photosynthèse
Principale réaction dans la photosynthèse:

Photosynthèse
CO2 + H2O + Énergie lum (C H2O) + O2

Deux
composés: Réactions dépendantes de la Réactions indépendantes de la
lumière lumière
Énergie lum Énergie chim Énergie chim Énergie chim
(ATP, (ATP, NADPH) (C H2O)
NADPH)
H2O O2 CO2
 La photosynthèse
La photosynthèse (végétaux et algues) peut se

décomposer en 2 ensembles de réactions:

Photons

Chlorophylle excitée Réactions lumineuses

Réactions de phase I (dans les membranes
thylakoïdes)

ATP et coenzymes excités

CO
2
Réactions de phase II Réactions obscures
(dans le stroma)

Sucres

6 CO + 6 H O
2 2

Ribulose-1,5-diphosphate-
6 Ribulose-1,5- 12 Acide 3-
carboxylases
diphosphate phosphoglycérique
12 NADPH + 12 H+
6 ADP
12 ATP

CYCLE DE CALVIN 12 ADP + 12 Pi

6 ATP 12 NADP+
6 Ribulose 5- 12 Glycéraldéhyde 3-
phosphate phosphate

Bilan des réactions obscures:

6 CO 2 CH O
6 H O 18 ATP 6 12 6
6 Pi Glucose 18 ADP + 18 Pi
2
12 NADPH 12 NADP+
CH O
6 12 6 + 12 H+
3. Présence de CO2 et photosynthèse
Dans l'atmosphère il y a 0,03 % de CO2 qui est une quantité suffisante pour la
photosynthèse. Les plantes peuvent assurer la photosynthèse même à un taux de 0,005 % de CO2
qui est capté par les pores ou stomates de la couche épidermique des feuilles. Quand la température
augmente et l'humidité diminue, les stomates sont fermés ce qui entraîne la diminution de
l'évaporation et le CO2 est insuffisant pour réaliser la photosynthèse. Dans ces conditions, l'enzyme
catalyse l'interaction de l'O2 du CO2 avec le ribulose 1,5 diphosphate. Il y a donc fixation d'O2 ou
Photorespiration. Cet enzyme a plus d'affinité pour le CO2 que pour l'O2 même si la
concentration du CO2 est > 20.

4. Les phototrophes deviennent chimiotrophes la nuit

Pendant le jour, l'énergie des photons se transforme en énergie chimique (ATP, NADPH),
pendant la nuit, les organismes phototrophes dégradent le glucose pour produire l'énergie, ils
deviennent chimiotrophes. L'énergie en excès permet la croissance, la reproduction cellulaire et le
stockage des réserves d'amidon.
 Chap. II. DIVISION CELLULAIRE

INTRODUCTION
- C'est bien admis que toute cellule provient d'une cellule préexistante ("Omnis cellula e cellula";
Virchow, 1850).
- Études cytologiques multiplication cellulaire selon 3 modalités : Amitose, Mitose, Méiose.

I. L'AMITOSE (a = privatif, mitosis = filament)

- = multiplication cellulaire sans apparition de structures filamenteuses (chromosome) = division
directe (Remak, 1841); 2 modes :

1. Amitose proprement dite : aboutit à la séparation de 2 cellules filles de taille à peu près
égales. Le noyau se partage par Étranglement ou clivage.
2. Méromitose : Une petite partie du noyau s'étrangle et se sépare en entraînant une partie
du nucléole (Thomas, 1935) → une cellule grande et cellule une petite.

II. MITOSE (Concerne les cellules somatiques)

- = Division indirecte ou caryocinèse : partage égal, équationnel de la chromatine des noyaux
cellulaires en 2 lots chromosomiques équivalents.
 1- Généralités
- Le cycle cellulaire commence à la naissance de chaque cellule à la mitose, se poursuit au long de
l'interphase et s'achève par une nouvelle mitose ou par l'élimination de la cellule; 4 phases : S →
G2 → M → G1 (Fig. 13).
- Grandes lignes de la mitose :
* Apparition des chromosomes.
* Clivage longitudinal ou dédoublement des chromosomes.
* Formation très fréquente d'un fuseau achromatique.
- La mitose est accompagnée de modifications morphologiques importantes affectant les
chromosomes, le noyau et le cytoplasme et comporte 4 phases :
Prophase → Métaphase → Anaphase → Télophase
2. Les phases de la mitose (voir T.P. et Fig. 26)
3. La durée de la mitose et de l'interphase (voir Figs. 13 et 27)
- Leur durées sont influencées par les conditions du milieu et varient d'un organisme à l'autre et d'un
tissu à l'autre.
4. Les chromosomes
- Le nombre de chromosomes par cellule varient selon l'espèce [Bactérie (1), Homme (46), Souris
(40), Poulet (78), Drosophile (8), Maïs (20)].
- Dans les cellules humaines (46 chromosomes), les molécules d'ADN dans les 23 chromosomes ne
sont pas toutes identiques en taille et en forme (Fig. 28). Le nombre et la forme d'une cellule
définissent le CARYOTYPE.
5. Les centrioles (voir Fig. 26)
- La plupart des cellules animales et certains végétaux inférieurs (Algues et champignons),
renferment un centrosome au voisinage du noyau (au mic. photonique granule entouré d'une zone
moins colorable, le centrosphère).
- Mic. électronique: centrosome formé de 2 structures cylindriques = centrioles (0,5 µm de longueur
et 0,15 µm de diamètre), dont l'ensemble forme le diplosome. À la périphérie sont disposées 9
fibrilles = fibres astériques.
- Pendant le mitose, les centrioles se déplacent aux pôles du fuseau achromatique et chaque cellule
fille en reçoit 2 (un de la mère et un néoformé).

6. Le fuseau achromatique
- Fibrilles rectilignes, non ramifiées, de structure tubulaire (Φ 150 à 200°A) et sont en nombre de
500 à 600 par fuseau.
- Ce fuseau assure la séparation de 2 lots équivalents de chromosomes lors de l'anaphase grâce à la
contraction des fibres fusoriales.
 7. Endomitose = multiplication du nombre de chromosomes sans division du noyau
cellulaire, 2 aspects :
7. 1. La polyploïdie
- Résulte du blocage en métaphase (pas de fuseau achromatique) : les chromosomes divisés restent
groupés (la colchicine -drogue- la polyploïdie).
7.2. La polyténie
- Mitose arrêtée au début de la prophase : divisions successives et chromatides filles (non spiralés)
restent associés parallèlement en faisceaux (chromosomes géants, Fig. 29).
- Cas particulier : Chromatides soeurs juxtaposés chromosome plumeux ou en écouvillon (Fig. 30)
observé au stade diplotène chez les ovocytes.

III. LA MÉIOSE
- Se produit chez les êtres vivants ayant une reproduction sexuée : union de 2 gamètes (mâle et
femelle) → zygote et où une réduction chromatique, par la méiose, est nécessaire pour réduire de
moitié le nombre des chromosomes dans les gamètes.
* Méiose terminale ou gamétique : réduction juste avant la fécondation (animaux -sauf les
protozoaires- et de rares végétaux).
 * Méiose intermédiaire ou sporique : réduction après fécondation mais bien avant la
formation des gamètes( certains végétaux inférieurs).

- La méiose comprend 2 divisions successives :

2. Division réductionnelle (voir T.P. et Fig. 31)
3. Division équationnelle (voir T.P. et Fig. 31)
✍ La prophase I est la plus caractéristique de la méiose → 5 stades :
a. Stade leptotène (leptos = grêle; teino = étendre)
- Noyau peu gonflé; chromosomes allongés non spiralés et grêles; chromatides soeurs déjà visibles
et état diploïde (2n).
b. Stade zygotène (zygos = union ou couple)
- Appariement (synapsis) des chromosomes homologues paternels et maternels : formation de
dyades ou bivalents.
c. Stade pachytène (pachus = épais)
- Contraction des chromosomes (spiralisation et épaississement) et dédoublement des chromosomes
appariés en chromatides (nombre de 4) encore liés au centromère : stade le plus long.
d. Stade diplotène (diplos = double)
- Chromosomes tendent à se séparer et attachement an niveau des chiasmas → possibilité d'échange
de fragments = crossing over (C.O., Fig. 32).
- Les 2 chromosomes homologues = 4 chromatides ou tétrades (à 2 centromères; nombre de tétrades
= nombre chromosomique haploïde).
e. Stade diacénèse (dia = à travers, kinesis = mouvement)
- Haute spiralisation des chromosomes (épais et courts); tétrades en forme d'anneaux ou croix;
nombre de chiasmas diminue; disparition du nucléole et formation du fuseau achromatique.
4. Conséquences de la méiose : ¢ mère (2n)→ 4 ¢ filles (n) semblables 2 à 2 s'il n'y a pas de C.O.
4. 1. Réduction chromatique
- Affecte les cellules des organismes diploïdes (staminales ou ovulaires, spermato-, ovocytes) →
Gamètes avec 1/2 du matériel génétique (haploïdes).
- Les cellules haploïdes de certains végétaux → organismes haploïdes (thalles de fougères et de
mousses) qui engendrent des gamètes.
4. 2. La recombinaison génétique: cause principale de la variabilité et diversité des
êtres vivants 2 modes :
4. 2. 1. Brassage intrachromosomique (crossing over) (Fig. 32)
- Échange de segments entre chromatides homologues → information génétique recombinée (=
enjambement = entrecroisement = chiasma).
4. 2. 2. Brassage interchromosomique
- Séparation et redistribution aléatoire des chromosomes homologues : le nombre de possibilités de
recombinaisons (mélange) augmente avec le nombre de chromosomes.
 CHAP. 13. PROCARYOTES ET VIRUS

I. LES CELLULES PROCARYOTES

1. Généralités. Cellules les plus simples, plus petites (majorité des microorganismes) et
plus anciennes: ≈ 3000 espèces (mycoplasmes, cyanophytes et bactéries).

1. 1. Mycoplasmes = Parasites
- Découverts par Pasteur (diagnostic de PPLO (PleuroPneumonia Like Organism) = organisme
ressemblant à l'agent de la pleuropneumonie des bovidés), structure très simple: membrane
protégeant un cytoplasme + nucléoïde (ADN) + enzymes, ribosomes, ARN.

Mycoplasme

1. 2. Cyanophytes (famille particulière de bactéries: cyanobactéries)

- Algues bleu-verts: organisation semblable aux bactéries + système photosynthétique (≈ des
végétaux supérieurs) = chromatophore → autotrophes (≠ auxotrophe=organisme puisant
l'énergie des nutriments puisés de l'environnement).
1. 3. Bactéries : Plusieurs familles classées selon divers critères:
1. 3. 1. Pathogénécité: Certaines bactéries sont pathogènes →
maladies: diphtérie, tétanos, tuberculose, pneumonie, MST (syphilis).
1. 3. 2. Utilité (à l'Homme)
- Industrie: yaourt, charcuterie, amélioration de produits de conserves.
- Agriculture: Fixation d'azotes → bonne culture des plantes (Luzerne).
- Biologie moléculaire: transformation de bactéries → produits pharmaceutiques.
1. 3. 3. Forme: Les bactéries peuvent être classées:
- Bacilles: les plus nombreuses (en bâtonnet); ex. type: Escherichia coli (non pathogène et
séjourne dans le tractus intestinal de l'Homme)
- Cocci: forme sphérique (parfois s'associent diplo-, staphylo- ou strepto-coques) →
pneumonie, scarlatine, infection des blessures.
- spirilles: forme hélicoïdale, souvent allongées (10à 500 µm); Ex. agent de la syphilis.

Bactérie

1. 3. 4. Motilité: (chez plusieurs bactéries)

- Grâce à 1 ou plusieurs flagelles (rôle propulseur en milieu liquide): forme de baguette, minces,
rigides et curvilignes (10 à 20 nm de long) et attachés à une structure située à l'intérieur de la
membrane ressemblant à un rotateur.
-Paroi d'E. coli est recouverte d'une capsule (substance visqueuse) contenant des pilis → orienter
la bactérie (chimiotactisme) + rôle antigénique.
1. 3. 5. Réaction tinctoriale: Coloration Gram → bactéries Gram + et
Gram - (en relation avec structure/composition des parois).
1- Microccoques 6- bâtonnets ne formant pas de spores; 2- Streptocoques 7- bâtonnets formant de
spores; 3- Diplocoques 8- les vibrions; 4- Staphylocoques 9- spiralés; 5- Sarcina 10- spiralés
allongés

1. 3. 6. Utilisation des métabolites et production des composés

- O2 (aerobique ou anaerobique); dégradation de sucres, protéines et lipides; production de gaz
(fermentation,..)
- Procaryotes = partie très importante de la biomasse (3/4 de la matière vivante sur terre =
microorganismes) → rôle important dans les échanges biologiques de matière et d'énergie.
 2. La bactérie: exemple Escherichia coli = bactérie typique, la plus étudiée.
2. 1. E. coli: structure et composition ()
2. 1. 1. La paroi → protection de la bactérie de la lyse osmotique
(membrane plasmique ne peut résister à la PO qui règne à l'intérieur de 20atm) = énorme
macromolécule en forme de sac appelée peptidoglycanne.
- Le peptidoglycanne est constitué de 3 parties (Fig. 41b)
* Disaccharide de N-acétylglycosamine (NAG) et d'acide N-acétylmuramique (NAM)
unis par liaison β-1,4.
* Tetrapeptide: L-alanine, D-glutamine, L-lysine et D-alanine.
* Pentapeptide: 5 résidus glycines.

- Paroi importance en médecine: virulence (Expérience d'Avery-Mac Leod-Mc Carty), contient

des antigènes (vaccination), inhibition de sa synthèse (par antibiotiques tel pénicilline) → mort
bactérienne. - Différence entre bactéries Gram + et Gram -.
structure du lipopolysaccharide
 2. 1. 2. La membrane plasmique:→ mince double couche lipidique
pénétrée par des protéines qui pour rôles:
- Perméabilité sélective (transport de nutriments, rejet déchets).
- Transport d'électrons génération d'énergie chimique (ATP, mésosome).
- Photosynthèse (chlorophylle et autres pigments des membranes internes).

2. 1. 3. Le cytoplasme = cytosol + éléments granulaires ().

- Le cytosol: enzymes, précurseurs de macromolécules, sels inorganiques.
- Les élements granulaires: ribosomes (plus dense, 18 nm de φ → polysomes), et autres
granules de réserves (amidon, lipides, phosphates, soufre).

2. 1. 4. Le matériel génétique = nucléoïde.

- Une molécule d'ADN bicaténaire en une très longue boucle (1000>bactérie).
- Segments d'ADN très petits et circulaire extrachromosomique (certaines bactéries) et semi-
indépendants = plasmides → rôle dans la recombinaison.
2. 2. Division de la cellule bactérienne: Par bipartition (Amitose), précédée de la
duplication du nucléoïde et du mésosome.
2. 2. 1. Duplication du chromosome bactérien ()
- = Réplication comparable avec les Eucaryotes (fragments d'OKASAKI, brin conducteur et
retardé, ...).
- 3 types d'ADN polymérases interviennent dans la réplication (I, II, et III): l'ADN polymérase I
est la plus abondante mais la III est la plus importante = enzyme responsable de l'élongation
(complexe, poids moléculaire 550.000) = holoenzyme [polymérase α + les sous-unités β, δ, γ (2),
τ, ε, et θ (2)].
- Ce complexe a besoins du Zn2+ et Mg2+, une matrice et une amorce pour fonctionner, La sous-
unité β (= co-polymérase III) est responsable de la reconnaissance et la fixation au brin amorce.
- En plus de l'activité polymérasique, les ADN polymérases I et III ont 2 autres activités:
exonucléases 5' →3' et 3' → 5' = hydrolyse des nucléotides terminaux de l'un ou l'autre brin
d'ADN en cas de corrections d'erreurs.

2. 2. 2. Expression de l'information génétique ()

- L'ADN d'E. coli ≈ 4 millions de pb groupés dans ≈ 3000 gènes.
* Transcription chez les bactéries: Par une enzyme, ARN polymérase ADN
dépendante (qui a des similitudes avec les ADN polymérases) qui synthétise non seulement
l'ARNm mais aussi l'ARNt et l'ARNr (NTP, Zn2+, Mg2+).
- Enzyme = complexe (PM 500.000) avec 5 sous-unités polypeptidiques {chaînes α (2), β, β' et
σ}, la chaîne σ aide l'ARN polymérase à reconnaître correctement le site promoteur puis se
détache de l'holoenzyme, puis la fin du (ou des) gène (s) à transcrire est signalée par une
séquence de terminaison dans la matrice par une protéine (ρ) qui libère l'enzyme (Fig. 43).
- Les ARNm formés des bactéries sont toujours plus longs que les chaînes polypeptidiques
correspondantes (séquence leader en 5' non codante, 25 à 150 bases) et peuvent coder pour un
polypeptide (= monogénique/monocistronique) ou pour 2 ou plusieurs polypeptides (=
polygénique/polycistronique).
- Les ARNm polygéniques peuvent contenir des régions non-traduites intergéniques qui séparent
les régions codantes → aider à la régulation de la vitesse de traduction ( ≠ l'épissage chez les
Eucaryotes).
* Traduction chez les bactéries ():Se fait comme chez les Eucaryotes mais avec des
différences à signaler: particules ribosomiales 30S et 50S au lieu de 40S et 60S; Facteur
d'élongation EF.T au lieu de EF1 et EF2, initiation de la chaîne avec la formylMéthionione, ...
- La synthèse des protéines (structurales ou fonctionnelles) chez les procaryotes peut être inhibée
par des antibiotiques → mort (protéine importante) ou réduction de la culture bactérienne
(protéine peu importante): ° Pénicilline: bloque la synthèse de la paroi bactérienne.
° Tétracycline: bloque le site A du ribosome.
° Streptomycine: provoque une mauvaise lecture du code génétique.
° Chloramphénicol: inhibe la synthèse des ribosomes.

2. 3. Croissance de la population bactérienne

2. 3. 1. Généralités: Si l'on cultive une bactérie, on peut obtenir une
population bactérienne après un certain temps de culture.
- Temps de génération = temps au bout duquel le nombre de la population bactérienne se
dédouble, il est caractéristique de l'espèce (≈ 20min pour E. coli). La croissance d'une population
bactérienne se fait d'une manière exponentielle :
Nt = No x 2 (t/T) = No x 2 (n)
où No = nombre initial des bactéries; Nt = nombre des bactéries au temps (t);
T = temps d'une génération; n = (t/T) = nombre de générations.

2. 3. 2. Besoins pour la croissance bactérienne

- Un milieu idéal pour une vie normale d'une cellule bactérienne doit contenir: source de carbone
et d'énergie (glucose ou autre sucre); source d'azote (NH3 ou composés aminés); source de sels
(P, S, NaCl, K et Mg, qui tamponnent le milieu à un pH physiologique (7)) et de l'eau où a lieu
les réactions enzymatiques = milieu minimum.
- La bactérie qui croit sur ce milieu est dite prototrophe: possède l'essentiel d'enzymes pour
synthétiser ce dont elle a besoins (nucléotides, aa, lipides, ..) ≠ auxotrophe: bactérie qui manque
un ou plusieurs enzymes pour la synthèse de ces composés = facteurs de croissance.
- D'autres facteurs (physiques) peuvent influencer la culture bactérienne (pour un optimum de
croissance): température, pression et oxygène.
- Suivant les exigences en oxygènes, on distingues des bactéries:
° Aérobes strictes: culture qu'en présence d'oxygène.
° Aérobes facultatives: culture en présence ou en absence d'oxygène.
° Anaérobes: culture qu'en absence d'oxygène.
- Certains composés chimiques sont capables de modérer la croissance bactérienne (= cofacteurs
ou facteurs stimulants) comme les vitamines.

2. 3. 3. Les différents phases de la croissance bactérienne

- Dans un milieu liquide, une bactérie peut engendrer une population bactérienne en passant par 3
phases:
* Phase de latence: croissance minimale voir absente = reconnaissance du milieu par la
bactérie et de préparation pour la division. sa durée est fonction du type de milieu, de la souche
bactérienne (quelques heures, parfois moins d'1 h).
* Phase exponentielle: bactéries en pleine activité métabolique et leur nombre augmente
d'une manière exponentielle (dédoublement à chaque génération): si on prélève une bactérie à
cette pour la cultiver sur un autre milieu idéal → courbe de croissance serait sans phase de
latence.
* La phase stationnaire et de déclin: En phase stationnaire, le temps de génération plus
long à cause de l'épuisement des ingrédients du milieu de culture ou bien l'accumulation de
métabolites toxiques. Si ces conditions sont maintenues davantage, la nombre de bactéries
diminuerait (→ phase de déclin) par lyse bactérienne dans ces conditions défavorables à la
culture.
 Courbe de croissance généralisée d'une culture bactérienne

2. 4. Recombinaison bactérienne
- Les procaryotes ont des systèmes enzymatiques capables de corriger des erreurs de la
réplication ou les lésions d'ADN provoquées par d'autres facteurs (hydrolyse, agents mutagènes,
UV, radiations ionisantes, agents désaminants et alkylants). Si ces erreurs ou lésions sont non
corrigées → mutations héréditaires qui peuvent être létales (→ mort), silencieuses ou même
favorables.
- Ces mutations peuvent avoir lieu chez les bactéries au cours des événements de la
recombinaison génétique = échange ou addition biologique normale de gènes provenant de
différents sources chromosome altéré qui peut être répliqué, transcrit et traduit. parmi ces
événements on distingue:

2. 4. 1. Transformation bactérienne: introduction d'un ADN exogène

(d'une bactérie donneuse) dans une cellule (receveuse qui est dite transformée), amenant à celle-
ci un nouveau phénotype (expérience d'Avery-Mac Leod-Mc Carty). La transformation se fait au
hasard et peut se reproduire au laboratoire par l’utilisation du CaCl2.
2. 4. 2. Lysogénie (): Liaison covalente entre l'ADN d'un phage qui infecte
une bactérie et l'ADN de la bactérie hôte → réplication de l'ADN phagique avec celui de la
bactérie sans former les particules virales (cycle lysogénique). À un certain moment les gènes
viraux dormants donnent une progéniture virale (lyse de l'hôte → cycle lytique). Ce type de
recombinaison se produit chez l'Homme avec le virus de l'herpès → lésions et ulcérations.
 2. 4. 3. Transduction: transfert de fragments d'ADN chromosomiques
entre bactéries par un phage qui passe d'une bactérie hôte vers une autre → exploitée pour
déterminer la carte des chromosomes bactériens.
2. 4. 4. Conjugaison bactérienne : conjugaison sexuelle où une partie ou
la totalité d'un brin d'un chromosome d'une cellule donneuse {= F+ ou (+), car transporte un
facteur sexuel F (= plasmide)} est transféré dans une cellule réceptrice {ne possède pas de facteur
F, (-)} de la même espèce. Ce transfert se fait par une connexion = poil → acquisition dans
par la cellule receveuse de nouveaux caractères.

Etat de bactéries lors de la conjugaison

II. LES VIRUS (Voir chapitre 4)
1. Généralités
- Virus est un complexe infectant (acide nucléique + protéine) qui s'autoréplique et nécessite une
cellule hôte pour sa réplication.
- Virus = structures supramoléculaires non vivantes, formés d'une molécule d'acide nucléique
(ADN ou ARN, mono- ou bicaténaire) entourée d'un revêtement protéique = parasites
supramoléculaires, qui existent sous 2 états:
* Virions: forme inactive du virus avant d'infecter une cellule hôte, ayant une forme, une
taille et une composition régulière qu'on peut même cristalliser.
* Particule virale: forme très active du virus au sein de la cellule hôte.
 Virus: large variété de forme et structure

1030 nm
tobacco mosaic virus
Virus de la mosaïque de tabac

120 nm 22 nm 61 nm

adenovirus influenza virus bacteriophage T4

2. Structures et composition des virus ()

- Des centaines de virus sont connus, chacun étant spécifique d'un type particulier de cellules hôtes
{Procaryote ou Eucaryote (végétale ou animale)}.
- Le virus peut contenir dans sa capside un seul type de protéines (virus de la mosaïque de tabac) ou bien
une dizaine ou même une centaine de protéines différentes, sa taille est très variable {18 nm(phage φx174)
→ taille aussi grande que les plus petites bactéries (vaccine)} → complexité de structure et de forme.
- Parmi les plus complexes, le bactériophage T4: tête et queue avec un ensemble complexe de fibres
protéiques = seringue hypodermique lors de l'injection d'ADN viral dans la cellule hôte.
- Certains virus sont très pathogènes pour l'Homme (variole, poliomyélite, grippe, mononucléose
infectieuse), d'autres sont cancérigènes (virus oncogènes).

Structures des Virus

Une grande distinction à propos des virus: possèdent une enveloppe ou non

Enveloppe
Protéine de la Bicouche de
capside phospholipides

Genome

Virus non enveloppé Virus enveloppé

3. Infections phage-bactérie: 3 situations sont envisageables:

* Bactérie résistante → phage inactif et hôte immunisé contre lui.
* bactérie lysogène et phage tempéré coexistent → phage dans un état latent mais peut devenir
virulent dans divers circonstances (= choc inducteur).
* Phage virulent attaquant une bactérie sensible → apparition de plages de lyse dans la colonie
(lyse des hammabactéries et production des particules virales).

4. Infection de la bactérie par le phage = Cycle lytique (ex. phage T/E. coli)
4. 1. La phase d'adsorption: Fixation du phage par l'extrémité de sa queue au
niveau de récepteurs spécifiques (lipoprotéines ou lipopolysaccharides de la membrane
bactérienne).
- Des lysosomes phagiques détachent aa, NAM, NAG du peptidoglycanne) → altération de la
membrane et du cytoplasme bactérien: adsorption irréversible du phage, contraction de la partie
hélicoïdale (queue) et pénétration de la partie interne cylindrique dans la membrane désorganisée
localement.
4. 2. La phase d'infection d'ADN: Injection de l'ADN du phage vers le
cytoplasme de l'hôte à travers un tube étroit constitué par la queue: la dépouille du phage reste à
l'extérieur. Cette phase dure 1 minute.
4. 3. L'élaboration des phages: ce processus commence par une phase végétative
= phase d'éclipse ou de latence, où le phage semble disparaître → métabolisme bactérien
modifié, en particulier l'arrêt de la synthèse de son ARN.
- 2 à 3 min après attaque par le phage, une désoxyribonucléase (synthétisée sous l'influence de
phage) va dégrader l’ADN bactérien et dont les produits (nucléotides, bases) = précurseurs de
l'ADN des phages fils.
- La synthèse d'ADN des phages fils se fait au cours de cette phase d'éclipse (6ème et 7ème min)
par une ADN polymérase formée entre 4ème et 5èmemin.
- Vers la fin de la phase d'éclipse (10ème min), la bactérie est remplie d'ADN de futurs phages.
- La synthèse des protéines virales se fait par les ribosomes bactériens en traduisant les ARNm
viraux et en puisant les acides aminés que la bactérie continue à prélever du milieu extérieur. Ces
polypeptides vont s'associer pour former les différentes parties du phage: apparition à la 9ème
min de têtes de phages incomplètes en voie d'élaboration et juste après la phase d'éclipse (10ème
min) des queues.
- Vers 12ème min apparaissent des virions complets par assemblage de ces diverses parties du
phage grâce.
4. 4. La lyse bactérienne: Formation vers le milieu de la phase d'éclipse (au moment où l'on
décèle les premiers constituants protéiques de la queue des phages) de molécules de lysosomes.
Lorsque ces enzymes seront abondants, ils provoquent la lyse de la membrane bactérienne de
l'intérieur → libération des nouveaux phages, prêts pour un nouveau cycle infectieux.
 Cycle de Multiplication du Virus
Exemple: Bactériophage

Cycle Lytique
Particule Virale

Génome de la cellule hôte

Particules libres dans le tissu ou
l’environnent
1. Génome Viral
Entre dans la cellule hôte. DNA
mRNA

4. Assemblage des
Particules dans la cellule Protein 2. Génome viral
hôte, puis rupture est répliqué et
et sortie vers extérieur. 3. ARNm virale traduite transcrit.
et protéines synthétisées.
 CHAP. 13 SEXUALITÉ: gamétogenèse, fécondation et embryogenèse

INTRODUCTION
- Le phénomène de reproduction constitue l'un des critères fondamentaux du monde vivant pour
assurer la pérennité de l'espèce.
- Mode de reproduction le plus simple des êtres primitifs (ASEXUÉE) dans laquelle un fragment se
détache pour donner un nouveau-né (bouturage chez les plantes, bourgeonnement chez certains
animaux inférieurs).
- Chez les animaux les plus évolués, le seul mode de génération est la reproduction SEXUÉE où 2
individus mâle et femelle vont donner des cellules germinales ou gamètes dont l'union donnera un
oeuf ou zygote.

Cycle de développement humain

OU
Développement direct et croissance continue

Homme Femme
adulte

testicules ovaires

Production des gamètes

spermatozoïde « ovule »
Puberté

Fécondation
Œuf fécondé Développement
embryonnaire
enfant
Embryon - foetus = Gestation

Naissance
Nouveau-né
Allaitement = Accouchement
 (bourgeonnement et bouturage chez les plantes,

bourgeonnement chez certains animaux inférieurs (Ascidies)).

I. LA GAMÉTOGENÈSE
1. Définitions
- Les gamètes sont des cellules sexuelles formées par le processus biologique = gamétogenèse et
dont l'unique fonction est la reproduction.
- Gamète mâle = spermatozoïde et gamète femelle = Ovule : les 2 présentent des différences suivant
le sexe et l'espèce → Le spermatozoïde généralement de taille réduite et possède un flagelle et un
appareil acrosomique (déplacement et pénétration dans l'ovule). L'ovule de grande taille (réserves
pour le développement de l'embryon), dépourvu d'appareil locomoteur.
2. Origine des gamètes et notion de lignée germinale
- Tout être vivant renferme 2 types de cellules (→ 2 lignées):
* Cellules somatiques (Soma) = fonctions végétatives (C différenciées).
* Cellules germinales (Germen) = assurent la reproduction de l'individu.
- Les cellules sexuelles forment une chaîne ininterrompue à travers les générations (notion de
continuité du germen).
- Weisman (1885) → plasma germinatif dans l'oeuf féconde = souche des gamètes.
 Ovule
spermatozoïde

Dimensions des gamètes

3. Les phases de la gamètogenèse

- Le germen installé dans la gonade, va subir la gamètogenèse qui se passe en 3 phases :
multiplication, accroissement et Maturation (Fig. 33).
- La gamètogenèse se fait différemment selon le sexe mais la spermatogenèse et l'ovogenèse
gardent certains caractères en commun.

3. 1. Phase de multiplication
- Multiplication (par mitose) des cellules germinales (2n) quand la gonade se différencie selon le
sexe = spermatogonies (mâle) et ovogonies (femelle) :
* Chez la mâle: la phase de multiplication est lente chez le jeune et devient plus intense au
moment de l'activité génitale chez l'adulte.
* Chez la femelle: cette phase est généralement limitée à la période foetale (s'arrête à la
15ème semaine du développement embryonnaire humain).

3. 2. Phase de croissance
- Les cellules germinales cessent temporairement de se multiplier et augmentent de volume =
spermatocytes I et ovocytes I : augmentation très faible pour les spermatocytes I mais considérable
pour les ovocytes I.
- Cellules toujours diploïdes et début de la préméiose = prophase de la première division de
maturation (Chez la femelle, l'ovocyte I reste bloqué en préméiose jusqu'à la ponte ovulaire ou la
fécondation).

3. 3. Phase de maturation
- Où a lieu 2 divisions de maturation (= méiose) → réduire de moitié le nombre de chromosomes et
obtention de 4 éléments différents dans leur génome.
* La 1ère division de maturation (réductionnelle) fait naître 2 cellules haploïdes = 2
spermatocytes II ou un ovocyte II et un globule polaire.
* La 2ème division de maturation (équationnelle) donne des éléments haploïdes : 2
spermatides (se transforment en spermatozoïdes par spermiogenèse) par spermatocyte II et un
ovotide et un globule polaire par ovocyte II (stade ovotide = noyau près à fusionner avec le
pronucléus mâle).

4. Le gamète mâle ou spermatozoïde

4. 1. Spermiogenèse (Fig. 34)
- S'accomplit dans les tubes séminifères où les spermatides sont réunis en petits groupes contre
l'extrémité apicale des cellules de Sertoli (dans les testicules). Le spermatocyte II est une cellule
arrondie ou polygonale (10 µm de Φ) dont le cytoplasme contient principalement : l'appareil de
Golgi (idiosome), 2 centrioles approchés, des mitochondries et des granules proacrosomiques dont
la fusion donne naissance à l'acrosome coiffant le noyau dans le spermatide.
- Le spermatozoïde définitif comprend 4 parties d'importance inégale :
* La tête : Élargie avec à l'avant la coiffe acrosomique (noyau allongé).
* Le cou : zone de constriction cytoplasmique (mitochondries et centriole proximal).
* La pièce intermédiaire : les mitochondries se mettent en spire autour du filament
flagellaire, unissant le centriole distal à l'anneau de Jansen.
* La queue : constituée surtout par le flagelle (2 pièces: principale antérieure entourée
d'une mince enveloppe cytoplasmique et, terminale postérieure dépourvue de cytoplasme) = région
ondulante → déplacement.

4. 2. Composition chimique de spermatozoïde

- ADN : 40% du poids sec du noyau et 20% du poids sec d'un spermatozoïde (moitié de la quantité
d'ADN d'une cellule somatique).

4. 3. Différents types de spermatozoïdes (voir schéma)

- 2 types morphologiques dans le règne animale : flagellé (le plus répondu) et celui sans flagelle
(chez de nombreux invertébrés).
 2n Chromosomes
phase de
multiplication

2n Chromosomes

phase de
croissance

phase de n Chromosomes
mmaturation

Différenciation

n Chromosomes
 4. 4. Biologie des spermatozoïdes
4. 4. 1. Motilité: Le spermatozoïde acquiert son activité après son évacuation
grâce aux sécrétions de l'épididyme mais aussi à celles des glandes annexes (prostate et vésicule
séminale) : motilité à raison de 2 mm/min.

4. 4. 2. Durée de vie: Variable selon les espèces (des mois chez les chauves
souris et 4 à 5 jours chez l'Homme, une fois dans le tractus génital femelle).

Schéma d'un spermatozoide

5. Le gamète femelle. Très volumineux avec cytoplasme très riche en ARN.
5. 1. Évolution du gamète femelle (cas de l'espèce Humaine, Fig. 35a)
- Après la 1 ère division de la méiose, l'ovocyte II est émis par l'ovaire (ponte ovulaire) et est capté
par la pavillon de l'oviducte. L'ovocyte II entame alors la seconde division mais reste bloqué en
métaphase II: c'est l'activation par un spermatozoïde qui permet d'achever cette division méiotique.
- L'ovocyte I bloqué au stade diplotène s'entoure d'une première assise de C somatiques régulières =
follicule primordial. À chaque cycle sexuel (puberté), un certain nombre de follicules primordiaux
s'engagent dans une maturation folliculaire pour former le follicule primaire qui subira un certain
nombre d'étapes pour aboutir au follicule mûr = Degraaf (Fig. 35a).

maturation folliculaire
 5. 2. Principaux types d'oeufs (Fig. 35b)
- Les ovules sont classés en 5 types selon la richesse en vitellus (réserves):
5. 2. 1. Oeufs oligolécithes: peu de vitellus sous forme de granulations dans
le cytoplasme, globules polaires marquent le pôle supérieur (animal) et à l'opposé se trouve le pôle
inférieur (végétatif, + dense en vitellus). On les trouve chez les Echinodermes (oursin marin) et les
Amphioxus.
5. 2. 2. Oeufs hétérolécithes: Répartition hétérogène du vitellus, plus
abondant sous forme de plaquettes condensées vers le pôle végétatif. Ces oeufs existent chez
Amphibiens, Mollusques (pas les Céphalopodes) et Annélides.
5. 2. 3. Oeufs télolécithes: Vitellus très abondant → cytoplasme rejeté avec
le noyau vers le pôle animal = oeufs volumineux rencontrés chez les Céphalopodes, poissons,
oiseaux, reptiles et certains Mammifères (Échidnés).
5. 2. 4. Oeufs centrolécithes: Vitellus central et le cytoplasme forment une
pellicule périphérique et une sphère ventrale autour du noyau. Ces oeufs se trouvent chez les
Arthropodes et surtout les crustacés et les insectes.
5. 2. 5. Oeufs alécithes = oeuf des Mammifères placentaires ( perte de
vitellus se produit secondairement au cours de l'évolution).
5. 3. Maturation de l'oeuf → achèvement de la méiose se traduisant par l'émission
des 2 globules polaires : a lieu rarement dans l'ovaire et plus souvent en relation avec la
fécondation.
 Principaux types d'oeufs

II. LA FÉCONDATION
1. Définition → fusion de 2 gamètes (mâle et femelle) en un zygote, point de départ d'un
nouvel individu. En général les gamètes sont issus de 2 individus différents (espèce gonochorique)
par différence aux êtres hermaphrodites, chez qui les gamètes sont dans un même individu : La
fécondation est toujours croisée et l'autofécondation n'a lieu que très rarement.
Oursin de mer libérant les gamètes
 2. Différents types de fécondation. 2 types majeurs :
2. 1. Fécondation externe
- La plupart des invertébrés et des vertébrés rejettent leurs gamètes dans l'eau où a lieu la
fécondation. Certains facteurs interviennent pour compenser les pertes dans ce cas : synchronisation
des activités, densité de populations très élevée , nombre élevé de gamètes émis (108
d'oeufs/huître/année).
2. 1. Fécondation interne
- Spermatozoïdes directement déposés dans les voies génitales de la femelle pour rejoindre les
ovules → ovulation ou coït à l'extérieur (coquille des Reptiles) ou à l'intérieur (Mammifères) de la
femelle).
3. Les mécanismes fondamentaux de la fécondation. 2 aspects:
- L'activation → oeuf sort de son inertie physiologique (par des processus qui relancent son
activité métabolique).
- L'amphimixie → fusion des 2 gamètes ou pronucléus mâle et femelle et un noyau de fécondation
(2n) où coexistent les gènes parentaux.
3. 1. Fécondation chez l'oursin (Figs. 36 à 38).
- Mots clefs: Gangue muqueuse; cône d'attraction; liquide périvitellin, stades spermastère,
amphiastère, diastère (dicentrique); amphimixie (noyau de fécondation) et première mitose de
segmentation.

Fécondation chez l'oursin

 Fécondation chez l'oursin

3. 2. Aspects cytologiques de la fécondation chez l'oursin

* Réaction du gamète mâle (Fig. 37a): Dans le cas de l'oursin, un filament apical issus de la
tête spermatique se projette vers l'oeuf = réaction acrosomiale. Ce filament acrosomial disparaît une
fois la gangue muqueuse traversée.

* Réaction du gamète femelle :

- Formation du cône d'attraction (de fécondation) par soulèvement de la membrane ovulaire au
contact de la tête spermatique avec (Fig. 37b).
- Membrane de fécondation: Après fécondation, la couche corticale de l'ovule (plasmalemme) subit
des remaniements physico-chimiques qui traduisant l'activation de l'oeuf et la formation de la
membrane de fécondation (Fig. 38).
- Les phénomènes décrits chez l'oursin sont comparables chez d'autres espèces animales, mais la
durée est différente (20 secondes chez l'oursin; 30 min chez les amphibiens).
Aspects cytologiques de la fécondation
Couche de Vitelline enveloppe
Jelly
Membrane cellulaire
Centriole
Noyau
1. Spermatozoïde en contacte
Acrosome avec couche de jelly.
Actine
2. Réaction Acrosomale.

3. Digestion de couche de jelly.

4. Fixation à l’enveloppe vitelline.

5. Membrane cellulaire de l’oeuf

enveloppe la membrane cellulaire
du spermatozoïde. Processus de fusion de
la membrane acrosomale et celle de l’oeuf.

6. Noyau et centriole du
Spermatozoïde et entrent dans
l’oeuf. Noyau du Spermatozoïde
fusion avec celui de l’oeuf.
 Isolement du récepteur d’ovule pour le spermatozoïde

Enveloppe Vitelline
1. Le récepteur du
spermatozoïde se lies
la membrane
cellulaire de l’oeuf.

fragment
externe du 2. Traitement de la
récepteur cellule de l’oeuf par
protéase pour
Protéine liante couper le récepteur.
dans la membrane
cellulaire du
spermatozoïde
3. Spermatozoïde se
fixe fragment
extérieur
l’oeuf (si
spermatozoïde est de
la même espèce que
l’oeuf.

3. 3. Fécondation chez l'Homme

- Exige une préparation préalable de la femelle pour la réception du gamète mâle: bon
fonctionnement du système hormonal.
- Le gamète mâle libéré dans les voies génitales femelles retrouve sa mobilité grâce à la glaire
cervicale (hydrogel alcalin sécrété qui neutralise l'acidité des sécretions vaginales spermatozoïde
apte à la fécondation) et atteint la trompe de fallope pour rencontrer l'ovocyte II pour la fécondation.

3. 3. 1. Conditions de la fécondation chez l'Homme

* Gamète mâle:
- sperme fécond normal = en moyenne 100 millions de spermatozoïdes/ml (70 à 80% sont mobiles
et 25% peuvent être anormaux); le spermatozoïde conserve son pouvoir fécondant pour 48 h (4 à 5 j
dans certains conditions expérimentales).
- Azoospermie: problèmes liés à la libération de spermatozoïdes (origine hormonale ou physique).

* gamète femelle:
- L'ovocyte humain doit atteindre le stade métaphase II (36 à 42 h après ovulation) pour être
fécondable, cette méiose (qui débute 16 h avant l'ovulation) nécessite l'action des hormones LH et
FSH et se bloque en métaphase II jusqu'à l'accueil du spermatozoïde.
Cycle menstruel
3. 3. 2. Déroulement de la fécondation chez l'Homme
- Fécondation débute par la rupture de la membrane plasmique du spermatozoïde (zone sus-
acrosomiale) → libération d'enzymes acrosomiales facilitant le passage actif de plusieurs
spermatozoïdes (qui reconnaissent des glycoprotéines de la gaine de l'ovocyte pas de fécondation
interspécifique).
- Plusieurs spermatozoïdes peuvent traverser cette gaine mais un seul va fusionner sa membrane
avec celle de l'ovocyte II, puis la structure du cortex ovulaire subit des modifications (→ pas
d'entrée d'autres gamètes) puis se poursuit la fécondation comme chez l'oursin avec certaines
différences structurales et physiologiques.

Étapes de la fécondation naturelle

5. Les anomalies de la fécondation

5. 1. Polyspermie
- La monospermie est la règle générale cependant certains oeufs riches en vitellus (insectes,
sauropsidés) présentent une polyspermie:!un seul gamète sera fécondant, les autres dégénèrent dans
le cytoplasme ovulaire.
- La monospermie est due à la membrane de fécondation (barrière).
- Chez les Mammifères, il arrive que 2 spermatozoïdes pénètrent un ovocyte II ( dispermie; 2% des
cas) sans perturber la fécondation (un dégénère).

5. 2. Le vieillissement des gamètes. À lieu chez les Mammifères si l'accouplement

se produit loin de la période de ponte ovulaire(→ pas de fécondation: vieillissement du
spermatozoïde ou dégénérescence de l'ovule).
 5. 3. Anomalies zygotiques
5. 3. 1. Les chimères. Organismes composés de variétés cellulaires
provenant d'oeufs différents (union de plus de 2 zygotes).

5. 3. 2. Gynogenèse. L'individu se développe à partir d'un pronucléus femelle

après pénétration du spermatozoïde sans amphimixie.

5. 3. 3. Parthénogenèse. L'individu se développe à partir d'un gamète

femelle non fécondé = parthénogénétique.

5. 3. 4. Gynandromorphisme. Existence chez un même individu de

territoires de structures mâle et femelle: Cellules issues d'un accident après fécondation mitose
donnant un individu en mosaïque = gynandromorphe.

III- Développement embryonnaire des animaux

L'Embryologie est l'étude du développement de l'œuf, depuis la fécondation jusqu'à la forme adulte dans
laquelle les organes différenciés sont mis en place.

A la suite de la fécondation, un œuf (zygote) est obtenu dont le développement (embryogenèse) aboutit à la
formation d'un nouvel individu. Ce développement comporte des étapes caractéristiques qui se retrouvent
chez tous les métazoaires, et qui sont: segmentation, gastrulation, neurulation et l'organogenèse.
 Développement du future bébé
0 jour

2 mois = foetus
ampoule de la trompe de Fallope

3 mois

7 mois

9 mois
 Les Premières Etapes du Développement
Blastocoele I. Première Etape: La Blastula

Ectoderme
II. Deuxième Etape: La Gastrulation
Endoderme
Mésoderme

III. Troisième Etape: La Neurulation

Crètes Neurales
Tube Neural
Somites IV. Quatrième Etape: Mise en Place des Somites

V. “Cinquième” Etape: Migration Cellulaire

La segmentation:

La segmentation est le passage de l'état unicellulaire à l'état pluricellulaire à la suite de plusieurs

mitoses successives.
 La division de l'œuf donne des cellules filles ou blastomères. Pendant la segmentation, le volume de l'œuf
ne change pratiquement pas.

Mais après un certain nombre de divisions, l'œuf prend l'aspect d'une petite Mûre ou Morula, puis une
cavité centrale se creuse = le blastocoele: dès lors la morula devient une blastula.
 La Première Etape: La Blastula

1h, 1 Cellule 3h, 8 Cellules 4h, 64 Cellules

Blastula
L’oeuf se Divise Rapidement par Mitose Ces Divisions Reposent sur les Réserves de
en Plusieurs Cellules ou Blastomères l’Oeuf et Non sur des Synthèses Nouvelles

Apparition d’un Epithélium

Blastocoele

L’Embryon Devient la Blastula

Le Blastocoele Entouré de Cellules et d’un Epithélium

2- La gastrulation:

C'est l'étape du développement embryonnaire au cours de laquelle les feuillets embryonnaires sont mis en
place grâce aux mouvements morphogénétiques.

-Un feuillet externe ou ectoblaste (qui donnera l'ectoderme)

-Un feuillet interne ou endoblaste (qui donnera l'endoderme)

-Un feuillet intermédiaire s'individualise entre les deux premiers chez les métazoaires
triploblastiques, c'est le mésoblaste ( qui donnera le mésoderme).

Pendant la gastrulation, le blastoceole régresse et une nouvelle cavité se forme; l'archentéron (ou futur
intestin) qui communique avec l'extérieur par un orifice appelé blastopore.
 La Deuxième Etape: La Gastrulation
Oursin

Blastula L’Etape de la Gastrulation Commence

par la Migration de Cellules Quittant le Pôle Végétal

Blastocoele

Cellules Quittant le
Pôle Végétal

La Deuxième Etape: La Gastrulation

Développement des Feuillets Embryonnaires

Futur Epiderme
Bouche Ectoderme Système Nerveux
Glandes Salivaires, Poumons ...
Système Digestif
Pharinx, Oesophage...
Endoderme Glandes Salivaires, Poumons ...
Mésoderme
Système Musculaire
Cartilage, Os...
Derme

Les Futurs Tissus de l’Organisme Dérivent des Feuillets Embryonnaires

La Bouche se Développe où l’Ectoderme est en Contact Direct avec l’Endoderme

■ 3- Eléménts d'organogenèse:

L'organogenèse consiste en la différenciation des organes à partir des 3 (ou 2) feuillets cellulaires mis en
place au cours de la gastrulation.

a)Evolution de l'ectoblaste: Neurulation.

En même temps que l'embryon s'allonge dans la direction antéropostérieure, apparition de la plaque
neurale: subdivise l'ectoblaste en 2 parties: le neuroblaste et l'épiblaste.

La plaque neurale est limitée latéralement par 2 bords épais, les bourrelets médullaires, vont fusionner
dorsalement formant un tube neural. La soudure commence par la région moyenne du tube et progresse
ensuite vers l'avant et vers l'arrière. Dans sa partie postérieure, le tube neural communique avec
l'archentéron par l'intermédiaire du canal neurentérique.

La Neurulation
Le Système Nerveux se met en Place à Partir de l’Ectoderme
au cours de la Neurulation
Crètes Neurales
Ectoderme Invagination Mise en Place du (ectoderme)
Neural Ectoderme Tube Neural
Neural

Ectoderme
Tube Neural
Notochord
(Mise en Place de la Symétrie)
 La Neurulation
Ectoderme
Système Nerveux Périphérique
Crètes Neurales Cellules Sensorielles

Cerveau
Moelle Epinière

Tube Neural
Tube Neural et Notochord
Influencent le Développement
Du Système Musculaire
Notochord

Neurula

L’Embryon Après La Fermeture du Tube Neural

Crètes Neurales
Somites
Tube Neural et Notochord
Tube Neural
Sont à l ’Origine du
Développement Notochord
Du Système Musculaire
Intestin

Cellules
Crête Neurale

Migration
Tube Neural Cellulaire

Différentiation

Agrégation

Développement
de Cellules Nerveuses
L'ensemble du neuroblaste s'enfonce, si bien qu'à la fin de la neurulation, l'épiblaste retrouve sa
continuité au dessus du tube neural.

Le tube neural se renfle en une vésicule cérébrale qui donnera le cerveau, alors que le prolongement
vers l'arrière fournira la moelle épinière.

L'épiblaste quant à lui, fournit l'épiderme qui recouvre l'ensemble du corps. Il présente dans la région
céphalique des épaississements ou placodes sensorielles qui finiront par se détacher et migrer en
profondeur pour évoluer ensuite en vésicules olfactives et optiques, en cristallins et en antéhypophyse

2) Evolution du mésoblaste:

Tout d'abord il se différencie dorsalement dans l'axe antéropostérieur une tige rigide: la corde, qui s'isole
dans une position parallèle au tube nerveux, en dessous de celui-ci.

Le mésoderme latéral droit et gauche s'épaissit en deux alignements symétriques d'éléments réguliers:
les somites. Chaque somite présente 3 parties :

le myotome: la plus grande partie du somite fournira la musculature du tronc et des membres (muscles
striés). Ils gardent leur métamérisation et finissent par s'isoler;

Le sclérotome: constitué à partir d'un bourgeonnement du côté interne du myotome. Il fournira des
éléments cellulaires qui se disposent en manchon autour du tube nerveux et de la corde, constituant une
ébauche de la colonne vertébrale.

Le dermatome: situé sur le côté externe de chaque myotome. Il donnera le tissu conjonctif sous-cutané.

Sous chaque somite, la pièce intermédiaire est un étranglement entre le mésoblaste dorsal et le
mésoblaste ventral. Elle est à l'origine de l'appareil uro-génital.

De chaque côté du tube digestif, les lames latérales se divisent en deux feuillets:

-Un feuillet externe: la somatopleure qui va s'appliquer contre la paroi du corps et donner naissance à la
musculature des membres et du péricarde.

-Un feuillet interne: la splanchnopleure qui est à l'origine des muscles lisses, du myocarde, de
l'endocarde et des éléments sanguins.

Les lames latérales vont à la rencontre l'une de l'autre sous la corde pour constituer le mésentère dorsal,
qui prend le tube digestif dans la cavité générale.

3)Évolution de l'endoblaste:

-le tube digestif et ses glandes annexes, en particulier le foie et le pancréas.

-les constituants de l'appareil respiratoire: un bourgeon médio ventral en arrière du pharynx constitue
l'ébauche de la trachée, son extrémité donnera le tissu pulmonaire.

-Des poches pharyngiennes en position latérale donneront les branchies,

-Au niveau du stomodeum, le tube digestif s'ouvrira par la bouche. L'épiderme est directement en
contact avec l'endoblaste digestif (sans interposition du mésoderme).
-A son extrémité postérieure, à l'endroit du blastopore, l'épiderme marque une dépression: le
protodéum. C'est à son niveau, après l'ouverture du canal neurentérique, que s'ouvrira le cloaque qui
est un orifice commun au tube digestif et aux voies uro-génitales.

Mise en Evidence d’un Plan de

Développement Déterminé
Drosophile
Antérieur Postérieur

Injection
Elimination Cytoplasme
Oeuf Fertilisé Cytoplasme Postérieur
Antérieur

Antérieur Larve Postérieur Postérieur Larve Postérieur

La Polarisation de l’Embryon est dictée par le Cytoplasme Antérieur et Postérieur de l’Oeuf

Il Existe un Gradient d ’ARNm Maternels