Cours de Physiologie FSS LS1-LS2

PERMEABILITE DE LA MEMBRANE CELLULAIRE

Objectifs :

Objectif général : comprendre les mécanismes d’échange de substances et

d’éléments entre les différents compartiments de l’organisme

Objectifs spécifiques :

1- Décrire les 2 modes principaux de transport transmembranaire de

substances (transport passif et transport actif)

2- Décrire le mécanisme de la diffusion de l’eau entre 2 milieux à travers la

membrane cellulaire

3- Décrire le principe de la perméabilité de la membrane cellulaire aux

électrolytes

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I- INTRODUCTION
Des échanges permanents de substances et d’éléments s’effectuent entre les différents
compartiments de l’organisme particulièrement entre le compartiment extracellulaire et le
compartiment intracellulaire. Ces échanges sont possibles grâce aux propriétés de la
membranaire cellulaire qui est douée d’une perméabilité sélective. La perméabilité de la
membrane est variable d’une substance à une autre.

En effet, la membrane plasmique, de par le caractère hydrophobe de la bicouche lipidique, ne

permet pas le passage de molécules polaires, cependant le fait que les cellules doivent régler
les concentrations ioniques intracellulaires montre que la membrane est perméable.

La cellule est vivante et se nourrit donc en puisant dans le milieu extra cellulaire les
nutriments nécessaires au maintien de son activité et de sa croissance. Elle rejette dans le
milieu extra cellulaire les produits de dégradation inutiles ou toxiques.

C’est à travers la membrane plasmique ou à l’aide de celle-ci que vont s’effectuer les
échanges.

Il existe 2 modes de transport transmembranaire : transport passif et transport actif.

II- LE TRANSPORT PASSIF

La diffusion est le mouvement des molécules d’une zone où elles sont en
concentration élevée vers une zone où elle est en faible concentration, elle suppose donc un
gradient de concentration. Le gradient de concentration est la différence de concentration
entre milieux.

Les molécules peuvent traverser la double couche par un mouvement spontané vers
l’équilibre sans apport d’énergie, dans le sens du gradient de concentration. On parle dans ce
cas de transport passif. La vitesse de diffusion est proportionnelle à la différence de
concentration de la substance de part et d’autre de la membrane.

La diffusion passive peut se faire soit par liposolubilité ou soit par les pores (diffusion
simple), ou par les transporteurs (diffusion facilitée).

1- Diffusion par liposolubilité

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Elle concerne les substances liposolubles comme l’oxygène, le gaz carbonique, l’alcool,
l’éther, le chloroforme. Ces substances traversent la membrane en se dissolvant dans la
matrice lipidique. Plus la substance est liposoluble, plus importante sera sa diffusion.

2- Diffusion à travers les pores

Elle concerne les molécules qui ne sont pas liposolubles mais dont le diamètre est inférieur à
celui des pores. On peut citer l’eau, les ions (Na⁺, K⁺, Cl¯, Ca⁺⁺, PO4², Mg⁺⁺).
Ces substances traversent la membrane en empruntant les pores membranaires. Les facteurs
ou éléments qui affectent ce mode transport sont :

 Le diamètre des pores

La perméabilité relative de la membrane est par rapport aux ions sodiques. Au fur et à mesure
que le diamètre des particules augmente, la perméabilité relative diminue. La vitesse de
diffusion d’une molécule est inversement proportionnelle à la taille de la molécule.

Substances Diamètre (A°) Perméabilité relative

Eau 3 50 000 000
Urée 3,6 1.500.000
Cl- 3,86 50.000
K+ 3,96 1,1
Na+ 5,12 1
Glucose 86 -

 Effet des charges électriques

On estime que tout au long des pores, il y a des charges positives qui sont absorbées
provenant des atomes de calcium ou de protéines et qui créent une ambiance
d’électropositivité à l’intérieur des pores gênant ainsi le passage des électrolytes chargés
positivement.
3- Diffusion à partir des transporteurs ou diffusion facilitée

Il y a des substances qui sont très utilisées au niveau de la cellule mais qui ont un diamètre
supérieur à celui des pores et qui ne sont pas liposolubles. Et comme la cellule en a besoin
pour son métabolisme, ces substances entrent dans les cellules par l’intermédiaire des
transporteurs mais suivant leur gradient de concentration. Dans ce mécanisme, la molécule ne
traverse pas directement la membrane, elle doit utiliser une protéine transmembranaire de
transport (canaux ioniques).

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Ce transport par les protéines de canal est :

 très spécifique : elles ne laissent passer qu'une ou quelques sortes de molécules et

pas d'autres ;

 extrêmement rapide ;

 et régulé, les protéines de canal ont la capacité de se fermer.

Exemple : le glucose
La diffusion facilitée du glucose s’opère comme suit :
Un transporteur transmembranaire forme au niveau de la face extra cellulaire de la membrane,
un complexe GLU-T ; le complexe est liposoluble et diffuse dans la matrice lipidique puis
migre vers la face intracellulaire où, sous l’effet des enzymes la liaison est défaite (liaison
réversible). Le glucose est libéré dans le milieu intracellulaire tandis que le transporteur
retourne à la face externe ; donc le transporteur a subi un mouvement de translocation.
La diffusion facilitée est un phénomène saturable qui est fonction de :
- La quantité de transporteurs disponibles
- L’affinité de la substance pour le transporteur
- La disponibilité des enzymes qui favorisent les réactions chimiques
- La différence de concentration

La diffusion simple est lente par rapport à la diffusion facilitée.

4- Les Facteurs qui affectent la diffusion simple

Dans les conditions normales, la diffusion s’effectue dans les deux sens, toutefois il peut y
avoir un flux net de diffusion qui est égale à la différence entre les 02 flux. (Flux entrant et
sortant). Dans les phénomènes passifs, le mouvement se fait dans le sens du gradient de
concentration. Il va du compartiment le plus concentré vers le moins concentré : c’est la
notion de différence de concentration.
Si à un instant t quelconque, l’on applique un courant électrique aux bornes d’une membrane
cellulaire, il se crée une différence de potentiel qui augmente la perméabilité de la membrane
à des particules chargées : c’est la notion de différence de potentiel électrique.

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La différence de pression peut s’exercer au niveau de la membrane comme au niveau de

l’organisme tout entier. Lorsqu’il y a une pression qui est exercée, les particules ont tendance
à se déplacer dans le sens de cette pression : C’est la notion de différence de pression.

III- TRANSPORT ACTIF

Il s’agit de mouvements de substances d’un milieu moins concentré vers un milieu plus
concentré. C’est un mouvement contre le gradient de concentration avec consommation
d’énergie. Le transport actif exige de l’énergie et l’intervention de protéines.

Le transport actif est un processus nécessitant de l’énergie fournie par hydrolyse de l’ATP
pour rendre la structure transporteuse capable de fonctionner contre un gradient de
concentration, en l’absence de gradient de concentration et quand la substance est incapable
de diffuser à travers la membrane plasmique.

Ce transport nécessite toujours un transporteur d’origine protéique, appelé souvent pompe. Il

est situé dans la membrane plasmique et joue le rôle d’un passeur.

Les acides aminés, le glucose (pour pénétrer dans la cellule) et les électrolytes comme le
sodium et le potassium sont des substances nécessitant un transport actif. Elles utilisent des
pompes :

- La pompe Na+/K+/ATPase (sortie du Na+, entrée de K+)

La pompe Ca++/ATPase (réticulum endoplasmique)

- La pompe H+/K+/ATPase (estomac, rein)

Le transporteur est une substance de nature lipoprotéique capable de pivoter autour d’un axe
central ou de se dissoudre dans la matrice lipidique.
On distingue 02 types de transport actif :
- le transport actif primaire : c’est le cas du transport du Na⁺ et du K⁺. Le Na⁺, ion
extracellulaire, est refoulé à l’extérieur de la cellule pendant que le K⁺, ion intracellulaire
est concentré à l’intérieur de la cellule. Le transporteur actif sodium- potassium est une
enzyme capable d’hydrolyser l’ATP., et est ainsi appelé pompe Na/K ATPase dépendante.
- Le transport actif secondaire : Il concerne les molécules qui vont utiliser le mouvement
du sodium pour pouvoir traverser la membrane cellulaire. Il s’agit principalement des acides
aminés. On parle de co-transporteurs (transport de 2 substances différentes de manière

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simultanée). Si le transport des 2 substances se fait dans la même direction, il s’agit de

symports ; mais s’il se fait en directions opposés, il s’agit d’antiports.

IV-L’OSMOSE

L’osmose est le processus de la diffusion appliquée à l’eau.

Les molécules d’eau se déplacent pour diluer le milieu le plus concentré jusqu’à ce qu’il y ait
éventuellement équilibre des concentrations. C’est le mouvement de l’eau du milieu le moins
concentré vers le milieu le plus concentré. L’eau traverse la membrane de 2 manières :
- Passage lent à travers les phospholipides membranaires
- Passage rapide à travers les canaux membranaires spécifiques aux molécules d’eau : les
aquaporines

Ce mécanisme est à la base de l’équilibre hydro-électrolytique.

Exemple : les hématies.

Si on dépose une cellule (contenant des solutés) dans un liquide, la membrane cellulaire
délimite un compartiment extracellulaire et un compartiment intracellulaire.

Il y a 3 cas de figure :

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 Le liquide extracellulaire contient moins de soluté non diffusible que la cellule, on

dit que la solution est hypotonique ; de l’eau entre dans la cellule. La cellule
gonfle. Elle augmente de volume et peut même éclater. On dit qu’il y a lyse
cellulaire ou hémolyse.

 Le liquide extracellulaire a la même concentration en soluté que le liquide

intracellulaire, on dit que la solution est isotonique. Il n’y a pas de mouvements.

 Le liquide extracellulaire est plus concentré en soluté que le liquide intracellulaire,

on dit que la solution est hypertonique ; de l’eau diffuse hors de la cellule, la
cellule se rétrécit (hématie crénelée).

1.) La pression osmotique

La diffusion de l’eau du milieu le moins concentré vers le milieu le plus concentré développe
une pression : la pression osmotique qui correspond à la pression nécessaire à empêcher la
diffusion des molécules d’eau à travers une membrane semi-perméable (perméable à l’eau
mais pas aux solutés). La pression osmotique fait toujours appel d’eau.

2.) Importance du nombre de particules dans le développement de la P.O

On utilise une solution contenant du NaCl, Albumine et Glucose. Dans la solution, le NaCl
peut s’ioniser en Na+ et Cl- tandis que le glucose et l’Albumine restent à l’état moléculaire.
Ces différentes particules en solution sont animées de mouvements. Au cours de ces
déplacements, les particules se cognent les unes contre les autres de telle sorte que celles qui
ont un élan ralenti voient leurs mouvements accélérés et celles qui ont un élan accéléré voient
leurs mouvements ralentis.
La pression osmotique exercée par une substance en solution est proportionnelle au nombre
de particules et non au poids moléculaire des particules. La pression exercée par les protéines
dans une solution est appelée la pression oncotique équivalent de la pression osmotique.

3.) Notion d’osmolarité et osmolalité

Comme la pression osmotique exercée par un soluté est proportionnelle (en nombre de
particules en solution) à la concentration du soluté estimée en nombre de particules d’ions on
utilise l’unité appelée Osmole à la place de la notion de gramme. L’osmole correspond au
nombre de particules contenue dans la molécule gramme de soluté non dissocié.

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La concentration d’une solution est exprimée en osmol/l, osmolarité si le nombre de

particules est exprimé par volume.
Si le nombre de particules est exprimé par Kilogramme d’eau alors on exprime la
concentration dans ce cas en osmol/kg d’eau, osmolalité.

V- PERMEABILITE DE LA MEMBRANE PLASMIQUE AUX

ELECTROLYTES : EQUILIBRE DE GIBBS - DONNAN

Considérons un système à 02 compartiments A et B séparés par une membrane

hémiperméable et qui ne laisse passer que de particules de faible poids moléculaire. Dans un
1er temps, on met dans les 02 compartiments la même concentration d’une solution de NaCl.
Il y a un équilibre parfait entre les 02 compartiments.
Dans un second temps, on ajoute dans le compartiment A une solution de protéinate de
sodium. Un déséquilibre est ainsi créé, puisqu’il y a un surplus de soluté dans A. donc un
gradient de concentration s’installe. Mais la neutralité électrostatique dans chaque
compartiment est conservée.
Le protéinate est une grosse protéine qui ne peut traverser la membrane. Sous l’effet des
forces de diffusion, du sodium va se déplacer de A vers B.
Le déplacement d’un seul ion sodique crée un déséquilibre : le compartiment B s’enrichit en
charges positives tandis que le compartiment A s’appauvrit. Le B devient électropositif par
rapport à A. Les forces électrostatiques vont retenir des cations en A et empêcher leur
passage vers B et attirer les anions de B. Un autre déséquilibre va se produire et on va assister
à des mouvements de va et vient des électrolytes entre les deux compartiments.
L’équilibre est atteint quand il y’a égalité des produits des concentrations des différents ions
diffusibles dans chaque compartiment :
[Na⁺]A × [Cl¯ ] A = [Na⁺]B × [Cl¯ ] B

Equation de NERSNT : E = RT/zF Log [ion] ext/[ion]int

E = potentiel d’équilibre pour un ion donné ; R = constante des gaz parfaits

(8,31joules/mol/°C )
T = température absolue (273°C) ; F = Faraday (96 500 Coulombs par valence) ; Z =
électrovalence i
ENa = 60 log 140/14 = + 60 mV Na on

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