Les Régulateurs de

croissance
ou Phytohormones
https://fr.slideshare.net/mizah92/plant-hormones

Prof. Mame Ourèye SY

Département de Biologie Végétale

Laboratoire Campus de Biotechnologies Végétales
FST/BV-UCAD ; L3 SV, L3 SVT, L3BCGS
 ∆ !
Cette présentation powerpoint est basée, en grande partie
sur du matériel (images, photos, quelques planches)
accessibles via internet.

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6. DIFFERENTS GROUPES DE REGULATEURS DE
CROISSANCE
 Différentes familles de régulateurs

A.Les phytohormones de croissance

- Auxine
- Cytokinine
- Gibbérelline
- Brassinostéroïdes

B. Les Phytohormones de stress

- ABA
- Acide jasmonique
- Ethylene
- Acide salicylique
 L’AUXINE

1. Découverte et mise en évidence

Premiers travaux dus à Darwin (1880) : observation des réactions phototropiques de coléoptile
de blé.

coléoptile tige

croissance embryon

coléorhize
racine

Grain de blé
 Découverte et mise en évidence
Définition
Phototropisme : réponse de croissance à une distribution dissymétrique de la lumière.

Côté sombre du
coléoptile

Observations de Darwin:
lumière

Côté éclairé du
coléoptile

La base du coléoptile se courbe pour

que la plante s’oriente vers la source
de lumière.

Est-ce la base qui capte le signal ou une autre zone du coléoptile?

 Découverte et mise en évidence
1 2 3 4 5 6 7

•2 sans l’apex, pas de réaction : signal capté sans doute partout mais compris que par l’apex
•3 pas de lumière sur l’apex, pas de réaction : seul l’apex peut générer la réaction
•4 capuchon translucide sur l’apex, réaction : c’est l’absence de lumière et non la présence du capuchon qui
gène la réaction
•5 si base protégée de la lumière, réaction : seul l’apex permet la réaction
Compléments de Boysen-Jensen (1910)
•6 apex séparé du reste par cube d’agar (barrière perméable), réaction
•7 apex séparé du reste par du mica (barrière imperméable), pas de réaction

La dissymétrie de la lumière constitue un stimulus, capté par l’apex et transmis au reste du

coléoptile par l’intermédiaire d’une substance chimique mobile et soluble.
 Découverte et mise en évidence

Compléments de Went (1928)

La substance provoque l’allongement du

coléoptile seulement du côté où elle est
appliquée.

Cette molécule est responsable de la réaction. En rose, la substance chimique

Elle provoque le grandissement du coléoptile.

La lumière doit la détruire ou l’inhiber…..elle agit du côté opposé à la lumière.

Cette molécule a été identifiée et décrite par Kogl et Haagen-Smith (1931)

Elle fut nommée AUXINE en raison de l’auxèse qu’elle provoque.
 Structure chimique de l’AIA
L’AIA est l’auxine naturelle la plus largement répandue.
Autres auxines naturelles : Acide Indole-3-butyrique (AIB)
Acide Phényl-Acétique (APA)
Acide 4-Chloro 3-Indole Acétique (dérivé clhoré)

Structure chimique de l’Acide Indole-3-Acétique (AIA)

 Dosage = test biologique
 On utilise les courbes de croissance en réponse aux concentrations d’auxine pour évaluer
les concentrations de l’hormone d’un tissu.
 Distribution de l’auxine
 Les concentrations d’AIA les plus élevées, s’observent dans les
organes en croissance active comme les:
apex de coléoptiles
pointes de racines
bourgeons apicaux des rameaux en croissance
graines qui germent.

 Les jeunes feuilles en croissance rapide, les inflorescences

en développement ainsi que les embryons, qui après la
pollinisation et la fécondation se développent activement,
sont aussi des sites importants de synthèse d’auxine.

 Les cellules de feuilles, de tiges ou de racines plus âgées,

ne synthétisent que peu d’AIA.
Avena sativa.
 Biosynthèse de l’Auxine : Voie et sites de synthèse

cf. Tableau lieux de synthèse et Distribution.

Métabolisme & Voies de biosynthèse de l’auxine

Le métabolisme de l'AIA recouvre des

processus d'oxydation et de conjugaison qui
modifient soit le noyau indole soit la chaîne
latérale et causent la perte de l'activité
biologique.

Certaines formes de conjugaison font partie

du catabolisme de l'AIA, dans la mesure où les
conjugués formés ne peuvent être retransformés
en AIA actif.
 1- Voie de l'acide indole-3-pyruvique (IPA)

 La synthèse d’AIA se déroule en trois étapes dans les méristèmes apicaux

des tiges, les méristèmes intercalaires, les coléoptiles, les jeunes feuilles, les
embryons, etc.

 Cette voie est dominante dans la synthèse de l’AIA chez les plantes
supérieures.

Etape I :

Désamination oxydative

 La première étant la conversion du Trp en acide indole-3-pyruvique (IPA) par

la Trp aminotransférase.
 Etape II :

Décarboxylation

 La deuxième est une réaction de décarboxylation de l’IPA, produisant de

l’indole-3-acétaldhéhyde (IAAId) par l’indole-3-pyruvate décarboxylase.

 L’ IAAId peut être réduit réversiblement en indole-3-éthanol qui possède

une activité auxinique car c’est un précurseur de l’AIA.
 Etape III :

Oxydation

 L’ IAAId est oxydée en AIA par une indole-3-acétaldhéhyde

déshydrogénase NAD-dépendante.
BIOSYNTHESE DE L’AUXINE

Oxydation

Décarboxylation

Désamination
oxydative (-NH3 ; +O)

Protéines
Acides aminés
 2- Voie de la tryptamine (TAM)
 C’est une voie de biosynthèse alternative (à 3 étapes) en
passant par des intermédiaires autre que l’IPA (chez la tomate et
le pois).

Etape I :

 leTrp est décarboxylé en tryptamine (TAM) par

une tryptophane décarboxylase. 24
 Etape II :

Une amine oxydase

converti la TAM en indole-3-
acétaldéhyde.

 L’ IAAId peut être réduit réversiblement en indole-3-éthanol qui possède

une activité auxinique car c’est un précurseur de l’AIA.
 Etape III :

 L’ IAAId est oxydée en AIA par une indole-3-

acétaldhéhyde déshydrogénase NAD-dépendante.
27
 Voie IAN

Etape I :
Certaines espèces ne synthétisent pas l’AIA via les trois voies précédentes. Le Trp est
convertie en Indole-acétimine.

L’ indole-acétimine est convertie en

Indole-acétonitrile.
Etape II :

Etape III : L’ indole-acétonitrile

est convertie en AIA.
Il existe une voie de synthèse de l’AIA indépendante de celle du Trp chez Arabidopsis et la
famille de la moutarde.

 L’IAN dérive de la glucobrassicine, un z présent chez les

Crucifères

 De même il existe une voie tryptophane-indépendante qui dérive à partir du

précurseur du tryptophane, l’IGP,

Voie IPA modifié :

IGP  IPA  IAAId  AIA
 Chez la plupart des plantes, la voie IPA
prédomine
TAM est peu employée, on la retrouve
dans les plantes d'appartement,
la voie IAN est trouvée chez quelques
plantes seulement (Brassicaceae, Poaceae,
Musaceae et autres)
la voie IAM est trouvée dans certaines
bactéries pathogènes.
 Les conjugués de l’AIA

 Deux populations d’auxines existent, l’une

diffuse librement et l’autre est lié à la cellule =
auxine liée = l’AIA conjuguée avec des esters de
glycosides, ou des peptides ou liée à des sites
récepteurs cellulaires.

 Les formes conjuguées = inactives se libèrent

et deviennent actives in vivo par hydrolyse
enzymatique.
Les conjugués de l’AIA
 Homéostasie de l’auxine
L’homéostasie de l’auxine intègre la biosynthèse, la dégradation, la conjugaison, la
compartimentation et le transport. La plupart de l’auxine est sous forme
conjuguée chez les plantes supérieures. L’IAA peut être conjugué avec des sucres par liaison
ester, des acides aminés ou des peptides par liaison amide. Ces formes peuvent constituer des
formes de stockage, de transport, de protection contre les dégradations ou de détoxication
d’excès d’auxine (Bartel et al, 2001).
 Effets des auxines
Les effets des auxines sont multiples i. e. pléiotropiques. Elles agissent sur les trois réponses
cellulaires coordonnées qui sous tendent les processus de croissance chez les végétaux : la
division, l’expansion et la différenciation cellulaires.
FONCTIONS PHYSIOLOGIQUES

35
Exemple : Auxine et Dominance apicale
 Exemple : Régulation de la dominance apicale :
L’auxine est fabriquée au niveau des
• Dans la tige, L’auxine inhibe le
bourgeons terminaux
développement des bourgeons
axillaires. Et descend par le phloème
• Mais les cytokinines bloquent
l’effet de l’auxine qui arrive vers
le bas.
• Les rameaux du bas se
développent en premier…

• Dans la racine, Les

cytokinines inhibent la
formation de racines
secondaires,
• Mais l’auxine bloquent
l’effet des cytokines. Et remonte par le xylème
• Les racines secondaires
les plus éloignées de l’apex Les cytokinines sont fabriquées au
racinaire se développent niveau de la racine
Exemple : L’auxine synthétisée par les graines en
développement favorise la maturation du fruit.
39
Tableau récapitulatif des effets de l’auxine dans la plante
en fonction de sa concentration

A forte concentration, elle inhibe le

développement des bourgeons =
inhibition apicale.
Elle active l’élongation des racines
mais à très faible concentration.

Elle active la formation de la

chaire des fruits

Elle inhibe la chute des feuilles et

des fruits

Elle stimule la rizhogénèse à forte Elle stimule la différenciation de

concentration bourgeon à très faible concentration
 Voies des signaux de transduction de l’auxine
dans les plantes

L’auxine interagit avec les ions calcium qui le font aussi avec la
protéine calmoduline. Cette dernière régule beaucoup de
processus dans les plantes.
 Les CYTOKININES

A. Découverte et structure

• En essayant différents additifs sur des cellules ne pouvant pas se multiplier seules
(cellules de moelle) : découverte d’une substance provoquant la multiplication…

• Skoog (1950) : applique de l’auxine sur cellules de moëlle : grandissement.

applique un mélange complexe (lait de coco) : multiplication.

Toutes les molécules ayant les mêmes propriétés ont été nommées « cytokinines »

Car elles provoquent la cytocinèse

= séparation du cytoplasme d’une cellule en 2 = base de la division cellulaire.

 LES CYTOKININES (CK)
Ce sont des dérivés de l’Adénine. Les différences portent sur la nature du
groupement substitué sur l’azote en position 6,

Structure chimique
 A. Découverte et structure
Toutes les cytokinines sont des analogues substitués de l’adénine

NH2 ~
N
N

N
N
H

Remarques :
•plus la chaîne de synthèse est longue entre adénine et cytokinine,
plus la cytokinine est active
•Le nom de la molécule est fabriqué à partir de la fonction chimique fixée au NH2 (
diméthylallyladénine, isopentényladénine….)
ou de l’espèce où elle a été découverte (zéatine de zea mais…)
45
 Lieux de synthèse et structure

Les cytokinines sont une classe importante de

régulateurs de croissance des plantes, définis
Molécules
par
leur capacité à promouvoir la division cellulaire
dans les tissus en culture en présence d'auxines.

Pratiquement les cytokinines identifiées à ce

jour sont des espèces d'adénine substitué à N6
par une chaîne latérale isoprénoïde ou
aromatique.
 Lieux de synthèse et structure (2)
 Le site primaire de synthèse de Cyt dans la
plante le plus probable est l’apex racinaire.

 Le bourgeon apical, le primordium de jeunes

feuilles, la fleur, et la graine en
developpement dans le fruit produisent aussi
des Cytokinines.

 La Cytokinine produite dans les racines est

transportée vers le bourgeon apical sous forme
de zeatin ribosides.
 Biosynthèse

Le mécanisme de biosynthèse est

mal connu.
 L'adénosine phosphate isopentenyltransférase
(IPT) catalyse la première réaction de synthèse
des Cytokinines isoprènes.

 Voie alternative de Biosynthèse des Cytokinines via

l’AMP: voie iPMP indépendante

Autre voie : Synthèse des Cytokinines via l’AMP et

l’isopentenyldiphosphate = IPP
 EFFETS DES CYTOKININES

Elles ont des propriétés activatrices de la division cellulaire, elles sont impliquées dans la
croissance et la différenciation cellulaire, mais elles ont beaucoup d'autres effets. Elles :

•activent la production de chlorophylle ;

•activent l'ouverture des feuilles ;

•favorisent la croissance cellulaire ;

•favorisent la formation de jeunes pousses

•favorisent le déchargement de composés sucrés par le phloème ;

•retardent la sénescence foliaire ;

•permettent la séparation des chromosomes lors de la division cellulaire ;

•sont impliquées dans les morphogénèses ;

•inhibent la photosynthèse des plantes en C4 ;

•stimulent le métabolisme des cellules des jeunes pousses.

Cytokinines retardent la sénescence des feuilles

+ CK - CK
Feuilles de Blé
50
L‘AIA est connu pour réguler la synthèse des Cytokinines.

Voies de biosynthèses de la cytokinine

• iPMP-dépendante non régulé par l’AIA
• iPMP-indépendante régulé par l’AIA
iPMP : isopentényladénosine-5'-monophosphate; AMP : Adénosine-5'-monophosphate
EFFETS DES CYTOKININES
 Méristèmes et Hormones

Les méristèmes apicaux caulinaire et racinaire sont

majoritairement constitués de cellules qui se divisent activement
et dont le devenir n’est pas déterminé.

Ces populations cellulaires proviennent d’un petit nombre de

cellules souches maintenues au cœur des méristèmes.

L’analyse biochimique et génétique a mis en évidence

l’importance des hormones dans le fonctionnement des
méristèmes : cytokinines, gibbérellines et auxines. L’activité des
méristèmes répond aux facteurs environnementaux et dépend
de facteurs internes tels que la compétition entre les
méristèmes.
Méristèmes végétaux
Cks sont indispensables à la croissance normale
du MAC

MAC d’un Tabac WT MAC d’un Tabac transgénique

(wild type) surexprimant le gène AtCKX1 →
déficience en CK → Taille réduite du
MAC
 CK stimule la conversion des
étioplastes en chloroplastes

CK+

CK+

56
Comment les cytokinines affectent la
croissance et développement des
plantes?

 Homéostasie des Cytokinines

• Synthèse de novo
• Conjugaison: formes inactives de cytokinines, réversible,
stockage
• Transport : redistribution
• Catabolisme :
Oxydation
Conversion en d’autres formes désactivées
 Signal de transduction des Cytokinines
57
Signaux de transduction des Cytokinines

1. Molécule-Signal (Cytokinines) Perception du signal

2. Récepteur (3 histidine kinases)

3. Activation des cibles du récepteur & des

messagers intermédiaires
Transduction

4. Facteurs de Transcription
(ARR : Arabidopsis Response Regulator)

5. Gene(s) regulés par les facteurs de

transcription : Réponses
100aine de gènes, y compris les gènes du cycle
cellulaire ,

58
Le pool des Cyts a de multiples sources et cibles
60
 CKs supprime la croissance racinaire

CK suppriment l’activité de division cellulaire

et réduit la taille des cellules dans les racines
normales

Tabac WT

CKs ont un rôle opposé dans la

régulation de la prolifération cellulaire
dans le MAC et dans le MAR
AtCKX1-OX
Ck-deficient

61
 GA3

 Il existe plus de 84 gibbérellines. Présentent dans toutes les parties

de la plante
elles sont toutefois plus concentrées dans les graines immatures.
 Ce sont des Diterpènes Appliquées sur les plantes sous forme de
GA3 ou de GA4+7.
 Découverte en 1926 par Kurosawa et al.
 Le champignon (ascomycète) Gibberella fujikuroi provoque le
gigantisme chez le riz en colonisant les vaisseaux conducteurs.
Rôles des Gibbérellines
• Les gibbérellines provoquent la croissance des feuilles et de la tige,
l’élongation d’entrenoeuds en stimulant l’élongation et la division
cellulaire.
• Elles favorisent la floraison, la fructification et la germination des
graines.
• Lèvent la dormance des bourgeons et des graines qui nécessitent
une stratification ou de la lumière pour induire leur germination.
• Stimule la production d’enzymes (α-amylases) dans les graines de
Céréales en germination pour la mobilisation et l’hydrolyse de
leurs réserves.
• Induisent la transformation en fleurs mâles dans les fleurs
dioïques (sex expression).
• Peuvent provoquer le développement parthénocarpique des
fruits (seedless: sans graines).
• Peuvent retarder la sénesence des feuilles et des fruits de Citrus.
Rôles des Gibbérellines
• Les gibbérellines provoquent la croissance des feuilles et de la tige,
l’élongation d’entrenoeuds en stimulant l’élongation et la division
cellulaire.
• Elles favorisent la floraison, la fructification et la germination des
graines.
• Lèvent la dormance des bourgeons et des graines qui nécessitent
une stratification ou de la lumière pour induire leur germination.
• Stimule la production d’enzymes (α-amylases) dans les graines de
Céréales en germination pour la mobilisation et l’hydrolyse de
leurs réserves.
• Induisent la transformation en fleurs mâles dans les fleurs
dioïques (sex expression).
• Peuvent provoquer le développement parthénocarpique des
fruits (seedless: sans graines).
• Peuvent retarder la sénesence des feuilles et des fruits de Citrus.
 Effet des Gibbérellines
- GA3 + GA3

RAISINS SANS PEPINS

Les raisins sans pépins Thompson sont traités à l’acide gibbérellique. Les fruits
sont aussi plus volumineux et plus espacés sur la grappe, diminuant ainsi la
formation de moisissures.
GA et Mobilisation des réserves
 Biosynthèse de GA, ABA et BR

• Précurseur commun :
géranyl pyrophosphate.

•GA, ABA et BR sont des

Terpènes : Polymères
d’unités de 5-carbone
dénommés isoprène

68
 LES BRASSINOSTEROïDES
 Nature chimique : Les Brassinostéroïdes recouvrent une classe d’environ 40 dérivés
hydroxylés de stérols présents dans les espèces végétales.. L’exemple type est le
Brassinolide. Ils sont structurellement proches des hormones stéroïdes animales.
Biostimulants, Ce sont des stérols voisins des H. terpéniques

Structure chimique du
Brassinolide

Un brassinostéroïde à 28 carbones présentant un noyau stérol typique formé de la fusion des

noyaux A, B, C et D et d’une chaîne latérale alkyle positionné sur le carbone 17,
 Voie et site de synthèse : La voie de biosynthèse des précurseurs de brassinostéroïdes est
dérivé de l’acide mévalonique (voie des terpènes),
Brassinostéroïdes : Transport, Effets et Interactions
 Rôles des Brassinostéroïdes
Division cellulaire, Elongation et Différenciation

• Stimule l’expansion foliaire

• Stimule l’élongation des tiges “GA-like effect” et du
pollen
• Stimule la différenciation des tissus vasculaires
• Stimule le rendement en grains et fruits des espèces
cultivées
• Stimule la résistance à la sécheresse et au froid ds
végétaux
71
 Rôles ds Brassinostéroïdes
Provoque à la fois des réactions d’auxèse et de mérèse

• Active comme les phytostérols à des concentrations de l’ordre

du nano- ou du picomoles.
• BR+GA = effets indépendants ou additifs
• BR +Auxs = Réactions de synergie (stimule la synthèse
d’éthylène)
• BR+CKs = interactions et effets variables
• ABA annule effet positif des Brs
•Rôle dans la différenciation vasculaire
Effet activateur, comme les gibbérellines
• Rôle dans la fertilisation des plantes
Un pollen déficient en BRs est viable mais incapable de former le
tube pollinique et donc de féconder l’ovule
 Acide abscissique (ABA)

Inhibiteur de croissance, Hormone de détresse et Hormone de Stress

o C’est un sesquiterpène, molécule en C₁₅ résultant de l’association de 3 molécules d’isoprène.

o Découverte en1960 par WAREING et al. sur Acer pseudoplatanus. Provoque l’arrêt de la
croissance des arbres en automne et la formation des bourgeons dormants : dormine
 ABA : rôles physiologiques
ABA n'a aucun effet direct sur l'abscission. Synthétisé dans les
chloroplastes à partir des caroténoïdes
 Stimule plutôt la production de protéines de réserve de la graine.
 Inhibe la croissance cellulaire et la germination des graines
 Provoque l’induction et la maintenance de la dormance des graines
et des bourgeons en jours courts « dormine »
 Antagoniste de l’effet de la GA3 pour la synthèse de novo de l’alpha
amylase
 Stimule la tubérisation
 Favorise la formation de la couche d’abscission « anti-auxine »
 Provoque, en cas de sécheresse, la fermeture des stomates.
 Induit la transcription des gènes, en particulier les inhibiteurs des
protéinases, en réponse aux blessures.
Rôle de l’ABA dans la germination des graines

 Accumulation d’ABA durant le développement des

graines
 Associée à la maturation des graines
 Au développement de la tolérance à la
dessiccation et à la suppression de la viviparité

 Viviparité: germination précoce des graines,

graine immature du mutant insensible à l’ABA vp1
de Maïs

 Certaines dormances de graines associées à des

concentrations élevées d’ABA
 Au sein des graines en développement, les
teneurs en ABA peuvent augmenter d’un facteur
mutant vp1 100 en quelques jours
Induit par
ABA

L’ABA joue à tous les niveaux du stress: biotiques ET abiotiques

 ABA : Action sur la fermeture des stomates

Phénomène très important au plan

physiologique puisqu’il permet de
contrôler les pertes d’eau de la plante
et de maintenir l’homéohydrie.
 C2H4 : HORMONE GAZEUSE

 C’est un hydrocarbure simple. La connaissance de l'effet de l'éthylène sur les

plantes est connue depuis le début du 19e siècle. En Allemagne, défoliation des
arbres situés près des lampes au gaz dans les rues.
En 1901, Dimitri Neljubov: éthylène était le composé actif du gaz d'éclairage.
Ethylène avait des effets sur presque tous les aspects de la croissance et du
développement des plantes. Gaz émis: 0,5 ml.h-1.[kg MF] -1
 Gaz émis par les fruits climactériques, tissus et feuilles âgés
 Production autocatalytique d’Ethylène. Emission maximale à 20°C
 Hormone antagoniste de l’auxine « Anti-auxine »
 Signaux végétaux :

CH2=CH2
Ethylène

COOH O

OH
COO-

Acide salicylique Acide jasmonique

L'éthylène a pour origine la méthionine.

Dans le cycle de Yang la méthionine est transformée en S-

adénosylméthionine (SAM) par la SAM Synthétase :
est réutilisé par le cycle de Yang
Méthionine + ATP SAM + PPi + P
SAM Synthétase
dégradée
SAM 5'méthylthioadénosine + ACC
ACC Synthase ACC: acide 1-AminoCyclopropane-1-Carboxilique

80
 La méthionine est le
précurseur biologique
majeur de l'éthylène chez
les plantes supérieures

Dans des conditions sévères de stress,

l'éthylène peut être synthétisé à partir
d'une voie indépendante de l'ACC, à
partir d'autres composés comme les
lipides (Dean et Mattoo, 1991 ; Ievinsh
et Tillberg, 1995).

Mis en évidence pour la première fois par Gane (1934) chez la pomme à
maturité. Depuis lors, il a été démontré que tous les tissus végétatifs et
reproducteurs sont capables de synthétiser de l'éthylène (Yang et Hoffman,
1984) mais essentiellement synthétisés dans les méristèmes et les nœuds.
 Triple réponse de la croissance de plantules étiolées de
pois soumises à différentes concentrations d'éthylène

1. Raccourcissement de la tige et
de la racine (ramollissement)
2. Durcissement des tiges
3. Courbure exagérée du “crochet
apical”

Des plantules étiolées de pois âgées de 3 jours sont traités pendant 48 h avec
des concentrations variables d’éthylène avec un flux de gaz qui permet à
l’éthylène de passer continuellement à travers les tissus. (Goesch J. D., Texas A &M University)
EFFETS DE L’ETHYLENE SUR LES FEUILLES

EFFETS DE L’ETHYLENE SUR LES FLEURS

Stratégie antisens également pour retarder la
sénescence des fleurs et augmenter la durée des
fleurs coupées

Antisens ACC-synthase
Tomate transgénique 1345-4
98% de réduction de la quantité d’éthylène
UTILISATION DE LA TRANSGENESE POUR LE CONTRÔLE
DU MURISSAGE DES FRUITS
EFFETS DE L’ETHYLENE SUR L’ABSCISSION DES FEUILLES

The dropping of leaves, flowers, fruits and so on is called abscission. (the abscission zone is
composed of thin walled parenchyma cells at the base of a petiole or other plant part).
Senescence is the sum total of the processes leading to the death of plant parts or the whole
plant.
- the recurring cue for senescence is a decrease in daylength that triggers a decrease in auxin
production (other cues include drought, wounds and nutrient deficiencies)
- cell in abscission zones produce ethylene which causes cells to deposit suberin in their walls.
- simultaneously, enzymes digest cellulose and pectin in the middle lamella to weaken the
abscission zone