•iilllliiii

™ 8315923
 'Tx-B

Ecole nationale superieure

des sciences de l'infbrmation
et des bibliotheques

Diplome de conservateur de bibliotheques

RAPRORT D'ETAPE DE RECHERCHE

Histoire du concept informationnel tTinflux nerveux

Julien Masanes

Sous la direction de
Michel Imbert
Directeur de recherche (CNRS)

2000

J •/ / '
 TABLEDESMATIERES

Presentation

Modeliser le fonctionnement du cerveau

Hartley

Bonnet ;

Buffon

Adrian

Bibliographie

Methodologie

Bibliographie
 3

PRESENTATION

L'objet de ce travail est de reconstitucr 1'histoire du concept informationnel d'influx

nerveux. Les neurosciences utilisent aujourd'hui couramment les notions de codcige

nerveux des stimuli, de representation corticale d'objet, pour designer la maniere dont
Pappareil nerveux (nerfs + cerveau), traite Vinformation externe (ou interne) que 1'appareil

sensoriel recueille. Le paradigme est celui de la computation, expliquant le fonctionnement

du cerveau en terme d'operations d'integration et de selection elementaires s'operant au
niveau des neurones. Ces multitudes d'operations elementaires expliquent le
fonctionnement global du cerveau, comme 'machine' de traitement de 1'information.
Lorsque les historiens des sciences retracent 1'origine de ce paradigme, ils remontent

generalement a la formulation de la theorie mathematique de 1'information par Shannon en

1936 et a 1'assimilation des cellules nerveuses a des automates logiques proposee en 1943
par McCulloch et Pitts (57). Dans cette optique, la representation nerveuse est assimilee a
un codage logique et elle est annexee au domaine des mathematiques. II aurait donc fallu
attendre sa formulation en une theorie mathematique pour que la neurophysiologie

decouvre le probleme du codage de 1'information et de son traitement.

On trouve par ailleurs d'excellentes etudes sur 1'histoire de la neurophysiologie elle-meme,

detaillant les decouvertes positives sur 1'influx nerveux, sa nature, son mode transmission
etc. mais sans que ces recherches soient replacees dans le contexte general d'une

problematique sur la representation nerveuse.

II me semble que cette approche dichotomique de la neurophysiologie est erronee. Elle

laisse supposer au pire que les fondateurs de cette discipline ne se proposaient pas de

comprendre la connaissance humaine, au mieux qu'ils pouvaient le faire sans que ne se

pose le probleme de la representation nerveuse et de son traitement, bref de la

materialisation de la pensee.
Je me propose de montrer dans ce travail que cette lecture implicite de 1'histoire de la
neurophysiologie est biaisee car elle laisse de cote 1'apparition de la problematique de la

representation nerveuse, bien avant le XXemt" siecle. La demarche adoptee est tres

classiquement chronologique et tente de reperer 1'apparition de cette problematique sous

differentes formes. Certes, je ne pretends pas que le cours en ait ete lineaire et que les
naturalistes et les chercheurs aient tous eu une conscience claire de cette problematique.
Au contraire nous verrons que le concept d'influx nerveux a subi une mutation insensible
 4

semble-t-il, a 1'epoque, qui a isole la fonction de transmission que nous lui connaissons, de

tous ce que VAntiquite lui avait attribue en plus et notamment de la force de faire mouvoir
les muscles. Ce sont des resultats experimentaux qui ont pousse les savants de cette epoque
a ces remaniements comme j'essaie de le montrer dans le second chapitre (La nature de

Vinflux nerveux, non presente ici).

Mais cela n'a pas empeche un Descartes de poser avant cela le probleme du codage de

1'information par le systeme nerveux, notamment pour pouvoir expliquer la vision. II dut

meme, pour 1'occasion, remanier le concept classique d'influx (premier chapitre, non

presente ici) en lui adjoignant des 'filets nerveux' dont la presence et la nouveaute ne
semblent avoir ete questionnees par personne. Leur place dans 1'economie du systeme
nerveux tel que le congoit Descartes n'est pourtant selon moi, pas due au hasard mais tient
au fait que ce svsteme est structure par la problematique de la representation nerveuse.

Cela le conduit d'ailleurs a formuler des hypotheses hardies sur le codage de 1'information

meme si cela reste du domaine de la speculation voire de 1'anticipation.

Mais ce n'est pas seulement la problematique du codage de 1'information nerveuse qui est
plus ancienne que ce les presentations classiques de la neurobiologie computationnelle
laissent penser, c'est egalement celle de son traitement. On trouve en effet au cours du
XVIir'me plusieurs tentatives de modelisation du fonctionnement nerveux, basees sur des

reseaux nerveux d'association. Le premier chapitre presente etudie trois de ces tentatives,

deux tres speculatives et inspirees par la theorie associationniste des idees, une (celle de

Buffon) partant d'un resultat experimental qivelle tente d'expliquer par la configuration
des nerfs. Cette derniere fait meme appel aux mathematique pour justifier 1 hypothese
avancee. Certes ces tentatives sembleront assez rudimentaires et naives aux modelisateurs
modernes. II me semble cependant qifelle peuvent nous aider a reflechir sur ce qu'est cette

activite de modelisation, des dependances qui la fonde notamment envers les

connaissances physiologiques et les outils mathematiques d'une epoque.

Le siecle suivant est celui du developpement de la physiologie experimentale, avec
notamment 1'ecole allemande d'Helmholtz et de Dubois-Reymond qui commence a
accumuler les resultats sur les proprietes des nerfs et de la propagation de 1 influx nerveux
qui rendront possible la construction d'hypotheses sur le traitement de 1'information

nerveuse plus realistes sur le plan physiologique. Cette partie du travail n'est pas encore

redigee.
 5

Cest sur la base de ces resultats et de ceux que rend possibles le developpement de

1'electrophysiologie, que la conduction de 1'information nerveuse va etre identifiee dans sa

forme elementaire a une conduction 'tout-ou-rien'. C'est une serie de tres belles
experiences electrophysiologiques, notamment d'Adrian, qui conduisent a etablir ce

resultat (deuxieme chapitre presente ici).

Dans cette premiere moitie de XXtme siecle, les physiologistes, qui ont acquis des resultats

solides concernant le fonctionnement de 1'arc reflexe (qui culminent avec les travaux de

Sherrington) Vanatomie et la cytologie du cerveau (Cajal) et dont les outils

electrophysiologiques ne cessent de se developper, vont se lancer a Vassaut du systeme

nerveux central. Cette periode est complexe car elle est marquee par des influences fortes
(reflexologie, behaviorisme), des resultats nombreux dont 1'explication est parfois difficile.
Elle est complexe enfm a Vaune de son objet dont on commence a proposer des mecanisme

explicatif generaux s appliquant aux reseaux de neurones (chronaxie, circuits reverberants,

champs d'activation). Cest dans ce contexte tres riche que les premiers rapprochements

entre le fonctionnement du neurone et la logique binaire vont etre tentes avant le texte
presente comme fondateur de la neurobiologie computationnelle, celui de Mc Culloch et

Pitts de 1943 (57).

Cette partie (la derniere) est actuellement en chantier. Le reperage des courants et des

influences majeures est acheve, le materiel bibliographique est en partie rassemble.

 6

MODELISER LE FONCTIONNEMENT DU CERVEAU

Nous avons vu dans les deux chapitres precedents comment le concept de representation

nerveuse et le concept informationnel d'influx nerveux sont apparus. La tentative

philosophique d'objectivation de la pensee dans le cadre mecaniste menee par Descartes

et 1'essor de Vexperimentation physiologique ont permis de poser les premieres
fondations. Certains, durant le XVIIIime siecle vont croire les fondations assez solides
pour tenter de presenter des modeles explicatifs globaux du fonctionnement du cerveau

et de la pensee, Cest le cas du medecin anglais Hartley et du naturaliste suisse Bonnet.

On peut trouver des antecedents a ces tentatives. En fait dans la conception galenique
des esprits animaux, les fluides jouent le meme rdle que le systeme mecanique des nerfs
dans les theories mecanistes. L'antique systeme des fluides est dans un certain sens un
modele du fonctionnement du cerveau. Mais les elements constitutifs de ce modele sont
trop grossiers pour qu'il puisse rendre compte de la richesse du comportement des

corps. La nature ideelle des esprits ammcnix est, dans le systeme pneumatique, 1'abtme

dans lequel se resorbe la complexite du corps et de son fonctionnement intellectuel.

L' essor du paradigme mecaniste permet de commencer a combler cet abime. Les
elements du modeles, les nerfs avec leurs proprietes mecaniques, permettent de penser
concretement les modulations et les variations de 1'influx ainsi que les connexions,
ouvrant ainsi la voie a une modelisation plus riche que celle que permet la simple
circulation d'un fluide. On pourrait dire que la richesse des combinaisons qu offre le

nouveau paradigme est inversement proportionnelle a 1'importance qu'y occupera

1'ideel. Avec le paradigme mecaniste, la sphere ideelle se trouve circonscrite a une ame
abstraite, dont nous verrons qu'elle n'intervient que peu dans le fonctionnement de la
pensee. En cela 1'idealisme suit un trajet comparable a celui de la religion que

Feuerbach a si bien analyse : au fur et a mesure du developpement des sciences les

determinations de Dieu se font plus abstraites. La projection anthropologique se fait

plus indirecte. De meme on peut dire quavec la richesse combinatoire croissante

qu'offre le modele, 1'intervention de 1'ideel est de plus en plus circonscrite

Nous allons etudier dans ce chapitre trois tentatives de modelisations. Deux sont des
tentatives globales (Hartley et Bonnet) et une est partielle (Buffon).
 7

Hartley

Nous avons deja evoque 1'hypothese de Newton sur la nature ondulatoire de 1'influx
nerveux1 et 1'utilisation qu"en a faite Hartley dans son ouvrage pam en 1749,
Observation on Man, his frame, his duty and his expectations (44)2. Ce livre qui fut
largement diffuse, traduit et commente au long du XVIIfme siecle a inspire au siecle

suivant 1'ecole anglaise de psychologie, James Mill, Bain et Spencer (62)3. II constitue

1'une des deux tentatives majeures de penser le fonctionnement du cerveau dans le cadre

mecaniste a la suite de Descartes, 1'autre etant celle de Bonnet que nous etudierons plus
loin. La theorie de reference du modele est ici explicite : il s'agit de 1'associationnisme
de Locke qu'Hartley a connu au travers de l'un de ses adeptes : le reverend Gay4.
On sait que la theorie de Locke se base sur une combinatoire (22) d'elements, les idees

simples, pour expliquer la formation des pensees. Ces idees simples sont les experiences

premieres de la pensee (le froid, Pamer, Petendue, le mouvement), par defmition

incommunicables.
Pour Hartley, cette fondation 'phenomenologique' de la theorie associationniste est
insuffisante. Son ouvrage est une tentative de lui donner une base physiologique.

« Quoiqu'il en soit, on eclaircira la doctrine des vibrations & celle

de 1'association, en la prouvant directement, si l'on peut, par la nature
des mouvements vibratoires & du corps animal, & non par le seul
rapport entre les sensations & les idees. »s

Les 'idees simples' de Locke sont remplacees par des vibrations des nerfs. Voici

comment Hartley les defini:

1 Chapitre 2.
2 Nous utiliserons la traduction par l'abbe Jurain, parue a Reims en 1775 sous le titre Explication
physique des iddes et des mouvemerits tant volontaires qulnvolontaires. F. Lange note que cette
traduction reprend principalement la partie psychologique de l'ouvrage en laissant de cote sa partie
theologique contrairemerit a sa traduction allemande qui fait 1'inverse. Cf. (48), p. 501.
3 p. 288 sq.
4 Cf. Hartley, op. cit., introduction.
5 Hartley op. cit.,t. I, p. 105.
 8

« Ces vibrations sont des mouvements en arriere, & en devant

des petites particules medullaires semblables aux oscillations des
pendules & aux tremblements des particules des corps sonores.»6

Nous avons deja note qu'il s'agit de vibrations qui se produisent au niveau de 1'ether et
non a celui des « grosses particules sur lesquelles la Chymie exerce ses operations »7,
ceci pour repondre par avance aux experimentateurs (dont Haller et Fontana ) qui

n'observent aucune vibration des nerfs.

Cet ether est contenu dans le nerf dont il epouse la structure.

« Un manquement d'uniformite dans la substance medullaire,

emporterait un pareil manquement d'uniformite dans l'aether qu'elle
contient. »9

Plus loin Hartley ecrit que «Les vibrations (...) sont confinees a la substance

medullaire » car il existe entre les tissus nerveux et les autres, trop « durs » une

« heterogeneite » telle qu'on peut concevoir entre eux une « discontinuite d'aether » qui

explique que les ondes ne se propagent que dans les nerfs10.

Ces vibrations possedent quatre caracteristiques : 1'intensite, la frequence, la localisation

et la direction.

« Les vibrations different en degre selon qu'elles sont plus ou

moins vives; c'est-a-dire que les particules oscillent ga & la a travers
un espace plus long ou plus court (..). Les vibrations different en
espece, suivant qu'elles sont plus ou moins frequentes; c'est-a-dire
plus ou moins nombreuses dans les meme espace de temps. Elles
different en place, suivant qu'elles affectent une region ou une autre

6Op. cit., 11, p 17.

7 Idem p. 18.
8 Chap. 2.
9 Op. cit., p. 36.
10 Op. cit., p. 38-39.
 9

de la substance medullaire du cerveau; & elles different dans la ligne

de direction, suivant qu'elles entrent par differents nerfs exterieurs.»11

Cette precision dans 1'enumeration des caracteristiques des vibrations nerveuses evoque
le detail avec lequel Descartes decrivait plus d'un siecle avant les modulations de ses

« filets nerveux». Une telle precision ne doit cependant pas laisser penser que ces

caracteristiques vont etre associees precisement au codage de tel ou tel aspect du

stimulus. Si des rapprochements sont proposes par Hartley c'est plus au hasard des
developpements de sa theorie sur les diflerentes modalites sensorielle que de maniere

systematique.
Ainsi les differentes couleurs excitent dans la retine des vibrations de frequences

differentes12. L'intensite de ses vibrations est, elle, fonction de Vintensite des vibrations
de 1'ether. II y a donc une continuite entre les ondes de la lumiere et les vibrations

nerveuses. Cette continuite est possible car les deux ont pour support 1 ether.
Des vibrations artificielles peuvent etre produites en frottant ou en tapant 1 oeil ce qui

explique les illusions d'optique (etoiles etc ).

Pour les sons egalement, la nature ondulatoire du stimulus resout par avance le

probleme de la sensation. L'onde sonore provoque dans le nerf auditif une onde

nerveuse similaire. Cela explique que les grands bruits soient desagreables. En effet.

« || est aise de concevoir, que des agitations tres violentes de la

membrane du tambour, peuvent produire la solution de continuite
dans les petites particules medullaires du nerf auditif »13

Mais cette explication de la sensation par 'continuite ondulatoire' entre le stimulus et le

corps est etendue a toutes les modalites sensorielles (toucher odorat, gout). Cest
Vavantage du concept d'ether qui permet de concevoir tout contact comme une

transmission de vibration. Or qui dit vibration dit influx nerveux.

11 Op. cit., p. 52.

12 op. cit., t.l p.345 sq. Hartley reprend bieri sur la theorie de la lumiere de Newton qui 1'explique
par les vibrations de Pether.
13Op. cit., p. 422.
 10

Pour expliquer le gout des aliments par exemple, la force et la frequence des
'vibrations' des aliments sont convoques. Ainsi pour expliquer notre gout pour la viande

et le lait, Hartley ecrit-il:

« Car il est raisonnable de conclure que les particules de lait &

des autres nourritures communes, doivent fort s'accorder en force et
frequence de vibration, avec les particules de nos propres fluides et
solides; c'est pourquoi elles doivent accroitre moderement les
vibrations naturelles de l'organe quand elles y sont appliquees &
forcees par la succion, mastication & la friction de la langue contre le
palais »14

Pas besoin de capteurs sensoriels dans une telle theorie : chaque portion de nerf, gonfle
d'ether, capte naturellement les vibrations des objets a son contact qirelles soient
lumineuses, sonores ou 'structurelles', c'est-a-dire propre aux particules de chaque

corps.
On voit que le probleme du codage comme celui de la sensation proprement dite est

secondaire aux yeux de Hartley. II les evoque plus qu'il ne les pose.
II developpe beaucoup plus longuement et de maniere detaillee le probleme de

1'association des idees.

Pour cela, il part d'une conception generale de la representation con^ue comme une

modification de 1'etat vibratoire d'une portion du systeme nerveux.

Cette portion (un nerf par exemple) a un etat vibratoire naturel N. Soumise a la vibration

de Fobjet, elle se modifie en A. Si elle n'est pas soumise a cette vibration trop

longtemps, elle retrouve son etat vibratoire naturel N. Si par contre elle est soumise a la
repetition du stimulus, elle se stabilise apres la stimulation en un etat a, qui correspond a

l'etatv4 diminue15.
Ce nouvel etat vibratoire a de la fibre est appele par Hartley une 'mignature', il est le

pendant physiologique de 1'idee de Vobjet16.

14 Op. cit., 1.1, p. 280.

15 Op. cit.,t. I,p. 107
16 Hartley ne pense pas que ce processus puisse se derouler de la meme fagon en chaque partie
du cerveau. Chacune est specialisee pour recevoir plus aisement certaines vibrations. « Plusieurs
 11

Cela suppose que la matiere nerveuse possede des proprietes plastiques remarquables,

« La substance medullaire doit etre d'une structure la plus propre

& la plus fine pour conserver 1'etat qui lui est imprime. On peut aussi
conjecturer qu'elle est plus propre a ce dessein, pendant qu'elle croit;
c'est-a-dire, en passant de l'enfance a l'age des adultes, qu'apres, Ce
qui s'accorde avec les phenomenes. »17

Avec la proposition X, on arrive au noyau de la theorie de Hartley qui allie vibration

nerveuse et association.

« Quelques sensations A ,B ,C etc, etant associees l'une avec

l'autre pendant un temps suffisant, engendrent dans les idees
correspondantes a, b, c, etc. un pouvoir tel, que quand quelqu'une
des sensations A, sera imprimee seule, elle pourra exciter dans
l'ame, les idees b, c, etc. du reste, »18

A quoi cette association correspond-elle sur le plan physique ?

« Puisque les vibrations A et B sont imprimees ensembles, elles

doivent par la diffusion necessaire aux mouvements vibratoires, se
composer en une seule vibration, & consequemment apres un
nombre d'impressions, suffisamment repetees, laisser une trace ou
mignature d'elle meme, en une seule vibration qui reviendra de temps
19
en temps par les plus legeres causes. »

La 'composition' des ondes est donc le correlat de 1'association, de la meme maniere

que la vibration etait le correlat de 1'idee.

regions du cetveau ont une contexture qui les disposent aux vibrations specifiques qui doivent leur
etre imprimees pendant le cours de la vie; & ceci facilitera & accelerera la transition de I etat N, a celui
a, puisque nous supposons, pour ainsi dire, une predisposition a l'etat A ou a .» Op. cit., 11, pp. 108-
109.
17 Op.cit.t. I, p. 110.
18 Op. cit., 11, p 115.
19 Op. cit.,t. I, p 124.
 12

Un probleme se pose20 pourtant auquel Hartley tente de repondre par une analogie.
Comment toutes ses vibrations peuvent-elles coexister dans le cerveau sans se brouiller

les unes les autres ?

« Car on peut objecter que le nombre des differentes vibrations

qui semblent etre requis dans certain cas, peut a peine exister tout a
la fois dans la substance medullaire. Puisqull n'est point
extraordinaire pour une personne de recevoir une suite de
sensations, d'avoir une foule de pensees qui ont en meme temps tres
peu de connexions entre elles. Maintenant on peut repondre a ga que
reellement & de fait, il existe dans le meme air une multitude
innombrable de differentes vibrations, qui quoiqu'elles existent toutes
a la fois, ne laissent pas cependant d'etre apergues distinctement. »

Hartley donne comme exemple un concert de musique durant lequel on peut entendre
distinctement les differents instraments ainsi que la voix de son voisin. II conclut :

«Mais ces vibrations differentes peuvent d'une maniere

quelconque exister ensemble precisement dans le meme instant, ou
plutot se succeder l'une a l'autre dans des intervalles infiriiment petits
sans confusion : de la meme maniere beaucoup de vibrations & de
vibratiuncules existent ensemble, ou se succedent l'un a 1'autre sans
confusion aussi dans la substance medullaire. »21

Hartley parvient ainsi a imaginer un modele physiologique de la theorie associationniste

de Locke en partant des proprietes supposees de Vappareil nerveux. A partir de la, tout
le systeme de Locke peut etre redevelopper sur une base physiologique. Nous n'allons

20 On trouve cet argument notamment dans le Trafe des nerfs et de leurs maladies de Tissot:
«l'ame ne saurait a quelle partie du nerf rapporter la sensation, & que tous les nerfs touches par le
nerf vibrant, entrant en oscillation eux-memes, II en resulterait une multitude de sensations
simultanees, par la meme une tres grande confusion dans les unes & les autres; ne serait-il pas
meme impossible, dans ce systeme que la sensation & le mouvement fussent separes ? »
21 Op. cit., 1.1 p. 433-434.
 (ENSSIB)

pas exposer en detail tout le modele. Nous nous contenterons d'en relever quelques

aspects.
Remarquons d'abord que cc qui est valable pour la sensation Pest pour le mouvement

du corps.

«Les vibratiuncules motrices s'uniront l'un a 1'autre par

associations synchrones & successives; dela les parties simples dans
les mouvements complexes et decomplexes22 sont composes,
peuvent s'unir plus etroitement, & succeder plus facilement les unes
aux autres. »

Ensuite, il faut noter que tous ces processus d'association ne sont pas uniformes mais
susceptibles de modulation. Le plaisir et la peine, qui viennent d'une difference dans le
«degre de vibration »23 cimentent mieux l'association car la violence des vibrations
i i 24
marque plus le cerveau .
La difference d'intensite est meme a 1'origine de la difference entre les idees et «les

affections et volontes » liees, elles, aux « vibrations vives ».

« Puisque la presente proposition (XIV) nous explique la nature

des affections & de la volonte, de la meme maniere & par les memes
principes que la douzieme fait les idees, 1'entendement la memoire &
1'imagination, il s'ensuit que toutes ces choses peuvent etre
considerees comme venant du meme principe original, & ne different
seulement qu'en degre, ou en quelques circonstances
accidentelles. »25

Ici Hartlcy s'engage un peu plus loin que nombre de ses predecesseurs dans la voie

materialiste. Jusqu'a lors, et particulierement chez Descartes, le cerveau n'etait pas

congu comme un organc actif, 1'ame immaterielle seule insufflait la volonte. Pour

22II s'agit des combiriaisons d'idees complexes, elles memes combinaisons dldees simples. Cf. p.
137, tl.
23 Op. cit., 1.1 p. 59.
24 Op. cit.,t. I p. 140.
25 Op. cit., 1.1 p. 143-144.
 14

Hartley au contraire, les idees volontaires ne sont qu'une variante des vibrations
nerveuses, simplement plus vives.

« Ori peut deduire (les affections et la volonte) des impressions

exterieures faites sur les sens, de leurs vestiges ou idees, & de leurs
liaisons mutuelles par l'association & de toutes ces choses prises
ensemble & operant l'une avec 1'autre. »26

Cela ne signifie pas que Hartley nie 1'existence de 1'ame. II s'en defend au contraire,
situant son siege dans le cerveau. II precise que 1'ame 'preside aux mouvements

volontaires' (t.I, p. 195). Mais le rdle qu'il lui assigne est en fait tres limite. Cette ame

ressemble bien plus a un president d'apparat, qu'a un reel executif. Tout le systeme
d'Hartley 1'ignore en fait, la posant simplement comme principe de depart pour
expliquer 1'experience subjective de la pensee.

II sufflt

« d'admettre le simple cas de 1'union entre l'ame & le corps par

rapport a la sensation, & qu'on suppose un simple changement fait
dans la substance medullaire proportionnel & correspondant au
changement dans les sensations, la doctrine des vibrations, telle
qu'on la vient d'exposer, explique facilement tout le reste; savoir
1'origine des idees & des mouvements, & la maniere dont les
sensations & les mouvements sont formes. »27

Lorsqu'il revient encore sur cette question a la fin de son ouvrage, c'est comme

contraint et pour repondre a ses detracteurs.

« Je le repete encore, je regarde l'ame tant raisonnable que

purement sensitive, comme une substance distinguee de la matiere,
je reconnais que cette derniere quelque divisee, sous-divisee qu'on la
puisse concevoir, de meme que le mouvement de quelque espece,

26 Op.cit.,p. 144.
27Op. cit., p. 197.
 15

de quelque degre qu'on puisse 1'imaginer, ne fournissent aucune

autre idee que celle de matiere, c'est-a-dire d'une substance
purement passive et iners, ou que celle du mouvement c'est-a-dire,
d'un pur passage d'un lieu a un autre, »28

II adopte une conception de la matiere, inerte et dissociee du mouvement que plusieurs

materialistes comme son compatriote Toland remettent deja en question a cette epoque,

refusant de separer matiere et mouvement29. Certes les convictions religieuses de

Hartley devaient peser dans son acceptation des arguments developpes par la theologie
contre 1'idee que le corps est capable de pensee30. Mais il est clair qu au-dela des
positions ideologiques, les connaissances sur les formes concretes de 1 activite cerebrale
manquent. Les vibrations et leurs combinaisons fournissent un modele physique de
1'incarnation des idees, de leur association. Mais 1'association n est pas la pensee, elle

n'en est qu'une des premieres marches. Le travail intellectuel ne se reduit pas a la
combinaison. De ce point de vue les modeles mecanistes du XVIIIeme siecle ne sont ni
plus ni moins limites que les theories psychologiques et epistemologiques de Vepoque.
Cela est encore plus marque chez Bonnet qui developpe plus le versant philosophique

de sa demarche de modelisation du cerveau.

Bonnet
Apres s'etre illustre dans 1'etude des insectes (17) et celles des plantes (16), le
naturaliste suisse Charles Bonnet publia anonymement en 1754 un Essai de
psychologie (14) bientdt suivi, en 1759, d'un Lssai analytique sur les facultes de l ame
(12), publie .en son nom cette fois. Dans ces ouvrages, il propose un modele mecamste

280p. cit., p. 406.

29Cf. surce probleme l'ouvrage de P. Naville (58) pp. 236 sq. Nous reviendrons sur cette question
et ses developpements chez Bonnet qui 1'abonde de maniere plus philosophique.
30On trouvera un echantillon de cet argumentaire en annexe de 1'edition frangaise ou 1'abbe Jurain,
traducteur, defend l'ouvrage de 1'accusation de materialisme. II y ecrit entre autre sur la matiere : «II
regne generalement dans toute la matiere une inertie, une paresse, un engourdissement qui non
seulement la rend incapable de changer par elle-meme d'etat, mais fait qu'elle s'oppose en quelque
fagon a tout ce qui tend a lui procurer le moindre changement.(...) Au contraire, japergois dans les
plus stupides des animaux une certaine activite a 1'aide de laquelle ils viennent a bout de vaincre la
paresse naturelle de leur corps. ». Op. cit., p. 415.
 16

du fonctionnement de Pappareil nerveux. Son rnodele, comme celui de Hartley, qu'il ne

semble pas connaitre, se base sur la theorie associationniste de la connaissance. II tente
de montrer quel est le correlat dans le cerveau des idees et des sensations et comment
ces idees peuvent se combiner pour donner naissance aux idees complexes31. Le premier

ouvrage jette les bases de ses conceptions psychologiques que le second ne fait
qu'exposer et developper plus amplement32. II a pour cela Pidee de decrire Panimation

graduelle d'une statue qu'il dote progressivement d'un appareil sensoriel et nerveux.
L'analyse33 des facultes intellectuelles que permet cette image fait evidemment penser
au Traite des sensations de Condillac34, dont Bonnet dit qu'il 1'a lu apres avoir

commence son Essai analytique.

Mais la similitude du procede d'exposition ne doit pas occulter la difference radicale
d'approche entre les deux auteurs. Bonnet s'interesse en effet a la « mecanique des

idees »35 sous-jacente a la pensee, negligee selon lui par Condillac.

Ce terme de 'mecanique des idees'36 pourrait laisser penser a tort que Bonnet est un
partisan du materialisme. La publication de son ouvrage lui valu en effet d'en etre
accuse par les clericaux37 et lui-meme etant tres religieux s'emploie a plusieurs reprises

a s'en defendre. Nous verrons qu'il laisse une place dans son systeme pour une ame

31 «Cest sur ces principes si simples, si feconds, si lumineux, que j'essaierai deelever rimportante
Theorie de l'Association des idees.» (13).
32 Voir la courte biographie de Bonnet in R. Savioz (64).
33A la fin de I'Essai analytique, Bonnet ecrit: « Je serai satisfait si j'ai indique la route qui conduit au
vraissemblable. J'ai toujours ete fortement persuade que cette route etait Canalyse ». Par cette
phrase, il reaffirme que sa demarche analytique a ete independante de celle de Condillac. Op. Cit., p.
407.
34Condillac, TraM des sensations, 1754. Bonnet mettra cinq annees (1754-1759) pour ecrire son
Essai et c'est lors de ce travail qu'il decouvre le livre de Condillac.
35Ch. Bonnet, Essaianaiytique..., op. cit., p. 407.
36 Bonnet parle egalement d'une 'physique de 1'imagination' (Essai analytique... p.113) et d'une
'physique de la Reminiscence et de la Memoire' in Analyse abr6g§e de l'Essai Analytique, ou l'on
trouve quelques principes de psychologie de l auteur. (10) p. 14.
37 Le duc de Caraman, biographe de Bonnet et lui-meme croyant, regrette que cette accusation ait
pu laisser des traces. « Bonnet a cause de ses fibres et de son analyse de la sensation est reste
(dans l'opinion) un des philosophes dont les ecrits tendirent au materialisme». De Caraman, (32).
 17

immaterielle, place dont nous analyserons les ambiguites. Mais avant cela, examinons

son systeme.
Bonnet part des connaissances de son epoque sur le cerveau et les nerfs pour batir son

modele. Mais ces connaissances sont assez floues, assez de questions restent en
suspend, pour qu'il ait la possibilite de choisir ce qui 1'arrange dans cet ensemble encore
tres peu structure. Ces choix, il ne les cache pas et cherche meme a les justifier en
correlant chaque fois qu'il le peut les caracteristiques concretes de la pensee avec sa
base materielle. Ce n'est pas nouveau, nous avons deja rencontre dans la controverse sur

la nature de 1'influx nerveux des arguments faisant par exemple appel a la rapidite de la

sensation ou de la pensee pour justifier le choix de telle hypothese ou le rejet de telle

autre. Mais avec Bonnet cette demarche devient systematique. La prudence dans les
affirmations, le rappel frequent des limites des connaissances de 1'epoque, peut faire
illusion et donner une impression de certitude quand au reste de la construction.

Bonnet distingue deux composantes de la mecanique du cerveau : les fibres et le fluide

nerveux, chacun jouant un rdle specifique. Des fibres nerveuses, il releve la mollesse qui
exclue qu'elles puissent contribuer a une transmission rapide du mouvement induit par
la sensation. Cest 1'hypothese de la transmission par vibration qu'il rejette, suivant en
cela son maitre en physiologie, Haller.

«Les Nerfs, qu'on se representait comme les cordes d'un

instrument de Musique, ne sont point tendus comme les cordes de
cet instrument; ils ne sont point destines a osciller comme elles : ils
ne sont point etendus comme elles en ligne droite; ils souffrent une
multitude d'inflexions : enfin, ils ne sont ni elastiques, ni irritables :
leur substance propre est molle ou pulpeuse (...). Comment des filets
aussi mous que le sont ceux qui composent la substance propre des
Nerfs, pourraient-ils transmettre en un instant de la Retine au Siege
de l'Ame les impressions de la Lumiere ? »38

38Ch. Bonnet (15) p. 391. Ce developpement est repris dans des termes tres similaires in Ch.

Bonnet, (11) p. 230.

 18

Cest pourquoi, bien que les 'meilleurs microscope' ne puisse en apporter une certitude

Bonnet pense que les nerfs sont 'creux, & destines a la transmissions d'un fluide

extremement subtil & actif, qui a regu le nom de fluide nerveux'39. Bonnet n'en reste
pas la. Contrairement a Descartes, il rejette Phypothese d'un transport du fluide qui
expliquerait la transmission. Plus d'un siecle s'est ecoule et Padjectif 'subtiP, s'il est
repris par Bonnet, ne saurait servir d'explication a la rapidite de la transmission.
Rejetant egalement Pidee d'une ondulation du fluide nerveux, Bonnet propose une

transmission par contact de proche en proche.

« Si l'on se represente les molecules du Fluide nerveux rangees,

comme des billes, a la file les unes des autres, on concevra
facilement, que le choc de la Lumiere imprime aux premieres
molecules ou a celles qui touchent a la surface de la retine, pourra se
communiquer dans un instant aux dernieres par les molecules
intermediaires.»40

Bonnet ne congoit pas les fibres nerveuses comme purement passives pour autant. Si
elles convoient les esprils, elles ne le font pas de maniere indifferente. Marquees par les
impressions precedentes, elles en gardent une trace que ne saurait conserver un fluide.

« Mais un fluide ne peut etre le siege d'impressions durables; il

peut seulement concourir avec les solides & recevoir d'eux des
impulsions qui modifient son cours dans un rapport determine a leur
etat actuel. »41

Le cours actuel du fluide nerveux est donc marque par les impressions passees. Les

nerfs ne sont pas de simples conduites informes, ils sont structures par Pexperience.

39 Contemplation..., op. cit., p. 229. Cf. egalement: « Puis donc que la partie solide du Nerf ne
paralt pas propre a transmettre Pirmpression de 1'objet, & qu'il est pourtant bien prouve qu'elle ne se
transmet que par Pintervention du Nerf, II faut qu'il y ait dans le Nerf quelqu'autre chose qui opere
cette transmission. Cette chose ne peut etre qu'un Fluide tres subtil etc. » M6ditations... op. cit., p
391.
40M6ditations... op. cit., p 392.
41Ch. Bonnet, Analyse abr6g6e..., op. cit., t. 7, p. 19.
 19

« La repetition frequente du meme mouvement dans la meme

fibre change jusqu'a un certain point 1'etat primitif de cette fibre. Les
molecules dont elle est composee se disposent les une a l'egard des
autres dans un nouvel ordre relatif au genre & au degre de
1'impression regue. Par ce nouvel arrangement des molecules la fibre
devient plus facile a mouvoir dans un sens que dans tout autre. »42

Cette propriete des fibres peut sembler en contradiction avec ce que Bonnet affirmait
sur la mollesse des nerfs et leur incapacite a transmettre la sensation. Bonnet ne fuit pas

la difficulte. 'Comment donc des parties si molles pourraient-elles etre le siege

d'impressions durable' se demande-t-il dans ses Meditations sar 1'origine des
sensations43. Reconnaissant son ignorance de la structure fine des fibres, il essaie de
raisonner a partir de ce qui lui est connu.

« Je remarque d'abord, que quelle que soit la maniere dont se

conserve dans le Cerveau le souvenir des Objets, il faut
necessairement que ce souvenir ait un Siege physique, puisque des
accidents qui affectent le Cerveau affaiblissent & detruisent meme la
Memoire. L'extreme mollesse du Cerveau n'est donc pas un obstacle
a la conservation du souvenir. »44

Mais il va plus loin et depasse le cadre du mecanisme etroit en suggerant que la

structure des corps vivants puisse devoir sa permanence a autre chose qu'une solidite

mecanique.

« Quoique les solides du Cerveau, & en particulier ceux des

Sens, soient d'une prodigieuse delicatesse, ils ne laissent pas de
s'acquitter de leurs fonctions propres pendant une longues suite
d'annees (...). Leur structure intime demeure donc la meme pendant
un temps si long & malgre toutes les alterations que les mouvements

42Ch. Bonnet, Essa/ de psychologie..., op. ct, p. 124.

43Op. cit., p. 394.
44MMitations, op. cit., p. 394.
 20

intestins de la nutrition, de la circulation, de l'accroissement, &c.

sembleraient devoir y causer.
A quoi donc attribuerai-je une telle stabilite, jointe a une si grande
delicatesse ? Ce ne sera pas assurement aux solides en tant que
solides mous; mais ce sera aux solides en tant que doues de cette
organisation admirable superieure a toutes les conceptions
humaines et dontje n'entrevois que confusement que les dehors. »45

Nous touchons a la limite de ce que le XVIlIeme siecle peut concevoir sur le vivant sans
faire intervenir une quelconque force vitale. La conception du vivant, de son incessant

mouvement (circulation, accroissement, nutrition), appelle un depassement du

mecanisme sans que rien puisse encore le remplacer. II n'est pas etonnant que le
cerveau, dont la plasticite remarquable ne peut etre ignoree46, apparaisse comme l'un
des point de fixite du tableau mecaniste du vivant.
*

Bonnet, avec sa prudence habituelle, delimite ce probleme sans tenter ni de 1'ignorer, ni

de le contourner. II aboutit ainsi a la formulation du concept problematique de fibre-

machine ou fibre-organe47 pour signifier que la fibre ivest pas un conducteur passif. La

45lbid.

46Si bien sur on ne projette pas dans une ame immaterielle 1'origine des capacite de memorisation,
ce qui n'est pas le cas de Bonnet qui rejette expliciternent 1'hypothese d'une memoire spirituelle, cf.
L'Analyse abr6g6e..., op. cit., p. 26.
47Bonnet emploie les deux expressions dans son Essai analytique. La premiere forme, fibre-
machine, dans un developpement sur la memoire :
« II faut donc considerer la fibre comme une tres petite machine destinee a produire un certain
mouvement. La capacite de cette machine a executer ce mouvement depend originairement de sa
construction; & cette construction la distingue de toutes les machines de meme genre. L'action de
l'objet reduit cette capacite en acte. Cest cette action qui monte la machine. Des qu'elle est montee,
ellejoue au moment que quelque impulsion survient. », p. 271.
La seconde occurrence du concept, cette fois sous la forme fibre-organe', se situe dans un
passage sur la sensation. « Chaque espece de fibre sensible est donc un petit organe, qui a ses
fonctions propres. Les elements sont les parties constituantes de cet organe. Leur arrangement
respectif determine sa construction. La somme de ses fonctions est la sensation qu'il excite. ». Ibid.
p. 326.
 21

transmission de Vinformation se fait de maniere non neutre, selon un canevas que cette
transmission contribue, a son tour, a structurer.
J'emploie le terme de problematique pour indiquer que ce concept renvoi a la structure

materielle du nerf qui reste, on l'a vu, inconnue pour Bonnet.

Ce concept. est-il pour autant inutile ? 11 occupe dans 1'oeuvre de Bonnet une place
centrale : c'est en effet autour de lui que va s'edifier son modele du fonctionnement du
cerveau. On peut le comparer a cet egard, au concept d'ether vibratoire de Hartley. Mais
le concept d'ether vibratoire, bien que faux, n'est pas problematique. Hartley,

s'appuyant sur Newton, considere les vibrations de Vether comme un aspect de la realite

qui eclaire et explique le fonctionnement du cerveau. Le concept de fibre-organe, lui,

n'explique rien, mais permet d'avancer. 11 est comme une boite noire qui contiendrait un
probleme non resolu (la structure materielle du vivant) mais que 1'on pourrait tout de
meme manipuler et utiliser. Les contours de cette bolte, Bonnet les defini ainsi:

«La construction de la fibre renferme donc deux choses

essentielles : le pouvoir de ceder a 1'impulsion, & la capacite de
retenir la determination que 1'impulsion lui a imprimee.
Le pouvoir de ceder a 1'impulsion suppose dans les parties
constituantes de la fibre celui de changer de position respective, de
s'eloigner plus ou moins les unes des autres ou de revetir les une a
l'egard des autres de nouveaux rapports de situation.
La capacite de retenir la determination imprimee suppose que les
parties constituantes de la fibre sont configurees ou ordonnees de
maniere qu'elles ne se retablissent pas immediatement apres
1'impulsion, qu'elles ne reprennent pas subitement leur etat primitif.»48

Seule la premiere forme du concept, celle de Tibre-machine', est reprise dans Analyse abr6g6e de
l'Essai Arialytique, p. 16. Ce concept original est a distinguer de Tanalogie classique cerveau/machine
developpee dans les Mdditations surforigine des sensations pp.395 sq.
48£ssa/ analytique . , op. cit., p. 327-328.
 22

Cest ce concept de 'fibre-machine' qui sert a developper la theorie associationniste sur

une base physiologique. Les suites d'idees, la discrimination des modalites sensorielles
ne s'expliquent que par ce concept dans la theorie de Bonnet49.
Aux idees correspondent des faisceaux de fibres specifiques. Bonnet prend 1'exemple de

ce que lui evoque le mot ostracisme : un bannissement de dix ans.

« Le faisceau de fibre approprie au mot Ostracisme avait donc

conserve les determinations que la lecture du mot lui avait
imprime. »

Le sens de ce mot nait des connexions entre fibres qui font qu'il evoque d'autres

mots51qui en evoquent a leur tour d'autres et ainsi de suite52.

Combien de tel connexions sont possibles ?

La multitude de 'liaisons' entre les mots et les sens fait apercevoir le degre de
53
complexite de cet 'organe admirable' capable d'une si 'merveilleuse composition' ".
Pour donner une idee de cette complexite, Bonnet releve la supposition de Hooke selon

laquelle, une idee se formant en '20 tierce de temps',

« un homme amasserait, dans 100 ans, 9,467,280,000 idees ou

vestiges: & que si l'on reduisait cette somme au tiers a cause du
sommeil, il resterait 3,155,760,000 idees : & enfin qu'en supposant 2

49« La succession de ces idees n'etant dans son origine que la succession des mots imprimes aux
fibres, des que la Machine est determinee a executer une de ces Mouvements, elle se trouve par
cela meme montee pour en executer la suite. »
50£ssa/ d'application..., op. cit., p. 81.
51 «Mais, si ce mot ne reveillait rien dans l'Esprit, il serait vide de sens, afin donc que j'ai l'idee que
1'institution lui a attache, il faut necessairement qull reveille chez moi 1'idee de bannissement.(...) Le
faisceau de fibres auquel est approprie le mot Ostracisme, ebranlera donc les faisceaux auxquels
sont appropries les mots bannissement de dix ans,», ibid. pp. 81-82.
52lbid. p. 83.
b3Essai d'application... op. cit., p.86. La conscience qu'a Bonnet de la complexite du cerveau
s'exprime notamment dans cette phrase de l'£ssa/ de psychologie : « Tout ce qu'il y a de grandeur &
de beaute dans le globe du soleil le cede, sans doute, je ne dis pas au Cerveau de 1'Homme, je dis
au cerveau d'une Mouche. » op. cit., p.32.
 23

livres de moelle dans le cerveau, il y aurait dans un grain54 de cette

moelle 205 452 vestiges. »55

Et encore, Bonnet pense-t-il que cette supposition est tres en dessous de la realite : c'est
a un seul grain de matiere cervicale que devrait, selon lui, s'appliquer ce calcul et non a

2 livres.
La nature de ses connexions reste vague et tient aux proprietes elles-memes supposees

de la 'fibre-machine'. Bonnet nous dit simplement que s'etablissent des 'chaines de

fibres & de fibrilles, le long de laquelle le mouvement se propagera dans un ordre

d'autant plus constant que la Memoire sera plus tenace.' La encore la prudence est de

mise :

« j'entrevoie encore que le point de reunion des deux fibres peut

renfermer des particularites qui aident beaucoup a la communication
de leurs mouvements. Mais je dois m'abstenir de former la-dessus
des conjectures; elles ne reposeraient sur aucune connaissance
certaine. »56

Ces 'points de reunions' ou 'chamons' relient en fait chaque faisceau de fibre a

d'autres57. Un mouvement ebranlant l'un se propage donc a d'autres mais pas de

irimporte quelle maniere.

«Cette propagation suit la loi des determinations que les

elements des chainons ont regues de 1'habitude ou de la reiteration
des actes. Le mouvement tend donc a se propager vers les faisceaux

54ll s'agit bien sur ici de la mesure de poids correspondant a 1/480 d'once soit 0.053 g.
55lbid. p. 87.
mEssai analytique..., op. cit., p. 272.
57Bonnet distingue les liaisons nerveuses a llnterieure du cerveau de celles du reste du corps
appeles ganglions ou plexus. Ces plexus, par la concentration du sentiments qu'ils operent, influent
sur les passions : « On sait que les plexus sont formes de l'entrelacement d'une multitude de nerfs. II
y a des plexus dans differentes regions du Corps. Et comme il y a plus de sentiment la ou il y a plus
de nerfs rassembles, le sentiment est tres vifdans ces plexus. » . Essaianalytique... op. cit., p. 181.
 24

qui lui offrent le moins de resistance; or, la resistance diminue en

raison de la mobilite acquise.»58

II detaillc encore la mecanique des 'fibres-machines' dans une note sur les fibres
vierges, celles n'ayant pas encore re?u Vimpression des objets via les sens. Partant de la
constatation que l'on n'a *d'idccs nouvelles qivautant que des objets nouveaux viennent
a affecter nos sens' il defend 1'idee que bien qu'en contact permanent avec les autres
fibres actives, les fibres vierges ne peuvent etre 'ebranlees que par 1'action immediate

des objets auxquels elles sont appropriees'. Un 'obstacle secret' empeche donc le

mouvement de se communiquer entre les fibres vierges et les autres. II propose alors

deux conjectures pour expliquer ce phenomene, que nous nous permettons de citer
malgre leur- longueur tant elles sont revelatrice de sa demarche et de son mode de

raisonnement.

« Je ne saurais dire en quoi consiste cet obstacle : je me borne a

montrer qu'il existe. Peut-etre que le fluide nerveux doit couler avec
une certaine abondance ou avec une certaine celerite dans les fibres
vierges, pour qu'elles soient rendues capables de ceder a
1'ebranlement de celles qui ne sont pas vierges, & qu'il n'y a que
l'action immediate des objets qui puisse operer cette affluence ou
cette acceleration du fluide nerveux. Peut-etre encore que les
elements des parties par lesquelles les differentes fibres
communiquent entr'elles, ont une adherence primitive qui s'oppose
au mouvement de ces elements, & qui ne peut etre surmontee que
par 1'action des objets. Mais ce ne sont la que de tres legeres
cq
conjectures...etc. »

La question de la plasticite cerebrale est abordee ici a partir d'un probleme tres concret,

avec une grande prudence mais aussi un luxe de details qui sont loin d etre ridicules au

regard des connaissances moderne sur ce sujet.

5Blbid. p. 389. Cf. egalement Essai de psychologie, p.12 : « Ces rapports consistent principalement
dans une telle disposition des fibres ou des esprits, que la force motrice trouve plus de facilite a
s'exercer suivant un certain sens que suivant tout autre »,
59Essai analytique p. 266.
 25

On le voit, le concept de 'fibre-machine', anticipant la richesse de proprietes de la fibre

nerveuse, la plagant au coeur d'une reflexion sur le fonctionnement du cerveau apparaft
comme un outil utile pour modeliser le cerveau. 11 peut etre regarde comme le lointain
ancetre du conccpt d'automate cellulaire. Cependant une difference de taille existe entre
ces deux conccpts. La 'fibre-machine', si elle est capable d'enregistrer la trace de

1'experience passe et de structurer ainsi 1'experience presente en fonction de ce passe

n'en est pas moins fondamentalement passive : elle ne produit pas de reponse a
1'environnement, elle transmet. Son role n'est que celui d'un intermediaire.

« (Les nerfs) sont, pour ainsi dire, 1'intermede qui unit l'Ame au
Corps, & par lequel elle agit sur differentes parties de sont Corps.»60

Nous touchons la aux limites de la theorie de Bonnet. La pensee releve en effet dans son

modele de l'ame et non de la matiere, meme si c'est dans la matiere que s'inscrivent ses
contours, sa forme, ses enchainements. Toute Vactivite intellectuelle, si elle necessite la
matiere, les fluides, les fibres, n'en depend pas moins in fine de 1'activite d'une entite
immaterielle. Bonnet reste sur ce point tres cartesien. 11 maintient une position dualiste

radicale. Voici comment il justifie ce choix :

« Quand je me suis etudie moi-meme, je n'ai pu me rendre raison

de la simplicite de mon Moi dans la supposition que l'Ame est
materielle. J'ai cru voir distinctement que ce Moi toujours un, toujours
simple, toujours indivisible ne pouvait etre une pure modification de la
substance etendue ni un resultat immediat de quelque mouvement
que ce soit. J'ai donc admis 1'existence d'une Ame immaterielle pour
satisfaire a des phenomenes que je ne pouvais expliquer sans
elle. »61

&JContemplation..., op. cit., p. 229. Cf. egalement dans YEssai analytique ce passage : « Les objets
n'ont d existence a notre egard que par 1'impression qu'ils font sur notre ame. Mais cette impression
les sens la lui transmettent. Les sens sont donc des milieux a travers lesquels Pame apergoit les
objets.»
mAnalyse abr6gde..., op. cit., p. 34. Cet argument de Punicite du Moi est developpe des I'Essai de
psychologie..., op. cit., p. 67 sq.
 26

Cet argument de la simplicite du Moi, amene Bonnet, selon ses propres mots, a renoncer

a la materialite de Fame. II parle rneme a ce propos d'une 'obligation philosophique'62.

Mais nous sommes en droit de nous demander si c'est bien de philosophie qu'il s'agit

et si ses options religieuses ne sont pas au moins aussi determinantes dans ce choix. En

effet, si la comprehension de 1'unicite de la conscience est un probleme difficile,

maintenir la position d'un immaterialite de l'ame plonge dans des difficultes non moins
profondes. Comment le materiel et 1'immateriel interagissent ? Que penser de l'ame,
que peut-on en connaitre ? Autant de difficultes que Bonnet reconnait comme telle mais

accepte de ne pas pouvoir resoudre. Voyons ce qu'il dit de 1'interaction ame/corps:

« Nous sommes donc formes de deux substances qui, sans avoir

entr'elles rien de commun, agissent pourtant ou paraissent agir
reciproquement 'lune sur 1'autre; & ce compose est un des plus
surprenant & des plus impenetrables de la Creation.»63

A la question 'comment 1'ame agit sur le corps ? il repond a cet epoque :

« arretons-nous ici, une epaisse nuit nous enveloppe : nous

touchons a 1'abime de 1'Union »64

Dans VEssai analytique ecrit quelques annees plus tard, il propose une piste tout en

en reconnaissant les limites. Considerant une force physique sous son aspect le plus

general, le plus abstrait, il constate qu'au-dela de ses effets particuliers, une force est

'essentiellement simple'65,

• "ses effets la determine, la manifeste. Mais ces effets ne sont pas

cette Force; ils n'en sont que le produit. Les degres de cette force ne
sont que cette force augmentee ou diminuee, etc"(ibid.)

62M6ditations..., op. cit., p. 388. « Je suis donc dans 1'obligation philosophique de reconnattre que
mon Moi n'est pas Matiere. »
,,:'Essai de psychologie...p.73.
mlbid. p.74.
mEssai analytique..., op. cit., p. 109.
 27

De ce point de vue, les'Forces intellechielles' sont comme les forces physiques.

"La perception, le sentiment d'un acte de 1'entendement, de la

volonte, de la Liberte est une idee simple. Nous ne pouvons pas plus
decomposer ces Forces, ces Facultes que nous pouvons
decomposer l'Ame dont elles sont les attributs essentiels"(ibid.)

S'il en reste la dans YEsscti cinalyticpie, il developpe plus ce parallele dans les Medi-
tations sur 1'origine des sensations, devoilant par la-meme ce qu'il vise.

"La Machine n'agit pas que par son mouvement, & ce

mouvement anime toutes ses Pieces. Jlgnore la nature intime du
Mouvement; mais je sais en general qu'il est une Force qui s'applique
au Corps et par laquelle le Corps agit. Ce n'est donc pas proprement
la Matiere de la Machine qui est ici le veritable Agent; c'est la Force
quiTanime. (...) Le Sujet auquel s'applique la force que je considere
est le Cerveau, & c'est son organisme qui regle les determinations
particulieres de la Force & la fait converger vers un certain but."66

Bonnet pense ainsi eclaircir le probleme de 1'interaction ame/cerveau. Ce n'est pas

avec la matiere cervicale, ses multiples determinations, que l'ame simple interagit, c'est
avec une entite simple comme elle, le mouvement. Le tour est joue pourrait-on dire.
Deux etres simples (ame et mouvement) peuvent interagirent, meme si cette interaction

nous est mysterieuse. Quant a la connexion entre le simple et le complexe, si elle est

difficile a penser, nous en avons 1'illustration permanente dans le mouvement abstrait,

force simple, qui n'en anime pas moins la matiere dans sa diversite.
La philosophie de la matiere qui soutend ce raisonnement, que l'on pourrait plutot
appeler un tour de passe-passe, est d'inspiration cartesienne. La matiere, assimilee a

letendue, et lemouvement sont fondamentalement separes.

mM6ditations suri'origine des sensations, op. cit., p.396.

 28

"Je suis certain que le Corps ne se met pas de lui-meme en

mouvement; le mouvement ne decoule donc pas immediatement de
la nature propre du Corps : il derive donc de quelque chose
d'exterieur au Corps, & si cette chose etait encore Matiere, ou
trouverais-je la cause du mouvement ?"67

Cette conception nous ramene tres en de?a de ce que plusieurs philosophes defen-
dent a cette epoque dans la mouvance de 1'Encyclopedie. D'Holbach dans son Systeme
de la Nature et Diderot dans ses Principes sur la Matiere et le mouvement reprennent
en systematisant les positions des materialistes du debut du siecle, les 1'oland, les

Meslier, Comme le remarque P. Naville68, les philosophes du XVIIIeme siecle, 'domines

par la conception de 1'organisme vivant, de 1'unite structuree, orientee, de la matiere, en

particulier de la matiere vivante', developpent une conception de la matiere dynamique
et non simplement extensive. On peut parler a leur propos de 'mecaniciens naturalistes

qualification a opposer a celle de 'mecaniciens geometres' cartesiens.

Bonnet lui-meme sait entrevoir a 1'occasion les limites du mecanisme classique

comme nous 1'avons vu dans ses reflexions sur la 'fibre-machine'. Mais si le renouvel-

lement perpetuel du vivant, 1'activite structuree des fibres, leur plasticite inspire le na-
turaliste, 1'activite globale du cerveau reveille le profond sentiment religieux du croyant
qu'il reste malgre tout. Envisager cette activite globale d'un point de vue uniquement
naturaliste ? Mais qu'en est-il alors de la liberte humaine69, sans parler de la morale ?
II est frappant de voir la contradiction entre cette position de Bonnet et 1'ensemble
i71
de sa demarche, profondement naturaliste, cherchant 'dans les faits la raison des faits .
La voici condensee en un seul paragraphe developpant la profonde unite de la na-

ture avec 1'ame comme point de fuite :

67lbid. p.397.
68P. Naville, (58) pp.236 sq.
mEssaide Psychologie..., op. cit. p.58.
70"Qu'on approfondisse tant qu'on voudra les preuves psychologiques de I'immortaliti de l'Ame, je
me persuade qu'on en reviendra toujours a la preuve morale comme a la plus satisfaisante"
''Analyse abr&g6e, op. cit. p. 35.
 29

"II n'est donc rien dlsole ou de solitaire dans la Nature : le

Cerveau, destine a peindre a l'Ame la Nature, a donc ete organise
dans un rapport direct a la Nature. II y a donc entre les fibres
sensibles du Cerveau des rapports ou des liaisons analogues a celles
qui unissent les divers Objets de la Nature. L'action des Objets sur le
cerveau determine 1'espece des mouvements & 1'ordre suivant lequel
ils tendent a se propager. Etc"72

Bonnet admet donc 1'existence d'un etre surnaturel, interagissant en permanence

avec la matiere et ce par le truchement d'une abstraction, le mouvement en general,

considere independamment de sa 'matiere', le cerveau.

La contradiction ne mine pas seulement la methode. Les donnees anatomiques
Pobligent a des contorsions. En effet, les preuves s'accumulent pour demontrer que les
nerfs, loin de converger vers un point unique comme le voudrait la theorie de

1'interaction ame/cerveau depuis Descartes, divergent au contraire dans le cerveau.

Voici ce qu'il repond a 1'anatomiste Malacarne qui lui fait part de ses observations en

1779 :

"Loin de converger vers un centre commun ou vers une partie

unique, vous rrfapprenez que les nerfs des sens divergent, au
contraire, a mesure qu'il s'enfonce dans le cerveau. (...) Cela ne
s'accorde guere avec mes suppositions."73

Mais loin de renoncer, il cherche a contourner les observations en imaginant que les
nerfs se rejoignent apres avoir diverger, ' je vous avouerai que j'ai peine a renoncer a
toute espece de convergence', ecrit-il a son correspondant. Renoncer a 1'existence dun
siege de l'ame, a la maniere de Descartes, c'est affronter de nouveau le probleme de

1'unicite du moi pergu. Cest surtout rompre avec une tradition multiseculaire qui pro-

jette dans un etre immateriel 1'activite intellectuelle.

72Essai d'application des principes psychologiques de 1'auteur. op. cit., p. 105.

73Correspondance citee dans la note 5 de I'Essai d'application des principes psychologiques de
1'auteur, op. cit., p.90 sq.
 30

Mais au-dela des choix d'un auteur, il est interessant de constater que 1'etat des con-

naissances depasse deja ce stade. Quoiqu'en dise Bonnet, la matiere pense deja dans son
systeme. La 'mecanique' du cerveau est une representation du monde. II donne d'ailleurs
lui-meme une excellente definition de la representation nerveuse empreinte de sa

prudence habituelle :

"Je ne puis determiner en quoi consistent les rapports dont il

s'agit ici (entre une fibre et un objet); parce que les sujets de ces
rapports ne me sont pas assez connus. Je me reduis donc a dire
qu'ils consistent en general dans l'analogie qui est entre la nature, la
forme, les proportions, 1'arrangement, des elements de la fibre & la
nature, la forme, les proportions, le mouvement des corpuscules qui
emanent de 1'objet."74

Cette mecanique complexe batie a partir des 'fibres-machines' fait progresser un peu

plus dans la voie ouverte par Descartes. Les mouvements des fibres, qui ne sont plus des
'peintures'75' mais des sortes de 'signes naturels'76 des idees trouvent dans cette
mecanique un substrat plus solide et plus sophistique que les dans les filets et les fluides

de Descartes.
Le role de 1'ame s'en trouve amoindri, limite. L'ame dans le modele de Bonnet est

singulierement abstraite. Nous avons vu qu'il rejette explicitement 1'hypothese dune

memoire spirituelle. LVXme est congue comme une pure force, depourvue de toute
determination. Cela amene Bonnet a ecrire dans son Essai analytique que si TAme d'un
> . "77
Huron eut pu heriter du Cerveau de Montesquieu, Montesquieu creerait encore' .

74Essai analytique, op. cit., p. 268.

75M6ditations sur 1'origine des sensations, op. cit., p.390. "Ce n'est donc plus une peinture qui doit
m'occuper a present; c'est un certain mouvement imprime a une certaine Partie de mon CEil, &
communique par elle a certaines parties de mon Cerveau. »
76Essaide Psychoiogie..., op. cit. p.2.'Ces mouvements sont ainsi des especes de signes naturels
des idees qu'ils excitent, & une intelligence qui pourrait observer dans le cerveau y lirait comme dans

un livre".

77 P.371.
 31

Cette supposition sur laquelle il fut amene a s'expliquer longuement, merite que l'on

s'y arrete. Elle signifie en effet que la difference entre un rustre et Montesquieu ne tient

pas a leur ame mais a leur cerveau.

"(le cerveau de Montesquieu) si bien organise, si richement

meuble n'aurait-il pas ete pour (l'ame du Huron) une sorte de
machine d'Optique par laquelle elle aurait vu 1'Univers comme le
voyait 1'Auteur sublime de I'Esprit des lois ?"78

Et il poursuit :

"Dans mes principes, les mots representatifs des idees tiennent a

certains ordres de fibres sensibles; la liaison des mots entr'eux & a
leurs idees depend encore de la communication que les fibres
sensibles ont entr'elles" (ibid.)

11 ne serait pas seulement aussi instruit que Montesquieu, il en aurait le caractere.

"Devenu savant par inspiration, il ne pourrait manquer de suivre

les recherches du Grand-Homme dont il tiendrait la place : comme lui
il eclairerait le Monde, combattrait la folle superstition, la tyrannie
etc." (ibid.)

On peut se demander ce qu'il reste de 1'Ame dans une telle conception. A ceux qui

pensent que 1'oeuvre de Montesquieu est celle d'un pur esprit, Bonnet demande :

"A-t-on apprecie le pouvoir physique de l'education & les diverses

impressions qu'eile fait prendre au Cerveau & qu'il conserve ? Je dis
plus ; a-t-on demontre qu'il existe dans 1'Ame quelque sentiment,
quelqu'idee qui ne doive point son origine aux sens ?" (Ibid. p. 29)

II est tellement penetre de cette necessaire materialite des determinations

intellectuelles qu'il en vient a emettre une curieuse hypothese pour expliquer que nous

78 Essai anatytique...op. cit. p. 27.

 32

soyons conscients dans une 'autre vie' de nos actions dans celle d'ici-bas. Cest
1'hypothese d'une preexistence d'un petit cerveau dans le notre, qui enregistre les
impressions de cette vie pour en garder la trace apres la mort afin que 1'atne ne soit pas
79
une simple abstraction sans racmes.

Cette hypothese du petit cerveau pour VAude-la comme celle du cerveau de

Montesquieu eclairent la position de Bonnet que l'on pourrait qualifier de materialisme
passif. La materialite des determinations intellectuelles est, comme chez Hartley,
acquise. La memoire se fait chair, fibre devrait-on plutot dire. La plasticite du vivant,
au-dela du mecanisme proprement dit, est entrevue par 1'observateur attentif des plantes

et des insectes qu'etait Bonnet. Mais les connaissances sur la matiere nerveuse ne
permette pas encore de penser son activite. Plusieurs decouvertes importantes dont celle

de la cellule et de son fonctionnement manquent. Cette ignorance ouvre un espace de

choix a caractere ideologiques. Certains, dont Diderot et D'Holbach poussent jusqu'au
bout leurs choix materialistes meme si cette position offre plus a 1'epoque un
programme de recherche qu'une reponse. Bonnet choisit, comme Hartley, de maintenir

un position dualiste. Cela signifie accepter une rupture dans la nature, un point aveugle

echappant au determinisme de la matiere, a la pensee scientifique. Cela signifie

r " 80
egalement accepter que la revelation puisse seule ici, 'eclairer' .
Mais Bonnet n'en est pas moins un naturaliste, tout ce que les connaissances

positive de 1'epoque lui permet de comprendre ou simplement d'entrevoir, il 1'adopte. De

ce fait, le role qu'il assigne a 1'ame dans ce cadre en vient a refleter en creux les limites

des connaissances de 1'epoque. Cette connaissance du vivant ne permet pas de

comprendre 1'activite de la matiere nerveuse, Bonnet projette dans son concept dame
cette activite. On peut meme dire que 1'ame n'est chez Bonnet que cela, une pure activite
vide de toute determination. Son modele du cerveau est une merveilleuse mecanique a

79"Si la mort n'est pas le terme de la duree de notre Etre; si notre ame doit etre unie un jour a un
autre Corps pour n'en etre jamais separee; il y a quelques probabilite que ce Corps existe deja en
petit dans celui qu'elle habite actuellement,(..,) sur lequel (le cerveau) f?t des impression durables, &
qui fut destine a se developper dans une autre vie.", in Essai analytique, p. 352.
80Cf. Analyse abr6g6e , op. cit., p.34.
 33

enregistrer les determinations mais incapable de les traiter81. Les fibres-machines

gardent la trace mais ne produisent pas de reponse, elle ne calculent pas. Elles ne sont
comme il 1'ecrit que des 'intermedes' entre le monde et l'ame.
Cette passivite fondamentale se retrouve dans le detail de sa theorie. La sensation

de nouveaute provient par exemple dans sa theorie de 1'etat de virginite des fibres et non

d'une comparaison active avec ce qui est deja memorise. Que cela suppose une fibre

specifique pour un certain type d'objet, que cela pose le probleme de la perception de ce
changement d'etat de la fibre ne retient pas Bonnet. II ne lui vient pas a 1'idee que cette
reconnaissance de la nouveaute d'une sensation puisse etre le fruit d'une activite
complexe et non d'un simple changement d'etat d'une fibre.

Buffon

Buffon se garde de proposer un modele global du fonctionnement du cerveau.

Cependant, pour expliquer un phenomene visuel particulier, il fait intervenir un modele
de la conduction de 1'influx nerveux par le nerf optique tout a fait interessant.

Contrairement a Hartley et a Bonnet il part d'une observation precise pour tenter d'en

rendre compte en terme de physiologie et d anatomie nerveuse. Mais comme eux, le

modele qu'il presente s'inscrit dans le paradigme mecaniste et il en montre, peut-etre de

maniere plus probante encore, les limites.

Son interet pour la vision semble remonter a sa Dissertation sur le strabisme soumise a
1'Academie Royale des Sciences en 1743 (23) dans laquelle il propose une explication

inedite de 1'origine du strabisme. II part des travaux de Jurin qui a constate que 1'acuite

visuelle s'accroit d'un treizieme seulement lorsque 1'on regarde avec les deux yeux et

non un seul, au lieu de doubler comme on aurait pu s'y attendre. Reproduisant cette

8 Lorsqu'iI imagine pour expliquer ce qu'est une representation nerveuse, 1'image d'un doigt 'doue
du toucher le plus exquis, place a l'extremite de on Nerf optique', et sentant et 'demelant' les moindres
ebranlements du nerf, il place un ame dans le doigt pour 'sentir tout cela et en juger. Certes on ne
saurais 'attribuer au doigt le sentiment & le jugement' mais est-ce une raison pour lui attribuer une
ame ? L'image du doigt represente une machine qui pourrait exploiter la representation du nerf
optique. Pour Bonnet, une machine materielle ne saurait le faire, meme en supposition. II lui faut
imaginer un entite immaterielle.
mesure avec des yeux ayant au depart une acuite differente, Buffon constate que 1'acuite

n'augmente pas et devient meme inferieure a celle du meilleur oeil.

« Mais lorsque les deux yeux sont de force inegale, j'ai trouve
qu'il en etait tout autrement; un petit degre de d inegalite fera que
1'objet vue de 1'oeil le plus fort, sera aussi distinctement apergu que s'il
est vu des deux yeux; un peu plus d'inegalite rendra 1'objet, quand il
sera vu des deux yeux, moins distinct que s'il etait vu du seul oeil le
plus fort; et enfin une plus grande inegalite rendra 1'objet vu des deux
yeux si confus que, pour 1'apercevoir distinctement, on sera oblige de
tourner l'ceil faible et de le mettre dans une situation ou il ne puisse
pas nuire. »82

Cest donc pour eviter une perte d'acuite visuelle lorsque les yeux sont de 'force
inegale' que 1'oeil faible diverge, provoquant le strabisme. Dans ce texte, Buffon ne

cherche pas a donner une explication physiologique de ces particularites de la vision

binoculaire. II ecrit cependant qu'il aura 'peut-etre 1'occasion d'expliquer ceci plus au

long'. Cest effectivement ce qu'il fait quelques annees plus tard dans son ouvrage De

l'Hommes\'
II revient dans le chapitre 'du sens de la vue' sur le resultat etabli pour la vision

binoculaire par Jurin (sans le citer cette fois).

'Apres avoir fait sur cela des experiences, on a trouve qu'avec

deux yeux egaux en force, on voyait mieux qu'avec un seul ceil, mais
d'une treizieme partie seulement, en sorte qu'avec les deux yeux, on
voit l'objet comme s'il etait eclaire de treize lumieres egales, au lieu
qu'avec un seul ceil, on ne le voit que comme s'il etait eclaire de
douze lumieres. »84

Cette fois Buffon cherche a expliquer ce phenomene. 'Pourquoi y-a-t-il si peu

d'augmentation' se demande-t-il.

82 op. cit.,. p 585.

83op. cit.
84 op. cit., p.583.
 35

Pour repondre a cette question il propose un modele de la conduction nerveuse dans le

nerf optique car c'est, selon lui a ce niveau, dans le chiasma85 optique, que se produit la

perte d'acuite visuelle.

« J'ai cru qu'on pouvait donner une reponse a cette question, en

regardant la sensation comme une espece de mouvement
communique aux nerfs. On sait que les deux nerfs optiques se
portent, au sortir du cerveau, vers la partie anterieure de la tete, ou ils
se reunissent, et qu'ensuite ils s'ecartent l'un de l'autres en faisant un
angle obtus avant que d'arriver aux yeux : le mouvement
communique a ces nerfs par l'impression de chaque image formee
dans chaque ceil en meme temps, ne peut pas se propager jusqu'au
cerveau, ou je suppose que se fait le sentiment, sans passer par la
partie reunie de ces deux nerfs; Des lors ces deux mouvements se
composent et produisent le meme effet que deux corps en
mouvement surles deux cotes d'un carre produisent sur un troisieme
corps auquel ils font parcourir ia diagonale, »8S

Dans ce modele, 1'anatomie du nerf, et particulierement 1'angle que font les deux
branches du nerf optique avant de se rejoindre explique le phenomene. Le mouvement

se propage en effet selon les lois de la physiques et la 'composition des deux

mouvements se fait donc en fonction de Vangle d'arrivee. L/estimation chiffree donne

sa caution au modele.

« Si l'angle avait environ cent quinze ou cent seize degres

d'ouverture, la diagonale du losange serait au cdte comme treize a

85 On sait depuis les travaux de H. Munk a la fin du XlXeme siecle, que dans le chiasma optique
c'est en realite une separation des hemi-champs gauche et droit de chaque ceil qui se produit, les
hemi-champs gauche des deux yeux se projetant dans le lobe ocdpital droit alors que les hemi-
champs droits se projettent dans le lobe occipital gauche, cf. M. Glickstein (40).
86 op. cit.
 36

douze, c'est-a-dire comme la sensation resultante des deux yeux est

a celle qui resulte d'un seul ceil. »87

L'image visuelle est reduite dans ce modele a une intensite de mouvement. La structurc

de 1'influx est 'ecrasee' sur cette seule dimension, 1'intensite. La 'composition' des deux
images n'est donc congue que comme une addition, fut-elle vectorielle.
Mais cela permet a Buffon d'obtenir le premier resultat numerique a partir d'un modele
et de le correler avec une observation experimentale sur 1'acuite visuelle. II faudra

attendre longtemps avant de pouvoir aller plus loin dans la modelisation mathematique

du fonctionnement cerebral. En fait, Buffon atteint les limites de la modelisation

numerique dans le cadre mecaniste. L'influx y est reduit a une force et les interactions
dans le cerveau ne peuvent donc etre congues autrement que selon les regles de la
composition des forces. Cela implique bien evidemment de ne considerer Vinflux que
comme le vecteur d'une seule information a la fois, information qui doit pouvoir etre

reductible a un nombre, ici 1'intensite du stimulus visuel.

On peut noter que Buffon mene un raisonnement similaire pour expliquer un defaut de

sensibilite dans une autre modalite sensorielle, 1'ouie, mais sans tenter cette fois de
donner des valeurs numeriques, Pour expliquer le fait que certaines personnes chantent

faux, il cherche a etablir si une de leur oreille est meilleure que 1'autre.

« Jusqu'a present j'ai trouve qu'elles avaient en effet une oreille

meilleure que 1'autre: elles regoivent donc a la fois par les deux
oreilles deux sensations inegales, ce qui doit produire une
discordance dans le resultat totale de la sensation; et c'est par cette
raison qu'entendant toujours faux, elles chantent faux
necessairement, et sans pouvoir meme s'en apercevoir. »88

On voit ici que se produit un glissement de 1'acuite sonore des deux oreilles a la

structure du stimulus. Les sujets mentendcnt pas seulement moins bien, ils entendent
faux. Mais, bien que Buffon parle du 'resultat total de la sensation', il ne tente pas de

87op. Cit. On trouve en refaisant le calcul (non explicite dans le texte) une valeur angulaire de 114,
4 °, (13/12=2cos (x/2)). Un tel angle n'est pas une aberration anatomique.
88 op. cit., p.595
 37

chiffrer la distorsion qifil impute a la difference d'acuite des deux oreilles. Pourtant si
une intensite est facilement numerisable, la structure d'un son peut 1'etre egalement89.
Ici c'est de la frequence du son qu'il s'agit. Buffon glisse de 1'intensite a la frequence

sans que cela semble etre un probleme. II reste dans une analogie vague avec le resultat

precedemment etabli pour la vision et ne donne cette fois aucune donnee numerique.

Buffon ne cherche pas, on le voit, a modeliser pour modeliser. II semble qu'il a propose
ce modele du chiasma optique moins par systeme que parce qu'il avait a sa disposition

les donnees numeriques fournies par Jurin. Au-dela des modalites du calcul, ce qui

compte est bien la maniere dont Buffon pense 1' influx nerveux, que l'on peut

caracteriser comme suit : un mouvement se propageant dans le nerf 1'influx ne

convoyant que de 1'information. Cette information, qui est une grandeur, est susceptible
de varier en fonction de la structure du cerveau, en 1'occurrence des croisements

anatomiques.

Les 'ondes composees' chez Hartley, les 'fibres-machines' de Bonnet, et le croisement

anatomique du nerf optique jouent, il me semble, un role similaire dans ces trois
modeles. Ils permettent de penser le fonctionnement intellectuel dans sa materialite
meme si cela n'est possible que sous la figure de 1'association, de la composition. Ces
trois modeles sont 1'aboutissement d'une serie de transformations dans la maniere
d'envisager 1'influx nerveux, desormais congu comme un vecteur dMnformation et une

base materielle de la representation. La question de 1'exploitation de cette information,

de son traitement, seule la decouverte des proprietes de la cellule nerveuse pourra

permettre de commencer a y repondre .

89Ceci n'est valable que pour un son simple qui peut etre reduit a une amplitude et une frequence
de vibration. Le codage d'une image pose infiniment plus de problemes.
 38

ADRIAN

Dans une serie de publications de 1926 (4), (5), (6), (7), Adrian livre les resultats des
premieres experiences permettant de determiner comment se fait le codage de
1'information par le systeme nerveux. I/anticipation de Descartes trouve ici, trois siecle
apres, une demonstration scientifique. Les experiences dont il rend compte portent sur la
transmission du message sensoriel dans divers nerfs cutanes et font apparaitre une

relation de proportionnalite entre la frequence de decharge electrique de ces nerfs et

1'intensite des stimuli. Pour la premiere fois, 1'activite nerveuse est directement correlee
avec une variation precise et mesurable de 1'environnement du sujet.
Cest d'abord la mise au point de techniques efficaces d'enregistrement et
d'amplification de 1'activite electrique du nerf qui a permis d'arriver a ces resultats.

Keith Lucas, sous la direction de qui Adrian debuta, avait utilise pour ces

enregistrements un electrometre capillaire(56). Adrian le reutilisera, apres la mort

prematuree de ce dernier, en le combinant a un amplificateur a tubes vides permettant

d'obtenir un facteur d'amplification de 1850 avec trois tubes90. Un tel dispositif permet
1'enregistrement de potentiels d'action diphasiques dans un nerf sensitif (sensibilite du

dispositif: 0.01 millivolt).

Currcrit

Resu.ll.anl
"Atllori Cttrrewl
f\ (DtphaslcJ

Figure I- Dispositif d'enregistrement (1).

90 Adrian, op. cit. 1926, p 54.

 39

Le probleme qui est pose est celui de la nature du message nerveux.

On savait deja depuis 1'experience de Gotch et Burch de 1899 qu'il existe un periode
refractaire suivant 1'activation du nerf. Ces auteurs etaient en effet parvenus a
enregistrer la reponse d'un nerf sciatique a une serie de stimuli se succedant rapidement

et avaient pu observer 1'existence

. «d'un intervalle durant lequel un second stimulus cesse

d'evoquer une reponse electrique perceptible.»(42)

Cela impose une premiere serie de contraintes sur le message nerveux : 1'activation du
nerf se fait en effet sous forme d'impulsions discretes immediatement suivies par des
periodes durant lesquelles 1'activation est impossible (periode refractaire absolue) ou

limitee (periode refractaire relative).

En plus du caractere discret de 1'activation, cela impose une limite maximale a la
frequence de decharge du nerf. La periode refractaire durant, comme 1'impulsion 2-3
ms91, cette frequence ne saurait etre superieure a environ 1/0.005 soit 200 impulsions

par seconde.

Mais il existe une contrainte encore plus forte pesant sur le message nerveux : 1'onde de

depolarisation est de forme et d'intensite constante. Le premier a avoir mis en evidence

ce phenomene, bien que partiellement, est Gotch dans une publication de 1902 (41). En
faisant varier 1'intensite du stimulus, il obtient des ondes de depolarisation nerveuse
ayant meme duree et une forme similaire. II observe pourtant une variation de 1'intensite

de la reponse. Cela ne 1'empeche pas de considerer que la conduction nerveuse est

soumise a la meme loi que la contraction du muscle cardiaque dont Bowditch a

demontre en 1871 (19) 1'absence de gradation. II attribue la variation d'intensite

observee dans ses enregistrements au protocole utilise.

91 Adrian E„ 1928, op. cit. cit., p25.

 40

Cest 1'experience ingenieuse de Keith Lucas de 190992 qui est generalement consideree
comme la premiere demonstration concluante de ce phenomcne. II utilise dans cette
experience un muscle (Cutaneus Dorsi chez la grenouille) qui a la particularite de n'etre
innerve que par neuf ou dix fibres nerveuses (chaque fibre nerveuse est connectee a une
vingtaine de fibres musculaires). Le protocole consiste a enregistrer la contraction du

muscle au moyen du dispositif represente Figure II tout en stimulant de maniere

progressive le nerf.

Figure II : experience de Lucas : Le nerf est stimule par une

electrode (F) et la contraction du muscle (C) est mesuree au
moyen d'un rayon lumineux se reflechissant sur un miroir

(D).

I.'experience a montre que les vingt fibres musculaires se conduisaient comme une
seule unite : soit toutes se contractaient, soit aucune. La conduction des fibres nerveuses

n'est donc pas gradee, elle se fait selon le principe du 'tout-ou-rien'. Adrian conclut:

92 Lucas K. 1909, op. cit.

 41

« (...) il y a une relation 'tout ou rien' entre le stimulus et 1'activite

qu'il induit.
L'existence de cette relation 'tout-ou-rien' dans la fibre nerveuse
signifie que, si l'on ne considere qu'une seule impulsion, il n'y a pas
de possibilite de gradation en changeant 1'intensite du stimulus, mais
cela ne signifie pas que l'activite totale de la fibre ne peut pas etre
graduee, car il est clair qu'il est possible de controler le nombre total
dlmpulsions ainsi que la frequence a laquelle elles se produisent
(dans la limite imposee par la periode refractaire).»93

II y a donc dans le message nerveux deux aspects a distinguer : le premier depend de la

fibre nerveuse elle-meme, le second est directement fonction du stimulus. La forme et

Vamplitude de 1'onde de depolarisation, la periode refractaire et donc la frequence

maximale de decharge sont des proprietes propres du nerf et ne varient donc pas avec le

stimulus. Restent alors la frequence de decharge et le nombre d'impulsions pour coder

les caracteri.stiques du stimulus. Adrian demontre dans sa serie d'experiences de 1926
qu'il existe une relation de proportionnalite entre la frequence de decharge et 1'intensite
de la stimulation. Notons que les recepteurs ainsi que le type de stimulation qui leur est

appliquee sont elementaires et se pretent bien a la caracterisation unidimensionnelle qui

est proposee (1'intensite codee par la frequence de decharge).

La premiere experience porte sur 1'enregistrement d'un nerf relie aux organes sensitifs
de tension du muscle sterno-cutaneus de la grenouille. Le protocole consiste a tendre le
muscle avec differents poids (1/4, 1/2, 1, 2, 3, 5 g) tout en enregistrant 1'activite
electrique du nerf. 1/enregistrement fait apparaitre une succession rapide d'impulsions a

des intervalles inferieurs a la periode refractaire du nerf en question.

93 «there is an 'all-or-nothing' relation between the stimulus and the activity which it produces.
The existence ofthe 'all-or-nothing' relation in the nerve fibre means that as far as each impulse is
concerned there is no possibility of gradation by changing the strength of the stimulus, but it does not
mean that the total activity of the fibre cannot be graded, for it is obviously possible to control the total
number of impulses which are set up and the frequency with which they recur (up to the limit imposed
by the refractory period).», op.cit. 1928, p. 29.
 42

« II etait donc clair que les reponses n'etaient pas toutes

produites par la meme fibre nerveuse, et nous avons essaye de
diminue le nombre de terminaisons ou de fibres nerveuses en action
en decoupant d'etroites bandes paralleles du muscle par le cote
median (?) »94

Ces decoupes successives dans le muscle permettent d'isoler les terminaisons

nerveuses et l'on en voit la traduction immediate dans 1'enregistrement (cf. Figure VI)
ou Von peut observer en A 1'activite muscle intact, en B, 1'activite apres la premiere
decoupe puis la seconde en C oii Adrian repere quatre series de decharges periodiques
differentes. Apres la section suivante (D) on voit clairement qu'il ne reste qu'une serie

de decharges regulieres, de forme et d'intensite constantes : il s agit la de

Penregistrement d'une seule terminaison nerveuse. Le postulat sur la nature du message
nerveux se trouve brillamment confirme. En E, la derniere section a supprime toute

decharge.

94 « It was therefore obvious that the responses were not all produced by the same nerve fibre, and
we attempted to diminish the number of end-organs or nerve fibres in action by cutting narrow parallel
strips away from the muscle on the mesial side ». Op. cit. p. 153.
 Figure III

Cela acquis, il s'agit desormais de montrer comment la variation du stimulus (ici la

force de tcnsion du muscle) se manifeste dans le nerf.

Le diagramme resume les resultats des enregistrements effectues sur un muscle intact

pouvant contenir« 3 ou 4 organes terminaux ».

 44

P B "' ' "

iLl t
1T m
&j /
v£- 1 |i i jy
>?> |vj ?* jy* 3
^1
f 5 »8 1
8 t £ M . . i i *.»..>• i < > f f ?
"""ii 190 116
Freqwrac »j pw S<<t:9Tssj

Figure IV

En abscisse est reportee la frequence de decharge et en ordonnee le poids de tension. On

distingue nettement 1'augmentation de la frequence en fonction du poids applique au

muscle (les chiffres en face des points indiquent Vordre dans lequel les enregistrements

ont ete realises).

La meme forme de courbe est obtenue pour V enregistrement des nerfs plantaires
digitaux du chat95 ce qui permet a Adrian de generaliser ses resultats aux mammiferes .

II y a cependant un autre facteur influant sur la frequence de decharge que l'on doit
prendre en consideration si l'on veut delimiter precisement ce qui est codage du
stimulus et ce qui est propre a 1'appareillage nerveux lui-meme (ici organes terminaux +

nerf). Ce facteur c'est Vadaptation de la reponse en fonction du temps. En allongeant le

temps de stimulation (limite dans les experiences precedentes a lOs), les auteurs ont

constate une variation de la decharge independante du poids de tension.

95 Adrian et Zotterman op.cit.

 45

Figure V : baisse de frequence apres une charge

La vitesse de recupcration du nerf lui-meme etant tres superieure a celle des organes
terminaux, la baisse de frequence de la decharge ne saurait etre due qu'aux organes

terminaux.

Quelle est la raison de cette adaptation de ia decharge ? Adrian envisage deux causes

possibles : soit elle est due a une baisse d'excitabilite des organes terminaux, soit elle

resulte d'une augmentation de leur periode refractaire, les deux causes pouvant agirent

ensemble.
Adrian montre qifune variation de 1'excitabilite du nerf est au moins en partie
responsable de 1'adaptation de la reponse grace a un protocole experimental ingenieux.
En appliquant durant 17 secondes un poids de 1 gramme puis en 1 enlevant

brusquement, on observe une baisse reguliere de la frequence pendant Vapplication de

la charge, suivi d'une chute lorsque cette derniere cesse. Rien d'etonnant pour 1'instant.
Ce qui est remarquable, c'est 1'arret complet de la decharge durant environ une seconde
apres le retrait du poids. Comment expliquer un tel arret ? La frequence chutant,
Vintervalle de temps separant deux decharges successives augmente brusquement,

depassant largement une eventuelle limite imposee par la periode refractaire. Cet arret

de la decharge ne peut donc s'expliquer par une augmentation de la periode refractaire.

Par contre la baisse d'excitabilite des organes terminaux permet de comprendre que
 46

lorsque le stimulus diminue brusquement, un temps soit necessaire avant que le seuil
d'excitabilite ne soit a nouveau atteint et qu'ainsi la decharge ne reprenne. I/adaptation

de la reponse dans le temps est donc due aux organes terminaux.

Bien que ce phenomene d'adaptation soit toujours observe, il prend une importance

variable selon la fonction du nerf etudie. En effet pour les recepteurs sensibles au
toucher, 1'adaptation est tres rapide ce qui permet une meilleure reaction aux
changements de 1'environnement. Au contraire, pour les recepteurs musculaires
« posturaux », 1'environnement restant relativement constant, la vitesse d'adaptation est
plus lente96. Adrian resume ces observations dans le tableau suivant.

Muscle Sp-hidle (froq)

P rBssure

Tavch

HRi,rs

Hervi- fihre

Sllwtttlu:» p "*
iBceonda
pcu.ona -g j ;

Figure VI Differents types d'adaptation

L'adaptation rapide permet aux recepteurs du toucher d"etre sensibles a la frequcncc du

stimulus si celle-ci ne depassc pas un certain seuil97. Adrian evoque alors la possibilite

d'obtenir deux messages nerveux impossibles a distinguer : l'un dans une fibre

sensorielle codant le toucher et stimulee periodiquement, Vautre dans une fibre reliee a
un recepteur de la pression stimule de maniere continue. La structure du message peut

96 Adrian, 1928 op.cit,, p 78.

97 Adrian, 1932, op. cit., p.36.
 47

etre rigoureusement la meme et particulierernent la frequence de la decharge, mais dans

une fibre elle correspond a la frequence du stimulus alors que dans 1'autre elle code son
intensite. Dans le cas des recepteurs sensibles au toucher, la relation entre la frequence

de decharge et l'intensite du stimulus n'est donc pas valable.

La question se pose alors de savoir comment est codee Pintensite du stimulus dans le
cas des reeepteurs a adaptation rapide. Adrian repond que pour ce codage, on ne peut se

limiter a 1'observation d'une fibre isolee.

« A moins que les recepteurs ne soient tres isoles, un stimulus

intense en excitera plus qu'un stimulus faible, et le message complet
qui atteindra le systeme nerveux central pourra donc varier avec
1'intensite du stimulus, meme si le message d'un seul recepteur ne
manifeste absolument aucune gradation.»98

On pourrait voir la une anticipation de la notion de codage distribue. Un peu plus loin,

Adrian ecrit meme :

"«Nous devrions donc penser en terme d'aires contenant

beaucoup de recepteurs et non en terme de recepteur isole quand
nous essayons d'estimer quelle sorte dlnformation atteint le systeme
99
nerveux. »

En realite il s'agit en fait ici d'un codage de 1'intensite par agregation de recepteurs.

I/information (1'intensite) n'est pas distribuee dans chaque fibre nerveuse, elle est
seulement contenue dans le nombre de fibres recrutees lors de la stimulation. Certes, au
niveau central, il est necessaire que soit prise en compte une population de cellules pour
connaitre 1'intensite de la stimulation mais chaque fibre ne participe a ce codage de

98 « Unless the receptors are very far apart an intense stimulus will excite more of them than a
weak stimulus, and the complete message which reaches the central nervous system may therefore
vary with the intensity of the stimulus, even though the message from a single receptor shows no
gradation at all. », Adrian 1928, op. cit., p.97
99 « We ought, therefore, to think in terms of areas containing many receptors and not in terms of
the single receptor when we are trying to estimate what sort of information reaches the central
nervous system. », id., p.98.
 48

1'intensite que par sa seule activation et non par une modulation particuliere de son

activite. On ne saurait donc parler dans ce cas de codage distribue.

Adrian evoque dans son ouvrage « The mechanism of nervous action » de 1932 un
probleme qui rejoint celui du codage de 1'intensite d'un stimulus tactile. II s'agit du
codage par le nerf auditif de Vintensite et surtout de la hauteur des sons. Wever et Brayf

74), (75) avaient enregistre deux annees avant un nerf auditif et ils avaient eu la surprise

d'entendre le stimulus sonore, directement reproduit par amplification de 1'activite

electrique du nerf. Cela signifiait que 1'onde parcourant le nerf avait la forme et
1'intensite du son entendu, variant dans le temps avec celui-ci. Comment expliquer la
production d'une onde aussi complexe et pouvant avoir une si haute frequence a partir
d'impulsions a frequence limitee et de forme et d'intensite constante ? Adrian met

d'abord en doute les resultats de Wever et Bray (5), mais il retrouve lui-meme ces

resultats et doit se rendre a 1'evidence (2). A nouveau, 1'intervention d'une multiplicite

de fibres pour coder le stimulus sonore parait etre la seule explication possible :

.«Ainsi les hautes frequences trouvees dans les ondes de

potentiel composites sont tres probablement dues a plusieurs fibres,
chacune repondant a un sous-multiple de la frequence du stimulus et
disposees de maniere a ce que chaque onde du stimulus trouve des
fibres pretes a lui repondre. »100

II s'agit bien ici d'un codage distribue, la forme de Vonde resultante ne s'expliquant que
par Pactivation modulee de nombreuses fibres. L'activite globale qui en resulte permet
de depasser les limites de chaque fibre prise separernent et de former une representation

fidele de 1'onde sonore dans toute sa complexite.

On remarquera que dans ce cas ce qui est enregistre (1'onde d'activation du nert auditif)

correspond directement au stimulus (1'onde sonore). II y a adequation entre la forme de

codage et ce qui est code ce qui facilite la mise en relation des deux.

100 «Thus the high frequencies found in the composite potential waves are most probably due to
many fibres, each responding at a submultiple of the stimulus frequency and arranged so that each
wave ofthe stimulus finds some fibres ready to respond to it », Adrian 1932; op. cit., p.39.
 49

Pourtant, 1'hypothese d'un codage distribue n'est pas ce qui retient 1'attention a
1'epoque. En fait cette hypothese permet surtout a Adrian de 'sauver' ce qui fait 1'apport

essentiel des trente dernieres de recherche sur la nature du message nerveux : la

caracterisation des contraintes pesant sur la transmission nerveuse. Cest la mise en

evidence de ces contraintes (decharge du type 'tout-ou-rien', forme et intensite de

1'onde constante pour une fibre donnee, periode refractaire) qui constitue le tournant a
partir duquel les speculations vont pouvoir prendre leur essor. La premiere question qui
se pose est de savoir si la conduction nerveuse se fait de la meme maniere dans le

systeme nerveux central.

 50

BIBLIOGRAPHIE

Methodologie

Cette recherche porte sur plus de trois siecles d'histoire de la neurobiologie. I/ampleur
de cette periode necessite de 'couvrir' une nombre de textes et d'auteurs important.
Etant donne la problematique particuliere adoptee, il est indispensable de se referer aux
textes originaux, ou, a defaut, a des traductions, aussi souvent que cela est possible. Ils

sont en effet rarement abordes dans la litterature secondaire avec le meme

questionnement.
Pour les XVIIeme et XVIIfme siecle, les monographies dominent nettement. La
publication d'ouvrages d'histoire naturelle, de physiologie, de medecine prend son essor
particulierement au XVIIIeme siecle, ou certains ouvrages connaissent une diffusion
assez large et font Pobjet de reedition, comme les ouvrages de Buffon ou ceux de
Bonnet. Le latin decline au profit des langues nationales principalement Panglais et le

frangais, ce dernier etant la langue internationale de publication la plus utilisee. Une

autre source importante pour cette periode est celle des lettres dont les auteurs se servent
pour communiquer leur decouvertes ou leurs theories a leurs pairs. Les academies qui
apparaissent dans le dernier tiers du xVIIemL siecle en Angleterre et en France
deviennent des centres de discussion des resultats et des hypotheses et leur compte

rendus commencent ajouer le role de publication (23).

Pour se reperer dans les publications de cette epoque, on ne peut guere compter sur les

auteurs eux-memes. Rares sont ceux qui citent reellement et integralement les emprunts
qu'ils font a d'autres auteurs. Quand ils le font, les renseignements qu'ils donnent sont
rarement complets. Dans les correspondances parfois, on trouve le commentaire d une

lecture et Pon peut reperer une influence mais le cas est peu frequent. II existe par

contre une abondante litterature secondaire, rarement d'epoque, parfois du X\Xcmc siecle

(54), (59), (70) et surtout du XXeme siecle (20), (21), (33), (66). L'apparition de revues

specialisees en histoire des sciences allant de pair avec le developpement de la

discipline elle-meme necessite a son tour Putilisation d'une litterature tertiaire
recensant et ordonnant les articles parus dans ce domaine (45), (46), (60), (61), (69),

(71).
 51

Au XIX™e sieclc, un tournant s'opere avec la montee en puissance des revues

scientifiques qui commencent a fleurir et deviennent un moyen de communication
rapide entre les scientifiques du monde entier. Cela correspond, pour la discipline qui
nous interesse, au passage a la phase experimentale, qui necessite de publier rapidement

et regulierement des resultats limites. La revue repond parfaitement a cette necessite. Se

developpent egalement. a cette epoque, les manuels (54) qui font le point sur 1 etat

d avancement des travaux dans un but pcdagogique. 11 s sont particulieremcnt interessant

pour se faire une idees des theories dominantes, faisant 1'objet d'un consensus chez les
specialistes. Les langues utilisees sont les langues nationales, avec pour le domaine qui
nous interesse, une importante proportion de publications en allemand, refletant
1'influence de 1'ecole de phvsiologie experimentale allemande. Quelques cours publies

revetent une importance particuliere liee a celle de leur auteur, notamment pour les

legons du College de France (Cl. Bernard, Magendie, Flourens).

Pour la periode qui cldt ce travail, en gros la premiere moitie du xxem siecle, deux
modification importante se produisent. D une part, les resultats de recherches ainsi que
les hvpotheses de travail sont, presque exclusivement publies dans des revues

scientifiques qui continuent leur essor marque par une specialisation grandissante.

Certes des scientifiques ecrivent encore parfois des monographies mais elles servent la

plupart du temps a recapituler une serie de travaux (1), (3), (35), (67), (68). Ce n est
donc en general pas la que l'on trouve la science en train de se faire, meme si ces
monographies ont 1'interet de proposer une presentation coherente et unifiee de ces
travaux. D'autre part la langue anglaise devient la langue de publication principale de

ces revues, le fran^ais et 1'allemand entamant a cette epoque un declin qui aboutira a

leur disparition presque complete des publications scientifiques.

Cest cette derniere periode qui offre les outils de reperage bibliographique les plus

riches et les plus precis car ils sont le fait des chercheurs eux-memes. Outre les manuels,

dont les plus solides (24), (39), constituent une bonne base de depart pour les
recherches, 1'habitude se prend de fournir avec les articles une bibliographie qui
comprend les articles (ou ouvrages) principaux a partir desquels le probleme etudie a ete

aborde (2), (4), (41), (42), (55), (56). I.e recoupement de ces bibliographies d'articles,

comportant parfois plus de cent references, permet de situer rapidement les etapes d une
recherehe, les filiations et les oppositions. Ce travail est encore facilite par cette autre
 52

habitude qui se prend de faire efiectuer par un chercheur qualifie la 'revue' d'une
question particuliere (36), (47). Cela consiste en un tour d'horizon d'un probleme, des
differentes theories avec pour chaque, une discussion des resultats apportes par leur
promoteur. C'est en quelque sorte un travail d'histoire des sciences immediate, sur un

sujet precis et pour une periode de temps restreinte (souvent une dizaine d'annee). Cela

participe d'un mouvement de prise en charge par les scientifiques eux-memes de

Vhistoire de leur discipline, centree sur ce qui est valide d'une part et ce qui est en
discussion a ce moment d'autre part. Le grand exclu de ces bibliographies et de ces
'revues', c'est bien entendu tout ce qui est invalide par le developpement de la
discipline a un moment donne, hypothese 'fausse', resultats partiels ou theorie

abandonnee. Ils ne peuvent pourtant etre ecartes du travail de 1'historien des sciences.

D'ou la necessite de se plonger dans les differentes strates que constituent ces

bibliographies en ne s"en tenant pas aux plus recentes pour remonter le temps jusqu'au
point ou ce qui va etre exclu est encore en discussion.
La forte expansion du volume de publications se double, on le voit, d'un effort
d organisation de 1'information scientifique centre autour des revues scientifiques. Les

articles d'histoire des sciences proprement dit sont par contre moins nombreux que pour

les periodes. precedentes, comme si les historiens des sciences avait accepte de laisser

aux scientifiques eux-memes le soin de presenter Vhistoire recente de leur discipline. La

floraison d'ecrits de vulgarisation, par les scientifiques eux-memes, de leur discipline et
de son histoire recente illustre ce phenomene, cf. par exemple (26). II existe cependant

quelques etudes, qui pour prendre une problematique differente n'en constituent pas

moins souvent une source precieuse d'information bibliographique (18), (25), (29),

(34), (37).
Cette situation de 1'histoire des sciences recentes pourrait faire 1'objet d'une discussion
sur les rapports entre science, histoire des sciences et philosophie des sciences qui n'a
pas sa place ici. Disons simplement que ce travail a au moins un pied dans cette histoire
recente puisqu il examine les hypotheses qui fondent la neurobiologie computationnelle

en tentant d'en retracer la genealogie.

La bibliographie proposee ici ne concerne que les deux chapitres presentes.
 53

Bibliographie
1. Adrian, E. The basis ofsensation. London : Christophers, 1928.
2. Adrian, E. Bronk, D. W., and Phillips, G. The nervous origin ofthe Weverand Bray
effect. J. Physiol., 1931, 73, p. 2.
3. Adrian, E. The mechanism of nervous action. London : Oxford University Press,
1932.
4. Adrian, E. The impuises produced by sensory nerve endings. Part 1. J. Physiol.,

1926, 61,49-72.
5. Adrian, E. Zotterman, Y. The impulses produced by sensory nerve endings. Part 2.
J. Physiol., 1926, 61, 152-171.
6. Adrian, E. Zotterman, Y. The impulses produced by sensory nerve endings. Part 3.
J. Physiol., 1926, 61, 465-483.
7. Adrian, E. Zotterman, Y. The impulses produced by sensory nerve endings. Part 4.
J. Physiol., 1926, 62, 33-51.
8. Adrian, E. The microphonic action of the cochlea; an interpretation of the Wever
and Bray's experiments. J. Physiol., 1931, 71, p. 28.
9. Bonnet Ch. CEuvres d'histoire naturelle et de phiiosophie de Charies Bonnet.
Neuchatel, 1783 -8 vol.
10. Bonnet Ch. Analyse abregee de l'essai analytique. Reed. en 1783, op. cit., t. 7.
11. Bonnet Ch. Contempiation de la Nature. Reed. en 1783, op. cit, t. 4.
12. Bonnet Ch. Essai analytique sur les facuites de i'ame, 1759. Reed. en 1783,

Neuchatel, op. cit., t. 6.

13. Bonnet Ch. Essai d'application des principes psychoiogiques de 1'auteur. Reed. en
1783, op. cit., t. 7.
14. Bonnet Ch. Essai de psychologie ou considerations sur les operations de l'Ame,
sur l'habitude et sur 1'education, 1754. Reed. en 1783, op. cit., t. 6.
15. Bonnet Ch. Meditations sur l'origine des sensations et sur funion de iame et du
corps. Reed. en 1783, op. cit,, t, 8.
16. Bonnet Ch. Recherches sur 1'usage des feuilles dans ies plantes. 1754. Reed. en

1783, op. cit.

17. Bonnet Ch. Traite dlnsectoiogie. 1745. Reed. en 1783, op. cit.
18. Boring E. Sensation and perception in the history of experimental psychoiogy. New
York: Appleton-century, 1942.
19. Bowditch H. P. Uber die Eigenthumlichkeiten der Reizbarkeit welche die
Muskelfasern des Herzens zeigen, Ber. Konigl. Sachs. Gesellsch. Wiss., 1871, 23,

p.652
20. Brazier M. A history of neurophysiology in the 1?" and 18th centuries. New York :
Raven Press, 1984.
21. Brazier M. A history of neurophysiology in the 19th century. New York : Raven
Press, 1988.
22. Brehier E. Histoire de la Philosophie. Paris : PUF, 1985.
23. Buffon. Dissertation sur le strabisme. Histoire de 1'Academie Royale des Sciences,
annee 1743, pp. 231-248, Paris 1746.
24. Buser P., Imbert M. Neurophysiologie fonctionnelle. Paris : Hermann, 1981-1989-6
vol.
25. Canguilhem G. La formation du concept de reflexe aux XVI/®me et Xl///f'nK siecles.

Paris : Vrin, 1955.

26. Changeux J. P. Uhomme neuronal. Fayard : Paris, 1983,
27. Churchland P. S. Neurophilosophy, toward a unified science of the mind-brain.

Cambridge : MIT Press, 1986.

28. Clarke E. Histoire illustree de la fonction cerebrale. Paris : Da Costa, 1984.
29. Clarke E., Jacyna L. S. Nineteenth-century orgins of neuroscientific concepts.
Berkeley : University of California Press, 1987.
30. Condillac, Traite des sensations. Paris, 1754.
31. Crombie A.C. The mechanistic hypothesis ans the scientific study of vision, in
Science. Optics and Music in medieval and early modem Thought. London, 1990.
32. De Caraman (duc de). Ch. Bonnet, philosophe et naturaliste, sa vie et ses oeuvres,

Paris 1859.
33. Dennis W. Readings in the history of psychology. New York : Appleton, 1955.
34. Dupont J. C. Histoire de la neurotransmission. Paris : PUF, 1999.
35. Eccles J. C. The physiology of nerve Cells. Baltimore : The Johns Hopkins Press,

1957.
36. Fessard A., Posternak J. Les mecanismes de la transmission synaptique. J.
Physiologie, 1950, 42 319-445.
37. Flugel J.C. A hundredyears of Psychology. London : Gerald Duckworth, 1947.
38. Foster, Lectures on the history of physiology during the 16th, 17th, & 18th
centuries, Cambridge University Press, 1901. Reed. NewYork: Dover, 1970.
 55

39. Fulton J. F. Physiologie du systeme nerveux (2nde ed.) Trad. Fr. Chatagnon C. Paris
: Vigot, 1947.
40. Glickstein M., La decouverte du cortex visuel, in Les mecanismes de la vision.

Paris : Belin, 1990.

41. Gotch F. The submaximal electrical response of nerve to a single stimulus. J.

Physiol., 1902, 28, p. 395.

42. Gotch F., Burch M.A. The electrical response of nerve to two stimuii. J. Physiol.,
1899, 24, p. 410.
43. Grmek M., La premiere revolution biologique, Paris : Payot, 1990.
44. Hartley D. Observations on Man, his frame, his duty, and his expectations. London
1749. Trad fr. par Jurain : Explication physique des idees et des mouvements tant
volontaires qulnvolontaires, Reims, 1771..
45. Informations in the history of science and medecine / ed. Corsi P, Weindling P.
London : Butterworth scientific, 1983.
46. Isis cumulative bibliography : a bibliography of the history of sciences formed from
Isis critical bibliographies, London : Mansell, 1976.
47. Jasper H. Electrical signs ofcortical activity. Psychol. Bull. 1937, 34, 7, 411-481.
48. Lange, Histoire du materialisme, trad fr. par Pommerol, Paris 1910.
49. Lanteri-Laura, G. Histoire de la phrenologie . Paris : P.U.F., 1970.
50. Lanteri-Laura, G., Le cerveau . Paris : Seghers. 1987,
51. Laycok Th, On the reflex function of the brain , Br. Foreign med. Rev., 1845, 19,

298-311,.
52. Le concept dlnformation dans la science contemporaine / ed. par Gueroult M.,

Paris : Les editions de Minuit, 1965.

53. Lidell, E.G.T. The discovery of reflexes, Oxford : Clarendon Press, 1960.
54. Longuet F. A. Anatomie et physiologie de l'homme et des animaux vertebres. Paris

: Masson, 1842.
55. Lorente de No R. Analysis of the activity of the chains of intemunciai neurons. J.

Neurophysiol., 1938, 1, 207-244.

56. Lucas K. The "all or none" contraction of the amphibian skeletal muscle fibre, J.

Physiol., 1909, 38, p. 113.

57. McCulloch W.S Embodiment of Mind. Cambridge : M.I.T. Press, 1989.
58. Naville P. DHolbach et la philosophie scientifique au XVIIf™ siecle, Paris :

Gallimard, 1942.
 56

59. Neuberger M. Die historische Entwicklung der experimenteilen Gehirn und

Ruckenmarksphysiologie vir Flourens. Stuttgart: F. Enke, 1897.
60. Osier D., Wozniak R. A century of serial pubiications in psychoiogy : 1850-1950 :
an intemationai bibiiography. New York : Kraus, 1984.
61. Overmier J.A. The history of biology. A seiected and annotated bibiiography. New

York, 1989.
62. Ribot Th. La psychoiogie anglaise contemporaine, Paris : Alcan, 1887.
63. Ritterbush P. Overtures to Biology, the speculation of eighteenth-century
naturalists, New Haven : Yale University Press, 1964.
64. Savioz R. Memoires autobiographiques de Ch. Bonnet, ed. Vrin, Paris 1948.
65. Sechenov I. M. Les actions refiexes du cerveau, trad. fr. V. Derely, 1884, Paris.
66. Sensory coding. Selected readings / ed. par Uttal W., Boston, 1972.
67. Sherrington C. S. The brain and his mechanism. Cambridge : Cambridge University

Press, 1933.
68. Sherrington C. S. The integrative action ofthe nervous system. New Haven-London
: Yale University Press-Constable, 1906.
69. Smit P. History ofthe iife sciences : an annotated bibliography. Amsterdam : Aster,

1974.
70. Soury J. Le systeme nerveux centrai. Paris : Carre & Naud, 1899.
71 Subject catalogue of the history of medecine and related sciences / Wellcome

Institute for the history of medecine. Munchen : Kraus.

72. Tissot Traite des nerfs et de ieurs maiadies, Paris, 1778.
73. Von Boerhaave bis Berger / ed. Rothschuh. Stuttgart : Gustav Fischer Verlag,

1964.
74. Wever G., Bray W. Present possibilities forauditory theory. Psych. Rev., 1930, 37,

5,365-380.
75. Wever G., Bray W. The nature ofacoustic response : the relation between sound
frequency and frequency of impulses in the auditory nerve. J. exp. psych., 1930,

13, 5, p. 373.