Laidi Keyssa

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République Algérienne Démocratique et Populaire

Ministère de l’Enseignement Supérieur et de la Recherche Scientifique

Université Mouloud MAMMERI de Tizi-Ouzou


Faculté des Sciences Biologiques
Et des Sciences Agronomiques
Département des Sciences Agronomiques

En vue de l’obtention du Diplôme de Master


En sciences Agronomiques
Spécialité : Ecologie Forestière
Thème

Modélisation de l'aire potentielle de


Quercus afares en Algérie et en Tunisie

Présenté par
Melle Laidi Keyssa

Devant le jury

Président : Mr DERRIDJ. A Pr à L’U.M.M.T.O.


Promoteur : Mr BOUAHMED. A MCB à L’U.M.M.T.O.
Examinatrice : Mme KROUCHI. F MCA à L’U.M.M.T.O.

Promotion 2018
Remerciements
Je remercie « DIEU » tout puissant de m'avoir donné le courage, la patience
et la volonté pour accomplir ce modeste travail.
Je remercie vivement Monsieur BOUAHMED Abdelkader enseignant
chercheur à qui je dois beaucoup de respect et de gratitude. Pour m'avoir guidé,
afin de mener à bien cette étude, pour ses remarques pertinentes et pour ses
conseils judicieux qui sans cesse ont permis l’amélioration de la qualité de ce
travail.
Mes sincères remerciements sont adressés au président du jury, Monsieur
DERRIDJ Arezki Professeur à L’U.M.M.T.O.
Je remercie spécialement Madame KROUCHI Fazia maître conférence
classe A à l’Université Mouloud Mammeri pour avoir accepter de faire partie de
mon jury et surtout pour avoir proposer cette formation au master.
Mes remerciements les plus profonds sont adressés :
Aux personnels de la conservation des forêts des wilayas; de Bejaia, Tizi
Ouzou, Skikda, Jijel, Annaba et d'El Taref.
Aux personnels des circonscriptions et des districts de la wilaya de Jijel
particulièrement l'ingénieur de la circonscription de Aouana Mr. BOUROUDI
Amine, et l'ingénieur de la circonscription de Taher Mr HALLIS W.
A Mlle. MESBAHI Melilia, Mr. MERABET Khaled, Mr. KARA
Mokrane doctorants à l'université de Bejaia, Mlle DIB Tassadit doctorante à
l'université de Tizi Ouzou, Mlle ROUINI Nesrine doctorante de l'université de
Batna et à Mr et Mme TILALIA enseignants à l'université de Guelma,
Et enfin, je tiens à remercier tous les gens qui m'ont aidé de loin ou de
prés pour réaliser ce travail.
Sincèrement
Keyssa
Dédicaces
A mes parents adorés ;

A mon frère, ma belle sœur et mes deux


princesses ;

a ma sœur, mon gendre et mon neveu


chéri ;

a mes deux petites sœurs

a mes cousins et cousines

A tous mes ami(e)s ;

Key

Nous n’héritons pas de la terre de nos ancêtres,


nous l’empruntons à nos enfants.

Antoine de Saint-Exupéry
Liste des tableaux

Tableau 1: Quelques caractéristiques des chênes algériens (DGF, 2007; Medjmadj, 2014) ...... 4

Tableau 2: Tableau récapitulatif des sources de données de présence de l'espèce ..................... 14

Tableau 3: Les variables climatiques (http://worldclim.org/) ................................................... 15

Tableau 4: Contribution et importance des variables retenues pour le modèle de Quercus


afares ........................................................................................................................................... 21
Liste des figures

Figure 1: Situation du genre Quercus dans le monde (Romuald, 2007) ................................... 3

Figure 2: Quelques caractères botaniques du chêne afarès (photos K. Laidi) ............................ 6

Figure 3: Distribution géographique de Q. afares (Quézel et Bonin, 1980) .............................. 7

Figure 4: Interface principale du logiciel Maxent ...................................................................... 12

Figure 5: Découpage du masque géographique ........................................................................ 16

Figure 6 : Traitement des variables environnementales ............................................................. 16

Figure 7: Traitements des points de présences de Quercus afares.............................................. 17

Figure 8: Différentes étapes à suivre sur Maxent ....................................................................... 18

Figure 9: Exécution du modèle MaxEnt .................................................................................... 19

Figure 10 : Courbe caractéristique d’opération (ROC) ............................................................. 20

Figure 11 : Distribution potentielle prédite de Quercus afares .................................................. 22

Figure 12 : Contexte bioclimatique de l’Algérie tellienne selon Stewart 1974 .......................... 23

Figure 13 : Distributions de Quercus afares selon les classes de probabilités ........................... 24

Figure 14 : Distribution selon 2/3 de seuil de probabilité des classes ....................................... 25

Figure 15 : Superposition de la carte de l’aire potentielle prédite .............................................. 26


Sommaire
Introduction ............................................................................................................................... 1

Chapitre I : Synthèse Bibliographique


Partie 1: Chêne afarès ......................................................................................................... 3
1.1. Bref aperçu sur les chênes ....................................................................................... 3
1.2. Les espèces de chênes en Algérie ............................................................................ 3
1.3. Systématique du chêne afarès ................................................................................... 5
1.4. Caractères biologiques du Chêne afarès ................................................................... 5
 Port
 Ecorce
 Rameaux
 Bourgeons
 Feuilles
 Floraison
 Gland
 Bois
1.5. Aire de répartition du chêne afarès .......................................................................... 7
1.6. Autoécologie du chêne afarès .................................................................................. 7
1.7. Ennemis du chêne afarès .......................................................................................... 8
Partie 2: Modélisation de la distribution des espèces (SDM) ............................................ 8
2.1. Définition de la « SDM » ........................................................................................ 8
2.2. Notions et outils importants pour la « SDM » .......................................................... 9
2.2.1. Aire de répartition d’une espèce................................................................... 9
2.2.2. Niche écologique d’une espèce ................................................................... 9
2.2.3. Systèmes d’information géographique ......................................................... 9
2.3. Principe des « SDMs » ............................................................................................ 10
2.4. Les types de modèles ................................................................................................ 10
2.4.1. Modèles mécanistes ..................................................................................... 10
2.4.2. Modèles corrélatifs ou statistiques ............................................................... 10
2.5. Application des « SDMs »....................................................................................... 10
2.6. Algorithmes .............................................................................................................. 11
2.7. L’approche de l’entropie maximale pour la « SDM » .............................................. 11
2.8. Maxent version 3.3.3k .............................................................................................. 12
Chapitre II: Matériels et méthodes
1. Collecte des données ................................................................................................... 13
1.1. Données de présence de l’espèce ................................................................... 13
1.2. Données environnementales ........................................................................... 14
1.3. Masque géographique .................................................................................... 15
2. Traitement des données ............................................................................................... 16
3. Calcul du modèle par Maxent...................................................................................... 17
4. Évaluation du modèle .................................................................................................. 19
 L'AUC
Chapitre III: Résultats et discussion
1. Évaluation du modèle .................................................................................................. 20
2. Contribution des variables ........................................................................................... 20
3. Aire potentielle prédite du chêne afarès ..................................................................... 21
5. Superposition de la carte prédite ................................................................................. 25
 Avec la carte de découpage administratif de l'Algérie
 Sur Google Earth
6. Intérêt pour la conservation de Quercus afares ............................................................ 27

Conclusion générale ................................................................................................................. 28


Introduction
générale
1. Introduction

Les chênaies méditerranéennes se caractérisent par la présence de chênes à feuillage


caduc dans les étages bioclimatiques humides et de chênes à feuillage persistant dans les
bioclimats humide, subhumide et même semi-aride (Hasnaoui, 1992). La chênaie procure des
revenus forestiers très importants et renferme une diversité génétique très élevée. Malgré cette
importance économique et écologique, certains chênes restent des espèces peu connues ou
menacées, particulièrement les chênes hybrides, rares et endémiques.

Q.afares est une espèce hybride, relictuelle, représentative de l'endémisme restreint


existant dans le bassin méditerranéen, qui constitue l’un des "hotspots" de la biodiversité
planétaire (Myers et al., 2000). C’est un arbre montagnard localisé dans des habitats
restreints, avec seulement quelques centaines d'individus reproducteurs, repartis en une
population tunisienne au Nord Ouest tunisien et en quelques populations aux Nord Est
algérien; en grande et petite Kabylie (Beni Ghobri, Akfadou, Beni Foughal, etc). En Tunisie
on le trouve dans la réserve de Ain Zena, en mélange avec le chêne liège et le chêne zéen
(Hasnaoui, 1992; Mir et al., 2006). Des problèmes de conservation s'y posent et son extension
passée était supérieure à celle d’aujourd’hui (Hasnaoui, 1992), son aire de répartition est très
limitée tant en Algérie qu’en Tunisie, dans l'un des points chauds de la biodiversité qui reste
mal reconnus fait de forets, de montagnes et d’écosystèmes côtiers menacés par l'activité
humaine (Vela et al., 2007). De ce fait, les espèces rares, telle que celles vivant en petites
populations ou ayant des distributions géographiques restreintes, occupent une place centrale
en biologie de la conservation car elles courent un grand risque d’extinction (Pimm et al.,
1988; Gaston, 1994). Le manque de connaissances générales sur la biologie des espèces rares
a été fréquemment souligné (Kunin et Gaston 1993; Murray et al., 2002). Parfois ces espèces
peuvent contribuer de manière significative à la biodiversité des hotspots et des aires
protégées (Myers et al., 2000; Zurlini et al., 2002).

Comme le climat est considéré comme le principal facteur expliquant la distribution


des espèces (Woodward, 1987; Davis & Shaw, 2001), l’amélioration de notre capacité à
modéliser la niche écologique des espèces est nécessaire pour mieux prédire l’évolution de
leurs aires de répartition sous climat futur (Berry et al., 2002; Parmesan & Yohe, 2003),
surtout aux marges de leurs aires (Hamann & Wang, 2006; McKenney et al., 2007). En effet,
il est de plus en plus probable que les fluctuations des variables climatiques telles que les

1
précipitations et la température auront une incidence sur la diversité biologique et sur la
répartition géographique des habitats favorables aux espèces (IPCC, 2007).

La modélisation de niche établit une relation statistique entre la présence des espèces
et les conditions environnementales. Cependant, les distributions observées sur lesquelles sont
basés ces modèles peuvent être modifiées par les activités anthropiques, qui affectent la
concordance de la niche des espèces avec leur distribution actuelle.

La présente étude est composée de trois chapitres structurés comme suit: le premier
chapitre est consacré à la présentation des généralités sur les chênes et en particulier le chêne
afarès et à la technique de modélisation utilisée pour prédire l’aire potentielle de l’espèce en
se basant sur la théorie de la niche écologique. Le second chapitre renferme les techniques
employées et les moyens mis en œuvres pour l’exploitation des données et les traiter. Le
troisième chapitre rassemble les résultats obtenus et leur discussion.

2
Chapitre I
Synthèses
bibliographiques
Chapitre 1 Synthèses bibliographiques

1. Chêne afarès

1.1. Bref aperçu sur les chênes

Le genre Quercus (chênes) forment le groupe d'arbres ou d'arbustes de la famille des


Fagacées et qui comprend entre 200 et 600 espèces (chiffres variables selon les auteurs vu le
nombre important des hybrides), situés majoritairement dans l'hémisphère nord (Fig. 1).
Les chênes font partis des espèces forestières les plus polymorphes au plan génétique
d'où leur forte capacité d'adaptation. (Quézel, 1974).

Figure 1 : Situation du genre Quercus dans le monde (Romuald, 2007).

1.2. Les espèces de chênes en Algérie

En Algérie, les chênes (vert, liège, zéen, kermès et afarès) représentent un capital
forestier, ils couvrent des superficies étendues notamment dans le Nord et le Nord-est, soit
environ 40 % de la forêt algérienne (Alatou, 1994). Ce tableau récapitulatif de ces chênes et
leurs caractéristiques.

3
Chapitre 1 Synthèses bibliographiques

Tableau 1: Quelques caractéristiques des chênes algériens (DGF, 2007; Medjmadj, 2014)

Nom Origine Feuillage Dendrométrie Superficie Intérêt


d'espèce occupée économique

Q. suber Sud-ouest de Persistant Arbre de taille 440.000 ha -Liège


l'Europe et du moyenne de 10 dont
nord-ouest de à 15 m, tronc 229.000
l'Afrique liégeux. productifs

Q. ilex Bassin Persistant -5 à 20m de 700.000 ha -Bois de chauffage


méditerranéen haut (Letreuch-B,
-Tronc court et 1995)
tortueux
Q.coccifera Bassin Persistant Arbuste ou 51.000 ha -Tannage du cuir
méditerranéen arbrisseau (Boudy,
touffu à port 1955)
buissonnant de
3 m de haut
Q. Espagne et Semi- Arbre de plus -Papeterie
canariensis Afrique du caduque de 30 m de 48 000 ha -Trituration
Nord, sa limite haut avec un -Traverses de
est la rive sud- tronc supérieur chemin de fer
occidentale de à 1,5 m de - Charpentes
la diamètre.
méditerranée
Q. afares Algérie et Caduque Arbre de 25 à 10.000 ha -Bois de chauffage
Tunisie 30 m de haut, environ -Tranchage
(Laifaoui, -Papeterie
1995). -Menuiserie

4
Chapitre 1 Synthèses bibliographiques

1.3. Systématique du chêne afarès

Quercus afares est un arbre caduque de la famille des Fagacées, c'est une espèce
stabilisée née de l'hybridation entre Quercus suber et Quercus canariensis. (Mhamdi, 2014).

Sur le plan systématique la plupart des auteurs ont adopté la classification suivante:

Embranchement Spermaphytes
Sous Embranchement Angiospermes
Classe Dicotylédones
Ordre Fagales
Famille Fagacées
Genre Quercus. L
Espèce Quercus afares Pomel
Nom vernaculaire: Chêne afarès
Nom kabyle : Techt
Nom arabe : Zen magloub
En se basant sur des traits génétiques et morphologiques, cette espèce est définie comme
hybride, l’analyse génétique dans deux populations (Algérie et Tunisie) conduite par Mir et
al. (2006) en utilisant des allozymes et des marqueurs chloroplastiques, a montré que Q.
afares (espèce caduque) est issu de l’hybridation entre Q. suber (espèce sempervirente) et Q.
canariensis (espèce semi-caduque). Q.suber représente le parent maternel du fait de la
dominance de ses allèles dans le génome de l’afarès. (Mir et al, 2006).
Quercus afares s'hybride facilement avec Quercus suber quand ils sont en mélange
pour donner Q. kabylica ou Q. numidica. C'est également à cette hybridation qu'on doit
rapporter le nom du Quercus pseudosuber. (Boudy, 1950).

1.4. Caractères biologiques du chêne afarès


Le Chêne afarès est une espèce monoïque, qui se distingue nettement du Chêne zéen,
avec lequel il est en mélange, par son port plus élancé, son écorce et ses feuilles plus étroites.
Il peut atteindre les dimensions maximales du chêne zéen, soit 30 m de hauteur et 3 m de
circonférence à 1.30m. Sa tige est généralement rectiligne, à écorce profonde. La cime est
fastigiée, parfois pyramidale, atteignant les dimensions du zéen. (Boudy, 1950; Maire, 1961).

5
Chapitre 1 Synthèses bibliographiques

 Port: En jeunesse, le port est pyramidal ou fastigié. Il s'étale ensuite avec l'âge.
 Ecorce: Elle est épaisse, très rugueuse, de couleur gris-brun.
 Rameaux: Les jeunes rameaux sont couverts d'un dense tomentum blanchâtre.
Ensuite, ils deviennent glabres et laissent apparaitre des lenticelles saillantes.
 Bourgeons: Ils sont ovoïdes et tomenteux. Les terminaux sont accompagnés de
stipules allongés et persistants.
 Feuilles: Elles sont alternes, tardivement caduques, simples, oblongues à ovales
oblongues, longues de 6 à 12 cm et larges de 4 à 8 cm, le bord est doté de larges dents
triangulaires aigues et terminées par un mucron.
 Floraison: Elle se fait en juin et est sans intérêt. Les fleurs des deux sexes sont
séparées sur le même arbre.
 Gland: Il est à maturation bisannuelle. De forme oblong ou ovoïde, plus ou moins
strié, long de 3.5 à 4.5 cm, légèrement renflé à la base et atténué au sommet, brun roux, glabre
sauf au niveau du mucron. La cupule est haute de 1.5 à 2 cm et englobe le tiers du gland.
 Bois: Il est dur, dense et veiné avec un aubier très abondant. C'est un bois d'œuvre

 Port  Ecorce

 Bourgeons  Feuilles

Figure 2: Quelques caractères botaniques du chêne afarès (photos K. Laidi)

6
Chapitre 1 Synthèses bibliographiques

1.5. Aire de répartition du chêne afarès

Quercus afares est une espèce endémique algero-tunisienne. Son aire de distribution
est très limitée et s’étend de la frontière tunisienne jusqu’au méridien de Cherchell en
Algérie (fig.3).
On le trouve dans les deux Kabylie: Forêt des Beni Ghobri, d’Akfadou, des Barbors
(ou il est en contact avec le cèdre de l’Atlas et le sapin de Numidie sur le versant nord), de
Beni Affar, Oued Asqueur, Tamentout, Guerrouche et dans la forêt de Djebel Dyr à El
Taref.
La Calle correspond à sa limite orientale extrême (Boudy, 1950; Quézel et Santa,
1962). Les données limitées de la littérature rapportent que ce chêne était présent en
Tunisie dans au moins trois sites: Djebel El Ghorra, Ain Zena et Dar Fatma (stations
alticoles) et qu’actuellement, il ne subsiste que dans une seule population à Ain Zena
(Hasnaoui, 1992; Mir et al. 2006; Mohamdi, 2014).
Q. afares se présente aussi à l’état pur (populations mono spécifiques) surtout entre
1000 et 1300 m d’altitude et sur des sols détériorés par les incendies dans le massif de
l’Akfadou en Algérie (Boudy, 1959; Meddour, 2010).

Figure 3: Distribution géographique de Q. afares (Quézel et Bonin, 1980).

7
Chapitre 1 Synthèses bibliographiques

1.6. Autoécologie du chêne afarès

Selon Boudy (1950), le chêne afarès est un arbre montagnard présent entre 1200 et
1600 m (souvent en mélange avec le chêne zéen). Il se développe parfois à des altitudes
plus basses à 200 m ou il est mélange avec le chêne liège comme à El Millia. L’arbre
préfère des tranches pluviométriques annuelles variant entre 800 et 1000 mm voire 1300
mm. Il redoute les saisons sèches prolongées. Il résiste bien à la chaleur et au froid. Du
point de vue édaphique, cette espèce exige des sols non calcaires (Boudy, 1950; Maire,
1961).
Les jeunes plants sont robustes et ne craignent pas le découvert, c'est une espèce
héliophile (Boudy, 1950 et Messaoudene, 1996). Le chêne afarès rejette bien de souches. Sa
régénération par semis est facile et abondante. (Medjmadj, 2014).

1.7. Ennemis du chêne afarès


Les maladies et les insectes sont en majeur partie la cause des pertes en valeur et en
productivité de nos ressources forestières. (Hammami, 1985)
Parmi les ravageurs du chêne afarès on cite les cochenilles et les pucerons qui sont les
parasites les plus courants et qui favorisent l'apparition de la fumagine après leurs attaques.
(Medjmadj, 2014).

2. Modélisation de la distribution des espèces (SDM)


La recherche écologique des espèces s'appuie de plus en plus sur l'étude de
représentations schématiques de la réalité, qualifiées de modèle, qui permet d'étudier les traits
essentiels d'une espèce et son habitat, et d'en simuler numériquement son évolution
géographique et la dynamique du système écologique. Les modèles de distribution
géographique (SDMs: Species Distribution Modeling) quantifient les relations "espèce (s)-
environnement" et permettent de produire alors une carte d’habitats favorables à la présence
et au développement optimal d’une espèce ou d’une population.

2.1. Définition de la « SDM »


Charpentier (1995) définit la modélisation comme étant un processus d’analyse de
données visant l’élaboration de modèles.

8
Chapitre 1 Synthèses bibliographiques

La modélisation prédictive de la végétation peut être définie comme la prédiction de la


distribution géographique de la composition de la végétation dans un paysage à partir de
variables environnementales spatialisées (Franklin, 1995).

En général, la modélisation de niche écologique consiste à convertir les données brutes


d’occurrence de l’espèce considérée en cartes de distribution géographique potentielle en
indiquant sa présence probable ou son absence (Guisan, 2006)

2.2. Notions et outils importants pour la « SDM »

2.2.1. Aire de répartition d’une espèce


C’est toutes les régions qui englobent toutes les localités où l’organisme a été recensé.
Egalement nommée "aire de répartition", la distribution géographique correspond donc à
l’étendue spatiale des occurrences d’une espèce donnée (Antunes, 2015).
L’aire géographique est généralement estimée selon l’éloignement géographique des
Occurrences de l’espèce sans tenir compte de son écologie. Elle inclut des zones ou l’espèce
Ne peut pas accéder. D’un autre côté, la distribution géographique d’une espèce dépend
fortement de sa mobilité et de son histoire (Antunes, 2015).

2.2.2. Niche écologique d’une espèce


Quelque soit l’objectif recherché ou le syntaxon étudié, les méthodes de modélisation
sont souvent basées sur la théorie de la niche qui définit la niche écologique d’une espèce
comme "l’ensemble des facteurs biotiques et abiotiques nécessaires à sa survie dans un lieu
donné" (Hutchinson, 1959; Hirzel and Le Lay, 2008). La niche écologique est un hyper
volume multidimensionnel où chaque dimension correspond à une variable environnementale
biotique ou abiotique, favorisant ou contraignant la présence de l’espèce (Hutchinson 1957).
De ce fait, chaque espèce est adaptée à un ensemble particulier de conditions
environnementales, qui détermine sa persistance à long terme et conditionne sa coexistence
avec d’autres espèces dans un environnement donné.

2.2.3. Systèmes d’information géographique


Un système d'information géographique est un ensemble de logiciels intégrés,
spécifiquement conçu pour être utilisé avec des données géographiques, qui comprennent à la
fois les données spatiales et les données attributaires décrivant les caractéristiques

9
Chapitre 1 Synthèses bibliographiques

géographiques, il effectue une gamme complète de fonction de base comprennent Le saisie


(inputs), le stockage, l’extraction, la transformation et l'affichage (Qihao Weng, 2010).

2.3. Principe des « SDMs »


Les modèles de distribution géographique des espèces (en anglais SDM : Species
Distribution Models) sont basés sur l’identification et la quantification des facteurs
environnementaux qui contrôlent la distribution d’une espèce ou d’une communauté et
analysent les relations entre les données d’occurrence géoréférencées (localisation de chaque
lieu d’échantillonnage en terme de latitude et longitude) et données environnementales
biotiques et abiotiques. Ils permettent de produire alors une carte des environnements
préférentiels ou d’habitats favorables à la présence et au développement optimal d’une espèce
ou d’une population (Urbina - Cardona & al, 2010). La modélisation des préférences
écologiques de l’espèce donne alors une approximation de sa niche fondamentale,
approximation contrainte par la pertinence et la représentativité des variables utilisées pour la
réalisation du modèle (Phillips et al. 2006). Les limites de ce type de modèle ne doivent
cependant pas être ignorées afin de permettre une interprétation correcte des résultats
(Svenning & Skov, 2004).

2.4. Les types de modèles


2.4.1. Modèles mécanistes
Ils sont basés sur les caractéristiques physiologiques et écologiques de l'espèce:
variation génétique, stratégies de survie (Keamey & Porter, 2009). Ces modèles nécessitent
une connaissance approfondie de l'espèce, ce qui réduit donc leur utilisation (Lauzeral, 2012).
2.4.2. Modèles corrélatifs ou statistiques
Ils mesurent la relation entre les données environnementales et les données
d'occurrence (distribution observée) de l'espèce. Ils ne nécessitent que les données de
présence seule, ou encore présence/absence, d'abondance. Donc ils sont les moins exigeants et
les plus utilisés (Lauzeral, 2012).

2.5. Application des « SDMs »

Quelques domaines où on utilise les SDMs (Leriche, 2010) :

 La gestion et la conservation des habitats des espèces

10
Chapitre 1 Synthèses bibliographiques

 Prédire les aires potentielles d'une espèce connue


 Accélérer la détection de nouvelles espèces
 Définir zones prioritaires de protection
 Guider la réintroduction d’espèces menacées
 Projection de l’impact des activités anthropiques sur les espèces

 La biogéographie, la paléodistribution
 Explorer les mécanismes de spéciation, la phylogéographie
 Eviter les risques biologiques et gérer l'invasion de certaines espèces

2.6. Algorithmes
Les algorithmes prédictifs de niche écologique sont utilisés depuis une dizaine
d’années afin de construire les niches écologiques des espèces. Ils permettent de comprendre
les possibles influences des facteurs environnementaux sur les populations du présent et du
futur. Voici une liste incomplète de ces algorithmes (Leriche, 2010) :

 ANN
 SRE
 MaxEnt
 FDA
 ANN
 GLM
 GAM
 MARS

2.7. L’approche de l’entropie maximale pour la « SDM »


Diverses méthodes statistiques sont utilisées pour modéliser la distribution spatiale des
espèces et la répartition de leur habitat favorable. La méthode du maximum d’entropie a
été développée à l’origine pour réaliser des prédictions ou des interpolations à partir
d’informations incomplètes dans différentes disciplines. La particularité du modèle
Maximum Entropie réside dans sa capacité de fonctionner aussi bien avec des données
continues qu'avec des données catégorielles (Phillips et al. 2006). Cette méthode de
modélisation a été choisie parce qu’elle ne requiert pas de données d’absence difficiles à
collecter (Urbina -Cardona & Loyola, 2008) et qui, si elles sont disponibles, peuvent être

11
Chapitre 1 Synthèses bibliographiques

de valeur incertaine dans beaucoup de situations. Elle présente par ailleurs une bonne
performance pour la prédiction de la distribution des espèces dans des paysages très peu
étudiés (Hernandez et al. 2008).

2.8. MaxEnt version 3.3.3k


Est une méthode de "machine learning" qui estime la distribution des espèces grâce à
un algorithme basé sur la notion d’entropie
(https://biodiversityinformatics.amnh.org/open_source/maxent/). L’algorithme est garanti
pour converger jusqu'à la probabilité de distribution optimale (Phillips et al. 2006).
MaxEnt contrôle la surévaluation en utilisant un paramètre de régularisation qui contraint
la distribution estimée, telle que la valeur moyenne pour une variable donnée soit proche
de la moyenne empirique au lieu d’être égale. La distribution de probabilité estimée par ce
modèle est calculée sur tous les pixels de la zone d’étude pour lesquels on dispose de
données. La distribution de probabilité estimée par MaxEnt est alors calculée par
combinaison des points du référentiel et des points de localisation utilisés pour la
construction du modèle (Elith et al. 2011).

Figure 4 : Interface principale du logiciel MaxEnt

12
Chapitre II
Matériels et méthodes
Chapitre 2 Matériels et méthodes

1. Collecte des données


1.1. Données de présence de l’espèce
La démarche consiste en une collecte de données (observations et recherche
documentaire), en se basant sur les travaux de Maire (1926) et Quézel (1974) conduits sur les
chênes caducs, on a délimité la zone ou le chêne afarès a été signalé.
A l’arrivée sur le terrain de chaque site potentiellement favorable, des prospections et
des observations sont réalisées au niveau du milieu forestier proprement dit et cela pour noter
la présence/absence de l'espèce.
Les données d’occurrence liées à Quercus afares ont été tirées de plusieurs sources en
partie prises à l’aide d’un GPS, à partir de cartes de végétation récupérées auprès des
différentes conservations des forets, des polygones de certaines régions réalisés à partir de
Google Earth avec la collaboration de forestiers et de chercheurs travaillant sur l'espèce, et
d'autres coordonnées récupérées à partir des mémoires, de thèses et d'articles. Afin de
maximiser la précision des résultats de la modélisation de leur distribution, il est recommandé
de veiller à ce que les données de présence (coordonnées) de l'espèce étudiée couvrent le plus
possible les régions où elles sont influencées par les mêmes facteurs climatiques. De ce fait,
les coordonnées de présence de cette espèce hors du milieu d’étude, mais dans les mêmes
zones climatiques couvertes, ont été collectées à travers son aire de distribution en Algérie et
en Tunisie.
Des bases de données de biodiversité en ligne telles que le GBIF (Global Biodiversity
Information Facility : http://www.gbif.org/) ont été explorées mais pas tenues en compte vue
l'incertitude des données d'occurrences (coordonnées).
La collecte des données liées aux coordonnées des points d’occurrence de cette espèce
a été effectuée du mois de février jusqu'au mois de mai 2018. Les points de contact de cette
espèce sur le terrain sont pris au niveau des forêts de chêne afarès. Des coordonnées de
l'espèce issues de l’inventaire forestier dans les forêts de l'Akfadou et Beni Ghebri, de Jijel,
des Babors (Aokas et Kafrida), le peuplement forestier de Collo à Skikda et la forêt de Djbel
Dyr à Taref jusqu'à Souk Ahras ont été exploitées à cet effet, tandis que les coordonnées de
présence en Tunisie ont été citées par des auteurs dans leurs travaux tels que Mir (2006),
Mhamdi (2014) et Mannai (2017). Le tableau 2 résume les sources des données de présence
de Quercus afares.

13
Chapitre 2 Matériels et méthodes

Tableau 2: Tableau récapitulatif des sources de données de présence de l'espèce

Région Forêt Formes de données


Bejaia Aokas et Kafrida 19 points pris par GPS
Akfadou Polygone sur Google Earth
Tizi Ouzou Beni Ghebri Polygone sur Google Earth
Tamgout Polygone sur Google Earth
Jijel Guerrouche Carte géoréferencée puis digitalisée
Tahir 9 points pris par GPS
Erraguene 8 points pris par GPS
Djimla et Tamentout 7 points pris par GPS
Skikda Collo 14 points pris par GPS
El Taref Djbel Dyr 3 points pris par GPS
Souk Ahras Ain Zana 3 points pris par GPS
Polygone réalisé à partir de thèses
Tunisie Ain Zena doctorales

1.2. Données environnementales

Les 20 variables environnementales (19 variables bioclimatiques et 1 variable


topographique) obtenues à partir de la base des données Worldclim (http://worldclim.org/),
ayant toutes une résolution de 1 km2 (Hijmans et al. 2005)

Les variables bioclimatiques sont dérivées des valeurs mensuelles de température et de


précipitations afin de générer des variables plus significatives sur le plan biologique. Celles-ci
sont souvent utilisées dans la modélisation de la distribution des espèces et dans les
techniques de modélisation écologique associées. Les variables bioclimatiques représentent
les tendances et les facteurs environnementaux extrêmes. Elles sont codées comme suit:

Tableau 3: Les variables climatiques (http://worldclim.org/).

14
Chapitre 2 Matériels et méthodes

ID Variables

BIO1 Température moyenne annuelle

BIO2 Amplitude thermique (moyenne mensuelle (temp max - temp minimum))

BIO3 Isothermalité (BIO2 / BIO7)*100)

BIO4 Saisonnalité de la température (écart type *100)

BIO5 Température maximale du mois le plus chaud

BIO6 Température minimale du mois le plus froid

BIO7 Fourchette annuelle de température (BIO5-BIO6)

BIO8 Température moyenne du trimestre le plus humide

BIO9 Température moyenne du trimestre le plus sec

BIO10 Température moyenne du trimestre le plus chaud

BIO11 Température moyenne du trimestre le plus froid

BIO12 Précipitations annuelles

BIO13 Précipitation du mois le plus humide

BIO14 Précipitation du mois le plus sec

BIO15 Saisonnalité des précipitations (coefficient de variation)

BIO16 Précipitations du trimestre le plus humide

BIO17 Précipitations du trimestre le plus sec

BIO18 Précipitations du quartier le plus chaud

BIO19 Précipitations du trimestre le plus froid

Alt Altitude

1.3. Masque géographique


Afin de limiter l’étendue de la modélisation et d’améliorer les prédictions, il peut être
intéressant d’utiliser des masques d’analyse.

Cette étape nous permet de réduire les zones à modéliser à notre zone d'intérêt et de
définir toutes les couches avec la même étendue, la même taille de cellule et le même système

15
Chapitre 2 Matériels et méthodes

de coordonnées. Cette étape peut également être utilisée pour définir l'étendue, la taille de la
cellule et le système de coordonnées si les couches environnementales sont déjà découpées
(Dudik & Phillips, 2008).

Figure 5 : Découpage du masque géographique

2. Traitement des données


Les données environnementales devront aussi être découpées selon le même périmètre
du site d'étude (Nord algérien et tunisien) pour que chaque donnée ait strictement le même
nombre de pixels en entrée des modèles (fig. 6), elles seront alors toutes converties d'une
extension ESRI à une extension "tif" à la résolution d’étude et dans un même système de
projection. Puis elles seront converties sous format ASCII. Toutes ces opérations ont été faites
à l'aide du logiciel Arc Gis.

Variables environnementales

Extraction par masque ArcToolbox

Rasters (*.tif)

Conversion ArcToolbox

ASCII

16
Chapitre 2 Matériels et méthodes

Figure 6: Traitement des variables environnementales

Une fois les points d'occurrence du chêne afarès sont récoltées du terrain (points GPS)
et des différentes sources (polygones, cartes), on a procédé aux différentes opérations de
traitement pour pouvoir rassembler toutes les coordonnées dans un seul fichier en format
"csv" que le logiciel MaxEnt utilisera pour générer le modèle. Tout d'abord on convertit les
polygones en rasters avec Arctoolbox, puis en points et on termine en combinant les points
de présence issus des polygones. Pour les cartes on doit d'abord les géoréférencer avec l'outil
"géoréférencement" puis les digitaliser avec l'outil " éditeur", on récupère les points de
présence de la table attributaires des cartes traitées. Pour en finir avec les points d'occurrence,
on saisit les coordonnées pris sur terrain avec le GPS sur une feuille Excel avec le nom de
l'espèce, et on combine à ce fichier tous les points qu'on a récupéré des cartes et polygones.
On enregistre le fichier Excel sous format "csv". La figure 7 résume ces opérations.

Points GPS Polygones Cartes


s

Saisis dans Excel Convertis en Rasters Géoréférencées


puis en points puis digitalisées

Toutes les coordonnées seront saisies sur


un seul fichier Excel et enregistrées sous
format "csv"

Figure 7: Traitements des points de présences de Quercus afares

3. Calcul du modèle par MaxEnt

17
Chapitre 2 Matériels et méthodes

Pour commencer, on fait appel au fichier des localités de présence dans format .csv.
Ensuite, on doit fournir les couches environnementales utilisées pour le modèle. Ce sera le
dossier contenant toutes nos couches environnementales au format ASCII avec les mêmes
limites géographiques, la même taille de cellule et le même système de projection. Un dossier
de sortie doit également être sélectionné. Ce sera le dossier où toutes les sorties MaxEnt
seront stockées.
Il faut s'assurer que les options; Créer des courbes de réponse, Créer des images de
prédictions, sont toutes cochées (flèches sur la fig. 7). On laisse la case fonctions
automatiques cochée et le format de sortie en tant que logistique et le format de sortie. Type
de fichier en tant que .asc.

Figure 8 : Différentes étapes à suivre sur MaxEnt

MaxEnt permet d'exécuter un modèle plusieurs fois, puis de faire la moyenne des
résultats de tous les modèles créés. L'utilisation de cette fonctionnalité, combinée à la retenue
d'une certaine partie des données à des fins de test, permet de tester les performances du
modèle tout en exploitant toutes les données disponibles sans disposer d'un ensemble de
données indépendant. L'exécution de plusieurs analyses fournit également un moyen de

18
Chapitre 2 Matériels et méthodes

mesurer l'ampleur de la variabilité dans le modèle. Pour définir les réplicas dans MaxEnt, aller
à Settings et fixer le nombre de réplications qu'on désire avoir.

Figure 9 : Exécution du modèle MaxEnt

4. Évaluation du modèle
 L'AUC
La robustesse du modèle est testée par la courbe ROC (Receiver Operating
Characteristic), l’AUC (Area Under Curve) correspond à l’aire en dessous de la courbe
exprimant le rapport entre la sensibilité et la spécifié du modèle (ROC). Plus cette aire,
comprise entre 0 et 1, La valeur d’AUC pour un modèle aléatoire est de 0,5. La sensibilité
correspond au nombre de pixels « présents » dans la réalité qui sont aussi prédits comme «
présents » par le modèle. La spécificité est le nombre de pixels « absents » dans la réalité et
prédits par le modèle. Des valeurs d’AUC comprises entre 0,5 et 0,7 correspondent à des
modèles mauvais à médiocre, entre 0,7 et 0,8 à des modèle corrects, et respectivement entre
0,8 et 0,9 puis 0,9 et 1 à de bons puis très bonne modèles (Phillips et Dudı´k, 2008).

19
Chapitre III
Résultats et discussions
Chapitre III Résultats et discussion

1. Evaluation du modèle

Pour évaluer la qualité du modèle produit par MaxEnt, nous avons analysé la fonction
d'efficacité du récepteur (Courbe ROC: Receiver Operating Characteristic) qui attribue une
valeur unique en fonction de la performance du modèle (AUC : Area Under the Curve) (fig.
10). Ainsi, l’analyse ROC évalue la capacité du modèle à prédire correctement l’occurrence
de l’espèce. En effet, plus la valeur d’AUC est proche de un, plus on est éloigné d’un modèle
aléatoire (Phillips et al. 2006).

Le modèle de distribution géographique potentielle produit par MaxEnt pour Quercus


afares s’est montré précis (AUC = 0,988), ce qui indique la robustesse de la modélisation
effectuée. Il a aussi permis de prédire de nouveaux espaces où l’espèce pourrait être
recherchée.

Figure 10: Courbe Caractéristique d’Opération (ROC)

2. Contribution des variables

Sept variables, dont les précipitations (Bio12, Bio 13, Bio18 et Bio16), l'altitude et les
températures (Bio9 et Bio5) avaient une contribution supérieure à 90% au modèle. Les

20
Chapitre III Résultats et discussion

variables contributives ont expliqués 35% de la variance totale et ont donc été identifiées
comme les principaux facteurs affectant la distribution spatiale de Quercus afares. Ceci
témoigne de l’importance de ces variables pour la distribution du chêne afarès et concorde
avec la littérature qui a délimité son aire de répartition (Emberger, 1939; Messaoudene, 1991).

Tableau 4: Contribution et importance des variables retenues pour le modèle de Quercus


afares

Variables % de contribution
Bio 12 77
Bio 09 5,6
Bio 13 2,6
Alt 2,5
Bio 16 2,3
Bio 05 2,3
Bio 18 1,5

La contribution de la variable "Altitude" à la prédiction du modèle est significative, et


elle concorde avec les résultats obtenus par les études menées par Quézel, 1956; Boudy, 1950,
et Maire, 1961. Les milieux situés à haute altitude représentent des zones thermiquement
froides et souvent exposées à de basses températures et offrent des précipitations importantes
(Emberger, 1939).

3. Aire potentielle prédite du chêne afarès

Le modèle développé par MaxEnt a permis de générer une carte moyenne issue de 10
répétitions. Cette dernière a été exportée vers ArcGIS en lui associant un système de
coordonnées (GCS_WGS_1984). La carte représente la distribution potentielle de Quercus
afares en Algérie et en Tunisie dans les conditions climatiques actuelles avec une échelle
continue de probabilité d'occurrence variant de 0 à 1 (Fig. 11). Cette distribution spatiale
prédite du chêne afarès confirme l’affinité de cette espèce pour la zone du Nord-est algérien et
de l'extrême Ouest tunisien, et concorde avec la bibliographie existante. L’aire potentielle
prédite est plus vaste que l’aire réelle (Fig. 11).

21
Chapitre III Résultats et discussion

Figure 11: Distribution potentielle prédite de Quercus afares

Sur la carte des étages bioclimatiques d’Algérie (Stewart, 1974) (fig. 12), on remarque
que la distribution de cette espèce suit les étages bioclimatiques humides et subhumides c’est-
à-dire que la distribution de Quercus afares suit les régions les plus arrosées, étant donné que
les précipitations annuelles est la variable qui contribue le plus à la distribution de cette
espèce et qui détermine les régions les plus arrosées, il apparait clairement que les zones
prédites comme très favorables pour l’espèce sont incluses ou se limitent principalement à
l’étage bioclimatique humide.

22
Chapitre III Résultats et discussion

Figure 12: Contexte bioclimatique de l'Algérie Tellienne selon Stewart (1974).

Afin de simplifier l'interprétation de la distribution potentielle prédite, nous avons


procédé au seuillage de la carte résultante selon trois classes de probabilités (Faibles 0 - 23 %,
moyennes 23 - 46 % et fortes > 46%).

La carte à faible probabilité (fig. 13-a) présente la surface la plus importante de


l'étendue de l'aire potentielle, cette étendue diminue légèrement dans la seconde carte (fig. 13-
b) dont les probabilités sont moyennes puis diminue encore dans la troisième carte (fig. 13-c),
celle des probabilités fortes.

Le premier seuil permet de séparer la zone où l’environnement est défavorable à


l’espèce des deux zones favorables. Ce seuil est la plus petite valeur de probabilité calculée
pour un pixel de présence réelle. Choisir ce seuil permet d’inclure 100% des pixels de
présence réelle dans les zones où l’environnement est favorable ou très favorable au taxon. Le
second seuil sépare la zone favorable de la zone très favorable afin d’inclure une nuance dans
la zone propice. Ce seuil correspond à la valeur de probabilités de présence calculée excluant
de la zone adéquate 5% des pixels de présence réelle. La zone très favorable inclut ainsi 95%
des pixels de présence réelle ce qui écarte les 5% les plus marginaux. La zone favorable
présente les 5% restants, correspondant aux plus faibles valeurs prédites par le modèle pour
les localités de présence.

23
Chapitre III Résultats et discussion

Figure13: Distributions de Quercus afares selon les classes de probabilité

24
Chapitre III Résultats et discussion

La figure 14, représente la distribution potentielle finale du chêne afarès selon les deux
classes de probabilité; moyennes et fortes, c-à-d que nous avons adopté un seuil de 23%, ce
qui correspond aux zones favorables et fortement favorables.

Figure 14: Distribution selon 2/3 de seuil de probabilité des classes

5. Superposition de la distribution potentielle finale au découpage administratif


de l'Algérie

La figure 15-a montre le chevauchement de la distribution de l'espèce avec les wilayas


où se focalise cette dernière. Le modèle prévoit la présence du chêne afarès dans la région
nord centrale de l’Algérie comprenant les régions suivantes: Boumerdés, Tizi Ouzou, Bejaia,
Bouira, Jijel, Sétif, Annaba, Constantine, Mila, Skikda, Souk Ahras et El Taref, et qu’à
chaque fois qu’on se rapproche vers le sud de la zone d’étude les zones favorables régressent.

La distribution potentielle de Quercus afares occupe bien évidement les étages


bioclimatiques humide et subhumide, et elle s'accentue sur deux grandes parties; la première
comprend la wilaya de Tizi Ouzou, et une petite partie de l'est de la wilaya de Bejaia et la
deuxième partie comprend l'ouest de la wilaya de Bejaia, la wilaya de Jijel et Skikda, Sans
oublier la partie de l'extrême est de l’Algérie jusqu’à l’ouest de la Tunisie. Les sites cités sont
liés à des situations où les conditions environnementales sont favorables pour l'espèce.

25
Chapitre III Résultats et discussion

 Superposition de la distribution potentielle finale aux données de Google Earth

La carte de la distribution potentielle finale superposée aux données de Google Earth


(fig. 15-b) nous permet de reconnaitre les endroits ou l'espèce est déjà présente et la où elle
pourra y exister, ainsi que les endroits urbanisés ou déjà occupés par d'autres espèces ou
même ceux qui forment des reliefs qui ne peuvent être reboisé tel que les talwegs et les cours
d'eau.

Figure 15: Superposition de la carte de l'aire potentielle prédite

26
Chapitre III Résultats et discussion

6. Intérêt pour la conservation de Quercus afares

Nos résultats peuvent fournir un point de départ utile dans les stratégies de
conservation tout d'abord, étant donné que l'espèce est une endémique algero-tunisienne, elle
présente une richesse de l'écosystème, une espèce à protéger avant tout. La carte de
probabilité de présence de Quercus afares peut fournir un outil de réflexion pour aider la prise
de décision en vue d’une gestion raisonnée et durable de l’espèce. Ainsi, les zones prédites
comme hautement favorables, mais actuellement non occupées, peuvent être retenues pour un
reboisement.

27
Conclusion
Générale
Conclusion générale

Conclusion

La modélisation de la niche écologique des espèces est aujourd’hui facilitée par le


développement de méthodes statistiques adaptées à différents types de situation et par la
disponibilité croissante de bases de données environnementales. Dans notre cas nous avons
utilisé l’une des méthodes de modélisation de niche écologique des espèces « Maximum
Entropy (MaxEnt) ».

L’objectif principal de notre travail était de prédire l'aire potentielle du chêne afarès
ainsi que d’explorer l'effet de certaines variables bioclimatiques et topographiques sur la
distribution géographique de l'espèce, les habitats potentiels et les préférences écologiques
pour le chêne afarès à l’échelle régionale (nord algérien et tunisien). A travers les résultats
issus de la modélisation de la niche écologique, les variables identifiées comme étant des
variables clés sont les précipitations (Bio12, Bio 13, Bio18 et Bio16), l'altitude et les
températures (Bio9 et Bio5). La variable partageant le rapport le plus fort avec la distribution
de l'espèce étudiée est Bio 12 qui a une grande importance.

L’analyse de l'aire de distribution potentielle prédite sur le nord algérien et tunisien


pour le chêne afarès montre que l’espèce suit l’étage bioclimatique humide qui est caractérisé
par un taux élevé de précipitations et d’humidité des hautes montagnes comme elle peut aussi
se développer dans l'étage bioclimatique subhumide.

La superposition de la carte de la distribution prédite de Quercus afares avec la carte


de découpage administratif de l'Algérie a permis de mettre en évidence les wilayas concernées
par cette distribution (notamment par les valeurs moyennes et élevée de probabilités)

Une plantation comparative d’un sous-échantillon des populations de Quercus afares


(reboisement), choisies sur un plan croisant les contraintes climatiques et locales d’origine,
pourrait être mise en place. Cela permettrait de tester la performance du modèle généré,
d'élargir la superficie des forêts à chêne afarès et de vérifier s’il existe une différenciation
génétique des populations en fonction du degré de contrainte climatique.

Nos perspectives majeures sont liées au maintien de la biodiversité et les processus


écologique en protégeant les habitas. Ainsi ils convient de;

 Intégrer plus de variables environnementales abiotiques et biotiques dans le processus


de modélisation, afin d’améliorer les prédictions.

28
Conclusion générale

 Organiser des compagnes de prospection dans les zones prédites comme étant
favorables pour l'espèce.
 Prendre en considération la carte de distribution potentielle prédite de l'espèce à des
fins de reboisement et de conservation.

La démarche méthodologique adoptée dans ce travail conduit à une approche


globalement satisfaisante de la distribution de l'espèce en fonction des facteurs écologiques.
De telles études pourront servir de support de prise de décision pour assurer une gestion
durable de nos forêts.

29
Bibliographie
Références bibliographiques

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Résumé

La conservation et la gestion des espèces endémiques, impose la connaissance de


leurs aires de distribution potentielle et des facteurs environnementaux conditionnant ces
répartitions. Ce travail vise la prédiction de l'aire potentielle ainsi que l’identification des
facteurs bioclimatiques et topographiques affectant la répartition géographique de Quercus
afares via le recours à une technique de modélisation de la niche écologique des espèces
(SDMs). 19 variables bioclimatiques et une variable topographique ont été utilisés pour
calculer le modèle. L’approche d’entropie maximale a été utilisée. Le principal résultat est
une carte géoréférencée de l’aire de distribution potentielle du chêne afarès en Algérie et en
Tunisie. Le modèle calculé présente un bon pouvoir prédictif à travers la lecture de la valeur
de l'AUC. Parmi les variables traitées les plus significatives pour la distribution du chêne
afarès sont: les précipitations annuelles, la température moyenne du trimestre le plus chaud et
l'altitude.

Mots clés: SDMs, Maxent, Quercus afares, distribution potentielle, Nord algérien et tunisien

Abstract

The conservation and management of endemic species require knowledge of their


potential distribution areas and the environmental factors conditioning these distributions.
This work aims to predicting the potential area as well as identifying bioclimatic and
topographic factors affecting the geographical distribution of Quercus afares through the use
of a species ecological niche modeling technique (SDMs). 19 bioclimatic variables and one
topographic variable were used to calculate the model. The maximum entropy approach was
used. The main result is a georeferenced map of the potential distribution area of Afares oak
in Algeria and Tunisia. The calculated model have a good predictive power through the
reading of the AUC value. Among the used variables, those most significant for the Afares
oak distribution are: the annual precipitation, mean temperature of warmest quarter and the
altitude.

Key words: SDMs, Maxent, Quercus afares, potential distribution, northern Algeria and
Tunisia

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