Bull. Inst. Natn. Scien. Tech. Mer de Salammbô, Vol.

41, 2014

EVALUATION ET CARTOGRAPHIE DU STOCK DU GASTEROPODE TROCHIDE

PHORCUS ARTICULATUS (LAMARCK, 1822) LE LONG DU LITTORAL DES ILES
KERKENNAH (GOLFE DE GABES, TUNISIE)

Mohamed Karim CHEOUR1,2,*, M. CHERIF1, R. BEN MESSAOUD1. N. ALOUI‑BEJAOUI2 et

A. AFLI1
1
Institut National des Sciences et Technologies de la Mer, 28 rue du 2 mars 1934, 2025 Salammbô - Tunisie
2
Institut National Agronomique de Tunisie, 43 Avenue Charles Nicolle, 1082 Tunis - Tunisie
* [email protected]

‫ﻣﻠﺨﺺ‬
‫ وﺗﻮزﯾﻌﮫ ﻋﻠﻰ اﻣﺘﺪاد ﺳﺎﺣﻞ ﺟﺰر ﻗﺮﻗﻨﺔ )ﺧﻠﯿﺞ‬Phorcus articulatus ‫ﺗﻘﯿﯿﻢ ﻣﺨﺰون ﻧﮭﯿﺪ اﻟﺒﺤﺮ ﻣﻦ ﻧﻮع‬
‫ ﺗﻌﺘﺒﺮ ھﺬه اﻟﺪراﺳﺔ أول ﻣﺴﺎھﻤﺔ ﻋﻠﻤﯿﺔ ﻓﻲ ﺗﻘﯿﯿﻢ ﻣﺨﺰون ﻧﮭﯿﺪ اﻟﺒﺤﺮ ﻣﻦ ﻧﻮع‬:(‫ ﺗﻮﻧﺲ‬،‫ﻗﺎﺑﺲ‬
‫ ﻟﻘﺪ ﺗﻢ أﺧﺬ اﻟﻌﯿﻨﺎت‬.‫ )ﺣﻠﺰون اﻟﺒﺤﺮ( وﺗﻮزﯾﻌﮫ ﻋﻠﻰ اﻣﺘﺪاد ﺳﺎﺣﻞ ﺟﺰر ﻗﺮﻗﻨﺔ‬Phorcus articulatus
‫ﺑﺎﺳﺘﻌﻤﺎل إطﺎر ﺣﺪﯾﺪي ﻣﺮﺑﻊ اﻟﺸﻜﻞ ﻟﺘﺤﺪﯾﺪ اﻟﻤﺴﺎﺣﺔ واﻋﺘﻤﺎدا ﻋﻠﻰ ﺧﻄﻮط ﺷﻌﺎﻋﯿﺔ ﻋﻤﻮدﯾﺔ ﻋﻠﻰ اﻟﺨﻂ‬
‫ ﺧﻂ ﺷﻌﺎﻋﻲ ﺣﻮل ﺟﺰﯾﺮﺗﻲ اﻟﻐﺮﺑﻲ واﻟﺸﺮﻗﻲ‬27 ‫ ﻣﺤﻄﺔ ﻣﻤﺘﺪة ﻋﻠﻰ‬48 ‫ إﺟﻤﺎﻟﯿﺎ ﺗﻤﺖ ﻣﻌﺎﯾﻨﺔ‬.‫اﻟﺴﺎﺣﻠﻲ‬
‫ وﺗﻈﮭﺮ اﻟﻨﺘﺎﺋﺞ أن اﻟﺘﻮزﯾﻊ اﻟﺠﻐﺮاﻓﻲ ﻟﻜﺜﺎﻓﺔ ھﺬا اﻟﻨﻮع ﻣﻦ ﻧﮭﯿﺪ اﻟﺒﺤﺮ وﻛﺘﻠﺘﮫ‬.2009 ‫ﻣﻮﺳﻤﯿﺎ ﺧﻼل ﺳﻨﺔ‬
‫ وﯾﺒﺪو أﻧﮭﻤﺎ ﯾﺘﺄﺛﺮان ﺑﻌﺪة ﻋﻮاﻣﻞ ﺑﯿﺌﯿﺔ وأﻧﺸﻄﺔ‬،‫اﻟﺤﯿﻮﯾﺔ ﻻ ﯾﺨﺘﻠﻔﺎن ﻛﺜﯿﺮا ﻋﻠﻰ اﻣﺘﺪاد ﺷﻮاطﺊ ﺟﺰر ﻗﺮﻗﻨﺔ‬
.‫ ﺗﻢ ﺗﺴﺠﯿﻞ أﻋﻠﻰ اﻟﻜﺜﺎﻓﺎت ﻓﻲ اﻟﻤﻨﺎطﻖ اﻟﺘﻲ ﺗﺘﻤﯿﺰ طﺒﯿﻌﯿﺎ ﺑﻮﻓﺮة اﻟﻤﻮارد اﻟﻐﺬاﺋﯿﺔ‬،‫ ﻋﻠﻰ ﺳﺒﯿﻞ اﻟﻤﺜﺎل‬.‫ﺑﺸﺮﯾﺔ‬
‫ ﻓﺎﻷﻓﺮاد اﻟﺒﺎﻟﻐﯿﻦ‬،‫ﻛﻤﺎ ﯾﺒﺪو أن ﺣﺮﻛﯿﺔ اﻟﻤﯿﺎه ﺗﻠﻌﺐ أﯾﻀﺎ دورا ھﺎﻣﺎ ﻓﻲ ﺗﻮزﯾﻊ ھﺬا اﻟﻨﻮع ﺣﺴﺐ اﻟﺤﺠﻢ‬
.‫ﯾﺴﯿﻄﺮون ﻋﻠﻰ اﻟﻤﻨﻄﻘﺔ اﻟﺼﺨﺮﯾﺔ ﻓﻲ اﻟﺸﻤﺎل اﻟﺸﺮﻗﻲ اﻟﻤﺘﻤﯿﺰة ﺑﺤﺮﻛﯿﺔ ﻣﯿﺎه ﻋﺎﻟﯿﺔ ﻧﺴﺒﯿﺎ‬
‫ ﺗﻮزﯾﻊ ﺟﻐﺮاﻓﻲ‬،‫ ﻛﺜﺎﻓﺔ‬،‫ ﻛﺘﻠﺔ ﺣﯿﻮﯾﺔ‬،‫ ﻧﮭﯿﺪ اﻟﺒﺤﺮ‬،‫ ﺳﺎﺣﻞ ﻗﺮﻗﻨﺔ‬: ‫ﻛﻠﻤﺎت ﻣﻔﺎﺗﯿﺢ‬

RESUME

La présente étude constitue une première contribution à l’évaluation et la cartographie du stock de Phorcus
articulatus (Gastéropode, trochidé) le long du littoral des îles Kerkennah. Les prélèvements des échantillons ont
été réalisés à l’aide d’un quadra et selon des radiales perpendiculaires à la côte. Au total, 48 stations réparties sur
27 radiales autour des îles Gharbi et Chergui on été échantillonnées saisonnièrement durant l’année 2009. Les
résultats obtenus montrent que la répartition géographique de l’abondance et de la biomasse de Phorcus
articulatus n’est pas uniforme sur toute la zone estran des îles Kerkennah, elle semble être influencée par
plusieurs facteurs environnementaux et anthropiques. A titre d’exemple, les fortes abondances ont été
enregistrées dans les zones naturellement plus riches en ressources trophiques, et l’hydrodynamisme semble
jouer également un rôle important dans la distribution des classes de taille, puisque les adultes dominent dans la
zone rocheuse du nord-est où les courants marins sont plus forts.
Mots clés : littoral de Kerkennah, Phorcus articulatus, biomasse, abondance, cartographie

ABSTRACT

Evolution and cartography of the gastropod Trochidae Phorcus articulatus (Lamarck, 1822) along the
coast of Kerkennah islands (Gulf of Gabes, Tunisia): This study is a first contribution to the assessment and
cartography of the stock of Phorcus articulatus (Gastropod, Trochidae) along the coast of the Kerkennah Islands.
Samples were collected using a quadrat and depending on radials perpendicular to the coastline. In total, 48
stations spread over 27 radials around the islands Gharbi and Chergui were seasonally sampled during 2009.
Results show that the spatial distribution of the abundance and biomass of Phorcus articulatus is not uniform
along the coast; it seems to be influenced by several environmental and anthropogenic factors. For example, the
high abundances were recorded in areas naturally rich in trophic resources, and hydrodynamics also appears to
play an important role in the distribution of size classes, since adults dominate the rocky area in the North-East
where marine currents are stronger.
Keywords : coast of Kerkennah, Phorcus articulatus, biomass, abundance, cartography

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INTRODUCTION comporte, en tout, 22 synonymes, principalement les

genres Monodonta, Osilinus, Trochocochlea et
Parmi les mollusques qui ne font pas l’objet d’une Trochus (Tableau I).
vraie exploitation en Tunisie, on peut citer la famille Ce travail est consacré essentiellement à la
des trochidés. En effet, les travaux consacrés à la cartographie de l’abondance et la biomasse du
biologie et à l’écologie de ces gastéropodes sont assez trochidé prosobranche Phorcus articulatus le long du
rares, souvent anciens et dans la majorité des cas, se littoral des îles Kerkennah (Figure 1). La maturité
rapportent à des observations réalisées dans des sexuelle de cette espèce est atteinte vers l’âge de 2
milieux géographiquement différents (Williams, 1965 ans et la période de reproduction a lieu généralement
; Desai, 1966 ; Underwood, 1972 ; Bailey, 1981 ; au printemps et jusqu’en plein été ; la période de
Enée et al., 1982 ; Lasiak, 1987 ; Garwood & ponte des femelles se déroule à la fin de juin, tandis
Kendall, 1985 ; Gomot & Griffond, 1993). que les mâles émettent leurs gamètes en avril (Cheour
Malgré l’importance écologique et la diversité de et al., 2014). Sur le plan trophique, Phorcus
cette classe des gastéropodes, l’état de leurs stocks articulatus est herbivore se nourrissant plutôt la nuit
ainsi que leurs distributions géographiques sur les des algues microscopiques et des détritus d'algues sur
côtes tunisiennes restent mal connus. En effet, à ce les rochers. Elle est, à son tour, la proie d'oiseaux de
jour, ces stocks de coquillages n’ont pas été étudiés et mer et de crabes (Lindner & Weber, 2005).
évalués d’une façon convenable et complète, et le peu Le site étudié, l’archipel de Kerkennah, est composé
d’études réalisées a été consacré à la systématique et de 2 îles principales, île Gharbi (ou Mellita)
aux quelques travaux d’inventaire de certains d’environ 49 km² et île Chergui (ou grande
coquillages des côtes tunisiennes (Dautzenberg, 1883 Kerkennah) d’environ 110 km² et de 12 îlots (Figure
; Pallary, 1914 ; Ben Othmen, 1971 ; Zaouali, 1978, 2). Il se situe à environ 20 km au large de la ville de
1979 et 1993 ; Ghodhbane, 2002 ; Belkhodja, 2003 ; Sfax, et plus du tiers de sa surface est occupé par des
Chakroun, 2004 ; Gharsallah-Haouas et al., 2004 ; Sebkhas (Amari, 1984). L’archipel de Kerkennah est
Hajjej, 2004 ; Zamouri-Langar et al., 2004). connu par la richesse de son couvert végétal, formé
En revanche, quelques travaux se sont intéressés à essentiellement des phanérogames Posidonia
étudier l’abondance et la répartition géographique de oceanica et Cymodocea nodosa associés à l’algue
certaines espèces de coquillages au niveau des côtes verte Caulerpa prolifera (Ben Brahim et al., 2013).
tunisiennes, tels que ceux de Soufi-Kechaou (2004), Les côtes de Kerkennah, avec seulement quelques
Hajjej (2004), Gueddich (2006), El Hasni (2005), Ben sources potentielles de nuisance, sont généralement
Abdallah et al. (2006) ; Ouannes-Ghorbel et al. moins soumises aux activités anthropiques par
(2009). Toutefois, la revue de ces travaux pose une rapport aux côtes ouest du golfe de Gabès (Aloui-
grande difficulté quand il s’agit d’étudier une espèce Bejaoui & Afli, 2012). Les seules sources de
bien précise, car les noms scientifiques synonymes nuisances notables sont liées aux activités urbaines
sont parfois très nombreux (Donald et al., 2012). Ce d’une population permanente d’environ 14400
problème ne se limite pas à un ou quelques groupes habitants en 2004 selon le recensement de l'Institut
taxonomiques, mais concerne tous les groupes National de la Statistique, mais qui s’élève en été à
pratiquement à des degrés différents. Ce qui soulève plus de 150000 habitants avec le retour saisonnier des
le problème de la classification systématique du émigrés et l’arrivée des vacanciers. En général,
vivant tant évoquée et remise en question par la l’accroissement des activités industrielles et
communauté scientifique (Gros & Dercourt, 2000). maritimes, et le développement urbain le long du
En fait, la classification classique (classification littoral ouest du golfe de Gabès ont conduit à une
linnéenne) basée sur les ressemblances les plus augmentation de la pollution induisant des
visibles entre les espèces fut, malgré toutes ses modifications de la structure et de l’organisation des
défaillances, la seule classification possible. communautés benthiques (Hamza et al., 2000 ;
Toutefois et avec le développement technologique, Mabrouk et al., 2014). Mais ces perturbations ne
une nouvelle classification, la classification semblent pas induire un impact direct sur les
phylogénétique, basée sur le degré de parenté des communautés benthiques autour des îles Kerkennah,
espèces exprimé par les caractères moléculaires et les sauf peut être des nuisances limitées induites par des
données embryologiques et paléontologiques a été activités anthropiques locales (Aloui-Bejaoui & Afli,
proposée par Henning (1950). Ce qui a permis déjà de 2012).
réviser une bonne partie de la systématique. A titre Dans cette étude, on envisage réaliser une première
d’exemple, des révisions successives des synonymes contribution à l’estimation du stock du trochidé
des espèces du genre Osilinus, ont permis de réduire Phorcus articulatus et la cartographie de sa
le nombre d’espèces collectées au nord-est Atlantique distribution spatio-temporelle (abondance et
et en Méditerranée de 16 à seulement 6 espèces biomasse) tout au long du littoral des îles Kerkennah.
(Donald et al., 2012). Ainsi, l’espèce étudiée dans ce
travail, Phorcus articulatus (Lamarck, 1822),

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Tableau I : Classification systématique et synonymes du Trochidé Phorcus articulatus (Lamarck, 1822)

Classification systématique Parent Synonymes

Phylum Mollusque Phorcus Risso, 1826 - Monodonta articulata Lamarck, 1822 Original
Classe Gastéropode Monodonta draparnaudii Payraudeau, 1826 Synonyme
Sous-classe Vétigastéropode Monodonta ulvae Risso, 1826 Synonyme
Super-famille Trochoidea - Osilinus articulatus (Lamarck, 1822) -
Famille Trochidae Osilinus articulatus flammoides Nordsieck, 1974 Synonyme
Sous-famille Cantharidinae Trochocochlea arenosa Monterosato, 1917 Synonyme
Genre Phorcus - Trochocochlea articulata (Lamarck, 1822) -
Trochocochlea articulata var. constricta Monterosato, 1888 Synonyme
Trochocochlea articulata var. depauperata Monterosato, 1888 Synonyme
Trochocochlea articulata var. fulminea Monterosato, 1888 Synonyme
Trochocochlea articulata var. minor Monterosato, 1888 Synonyme
Trochocochlea articulata var. trivialis Monterosato, 1888 Synonyme
Trochocochlea articulata var. undata Monterosato, 1888 Synonyme
- Trochocochlea turbiformis (von Salis, 1793) -
Trochocochlea turbiformis var. minor Pallary, 1900 Synonyme
Trochocochlea turbiformis var. undata Pallary, 1938 Synonyme
Trochus (Monodonta) sitis Récluz, 1843 Synonyme
- Trochus articulatus (Lamarck, 1822) -
Trochus articulatus var. lineolata Bucquoy, Dautzenberg & Dollfus, 1884 Synonyme
Trochus articulatus var. major Bucquoy, Dautzenberg & Dollfus, 1884 Synonyme
Trochus corcyrensis Stossich, 1865 Synonyme
- Trochus turbiformis Salis Marschlins, 1793 -
Source: Donald et al. (2012) in World Register of Marine Species (WoRMS)

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Figure 1 : Photographie de Phorcus articulatus (Lamarck, 1822) (faces ventrale et dorsale)

R 11

R12 R10

R 13

R15 R9
R16 R14

R17 R8
R7
R18 R6
R5
R22 R21 R19 R4
R20 R3
R 1 R2
R27
R23
R26
R24
R25

Figure 2 : Site de l’étude et emplacement des radiales d’échantillonnage

Il permettra d’avoir une idée plus claire sur la Kantra (R1) et revenant à Ouled Ezzeddine (R27)
répartition de ces gastéropodes et de déceler les zones (Figure 2). Les 27 radiales choisies sont séparées
de concentrations et de biomasses importantes. entre-elles d’une distance de 3 km environ, et le
nombre de stations par radiale (1 ou 2) dépend
MATERIEL ET METHODES étroitement de l’action de la marée et de la
distribution des ressources et sont séparées d’environ
Les opérations de prospection et de prélèvement des 50 m (Tableau II). Au total, 48 stations ont été
échantillons ont été menées durant les quatre saisons échantillonnées à raison de 2 prélèvements par
de l’année 2009 (janvier, avril, juillet et octobre) et le station à l’aide d’un quadra (50cm x 50cm) et sur
long du littoral de l’archipel des îles Kerkennah (île une profondeur de 30 cm.
Chargui et île Gharbi) qui s’étend sur environ 160 Au laboratoire, les échantillons recueillis ont été triés
km, à l’exception des petits îlots. Les stations ont été pour récupérer les animaux vivants qui ont été,
placées selon des radiales perpendiculaires à la ensuite, identifiés systématiquement. Le nombre
ligne de côte qui forme un cercle clôt partant d’El- d’individus et le poids total humide de Phorcus

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Tableau II : Coordonnées et caractéristiques des stations d’échantillonnage

Radiales Sites Coordonnées des stations Caractéristiques générales
34° 39' 465 N Fond vaseux
El-Kantra (Ouled 11° 07' 407 E Présence d’herbier à Cymodocea nodosa et
R1
Yaneg) 34° 39' 474 N Posidonia oceanica et quelques spécimens de
11° 07' 424 E Pinctada radiata
34° 40’ 300 N
Fond vaseux
El-Kantra/Ouled 11° 09’ 065 E
R2 Présence de Cymodocea nodosa et Posidonia
Kacem 34° 40’ 309 N
oceanica
11° 09’ 088 E
34° 41’ 063 N
Fond vaseux
11° 10’ 155 E
R3 Ouled Kacem Présence de Cymodocea nodosa et Posidonia
34° 41’ 081 N
oceanica
11° 10’ 172 E
34° 41’ 518 N
11° 11’ 338 E Fond vaso-sableux nu, avec présence de touffes
R4 Ouled Bou Ali
34° 41’ 521 N et prairie de Cymodocea nodosa
11° 11’ 366 E
34° 42’ 171 N
El-Kallabine (Sidi 11° 12’ 598 E
R5 Fond vaso-sableux
Amor) 34° 42’ 189 N
11° 12’ 406 E
34° 42’ 421 N
Fond vaso-rocheux
11° 14’ 558 E
R6 El-Abbassia Présence d’herbier à Cymodocea nodosa et
34° 42’ 452 N
Posidonia oceanica
11° 14’ 589 E
34° 43’ 305 N
El-Abbassia/El- 11° 16’ 289 E Fond vaseux
R7
Attaya 34° 43’ 327 N Prairies de Cymodocea nodosa éparses
11° 16’ 300 E
34° 43’ 595 N
11° 18’ 102 E
R8 El-Attaya Fond vaseux
34° 44’ 402 N
11° 18’ 146 E
34° 45’ 417 N
El-Attaya/Sidi 11° 17’ 002 E Zone rocheuse
R9
Massoud 34° 45’ 026 N Fond vaseux sur une couche rocheuse
11° 17’ 077 E
34° 46’ 502 N
Fond sablo-vaseux
11° 15’ 348 E
R10 El-Attaya/El-Kraten Présence de touffes de Cymodocea nodosa et
34° 46’ 547 N
Posidonia oceanica
11° 15’ 332 E
34° 47’ 195 N
11° 14’ 544 E Fond vaseux sur une couche rocheuse avec
R11 El-Kraten
34° 47’ 189 N prairie dense de Cymodocea nodosa
11° 14’ 572 E
Côte rocheuse à la quelle est superposée une
34° 46’ 539 N mince couche de vase et de sable, présence de
R12 Ennajet/El-Kraten
11° 14’ 286 E Pinctada radiata, Trochidés

34° 46’ 388 N

11° 13’ 087 E
R13 Chargui Fond sablo-vaseux
34° 46’ 433 N
11° 13’ 064 E
34° 44’ 512 N
Côte rocheuse avec fond rocheux
R14 Chargui (kortine) 11° 13’ 265 E
Présence de Trochidés
34° 45’ 476 N

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11° 13’ 297 E

34° 44’ 407 N
R15 Chargui/Kalabine Fond rocheux avec présence de Trochidés
11° 11’ 386 E
34° 44’ 435 N
Fond sableux
11° 10’ 440 E
R16 Sidi Founkhal Présence d’herbier dense de Cymodocea nodosa
34° 44’ 403 N
et Posidonia oceanica
11° 10’ 483 E
34° 42’ 557 N
11° 09’ 283 E
R17 El-Branka Fond sablo-vaseux
34° 42’ 534 N
11° 09’ 206 E
34° 42’ 041 N
11° 08’ 187 E
R18 Borj El-Hsar Fond sableux
34° 42’ 023 N
11° 08’ 225 E
34° 41’ 286 N
11° 08’ 066 E Fond sableux, touffes éparses de Cymodocea
R19 Sidi Fredj
34° 41’ 263 N nodosa et Posidonia oceanica
11° 08’ 083 E
34° 39’ 560 N
11° 07’ 309 E Fond sablo-argileux avec présence d’herbier à
R20 Nord d’El-kantra
34° 39’ 578 N Cymodocea nodosa et Posidonia oceanica
11° 07’ 337 E
34° 40’ 231 N Fond sablo-vaseux avec présence d’herbier à
R21 Est d’El-Djorf
11° 05’137 E Cymodocea nodosa
34° 40’ 056 N
11° 02’559 E Côte rocheuse avec présence de Pinctada
R22 Ouest d’El-Djorf
34° 40’ 052 N radiata et de Trochidés
11° 03’035 E
34° 39’063 N
10° 58’ 357 E Fond argilo-sableux avec présence d’herbier à
R23 Sidi Youssef
34° 39’040 N Cymodocea nodosa dense
10° 58’ 379 E
34° 37’ 534 N
R24 Marsa Essandoug Fond sablo-rocheux
11° 00’ 407 E
34° 36’ 536 N
11° 02’ 351 E
R25 Rass Essmoum Fond sableux
34° 36’ 550 N
11° 02’ 340 E
Fond sablo-rocheux
34° 38’ 239 N
R26 El-Gdaya (Mellita) Présence d’herbiers à Cymodocea nodosa et
11° 04’ 561 E
Posidonia oceanica
Fond sablo-vaseux
Ouled Ezzeddine 34° 39’ 241 N
R27 Présence d’herbiers à Cymodocea nodosa et
(Es’Sabkha) 11° 06’ 548 E
Posidonia oceanica

articulatus ont été déterminés à chaque station, puis donnée (e) et un site (ou strate) donné (i), l’estimation
moyennés par radiale. Le pesage a été effectué, après de la biomasse (Bi) du stock (en nombre ou en poids)
nettoyage de la coquille à l’eau de mer, à l’aide d’une s’effectue selon la formule suivante :
balance électronique de 0,01 g près de précision. Pour
l’évaluation du stock du trochidé étudié, nous avons
Ai 1
fait recours à la méthode d’évaluation directe basée Bi  N i 
sur l’aire balayée (Gulland, 1969). Le principe ai X e
général de cette méthode repose sur la réalisation,
dans le site en question, d’une série d'opérations de
Bi : Biomasse du stock (en nombre ou en poids)
prospection et de prélèvement. Pour une espèce

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Ni : Indice d’abondance déterminé à partir des (R9), El-Kraten (R11), Chargui (R13),
échantillons collectés et exprimé en ind./m² pour Chargui/Kalabine (R15) et au nord d’El-kantra (R20),
l’abondance et en g/m² pour la biomasse où elles sont comprises entre 15 et 19 ind./m².
Ai : Surface totale du site Toutefois, les abondances moyennées sur toutes les
ai : Surface de prélèvement des échantillons (surface radiales sont plus élevées au printemps (56 ind./m²) et
de la somme des quadras par site) en été (55 ind./m²), suivies de celle enregistrée en
Xe : Facteur d’échappement de l’espèce considérée automne (48 ind./m²), alors que la valeur la plus
faible a été enregistrée en hiver (39 ind./m²).
Ensuite, toutes les informations recueillies ont été La biomasse montre des fluctuations saisonnières
enregistrées sous forme numérique sur un support nettement plus importantes que pour l’abondance.
informatique avec les coordonnées des stations de Les valeurs enregistrées oscillent entre 41 et 242 g/m²
prélèvement. Le logiciel "Arc/View 3.2" a été utilisé (Figure 5). Les fortes valeurs ont été observées à
pour gérer les données saisies et faire des Ouled Kacem (R3) ; 242 g/m² en été et 211 g/m² au
interpolations afin d’établir des cartes géo- printemps, et à El-Jorf (R22) ; 237 g/m² en été, 236
référencées (Serbaji, 2000). Ainsi, des cartes g/m² en automne et 222 g/m² au printemps. Des
d’abondance et de biomasse du trochidé Phorcus biomasses moins élevées mais au dessus de 200 g/m²
articulatus ont été élaborées pour les quatre saisons ont été également enregistrées, essentiellement au
de l’année 2009. printemps et en automne, à Ennajet/Kraten (R12),
Ouled Ezzeddine (27), El-Abbassia (R6), El-
RESULTATS Kantra/Ouled Kacem (R2), au nord d’El-Kantra
(R20) et à El-Abbassia/El-Attaya (R7). Par contre, à
El-Kantra (R1) et Sidi Youssef (R23), la biomasse est
Les observations réalisées montrent que les fonds de la plus faible, elle n’a pas dépassé les 86 g/m² sur
la zone estran des îles Kerkennah présentent l’année. Les biomasses moyennées sur toutes les
globalement une alternance de 3 principaux types stations montrent des valeurs relativement élevées au
sédimentaires. Les vases dominent au sud de l’île printemps (143 g/m²), moyennes en automne (125
Chergui (R1 à R8), les rochers au nord-est (R9 à R15) g/m²) et en été (122 g/m²) et relativement faibles en
et les sables à l’ouest de cette île et autour de l’île hiver (91 g/m²).
Gharbi (R16 à R27). Ces fonds sont le plus souvent Le poids individuel moyen montre des fluctuations
couverts de végétaux marins, essentiellement des spatio-temporelles importantes. Il varie de 1 à 14
phanérogames marines Posidonia oceanica et g/ind. Les valeurs les plus élevées (10-14 g/ind.) ont
Cymodocea nodosa accompagnées de temps en temps été enregistrées à El-Kantra/Ouled Kacem (R2), El-
d’algues marines telles que Caulerpa prolifera. Alors Kraten (R11), Chargui (R13) et Chargui/Kalabine
que la liste des espèces animales rencontrées est (R15), et les valeurs les plus faibles (0,9-1,4 g/ind.) à
dominée par les coquillages tels que les bivalves El-Attaya/El-Kraten (R10) et Sidi Fredj (R19) à
Phorcus articulatus, Cerastoderma glaucum, Loripes différentes saisons.
lacteus, Mactra corallina, Mytillus galloprovincialis L’analyse de la variance (ANOVA) montre une
et Pinctada radiata, et les gastéropodes Natica différence hautement significative entre les radiales
josephinia, Conus mediterraenneus, Cerithium aussi bien pour l’abondance que pour la biomasse
vulgatum, Hexaplex trunculus, Gibbula ardens et (Tableau III). Tandis que pour les saisons, elle est
Bolinus brandaris. Des ascidies, des bryozoaires et hautement significative pour la biomasse et non
des annélides ont été également observés tout au long significative pour l’abondance.
des zones prospectées.
La répartition saisonnière de l’abondance de Phorcus DISCUSSION
articulatus n’est pas uniforme tout au long de l’estran
des îles Kerkennah (Figure 3). L’espèce étudiée est L’objectif essentiel de ce travail consiste à
présente à toutes les stations échantillonnées, et les cartographier la distribution saisonnière de
valeurs enregistrées sont comprises entre 8 ind./m² à l’abondance et la biomasse du trochidé Phorcus
El-Branka (R17) en hiver et 128 ind./m² à l’ouest articulatus dans la zone estran des îles Kerkennah. Le
d’El-Jorf (R22) en été (Figure 4). Sur l’année, les manque de données fiables sur les principaux
valeurs les plus élevées de l’abondance ont été paramètres environnementaux et anthropiques de la
observées à l’ouest d’El-Jorf ; 128 ind./m² en été, 124 zone nous empêche de donner des explications
ind./m² en automne et 109 ind./m² au printemps, et certaines aux faits observés, et la discussion se limite
également à Ouled Kacem (R3) ; 114 ind./m² en été et donc à avancer des hypothèses plausibles. Le trochidé
106 ind./m² en automne et en hiver. Alors que les Phorcus articulatus a été signalé à toutes les stations
valeurs annuelles moyennes les plus faibles ont été échantillonnées avec des abondances relativement
observées aux alentours de l’île Chergui ; à El- élevées. A première vue, il semble qu’il n’est pas, ou
Kantra/Ouled Kacem (R2), El-Attaya/Sidi Massoud peu, conditionné par la nature des fonds marins dans

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Hiver Printemps

Eté Automne

Figure 3 : Répartition
Figure 3 : Répartition géographique
géographique de l’abondance de Phorcus
de l’abondancede articulatus
Phorcus articulatus aux au
alentours
niveau de l’archipel de Kerkennah
de l’archipel de Kerkennah

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140 Hiver Printemps Eté Automne

Abondance
120

100
A (ind./m²)

80

60

40

20

0
R1
R2
R3
R4
R5
R6
R7
R8
R9
R10
R11
R12
R13
R14
R15
R16
R17
R18
R19
R20
R21
R22
R23
R24
R25
R26
R27
250
Biomasse
200
B (g/m²)

150

100

50

0
R1
R2
R3
R4
R5
R6
R7
R8
R9
R10
R11
R12
R13
R14
R15
R16
R17
R18
R19
R20
R21
R22
R23
R24
R25
R26
R27
16

14 Poids individuel moyen

12

10
P (g/ind.)

0
R1
R2
R3
R4
R5
R6
R7
R8
R9
R10
R11
R12
R13
R14
R15
R16
R17
R18
R19
R20
R21
R22
R23
R24
R25
R26
R27

Figure 4 : Variation spatio-temporelle de l’abondance, de la biomasse et du poids individuel moyen (poids

humide) de Phorcus articulatus aux alentours de l’archipel de Kerkennah

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Figure 5 : Répartition géographique de la biomasse (poids humide) de Phorcus articulatus aux alentours de l’archipel de Kerkennah
Figure 4 : Répartition géographique de la biomasse de Phorcus articulatus au niveau de l’archipel de Kerkennah

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Tableau III : Analyse de la variance (ANOVA) ; les valeurs calculées (F) et leur degré de signification (P) pour
la variabilité spatio-temporelle de l’abondance et la biomasse. ddl : degré de liberté.

Intervalle de Abondance Biomasse

Facteurs ddl-1 ddl-2
confiance F P F P
Radiale 26 81 0,95 7,261 < 0,001 3,334 < 0,001
Saison 3 104 0,95 1,589 0,197 4,925 0,003

la zone estran des îles Kerkennah, puisque son leurs fortes abondances. De ce fait, elles ne sont pas
abondance et sa biomasse ne montrent pas de grande bien étudiées, et plusieurs aspects écobiologiques
différence entre les 3 types sédimentaires observés restent mal connus (Cheour et al., 2014). Les
(vases, rochers et sables). Plusieurs facteurs quelques travaux scientifiques effectués à ce jour sur
environnementaux, à l’instar de l’hydrodynamisme et le genre Monodonta (synonyme de Phorcus)
la disponibilité des ressources trophiques, et considèrent que cette espèce est un bioindicateur
éventuellement des facteurs anthropiques agissent efficace et fiable de la pollution (Saliba & Vella,
certainement en concomitance sur la distribution 1977 ; Axiak & Schembri,1982 ; Bargagli et al.,
géographique de cette espèce. L’abondance semble 1985 ; Nicolaidou & Nott, 1990 ; Cubadda et al.,
être, tout de même, légèrement plus faible dans 2001). Sa répartition dans la zone estran des îles
l’estran rocheux (R9 à R15) au nord-ouest de l’île Kerkennah semble confirmer ces constatations
Chargui, essentiellement à El-Ataya/Sidi Mansour puisqu’elle est plus abondante dans les secteurs
(R9), El-Kraten (R11), Chargui (R13) et potentiellement riches en matière organique d’origine
Chargui/Kalabine (R15). Toutefois, le poids urbaine, à l’instar des régions d’Ouled Kacem (R3),
individuel moyen est nettement plus élevé dans ces d’El-Attaya (R10), de Sidi Fredj (R19) et de Sidi
fonds rocheux, ce qui signifie que ce sont Youssef (R23) (Gueddich, 2006). D’autant qu’elle est
essentiellement de gros spécimens qui habitent ces moins présente dans les zones non habitées ou à très
milieux. Il est certain que les rochers représentent un faible taux d’urbanisme, à l’instar des côtes nord et
substrat de fixation pour ces espèces sessiles, et qui est de l’île Chargui, notamment les régions d’El-
permettent aux adultes de résister à la force des Attaya/Sidi Massoud (R9), El-Kraten (R11), Chargui
courants marins créés par les vagues et les houles (R13), Chargui/Kalabine (R15), Rass Essmoum
dans ces zones. En fait, les œufs émis par Phorcus (R25), El-Gdaya (R26) et au nord d’El-kantra (R20).
articulatus donnent à la fin du printemps-début de Toutefois, la pollution et l’hydrodynamisme ne sont
l’été des larves planctoniques qui s’échouent après certainement pas les seuls facteurs qui régissent le
quelques jours sur le fond. Puis, les jeunes développement et la distribution géographique de
gastéropodes âgés de quelques semaines et qui Phorcus articulatus aux îles Kerkennah, mais
mesurent de 1 à 3 mm migrent vers le haut de l’estran également d’autres facteurs abiotiques comme la
pour se fixer sur un substrat dur (Lindner & Weber, température et la salinité, ainsi que des facteurs
2005). De ce fait, les courants marins forts du nord et biotiques comme la disponibilité des ressources
la houle du nord et du nord-est de l’île Chergui trophiques et les interactions avec d’autres
gênent le déroulement normal de ces phases de populations ont certainement des rôles plus ou moins
développement de Phorcus articulatus, puisqu’ils intéressants à jouer (El Hasni, 2005). A titre
entrainent ses œufs et larves et les emportent plus d’exemple, les spécimens de Phorcus articulatus
loin, et seules les adultes peuvent se fixer sur les collectés dans les zones d’El-Kantra (R1 et R20), de
rochers et résister aux houles et vagues qui se Chargui-Kalabine (R15) et de Sidi Youssef (R23)
heurtent souvent violemment sur les rochers. Dans portent des coquilles le plus souvent perforées, ce qui
l’estran des îles Kerkennah, les concentrations de signifie que l’espèce subit l’action des prédateurs,
Phorcus articulatus, essentiellement adultes, ont été comme les crabes et les oiseaux.
plus fortes dans les zones rocheuses, les pêcheries et
les herbiers des phanérogames Posidonia oceanica et En conclusion, ce travail a permis de cartographier
Cymodocea nodosa. Il semble que ces milieux offrent l’abondance et la biomasse du gastéropode trochidé
plus de substrats variés sur lesquels cette espèce peut Phorcus articulatus le long de l’estran des îles
se fixer et capturer sa nourriture (Gueddich, 2006). Kerkennah. Faute de données fiables sur les
En général, les côtes tunisiennes et notamment celles caractéristiques biotiques et abiotiques du milieu, les
des îles Kerkennah sont caractérisées par la richesse principaux facteurs potentiels qui semblent régir le
de leur faune malacologique, essentiellement les développement et la répartition géographique de cette
gastéropodes et plus particulièrement les trochidés espèce ont été discutés. Les résultats obtenus
(Gueddich, 2006). A ce jour, les espèces de ce groupe montrent que Phorcus articulatus est très abondant
n’ont pas fait l’objet d’une vraie exploitation malgré aux alentours des îles Kerkennah, et que sa répartition

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spatiale présente des différences liées semble t-il aux Ben Othmen S., 1971. Observations hydrologiques,
facteurs hydrobiologiques et anthropiques. Bien que dragages dans le Sud-est tunisien. Bulletin de
ces mollusques gastéropodes présentent un intérêt l’Institut National Scientifique et Technique
économique secondaire, leur rôle demeure primordial d’Océanographie et de Pêche, Salammbô 2 :
dans l’équilibre écologique de l’écosystème 103 - 120.
puisqu’ils constituent un maillon de base de la chaîne Chakroun R., 2004. Réponse de la macrofaune
trophique. Des études plus détaillées sur aussi bien invertébrée benthique à l’état de dégradation du
l’écobiologie de cette espèce que sur les milieu : cas du lac Sud de Tunis et de la lagune
caractéristiques physico-chimiques et biologiques des de Ghar EL Melh. Thèse de Doctorat de la
îles Kerkennah sont nécessaires pour comprendre le Faculté des Sciences de Bizerte, 341 p.
fonctionnement de cet écosystème et les contraintes Cheour M.K., Elgharsalli R., Benmessaoud R. &
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