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UE2 : Embryologie
Cours n°4– Les 2 ème
et 3 ème
semaines de
développement

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Date – heure - durée du cours :

Prof :

Nombre de questions aux concours :

• QCM :
• QCS :
• QTA :

Points importants *** aux partiels :

• ….
• …..
• ….

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Schéma récapitulatif des évènements précédents jusqu’à la migration dans l’utérus

I – La deuxième semaine de développement

Jour ou
Description
période
- Formation de 2 cavités : la cavité amniotique et la cavité vitelline.
- Globalement en 2ème semaine, tout est par 2 :
• 2 cavités
• 2 couches au niveau de l’embryon : embryon didermique
• 2 couches pour le trophectoblaste : le cytotrophoblaste et le syncytiotrophoblaste
- L’hypoblaste :
• Prolifère en périphérie
J8 – J10 • Tapisse la face interne cytotrophoblastique du blastocèle.
• Se double d’une membrane épithéliale, appelée la membrane de Heuser.
- Le blastocèle devient la vésicule vitelline ou ombilicale primitive. A ce stade, il y a des cavités et des
mouvements cellulaires provisoires qui seront transformés par d’autres contingents de cellules ou de
cavités.
- Le mésoblaste extraembryonnaire (tissu dense) se met en place dans l’espace conjonctif lâche
présent entre les membranes de l’amnios du côté épiblastique et de Heuser du côté hypoblastique et
le cytotrophoblaste.

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- INVASION – EMBRYON DIDERMIQUE

- L’embryon didermique est constitué de :
• Sa masse cellulaire interne
• L’hypoblaste : couche la plus interne, en
contact avec le blastocèle.
- Le trophectoblaste est composé de 2
couches :
• Le syncytiotrophoblaste : au contact de
l’utérus, ses cellules (pas d’activité
mitotique importante) envahissent la
J8 muqueuse utérine. Les cellules de
l’endomètre utérin directement en contact
avec l’embryon sont les cellules
déciduales.
• Le cytotrophoblaste : activité mitotique
importante.
- Le chorion utérin se modifie sous l’action de la
progestérone.
• Devient oedémateux.
• Développement des glandes sécrétantes.
• Transformation des vaisseaux sanguins.
- ŒUF A 2 CAVITES.
- Pôle embryonnaire didermique :
• Epiblaste
• Hypoblaste
- La cavité amniotique, bordée par l’amnios,
se trouve au-dessus de l’épiblaste.
-La cavité de la vésicule vitelline est doublée
par la membrane de Heuser.
J9 - Le cytotrophoblaste se trouve à l’extérieur
de la membrane de Heuser.
- Le syncytiotrophoblaste envahit l’endomètre.
- Au niveau de l’endomètre :
• L’endomètre est de plus en plus
oedémateux
• Les glandes prolifèrent.
• Les vaisseaux sanguins augmentent de
taille.

- EMBRYON DISCOÏDE
- ŒUF A 2 CAVITES.
- Vésicule vitelline primitive bordée par la
membrane de Heuser.
J10 - Amnios : couche qui borde la cavité
amniotique.
- Trophectoblaste (= trophectoderme) avec 2
couches : syncytiotrophoblaste et
cytotrophoblaste.

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- Le syncytiotrophoblaste :
• Devient lacunaire pour permettre la mise en place de la circulation materno-fœtale car il
n’y a pas encore de placenta.
• Effracte les parois des capillaires maternels.
- Le syncytiotrophoblaste forme des expansions, appelées les villosités.
- Le développement du mésoblaste extra-embryonnaire qui est un tissu de remplissage entre
le cytotrophoblaste et l’embryon.
- ENFOUISSEMENT presque complet de l’œuf
dans la muqueuse utérine.
- « Circulation materno-fœtale »
- Œuf à 2 cavités.
- Embryon didermique : épiblaste et hypoblaste.
- La cavité de la vésicule vitelline est bordée par
la membrane de Heuser.
- La cavité amniotique est bordée par l’amnios.
J11 - Nouvelle structure : le mésoblaste extra-
embryonnaire.
- Le syncytiotrophoblaste :
• Continue à envahir l’endomètre.
• Rentre en contact avec les lacs
sanguins maternels.
• Possède une effraction au niveau des
glandes et des vaisseaux sanguins.
J10 – - LACS SANGUINS : les lacunes se remplissent
J12 de sang pour permettre la nutrition de
l’embryon.
- « CIRCULATION PRIMITIVE ».
- Enfouissement complet de l’œuf dans
l’endomètre et fermeture de l’endomètre.
- Cicatrisation de l’endomètre : lors de la
nidation, l’embryon (corps étranger pour la
mère) s’implante dans l’utérus. A ce moment,
des petits saignements bénins sont possibles
correspondant à la date des règles en cas de
non-grossesse, ce qui peut être problématique
J12 pour dater correctement la grossesse
(échographie pour ajuster la date).
- Embryon didermique : épiblaste et hypoblaste.
- Côté épiblastique : la cavité amniotique est
bordée par l’amnios.
- La cavité de la vésicule vitelline est bordée
par la membrane de Heuser.
- Le mésoblaste extra-embryonnaire
prolifère et forme des lacunes qui vont
fusionner ensemble.
- Dans le chorion, le syncytiotrophoblaste va au
contact des lacs sanguins maternels afin de
permettre la mise en place du placenta.

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- FORMATION DU COELOME EXTRA-EMBRYONNAIRE : le mésoblaste extra-embryonnaire se

creuse de lacunes qui confluent pour former le coelome extra-embryonnaire.
- Le coelome extra-embryonnaire grandit et enveloppe l’embryon, sauf sur une aire limitée
correspondant à son point d’attache (pont mésoblastique qui s’allonge) appelé le pédicule
embryonnaire.
- La vésicule vitelline primitive, qui est transitoire, se pédiculise.
- Le mésoblaste extra-embryonnaire tapisse la face interne du coelome et forme avec les membrane :
• La splanchnopleure correpond au mésoblaste extra-embryonnaire et à la membrane de
Heuser.
• La somatopleure ou pariétopleure correspond au mésoblaste extra-embryonnaire et à
l’amnios.
• Le chorion du zygote correspond au mésoblaste extra-embryonnaire, au cytotrophoblaste et
au syncytiotrophoblaste.
- FORMATION DU COELOME EXTRA-EMBRYONNAIRE
- Toutes les lacunes du mésoblaste extra-embryonnaire fusionnent pour former le coelome
J12 extra-embryonnaire.
- Effraction des lacs sanguins et des glandes dans la muqueuse utérine qui est très oedématiée.
- Cicatrisation de la muqueuse utérine.
- PEDICULE EMBRYONNAIRE : région
épargnée par la cavité présente dans le
mésoblaste extra-embryonnaire.
- FORMATION DE LA VESICULE VITELLINE
DEFINITIVE.
- Embryo didermique : épiblaste et hypoblaste.
- Coelome extra-embryonnaire dans le
mésoblaste extra-embryonnaire.
J11 –
- La vésicule vitelline primitive se
J14
pédiculise avec sa forme caractéristique.
J13 - De nouvelles membranes se mettent en
place :
• La somatopleure : partie près de
l’épiblaste, formation du futur derme.
• La splanchnopleure : partie près de
l’hypoblaste, formation du futur
appareil digestif.
- Dans l’endomètre utérin : vaisseaux de plus
en plus importants pour permettre de réaliser
la circulation materno-fœtale transitoire en
attendant la mise en place du placenta.
- REMANIEMENT DE LA VESICULE
OMBILICALE.
- Embryon didermique relié à l’endomètre par
son pédicule.
- Formation de la vésicule ombilicale
définitive et présence d’un résidu de la
vésicule ombilicale primitive.
J14
- Aire cardiaque déjà prédestinée à ce stade
précoce.
- Dans l’endomètre :
• Le vaisseau maternel continue de
s’accroître.
• Les glandes sécrétantes au contact du
syncytiotrophoblaste augmentent.

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- CROISSANCE DE LA CAVITE COELOMIQUE

- Embryon didermique : épiblaste et hypoblaste.
- 2 cavités :
• Amniotique bordée par l’amnios.
Après
• Vitelline bordée par la membrane de Heuser.
J14
- Mésoblaste extra-embryonnaire avec ses lacunes qui
forment le coelome.
- Mise en place des somatopleure et
splanchnopleure.

II – La 3ème semaine de développement : la gastrulation

1. Les mouvements cellulaires – la ligne primitive
- Les mouvements cellulaires sont sous contrôle de molécules et de gènes.
- La gastrulation se fait en 2 phases :
2 phases
• Soulèvement des berges de la ligne primitive.
• Puis migration de cellules au travers du sillon médian.
La migration partielle de l’épiblaste se fait en 2 vagues :
Migration
▪ 1ère vague : la migration des cellules colonise l’hypoblaste pour former l’entoblaste.
partielle de
▪ 2ème vague : cette migration permet la formation de la 3ème couche cellulaire de
l’épiblaste
l’embryon, appelée le mésoblaste.
3 lignées L’embryon tridermique contient les 3 lignées cellulaires du futur fœtus, qui dérivent toutes
cellulaires de l’épiblaste : l’entoblaste, le mésoblaste et l’ectoblaste.
La ligne primitive
- Les mouvements cellulaires se font à partir de la ligne primitive située au milieu de
l’embryon.
Fonction
- Elle identifie les axes embryonnaires, les extrémités crâniale et caudale, le plancher, le
toit et les bords de l’embryon. Les cellules ont un sens et une mission selon leur migration.
- Elle apparaît en fin de 2ème semaine.
Quand ?
- Elle est visible vers J15 (début de la 3ème semaine).
- Des cellules épiblastiques prolifèrent du côté caudal et migrent vers la ligne médiane, jusqu’à
Formation la ½ du disque embryonnaire.
- La ligne primitive démarre au niveau caudal et avance du côté crânial.
Localisation La ligne primitive se situe à la partie caudale de l’embryon et vers le côté crânial.
- Elle s’allonge, par addition à son extrémité caudale :
▪ Son extrémité crâniale s’épaissit et forme le nœud primitif de Hensen.
▪ Simultanément, un étroit sillon se développe : le sillon primitif.
▪ Se poursuit par une dépression dans le nœud de Hensen : orifice primitif.
Mise en - Quand la cadhérine-E n’est plus exprimée, les cellules :
place ▪ Se détachent de l’épiblaste.
▪ Acquièrent une mobilité grâce à des pseudopodes (mouvements de type amoeboïdes et
centrifuges).
▪ S’enfouissent par ingression (migration active individuelle, de cellules épiblastiques
vers l’intérieur de l’embryon) à travers le sillon primitif.

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Schémas de la ligne primitive

J15

- Coupe sagittale par vue

du haut
- Embryon didermique
- Lorsqu’il y a ouverture de
la membrane
buccopharyngée, le fœtus
J16 va acquérir tout le
développement de la face
et de la bouche.

2. Relocalisation des cellules épiblastiques : mise en place du mésoblaste et de l’entoblaste

Quand ? A partir de J15.
- Les cellules épiblastiques infiltrent l’hypoblaste et le remplacent pour donner
l’entoblaste qui est le feuillet profond de l’embryon.
- Quand la gastrulation a eu lieu, la terminologie change et les termes d’épiblaste
Comment ?
et d’hypoblaste sont remplacés par :
▪ L’ectoblaste pour les cellules nerveuses.
1ère vague ▪ L’entoblaste pour les cellules issues du 3ème feuillet.
- L’entoblaste remplace la membrane de Heuser (entoblaste extra-
embryonnaire) et forme :
Devenir de ▪ La cavité vitelline secondaire
l’entoblaste ▪ L’allantoïde (annexe extra-embryonnaire) : diverticule caudal qui se
forme et qui va régresser dans l’espèce humaine. Il permettra la
formation de la queue chez certains mammifères.
Quand ? A partir de J16.
- Entre l’épiblaste et l’entoblaste, vers le pôle crânial du disque : le
mésoblaste apparaît comme un tissu lâche correspondant au futur 3ème feuillet
moyen de l’embryon.
Comment ? - Il y a la transition épithélio-mésenchymateuse avec :
▪ La perte de l’expression de la E-cadhérine provoquant la perte
d’adhérence entre cellules et don l’acquisition de la mobilité des cellules.
2ème vague
▪ L’expression d’intégrines différentes, de vimentine.
- Le mésoblaste s’infiltre entre l’épiblaste et l’entoblaste sauf aux deux
extrémités de la ligne médiane où l’ectoblaste et l’entoblaste restent jointifs :
Devenir du ▪ La membrane buccopharyngienne en avant.
mésoblaste ▪ La membrane cloacale en arrière : elle disparaît beaucoup plus
tardivement que la membrane buccopharyngienne et donnera le futur
anus et futurs orifices urinaires.
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- L’embryon tridermique s’allonge dans le sens crânio-caudal.

- Les deux composantes du mésoblaste sont :
▪ Les cellules issues du nœud de Hensen qui restent médianes pour
former :
✓ Le mésoblaste dorsal : cordon cellulaire dense, sous l’épiblaste.
✓ Le prolongement céphalique ou processus chordal qui prolonge
vers l’avant la ligne primitive.
- Le tout correspond à la partie centrale de l’embryon : organisation de la future
colonne vertébrale.
▪ Les cellules passant par la ligne primitive divergent vers les bords du
disque formant deux lames latérales et donnent le mésoblaste
latéroventral.
- Le mésoblaste intra-embryonnaire s’étend en direction latérale et crâniale et
entre en contact avec le mésoblaste extra-embryonnaire.
- Mise en place de l’entoblaste et
du mésoblaste :

Schéma
- Mise en place du
mésoblaste entre J15 et J18 :

3. Filiation des lignées primitives

4. Les 3 stades de la formation de la chorde : de J17 à J20

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- La formation de la chorde se fait selon un axe longitudinal et médian, autour duquel les corps vertébraux
s’organisent pour donner la base du squelette axial.
- Cette formation est transitoire.
- En cas de problèmes lors de la formation de la chorde, des anomalies surviennent : les plus graves sont au
niveau du squelette, ou des scolioses.
4.1. Formation du canal chordal
Quand ? Environ à J17.
- A partir du nœud de
Hensen, le mésoblaste
dorsal progresse vers
l’avant, en invagination
borgne, « en doigt de
gant », pour former le
Prolongement prolongement
céphalique céphalique, aussi
appelé le processus
chordal ou notochorde.
- Le prolongement
céphalique :
▪ Est un tube plein
▪ Se creuse d’un canal chordal
- Le canal chordal
continue sa
progression.
- Le canal est situé au
niveau de l’axe
médian, entre
Canal chordal
l’ectoblaste et
l’entoblaste.
Comment ? - Creusement du canal
chordal.
- Constitution de la
plaque neurale.
- A partir de J17, le plancher du canal chordal fusionne avec l’entoblaste sous-
jacent.
- Fusion de l’avant vers l’arrière, avec dégénérescence de la zone fusionnée :
▪ Le plancher du canal chordal disparaît.
▪ Le canal neurentérique persiste : petit canal vertical, au niveau du
nœud de Hensen, présent très peu de temps. Il permet
transitoirement la communication entre les deux cavités
amniotique et vitelline.
Canal
neurentérique

4.2. Formation de la plaque chordale

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Quand ? Environ à J19.

Description - La plaque chordale est une plaque aplatie, rainurée, intercalée dans l’entoblaste.
- Le canal neurentérique est transitoirement perméable.
Schéma

4.3. Formation de la chorde

Quand ? Environ à J20.
Description La chorde est un cordon plein présent au sein du mésoblaste.
- La plaque chordale :
▪ Se replie pour former progressivement une gouttière puis la chorde.
▪ Se détache complètement de l’entoblaste, qui se reconstitue au-dessous d’elle.
- Le passage du stade plaque chordale au stade chorde pleine commence à l’extrémité
Comment ? céphalique, ensuite s’étend dans le sens crânio-caudal.
- Autour de la chorde, se forme :
▪ Le mésoblaste para-axial
▪ Le mésoblaste intermédiaire
▪ Le mésoblaste latéral.

Schéma

5. Les conséquences de la gastrulation

- Des 3 feuillets fondamentaux de l’embryon.
- De la chorde.
- Des membranes buccopharyngée et cloacale qui persistent.
Mise en place - Du bourgeon caudal qui se forme de la façon suivante :
▪ La ligne primitive régresse en direction caudale. Cette régression est achevée durant
la 4ème semaine de développement.
▪ Le reste de la ligne primitive donne ce bourgeon caudal.
Les premiers signes de différenciation morphologique des cellules de l’embryon
Différenciation correspondent à :
morphologique ▪ La formation de l’endoderme et de l’ectoderme présents au stade de la gastrulation.
▪ La mise en place des épithéliums. Le mésoderme fait partie du mésenchyme.

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Potentialités Il y a diminution des potentialités cellulaires de l’embryon : passage d’un stade

cellulaires totipotent des cellules épiblastiques à un stade multipotent des 3 feuillets fondamentaux.
La mise en place des 3 axes de
l’embryon :
▪ Dorsal/ventral
▪ Gauche/droite
▪ Antérieur/postérieur

Axes

Origine Devenir
Epiblaste adjacent à la ligne primitive Face dorsale de l’embryon
Formation antérieure par rapport à la Tête
ligne primitive
Tissus situés à droite de la ligne primitive En général, la moitié droite de l’embryon
car il n’y a pas de mouvement cellulaire à
travers la ligne médiane.
Période de grande sensibilité aux agents tératogènes (traitement contre l’acné, drogue,
Grande
alcool, irradiation) alors que la femme ne sait pas encore qu’elle est enceinte : la période
sensibilité
entre le 15ème et le 20ème jour de grossesse coïncide avec l’absence de retour des règles.
6. Le contrôle moléculaire de la gastrulation

Description Contrôle en cascade faisant intervenir un organisateur.

- Groupe de cellules épiblastiques
- Formation du rebord antérieur du nœud de Hensen.
Organisation
- Puis expression du TGFβ (Transforming Growth Factor) et en particulier du gène Noggine
ou Nodal.
- L’organisateur inhibe la signalisation BMP4 :
▪ L’ectoblaste donne le neurectoblaste.
▪ Le mésoblaste donne le mésoblaste dorsal (chorde).
Evolution des - Induction du type de mésoblaste par l’épiblaste :
feuillets ▪ Les cellules de la ligne primitive expriment BMP4 (Bone Morphogenetic Protein 4)
ce qui induit la formation du mésoblaste latéroventral.
▪ Les cellules du nœud expriment Noggine, antagoniste de BMP4, ce qui induit la
formation du mésoblaste dorsal (chorde).
- Molécule présente dans tout l’embryon.
- Elle a un effet ventralisant.
BMP4 - Noggine et Chordine inhibe BMP4 : elles vont alors permettre le développement de la
région dorsale.
- Elle est secrétée par la notochorde.

- Signalisations symétriques et activation de gènes qui dirigent la morphogenèse

asymétrique des organes (ex : l’estomac est à gauche, le foie à droite et les nombres de
lobes au niveau des poumons sont différents entre la droite et la gauche).
Conséquences - Apparition d’une asymétrie droite/gauche qui se fait au niveau du nœud de Hensen
pendant la neurulation. La gastrulation et la neurulation se font en même temps.
- Altération de la symétrie grâce au flux nodal dirigé de gauche à droite et dû aux
mouvements des cils du nœud de Hensen.

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- Les cellules entoblastiques sous le nœud sont ciliées.

- Présence d’un flux de liquide vitellin de la droite vers la gauche (rotation anti-horaire)
permettant la concentration à gauche d’un inducteur, le facteur « X » et induisant la
Détermination
morphogenèse gauche/droite.
de l’axe
- Expression asymétrique de protéines signal LEFTY-1, LEFTY-2 et Pitx-2 (gauche).
gauche/droite
- Pitx-2 pourrait être un des éléments impliqués dans la dernière phase de la mise en
plase de l’asymétrie gauche/droite. S’il est présent, l’enroulement du cœur et de l’intestin
sont normaux alors que s’il est muté, les enroulements sont aléatoires voire inversés.
Pathologies - Syndrome de Kartagener : anomalies au niveau des bras de dynéine présents dans les
liées à une spermatozoïdes et immobilité des cils du nœud de Hensen.
anomalie de la - Dysplasie caudale : migration des cellules mésoblastiques perturbée.
gastrulation - Terratome sacro-coccygien : reliquats de la ligne primitive.

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ANNALES :

2016 :

13
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2015 :

14
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2014 :

2013 :

2012 :

15
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2011 :

CORRECTION :

2016 : Q97 : C Q102 : E Q105 : ADE

2015 : Q95 : C Q96 : D Q102 : BDE Q107 : CD Q108 : AD
2014 : Q98 : B
2013 : Q103 : CD
2012 : Q105 : AC Q108 : ACD
2011 : Q33 : A Q38 : 4

16