Id 584078
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F
•••.Jr
RAPPORT FINAL
et
NOVEMBRE 1994
Chapitre Ill : Composition botanique des régimes des ruminants sur parcours -
Appétibilité relative des espèces ligneuses
ln vitro studies for the prediction of digestibility, metabolisable enrgy content and
protein fermentability of shrubs and tree fodders
Conclusion générale
par
* GRILLET {Colette), VILLENEUVE (F.) - 1994. Les tanins dans les fourrages
ligneux. Chapitre VI In: GUERIN (H.) éd. Valeur alimentaire des fourrages
ligneux consommés par les ruminants en Afrique centrale et de 1 'ouest.
Commission des Communautés Européennes DG XII. Programme ST2/89/215.
Maisons-Alfort, CIRAD-EMVT.
1
INTRODUCTION
La très grande affinité des tanins pour les protéines est une des causes
majeures de leur effet sur la valeur alimentaire des fourrages ligneux:
d'une part la précipitation des protéines salivaires par les tanins
(Mehansho et al., 1987) ainsi que leur adhérence à la muqueuse buccale
(phénomène d'astringence) diminuent l'acceptabilité des fourrages par les
animaux, d'autre part la complexation des tanins avec les protéines
alimentaires et avec les membranes bactériennes le long du tractus digestif
expliquent les effets plus ou moins négatifs des tanins sur la
digestibilité des fourrages ligneux.
Dans un deuxième temps, l'effet des tanins sur la valeur digestive des
fourrages ligneux a été abordé.
2
TANINS HYDROLYSABLES
HO
d:o
0 0
0
OH
OH
HO
HO
HO
0 COOH
ACIDE GALLIQUE
OH
0~
0
ACIDE ELLAGIQUE
ACIDE TANNIQUE
(GALLOTA.NNIN)
OH
TE>--NINS CONDENSES
~o"'---l~o\
1
1011 11 \ \ _ _/ /
~'oH
FL;?.,.VAl{-3-0L
FU.V.~.11-3, 4-DIOL (catéc:l.ine)
(leucoanthocyaniàine)
3
- quantitatifs
Elles visent donc à déterminer les phénols totaux (PT), les oligomêres
flavanoliques totaux (OFT), les tanins hydrolysables (TH), les tanins
condensés (TC), ou le pouvoir précipitant des tanins (TP) considérés
globalement (TC et TH).
1
D'autres méthodes utilisent les propriétés de blocage enzymatique des
tanins.
4
Figure VI.2 - Diagramme décrivant les possibilités de fractionnement des
polyphénols
Fo!i~-Ciocalteu
' Bleu de Prusse 1 .
Ytterbium
(PT·C-FC) ( PT- C • B P) (PT-G-Y)
- --- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -- - - - -
TANINS TOT AUX PRECIPITANTS (TP)
1
précipitation
1
ge!Jtine hémoJ!oblne albumi~e bovine
1 1
1
colorimétrie diffu5îon[radiale colorimltne
Folin-Ciocalteu 1
1 1
(TP • C - G/FC) (TP-OR-H) (TP • DR - AB) (fP-C-AB)
par colorimétrie
par gravimétrie
par chromatographie
par colorimétrie
Une même fraction de phénols peut donc être déterminée par plusieurs
méthodes qui différent dans leurs principes, ce qui explique par avance la
variabilité des données bibliographiques et celle qui ressort du tableau
VI.1.
Les tanins sont supposés être dans les vacuoles des cellules fraîches
(Mc Leod, 1974 ; Terrill et aL., 1990). Lors du séchage, le rétrécissement
des vacuoles permettrait le contact des tanins avec les protéines
membranaires. La complexation tanin-protéines, ainsi qu'une polymérisation
et une oxydation des tanins par la chaleur (Golstein et Swain, 1963),
pourraient expliquer la diminution des teneurs en tanins observée sur les
échantillons séchés ; ceci d'autant plus que la température est élevée
(Terrill et aL., 1990). L'hypothèse est donc faite qu'un séchage à l'air
libre devrait entraîner une dénaturation des tanins moins importante qu'à
l 1 étuve.
En début de programme, cinq échantillons ont donc été conservés dans les
mêmes conditions que celles appliquées par Ho-Ahn et al., (1989) et Terrill
et al., 1990 en vue de déterminer les conséquences d'un séchage
systématique à l'air, le plus adapté aux conditions logistiques du projet.
Page
INTRODUCTION ..................................................... 1
1. CHOIX DES METHODES DE DOSAGE . . . . . . • . . • . . . . . . . . . . . . • . . . . . . . • . . . 3
1.1. Principales fractions de polyphénols et principes des
méthodes de détermination . . . . . . • . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
1.2. Influence du mode de conditionnement des échantillons .•.. 6
1. 3. Influence du mode d'extraction . . . . . . . . . . . . . . . • . . . . . . . . . . . 10
1.4. Influence du choix des étalons de référence pour calibrer
les réactions colorimétriques . . . • . . . . . . . . . • . . . . . . • . . . . . . . 11
1.5. Relations entre les résultats obtenus dans plusieurs
laboratoires et/ou par plusieurs méthodes ................ 12
1.6. Détermination qualitative des phénols par HPLC ........... 13
1.7. Conclusion sur le choix des méthodes..................... 16
2 . 1 .1 . Matériel . . . . . . . . . . . . . . • . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
2. 1. 2. Méthode . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
2.2. Résultats . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . • . . . 17
3. 2. Etude expérimentale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24
CONCLUSION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
BIBLIOGRAPHIE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29
7
- phénols totaux (PT-C-FC) (PT-G-Y)
Tanins Frais - - - - -
hydrolysables Lyoph. 7.3 9.9 8.4 8.6 -
10.0 8.6 3.0 1.5 0.9
TH-C-NaNo2 Sec Air
8.0 7.6 1.7 1.3 2.1
(4) SecEtuve
Etalon : (1) - catéchine. (2) - p.100 de MS. (3) - cyanidine. (4) - acide
ellagique. (5) - acide tanique.
* séchage à 1' air à 23° C - séchage à l'étuve à 60° C pendant 72 h.
9
PHÉNOLS TOTAUX
"' 12
u
~ 10
0
CO 8
0 6
-..
C:
0 4
• Frais FM lyophilisé
Ili Séché air D Séché étuve
TANINS PRÉCIPITANTS
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7
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6
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"' 1
°a
'"' 0
lEUCAENA PILIOSTIGMA GREWIA GUJERA
ESPÈCE
• Frais lyophilisé
Ili Séché air D Séché étuve
10
Prise d essai
1
1 g 100 mg variable 500 mg
(1) d'après scalbert et al.. 1987 : (2) Crillet. 1993 ; (3) Lei=Uller. 1989 : (4) !Jood
(coi:nmunication personnelle) ; (5) Phénols totaux et tanins condensés: acétone 70 p.100. Tanins
précipitants: méthanol 50 p.100.
PT-C-FC : phénols totaux (Folin Ciocalteu) ; TC-C-Bu: tanins condensé (butanol-HCI) TP-C-AB
tanins précipitant l'albumine bovine.
1-EMVT : 2-Hohenheirn ; * résultats de Leinmüller (1989)
PT-G-Y 0.827 . 1
Les composés phénoliques totaux et les tanins peuvent par exemple être
exprimés par rapport à deux étalons choisis arbitrairement parmi la liste
des composés phénoliques disponibles à l'état pur: la catéchine, monomère
de tanin condensé, et l'acide ellagique, monomère de tanin hydrolysable.
Les résultats rapportés au tableau VI.5 montrent des différences liées aux
choix de l'étalon mais elles sont faibles par rapport à celles dues aux
facteurs étudiés (espèce et mode de conservation).
1 2 1 2 1 2 1 2
1 1
Figure VI.4 - Spectres en HPLC (240 nm) de trois espèces ligneuses soumises
à une extraction par le méthanol sous agitation magnétique
(entre parenthèses teneur en phénols totaux mesurée par
colorimétrie par le bleu de prusse: PT-C-BP)
: 1 : 1 :
r 1 1 , r
0.6000 ------------T-----------t-------------+-------------r-----------+-----
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0.4000 ----- -------------+·------------+------------+-------------+------
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1 1 1 1
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1
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1 : 1 1
1 : 1
'
0 10 io 40 50
16-
-tous les flavanes ne sont pas des tanins ; le dosage des OFT entraîne
donc une surestimation des tanins variables suivant l'espèce.
Cependant, les liaisons trouvées entre les résultats obtenus par cette
méthode et les résultats de digestibité in vitro, in sacco ou in vivo
doivent être précisés: en effet, les valeurs obtenues par cette technique
sont des teneurs en tanins précipités et non pas des mesures d'activité
précipitantes, qui varient en fonction de la structure des tanins et de la
protéine concernée. La détermination simultanée des teneurs en protéines et
en tanins du complexe tanin-protéine formé permet d'estimer cette activité
{Makkar, 1989). Par cette technique, Leinmüller (1989) observe une bonne
corrélation (p < 0.01) entre les mesures d'activité précipitantes des
tanins et la dégradation des protéines in vitro.
17.
2 .1.1. Matériel
Les tanins ont été dosés sur 560 échantillons appartenant à 124
espèces ; pour 39 d'entre elles, 5 échantillons ou plus ont été analysés.
Sur tous, les analyses chimiques classiques (MS, MAT, MGE, CBW, NDF, ADF,
ADL ... ), ainsi que des mesures de dégradabilité enzymatique des matières
sèche ou organique (dégradabilité à la pepsine cellulase) ou azotée
(dégradabilité par la pronase) ont été effectuées. 65 d'entre eux ont fait
l'objet d'études de dégradabilité in vivo, in vitro ou in sacco. La
fréquence d'une espèce ainsi que sa consommation par le bétail ont été le
critère de choix des échantillons.
Pour une méme espèce des organes divers (feuilles, fruits, fleurs,
graines, tiges ... ) ainsi que des feuilles à différents stades phénologiques
ont été analysés.
2 .1. 2. Méthode
Les échantillons séchés à 60°C ont été broyés (grille de 1 mm). Les
tanins ont été extraits par un mélange méthanol/ eau ( 7 /3) ( 100 mg
d'échantillon dans 5 ml de solvant, agitation magnétique pendant 1 heure à
température ambiante) . Les tanins ont été dosés par la technique de
précipitation de l'albumine bovine décrite par Hagermann et Butler (1978).
( TP-C-AB) (cf. § 1.1. )
2.2. Résultats
Les teneurs en tanins des feuilles des espèces représentées par au moins
5 échantillons sont présentées dans le tableau VI.8. Celle des fruits dans
le tableau VI.9. Les résultats sont exprimés en gramme d'acide tanique pour
100 grammes de matière sèche.
----·-·-·----··
18
10
8
UJ
2
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"O .... ···"'·---------·---·--·- ········-·····-·--········----··
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2 4
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2
20
····-----------·-- ··--·---------·------··--···-
8
Pour une même espèce, les teneurs en tanins sont fonction de l'organe
analysé ; par exemple pour l'espèce Acacia niLotica les teneurs en tanins
varient de 0,3 à 8,2 selon que les mesures sont faites sur des graines, des
fleurs, des tiges, des fruits ou des feuilles (tableau VI.10.)
Pour un même organe, les teneurs en tanin semblent varier avec le stade
phénologique. Pour de nombreuses espèces on remarque une augmentation de la
teneur en tanin avec l'âge des feuilles, pour d'autres on constate une
diminution des tanins dans les feuilles plus âgées (tableau VI.11)
21
Nous avons aussi constaté pour cette espèce une différence des teneurs
en tanin des feuilles suivant l'origine géographique (tableau VI.13).
22
ALBIDA 27 0.7
TORTIUS 32 1.5
NILOTICA 89 6.9
23
3, EFFETS DES TANINS SUR LA VALEUR ALIMENTAIRE DES FOURRAGES LIGNEUX
3.1. Rappels bibliographiques
L'effet n'est pas le même selon l'espèce animale considérée, les chèvres
seraient moins sensibles aux fortes teneurs en tanins que les moutons ou
les bovins. Cette différence pourrait être liée à la présence chez les
caprins d'une protéine salivaire riche en proline qui présente une forte
affinité pour les tanins (Mehansho 1987, Rabbins et al. 1987, Burritt et
al. 1987, Austin et al. 1989, D'Mello 1992).
N 94 87 116
1
CORRELATION 1 POSITIVE 1
NÉGATIVE
----··--··---·-·-·-~··-·----~· ---""·'------·--------------·---·---··--··---------
26
Cette incohérence dans les résultats a été constatée par de très
nombreux auteurs étudiant l'effet des tanins sur la digestibilité des
ligneux (Lohan et ai. 1983, Nastis et ai. 1981, Kumar et ai. 1984, Ahn et
ai. 1989, Nunez-Hernandez et ai. 1989, Woodward et ai. 1989, Holechek et
ai. 1990, Ash 1990, Reed et ai. 1990, Coppock et ai. 1992). Il ressort de
toute cette littérature que la variabilité de l'effet des tanins est plus
liée à la nature des tanins (tanins hydrolysables ou tanins condensés
(proanthocyanidines)) et plus à leur concentration relative qu'à leur
teneur totale (Woodward 1989), mais il n'a pas encore été possible
d'attribuer des effets nutritionnels précis aux différents composés
phénoliques. La concentration relative des tanins solubles et des tanins
insolubles est variable au sein même d'une même espèce, elle varie en
fonction de la saison (Woodward 1988), du site (Le Houérou 1980) du
stockage (Rittner 1987) de l'organe (Tanner 1988) ce qui accentue la
difficulté de prédire la valeur nutritive des fourrages ligneux sur la base
de leur analyse chimique.
CONCLUSION
Cette étude sur les tanins des fourrages ligneux d'Afrique tropicale a
été motivée par le souci d'expliquer, voir prédire, les variations de leur
digestibilité en particulier celle de leurs matières azotées.
Dans urt premier temps, les efforts ont cependant été concentrés sur la
mise au point de techniques répétables en s'attachant à définir des
méthodes standardisées de conditionnement des échantillons et d'extraction
des tanins. Des essais préliminaires, inspirés de la bibliographie, ont
produit les mêmes conclusions, en particulier, celles relatives au
séchage: le séchage à l'étuve, à l'air ou par lyophylisation entraîne une
diminution des concentrations de toutes les fractions de tanins étudiées
mais les variations sont fonction de l'espèce; toutefois, quelle que soit
la technique de séchage les hiérarchies entre espèces sont conservées.
Compte tenu des difficultés de transport et de conservation d'échantillons
frais, il a donc été retenu de travailler avec des échantillons séchés à
l'air Zimmer (1993) qui s'intéresse aux effets nutritionnels et
métaboliques des tanins, des ligneux méditerranéens, aboutit également à la
conclusion que l'on peut s'accommoder des variations de teneurs et d'effets
biologiques liées au mode opératoire (séchage et broyage des échantillons,
extraction des tanins), mais qu'il est indispensable de standardiser ceux-
ci pour autoriser des comparaisons entre échantillons.
l
27
in sacco et in vivo) et le pouvoir précipitant des tanins (tableau VI.16)
se sont d'ailleurs avérées plus étroites que celles calculées avec les
teneurs en tanins condensés considérés comme étant la fraction ayant le
plus fort effet antinutritionnel (§ 3.1.3.).
Il est nécessaire pour mieux cerner les effets zootechniques des tanins
de procéder sur quelques espèces, choisies d'après leur importance pour
l'élevage, à des expérimentations complètes comprenant à la fois:
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