Évaluation de la biomasse arborée et arbustive dans une

séquence de dégradation de la suberaie à Cytise de

Kroumirie (Tunisie)
Houcine Sebei, Ali Albouchi, Maurice Rapp, Mohamed Hédi El Aouni

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Houcine Sebei, Ali Albouchi, Maurice Rapp, Mohamed Hédi El Aouni. Évaluation de la biomasse
arborée et arbustive dans une séquence de dégradation de la suberaie à Cytise de Kroumirie (Tunisie).
Annals of Forest Science, 2001, 58 (2), pp.175-191. �10.1051/forest:2001117�. �hal-00884194�

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Ann. For. Sci. 58 (2001) 175–191 175
© INRA, EDP Sciences, 2001

Article original

Évaluation de la biomasse arborée et arbustive

dans une séquence de dégradation de la suberaie
à Cytise de Kroumirie (Tunisie)

Houcine Sebeia,*, Ali Albouchib, Maurice Rappc et Mohamed Hédi El Aounid

a École Supérieure d’Agriculture de Mograne, 1121 Mograne, Tunisie

b Institut National de Recherches en Génie Rural, Eaux et Forêts, BP 2, Ariana 2080, Tunisie
c CNRS - CEFE L. Emberger, BP 5051, 34033 Montpellier, France
d Faculté des Sciences de Bizerte, Jarzouna 7021, Tunisie

(Reçu le 12 juillet 1999 ; accepté le 16 novembre 1999)

Résumé – Les biomasses aérienne et souterraine des strates arborée et arbustive ont été étudiées dans une séquence de dégradation de
la suberaie à cytise de Kroumirie. Des mesures de biomasse et de paramètres dendrométriques de douze arbres échantillons de chênes
lièges ont été réalisées dans des parcelles bien venantes et d’autres appartenant à différents stades de dégradation. Les relations allo-
métriques obtenues ont permis de déceler les meilleures variables explicatives des biomasses compartimentales au niveau de l’indivi-
du et de la parcelle. Au niveau individuel, la circonférence des branches à l’insertion sur le tronc en ce qui concerne la biomasse indi-
viduelle des branches et le diamètre à 1,30 m (DBH) en ce qui concerne les différents compartiments de l’arbre, sont des paramètres
hautement explicatifs. Pour un arbre de taille moyenne (20 cm de DBH), la biomasse aérienne représente 81,5 % de la biomasse tota-
le contre 18,5 % pour les racines. Le tronc renferme 57 % de la biomasse épigée avec 44 % dans le bois et 13 % dans le liège. Les 43
% contenus dans le houppier se répartissent entre le bois des branches (23 %), le liège des branches (12 %), les rameaux et les
feuilles (4 % chacun). Par ailleurs, le pourcentage de liège dans la biomasse du tronc varie en sens inverse du DBH. Au niveau par-
cellaire, la surface terrière s’est avérée la meilleure variable de calcul de biomasses partielles des chênes lièges et un bon critère de
l’état des peuplements. La dégradation s’est traduite par une diminution continue de la densité (723 à 223 tiges ha–1), du DBH moyen
(20,21 à 2,97 cm), de la surface terrière (32,928 à 0,985 m2 ha–1) et de la biomasse des chênes lièges (139 à 4 t ha–1). L’ouverture de
la strate arborée, qui accompagne cette dégradation, entraîne une baisse quasi-linéaire de la biomasse des chênes lièges et constitue,
de ce fait, un second critère quantitatif de l’état des peuplements. Cependant, jusqu’à un seuil de 70 %, cette ouverture a favorisé le
développement du maquis (9 à 54 t ha–1). Au-delà, la biomasse du maquis a chuté en dépit d’un meilleur taux de recouvrement.

biomasse / suberaie / dégradation / surface terrière / Kroumirie

Abstract – Evaluation of the overstorey and understorey biomasses in a damaging sequence of cytisus cork oak forest in
Kroumirie (Tunisia). The aerial and underground biomasses of the overstorey and understorey have been studied in a damaging
sequence of cytisus cork oak stands in Kroumirie region. Measurements of biomass and dendrometric parameters on twelve sampled
trees have been realized in different plots, with variable damage stages. The allometric relationships obtained allowed to detect the
best predictive variables of partial biomasses at individual and stand levels. At individual level, branch girth at stem insertion and
diameter at breast height (DBH) are highly predictive parameters. The aerial biomass of a tree cork oak of medium size
(DBH = 20 cm) represents 81.5% of the total tree biomass against 18.5% for the roots. The bole contains 57% of the aboveground
biomass with 44% in the wood and 13% in the cork. 43% within the crown are subdivided into branch wood (23%), branch cork
(12%), twigs and leaves (4% each). Moreover, the percentage of cork in the trunk biomass decreases with increasing DBH. At stand

* Correspondance et tirés-à-part
Tel. 2 16 2 660 043 ; Fax. 2 16 2 660 563.
176 H. Sebei et al.

level, the basal area proved the best stand parameter to predict partial biomasses and also a criterion of stand state. Damaging was
characterized by a continuous decrease of stand density (from 723 to 223 stems ha–1), of the mean stand DBH (20.21 to 2.97 cm), of
stand basal area (32.928 to 0.985 m2 ha–1) and of cork oaks biomass (139 to 4 t ha–1). The opening of the canopy which goes along
with damaging involves a quasi-linear decrease of cork oaks biomass and appears as a second quantitative criterion of stand state.
However, up to 70%, the canopy opening has contributed to the development of shrubs (9 to 54 t ha–1); beyond this opening level
shrubs biomass has decreased in spite of a better cover.

biomass / cork oak forest / degradation / basal area / Kroumirie

1. INTRODUCTION Ce travail a pour objectif principal de suivre l’évolu-

tion des biomasses aérienne et souterraine des chênes
La régression des chênes lièges, décrite dans certaines lièges et du maquis dans une séquence de dégradation
régions du bassin méditerranéen [34], a touché les sube- croissante de la suberaie à cytise de Kroumirie. La bio-
raies tunisiennes qui couvraient 127 000 ha en 1950 [9, masse a été déterminée à partir d’arbres échantillons.
10] et dont il ne restait en 1995 que 73 000 ha avec Des relations de type allométrique ont été établies sur la
45 000 ha seulement de forêts productives situées, pour base des données dendrométriques recueillies en recher-
les trois quarts, en Kroumirie [1, 17]. La régression de chant les meilleures variables explicatives des biomasses
ces forêts peut être évaluée à 1,22 % de la superficie par compartimentales au niveau de l’individu et de la parcel-
an. le. L’analyse des résultats obtenus au niveau de la
séquence étudiée a permis de dégager des critères quanti-
Parmi les facteurs naturels de ce phénomène figure le tatifs du niveau de dégradation de la suberaie à cytise.
dépérissement occasionné par les attaques d’insectes
phyllophages [6, 15, 24] et de champignons parasites ou
saprophytes déclenchées par des cycles de sécheresse [6, 2. MATÉRIEL ET MÉTHODES
22].
2.1. Stations d’étude
Toutefois, la dégradation des suberaies tunisiennes a
été nettement accentuée au cours des dernières décennies
sous la pression de l’homme et de son cheptel : leur L’étude a porté sur trois stations de la suberaie à cyti-
superficie a ainsi diminué de 54 000 ha durant la seconde se (Cytisus villosus), comportant chacune une parcelle en
moitié du XXe siècle contre 18 000 ha durant sa première bon état (notée 1) et une autre dégradée (notée 2) dont le
moitié. La Kroumirie est en effet habitée par une popula- choix a été guidé par la physionomie des strates arborée
tion rurale en augmentation continue, qui utilise la forêt et arbustive (figure 1). Il s’agit des stations suivantes :
comme terrain de parcours et comme source de bois et – Col des Ruines (CR) à 748 m d’altitude et à 3 km au
qui ouvre des clairières pour ses cultures [13]. Ainsi, les nord d’Aïn Draham sur la route de Tabarka ;
causes de cette dynamique régressive de la suberaie sont – Aïn Debba (AD) à 570 m d’altitude et à 14 km au sud
diverses. En effet, il a été montré en Kroumirie qu’à d’Ain Draham sur la route de Fernana ;
basse altitude domine le défrichement, relayé plus haut
par le surpâturage puis par les coupes délictuelles [38]. – Ben Métir (BM) s’étendant entre 460 et 500 m d’alti-
Le taux de surpâturage atteint dans cette région 77 % tude à proximité d’un barrage du même nom, à l’est
[20] sans compter les incendies de forêts qui détruisent des deux stations précédentes.
chaque année 323 ha en moyenne [14]. D’autre part, il a Au moment où cette étude a été entreprise, ces trois par-
été établi qu’à la dégradation de la strate arborée dans celles appartenaient à des parcelles en fin de rotation
cette région sont associés un meilleur recouvrement et (intervalle entre deux démasclages). L’opération de
une plus forte biomasse du maquis et vice versa [38]. démasclage porte uniquement sur les sujets dont la cir-
Cette dégradation d’origine anthropique est aggravée par conférence du tronc à 1,30 m a atteint 63 cm environ soit
l’absence de régénération naturelle des chênes lièges par un diamètre de 20 cm
semis, due, essentiellement, à la sécheresse et à la cha-
leur estivales et à la prédation [15, 25, 32]. Selon les données climatiques de Aïn Draham et Ben
Métir [8] les stations CR et BM appartiennent à l’étage
Néanmoins, une seule étude a été consacrée à la bio- méditerranéen humide à variante hivernale tempérée
masse des strates arborée et arbustive dans un peuple- selon la classification d’Emberger [21] (sous-étage supé-
ment de chênes lièges de Sicile [30] et aucune étude rieur pour la première et inférieur pour la seconde). Le
quantitative n’a abordé l’effet de la dégradation sur cette bioclimat de la station de Aïn Debba (AD) s’apparente à
biomasse. celui de Ben Métir d’altitudes voisines.
 Dégradation et biomasses de la suberaie de Kroumirie 177

Figure 1. Localisation des par-

celles d’étude sur la biomasse des
suberaies à cytise de Kroumirie
(Tunisie).

Du point de vue phytosociologique, ces stations folius (L.) Schott. avec la présence constante de
appartiennent au Cytiso-Quercetum suberis Br. Bl. 1953 Pteridium aquilinum Kuhn., Crataegus monogyna Jacq.
qui s’étend de 450 à 900 m d’altitude [19]. Selon l’altitu- et Rhamnus alaternus L. Dans BM1 et AD1, Cytisus vil-
de et la présence ou non de chênes zeens (Q. canariensis losus et Rubus ulmifolius ont cédé la place à Arbutus
Willd.), CR appartient au Quercetosum canariensis, AD unedo L. et Phillyrea latifolia L. Le stade 2 a été caracté-
à la sous-association typicum et BM au Pistacietosum risé par une abondance-dominance plus élevée des
lentisci [19]. espèces du maquis et surtout par l’apparition d’autres
La composition floristique de la strate arborée et du espèces telles que Calicotome villosa (Poir.) Link, Cistus
maquis a été établie à partir de relevés floristiques de salviifolius L., Erica scoparia L., Halimium halimifolium
250 m2 chacun, exécutés dans les six parcelles selon la (L.) Willk. et Lavandula stoechas L.
méthode de Braun-Blanquet [11]. Elle a varié selon la Les caractères morphologiques et physico-chimiques
station et le stade de dégradation. Le chêne zeen (Q. de six profils pédologiques exécutés dans les parcelles
canariensis) représenté par quelques individus dans d’étude (tableau I) mettent en évidence plusieurs traits
CR1, a totalement disparu de CR2. L’abondance-domi- communs :
nance des chênes lièges, très élevée dans CR1, a baissé
dans BM1 et AD1 et cette baisse s’est accentuée au – un caractère fortement induré de l’ensemble du profil
niveau du stade 2. Le maquis est dominé dans CR1 par en saison sèche, dû à l’abondance de concrétions fer-
Erica arborea L., Cytisus villosus Pourret et Rubus ulmi- rugineuses ;
 178

Tableau I. Caractères physico-chimiques des sols de trois stations de la suberaie à cytise de Kroumirie (Tunisie) comportant chacune un stade en bon état (noté 1) et
un autre plus ou moins dégradé (noté 2).

Station Stades Profondeur Granulométrie Granulométrie N M.0 C/N pH V Profondeur P2O5 P2O5
(cm) Grossière (%) fine (%) (‰) (%) (%) (cm) Total assimil
S L A (‰) (ppm)

0–2 19,0 32,7 32,7 34,6 6,4 14,4 13,1 5,5 85 0–20 0,66 11
1 2–27 50,0 7,5 29,0 63,5 1,4 2,7 11,4 5,2 30 20–40 0,82 3
Col 27–70 48,0 3,7 24,6 71,7 1,2 1,3 6,4 5,0 15 40–60 0,55 3
des
Ruines 0–10 23,0 57,1 21,4 21,5 2,4 4,4 10,7 6,1 100 0–10 0,32 2
(CR) 2 10–30 25,0 63,5 22,8 13,7 1,3 2,5 11,2 5,6 96 10–30 0,23 2
30–40 37,0 65,9 21,9 12,2 0,5 0,9 10,4 5,2 80 30–50 0,09 15

0–15 5,0 74,1 12,5 13,4 4,8 12,3 14,8 5,2 100 0–20 0,55 12
1 15–40 17,2 56,0 17,2 26,8 1,2 2,4 11,6 5,7 60 20–40 0,62 7
Ben 40–60 29,5 41,7 15,6 42,7 0,9 1,2 7,9 5,3 52 40–60 0,41 3
Métir
H. Sebei et al.

(BM) 0–5 22,5 45,5 27,2 28,3 3,2 8,9 15,7 5,7 100 0–10 1,1 8
2 5–30 20,0 52,1 21,8 26,1 0,9 1,5 9,9 5,7 48 10–30 1,01 1
30–50 60,3 52,7 15,2 32,1 0,6 1,1 10,7 5,6 70 30–50 1,21 3

0–10 5,0 60,4 15,2 24,4 1,8 5,9 19,0 6,0 100 0–20 0,37 21
1 10–20 5,0 41,5 8,5 50,0 1,1 3,7 19,3 5,6 80 20–40 0,21 6
Ain 20–50 14,0 17,9 17,1 65,0 0,9 2,9 19,0 5,8 56 40–60 0,46 3
Debba
(AD) 0–10 4,1 54,4 22,6 23,0 1,3 3,9 17,3 5,8 97 0–20 0,32 2
2 10–30 8,5 67,5 16,9 15,6 1,0 2,6 15,2 5,3 73 20–40 0,14 3
30–40 5,0 38,6 6,5 54,9 0,6 1,9 18,8 5,5 50 40–60 0,39 16

S : Sables ; L : Limons ; A : Argiles ; V : Taux de saturation du complexe absorbant.

 Dégradation et biomasses de la suberaie de Kroumirie 179

– une charge en graviers et cailloux gréseux, représen- rieur afin de s’affranchir des récoltes de liège anté-
tant parfois 50 % de la phase solide ; rieures. Pour transformer les DBH extérieurs en DBH
– une couche de litière temporaire et discontinue, sous liège, nous avons cherché une relation entre ces
d’épaisseur variable selon l’état du peuplement ; deux paramètres dans le cas d’arbres jeunes n’ayant pas
atteint l’âge d’exploitation et dans le cas d’arbres ayant
– un horizon de surface de type mull forestier ou moder subi un ou plusieurs démasclages, mais tous en fin de
de couleur noire, à structure grumeleuse, renfermant 4 rotation. Ces deux paramètres ont été mesurés sur deux
à 14,4 % de matière organique ; lots de 4 arbres chacun, choisis dans les différentes par-
– un pH décroissant légèrement avec la profondeur et celles.
un complexe saturé en Ca2+, au moins dans la partie
supérieure des profils ; La relation entre le DBH et la surface de projection au
sol du houppier a été établie en deux étapes. D’abord, les
– l’apparition de traces d’hydromorphie dès le second projections au sol des houppiers de 84 chênes lièges éta-
horizon, liée à l’existence d’une nappe perchée sai- blies par Hasnaoui dans quatre stations de Kroumirie
sonnière. [25] nous ont permis de déterminer la surface de chaque
– la présence, sous l’horizon de surface, d’un sous-hori- projection, son plus grand axe (L) et l’axe perpendiculai-
zon enrichi en argiles dans les parcelles en bon état re à ce dernier (l) puis de calculer la relation entre cette
(stade 1) et appauvri en cet élément dans celles dégra- surface et le produit L × l. Ensuite, DBH, L et l ont été
dées (stade 2) ; mesurés sur 69 arbres des parcelles étudiées. La surface
– sur le plan de la fertilité, la parcelle en bon état de de projection de leur houppier a été déduite de la relation
chaque station se distingue nettement de la parcelle précédente et ses variations analysées en fonction de
dégradée. En effet, au stade 1, les horizons de surface DBH. La relation établie a été appliquée à toutes les
renferment 5,9 à 14,4 % de matière organique, 1,8 à classes de DBH en vue de déterminer le degré de recou-
6,4 ‰ d’azote total et 11 à 21 ppm de P2O5 assimi- vrement des chênes lièges dans les différentes parcelles
lable (tableau I). Au stade 2, ces teneurs sont toujours expérimentales.
plus faibles : 3,9 à 8,9% de matière organique, 1,3 à
3,2 ‰ d’azote total et 2 à 8 ppm de P2O5 assimilable.
2.3. Biomasses des strates arborée et arbustive

2.2. Dendrométrie des chênes lièges 2.3.1. Biomasse des chênes lièges

Les mensurations ont été effectuées sur les individus Les biomasses aérienne et souterraine des chênes
de six parcelles d’un hectare chacune, délimitées dans les lièges ont été déterminées à partir d’arbres échantillons
stades 1 et 2 des trois stations. Les mesures de diamètre à représentatifs des classes de DBH des six parcelles
1,30 m ou DBH sur tous les individus de chênes lièges d’étude [30, 36]. Douze arbres au total ont permis de
nous ont permis de tracer les histogrammes des effectifs déterminer la biomasse aérienne des chênes lièges ;
–
répartis en classes de DBH de 2 cm. Le DBH moyen (D ) parmi ceux-ci neuf arbres de DBH compris entre 2 et
et la surface terrière (G) de chaque parcelle ont été calcu- 23 cm, ont été abattus. Les circonférences de toutes les
lés à partir de l’inventaire des arbres fait par catégorie de branches ont été mesurées au niveau de leur insertion sur
diamètre de 2 cm, selon les formules : les troncs puis les arbres ont été séparés en différents
q
compartiments (bois et liège du tronc, bois et liège des
D=
1
N
Σ niDi (1) branches, rameaux de diamètre inférieur ou égal à 1 cm,
feuilles et brindilles). Après détermination des poids de
i=1
matière fraîche, un échantillon par compartiment a été
q 2
transporté au laboratoire, sa matière fraîche et sa teneur
Σ niπ
2 –1 –4 Di cm en eau ont été déterminées avant et après séchage à
et G m ha = 10 (2)
4 l’étuve à 85 °C. Ces données nous ont permis de calculer
i=1
la matière sèche des différents compartiments. Les cir-
conférences des 53 branches de ces neuf arbres ont
avec : q = nombre de classes de diamètre ensuite été mises en relation avec leurs biomasses de
ni = effectif de la classe de diamètre i de centre Di bois, de liège, des rameaux et des feuilles [4, 35]. Les
N = effectif total de la parcelle. trois autres arbres de DBH compris entre 37 et 68 cm ont
Dans les histogrammes et les différentes relations allo- servi à des estimations de la biomasse sur pied. En ce qui
métriques, le DBH sous liège a été préféré au DBH exté- concerne les troncs, nous avons repéré sur chaque arbre,
180 H. Sebei et al.

le niveau h2 où la tige a un diamètre sous liège de 23 cm Enfin, les biomasses à l’hectare ont été mises en rela-
et le niveau h1 situé à 1,30 m plus bas. La portion du fût tion avec la surface terrière des différentes parcelles
située au-dessus de h1 a été assimilée au tronc de l’arbre d’étude.
abattu de 23 cm de DBH. Celle située au-dessous de h1 a
Sous les houppiers de sept arbres abattus, deux prélè-
été assimilée à un tronc de cône dont les biomasses du
vements volumiques de sol, d’un quart de mètre carré
bois et du liège ont été établies à partir de leur volume et
chacun et de 40 cm de profondeur ont été effectués de
de leur densité [12, 36]. Les volumes du bois (V1) et du
part et d’autre de la souche, sans que celle-ci soit extrai-
liège (V2) ont été calculés respectivement selon les for-
te. Les racines ont été séparées et leurs poids de matière
mules :
sèche déterminés [36]. La biomasse souterraine moyenne
πH 2 par arbre a été calculée en multipliant le poids moyen
r′ + r′2 + r′1 ⋅ r′2
2
V1 = (3) des racines obtenu sur un demi-mètre carré par la surface
3 1
de projection au sol de son houppier, déduite de son
DBH. En effet, sous un peuplement de pins pignons
dépourvu de strate arbustive, 91,5 % de la biomasse raci-
πH 2 2
r1 + r2 + r1 ⋅ r2 – r′1 + r′2 + r′1 ⋅ r′2
2 2
et V2 = (4) naire sont localisés sous les houppiers contre 8,5 % entre
3 les arbres [12]. On peut penser que dans le cas des
chênes lièges, la proportion des racines situées entre les
où : H est la hauteur du tronc de cône ; arbres soit encore plus faible à cause de la présence du
r1 et r'1 sont les rayons externe et sous liège à la maquis. Les données obtenues à partir des 7 arbres abat-
base du tronc de cône ; tus ont servi à établir la relation entre le DBH et la bio-
r2 et r'2 et sont les rayons externe et sous liège au masse souterraine par arbre appliquée ensuite aux diffé-
sommet du tronc de cône. rentes parcelles.
Les densités du bois et du liège ont été mesurées sur
deux lots de 7 échantillons prélevés sur l’arbre abattu de 2.3.2. Biomasse du maquis
23 cm de DBH et ceci à l’aide d’un volumomètre à mer-
cure (type Amisler 9/573). Les biomasses du bois et du Les organes aériens du maquis ont été échantillonnés
liège du tronc ont été calculées en ajoutant aux valeurs sur six carrés de 1 m2 chacun, répartis dans les diffé-
obtenues celles de l’arbre de 23 cm de DBH. rentes parcelles d’étude. Le matériel végétal récolté a été
En ce qui concerne les houppiers, nous avons repéré, séparé en tiges, d’une part, et en feuilles et jeunes
sur chaque arbre, le niveau h3 situé à 2,65 m au-dessus pousses, d’autre part. Leurs poids de matière sèche ont
du niveau h1, hauteur correspondant à la base du houp- été établis à partir de ceux de la matière fraîche, après
pier de l’arbre abattu de 23 cm de DBH. Les branches séchage d’échantillons à l’étuve à 85 °C. La biomasse à
insérées au-dessus de h3 ont été assimilées au houppier l’hectare a été obtenue en tenant compte du degré de
de l’arbre de 23 cm de DBH. Les circonférences des recouvrement moyen du maquis dans chaque parcelle
branches situées au-dessous de h3 ont été mesurées à leur expérimentale. Les recouvrements des strates arborées et
insertion sur le tronc et leurs biomasses ont été obtenues arbustives des parcelles d’étude ne pouvant être repré-
en appliquant, branche par branche, les régressions cal- sentatifs de l’ensemble de la suberaie à cytise, il fallait
culées sur l’échantillon d’arbres coupés [36, 40]. chercher des recouvrements moyens correspondant aux
À partir de l’ensemble des données pondérales, nous différents stades étudiés. Ayant été établi que dans les
avons établi les équations de régression entre le DBH et suberaies de Kroumirie, la biomasse aérienne du maquis
les éléments de la biomasse aérienne par arbre [5, 36]. varie en sens inverse de la densité de la strate arborée
Les biomasses à l’hectare (B) ont été déterminées en [38], nous avons recherché une relation éventuelle entre
appliquant ces équations aux différentes classes de DBH ces deux paramètres. Pour ce faire, 37 placettes de
de chaque parcelle et en multipliant la biomasse de 200 m2 chacune ont été délimitées en différents points de
l’arbre moyen de chaque classe par le nombre d’indivi- la suberaie à cytise et les DBH ont été mesurés sur tous
dus de la classe concernée, selon la formule : les individus de chênes lièges. Leur recouvrement moyen
dans chaque placette a été déduit du DBH moyen et a été
q
mis en relation avec le recouvrement du maquis estimé
B = Σ n ib i (5) visuellement. Cette relation a permis de calculer le
i=1 recouvrement moyen du maquis dans les différentes par-
où ni et bi sont, respectivement, l’effectif et la biomasse celles d’étude.
compartimentale de l’arbre moyen de la classe i de dia- Sous le maquis de chaque parcelle, les racines ont été
mètre central Di. extraites de cinq prélèvements volumiques de sol, d’un
 Dégradation et biomasses de la suberaie de Kroumirie 181

quart de mètre carré chacun et de 40 cm de profondeur, la première équation a été appliquée aux DBH extérieurs
et leurs poids de matière sèche ont été déterminés. La supérieurs ou égaux à 13 cm et la seconde à ceux infé-
biomasse souterraine à l’hectare du maquis (Bm) a été rieurs à cette valeur.
établie en tenant compte du degré de recouvrement
moyen de la strate arbustive, à l’aide de la formule : Les figures 2b et 2c représentent, respectivement, les
relations (9) et (10) entre la variable L × l (en m2) carac-
pR térisant les dimensions de la projection au sol des houp-
Bm = (6) piers de chêne liège (cf. 2.2) et sa surface mesurée (en
12,5 m2) d’une part et entre le DBH et la surface de projection
des houppiers estimée à partir de la variable L × l,
avec : Bm = Biomasse souterraine (t ha–1), d’autre part. Toutes les deux sont de type puissance avec
p = Poids sec des racines obtenu sur 1,25 m2 de des coefficients de corrélation très hautement significa-
surface (kg), tifs.
R = Degré de recouvrement moyen du maquis
(%). Les relations entre la circonférence des branches (X)
et leurs biomasses partielles (Y) sont illustrées par les
courbes de la figure 3. Toutes les équations obtenues
2.4. Calculs statistiques (tableau II) sont de type puissance avec des coefficients
de corrélation très hautement significatifs. D’après ces
Tous les calculs de moyennes, d’écarts types, de para- équations, dans une branche de taille moyenne (50 cm de
mètres d’équations et de coefficients de corrélation ont circonférence à l’insertion sur le tronc), les biomasses
été exécutés sur des variables non transformées à l’aide relatives du bois et du liège sont, respectivement, de 52
du logiciel « Excel 5.0 ». Pour chaque série, l’équation et 34 %, celles des rameaux et des feuilles de 7 % chacu-
de régression retenue a été celle à plus fort coefficient de ne.
détermination parmi les courbes de tendance proposées
par le logiciel. Le coefficient de corrélation a été déter- Les mesures de densité du fût ont donné 0,26 et 0,74
miné par analyse des données à l’aide de la fonction pour le liège et le bois respectivement.
« Corrélation » du même logiciel et son degré de signifi-
cation a été vérifié par la « Table des valeurs critiques du La figure 4 illustre les relations entre le DBH des
coefficient de corrélation » [16]. douze arbres échantillons et leurs biomasses comparti-
mentales. Les équations de régression (tableau II) sont
de type puissance pour le tronc et les racines, polynomial
3. RÉSULTATS pour les branches et linéaire pour les rameaux et les
feuilles. Dans le cas du tronc, les exposants de X dans les
3.1. Au niveau de l’individu relations allométriques (15) et (16) indiquent un accrois-
sement plus important du compartiment ligneux avec le
Les relations entre le DBH extérieur ou DBH sur liège DBH en comparaison avec le liège. Il en a résulté une
(en cm) et celui du bois ou DBH sous liège (en cm) baisse de la proportion du liège dans la biomasse du
(figure 2a) sont représentées par deux droites correspon- tronc durant sa croissance en épaisseur, passant 29 %
dant, respectivement, aux arbres non exploités pour le chez un individu en début d’exploitation à 22 % chez un
liège (relation 8) ou ayant subi un ou plusieurs démas- arbre de taille moyenne (20 cm de DBH) et à 16 % seule-
clages (relation 7) avec un coefficient de corrélation r ment chez un individu de 60 cm de DBH. Les mêmes
hautement significatif ou significatif. Le point d’inter- différences d’accroissement avec le DBH se retrouvent
section suggère que le début d’exploitation du liège a entre le bois et le liège des branches comme le montrent
porté sur les arbres ayant dépassé un DBH extérieur de les termes en X2 des relations allométriques (17) et (18).
12,8 cm et un DBH sous liège de 6,6 cm. Les écarts De ce fait, la proportion de liège dans les branches est
entre la bissectrice (droite en pointillé) et les droites de tombée de 49 % de leur biomasse chez un individu en
régression traduisent un accroissement continu de début d’exploitation à 34 % pour un DBH égal ou supé-
l’épaisseur du liège chez les jeunes arbres et une stabili- rieur à 20 cm. Par ailleurs, chez un individu de 20 cm de
sation relative de son épaisseur chez ceux en fin de rota- DBH, 57 % de la biomasse aérienne sont localisés dans
tion. La relation (7) donne, pour un arbre de taille le tronc avec 44 % dans le bois et 13 % dans le liège. Le
moyenne (DBH de 20 cm) en fin de rotation de 12 ans, houppier renferme 43 % de la biomasse aérienne répartis
une épaisseur de liège de 32,5 mm avec un accroisse- entre le bois des branches (23 %), le liège des branches
ment annuel de 2,7 mm en moyenne. Pour calculer les (12 %), les rameaux et les feuilles (4 % chacun). La bio-
DBH sous liège des individus des différentes parcelles, masse des racines représente 18,5 % de celle de l’arbre.
182 H. Sebei et al.

a 3.2. Au niveau de la parcelle

La figure 5 montre les histogrammes des effectifs des

arbres en fonction du DBH dans les six parcelles d’étude
classées par surface terrière décroissante. Au stade 1, les
densités des chênes lièges sont, respectivement, de 723
tiges ha–1 à Ben Métir, 528 au Col des ruines et 322 à
Ain Debba. Au stade 2, ces densités ont subi une baisse
systématique passant à 301 tiges ha–1 dans BM2, 258
dans AD2 et 223 dans CR2. La dégradation s’est traduite
également par une restriction de l’éventail des classes de
fort diamètre, entraînant une diminution continue du
DBH moyen de la parcelle qui est passé de 20,21 cm
dans CR 1 à 2,97 cm dans CR 2. D’autre part, la distri-
bution des effectifs selon les classes de DBH sensible-
ment normale au stade 1 est devenue plus dissymétrique
au stade 2. Les effets de la dégradation sur la densité et
l’éventail des classes de DBH se sont traduits par une
baisse de la surface terrière qui est passée de 32,928 m2
ha–1 dans la parcelle la mieux conservée à 0.985 m2 ha–1
pour la plus dégradée (tableau III).
La comparaison des coefficients de corrélation entre
les biomasses partielles à l’hectare d’une part et la densi-
té des arbres, le DBH moyen ou la surface terrière,
d’autre part, (tableau IV) mettent en évidence une plus
forte liaison entre la biomasse et la surface terrière. Ces
deux paramètres sont reliés par des équations linéaires
(figure 6) dont la somme des pentes donne pour la strate
arborée un accroissement total de biomasse de 4,1 tonnes
par m2 de surface terrière. Les calculs faits à partir des
données de biomasse du tableau III montrent par
ailleurs, que la répartition de la biomasse à l’hectare
entre les organes se fait dans les mêmes proportions
qu’au niveau de l’individu.
La figure 7a traduit la relation entre l’ouverture de la
canopée des chênes lièges et le recouvrement du maquis
estimé visuellement dans 37 placettes de 200 m2 chacune
de la suberaie à cytise. Chaque point représente l’ouver-
ture moyenne dans trois à neuf placettes ayant un même
recouvrement du maquis. L’ajustement calculé à l’aide
des recouvrements moyens indique que l’ouverture de la
strate arborée a été accompagnée d’un accroissement du
recouvrement de la strate arbustive selon une loi polyno-
miale avec un coefficient de corrélation significatif.
Selon cette équation, le recouvrement du maquis passe-
rait de 36 % sous un couvert arboré totalement fermé à
98 % dans le cas contraire. Le recouvrement moyen du

Figure 2. a. Relations entre le DBH sur liège et le DBH sous liège d’arbres jeunes (o) ou ayant subi un ou plusieurs démasclages (•).
b. Relation entre la surface de projection au sol des houppiers de 84 chênes lièges de kroumirie (Tunisie) et le produit de leur grand
axe (L) par l’axe perpendiculaire (l) (mesures effectuées sur des houppiers projetés au sol (Hasnaoui [25]). c. Relation entre le DBH
sous liège et la surface de projection des houppiers de 69 chênes lièges de Kroumirie (Tunisie). * α = 0,05, ** α = 0,01,*** α =
0,001.
 Dégradation et biomasses de la suberaie de Kroumirie 183

Figure 3. Relation entre la cir-

conférence des branches de
chênes lièges à leur insertion
sur le tronc et leurs biomasses
partielles.

Tableau II. Équations de régression des biomasses partielles des branches et des arbres (Y en kg) de chêne liège sur respectivement
la circonférence des branches à leur insertion et sur le diamètre du bois du tronc à 1,30 m de hauteur (X en cm).

Compartiments Equations n r relation

Branche
Bois Y = 0,1364 × 10–3 X2,778 53 0,819*** (11)
Liège Y = 0,1443 × 10–3 X2,6539 53 0,858*** (12)
Rameaux Y = 1,4447 × 10–3 X1,6672 53 0,787*** (13)
Feuilles et brindilles Y = 1,9545 × 10–3 X1,5774 53 0,762*** (14)
Arbre
Bois du tronc Y = 0,2387X1,9555 12 0,955*** (15)
Liège du tronc Y = 0,1949X1,6027 11 0,987*** (16)
Bois des branches Y = 0,1275X2 – 0,6083X + 3,3126 12 0,956*** (17)
Liège des branches Y = 0,0743X2 – 0,7362X + 6,5845 11 0,951*** (18)
Rameaux DBH < 7 : Y = 0,2543X 12 0,990*** (19)
DBH ≥ 7 : Y = 0,502X – 1,7336 (20)
Feuilles et DBH < 7 : Y = 0,2536X 12 0,992*** (21)
brindilles DBH ≥ 7 : Y = 0,4912X – 1,6631 (22)
Racines Y = 0,119X1,9625 6 0,978*** (23)

*** α = 0,001.
184 H. Sebei et al.

Figure 4. Relations entre les DBH sous liège et les biomasses compartimentales de 12 chênes lièges de Kroumirie (Tunisie).

maquis dans les six parcelles expérimentales, calculé à subi une baisse continue selon un taux croissant avec la
l’aide de cette équation (tableau III), est passé de 68,4 % dégradation avec, toutefois, des différences entre les
dans CR1 à 98 % dans BM2 et CR2. La biomasse totale a chênes lièges et le maquis (figure 7b). La biomasse des
 Dégradation et biomasses de la suberaie de Kroumirie 185

Effectif
Col des Ruines 1 150 Ben Métir 1 Ain Debba 1

Effectif Effectif
100 100 100

50 50 50

0 0 0
0 20 40 0 20 40 0 20 40
Effectif Effectif Effectif
100 Ain Debba 2 100 Ben Métir 2 100 Col des Ruines 2

50 50 50

0 0 0
0 20 40 0 20 40 0 20 40

Classes de DBH sous liège (cm) Classes de DBH sous liège (cm) Classes de DBH sous liège (cm)

Figure 5. Distribution des effectifs des arbres en fonctdes diamètres du bois à 1.30 m (DBH) dans 6 parcelles de 1 ha chacune appar-
tenant à des différents stades de non-dégradation (notés 1) et de dégradation (notés 2) de la suberaie à cytise (Quercus suber L.) de
Kroumirie (Tunisie). Les flèches indiquent le DBH moyen de la parcelle.

chênes lièges a baissé de façon quasi-linéaire passant de 4. DISCUSSION

139 à 4 t ha–1 ; les racines ont été plus affectées que la
partie aérienne en fin de séquence, comme l’atteste le La biomasse de la strate arborée a été calculée à partir
rapport de la biomasse hypogée à la biomasse épigée qui des données provenant d’arbres échantillons. Etant don-
est tombé à 11 % dans CR2 contre 19,8 à 22,8 % dans les nés le large éventail de DBH des chênes lièges, en parti-
autres parcelles (tableau III). Dans les parcelles bien culier au stade 1 (figure 5) et les moyens limités mis à
conservées, la fermeture du maquis a été accompagnée notre disposition, neuf individus représentatifs des sta-
d’une augmentation de sa biomasse qui est passée de 9 à tions d’étude et stades de dégradation ont été abattus.
54 t ha–1 pour une ouverture de 70 % du couvert arboré Les équations de régression obtenues à l’échelle indivi-
(figure 7b). En ce qui concerne la répartition de cette duelle ont été appliquées à tous les individus de chaque
parcelle [5, 18]. Pour améliorer ces corrélations, trois
biomasse entre les organes, les résultats (tableau III)
autres individus complétant la gamme de DBH dans les
montrent que la proportion stockée dans les feuilles n’a parcelles étudiées ou celle du peuplement, ont servi à des
pas été très affectée par la dégradation (18 % de la bio- estimations de biomasse sur pied [4, 33, 39]. Pour esti-
masse totale en moyenne) contrairement aux comparti- mer la biomasse du tronc de ces trois arbres, la méthode
ments ligneux et racinaire. En effet, la biomasse relative basée sur la régression de la matière sèche sur le volume
du bois est passée de 65 % dans les parcelles en bon état [12, 36] ne peut être appliquée au chêne liège en raison
à 45 % dans AD2 et BM2 et cette situation a été inversée de l’irrégularité de son fût dans la partie portant des
au niveau des racines. branches. Pour cela, la portion du tronc située au-dessus
186 H. Sebei et al.

Tableau III. Caractéristiques de peuplement et biomasses compartimentales des chênes lièges et du maquis dans les six parcelles
d’étude représentant différents stades de dégradation de la suberaie à cytise de Kroumirie (Tunisie).

Parcelle CR1 BM1 AD1 AD2 BM2 CR2

Nombre d’arbres / ha: 528 723 322 258 301 223

DBH moyen sous liège (cm) 20,21 14,01 16,25 12,95 7,88 2,97
Surface terrière (m2 ha–1): 32,928 26,443 14,817 8,509 4,965 0,985
Recouvrement des chênes lièges (%) 71,1 55,1 31,8 18,3 9,3 1,7
Recouvrement moyen du maquis (%) 68,4 81,2 93,7 97,1 98 98

BIOMASSE (t ha–1)

CHÊNES LIÈGES
Troncs :
Bois 50,636 34,908 21,634 11,840 4,924 0,767
Liège 13,535 10,493 6,056 3,487 1,776 0,330
Total 64,171 45,401 27,690 15,327 6,700 1,097

Houppiers :
Branches
Bois 26,429 17,404 11,127 6,026 2,473 0,782
Liège 13,598 9,527 5,911 3,406 1,949 1,285
Rameaux 4,446 3,879 2,084 1,261 0,748 0,180
Feuilles + brindilles 4,368 3,819 2,050 1,242 0,740 0,179
Total : 48,841 34,629 21,172 11,935 5,910 2,426
Total aérien : 113,012 80,030 48,862 27,262 12,610 3,523
Racines : 25,813 17,754 11,019 6,025 2,495 0,388
Total arbres : 138,825 97,784 59,881 33,287 15,105 3,911
Biomasse hypogé e
(%) 22,8 22,2 22,6 22,1 19,8 11,0
Biomasse épigé e

MAQUIS

Feuilles 1,604 5,476 9,099 7,022 1,139 3,171

Bois 5,709 16,898 39,155 16,706 2,770 13,734
Total aérien : 7,313 22,374 48,254 23,728 3,909 16,905
Racines 1,855 5,486 5,782 12,856 2,447 3,944
Total maquis : 9,168 27,860 54,036 36,584 6,356 20,849
Biomasse hypogé e
(%) 25,4 24,5 12,0 54,2 62,6 23,3
Biomasse épigé e

Total parcelle : 147,993 125,644 113,917 69,871 21,461 24,760

CR : Col des Ruines ; BM : Ben Métir ; AD : Ain Debba.

du niveau h1 (cf. 2.3.1) et les branches insérées au-dessus La qualité des ajustements (figure 4, tableau II)
de h3 ont été assimilées, respectivement, au tronc et au semble indiquer une homogénéité entre les données des
houppier de l’arbre abattu de 23 cm de DBH. La biomas- arbres abattus et les estimations sur pied.
se du tronc située au-dessous de h1 (plus régulière) a été La forte liaison entre la surface de projection du houp-
déterminée à partir de mesures de volume et de densité pier de chêne liège et son DBH (figure 2c) atteste que le
[36]. premier paramètre peut être estimé à partir du second.
Les tarifs des biomasses partielles des branches (figure 3,
tableau II) peuvent être établis à partir de leur circonfé-
Le poids des racines extraites de 0,5 m2 sous chaque rence à l’insertion sur le tronc à l’aide d’une relation du
arbre abattu a été multiplié par la surface de projection type suivant :
de son houppier étant donné le faible pourcentage de
biomasse racinaire entre les arbres [12]. Y = c⋅Xb
 Dégradation et biomasses de la suberaie de Kroumirie 187

Tableau IV. Equations de régression des biomasses partielles à l’hectare (Y en t) des chênes lièges sur la surface terrière (X en m2
ha–1) et coefficients de corrélation de ces biomasses avec la densité à l’hectare et le diamètre moyen du bois à 1,30 m (DBH moyen).
Données de six parcelles de 1 ha dans une séquence de dégradation de la suberaie à cytise de Kroumirie (Tunisie).

Variable Densité à DBH Surface terrière

l’hectare moyen

Compartiments n r r r Équations Relation

Bois du tronc 6 0,794 NS 0,879* 0,994*** Y = 1,5093 X – 1,515 (24)

Liège du tronc 6 0,837* 0,868* 0,999*** Y = 0,4102 X – 0,1139 (25)
Liège des branches 6 0,799 NS 0,876* 0,992*** Y = 0,3792 X + 0,3432 (26)
Bois des branches 6 0,777 NS 0,855* 0,990*** Y = 0,7715 X – 0,692 (27)
Racines 6 0,794 NS 0,879* 0,994*** Y = 0,7691 X – 0,7814 (28)
Rameau 6 0,879* 0,848* 0,998*** Y = 0,1369 X + 0,0769 (29)
Feuilles et brindilles 6 0,879* 0,848* 0,998*** Y = 0,1345 X + 0,0792 (30)

NS : non significatif ; * α = 0,05 ; *** α = 0,001.

qui par transformation logarithmique peut s’écrire sous couche de liège dont la densité est trois fois plus faible
forme linéaire, soit : que celle du bois. La répartition de la biomasse de la
branche varie avec sa taille et avec l’espèce. Pour une
logY = a + b⋅logX. branche de taille moyenne, les feuilles en retiennent 7 %
chez le chêne liège et le pin pignon [12], 6 % chez l’arga-
Des équations de ce dernier type ont été obtenues sur des nier [7] et 9 % chez le chêne vert [36], le reste étant
individus d’Argania spinosa [7], P. pinea [12] et Q. ilex emmagasiné dans le bois et le périderme.
[36] et les calculs indiquent que, pour une même circon-
férence, la biomasse de la branche est 4 à 5 fois plus La forte liaison entre les DBH des 12 arbres échan-
faible chez le chêne liège en comparaison avec ces trois tillons et leurs biomasses compartimentales (figure 4,
essences. Ces différences sont imputables, en partie, à la tableau II) témoigne que le DBH est une variable haute-
ment explicative de la biomasse des chênes lièges au
niveau de l’individu. Toutefois, les types de relations dif-
fèrent selon les compartiments. Dans le cas du tronc, les
relations de type allométrique obtenues dans le présent
travail sont similaires à celles existant entre la biomasse
du tronc et son DBH chez Betula aetnensis Rafin. [31]
ou sa circonférence à 1,30 m chez Q. suber [30]. La plu-
part des travaux sur les essences forestières ont fait appel
à la forme logarithmique de cette relation, dans laquelle
la variable indépendante est représentée soit par le DBH
soit par la circonférence du tronc à 1,30 m ou à sa base.
De telles formes ont été obtenues sur Q. ilex [26, 29, 30],
Argania spinosa L. Skeels [7], P. silvestris L. [5], P.
pinea L. [12], P. laricio Poir. [27] et P. halepensis Mill
[28]. La faible proportion du liège dans la biomasse du
tronc (16 à 29 %) en comparaison avec celle du liège des
branches (34 à 49 %) et sa baisse durant la croissance en
épaisseur peuvent s’expliquer par son exploitation régu-
lière. De même, dans un jeune peuplement de Sicile de
31 ans d’âge moyen [30], apparemment non exploité
régulièrement, la biomasse du liège, calculée chez un
Figure 6. Relations entre la surface terrière et les biomasses individu de 20 cm de DBH, représente 28 % de celle du
partielles des chênes lièges dans 6 parcelles d’un hectare de la tronc. En ce qui concerne le houppier la biomasse en
suberaie à cytise de Kroumirie (Tunisie). bois et en liège de l’ensemble des branches est une
188 H. Sebei et al.

se aérienne relative est de 66 %. Cette situation est due,

vraisemblablement, à l’exploitation régulière du liège
dans le peuplement de Kroumirie. Par contre, la biomas-
se relative des feuilles est sensiblement identique chez
les trois espèces (4,5 à 5,5 %). Quant à la biomasse sou-
terraine des chênes lièges, elle varie avec le DBH selon
une relation de type puissance, analogue à celle obtenue
chez P. silvestris [5] et P. pinea [12] avec comme
variable explicative la circonférence du tronc à 1,30 m.
Ces équations ont permis d’estimer la part des racines à
18.5 % de la biomasse de l’arbre chez le chêne liège,
20 % chez le pin sylvestre et 11 % chez le pin pignon.
Une comparaison des biomasses à l’hectare des
chênes lièges du stade 1 avec celles d’autres suberaies du
bassin occidental de la Méditerranée (tableau V) fait res-
sortir une variabilité avec les caractéristiques du peuple-
ment et les qualités de la station. Les biomasses aérienne
et foliaire de AD1 sont comparables à celles du peuple-
ment de Sicile de densité et de DBH moyen comparables
[30]. La biomasse aérienne du peuplement de Quart
(Espagne) [37] dépasse celle de CR1 de 46 t ha–1. Cette
différence serait imputable, d’une part, aux caractères
édaphiques, en particulier la richesse en humus (12,4 %
de matière organique contre 3,6 % dans les 27 premiers
centimètres), d’autre part aux classes de DBH représen-
tées qui dépasseraient en majorité celle de 20 cm. La
biomasse du peuplement de Saint Hilari (Espagne) [37]
sous climat méditerranéen humide à tendance atlantique
atteint 328 t ha–1 sans doute en raison d’une meilleure
Figure 7. a. Relation entre le degré d’ouverture des houppiers répartition saisonnière des précipitations et surtout de la
des chênes lièges et le recouvrement du maquis estimé visuel- richesse du sol en phosphore assimilable (13,8 ppm
lement dans 37 placettes de 200 m2 chacune de la suberaie à contre 7 ppm en moyenne dans la parcelle CR1)
cytise de Kroumirie (Tunisie ). Chaque point représente
l’ouverture moyenne de 3 à 9 placettes. b. Relations entre le (tableau I). Ces deux caractères stationnels auraient favo-
degré d’ouverture des houppiers des chênes lièges et la biomas- risé nettement la croissance des troncs en épaisseur car les
se totale (•), arborée (■) et arbustive (▲) dans 6 parcelles d’un arbres du peuplement ont un DBH minimal de 24 cm.
hectare de la suberaie à cytise de Kroumirie (Tunisie ). NS :
non significatif, * α = 0,05, ** α = 0,01, *** α = 0,001. La biomasse des racines de chênes lièges des parcelles
en bon état varie entre 11 et 25,8 t ha–1 et représente 22 à
28 % de la biomasse aérienne. Elle est nettement infé-
rieure à celle des essences feuillues des forêts tempérées
et tropicales, qui peut atteindre 97 t ha–1 et représente 24
fonction polynomiale du DBH (tableau II) différente du à 37 % de leur biomasse épigée [36] mais dépasse celle
type de relation allométrique obtenu sur d’autres d’une plantation mélangée de P. halepensis Mill, Acacia
essences feuillues [26, 29, 30, 36] ou résineuses [5, 27, cyanophylla Lindl. et Eucalyptus occidentalis Endel.
28]. Les biomasses des rameaux et des feuilles sont des âgée de 25 ans en Tunisie centrale [3]. Notons que cette
fonctions linéaires du DBH, résultat similaire à celui faible biomasse hypogée des chênes lièges de Kroumirie
obtenu sur Betula aetnensis [31]. Cependant, des rela- a été sous-estimée car elle ne tient pas compte de la
tions de type allométrique ont été rapportées pour les masse importante de la souche. Cependant, elle pourrait
feuilles de Q. ilex [26, 36] et Q. suber [30] et les être imputable, en partie, aux caractères stationnels,
aiguilles de P. silvestris [5], P. pinea [12], P. laricio [27] notamment la pluviosité annuelle, et la richesse du sol en
et P. halepensis [28]. Avec 57 % de la biomasse aérien- éléments fertilisants.
ne, le tronc de chêne liège de Kroumirie s’est avéré un Le passage du stade 1 au stade 2 de la séquence étu-
« réservoir » sensiblement plus faible que celui du chêne diée s’est traduit par une diminution de la densité des
vert [26] ou du chêne liège de Sicile [30] dont la biomas- chênes lièges à l’hectare, en particulier pour les classes
 Dégradation et biomasses de la suberaie de Kroumirie 189

Tableau V. Comparaison des biomasses à l’hectare de différents peuplements de chênes lièges du bassin occidental de la
Méditerranée (d’après différents auteurs).

Pays Tunisie Italie Espagne

Parcelle ou Région CR1 BM1 AD1 Sicile St Hilari Quart

DBH moyen (cm) 20,21 14,01 16,25 16,5 (*) 4 à 57 (*) 9,3 à 29
Densité (arbres ha–1) 528 723 322 345 – –
Aérienne 113,0 80,0 48,9 42,2 328 159
Biomasse (t ha–1)
{ Feuilles
Racines
4,37
25,8
3,82
17,8
2,05
11,0
2,3
–
–
–
–
–
Référence Présent travail [30] [37] [37]

* Amplitude de variation du diamètre du peuplement.

de forts diamètres (figure 5), une diminution de leur arborée (30 ≤ recouvrement < 70 %), l’ouverture du cou-
recouvrement, du DBH moyen et de la surface terrière à vert arboré et la diminution de la surface terrière ont été
l’hectare (tableau III). Cette régression s’explique, en accompagnées d’un accroissement de la biomasse du
particulier par les coupes délictuelles. Des résultats simi- maquis, résultat similaire à celui de Saoudi [38]. Ce
laires ont été obtenus sur les suberaies du Rif Central développement du maquis pourrait être attribué à une
Marocain [23] et de Kroumirie [38]. En comparant les compétition moins forte de la part des chênes lièges, en
densités moyennes des chênes lièges dans les trois sta- particulier pour la lumière, l’eau, l’azote et le phosphore
tions, on constate qu’elles sont les plus élevées à Ben assimilable. En même temps, les espèces sciaphiles telles
Métir (512 tiges ha–1) et les plus faibles à Ain Debba que Cytisus villosus et Rubus ulmifolius présents dans
(290 tiges ha–1), tendance qui se confirme en cas de CR1 ont cédé la place à d’autres espèces à caractère plus
dégradation modérée ou sévère (stade 1 ou 2). La faible héliophile et de plus grande envergure telles que
densité de CR 2 serait imputable à des coupes plus axées Phillyrea latifolia et Arbutus unedo. Au-delà d’une
sur le chêne zeen comme en témoigne son élimination ouverture de 70 %, les biomasses aérienne et souterraine
totale. Ceci tend à prouver que les coupes délictuelles de la strate arbustive ont régressé malgré le fort degré de
sont plus faibles à basse altitude et les plus fortes à recouvrement du maquis caractérisant ces parcelles.
moyenne altitude. Ce résultat confirme celui de Saoudi Cette situation pourrait être liée, d’une part, à l’appau-
[38] qui a montré que les coupes délictuelles de la strate vrissement du sol en éléments minéraux, d’autre part, à
arborée sont plus intenses dans le Cytiso-Quercetum la régression des arbustes de grande taille tels que
suberis typicum que dans le Pistacietosum lentisci et plus Arbutus unedo et Phillyrea latifolia au bénéfice d’autres
modérées dans le Quercetosum canariensis. plus petits, plus frugaux et mieux adaptés aux habitats
découverts (Calicotome villosa, Cistus salviifolius, Erica
Les résultats du tableau IV attestent que la biomasse scoparia, Halimium halimifolium et Lavandula stoe-
des chênes lièges à l’hectare est plus fortement liée à la chas).
surface terrière qu’à la densité ou au DBH moyen. Cela
D’autre part, la biomasse totale des chênes lièges a
s’explique par le fait que ce paramètre intègre à la fois le
subi une baisse linéaire avec l’ouverture du couvert.
DBH moyen et la densité de la parcelle et représente, par
Cette baisse reflète une dégradation anthropique conti-
conséquent, une variable hautement explicative des bio-
nue des peuplements suite à des coupes délictuelles
masses totales et compartimentales des chênes lièges à
d’arbres de forts diamètres comme en témoigne la dimi-
cette échelle. La forme linéaire des équations reliant ces
nution de la densité, du DBH moyen et de la surface ter-
biomasses à la surface terrière à l’hectare fait de celle-ci
rière à l’hectare (tableau III). L’ouverture de la canopée
un paramètre de choix dans l’évaluation des biomasses à
des chênes lièges peut, ainsi, renseigner sur le niveau de
l’hectare de la strate arborée dans les peuplements de
dégradation des strates arborée et arbustive.
chênes lièges. La dégradation peut être appréhendée
aussi par l’ouverture de la strate arborée (figure 7). Cette Remerciements : Nous tenons à remercier le ministè-
ouverture a favorisé le développement du maquis dont le re de l’Enseignement Supérieur pour l’appui financier
recouvrement dans les parcelles d’étude est passé de accordé à l’équipe E16-C09 au titre de l’A.R.U.B. Nos
68,4 à 98 % (tableau III). Toutefois, son effet sur la bio- remerciements s’adressent, également, à la Direction
masse de la strate arbustive a varié selon le niveau de Générale des Forêts, à l’Arrondissement des Forêts de
dégradation. En cas de dégradation modérée de la strate Aïn Draham et à l’Observatoire National de
190 H. Sebei et al.

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