SIGNAUX

 ET  DEVELOPPEMENT  DES  PLANTES  

 

Généralités  
• Pourquoi  étudier  les  plantes  ?  
• Développement  et  signalisa6on  
• Développement  et  environnement  
• Les  phytohormones  
 
L’interruption de la synthèse des hormones ou
de la réponse hormonale bloque l’élongation
Gibbérelline Auxine Brassinostéroïde
Pois Arabidopsis Arabidopsis

Sauvage Mutant de Sauvage Mutant de Sauvage Mutant de

biosynthèse réponse biosynthèse de
de GA auxinique brassinostéroïde

Lester, D.R., Ross, J.J., Davies, P.J., and Reid, J.B. (1997) Mendel’s stem length gene (Le) encodes a gibberellin 3β-hydroxylase. Plant
Cell 9: 1435-1443.;Gray WM (2004) Hormonal regulation of plant growth and development. PLoS Biol 2(9): e311; Clouse SD (2002)
Brassinosteroids: The Arabidopsis Book. Rockville, MD: American Society of Plant Biologists. doi: 10.1199/tab.0009
Hormone:  synthèse,  transport,  percep6on,  
signalisa6on  et  réponses    
Réponses

Production
d’ hormone active

Transport

Réponses

H
Liaison à un
récepteur Transduction de
signal
 Synthèse  
Conjugaison
H
H
Dé-conjugaison

Beaucoup  de  processus  

biochimiques  très  contrôlés  
Synthèse Dégradation
Production contribuent  à  l’accumula6on  
d’ hormone active d’hormone.  La  conjugaison  
peut  conduire  à  
l’accumula6on  temporaire  
d’hormone  sous  une  forme  
inerte,  à  la  dégrada6on  par  
catabolisme  ,  ou  être  un  
moyen  de  produire  de  
l’hormone  ac6ve.  
Glycoconjugués  des  cytokinines  
 Transport  et  percep6on  

Production d’
hormone active Les  hormones  peuvent  se  déplacer:    
• par  le  xylème  ou  le  phloème  
• à  travers  les  membranes  cellulaires    
Transport • grâce  à  des  transporteurs  régulés    

H Plusieurs  récepteurs  hormonaux  

ont  été  iden6fiés  récemment.  Ils  
Liaison à un
peuvent  être  membranaires  ou  
récepteur solubles.  
 Transduc6on  de  signal  
Les  signaux  hormonaux  
sont  transduits  de  
diverses  façons.  
Fréquemment,  cela  
implique  la  
phosphoryla6on  
réversible  d’une   Phosphorylation de
protéine  et  la   protéine
protéolyse    
P  
Déphosphorylation

H de protéine

Protéolyse  

Transduction de
signal
 Réponses  
Réponses
Les  effets  en  aval  peuvent  
impliquer  des  modifica6ons  
de  la  transcrip6on    des  gènes  
ou  d’autres  ac6vités  
cellulaires  comme  le  
transport  ionique  
Transcription

Réponses

Effets non
génomiques (ex:
régulation de canal
ionique)
 Synthèse,  transport,  percep6on,  
signalisa6on  et  réponses  
H
Conjugaison Réponses

H
Dé-conjugaison

Synthèse Dégradation
Production d’
hormone active

Transcription
Phosphorylation
Transport de protéine

P   Réponses
Déphosphorylation

H de protéine
Effets non
génomiques (ex:
Protéolyse   régulation de canaux
Liaison au
récepteur Transduction ioniques)
de signal
 Les récepteurs peuvent être
membranaires

Ethylène   Cytokinines   Brassinostéroïdes  

P
(" )"

La liaison de l’hormone déclenche le relais d’information

 Les récepteurs solubles peuvent
faciliter les interactions entre protéines

Les hormones peuvent agir

comme de la “colle moléculaire” TIR1
Auxin

PYR1
ABA

GA
COI1 JA-
GID1 Ile
 Certains récepteurs déclenchent
une protéolyse ciblée

Les hormones (en rouge)

se lient à des récepteurs
(en vert), déclenchant la
protéolyse de répresseurs
(en jaune) pour activer un
régulateur transcriptionnel
(en bleu)

Auxine Gibbérelline Jasmonate

Permission de Macmillan Publishers, Ltd: NATURE Wolters, H., and Jürgens, G. (2009). Survival of the
flexible: Hormonal growth control and adaptation in plant development. Nat. Rev. Genet. 10: 305–317.
Copyright 2009.
Les cibles de la protéolyse sont liées
covalemment à l’ubiquitine
Ubiquitine
L’  ubiqui6ne  est  une  pe6te  protéine  
(76  aa)  qui  cible  les  protéines  pour  
Cible le  clivage  protéoly6que.  

Ubiquitin by Rogerdodd
 Les complexes ubiquitin ligase
ubiquitinylent les protéines cibles

TIR1
Auxine
L’ubiquitine est
fixée à la cible

Les récepteurs d’auxine et

d’acide jasmonique sont des
protéines à”F-box”, partie
d’un complexe SCF ubiquitin
ligase
Les protéines ubiquitinylées sont
ciblées pour la protéolyse

26S proteasome
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Généralités  
• Pourquoi  étudier  les  plantes  ?  
• Développement  et  signalisa6on  
• Développement  et  environnement  
• Les  phytohormones  
 
L’auxine  
• Histoire:  le  phototropisme  
 
 Auxine  

• Croissance
• Phototropisme et
gravitropisme
• Ramification
• Embryogénèse
• Maintenance de
lignée cellulaire
• Initiation des organes L’acide indolyl-3-acétique
(AIA), auxine naturelle la plus
abondante
L’auxine régule le développement de la plante
Ini6a6on  des  organes  latéraux  
dans  le  méristème  apical  
caulinaire  
Inhibi6on  de  la  
ramifica6on  de  la  6ge    

Architecture  et  
développement  du  
système  conducteur  

Main6en  des  lignées   S6mula6on  de  la  

cellulaires  dans  le   ramifica6on  dans  les  
méristème  racinaire     racines  

Wolters, H., and Jürgens, G. (2009). Survival of the flexible: Hormonal growth control and adaptation in plant development. Nat. Rev. Genet. 10: 305–317.
L’histoire de l’auxine

www.plantcell.org/cgi/doi/10.1105/tpc.110.tt0410
 Darwin (1890s) a étudié le phototropisme –
mouvement vers la lumière

Darwin et ses collègues

ont étudié les coléoptiles
–tissus qui protègent les
feuilles des
monocotylédones durant
la germination

Darwin, C., and Darwin, F. (1881) The power of movement in plants. Appleton and Co., New York.; Crédit photo: Dr. R.L. Nielsen
L’auxine contrôle la croissance

Charles  Darwin  a  étudié  

la  façon  dont  les  
germina6ons  se  courbent   Site de la
perception du
vers  la  lumière,  un  effet   signal
direct  de  l’ac6on  de  
l’auxine  

Site de la
réponse

Coleoptile drawing from Darwin, C., and Darwin, F. (1881) The power of movement in plants..
 La section du coléoptile ou son
masquage interfère avec la réponse

Ces expériences montrent que

le signal lumineux est perçu à
l’extrémité, bien que la courbure
se produise à la base.

Un Le masquage ou la
coléoptile section de l’extrémité
intact se du coléoptile
courbe annihilent la réponse
phototropique
Darwin conclut qu’un signal se déplacant
dans le coléoptile contrôle la croissance

“We must therefore conclude that when

seedlings are freely exposed to a lateral
light some influence is transmitted from
the upper to the lower part, causing the
latter to bend.”

Coleoptile drawing from Darwin, C., and Darwin, F. (1881) The power of movement in plants. Available online. Photograph of Darin statue by Patche99z
La croissance différentielle résulte du
mouvement de l’ auxine vers le côté
situé à l’obscurité

L’accumula6on  
Longueur de  l’auxine  du  
des côté  non  éclairé  
cellules s6mule  
l’élonga6on  et  la  
courbure.  
Concentration
en auxine

Esmon, C.A. et al. (2006) A gradient of auxin and auxin-dependent transcription precedes tropic growth responses. Proc. Natl.
Acad. Sci. USA 103: 236–241. Friml, J., et al. (2002) Lateral relocation of auxin efflux regulator PIN3 mediates tropism in
Arabidopsis. Nature 415: 806-809.
Boysen-Jensen (1913) montre que le
signal transmis peut se déplacer à travers
un bloc de gélose
Avant Après

Le signal ne peut
pas se déplacer à
travers un bloc
solide ou du beurre
il est hydrosoluble
 Le  reposi6onnement  de  l’extrémité  peut  induire  
la  courbure  sous  un  éclairement  uniforme  
Pointe enlevée et replacée
d’un seul côté Le replacement
asymétrique de la pointe
provoque la courbure

Paal (1919) a montré

que le fait d’enlever
la pointe et de la
replacer de façon
asymétrique est
Pointe
enlevée Avant suffisant pour
Après
provoquer la
Témoin Pointe
enlevée et courbure.
replacée
 Dans les années 1930, l’auxine a été
purifiée, et son rôle stimulateur de la
croissance a été démontré
L’angle de courbure
est proportionnel à
la quantité d’auxine
dans le bloc

Went a collecté de …et montré que le

l’auxine dans des blocs matériel collecté
d’agar à partir de pointes dans l’agar est une
substance
promouvant la
croissance

Le test de courbure a été utilisé pour

la purification de l’auxine.
Acide Indole-3-
acétique, AIA
Redrawn from Went, F.W. (1935) Auxin, the plant growth-hormone. Bot. Rev. 1: 162-182.
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Généralités  
• Pourquoi  étudier  les  plantes  ?  
• Développement  et  signalisa6on  
• Développement  et  environnement  
• Les  phytohormones  
 
L’auxine  
• Histoire:  le  phototropisme  
• Synthèse  
 
 La biosynthèse de l’auxine
Indole
L’AIA  est  produit  à  par6r  du  
tryptophane  (Trp)  par  plusieurs  
voies  semi-­‐indépendantes  et  par   Tryptophane
une  voie  indépendante  du  Trp.  
 
Acide
Des  contrôles  environnementaux  
indole-3- Tryptamine Indole-3- Indole-3-
et  développementaux  des  gènes   pyruvique acetamide acetaldoximine
impliqués  dans  la  biosynthèse,  la   (IPA) (IAM) (IAOx)
conjugaison  et  la  dégrada6on  
main6ennent  l’homéostase  de   Indole-3-
acetaldehyde
l’auxine.    

IAA

D’après Quittenden, L.J., Davies, N.W., Smith, J.A., Molesworth, P.P., Tivendale, N.D.,
and Ross, J.J. (2009). Auxin biosynthesis in pea: Characterization of the tryptamine
pathway. Plant Physiol. 151: 1130-1138..
Biosynthèse  
 de  l’auxine  
 La biosynthèse de l’auxine est contrôlée par
le développement et l’environnement
Indole

Méthyl
Jasmonate Tryptophane
Ethylène
Acide-
indole-3
Tryptamine Indole-3- Indole-3-
pyruvique
acétamide acétaldoximine
Rapport R/FR

Indole-3-
acétaldehyde
Temperature

La biosynthèse de l’auxine
est influencée par d’autres IAA
hormones et par les
conditions Adapted from Quittenden, L.J., Davies, N.W., Smith, J.A., Molesworth, P.P., Tivendale,
N.D., and Ross, J.J. (2009). Auxin biosynthesis in pea: Characterization of the tryptamine
environnementales pathway. Plant Physiol. 151: 1130-1138..
SIGNAUX  ET  DEVELOPPEMENT  DES  PLANTES  
 

Généralités  
• Pourquoi  étudier  les  plantes  ?  
• Développement  et  signalisa6on  
• Développement  et  environnement  
• Les  phytohormones  
 
L’auxine  
• Histoire:  le  phototropisme  
• Synthèse  
• Transport  
 
 Le rôle de l’auxine dans la dominance
apicale était connu dès les années 1930
L’auxine supprime
la croissance des
Remplacer bourgeons

Décapiter l’apex par un

bloc d’agar
contenant ou
pas de l’AIA.

Pas d’ auxine
Bud Length

Auxine

Thimann, K.V., and Skoog, F. (1934). On the inhibition of bud development and other functions of growth substance in Vicia faba.
Proceedings of the Royal Society of London B. 114: 317-339 with permission; Went, F.W. and Thimann, K.V. (1937)
Phytohormones. The Macmillan Company, New York.
 Le transport polarisé de l’auxine
était connu dès les années 1930
Un segment de Quand le segment est
coléoptile peut inversé, il est incapable
catalyser le transport de transporter l’auxine.
de l’auxine du sommet
vers la base.

Le bloc d’agar supérieur Cette expérience montre que

est chargé avec de dans la tige, l’auxine est
l’auxine, que le segment transportée de l’apex vers la
transporte vers le bloc base.
inférieur.
D’après Went, F.W. (1935) Auxin, the plant growth-hormone. Bot. Rev. 1: 162-182.
Le  transport  polarisé  de  l’auxine  

L’auxine se déplace à longue

distance dans le phloème.

Son mouvement intercellulaire est

catalysé par des protéines de
transport spécifiques.

L’auxine se déplace du sommet de

la tige vers la pointe racinaire
(mouvement basipète dans la tige,
acropète dans la racine).
Lorsqu’elle arrive à la pointe
racinaire, elle remonte de façon
basipète sur de courtes distances.

D’après Robert, H.S., and Friml, J. (2009) Auxin and other signals on the move in plants. Nat. Chem. Biol. 5: 325-332. et Muday, G.K.,
and DeLong, A. (2001). Polar auxin transport: Controlling where and how much. Trends Plant Sci. 6: 535–542, with permission from
Elsevier.
                                    E6olement  
 
Contrôle  par  le  phytochrome                  
                                      Lumière  
 
Transport  dans  le  cylindre  central  

                                     Obscurité  
 
Transport  dans  les  zones  périphériques  
 
Moins  efficace,  accumula6on  dans  les  sources  
et  s6mula6on  de  l’élonga6on  
 Le modèle chimiosmotique du transport de
l’auxine
Paroi
cellulaire
L’acide indolyl-acétique est un anion pH 5.5

chargé (IAA-) dans le cytosol (pH 7). Une pompe à Cytosol

pH 7
protons H+
ATPasique
Dans la paroi, qui est plus acide (pH maintient le IAA-
gradient de pH
5.5), une partie de l’auxine est non Transport
chargée (IAAH). La forme protonée Intercellulaire
IAA- + H+ polarisé de
traverse la membrane plasmique et IAAH l’auxine
entre dans la cellule où elle est
déprotonée, devenant ainsi IAAH
incapable de sortir autrement que
grâce à des transporteurs
IAA- + H+
spécifiques.

D’après Robert, H.S., and Friml, J. (2009) Auxin and other signals on the move in plants. Nat. Chem. Biol. 5: 325-332.
Le transport polarisé de l’auxine
Paroi pH
5.5
L’efflux  de  l’auxine  hors  des  cellules  
Cytosol est  modulé  par  3  familles  de  
pH 7
transporteurs  qui  contrôlent  ensemble  
IAA- la  direc6on  du  mouvement  de  
l’auxine.  C’est  la  distribu6on  
asymétrique  des  transporteurs  qui  est  
IAAH IAA- + H+ responsable  de  la  polarité  du  
transport.  
IAAH   Flux net
d’auxine
IAA- + H+

Redrawn from Robert, H.S., and Friml, J. (2009) Auxin and other signals on the move in plants. Nat. Chem. Biol. 5: 325-332.
L’auxine se déplace grâce à des transporteurs
spécifiques catalysant son influx et son efflux

ABCB La famille des

transporteurs PIN
contribue à l’efflux de
ABCB
l’auxine hors de la
cellule
Transport
Les intercellulaire
polarisé de
transporteurs l’auxine
d’influx
Les transporteurs
AUX1/LAX
ABCB contribuent au
contribuent à ABCB transport de l’auxine
l’entrée d’IAAH
de diverses façons. (ils
dans le ont aussi été appelés MDR ou
cytosol. PGP proteins).

D’après Robert, H.S., and Friml, J. (2009) Auxin and other signals on the move in plants. Nat. Chem. Biol. 5: 325-332.
AUX1 absorbe l’auxine dans la cellule

AUX1/LAX

Absorption
d’auxine
catalysée par
les
transporteurs

Il  y  a  plusieurs  gènes  
codant  des  protéines  
L’absorption d’auxine est diminuée
similaires  à  AUX1,  
dans les mutants aux1.
appelées  LAX  proteins  
(Like  AUX1).  

D’après. Marchant, A. et al., (1999) AUX1 regulates root gravitropism in Arabidopsis by facilitating auxin uptake within root apical
tissues. EMBO J. 18: 2066–2073.
 Le transport de l’auxine est facilité
par les protéines AUX1/LAX

Dans le mutant
aux1 mutant, le
transport de
l’auxine est
altéré, et
l’auxine ne se
déplace que
lentement de la
tige vers la
DAG = jours après germination racine.

Marchant, A., Bhalerao, R., Casimiro, I., Eklof, J., Casero, P.J., Bennett, M., and Sandberg, G. (2002). AUX1 promotes lateral root
formation by facilitating indole-3-acetic acid distribution between sink and source tissues in the Arabidopsis seedling. Plant Cell 14:
589-597 Reprinted from Muday, G.K., and DeLong, A. (2001). Polar auxin transport: Controlling where and how much. Trends Plant Sci.
6: 535–542, with permission from Elsevier.
Les protéines ABCB sont importantes pour
le transport de l’auxine

ABCB
PGP
WT abcb19-2 abcb19-2
abcb19-1 abcb1 – abcb1

WT abcb19-1
Le génome d’Arabidopsis code
21 protéines ABCB, dont La perte de fonction de certains
beaucoup sont nécessaires. gènes ABCB entraîne des
phénotypes divers, dont le
nanisme et des tropismes
altérés.
Wu, G., Lewis, D.R., and Spalding, E.P. (2007) Mutations in Arabidopsis multidrug resistance-like ABC
transporters separate the roles of acropetal and basipetal auxin transport in lateral root development. Plant Cell
19: 1826–1837. Noh, B., Murphy, A.S., and Spalding, E.P. (2001) Multidrug Resistance–like genes of
Arabidopsis required for auxin transport and auxin-mediated development. Plant Cell 13: 2441–2454.
Structure moléculaire des transporteurs
d’auxine