UE BOV 4068

Code de l’UE : BOV 4068

Intitulé de l’UE : Structure et dynamique des différents types de forêts
Nombre de crédits : 5
Répartition horaire : CM : 30h ; TD : 15h ; TP : 30h. total horaire : 50h.

Nombre de séances de CM : 14
Durée de la séance de CM : 3 heures
Localisation de la salle de CM : Salle Bloc Pédagogique
Responsable. Dr Mbolo épse Abada

Objectif de l’enseignement

La forêt est un écosystème très important tant sur le plan biologique que sur le plan économique. Ce
cours a pour objet de rappeler les différents types de forêts connus à l’heure actuelle, leur localisation
pour ce qui est des forêts du Cameroun. Il est également question d’exposer et d’expliquer le
fonctionnement de l’écosystème forestier avec un accent particulier sur la forêt tropicale humide. Une
meilleure gestion des forêts ne peut se faire que si l’on connaît bien leurs différentes composantes et
les différents phénomènes dont elles sont le siège.

Compétences visées
Bonne connaissance de la forêt différents types, différentes composantes, fonctionnement ; l’étudiant
qui reçoit cet enseignement doit être capable de monter et d’exécuter un projet en forêt tropicale.
Sommaire
UE BOV 4068 .......................................................................................................................................... 1
Objectif de l’enseignement ....................................................................................................................... 1
Compétences visées ................................................................................................................................ 1
Chapitre 1er. Etymologie – Définition du terme générique « forêt » .......................................................... 5
Selon le Dictionnaire Larousse ............................................................................................................ 5
Selon le Dictionnaire du Centre National de Ressources Textuelles et lexicales (CNRTL) ................. 5
Selon le Dictionnaire reverso ............................................................................................................... 5
Selon Wikipedia .................................................................................................................................. 5
Selon la FAO ....................................................................................................................................... 5
Selon les scientifiques. ........................................................................................................................ 5
Chapitre II. Typologie – Grands types de forêts ....................................................................................... 7
II.1. Forêt primaire et forêt secondaire ................................................................................................. 7
II.2. Typologie biogéographique........................................................................................................... 7
II.3. Typologies suivant la naturalité..................................................................................................... 8
II.4. Typologie suivant la physionomie/ paysager ................................................................................ 8
II.5. Typologie patrimoniale et écologique ........................................................................................... 9
II.6. Typologie suivant les régimes juridiques ...................................................................................... 9
II.6.1. En France .............................................................................................................................. 9
II.6.2. En Allemagne ...................................................................................................................... 10
II.6.3. Aux États-Unis..................................................................................................................... 10
II.6.5. Au Cameroun ...................................................................................................................... 10
II.7. Les forêts décidues sèches tropicales et subtropicales ou forêts tropophiles ............................. 10
II.8. Forêt Camerounaise ................................................................................................................... 12
II.7.1. Forêts denses humides ....................................................................................................... 12
II.7.2. Forêts sub montagnardes.................................................................................................... 13
II.7.3. Forêts montagnardes .......................................................................................................... 13
Chapitre III. Fonctions de la forêt ........................................................................................................... 14
III.1. Fonctions écologiques ............................................................................................................... 14
III.1.1. Réservoir de biodiversité et d'habitats ................................................................................ 14
III.1.2. Fonctions écopaysagères................................................................................................... 14
III.1.3. Protection contre certains risques naturels......................................................................... 14
III.1.4. Maintien/Entretien de la qualité de l'air et régulation du climat ........................................... 15
III.1.5. Protection des sols ............................................................................................................. 15
III.1.6. Fonction macro et micro climatique, ................................................................................... 15
III.1.7. Puits de carbone................................................................................................................. 16
III.1.8. Fonction aménitaire ............................................................................................................ 17
 III.1.9. Fonctions écotoniales ......................................................................................................... 17
III.2. Fonction économique ................................................................................................................ 18
III.3. Fonctions sociales, symboliques et culturelles .......................................................................... 18
III.3.1. Loisirs ................................................................................................................................. 18
III.3.2. Patrimoine et bien commun ................................................................................................ 18
III.3.3. Habitat de l'Homme, lieu nourricier et cynégétique ............................................................ 20
III.3.4. Amélioration de la santé ..................................................................................................... 20
Chapitre IV. Structure de la forêt ............................................................................................................ 23
IV.1. Définition ................................................................................................................................... 23
IV.2. Paramètres non spatialisés. ...................................................................................................... 23
IV.2.1. Distribution des classes de diamètres ................................................................................ 24
IV.2.1. Densité et surface terrière .................................................................................................. 25
IV.3. Paramètres de la structure spatiale ........................................................................................... 25
IV.3.1. Structure Verticale.............................................................................................................. 26
IV.3.2. Structure horizontale .......................................................................................................... 27
IV.3. Structure floristique ................................................................................................................... 27
Chapitre V. Dynamique forestière .......................................................................................................... 29
IV.1. Définition ................................................................................................................................... 29
IV.2. Succession forestière ................................................................................................................ 29
V.2. Succession en forêt tropicale humide ......................................................................................... 31
V.2.1.. Chablis et stades sylvigénétiques ...................................................................................... 31
V.2.2. Autres processus dynamiques : problèmes d’échelles d’espace et de temps ..................... 31
Références............................................................................................................................................. 33
 PREMIERE PARTIE.
LES TYPES DE FORETS
Chapitre 1er. Etymologie – Définition du terme générique « forêt »
L’origine du mot forêt est complexe. Il a remplacé, à partir du XIIe siècle, sous la forme forest « vaste
étendue de terrain peuplée d'arbres, l'ancien français selve, du latin silva, « forêt ». L'anglais forest est
un emprunt au français, l'allemand Forst, forêt exploitée (vieux haut allemand forst, attesté vers 800)
est sans doute également apparenté. Aujourd’hui, Il existe beaucoup de définitions du terme forêt en
différents endroits du monde.

Selon le Dictionnaire Larousse

Une forêt est une grande étendue de terrain couverte d'arbres ou alors l’ensemble des grands arbres
qui occupent, qui couvrent cette étendue
(http://www.larousse.fr/dictionnaires/francais/for%C3%AAt/34588)

Selon le Dictionnaire du Centre National de Ressources Textuelles et lexicales (CNRTL)

Une forêt est une vaste étendue de terrain couverte d'arbres ou bien l’ensemble des arbres qui
couvrent cette étendue (http://www.cnrtl.fr/lexicographie/forêt)

Selon le Dictionnaire reverso

Une forêt est un vaste terrain planté d'arbres, ensemble de ces arbres
(http://dictionnaire.reverso.net/francais-definition/foret)

Selon Wikipedia

Une forêt ou un massif forestier est une étendue boisée, relativement grande, constituée d'un ou
plusieurs peuplements d'arbres, arbustes et arbrisseaux, et aussi d'autres plantes associées. Les
définitions du terme « forêt » sont nombreuses en fonction des latitudes et des
usages (http://fr.wikipedia.org/wiki/Forêt)

Selon la FAO

La FAO (entendu Organisation des Nations Unies pour l’Alimentation et l’Agriculture) définit les forêts
comme « des terres occupant une superficie de plus de 0,5 hectare avec des arbres atteignant une
hauteur supérieure à cinq mètres et un couvert arboré de plus de 10 %, ou avec des arbres capables
d’atteindre ces seuils in situ ». C’est à cette définition au caractère plus officiel et international, que se
réfèrent bien des gouvernements nationaux, bien des institutions et d’autres organismes et
organisations.

Selon les scientifiques.

Une forêt est une formation végétale où les espèces arborescentes sont dominantes et présentes en
une densité élevée ou bien une étendue boisée, relativement dense et serrée, dominée par des arbres
d’une ou plusieurs espèces (http://www.ac-versailles.fr/public/upload/docs/application/pdf/2013-
06/quest-ce_quune_foret.pdf).

Toutes ces définitions ont quelque chose en commun : elles sont focalisées sur un seul élément de la
forêt à savoir l’élément ligneux (arbre, arbuste arbrisseau) et pas sur l’écosystème forestier avec son
biotope (sol, air, eau) et sa biocénose (les autres êtres et organismes vivants comme les herbes, les
lianes, les insectes, les mammifères, les reptiles, les oiseaux et, aussi, les peuples de la forêt) comme
parties intégrantes de la forêt.

La définition « officielle » de la FAO – en plus de se limiter à la présence d’arbres – détermine aussi

leur hauteur et leur densité ainsi que la superficie minimale de la parcelle qui doit être considérée
comme forêt.

A partir de cette définition, les forêts d’Amazonie, du bassin du Congo, d’Indonésie, de Malaisie et
d’autres pays tropicaux, avec leur énorme diversité et leur richesse en êtres vivants et en espèces sont
évidemment considérées comme des forêts.
Pourtant, cette définition de la FAO permet aussi de considérer comme des « forêts » les millions
d’hectares de plantations d’eucalyptus, de pins, d’hévéa et d’autres essences en régime de
monoculture, qui se développent de plus en plus dans ces mêmes pays et dans d’autres de
l’hémisphère Sud (http://wrm.org.uy/oldsite/forests/Definition_du_Foret.pdf).

Ces définitions focalisées sur les arbres et non l’écosystème forestier dévoile l’intérêt caché d’un
groupe d’acteurs que seul le bois intéresse : les entreprises forestières et celles qui utilisent le bois
comme matière première pour l’industrie de la pâte à papier. Pour ce secteur industriel, l’importance
d’une forêt consiste uniquement en la présence d’arbres, car le reste n’a aucune valeur économique.
Chapitre II. Typologie – Grands types de forêts
II.1. Forêt primaire et forêt secondaire

Il est courant de distinguer la forêt primaire (forêt naturelle) de la forêt secondaire (forêt entièrement ou
fortement façonnée par l'homme). La première est considérée comme n'ayant pas fait l'objet
d'intervention humaine y ayant laissé des séquelles importantes ou observables, elle correspond à la
végétation naturelle potentielle . La deuxième est soit issue de la modification de la première à la suite
du travail des hommes (coupes faites pour l'élevage ou les cultures destinées à nourrir les animaux
d'élevages et/ou pour gagner des terres agricoles ou pour l'exploitation commerciale du bois), soit
plantée par ceux-ci. Moins de 10 % de la planète est encore couverte de forêts primaires, qui abritent
cependant encore l'essentiel de la biodiversité terrestre. Les forêts primaires sont en forte régression.

II.2. Typologie biogéographique

Les forêts naturelles sont comme toutes les formations végétales conditionnées par un certain nombre
de facteurs : la latitude, l'altitude, la nature du sol, le climat, les habitats forestiers et « espèces
typiques » ou « espèces caractéristiques » qu'elles abritent, l'action des animaux, etc.

Ainsi la latitude influence fortement la typologie des forêts et leur diversité biologique. Celle-ci augmente
d'autant plus que l'on s'éloigne des pôles et que l'on se rapproche de l'équateur.

Selon les latitudes on distingue :

 La forêt boréale ou taïga. Il s’agit de la forêt de conifères rencontrée au nord du 60e parallèle.
Pour le Canada, la taïga ne représente qu'une des nombreuses écozones de la forêt boréale et
celle-ci s'étend en dessous du 60e parallèle ;
 La forêt tempérée située dans les zones au climat tempéré, dans l'hémisphère nord le plus
souvent (car il y a plus de surfaces émergées et enforestées dans cette région du monde) ou
dans l'hémisphère-sud. La forêt tempérée montre plusieurs variantes :

o la forêt tempérée humide rare en zone tempérée, souvent près de la mer ou sur des
flancs montagneux recevant de l'air humide, elles sont généralement d'une
exceptionnelle fart et productivité
o la forêt tempérée sempervirentes dans les zones aux étés chauds et hivers frais ;
o forêt tempérée décidue formée d'arbres à feuilles caduques dans les zones où les
précipitations sont relativement régulières durant l'année.
o forêt tempérée de résineux dans les zones aux étés chauds et hivers frais ;
o forêt tempérée mixte faite de cônifères et de feuillus ;

 La forêt méditerranéenne formée de conifères et de feuillus à feuilles persistantes avec un

arbre caractéristique, Quercus ilex (Fagaceae) communément appelé chêne vert;
 La forêt tropicale caractéristique des régions tropicales et équatoriales. Elle montre aussi
plusieurs variantes :
 o la forêt tropicale humide (ou pluvieuse) sempervirente (toujours verte) ou semi-décidue
(une partie des arbres sont à feuilles caduques) ;
o La forêt galerie le long des fleuves ;
o forêt inondée (Cf. la mangrove formée de palétuviers) ;
o forêt tropicale sèche décidue ou semi-décidue ;
o forêt tropicale de résineux.

II.3. Typologies suivant la naturalité

La naturalité, dans son sens environnemental, renvoie au caractère sauvage d'un paysage ou d'un
milieu naturel. Il s'agit d'une traduction, reconnue depuis les années 1960, du mot anglais wildernesLa
définition de la naturalité peut être tirée du Wilderness Act qui introduit la notion dans les termes
suivants : "est qualifié de wilderness un milieu naturel tel que « la terre et sa communauté de vie ne
sont point entravés par l'homme, où l'homme lui-même n'est qu'un visiteur de passage".

Dans beaucoup de pays, où l'Homme est implanté depuis des siècles, voire des millénaires, la forêt a
perdu son caractère « naturel » à proprement parler. Les faciès actuels des forêts du Nord-ouest de
l'Europe, par exemple, résultent en grande partie de l'influence de l'homme sur le plan :

 de la composition : Colbert avait en France besoin de chênes pour la marine. Dans plusieurs
pays, pour bénéficier de subventions et/ou déductions fiscales, il faut planter des essences
imposées (Ainsi le fonds forestier français a, par exemple, imposé les résineux sur de vastes
surfaces après-guerre, en France) ;
 de la superficie : en trois siècles (XVIIIe-XXe), la superficie des forêts françaises a presque
doublé (Cf. Forêt de guerre, enrésinement des Landes, enfrichement sur zones d'exode rural,
plantations encouragés par le Fonds forestier national…). Mais dans le même temps, dans la
moitié ouest du pays, les haies du bocage et les arbres dispersés ou d'alignement reculaient
très fortement ;
 de la structure : la forêt française par exemple, a dû, très longtemps, répondre aux besoins
des communautés humaines qui les entouraient : depuis l'Empire romain, les forêts ont souvent
été transformées en taillis qui alimentaient les forges, fonderies, boulanges et autres industries
en charbon de bois ; le bois d'œuvre provenant souvent d'arbres émondés dans le bocage et
les alignements de bords de routes.
 des espèces : une part significative de la forêt française est encore composée d'espèces qui
avaient été favorisées en réponse aux besoins des communautés humaines locales (les
chênes pour leurs glandées) ou même d'impératifs économiques nationaux, par exemple (des
légions d'épicéas et de douglas ont été plantés par le Fonds forestier national, au sortir de la
Seconde Guerre mondiale, dans le contexte d'une balance commerciale déficitaire vis-à-vis des
bois d'œuvre et d'industrie résineux).

II.4. Typologie suivant la physionomie/ paysager

Du point de vue paysage, physionomie, on distingue :

1. la Forêt claire. Alors que les forêts naturelles tropicales ou tempérées humides ont une
canopée normalement dense et jointive (les branches et le feuillage formant le houppier des
arbres s'y emboîtent pour donner une ombre étendue et presque continue), dans une forêt
claire, les rayons du soleil peuvent pénétrer entre les arbres. Les forêts claires sont
 essentiellement présentes sur des sols pauvres et exposés à des aléas climatiques importants
(sécheresse, grands froids, tempêtes, etc.) et/ou exposées à une forte pression de la part de
mammifères herbivores ou d'invertébrés défolitateurs (certains papillons, certains criquets,
etc.).
2. La forêt dense où les arbres formant plusieurs étages de hauteur différente, sont très serrés et
perdent leurs feuilles irrégulièrement.
3. La forêt de types d'arbres : aulnaie (où prédomine l'aulne (Alnus glutinosa), un arbre de la
famille des Betulaceae), chênaie (où prédomine les chênes, arbres du genre Quercus de la
famille des Fagaceae), bambousaie ou bambouseraie (forêt où prédomine le bambou,
Bambusa spp.), Raphiales (forêt où prédomine les raphias, Raphia spp.), …

II.5. Typologie patrimoniale et écologique

La forêt joue souvent un rôle majeur de protection des habitations, des cultures et des zones
d'alimentation de nappes, contre les avalanches, l'érosion, les glissements de terrain, les coulées de
boues. Les forêts de protection méritent une gestion adaptée, sans coupes rases par exemple.

Sur les fortes pentes la forêt protège les sols de l'érosion. Noter les taches homogènes et
monospécifiques de sylviculture, qui encouragent les coupes rases, sur le fond de la forêt feuillue plus
hétérogène.

Grâce aux approches phytosociologiques et écologiques, aux forêts modèles canadiennes, des outils
d'évaluation qualitative se constituent depuis la fin du XXe siècle. Ils varient selon le contexte
géographique ou social (ville, campagne, milieux plus naturels…). Ils permettent de mieux prendre en
compte la taille, la qualité et l'intégrité des habitats forestiers dans les plans de gestion, les écolabels
forestiers, et parfois dans les lois (directive Habitats en Europe par exemple).

II.6. Typologie suivant les régimes juridiques

Ils ont beaucoup varié selon les époques et les pays, et varient dans un même pays à la même époque
(La forêt peut être communautaire, royale, publique, privée, régionale, communale, etc. ). Il existe de
nombreux classements des forêts correspondant à des statuts juridiques différents.

II.6.1. En France

Les régimes juridiques de la forêt française sont les suivants :

 la Forêt domaniale qui fait partie du domaine privé de l'État.

 la Forêt communale, qui est une forêt publique faisant partir du domaine privé d'une commune
 la Forêt privée qui est une terre forestière possédée par des particuliers ;
 la Forêt de protection ou encore la Réserve biologique domaniale (RBD ; intégrale ou non) qui
sont des forêts publiques ou privées, restaurées ou protégées pour se prémunir et prémunir les
générations à venir et les écosystèmes contre les catastrophes naturelles, les risques naturels,
afin de préserver la sécurité, la santé et la qualité de vie des habitants des zones très
urbanisées, les ressources en eau et le patrimoine « sol ».
II.6.2. En Allemagne
En Allemagne on distingue :

 Markwald : forêt d’exploitation

 Landesherrlichkeit : forêt grandeur du pays
 Säkularisierung : forêt séculaire
 Privatwald (forêt privée)
o Hauberg (forêt de colline)
o Waldinteressentenschaft (forêt d’intérêt)
 Kommunalwald (forêt communale)
 Kirchenwald : bois (forêt) de l’église
 Landeswald : forêt du pays
 Bundeswald : forêt fédérale

II.6.3. Aux États-Unis

Aux USA, on différencie le « Timberland » (2/3 de la surface totale enforestée) ouvert à l'exploitation, et
le 1/3 restant de la forêt qui en est préservée, jouant le rôle de « tiers sauvage » (Wilderness), dont la
vocation de puits de carbone pourrait prendre de l'importance.

II.6.4. Au Canada, le classement des forêts se fait grâce à la nature de l'écosystème forestier déterminé
par le ministère des Ressources naturelles et de la Faune qui protègent différents milieux forestiers.
Ces territoires sont protégés en vertu de la loi sur les forêts. Il y a 3 types d'écosystèmes forestiers
exceptionnels: Les forêts anciennes (77 sites, 191 km2)[ , les forêts rares (30 sites, 26 km2)] et les forêts
refuges (16 sites, 13 km2).

II.6.5. Au Cameroun

Au Cameroun, on distique :
 Les forêts domaniales ou forêts du domaine privé de l’Etat, qui comprennent les concessions
forestières, les forêts communales, les réserves forestières, les aires protégéynégétique ;
 Les forêts du domaine public qui regroupent, les forêts communautaires, les forêts des particuliers, les
Ventes de Coupes.

II.7. Les forêts décidues sèches tropicales et subtropicales ou forêts tropophiles

Elles représentent l'un des quatorze grands biomes terrestres. On y retrouve les forêts tropicales et
subtropicales sèches où la végétation de type caduc est omniprésente lors de la saison sèche.

Un biome (du grec bio = vie), appelé aussi macroécosystème, aire biotique, écozone ou écorégion
(terme dont le sens est souvent confondu avec biote), est un ensemble d'écosystèmes caractéristique
d'une aire biogéographique et nommé à partir de la végétation et des espèces animales qui y
prédominent et y sont adaptées. Il est l'expression des conditions écologiques du lieu à l'échelle
régionale ou continentale : le climat qui induit le sol, les deux induisant eux-mêmes les conditions
écologiques auxquelles vont répondre les communautés des plantes et des animaux du biome en
question.
Ce biome est le plus répandu dans les régions tropicales :

 5,5 millions de km2 en Afrique le long des deux parallèles tropicaux :

o Sur le tropique du Cancer (au Nord) de la Guinée au Soudan.
o Sur le tropique du Capricorne (au Sud) de l'Angola au Mozambique.
 En Asie, elle occupe une partie de l'Est du Deccan, en Inde.
 En Amérique, elle occupe une partie de l'Amérique centrale ainsi que la partie tropicale des
Andes.

Selon la classification du Global 200, on observe des forêts tropophiles dans les régions suivantes :

 Dans l'écozone afrotropicale, les forêts sèches de Madagascar

 Dans l'écozone australasienne :
o En Indonésie septentrionale, les forêts sèches de Nusa Tenggara, îles de la petite
Sonde)
o les forêts sèches de Nouvelle-Calédonie
 Dans l'écozone indomalaise :
o Les forêts sèches d'Indochine
o Dans l'Est de l'Inde : les forêts sèches de Chhota-Nagpur
 Dans l'écozone néotropique :
o Dans le Sud-Ouest du Mexique et au Guatemala : les forêts sèches Mexicaines
o Les forêts sèches des vallées Andines et de Tumbesian (Colombie, Équateur et Pérou)
o La forêt sèche de Chiquitano (Bolivie, Brésil)
o Les forêts sèches du littoral Atlantique (au Nord-Est du Brésil)
 Dans l'écozone océanienne, les forêts sèches d'Hawaii (Hawaii)
 II.8. Forêt Camerounaise

Au Cameroun on distingue différents types de forêts : les forêts denses humides, les forêts sub-
montagnardes ou de transition et les forêts montagnardes.

II.7.1. Forêts denses humides

Les forêts denses humides f.d.h.) sont des formations planitiaires parce qu’elles s’étendent à basse ou
à moyenne altitude (0-800 m). Elles se subdivisent en f.d.h. sempervirentes et f.d.h. semi-caducifoliées.
Les f.d.h. sempervirentes sont toujours vertes. Elles ont pour caractéristiques essentielles : grands
arbres atteignant 50-60 mètres de hauteur totale, feuillage des arbres persistant pendant toute l’année,
présence de nombreuses lianes ligneuses ou non, abondance des épiphytes (plantes qui utilisent
d’autres plantes pour se développer) liée à une forte humidité atmosphérique. Les limites
septentrionales de ces forêts forment une ligne brisée qui passe approximativement par : Mouloundou,
Yokadouma, Bertoua, AbongMbang, Mbalmayo, Sangmélima, Ebolowa, Ndikinimeki, Yabassi, Kumba,
Mbengwi, et Akwaya. Ces forêts comprennent des entités distinctes qui sont :

 la forêt congolaise qui se développe entre 500 et 800 mètres d’attitude. Elle est arrosée par les
tributaires du bassin hydrographique congolais, et plus précisément le Dja et ses affluents. Elle
inclut aussi le bassin du haut Nyong jusqu’à Mbalmayo et de là, la limite Ouest rejoint
Sangmélima et Djoum ;
- La forêt atlantique ou biafréenne que l’on retrouve en général entre 100 et 500 m d’altitude. A
l’ouest, elle occupe le haut bassin de Cross River et ses affluents au Nord de Mamfé. Vers le
entre et le sud, elle se situe à l’ouest des limites de la forêt Congolaise, et se développe dans la
zone de descente rapide du plateau sud-camerounais vers la plaine littorale : c’est la zone des
chutes du Nyong et de la Sanaga ;
- Et enfin, la forêt littorale qui se développe sur la plaine littorale, de 0-100 m d’altitude. Elle est
représentée dans la région de Ndian-Mudemba jusqu’à Ekondo-Titi et Bamusso et puis, en
évitant le Mont Cameroun, elle s’étend à l’ouest de la ligne Tiko, Muyuka, Mbanga, Edéa et
Kribi.

Les f.d.h. semi-caducifoliées comportent de nombreux arbres présentant le phénomène de défoliation

de façon périodique, annuelle. Elles correspondaient à la zone de transition naturelle forêt-savane,
amplifiée vers le Sud par des forêts de substitution résultant de la dégradation des f.d.h. sempervirentes
par l’action anthropique. Cette action est liée aux cultures, à l’exploitation forestière, à l’urbanisation,
etc. Si la limite sud de ces forêts est celle d’avec les f.d.h. sempervirentes, leur limite nord se situe à la
côte de 800 m sur les pentes méridionales du plateau de l’Adamoua. Leur limite ouest est plus difficile a
définir sur les montagnes occidentales où ces forêts peuvent se retrouver jusqu’à 1200 m d’altitude.

A l’intérieur et en marge de ces forêts denses humides on retrouve quelques particularités qui peuvent
être :

 les forêts de peuplements denses purs, dominées par une ou plus rarement deux espèces
arborescentes. On peut citer quelques exemples : la forêt dense humide à Gilbertiodendron
dewevrei (Cesalpiniaceae) et la f.d.h. à Guibourtia demeusei (Cesalpiniaceae) toutes deux
situées à l’intérieur de la forêt congolaise (Ngoila, Mouloundou) ; la forêt marécageuse à
Sterculia subviolaceae (Sterculiaceae) de la vallée inondable du Haut Nyong entre Abong-
 Mbang, Ayos, Messamena et Nguelemendouga, toujours dans la forêt congolaise ; de
nombreuses raphiales à Raphia monbuttorum ( dans la forêt atlantique) ou à Raphia hookeri
(dans le Mungo, la vallée inondable du Haut Nyong et à Mouloundou) ; etc…
 Les forêts dites édaphiques, liées à une structure particulière du substrat (sol). Quelques
exemples : les forêts inondables « swampforest » du Haut Nyong ou de la Sangha dans la forêt
congolaise ; les galeries forestières et les forêts ripicoles « riparianforest » situées le long des
cours d’eau en général ; les forêts sur cordons littoraux sablonneux (de la pointe de Soullaba à
Londji par Kribi) et les fourrés arbustifs littoraux (diverses stations au pied du Mont Cameroun,
entre Londji et Campo) ; les forêts marécageuses qui peuvent se développer en eau douce
(nombreuses raphiales, forêts marécageuses à Uapaca spp.) ou en eau salée (mangroves).
Les mangroves camerounaises occupent essentiellement les deltas de la Cross River (130 000
ha) du Wouri (100 000 ha). En y ajoutant les petites surfaces des embouchures de la Sanaga,
du Nyong, de la Lokoundjé et du Ntemaboutit, on obtient une surface totale approximative de
250 000 hectares.

II.7.2. Forêts sub montagnardes

Les limites des forêts submontagnardes sont variables : 800-2 200m au Sud, et 1200-1800 m au Nord
cet étage de végétation intéresse les massifs suivant : Mt Cameroun, Monts Rumpi, Koupé, Nlonako, et
Mbam-Minkom (à l’ouest de Ydé), la chaîne de Ngovayang près de Lolodorf dans le sud du pays et vers
le nord : Adamaoua (HosséréBongBong, HosséréDjinga…), Monts Poli, Alantika, Mandara, et autres…
Ces forêts sont différentes des forêts montagnardes par leur caractère nettement hydrophile. On parle
souvent de la « forêt des nuages et des brunes ». Cette nélophilie (rétention des nuages) est à l’origine
d’une exubérance épiphytique et épiphyllique (épiphylle : plante qui utilise la feuille d’une autre plante
comme support pour se développer) très remarquable.

II.7.3. Forêts montagnardes

Au nord, les limites de l’étage montagnard sont de 1800-2000 m d’altitude (2460 m au Mont
TchabalMbabo) ; au sud, ces limites sont de 1800-2000 à 2800 m d’altitude (3200 m au Mont
Cameroun). Cet étage existe sur les massifs suivants : Mont Cameroun, Mont Manengouba, Mont Oku.
Les forêts montagnardes sont plus xérophiles (sèches) que les précédentes. Le feuillage est coriace,
les lianes peu nombreuses, la cauliflorie (développement des fleurs sur les troncs des arbres)
complètement absente.
Chapitre III. Fonctions de la forêt

La forêt remplit trois fonctions essentielles : écologique, économique et sociale.

III.1. Fonctions écologiques

III.1.1. Réservoir de biodiversité et d'habitats

La forêt un réservoir de diversité biolgique et d’habitats, ainsi que de ressources génétiques et

phytopharmaceutiques, elles sont pour cette raison étudiées et parfois classées en réserves
biologiques, naturelles, parcs nationaux, Espace boisé classé dans le Plan local d'urbanisme, etc.). La
biodiversité, néologisme composé à partir des mots bio (du grec βίος / bios, « vie ») et diversité, est la
diversité naturelle des organismes vivants. Elle s'apprécie en considérant la diversité des écosystèmes,
des espèces, et des gènes dans l'espace et dans le temps, ainsi que les interactions au sein de ces
niveaux d'organisation et entre eux.

III.1.2. Fonctions écopaysagères

Les : « noyaux » ou « nœuds » du réseau écologique, et parfois corridor biologique pour la forêt galerie,
les forêts linéaires, les mangroves, et les haies vives qui peuvent s'y rattacher. Le réseau écologique
(parfois nommé « infrastructure verte » dans les documents européens1 est un concept théorique de
l'Écologie du paysage relativement récent, et en cours d'appropriation2 par le droit et les collectivités
(notamment via la Trame verte et bleue (européenne, nationale et locale) et ses corridors biologiques
en France). Il décrit le complexe constitué par la somme (physique et fonctionnelle) des infrastructures
naturelles.

L’expression corridor biologique (ou « biocorridor ») ou corridor écologique désigne un ou des milieux
reliant fonctionnellement entre eux différents habitats vitaux pour une espèce, une population, une
métapopulation1 ou un groupe d’espèces ou métacommunauté (habitats)..

La métapopulation ou métacommunauté est un concept écologique qui définit un ensemble de

populations d'individus d'une même espèce séparées spatialement ou temporellement et étant
interconnectées par la dispersion. Ces populations occupent des parcelles d'habitat de qualité variable
au sein de la métapopulation et à tout moment certaines parcelles pourront être disponibles et
inoccupées. La zone intermédiaire appelée la matrice de l'habitat est vue comme inutilisable mais peut
être traversée

III.1.3. Protection contre certains risques naturels

La présence de la forêt protège contre certains risques naturels tels que les avalanches, les
inondations, la sécheresse, la désertification et éléments de résilience écologique…).

La résilience écologique est la capacité d’un écosystème, d’un habitat, d’une population ou d’une
espèce à retrouver un fonctionnement, un développement et un équilibre dynamique normal après avoir
passé une phase d’instabilité engendrée par une perturbation environnementale.
L’écosystème forestier a par exemple la capacité de se reconstituer après un incendie ou une tempête
grâce à une banque de graines contenues dans le sol ou à des propagules transportées par le vent,
l’air, l’eau ou les animaux. C’est le cas également de la recolonisation d’un champ cultivé par des
espèces sauvages après arrêt de la culture et de la recolonisation des friches urbaines ou industrielles
polluées.

III.1.4. Maintien/Entretien de la qualité de l'air et régulation du climat

Outre le fait que la forêt produit une partie significative de l'oxygène de l'air sur les continents, elle a une
capacité extraordinaire à fixer les poussières (comme certains polluants non dégradables), grâce
notamment aux mousses, aux lichens, à la rosée et aux sols.

Une métaphore qualifie souvent la forêt de « poumon de la planète ». En dépit des fonctions
nombreuses et essentielle voire « vitales » qu'elle remplit, la forêt ne peut être directement comparée à
un poumon (le poumon ne produit pas d'oxygène et c'est le plancton qui produit l'essentiel de l'oxygène
planétaire disponible dans l'air et solubilisé dans l'eau). Néanmoins, la forêt a des fonctions micro- et
macro-climatique essentielles pour la qualité de l'atmosphère, sur le plan de l'équilibre thermo-
hygrométrique et de la pureté de l'air notamment. D'un certain point de vue, un peu à la manière du
poumon, mais à une autre échelle, elle est une sorte d'écotone complexe et fonctionnel entre
l'atmosphère et le sol, lié au cycle du carbone notamment, mais aussi à tous les cycles
biogéochimiques importants.

L'écotone est la zone de transition écologique entre deux écosystèmes.

Le mot plancton vient du grec « Plankton » qui signifie « errer ». Le plancton est l’ensemble des
végétaux et animaux aquatiques qui dérivent au gré des courants. Généralement microscopiques
ou de petite taille, ils sont capables de mouvements limités, mais incapables de se déplacer à contre-
courant.

III.1.5. Protection des sols

En luttant contre l'érosion, la forêt protège les sols et si elle n'est pas surexploitée, elle constitue un lieu
de restauration du sol.

III.1.6. Fonction macro et micro climatique,

Grâce à l'évapotranspiration et à la protection de la canopée qui atténuent considérablement les chocs

thermiques, et la déshydratation due au vent. L'évapotranspiration (ET) est la quantité d'eau
transférée vers l'atmosphère, par l'évaporation au niveau du sol et par la transpiration des plantes.
III.1.7. Puits de carbone

A travers la fixation du gaz carbonique dans le bois et le sol, les forêts tempérées non soumises aux
incendies, les forêts tropicales en phase de croissance et les plantations forestières sont qualifiées de
« puits de carbone ». Un puits de carbone est un réservoir qui capte et stocke le carbone de
l’atmosphère.

Toutefois, le bilan en carbone d'un écosystème est difficile à estimer.

 Il varie selon les zones biogéographiques les époques, l'histoire du site, le stade de croissance
de la forêt, les risques d'incendie, de sécheresse et d'inondation, et de nombreux autres
facteurs tels que l'action d'insectes défoliateurs ou d'autres parasites des arbres. Le devenir du
bois est aussi à considérer : bois de chauffage, papier-cellulose, bois d'œuvre, ou bois mort
auront des impacts très différents quant aux émissions de dioxyde de carbone.
 Certaines forêts peuvent - au moins provisoirement - avoir un bilan nul (forêt tropicale mature)
ou négatif (en zone d'incendies récurrents, ou en début de phase de croissance), tout en
contribuant indirectement à enrichir les cours d'eau en nutriments (phosphore, potassium,
calcium, fer, etc. et par les phénomènes d'acidification, humification, décolmatation et
minéralisation et structuration des sols) en offrant ainsi une source constante de nutriments
pour le plancton marin en aval, plancton qui produit 80 % de l'oxygène que nous respirons et
qui constitue un important puits de carbone.
 En théorie, la photosynthèse consomme du CO2 et produit de la matière organique. De
l'oxygène est consommé lors de la respiration des plantes elles-mêmes, des animaux de la
forêt et de la biomasse cachée du sol forestier, ainsi que par les incendies naturels et
moindrement par l'oxydation naturelle des éléments chimiques rendus disponibles par le
processus de formation des sols.
En phase de croissance, après une dizaine d'années de bilan négatif s'il s'agit d'une
régénération à partir d'un sol nu, la biomasse augmente régulièrement, principalement sous
 forme de cellulose et de lignine. Elle stocke aussi du carbone sous forme de nécromasse
(masse de matière organique morte présente dans une parcelle, un volume ou un écosystème
donné) et de biomasse (masse totale d'organismes vivants dans un biotope déterminé à un moment donné)
animale, microbienne et fongique.
 En zone tropicale, la forêt pousse souvent sur des sols pauvres et acides ; l'humus ne s'y forme
pas, et la nécromasse est rapidement recyclée ou minéralisée. La forêt tropicale en croissance
stocke du carbone, mais finit (après plusieurs siècles, voire plus de 1000 ans) par arriver à un
équilibre entre production primaire et décomposition du bois mort. À ce stade elle semble
produire autant d'oxygène que ce qu'elle consomme. De plus, les émissions de méthane liées à
la fermentation de bois immergés ou issus de l'activité des termites complexifient encore les
calculs des émissions de gaz à effet de serre en général et du CO2 en particulier.
 En zone tempérée ou froide, il en va autrement avec respectivement les sols forestiers (incluant
les tourbières associées à certaines forêts) et les pergélisols qui, en zone circumpolaire,
peuvent stocker des quantités considérables de carbone (sous forme d'hydrate de méthane).
 Enfin, le devenir et la durée de vie du méthane émis par les écosystèmes forestiers ne sont pas
encore bien compris. Ils pourraientt avoir été surestimé ou sous-estimé.

Les Gaz à Effet de Serre (GES) sont des gaz qui absorbent une partie des rayons solaires en les
redistribuant sous la forme de radiations au sein de l'atmosphère terrestre, phénomène appelé effet de
serre.

III.1.8. Fonction aménitaire

La forêt est un réservoir de biodiversité important, notamment dans les régions à la fois urbanisées et
très agricoles. Cette richesse en biodiversité rend la forêt « amène » c-à-d aimable, agréable parce
qu’elle procure ou suscite du plaisir. Certains économistes ont tenté d'intégrer les valeurs aménitaires
de la biodiversité forestière.

Ainsi en France, le 29 avril 2009, dans le cadre des travaux de l'ONU visant à donner une valeur
économique à la biodiversité, le Conseil d'analyse stratégique (CAS) a communiqué les résultats de ses
premières évaluations, estimant à 970 euros (636 000 FCFA) par hectare et par an en moyenne la
valeur aménitaire d'un boisement intégrant les produits de cueillette, le stockage du carbone, les loisirs,
etc. "
Selon un sondage (4 500 ménages, en 2002), les Français seraient prêts à payer 15,20 € (10 000
FCFA) par ménage et par an pour contribuer au maintien de la biodiversité dans la forêt, soit au total
364 millions d'euros par an ou 22,80 €/ha, ce qui peut contribuer à estimer la valeur ressentie de la
biodiversité.

III.1.9. Fonctions écotoniales

Les lisières forestières naturelles, assez complexes, ont des fonctions écotoniales importantes,
notamment pour les forêts rivulaires et les mangroves.

La forêt riveraine, rivulaire ou ripisylve (étymologiquement du latin ripa, « rive » et sylva, « forêt») est
l'ensemble des formations boisées, buissonnantes et herbacées présentes sur les rives d'un cours
d'eau, d'une rivière ou d'un fleuve, la notion de rive désignant le bord du li mineur (ou encore lit
ordinaire, hors crues) du cours d'eau non submergée à l'étiage.

L'écotone est la zone de transition écologique entre deux écosystèmes. Par exemple, le passage de la
savane à la forêt, ou le passage d'une plaine alluviale à une zone non inondable.

III.2. Fonction économique

Le bois compte pour une part importante du Produit Intérieur Brut (PIB) d'une dizaine de pays tropicaux
ou nordiques. L’emploi forestier (hors industrie de transformation et emplois informels) payait encore
près de 10 millions de personnes en 2005. Au Cameroun, le secteur forestier offre à lui seul plus de
26 000 emplois.

En plus des emplois classique liés à l’exploitation du bois, de nouvelles fonctions de la forêt créatrices
d’emplois émergent : sociales, agrosylvicoles, touristiques, pédagogiques, scientifiques et de protection
environnementale. En 2005, 11 % des forêts du monde sont déclarées par les États « affectées à la
conservation de la diversité biologique » ; ce taux est en augmentation. La fonction de puits de carbone
semble prendre de plus en plus en plus de l'importance.

Toutefois, l'importance économique de ces nouvelles fonctions mal évaluée, pourrait localement
rapporter plus que l'exploitation du bois.

III.3. Fonctions sociales, symboliques et culturelles

III.3.1. Loisirs

Les forêts sont des lieux privilégiés de loisirs, de détente, de tourisme, de découverte de la faune et de
la flore et des paysages. La forêt rend de nombreux services à la société, de nature écologique et
sociale. Elle est, par exemple à la fois un lieu sûr d'aménités et de détente, et un lieu de protection des
espèces. Ces fonctions nécessitent un entretien des chemins par les forestiers (ouverture, sécurisation,
nettoyage…). En effet, bien que considérée comme un bien commun pour une partie de ses fonctions,
toute forêt a un propriétaire (privé ou public). Quand on se promène en forêt, on se promène donc chez
quelqu'un ! Le promeneur doit en tenir compte et respecter ces lieux.

III.3.2. Patrimoine et bien commun

La forêt des mythes, des légendes et de l'apprentissage.

Il y a 8 000 ans environ qu'avec l'aide du feu, nos ancêtres ont commencé à déforester l’hémisphère
nord (en commençant par la Chine) pourtant la forêt est restée présente dans de nombreux contes,
mythes et légendes, dans presque toutes les civilisations.

La valeur spirituelle et culturelle de la forêt réelle ou mythique n’est pas contestée. Le nom de
Brocéliande en évoque encore les druides et la magie. Nemeton était le mot celte qui signifiait à la fois
sanctuaire, et forêt. Bien après qu'on eut oublié la forêt de Dodone des Grecs, on continue de comparer
les piliers des cathédrales gothiques aux troncs d'une forêt dont les branches seraient les arcs qui
soutiennent la voute. Au siècle dernier, de nombreux bûcherons allemands murmuraient une petite
prière d'excuse à l'arbre qu'ils allaient couper. En Inde, les sannyâsa se retirent et se recueillent en
forêt, comme le faisaient certains ermites européens. En Chine, les sommets boisés abritaient presque
toujours un temple. Au Japon, la forêt que reflètent ou symbolisent en miniature certains jardins est
sacrée, comme l'indique le Torii qui marque parfois son entrée, comme celle d'un temple. L'arbre de vie
est omniprésent dans les mythes fondateurs des pays forestiers, mais aussi des pays déforestés, avec
un arbre de la connaissance à connotation ambiguë dans la bible.

La forêt est souvent symboliquement interprétée comme reliant ciel et terre, par les branches, les troncs
et ses racines.

La forêt est aussi le domaine de l'Homme sauvage, présent dans de nombreux mythes d'Europe de
l'Ouest ou d'Asie ; l'Homme sauvage qui est comme l'arbre présent dans l'héraldique européenne[45].

La forêt fait également peur ; lieu de Nature où l'on se perd, lieu où l'on perd les enfants, où l’on
rencontre le loup, où des dieux, les esprits et les animaux sauvages vivent, où la nuit se fait plus noire,
dernier refuge des loups et des ours pourchassés. C'est le lieu où les hors-la-loi, bons (Robin des Bois)
ou méchants, se cachaient, bien que les forêts soient parfois exclusivement réservées aux chasses
royales.

En Europe, à partir du siècle des lumières et du modèle royal français, on s'est employé à les
humaniser, à les nommer et à les fragmenter pour mieux les maîtriser en les quadrillant d'allées et de
layons, puis on les a plantées et « rationnellement » gérées.

C'est localement un lieu de mémoire avec les forêts royales, la forêt de guerre.

C'est enfin et surtout le lieu de vie des peuples de la forêt, amérindiens, africains, et d'Asie du Sud-Est
notamment, là où ils ont survécu. Lieu séculaire de l'initiation, refuge des esprits (forêts sacrées), lieu
de vie et d'aventure pour de nombreux peuples… lieu aménitaire de détente et de découverte de la
nature pour d'autres, la forêt est reconnue pour toutes ces fonctions par certaines lois nationales et par
le Forest Stewardship Council (FSC) qui est un système international de certification forestière.

La plupart des populations et des élus se disent très attachés à l'idée de protection d'arbres
remarquables, de la forêt et/ou de forêt qui protège, pour des raisons bien plus larges que pour les
services qu'elle rend comme espace de détente et de loisirs ou comme lieu de cueillette familiale de
fleurs, de fruits et champignons.

Partout dans le monde, on repère ou classe des arbres parce que vénérables et remarquables ou pour
leur intérêt paysager ou écologique ou de protection. Il devient délicat de gérer les forêts uniquement
pour la coupe du bois. Pour les artistes et les touristes, comme pour les scientifiques et les industriels,
elles recèlent des trésors qu'il convient de léguer aux générations futures.
III.3.3. Habitat de l'Homme, lieu nourricier et cynégétique

La forêt européenne, par exemple, est depuis longtemps aménagée et gérée pour la chasse qui y a
attiré les rois et les manants. Au XXe siècle en Europe de l'Ouest, l'agrainage en a parfois fait un lieu
d'élevage extensif de cerfs, chevreuils et sangliers (campagnols et autres rongeurs profitant des restes),
en menaçant les équilibres sylvocynégétiques.

Plus de 500 millions d’humains vivent en forêt ou à ses abords et en dépendent directement. Même
quand elle n'est plus habitée, elle reste un lieu traditionnel de cueillette et de chasse (aux grands
animaux surtout, qui ont disparu ou régressé dans les plaines cultivées et habitées). Pour environ 150
millions d'autochtones appartenant à des centaines de tribus et peuples autochtones, la biodiversité de
la forêt est encore la source vitale d'eau, de matériaux, de plantes, fruits, animaux et champignons
comestibles ou utiles (médicaments, ornements..). La « viande de brousse » reste localement la
première source de protéine dans de nombreux pays tropicaux, bien qu'elle soit menacée par
l'augmentation de la pression de chasse, des armes de plus en plus performantes, et des épidémies
tels que l’Ebola.

Dans les pays riches et tempérés, la chasse reste également importante, les revenus cynégétiques
approchent ou dépassent souvent 50 % du revenu forestier global dans des pays tels que la France.
Mais la question de la pollution par le plomb de chasse, liée à la toxicité des munitions (grenaille et
balles) s'y pose.

Au Cameroun, il existe des zones d’intérêts cynégétiques (ZIC) dans lesquelles la chasse est
réglementée, particulièrement, la chasse sportive.

III.3.4. Amélioration de la santé

Très tôt, certains arbres ont été réputés assainir l'air (sapin, épicéa, pin sylvestre, eucalyptus plantés
autour des hôpitaux et des lieux de cure), ou au contraire, plus rarement le corrompre (ne pas dormir
sous un noyer). La marche en forêt était recommandée, et des parcours-santé y sont encore
fréquemment installés, de même que dans les parcs urbains boisés.

Les forêts jouent un rôle majeur en matière d'épuration physique et physicochimique, et probablement
biologique de l'air et de l'eau. Les produits de la forêt et toutes les parties des arbres ont toujours été
utilisés pour produire des médicaments et de nombreuses médecines traditionnelles.

De la sylvothérapie et des cures sylvatiques ont été développées dans certains pays au XIXe et début
du XXe siècle pour faire profiter certains malades (tuberculeux notamment) de l'air forestier enrichi en
oxygène (trois fois plus d'oxygène produit par la forêt tempérée qu'en prairie, en Ozone (notamment en
bord de mer et dans les forêts de résineux) et en phytoncides (molécules réputées bactéricides et
fongicides, dont terpènes) et de la pureté de l'air. On a récemment montré que l'activité biochimique est
beaucoup plus développée dans la canopée que dans la strate herbacée.

Après Louis Pasteur, diverses mesures ont comparé différents airs et montré que l'air forestier contenait
moins de microbes que l'air urbain (50 microbes par m³ d'air, contre 1 000 dans le parc Montsouris de
Paris, 88 000 sur les Champs-Élysées, 575 000 sur les grands boulevards et 4 000 000 dans les grands
magasins à Paris selon Georges Plaisance)
 Troisième partie.
Structure et Dynamique forestière
Chapitre IV. Structure de la forêt
IV.1. Définition

La structure de la forêt correspond à l’agencement de ses différents composants. Cet agencement peut
être envisagé globalement ou séparément pour les différentes espèces (ou groupes d’espèces). Elle est
souvent décrite en terme de structuration du peuplement arborescent qui constitue, en quelque sorte,
l’ossature de la forêt. Les animaux, les bactéries et les végétaux non arborescents sont également
structurés. Leur structuration dépend fortement de celle des arbres, mais joue aussi un rôle important
sur celle-ci (par exemple via la pollinisation et la dissémination des semences, les associations
mycorhiziennes ou encore la minéralisation assurée par les bactéries).

De sa lisière (ourlet forestier) à la forêt intérieure, et selon le contexte géo-morpho-écopaysager, un

massif boisé est caractérisée par une grande diversité en habitats, en niches écologiques, et surtout par
une structuration en hauteur (atteignant plusieurs dizaines de mètres, de la sphère racinaire à la
canopée) plus complexe que dans les autres écosystèmes terrestres.

Cette diversité évolue dans le temps et l'espace, au gré de perturbations (naturelles ou anthropiques)
selon un pattern et des structures récurrentes, correspondant à un cycle théorique dit « cycle
sylvogénétique »:

 verticalement, la forêt possède grossièrement quatre « étages » de végétation qui sont les
strates muscinales (mousses), herbacées, arbustives et arborescentes, auxquels il faudrait
ajouter les étages souterrains des systèmes racinaires, symbiosés aux mycéliums fongiques ;
 horizontalement, elle comporte de nombreux micro-milieux ou microstations (écosystèmes
boisés distincts, au sein d'un même massif forestier) dépendant de facteur abiotiques différents.
 en suivant la flèche du temps, la structure forestière tend à évoluer vers un stade fermé dit
climacique, mais qui finit toujours localement par s'ouvrir à la lumière, à la suite d'une
perturbation (chablis (ouverture provoquée par la chute d’un arbre), feu, inondation, glissement
de terrain, etc.), permettant le retour au stade pionnier et aux stades suivants ;
 le bois mort constitue lui-même un habitat essentiel, irremplaçable pour de nombreuses
espèces qui contribuent au recyclage de la nécromasse ligneuse, et à la fertilité des sols
forestiers ;
 les ressources alimentaires sont également abondantes, variant selon l'étage de la forêt :
détritus, racines, mousses, lichens, champignons, feuilles, sève élaborée, bois vivant ou mort,
fleurs, fruits et graines, nécromasse végétale, animale, fongique…

Plusieurs paramètres sont utilisés pour décrire la structure d’une forêt. Ils sont divisés en deux
groupes : les paramètres non spatialisé et les paramètres spatialisés.

IV.2. Paramètres non spatialisés.

Il s’agit des paramètres qui sont utilisés par les forestiers en forêt tempérée : la distribution des classes
de diamètre, la densité, la surface terrière, la distribution des hauteurs et le (bio)volume du bois
IV.2.1. Distribution des classes de diamètres

La distribution des classes de diamètre est souvent appelée “structure totale” par les forestiers. C’est
dire son importance pour le gestionnaire. Elle peut être envisagée à deux niveaux : le peuplement
arborescent dans son ensemble ou les populations d’espèces. Dans les deux cas, il faut s’assurer que
l’échantillonnage soit suffisant pour moyenner les variations locales. D’une façon générale, au sein des
forêts denses tropicales humides, les classes de diamètre pour l’ensemble du peuplement se distribuent
selon une fonction voisine d’une exponentielle décroissante : il y a beaucoup de petits diamètres et peu
de gros, aucun mode particulier n’est donc observable, comme cela est généralement le cas en forêt
tempérée ou en forêt tropicale sèche.
Les exceptions à ce type de distribution correspondent généralement à des situations particulières,
comme des conditions édaphiques peu favorables, des pentes importantes, une exposition au vent, des
températures limitantes pour la formation, etc. Elles peuvent correspondre aussi à des perturbations à
grande échelle, comme le passage de cyclones par exemple.
La situation est différente si l’on s’intéresse aux espèces séparément. Plusieurs types de distribution
s’observent alors :

 une distribution en exponentielle décroissante, ou en diminution régulière des effectifs avec les
classes de diamètre. Ce type de distributions est caractéristique des espèces sciaphiles,
tolérant l’ombre. On la retrouve aussi bien chez celles qui passent tout leur cycle en sous-bois
(les diamètres maximaux sont alors peu importants) que chez celles qui commencent leur
développement en sous-bois et le terminent au niveau de la canopée (atteignant ainsi de forts
diamètres) ;
 des distributions en cloche très aplatie ou avec une faible décroissance des effectifs avec
l’augmentation du diamètre. Pour ces espèces, il y a peu de jeunes par rapport aux adultes.
Ces distributions correspondent aux espèces héliophiles, c’est-à-dire qui ont besoin de bonnes
conditions lumineuses pour se développer
 des distributions irrégulières, présentant des déficits ou des sureffectifs, pour certaines classes,
ou parfois des accumulations de gros diamètres. Une telle distribution n’est pas toujours facile à
interpréter car elle résulte de situations différentes. Par exemple : une fructification massive
suivie de conditions climatiques favorables à la germination et au développement de plantules
peut engendrer un sureffectif qui correspond alors à une classe d’âge particulière se déplaçant
avec le temps vers les gros diamètres (avec l’amortissement dû à la mortalité). Mais la même
distribution peut aussi résulter d’un phénomène tout à fait différent : par exemple une
accumulation des diamètres moyens due à la stagnation des arbres de cette espèce sous la
canopée, avant de pouvoir y accéder. La cause sera alors à rechercher dans la structuration
verticale de la forêt et le sureffectif correspondra toujours aux mêmes diamètres.

Les distributions des classes de diamètre apportent donc plusieurs catégories d’information. Elles
reflètent l’état dynamique du peuplement dans son ensemble (rapport jeunes/adultes), les
tempéraments des espèces (sciaphiles, héliophiles), les situations particulières (de dynamique, de
contrainte).
IV.2.1. Densité et surface terrière

La densité correspond au nombre d’individus pour une surface donnée. Sa mesure ne présente donc
pas de difficulté particulière. Il faut, cependant, se fixer un diamètre minimal de précomptage
(généralement de10cm pour les études écologiques sur les parcelles, mais parfois de 20 ou 40cm pour
les inventaires forestiers à finalité de gestion). Il faut surtout s’assurer que l’échantillonnage soit
suffisant, c’est-à-dire que la surface considérée soit assez grande pour que la densité moyenne soit
stabilisée.

Les densités varient beaucoup selon les forêts denses tropicales humides : entre 450 et 750arbres/ha
(pour un diamètre minimal de 10cm). Pour les forêts ne présentant pas de contraintes particulières, la
moyenne se situe aux environs de 600 arbres/ha. La densité varie aussi à l’intérieur d’une même forêt
selon les conditions locales (pentes fortes, bas-fonds, drainage, exposition, stade sylvigénétique, etc.).
C’est donc un bon critère d’appréciation de la dynamique forestière et des potentialités locales de la
formation.

La surface terrière (basal area pour les auteurs anglo-saxons) correspond à la somme des sections
horizontales des troncs, prises par convention à 1,30mdu sol. Elle peut donc se calculer, pour
l’ensemble du peuplement, par espèces ou par groupes d’espèces. Les mêmes précautions
d’échantillonnage que pour la densité s’imposent. S’y ajoutent quelques difficultés particulières. De
nombreux arbres présentent des contreforts s’élevant le plus souvent bien au-dessus de 1,30m. Le
diamètre est alors mesuré par convention au-dessus des contreforts. Beaucoup d’espèces ont des
sections non circulaires, rendant la mesure du diamètre peu précise. On observe les mêmes variations
inter ou intra-sites pour la surface terrière que pour la densité. Les valeurs calculées pour les forêts
denses tropicales humides varient généralement entre 25 et 50m2/ha, les forêts asiatiques et africaines
présentant en moyenne des valeurs plus élevées que celles d’Amazonie.

IV.3. Paramètres de la structure spatiale

L’analyse de la structure spatiale des forêts denses tropicales humides n’a vraiment commencé que
depuis une trentaine d’années (avec les profils structuraux), mais elle s’est surtout développée avec
l’apparition des ordinateurs qui permettent d’effectuer des tests et des simulations autrefois
impossibles à réaliser.

La question de l’échelle de l’analyse se pose ici de façon centrale. Il y a différents niveaux de

structuration spatiale, et la structuration à l’échelle de la placette n’est pas forcément pertinente à
l’échelle du massif ou de la région. Les outils d’analyse utilisés seront d’ailleurs différents.
IV.3.1. Structure Verticale

La structure verticale est généralement analysée sur des placettes de petites dimensions (des
rectangles de quelques dizaines de mètres de côté) ou des transects de quelques centaines de mètres
de longueur. Se pose naturellement ici le problème de l’échantillonnage. Quelle partie de la forêt
choisir, et selon quels critères ? En quoi cette placette est-elle plus représentative de la structure de la
formation qu’une autre, située ailleurs ?Faut-il prendre une zone correspondant à un stade
sylvigénétique (et alors il s’agit du stade le plus évolué) ou doit-on prendre une parcelle incluant
plusieurs stades ? On voit qu’en l’absence d’un échantillonnage stratifié, tenant compte des différentes
situations, ou aléatoire, si la formation est assez homogène, les descriptions structurales ont surtout
une valeur qualitative. Elles demandent, cependant, un très gros travail de terrain.
Elle est représentée par des profils structuraux et la corrélation diamètre/ hauteur.

Les premiers profils structuraux datent des années 1940. Dans une petite placette de quelques
centaines de m2, tous les arbres de diamètre supérieur à une taille fixée (généralement 10cm) sont
localisés, identifiés et mesurés (diamètre, hauteur totale, hauteur de la première fourche). Le profil
vertical renseigne alors sur la hauteur du peuplement, son degré de fermeture, la densité, l’étalement
des couronnes, l’étagement de la végétation depuis le sol jusqu’à la canopée. Dans les meilleurs cas,
les forêts montrent un continuum foliaire depuis le sous-bois jusqu’à la voûte (située entre 30 et 45 m),
avec quelques émergents, pouvant parfois dépasser 60mde hauteur. Contrairement aux forêts
tempérées, il est difficile de mettre en évidence une stratification nette au sein de ce continuum. Tout
au plus, certaines zones de moindre densité foliaire peuvent être repérées, celles où circulent
préférentiellement oiseaux et chauves-souris.

Au profil stratigraphique om peut ajouter les relations entre hauteur (H en mètres) et diamètre (D en
centimètres). Les individus de l’ensemble du présent se retrouvent en dessous de la droite H=D ce qui
signifie qu’une fois leur développement architectural achevé, ils investissent davantage dans la
croissance cambiale que dans l’accroissement en hauteur. De plus, les individus du présent ont
tendance à se regrouper en plusieurs paquets distincts marquant une sort de stratification des arbres
adultes dans le peuplement.

IV.3.2. Structure horizontale

Au niveau du peuplement, la densité du peuplement et le mode de distribution des arbres varient avec
la topographie, le sol, l’exposition, les stades sylvigénétiques, etc. Les tests statistiques montrent, par
exemple, une distribution des grands arbres dans le peuplement plus régulière que ne le voudrait le
hasard sur les zones peu accidentées, et plus agrégée sur les pentes accusées (Pélissier, 1997). Ces
différences observées sont naturellement la résultante des processus dynamiques (succès de
l’installation des plantules, concurrence, modalités de la mortalité…). L’étude des relations entre la
structure spatiale et le fonctionnement dynamique en est encore à ses débuts.

Au niveau des espèces, la répartition spatiale peut traduire les préférences écologiques des espèces,
en particulier les préférences édaphiques. En Guyane française, par exemple, deux espèces
d’Iryanthera ( Myristicaceae) se retrouvent, l’une dans les bas-fonds (I. hostmanii ), l’autre (I.sagoutiana)
dans les zones mieux drainées (Collinet, 1997). Ces préférences pour tel ou tel type de sol, de
drainage, d’humidité, d’apport de lumière, etc., sont assez bien connues en forêts tempérées et pour
quelques espèces de forêts denses tropicales humides. Elles restent cependant inconnues pour la
majorité d’entre elles. Il faut toutefois se méfier d’une interprétation trop hâtive de situations locales.

IV.3. Structure floristique

La structure floristique peut être décrite par 2 paramètres : la richesse et la diversité floristiques.
La richesse floristique est le nombre d’espèces rencontrées dans une surface donnée ou pour un
nombre d’individus donné. Pour illustrer la variation de la richesse avec la zone considérée, on réalise
classiquement des courbes dites aire-espèces ou individus-espèces selon qu’elles représentent en
abscisse la surface ou le nombre d’arbres observés. En forêt tempérée, ou tropicale caducifoliée, ces
courbes finissent par se stabiliser à partir d’une certaine surface ou d’un certain nombre d’individus. On
peut ainsi définir une aire minimale d’échantillonnage représentative de la richesse locale en espèces.
En forêt tempérée, par exemple, il est rare que l’on dépasse une quinzaine d’espèces d’arbres
(diamètre = 10cm) dans une formation homogène. Les courbes obtenues pour les forêts denses
tropicales humides ne montrent pas de plateau et il n’est pas possible de définir une aire minimale
d’échantillonnage. L’utilisation de termes correcteurs du type Chao (qui prend en compte pour la
correction les espèces apparaissant une fois et deux fois seulement dans les relevés) permet parfois
d’infléchir la courbe, mais pas toujours (Gimaret-Carpentier et al., 1998). Le nombre d’espèces continue
à croître même après plusieurs dizaines d’hectares.

La diversité floristique renvoi aux notions d’espèces abondantes, fréquentes ou rares. En effet, les
histogrammes rang-espèces, dans lesquels les espèces sont classées selon leur abondance
décroissante, montrent un autre aspect caractéristique des forêts denses tropicales humides. Un petit
nombre d’espèces sont fréquentes, et un grand nombre d’espèces sont peu fréquentes ou rares. À la
grande richesse en espèces correspond donc des fréquences très inégales. Cela veut dire que
l’essentiel de la structuration et de la biomasse de la forêt est constitué par un nombre relativement
réduit d’espèces.
Chapitre V. Dynamique forestière
IV.1. Définition

La dynamique forestière est déterminée par un ensemble de facteurs physiques :

 le climat : température, pluviométrie, vent
 le relief : altitude, exposition, topographie
 la géologie : nature de la roche mère
 la pédologie : nature du sol (granulométrie, acidité, type d'humus, profondeur...)

Ces éléments déterminent les conditions écologiques du développement végétal: chaleur,

approvisionnement en eau, richesse en éléments nutritifs...

IV.2. Succession forestière

L’expansion forestière après déprise agricole suit des règles strictes liées aux processus de
reconstitution d’un écosystème naturel après destruction physique. Ces règles sont celles de la
succession. La succession désigne l’ensemble des mécanismes de reconquête spontanée des
espèces après une perturbation de grande ampleur (incendie, tempête, inondation...). Elle se
fait généralement sous forme d’un cycle appelé cycle sylvigénétique.

Le cycle sylvigénétique (aussi appelé cycle sylvogénétique) est le cycle d'évolution naturelle d'une
forêt sauvage (non exploitée par l'homme). Le cycle sylvigénétique inclut des dynamiques successives
d’évolution interne de la forêt et de ses milieux, partant d’un stade dit pionnier et tendant à aboutir à un
stade dit climacique jusqu’à ce qu’une perturbation (chablis, incendie, longue inondation, glissement de
terrain, avalanche...) réintroduise les conditions d’expression du premier stade.

De manière très simplifiée et théorique on présente le cycle sylvigénétique est divisé en 6 stades :

 la trouée ou le sol nu ou on rencontre les espèces dites pionnières

 le stade muscinal constitué de mousses et des herbacées ;
 le stade des Graminées vivaces
 le stade des buissons et des arbres pionniers
 le stade des arbres à croissance rapide
 le stade de la forêt climacique

Dans le domaine de l'écologie, le climax désigne l'état final d'une succession écologique ; l'état le
plus stable dans les conditionsabiotiques existantes. C'est un état théorique ; en réalité différents stades
de la succession écologique coexistent.
Lorsque cet état est atteint, l'énergie et les ressources ne servent théoriquement qu'à maintenir cet état.
Lorsqu'un biome atteint son développement climacique, on fait référence à la végétation en parlant de
« végétation climacique ».
Sans intervention humaine, une série de végétation évolue jusqu'à ce que l'écosystème soit dominé par
un type de végétation stable, on parle alors de climax écologique.

.
Plusieurs facteurs écologiques peuvent expliquer les logiques dynamiques des premiers stades
juvéniles de toutes les essences forestières :

1. mise en lumière, modifications hydriques, biochimiques et physiques apportées par la

perturbation (ex : apport de charbons de bois après un incendie de forêt1
2. mécanismes de germination ;
3. type de régénération ;
4. type de réponses à la mise en lumière.

...faisant émerger deux catégories d’arbres qu’on regroupe habituellement en

 essences (et espèces associées) de lumière ou héliophiles (ou de milieux ouverts) qui ne se
développent bien que dans les trouées, clairières et en plein lumière, au moins pour leur stade
juvénile.
 essences (et espèces associées) d'ombre ou sciaphiles qui ne se développent qu’à couvert ou
sous une lumière tamisée ; toute leur vie, ou au moins au stade juvénile.

Dans cette optique, on classe parfois les essences et leurs cortèges d’espèces associées selon un
« tempérament (ou gradient) photique » juvénile des essence

Cycle sylvogénétique résumé en 6 étapes, avec représentation des séquences propres aux 6 stades. Après un certain
temps survient une perturbation qui fait reprendre le "cycle" à son début (ou à un stade intermédiaire si la perturbation est
peu importante). Dans le bas de l'image est représentée l'accroissement de biomasse (sur pied et dans le sol, animale,
végétale et fongique..) de biodiversité et d'épaisseur de sol (qui a une importance en termes de puits de carbone). Au fur et à
mesure de cette succession, les communautés végétales (et les communautés microbiennes, fongiques et animales qui leur
sont associées évoluent) en se remplaçant les unes les autres. La théorie sylvicole veut que différents stades se succèdent
cycliquement pour constituer la sylvigenèse. En réalité - à échelle macroscopique - ces stades coexistent dans l'espace et le
temps, au gré d'apparition des trouées dans la forêt. Chacun de ces stades est caractérisé par des types particuliers de
« stratégies » et adaptations évolutives lentement mises en place avec la sélection naturelle (ce sont par exemple des
stratégies de compétition, exclusion, reproduction et interactions durables..), et par des comportements juvéniles plus ou
moins adaptés au manque de disponibilité en eau, nutriments ou lumière (laquelle diminue au sol au fur et à mesure qu’une
canopée dense et jointive se reconstitue).

V.2. Succession en forêt tropicale humide

V.2.1.. Chablis et stades sylvigénétiques

Le chablis, ou la chute d’un ou plusieurs arbres, constitue le phénomène dynamique le plus évident à
l’échelle de la parcelle en forêt tropicale humide.

Après la création d’un chablis, la surface affectée se reconstitue progressivement en passant par des
phases successives d’évolution, dites phases sylvigénétiques. En réalité, les mécanismes de fermeture
de la trouée vont dépendre de la taille de celle-ci. Pour les petites trouées (inférieures à 200 m2), ce
sont les individus déjà présents au moment de la chute (ou leurs descendants) qui vont effectuer le
comblement. Il n’y a généralement pas intervention d’espèces héliophiles. Lorsque les trouées sont plus
importantes (plusieurs centaines à quelques milliers de m2), les modifications des conditions locales
sont également plus importantes. Dans ce cas, des espèces héliophiles assurent les premiers stades
du comblement. Souvent, ces espèces sont déjà présentes à l’état de graines en attente dans le sol.
L’importance relative des espèces héliophiles varie avec la surface de la trouée. Oldeman (1990)
appelé “éco-unité” la portion de forêt qui est affectée par un même chablis à un instant donné et qui va
évoluer progressivement vers le comblement, en passant par différentes phases sylvigénétiques. La
généralisation de cette vision conduit à considérer l’ensemble de la forêt comme une mosaïque
d’écounités à des stades différents de leur évolution dynamique. Le pourcentage des différents stades a
également été calculé pour mesurer le “turn over” de la formation (Torquebiau, 1981). Le chablis est
considéré dans cette vision comme le moteur exclusif de la sylvigenèse.

V.2.2. Autres processus dynamiques : problèmes d’échelles d’espace et de temps

La dynamique forestière, en réalité, ne passe pas uniquement par le phénomène de chablis. Durieu
(1993), par exemple, a montré que près d’un grand arbre sur deux mourait sur pied. L’ouverture du
peuplement entraînée par sa disparition est parfois minime. L’arbre est simplement remplacé à terme
par son voisin immédiat. C’est le phénomène de substitution (Pascal,1995). S’il n’y a pas de voisins
dans un rayon de 2 à 3mètres, les arbres les plus proches développent des branches pour occuper
l’espace libéré. D’autres mécanismes plus complexes apparaissent dans les zones plates ou à pentes
faibles. Chaque grand arbre organise avec le temps son voisinage en tenant à distance ses voisins. Le
résultat de ce processus donne une régularité significative de la distribution spatiale des grands arbres
(Pascal, 1995 ; Pélissier, 1997). On pourrait multiplier les exemples. Il serait aussi nécessaire de tenir
compte du rôle de la multiplication végétative, peu visible en forêt pour les non spécialistes, mais qui
concerne près du quart des espèces.
Ce qu’il est important de comprendre, c’est que les différents processus impliqués dans la dynamique
forestière ne sont pas équiprobables. Leurs fréquences relatives varient en fonction de la topographie,
du type de sol, des conditions du drainage, de l’exposition au vent, etc. Les chablis, par exemple, sont
plus fréquents sur les pentes fortes, les sols peu profonds et les zones mal drainées. La mortalité sur
pied des grands arbres est plutôt la règle dans les zones à faibles pentes bien drainées, etc. La forêt ne
fonctionne pas de la même façon selon ces différentes conditions. Ceci gouverne en grande partie les
variations observées dans la densité, la surface terrière, la composition floristique et les indices de
diversité (Gimaret-Carpentier et al., 1998). À cela doit être ajouté le rôle de la faune et des
microorganismes du sol qui interviennent dans la dispersion et le succès de la régénération.
Références
DURIEU DE MADRON (L.), 1993. Mortalité, chablis et rôle des trouées dans la sylvigenèse avant et
après exploitation sur le dispositif d’étude sylvicole de Paracou – Guyane française. — École nationale
du Génie rural, des Eaux et des Forêts, 1993. —203p. (Thèse de Doctorat).

GIMARET-CARPENTIER (C.), 1999. Analyse de la biodiversité àpartir d’une liste d’occurrence

d’espèces : nouvelles
méthodes d’ordination appliquées àl’étude de l’endémisme dans les Ghâts occidentaux. — Université
Claude Bernard - Lyon 1, 1999. —313 p. (Thèse).

GIMARET-CARPENTIER (C.), PELISSIER (R.), PASCAL (J.-P.), HOULLIER (F.), 1998. Sampling
strategies for the assessment of tree species diversity. —Journal of Vegetation Science, vol. 9, 1998,
pp. 161-172.

OLDEMAN (R.A.A.), 1974. L’Architecture de la forêt guyanaise. — Mémoire ORSTOM n° 73, 1974.
OLDEMAN (R.A.A.), 1990. Forests : element of silvology. —Berlin, Heidelberg :Springer Verlag, 1990.
624 p.
PAGET (D.),1999. Étude de la diversité spatiale des écosystèmes guyanais. Réflexion méthodologique
et application. —École nationale du Génie rural, des Eaux et des Forêts, 1999. —155 p. (Thèse de
Doctorat en Sciences forestières).
PASCAL (J.-P.), 1995. Quelques exemples de problèmes posés à l’analyste et au modélisateur par la
complexité de la forêt tropicale humide. — Revue d’Écologie (La Terre et la Vie), vol. 50, n° 3, 1995, pp.
237-249.
PASCAL (J.-P.), 1988. Wet evergreen forests of the Western Ghats of India . — Institut français de
Pondichéry. Travaux de la Section scientifique et technique, tome XX bis, 1988, 345 p.
PASCAL (J.-P.), PELISSIER (R.), 1996. Structure and floristic composition of a tropical evergreen forest
in south-west India. Journal of Tropical Ecology , 12, 1996, pp. 191-214.
PELISSIER (R.), 1997. Hétérogénéité spatiale et dynamique d’une forêt dense humide dans les Ghâts
occidentaux de l’Inde. —Institut français de Pondichéry, Publications du Département d’Écologie, tome
37, 1997.
TORQUEBIAU (E.), 1981. Analyse architecturale de la forêt de Los Tuxtlas (Veracruz). —Montpellier
:Université des Sciences et Techniques du Languedoc, 1981. — 185 p. (Thèse).