DOMAINE : SCIENCES ET TECHNLOGIE

PARCOURS : BIOLOGIE ET PHYSIOLOGIE ANIMALES

ETABLISSEMENT : FACULTE DES SCIENCES
CODE ET INTITULE DE l’UE :
BIO 211 : INTERACTIONS PLANTES - ANIMAUX

CREDITS : 3

PUBLIC CIBLE : Ce cours s’adresse aux étudiants inscrits en sciences de la vie et

de manière précise à ceux admis dans le Parcours Biologie et Physiologie Animales
de la Faculté des Sciences.

SEMESTRE : 4 (Mousson)

PRE-REQUIS : Pour suivre ce cours, les étudiants doivent au préalable valider les
UE BIO 120, BIO 214, BIO 212 et BIO 260

RESPONSABLE : NYAMADOR W. Seth, Maître de Conférences

Biologie Animale / Entomologie

Tel. (+228) 90 11 55 04 / 97 23 55 18

Email : [email protected]

DISPONIBILITE : Vendredis (11h 30 – 13h 30)

Année académique 2019 - 2020

1
 DESCRIPTION DE l’UNITE D’ENSEIGNEMENT
1. OBJECTIFS DE l’UE
OBJECTIF GENERAL : à l’issue de ce cours, l’apprenant doit être capable de :

Connaître les différents types de relations développées par les animaux vis – à – vis
des plantes pour leur nutrition, leur développement et leur reproduction et les
interactions liées à celles - ci.

OBJECTIFS SPECIFIQUES : à l’issue de cette unité d’enseignement, l’apprenant

devrait être capable de :

 Maîtriser les différents types de relations possibles entre végétaux et animaux

et les différentes adaptations liées à ces interactions
 Maîtriser les notions de prédateurs – proie, déprédateurs, auxiliaires
 Connaître les Stratégies de prise alimentaire chez les animaux
 Connaître les réponses développées par les plantes aux agressions

2. CONTENU DE l’UE
DESCRIPTIF DU COURS

Après un rappel sur les notions générales d’écosystèmes, de biocénose, de biotope

et de Niche écologique et de Régime alimentaire, les différents types de relations
possibles entre les végétaux et les animaux ainsi que les stratégies de prises
alimentaires développées par les animaux pour utiliser les ressources végétales du
milieu sont abordés dans ce cours. De même, les réponses développées par les
plantes avec les mécanismes mis en jeu pour lutter contre ces agressions et la
notion de coévolution ont été mises en exergue dans le développement de ce cours.
Ces notions sont importantes à cerner par l’étudiant afin de lui permettre de pouvoir
continuer ses études.

PLAN DU CONTENU DU COURS :

Introduction

Chapitre 1 : NOTIONS GENERALES

I- Organisation du Monde du Vivant

A- Rappel
B- Notions générales
1- Les plantes
2- Les animaux
II- Les écosystèmes : Notions générales
1- Importance du biotope
2- La niche écologique
3- La production d’énergie
4- Le métabolisme
5- La nutrition
6- La reproduction

2
Chapitre 2 : RELATION ENTRE LES PLANTES ET LES ANIMAUX

1- Différentes relations interspécifiques

2- Définition des termes
3- Les types de relation possibles entre les végétaux et les animaux
3.1- Les herbivores
3.2- Les prédateurs
3.3- Les auxiliaires
3.4- Les plantes carnivores

Chapitre 3 : LES STRATEGIES DE PRISES ALIMENTAIRES CHEZ LES

ANIMAUX ET REPONSES DES PLANTES AUX AGRESSIONS

I- Les stratégies de prises alimentaires chez les animaux

1- Chez les invertébrés
1.1- Exemple 1 : Les pucerons
1.2- Exemple 2 : Les bruches : Bruchidius atrolineatus Pic.
1.3- Exemple 3 : Les Abeilles
2- Chez les vertébrés
Exemple : Le cerf de Virginie

II- Réponses des plantes aux agressions

A- Réponses précoces de défense et signalisation

B- La signalisation hormonale : système intégrateur associé à la
résistance locale et systémique
1- Les hormones végétales impliquées dans la défense
2- Productions associées à la défense contre les pathogènes
3- Les PR-protéines
4- Les résistances systémiques

Chapitre 4 : L’ORIGINE DES RELATIONS PLANTES ANIMAUX

I- Notion de Coévolution
II- L’origine des relations plantes animaux

Chapitre 5 : LA CONSERVATION

1- Menaces
1.1- La perte d’habitat
1.2- La fragmentation
1.3- La surexploitation
1.4- Les espèces envahissantes
1.5- La pollution
2- Mesures de protection
2.1- Aires protégées et restaurations
2.2- Conservation ex-situ et réintroduction
2.3- Mesures économiques
2.4- Mesures sociales
2.5- Coopération

3
Plan du contenu d’enseignement (parties, chapitres et sous-chapitres)

Séance n° Rappel des objectifs Titres des parties/ chapitres / sous-chapitres

spécifiques

Rappeler à l’étudiant les Introduction

notions générales sur
l’Ecosystème, la Chapitre 1 : NOTIONS GENERALES
Biocénose, et le Biotope I- Organisation du Monde du Vivant
1
déjà apprises en Ecologie A- Rappel
Animale. B- Notions générales
1- Les plantes
2- Les animaux
II- Les écosystèmes : Notions générales
1- Importance du biotope
Nécessité de cerner la 2- La niche écologique
notion de Niche 3- La production d’énergie
écologique et les différents 4- Le métabolisme
5- La nutrition
types de niche ainsi que
2 6- La reproduction
les différents modes de
nutrition et de reproduction
chez les êtres vivants

Maîtriser les différents Chapitre 2 : RELATION ENTRE LES

types de relations PLANTES ET LES ANIMAUX
possibles entre végétaux
et animaux et les 1- Différentes relations interspécifiques
3 2- Définition des termes
différentes adaptations 3- Les types de relation possibles entre les
liées à ces interactions végétaux et les animaux
3.1- Les herbivores
Maîtriser les notions de 3.2- Les prédateurs
prédateurs – proie, 3.3- Les auxiliaires
4 déprédateurs, auxiliaires 3.4- Les plantes carnivores
ect..
Connaître les Stratégies de Chapitre 3 : LES STRATEGIES DE
prise alimentaire chez les PRISES ALIMENTAIRES CHEZ LES
animaux (Invertébrés) ANIMAUX ET REPONSES DES
PLANTES AUX AGRESSIONS
5
I- Les stratégies de prises alimentaires
chez les animaux
1- Chez les invertébrés
1.1. Exemple 1 : Les pucerons
Connaître les Stratégies de 1.2. Exemple 2 : Les bruches :
prise alimentaire chez les Bruchidius atrolineatus Pic.
6 animaux (Invertébrés & 1.3. Exemple 3 : Les Abeilles
Vertébrés) 2- Chez les vertébrés
Exemple : Le cerf de Virginie

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 Connaître les réponses II- Réponses des plantes aux agressions
développées par les
plantes aux agressions A- Réponses précoces de défense et
signalisation
7 B- La signalisation hormonale :
système intégrateur associé à la
résistance locale et systémique
1- Les hormones végétales
impliquées dans la défense
Connaître les réponses 2- Productions associées à la
développées par les défense contre les pathogènes
8 plantes aux agressions 3- Les PR-protéines
4- Les résistances systémiques
(suite)

Cerner la notion de Chapitre 4 : L’ORIGINE DES

coévolution et les différents RELATIONS PLANTES ANIMAUX
9 types de coévolution
I- Notion de Coévolution
II- L’origine des relations plantes animaux
Etudier les menaces qui Chapitre 5 : LA CONSERVATION
affectent les relations
plantes – animaux 1- Menaces
1.1.- La perte d’habitat
10 1.2.- La fragmentation
1.3.- La surexploitation
1.4.- Les espèces envahissantes
1.5.- La pollution
Etudier les mesures de 2- Mesures de protection
conservation des relations 2.1.- Aires protégées et restaurations
11 plantes – animaux 2.2- Conservation ex-situ et réintroduction
2.3- Mesures économiques
2.4- Mesures sociales
2.5- Coopération
Appréhender la capacité Révisions des cours et résolution des
de compréhension du sujets d’examens passés.
12 cours par l‘étudiant

MODALITES D’EVALUATION : Contrôle continu : 40% ; Examen : 60%

EXERCICES : LES DIFFERENTS SUJETS DES EXAMENS PASSES

5
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

1. http://www.tvo.org/tfo/CatinterEmiTFO/photosyn.html

2. Le petit Larousse Illustré 1993, Paris, Larousse, 1993.

3. CARLES, Jules. L'énergie chlorophylliennne, Presse Université de France.
4. DIBOS C. 2010. Interactions Plante – Pollinisateur, Caractérisation de la qualité
du pollen de deux Cucurbitacées durant son ontogenèse, sa présentation et son
transport sur le corps de l’abeille domestique. Thèse Doctorat, Univ. Avignon et
des Pays de Vaucluse , 191p.
5. DEMAL, Jean. Biologie, Casterman, 1967.
6. GIORDANEGO P., FEBVAY G., RAHBE Y. 2007. Comment les pucerons
manipulent les plantes. Biofutur, 279, 35-38.
7. HUIGNARD J., GLITHO I. A., SEMBENE M. 2010. L’infestation des cultures puis
des stocks de graines par les Coléoptères Bruchinae. In Insectes Ravageurs des
graines de légumineuses ; Biologie des Bruchinae et lutte raisonnée en Afrique.
Editions Quae, p 33- 64.
8. LAZURE L. 2007. Exploration des interactions plantes–animaux et implications en
conservation. Mémoire de Maîtrise, Univ. Sherbrooke, Québec, Canada , 55p.

6
Introduction

L’exploitation des ressources naturelles et, plus particulièrement, l’exploitation de la

faune et de la flore, n’est pas un phénomène nouveau. De part l’utilisation qu’elles
font des ressources naturelles, de nombreuses espèces animales et végétales
exercent une pression sur l’environnement. Or l’exploitation continue et soutenue
d’une même niche écologique par plusieurs populations d’espèces animales assez
logiquement, conduit à un déséquilibre de fonctionnement des écosystèmes
entraînant la dénaturation des habitats ; ceci est la principale cause d’extinction des
espèces. Près de 40% des espèces menacées le sont du fait de l’exploitation
irrationnelle des écosystèmes (Hilton-Taylor 2000). Toutefois on note un équilibre
apparent d’une population stable malgré de prélèvements continus et soutenus. Cet
équilibre est lié aux phénomènes de densité-dépendance, à la nature des
écosystèmes exploités et des populations. La régulation des effectifs des populations
permet d’améliorer leur survie et/ou leur reproduction. C’est le phénomène de
mortalité compensatoire qui peut être totale -toutes les pertes dues par exemple à la
chasse sont alors compensées– ou partielle –une part seulement des pertes est
compensée. Lorsque les pertes ne sont pas compensées, on parle de mortalité
additive car les effets de la perte s’ajoutent alors à ceux de la mortalité naturelle. Ces
hypothèses ont été amplement discutées (Anderson et Burnham 1976, Burnham et
Anderson 1984, Boyce et al. 1999) car la compensation implique qu’une proportion
plus importante d’une population donnée peut être exploitée de manière durable.
L’importance d’une éventuelle compensation, voire l’existence d’un tel phénomène
dans les populations naturelles est néanmoins toujours débattue (Pöysä et al. 2004,
Lebreton 2005). Enfin, l’impact réel des prélèvements pourrait être masqué par un
fonctionnement particulier de la population.

Tous ces phénomènes se produisent aussi bien dans les populations végétales
qu’animales dans une interdépendance naturelle. Cette interdépendance entre les
populations végétales et animales est basée sur l’utilisation de la matière organique
produite par les végétaux et exploitée par les animaux. Ce cours est donc destiné à
étudier les relations développées par chaque communauté aux dépens de l’autre
pour sa nutrition, son développement et sa reproduction.

7
 Chapitre 1 : NOTIONS GENERALES
I – ORGANISATION DU MONDE DU VIVANT

A - Rappel

 Le vivant est un système, un mécanisme, un ensemble d’éléments

interdépendants qui constituent un tout organisé
 La science peut elle étudier la vie? Oui et Non
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 Le système vivant est doué de projet et donc est plus qu’une chose (objet)
 Le système vivant est un système finalisé?
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 L’objectivité : le vivant a-t-il une finalité?
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 La connaissance que nous avons du vivant en toute objectivité nous
commande de le considérer comme un mécanisme.
 La croyance étudie une cause finale qui n’est ni observable ni mesurable
 Le vivant est doué de projet ce qui donne un sens à son existence.
 Le vivant est toute entité capable de constituer sa propre matière et de se
reproduire.
 Les caractéristiques du vivant
 La reproduction,
 La nutrition,
 L’information autonome.
 Les êtres vivants ont besoin de se nourrir pour coordonner leurs fonctions afin
d’atteindre la maturité et se reproduire.

On distingue des être vivants dits producteurs qui construisent leur matière
organique à partir de matières minérales et ceux qui se nourrissent des producteurs
sont des consommateurs ou décomposeurs.
 Le monde a été divisé en deux parties :
 Le monde du vivant : les animaux, les végétaux
 et le monde du non-vivant: les minéraux
 Entre ces deux mondes, il y a les virus.
 Le monde du vivant a été ensuite divisée en se basant sur l’autotrophie et de
l’hétérotrophie.

8
Après la découverte des cellules, la division du monde du vivant a beaucoup évolué
(Tableau 1).
Cavalier-Smith (1998)[1]
Haeckel (1894) Whittaker (1969) Woese (1977) Woese (1990)
Deux empires
Trois règnes Cinq règnes Six règnes Trois domaines
et six règnes

Animal Animal Animal Animal

Champignon Champignon Champignon

Végétal Eucaryote Eucaryote

Végétal Végétal Végétal

Chromiste
Protiste Protiste
Protozoaire

Protiste Archéobactérie Archée

Monère Procaryote Procaryote Bactérie
Eubactérie Eubactérie

B - Notions générales :

1. Les plantes
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2. Les animaux
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II – LES ECOSYSTEMES : NOTIONS GENERALES

Un écosystème est défini comme un système biologique formé par deux éléments
en interaction l'un avec l'autre :
la biocénose
le biotope
La biocénose est constituée de l'ensemble des organismes vivant qui peuplent un
milieu donné.
Le biotope est constitué des éléments abiotiques (lumière, vent, humidité,
température…) indispensables à la survie de la biocénose.

De manière grossièrement simplifiée, le biotope est un milieu et des conditions,

relativement stable, permettant la persistance d'une certaine biocénose

En écologie, un biotope est littéralement un type de lieu de vie défini par des
caractéristiques physiques et chimiques déterminées relativement uniformes. Ce
milieu héberge un ensemble de formes de vie composant la biocénose: flore, faune,
fonge (champignons), et des populations de micro-organismes.

Un biotope et la biocénose qu'il accueille forment un écosystème caractéristique.

L'évolution de cet écosystème tend vers un climax momentané, qui change avec
notamment le climat, manifestant un nouvel équilibre du biotope. Ainsi, la vie peut
perdurer avec des modifications de la démographie et de la biodiversité des espèces.

Le terme biotope vient d'Arthur George Tansley. Un biotope est à distinguer d'un
biome, qui est un large regroupement d'écosystèmes caractéristique d'un type de
climat et de sol.

Les caractéristiques d'un biotope

Elles peuvent être classées de la manière suivante :

- Géographiques : latitude, longitude, altitude

- Climatiques et microclimatiques : caractéristiques des influences du
climat et de ses interactions avec le couvert végétal (ombre, vent,
évapotranspiration, rosée, albédo, etc.)
- Pédologiques : caractéristiques physico-bio-chimiques du sol
- Géologiques : caractéristiques du sous-sol, qui influent sur l'hydromorphie
- Hydrographiques : distribution des eaux dans l'espace
- Hydrologiques : caractéristiques et mouvements des eaux, et interactions
avec la biocénose ; Par exemple, les sphaignes stockent de l'eau, les
castors aussi, via leurs barrages
- Topographiques et géomorphologiques : caractéristiques altimétriques

1. Importance du Biotope
…………………………………………………………………………………………………
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…………………………………………………………………………………………………
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Tout écosystème présente un flux de matière et d’énergie transféré des producteurs

aux consommateurs. Un troisième groupe, les décomposeurs, minéralisent la
matière organique qui est remise à la disposition du vivant.
Ce flux de matière transite ainsi de maillons en maillons des chaînes alimentaires
formant un réseau trophique.

Fig. Représentation de la chaîne alimentaire en milieu aquatique

2. La niche écologique

a - Définition

La niche écologique établit le lien entre le monde végétal et le monde animal. Ce lien
porte sur l’utilisation de la matière pour assurer la nutrition, le développement et la
reproduction de chaque population d’êtres vivants. L’utilisation de la matière conduit
à la production d’énergie.

La niche écologique est un des concepts théoriques de l'écologie. Il traduit à la

fois :

1. la « position » occupée par un organisme, une population ou plus

généralement une espèce dans un écosystème,
2. la somme des conditions nécessaires à une population viable de cet
organisme.

La description d'une telle « niche » (ou « enveloppe écologique ») se fait sur la base
de deux types de paramètres :

11
 1. des paramètres physico-chimiques caractérisant les milieux où évolue
l'organisme (et parfois significativement modifiés par cet organisme).
2. des paramètres biologiques, incluant les relations avec les espèces
avoisinantes et la modification de l'habitat par l'organisme et la communauté
d'espèces dans laquelle il s'inscrit (interactions durables).

G.E. Hutchinson (1957)1 définit une niche écologique comme un hypervolume (une
« enveloppe ») où chaque dimension de l'espace représente une ressource
(alimentaire, en matériaux, spatiale, offre en cachette, substrats ou perchoirs, etc.)
ou une condition (température, précipitation, acidité, etc) de l'environnement. La
quantité de ressources varie dans l'espace et dans le temps en fonction de l'activité
de l'espèce. Les conditions et les ressources sont des conditions limitantes qu'on
peut hiérarchiser pour étudier la vulnérabilité de l'espèce dans l'environnement.

b- Types de niches écologiques

On distingue deux sortes de niches :

 Niche fondamentale : elle réunit tous les composants et toutes les conditions
environnementales nécessaires à l'existence d'un organisme.
 Niche réalisée : elle est souvent comprise dans la niche fondamentale,
réduite à l'espace qu'elle est contrainte d'occuper, du fait des compétitions
avec les autres espèces effectivement présentes dans un espace donné.

L'ensemble des conditions biophysiques permettant à un organisme d'exister est

localisé dans la « niche fondamentale ». De par la compétition, l'interaction avec
d'autres organismes et les phénomènes physiques, la niche fondamentale de
l'organisme se réduit à l'espace le plus approprié. Dans différents cas d'espèces
adaptées, l'espace devient la niche réalisée. Une « zone d'adaptation », l'écotone par
exemple, est un éventail de niches écologiques qui peuvent être occupées par un
groupe d'espèces exploitant les mêmes ressources par des moyens similaires 2

c- Théories

D'après le principe de Gause deux espèces (sauf dans le cas d'espèces symbiotes)
ne peuvent occuper une même niche écologique durablement. En effet, il en résulte
une compétition et les lois de la sélection naturelle tendent à favoriser celle qui est la
mieux adaptée à la niche (c'est-à-dire celle qui dans ces conditions peut se
reproduire le plus efficacement).

Des espèces différentes peuvent occuper des niches fonctionnellement identiques

mais géographiquement séparées. Deux espèces peuvent occuper un même
territoire, mais dans des niches écologiques différentes.

Deux espèces peuvent aussi occuper des niches écologiques chevauchantes dans
l'espace et/ou dans le temps, c'est-à-dire que seulement une partie des dimensions
de l'hypervolume de Hutchinson sont occupées de manière simultanée. On parle
alors de recouvrement, et s'il n'est pas trop important, les deux espèces peuvent
cohabiter. Il en résulte une compétition interspécifique qui peut réduire les effectifs de
chacune des deux populations par rapport à celui qu'elles auraient en occupant seule
toutes les dimensions. Les ressources disponibles étant un facteur limitant à
considérer dans les évaluations de cet ordre.

12
Pour qu'il y ait coexistence (de deux espèces au moins), il faut :

 que chaque population ait accès à une niche fondamentale inférieure au point
d'offre du milieu ;
 que chaque population consomme une partie de la ressource limitante et que
les facteurs limitants soient différents pour chaque espèce ;
 que la compétition intraspécifique soit complémentaire à la compétition
interspécifique.

L'écotone délimitant deux habitats peut être une niche écologique pour les espèces
typiques de ces milieux, tout en accueillant épisodiquement des espèces typiques
des habitats adjacents. Ces dernières y voient toutefois généralement leurs fitness
(chances de survie) diminuées.

d- Études qualitatives et quantitatives

L'existence des niches écologiques a notamment pu être vérifiée du point de vue

trophique par l'étude de la circulation d'isotopes stables (Carbone 13 par exemple)
qui permet d'identifier avec certitude certains liens de type prédateurs-proies,
déchets métaboliques-décomposeurs, etc. L'étude des rations d'isotopes stables
(ceux du carbone et de l'azote sont les plus utilisés) peut donc fournir une
représentation de la position d'un organisme dans une niche trophique et ils sont à
ce titre de plus en plus utilisés pour étudier certains aspects (qualitatifs) de la
structure de la chaîne alimentaire. Depuis peu, les isotopes stables sont aussi utilisés
pour caractériser quantitativement les échelles et tailles des éléments de la structure
trophique dans une communauté écologique, parfois en s'inspirant des approches
écomorphologiques. Cette double approche devrait permettre de mieux cerner le
fonctionnement des chaînes alimentaires dans leurs structures, fonctions et
dynamiques, ce qui et important pour par exemple mieux mesurer (puis anticiper, si
des modèles peuvent être déduits de ces recherches) les impacts de certaines
pollutions (dont la pollution lumineuse), de la fragmentation écologique, de la
surexploitation d'un milieu (surpêche par exemple), l'adaptation d'un écosystème aux
dérèglements climatiques, etc.

Ce type de traçage isotopique dans un réseau trophique a par exemple déjà permis
de confirmer d'autres études montrant l'importance des corridors biologiques à des
échelles centimétriques pour de très petits organismes (invertébrés vivant dans les
mousses par exemple). Il a aussi montré que des prédateurs apparemment peu
sensibles à la fragmentation de leur écosystème pouvaient néanmoins à terme
disparaître.

Remarques

Un organisme peut occuper successivement ce qui apparait comme différentes

niches écologiques, en fonction de son stade de développement ou de l'évolution de
son environnement (Par exemple, certains organismes saproxylophages vivent en
communautés qui se déplacent dans un tronc au rythme de sa décomposition, dont
elles sont une partie des agents). On peut aussi considérer qu'il s'agit d'une seule
niche écologique qu'on peut subdiviser selon leur position dans l'espace et/ou dans
le temps de vie de l'espèce.

13
Les espèces pionnières peuvent occuper des niches écologiques qu'elles trouvent et
qui leur sont appropriées, ou plus souvent, elles participent activement à leur
construction et entretien. De nombreuses espèces « construisent » activement leur
niche écologique ; ainsi les sphaignes en stockant les ions calcium acidifient le milieu
à leur profit et au détriment d'autres espèces, sauf celles qui peuvent se développer
dans un milieu acide et oligotrophe.

Le tube digestif d'un animal est la niche écologique du microbiote (la communauté de
microorganismes (neutres, symbiotes ou parasites) à l'égard de leur hôte.

Les espèces très spécialisées sont plus dépendantes d'une niche écologique réduite,
mais qu'elles exploitent a priori mieux.

e- Construction de niche

La théorie de la construction de niche est une branche de la Biologie Évolutive.

Elle se définit par la capacité des organismes, à travers leurs métabolismes et leurs
activités, à modifier la sélection naturelle dans leur environnement, à agir sur leur
propre évolution ainsi que sur celle des autres espèces, à affecter la dynamique des
ressources, les patterns et la fitness des individus. Un exemple frappant en est le
jardin du diable de la forêt amazonienne.

En effet, les organismes « constructeurs de niche » modulent la disponibilité des

ressources des autres espèces (par exemple, les plantes changent la chimie
naturelle du sol, le cycle des nutriments…). Ils ont donc des impacts non-trophiques
sur la structure et la fonction de l'écosystème, ainsi que sur la biodiversité.

La construction de niche a donc 2 composantes:

• Elle conduit des épisodes de coévolutions entre les organismes et l'environnement.

• Elle crée des connexions majeures entre les composantes biotiques de

l'écosystème.

L'ingénierie des écosystèmes (anglais : ecosystem engineering) est un concept

proche. Celui-ci décrit les modifications, le maintien et/ou la création d'habitats par
les organismes, affectant la disponibilité des ressources pour les autres espèces 9.

f- Dynamique de population et construction de niche

Il y a une forte interaction entre la construction de niches et la dynamique de

population de beaucoup d'espèces.

Population nécessaire - Population viable

Population nécessaire : nombre d'individus nécessaires pour maintenir la niche

construite.

Population viable : nombre maximal d'individus qui peuvent être supportés par la
niche.

14
C'est la relation entre ces deux concepts qui permet de définir une dynamique stable
ou instable de la population dans la niche. Le point d'équilibre de la population
(nécessaire au maintien d'une niche construite) est situé entre les deux.

Interaction niche/ organismes

De nombreuses études ont démontré l'importance de la construction de niche non

seulement dans la dynamique de population d'autres espèces, en permettant à
celles-ci de vivre dans des environnements physiquement stressants (exemple des
éléphants qui créent l'habitat des lézards), mais aussi la dynamique de population de
l’espèce constructrice elle-même. Ainsi, grâce à la construction de niche, les plantes
peuvent survivre aussi dans des sols qui seraient à priori non fertiles.

Le mécanisme de construction de niche, ou d'ingénierie des écosystèmes, présente

donc un feedback positif entre les organismes et leur environnement.

Dans un milieu donné, certaines espèces seront contraintes de construire leur niche
écologique pour survivre, alors que pour d’autres espèces cette construction sera,
bien que bénéfique, facultative.

Métapopulation et Hétérogénéité spatiale

L'hétérogénéité spatiale des ressources environnementales est une conséquence de

la construction de niche.

Une niche construite peut perdurer après la mort de l'individu qui en est à l'origine.
Ce phénomène permet d'augmenter l'hétérogénéité de l'habitat par fragmentation
des niches non-construites en plusieurs niches construites, ce qui revient à
augmenter la capacité de charge du milieu.

Dans les systèmes monospécifiques, la construction de niche de la population

présente améliore la teneur en ressources, et favorisera la probabilité de colonisation
réussie dans les prochaines générations et approfondira donc l'empreinte sur
l'habitat.

La construction de niche interspécifique diminue la teneur en ressources nécessaire

à la survie des autres espèces, réduit donc l'intensité de la compétition et améliore la
coexistence stable.

La coexistence peut apparaître à partir de 3 trade-offs interspécifiques parmi:

• l'habileté pour la compétition,

• l'habileté pour la colonisation,

• l'habileté pour la construction de niche.

15
g- Persistance dans le temps

Gène

2 locii interviennent dans la construction de niche. Le premier locus gouverne le

comportement individuel pour la construction de niche. Ce comportement modifie les
ressources disponibles ce qui affecte le second locus, car celui-ci est dépendant des
modifications des ressources par les individus des générations passées.

Empreinte - Héritage écologique

La construction de niche peut aussi être considérée à l'échelle intergénérationnelle.

Elle permet d'appréhender le rôle de la construction de niche dans la macroévolution,
et ce, via le concept d'empreinte écologique, aussi appelé héritage écologique.

Ce terme d'empreinte écologique signifie que la construction de niche affectera non

seulement les dynamiques de la population présente mais aussi les dynamiques et la
distribution des futures générations. Elle augmente la probabilité de colonisation
réussie dans les prochaines générations.

h- Évolution, conservation, biodiversité

Conservation et gestion de l'environnement

La disparition des « constructeurs de niche » clés peut conduire à des changements

abrupts dans les ressources et la sélection qu'ils créent, affectant grandement les
autres espèces (cas des espèces invasives qui peuvent conduire à une perte
importante de la biodiversité, quand l'envahisseur « enlève » le constructeur de niche
clé de l'écosystème).

Les « ingénieurs » de l'écosystème surmontent les changements environnementaux

par la création d'habitats appropriés. Ce sont des organismes flexibles capables de
s'adapter à de nouvelles conditions environnementales. Cette capacité est appelée la
construction de niche « counter-active ».

Évolution

La construction de niche permet la persistance d'organismes dans des

environnements aux conditions défavorables (qui autrement pourraient conduire à
leur extinction). De ce fait, les traits coûteux « constructeurs de niche » peuvent être
favorisés du fait des bénéfices qu'ils apporteront aux futurs descendants.

Les constructions de niche sont responsables de formes remarquables dans

l’évolution. Elles peuvent causer une évolution aboutissant à une modification du
polymorphisme.

La construction de niche peut augmenter ou diminuer la fitness, mais elle peut

surtout introduire de nouvelles dynamiques dans l’écosystème et ainsi générer des
interactions chaotiques.

16
i- Aspect social

Il existe également des niches sociales, nécessaires pour la vie en communauté des
animaux sociaux tels que les singes. Ce ci n’est possible qu’en présence d’ordre, car
les conflits menacent de déstabiliser la société. On peut donc considérer que la niche
sociale est, dans le cas d’animaux grégaires, une part de la niche écologique. La
construction de niche sociale influence aussi la fertilité.

j - Exemple de niche écologique

Niche écologique simple : Cas du puceron

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Niche écologique complexe : Cas des Lépidoptères et des espèces séminicoles

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3. La production d’énergie

La nutrition est une des principales caractéristiques du vivant. C’est un moyen vers
un but fondamental, la production de l’énergie qui régit le fonctionnement des
organismes de l’ensemble du monde vivant. L’énergie est une des choses qui donne
au monde vivant tel qu’il est défini actuellement une certaine cohésion. Cette énergie
est de nature biochimique principalement via la molécule énergétique : l’ATP.
L’énergie est donc à la base de tout processus biologique.

L’énergie chimique est indispensable au métabolisme de la matière organique. La

réserve énergétique est indispensable à toutes les réactions enzymatiques, aux
fonctions sensori-motrices, à la biosynthèse, etc. Les modalités utilisées pour
acquérir cette énergie sont aussi diverses que le vivant lui même. On pourra retenir
l’alimentation des animaux, la nutrition particulière des plantes, le recours à la
photosynthèse, la chimio-litotrophie de certaines bactéries...

17
 4. Le métabolisme

Le métabolisme est l’ensemble des réactions chimiques se déroulant dans un être

vivant pour assurer ses fonctions biologiques. La nutrition, donc le fait de prélever
des substances métabolisables dans son environnement, est un des moyens
d’alimenter le métabolisme. Le métabolisme consomme et produit donc de l’énergie.

Le métabolisme est une notion très générale qui concerne l’ensemble des réactions
biochimiques. On trouvera, pêle-mêle, la synthèse des protéines, les opérations
subies par les différents acides nucléiques, la gestion des molécules présentes dans
les membranes des cellules...

5. La nutrition

Parler de nutrition comme nous le faisons actuellement implique un regard

anthropomorphique. En effet, parler de nutrition fait référence aux nutriments, ce qui
implique de posséder un système digestif. Or, sur le plan évolutif, le système digestif
n’existe pas dans les règnes ; les bactéries n’en ont pas, et elles représentent
pourtant 10 à 30% de l’apport de biomasse. Il en est de même des plantes. Certains
organismes vivants n’ont donc pas de nutrition à proprement parler, mais prélèvent
dans leur milieu, différentes molécules pour alimenter leur métabolisme.

Les différents modes de nutrition

Un régime alimentaire définit la façon dont un animal se nourrit alors que les
plantes synthétisent directement leurs nutriments. Les animaux sont dépendants
d'une ou plusieurs autres espèces pour leur nourriture. Le régime alimentaire, qu'il
soit carnivore, herbivore ou autre, a une influence prépondérante sur le
comportement des animaux. Il détermine notamment leur statut de prédateur ou de
proie dans la chaîne alimentaire. Ils peuvent avoir une pratique alimentaire
généraliste omnivore ou plus ou moins spécialisée c'est-à-dire sténophage comme
les carnivores insectivore, piscivore, etc...

La spécialisation à une source de nourriture donnée entraîne également l'évolution

de diverses structures anatomiques (bouche, dent, estomac, longueur de l'intestin,
griffes...)

Recherche documentaire

Les modes de nutrition

1. Chez les animaux

Devoir de maison 1

2. Chez les plantes

Devoir de maison 1

18
La reproduction

La reproduction est une constante du monde vivant : tout organisme se reproduit.

Chez les organismes pluricellulaires, les modalités de reproduction sont très variées
(par exemple, reproduction asexuée versus sexuée, hermaphrodisme versus
gonochorisme).

a - La reproduction chez les végétaux

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b - La reproduction chez les animaux

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20
 Chapitre 2
RELATION ENTRE LES PLANTES ET LES ANIMAUX
Les relations entre les plantes et les animaux s’effectuent au niveau de la niche
écologique. Les plantes constituent les sources de matière pour les animaux qui vont
développer différentes stratégies pour exploiter cette matière disponible.

1. Différentes relations interspécifiques

Le tableau suivant résume les possibilités d'interactions, en termes d'effets, entre

une espèce A et une espèce B.

Type Association Séparation

A B A B

neutralisme 0 0 0 0

compétition - - 0 0

mutualisme + + - -

commensalisme A vers B + 0 - 0

coopération + + 0 0

phorésie + 0 (-) 0

parasitisme/prédation + - - 0

inquilinisme + (+) - (-)

http://fr.wikipedia.org/wiki/

http://www2.vet-lyon.fr/ens/para/ensgt/PDF/c%20bp%20intro%20parasitisme.pdf

21
 2. Définition des termes

 Neutralisme : parasite et hôte sont indépendants et n'ont aucune influence l'un

envers l'autre ;
 Compétition : parasite et hôte agissent défavorablement l'un envers l'autre, il y
a compétition au niveau de l'habitat, de la nourriture, ...
 Mutualisme : parasite et hôte vivent en association durable sinon constante,
nécessaire et bénéfique aux deux ;
 Commensalisme : Le parasite se nourrit de matières organiques produites par
l'hôte sans dommage pour ce dernier. Lorsque les matières organiques
proviennent de matières en décomposition, cela est du saprophytisme ;
 Coopération : Les deux espèces peuvent vivre indépendamment l'une de
l'autre, mais tirent profit de l'association. Dans ce cas, chaque espèce est à la
fois parasite et hôte ;
 Phorésie : l'hôte transporte le parasite dans un milieu favorable au
développement de ce dernier. Il s’agit d’une association libre (les sources de
nourriture de l’un et l’autre partenaire étant indépendantes) et non-destructrice
(le transport en question n’occasionne pas de dommages physiologiques
particuliers) ;
 Inquilinisme : le parasite trouve auprès de son hôte un habitat, un refuge et
une protection sans en tirer de nourriture (parasitisme spatial et non
physiologique).

Confère documents sur le parasitisme

3. Quelles sont les types de relations possibles entre les végétaux et les
animaux ?

Nous avons vu l’organisation du monde du vivant selon la Systématique et selon sa

capacité à utiliser la matière minérale ou non. Maintenant dans un système direct
comme la relation entre la plante et les animaux, nous allons définir un autre type
d’organisation au niveau des animaux. Il s’agit de :
- Les herbivores
- Les prédateurs
- Les auxiliaires

3.1. Les herbivores

Un herbivore désigne en zoologie, un animal (mammifère, insecte, poisson, etc. )

qui se nourrit exclusivement ou presque de plantes vivantes et non de chair,
d'excréments, de champignons ou nécromasse. Ce sont donc des hétérotrophes qui
ont pour source principale de leur alimentation des végétaux (autotrophes)
Le plus grand herbivore terrestre est la girafe, le plus lourd est l'éléphant. Dans le
passé et notamment au Jurassique, de très grands dinosaures herbivores ont existé.

22
 3.1.1. L’Herbivorie

Les herbivores sont en constante relation avec les végétaux étant donné qu’ils en
dépendent pour leur survie. Ce sont des consommateurs de premier ordre.

L’herbivorie est en fait la condition d’un animal se nourrissant de plantes; cela

entraîne donc la destruction de la biomasse des plantes. Toutefois l’herbivorie peut
être influencée par des facteurs abiotiques. Ainsi les variations de températures et
d’humidité défavorable peuvent fixer une capacité limite de prélèvement de la
biomasse par les herbivores car ces influences affectent la dynamique de leurs
populations. Ces influences entraînent la compétition intraspécifique ainsi que des
relations interspécifiques limitant la densité d’herbivores. Plusieurs biomes sont
touchés par l’herbivorie. En effet, elle peut se produire partout où l’écosystème est
dominé par des herbacées ayant une faible croissance comme les prairies en
Afrique. Dans d’autres biomes comme la toundra, de grands changements cycliques
peuvent avoir lieu en ce qui a trait à l’herbivorie. Elle peut également prendre place
de façon irrégulière dans les forêts et forêts arbustives. Ces irrégularités sont dues à
des modifications de la chaîne alimentaire venant de l’introduction, du retrait ou de
l’état d’inertie des espèces végétales dominantes. Le Serengeti d’Afrique contient la
plus grande diversité et biomasse de gros herbivores. Cet endroit est régi par les
variations des saisons sèches et humides puisque la croissance des plantes en
dépend. Les herbivores étant dépendants des végétaux pour se nourrir, ils
adapteront leurs migrations en conséquence de ces fluctuations.

3.1.2. Définition à nuancer

Dans le milieu naturel, presque tous les herbivores mangent en fait aussi -
volontairement ou non - de la matière animale, sous forme d'œufs et de petits
animaux (limaces, escargots, pucerons et autres insectes) ainsi que des
champignons, voire des quantités significatives de terre.

De plus, de nombreux animaux ne sont herbivores qu'à certaines saisons (la

mésange) ou à un seul stade de leur vie, généralement celui de larve ;
Par exemple, les chenilles défoliatrices donnent naissance à des papillons
pollinisateurs se nourrissant de pollen et de nectar ; chez les amphibiens, la larve est
souvent herbivore (bien que susceptible de manger des bactéries et des cadavres
animaux quand le végétal manque)

Remarque : certaines fourmis sont "défoliatrices", mais ne consomment que les

champignons qu'elles cultivent sur les feuilles coupées ramenées dans la fourmilière.
Elles ne sont pas herbivores.

3.1.3. Les Adaptations

La relation herbivore-plante résulte bien souvent d’une série d’adaptation que l’on
peut décrire comme une coévolution. Les herbivores exerçant une forte pression
sélective sur les plantes, celles-ci se sont adaptées de façon à pouvoir lutter et
survivre. Les herbivores ont donc aussi acquis des adaptations afin d’être en mesure
de se nourrir plus efficacement. Une nouvelle adaptation venant d’un des deux
parties devient donc une nouvelle force sélective qui mène à une contre adaptation
de l’autre partie.

23
  Les Adaptations des herbivores

Plusieurs adaptations physiques ont vu le jour chez les herbivores suite à des
pressions sélectives et à la sélection naturelle pour leur permettre de se nourrir
efficacement.

Pour ce qui est des insectes, la plupart se nourrissent du nectar, des fruits des
plantes ou encore des différents tissus végétaux. Ils ont donc développé des
adaptations physiques telles que différentes pièces buccales.

Ces pièces sont du type :

 Suceur : utiles pour la nourriture liquide comme le nectar (Papillon, Mouches)

 Piqueuses- Suceuses : possédant un tube capable de percer facilement les
tissus des végétaux (Pucerons et hématophages)
 Broyeur pour la mastication : adaptées pour saisir et écraser les plantes
(défoliateur)
 Lécheur (Abeilles)

Les poissons mangeant des macrophytes, bien que moins communs, ont pour leur
part un intestin plus long leur permettant de bien digérer les carbohydrates des
végétaux. Ce genre de poissons se retrouve majoritairement dans les récifs
coralliens et dans les eaux des tropiques.

Chez les mammifères, deux groupes peuvent être identifiés : les brouteurs et les
rongeurs. Ce sont des mammifères caractérisés par l’absence des canines ou de
petites tailles mais leurs molaires sont très développées. Pour arriver à métaboliser
la cellulose, ces animaux possèdent des bactéries ou des protozoaires dans des
chambres situées dans leur intestin.

Le système digestif des herbivores, ainsi que leur flore intestinale et digestive
diffèrent souvent fortement de ceux des carnivores. Par exemple, on distingue chez
les mammifères, deux grands groupes d'herbivores :

 les herbivores monogastriques, c'est-à-dire dont l'estomac n'est constitué que

d'une seule poche, dans laquelle a lieu une digestion (chimique et
enzymatique). C'est le cas notamment des équidés, des rongeurs et des
porcins (omnivores).

 les herbivores polygastriques, ou ruminantia, dont l'estomac (dit rumen ou

panse) est précédé de trois poches ;

- le réticulum (ou réseau),

- le feuillet
- la caillette (cette dernière remplit le rôle de l'estomac unique des
monogastriques).

C'est le cas notamment des bovidés, des cervidés, des antilocapridés et des
camélidés (ces derniers ont un estomac à trois poches).

Dans chacun des deux groupes on trouve des ruminants ; ceux-ci valorisent mieux
les aliments végétaux grâce à la rumination et à une digestion microbienne qui a lieu
dans la panse.

24
  Les Adaptations des végétaux

Par ailleurs, étant à la base de la chaîne alimentaire, les plantes aussi se sont
adaptées afin d’être en mesure de lutter contre l’herbivorie. Etant sessiles, les
végétaux ont développé des moyens de défense physiques et chimiques pour
réduire les dommages. Parmi les moyens physiques, notons la présence d’épines,
poils ou d’un feuillage épais et rugueux. Ces adaptations morphologiques ont pour
buts de diminuer l’herbivorie en rendant les plantes moins attrayantes et moins
faciles d’accès vis-à-vis des herbivores. Pour ce qui est des moyens chimiques, les
plantes peuvent produire un grand nombre de composés toxiques, nocifs ou tout
simplement désagréables au goût afin de réduire l’herbivorie. Par exemple, certaines
plantes produisent un acide aminé rare, la canavanine. Étant donné qu’il ressemble à
l’arginine, les plantes l’incorporent dans leurs protéines et cela a pour effet de
changer la conformation des protéines et sur leurs fonctions, menant donc l’insecte à
la mort. D’autres composés tels que la strychnine, morphine, nicotine, mescaline, et
les tanins empêchent également la consammation de la plante ou bien provoquent la
mort de l’insecte. Ces défenses sont en fait divisées en inhibiteurs quantitatifs et en
inhibiteurs qualitatifs. Les inhibiteurs quantitatifs sont efficaces à grandes doses et se
retrouvent surtout dans les vieilles feuilles et les tiges ligneuses. Notons parmi ceux-
ci la lignine, la cellulose et les phénols. Pour leur part, les inhibiteurs qualitatifs sont
efficaces à petites doses et sont retrouvés principalement dans les tissus vulnérables
tels que les nouvelles feuilles et les bourgeons.

3.1.4. Sous-catégories d'herbivores

Certains herbivores peuvent être sous-classés en

 frugivores, qui ne mangent que des fruits,

 folivores, qui ne mangent que des feuilles.
 lignivores, qui consomment le bois

Alimentation végétale (mini glossaire)

 herbivore qui se nourrit principalement de plantes : antilopes, gnous, vache

 phytophage qui se nourrit principalement de plantes: antilopes, gnous, vache
 frugivore qui se nourrit principalement de fruits : oiseaux, singes, roussettes
 carpophage qui se nourrit principalement de fruits : oiseaux, singes,
roussettes
 baccivore qui mange des baies
 granivore qui se nourrit principalement de graines et de noix : oiseaux,
rongeurs
 melliphage qui se nourrit principalement de miel : abeilles
 mycophage qui se nourrit principalement de champignons
 nectarivore qui se nourrit principalement de nectar : oiseaux-mouches
 xylophage qui se nourrit principalement de bois : termites, cérambycidés.
 pollinivore qui se nourrit principalement de pollen

3.1.5. Les Adaptations des régimes

Le régime des herbivores peut fortement varier d'une saison à l'autre,

particulièrement dans les zones tempérées, en fonction de la végétation disponible
selon les périodes de l'année. Il faut savoir également que les herbivores (telle la
vache) passent leur temps à brouter. En effet, le rapport C:N des plantes est de 40:1

25
et celui des animaux de 9:1, les animaux sont composés d'environ 4 fois plus d'azote
que les plantes. C'est pourquoi les herbivores doivent se nourrir abondamment afin
de suffire aux exigences nutritionnelles. Le carbone excédentaire est rejeté dans les
excréments. Les consommateurs 2, ceux qui se nourrissent d'autres animaux par
exemple, n'ont pas besoin de manger autant car leur nourriture se compose du
même rapport qu'eux.

3.2. Les prédateurs

Un prédateur est un organisme vivant qui met à mort des proies pour s'en nourrir ou
pour alimenter sa progéniture. La prédation est très courante dans la nature où les
prédateurs jouent un rôle essentiel dans le maintien des équilibres écologiques tel
que la protection des végétaux contre les herbivores.

La prédation est à distinguer de la nécrophagie, qui consiste à se nourrir d'un animal

déjà mort, ou du parasitisme, qui en général ne requiert pas la mort de l'animal
consommé.

3.2.1. Dynamiques des systèmes prédateurs-proies

Les relations entre proie et prédateur déterminent le fonctionnement et l'organisation

des réseaux alimentaires dits « réseaux trophiques » (ou pyramides alimentaires),
avec à leur sommet des prédateurs dits « absolus » (ceux qui ne sont pas eux-
mêmes la proie d'autres prédateurs).

Les prédateurs influent sur la dynamique prédateurs/proies et donc sur les

populations des proies. Ils contribuent à maintenir l'équilibre biologique des
écosystèmes et influent indirectement sur le paysage et les habitats naturels. C'est
pour protéger les arbres qu'on a réintroduit en 1994 des loups dans le Parc national
de Yellowstone afin qu'ils régulent les populations de wapitis et autres grands
herbivores qui étaient devenues assez importantes pour mettre en péril la forêt (par
consommation des jeunes plants, écorcage.. et surexploitation du milieu).

3.2.2. Prédateur et déprédateur

Le terme de prédateur est à ne pas confondre avec la notion de déprédateur, qui

désigne un animal qui commet des dégâts sur une plante ou des denrées, le plus
souvent dans le but de se nourrir et parfois pour marquer son territoire.

3.2.3. Différents types de prédateurs

 Les prédateurs de fond

Ils se nourrissent de plusieurs espèces, leur population est relativement stable, et ils
contribuent à exercer un contrôle continu sur le niveau des populations de proies.

 Les prédateurs de chocs

Ils se nourrissent d'une ou d'un petit nombre d'espèces. L'apparition de ces

prédateurs en grand nombre entraîne un effondrement des populations de proies.

26
Exemples : - l'introduction de la perche dans le Nil qui a entraîné la disparition de
plusieurs espèces.

- Anthocoris sp. a un comportement de prédateur de choc sur les

populations larvaires de psylle du poirier (Psylla pyri), alors que les mirides jouent un
rôle de prédateurs de fond. L'effet de prédation de choc est exploité dans le cadre de
la lutte biologique contre les organismes nuisibles, notamment avec des introductions
de prées nuisibles est de favoriser le maintien et de développement des organismes
prédateurs, des parasites et des parasitoïdes, des ennemis des cultures.

 L’homme

Depuis qu'il a maîtrisé l'agriculture et l'élevage, l'homme n'a que peu recours à la
prédation pour se nourrir.

Il n'en reste pas moins capable, si nécessaire, de tuer n'importe quelle espèce
animale et de consommer sa viande. Inversement, aucune espèce animale, dans
des conditions normales, ne s'attaque à l'homme pour se nourrir.

L'homme est donc parfois considéré comme le superprédateur ultime.

3.2.4. Modes et stratégies de prédation

Les prédateurs - selon l'espèce et/ou selon les conditions du milieu - chassent en
groupe ou en solitaire.
Trois grandes stratégies existent :

 Chasse « active » (en solitaire ou en goupe) (ex : loup),

 Chasse à l'affut (l'araignée sur sa toile),
 chasse « passive » (ex : filtreur fixe se nourrissant de zooplancton, anémone
de mer, méduse).

Remarque : Quelques familles ou espèces sont herbivores ou omnivores à l'état de

larve et prédatrices à l'état adulte (ex : grenouilles, crapauds). Dans ce cas elles ont
aussi changé de milieu de vie (aquatique à semi-aquatique ou terrestre).
Inversement certaines espèces peuvent être prédateurs insectivores jeune, puis
plutôt granivore ensuite (la perdrix par exemple)

La nature présente une variété considérable de modes et stratégies de prédation. En

voici quelques unes :

 Les grands carnassiers terrestres (comme les félins) se précipitent sur leurs
proies (solitairement ou en groupe) ou les poursuivent pour les tuer par
étouffement ou par rupture des vertèbres.
 Certains insectes comme les guêpes paralysent les proies qu'ils destinent à
leurs larves.
 Quelques espèces chassent en groupe ou en essaims avec des
comportements synchronisés et adaptés qui laissent moins de chance à leurs
proies de leur échapper. Cette méthode de prédation est appelée
synchroprédation.
 Les faucons utilisent leur pointe de vitesse en vol pour surprendre leur proie.

27
 3.3. Les Auxiliaires

De nombreux petits prédateurs sont depuis longtemps considérés comme auxiliaires

de l'agriculture ou du jardinage (hérisson, grenouille, crapaud, orvet et certains
oiseaux consommateurs de limaces, coccinelle prédatrice de pucerons, etc).
Quelques espèces (rapaces, nocturnes notamment) ont souvent été mal aimés avant
que ce rôle leur soit reconnu. Pour des raisons culturelles, sociologiques, historiques
(L'Ours des cavernes et le lion des cavernes ont sans doute été des prédateurs
redoutables pour l'homme jusqu'à leur disparition il y a moins de 10 000 ans), les
grands prédateurs carnivores ont longtemps été considérés comme "nuisibles" et
pourchassés jusque dans leurs derniers refuges. Leur réapparition ou réintroduction
ne se fait pas sans compromis, parfois difficiles avec une partie des habitants et
usagers du milieu, qui ont perdu l'habitude de vivre avec eux.

3.3.1. Les auxiliaires du jardinier dans le règne animal

Nombreux sont les animaux utiles et serviables comme le révèle l’ouvrage de Denis
Pépin et de Georges Chauvin : Coccinelles, primevères, mésanges, La nature au
service du jardin (Terres Vivantes, 2008).

Chez les insectes nous pouvons songer aux abeilles domestiques ou solitaires qui
sont d’excellentes pollinisatrices, aux guêpes prédatrices de moucherons et
chenilles, à la punaise terrestre prédatrice notamment des pucerons et cochenilles, à
la coccinelle bien entendu prédatrice de pucerons, aux carabes et vers luisants
prédateurs de mollusques, à la cétoine dorée pollinisatrice ou au perce-oreille
consommateur de pucerons et de chenilles.

- Les coccinelles : Les coccinelles sont les prédateurs naturels des pucerons (sa
larve est capable de dévorer jusqu'à 150 pucerons par jour). Pour attirer des
coccinelles près de son potager, il suffit d'y planter l'achillée et la tanaisie, plantes où
elles aiment pondre leurs œufs. L'écorce très rugueuse de certains arbres leur offre
un abri où hiverner.

- Les guêpes : Ce sont des dangereux prédateurs pour la plupart des insectes. Elles
complètent souvent leur régime par du nectar, se révélant pollinisatrices
occasionnelles. La présence de plantes mellifères les attirera au jardin : camomilles,
menthes, verges d'or, fenouil, hysope, tagètes et œillets d'Inde. De mini-guêpes
pondent dans les pucerons et les chenilles.

- Les libellules : Elles comptent parmi les plus dangereux prédateurs des insectes.
Elles dévorent chenilles, vers, mites, papillons, cochenilles et tout autre insecte qui
auraient le malheur de croiser leur route.

Remarque : il existe des nichoirs à insectes et des abris pour chauves-souris dans le
commerce…
- Les bombyles, attirés par l’annuelle Limnanthes douglasii, sont les plus importants
insectes utiles.
- Les coccinelles, chrysopes, guêpes prédatrices visitent aussi l’ail, l’anthémis, le
fenouil et les achillées.
- Les pucerons attirent les prédateurs, ils aiment les orties, le chèvrefeuille et les
lupins.

28
D’autres classes d’animaux ont aussi des représentants parmi les auxiliaires naturels
du jardinier :

- Le mille pattes devient le prédateur des mollusques, vers de terre et araignées qui
sont également des prédatrices, les acariens peuvent être suivant les espèces
décomposeurs ou prédateurs (œufs d’insectes, acariens ou pucerons).

- Le cloporte (crustacé) est un décomposeur des végétaux, tout comme le ver de

terre (annélide).

- Des escargots carnivores : l’Oxychile à odeur d’oignon mange des limaces.

- Grenouilles et crapauds se nourrissent d’insectes.

- Les lézards, comme l’orvet fragile, rare, chasse les vers de terre, limaces, insectes
et araignées.

- Des oiseaux insectivores comme la mésange, la sitelle torchepot ou le rouge-

gorge familier.

- La musaraigne se nourrit d’insectes, escargots, araignées et de vers.

Au cœur d’un jardin, certains animaux pollinisent les fleurs, luttent contre les
ravageurs (lutte biologique) ou structurent ou enrichissent le sol. Mais du côté des
plantes, sauvages ou non, se trouvent également de précieux alliés.

 Les auxiliaires les plus faciles à utiliser

Cryptoline M (c'est une coccinelle appelée Cryptolaemus montrouzieri). Elle prédate

les cochenilles farineuses ou cotonneuses. La présentation se fait dans de petites
fioles de 25 adultes. Une fois installés après 2 ou 3 introductions, les adultes se
reproduisent et en plus des adultes, les larves vont continuer à manger les
cochenilles et à nettoyer les végétaux. A utiliser de préférence pour les gens qui ont
beaucoup de plantes vertes comme les ficus, les schefleras, crotons...enfin, la
grande majorité des plantes vertes mais aussi fleuries... Attention aux larves qui sont
toutes blanches... ne pas les confondre avec des cochenilles...

Encarline F (c'est le célèbre Encarsia formosa) qui prédate principalement les

Trialeurodes vaporarium (une des grandes variétes d'aleurodes). La présentation est
en petites cartonnettes sur laquelle on retrouve des pupes d'aleurodes préalablement
parasitées par des encarsias. De ces pupes sortiront des adultes d'encarsia qui iront
parasiter et détruire les populations d'aleurodes existantes. Ce produit est peu
onéreux et pour être efficace, il faut l'utiliser de préférence en préventif ou sur de
petites populations d'aleurodes. Si la population d'aleurodes est trop importante
(grosse infestation) il faudra employer un phytosanitaire compatible avant (et pour les
particuliers, le choix phyto est difficile....). A utiliser de préférence pour les gens qui
font beaucoup de fuschias, de primevères, lantanas, gerberas etc...

Aphiline Ice-mix.(Aphelinus abdominalis, Aphidius colemani et Aphidius ervi). C'est

un mélange de 3 prédateurs de pucerons. Il y a beaucoup d’espèces de pucerons ;
aucun auxiliaire pris individuellement n'est capable de tout prédater. Ce "cocktail" de
prédateurs permet de couvrir l'essentiel des variétés de pucerons. La présentation

29
est une petite bouteille dans laquelle on retrouvera des adultes et des pupes et
momies prêtes à éclore. A utiliser sur tous les végétaux tendres et poussants qui
sont appréciés par les pucerons.

Phytoline P (Phytoseiulus persimilis). C'est un petit acarien prédateur des acariens

tetranyques (araignées jaunes et rouges). Il les consomme à tous les stades. Cet
auxiliaire doit être utilisé dès l'apparition de foyers sur tous les végétaux... palmiers
etc...

Exhibit line HM (Heterorhabditis megidis) contient des nématodes qui vont parasiter,
infecter et tuer les otiorrhynques grâce à une bactérie (Xenorhabdus). Ce produit est
le seul produit à être utilisable à l'extérieur mais de préférence dans des conteneurs
ou des pots. Toutes les plantes ornementales de jardins peuvent être attaquées par
les otiorrhynques (dégâts très reconnaissables principalement sur les feuilles).

3.3.2. Les auxiliaires du jardinier dans le règne végétal

Il ne faut pas oublier que de nombreuses plantes nourrissent et abritent les animaux
auxiliaires que nous venons de mentionner. Les cultures associées permettent de
bénéficier d’interactions entre les plantes. L’ortie permet de réaliser du purin, matière
qui sert à la fois d’engrais et, à forte concentration, de répulsif à insectes. La
rhubarbe joue également le rôle d’insecticide naturel. Dans cette optique, le Datura
stramoine tue les larves de doryphore de part sa toxicité. Aussi, pour se débarrasser
des mauvaises herbes il est possible de faire appel à d’autres végétaux, comme le
trèfle ou les déchets de végétaux broyés. En privant les mauvaises herbes de
lumière, on les élimine lentement. Enfin, il est possible d’arroser ses plantes avec de
l’eau de pluie récupérée.

 Les plantes compagnes

La présence de chaque espèce dans un système donné est étroitement liée à celle
des autres : arbres, oiseaux, mammifères, insectes et micro-organismes du sol vivent
en relation intime.
L'association de cultures favorise la création de milieux riches, diversifiés et plus
équilibrés. Une couverture végétale est créée, elle protège le sol de l'érosion,
favorise l'infiltration de l'eau, réduit l'évaporation et par sa décomposition, améliore la
fertilité et la structure du sol.
Les poisons violents que sont les insecticides et pesticides, utilisés pour détruire les
pucerons (ou autres) ne sont pas sélectifs et tuent aussi les abeilles et insectes
pollinisateurs, les oiseaux, les araignées et les petits animaux (grenouilles, crapauds,
hérissons ...).
De plus, une part retombe infailliblement sur le sol, atteignant vers de terre,
champignons, bactéries et insectes bénéfiques du sol…

Une "plante compagne" est une espèce végétale qui favorise, de quelle manière
que se soit, une autre espèce végétale. Les processus utilisés par certaines plantes
pour s'influencer les unes les autres ne sont pas connus exactement. Certains types
de relation impliquent le dégagement d'odeur ou de gaz qui repousse les insectes
parasites ou contrôle les maladies. D'autres, par la libération d'exsudats racinaires,
permettent de retarder (ou d'activer) la croissance des plantes voisines.

La plupart des insectes parasites cherchent leur nourriture à l'odeur et de façon

sélective : des espèces aromatiques et amères complantées en abondance

30
permettent de masquer les odeurs, brouillant le système d'attraction des insectes.
Les fleurs sont essentielles comme source de nourriture de nombreux prédateurs. Un
grand nombre d'auxiliaires (coccinelle, chrysope, syrphe, acarien prédateur...) se
nourrit du nectar et du pollen de certaines fleurs lorsque les populations de
ravageurs sont moins importantes. De même, les prédateurs sont attirés par un
couvre sol floral en raison des proies qu'ils peuvent y trouver. Les ravageurs les plus
susceptibles d'être contrôlés en encourageant les auxiliaires sont les papillons de
nuit (carpocapse, tordeuse) ainsi que les pucerons et les tétranyques.

 Les principales façons d'aménager le verger pour favoriser les

auxiliaires

- Le couvre sol : Cultiver des cultures annuelles ou vivaces telles que le sarrasin, la
phacélie, la moutarde ou les légumineuses. Elles se ressèment ou servent d'engrais
vert qui stimule la vie du sol. Dans le cas d'un couvre sol diversifié de légumineuses
et autres plantes, il peut être intéressant de faucher aux périodes critiques pour
encourager les prédateurs à attaquer les proies dans les arbres plutôt que celles du
couvre sol.

- Le compagnonnage : Des plantes pérennes ou bisannuelles cultivées soit sous

l'arbre, soit directement à l'aplomb des frondaisons. Adaptée au petit verger, cette
technique permet d'attirer les insectes là où on le désire.

- La zone florale ou la haie : Établir des zones protégées où sera cultivée une
diversité de plantes à fleurs attirantes. Ces zones de toutes tailles, sont éparpillées
dans le verger pour créer des sortes de "centrales à insectes". Une grande diversité
de plantes et de fleurs peuvent être utilisées pour encourager parasites et
prédateurs. Elles doivent cependant être choisies avec précaution car il ne s'agit pas
d'accroître la diversité des plantes à l'aveuglette : la complémentarité et la fonction
des espèces végétales sont plus importantes que leur nombre.

 Les règles d'un bon compagnonnage entre les végétaux

Associer des familles d'espèces différentes permet de diminuer l'incidence du

parasitisme et de réduire la concurrence pour les éléments minéraux spécifiques.
Associer en fonction de la forme végétative des espèces (racines profondes et
racines superficielles) permet de rationaliser l'espace, les plantes pouvant s'imbriquer
les unes et les autres. De plus, les plantes de forme végétative différente n'ont pas
les mêmes besoins en éléments minéraux. L’association doit se faire en fonction de
la saison et du temps de croissance des végétaux ou en fonction des exigences
physiologiques des espèces (croissance lente et croissance rapide, de petite taille
aimant l'ombre et grande avide de soleil, protection contre le vent ...).

Il n'y a pas de remèdes magiques pour tous les problèmes de parasitisme et de

maladie : un sol riche en humus, sain et fertile constitue la première ligne de défense
qui permet que l'équilibre naturel entre les prédateurs et les parasites, se maintienne.
Jusqu'à ce que cet équilibre soit atteint, les plantes peuvent servir à minimiser les
attaques des insectes et à contrôler les maladies. Bien entendu, leur influence ne se
ressent bien que lorsqu'elles sont parfaitement installées (rarement la première
année).

31
  Quelques familles de bonnes "compagnes" au verger

Pour les arbres fruitiers, de nombreux problèmes sont écartés si l'on traite, avant
l'hiver et au début du printemps, avec un badigeon à base de bouse de vache, de
poudre de diatomées et d'argile très fine, mélangées à une infusion de prêle.

De nombreuses plantes leur sont bénéfiques : ortie, ail, ciboulette, tanaisie, raifort,
citronnelle, capucine…

- Les aromatiques : Elles ont toutes un effet bénéfique sur les autres plantes.
Parmi les plus connues on trouve la santoline, la rue, la lavande, le romarin, la sauge
et la menthe. Elles sont, soit récoltées et séchées (poudre) pour protéger des rats et
des limaces ou empêcher les insectes de manger les graines (semis), soit plantées à
proximité pour leur influence bénéfique sur fruits et légumes : elles améliorent la
vigueur et contribuent à éloigner les insectes ravageurs (dessus et dessous la
surface du sol).

- La rue : La plus amère des "bonnes herbes", est une excellente répulsive.
Les insectes parasites détestent son odeur âcre et amère au plus haut point :
quelques feuilles de rue posées sur des nids de pucerons les font disparaître. Son
purin est aussi efficace. Les feuilles peuvent être séchées pour préparer une poudre
à maints usages :
- les semences enduites de poudre avant d'être mises en terre sont protégées contre
la plupart des parasites.
- la poudre épandue autour des jeunes plants les préservera des insectes.
Elle est une bonne compagne pour les framboisiers.

- Les menthes : Toutes les espèces possèdent une odeur caractéristique, avec de
nombreuses nuances. Elles ont la faculté de repousser nombres d'insectes
parasites. Elle repousse la fourmi et donc lutte contre les pucerons noirs (amenés
par les fourmis). La menthe attire aussi plusieurs espèces de mouches bénéfiques.
- Menthe poivrée (Mentha piperita) est la meilleure variété à utiliser à cause de son
odeur très forte. Une aspersion de menthe poivrée écarte les rongeurs et quelques
brins placés près des bulbes et des semences aideront à les protéger des carnivores
(à la réserve ou durant les semis). Les tiges sont coupées durant l'été et mises à
sécher : la poudre de feuilles pourra être utilisée toute l'année.
- Menthe Pouliot (Mentha pulegium) appelée "herbe aux puces" possède une odeur
que détestent les fourmis, les moustiques, les mouches et les puces des chiens et
des chats. Elle repousse également les altises.

- L'ail et les membres de sa famille : Ciboulette, Echalote, Oignon, et l'Ail

ornemental.

Cette famille (Allium) possède des propriétés répulsives et est une des plus efficaces
pour repousser les insectes.

- Ciboulette : se plante près des pommiers pour prévenir de la tavelure, de la gale et

des chancres. Utilisée en infusion, elle permet de lutter contre le mildiou des
groseilliers ou contre la rouille de la menthe. A pulvériser contre la tavelure et pour
venir à bout de la gale des pommiers. On l'utilise aussi contre l'oïdium et
l'anthracnose des groseilliers à maquereaux.

32
- Ail : planté aux pieds des pêchers pour protéger de la cloque (comme l'oignon).
La poudre d'ail desséché protège les graines et jeunes pousses des oiseaux et des
insectes.
Conserver les minces épluchures de peau, les mettre dans de l'eau (de pluie de
préférence) et laisser reposer durant 2 à 3 jours. Vous obtiendrez un insectifuge
liquide très efficace à diluer dans 3 fois le même volume d'eau pure pour pulvériser
très finement contre les parasites.

- Les composées : Les asters, vergerettes et verges d'or sont des sources de
nourriture à l'automne.
- La tanaisie attire un grand nombre de coccinelles.
- L'Anthémis est favorable aux guêpes et aux mouches parasites.
- Les cosmos sont attirants pour les prédateurs et particulièrement les araignées.
- Les fleurs de composées servent de sources de glucide pour les larves de
chrysopes.
- Les marguerites blanches et jaunes et l'achillée millefeuille sont également
favorables aux auxiliaires.

- Les crucifères : La moutarde sauvage est une des sources de nourriture préférées
des femelles d'Itoplectis conquisitor, un parasite important du carpocapse. L'alysse
s'est avérée la plus prometteuse en attirant plus de 200 insectes bénéfiques par
ravageur.
Elle est peu compétitive et n'attire pas les punaises, ni les pucerons.
Les crucifères du type radis, colza et navet ne sont pas indiqués pour attirer les
prédateurs.

- Les graminées : Celles qui poussent sous les pommiers et poiriers gênent la
croissance de leurs racines.

- Les légumineuses : Exemples de petites plantes légumineuses : haricot, pois,

trèfle, luzerne, esparsette, arachide, lespédéza, kudzu, vesce, soja, gesse…
Parmi les arbres et arbustes de cette famille on trouve : chicot du Canada, févier,
virgilier, genêts, robinier faux acacia, faux-indigo, mesquite… En plus d'apporter de
l'azote aux plantes voisines, elles peuvent attirer de nombreux auxiliaires (punaises
prédatrices et guêpes parasitaires) grâce à leur période de floraison très longue. Les
légumineuses permettent d'accroître le rôle des prédateurs du sol. Les fruitiers et la
vigne apprécient d'être complantés de légumineuses associées à la moutarde (15
%).

- Les ombellifères : Elles sont particulièrement attirantes pour un nombre important

d'auxiliaires (carotte sauvage, fenouil, panais sauvage...). Plusieurs espèces de
guêpes parasitaires possèdent des parties buccales courtes qui ne leur permettent
de n'atteindre le nectar que de ce type de famille de plantes.

 Rôle des métabolites secondaires dans les stratégies de la plante contre

les agressions

- Les absinthes : le purin est utilisé en action préventive et curative contre les
pucerons, les chenilles, les altises et les mollusques.

- Calendula (Souci) : émet la même odeur âcre que les oeillets, un peu moins forte.

33
- Camomille : l'infusion est efficace contre les maladies des jeunes plantes et limite
le dessèchement en serre et châssis. Elle renforce également les plantes et permet
de lutter contre les toutes premières attaques de pucerons.

- Capucine : efficace dans la lutte contre les pucerons. Plantée au pied des
pommiers, elle prévient contre le puceron lanigère (dans ce cas on la laissera
pousser autour du tronc). L'infusion de capucine est à pulvériser en cas d'infestation
dans les serres, elle écarte les Aleurodes.

- Chardon et Fougère : en mulch, ils protègent des limaces et des escargots, les
deux plantes sont idéales autour des fraisiers.

- Consoude : riche en oligo-éléments et en minéraux, le purin a des vertus

fertilisantes. Il renforce les végétaux contre les parasites et les maladies.

- Epicéa : est agressif et hostile aux autres arbres mais le mulch d'aiguilles améliore
la vigueur et la résistance des fraisiers ainsi que le goût des fraises (comme les
aiguilles de pin).

- Erable : son système radiculaire dense et superficiel secrète des substances qui
inhibent de nombreuses plantes. Ses feuilles ont cependant un remarquable pouvoir
de conservation : disposées en couches avec des pommes, carottes, pommes de
terre et autres racines.

- Euphorbe : plantée près des jeunes arbres, elle peut empêcher le mulot de
grignoter les troncs et repousse la taupe et le rat. L'euphorbe petite cyprès a
cependant un effet très nuisible sur le raisin car elle rend la vigne stérile.

- Fougère : le compost à base de fougère est favorable aux semences d'arbre car il
encourage la germination. Le purin non dilué peut être utilisé contre les limaces et les
insectes (pucerons, mouches mineuses, acariens…)

- Fraisier : en plus du mulch d'aiguille, il apprécie particulièrement la compagnie de

la bourrache, l'épinard, la laitue et le haricot blanc.

- Framboisier : n'apprécie pas la ronce.

- Genêt à balai : le purin a une action répulsive sur différents papillons.

A utiliser non dilué, préventivement, au moment des vols.

- Giroflée : est utile aux pommiers...

- Groseilles à maquereaux : situés au voisinage de tomates, sont protégés de

l'attaque de certains insectes.

- Houx : il aide à drainer les sols humides. C'est le seul arbuste non "légumineux" qui
libère de l'azote dans le sol.

- Hysope : planté près des vignes, il augmente la récolte de raisins.

L'infusion est utilisée contre les maladies causées par des bactéries.
L'hysope bleu repousse particulièrement les insectes (mais aussi le rose et le blanc).

34
- Lavande : antimite bien connu, la lavande a d'autres vertus insecticides.
On l'utilise sous forme de purin ou de plante compagne pour lutter préventivement
contre les pucerons et les fourmis.

- Molène : attire la punaise de la molène qui attaque voracement les tétranyques et

les pucerons. Malgré son efficacité, ce prédateur peut s'attaquer aux pommes
provoquant des verrues sur les fruits.

- Oeillets d'Inde (tagètes) : famille de grande valeur pour repousser les insectes qui
attaquent la partie aérienne des plantes mais aussi les parasites qui attaquent les
racines. Ils possèdent une odeur acre et piquante que beaucoup d'insectes ne
supportent pas : c'est un des meilleurs moyens d'écarter la "mouche blanche"
(aleurode), les pucerons et les altises. Ils contiennent une substance dans les
racines qui tuent les nématodes qui attaquent les racines de beaucoup de plantes.
Le grand tagetes africain (Tagetes minuta) est utilisé contre le chiendent et les autres
mauvaises herbes à racines riches en amidon.

- Origan : repousse les parasites de la vigne.

- Orme : la vigne qui grimpe sur les ormes porte d'excellents raisins.

- Ortie piquante : une des plantes les plus importantes et les plus utiles aux
jardiniers. Elle sert de nourriture aux chenilles de divers papillons, vulcains, vanesses
et paons. Très riche en oligo-éléments et minéraux, elle sert de compagne aux
arbres fruitiers charnus et aux plantes médicinales. Le purin d'orties est utilisé en
prévention des maladies cryptogamiques et en fortifiant.

- Pêcher : la cloque peut être guérie avec un mélange de décoction de prêle, de

purin d'ortie et de fumier de pigeon (12 litres par arbre).

- Phacélie : est une plante très attirante pour un grand nombre d'insectes bénéfiques
en plus d'être une des plus mellifères. Elle attire particulièrement les syrphidés
prédateurs de pucerons, les carabes et les parasitaires de la cochenille de San José.

- Pin : inhibe de façon notable la croissance des bactéries et la germination des

graines (aiguilles).

- Pommier : un compost à base de fumier de pigeon et d'infusion de prêle permet

d'atténuer les attaques de gale.

- Prêle : son fort pourcentage de silice permet de combattre à titre préventif et curatif
les maladies cryptogamiques (rouille, moniliose, cloque botrytis, mildiou et taches
noires). On l'utilise en décoction non diluée à pulvériser sur les feuilles développées
(diluer chaque fois qu'on l'utilise deux fois au même endroit).

- Raifort : l'infusion sert contre les monilioses des arbres fruitiers.

Utiliser les jeunes feuilles et appliquer au début de l'attaque.

- Rhubarbe : on utilise l'infusion non diluée en traitement préventif pour lutter contre
les teignes et pucerons noirs.

- Sarrasin : engrais vert populaire, attire les syrphidés et des insectes provenant de
21 familles d'insectes bénéfiques.

35
- Sarriettes (sarriette des jardins et sarriette des montagnes) : Souvent connues
sous le nom "d'herbes aux fèves" car elles constituent d'excellentes compagnes pour
les fèves et haricots à rames. Elles exhalent une odeur chaude, presque épicée qui a
la faculté de repousser les pucerons. Elles sont par ailleurs de bonnes plantes
mellifères pour les insectes pollinisateurs.

- Sureau noir : le purin de sureau est utilisé non dilué, en prévention pour lutter
contre les attaques des altises, noctuelles, thrips et pucerons.

- Tanaisie : plantée sous les pêchers, elle éloigne les insectes volants nuisibles
(lépidoptères) et est efficace pour repousser le coléoptère japonais des vignes et
framboisiers.
On utilise la décoction non diluée contre les aleurodes, altises, fourmis, mouches des
légumes, pucerons, papillons…

- Tomate : le purin de feuilles repousse la plupart des insectes (pucerons, altises,

piéride, teigne…) ; on peut accrocher le feuillage des tomates dans les branches des
fruitiers. Ses sécrétions racinaires inhibent la croissance des jeunes abricotiers.
Ses substances volatiles repoussent certains insectes qui attaquent les groseilles à
maquereaux.

- Valériane : spécialiste du phosphore, elle attire les vers de terre (appliquer une fois
par mois en été) et constitue un excellent tonique en pulvérisation.

Remarque :

- Fenouil et Absinthe (éloignent les papillons des charançons) ont une action
d'inhibition de la croissance de certains légumes (tomates en particulier).

- un mulch d'écorces ou de feuilles de chêne éloigne les limaces : (comme la larve

du hanneton). Grâce à son goût amer, quelques gouttes d'infusion d'absinthe sur le
sol les repoussent. La cendre de bois leur font sécréter une telle quantité de bave
qu'elles meurent d'épuisement, de même si on les asperge de sel.

Il existe :

- des arbustes (micocoulier, sureau, mûrier, merisier, cornouiller, épine vinette,

viorne…) qui attirent par leurs graines ou leurs fruits les oiseaux, indispensables
pour détruire les insectes nuisibles.

- des espèces végétales dont les fleurs favorisent les auxiliaires : Panais,
carotte, fenouil, aneth, coriandre, angélique, anis, cerfeuil, marguerite, tournesol,
topinambour, aster, verger d'or, achillée, nielle des blés, silène, lychnis, céraiste,
lupin...

- des plantes et arbustes à fleurs d'été exerçant une influence bénéfique :

Eglantier, sureau, buddleia, troène, verge d'or, bergamote, hysope, mélisse...

Bibliographie :

Guide pratique des associations de plantes en agriculture biodynamique - Hors série

Nature et Progrès 1973

36
 3.4. Les plantes carnivores

On appelle plante carnivore tout végétal capable de capturer des proies (insectes,
acariens et autres petits invertébrés essentiellement) et d'en assimiler tout ou partie
afin de subvenir (partiellement) à ses propres besoins. Il existe plus de 600 espèces
de plantes carnivores connues à ce jour.

3.4.1. Ecologie

Les plantes carnivores se distinguent du reste du règne végétal par leur capacité à
capturer et à digérer leurs proies. Une plante capable uniquement de capture,
éventuellement de dégradation, mais incapable d'assimiler sa proie, est qualifiée de
protocarnivore.

Si un grand nombre d’espèces de plantes carnivores se situent dans des régions

tropicales, on peut néanmoins en trouver des spécimens sous presque toutes les
latitudes. Souvent, ces plantes poussent dans des sols pauvres en azote, comme
dans les tourbières, et on peut imaginer que d'un point de vue évolutif, la conquête
du caractère « carnivore » a été pour ces plantes un avantage décisif en termes de
capacité à occuper un milieu par ailleurs pauvre en espèces. Le mode d'apparition
de ces caractéristiques pose un problème passionnant en termes de théorie de
l'évolution, au même titre, sinon plus, que l'apparition progressive de l’œil (voir
Richard Dawkins, Stephen Jay Gould).

La qualification de « plantes insectivores » ou « plantes entomophages » n'est pas

toujours valable: si elle précise le régime alimentaire majoritaire d'un grand nombre
de plantes carnivores, certaines ne se nourrissent pas du tout d'insectes (c'est le cas
notamment des Utriculaires, qui ciblent des protozoaires). De surcroît, il est toujours
possible que des arachnides, des mollusques (petites limaces), voir des vertébrés
soient victimes de pièges réputés "insectivores" : la capture de rats par des
Nepenthes rajah a été observée.

Les pièges sont, dans la plupart des cas, des adaptations de feuilles. Ils sont
pourtant très différents d’un genre à l’autre : l’outre de capture des Utriculaires,
l’ascidie des Népenthès, la mâchoire des Dionées, les poils gluants des Rossolis,
etc.

La nutrition carbonée et la production de sucres se font par la voie classique de la

photosynthèse, comme chez la plupart des végétaux supérieurs : elles sont capables
de fixer le dioxyde de carbone de l’air, en présence de lumière, et d’absorber de l’eau
et des minéraux par leurs racines. Les proies qu’elles capturent ne sont, bien
souvent, que des sources secondaires d’azote. Toutefois, à terme, un manque de
nourriture d'origine animale peut être source de carences.

3.4.2. Moyens de captures

Certaines plantes carnivores, comme les dionées, possèdent des pièges actifs et
comptent plus sur leurs « réflexes » que sur leur faculté d’attirer les insectes et à
l’opposé, d'autres, comme les nepenthes possèdent des pièges passifs et sont

37
obligés d’amener les insectes jusqu’au cœur de leur urne (ou ascidie) pour pouvoir
ensuite les digérer et doivent donc posséder un fort pouvoir attracteur. Les droséras,
elles, sont dotés d'un piège semi-actif.

- Les pièges actifs

Ici, une partie de la plante exerce un mouvement pour la capture des proies, les
genres suivants utilisent des pièges actifs :

 Aldrovanda et Dionaea : pièges à loup.

 Drosera : pièges à mucilage (gouttelettes collantes) dont la feuille et les poils
s'enroulent autour de la proie pour l'immobiliser et optimiser le contact entre
elle et les glandes digestives de la plante. Le mouvement est généralement
imperceptible car trop lent, sauf chez D. burmannii, D. sessilifolia et D.
glanduligera.
 Utricularia : la proie (éventuellement un insecte ou invertébré aquatique) est
aspirée par ses outres (éventuellement sous l'eau chez certaines espèces
strictement aquatiques

- Les pièges passifs

Tous les genres dont le piège reste immobile :

 Brocchinia et Catopsis : un seul piège par plante dans lequel les proies se
noient.
 Byblis, Drosophyllum, Ibicella, Pinguicula, Roridula et Triphyophyllum : pièges
collants comme ceux des Drosera, mais démunis de mouvement. Le piège
des Pinguicula est parfois dit semi-passif, car certaines espèces replient
légèrement le bord de leurs feuilles pour éviter qu'en cas de pluie leurs sucs
digestifs et leur nourriture ne soient lessivés par l'eau.
 Cephalotus follicularis, Darlingtonia, Heliamphora, Nepenthes et Sarracenia :
ascidies : organe en forme d’urne, constitué par les feuilles de certaines
plantes carnivores.
 Genlisea : pièges à nasses.

Les plantes carnivores capturent et digèrent des proies animales (insectes en

particulier). Ceci permet un supplément azoté pour ces plantes qui vivent souvent
dans des milieux difficiles. Pour capturer leurs proies, ces plantes ont développé au
niveau de leurs feuilles des pièges de forme et fonctionnement variés.

Les pièges doivent permettre de :

 Attirer les proies

 Les retenir
 Les tuer
 Les digérer
 Assimiler des substances utiles

Les pièges peuvent être classés ainsi selon leur mode de fonctionnement :

38
 Mâchoires  Dionaea

Succion  Utricularia

 Drosera
Semi-actifs  Pinguicula

 Cephalotus
 Darlingtonia
Urnes  Nepenthes
 Sarracenia

Papier  Byblis
"tue-mouche"  Drosophyllum

3.4.3. Les différents genres de plantes carnivores

De nombreux genres de plantes sont carnivores, on peut citer :

 Aldrovanda,
 Brocchinia,
 Byblis,
 Catopsis,
 Cephalotus,
 Darlingtonia,
 Dionaea,
o représenté par Dionaea muscipula aux pièges pourvus d'une étonnante
mobilité,
 Drosera, aux poils sécréteurs de gouttelettes collantes,
 Drosophyllum,
 Genlisea,
 Heliamphora,
 Ibicella,
 Nepenthes, aux urnes colorées sécrétant un liquide digestif,
 Pinguicula, telles les grassettes de montagne en France,
 Polypompholyx, Les différences au niveau de l'inflorescence étant jugées
insuffisantes pour en faire un genre à part, elle est aujourd'hui regroupée au
sein des Utricularia et appelé Utricularia multifida.
 Roridula,
 Sarracenia : même mécanisme que les Nepenthes,
o Sarracénie pourpre
 Triphyophyllum

39
  Utricularia

NB : Le caractère carnivore de Roridula n'est pas unanimement admis. Des proies

sont capturées grâce à ses poils gluants, et celles-ci sont digérées par des punaises
vivant sur la plante. Ensuite, la plante digère les défections des punaises.

3.4.4. Taxonomie des plantes carnivores

Division Classe Ordre Famille Genre Type de piège

Dioncophyllaceae Triphyophyllum adhésif
Drosophyllaceae Drosophyllum adhésif
Caryophyllales Aldrovanda piège à loup
Droseraceae Dionaea piège à loup
Drosera adhésif
Nepenthaceae Nepenthes ascidie
Roridulaceae Roridula adhésif
Magnoliopsida Ericales Sarracenia ascidie
Sarraceniaceae Darlingtonia ascidie
Magnoliophyta Heliamphora ascidie
Byblidaceae Byblis adhésif
Pinguicula adhésif
Lamiales Lentibulariaceae Genlisea piège en tir-bouchon
Utricularia piège en outres
Martyniaceae Ibicella adhésif
Oxalidales Cephalotaceae Cephalotus ascidie
Brocchinia urne
Bromeliaceae
Liliopsida Poales Catopsis urne
Eriocaulaceae Paepalanthus urne

Liste des plantes carnivores

Aldrovanda • Brocchinia • Byblis • Catopsis • Cephalotus •
Darlingtonia • Dionaea • Drosera • Drosophyllum • Genlisea •
Carnivores
Heliamphora • Nepenthes • Pinguicula • Roridula • Sarracenia •
Triophyophyllum • Utricularia
Capsella • Dipsacus • Geranium • Ibicella • Paepalanthus •
Protocarnivores
Passiflora • Plumbago • Potentilla • Proboscidea • Stylidium
Archaeamphora • Droserapollis • Droserapites • Droseridites •
Éteintes
Fischeripollis • Palaeoaldrovanda • Saxonipollis

3.4.5. Espèces menacées

Dans le monde entier, les plantes carnivores sont en régression, pour plusieurs
raisons connues :

40
 destruction et fragmentation écologique de leurs milieux naturels (ex : recul ou
eutrophisation des tourbières à sphaignes qui abritaient les droseras,
déforestation ou artificialisation des forêts tropicales pour la plupart des autres
espèces) eutrophisation des eaux abritant des plantes carnivores
aquatiques...) ;
 pression de collecte pour certaines plantes rares et recherchées par des
collectionneurs (localement)
 pollutions : une étude anglaise récente prouve que la consommation par ces
plantes d'insectes contaminés par des métaux lourds ou toxiques (fréquent
chez les moustiques et chironomidés ainsi que certaines mouches dont les
larves vivent respectivement dans l'eau et les sédiments) est un des facteurs
explicatif du déclin général des plantes carnivores. Les toxiques apportés par
les insectes interfèrent avec certains processus vitaux de la plante dont
l'absorption des nutriments. Les métaux ont des impacts très différents ; par
exemple, le cuivre (qui est un oligoélément à faible dose et toxique à forte
dose) et le cadmium (toxique, même à assez faibles doses et notamment
diffusé par les engrais phosphatés, les revêtements métalliques et d'autres
produits) ont été étudiés de ce point de vue. Quand on nourrit en laboratoire
un Népenthès (Leucophylla) menacé de disparition avec des mouches dont
les asticots ont été contaminés par du cuivre ou du cadmium, on constate une
accumulation de cadmium dans les tiges d'une façon qui peut être toxique et
perturber la croissance, alors que la plante semble capable de gérer et
contrôler l'apport en cuivre (cuivre qui reste néanmoins très toxique pour les
algues et mousses aquatiques).

41
 Chapitre 3
Les stratégies de prises alimentaires chez les animaux
et réponses des plantes aux agressions

I - Les stratégies de prises alimentaires chez les animaux

1. Chez les invertébrés

1.1. Exemple 1 : Les pucerons (Philippe Giordanengo, Gérard Febvay, Yvan

Rahbé, 2007)

Les pucerons ingèrent la sève alors qu’elle circule dans les vaisseaux du phloème,
grâce à des pièces buccales modifiées en stylets souples percés d'un canal
alimentaire et d'un canal salivaire. Ce dernier leur permet d'injecter dans les tissus
végétaux des sécrétions salivaires jouant un rôle fondamental dans la recherche,
l’acceptation et la manipulation physiologique des tissus cibles.
Le phloème est un tissu vivant dont les éléments fonctionnels majeurs sont les
cellules des tubes criblés, qui transportent les produits de la photosynthèse. Ils
constituent donc une manne métabolique pour qui saura les localiser et les exploiter
durablement de manière concurrentielle par rapport aux autres tissus de la plante
(racines, fruits, méristèmes…).

1.1.1. Un pipeline alléchant

Les caractéristiques majeures de la sève phloémienne, qui façonnent l’ensemble des
adaptations métaboliques des pucerons, sont les suivantes :
• c’est un fluide intracellulaire, particularité rare pour l’aliment exclusif d’un animal, les
herbivores s’alimentant généralement aux dépens des tissus et organes des plantes.
Outre les conséquences en termes de composition, la structure de ce tissu nourricier
induit de fortes contraintes quant à la taille des pièces buccales, et donc de l’animal.
Par ailleurs, les conséquences de la quasi-stérilité de cet aliment sont évolutivement
importantes ;
• c’est un milieu généralement pauvre en protéines.
Il en découle une importance très secondaire de la digestion protéique, et en retour
une sensibilité potentielle de ces insectes aux toxines protéiques ;
• c’est un milieu subissant de grandes variations compositionnelles, d’origine
physique (lumière, saison…) ou physiologique (stade végétatif, position
architecturale…) ;
• c’est un milieu de transport extrêmement riche en sucres (source non limitante de
carbone et d’énergie). Cette caractéristique rappelle celle des fruits et des nectars,
même si elle en est écologiquement très différente (faible accessibilité et relation
plante-insecte antagoniste). Cette ponction à la source du carbone photosynthétique
pose des problèmes majeurs de compatibilité physiologique (gestion de l’eau et des
composés dissous) ;
• c’est un milieu éventuellement riche mais très déséquilibré en acides aminés et
particulièrement limité en acides aminés essentiels non synthétisables par les
animaux. Cette contrainte, aux conséquences métaboliques fortes, restreint
l’utilisation de cette source trophique aux insectes disposant d’une flore microbienne
symbiotique pouvant complémenter cette déficience ;
• c’est enfin un milieu quasi exempt de lipides, dont certains sont également
essentiels pour les cellules animales. Contrairement au cas de la gestion de l’azote,

42
les pucerons semblent avoir trouvé par eux mêmes la solution aux problèmes
biosynthétiques posés par les lipides et les pigments qui y sont apparentés (aphines
polycycliques responsables de certaines de leurs couleurs prononcées, hors spectre
jaune couvert par des caroténoïdes). Leur stricte dépendance vis-à-vis de certains
composés végétaux (stérols) pour la synthèse de leurs hormones impliquées dans
les processus de croissance et de développement (mues) des larves (stades de
développement après l’éclosion de l’œuf qui donnent l’adulte), reste cependant un
mystère non résolu…

Chacune de ces caractéristiques constitue une barrière évolutive importante que les
pucerons ont su lever, seuls ou avec l’aide de partenaires microbiens

1.1.2. Un comportement alimentaire évolué et complexe

Le puceron insère ses stylets dans les tissus végétaux et les fait pénétrer entre les
cellules jusqu’à atteindre le phloème. Au cours de ce transit, il réalise diverses
activités et prélèvements extracellulaires, mais également des ponctions
intracellulaires dans des tissus non nourriciers. Ces prélèvements, qui
s’accompagnent toujours d’une injection de salive, sont déterminants dans le choix
de la plante hôte, ainsi que pour la localisation des stylets dans les tissus végétaux.
Les cellules bordant les vaisseaux phloémiens sont plus ponctionnées que celles des
autres tissus, indiquant une recherche du phloème par échantillonnage et la capacité
de l'insecte à reconnaître la composition chimique des différents types cellulaires
rencontrés. Durant cette phase, les organes de l’épipharynx situés dans la cavité
buccale jouent un rôle fondamental dans la perception gustative. Les principaux
stimuli potentiels d’identification du phloème sont le pH, la teneur en certains sucres
et acides aminés, ainsi que le potentiel redox (résultant de la réactivité des
composés chimiques en présence).
Ces différentes phases aboutissant à la prise alimentaire des pucerons ont été
étudiées par des techniques analytiques ou comportementales dédiées, comme la
stylectomie (coupure des stylets pour la récolte de sève) ou l’électropénétrographie
(EPG, figure 1). Elles permettent, par exemple, de bien comprendre les modes de
transmission des virus aux végétaux et le rôle de certaines résistances génétiques
des plantes dans les mécanismes de leur colonisation par ces ravageurs.
L’importance économique des pucerons repose en partie sur cette étape de sélection
de la plante hôte, comme sur leur exceptionnel potentiel reproducteur.

43
Fig
urFFFfe Figure 1 : Exemples de graphes d’EPG (électropénétrographie)
Cette technique mise au point par DL McLean, MG Kinsey (USA) et WF Tjallingii (Pays-Bas) permet
de suivre les activités alimentaires des pucerons in situ. En bleu, un enregistrement global, analogue à
ce que pourrait donner un électrocardiogramme pour les activités électriques du coeur humain. Au
centre, une coupe transversale de feuille, avec l’emplacement des stylets et des liens sur les vues
élargies des ondes enregistrées à chacune de ces localisations. Les ondes « C » constituent les
trajets extracellulaires, les « E » signent l’alimentation phloémienne et les « pd » (pour potential drop,
ou chute de potentiel) accompagnent le franchissement d’une membrane cellulaire en activité. En vert
sont représentées des activités normales, en rouge des activités signalant des stress locaux,
mécaniques (F) ou trophiques (G). (d’après Sauvion, 1996, thèse Insa-Lyon, http://docinsa.insa-
lyon.fr/these/pont.php? id=sauvion)

1.1.3. Des insectes « furtifs »

D’un point de vue évolutif, et contrairement à de nombreux insectes ayant une
stratégie de « prédateurs » vis-à-vis des plantes, les pucerons, ainsi que les autres
insectes phloémophages (cochenilles, aleurodes ou « mouches blanches »,
psylles…), sont des parasites adoptant une stratégie de furtivité. L’enjeu est de ne
pas affronter les principaux mécanismes de défense développés par les plantes pour
se protéger, qu’ils soient constitutifs (certains composés toxiques) et s’expriment quel
que soit l’état de la plante, ou induits par les blessures cellulaires et les sécrétions
diverses occasionnées lors de la prise alimentaire.
Cependant, nous verrons qu’une interaction très particulière s’établit entre la plante
et le puceron qui semble être significativement différente de celles engendrées par
d’autres insectes. Comme toujours en biologie, des exceptions à cette furtivité
existent, et la salive des pucerons peut provoquer des toxémies ou des galles chez
certaines plantes.

1.1.4. Les réponses de la plante à l'infestation

Le puceron et la plante se reconnaissent très vite. Dès l’insertion de leurs stylets
dans les tissus végétaux, les pucerons effectuent des prélèvements de contenu
tissulaire qui leur permettent d’identifier les propriétés physico-chimiques de la plante

44
et d’évaluer ainsi sa compatibilité alimentaire. La première couche cellulaire est
ponctionnée, ainsi que les cellules bordant le trajet vers le phloème, tout comme les
fluides du compartiment intercellulaire. Selon l’espèce de puceron et la gamme de
plantes susceptibles de l’héberger (souvent très restreinte, parfois très large pour les
espèces d’importance agronomique), les stimuli de poursuite de l’exploration
alimentaire se situent à ces différents niveaux (temps de réaction allant de la minute
à quelques heures).
À l’inverse, les activités des stylets durant la recherche du phloème (salivations
extra- et intracellulaires, ponctions cellulaires) peuvent induire des réactions de la
plante dans les quelques minutes suivant la piqûre. C’est le cas de melons exprimant
un gène de défense (Vat) sur lesquels les pucerons présentent des comportements
alimentaires très perturbés, conduisant finalement à l’abandon de la plante après
l’atteinte du phloème.

1.1.4.1. Le phloème réagit localement

Le phloème, quant à lui, contient de nombreuses protéines phloémiennes (protéines
P) intervenant dans le colmatage des blessures de ce tissu. De la callose peut
également se déposer après plusieurs minutes et obstruer les vaisseaux, ralentissant
fortement le flux de sève et empêchant la prise alimentaire des pucerons. L’insertion
des stylets dans des cellules phloémiennes pauvres en calcium s’accompagne au
point d’insertion d’un influx de calcium (figure 2), amplifié par l’induction des canaux
calciques facilitant le passage de l’ion à travers la membrane.
Cet influx calcique peut initier des cascades de signalisation à longue distance et
ainsi réguler la réponse systémique de la plante (réponse généralisée à la plante
entière). Chez les Fabacées, les forisomes, des structures protéiques très sensibles
à l’arrivée de calcium, s’y lient pour former de très grosses structures protéiques
capables d’obturer les tubes criblés, stoppant immédiatement le flux de nutriments.
Chez d’autres espèces végétales, la capacité des protéines P à se lier au calcium n’a
pas été démontrée, excepté pour certaines enzymes (protéines kinases). Il est
cependant très probable que la signalisation calcique associée à la balance redox et
aux molécules d’oxygène réactives (H2O2, OH-…) soient les éléments majeurs
contrôlant réponse et tolérance des cellules du phloème à l’alimentation des
pucerons. L’influx de Ca++ a également un effet direct sur la production de callose,
polymère glucidique (1,3-β- glucane, également majoritaire dans la paroi cellulaire
des champignons) qui est impliqué dans la défense à la blessure, et synthétisé par
une enzyme régulée par le calcium.

1.1.4.2. La plante réagit globalement

L’insertion des stylets s’accompagne également de la libération dans le phloème de
molécules d’oxygène réactives responsables de l'induction d'une réponse de défense
systémique et spécifique, et ce patron de réaction semble s’appliquer à toutes les
dicotylédones.
L’attaque par un insecte phytophage de type brouteur, qui prélève des portions de
feuille ou de tige, se traduit par une activation des voies jasmonates/éthylène,
conduisant à la production et à l’accumulation de nombreuses protéines ou de
composés secondaires (inhibiteurs de protéases, polyphénoloxydases, peroxydases,
phénylpropanoïdes…). En revanche, l’attaque par un pathogène (virus, bactérie ou
champignon) s’accompagne de la production de radicaux oxygénés actifs et induit
les voies de signalisation du salicylate. Elle conduit également à la production locale
ou systémique de « pathogenesis-related proteins » (protéines PR), et s’accompagne
dans certains contextes génétiques de réactions d’hypersensibilité, incluant un
syndrome de mort cellulaire programmée qui limite l’extension de l’infection.

45
Par comparaison aux deux réactions précédentes, l’agression par les pucerons peut
activer partiellement les deux voies de signalisation décrites (figure 2), mais
privilégie la voie salicylate, se traduisant par la production de protéines PR, avec
cependant de nombreux cas d’hypersensibilité sous contrôle génétique simple. En
plus de l’implication majeure de l’une de ces deux voies canoniques, d’autres gènes
activés montrent une réponse systémique spécifique au compartiment phloémien de
la plante. Ainsi, malgré la similitude avec la réponse aux pathogènes, l’agression
aphidienne semble induire chez la plante une réponse spécifique qui reste à
déchiffrer. Sensibles à divers effecteurs de la voie des jasmonate/éthylène, comme
certaines enzymes ou inhibiteurs de protéases, les pucerons tentent d’en limiter
l’induction

1.1.5. La manipulation de la plante par les pucerons

1.1.5.1. Contournement des défenses induites

Lors des phases de piqûre de sondage et de pénétration dans le phloème, les
pucerons relarguent plusieurs types de salive (figure 3) jouant un rôle fondamental
dans l’acceptation de la plante hôte.
- À la surface de la plante, les pucerons déposent une petite quantité de salive
gélifiante ; cette salive, sécrétée ensuite en continu lors du cheminement des stylets
entre les cellules, forme une gaine qui isole ces derniers des tissus de la plante.
Outre un hypothétique rôle mécanique, cette gaine joue un rôle de barrière chimique
limitant les flux calciques transmembranaires impliqués dans la réponse rapide des
plantes à la pénétration des stylets dans les vaisseaux phloémiens, mais
probablement également aux espèces réactives de l’oxygène.
-La salive liquide constitue le deuxième type de salive produit par les
pucerons. Lorsqu’un puceron effectue une ponction, par exemple de sève élaborée,
il injecte en premier lieu de la salive liquide dans les vaisseaux du phloème. À cet
instant, la valve du canal alimentaire se ferme, empêchant l’ingestion de sève. La
salive liquide joue une part importante dans le contournement des défenses
immédiates de la cellule végétale. Elle pourrait se lier au calcium ou à l’oxygène actif,
inhibant ainsi leur rôle dans la coagulation des protéines phloémiennes ou les dépôts
de callose. Elle pourrait également inhiber directement la coagulation des protéines
phloémiennes ou même hydrolyser la callose. Une fonction digestive est par ailleurs
soupçonnée pour cette salive, car une fraction du flux sécrété dans la cellule
phloémienne est vraisemblablement ingérée par l’insecte via le flux alimentaire
entrant (figure 3).

46
47
1.1.5.2. Altérations métaboliques
Afin de compenser en partie les carences compositionnelles de la sève phloémienne,
les pucerons sont capables d'accroître le flux de phloème, mais aussi d'induire une
augmentation systémique des taux d'acides aminés circulants, dont les acides
aminés essentiels. En outre, ils semblent également capables d’induire une
accumulation phloémienne locale de glucides, aux dépens des autres tissus de la
plante. Cette manipulation trophique se manifeste de façon exacerbée dans le cas
des pucerons galligènes, étudiés depuis longtemps pour leur manipulation locale et
systémique de la signalisation hormonale de l’hôte.
Parce qu’ils s’alimentent exclusivement aux dépens de la sève élaborée des plantes,
les pucerons ont développé tout un arsenal d’adaptations tant morphologiques que
physiologiques leur permettant d’exploiter cette ressource trophique difficilement
accessible, aux propriétés physico-chimiques très particulières et siège de
l’expression des mécanismes de résistance systémique induite (distribution des
signaux de défense à l’échelle de la plante). Du fait de l’intimité de cette interaction,
le modèle puceron-plante constitue un exemple maintenant bien étudié de
coévolution plante-insecte.

1.2. Exemple 2 : Les bruches : Bruchidius atrolineatus (Pic)(Jacques

Huignard, Isabelle Adolé Glitho, Mbacke Sembene, 2010)

48
Bruchidius atrolineatus (Pic) est une espèce qui est largement distribuée en Afrique
Tropicale et subtropicale, particulièrement dans les zones sahéliennes. Sa principale
plante-hôte en Afrique de l’Ouest est Vigna unguiculata. Les femelles pondent sur les
gousses vertes ou sur les gousses sèches des variétés sauvages et cultivées de
cette légumineuse. Les larves se développent à l’intérieur des graines en voie de
maturation ou des graines mûres.

1.2.1. La colonisation des cultures de V. unguiculata en zone sahélienne

Les adultes de B. atrolineatus commencent à coloniser les cultures de niébé au

cours du mois d’août pendant la saison des pluies lorsque les plantes sont encore au
stade végétatif. Toutes les femelles et un fort pourcentage de mâle sont en diapause
reproductrice. Ils consomment durant cette période du pollen et du nectar produit par
les plantes qui sont en fleur dans l’agrosystème. Les effectifs d’adultes deviennent
importants en septembre dès que les inflorescences apparaissent sur les pieds de V.
unguiculata. Les insectes sont surtout présents dans les cultures à l’aube et au
crépuscule ; ils sont peu actifs durant la journée lorsque les températures sont très
élevées. Au début de la phase de floraison, les mâles puis les femelles deviennent
progressivement sexuellement actifs. Les insectes s’accouplent au niveau des
plantes, puis les femelles commencent à pondre sur les gousses vertes dès que
celles – ci se forment.

Les études expérimentales ont montré que la levée de la diapause chez les femelles
est due à l’interaction de trois facteurs : une photophase de 11:13h LD, une humidité
relative élevée et la présence d’inflorescences ou de gousses vertes de V.
unguiculata. Cette levée de diapause n’est pas due à la consommation du pollen des
fleurs de la plante – hôte, contrairement à ce que l’on observe chez les espèces du
genre Bruchus. Le contact avec les fleurs ou les gousses vertes de V. unguiculata
est seul nécessaire. Un stimulus gustatif spécifique (contact avec des substances
présentes au niveau des pièces florales) induit un démarrage de l’activité
reproductrice.

Chez 70 à 80% des mâles, une photopériode de 11:13h LD et une humidité relative
élevée permettent seules la levée de la diapause reproductrice. Chez les autres
mâles, la présence des inflorescences de V. unguiculata est nécessaire.

1.2.2. La reproduction et le développement dans les cultures

Les insectes adultes restent présents dans les cultures durant toute la phase de
floraison puis de fructification du niébé. Les femelles pondent sur les gousses vertes
en voie de maturation, puis sur les gousses sèches. Les œufs sont déposés le long
de deux sutures de la gousse ; ils adhèrent au péricarpe grâce à des pédicelles
secrétés lors de la phase de ponte par les cellules glandulaires des oviductes
latéraux.

Les études réalisées au Niger au cours de la saison des pluies montrent que durant
toute la période de fructification du niébé, les femelles répartissent leurs œufs sur
les gousses disponibles dans la culture quel que soit leur état de maturation. Ce sont
les premières gousses formées au début du mois de septembre qui sont les plus

49
contaminées, mais plus de 40% d’entre elles ont cependant reçu des pontes de B.
atrolineatus. La mortalité au cours du développement embryonnaire et post-
embryonnaire est très élevée puisque 75% des œufs déposés sur les gousses ne
donneront naissance à aucune descendance. Cette forte mortalité est observée
quelles que soient l’année et les dates de formation des gousses sur les pieds de V.
unguiculata. Elle est due à différents facteurs :

- un parasitisme des œufs provoqué par l’hyménoptère Uscana lariophaga

(Stephan.) qui détruit suivant les années 6 à 10% des œufs ;

- la prédation essentiellement due à des hémiptères qui se nourrissent aux dépens

des œufs et des larves néonates ;

- les pluies, fréquentes à cette période de l’année, qui provoquent le décollement des
œufs puis leur chute ;

- un parasitisme larvaire dû aux hyménoptères Eupelmidae, Eupelmus orientalis

(CRW.) et à l’hyménoptère Pteromalidae, Dinarmus basalis (Rond.). E. orientalis est
l’espèce dominante et représente 82% des émergences d’hyménoptères. Les taux
de parasitisme dus aux parasitoïdes larvaires sont toujours inférieurs à 10% ;

- une mortalité d’origine non déterminée qui a lieu lorsque les larves perforent le
péricarpe ou pénètrent dans les grains.

Lorsqu’elles ont pénétré la graine, les larves de B. atrolineatus, qui ne sont pas
parasitées, sont capables de se développer sans mortalité importante dans des
graines en voie de maturation, puis dans les graines sèches.

Les femelles de B. atrolineatus ne vont disposer de leur substrat de ponte, c’est-à-

dire des gousses de V. unguicalata, que pendant une courte période de l’année (au
maximum un mois et demi). Elles doivent donc avoir une activité reproductrice
importante, afin d’exploiter au mieux les gousses disponibles pour optimiser les
chances de développement de la descendance. Cette stratégie permet, malgré une
mortalité élevée, le développement d’une population importante dans les systèmes
de stockage.

1.2.3. Evolution des populations de B. atrolineatus dans les systèmes de

stockage

Des gousses de niébé récoltées dans des cultures à la fin du mois d’octobre sont
stockées dans des structures en terre séchée ressemblant à des greniers à grains
traditionnels. Ces greniers sont placés dans les conditions naturelles. Ils sont munis
d’un piège permettant l’évasion des insectes hors de la structure de stockage. Le
dénombrement hebdomadaire des B. atrolineatus adultes trouvés dans ces pièges
permet d’estimer l’évolution des effectifs de bruches adultes présents dans les
structures de stockage et leur état reproducteur.

On constate que deux générations de bruches se sont succédées dans les systèmes
de stockage :

50
- La première génération est issue des œufs pondus dans la nature. Les
adultes émergent en novembre été décembre ; 82% d’entre eux ont des organes
reproducteurs fonctionnels et se reproduisent dans le système de stockage. Les
femelles déposent alors leurs œufs sur les gousses sèches stockées ou sur les
graines sèches ;

- La seconde génération se développe dans les stocks et commence à émerger

à la fin du mois de décembre. Elle se caractérise par l’apparition d’un fort taux
d’insectes en diapause reproductrice et par une très grande variabilité de la durée de
développement post-embryonnaire puisque les émergences s’étalent sur sept mois.
Seuls 15 à 20% des adultes émergeant en décembre sont reproducteurs. Le
ralentissement développement post-embryonnaire se fait essentiellement au cours
des derniers stades larvaires (L3 ou L4) et peut être assimilé à une diapause larvaire
comme cela est observé chez d’autres Bruchinae.

Il est probable que dans la nature les insectes émergeant des stocks quittent les
greniers mal clos ou s’envolent lorsque les greniers sont ouverts afin de prélever de
la nourriture. Les conditions de survie de ces insectes pendant la saison chaude sont
inconnues. Ils peuvent se cacher dans des anfractuosités rocheuses ou sous des
végétaux et rechercher de la nourriture au niveau des végétaux en fleurs pendant
cette période. C’est ainsi que des adultes ont été trouvés dans les fleurs de certaines
légumineuses pendant la saison sèche.

1.3. Exemple 3 : Les Abeilles

Les abeilles et les angiospermes partagent une grande partie de leur histoire
évolutive, et leurs interactions ont produit de remarquables exemples d'adaptations
mutuelles.

1.3.1. Interactions plante - pollinisateur : caractérisation de la qualité du

pollen de deux cucurbitacées durant son ontogenèse, sa présentation et son
transport sur le corps de l'abeille domestique (Chloé Dibos)

Chez de nombreuses Angiospermes, la pollinisation croisée est nécessaire pour le

succès de la reproduction. La plupart de ces plantes ont évolué afin de favoriser la
pollinisation entomophile, principalement assurée par les abeilles. C'est le cas des
Cucurbitacées, dont le melon (Cucumis melo L.), importante culture du sud de la
France et le concombre d'âne (Ecballium elaterium (L.) A. Rich.) plante spontanée
endémique du bassin méditerranéen, les deux modèles de cette étude. Afin de
mieux comprendre les relations plante-pollinisateur, nous avons choisi de
caractériser le couple pollen de Cucurbitacées/abeille domestique (Apis mellifera L.)
à travers la production de pollen, sa présentation sur la fleur et son transport sur
l'abeille. Nous avons montré que, chez ces plantes, l'ontogenèse du pollen
s'accompagne d'erreurs développementales conduisant à la formation de près de 3%
de grains de pollen vides. De plus, nous avons mis en évidence que chez E.
elaterium, des erreurs méiotiques entraînaient la formation de grains de pollen

51
génétiquement anormaux qui pourraient être source d'autopolyploïdie. Chez C. melo,
nos résultats ont révélé que la mise en contact du pollen avec le milieu environnant
entraîne une baisse de 30% de sa viabilité, mais que celle-ci reste stable jusqu'à la
fin de l'anthèse. L'aptitude à germer, quant à elle, finit d'être acquise juste avant
anthèse et décroît de 12% en fin de période d'anthèse. Nous avons montré que le
pollen de C. melo transporté sur le corps de l'abeille pouvait soit avoir une viabilité et
une aptitude à germer préservée, probablement par protection contre la
déshydratation, soit perdre quasi-totalement sa viabilité et son aptitude à germer.
Enfin, nous avons détecté des composés biochimiques spécifiques des abeilles
protégeant ou diminuant la qualité reproductrice du pollen.

1.3.2. Colzas transgéniques résistants aux insectes : un danger pour

l'abeille ? (Lise Jouanin et Minh-Hà Pham-Delègue)

Le colza (Brassica napus L.) est une plante très cultivée en Europe (2 680 000 ha en
1996 dont un million d'ha en France) pour des usages alimentaires (huile,
tourteaux...) et industriels (carburants...). Il héberge de nombreux insectes qui ne
sont pas tous nuisibles ; toutefois certains nécessitent un contrôle de population par
des traitements insecticides. Le colza étant une plante mellifère, très visitée par les
abeilles en période de floraison, il est primordial de ne pas utiliser d'insecticides
nocifs pour cet insecte. Il serait très intéressant à différents niveaux (protection de
l'environnement, coût cultural, simplification de la conduite de la culture...) de
disposer de variétés de colza résistantes aux insectes nuisibles.
La création de variétés de colza transgéniques, exprimant des protéines toxiques
pour les insectes, pourrait contribuer à la protection de cette culture, tout en limitant
l'emploi d'insecticides. La stratégie de création de plantes transgéniques résistantes
aux insectes par expression de toxines de la bactérie Bacillus thuringiensis n'est pas
adaptée au cas du colza, car la plupart des insectes ravageurs du colza sont des
coléoptères, non sensibles à ces toxines. Une autre voie d'approche consiste à
introduire et à exprimer dans les plantes des gènes codant pour des inhibiteurs de
protéases (IP) capables de perturber la digestion des insectes. L'ingestion de ces
protéines par les insectes se traduit par des retards de développement et/ou une
mortalité larvaire accrue. Cette stratégie, décrite pour la première fois en 1987 sur un
lépidoptère, a été adaptée à l'INRA à la lutte contre les coléoptères chez le colza.
Toutefois, il est nécessaire de vérifier que l'expression de ces protéines n'a pas
d'effet sur les insectes pollinisateurs, notamment sur l'abeille domestique. En effet,
même si la pollinisation du colza ne dépend pas strictement des visites d'abeilles,
celles-ci trouvent sur cette plante une source de nourriture essentielle au
développement des colonies au printemps, et donc à la production de miel. De plus,
la protection des abeilles est nécessaire, car ce sont des agents pollinisateurs sur la
plupart des plantes cultivées en Europe. Le colza est donc un bon modèle, tant pour
étudier l'efficacité d'une résistance à des insectes ravageurs conférée par une
transformation génétique, que pour évaluer les effets de cette stratégie vis-à-vis
d'insectes auxiliaires, c'est à dire présentant une utilité pour certaines plantes.

52
 1.3.2.1. Obtention des colzas transgéniques
Au début de ce travail, il n'existait aucune information sur les protéases digestives
des coléoptères ravageurs du colza. De nombreuses études démontraient que les
lépidoptères dépendent essentiellement de protéases à sérine pour leur digestion et
quelques travaux indiquaient la présence de protéases à cystéine chez les
coléoptères. L'objectif de la transformation génétique du colza a été ici la création de
plantes résistantes à des coléoptères. Dans ce but, les gènes codant pour deux IP
(«à sérine» et «à cystéine») ont été introduits dans la variété de colza de printemps
Drakkar où ils sont exprimés de manière constitutive (dans tous les tissus).
L'expression des IP dans les parties vertes de la plante (feuilles, tiges) consommées
par les coléoptères a été vérifiée. De plus, les protéases digestives de certains
coléoptères nuisibles au colza ont été caractérisées, et les effets des plantes
génétiquement modifiées ont été étudiés sur ces insectes-cibles. Parallèlement,
l'impact des colzas exprimant des IP, ou de ces IP purifiés, a été étudié sur l'abeille
domestique.
Effets sur abeille domestique
Les abeilles consommant le nectar et le pollen des fleurs de colza, nous avons tout
d'abord recherché la présence d'IP dans ces éléments de la plante, afin d'évaluer les
risques de contact entre l'abeille et les IP. Aucune quantité détectable d'IP, dans les
limites de sensibilité des techniques utilisées, n'a été montrée dans le nectar et le
pollen des colzas transformés. Corrélativement, l'observation du comportement de
butinage d'abeilles, en cage de vol en présence de colzas témoins et transformés, a
montré que les abeilles visitaient de façon équivalente les deux types de plantes.
À ce stade des études, on pouvait donc penser que les colzas exprimant des IP
n'affectaient pas le comportement des abeilles, du fait de l'absence d'IP dans le
nectar ou le pollen. Cependant, l'absence d'IP dans les sécrétions de la fleur
n'assure pas de façon certaine l'innocuité des plantes transformées. Les IP peuvent
être présents à l'état de traces, et se concentrer dans les réserves stockées par la
colonie. Ils pourraient également être exprimés à des taux plus importants dans
d'autres plantes transgéniques. C'est pourquoi les expériences ont été poursuivies,
en considérant l'interaction abeilles-colzas exprimant des IP comme un modèle
d'étude. Nous avons alors étudié les effets de plantes transformées ou d'IP sur la
survie, le comportement et la physiologie digestive de l'abeille :
* La toxicité d'IP à cystéine (OCI) et à sérine (BBI) a été examinée :
- à court terme, en administrant à des groupes d'abeilles, maintenus en cagettes, des
doses d'IP correspondant à 3 à 6 fois celles exprimées dans les feuilles des plantes
transgéniques. Aucune mortalité aigüe n'a été constatée. On peut donc considérer
que les butineuses exposées briévement à des IP ne seraient pas exposées à une
mort à court terme,
- à plus long terme, en délivrant à des groupes d'abeilles une alimentation
additionnée d'IP à différentes doses. Les courbes de mortalité enregistrées jusqu'à la
disparition des derniers individus (3 mois environ) indiquent des cinétiques similaires
à celles des témoins nourris avec une simple solution de sucre, sauf pour des
solutions contenant des IP à sérine à la concentration la plus forte (soit plus de 10

53
fois le taux exprimé dans les feuilles). Dans ce cas, on peut observer un
raccourcissement de la durée de vie des abeilles allant jusqu'à 15 jours.
* Outre les effets sur la longévité, l'ingestion d'IP pourrait perturber la reconnaissance
des plantes par les abeilles, et donc affecter leur efficacité pollinisatrice.
L'apprentissage des odeurs florales jouant un rôle déterminant dans l'interaction
plante-abeille, un essai biologique fondé sur l'extension conditionnée du proboscis
(langue de l'abeille) en réponse à une odeur a été développé. Cette réponse est
présentée en conditions naturelles lorsque les abeilles butinent une fleur, et peut être
reproduite en conditions contrôlées. Les abeilles recevant des solutions sucrées
additionnées d'IP à des doses correspondant aux taux exprimés dans les feuilles des
colzas transgéniques, soit lors du conditionnement (effet à court terme) soit pendant
les 15 jours qui précèdent l'expérience (effets à long terme), ont des performances
d'apprentissage olfactif similaires à celles des témoins. On note cependant une
diminution des performances (de l'ordre de 20 %) chez les abeilles nourries de façon
prolongée avec la plus forte concentration d'IP à sérine (supérieure à 10 fois les
concentrations rencontrées dans les parties vertes des plantes).
Ainsi, nous avons montré que des IP à cystéine, même à forte concentration,
n'induisaient pas d'effets sur la longévité et le comportement de l'abeille. En
revanche, l'action d'IP à sérine à fortes doses s'expliquerait par le fait que le contenu
en enzymes digestives (protéases) de l'intestin de l'abeille est majoritairement
constitué de protéases à sérine. L'activité protéasique globale du tube digestif
d'abeilles nourries pendant 15 jours avec des IP à sérine aux doses élevées est
significativement accrue. Ceci suggère la mise en jeu d'un processus de régulation
physiologique, se traduisant par une hyperproduction de protéases sensibles aux IP,
en réaction à l'ingestion d'IP à sérine. Cette activité métabolique pourrait se produire
au détriment d'autres processus physiologiques, et se traduire par des pertubations
biologiques et comportementales.

Conclusion
Ces études ont permis de déterminer que les colzas transgéniques exprimant des
inhibiteurs de protéases n'affectaient pas le comportement des abeilles du fait de
l'absence d'IP dans le nectar et le pollen. Ces travaux permettent de disposer d'une
gamme d'essais biologiques qui pourront servir à évaluer l'impact sur les abeilles de
plantes transformées exprimant d'autres molécules à activité insecticide. Dans le cas
où ces nouvelles molécules auraient un effet sur la survie et/ou le comportement de
l'abeille, il sera nécessaire de s'assurer que ces toxines ne sont pas présentes dans
le pollen et le nectar des plantes transformées.

2. Chez les vertébrés

Exemple : Le cerf de Virginie

Les relations plante-animal sont loin de toujours être des symbioses. L’herbivorie est
la consommation de biomasse végétale par un animal dans un but d’alimentation.

54
Elle prend plusieurs formes : broutage, paissage, folivorie (feuilles), granivorie
(graines), frugivorie (fruits), xylophagie (bois), etc. En fait, tous les tissus végétaux
peuvent être consommés, soit indifféremment en quelques bouchées ou séparément
par des herbivores spécialistes. Sauf exception, cette activité se fait au détriment de
l’individu qui se fait manger, sans pour autant mettre sa survie en danger. Au niveau
de l’espèce, être la nourriture d’un herbivore n’est habituellement pas un handicap. À
moins que les herbivores soient en nombre excessif durant une épidémie ou dans le
cas d’espèces exotiques introduites dans un nouveau milieu. Les plantes ont une
capacité de croissance et de régénération qui suffit habituellement à maintenir
les populations malgré la consommation d’une partie ou d’individus entiers.
Néanmoins, il ne fait aucun doute que l’herbivorie affecte la structure et la dynamique
des communautés et des écosystèmes.

Le cerf de Virginie (Odocoileus virginiamus) est un herbivore ayant connu une

croissance d’effectif phénoménale au cours des dernières décennies dans le sud du
Québec. L’élimination des prédateurs naturels, l’introduction de mesures législatives
de protection et le changement des mentalités ont permis cette progression (Richer
et al., 2003). En forêt, les cerfs consomment principalement des feuilles d’arbres et
d’arbustes ainsi que des plantes herbacées durant l’été (McCaffery et al., 1974). En
hiver, ils se regroupent dans des territoires appelés « ravages » et y consomment
des ramilles d’arbres et d’arbustes (Dumont et al., 1998). À partir d’une certaine
densité de chevreuils, la régénération en sous-bois peut être compromise et
certaines espèces végétales sont menacées (Tilghman, 1989; Balgooyen et Waller,
1995). Sur l’île d’Anticosti, dans le golfe du Saint-Laurent, la densité de cerfs de
Virginie est immense. Des expériences d’exclusion ont montré qu’à cette densité, les
cerfs éliminent presque complètement la strate arbustive ainsi que le sapin baumier
(Abies balsamea) (Potvin et Breton, 1992).

Dans les régions où des boisés côtoient des terres agricoles, les cerfs broutent le
trèfle, la luzerne, les graminées (blé, orge, etc.) et les grains de maïs (Rouleau et al.,
2002). Parce qu’ils s’attaquant aux cultures, les cerfs en surabondance sont
maintenant vus comme un désagrément. « Le broutement du cerf de Virginie peut
entraîner une perte de rendement annuel de l’ordre de 12 à 14% dans de jeunes
prairies de légumineuses […] » résultant en pertes économiques (Richer et al.,
2003).

On ne peut dire autrement que la relation qu’entretient le cerf de Virginie avec la flore
est un mécanisme puissant dans la dynamique des forêts tempérées et boréales du
Québec. Son impact est tel que l’on peut accoler au cerf le titre d’ingénieur
écologique. Ce terme qui s’applique aux herbivores qui affectent leur environnement
d’une telle façon que s’ensuit une cascade d’effets dans l’écosystème résultant en
une modification de la disponibilité des ressources biotiques ou abiotiques pour
d’autres organismes (Jones et al., 1997).

Malgré l’exemple du cerf de Virginie, il est intéressant de noter que la classe

d’herbivores la plus importante en termes de biomasse consommée dans le monde,
est de loin celle des insectes (Gilbert et Raven, 1975). Les insectes sont aussi plus
spécialisés (le nombre d’espèces végétales consommées est beaucoup plus restreint
pour chaque espèce d’insecte). Autant les insectes herbivores affectent les plantes,
autant les plantes affectent les insectes avec leurs mécanismes de défense
(physiques ou chimiques). Les insectes contournent ces défenses et les plantes en
développent de nouvelles (par mutations). De cette relation s’apparentant à une

55
course à l’armement que se livrent insectes et plantes résulterait une grande part de
la biodiversité de la planète (Strauss et Zangerl, 2002).

II - Réponses des plantes aux agressions

En réponse à une agression les plantes développent diverses réponses leur

permettant de résister contre les altérations causées :

- en renforçant les parois tissulaires et/ou en obturant les efflux de sève ou par
des modifications morphologiques (développement d’épines chez les acacias)

- en produisant des composés toxiques destinés à limiter le développement de

pathogènes, voire à éliminer ces pathogènes

- à réduire la prise alimentaire de phytophages soit en les intoxicant (limitation

de la durée de la coaction et du développement des populations) voire dans
certains cas induire l'abandon de la plante par accumulation de composés
répulsifs ou antiappétants.

Deux types de réponses peuvent être identifiés :

- des réponses précoces qui se développent dans les secondes/minutes qui

suivent l'agression

- des réponses plus tardives - conséquences des réactions précoces - qui

nécessitent la mise en œuvre de divers métabolismes cellulaires et conduisent
via l'accumulation de phytohormones à la synthèse de molécules impliquées
dans la défense (protéines, inhibiteurs de protéases, métabolites
secondaires,…) mais également dans certains cas à une réponse
hypersensible

- ces réponses tardives peuvent dans certains cas se généraliser à l'ensemble

de la plante, c’est – à - dire s'exprimer dans les tissus non lésés d'une plante
lésée; on parle alors de réponse/résistance systémique.

56
 Interaction Induction d'une batterie de réaction de défenses
éliciteur/ récepteur

phosphorylation/
déphosphorylation
précoces
/alcalinisation flux ioniques (Ca2+…)

pics oxydatifs (FAO, NO)

induction de gènes

prod. de phytohormones,
tardives d’enzymes
de métabolites IIaires

réaction hypersensible (HR)

metabolites
résistance systémique

réponses tps
de défenses
Zhao et al. 2005, Biotechnology Advances 23

A. Réponses précoces de défense et signalisation

1- Mise en évidence de marqueurs (1.1) et leurs

interrelations lors d’une interaction élicitine/ tabac (1.2)

2- Potentiel de membrane et flux ioniques

3- La production de FAO et NO

4- Phosphorylation/déphosphorylation et signal calcique

57
Réponses précoces: initialisation cascades de signalisation

Phosphorylations/déphosphorylations protéiques
Flux calciques (extra et intracellulaires, calmodulines)
Potentiel membranaire
FAO et NO

activités kinases et phosphatases

=> signalisation initiale déterminante

signalisations calcique puis NO/ FAO et autres messagers

dépendants (tq messagers lipidiques …) élargissent le réseau de
signalisation

Signalisation hormonale
signaux longue distance

B. La signalisation hormonale: système intégrateur

associé à la résistance locale et systémique

Intégration des signaux précoces résultant d’un signal éliciteur

hautement spécifique

Activation des gènes de défense pour les réponses de défenses: -

"réponses tardives"-
- productions associées à la défense des cellules
végétales contre les stress
PR-protéines ("Pathogenesis Related")
phytoalexines
oxylipines
- HR

Régulation/ production de signaux longue distance pour

la résistance systémique

58
B. La signalisation hormonale: système intégrateur
associé à la résistance locale et systémique

1- Les hormones végétales impliquées dans la défense

2- Productions associées à la défense contre les

pathogènes (réponses tardives)

3- Les PR-protéines

4- Les résistances systémiques

1- Les hormones végétales impliquées dans la défense

1.1- Les hormones dites de défense (stress biotiques et abiotiques)

Acide salicylique (SA)

Acide jasmonique ou jasmonate (JA)
Ethylène (ET)

1.2- Les hormones connues dans les processus de croissance et développement

Auxines (IAA) Cytokinines (CK)
Acide abscissique (ABA) Gibbérellines (GA)
Brassinostéroïdes (BRs)
Hormones peptidiques (systémine, nodulines précoces (ENOD) …)
Strigolactones ? Identification 2008

59
 1.1- Les hormones de défense

En général:
Stress biotiques

SA Voies de résistance JA/ET

Résistance aux Résistance aux

biotrophes nécrotrophes
Herbivores

Hémibiotrophes

Interactions des voies: en général ANTAGONISME

mais cas de synergisme

Stress biotiques

SA Voies de résistance JA/ET

Résistance aux Résistance aux

biotrophes nécrotrophes et herbivores
(insectes)

susceptibilité aux susceptibilité aux

nécrotrophes biotrophes

60
 Niveau des hormones de croissance peut augmenter au cours des
interactions mais

- amplitude toujours inférieure à celle de SA/JA/ET

- origine microorganique possible

Coévolution pour contourner

les défenses

Modèle de régulations positives et négatives de la résistance des plantes à des

pathogènes par les différentes voies hormonales

Stress biotique
Résistance aux
insectes

Résistance SA
aux JA
biotrophes Résistance aux
ET
nécrotrophes
Pseudomonas Auxines
Xanthomonas CK Alternaria
Erysiphe Botrytis
GA Pythium
etc
BRs etc
ABA

Pst
(ex fermeture des stomates)

61
2- Productions associées à la défense des cellules
végétales contre des pathogènes
- "réponses tardives"-

2.1- Les PR protéines ("Pathogenesis Related")

2.2- Les phytoalexines

2.3- Les oxylipines

2.1- Les PR protéines ("Pathogenesis Related")

Protéines codées par une plante hôte et spécifiquement induite dans des
situations de pathogenèse ou assimilables
(éliciteurs, hormones, blessure, symbioses)

Transcrits induits dans les min. ou heures après un stress

variation dans la cinétique et l'intensité d'induction entre

réaction compatible et incompatible

Accumulation locale et systémique (SAR, ISR)

- présentent dans espèces et familles variées
- rôle d'adaptation aux stress
- certaines communes à toutes les plantes (PR1)
- d’autres spécifiques à une espèce (PR7 absente chez tabac)

62
 Voies d'induction des PR protéines

Éthylène

SA JA

NPR1

PRs PRs
(PR1 / glucanases, chitinases (défensine PDF1.2)
thaumatin-like, …)

SAR ISR
Systemic Induced
Acquired Systemic
Resistance Resistance

PR protéines et signalisation

Différentes PR en fonction de l'espèce végétale et du type d'infection

SPECIFICITE : PR-surexpression réduit l'infection seulement de

certains champignons et bactéries

=> Δ Spectre de PRs induites

=> dépendantes des voies de signalisation induites

=> dépendantes d'un ou plusieurs signal de

reconnaissance

63
 2.2- Les phytoalexines

Phytoalexines : composés anti-pathogènes induits

=> synthèse en réponse à un pathogène

Phytotoxines : composés anti-pathogènes constitutifs

Phytoalexines et phytotoxines sont issues du métabolisme II aire

(pas de participation directe à la croissance et au développement)

Localisation variable

Les métabolites secondaires

Composés "azotés":
- alcaloïdes (notamment herbacées)
ex: colchicine (mitose), curare (jonctions neuromusculaires), ergotamine (hallucinogène)
- amines ex:canavanine des Papilionacées (remplace arginine des prot.)
- glycosides cyanogènes et glucosinolates
ex: CN glycosylé non toxique libère HCN en présence de glycosylase

Composés terpéniques (isoprène):

ex:caroténoïdes (antioxydant), stéroïdes (mimétique hormones animales), résines
(blessures), phytoalexines, essences volatiles, cardénolines (papillon Danaus)

Composés phénoliques (Phénylalanine)

(PAL: Phénylalanine Ammonia Lyase)
ex: flavonoïdes (anthocyane), tanins (dérivés des lignines), phytoalexines,
phénylpropanoïdes (lignines)

64
 Spécificité végétale et composés très variés

Phytoalexines
Brassicacées Arabidopsis camalexine
Colza brassinine

Papilionacées Haricot vert kievitone

(Légumineuses) phaseollidin
Petit pois pisatine
Pois cassé maakiain et medicarpin
Solanacées tabac capsidiol
pomme de terre rishitine, lubimine, solavetinone

raisin et baies resveratrol

Détoxication par
Phénolique pathogènes
Azotés isoflavonoïdes
Terpénique
alcaloïdes stilbènes terpénoïdes

MICROBIOLOGY AND MOLECULAR

BIOLOGY REVIEWS, Sept. 1999, Vol.
Phytotoxines 63, No. 3 p. 708–724

Mode d'action pas toujours connu…

Mode d’action des métabolites secondaires

à noyau cholestane (saponines,
glycoalcaloïdes, …)

Destruction des membranes par interaction avec

le cholestérol membranaire:

=> création de pores membranaires

=> vésicularisation des membranes

65
 2.3- Les Oxylipines

Dérivés des hydroperoxides d'acides gras polyinsaturés (PUFA) tq l'acide

linoleique (C18:2) et l'acide linolenique (C18:3).

Biosynthèse catalysée par les lipoxygénases

(dioxygénase qui produit soit des 9- ou 13-hydroperoxyoctadécanoate ou une
mixture des deux en fonction du type de LOX)

Hydroperoxydes de PUFA

OOH au lieu d'un H

Composés volatiles: défense directe et indirecte, attraction

Signal longue distance, parasitoïdes

Tomate Basilic
cellules sécrétrices
(4)
oxylipines type hexenal
green leaf volatiles
Phytotoxines GLV
(composés en C6)

Current Opinion in Plant Biology 2002, 5:237–243

66
 3- Les résistances systémiques
Résistance révélée lors d’une seconde infestation
Large spectre
Longue durée
LOCAL
Systémique

LOCAL Systémique
Induite lors
d’une première
infestation Signal longue distance:
-vasculaire
-volatile

T. JA Bruce, J. A Pickett, Current Opinion in Plant Biology 2007, 10:387–392

SAR: systémique acquired resistance

Signaux systémiques :

- Methyl jasmonate
- Lipid transfert proteins
PR protéines ( DIR1, LTP1-JA)
induites
=> augmentation des activités
phloémiennes :
- S-nitrosoglutathion
reductase (GNSNOR)
- MAPkinases (MPK4)

pathogènes inducteurs
de nécroses (HR)

M. Heil and J.Ton, 2008 Trends in Plant Science Vol.13 No.6

67
 ISR: induced systemic resistance
JA et ET dépendante

Composés volatiles
organiques

GLVs

Rhizobactéries bénéfiques
(non-pathogenic plant growth
promoting rhizobacteria=
PGPR)
MAMPs

Réponses immunes

SAR et ISR :
priming pour une induction plus rapides et plus fortes des
réponses de défenses induites lors de la seconde infection

toutes les deux sont NPR1 dépendantes

Fitness cost (SAR>ISR)

Sensibilisation (priming) aux stress biotiques et abiotiques:

Hyperactivation de la transduction du signal d’où des réponses de défenses

plus rapides et intenses
Induit par microorganismes bénéfiques (rhizobacteria myccorhize),
pathogènes, insectes herbivores, composés chimiques (BTH, INA, BABA)

Stratégies alternatives de phytoprotection

68
 Environnements multiples attaquants: comment la plante donne
priorité à une réponse?

C.M.J. Pieterse, M.Dicke 2007TRENDS in Plant Science Vol.12 No.12

Niveau écologique: plantes membres d’une communauté complexe

Superposition des réseaux de signalisation activés

Régulation et réponse adaptative intégrative
par de complexes mais fins réglages de
signalisation
« Ecologie moléculaire »

C.M.J. Pieterse, M.Dicke 2007TRENDS in Plant Science Vol.12 No.12

69
 Chapitre 4
L’origine des relations plantes-animaux

I- NOTION DE COEVOLUTION

En biologie, le terme coévolution[1] désigne les transformations qui se produisent au

cours de l'évolution de deux espèces vivantes suite à leurs influences réciproques.

Le phénomène de coévolution est souvent observé dans les relations entre les
parasites et leurs hôtes où il s'agit de coévolution compétitive, mais il existe aussi de
nombreux cas de coévolution coopérative, par exemple dans les cas d'interactions
durables évoluant éventuellement vers la symbiose entre deux espèces. Outre la
sélection écologique, la sélection sexuelle peut elle aussi conduire à une coévolution
mais intraspécifique puisque mettant en jeu les individus mâles et les individus
femelles au sein d'une même espèce. Ce phénomène s'observe notamment dans les
stratégies et les contre-stratégies reproductives mises en œuvre par chaque sexe au
cours de l'accouplement mais aussi dans les phases pré- et post-copulatoire afin de
s'assurer le contrôle de la fertilisation.

La coévolution a surtout été étudiée à travers les relations duelles de types

prédateur-proie, hôte-parasite ou symbiose[2] mais la coévolution peut aussi
concerner des associations de plusieurs espèces (de nombreux parasites ont trois
hôtes successifs, voire plus). Les travaux de recherche contemporains en biologie de
l'évolution visent notamment à cerner le rôle et l'importance de la coévolution dans
l'histoire évolutive des espèces afin de savoir s'il s'agit là d'un mécanisme
véritablement fondamental ou plutôt anecdotique. De même, en s'appuyant sur
l'existence du conflit sexuel, le biologiste Thierry Lodé privilégie le rôle de ces
interactions antagonistes, notamment sexuelles, et des déplacements de caractères
dans les processus évolutifs[3] conduisant à une co-évolution antagoniste.

Les processus coévolutifs ont été modélisés par Leigh Van Valen sous le nom de
théorie de la reine rouge pour insister sur le fait que les interactions entre organismes
conduisent à des courses évolutives permanentes.

 Angiospermes-Insectes en liaison avec la pollinisation.

 Angiospermes-Animaux en liaison avec la zoochorie ou dissémination des
graines. La zoochorie désigne le mode de dispersion des graines des
végétaux se faisant grâce aux animaux. Ce processus présente l'avantage de
faire franchir de grandes distances aux graines. Cela favorise l'extension de
l'espèce et la diversification de son patrimoine génétique.
 Il ne s'agit pas toujours pour une espèce de se défendre contre une autre, et il
n'est pas certain qu'un avantage adaptatif évident soit toujours en cause.
Ainsi, des orchidées de Madagascar ont co-évolué avec leurs papillons
pollinisateurs en développant des tubes nectarifères de plus en plus long (30
cm de longueur) alors que les papillons développaient des trompes de 25 cm.

70
 II- L’origine des relations plantes animaux

Les relations plantes-animaux ont une longue histoire évolutive et se sont vraiment
développées lorsque les animaux ont rejoint les plantes sur la terre ferme, il y a de
cela quelques 440 millions d’années, dans la période du Silurien (Hickman et al.,
2001). Les angiospermes ont plusieurs associations « historiques » avec les
animaux. Les vertébrés pollinisateurs et disperseurs ont été le facteur crucial
permettant aux angiospermes de devenir le taxon végétal dominant des habitats
terrestres. Les insectes leur ont permis un mode de reproduction supérieur à celui
des gymnospermes (plantes à graines nues) et un taux de spéciation et de radiation
adaptative plus élevé. Les oiseaux et mammifères ont permis les mouvements du
pollen et des graines sur de longues distances permettant la diversification des
angiospermes qui à leur tour ont influencé l’évolution des animaux (Regal, 1977;
Mulcahy, 1979). Les multiples adaptations affichées par les deux groupes parmi les
associations connues et étudiées sont parfois si bien assorties et finement ajustées
qu’il est difficile de comprendre comment il peut en être ainsi. Aucun des deux
acteurs n’a choisi l’autre comme partenaire (ou proie) et personne n’a décidé que
deux espèces (ou plus) « iraient bien ensemble » (n’en déplaise à la vision de
certaines personnes). On doit plutôt chercher la réponse du côté de la théorie de
l’évolution. L’évolution est un processus long et graduel (bien qu’à l’échelle
géologique, l’évolutionniste Stephen J. Gould prône la théorie de l’équilibre ponctué3)
et évidemment, les adaptations des espèces ne sont pas le résultat d’un effort
conscient et prémédité. Elles apparaissent comme conséquences de la recherche et
de l’acquisition de nourriture, de partenaires sexuels ou de sécurité. Encore plus, la
plupart sont probablement dérivées d’une relation d’exploitation (prédation et
parasitisme) ou de commensalisme (Smith et Smith, 2001). C’est la sélection
naturelle qui mène à l’apparition d’adaptations dans une espèce. L’adaptation peut
aussi être vue comme un processus : c’est la façon par laquelle la sélection naturelle
ajuste la fréquence des gènes qui codent pour les traits affectant le fitness. Les
adaptations physiologiques, physiques, biochimiques ou comportementales sont ce
qui nous est observable et qui jouent un rôle dans le « succès » de l’espèce, le
fitness. Il s’agit de la contribution génétique d’un individu à la génération suivante,
présumant bien entendu qu’il s’agisse de caractères héréditaires. Meilleur est le
fitness d’un individu, meilleure sera sa capacité à transmettre ses gènes et plus
fréquents seront ses gènes dans la génération subséquente. Maintenant, comment
expliquer que des espèces soient portées à interagir, soit de façon innée ou acquise,
avec d’autres organismes si différents d’eux-mêmes? S’agit-il à tout coup de
coévolution? Ce terme mis de l’avant par Ehrlich et Raven (1964) ne se définit pas
simplement. Voici tout d’abord la définition de Daniel H. Janzen :

« La coévolution peut être définie comme un changement évolutif dans un trait de

vie des individus d’une population en réponse à un trait de vie des individus d’une
seconde population. » (Janzen, 1980, p.611)

Ce même auteur souligne que plusieurs interactions plantes-animaux sont mal

interprétées comme étant le fruit d’une coévolution. Toute symbiose n’est pas
coévolution, l’adaptation pouvant s’être développée chez un acteur seulement en
réponse à un ensemble de traits déjà présents chez l’autre. Ainsi, pour qu’il y ait
coévolution, il faut que la pression exercée par un trait d’une espèce (une adaptation)
soit suffisamment forte sur la population d’une autre espèce, pour que cette dernière
subisse une modification de sa génétique (la contreadaptation). Pour affirmer sans
se tromper que l’on fait face à un cas de coévolution, il faut être capable de prouver
que des adaptations chez les deux parties concernés se sont alternées, l’une en

71
réponse à l’autre et vice versa (un jeu d’adaptations et de contre-adaptations). Cet
état de fait est très difficile à prouver. Les relations plantes-animaux sont
particulièrement difficiles à classer comme coévolution car l’échelle de temps est très
différente entre végétaux et animaux : les taxons d’angiospermes ont des durées de
vie généralement 30 fois supérieures à celles des animaux! Cela suggère que
l’animal est plus enclin à s’ajuster à son environnement végétal que la plante à son
environnement animal (Herrera, 1985). Pour brouiller davantage les cartes, il y a
aussi les cas où un même caractère est avantageux face à une espèce et
désavantageux face à une autre. Par exemple, des fruits charnus seront mangés
par des disperseurs mais aussi par des prédateurs de graines. À ce moment, deux
forces de sélection contraires influencent le caractère d’attractivité des fruits.

Plusieurs sortes de coévolution ont été « reconnues ». Tout d’abord, la coévolution

gène-pourgène, où la présence d’un gène chez une espèce favorise la sélection d’un
gène d’une autre espèce, principalement dans les cas de virulence ou des défenses
biochimiques (Thompson, 1989; 1994). Il y a également la coévolution spécifique,
celle venant naturellement en tête en abordant ce sujet. Un trait ou un ensemble de
traits (qui peuvent être contrôlés par plusieurs gènes) favorisent la sélection de traits
chez l’espèce associée (Thompson, 1989; 1994). En pensant à relation plante-
animal on peut facilement faire l’erreur de penser à des relations bilatérales directes,
alors qu’en réalité il s’agit plus souvent de relations multi-espèces, les plantes
interagissant rarement avec une seule espèce animale antagoniste ou mutualiste
(Strauss et Irwin, 2004). Ces animaux sont taxonomiquement divers, utilisent
différentes parties de la plante et varient dans leur impact sur le fitness de la plante.
Dans ces cas, où c’est l’interaction avec la communauté qui influence le fitness plutôt
qu’une relation en duo, déterminer s’il y a coévolution est encore plus difficile. Le
terme de « coévolution diffuse » a été inventé par Janzen (1980). Thompson (1989;
1994) la nomme coévolution par guilde, où une guilde (ex : les oiseaux frugivores)
sont liés à d’autres espèces (ex : les angiospermes). Les vertébrés sont plus enclins
à faire partie d’un processus de coévolution diffuse car ce sont en grande partie des
généralistes (en matière de nourriture et d’habitat par exemple) contrairement aux
insectes qui sont spécialistes. Des critères ont été identifiés par Strauss et Irwin
(2004) pour déterminer si l’évolution est diffuse ou si elle n’implique que deux acteurs
(tableau 2.1).

Tableau 2.1. Critères de discernement entre coévolution diffuse ou de pair

Coévolution en duo Coévolution diffuse

1. Les traits issus de la coévolution 1. La sélection d’un trait influence

sont indépendants des traits des traits importants pour d’autres
impliqués dans d’autres interactions (corrélation
interactions. génétique).
2. La dynamique du duo est 2. La présence ou l’absence d’un
indépendante de la présence ou de membre de la communauté
l’action d’autres membres de la influence l’interaction avec les
communauté. autres.
3. Les effets des multiples acteurs ne
sont pas additifs (il ne s’agit pas
d’une somme d’effet mais d’un
effet englobant tous les acteurs)

Inspiré de : Straus, S.Y. and Irwin, R.E. (2004).

72
Thompson (1989; 1994) a classé les deux phénomènes suivants également comme
types de coévolution, mais je les vois plutôt comme des conséquences à la
coévolution. Premièrement, la « coévolution diversifiante » résulte d’interactions
tellement étroites qu’elles entraînent un isolement reproductif des acteurs et
éventuellement à de la spéciation. Cela mène à l’apparition de taxons entiers
possédant des espèces fortement liées. Par exemple, toutes les
larves des papillons de la sous-famille Heliconiinae se nourrissent uniquement sur
des plantes de la famille des Passifloraceae (Benson et al., 1975). Deuxièmement, la
coévolution « fuiteet- radiation » se produit quand un des acteurs développe une
mutation qui lui permet d’exploiter négativement l’autre, ce dernier subit ensuite une
mutation lui permettant de « s’échapper » jusqu’à ce que le premier puisse de
nouveau l’exploiter, etc.

Comme nous pouvons le constater, le phénomène n’est pas simple et offre encore
de nombreuses avenues à explorer par la recherche scientifique. La compréhension
de l’évolution des relations plante-animal sont une approche permettant de mieux en
connaître leurs fonctionnements actuels.

73
 Chapitre 5
La conservation
En biologie, la conservation est une approche intégrée de protection et de gestion de
la biodiversité qui utilise des principes et des observations provenant de disciplines
en sciences biologiques (ex : génétique et écologie), en gestion des ressources
naturelles (ex : foresterie et pêcheries) et en sciences sociales (ex : anthropologie,
sociologie, philosophie et économie) (Meffe et Carroll, 1994). Soulé et al. (2003)
considèrent qu’une des missions principales de la conservation est d’identifier et de
restaurer les espèces qui interagissent fortement avec d’autres, d’où l’importance de
l’étude des relations plantes-animaux. La première partie du chapitre traite des
menaces qui affectent les relations plantes-animaux d’une façon claire, bien
que souvent indirecte, et la seconde porte sur les mesures de conservation. La figure
4.1 présente schématiquement les concepts qui sont abordés dans ce chapitre.

Figure 4.1. Schéma intégrant les relations plante-animal dans la préservation des
écosystèmes, avec les menaces et les champs d’action. Les + et – représentent des
effets positifs et négatifs selon un point de vue de conservation.

1. Menaces

Les pressions que subissent les écosystèmes sont énormes et ont pratiquement
toutes une origine anthropique et j’en prendrai pour preuve les taux d’extinction
anormalement élevés dont nous sommes témoins à l’heure actuelle (Regan et al.,
2001; MEA, 2005).

1.1. La perte d’habitat

La perte d’habitat est sans doute une des menaces les plus frappantes. Comment ne
pas réagir en voyant une coupe à blanc ou l’assèchement d’une rivière? La
destruction est principalement due à l’utilisation du territoire à des fins agricoles et à
l’urbanisation galopante. L’exploitation de ressources naturelles (bois, eau, minerai,
etc.) et la pollution sont d’autres facteurs de dégradation des habitats. Certains pays
ont perdu une quantité incroyable de leurs forêts originelles : 94% aux Philippines,
91% au Ghana, 90% dans les pays bordant la Méditerranée (World Resource
Institute, 1998), tous des endroits où la densité de population est très forte. Les
champs d’agriculture ou les forêts cultivées présentent souvent une diversité bien

74
moindre et certains éléments qu’on retrouve dans les milieux naturels y sont absents
(ex : les chicots dans les vieilles forêts, sont des arbres morts encore sur pied et sont
des habitats en soi pour plusieurs espèces animales, surtout des insectes).
La désertification, forme extrême de dégradation, se produit dans les climats arides,
où des pratiques écologiquement non-durables d’agriculture entraînent une
dégradation des sols et une disparition des communautés biologiques, pour laisser la
place à un désert improductif (à ne pas confondre avec des écosystèmes
désertiques possédant des communautés stables et fonctionnelles). Il ne faut pas
oublier que des causes naturelles comme les feux, les inondations ou le vent, plus
rares et ponctuelles, peuvent aussi détruire les habitats.

1.2. La fragmentation

Un autre aspect du même problème est la fragmentation des habitats. Dans ces cas,
l’aire perdue peut être relativement faible mais lézarde la superficie totale de l’habitat,
créant des sections plus ou moins isolées les unes des autres, comme par exemple,
une route traversant un parc national ou un barrage coupant la rivière entre deux
lacs. Selon le type d’obstacle, ce sont des espèces animales ou végétales qui ne
peuvent plus se déplacer et se disperser d’un fragment à l’autre. Cet impact est
particulièrement crucial pour les relations plantes-animaux du fait que les animaux
disperseurs n’ont plus la même capacité de transporter les graines dans de
nouveaux habitats à coloniser par les plantes. Les ressources alimentaires peuvent
aussi venir à manquer dans une superficie limitée. Ces fragments supportent de plus
petites populations, végétales et animales, qui sont plus vulnérables à l’extinction. En
plus s’ajoute l’effet de bordure. La communauté diffère selon que l’on observe la
portion de l’habitat qui est près de la bordure du fragment ou en son centre. Les
conditions de lumière, d’humidité, de température et de vent y sont différentes. La
composition floristique également. Certains animaux ont besoin d’un certain type de
végétation que l’on retrouve uniquement dans le centre des fragments. Plus les
fragments sont petits, plus l’effet de bordure se développe au détriment des portions
centrales, qui correspondent aux habitats non perturbés, et plus ces animaux en
souffrent (Primack, 2002). La fragmentation est également une des menaces
sérieuses aux relations plantes-pollinisateurs (Kearns et al., 1998; Spira, 2001;
Aguilar et al., 2006). Buchmann et Nabhan clamaient déjà en 1996 qu’il y avait une «
crise de la pollinisation », à la vue de l’interruption de certains systèmes de
pollinisation et de la baisse de populations de certains pollinisateurs. Les populations
à faible densité de nombreuses espèces rares, recevront moins de visites de
pollinisateurs, ce qui mènera à une plus faible production de graines, à un plus grand
taux d’auto-pollinisation et à de la dépression de consanguinité. La réponse des
insectes à la fragmentation est encore mal connue (Didham et al., 1996) et je n’ai
trouvé qu’une seule une étude, sur les colibris (Stouffer et Bierregaard, 1995),
démontrant que ceux-ci possédaient une grande plasticité et semblaient donc moins
affectés par la fragmentation.

1.3. La surexploitation

La surexploitation, comme le nom le laisse entendre, est une exploitation des

ressources excessive qui n’est pas viable écologiquement. On peut penser à la
chasse, la pêche et la coupe forestière. Une erreur de perception qui perdura
longtemps est qu’une ressource renouvelable est synonyme d’inépuisable. Pourtant,
même les ressources biologiques, renouvelables, peuvent être surexploitées. La
réduction, voire la disparition d’une population ou d’une espèce entière risque de
rompre de nombreuses relations plantes-animaux et est très difficile à renverser.

75
 1.4. Les espèces envahissantes

L’introduction d’espèces exotiques est une autre menace. Celles-ci ont le potentiel, si
les conditions leur sont favorables, de devenir des espèces envahissantes. Une
espèce envahissante est, par définition, toute espèce exotique dont l'implantation et
la prolifération constituent une menace de dommages écologiques ou économiques.
Par compétition ou prédation, l’envahisseur nuira aux espèces indigènes et, encore
ici, les interactions biotiques originelles seront bouleversées (Spira, 2001; Primack,
2002). Par exemple, des plantes introduites peuvent attirer les pollinisateurs aux
dépends des espèces indigènes, avec des effets encore inconnus sur la biologie de
la pollinisation de ces dernières (Parker, 1997).
Sans être composé d’espèces envahissantes comme on l’entend d’habitude, le bétail
et les animaux domestiques sont en quelque sorte un ajout artificiel à l’écosystème.
Les vaches, moutons, chevaux, etc. peuvent faire compétition à des espèces
d’herbivores indigènes voire aux pollinisateurs. Dans une étude du broutage par les
moutons, Sugden (1985) a observé la destruction de nids d’insectes, la perte de
nourriture pour les pollinisateurs et l’écrasement direct d’abeilles. En plus, pour les
supporter, de grandes surfaces doivent être transformées et maintenues en
pâturages et en champs.

1.5. La pollution

L’agriculture moderne, l’industrie et le mode de consommation des humains a fait

entrer dans l’environnement une quantité phénoménale de polluants. Les
organismes absorbent les substances toxiques en ingérant leurs nutriments, en
respirant ou par contact. Ils en métabolisent et en excrètent certaines mais en
accumulent d’autres dans leurs tissus ou pire, meurent empoisonnés. Les fertilisants
chimiques et divers pesticides peuvent fortement nuire à des espèces non-visées
comme les insectes pollinisateurs (Kearns et al., 1998; Spira, 2001).
Les changements climatiques, causés par les gaz à effet de serre qui émanent
principalement de la pollution des industries et du transport, risquent d’exacerber la
perte de biodiversité et augmenter le risque d’extinction de plusieurs espèces (MEA,
2005). En considérant que des espèces auront des aires de distribution modifiées
par le réchauffement climatique, il est fort possible que des associations plantes-
animaux seront rompues par le déplacement géographique d’un des deux acteurs.
Par exemple, Humphries et al., (2002) ont utilisé un modèle prenant en compte les
changements climatiques qui leur permet de prédire que dans les 80 prochaines
années, il y aura un déplacement prononcé vers le nord des populations d’une
espèce de chauve-souris (Myotis lucifugus) en Amérique du Nord.

2. Mesures de protection

Cette section n’est pas une liste exhaustive mais une vue générale des approches
possibles en conservation. La plupart de ces mesures prennent en considération
l’intérêt à maintenir les interactions caractérisant les communautés, dont les relations
plantes-animaux. Les mesures concrètes de protection et conservation associées
aux aires protégées semblent plus appropriées dans cette optique, mais c’est
souvent aux niveaux économique et sociale que l’on trouve les causes indirectes de
la dégradation des écosystèmes. Jusqu’à maintenant, les interactions
interspécifiques n’ont pas, ou ont très peu, été prises en compte dans les lois et
règlements relatifs à la conservation (Soulé et al., 2003).

76
 2.1. Aires protégées et restauration

Selon Primack (2002), protéger les habitats contenant des communautés intactes et
en santé est la méthode la plus efficace pour conserver la diversité biologique. Il y a
déjà plusieurs années que l’approche par espèce cible évolue vers des efforts ciblant
l’habitat, l’écosystème ou la région. Cette approche permet de conserver la diversité
des relations caractérisant un milieu, et donc les relations plantes-animaux (Spira,
2001; MEA, 2005). Actuellement, il existe plus de 100 000 aires protégées dans le
monde, dont seulement 3459 sont marines. Elles totalisent 6,1% de la surface
terrestre (World Resource Institute, 2004). Il y a trois critères généraux pour établir
une aire protégée (Primack, 2002). Bien que ce ne soit pas des conditions
essentielles ni même les seules, elles permettent d’allier les moyens et les efforts
avec la volonté de conservation. Premièrement, l’aire doit être distincte, c’est-à-dire
qu’il doit y avoir un haut niveau d’endémicité ou alors un ou des caractères uniques.
Deuxièmement, les communautés qui seront incluses dans l’aire protégée doivent
être vulnérables. Il peut s’agir de celles-là mêmes qui seront protégées ou d’un «
échantillon » d’un type d’habitat globalement menacé. Troisièmement, plus la valeur
est grande, plus l’acceptation et l’implantation en sera facilitée. Cela exclut bien sûr
la valeur d’utilisation directe, mais on peut facilement penser comme exemple de
valeur à la villégiature qui s’est développée dans et autour des parcs nationaux
québécois. Kearns et al. (1998) et Soulé et al. (2003) mettent les interactions
spécifiques à l’avant-plan des efforts de conservation. Selon eux, il faudrait d’abord
établir les aires protégées afin qu’elles permettent de maintenir, rétablir ou restaurer
les interactions des espèces clés. Ensuite, il faudrait maintenir une densité
fonctionnelle de ces dites espèces pour qu’elles puissent bien assumer leurs rôles.
Le premier principe énoncé par Meffe et Carroll (1994) pour une bonne gestion en
conservation est le maintien de ces processus écologiques critiques. Encore faut-il
les connaître et bien en comprendre le fonctionnement. La restauration d’habitats est
maintenant commune dans plusieurs pays et son importance devrait aller en
croissant. Cependant, ces activités sont beaucoup plus coûteuses que la
protection de l’écosystème originel et il est rare que toute la biodiversité et les
services environnementaux puissent en être restaurés (MEA, 2005).

2.2. Conservation ex-situ et réintroduction

Le terme conservation ex-situ s’applique aux actions de conservation qui prennent

place en dehors de l’habitat naturel de l’espèce. Elle se déroule dans les zoos,
aquariums, jardins botaniques, serres et banques de graines. Ces efforts mènent
idéalement mais rarement à la réintroduction de l’espèce ciblée, en utilisant des
individus nés en captivité ou capturés dans une autre population. Il s’agit d’un
processus coûteux, long et très compliqué (Primack, 2002). Un des grands
problèmes, dans le cas des animaux, est leur comportement qui diffère selon
qu’un individu est né en captivité ou en milieu naturel (Clemons et Buchholz, 1997).
Contrairement aux aires protégées, la conservation ex-situ tient très peu compte des
interactions biologiques. Les efforts sont habituellement concentrés sur une espèce
en particulier et l’humain vient palier à tous les manques causés par l’absence des
espèces « associatives » auxquelles l’espèce serait liée en nature, ce qui est une
cause du coût et de la difficulté élevés de cette approche.

2.3. Mesures économiques

En ce qui concerne l’économie, une des voies à suivre est l’attribution d’une valeur
aux services environnementaux. Le coût des dommages environnementaux, la

77
déplétion des ressources et la valeur future des ressources ont trop souvent été
ignorés (Davidson, 2000). Cela permettrait de faire des analyses coûts-bénéfices
plus précises et tenant en compte davantage de facteurs affectant la qualité de vie et
l’environnement. Cela permet aussi l’ouverture d’un marché pour la biodiversité et les
services environnementaux (MEA, 2005). Par exemple, un propriétaire terrien situé
dans une partie critique d’un bassin versant sera payé pour en conserver la propreté
et l’intégrité. Un autre exemple est le marché du carbone dans le cadre du Protocole
de Kyoto, qui peut profiter à l’État possédant des forêts qui captent du CO 2
(quoique le rôle de puits par les plantes est loin d’être clair9). L’attribution d’une
valeur monétaire aux services des écosystèmes n’est pas une nouvelle idée, mais
dans sa forme actuelle, ce principe est davantage une source d’iniquité que de
partage juste des richesses naturelles. L’intégration des externalités dans le coût des
produits reflète davantage la réalité
et est, selon moi, une façon plus équitable de calculer. Les externalités sont des
coûts ou bénéfices qui affectent des gens, ou l’environnement, et qui ne sont pas
impliqués dans un échange commercial (Primack, 2002). Par exemple, les déchets
produits n’affectent ni le producteur, ni le vendeur, ni le consommateur, mais plutôt
les personnes vivant dans le milieu dégradé par la présence des déchets. Si les gens
ou les organisations doivent payer pour les conséquences de leurs actions, ils seront
beaucoup plus enclins à limiter leurs dommages à l’environnement (Repetto, 1992).
Parmi les mesures concrètes on inclut les taxes à la pollution, des coûts plus élevés
pour l’utilisation des ressources (eau, électricité, etc.), la conservation d’un territoire
en compensation de l’exploitation d’un autre, etc. (Primack, 2002).

La répartition équitable des revenus provenant de l’utilisation des ressources

naturelles doit être mise de l’avant. Premièrement sur le plan moral, il est à mon avis
inacceptable qu’un nombre limité de personne, ou de nations, s’enrichissent à partir
d’une ressource qui, fondamentalement, n’appartient à personne. Actuellement, les
groupes les plus aisés sont moins affectés par la dégradation de la biodiversité
(MEA, 2005). Également, pour une plus grande équité dans les activités
économiques, le MEA (2005) prône l’élimination des subventions protectionnistes
des pays riches, qui résultent en des pratiques de surexploitation nuisibles dans ces
pays et réduisent la profitabilité de l’agriculture dans les pays pauvres.

2.4. Mesures sociales

Bien que le souci de l’environnement et la conviction de la nécessité de protéger les

écosystèmes se développent et dépassent les milieux écologistes, la société
possède encore des lacunes qu’il est possible de régler, certaines facilement,
d’autres qui nécessiteront des sacrifices et des compromis. Il y a selon moi trois
avenues dans ce cas-ci. La première est le changement des mentalités. Souvent, les
torts causés à l’environnement sont simplement attribuables à l’ignorance. Le mode
de consommation excessif d’un citoyen de pays industrialisé et la vision « profit
centriste » des compagnies et gouvernements peuvent être modifiées ou à tout le
moins influencées. Ce n’est seulement qu’avec une prise de conscience
accrue et un support grandissant du public que les gouvernements et le secteur privé
mettront de l’avant les durs efforts nécessaires. Cela se fait via l’éducation, la
sensibilisation et la communication.
La deuxième avenue est l’assistance aux populations afin de combler leurs besoins
de façon durable. Par cette affirmation, je ne vise pas seulement les populations
pauvres souffrant de graves déficiences au niveau des besoins vitaux, mais aussi
toute personne n’ayant pas les moyens ou la volonté de modifier sa façon de faire

78
les choses. Par exemple, la modification des pratiques agricoles ne se fait pas sans
heurts. Il faut que l’agriculteur, que ce soit pour sa subsistance ou une production
commerciale, ait les outils (connaissances, technologies, argent, soutien des
gouvernements et de la communauté) et une certaine assurance que son rendement
ne sera pas affecté par les changements. Aussi, la prise en compte des besoins et
l’implication des communautés locales est grandement souhaitable, particulièrement
pour de nombreuses communautés indigènes qui vivent souvent en relation étroite
avec leur écosystème dans de nombreuses sphères de leurs activités.
L’établissement de coopératives, le microcrédit, l’assistance technique dans le cadre
de programme d’aide internationale, les initiatives en éducation, les stages de
formation sont autant de moyens d’amorcer des changements vers une gestion
durable des ressources.

La troisième voie est la coercition par l’imposition de lois et règlements. En plus de

forcer la main aux récalcitrants, l’imposition de règles applicables à tous offre
l’avantage que tous sont équitablement « pénalisés ». La réticence à faire des
changements vient souvent de la perte de compétitivité face aux autres qui
conserveraient les pratiques établies, plus productives mais moins durables. Bien
que ce soit une imposition, cela permet souvent d’en arriver à des ententes
consensuelles (ex. Protocole de Kyoto). Aussi, il faudrait que des procédures établies
rendent l’évaluation des impacts environnementaux une opération systématique et
obligatoire afin d’éviter des impacts irréversibles et inutilement coûteux.

2.5. Coopération

Vu la diversité des menaces et des moyens d’action ainsi que le nombre d’intérêts
divergents en jeu, il est difficile de trouver des terrains d’entente. Régler des
problèmes qui n’ont pas de frontières et mettre en pratique des mesures de
conservation efficaces doivent essentiellement reposer sur la coopération. Cela se
passe soit au sein de la communauté entre les individus, dans le pays entre les
industries, les citoyens et la classe politique ou au niveau international entre les
États, les OIG et ONG10. La transparence et la responsabilité des États envers leur
citoyens s’avère primordiale pour régler des problèmes, non seulement en matière
d’environnement, mais dans tout ce qui interpelle la société civile (éducation,
démocratie, santé, droit de la personne, etc.). Entre États, le droit international se
base essentiellement sur le bon vouloir des parties, donc la coopération. Des
structures internationales, pensons avant tout à l’Organisation des Nations Unies
(ONU), offrent un forum international pour discuter et faciliter la concertation. Un des
organes de l’ONU est le Programme des Nations Unies sur l’Environnement (PNUE)
qui cherche à aider les États et les populations à acquérir des connaissances,
développer des stratégies, renforcer les institutions et encourager la coopération en
matière d’environnement. Les traités et accords entre États sont la plupart du temps
non contraignants : la signature et la ratification de ceux-ci n’impliquent souvent rien
de plus qu’une obligation morale et une contribution financière pour son application.
Cela fait que le succès des efforts au niveau international repose plus souvent
qu’autrement sur la coopération et la bonne foi des parties (les pays signataires par
exemple). Aussi, il faut une coordination entre les accords et institutions
environnementaux, économiques et sociaux, pour éviter qu’ils travaillent les uns
contre les autres (MEA, 2005). La convention sur la diversité biologique (CDB) est un
bon exemple de traité international en matière d’environnement. Elle vise la
conservation de la biodiversité, l’utilisation durable de celle-ci et un partage juste et
équitable des bénéfices des ressources génétiques. « L’initiative internationale pour
la conservation et l’utilisation durable des pollinisateurs », est un superbe exemple

79
de la prise en considération des relations plantes-animaux par la CDB. Considérant
l’urgence de porter attention à la baisse de diversité des pollinisateurs à travers le
monde, les Parties, avec recommandation d’experts scientifiques et techniques, ont
établi cette initiative qui promeut quatre objectifs :

« i) Monitor pollinator decline, its causes and its impact on pollination service; ii)
Address the lack of taxonomic information on pollinators; iii) Assess the economic
value of pollination and the economic impact of the decline of pollination services; iv)
Promote the conservation and the restoration and sustainable use of pollinator
diversity ion agriculture and related ecosystems. » (CDB, 2005)
i) Surveiller le déclin des pollinisateurs, ses causes et ses impacts sur les services fournis par la
pollinisation; ii) S’occuper du manque d’information taxonomique; iii) Évaluer la valeur économique et
l’impact économique du déclin des services fournis par la pollinisation; iv) Promouvoir la conservation,
la restauration et l’utilisation durable de la diversité des pollinisateurs en agriculture et dans les
écosystèmes connexes. (Traduction libre)

80
LES DIFFERENTS SUJETS DES
EXAMENS PASSES

81
UNIVERSITE DE LOME Année Académique 2010-2011
FACULTE DES SCIENCES

PARCOURS DE BIOLOGIES ET PHYSIOLOGIES ANIMALES

EXAMEN DE FIN DE SEMESTRE MOUSSON
EPREUVE DE BIO 211 : INTERACTIONS PLANTES - ANIMAUX Durée : 2 h 00
N.B. Répondre directement sur la feuille de l’épreuve

I- Utiliser les mots ou groupes de mots suivants pour faire correspondre au verso de cette page
les numéros situés dans les plages vides du texte. organismes, d'interactions,
intraspécifique, reproductives, parasites, compétitive, influences, prédateur-proie,
conflit sexuel, coopérative, coévolution, symbiose, l'évolution, l'accouplement , espèces
vivantes, fertilisation, hôte-parasite, contemporains, biologie, sélection écologique (5 pts)
En…1.., le terme…2…désigne les transformations qui se produisent au cours de…3... de
deux…4... suite à leurs…5... réciproques.
Le phénomène de coévolution est souvent observé dans les relations entre les…6… et leurs
hôtes où il s'agit de coévolution…7…, mais il existe aussi de nombreux cas de
coévolution…8…, par exemple dans les cas…9…durables évoluant éventuellement vers
la…10…entre deux espèces. Outre la…11.., la sélection sexuelle peut elle aussi conduire à
une coévolution …12…mais puisque mettant en jeu les individus mâles et les individus
femelles au sein d'une même espèce. Ce phénomène s'observe notamment dans les stratégies
et les contre-stratégies…13…mises en œuvre par chaque sexe au cours de…14….mais aussi
dans les phases pré- et post-copulatoire afin de s'assurer le contrôle de la…15…
La coévolution a surtout été étudiée à travers les relations duelles de types…16.., …17…ou
symbiose mais la coévolution peut aussi concerner des associations de plusieurs espèces (de
nombreux parasites ont trois hôtes successifs, voire plus). Les travaux de recherche…18…en
biologie de l'évolution visent notamment à cerner le rôle et l'importance de la coévolution
dans l'histoire évolutive des espèces afin de savoir s'il s'agit là d'un mécanisme véritablement
fondamental ou plutôt anecdotique. De même, en s'appuyant sur l'existence du…19..., le
biologiste Thierry Lodé privilégie le rôle de ces interactions antagonistes, notamment
sexuelles, et des déplacements de caractères dans les processus évolutifs conduisant à une co-
évolution antagoniste.
Les processus coévolutifs ont été modélisés par Leigh Van Valen sous le nom de théorie de la
reine rouge pour insister sur le fait que les interactions entre…20…conduisent à des courses
évolutives permanentes.

II- Définir les termes suivants (1,5 pt) :

Déprédateur :…………………………………………………………………………………….
…………………………………………………………………………………………………...
.......................................................................................................................................................

Parasitoïde :……………………………………………………………………………...............
.......................................................................................................................................................
.......................................................................................................................................................

Défoliateur : …………………..………………………………………………………………...
…………………………………………………………………………………………………..
…………………………………………………………………………………………………...

NB. Respecter l’espace réservé pour chaque réponse

82
III- Les relations entre les plantes et les animaux obligent parfois l’homme à protéger les
ressources végétales qui lui sont nécessaires mais les actions de l’homme ont des
conséquences sur la santé humaine et environnementale. Citez les différentes actions de
protection des végétaux et quelles sont les conséquences liées à ces actions ? (6 pts)

…………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………
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…………………………………………………………………………………………………
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…………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………

NB. Respecter l’espace réservé pour chaque réponse

83
IV- Par un schéma, faites ressortir les voies de signalisation déclenchées chez les plantes par
des agressions d’insectes phloémophages tels que les pucerons (6,5 pts)

84

NB. Respecter l’espace réservé pour chaque réponse

 UNIVERSITE DE LOME Année académique 2011-2012
FACULTE DES SCIENCES

PARCOURS DE BIOLOGIE ET PHYSIOLOGIE

ANIMALES

EXAMEN DE FIN DE SEMESTRE MOUSSON

Note définitive No Anonymat
EPREUVE DE BIO 211 : INTERACTIONS
PLANTES - ANIMAUX Durée : 2 h 00
N.B. Répondre directement sur la feuille de l’épreuve

I- Faites correspondre au verso de la page 1 de la présente épreuve, les plages vides du

texte portant des numéros par les mots ou groupes de mots suivants : (6,5 pts)
post-embryonnaire ; larves néonates ; un parasitisme ; Brichidius atrolineatus ; œufs
; l’hyménoptère ; le décollement ; maturation ; une mortalité ; les larves ; graines
sèches ; substrat de ponte ; aux parasitoïdes ; descendance ; une activité reproductrice ;
développement ; stratégie ; un parasitisme larvaire ; embryonnaire ; l’espèce
dominante ; le péricarpe ; systèmes ; fructification ; la prédation; femelles ; différents
facteurs

Les études réalisées chez les bruches au cours de la saison des pluies montrent que durant
toute la période de…1…du niébé, les femelles répartissent leurs..2….sur les gousses
disponibles dans la culture quel que soit leur état de…3... Ce sont les premières gousses
formées au début du mois de septembre qui sont les plus contaminées, mais plus de 40%
d’entre elles ont cependant reçu des pontes de…4…. La mortalité au cours du développement
…5..et…6… est très élevée puisque 75% des œufs déposés sur les gousses ne donneront
naissance à aucune …7…. Cette forte mortalité est observée quelles que soient l’année et les
dates de formation des gousses sur les pieds de Vigna unguiculata. Elle est due à …8..:
- …9…des œufs provoqué par …10.. Uscana lariophaga (Stephan.) qui détruit suivant les
années 6 à 10% des œufs ;
- .11...essentiellement due à des hémiptères qui se nourrissent aux dépens des œufs et des..12.;
- les pluies, fréquentes à cette période de l’année, qui provoquent..13..des œufs puis leur
chute ;
- …14… dû aux hyménoptères Eupelmidae, Eupelmus orientalis (CRW.) et à l’hyménoptère
Pteromalidae, Dinarmus basalis (Rond.). E. orientalis est …15…. et représente 82% des
émergences d’hyménoptères. Les taux de parasitisme dus..16….larvaires sont toujours
inférieurs à 10% ;
- …17…. d’origine non déterminée qui a lieu lorsque les larves perforent…18… ou pénètrent
dans les grains.
Lorsqu’elles ont pénétré la graine, …19… de B. atrolineatus, qui ne sont pas parasitées, sont
capables de se développer sans mortalité importante dans des graines en voie de maturation,
puis dans les …20…..
Les …21…. de B. atrolineatus ne vont disposer de leur …22…, c’est-à-dire des gousses de V.
unguicalata, que pendant une courte période de l’année (au maximum un mois et demi). Elles
doivent donc avoir …23….. importante, afin d’exploiter au mieux les gousses disponibles
pour optimiser les chances de …24...de la descendance. Cette …25..permet, malgré une
mortalité élevée, le développement d’une population importante dans les …26... de stockage.
II-
1- Définir les termes suivants (1,5 pt) :

85
Zoocénose :……………………………………………………………………………………. .
…………………………………………………………………………………………………...
.......................................................................................................................................................

Commensalisme :……………………………………………………………………………......
.......................................................................................................................................................
.......................................................................................................................................................

Plante carnivore :…………………………………………………………………………..........

…………………………………………………………………………………………………...
…………………………………………………………………………………………………...

2- Citer les hormones végétales impliquées dans la défense des plantes aux agresseurs (1,5 pt)

3- Citez les différentes salives secrétées par les pucerons pendant leur prise alimentaire et
donnez le rôle de chacune d’elles (4,5 pts)

86
NB. Respecter l’espace réservé pour chaque réponse
III- Les relations entre les plantes et les animaux obligent parfois l’homme à protéger les
ressources végétales qui lui sont nécessaires mais les actions de l’homme ont des
conséquences sur la santé humaine et environnementale. Citez les différentes actions de
protection des végétaux et quelles sont les conséquences liées à ces actions ? (6 pts)

…………………………………………………………………………………………………
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NB. Respecter l’espace réservé pour chaque réponse

87
 UNIVERSITE DE LOME Année académique 2012-2013

FACULTE DES SCIENCES

PARCOURS DE BIOLOGIE ET PHYSIOLOGIE

ANIMALES

EXAMEN DE FIN DE SEMESTRE MOUSSON

EPREUVE DE
Note définitive BIO 211 : INTERACTIONS PLANTES - ANIMAUX No Anonymat
Durée : 2 h 00
N.B. Répondre directement sur la feuille de l’épreuve

I- Utiliser les mots ou groupes de mots suivants pour

Ne rien inscrire dans cette case faire correspondre sur la page suivante les numéros Ne rien inscrire dans cette case
situés dans les plages vides dudit texte (6,5 pts) : sa
viabilité, la reproduction, des composés biochimiques, développementales, l'ontogenèse,
leurs interactions, la qualité reproductrice, la production, d'adaptations, l'anthèse,
plante-pollinisateur, les angiospermes, son transport, d'autopolyploïdie, la
déshydratation, leur histoire évolutive, le milieu environnant, le corps de l'abeille,
méiotiques, de période d'anthèse, la pollinisation entomophile, la formation, les abeilles,
la pollinisation, sa présentation, la mise en contact

…1…. et…2…. partagent une grande partie de…3.., et …4… ont produit de remarquables
exemples …5… mutuelles.
Chez de nombreuses Angiospermes, …6….croisée est nécessaire pour le succès de…7.. La
plupart de ces plantes ont évolué afin de favoriser …8…., principalement assurée par les
abeilles. C'est le cas des Cucurbitacées, dont le melon (Cucumis melo L.), importante culture
du sud de la France et le concombre d'âne (Ecballium elaterium (L.) A. Rich.) plante
spontanée endémique du bassin méditerranéen, les deux modèles de cette étude. Afin de
mieux comprendre les relations …9….., nous avons choisi de caractériser le couple pollen de
Cucurbitacées/abeille domestique (Apis mellifera L.) à travers …10... de pollen, …11…. sur
la fleur et …12.. sur l'abeille. Nous avons montré que, chez ces plantes, …13… du pollen
s'accompagne d'erreurs …14… conduisant à …15… de près de 3% de grains de pollen vides.
De plus, nous avons mis en évidence que chez E. elaterium, des erreurs …16…. entraînaient
la formation de grains de pollen génétiquement anormaux qui pourraient être source …17...
Chez C. melo, nos résultats ont révélé que …18… du pollen avec …19…. entraîne une baisse
de 30% de …20…, mais que celle-ci reste stable jusqu'à la fin de …21….. L'aptitude à
germer, quant à elle, finit d'être acquise juste avant anthèse et décroît de 12% en fin …22...
Nous avons montré que le pollen de C. melo transporté sur …23…pouvait soit avoir une
viabilité et une aptitude à germer préservée, probablement par protection contre …24…, soit
perdre quasi-totalement sa viabilité et son aptitude à germer. Enfin, nous avons détecté
…25… spécifiques des abeilles protégeant ou diminuant …26… du pollen.

1- 6-
2- 7-
3- 8-
4- 9-
5- 10-
88
11- 19-
12- 20-
13- 21-
14- 22-
15- 23-
16- 24-
17- 25-
18- 26-

II-
1- Définir les termes suivants (1,5 pt) :

Biotope :…………………………………………………………………………………….…...
……………………………………………………………………………………………….......
.......................................................................................................................................................

Réseau trophique :.........................................................................................................................

…………………………………………………………………………………………………..
…………………………………………………………………………………………………..

Déprédateur :…………………..……………………………………………………………...…
...…………………………………………………………………………………………………
..………………………………………………………………………………………………

2- Donner les caractéristiques d’un biotope et dites à quoi chacune d’elle est liée (3 pts)

3- Chez les bruches, la mortalité au cours du développement embryonnaire et post-embryonnaire est

très élevée dans les cultures de niébé et est due à plusieurs facteurs. Quelles sont ces facteurs ? (3 pts)

89
NB. Respecter l’espace réservé pour chaque réponse
III- Faites ressortir à travers un schéma bien légendé, le modèle de régulations positives et négatives
de la résistance des plantes aux bio agresseurs par les différentes voies hormonales. (4 pts)
Commenter d’une manière précise et concise le schéma en prenant uniquement le cas lié
aux insectes (2 pts)

90
NB. Respecter l’espace réservé pour chaque réponse
 UNIVERSITE DE LOME Année académique 2013-2014
FACULTE DES SCIENCES

PARCOURS DE BIOLOGIE ET PHYSIOLOGIE

Note définitive No Anonymat
ANIMALES

EXAMEN DE FIN DE SEMESTRE MOUSSON

BIO 211 : INTERACTIONS PLANTES - ANIMAUX
Ne rien inscrire dans cette case
Ne rien inscrire dans cette case Durée : 2 h 00
N.B. Répondre directement sur la feuille de l’épreuve

I- Utiliser les mots ou groupes de mots suivants pour faire correspondre en dessous du texte
les numéros situés dans les plages vides dudit texte (7 pts) : parasitisme, la théorie de
l’évolution, diversification, des gymnospermes, pollinisateurs, partenaire, mammifères,
les angiospermes, spéciation, oiseaux, le taxon, commensalisme, histoire évolutive,
prédation, les animaux, deux espèces, l’évolution, le facteur crucial, insectes, plantes-
animaux, deux groupes, associations, les plantes, disperseurs, adaptations, des habitats
terrestres, reproduction, radiation.

Les relations …1..ont une longue …2…. et se sont vraiment développées lorsque …3.. ont
rejoint …4… sur la terre ferme, il y a de cela quelques 440 millions d’années, dans la période
du Silurien. …5… ont plusieurs …6… « historiques » avec les animaux. Les vertébrés …7…
et …8… ont été …9… permettant aux angiospermes de devenir …10… végétal dominant
…11…. Les …12…leur ont permis un mode de …13…. supérieur à celui …14… et un taux
de …15…. et de …16…. adaptative plus élevé. Les …17.... et …18... ont permis les
mouvements du pollen et des graines sur de longues distances permettant la …19.. des
angiospermes qui à leur tour ont influencé …20… des animaux. Les multiples …21..affichées
par les …22… parmi les associations connues et étudiées sont parfois si bien assorties et
finement ajustées qu’il est difficile de comprendre comment il peut en être ainsi. Aucun des
deux acteurs n’a choisi l’autre comme …23… (ou proie) et personne n’a décidé que …24…
(ou plus) « iraient bien ensemble ». On doit plutôt chercher la réponse du côté de …25….
L’évolution est un processus long et graduel et évidemment, les adaptations des espèces ne
sont pas le résultat d’un effort conscient et prémédité. Elles apparaissent comme
conséquences de la recherche et de l’acquisition de nourriture, de partenaires sexuels ou de
sécurité. Encore plus, la plupart sont probablement dérivées d’une relation d’exploitation
(…26… et …27..) ou de …28….
1- 15-
2- 16-
3- 17-
4- 18-
5- 19-
6- 20-
7- 21-
8- 22-
9- 23-
10- 24-
11- 25-
12- 26-
13- 27-

91
NB. Respecter l’espace réservé pour chaque réponse
14- 28-

II-
1- Faites ressortir dans un tableau, les critères de discernement entre coévolution diffuse et
coévolution de paire (2,5 pts)

2- En réponse à une agression les plantes développent diverses réponses leur permettant de
résister contre les altérations causées. Quels sont les types de réponses qui sont susceptibles
d’être identifiées chez ces plantes ? (2,5 pts)

3- Citez les différentes stratégies de prédation développées par les prédateurs pour capturer
leurs proies en donnant un exemple dans chaque cas (3 pts)

92
NB. Respecter l’espace réservé pour chaque réponse
III- Faites le schéma intégrant les relations plante-animal dans la préservation des
écosystèmes, avec les menaces et les champs d’action. (3 pts)
Commenter d’une manière précise et concise le schéma (2 pts)

93
NB. Respecter l’espace réservé pour chaque réponse
 UNIVERSITE DE LOME Année académique 2014 -2015
FACULTE DES SCIENCES

PARCOURS DE BIOLOGIE ET PHYSIOLOGIE

ANIMALES

EXAMEN DE FIN DE SEMESTRE MOUSSON

Note définitive No Anonymat
BIO 211 : INTERACTIONS PLANTES - ANIMAUX

Durée : 2 h 00
N.B. Répondre directement sur la feuille de l’épreuve

I- Utiliser les mots ou groupes de mots suivants pour

Ne rien inscrire dans cette case Ne rien inscrire dans cette case
faire correspondre en dessous du texte les numéros
situés dans les plages vides dudit texte. évolutive, organismes, d'interactions,
intraspécifique, associations, antagoniste, reproductives, parasites, compétitive,
influences, prédateur-proie, conflit sexuel, relations, coopérative, coévolution, symbiose,
l'évolution, l'accouplement , espèces vivantes, fertilisation, stratégies, hôte-parasite,
contemporains, phases, biologie, sélection écologique (6,5 pts)
En…1.., le terme…2…désigne les transformations qui se produisent au cours de…3...de
deux…4... suite à leurs…5... réciproques.
Le phénomène de coévolution est souvent observé dans les relations entre les…6… et leurs
hôtes où il s'agit de coévolution…7…, mais il existe aussi de nombreux cas de
coévolution…8…, par exemple dans les cas…9…durables évoluant éventuellement vers
la…10…entre deux espèces. Outre la…11.., la sélection sexuelle peut elle aussi conduire à
une coévolution …12…mais puisque mettant en jeu les individus mâles et les individus
femelles au sein d'une même espèce. Ce phénomène s'observe notamment dans les …13…. et
les contre-stratégies…14…mises en œuvre par chaque sexe au cours de…15….mais aussi
dans les …16…. pré- et post-copulatoire afin de s'assurer le contrôle de la…17…
La coévolution a surtout été étudiée à travers les…18..duelles de types…19.., …20…ou
symbiose mais la coévolution peut aussi concerner des …21… de plusieurs espèces (de
nombreux parasites ont trois hôtes successifs, voire plus). Les travaux de recherche…22…en
biologie de l'évolution visent notamment à cerner le rôle et l'importance de la coévolution
dans l'histoire …23… des espèces afin de savoir s'il s'agit là d'un mécanisme véritablement
fondamental ou plutôt anecdotique. De même, en s'appuyant sur l'existence du…24..., le
biologiste Thierry Lodé privilégie le rôle de ces interactions antagonistes, notamment
sexuelles, et des déplacements de caractères dans les processus évolutifs conduisant à une co-
évolution …25….
Les processus coévolutifs ont été modélisés par Leigh Van Valen sous le nom de théorie de la
reine rouge pour insister sur le fait que les interactions entre…26…conduisent à des courses
évolutives permanentes.
1- 14-
2- 15-
3- 16-
4- 17-
5- 18-
6- 19-
7- 20-
8- 21-
9- 22-
10- 23-
11- 24-

94
NB. Respecter l’espace réservé pour chaque réponse
12- 25-
13- 26-
II-
1- Définir les termes suivants (1,5 pt) :

Phytophage :…………………………………………………………………………………….
…………………………………………………………………………………………………...
.......................................................................................................................................................

Zoochorie :……………………………………………………………………………................
.......................................................................................................................................................
......................................................................................................................................................

Protocarnivore :…………………..……………………………………………………………...
…...………………………………………………………………………………………………
…..………………………………………………………………………………………………

2- Citer les diverses réponses développées par les plantes pour résister contre une agression (2 pts)

3- Citez les différentes salives secrétées par les pucerons pendant leur prise alimentaire et
donnez le rôle de chacune d’elles (4 pts)

95
NB. Respecter l’espace réservé pour chaque réponse
III- Les pressions que subissent les écosystèmes sont énormes et ont pratiquement toutes une
origine anthropique. Dites de manière synthétique les menaces que subissent ces écosystèmes
entraînant la perturbation des relations plantes – animaux. (6 pts)
…………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………
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…………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………
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…………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………
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…………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………
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…………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………
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…………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………

NB. Respecter l’espace réservé pour chaque réponse

96
 UNIVERSITE DE LOME Année académique 2015 -2016
FACULTE DES SCIENCES

PARCOURS DE BIOLOGIE ET PHYSIOLOGIE

Note définitive ANIMALES

EXAMEN DE FIN DE SEMESTRE MOUSSON

No Anonymat
BIO 211 : INTERACTIONS PLANTES - ANIMAUX
Ne rien inscrire dans cette case
Ne rien inscrire dans cette case Durée : 2 h 00
N.B. Répondre directement sur la feuille de l’épreuve
I- Utiliser les mots ou groupes de mots suivants pour faire correspondre en dessous du texte
les numéros situés dans les plages vides dudit texte. (7,5 pts)
Communautés, croissance, sa survie, biomasse végétale, d’un herbivore, l’individu, un
nouveau milieu, des symbioses, une épidémie, les tissus végétaux, l’herbivorie, les
plantes, un animal, la dynamique, des herbivores, régénération, d’individus, danger, les
relations, l’espèce, la structure, d’alimentation, la consommation, une capacité,
écosystèmes, les herbivores, les populations, cette activité, d’espèces exotiques
…1…plante-animal sont loin de toujours être …2... . …3.... est …4… de …5.. par …6….
dans un but …7…. Elle prend plusieurs formes : broutage, paissage, folivorie, granivorie,
frugivorie, xylophagie, etc. En fait, tous …8…peuvent être consommés, soit indifféremment
en quelques bouchées ou séparément par …9… spécialistes. Sauf exception, …10…. se fait
au détriment …11…qui se fait manger, sans pour autant mettre …12…en …13.... Au niveau
de …14…., être la nourriture …15….n’est habituellement pas un handicap. À moins que
…16… soient en nombre excessif durant …17… ou dans le cas …18…. introduites dans
…19…. . …20… ont …21…de …22…. et de …23… qui suffit habituellement à maintenir
…24… malgré la consommation d’une partie ou …25….. entiers. Néanmoins, il ne fait
aucun doute que …26... affecte …27…. et …28… des …29… et des …30…..
1- 11- 21-
2- 12- 22-
3- 13- 23-
4- 14- 24-
5- 15- 25-
6- 16- 26-
7- 17- 27-
8- 18- 28-
9- 19- 29-
10- 20- 30-
2- Définir les termes suivants (1,5 pt) :

Herbivorie : :……………………………………………………………………………………
.…………………………………………………………………………………………………..
Biomasse :…………………………………………………………………………….................
.......................................................................................................................................................
Ecosystème :…………………..……………………………………………………………...…
...…………………………………………………………………………………………………

II- 1- Chez les bruches, la mortalité au cours du développement embryonnaire et post-

embryonnaire est très élevée dans les cultures de niébé et est due à plusieurs facteurs. Quelles
sont ces facteurs ? (4 pts)

97

NB. Respecter l’espace réservé pour chaque réponse

2- Faites ressortir dans un tableau, les critères de discernement entre coévolution diffuse et
coévolution de paire (2,5 pts)

III- Par un schéma, faites ressortir les voies de signalisation déclenchées chez les plantes par
des agressions d’insectes phloémaphages tels que les pucerons (4,5 pts)

98
NB. Respecter l’espace réservé pour chaque réponse
 UNIVERSITE DE LOME Année académique 2016-2017
FACULTE DES SCIENCES
PARCOURS DE BIOLOGIE ET PHYSIOLOGIE
Note définitive ANIMALES No Anonymat

EXAMEN DE FIN DE SEMESTRE MOUSSON

BIO 211 : INTERACTIONS PLANTES - ANIMAUX
Durée : 2 h 00
N.B. Répondre directement sur la feuille de l’épreuve

1- Utiliser les mots ou groupes de mots suivants pour faire correspondre au verso de cette
page les numéros situés dans les plages vides du texte. (7,5 pts)
chaînes alimentaires, les isotopes, la structure trophique, dynamiques, des approches
écomorphologiques, de type prédateurs-proies, trophique, certains aspects qualitatifs,
tailles, niches écologiques, des rations d'isotopes, l'adaptation d'un écosystème, la chaîne
alimentaire, certaines pollutions, leurs structures, une niche trophique, une communauté
écologique, métaboliques-décomposeurs, la fragmentation écologique, fonctions,
d'isotopes, les échelles, double approche, niches écologiques, dérèglements climatiques,
d'un organisme, la surexploitation, la structure, les impacts, le fonctionnement

L'existence des …1... a notamment pu être vérifiée du point de vue …2… par l'étude de la
circulation …3.... stables qui permet d'identifier avec certitude certains liens…4…, déchets,
…5...., etc. L'étude …6... stables peut donc fournir une représentation de la position …7… dans
…8... et ils sont à ce titre de plus en plus utilisés pour étudier …9...de …10… de…11..... Depuis
peu, …12... stables sont aussi utilisés pour caractériser quantitativement …13... et …14… des
…15… de …16... dans …17..., parfois en s'inspirant des…18….. Cette …19… devrait permettre
de mieux cerner …20… des …21… dans …22..., …23... et …24…, ce qui et important pour par
exemple mieux mesurer …25... de …26..., de …27..., de …28… d'un milieu, …29… aux …30….

1- 11- 21-
2- 12- 22-
3- 13- 23-
4- 14- 24-
5- 15- 25-
6- 16- 26-
7- 17- 27-
8- 18- 28-
9- 19- 29-
10- 20- 30-

2- Définir les termes suivants (1,5 pt) :

Surexploitation :.......................................................................................................................
…………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………
Espèce envahissante :…………................................................................................................
…………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………
Niche écologique :…………………………………………………………………………...
…………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………..

99
NB. Respecter l’espace réservé pour chaque réponse
3- Dans le monde entier, les plantes carnivores sont en régression, pour plusieurs raisons. Donnez
de manières concises ces raisons. (3 pts)

4- Combien de composantes, la construction d’une niche écologique doit-il avoir ? Citez – les (3 pts)

5- Lors de l’infestation de la plante par les pucerons, elle réagit localement par l’intermédiaire d’un
organe. Après avoir donné le nom de cet organe, vous exposerez les réactions de la plante au niveau de
cet organe (5 pts)

100

NB. Respecter l’espace réservé pour chaque réponse

 UNIVERSITE DE LOME Année académique 2017-2018
FACULTE DES SCIENCES
PARCOURS DE BIOLOGIE ET PHYSIOLOGIE No Anonymat
Note définitive ANIMALES

EXAMEN DE FIN DE SEMESTRE MOUSSON

BIO 211 : INTERACTIONS PLANTES - ANIMAUX
Durée : 2 h 00
N.B. Répondre directement sur la feuille de l’épreuve

1- Remplir le tableau suivant à partir des différentes espèces animales suivantes : (5 pts)
Coccinelle, Bruchidius atrolineatus, antilope, crapaud, Sitophylus sp., libellule, puceron,
gnou, Maruca sp., guêpe, abeille, Dinarmus basalis, vache, roussette, Eupelmus vuilleti, mille
pattes, musaraigne, Uscana lariophaga, criquet, mante religieuse
Herbivores Prédateurs Déprédateurs Parasitoïdes

2- Définir les termes suivants (1,5 pt) :

Coévolution :…………………………………………………………………………………….
…………………………………………………………………………………………………...
.......................................................................................................................................................
Zoochorie :……………………………………………………………………………................
.......................................................................................................................................................
......................................................................................................................................................
Compétition :…………………..………………………………………………………………...
…………………………………………………………………………………………………..
…………………………………………………………………………………………………...
3- L’utilisation de variétés de plantes transgéniques exprimant des protéines toxiques aux insectes
semblent n’avoir aucun effet sur les pollinisateurs comme l’abeille.

a- De quoi sont constituées ces protéines toxiques ? (1 pt)

b- Que cherchent les abeilles sur une plante (0,5 pt)

c- Pourquoi les protéines toxiques de ces plantes n’ont-ils pas d’effet sur les abeilles ? (1 pt)
4- Après avoir définit la niche écologique selon Hutchinson, donnez les deux types de
paramètres auxquels sa description se réfère. (4 pts)

101

NB. Respecter l’espace réservé pour chaque réponse

5- Faites ressortir à travers un schéma bien légendé, le modèle de régulations positives et négatives
de la résistance des plantes aux bio agresseurs par les différentes voies hormonales. (4 pts)
Commenter d’une manière précise et concise le schéma en prenant uniquement le cas lié
aux insectes (3 pts)

102
NB. Respecter l’espace réservé pour chaque réponse
 UNIVERSITE DE LOME Année académique 2018-2019
FACULTE DES SCIENCES
PARCOURS DE BIOLOGIE ET PHYSIOLOGIE
ANIMALES
Note définitive No Anonymat
EXAMEN DE FIN DE SEMESTRE MOUSSON
BIO 211 : INTERACTIONS PLANTES - ANIMAUX
Durée : 2 h 00
N.B. Répondre directement sur la feuille de l’épreuve

1- Remplir le tableau suivant à partir des différentes espèces animales suivantes : (5 pts)
Coccinelle, Bruchidius atrolineatus, antilope, crapaud, Sitophylus sp., libellule, puceron,
gnou, Maruca sp., guêpe, abeille, Dinarmus basalis, vache, roussette, Eupelmus vuilleti, mille
pattes, musaraigne, Uscana lariophaga, criquet, mante religieuse

Herbivores Prédateurs Déprédateurs Parasitoïdes

2- Définir les termes suivants (1,5 pt) :

-Parasitisme : ………………………………………………………………………………….
…………………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………………

- Niche écologique : ……………………………………………………………………………

…………………………………………………………………………………………………
………………………………………………………………………………………………….

- Réseau trophique : …………………………………………………………………………...

…………………………………………………………………………………………………...
.......................................................................................................................................................

3- En fonction des régimes alimentaires, il existe chez les insectes dont la plupart sont des
herbivores différentes adaptations des pièces buccales. Citer les différences pièces buccales
des insectes et donner un exemple dans chaque cas. (2 pts)

103

NB. Respecter l’espace réservé pour chaque réponse

4- Citez les différentes stratégies de prédation développées par les prédateurs pour capturer
leurs proies en donnant un exemple dans chaque cas (3 pts)

5- Faites le schéma montrant les salives des pucerons détectées par Electropénétrographie
pendant leur prise alimentaire. (5,5 pts)

- Donnez ensuite le rôle de chacune d’elles (3 pts)

104
NB. Respecter l’espace réservé pour chaque réponse