TETHYS 4 (4) 1972 (1973) pp.

843-858

RÉPARTITION DE CAULERPA PROLIFERA (FORSKAL) LAMOUROUX

SUR LES CÔTES CONTINENTALES FRANÇAISES DE LA MÉDITERRANÉE
Alexandre MEINESZ

Université de Nice, U.E.R. Domaine Méditerranéen, Laboratoire de Biologie Générale, Parc Valrose, 06034
• Nice Cedex, France

SUMMARY

The geographie position, the bathymetrie amplitude and the vegetal groups in the stations- of Caulerpa prolifera
on the French Mediterranean Continental Coast are described.
This sub-tropical alga is at the limit of its distribution area and is very localized. Water temperature appears to be
the prevailing factor of its distribution.
Many authors mentioned stations of Caulerpa prolifera and their descriptions allowed us to compare its present
distribution with that existing more than ten years ago. Among the 15 stations mentioned in this study, 13 were
described before and we recorded the disapearance or the noticeable regression of 8 of them.

RESUME

La position géographique, l'amplitude bathymétrique et les groupements végétaux des stations de Caulerpa
prolifera sur les côtes continentales françaises de la Méditerranée sont décrites.
A la limite de son aire de répartition, cette algue, d'origine subtropicale, est très localisée. La température de
l'eau semble être le facteur prépondérant de sa distribution géographique. Sa morphologie peu commune et sa valeur
écologique ont toujours suscité l'intérêt de nombreux auteurs qui ont, chaque fois, signalé et décrit ses stations avec
précision. Ces descriptions nous ont permis de comparer sa répartition actuelle avec celle existant il y a plusieurs
dizaines d'années. Sur les quinze stations mentionnées dans cette étude, treize avaient déjà été décrites et nous avons
constaté la disparition ou la régression sensible de huit d'entre elles.

1 - INTRODUCfiON

Le genre Cau/erpa Lamoureux est l'unique représentant de la famille des Caulerpacées (Chlorophycées,
Caulerpales). Ce genre est composé d'une soixantaine d'espèces essentiellement réparties dans les régions
tropicales et subtropicales. Sur nos côtes, deux espèces très voisines ont été signalées : Caulerpa prolifera
(Forsk.) Lamour. et C. ollivieri Dostal.
Une carte de la répartition de Caulerpa prolifera établie par Feldmann (1937) montre que l'algue est
commune sur les côtes des Antilles et de la Méditerranée ; elle présente une nette affinité subtropicale.
Dans certaines régions de la Méditerranée, comme en Corse, où les conditions du milieu sont
favorables, l'algue se développe dans divers faciès. Son amplitude bathymétrique est importante.
Sur les côtes continentales françaises de la Méditerranée, l'algue se trouve à la limite de son aire de
répartition. Elle est localisée dans la zone superficielle de l'étage infralittor'al de certaines parties abritées de
844 TETHYS 4 (4) 1972 (1973)

la côte. Elle est caractéristique d'un biotope particulier qui se rencontre dans un ensemble de stations
analogues.
Restreinte aux côtes continentales françaises de la Méditerranée, notre étude comprend, d'une part
une mise au point et une récapitulation des stations déjà connues, d'autre part une description de nouvelles
stations. Dans cette étude, les conditions du milieu et les associations végétales sont analysées. En outre, les
descriptions plus ou moins anciennes de certaines stations nous ont permis de formuler quelques
considérations sur leur évolution.

2 - METHODES D'ETUDE

De nombreuses plongées échelonnées entre 1967 et 1971 ont permis de reconnaître et d'étudier les
stations de Caulerpa prolifera des côtes continentales françaises de la Méditerranée. Pour la reconnaissance
des stations, la surface à explorer étant considérable, nous avons limité nos investigations, d'une part aux
localités déjà signalées, d'autre part aux sites où les Caulerpes ont de bonnes probabilités de se développer.
Ainsi, presque toutes les stations décrites ont été vérifiées et plusieurs stations nouvelles ont été
découvertes.
La position géographique, l'étend11e et l'amplitude bathymétrique de chaque station reconnue a été
déterminée. Pour donner une bonne description qualitative et quantitative des associations végétales, nous
avons effectué des relevés phytosociologiques. Toute la végétation d'une aire minimale, délimitée par un
cadre_ de 0,1 m 2 , est prélevée en plongée et conservée au formol dilué. Pour étudier ces prélèvements, nous
avons utilisé la méthode d'analyse phytosociologique appliquée aux phytocoenoses marines benthiques de
Boudouresque (1969). Cette méthode comporte l'attribution de deux coefficients à chaque espèce : un
coefficient de recouvrement noté de + à 5 et un coefficient de biomasse noté également de + à 5 selon
une échelle logarithmique de base 10. Ce dernier coefficient est calculé d'après le poids humide égoutté
non décalcifié de l'algue. Cette méthode étant récente et encore peu répandue nous reproduisons ici les
notes et leurs correspondances pour les deux coefficients.

Coefficient de recouvrement Coefficient de biomasse

+ = recouvrement négligeable + = moins de 1 gramme par rn 2
1 = recouvrement inférieur à 5 % de la surface 1 =de 1 à 10 grammes par m2
2 = recouvrement compris entre 5 et 25 % de la surface 2 = de 10 à 100 grammes par m2
3 = recouvrement compris entre 25 et 50% de la surface 3 =de 100 à 1 000 grammes par m 2
4 = recouvrement compris entre 50 et 75% de la surface 4 = de 1 à 10 kg par m2
5 = recouvrement supérieur à 75 % de la surface. 5 = + de 10 kg par m2

Certaines abréviations peuvent accompagner ces coefficients : e = épiphyte ; j =juvénile.

..
3 - BIOLOGIE DE L'ALGUE

Le thalle de Cau/erpa prolifera est constitué d'un stolon d'où partent des rhizoïdes et des axes dressés
foliacés. Les frondes uniaxiales et le stolon ont une structure siphonée ; de nombreux piliers membranaires
unissent les parois. L'analyse cytologique montre que l'algue est coenocytique et hétéroplastidiée. La
reproduction est essentiellement végétative. En effet, chaque partie de l'algue peut redonner par bouturage
un thalle entier. La reproduction sexuée s'effectue par holocarpie, elle concerne une faible proportion de la
végétation ; nous l'avons observée de Septembre à Novembre. Le cycle complet de l'algue reste inconnu et
nous avons entrepris des recherches à ce sujet.
C. prolifera présente sur nos côtes, un développement saisonnier ; au début de l'hiver la plupart des
frondes blanchissent puis disparaissent, seuls les stolons persistent, enfouis dans la vase. Les frondes nouvelles
poussent au printemps et l'algue prolifère pour atteindre un maximum de développement à la fin de l'été.
Ainsi, dans la classification des types biologiques des algues marines (établie par Feldmann, 1937) C. prolifera
figure parmi les Hémicryptophycées (espèces pérennantes dont certaines parties du thalle se détruisent chaque
 A. MEINESZ: REPARTITION DE CAULERPA PROLIFERA 845

année). En fait, ce comportement biologique n'est pas généralisé dans les parties plus orientales de la Méditer-
ranée et n'existe pas dans les régions subtropicales où les frondes de C. prolifera se rencontrent toute l'année.
Ce caractère saisonnier est une adaptation aux conditions défavorables que l'algue rencontre à la limite de
son aire de répartition.

4 - ETUDE DES STATIONS

L'ensemble des stations de Caulerpa prolifera des côtes continentales françaises de la Méditerranée qui
ont été décrites ou que nous avons observées est mentionné sur la figure 1. Nous avons distingué 15
stations que nous allons étudier une à une. D'Est en Ouest, nous trouvons successivement les stations
suivantes :
- Côtes des Alpes-Maritimes: 1. Menton ; 2. Monaco ; 3. Beaulieu ; 4. St Jean Cap Ferrat ; 5. Rade de
Villefranche (Face Est; Port de la Darse); 6.Nice; 7.Antibes; S. Golfe Juan (Cap d'Antibes à Juan les
Pins; Juan les Pins à Golfe Juan village; Golfe Juan village ; îles de Lérins: île Sainte Marguerite) ;
9. Cannes.
- Côtes du Var: JO.Anthéor; 1 I.Porquerolles; 12.Toulon; 13.Le Brusc.
- Côtes des Bouches-du-Rhône: 14.Port Miou (Cassis);· 15. Marseille.
A une trentaine de kilomètres de la frontière franco-espagnole et au-delà du Cap Creus, se trouve une
station de Caulerpes très importante (Rosas) que nous avons étudiée sommairement.

GOLFE OU LION

MER MEDITERRANEE

• @ Station de Caulerpa prolifera ;_____ !1.0

____::: __ ~
100 km

Figure 1 - Carte de la répartition de Caulerpa prolifera sur les côtes continentales françaises de la Méditerranée.

4.1. - Menton

La première description de cette station fut donnée par Raphelis (1925). "La plante existe en très
grande quantité à la sortie du port, sur un fond de sable. Les frondes, arrachées par les coups de mer
fréquents dans la région, sont rejetées dans le port même, mélangées à d'autres, au pied des barques,.
Depuis, personne ne retrouva l'algue en ce lieu. La côte située à l'est du port de Menton a été
considérablement transformée par de nombreux épis artificiels et par Je nouveau port de Garavan. Ces
constructions ont changé les conditions existantes du milieu, ce qui implique une profonde modification du
biotope sur une grande étendue. Au mois de septembre 1971, une plongée dans Je port de Menton nous a
permis de constater J'absence de Caulerpes dans la prairie de Cymodocées qui recouvre une partie de la
vase portuaire.

6
846 TETHYS 4 (4) 1972 (1973)

4.2. - Monaco

Ollivier (1929) donne une carte de la végétation soUs-marine de Cap Martin à Monaco. Un "herbier de
Caulerpa"" est mentionné sur cette carte dans tout le port de Monaco. Ollivier considérait que l'espèce était
commune dans toute la région et il n'a pas jugé utile de décrire avec précision les stations de Caulerpes. A
ce sujet, il note simplement "C'est une plante des ports et de Juan les Pins à Menton, quelques rares abris
seulement n'en contiennent pas".
Gilet (1954b) retrouve les Caulerpes dans le port de Monaco "La pelouse dense de Caulerpes est
cantonnée tout au fond du port dans la partie Ouest qui n'a pas été draguée".
Les employés du Musée océanographique de Monaco ont pendant longtemps prélevé les Caulerpes
dans le port pour décorer les bacs de· l'Aquarium. La disparition de l'espèce a été constatée il y a une
dizaine d'années. Les dragages fréquents du port ont sans aucun doute contribué à sa disparition.

4.3. - Beaulieu

Ollivier (1929) signale la présence de l'espèce dans les abris de la rade de Beaulieu. Il trouve également
l'algue fixée "sur des rhizomes de Posidonia rejetés à la côte dans la rade de Beaulieu".
Molinier et Picard (1952) ont récolté l'algue dans "la partie orientale de l'Anse des Fourmis
transformée en port au moyen de deux digues". Ils ont observé que les Caulerpes étaient fixées parmi les
Cymodocées sur des mattes mortes de Posidonies. Gilet (1954b) confirme sans autre précision cette station.
Nous avons vainement recherché l'algue dans le petit port de l'Anse des Fourmis et dans les nombreux
petits abris de la côte Est du Cap Ferrat. Par ailleurs une partie de la rade de Beaulieu a été aménagée en
port, ce qui a détruit le biotope existant. L'algue a donc disparu de toutes les stations précédemment
citées.
Il est ici intéressant de rappeler que Ollivier (1929) observa à Beaulieu, à Villefranche et à Juan les
Pins une forme de Caulerpa très petite qu'il apparente à l'espèce Caulerpa parvifolia Harvey. Dostal (1929a)
étudia avec soin cette forme et en fit une espèce nouvelle qu'il dédia à Ollivier : Caulerpa ollivieri. Beaulieu
était l'une des trois stations de cette algue endémique des Alpes-Maritimes. Depuis, personne n'a retrouvé
cette algue en ce lieu, l'espèce semble donc avoir disparu avant Caulerpa prolifera.

4.4. - Saint Jean Cap Ferrat : Anse de Ulong

Située face au Sud entre la presqu'île de St-Hospice et le Cap-Ferrat, l'anse de Lilong ne dépasse pas
10 rn de profondeur. Des prairies de Posidonia oceanica. de larges surfaces de sable détritique ainsi que des
herbiers de Cymodocea nodosa couvrent la m"ieure partie de l'anse. Une plage de galets au Nord et un
faciès rocheux à l'Est et. à l'Ouest caractérisent la côte.
Nous avons récolté Caulerpa prolifera dans cette station, jamais encore décrite, grâce aux indications
aimablement communiquées par Monsieur Delarue, marin à la station zoologique de Villefranche. Les
Caulerpes sont cantonnées au fond de l'anse face à deux petits débarcadères construits sur la plage de
galets. La végétation de Caulerpa est réduite à quelques individus épars situés à 70 rn du rivage par 2 à 3 rn
de profondeur. Les stolons sont fixés sur un fond sableux qui cache de vieux rhizomes de Posidonies.
Quelques Cymodocées avoisinent l'algue. Un relevé phytosociologique effectué le 16 octobre 1971 apporte
plus de précisions sur la végétation qui accompagne Caulerpa prolifera et dont la couverture ne dépasse pas
60 % (tableau 1).

4.5. - Rade de Villefranche

La rade de Villefranche présente une physionomie particulière : bien que largement ouverte vers le
Sud, le Cap de Nice et la presqu'île du Cap Ferrat protègent la majeure partie de la rade des coups de vent
et des courants côtiers. En outre, la partie septentrionale de la rade est peu profonde. L'existence de ce
biotope particulier a suscité de nombreuses recherches biologiques effectuées en grande partie à la station
zoologique de Villefranche sur Mer.
 A. MEINESZ : REPARTITION DE CAULERPA PROLIFERA 847

Tableau 1
Relevé phytosociologique effectué à Saint Jean Cap Ferrat : Anse de Lilong (Alpes Maritimes).
(Relevé n° 1)
Caulerpa prolifera. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . • . . . . . . .2.2
Cymodocea nodosa .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.3
Halicystis pa111ula. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . +.+
Valonia utricularis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . +. +
Bryopsis balbisiana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . +. +
aadophora prolifera . . . . . . . . . . . . . • . . . . . . . . . . . . . . +. +
•
aadophora sp..... '........................... +.+
Udotea petiolata. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2. 3
Halopteris seoparia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . +. +
Dictyota linearis. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . +. +
Dictyota dichotoma. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . +. +
Dictyopteris membranacea . .'. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . +. 1
· Mesophyllum lichenoides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . +. +
Jania corniculata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1. 1
Peyssonnelia squamaria. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . +. 1
Plocamium coccineum .......... 0 •• 0 • 0 0 • 0 • 0 0 •••• 0 +. +
Ceramium sp.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . +. +
Antithamnion cruciatum. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . +. +
Spyridia filamentosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . +. +
Dasyopsis plana. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . +. +
Herposiphonia secunda . ......................... , +. +
Laurencia obtusa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1. 2
Symploca hydnoides. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . +. +

Caulerpa prolifera a été observée dans le port de la Darse et au fond de la rade sur la côte Est.
Camous (1912) auteur d'une liste des algues marines de Nice note : "rade de Villefranche dans les
bas-fonds sableux très peu profonds".

- Côte septentrionale de la rade

L'algue a été trouvée de l'extrémité Est de la plage de Villefranche à l'anse de Passable. Ollivier
(1929) et Dostal (l929b) la considèrent comme fréquente dans cette zone. Ils citent Villa Roca Marina, baie
de l'Espalmador et port de Passable. Gilet (l954b) trouve l'algue dans la baie de Grasseuil (Grassuet sur
certaines cartes) "entre les rhizomes le sable grossier à peine vaseux porte quelques taches de Caulerpa
prolifera".
Nous avons trouvé quelques rares Caulerpes dans la baie de l'Espalmador 100 rn au Nord de la Pointe
Passable par 5 à 6 rn de fond (octobre 1967). Quelques épaves de frondes furent récoltées sur la plage de
Passable après un coup de mer (novembre 1967). Depuis, de nombreuses plongées ayant pour but la
recherche de l'algue dans cette zone, sont restées sans résultat (étés 1970 et 1971 ).
Cau/erpa ollivieri récoltée par Ollivier (1929) et Dostal (l929a) dans la rade (Pointe Grassuet à Pointe
Passable, Villa Roca Marina) a disparu de ces localités. Une autre espèce d'affinité tropicale qui a été
décrite dans cette partie de la rade est en régression sensible ; il s'agit du Penicillus capitatus forma
mediterranea, Chlorophycée de la famille des Udoteacées (Caulerpales).

- Le port de la Darse
Dostal séjourna longtemps à la station zoologique de Villefranche située à la Darse et il fit de
nombreuses recherches sur Caulerpa prolifera qu'il récoltait dans le port. Il fut le premier à décrire la
reproduction du Caulerpa prolifera et de 1926 à 1945 il publia une dizaine de notes au sujet de cette
algue.
Ollivier (1929) qui était en relation avec Dostal signale aussi l'espèce dans le port de la Darse.
Gilet (l954b) mentionne la présence d'une pelouse très dense de Caulerpa dans le centre de la Darse.
Enfin, Gessner et Hammer (1960) étudièrent, au cours d'un stage à la station zoologique, la
production primaire de la pelouse mixte Caulerpa prolifera-Cymodocea nodosa du port de la Darse. Ils ont
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conclu que cette végétation avait une densité et une production primaire très élevées, comparables à celles
de certaines prairies terrestres.
Nous avons vainement recherché l'algue dans le port de la Darse et selon les marins de la station
zoologique l'algue a disparu brusquement du port depuis dix années environ sans qu'on ait pu expliquer
cette disparition. De ce fait, Caulerpa prolifera peut être considérée comme absente dans l'ensemble de la
rade de Villefranche.

4.6. - Nice
Caulerpa a été signalée dans le port de Nice, pour la première fois par Ollivier (1929). Cependant
Sarato a probablement récolté l'algue au Lazaret entre 1872 et 1873 comme nous le rapporte Raphelis
(1924b) après l'étude de l'herbier Sarato conservé au Musée de Nice.
Ollivier (1929) note "Nous assistons actuellement à des transformations de stations: le bassin de la
Tour Rouge à Nice m'en paraît un exemple. L'édification des digues, l'arrivée d'un égout ont
complètement modifié cette localité et le Caulerpa prolifera règne déjà en maître sur beaucoup de points".
Gilet (1954b) signale sans précision que l'espèce est présente dans le port ile Nice.
Depuis, le bassin de la Tour Rouge a été modifié par l'extension des digues et nous n'avons pas
retrouvé l'algue dans cette station.
Nous avons donc constaté que les Caulerpes ont disparu de toutes les stations signalées situées de
Menton à Nice. L'Anse'de Lilong (Cap Ferrat) est la seule station de cette région où l'on peut encore là
trouver (figure 2).

Cap Ferrat
@ Nouvelle station.
4 Station disparue ou en regression. ;.....,_ __;1km

Figure 2 Carte des stations de Caulerpa prolifera de Beaulieu-sur-Mer à Nice (Alpes-Maritimes).

-,.
4. 7. - Antibes
Ollivier (1929) et Gilet (1954b) mentionnent successivement, sans autre précision, l'existence de l'algue
d'une part dans le port d'Antibes et son avant-port, d'autre part, dans les petits ports de la face Est du Cap
d'Antibes. De nombreux dragages, la prolongation de la digue et de nombreux travaux d'aménagements ont
rénové le port d'Antibes et nos investigations pour retrouver l'algue en ce lieu sont restées vaines jusqu'à
présent.
Gilet (1954b) a établi la carte des stations de Caulerpa prolifera qu'il a reconnues sur les côtes des
Alpes-Maritimes. Parmi celles-ci figure une station à l'Est du Cap d'Antibes avec pour indication dans la
légende "Port privé côte Est du Cap d'Antibes". Le petit port de la Salis correspond bien à ces
renseignements. Nous n'avons pas retrouvé les Caulerpes dans ce petit port dont le fond est recouvert de
Cymodocées.
 A. MEINESZ : REPARTITION DE CAULERPA PROLIFERA 849

4.8. - I.e Golfe Juan

La côte du Golfe Juan représente à notre connaissance la plus importante station de Caulerpa
prolifera des côtes continentales françaises de la Méditerranée. L'algue a été décrite en plusieurs endroits et
nous l'avons observée sur de grandes superficies.
Protégé à l'Ouest par la pointe de la Croisette et à l'Est par Je Cap d'Antibes, Je Golfe Juan est
relativement fermé par les iles de Lérins et par les hauts fonds qui affleurent la surface. De plus, les
profondeurs du golfe sont faibles. Cette géographie et cette bathymétrie détermiuent des courants et des
températures des eaux qui ont été étudiées par Romanovsky (1955). Il ressort de cette étude que la baie
est peu exposée. aux grands courants côtiers, seuls certains régimes de vents (Mistral) provoquent des
• remontées d'eaux froides .

- De l'extrémité Est du Cap d'Antibes à Juan-les-Pins

La côte rocheuse présente une succession de criques et de petits ports. La flore algoiogique de cette
zone a été étudiée par Bornet et Flahault (1883 ). Cependant, Caulerpa prolifera ne figure pas dans leur
liste des algues marines récoltées à Antibes.
Ollivier fut le premier à signaler les Caulerpes dans la baie du Croton (1928 et 1929). Il récolta une
petite forme de Caulerpe que Dostal nomma Caulerpa ollivieri. Ce dernier auteur confirme la présence des
deux espèces au Croton (1929).
Gilet (1954a) publia une note sur quelques peuplements de la baie du Croton dans laquelle les deux
espèces de Caulerpes sont mentionnées et figurent sur une coupe topographique et bionomique de la baie
du Croton. L'auteur souligne la particularité de cette baie par l'association de Caulerpa ollivieri, Penicil/us
capitatus forma mediterranea et Zostera nana.
Huvé et Huvé (1963) retrouvent cette association en étudiant le Penicillus capitatus.
La construction récente du port Gallice contre l'ancien petit port au Croton (Crouton sur certaines
cartes) laisse présager une modification plus ou moins rapide de ce biotope exceptionnel. Cependant, six
années après la construction du port, les deux espèces de Caulerpes persistent, toutefois nous avons trouvé
très rarement la forme adulte du Penicillus capitatus forma mediterranea qui est encore présente sur de
larges superficies sous sa forme juvénile (Espera mediterranea).
Les deux stations de Cau/erpa o/livieri situées à Beaulieu et dans la rade de Villefranche ayant disparu,
Je Croton est l'unique localité où cette algue est encore présente. C. ol/ivieri est cantonnée au Sud Est de
l'ancien port du Croton, dans une surface parallèle au rivage d'une longueur de 300 rn sur 100 rn de large ;
l'algue se développe sur des fonds vaseux par un à 3 rn de profondeur, les premiers individus se rencontrent
à 30 rn du rivage. Caulerpa prolifera se trouve parfois mélangée à C. ollivieri; cependant elle recrouvre aussi
par endroits les galets et la vase situés en avant vers le rivage.
Trois relevés (relevés n° 2, 3 et 4) effectués le 14 août 1971 décrivent l'association de Caulerpa
o/livieri et C. prolifera avec les Phanérogames marines Zostera noltii et Cymodocea nodosa. Certaines algues
comme le Dasycladus vermicularis trouvent un substrat favorable sur les galets plus ou moins envasés
(tableau 2).

- Devant la ville de Juan-les-Pins et à l'Ouest de cette localité

Cette zone est caractérisée par une plage de sable ponctuée de quelques rares épis rocheux artificiels.
Nous avons découvert, face à ces plages, une végétation très importante de Caulerpa prolifera qui occupe
• une grande superficie que l'on peut situer dans une bande de deux kilomètres entre 40 et 350 rn du rivage
par 3 à 8 rn de fond. La végétation de Caulerpes y est parfois iuterrompue par des mattes de Posidonia
oceanica ou de larges plaques de sable vaseux. La densité des Caulerpes est variable selon les endroits et
nous avons souvent observé des pelouses mixtes de Caulerpa prolifera - Zostera noltii ou Caulerpa prolifera
était aussi abondante que les phanérogames.
Nous avons distingué plusieurs types d'association avec Caulerpa prolifera. Tout d'abord l'association
de Caulerpa prolifera avec Cymodocea nodosa et Zostera noltii où le pourcentage de ces trois végétaux est
variable. Ce type d'association très caractéristique qui prédomine dans cette localité est fréquent dans les
parties plus orientales de la Méditerranée. C'est avec Zostera noltti que nous avons observé la plus grande
densité de Caulerpes.
850 TETHYS. 4 (4) 1972 (1973)

Tableau 2
Relevés phytosociologiques effectués dans le Golfe Juan : Le Croton (Alpes Maritimes).
0
Relevé ll 2: 70 rn du rivage, profondeur 1 rn, pente nulle, substrat sablo-vaseux avec de nombreux galets, cou-
verture * 100 %.
Relevé n° 3: 70 rn du rivage, profondeur 1,50 rn, pente nulle, substrat sabla-vaseux, couverture 100 'io.
Relevé n° 4: 80 rn du rivage, profondeur 2 rn, pente nulle, substrat sabla-vaseux, couverture 100%.

Numéro des Relevés 2 3 4

Caulerpa prolifera . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.3 1.1
Caulerpa ol/ivieri . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ......... . 2.3 2.3
Cymodocea nodosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .... . 3.3 3.3 3.3
Zostera noltii . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.3 4.3
Penicil/us capitatus forma mediterranea . . . . . . . . . . . . . . +.+
C/adophora prolifera ............................ . +.+
aadophora sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . +.+j
Dictyota linearis ................................ . +.+ 1.1 +.+
Jania rubens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . +.+
Melobésiées indéterminées ....................... . +.+e +:te +.+e
Spyridia fi/amen tosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ......... . +.+j
Ceramium diaphanum var. zostericola .............. . +.+
Laurencia obtusa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ........ . 1.2 +.+e +.+e
Symploca hydnoides ............. :. . . . . ........ . 1.2
Cyanophycées indéterminées . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .+.+e +.+e +.+e
Sur les galets uniquement
Dasycladus vermicularis .......................... . 2.3. +.+
Lithothamnium lenormandii . ..................... . 1.1
Ralfsia verrucosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ......... . +.+

Un autre type d'association a été observé lorsque Caulerpa prolifera pousse sur une matte morte de
Posidonies non encore envahie par les Cymodocées et les Zostères. Avec les Caulerpes de nombreuses
petites algues photophiles se fixent sur les vieux rhizomes de Posidonies à demi enfouis dans le sable vaseux.
Nous avons concrétisé ces types d'associations par quatre relevés effectués le 14 août 1971 face au
Boulevard du bord de mer de Juan-les-Pins (Bd Charles Guillaumond), (Relevés n° 5, 6, 7 et 8).
Trois de ces relevés ont été réalisés dans les pelouses de Cymodocées et de Zostères et le quatrième en
bordure d'une matte de Posidonies (tableau 3).

- Golfe Juan Village

Dans le petit port du village de Golfe Juan existe une végétation fournie de Caulerpa prolifera. Seul ,,
Raphelis (1907 et 1929) a mentionné sommairement la présence de l'Algue à l'entrée du petit port.
Du printemps à la fin du mois d'août, le port est envahi par des Ulves qui recouvrent des plaques très
denses de Caulerpes, qui, elles-mêmes, cachent une grande quantité d'une autre algue : la chlorophycée
C/adophora prolifera, dont les rhizoïdes se fixent sur les stolons des Caulerpes à demi enfouis dans la vase
noire du port. Un relevé précise encore mieux ce groupement particulier jamais encore signalé sur les côtes
françaises de la Méditerranée de Caulerpa prolifera-Cladophora prolifera. Ce relevé a été effectué le 14 ao.ût
1971 par 1,50 rn de fond au milieu du port à 20 rn du rivage, la couverture des algues était égale à 100%.
Relevé no 9:
Caulerpa prolifera ..•.... 5 3
Ulva sp................ 2 2
Cladophora prolifera . .... 4 3
Coral/ina mediterranea ... + +j.
La végétation de Caulerpes est étendue à l'ouest du port face à la plage de sable de Golfe Juan. Dans
cette zone nous avons trouvé les mêmes associations que celles décrites face à la ville de Juan les Pins.
 A. MEINESZ : REPARTITION DE CAULERPA PROLIFERA 851

Tableau 3
Relevés phytosociologiques effectués dans le Golfe Juan : Juan les Pins (Alpes Maritimes)
Relevé n° 5: 200 m du rivage, profondeur 4 rn, pente nulle, substrat sable-vaseux, couverture 100 '"·
Relevé n° 6: 300 m du rivage, profondeur 6 rn, pente nulle, substrat sable-vaseux, couverture 100%.
Relevé n° 7: 350 m du rivage, profondeur 6,50 m, pente nulle, substrat sable-vaseux, couverture 100%.
Relevé n° 8: 150 m du rivage, profondeur 4 m, pente 20°, substrat sable-vaseux avec de nombreux rhizomes
morts de Posidonies, couverture 100 %.

Numéro des Relevés 5 6 7 8

Caulerpa prolifera ............... . . . . . . . . . . . . . . . . 2.3 4.3 3.3 3.3
Cymodocea nodosa .................
. . . . . . . ... . . .. 1.2 2.3 4.3
• Zostera noltii . ...••. . .............. . . . .......... 4.3 3.3
Qadophora sp...................... . . . . . . . . . .. .. +.+j
Udotea petio/ata • .......•..••••..... . . . .. .. .
... +.+j 2.2
Dictyota linearis . ..••..•.. . . .. .. . .. . . . . . . .
..... 1.1
Padina pavonia . .................... . . . . . . . . .. . .. 2.3 2.2
Melo bésiées indéterminées ............ ............. +.le +.le +.le +.le
Jania corniculata .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . +.1 1.2
Plocamium coccineum ............... ............. +.+e
Lomentaria sp. ...................... . ... . . . . . . . . . . +.+ej
Chyloc/adia sp...................... . . . . . . . . . . . .. +.+ej
Ceramium sp ....................... . .. .. . .... . +.+ej
Acrosorium uncinatum . .............. . . . . . . . . ... +.+j +.+e
Herposiphonia secunda ..•.••.................••••• +.+e
Laurencia obtusa .•..•.•............ ............ ++j +.+ej
Cyanophycées indéterminées ....... .. . . . . . . . . . . . . . +.+e +.+e

Salis

GOLFE JUAN

::.~ Le Sec an ion

(f,,
\. Cap d'Antibes
la Fourmigue

QI Caulerpa prolifera ::_~_..J1km

Figure 3 - Carte des stations actuelles de Caulerpa "prolifera dans le Golfe Juan (Alpes Maritimes).
852 TETHYS 4 (4) 1972 (1973)

- Iles de Lérins (Ile Sainte Marguerite)

La côte septentrionale de l'île Sainte Marguerite présente un "récif barrière" de Posidonies qui
délimite une formation lagunaire. C'est dans cette lagune que Molinier et Picard découvrirent l'algue en
1953. Ils notent à ce sujet : "C'est le seul point des côtes méditerranéennes françaises où l'on puisse dire
que les Caulerpes soient réellement prospères". Gilet (1954b) cite cette station en précisant qu'elle se situe
près de l'appontement des vedettes.
Au mois d'août 1971 nous avons plongé dans la lagune et constaté que la végétation de Caulerpa
prolifera était réduite à quelques rares individus parmi les Cymodocées 50 rn à l'est et ISO rn à l'ouest de
l'appontement des vedettes par 1 à 2 rn de fond.
La végétation ne correspond plus du tout àux descriptions de Molinier et Picard ; Caulerpa prolifera
est en voie de disparition dans cette locàlité.
Toutes les stations de Golfe Juan que nous venons d'étudier sont indiquées sur la figure 3.

4,9. - Cannes

Raphelis étudia la flore algologique des environs de Cannes de 1907 à 1930. Il fit de nombreuses
observations sur Caulerpa prolifera publiées dans la liste des algues récoltées dans les environs de Cannes
(1907) et dans les "Additions à la flore des Algues de Cannes" (1924a). Il publia également une note
concernant uniquement la végétation de cette algue (1925). A Cannes, l'auteur mentionne une station
couvrant plus de mille mètres carrés localisée à l'ouest de la pointe de la Croisette et des rochers dits de la
Réserve et de Pierre Longue. Après une dizaine d'années d'observations, il constate que la végétation s'est
déplacée vers l'Ouest, envahit le port de Cannes et recouvre les blocs de la jetée du Casino.
Depuis, aucune autre indication a été apportée sur cette station et sur les lieux où Raphelis décrit la
végétation de Caulerpes, à l'Ouest de la pointe de la Croisette, a été édifié le Port Canto.

4.10. - Autheor

Les côtes varoises de l'Estérel ont été très peu étudiées au point de vue algologique. Il est fort
probable que Caulerpa prolifera soit présente dans les nombreux petits ports, criques et baies qui se
succèdent sur cette côte. Il en est ainsi pour Anthéor où nous avons découvert l'algue lors d'une plongée
en septembre 1968. La station se situe dans la passe entre l'île des vieilles d'Agay et la côte, non loin du
village d' Anthéor. La végétation de C. prolifera était alors réduite à quelques individus fixés sur un rocher
exposé au courant par 1,50 rn de fond. En août 1971 une autre plongée nous a permis de constater que
l'algue avait disparu du rocher mais était retrouvée non loin de là dans une large faille sur fond rocheux
par 4 à 5 m.
L'implantation de Caulerpa prolifera en ce lieu, qui n'est pas protégé des courants et des houles, est
étonnante. Elle implique certainement des conditions du milieu, température de l'eau en particulier,
exceptionnelles qui seules peuvent expliquer la persistance de l'algue dans cette station. La présence de
Dasyc/adus vermicularis, chlorophycée d'affinité subtropicale comme Caulerpa prolifera appuie notre
hypothèse. Cependant cette algue est moins exigeante que les Caulerpes et on la trouve assez souvent de
Menton à Marseille.
Un relevé effectué le 23 août 1971 montre que les Caulerpes poussent avec de nombreuses algues
photophiles communes de l'étage infralittoral (tableau 4).

4.11. - Porquerolles

Molinier décrit ainsi cette station (1954a) "A faible profondeur (- 1 rn -2 rn) à la base de la jetée
principale du petit port et sur un sable vaseux noirâtre avec forte teneur en matières organiques". Les
Caulerpes de cette station présentaient en juin 1954 une anomalie siogulière : la dichotomie du thalle
(Molinier 19 54b ).
Caulerpa prolifera n'a jamais été signalée sur la côte de l'île de Port Cros voisine de Porquerolles et
systématiquement explorée par Augier et Boudouresque (1967 et 1970a et b).
 A. MEINESZ: REPARTITION DE CAULERPA PROLIFERA 853

Tableau 4
Relevé phytosociologique effectué à Anthéor (Var). (Relevé n° 10)

Caulerpa prolifera . ....... , , .......... , , , ........ . 2.1

Dasyc/adus vermicularis. , ...... , . , ......... , , , , : .. 2.1
Halopteris seo paria ..... , .. , ........ , . , ......... , , 1.1
Dictyota die ho toma. , .......... , .......... , , , , .. . +.+
Dictyota linearis ....... , , ........... , , ......... . 2.1
Dictyopteris membranacea . ....................... . 2.2
Padina pavonia ....................... , , , , ...... . +.1
Sargassum vulgare . . . . . . . . . . . ................... . 1.2
• Cystoseira sp............ , , ........... , , ........ . l.lj
Amphiroa rigida .. , , , ......... , . , , ...... , . , , .... . 1.1
Jania corniculata ................................ . 2.2
• Coral/ina mediterranea . , . , . , ........ , , , ...... , , .. . +.1
Mesophyllum lichenoides ....... , , , , ....... , . , .... . +;l
Melobesiées indéterminées ........................ . +.le
Heterosiphonia wurdemanii . ...................... . +.+
Botryoc/adia botryoides . ......................... . +.+
Ha/opitys incurvus . .... , , , , ...... , , , ............ . 1.2
Ceramium sp................................... . +.+j
AcTosorium sp.................................. , +.+j
Symploca hydnoides ................. , .......... . +. 1

4.12. - Toulon

La rade de Toulon bien protégée des perturbations sensibles sur la côte extérieure, présente de bonnes
conditions pour le développement de Caulerpa prolifera. L'algue a été trouvée dans la rade mais nous ne
possédons que peu de précisions sur cette station. Ardissone (1823) note : "Golfo di Tolone (Signora
Favarger)". Guinochet (1928) trouve les Caulerpes abondantes dans le bassin du Lazaret et dans le petit
golfe de Saint-Mandrier : l'algue était associée aux mattes de Posidonia oceanica. Hamel (1928) cite au
sujet de la distribution géographique de l'algue: "Toulon (Lenonnand)". Enfin,Molinier et Picard (1953)
mentionnent que les Caulerpes ont été trouvées dans la baie de Toulon par Tchang-Si. Cependant, Mouret
(1911) auteur d'une liste des algues marines du Var n'a jamais trouvé l'algue dans ce département.

4.13. - Le Brusc

Cette station a été décrite récemment par Aillaud et Pellegrini (1970) ; ces auteurs citent dans une
note infrapaginale "l'espèce est présente au Brusc sous forme de touffes rares et isolées, les Caulerpes ne
parvenant en aucun point à constituer de véritables pelouses".
La lagune du Brusc présente aussi des conditions très particulières. Protégée de l'extérieur par un
"récif barrière" de· la Phanérogame marine Posidonia oceanica, sa profondeur varie entre 0 et 1,50 m. Pour
ces raisons la température de l'eau suit de très près les variations de celle de l'air : très chaude en été l'eau
se refroidit rapidement en hiver. La température dèscend en dessous de 10° C dans certains secteurs ce qui
est très nuisible à Caulerpa prolifera.
Au mois de septembre 1971 nous avons en vain cherché l'algue dans la lagune.

4.14. - Port Miou

Cette station située à l'Ouest de Cassis fut signalée la première fois par Molinier .et Picard (1953).
Gaillande (1969) figure Caulerpa prolifera sur sa carte de la végétation sous-marine de la calanque.
La calanque de Port Miou, très étroite et sinueuse, ne subit pas l'influence des hoqles et courants
marins sensibles sur la côte. Une couche froide d'eau douce superficielle provenant de nombreuses
854 TETHYS 4 (4) 1972 (1973)

résurgences est la deuxième caractéristique de cette calanque très particulière. Ces deux facteurs sont à
J'origine d'un microclimat favorable à C. prolifera. L'étude thermométrique de la calanque entreprise par
Gilet (1956) montre que la température de J'eau est très variable selon la saison et la profondeur;
cependant, entre 3 et 5 rn de fond dans la zone occupée par C. prolifera la température ne descend pas en
dessous de 14° Cau mois de janvier.
Nous avons reconnu cette station Je 3 septembre 1971, C. prolifera a été retrouvée grâce aux
indications mentionnées sur la carte établie par Gaillande. Sur ·la côte Est de la calanque, devant le local du
Club Nautique de Port Miou, sont amarrés de nombreux bâteaux accessibles au moyen de pontons en bois.
En ce lieu à 18 rn du rivage par 3 à 5 rn de fond les Caulerpes forment des plaques denses (couverture
avoisinant 100 %) de superficie réduite (dépassant rarement 1m2 ). Ce substrat composé de vase noire est
jonché de débris divers : bouteilles, cordages, ferraille, etc. Un relevé effectué sur une de ces plaques Je 3
septembre 1971 oar 3 rn de fond permet de constater que C. prolifera est accompagné de quelques algues
de faible abondance. Ces algues sont soit épiphytes sur les frondes de Caulerpes, soit fixées sur les débris
joncnant le sédiment.
Relevé n° Il
Caulerpa prolifera .................... 5 3 Dictyota dichotoma .................. +
Cladophora sp... : ................... + 1 j. Ceramium diaphanum var. zostericola .... + + e.j.
Udotea petiolata .................... +' 1 j. Polysiphonia sp ...................... + + e.j.

4.15. - Marseille

D'après Decrock (1914) "J'espèce est très rare et n'a été signalée que dans la calanque du Ratonneau
et autour des Auffes". Hamel (1930), au sujet de la distribution géographique de cette algue, mentionne
"Marseille d'après Giraudy". Ce sont les seules indications que nous possédiOns sur ces stations voisines de
Marseille et qui n'ont depuis jamais été confirmées.

4.16. - Fspagne: .Rosas

Caulerpa prolifera n'a jamais été rencontrée entre J'embouchure du Rhône et la frontière franco-
espagnole. Sa présence en Espagne dans le golfe de Rosas, situé à quelques dizaines de kilomètres de la
frontière, est donc intéressante à signaler. Selon Feldmann J'absence de cette algue sur la côte des Albères
voisine de J'Espagne est sans doute imputable à la température relativement basse des eaux en hiver. Une
expérience effectuée par Feldmann (inédit) à laquelle nous avons assité le 24 août 1967 tend à confirmer
cette hypothèse.
Plusieurs bacs de C. prolifera furent prélevés à Rosas par dragage et l'algue fut transplantée à Banyuls
sur-Mer non loin de l'île Grosse dans le vivier du Laboratoire Arago où J'eau est peu profonde. Les
Caulerpes ne résistèrent pas à l'hiver 1967-1968. La température de J'eau qui descend au dessous de Il ° C
(moyenne du mois de février) doit être vraisemblablement la cause de cette disparition.
Le golfe de Rosas présente la particularité d'être protégé par le Cap Creus des courants froids qui
longent la côte du golfe du Lion, et de la tramontane. La population de C. prolifera du golfe de Rosas
couvre une grande superficie dont les limites n'ont pas été déterminées. Les dragages du 24 août 1967 ont
été effectués à quelques centaines de mètres au Sud-Ouest du port de Rosas par des fonds compris entre Il
et 18 m. En outre, des plongées nous ont permis d'observer l'algue à 200 rn de la plage de Rosas à partir
de 4 rn de profondeur (août 1967 et juillet 1970).
Concentrées à l'Est de notre côte les stations de C. prolifera sont limitées à quelques sites où les
conditions favorables du milieu permettent son développement. Si l'algue est relativement fréquente sur les
côtes des Alpes-Maritimes (9 stations), elle est moins commune sur les côtes du Var (4 stations) et rare sur
les côtes des Bouches du Rhône (2 stations). Enfin les Caulerpes sont absentes à l'Ouest de J'embouchure
du Rhône.
L'aire de répartition de C. prolifera se superpose avec celle d'autres espèces d'affruité tropicale ou
subtropicale, exemple Dasycladus vermicularis (Chlorophycée, Dasycladale, Dasycladacée); on rencontre
souvent cette algue sur des galets ou rochers à proximité des stations de Caulerpes et de Marseille à Menton
elle nous semble relativement commune.
 A. MEINESZ: REPARTITION DE CAULERPA PROLIFERA 855

D'autres aigues tropicales sont plus exigeantes que les Càulerpes, il en est ainsi pour le Penicillus
capitatus forma mediterranea (Chlorophycée, Caulerpale, Udotéacée). Cette algue pousse dans le biotope de
Caulerptll cependant sur nos côtes deux stations seulement présentent des conditions satisfaisantes pour son
dévelopiJement (Rade de Villefranche : l'Espalmador; Golfe Juan : Le Croton). Enfin quelques espèces
pantrop icales sont communes sur toute notre côte, par exemple deux espèces appartenant à l'ordre des
Caulerp.ales : Halirneda tuna et Udotea petiolata (Chlorophycées, Udotéacées).

5 - ETUDE DU BIOTOPE DE CAULERPA PROLIFERA

De nombreux facteurs physiques, chimiques et biologiques déterminent la répartition géographique,

l'amplitude bathymétrique et le mode de vie d'une algue.
,, Dans certaines régions une algue peut être très sensible à un seul facteur qui limite son extension. II
en est ainsi sur nos côtes où la température est un facteur limitant pour Caulerpa prolifera.
Au voisinage de nos côtes la température des eaux méditerranéennes est variable selon la profondeur,
les saisons et les régions. Au delà de 50 rn les variations saisonnières et régionales sont faibles, la
température moyenne est de 13° C. Entre 0 et 50 rn les eaux s'échauffent et se refroidissent sous
l'influence des températures extérieures et des courants. De nombreuses études ont montré que les
températures minimales et maximales des eaux superficielles sont plus élevées dans la partie Est des côtes
méditerranéennes françaises. La distribution géographique de C. prolifera est en rapport avec cette
différence de température ; l'algue étant d'affinité subtropicale toutes les stations sont concentrées à l'Est
de ces côtes où les températures sont plus chaudes.
Certai11es variations de températures peuvent être localisées, ainsi les eaux d'une baie bien protégée des
courants se refroidissent moins vite et se réchauffent plus vite que les eaux de la côte extérieure. Ce
microclimat est favorable à C. prolifera et à une exception près (Anthéor) toutes les stations sont protégées
des grands courants.
La température des eaux limite également l'amplitude bathymétrique de C. prolifera car les eaux se
réchauffent moins vite et se refroidissent plus rapidement à une certaine profondeur. Nous avons observé les
Caulerpes sur nos côtes entre 0,50 m et 8 m de fond. En Corse où les eaux sont plus chaudes nous.avons
rencontré l'algue à 30 rn sur les hauts fonds devant Centuri (Cap Corse).
Quelles sont les conditions de température qui déterminent la répartition de C. prolifera ? L'algue
exige-t-elle des eaux chaudes pendant une longue période de l'année ou craint-elle les eaux froides de la
mauvaise saison ? De nombreuses observations montrent que l'algue est essentiellement sensible aux basses
températures hivernales. Funk (1927) constata les influences néfastes des hivers particulièrement froids sur
la végétation de Caulerpes de la baie de Naples. Ollivier (1929) observa d'une part que l'hiver rigoureux
1927-1928 avait fait disparaître une végétation de Caulerpes à Villefranche-sur-Mer, d'autre part, que les
hivers doux précèdaient une extension notable de la végétation de Caulerpa prolifera. L'expérience de
Feldmann effectuée à Banyuls et que nous avons relatée montre que les Caulerpes ne supportent pas les
températures hivernales des eaux superficielles de la côte des Albères (la moyenne du mois de février
avoisine Il o C.l.
Les mesures de la température effectuées par Gilet (1956) dans la calanque de Port Miou nous
apportent plus de précisions sur les exigences de l'algue. Entre 3 et 5 mètres dans la zone où l'on trouve les
Caulerpes, la moyenne mensuelle du mois le plus froid avoisine 14° C et celle du mois le plus chaud
24° C. Ceci prouve d'une part que les températures estivales très élevées ne sont pas nécessaires au
développement de l'algue, d'autre part que l'algue persiste aux températures hivernales avoisinant 14° C.
Cette sensibilité aux eaux relativement froides influence également le comportement biologique de l'algue.
En effet, comme nous l'avons écrit précédemment l'algue dépérit l'hiver et les parties encores vivantes du
thalle régénèrent et prolifèrent au printemps.
Si la température représente le facteur prépondérant dans la distribution géographique de l'algue, la
nature du substrat doit être considérée comme un facteur secondaire mais non négligeable. On observe en
effet une densité et un développement beaucoup plus importants de l'algue sur certains substrats. ~n outre,
selon la nature du substrat, Caulerpa prolifera pousse parmi quelques groupements végétaux différents que
l'on peut distinguer.
856 TETHYS 4 (4) 1972 (1973)

Sur substrat sabla-vaseux les Caulerpes poussent avec les phanérogames marines Zostera noltii et
Cymodocea nodosa; le pourcentage de ces trois végétaux est variable. A cette association peut s'ajouter
Caulerpa ol/ivieri (uniquement au Golfe-Juan: Le Croton). Sur substrat vaseux Caulerpa prolifera est
associée à C/adophora prolifera dans Je port de Golfe-Juan. Enfin, à Port Miou (substrat vaseux) la
végétation est constituée essentiellement de Caulerpes. On peut rencontrer l'algue sur d'autres substrats
comme de vieux rhizomes de Posidonies ou des rochers (à Anthéor) recouverts d'algues photophiles
communes de l'étage infralittoral.
C'est sur substrat vaseux et sabla-vaseux que nous avons obsenré les plus grandes densités de
Cau! erp es, d'un recouvrement situé entre 50 et 100% Je poids égoutté de l'algue au m 2 dépasse souvent
500 g. Dans ce cas, Cau/erpa prolifera est une caractéristique de J'association végétale. Sur les autres
substrats la végétation de Caulerpes est réduite à quelques thalles et sa présence est considérée comme
accidentelle.

!;f !

6 - EVOLUTION DES STATIONS DE CAULERPA PROLIFERA

Les nombreuses observations qui ont été effectuées sur les stations de Caulerpes nous permettent
d'étudier leur évolution. Si J'on pouvait il y a pius de cinquante ans noter!' extension de la végétation de
Caulerpes, on constate aujourd'hui que de nombreuses stations décrites ont disparu.
Ollivier (1929) cite "J'accumulation de matières organiques en certains endroits, par les égouts des
agglomérations humaines, paraît avoir une influence considérable sur la flore et j'y vois la cause principale
de J'envahissement croissant des Caulerpes au détriment de la plupart des autres algues". A propos du
Bassin de la Tour Rouge à Nice il observe que "l'édification des digues, l'arrivée d'un égout, ont
complètement modifié cette localité et Je Caulerpa prolifera règne déjà en maître sur beaucoup de points".
A Cannes, Raphelis (1927) note aussi J'extension de l'algue: "La végétation de Caulerpa se déplace Je
long du rivage sur deux à trois kilomètres de parcours et envahit la rade même et le port de Cannes". Il
attribue cette extension en partie aux pêcheurs "qui rejettent à la mer les âlgues qui encombrent leurs
filets lorsqu'ils font le triage de leur pêche à leur rentrée au port".
Plus récemment Gilet (1954b) observe déjà la régression de l'algue dans la baie de J'Espalmador (Rade
de Villefranche).
Nos observations montrent ,qu'un grand nombre de stations ont disparu ou sont en régression
sensible ; il en est ainsi à Menton, Monaco, Beaulieu, Rade de Villefranche (L'Espalmador et la Darse),
Antibes, Golfe Juan (Ile Sainte Marguerite). En l'absence de mesures précises en temps voulu in situ de
différents paramètres nous ne pouvons définir avec exactitude les causes de cette régression généralisée,
cependant plusieurs hypothèses peuvent être avancées.
Le principal facteur qui limite la répartition de Caulerpa prolifera étant la température nous pouvons
supposer qu'une succession d'hivers rigoureux ont détruit une grande partie des stations. Cependant une
destruction de cette nature n'est pas irréversible. En effet le moindre stolon ou partie du thalle épargné
peut, aux saisons suivantes, proliférer et reconstituer la végétation de Caulerpes.
La destruction peut être irréversible si certaines constructions côtières changent les conditions du
milieu en modifiant les courants et la température des eaux. Les constructions portuaires récentes se
multiplient sur nos côtes et elles sont édifiées très souvent dans de& zones abritées qui sont le biotope des ·(J
Caulerpes. Si ces constructions provoquent un abaissement de la température le biotope n'est plus favorable
aux Caulerpes qui disparaissent. Cependant il r1'est pas impossible que certains ports nouveaux constituent
une enceinte favorable aux Caulerpes après que leurs fonds se soient stabilisés.
La pollution des eaux peut également être à J'origine de la disparition des Caulerpes. Certaines
substances en quantité infime en solution dans l'eau de mer peuvent provoquer la mort des Caulerpes. Dans
le port de la Darse (Villefranche-sur-Mer), existait une végétation de Caulerpes d'une densité remarquable,
il y a une dizaine d'années J'algue disparut brusquement. La présence d'un chantier naval au fond du port
explique peut-être la disparition des Caulerpes. Ce chantier existe depuis longtemps, cependant on y utilise
des produits nouveaux qui sont rejetés dans Je port (détergents, décapants, peintures etc.).
Si nous pouvons formuler des hypothèses sur l'évolution de quelques stations, certaines régressions de
l'algue sont beaucoup plus énigmatiques. Il en est ainsi pour la station de la Baie de l'Espalmador située
 A. MEINESZ : REPARTITION DE CAULERPA PROLIFERA 857

face au port de la Darse. La pollution chimique provenant du chantier naval ne peut pas être mise en cause
car la régression de l'algue dans cette baie est antérieure à sa disparition du port de la Darse. Gilet( 1954b)
constate que la végétation de Caulerpes autrefois luxuriante ne correspond plus aux "quelques taches de
Caulerpes". qu'il observe. Quinze ans plus. tard nous avons trouvé quelques rares thalles de Caulerpes.
L'algue dépérit petit à petit sans raison apparente : elle aurait dû proliférer intensément dans ce biotope
autrefois favorable.

7 - CONCLUSION
L

Successivement chorologique, écologique et phytosociologique cette étude constitue une synthèse des
nombreuses recherches plus ou moins anciennes de différents auteurs auxquelles s'ajoutent nos cJserva-
• lions. Cette mise au point représente une monographie phyto-océanographique de Caulerpa prolifera sur les
côtes continentales françaises de la Méditerranée. Nous avons recensé et étudié l'une après l'autre quinze
stations de cette algue dont trois ont été décrites pour la première fois.
Les valeurs minimales de la température des eaux représentent le principal facteur limit~nt pour C.
prolifera sur ces côtes. C'est ce facteur qui restreint la distribution géographique de l'algue. Assez fréquente
à l'Est où les températures des eaux sont plus élevées les stations sont de plus en plus rares vers l'Ouest et
absentes au-delà de l'embouchure du Rhône.
Plusieurs relevés phytosociologiques précisent les groupements végétaux marins dans lesquels on trouve
la présence des Caulerpes. Nous avons ai:~:tsi pu distinguer plusieurs groupements selon le type de substrat.
Si l'association caractéristique de Caulerpa prolifera avec les phanérogames marines Cymodocea et Zostera
a été retrouvée dans plusieurs stations sur substrat sabla-vaseux, l'association mixte Caulerpa prolifera-
C/adophora prolifera que nous avons observée dans le port de Golfe-Juan sur substrat vaseux n'avait jamais
encore été décrite sur les côtes françaises de la Méditerranée. A la limite de son aire. de répartition l'algue
est très sensible à toute modification du milieu qui peut entraîner sa disparition. Or, sur treize stations
anciennement décrites nous avons constaté la régression ou la disparition de huit d'entre elles. Une
succession d'hivers rigoureux, la pollution chimique, les constructions portuaires peuvent représenter autant
de causes de disparitions qui restent énigmatiques en l'absence de mesures précises sur l'évolution de
certains paramètres physico-chimiques dans les stations. Cette régression généralisée qui peut avoir pour
origine une action de l'homme est très grave et nous insistons sur ce fait d'autant plus que nous sommes en
présence d'une espèce marine dont l'existence et plus encore, la destruction, passent inaperçues.
Il est donc très important de connaître avec un maximum de précision la chorologie, l'écologie et la
phytosociologie de cette espèce. Ceci permet notamment d'évaluer et de définir avec plus d'exactitude
toute évolution possible.

REFERENCES

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Manuscrit accepté le 12 Septembre 1972