La physiologie végétale

Définition: C’est la science qui étudie le fonctionnement des organes et

des tissus végétaux et cherche à préciser la nature des mécanismes grâce auxquels
les organes remplissent leurs fonctions.

Les domaines d'étude de la physiologie végétale sont très diversifiés et

concernent notamment :

•La nutrition carbonnée, hydrique et minérale, en particulier l'absorption de

l’eau et des éléments minéraux :
 Nutrition carbonée ;
 Nutrition azotée ;
 Nutrition hydrique et minérale ;
 La photosynthèse.
•La respiration et les échanges gazeux chez les plantes.
•La transpiration est affectée par la chaleur et par une circulation d'air sec et
chaud, donc perte de H2O chez les plantes.
•Les relations des végétaux avec leur environnement.
•La croissance et le développement.
 PHYSIOLOGIE VEGETALE
LE FONCTIONNEMENT DES PLANTES

Introduction

Nous allons étudier les fonctions des

plantes vertes qui sont :
- Absorption
- Photosynthèse et Respiration
-Transpiration
- Croissance
- Développement
 Le Végétal ... Être vivant

Le terme végétal ou plante est comparent des

racines, des tiges, des feuilles et généralement
des fleurs, il est composée principalement
de cellulose.
Les végétaux sont capables de produire eux-mêmes
des sucres, grâce à la photosynthèse, en utilisant
de l’eau et des éléments minéraux et gazeux.
Les végétaux ne peuvent pas se déplacer.
Contrairement aux autres êtres vivants, la plupart
des végétaux sont fixés au sol par des racines et
tous transforment l'énergie qu'ils reçoivent
du Soleil par leurs feuilles, afin de se développer et
de se multiplier.
Le végétal a la capacité de produire de l’énergie chimique (sucre) via
LA PHOTOSYNTHESE
système de production d’énergie chimique photodépendante
 Les différents systèmes de production de l’énergie
Premier système de production d’énergie chimique
photodépendante

Avant, les cellules étaient toutes hétérotrophes. Les procaryotes premiers

organismes à utiliser l’énergie lumineuse,

Ce pigment (Le Rétinal) absorbe la lumière et libère des protons qui se

répartissent de part et d’autre de la membrane en formant un gradient
électrochimique (de l’extérieur vers l’intérieur). Grâce au couplage avec une
ATPase, il y a formation d’énergie (ATP) disponible pour les synthèses.

C’est le premier système de production d’énergie chimique

photodépendante. Ce processus est toutefois différent de la photosynthèse
 L’eau dans la plante
A La teneur en eau des végétaux. Leur grande vacuole leur sert de
réservoir d’eau.
Dans la plante, le xylème et le phloème sont les vaisseaux qui
conduisent les deux sèves. Le xylème est un ensemble de tissus
morts, où circule la sève brute (eau +sels minéraux). Le phloème est
composé de tissus vivants où circule la sève élaborée (eau + sels
minéraux + substances organiques).

Teneur en eau : θ = %eau = *(MF – MS)/MF]*100 ;

MS = Matière Sèche ; MF = Matière Fraîche
Déficit en eau : D= (θm – θ)/θm ;
θm = teneur maximum ; θ= teneur réelle (instantanée).

La teneur en eau diminue avec l’âge de la plante,

Dans les graines, on trouve la teneur en eau entre 5 et 10% d’eau.
 Les états et rôles de l’eau dans la plante

On trouve l’eau sous deux états :

•L’eau libre : elle peut être en solution (dans les vacuoles ou les sèves) sous
forme de vapeur (dans les méats, dans la chambre sous-stomatique).

•L’eau liée : elle peut être liée par la force osmotique, par la force capillaire
(tensions superficielles), par les forces d’imbibition (force électrostatique ou colloïde).

Les colloïdes sont des macromolécules très hydrophiles, comme les argiles
ou l’humus. L’eau de constitution, est l’eau intra-moléculaire qui fait
intervenir des forces très énergétiques.
 Le CAH : Le Complexe Argilo-Humique.

Le rôle du CAH :

•Mécanique : il maintient la turgescence

des cellules, donc le port des végétaux.
Une perte d’eau entraîne un flétrissement.

•Physiologique : dans le milieu réactionnel

de la cellule, l’eau est le solvant des
molécules organiques. Cette eau sert de
véhicule aux aliments et permet donc la
circulation des constituants de la sève.
 La diffusion et la pression osmotique

Le passage de molécules dissoutes à travers la membrane (avec

perméabilité spécifique) entraîne un phénomène passif.
De part et d’autre de la membrane, on assiste à un équilibrage
grâce à l’agitation thermique : le mélange devient homogène. Avec
une membrane hémiperméable, les courants d’eau vont égaliser
les états énergiques des deux côtés.
La pression osmotique d’une solution, est l’attraction exercée par
cette solution sur les molécules d’eau, lorsqu’elle est séparée par
une membrane hémiperméable.
La pression est donnée par la loi de Vant’Hoff : p.v = nRT =
(m/n)RT ↔ p=(R.N)/(V.T)=RTC
Osmose = endosmose (ext. → int.) + exosmose (int. → ext.).
 Variation de la teneur en eau dans la cellule

L’eau est en grande partie dans la vacuole. L’eau exerce, grâce à la vacuole, au
cytoplasme, au plasmodesme, une pression (P) de turgescence sur la paroi.
Les ions et molécules, dans la vacuole, lui confèrent une pression osmotique qui
attire l’eau.
La cellule dans un milieu hypotonique : l’eau rentre dans la cellule qui
devient turgescente à cause d’une variation de volume cellulaire.
La cellule dans un milieu hypertonique : l’eau sort et on assiste à une
plasmolyse.
Potentiel de l’eau ↔ pression de succion (ψ)
Potentiel hydrostatique ↔ pression de turgescence (P)
Potentiel osmotique ↔ pression osmotique (ψp)
Il y a évolution ψ = p+ P à l’entrée de l’eau dans la cellule. Le xylème est
lignifié pour éviter l’écrasement. On constate des variations de diamètre
sur une plante pendant la journée.
 L'ABSORPTION
Définition :La plante absorbe de l’eau et des sels minéraux au niveau
des poils absorbants des racines. Cette solution d'eau et de sels
minéraux circule vers le haut dans la plante est la sève brute.

Les vaisseaux qui conduisent la sève brute est le xylème.

En un jour, la plante absorbe un volume d’eau équivalent à sa masse. Les plantes

supérieures ont leur absorption assurée par leurs poils absorbant (fixés sur les
racines), et pour beaucoup d’entre elles, par des mycorhizes. C’est l’eau la moins
liée au sol qui va être utilisée par la plante (on parle de liaisons osmotiques et
capillaires).
 L'ABSORPTION de l’eau par la plante
Objectifs :
• Expliquer les mécanismes de l’absorption de l’eau dans la plante
• Mettre en évidence la conduction (Transport) de l’eau dans la plante
• Etre conscient de l’importance de l’eau pour la vie des plantes

L’eau est un aliment indispensable à la plante qu’elle absorbe par ses

racines.

La plante absorbe l’eau par ses racines ? Au niveau des polis absorbants

Comment peut-on mesurer la quantité d’eau absorbée par la plante ?

 Résumé : la racine d’une plante est formée de trois zones distinctes :

- La zone subéreuse : partie supérieure de la racine constituée de liège

- La zone pilifère : riche en poils absorbants (jusqu’à 2000 par cm2)
- La coiffe : enveloppe protectrice de la racine.
 Le transport de l’eau

L’eau et les sels minéraux sont transportés par les poils absorbants jusqu’à
l’endoderme. Le cheminement se fait par la loi de l’osmose (phénomènes
physiques). Il y a déplacement par voie apoplastique (à travers la paroi) et
symplastique (à travers les vacuoles et le cytoplasme).
Au niveau de l’endoderme, la couche cellulaire subérifiée tangentiellement
(bandes de Caspary) oblige un passage par voie symplastique.
Jusqu’au cylindre central la pression (poussé) est racinaire. C’est un processus
nécessitant de l’énergie métabolique.
Au niveau du cylindre central, on a un cheminement vertical qui se fait dans le
xylème. Au début, la pression racinaire, devient au fur et à mesure de l’élévation
par un processus physique fondé sur l’existence d’un gradient de potentiel
hydrique (différence de potentiel entre le sol et l’atmosphère). L’assimilation (ou
aspiration) par les feuilles permet l’évapotranspiration. L’atmosphère a un
potentiel hydrique très négatif et soutire en permanence l’eau de la plante, créant
ainsi un flux transpiratoire..
 Circulation des sèves.
Cette différence entre la partie aérienne et le sol fait monter la sève brute. La sève
élaborée est chargée de molécules organiques (dans le liber). Cette sève est transportée
bidirectionnellement, du bas vers le haut et inversement, pour atteindre toutes les
parties de la plante. Cette circulation se fait avec une pression positive : on parle de flux
de pression. Cette sève contient de 50 à 300 g de matière sèche par litre.
La vitesse de flux.
La vitesse de la sève élaborée est inférieure au flux transpiratoire (de la sève brute).
Malgré cela, le flux de sève élaborée ne se fait pas par simple diffusion. Actuellement, ce
mécanisme de circulation de la sève élaborée est mal connu. La théorie actuelle est celle
ne demande de l’énergie : flux volumique sous pression (ou flux de masse) : c’est la
théorie de Münch. Le chargement des tubes criblés demande de l’énergie : ce sont des
potentiels négatifs.
ψ = ψp + ψπ + ψh = P-(Ρ.g.z). ψh : C’est le potentiel gravitationnel, il dépend de la
hauteur où l’on se trouve. Au niveau du sol, on a ψh=0.
Le phloème : la sève élaborée s’est déchargée des solutés (ψ diminue). Il y a
attirance du liber vers le xylème. La sève brute se charge en eau. Au sommet, La
différence de pression entraîne le passage du haut du xylème vers le liber.
 La photosynthèse Physiologie végétale

lumière
6CO2 + 6H2O C6H12O6 + 6O2
Chlorophylle
 QUATRE CONCEPTS FONDAMENTAUX

 Les plantes sont la seule source d'énergie pour les animaux au

pâturage.

 La formation de sucres, d'amidons, de protéines et d'autres aliments

dépend de la photosynthèse.

 Les plantes obtiennent du sol et de l’atmosphère les matières

premières nécessaires à la photosynthèse et à la production alimentaire
subséquente

 Lorsque les feuilles sont retirées des plantes, la capacité de production

alimentaire est réduite.
 NUTRITION CARBONNEE
La Photosynthèse

les organismes qui sont incapables d’effectuer eux-mêmes les synthèses de

leurs constituants à partir d’éléments minéraux sont des hétérotrophes.
Ces derniers, animaux, humains par exemple, utilisent pour leur croissance
des substances organiques préexistantes d’où ils tirent l’énergie nécessaire
au bon déroulement de la vie : processus de la respiration.

La photosynthèse apparaît comme la fonction inverse de la respiration. La

respiration est l’oxydation des composés organiques en présence d’O2 qui
se traduit par la libération de CO2.
 NUTRITION CARBONNEE
La Photosynthèse

La photosynthèse se manifeste à la lumière par une prise de CO2 (carbone

inorganique), la synthèse de matière organique et un rejet de dioxygène.

De la photosynthèse et de la respiration résultent un cycle pour le carbone et

un cycle pour l’oxygène qui sont antiparallèles.

Il faut rappeler que les organismes photosynthétiques respirent également ; la

respiration restant la principale source énergétique la nuit.
 Physiologie végétale
TAUX DE PHOTOSYNTHÈSE

Facteurs influençant le taux de photosynthèse 4. Efficacité physiologique

1. Surface foliaire 5. Les nutriments du sol
2. Intensité lumineuse et qualité 6. Approvisionnement en eau
3. Teneur en CO2 de l'air 7. Température
SURFACE FOLIAIRE ET INTENSITÉ LUMINEUSE

Relation entre l'interception de la lumière et la surface foliaire

SURFACE FOLIAIRE ET INTENSITÉ LUMINEUSE

Lightly grazed

Closely grazed
PHOTOSYNTHÈSE ET SURFACE FOLIAIRE
 PRODUCTION ET SURFACE FOLIAIRE

Relation entre la surface foliaire et le rendement en MS

 PRODUCTION PRIMAIRE BRUTE ET NETTE

NPP = GPP - R
Gross & Net Production
La GPP et la NPP
augmentent au fur et à GPP NPP R
mesure que les feuilles sont

Photosynthesis (% of
ajoutées jusqu'à ce que les 100

maximum GPP)
feuilles supérieures 80
commencent à ombrer les 60
feuilles inférieures, puis les 40
augmentations de R 20
entraînent une diminution de
0
la NPP
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Leaf Area Index
STOMATES ET RELATIONS HYDRIQUES

Stomate

Guard Cells
 RELATIONS HYDRIQUES

 Eau nécessaire à la
photosynthèse
 Perdu par les stomates
(transpiration)
 Terres arides et semi-arides
fréquemment soumises au
stress hydrique
 Résistant à la sécheresse
VOIES PHOTOSYNTHÉTIQUES
Voies C3, C4 & CAM
 VOIES PHOTOSYNTHÉTIQUES

Voies C3, C4 & CAM

 C3 - PHOTOSYNTHÈSE

 C3 parce que le CO2 est d'abord incorporé dans un

composé à 3 carbones.

 Les stomates sont ouverts pendant la journée.

 La photosynthèse a lieu à travers la feuille.

Valeur adaptive :

 plus efficace que les plantes C4 et CAM dans des

conditions fraîches et humides et,

 dans des conditions de lumière normales.

 La plupart des plantes sont C3.

 C4 - PHOTOSYNTHÈSE
 Le CO2 est d'abord incorporé dans un composé à 4 carbones
 Les stomates sont ouverts pendant la journée.
 La photosynthèse a lieu dans les cellules de la gaine du faisceau
interne
 Valeur adaptative:
 Photosynthèse plus rapidement que les plantes C3 sous une
intensité lumineuse élevée et des températures élevées.
 Meilleure efficacité d'utilisation de l'eau que C3 car l'absorption de
CO2 est plus rapide et n'a donc pas besoin de garder les stomates
ouverts autant (moins d'eau perdue par transpiration) pour le
même gain de CO2 pour la photosynthèse
 Les plantes C4 comprennent plusieurs milliers d'espèces dans au
moins 19 familles de plantes
 Exemples: le saltbush à quatre vergers, le maïs et de nombreuses
plantes annuelles d'été
 CAM - PHOTOSYNTHÈSE
 Métabolisme de l'acide crassulacéen (CAM)
 Les stomates sont ouverts la nuit et sont généralement
fermés pendant la journée.
 Le CO2 est converti en acide et stocké pendant la nuit.
 Pendant la journée, l'acide est décomposé et le CO2 est
libéré pour la photosynthèse
 Valeur adaptative:
 Meilleure efficacité de l'utilisation de l'eau que les
plantes C3
 CAM-Idle
 Lorsque les conditions sont extrêmement arides, les
plantes CAM peuvent simplement laisser leurs stomates
fermés nuit et jour.
 Les plantes CAM comprennent de nombreuses plantes
succulentes comme les cactus et les agaves ainsi que
des orchidées et des broméliacées.
Emission d’eau par la plante : La Transpiration
Pour qu’il y ait transpiration, il faut que ψ soit très négatif. La différence de
potentiels dépend de l’humidité relative de l’air. Le problème pour les plantes des
pays équatoriaux est que l’humidité relative est de 100%. Il n’y a donc pas de
différence de potentiels, donc pas de transpiration. Le transport est réalisé par les
stomates aquifères hydatodes qui expulsent de l’eau. Pour cette vaporisation, il y a
un besoin d’énergie solaire (95 pour cent par les stomates, 5% par la cuticule).

Les stomates.
Ce sont des cellules particulières situées dans les feuilles. Elles ont une forme
réniforme et sont accompagnées de 2 grosses cellules (cellules compagnes ou
annexes) : c’est l’ostiole (là où circulent les gaz). Souvent, on observe la présence
d’une chambre sous-stomatique.
Remarque : chez les monocotylédones, les stomates se trouvent sur les 2 faces des
feuilles.
La structure :
•La paroi a des épaisseurs différentes : la partie interne est épaisse et cutinisée
(d’où sa rigidité) ; la partie externe est fine et cellulosique (flexibilité).
•Si la cellule est turgescente, l’ostiole s’ouvre sinon elle reste fermée. C’est le
mouvement de l’eau qui commande l’ouverture (K+, Cl–, malate2-).
 LA NUTRITION ET LE TRANSPORT DES NUTRIMENTS

Les besoins de la plante La plante a besoin de sels minéraux pour grandir

correctement. Lorsqu’on cultive les plantes, on apporte ces sels minéraux
sous la forme d’engrais comme par exemple les nitrates .

Les macroéléments qui sont nécessaires en grande quantité : L'azote N pour

le feuillage Le phosphore P pour les racines Le potassium K pour la floraison

Les besoins nutritifs… Les racines absorbent H 2 O + minéraux du sol

Le CO 2 fournit le carbone (photosynthèse)

L’Expulsion de H 2 O et O 2 Les racines absorbent O 2 et expulsent le CO 2

 NUTRITION MINERALE
Introduction
Les êtres vivants sont des « systèmes ouverts» qui échangent de la matière et de
l’énergie avec leur environnement.
À partir d’eau et de sels minéraux, de carbone, d’azote et d’une source d’énergie,
certains organismes sont capables de réaliser la synthèse des substances
organiques (glucides, lipides, protéines, acides nucléiques, etc.) qui les
constituent; ce sont les organismes autotrophes, dits phototrophes ou
photosynthétiques quand l’énergie est la lumière.
Ces organismes sont essentiellement les procaryotes chlorophylliens : bactéries
vertes, pourpres et cyanobactéries, et les eucaryotes chlorophylliens : mousses,
fougères, euglènes, algues, gymnospermes et angiospermes.
Les plantes sont des organismes phototrophes qui utilisent l’énergie de la
lumière pour synthétiser leurs substances organiques directement à partir
d’éléments minéraux. Elles sont également autotrophes au carbone, à l’azote et
au soufre.
 NUTRITION MINERALE

La nutrition minérale de la plante intègre l’ensemble des

mécanismes impliqués dans le prélèvement par les racines, le
transport, le stockage et l’utilisation des ions minéraux
nécessaires au métabolisme et à la croissance de la plante.

Sur le plan fondamental, la fonction de nutrition minérale

représente une originalité majeure du monde végétal. Dans les
écosystèmes terrestres, les plantes représentent la principale
voie d’entrée des ions minéraux nutritifs dans la biosphère et les
chaînes alimentaires.
 NUTRITION MINERALE

Autrement dit, ces ions quittent le monde minéral du sol pour

entrer dans le monde vivant au moment précis où ils sont
prélevés par les systèmes d’absorption de la membrane plasmique
d’une cellule racinaire. On parle d’autotrophie à l’azote, au soufre,
au fer, etc.

Sur le plan appliqué, les connaissances acquises dans ce domaine

sont utilisés pour gérer au mieux la fertilisation des cultures, de
façon rationnelle sur le plan socio-économique et durable sur le
plan écologique.
 LES IONS NUTRITIFS ET LEURS FONCTIONS

Un des premiers objectifs des physiologistes de la nutrition minérale des

plantes a été de préciser le statut, essentiel ou non, des éléments
identifiés par l’analyse chimique dans les tissus végétaux.

Éléments essentiels, macro- et micro-éléments

Un élément est essentiel si, en son absence, la plante ne peut pas réaliser
un cycle de développement complet, de la graine à la graine. Il est non
essentiel dans le cas contraire.

La mise au point de techniques de culture en hydroponie (culture où les

racines baignent directement dans la solution nutritive, sans substratum
solide) a permis d’identifier progressivement dix huit éléments essentiels
classés en deux catégories, macro-éléments et micro-éléments selon leur
abondance relative.
Les macro-éléments (outre C, H et O), sont N, K, Ca, Mg, P, et S (et la
silice Si chez certaines espèces). Chacun d’entre eux représente au
moins 0.1% de la matière sèche de la plante.

L’azote N est prélevé du sol par les racines sous forme de nitrate (NO3-)
ou d’ammonium (NH4+) ou provient chez certaines espèces de la
fixation de l’azote atmosphérique par des bactéries symbiotiques.
K, Ca, Mg, P et S sont prélevés du sol sous forme d’ions K+, Ca2+, Mg2+,
phosphate (H2PO4-) et sulfate (SO42-).
Les micro-éléments, Cl, Fe, Mn, Zn, B, Cu, Ni et Mo, sont prélevés sous
forme de Cl-, Fe2+ ou Fe3+ (selon les espèces), Mn2+, Zn2+, borate
(H2BO3-), Cu2+, Ni2+ et MoO42-.
Dans les molécules (protéines, acides nucléiques, phospholipides, acides
organiques), l’oxygène génère des groupes porteurs de charges négatives (fonction
carboxyle et groupe phosphate par exemple) et l’azote génère des charges
positives (fonctions amines).

Les valeurs de l’abondance relative de O et N indiquent que la quantité d’atomes

d’oxygène est bien plus importante que celle d’atomes d’azote dans les
biomolécules.

De ce fait, ces molécules sont, dans leur ensemble, porteuses d’une charge
électrique négative nette. Cette charge négative des molécules organiques est
compensée électriquement par la présence de grandes quantités de cations
inorganiques, K+, Ca2+ et Mg2+.

Dans le cytosol, c’est essentiellement K+ qui remplit cette fonction de

neutralisation électrique. Dans les parois cellulaires, c’est essentiellement Ca2+.
 Le rôle des principaux éléments essentiels

Azote (N), Soufre (S) et Phosphore (P)

L’azote (N), le soufre (S) et le phosphore (P) présentent la caractéristique

commune d’être intégrés dans les biomolécules par des liaisons covalentes.
C’est par exemple le cas de l’azote et du soufre dans les acides aminés et
les protéines, ou du phosphore dans les acides nucléiques ou les
phospholipides.

L’azote et le soufre sont intégrés dans les molécules sous forme réduite, ce
qui implique préalablement une réduction des ions nitrate et sulfate
absorbés. Au contraire, P est présent dans la cellule essentiellement sous
la forme oxydée (groupes phosphates).
 Le rôle des principaux éléments essentiels
Les ions nitrate (NO3-), phosphate (H2PO4-/HPO42-) et sulfate (SO42-) absorbés
peuvent également rester non métabolisés. Leur site de stockage principal est la

vacuole. Par exemple, lorsque sa disponibilité dans le sol n’est pas limitante, l’ion
nitrate (NO3-) est souvent accumulé en grande quantité dans la vacuole. Il participe
ainsi au contrôle du potentiel osmotique et de la turgescence de la cellule.

Les ions minéraux sont présents également dans le cytosol où leurs concentrations
sont généralement stables. C’est le cas du phosphate qui présente une
concentration relativement stable et contrôlée dans le cytosol, proche de 10 mmol.L-
1. Cette stabilité ou « homéostasie » traduit le rôle essentiel du phosphate dans le
métabolisme énergétique, la synthèse et l’hydrolyse des liaisons riches en énergie
(par exemple l’ATP). Le phosphate participe également au pouvoir tampon du
cytosol, dont le pH est stabilisé à une valeur proche de 7.2 à 7.4.
 Potassium
Le potassium (K+) constitue le cation inorganique le plus abondant dans le cytosol de toute
cellule, animale ou végétale. À ce titre, il participe au contrôle du potentiel osmotique, de la
force ionique du cytosol et du potentiel électrique transmembranaire. En relation avec ces
fonctions, il joue un rôle important, à la fois au niveau cellulaire et au niveau de l’organisme
entier. Par exemple, chez les animaux, K+ est impliqué dans l’excitabilité cellulaire et la
transmission de l’influx nerveux. Chez les plantes, il contrôle le potentiel hydrique et la
pression de turgescence des cellules ; K+ est en conséquence impliqué dans le contrôle de
l’élongation et de la croissance cellulaire, ou encore dans la régulation de l’ouverture
stomatique et ainsi des échanges gazeux (CO2 et vapeur d’eau).

L’évolution a probablement retenu K+ comme cation endocellulaire majeur. Pour les premiers
organismes vivants, présents dans l’eau de mer, accumuler K+ et exclure Na+ (l’ion le plus
concentré dans le milieu) a probablement constitué la solution la plus simple pour « énergiser
» la membrane cellulaire, c’est-à-dire pour établir un déséquilibre de charges électriques de
part et d’autre de la membrane, à l’origine d’une différence de potentiel électrique
transmembranaire.
 Calcium
La cellule utilise le calcium (Ca2+) en tant que cation divalent non toxique
capable de former des complexes en s’associant fortement aux groupes
ligands porteurs de résidus oxygène. La teneur moyenne de Ca2+ dans un
tissu végétal peut être voisine de celle de K+ mais sa répartition est très
différente. Quantitativement, Ca2+ est essentiellement présent dans la
paroi cellulaire et dans la vacuole. Il est par contre très faiblement présent
dans le cytosol (sa concentration est 105 à 106 fois plus faible que celle de
K+ dans ce compartiment). Dans la paroi, Ca2+ est associé aux groupes
carboxyles des hémicelluloses et composés pectiques qu’il stabilise. Il joue
ainsi un rôle de structuration du squelette pariétal, contrôlant sa plasticité.
Dans la vacuole, il participe à la neutralisation électrique d’anions
inorganiques (sulfate, phosphates).
 Magnésium

Avec le magnésium (Mg2+), la cellule dispose d’un cation bivalent de petite

taille, très mobile, fortement électropositif et préférant s’associer par liaison
ionique à des ligands très nucléophiles, tels que les groupes phosphates. Dans le
cytoplasme, il s’associe en particulier à l’ATP : le complexe ATP-Mg constitue le
substrat effectif des enzymes à activité ATPasiques telles que les ATPases
pompes à H+ qui énergisent le plasmalemme.
Une autre fonction de Mg2+ est sa participation à la constitution des pigments
chlorophylliens.
 Les micro-éléments
Les micro-éléments qui jouent un rôle structural dans les protéines sont
impliqués dans l’activité de co-facteurs enzymatiques et/ou participent à des
réactions d’oxydo-réduction dans la cellule. C’est le cas du fer (Fe) impliqué dans
les complexes protéiques Fe-S des photosystèmes, les cytochromes et les
ferrédoxines. Le cuivre (Cu) participe également au transfert d’électrons en
photosynthèse. Le cuivre est lié également au fonctionnement de la
cytochrome oxydase de la chaîne respiratoire et de la superoxyde dismutase
(SOD), enzyme de détoxification des formes actives de l’oxygène. Le manganèse
(Mn) joue un rôle déterminant dans le système d’oxydation de l’eau constitutif
du photosystème II. Les carences en bore (B) sont connues pour perturber le
transport des minéraux et des sucres. Le molybdène (Mo) est indispensable au
fonctionnement de la nitrate réductase.
 Interactions entre éléments minéraux et nutrition minérale

Il existe entre les éléments minéraux des interactions qui font que l’action de
l’un est modifiée par la présence d’un autre. On parle de synergie entre deux
éléments quand l’effet de l’un est amplifié par la présence de l’autre. On
parle d’antagonisme quand l’effet de l’un est atténué par la présence de
l’autre.

Le nitrate NO3- facilite par exemple l’absorption du potassium K+. En

revanche, une absorption importante de potassium K+ entrave l’absorption
de magnésium Mg2+. Les antagonismes Mg2+/Ca2+ sont également bien
connus.
 VOIES DE TRANSPORT DES IONS MINERAUX

Les ions et l’eau sont distribués à tous les organes de la plante par les tissus
vasculaires, xylème et phloème, qui représentent des structures très
performantes pour le transport à longue distance. Les ions, comme l’eau,
peuvent également diffuser librement, sur de plus courtes distances, au travers
de tissus vivants non spécialisés, en empruntant les voies apoplastique
(continuum des parois cellulaires au sein d’un tissu) et symplastique (continuum
des cytoplasmes via les plasmodesmes). En revanche, du fait de leur charge, les
ions ne peuvent quasiment pas diffuser librement au travers de la bicouche lipidique des membranes

cellulaires et leur transport y est contrôlé de manière très stricte. Ainsi, les contributions
respectives des différentes voies (apoplastique, symplastique et éventuellement
transcellulaire peuvent être foncièrement différentes dans le cas du transport de
l’eau et dans celui du transport des ions.
 Tissus vasculaires et voies symplastique et apoplastique

Si le transport des ions via les sèves pour les échanges inter-organes est
important, les voies apoplastique et symplastique peuvent représenter des
voies de transport très significatives pour les ions au sein du moins de certains
organes comme la racine. La voie symplastique, empruntant les continuités
cytoplasmiques ménagées entre les cellules par les plasmodesmes, permet la
circulation des ions de cellule à cellule dans un même tissu sans traverser de
membranes. La paroi pecto-cellulosique des cellules végétales qui constitue la
voie apoplastique, représente également une voie de passage de faible
résistance pour de nombreuses substances. Toutefois, les propriétés physico-
chimiques de la paroi, sa capacité à échanger des ions par exemple, l’hydrophobicité de
certains de ses composés comme la subérine créent des conditions
 Tissus vasculaires et voies symplastique et apoplastique

En règle générale, on admet que les ions peuvent pénétrer dans la paroi et en
ressortir réversiblement sous l’effet des seules forces physiques de diffusion et
d’échange. La paroi oppose peu de résistance à la migration des ions mobiles
comme K+, Cl-, NO3-, H2PO4-. En revanche, certains cations comme Ca2+, Cu2+,
Al3+ peuvent se fixer fortement et s’immobiliser sur les sites électronégatifs
des hémicelluloses et composés pectiques de la paroi.

Les membranes biologiques, par exemple le plasmalemme ou le tonoplaste,

sont des membranes essentiellement lipidiques, hydrophobes. Elles constituent
des barrières à la diffusion, empêchant le libre échange des ions entre
l’intérieur et l’extérieur de la cellule et entre compartiments cellulaires. La
diffusion à travers le plasmalemme et le tonoplaste serait très lente si elle n’était
accélérée par des systèmes de transport facilitant leur passage.
 Transport radial dans la racine

À l’interface du sol et de la racine, les ions minéraux de la solution extérieure

peuvent diffuser librement et pénétrer dans les parois cellulaires des cellules de
l’épiderme (appelé rhizoderme). Ils peuvent alors migrer radialement, en
empruntant la voie apoplasmique, vers les cellules internes. Dans ce trajet vers la
stèle racinaire, ils rencontrent cependant deux barrières, l’exoderme et
l’endoderme.

Ces couches cellulaires constituent des barrières à la diffusion des ions parce que
leurs parois radiales s’imprègnent de composés hydrophobes (subérisation)
imperméables aux ions, formant une structure appelée cadre de Caspary.. La
barrière exodermique est présente chez la plupart des espèces à partir d’une
certaine distance de l’apex.
 Transport radial dans la racine

La barrière endodermique, qui constitue la limite entre le cortex et la stèle de la

racine, est présente chez toutes les espèces. L’endoderme se différencie très vite
au-dessus de l’apex racinaire (à environ 1 cm de l’apex chez le maïs), L’exoderme
se différencie plus lentement (à une dizaine de cm chez le maïs).

Cependant, une situation de stress accélère la mise en place de l’exoderme, ce

qui indique que cette barrière joue un rôle important dans l’adaptation de la
racine à son environnement.
 TRANSPORT PASSIF, TRANSPORT ACTIF ET DIFFERENTS TYPES DE SYSTEMES DE
TRANSPORT

L’activité des systèmes de transport membranaire est analysée selon deux points
de vue, thermodynamique ou mécanistique.

L’analyse thermodynamique s’intéresse à la nature de la source d’énergie et aux

mécanismes de couplage énergétique impliqués dans le transport des ions au
travers des membranes.

L’analyse mécanistique s’intéresse aux modes de fonctionnement des systèmes

de transport, par exemple à la façon dont la perméation du substrat est réalisée,
au niveau moléculaire.
 Critères thermodynamiques de classification
des systèmes de transport

Transports actifs et passifs : formalisme du transport auquel se trouve ce

compartiment. L’énergie d’un ion i dans un compartiment donné est définie
par son potentiel électrochimique µi (exprimé en J.mol-1) qui dépend
essentiellement de la concentration de cet ion dans ce compartiment, de sa
valence (z), et du potentiel électrique

Le passage d’un ion i d’un compartiment 1 à un compartiment 2, par exemple

de la solution du sol au cytosol d’un poil absorbant racinaire, est dit passif
lorsqu’il s’effectue dans le sens d’une diminution du potentiel électrochimique
de cet ion, autrement dit quand l’énergie de l’ion est plus faible dans le
compartiment d’arrivée que dans le compartiment d’origine.
 Critères thermodynamiques de classification
des systèmes de transport

Le transport est dit actif lorsque l’énergie de l’ion est au contraire plus forte
dans le compartiment d’arrivée que dans le compartiment d’origine. Le
transport actif s’effectue dans le sens d’une augmentation du potentiel
électrochimique de l’ion.

L’expression du potentiel électrochimique de l’ion i dans un compartiment

quelconque est donnée par la relation :