Fgioytr - Copie

Biodiversité du paludisme
dans le monde
ISBN 2-7420-0452-1
Éditions John Libbey Eurotext

127, avenue de la République, 92120 Montrouge, France
Tél: 01 46730660
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ou du Centre Français d'Exploitation du Droit de Copie, 20, rue des Grands-Augustins, 75006 Paris.
Biodiversité du paludisme
dans le monde
Jean Mouchet
Pierre Carnevale
Marc Coosemans
Jean [ulvez t
Sylvie Manguin
Dominique Richard-Lenoble
Jacques Sircoulon
Carnevale Pierre, Docteur en Sciences, Directeur de Recherche, Institut de Recherche pour le Développement,
Montpellier, France.
Coosemans Marc, Docteur en Sciences, Professeur, Institut de Médecine Tropicale Prince Léopold, Anvers, Belgique.
Julvez Jean (t), Docteur en Médecine, Docteur en Sciences, Inspecteur Général de la Santé.
Manguin Sylvie, Docteur en Sciences, Directeur de Recherche, Centre de Biologie et de Gestion des Populations,
Institut de Recherche pour le Développement, Montferrier-sur-Lez, France.
Mouchet Jean, Pharmacien, Inspecteur Général de Recherche Honoraire à l'Institut de Recherche pour le Développement,
Paris, France.
Richard-Lenoble Dominique, Docteur en Médecine, Professeur à la Faculté de Médecine, Service de Parasitologie:'
et Médecine Tropicale, Tours, France.
Sircoulon Jacques, Docteur en Hydrologie, Ingénieur, Institut de Recherche pour le Développement,
Saint-Germain-en-Laye, France.
Avec la collaboration technique de Michèle Guillet et Valérie Delplanque

et l'apport technique du docteur Umberto d'Alessandro
IV
Avant-propos
Les « fièvres intermittentes» avaient été décrites par Hippocrate au VC siècle av. J.-c. et par Celse au premier siècle de
notre ère; depuis le XVIIC siècle, on savait les combattre par l'administration d'écorce de quinquina. Mais le halo mysté-
rieux qui les entourait ne s'est déchiré qu'en 1880 avec la découverte de leur agent pathogène, le Plasmodium, par Alphonse
Laveran. Dans la décennie qui suivit, le cycle du parasite fut élucidé en Inde par Ross et en ltalie par Grassi et al. Ces
avancées montraient la liaison étroite entre la maladie et le « milieu» par J'intermédiaire des anophèles.
Les Grandes Découvertes montrèrent que les fièvres n'étaient pas l'apanage de l'Europe et du Bassin méditerranéen mais
qu'elles sévissaient dans la plupart des zones tropicales. L'Afrique était considérée, jusqu'au XIXc siècle, comme le « pays
des fièvres, tombeau de l'homme blanc» où seuls s'aventuraient quelques trafiquants, quelques missionnaires et quelques
explorateurs. L'arrivée des militaires et des administrateurs coloniaux se fit sous « perfusion de quinine ». L'Asie repré-
sentait un mélange de zones insalubres - les forêts de montagne - et de plaines saines densément peuplées. L'Amérique,
peu .après sa « découverte », fut la proie du paludisme introduit par les esclaves africains.
À partir de 1880, les connaissances sur la biologie des parasites et des vecteurs, ainsi que sur l'épidémiologie et la choro-
logie de la maladie, avancèrent à pas de géant. En 1930, Hackett estimait que le paludisme était arrivé à son acmé. Toutes
les zones propices à la réalisation du cycle du parasite étaient impaludées.
En Europe et en Amérique du Nord, l'augmentation du niveau de vie et l'amélioration de l'habitat avec la séparation des
locaux de stabulation entraînaient, dès la fin du XVIlIC siècle, une régression spontanée des fièvres. Mais le paludisme
restait très vivace dans les péninsules et les îles de la Méditerranée: Italie, Balkans, Corse, Sardaigne, Sicile, Chypre. La
lutte antipaludique s'organisa alors en fonction des connaissances de l'époque: traitement et prévention par la quinine,
zooprophylaxie, lutte antilarvaire par drainage et traitement chimique des gîtes. Les résultats obtenus en Ital ie, par exem-
ple, réduisirent l'incidence des cas de 80 % avant 1940 ; ils furent notables en Europe du Sud, aux Pays-Bas, en Afrique
du Nord ou aux États-Unis, mais les essais en Afrique sub-saharienne, et dans le monde tropical en général, furent loin
d'être concluants.
Il fallut attendre 1945 et la fin de la Seconde Guerre mondiale pour que la lutte antipaludique trouvât un nouveau souffle
avec la découverte des insecticides de synthèse et, notamment, du DDT. À partir de 1955, pendant la période euphorique
de l'éradication, la plupart des pays sur tous les continents, sauf!' Afrique tropicale, bénéficièrent de programmes de lutte.
Le paludisme fut éradiqué dans un certain nombre de pays mais, surtout, les surfaces impaludées et la prévalence de la
maladie chez leurs habitants diminuèrent de plus de 70 %. Cependant, dès 1962, il apparaissait, dans les zones pilotes
d'Afrique de l'Ouest, que l'arrêt de la transmission du paludisme était impossible par les moyens alors disponibles (Cavalié
et Mouchet, 1962). Mais l'Afrique n'ayant pas été incluse dans le Programme mondial d'éradication, ces observations
trouvèrent peu d'échos dans les organisations internationales. Au cours de la décennie 1960-1970, de nombreux pays
éprouvèrent des difficultés à réaliser les programmes d'éradication qui se prolongeaient au-delà des délais envisagés.
En 1969, au Congrès international de Médecine tropicale et du paludisme de Téhéran, Gabaldon, un des pères de l'éra-
dication, constata qu'il n'était pas possible d'atteindre cet objectif dans son propre pays, le Venezuela. Sa déclaration ne
fut pas une surprise pour tous ceux qui avaient travaillé en Afrique, mais elle fit l'effet d'une bombe. En 1970, l'OMS
décida de remplacer la stratégie d'éradication par une stratégie de « contrôle» (anglicisme qui devrait se traduire par
« lutte »), étant entendu que l'éradication restait l'objectif final.
À partir de 1970, et surtout de 1975, les programmes d'éradication furent donc progressivement abandonnés et remplacés
par des programmes de lutte mal définis. Pendant les vingt années qui suivirent ces tergiversations, le nombre de cas de
paludisme augmenta jusqu'à atteindre plusieurs millions annuels hors d'Afrique.
v
Biodiversité du paludisme dans le monde
En 1992, un Programme mondial de Lutte contre le paludisme fut proposé à la Conférence ministérielle d'Amsterdam. Il
était basé sur une stratégie adaptée à l'épidémiologie, à l'écologie et aux capacités socio-économiques des différents pays;
la lutte était fondée sur le diagnostic et la prise en charge des malades, la prophylaxie des groupes à risque, la protection
individuelle et la lutte antivectorielle, ainsi que sur la prévention et la lutte contre les épidémies; elle s'appuierait sur la
formation des personnels.
En 1999, l'OMS a lancé le programme Roll Back Malaria (faire reculer le paludisme) dont l'objectif premier est de dimi-
nuer, voire de supprimer, la mortalité par paludisme en appliquant les directives du Programme mondial de Lutte contre
le paludisme.
II est encore trop tôt pour évaluer les résultats de cette stratégie dont l'instauration se révèle difficile pour des raisons
financières, un obstacle chronique, et par manque de personnel qualifié et surtout motivé. La tiédeur de la volonté poli-
tique affirmée mais moins fréquemment concrétisée constitue également un frein important. On a même assisté récem-
ment à la réémergence de Plasmodium vivax dans des zones éradiquées, lors du démantèlement de l'ex-URSS ainsi qu'en
Corée du Sud et surtout du Nord; cette réémergence est un marqueur des déstructurations sanitaires.
Faire ressortir la variabilité de l'épidémiologie du paludisme sur la planète est le but de notre ouvrage. Chaque pays, voire
chaque région, est marqué par la présence de vecteurs très contingents des conditions écologiques qui leur imposent une
saisonnalité et des localisations géographiques précises; en même temps, l'abondance de ces vecteurs, leur compétence
et leur capacité vectorielle modulent l'endémicité. Nous avons retenu le terme de biodiversité, car c'est la présence de
certaines espèces, voire de certaines « formes », d'anophèles qui, en fin de compte, détermine en grande partie l'intensité
de la maladie dont les formes cliniques constituent la partie émergée de l'iceberg. Nous avons introduit le terme de « faciès»
ou « strates» épidémiologiques pour regrouper les régions dans lesquelles les mêmes vecteurs provoquent un même niveau
d'endémicité et entraînent la même morbidité, voire mortalité, palustre. Cet exercice a été appliqué à l'Afrique mais n'a
pu être généralisé à l'ensemble du monde en raison du biais introduit par les pulvérisations intradomiciliaires, qui ont
considérablement réduit la prévalence et l'incidence de la maladie, mais en provoquant de véritables « faciès secondai-
res » qui fluctuent en fonction des traitements.
Nous espérons que ce panorama dressé en 2000-2002 pourra servir de base pour évaluer les fluctuations du paludisme
dans les prochaines années, bien que les informations que nous avons tenté de rassembler soient sans doute incomplètes
malgré nos efforts.
Nous avons recherché les phénomènes climatiques (réchauffement planétaire, El-Nifio, sécheresse, inondations), envi-
ronnementaux (déforestation, défrichement, manipulation des eaux de surface, migrations, urbanisation, transports), socio-
économiques (développement) et même politiques (guerres suives de massacres, démantèlement des États) qui ont pu
avoir, ou risquent d'avoir, à court et moyen termes, un impact sur le paludisme. Enfin, nous avons terminé en faisant une
revue des outils de lutte actuels: médicaments et prise en charge des patients, chimioprophylaxie, lutte et protection contre
les vecteurs, prévention et lutte contre les épidémies, et en achevant par quelques lignes sur le développement des nouveaux
médicaments et des progrès dans le domaine de l'immunisation.
Depuis 1975, l'OMS a demandé aux scientifiques, y compris aux fondamentalistes, d'apporter leur concours au dévelop-
pement de nouveaux outils de lutte contre le paludisme. Après vingt-cinq années, force est de constater que le bilan reste
maigre. Seule la recherche de nouveaux médicaments a été positive, avec la mise au point par l'industrie de nouvelles
molécules et le développement des dérivés du Qinghaosu, produit naturel tiré de l'armoise, Artemisia annua, connu depuis
plus de 3 000 ans dans la médecine traditionnelle chinoise.
Malgré les prévisions optimistes des années 1980 qui envisageaient l'élaboration d'un vaccin dans les cinq années à venir,
aucune méthode d'immunisation n'est encore disponible. Nous nous orientons actuellement vers un mélange des trois
types de vaccin: contre les sporozoïtes et les formes hépatiques, contre les formes érythrocytaires et contre l'évolution
du Plasmodium chez le vecteur « vaccin bloquant ». Mais aucun d'entre eux ne possède un pouvoir immunogène et une
durée d'activité suffisants pour pouvoir être pris en considération dans une stratégie vaccinale. Personne n'est en mesure
de prévoir à quelle échéance un vaccin pourra être opérationnel.
Les progrès, apparemment illimités, de la biologie moléculaire ont permis de séquencer le génome de l'homme, puis récem-
ment celui du parasite Plasmodium falciparum et celui d'une souche Anopheles gambiae. Nous attendons de savoir ce que
ces nouvelles connaissances apporteront à la lutte contre le paludisme au plan opérationnel. De même, nous attendons de
savoir si et comment des anophèles transgéniques, non vecteurs, pourront remplacer les vecteurs actuels; mais ce n'est
sûrement pas imminent.
En attendant les miracles des high techs, il faut faire face à l'urgence du paludisme qui tue dans les pays les plus pauvres
du monde. La lutte antipaludique ne doit pas stagner sous prétexte que demain la science nous apportera de nouveaux
outils. Elle doit, au contraire, utiliser au mieux ceux qui existent et intégrer immédiatement « toutes les nouveautés» dans
le domaine des médicaments et de la lutte antivectorielle. Il paraît presque inconcevable qu'une maladie, facilement cura-
VI
Avant-propos
ble, et ce à bas prix, puisse encore tuer chaque année plus d'un million d'êtres humains, surtout des enfants. L'action menée
contre le sida devrait être un exemple stimulant pour les paludologues.
Cet ouvrage représente une réflexion des auteurs sur cinquante années de lutte active contre le paludisme, succession de
périodes d'euphorie et de dépression qui n'ont pas entamé notre foi dans l'élimination de ce fléau. Sa rédaction est un
travail collectif, fruit de la compétence et aussi de l'amitié de tous les co-auteurs. Jean Mouchet a coordonné l'ensemble
de l'ouvrage et s'est impliqué pratiquement dans tous les chapitres; Jean Julvez, qui était un des concepteurs de ce livre,
nous a quittés prématurément; Marc Coosemans a revu de nombreux chapitres sur l'Afrique et l'Asie et rédigé une bonne
part de la lutte antipaludique; Pierre Carnevale s'est impliqué surtout dans les généralités et la partie consacrée à l'Afrique
qu'il n'a guère quittée au cours des vingt-cinq dernières années; Sylvie Manguin, censeur impitoyable de tout l'ouvrage,
a largement participé à la rédaction du chapitre consacré aux Amériques ; Dominique Richard-Lenoble s'est chargé de la
partie consacrée à la prise en charge des malades, aux médicaments et à la chimioprophylaxie ; Jacques Sircoulon a mis
à notre disposition ses vastes connaissances de climatologie et d'hydrologie; Michèle Guillet a édité la bibliographie et
les index; Valérie Delplanque a été une secrétaire dévouée, toujours disponible et attentive. Tous les auteurs ont participé
avec enthousiasme à l'ensemble du travail.
Avant de clore cet avant-propos, c'est un bien agréable devoir que de m'adresser de la part de tous les co-auteurs, à tous
ceux qui nous ont aidés dans la confection de cet ouvrage et tous les collègues qui nous ont accueillis sur le terrain et nous
ont fourni des informations actualisées sur le paludisme.
Nous voudrions remercier la Société Sanofi-Synthelabo et en particulier son programme « Impact Malaria », projet d'en-
treprise qui concrétise la responsabilité de la Société vis-à-vis des pays émergents dans la lutte contre ce redoutable fléau.
C'est un programme concret et à long terme, visant à fournir aux populations les plus touchées et les plus défavorisées
des moyens efficaces pour combattre cette maladie. L'objectif d'« Impact Malaria» est de faire progresser la recherche
de nouveaux médicaments et la mise en place de nouvelles stratégies de soins, de développer des programmes de forma-
tion et d'éducation nécessaires à une meilleure connaissance de la maladie et de ses traitements, et de tout mettre en œuvre
pour favoriser l'accès des populations locales aux médicaments essentiels.
Nous sommes débiteurs vis-à-vis d' « Impact Malaria» et du Dr Philippe Brun de la prise en charge de l'édition de cet
ouvrage et de sa diffusion dans les pays les plus défavorisés.
Nous remercions le Dr lE. Najera, ex-directeur de la division paludisme de l'OMS, dont les connaissances encyclopé-
diques nous ont été précieuses pour traiter de l'historique de la lutte antipaludique et de l'épidémiologie et le Dr Umberto
d'Alessandro, de l'Institut de Médecine Tropicale d'Anvers, qui a rédigé le chapitre sur la prophylaxie des femmes encein-
tes.
Le Dr Pierre Guillet de l'OMS et son épouse Michèle ont fait preuve d'une disponibilité totale pour nous fournir les docu-
ments édités par l'Organisation et ceux entreposés dans la riche bibliothèque de Genève.
Le Dr Anatoli Kondrashin nous a fait bénéficier de ses compétences sur le paludisme dans les sphères russophones d'Europe
et d'Asie.
Les Drs Charles Delacollette et Morteza Zaim, de Roll Back Malaria, nous ont fourni des informations réactualisées.
Je ne saurais oublier la documentaliste du service du paludisme, Mireille Deplombain, pour sa recherche de la littérature
grise souvent irremplaçable.
Notre ami le Dr Charles Ravaonjanahary a fait la liaison avec le Bureau régional Afro et nous a facilité l'accès à l'infor-
mation dans de nombreux pays de l'est et du sud de l'Afrique.
Nos amis le Dr Sixte Blanchy et Ahmed Ouledi nous ont accueillis à Madagascar et aux Comores.
Le Dr Jean-François Molez de l'IRD a été un collaborateur très dévoué à nos travaux au Congo, au Sénégal et au Burkina
Faso.
Le Pr Yeya Touré et le Dr Ogobara nous ont accueillis au Mali et fourni une abondante et pertinente documentation sur
le paludisme dans leur pays.
Le Pr Jean Roux nous a accueillis à l'Institut Pasteur de Tananarive où nous avons pu mettre sur pied, avec les Dr Stéphane
Laventure et Laurence Marrama, les prospections de la Grande Ile. Une mention spéciale doit être adressée à Sœur Rosela,
DM, qui en dépit des circonstances a maintenu ouvert le dispensaire d'Analoara où nous avons puisé une grande partie de
l'information sur l'épidémie de 1985 à 1987 à Madagascar.
Notre collaboration avec le Dr Ousmane Faye, de la Faculté de Dakar, a permis de clarifier l'évolution de l'écologie des
vecteurs et de l'épidémiologie du paludisme pendant la sécheresse du Sahel.
Ambrose W. Onapa a été associé à tous nos travaux sur le paludisme d'altitude dans le sud-ouest de l'Ouganda.
VII
Le Centre Muraz de Bobo-Dioulasso, Burkina Faso, a été un point de passage obligatoire et un centre d'accueil pour tous
les entomologistes et nombre de parasitologistes francophones et même anglophones. Nous remercions tous les person-
nels qui s'y sont succédé et en particulier le professeur Robert Guigemdé, qui est un des seuls « survivants» de la tour-
mente qui a secoué l'OCCGE.
Nous avons reçu un accueil particulièrement chaleureux des Dr Maureen Coetzee et Richard Hunt au South African lnstitute
for Medical Research de Johannesburg où nous avons eu des échanges de vue très positifs et pu consulter les travaux de
la paludologie de l'Entre-deux-guerres. Nous ne pouvons pas ne pas avoir une pensée émue pour notre ami Botha de
Meillon, ex-directeur de cet Institut, qui décéda récemment... à l'âge de 98 ans.
Nous remercions PX. Rajagopalan puis PX. Das, les directeurs du Vector Control Research Institute de Pondichéry, où
nous avons parfait nos connaissances sur le paludisme en Inde, en particulier dans l'Orissa et dans le sud.
Au Viêtnam, nous avons bénéficié de l'expérience du Pr Nguyen Tang Am dont le Traité de Parasitologie fait autorité, et
du Dr Nguyen Tho Vien engagé de longue date dans la lutte antipaludique. Notre collaboration actuelle avec les Instituts
de malariologie du Viêtnam, du Laos et du Cambodge ainsi qu'avec l'Université Mahidol en Thaïlande, est une source
d'information et d'échanges scientifiques très productive.
Les Pr Neila Salazar et Dorina Bustos nous ont accueillis dans leur institut de Manille et fourni une information actuali-
sée du paludisme aux Philippines.
À la Commission du Pacifique Sud à Nouméa, le Dr Sweeney nous a fourni la littérature d'actualité sur l'Australasie. Au
Namru 2, à Djakarta, le Dr Church nous a communiqué ses derniers travaux sur l'Irian Jaya.
Le Dr Donald Roberts de l'USUHS à Bethesda, États-Unis, a été l'une de nos sources d'information pour les Amériques ;
son amitié et ses connaissances ont enrichi cet ouvrage.
Le Dr Ralph Harbach du British Museum de Londres et le regretté E.L. Pey ton ont apporté leur pierre à l'édifice par leurs
connaissances sur le paludisme en Asie et en Amérique.
Notre secrétariat a bénéficié de l'appui d'Yvonne Lafitte (JRD), Marinette Teppaz (ex-IRD), Sylvie Hart (IRD) et Suzanne
Balthazar-Gajeski (Société de Pathologie exotique).
J'adresse tous mes remerciements aux Éditions John Libbey Eurotext et, en particulier, à Madame Catherine Cahn.
Enfin, c'est un très agréable devoir de remercier le Pr Marc Gentilini qui a bien voulu préfacer cet ouvrage. Ami de longue
date, Professeur émérite, maintenant Président de la Croix-Rouge Française, il n'a cessé d'œuvrer pour les plus démunis;
son action en faveur de l'Afrique, où le paludisme est un facteur majeur de mortalité, fait de lui la personne la plus quali-
fiée pour introduire notre travail.
Jean Mouchet
Vlll
Préface
Par son impact sur les populations et la gravité de sa pathologie, le paludisme a longtemps été considéré comme la première
des maladies infectieuses transmissibles. II était l'affection la plus redoutée des explorateurs qui, faute d'un médicament
susceptible de les protéger ou de les traiter, hésitaient à s'enfoncer dans la profondeur du continent africain.
Il est difficile de savoir ce que recouvrait le mot « fièvre» jusqu'à la fin du XIX e siècle. Dans l'Histoire, la malaria a été
confondue avec des fièvres de toutes origines, en particulier la typhoïde et la fièvre jaune.
Sous les tropiques, l'absence de diagnostic microscopique dans 90 % des cas, en Afrique au moins, ainsi que l'absence
de déclaration des services administratifs rendent les statistiques officielles de l'OMS erronées.
Dans le domaine de la mortalité, un effort d'évaluation plus précise a cependant été réalisé ces dernières années et a permis
d'estimer le nombre de décès par an entre 800 000 et 900 000 en Afrique. Ce chiffre est sans doute plus proche de la réalité
que celui de l'OMS qui évalue le nombre de décès annuel entre 1 et 2,7 millions.
La morbidité ne bénéficie pas d'études globales récentes. On la situe entre 200 et 300 millions de malades par an sur le
continent africain, alors que 430 millions de personnes environ sont porteuses de parasites.
La situation africaine est de loin la plus dramatique du globe. La présence massive de Plasmodium falciparum, celui des
Plasmodium qui tue, en est la cause principale. Si le minimum de cas a pu être observé, semble-t-il, en 1970, on a assisté
à une remontée du nombre de malades après 1975, en raison de l'abandon des pulvérisations d'insecticides lors de la mise
en place des soins de santé primaires à la suite de la déclaration d'Alma Ata (1978).
Aujourd'hui, les nouvelles données dépendent de la biodiversité liée à la répartition et à l'écologie des vecteurs et des
parasites dans un environnement climatique et anthropique en perpétuelle évolution. Cette biodiversité est régie par de
nombreux déterminants :
- biogéographiques : répartition des espèces et des taxons de sang subspécifiques des anophèles;
- écologiques: possibilités de reproduction des vecteurs;
- biologiques: compétence vectorielle des vecteurs (transmission) et biologie de chaque espèce de Plasmodium;
- environnementaux: variations climatiques (température, pluie) à court et moyen tennes, risques liés au « réchauffement
planétaire », aux excédents pluviométriques (El Nifio) ainsi qu'à la sécheresse au Sahel.
La biodiversité est aussi dépendante des modifications anthropiques: déforestation, manipulation des eaux de surface,
urbanisation (facteur de baisse), développement des transports rapides (paludisme d'importation et d'aéroport) et de chan-
gements économiques, bénéfiques ou maléfiques selon les cas!
Face à ces déterminants, la lutte antipaludique est un élément capital. Les problèmes que pose la résistance aux traite-
ments entraîne le remplacement de la monothérapie par des associations médicamenteuses. La chimioprophylaxie concerne
surtout les femmes enceintes, les voyageurs, touristes ou immigrés de retour dans leur pays d'origine après plusieurs
années d'absence. La lutte antivectorielle, toujours aussi efficace lorsqu'elle est réalisable, associe traitement intradomi-
ciliaire et moustiquaires imprégnées, elles aussi protectrices, même si leur effet est limité par l'espace et le peu de parti-
cipation des communautés. En revanche, il ne faut guère compter sur la lutte antilarvilaire en dehors de quelques cas
parti cul iers.
IX
Que peut-on dire de la recherche?

Face à l'émergence et à l'extension de la résistance à la chloroquine et aux autres antipaludiques, l'arsenal thérapeutique
et préventifn'a bénéficié que de peu de molécules nouvelles: la méfloquine et l'halofantrine. Depuis ces dernières années,
avec les artémisiens, un espoir encore fragile est né.
En dehors de ces avancées, l'amélioration et la simplification des méthodes de diagnostic et de protection par les mous-
tiquaires imprégnées ne constituent pas pour autant un bilan satisfaisant.
Certes, la connaissance du Plasmodium, surtout du P falciparum et de son polymorphisme, est satisfaisante mais sans
incidence pratique sur la lutte antipaludique. La pénétration de l'intimité des mécanismes de résistance aux médicaments
et aux insecticides ne débouche pas sur des moyens concrets de maîtrise de l'affection.
L'annonce itérative de progrès imminents dans la vaccination est d'autant plus irritante qu'aucun vaccin n'est réellement
proposé. Le paradoxe n'est-il pas d'envisager une combinaison de trois vaccins dont aucun n'existe réellement, dont le
pouvoir immunogène reste encore à démontrer et dont la durée d'activité est incertaine tandis que l'on dilapide de nombreux
crédits à préparer le terrain pour des essais vaccinaux sans disposer de ... vaccins?
Cet objectif vaccinal mythique fait reléguer les opérations de lutte pragmatique avec ce dont on dispose et c'est considé-
rable. Il est vrai que la volonté politique fait souvent défaut et que l'instabilité civile, de l'Afrique en particulier, rendent
aléatoires ces opérations qui exigent la durée.
Pourtant, il n'est pas admissible que cette maladie tue encore un million de personnes par an. Le programme de l'OMS,
Roll Back Malaria, doit être soutenu. Pour cela, une prise de conscience renouvelée et un engagement d'hommes moti-
vés et responsabilisés sont indispensables.
C'est à cette cohorte de combattants qu'appartient Jean Mouchet, chercheur inquiet, aux aguets, critique parfois acerbe
mais juste, érudit mais modeste. li n'hésite pas à batailler contre une théorie douteuse, une affirmation erronée ou des
spéculations irréalistes.
Engagé depuis longtemps dans la lutte antivectorielle, la prise en compte des facteurs environnementaux, l'étude de l'his-
toire clinique des patients et des collectivités, Jean Mouchet, avec ses disciples, apporte par ce travail un éclairage nouveau
sur la diversité épidémiologique du paludisme dans le monde, fait de son expérience et de sa réflexion au terme d'une
riche et longue carrière au service de la lutte contre la malaria.
Professeur Marc Gentilini
x
Le paludisme, parasitose et maladie à transmission vectorielle
Historique de l'acquisition des connaissances et du développement de la lutte antipaludique
Parasites et vecteurs
Cycle des Plasmodium chez l'homme et les anophèles vecteurs
Bases de l'épidémiologie
L'homme face au paludisme
L'an 2000: l'heure des bilans
Biogéographie épidémiologique du paludisme

Paludisme et grandes régions biogéographiques
Région afrotropicale
Région australasienne
Région orientale
Région paléarctique
Régions américaines
Dynamique spatiotemporelle du paludisme

Climat et paludisme
Modifications anthropiques de l'environnement et paludisme
Habitat, urbanisation et activités professionnelles
L'homme, diffuseur du paludisme et de ses vecteurs
Lutte contre le paludisme

Évolution des politiques de lutte
Prise en charge et diagnostic du paludisme
Politique du médicament et traitements
Chimioprophylaxie
Prévention par la lutte antivectorielle
Détection, contrôle et prévention des épidémies
Vaccination contre le paludisme
Sommaire
Le paludisme, parasitose et maladie à transmission vectorielle
Historique de l'acquisition des connaissances et du développement de la lutte antipaludique
Période empirique. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
Période naturaliste. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
Découverte du cycle des Plasmodium. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
Écologie des vecteurs et lutte antipaludique. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
Période chimique: le rêve de l'éradication 7
Théorie de l'éradication 7
Défai lIances et succès de l'éradication .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
Développement des médicaments . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
Incertitudes actuelles: les urgences de la santé pub! ique et de la recherche 10
Lointains ancêtres des plasmodies et de leurs vecteurs 12

Parasites du paludisme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
Position zoologique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
Position phylogénique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
Vecteurs des agents du paludisme.......................... 15
Position zoologique des anophèles _. . . . 15
Complexes d'espèces . _ _ _ _. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
« Capture» des Plasmodium par les anophèles 16
Espèces vectrices _ _. . . . . . . . . . . . . .... ......... . ...... . . 17
Biologie des anophèles _ _ _. ......... . ...... . . 17
Écologie et comportement des anophèles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .... ......... . ...... . . 20
• Écologie larvaire _. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .... ......... . ...... . . 20
• Écologie et comportement des adultes _ _ 21
Cycle des Plasmodium chez l'homme et les anophèles vecteurs
Le complexe pathogène du paludisme. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22

Cycles des Plasmodium _. . 23
Phase asexuée chez 1'homme .. _ _. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24
XIII
• Cycle de Plasmodium falciparum 24

• Cycle de Plasmodium malariae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24
• Cycle de Plasmodium vivax et Plasmodium ovale 24
Phase sexuée chez l'anophèle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
Polymorphisme de Plasmodium falciparum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
Conditions de la présence d'un paludisme autochtone. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27

Indicateurs de l'infection palustre 27
Diagnostic de l'infection palustre. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
Indicateurs parasitaires 29
• Prévalence. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29
• Densité parasitaire et seuil pyrogénique 30
• Incidence. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30
• Indice gamétocytique ou gamétocytaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
Indicateurs sérologiques 31
• Aspects théoriques et solutions techniques 31
• Interprétation des résultats 32
Mesure de la transmission du parasite et de la contamination des populations. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
Indice sporozoïtique 32
Taux d'inoculation entomologique et taux d'inoculation parasitaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
Stabilité ou instabilité du paludisme 34
Capacité vectorielle 35
Taux de propagation du parasite. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
Classification de l'endémie palustre 35
Faciès et strates épidémiologiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
Épidémies . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
L'homme, véhicule du paludisme. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
Pathogénicité des Plasmodium pour l'homme. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38

L'homme, malade du paludisme. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
Complexité du diagnostic et de la définition de la pathologie palustre 39
Accès simple de primo-invasion, rechutes et reviviscences. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
Paludisme grave à Plasmodium falciparum 40
Très faibles parasitémies .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
Résistance de l'homme aux parasites du paludisme. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
Résistance des Mélano-Africains à Plasmodium vivax . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
Développement de l'immunité 41
Relation hôte-parasite et génétique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
Hémoglobinopathies ~ '.................................... 42
Mortalité par paludisme :........................... 43
Mesure de la mortalité. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
• Méthodes directes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
XIV
Sommaire
- Déclarations officielles des États. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43

- Autopsies 43
- Autopsies verbales .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
• Méthodes indirectes 44
Variabilité de la mortalité 44
Mortalité et épidémie 45
Conséquences à moyen terme de la lutte antivectorielle sur la mortalité palustre: un sujet controversé. . . . . 46
Morbidité palustre. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
Mesure de la morbidité 46
Morbidité palustre dans les différents continents . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
L'an 2000 : l'heure des bilans
Bilan du paludisme et de la lutte antipaludique au cours des deux derniers siècles 48

Bilan du paludisme en 2000 48
Bilan sanitaire 49
• Combien de décès attribuables au paludisme chaque année? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
• Morbidité par paludisme dans les différents continents. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
Vers une nouvelle géographie du paludisme. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 50
• Représentations cartographiques 50
- Cartes à l'échelle nationale ou provinciale. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 50
- Cartes mondiales 51
• Classification épidémiologique des zones impaludées 51
- Aires continues de haute endémicité . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 51
Aire afrotropicale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 51
Aire australasienne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 52
- Foyers. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 52
Foyers de paludisme forestier en Asie du Sud-Est 52
Foyers épidémiques historiques. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 52
Foyer d'Afghanistan et du Tadjikistan 52
Foyer de Turquie 52
Foyers méso-américains 52
Foyers des Guyanes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 52
Foyer amazonien 52
Foyer du Nord-Ouest andin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 53
- Aires de très faibles endémicité . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 53
- « Réémergences » du paludisme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 53
Bilan économique: le poids socio-éconornique du paludisme. . . . . . . . . . . . . . . . . . .................... 53
• Paludisme et pauvreté. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .................... 53
• Coût de la prévention et des traitements 54
- Coût médical privé. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .................... 54
- Coût médical pour les services de santé 54
• Mortalité infantile et fécondité. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .................... 54
• Impact sur le capital humain 54
• Besoins financiers pour les dix prochaines années 54
xv
Biogéographie épidémiologique du paludisme
Paludisme et grandes régions biogéographiques
Déterminants de la répartition du paludisme 59

Grandes régions biogéographiques du paludisme. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59
Région afrotropicale (ou Région éthiopienne) 60
Région australasienne (ou océanienne) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60
Région orientale 61
Région paléarctique. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62
Régions américaines 63
Classement des régions 63
Caractères dominants du paludisme dans la Région afrotropicale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64

Populations et États. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64
Orographie, climats, végétation et faune. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64
Vecteurs du paludisme. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66
• Complexe Anopheles gambiae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
- Anopheles gambiae s.s. Giles 1902 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
- Anopheles arabiensis Patton 1905 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70
- Anopheles merus Dônitz 1902 et Anopheles melas Theobald 1903 71
- Espèces zoophiles du complexe Anopheles gambiae 72
• Groupe Anopheles funestus 72
• Anopheles nili . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73
• Anopheles moucheti Evans 1925 74
• Espèces localisées et vecteurs secondaires 75
Parasites. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75
• Plasmodium falciparum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76
• Plasmodium vivax . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76
• Plasmodium malariae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76
• Plasmodium ovale 76
• Hémoglobinopathies . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76
Strates épidémiologiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77
• Faciès et strates épidémiologiques 77
• Strate équatoriale 78
• Strate tropicale 79
• Strates sahélienne et subdésertique 79
• Strate australe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80
• Strates montagnardes 81
Faciès locaux et anthropiques 82
• Reliefs. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82
• Sols . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83
• Réseau hydrographique 83
- Fleuves et cours d'eau .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83
XVI
Sommaire
- Lacs et lagunes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83
• Modifications anthropiques de l'environnement. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83
Stabilité du paludisme, indices sporozoïtiques et taux d'inoculation. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84
Paludisme dans les divers États de la Région afrotropicale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84
Afrique de l'Ouest. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85
• États de la façade Atlantique 85
- République du Cap Vert. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86
- Mauritanie 86
- Sénégal et Gambie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87
Vallée du fleuve Sénégal 88
Sahel. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89
Sahel côtier: les Niayes 89
Zone soudanienne 90
Casamance . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9J
Paludisme urbain 92
- Guinée-Bissau 92
- Guinée 93
- Sierra-Leone. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93
Paludisme dans l'estuaire de Freetown . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94
Transmission dans les zones rurales 94
Epidémiologie 94
- Liberia 95
• États de la façade septentrionale du golfe de Guinée 96
- Côte-d'Ivoire 96
Pays 96
Histoire épidémiologique chargée . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96
Paludisme dans le sud forestier . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97
Paludisme dans les savanes humides. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98
Bouaké. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98
Effets de la riziculture ......................................... 98
Résistance d'Anopheles gambiae aux pyréthrinoïdes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99
Résistance aux médicaments . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99
Mortalité et morbidité palustres. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99
- Ghana. . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99
Paludisme dans la région d'Accra . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99
Paludisme dans les zones rurales. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100
Volta Lake et région de la Volta 101
Diagnostic et clinique 101
Lutte. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101
- Togo............................... . lOI
Paludisme au Togo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101
Paludisme et nutrition 102
- Bénin........ .. 102
Vecteurs et transmission 102
Épidémiologie et clinique 103
- Nigeria .................................... 103
Démographie 104
Vecteurs et caractères généraux du paludisme 104
Paludisme au Sud-Nigeria. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105
Paludisme dans les savanes du nord 105
Recherches cliniques ................................ 106
• États sahéliens 106
- Caractéristiques générales des États sahéliens 106
- Mali 107
Épidémiologie du paludisme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107
XVII
Vecteurs 108
Hémoglobinopathies 109
- Burkina Faso 109
Épidémiologie du paludisme en zone soudanienne ........................................ 109
Épidémiologie du paludisme en zone sahélienne 110
Paludisme urbain 110
Recherches entomologiques au Burkina Faso. . . . ........................................ III
Études de génétique humaine 1Il
- Niger. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ........................................ III
Épidémiologie du paludisme . . . . . . . . . . . . . . . . . ........................................ III
- Tchad 113
Épidémiologie et entomologie :. 113
Afrique centrale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114
• Limites géographiques et caractères généraux. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114
• Cameroun 114
Épidémiologie 114
Entomologie. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116
Morbidité .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116
Mères et enfants . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117
Génétique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117
Gamétocytémie 117
• République centrafricaine 117
Épidémiologie 117
Entomologie. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117
Plasmodium de rongeurs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118
• Guinée équatoriale 118
• République de Sao Tomé-et-Principe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118
• Gabon. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118
Epidémiologie 119
Entomologie. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 119
• République du Congo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120
Épidémiologie 120
Morbidité et mortalité 122
Entomologie. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123
• République démocratique du Congo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 124
Historique. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 124
Épidémiologie 124
Entomologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125
Morbidité et mortalité palustres. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126
• Rwanda et Burundi. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126
Épidémiologie 127
- Rwanda. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 128
- Burundi. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130
Endémie et épidémies 130
Entomologie .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132
Afrique orientale 132
• Limites géographiques et caractères généraux. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132
• Soudan 133
Épidémiologie 133
Entomologie. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135
Épidémiologie du paludisme instable 135
• Come de l'Afrique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136
- Éthiopie 137
Épidémiologie 137
XVIII
Sommaire
Entomologie . 138
Problème des personnes déplacées . 139
- Érythrée . 140
- République de Djibouti . 140
- Somalie . 141
• Plateaux d'Afrique de l'Est . 142
- Caractères géographiques, climatiques et ethniques . 142
- Kenya . 142
Épidémiologie . 142
Régions hyperendémiques des plateaux . 142
Régions côtières . 142
Épidémies de montagne . 143
Épidémies des zones semi-arides et influence d'El Nifio . 145
Entomologie, taxonomie et écologie . 145
Transmission . 146
Cartographie du paludisme et prédiction des épidémies . 146
- Ouganda . 147
Régions naturelles et endémicité . 147
Vecteurs . 147
Épidémiologie régionale . 148
Paludisme occupationnel . 151
Camps de réfugiés . 151
- Tanzanie . 151
Recherches sur la transmission . 152
Entomologie . 152
Lutte antipaludique . 153
Biologie des Plasmodium . 153
Afrique australe . 154
• Limites et caractéristiques de l'Afrique australe . 154
• Angola . 154
• Zambie . 156
Entomologie . 158
• Malawi . 158
MozË;~~~~i;~i~ . : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : :
158
• 159
Entomologie . 159
• Zimbabwe . 161
Epidémiologie . 162
Entomologie . 163
• Swaziland . 163
Epidémiologie . 163
Entomologie . 163
• Botswana . 164
• Namibie . 164
• République d'Afrique du Sud . 165
Entomologie . 166
Îles du sud-ouest de l'océan Indien . 167
• Aperçu géographique et historique . 167
• Madagascar . 167
Géographie . 167
Histoire . 168
XIX
Histoire des épidémies et de la lutte antipaludique. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 168

Couverture épidémiologique et stratification 170
Entomologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 173
• Comores 174
Historique du paludisme 174
Stratification et diversité du paludisme dans les quatre îles. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 175
Vecteurs de paludisme aux Comores. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 176
• Mascareignes 177
- Épidémies et endémisation du paludisme à l'île Maurice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 177
Éradication et réintroduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 177
Causes de 1'établ issement du paludisme à Maurice 178
- Épidémie et endémisation du paludisme à La Réunion 178
• Seychelles. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 179
Limites de la région et du risque palustre 180

Anophèles vecteurs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ........................................... 181
Taxonomie et répartition 181
Écologie larvaire 181
Écologie imaginale et modifications du comportement 183
Capacité vectorielle et longévité des vecteurs 183
Parasites et immunité 183
Situation du paludisme dans les groupes d'îles. . . . . ........................................... 184
Moluques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ........................................... 184
Irian Jaya et Papouasie-Nouvelle-Guinée . . . . . . . . . . . ........................................... 184
Îles Salomon 186
Vanuatu 186
Australie 187
Conclusion 187
Région orientale
Limites et subdivisions de la Région orientale 189

Populations et problèmes de minorités ethniques 190
Paludisme de forêt et déplacement de population. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 193
Exploitation traditionnelle de la forêt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 193
Exploitation industrielle des ressources forestières 193
Établissements durables en forêt. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 194
Dégradation de la forêt 194
Paludisme professionnel. Main-d'œuvre temporaire 194
Déplacements et migrations 195
Parasites 195
Espèces plasmodiales 195
Paludisme asymptomatique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 196
Vecteurs .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 196
Généralités sur la faune anophélienne de la Région orientale 196
xx
Sommaire
Complexe Minimus ........................................................... 196

Groupe Leucosphyrus 199
• Complexe Dirus ................................................. 199
• Complexe Leucosphyrus 200
- Anopheles balabacensis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 200
- Anopheles leucosphyrus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 201
Complexe Maculatus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 201
Complexe Sundaicus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 201
Vecteurs de Malaysia, d'Indonésie et des Philippines 202
Anophelesfluviatilis James 1902 204
Anopheles culicifacies Giles 1901 204
Anopheles stephensi Liston 1901 206
Espèces paléarctiques qui débordent dans la Région orientale. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 207
• Espèces « chinoises» . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 207
• Espèces paléarctiques. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 207
Vecteurs d'importance limitée. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 207
Épidémiologie du paludisme dans la Sous-Région indochinoise 208
Caractères généraux et stratification . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 208
Cas particulier de chaque État. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 209
• Népal. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 209
• Bhoutan. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 209
• Inde du Nord-Est - __ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 209
• Bangladesh 210
• Myanmar. . . ................................................................... 210
• Thaïlande ........................................................ 212
• Cambodge. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 212
• Laos 213
• Viêtnam . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 213
• Chine du Sud 214
• Taïwan 214
• Japon. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 214
Épidémiologie du paludisme dans la Sous-Région malayo-indonésienne 214
Caractères généraux 214
Cas particulier de chaque État. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 215
• Malaysia . . . . . . . . . . . . . . . . ....................................................... 215
• Indonésie. . . . . . . . . ............................................................. 216
- Java et Bali. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 216
- Sumatra 217
- Kalimantan. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 217
- Sulawesi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 217
- Lombok, Soembava, Soemba, Florès, Timor occidental. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 217
• Timor oriental. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 217
• Philippines 217
Épidémiologie du paludisme dans la Sous-Région indopakistanaise . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 218
Caractères généraux de la sous-région 218
Balance vivax-falciparum et hémoglobinopathies 218
Epidémies 219
Paludisme tribal. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 220
Paludisme urbain. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 220
Paludisme dans les divers États. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 220
XXI
• Inde. . . . . . . . . . . . . . .................................................................. 221

• Pakistan. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 222
• Afghanistan. . . . . . . . .................................................................. 224
• Sri Lanka 224
• Maldives . . . . . . . . . . .................................................................. 225
Limites et subdivisions de la région 226

Caractéristiques générales de la Région paléarctique. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 227
Une très grande gamme de climats et de végétations. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 227
Densités de population et développements économiques très contrastés. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 227
Situation favorable à la lutte contre le paludisme. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 228
Quel avenir pour le paludisme eurasiatique? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 229
Parasites 229
Fréquence des divers parasites 229
« Hibernation» de Plasmodium vivax 230
• Plasmodium vivax hibernant dans les régions boréales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 230
• Dissociations gonotrophiques hivernales. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 230
Hémoglobinopathies 23 1
Vecteurs ... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23 1
Complexe Maculipennis 231
• Anopheles sacharovi et Anopheles martinius . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 231
• Anopheles labranchiae et Anopheles sicaulti 233
• Anopheles atroparvus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 234
• Anopheles maculipennis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 234
• Anopheles messae et Anopheles beklemishevi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 235
• Anopheles melanoon et Anopheles subalpinus 235
• Compatibilité des souches de Plasmodium avec les diverses espèces du complexe Maculipennis 235
Anopheles sergenti (Theobald 1907) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 235
Anopheles superpictus (Grassi 1899) 236
Groupe Hyrcanus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 236
• Anopheles hyrcanus 236
• Anopheles sinensis et Anopheles anthropophagus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 237
Vecteurs secondaires ou localisés 237
Vecteurs des Régions orientale et afrotropicale dans l'aire paléarctique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 238
Sous-Région eurosibérienne 238
Évolution climatique et historique 238
Recul et éradication du paludisme 239
Péninsules Méditerranéennes de l'Europe du Sud et îles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 240
Europe occidentale, centrale et septentrionale 242
Europe orientale et Sibérie 243
Républiques caucasiennes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 244
Sous-Région méditerranéenne 246
Évolution climatique et historique 246
Situation actuelle du paludisme et de la lutte antipaludique. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 247
xxIl
Sommaire
Pays du Maghreb. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 247

• Caractéristiques du Maghreb 247
• Maroc. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 247
• Algérie 248
• Tunisie 249
Lybie et Égypte 249
États du Levant 250
Turquie 251
Sous-Région arabopersique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 252

Limites et caractéristiques de cette sous-région 252
Géographie régionale 252
Péninsule Arabique 253
Plaine mésopotamienne et plateaux irano-afghans . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 256
• Iraq 256
• Iran 257
• Afghanistan. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 259
Asie centrale 260
Sous-Région chinoise. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 261
Limites de cette sous-région 261
Caractères généraux de la sous-région 261
Chine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 261
• Stratification . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 261
• Évolution du paludisme 262
Corée ................................................................................ 263
Japon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 264
Extrême-Orient russe 264
Introduction du paludisme dans les Amériques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 266

Historique, évolution et répartition du paludisme. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 267
De Colomb au OTT 267
• Amérique du Nord et Mexique 267
- Canada 267
- États-Unis. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 267
- Mexique 267
• Amérique centrale et Caraïbe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 267
- Amérique centrale 267
- Caraïbe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 268
• Amérique du Sud . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 269
- Pays du Sud-Ouest: Argentine, Bolivie, Chili, Paraguay, Pérou 270
- Pays des Andes du Nord: Colombie, Équateur, Venezuela 270
- Guyanes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 270
- Brésil 271
Période de l'éradication 271
Mise en place de la Stratégie mondiale de lutte antipaludique 273
État actuel du paludisme. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 273
XXlll
Zones écologiques 273

Littoral 273
Forêts de plaine. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 274
Savane 275
Piémonts 275
• Est andin. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 275
• Ouest andin 276
• Mexique, Amérique centrale et Caraïbes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 276
Hautes vallées. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 276
Amérique du Nord 276
Anophèles vecteurs 276
Vecteurs régionaux 276
• Anophefes darlingi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 276
• Anophefes albimanus 278
• Anophefes aquasalis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 279
• Anophefes nuneztovari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 279
• Anophefes pseudopunctipennis 280
• Anophefes vestitipennis 280
• Groupe Maculipennis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 280
Vecteurs locaux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 281
Parasites 281
Épidémiologie. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 281
Situation par pays . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 282
Amérique du Nord 282
• États-Unis. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 283
• Canada 283
• Mexique 283
Amérique centrale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 283
• Guatemala. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 284
• Belize 284
• Honduras. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 284
• Salvador 285
• Nicaragua. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 285
• Costa Rica 285
• Panama . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 285
Caraïbes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 286
• Haïti et République Dominicaine. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 286
• Cuba, Jamaïque, Porto Rico, Petites Antilles, Grenade, Trinité et Tobago . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 286
Amérique du Sud 287
• Pays andins. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 287
- Venezuela . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 287
- Colombie 288
- Équateur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 289
- Pérou 289
- Bolivie 290
• Cône Sud 291
-Chili 291
- Argentine 291
- Paraguay . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . .. 291
- Uruguay 291
XXIV
Sommaire
• Bouclier des Guyanes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 292

- Guyana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 292
- Surinam 293
- Guyane française 293
• Brésil - Amazonie. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 294
- Migrations et changements épidémiologiques récents 294
- Paludisme chez les Amérindiens 295
- Paludisme des primates 295
- Épidémiologie régionale 296
Conclusions sur le paludisme dans les Amériques 299
Dynamique spatiotemporelle du paludisme
Climat, homme et paludisme dans une perspective planétaire 303

Déterminants du paludisme. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 304
Climat et paludisme
Impact direct de la température et des précipitations sur le paludisme. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 305

Paludisme depuis le quaternaire. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 305
Apparition des hommes et du complexe pathogène du paludisme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 305
Glaciations et période postglaciaire dans les régions holarctiques 306
Variations climatiques récentes dans l'aire paléarctique 307
Variations climatiques récentes dans les régions tropicales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 308
Réchauffement planétaire comtemporain : Global warming 310
El Nifio, La Nina et !'ENSO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 311
• Effets généraux de El Nino (événements chauds) sur le climat global. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 313
• Impacts régionaux: avec le Sahel 313
• Impacts régionaux: avec l'Afrique australe 313
• Événements exceptionnels El Nifio de 1997-1998 313
Facteurs climatiques face aux autres déterminants du paludisme 314
Modifications anthropiques de l'environnement et paludisme
Étapes du développement démographique et technologique. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 315

Altération des couverts végétaux 316
Déforestation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 316
• La forêt et ses habitants 316
• Exploitation de la forêt. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 316
• Destruction de la forêt 317
Altération des strates herbacées 317
• Surpâturage des zones sèches. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 317
xxv
• Assèchement des zones humides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 318

Manipulations des eaux de surface 318
Forages 318
Citernes et puits. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 318
Barrages et bassins d'arrosage 318
Canaux et surfaces irriguées . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 319
Rizières 319
Méthodes culturales et élevage 320
Méthodes culturales :................................................. 320
Élevage 321
Habitat, urbanisation et activités professionnelles
Habitat . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 323
Habitats et habitations. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 323
Construction des habitations 324
Urbanisation 324
Paludisme urbain. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 324
Paludisme urbanisé . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 325
Villes sans paludisme 325
Travaux de terrassement 325
Diffusion des parasites et de la maladie 327

Grandes migrations historiques. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 327
• Déplacements de populations à l'aube de l'humanité :. . . . . . . . . . 327
• Migrations en Région afrqtropicale :............................................... 327
• Migrations en Asie du Sud-Est. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 328
• Arrivée des Européens et de leurs esclaves en Amérique 328
Migrations récentes et contemporaines . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 329
• Objectifs et ampleur des différents mouvements de populations 329
• Exode rural . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 329
• Recherche de terres cultivables 329
• Réfugiés et personnes déplacées dans leur pays 329
• Migrations temporaires, saisonnières ou à long terme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 330
• Voyages. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 330
Risque migratoire 331
• Risques encourus par les migrants . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 331
- Pour les sujets originaires de régions non impaludées 331
- Pour les sujets originaires des zones endémiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 331
.• Paludisme chez les réfugiés . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 331
• Risque épidémiologique pour les pays d'accueil. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 332
Paludisme d'importation. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 332
• Situation du problème 332
• Impact en santé publique. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 332
• Situations marginales 334
XXVI
Sommaire
• Gravité du paludisme d'importation 334

Diffusion anthropique des vecteurs 335
Introduction des anophèles 335
• Transport actif. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 335
• Transport passif 335
Acclimatation et pérennisation des anophèles 336
Conséquences épidémiologiques de l'importation des vecteurs. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 336
Paludisme des aéroports. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 337
Premiers cas observés 337
Dimension du problème 337
Modes de contamination. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 337
• Contamination dans les avions. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 338
• Contamination dans l'aéroport et ses dépendances. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 338
• Contamination des riverains des aéroports 338
• Contamination à distance des aéroports. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 338
• Transport de bagages 338
Origine des cas 338
Distribution des cas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 339
Incertitudes du paludisme d'aéroport 339
Évolution des politiques de lutte
Lutte antipaludique avant la Seconde Guerre mondiale. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 343

Stratégie italienne 343
Lutte antilarvaire dans les Amériques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 344
Lutte adulticide par pulvérisations spatiales de pyréthrine dans les maisons. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 344
Retour aux méthodes médicamenteuses 344
Disparition du paludisme en Europe. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 345
Programme mondial d'éradication. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 345
DDT et prémices de l'éradication. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 345
Mise en place du Programme d'éradication 345
Difficu Ités de l'éradication 346
Fin et bi lan de l'éradication. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 346
Stratégie mondiale de contrôle du paludisme révisée en 1992 346
Difficultés du passage de l'éradication au contrôle 346
Conférence d'Amsterdam (1992) et Stratégie mondiale révisée de lutte contre le paludisme 347
Conclusion. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 347
XXVII
Prise en charge et diagnostic du paludisme
Diagnostic clinique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 349

Attitude des mères et de la famille 349
Attitude des agents communautaires et des centre de santé périphériques 350
Diagnostic parasitoJogique 350
Méthodes modernes de diagnostic du paludisme 350
Accès simples 350
Accès graves 350
Politique du médicament et traitements
Politique du médicament au plan national 353

Choix des médicaments. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 353
Changement de politique nationale: mono- ou polythérapie? 353
Arsenal thérapeutique. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 355
Molécules utilisées en monothérapie 355
Associations médicamenteuses 356
Produits à divers stades de développement. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 357
Contrefaçons et médicaments inappropriés. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 358
Résistances aux antipaludiques. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 358
Déterminants de la résistance 358
Mesure et surveillance de la résistance. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 358
• Test in vivo 358
• Test in vitro. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 359
• Tests moléculaires 359
Distribution des résistances. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 359
Traitements. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 360
Chimioprophylaxie
Définition et essais de masse 361

Prophylaxie des femmes enceintes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 361
Rationalité de la chimioprophylaxie des femmes enceintes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 361
Traitements intermittents. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 362
Moustiquaires imprégnées dans la prévention du risque chez les femmes enceintes 362
Conclusions: l'avenir 363
Prophylaxie des voyageurs 363
Destination des voyageurs. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 363
Autres paramètres qui guident la prophylaxie 363
Prophylaxie 363
Prophylaxie des résidents non immuns . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 364
XXVIlI
Sommaire
Prévention par la lutte antivectoriel1e
Place et objectifs de la lutte antivectorielle 365

Cibles de la lutte antivectorielle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 365
Prévention individuelle 367
Moustiquaires imprégnées et écrans protecteurs. ................................................ 367
Rideaux imprégnés 369
Protection des habitations ................. 369
Lutte domestique insecticide ou insectifuge . . . . ................................................ 369
• Répulsifs. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ................................................ 369
• lmagocides domestiques. . . . . . . . . . . . . . . . ................................................ 370
Assainissement péridomestique 371
Prévention collective et/ou communautaire 371
Méthodes employées. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 371
Pulvérisations intradomici liaires d'insecticides à effet rémanent. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 371
• Comportement des vecteurs face aux traitements domiciliaires 371
• Toxicité et effet excito-répulsif des insecticides 372
• Tendances actuelles 372
• Insecticide: choix, sécurité d'emploi, intoxications ............................. 373
• Application des insecticides. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 374
- Organisation. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 374
- Formulations, spécifications, dosages, cycles. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 374
- Modalités d'application et équipements 375
• Traitement des tentes des nomades et des réfugiés 376
• Nébulisations intradomiciliaires (lndoor low volume insecticide spray) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 377
Protection communautaire par moustiquaires imprégnées. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 377
• Effet de masse. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 377
• Eficacité des moustiquaires imprégnées 378
- Diminution du nombre de piqûres. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 378
- Baisse de la transmission. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 378
- Réduction de l'incidence. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 378
- Réduction de la mortalité. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 378
- Rideaux 380
• Problémes posés par les moustiquaires imprégnées 380
Lutte anti larvaire et aménagement de l'environnement 380
Résistance aux insecticides ................ ................... 382
Principaux mécanismes de résistance . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 382
Résistances impliquées dans la lutte antipaludique 383
Attitudes face aux résistances . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 383
Détection, contrôle et prévention des épidémies
Contrôle des épidémies 385

Détection des épidémies 385
Lutte contre les épidémies. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 385
Prévention des épidémies 386
Comment prévoir les épidémies? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 386
Quelle stratégie? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 387
XXIX
Ciblage dans le temps et dans l'espace. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 387

• Ciblage dans le temps. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 387
• Ciblage dans l'espace. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 387
Considérations sur les méthodes de lutte antivectorielle 387
Vaccins face aux problèmes de base de la biologie des Plasmodium 388

Antigènes vaccinaux envisagés 389
Essais vaccinants . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 389
En attendant le vaccin 389
Bibliographie 391
Index ................................................................................ 425
xxx
Le paludisme,
parasitose et maladie
à transmission vectorielle
Historique de l'acquisition
des co nnaissanc es et du développement
de la lutte antipaludique
L'acquisition des connaissances sur le paludisme et le déve- 800 av. J.-c.). L'utilisation de moustiquaires dans l'Égypte
loppement de la lutte antipaludique se sont faits en quatre ancienne peut être considérée aussi bien comme une
périodes de durées très inégales: une période initiale, empi- mesure de protection contre les nuisances que comme une
rique, suivie d'une période naturaliste, puis d'une période mesure de prévention des maladies.
chimique et, enfin, la période actuelle où les énormes Hippocrate (v" siècle av. J.-c.) est le premier à avoir décrit
progrès des sciences fondamentales ne permettent toujours les fièvres tierces bénignes et les quartes, observé leur
pas de résoudre les problèmes posés par la maladie. La aspect saisonnier, noté la présence de splénomégalies et
deuxième et la troisième périodes sont marquées par un fait une relation avec la présence des eaux stagnantes des
développement considérable des opérations de lutte anti- marais. Ainsi, dès l'Antiquité, le paludisme fut ressenti
paludique qui ont réellement fait régresser la maladie comme une maladie liée il l'environnement. Les auteurs
partout dans le monde. Depuis le milieu des années 1960, latins, Celsus (2S av. J.-c.- S4 apr. J.-c.) et Galien (130-
la stagnation progressive de l'éradication a entraîné une 200) (i11 Grrnek, 1994) reprirent leurs descriptions des fiè-
profonde désillusion, qui s'est concrétisée par des chan- vres intermittentes et identifièrent les fièvres tierces
gements successifs de stratégies de lutte à partir de InO, malignes (Pfalcipar/lm). Ce n'est qu'à la fin du XIX e que
pour aboutir à une stratégie mondiale, adoptée par tous les ces différentes formes de fièvres furent attribuées respec-
États, à partir de 1992.
tivement à P \'iWIX, P mal ariae et P falciparum.
La péjoration du paludisme autour de la Méditerranée, au
Période empirique cours de l'époque gréco-romaine, il partir du IVe siècle
av. J.-c., aurait fait suite il l'introduction de PfalcifJol"Ul1l
Cette période s'étend de l'aube de l'humanité il 1880, date et a été attribuée il la présence ou il l'importation de deux
de la découverte des parasites responsables du paludisme anophèles, Anopheles sacharovi en Grèce et An. labran-
par Laveran, il Constantine. chiae en Italie du Sud, excellents vecteurs de ce parasite.
En l'absence de restes fossiles directs (empreintes du para- Les preuves de ces apports de nouveaux vecteurs n'ont
site) ou indirects (traces de la maladie sur les squelettes), pas été fournies à ce jour; les récits historiques sur le palu-
la première trace de paludisme est la présence d'ADN de disme gréco-romain présentent de larges parts d 'hypo-
Plasmodium [alcip arum chez des momies datées de thèses.
3200 av. J.-C (Miller et al., 1994). Force est donc de retra- Pendant près de cinq siècles, le paludisme ravagea le sud
cer l'histoire du paludisme d'après les premiers textes de l'Europe. Rome, le centre de la Chrétienté, était notoi-
écrits, bien que l'on pense que l'homme moderne en ait rement insalubre comme en témoigne le décès, présumé
été la victime depuis son origine (Bruce-Chwau, 1980). dû au paludisme, de plusieurs papes. Au Moyen Age, une
La paléogcnèse des Plasmodium et leur diffusion chez les grande partie de l'Europe était victime des fièvres: l'em-
premiers hommes font l'objet du chapitre « Cycles des bouchure de la Tamise en Angleterre où la maladie était
Plasmodium chez l'homme et les anophèles vecteurs ». dénommée « ague », la Flandre et les Pays-Bas, les marais
On trouve mention des fièvres intermittentes, éventuelle- côtiers, la Camargue, les Dombes et la Sologne en France.
ment attribuables au paludisme, en Mésopotamie, en Inde, En Espagne, la culture du riz irrigué avait été interdite par
en Chine et en Europe, en Grèce, dans ï'Iliade (vers les Rois Catholiques pour éviter les fièvres.
B lodiversit é du paludisme clans le monde
Hériti ères des idée s des Anc iens, les pop ulations n'eur ent Les voyages intercont inentaux, qui devaient aboutir à l'ex-
que deu x modes de protection: évi ter les régio ns insalub- ploration de Ja planète, firent plein ement connaître l'im-
res et dra iner les ea ux stagnantes. Aucun moyen curatif ne portance du paludisme. L'Afrique tropicale était justement
semble avoir existé ni dans la pharmacopée du Moyen Âge, désignée comme une terre à haut risque pour tout visiteur
ni dans celle des Arabes. Ce n'est que récemm ent que l'on ou envahisseur et était considérée comme le tombeau des
sait que l' Ar/ em isiana annua était utilisée depui s 2 000 ans Eur opéen s, Les fièvr es n'étaient plus des spécif icités du
en Chine. Bassin méditer ranéen ; elles sévissaient dans la plupart des
Le premi er atout décisif dans la lutte contre le paludisme zones trop icales et subtropicales. En Amér iq ue, il est possi-
provint de J'Am érique du Sud, où, i.ronie du sort , la maladie ble que P. vivas et/ou P. malari ae aient été présent s chez
n ' exista it peut- êt re pas il l' époqu e pré-colom bienn e. La les Am éridiens à l' époque précol ombi enn e mais P.fa/ci-
décou verte des verlus c uratives de l'écorce de Cincho na parum se mble bien y avoir été introduit par les esc laves
e t sa d iff us io n e n Europe ont fait l' o bje t de nombre ux africains.
ouvrages rapportant des faits assez divergents, dans lesquels
le rôle de la comtess e de Cinchon est diversem ent inter-
pr ét é . Un résu mé bien documenté de celt e Histoire du Périod e na turaliste
Quin quin a Cl été donné par Bovay (1972 ). Le premier cas Cett e péri ode a dur é de 1880 ju squ ' à la Seconde Guerre
de guérison par la poudre de quinqu ina semb le être celui mond iale
d'un j ésuite, Juan Lopez, ver s 1600, trait é par un tradi-
p raticien indien , Ped ro Liva à Loja , en Équateur , à 2 300
mètres d 'a ltitude. Informé, le cor regido r de Loja diffusa la Décou verte du cycle des Plasmodium
nouvelle. Le cardinal Juan de Lugo fit connaître le produ it
Le derni er quart du X IX c sièc le et le déb ut du xx" consti-
au Pape e t il fut testé par son médecin Ga briel Fonseca à
tuèrent un véritable âge d 'or pour les découvertes des scien-
l'h ôpit al Sa nto-S pirito de Rome . En 1649 , l' usage de
ces naturelles et médicales et, en part iculier, les parasites
l' écorce de quinquin a fut adopt é par les jésuites pour leurs
et leu rs vecte urs. Il ne s'écoula guère plus de cinq uante
missions mais le nouveau médicam ent restait d' un prix très
ans entre la découverte du ver de Guin ée chez les Cyclops
élev é et constitua it le monopole des Espagnols, puis des
par Fedschenko en Ukraine en 1869 et la description des
État s d 'A mérique du Sud nouvell ement indépendants.
cyc les des pri nci pal es maladi es par asit aires (filarioses,
L'a ction spécifique de J'écorce de qui nquina ava it déjà été trypanosom iases, palud isme) et bactériennes (peste) trans-
é tud iée au xvrt" s ièc le par Morton e t par Sydenham (I n mises par les arthro podes,
Najera, 200 1) ; Talbot avait soigné le Dauphin de France
En 1880"', Constantine, Alphonse Laveran décrivit l'a gent
à
avec cette poudre à la fin du x vu" siècle. En 1712, en [talie,

respon sable du paludism e qu 'il dén omm a Osc ilta riutn
Torti (i n Naje ra, 200 1) sé parait les fièvres q ui cèdent à la
m al aria e. La déco uve rte de La ve ran fut con firmée aux
quinin e de ce lles qui y résiste nt.
États-Unis par Osier (1882) . Abbott (1885) et Sternberg
La quin ine ne fut synthétisée que beaucoup plus tard et il ( 1886). En Itali e, Marchiafava, après avoir nié la nature
fall ai t don c l' extrair e des écorces de Ci nc hona . Sur le par asit air e des plasrnodies, décrivit en 1885 les
ver sant oriental des Andes existent plus d'u ne vingtaine Pla sm odium , et Golgi. en 1886, nomm a plus précisément
d'espèces de C inch ona , décrites pa r La Co ndamine et P. vivas et P. malari ae. Peu apr ès, en 1889 , Celli et
nomm ées par Linn ée, qui ont des teneur s très diff érentes Marchiafava décrivirent P. [alciparum , Mac Ca llum, aux
en alca loïdes, de 15 % à 39 %. Après pl usieurs tentatives États-Un is, observa en 1897 I'exflagellation des ga méto-
d 'im portat ion , en 1865, Ledger envo ya en Angleterre des ey res mâles de P. [alciparum et leur pénétratio n dan s le
semences qu ' avait récoltées son commis à C hulumani, en garn étocy te feme lle.
Bolivie, Très riche en alcaloïdes, ce Cinchona tedgeriana
donn a naissa nce à toute s les plant ation s de Java qui, e n La décou verte de la co loration po lyc hrome des parasites
194 1, prod uisai ent 20 milli ons de livres d 'écorce par an sanguins par Rornanovsky en 1891 allait grandement faci-
(Bo vay, 1972). liter les examens microscopiqu es pour l' identification de
ces parasites.
Dès 1820, Pelletier et Caventou avaient isolé la quinine et
la quinidin e. En 1822, la quinine était déjà utilisée par les Ce n' est q u'en 1922 que la quatri ème es pèce de plasmo-
Français au Sénéga l et, en 1844, elle était distribuée comme die s humaines, P. 0\"0/1', fut identifi ée par Stephens.
proph ylaxie aux ouvriers des che mins de fer aux États- Le rôle des moustiques dan s la transm ission du palud isme
Uni s. On disposait alors d'un médicament d ' usage facile en Italie av ait été pressenti dès l7l 7 par Lancisi, du fait
contre le paludisme , qu i allait permettre de sc dép lace r sur de leur abondance dans les marais. Les mêmes suggestions
toute la p lanète. Ce fut probabl ement une anne majeure de é ta ient fait es aux Éta ts-Unis, à Mobile dan s l' Alabam a
l'e xpansion co loniale, notamment en Afrique, ( 1848) et à Caracas au Venezuela, par Beauperrhuy ( 1854).
.'. La chronologie des découvertes sur le paludisme de J R47 à 1978 a été donnée in Bruce-Chwari, 1980 : 5-9.
Hi storiq ue de la lutte an t ipa lud iq ue
La décou ve rte de la trans m iss ion des filai res par les Culex , En Itali e , e n Fra nce, e n A lba nie, e n A lgé rie et a ux Ét at s-
en Chine , par Man son ( 1877) avai t renforcé l' hy po thèse Un is . le d ra inage e t l' am én agement de l'en vi ronnement ,
d'une tran sm issio n d u palu di sm e par de s mou stiques . En complét é s pa r la mi se e n va le ur de s te rre s de récupérati o n
1895 , Ros s dé mo n tr a la pré sen ce doocysre s c hez de s et accompagnés d 'u ne « quini nisation » très im portante de
an ophèl es et, e n 1898, il observa la tran smi ssi on du palu- la pop ulation , e ntraî nère nt un net décli n du pa lud isme e t
di sm e av ia ire pa r les Culex. même so n élim ination par pl aces. A lors qu e les Américains
En 1899, Gra ssi, Bastiane lli et Bign am i décriv ire nt le cycle persi staient dans une lutte antilarvaire tot ale , adaptée il est
co mple t de développe ment (s porogon iqu e) de P fal cipa- vr ai à leu r prob lème , les Européen s, avec S we lle ng re be l,
runi. P. vivas et P malariae chez A noplieles claviger. préconisè rent , à partir de 1920 ( in Nujera , 200 1), la pri se
en comp te de s pa rt ic ula ri té s loc a les po ur tro uve r la
En 1898, Grassi e t Bignarni in fect è rent un vo lon tai re par
méth od e la mieu x ada p tée . Ce la cond uisit, à parti r de 1935,
P f alclpalïll1l, avec des an ophèl es récolt és dan s une rég ion
à une lutte im ag ocid e avec d e s pul véri sati on s hebdom a-
très impa ludé e de la c am pag ne ro ma ine . T rois ex pér ie n-
dai res de pyr éthrines en Afriq ue du Sud ( Pa rk Ross , 1936 ;
ces s im ila ires furent ré uss ies par Bast ian ell i, G rass i e t
Sw ellengrebe l el al, 1939). À parti r de 194 3, le di chl oro-
Bignani en J 899, qui publièr ent le cycle de s Plasmodium
di ph én yl- tri chl oroétha ne ( DDT), d écou vert en 19 38
c hez le s anop hè les . En 1900, M an son confi rma le cyc le de
(M üller , 1955 ) f it son appariti on .
tr ansmi ssi on c he z des volontaire s dans la campagne
ro mai ne et à Lo nd res . Le pal udi sm e avait commen cé à rég resser spo ntané me nt
en Euro pe dè s le XVIIIe siècle pui s en A mé riq ue du Nord
En 1901 , G rass i ava it postu lé l'e xis ten ce d' une troisième
au milie u du XJXe siècle . 11 ava it d ispa ru en Angleterre dès .
p hase da ns l'é vol ut ion des par as ite s . Ja mes e t Tate , e n
la fin du XI X e siè cle e t étai t dev enu très di scret en France
1937, mont rè rent la présen ce de formes sc hizogoniq ues de
c o ntine nta le ains i qu e d ans de no mbreux pays e uro péens .
P gallinace um dans le cervea u de poul et s infec tés (co rps
bleu s). S ho rtt cl al. déc rivent les formes pr é- éryrhrocyrai- Ma is il se maint enait en Ital ie , e n Co rse (France), en G rèce ,
re s de P cyn ontolg i d an s le foi e du macaq ue. Le même dan s le s Balkans. en Holl an de e t en A lle magne, au x Éta ts-
gro up e d'a ute urs d écri vit le s form es p ré -ér ythrocyt ai re s Unis j usq u 'e n 1945 ; e n UR SS j usq u 'en 1959.11 sév issa it
de P vivas ( 1948) puis de P [alciparum (19 49) et enfin a [o tt iori da ns les régi on s tropical es e t subtro pica les.
p. ova le (1953) dans le foie de l'h o m me . Enfin les hypno- Pendant la Première Gu erre mo nd iale, des épidém ies meu r-
zoïre s de P. vivas ne furent d éc rit s q u'en 1972 (l'oir le tri ères av aie nt marqué les théâtres d 'opération des Balkans,
chap itre « Cyc les des Pla sm odi um c he z 1 ' ho m me et les À part ir de 1920, suite au x réperc ussio ns administrativ es,
anop hèl es vecte urs »). Il faut noter q ue Kro tos ki les avait éc onom iq ues et sociales de la révolution russe, une véri-
dé couvert s dès 1940. tabl e pa ndé m ie s 'abattit sur l' URSS j usq u'en 1935 , causan t
Toutes les phases du dé veloppem ent des plasmo dies é ta ient 9 mi Ilio ns de cas par an di ssé m inés j usq u'à A rkhange lsk,
a lors con nues. port SUI' la mer Bl anch e, a u-d elà du ce rc le po lai re arc tiq ue
(Lysenko e t Ko ndras h in, J 999) .
La régress ion spo ntanée du palu disme fut ami buée au déve-
Écologie des vecteurs
lo ppem en t éco no mi q ue, à l'am é lio ratio n de l'habitat e t à
et lutte antipaludique la sé paratio n des lo cau x d 'h abita tion de ce ux de sta bula-
D ès qu e fut conn u le rôle des an o phèle s dans Ja transmis- tion d u bé ta il. Mais, lor s de J' é pidé m ie de 1921 - 1935 en
sion d u pa lud isme , leur destru cti on devi nt l'obj ectif de tous U RSS , il se m ble au contrai re q ue ce so it la disparition du
les hygi én ist es ca r ell e d ev ai t é lim ine r la maladie. bé ta il qu i a it joué un rôl e impo rtan t. En l'absence de leu rs
Accompag née de la quin inisat ion des populat ions à risque , hôt es favor is, les anophèl es zoop hi Jes, en particulier An.
la lutt e a ntiv ec tor ielle de ven a it le fer de lan ce de la lutte messac. fure nt contra ints à une anthropophil ie ob ligatoi re.
ant ipa ludi q ue . E lle é tait basée sur la destru cti on des gî tes Le s hyg ié ni stes . e n part icu lie r Roubaud ( 1937), t irè re nt
larva ires, surto ut par d raina ge , e t la destru cti on de s larve s profit de l' attract ivit é du bét ail pour le s anop hèle s pour
par les huil es m iné ra les ou lac éto-ars éniare de c uivre (ve rt prô ne r la zoo prop hy Jaxie . Ce tte pra tiqu e , qui cons iste à
de Pa ris) . E lle étai t coup lée ave c la pro tec tion des pe rson- inte rpo ser le bét ail en tre les gî tes lar vaires e t le s habit a-
nes par l'i solem ent des maison s av ec des gri liages mou sti- tio ns po ur dé to urne r le s anophèles ve rs les an ima ux, a é té
qu air e s. app réc iée s urto ut e n Euro pe orienta le.
Ross initiai t des mesures de lutte anti larvaire à Freetown L' hé térogéné ité de la ré pa rt itio n du paludisme en Eu ro pe
(S ierra Leo ne) dès 1899, pui s à Ism aïl ia (Égy p te ) en 1901 . ma lgré la présence qu asi co ns ta nte d'anophèles e t notam -
Gorgas e t Le Pr ince prat iq uè ren t une lutte a nrila rva ire à men t d 'An . maculipennis 5./. co nd uisit au con cept d 'a no -
gra nd e éc he lle à C uba (1899) e t à P an am a ( J ( 04) ; e lle ph élisme sans paludism e de Rou baud ( 192 5) qui reflét ai t
é tai t di rig ée en priorité cont re A aegypti . S i le s résul tat s les fa ibJesse s des o utils taxonomiqu es . 11 exista it en e ffet,
de Ro ss ne firent pa s d at e , ceux de Garga s e t Le Prin ce a u se in du gro upe Moculip ennis, plu sieurs espèce s, diffé-
fure nt mi s e n va leur et se rvi ren t de référe nce, pas touj ou rs re nci abl es se uleme nt par les œ ufs (M iss iroli el al., 1933 ;
heu reu se , à la luite antipalu di q ue da ns le co n tinen t amér i- Ha ck ett , 1934 ). Ce rtai ne s es pèces é ta ie nt d e trè s bons
ca in . vecteu rs co mme A li. labranch iae en Ita lie , e n Fr an ce
B iodivcrsi t é J u pa ludisme Jans le monde
An nées
A u t eurs Pays Obj et d es d écouvert es
ou période s
VL' sièc le av. .1.-('. 1lip pocruic Grèce Descr iption des fièvrcx tierce s hén ii!nes ct quart es
jL' r mill énaire Utilisation des propriétés antipalud iques de Ar/ I' IlI I.I'/1I 1111 11 11 11
Anon ymes Chine
av. J.-c. (q i nhaosu )
D ébut ère
Celse Romc Description des fièvres tierces malignes
chrétienne
1600 Juan Lop c z Éq uateur Uri lisarion de lécorcc des qui nquinas contre les « fièvres "
IR20 Pell eti er cl Cave nto u France Isole ment de la quinine el de la qu inidinc
IX22 A no ny mes Sénéga l Première utilisation de la quinine en chimiothérapie
Premier cycle d 'un parasite chez un iuvcrt chré : la filaire de
IX69 fed schen ko Ukraine
M édine chu les Cyc lopx
Rôle vecteur de Cu le» 111I1/ 11I I1I'/e /.I'r l (( /I /.I' po ur les filaires lym-
IX77 Manson Chine
phatiques
Découv erte ct de sc ript ion du para site du pa ludisme d an s le sang
IRRO Lavera n Algérie
humain
Ross Italie Déco uve rte du rô le des ooc ystcs
IXX6 Go lgi Italie Descrip tion de l' viva s ct l'. malariuc
I XX9-! Xl)O Cciii ct Murc hiafav a Italie Description cie l'. [alcip urun:
IW)I Rom .movsky Russie Mise au point de la coloration po lychrome dcs Plasmodiun ,
IX97 Manson Royaum e-Un i T héor ie de la transm ission vec torielle d u paludisme
I X97 McCa lium (:tats-lJnis ExIlagellal ion de l'. [alcipurtun
Gra ssi, Bignarni
I X9X Italie Cycle d u parasite c hez lex anop hèles
ct Basti uncll i
1900 Manso n Italie ct Roy.-Uni Con firmation de la transmission sur volontaires
Postulat de lcx istcncc du nc troisième phaxc dan s le cyc le
I l)OI ( irassi Italie
(hépa tiq ue)
1922 Stcp hcnx I~l a ls - Un i s Descrip tion de 1) omit'
1934 Anonymes Allemagne D écouve rte de la c hloroquinc
Afrique
19 .15-l l)30 de Me illon tilisation des pulvé risation s domici liaires de pyré thrinc
du Sud
1936-1 0 30 Mullcr Suisse Décou ve rte des pro priété.s insecticid es du DDT
I l)43 C ahan l~ta l s- l!ni s tilisutiou du DDT inuud omicil iuirc
Campag nes de masse hasécs sur le DDT il Chypre . en Italie, en
194 6 · 19 51 Anon ymes
Greee , en Corse . au Vcnczuc lu. au Guiunn
IlJ4X Shortl 1' / al , Royaume- ni Descr ipt ion des formes pré- éryrhrocvtuircs de P. vivax
]9 4X Rodha in Co ngo D écouvert e dl' P. 11I/11/11'1/11' chez le chimpanzé
1040 Shortt 1'/ al . Roy- Uni ct Kenya D écou ve rte des formes pré- érythrocyia ircs de P [alc iporunï
10 52 Elderlïe ld r~t al s - LJni s D écouverte de la primuqu inc
)052 I lichin gs l\a ts-l!ni s Déco uve rte de la pyrim éthuminc
195 3 Bclio s cl l .ivadas Grèce I{ésistancc des ano phèlc-, au x insect icides
1955 Anonym es OMS Lancement du Programme g lobal d 'érad ica tion
1957 Macdona ld Roy.uunc-L ni Th éor ies mathématiques de l'épidém iologie du paludisme
Historique ,le la lutte antipaludiqu e
Ann ées
Auteurs Pays Ohjct des d écouvertes
ou p ériodes
1% 0-1 % 6 Hichings ( lals-Unis D évelopp ement de la sulfadox inc-pyrim étluuninc (Fansidar' ")
1061 Anonymes Apparition des résistances aux m édicumcnts
1967-1074 Anonymes 1:~tat s- lJn i s D évelopp ement de la m éfloquinc
1% 7-1074 A nony mes (~tal s - Unis Développement de l'haloluuthrinc
Révision des s l ra l~l-! ies de lutte contre le paludi sme, Situation
1% 9 OMS [lou e depuis prè-, de trente ans
A partir de 1975, d ésaffection des pulvérisations intradomi ci-

1075 liail'es suite LIU développement des soins de santé primaires
Remont ée ct ré érncrgc nccs du paludi sme avec l'abandon de
IYRCl
l'éradication
19R5 Anonymes U i i lixnuon des moustiquaires imprégn ées
Il)X5 Chine Développement des d érivés de lart émisiuinc
Siratégie mondi ale de lun e contre le paludi sme
19LJ2 Co nfére nce l Iollandc
Jl)LJ5 OMS Programme Roll buck I// (/ / (/ I' i(/ (Ju ire reculer le paludisme)
(Corse) et en Afriq ue du No rd, et An . sach aro vi en Corse, Période chimique :

en Ital ie, en Grèce, dans les Balkans et au Moyen-Ori ent.
Ali . atroparvus , vecteur des zones littorales, était relati ve-
le rêve de l'éradication
men t zoo phi le ; A n . messa c et Ail. maculipcnnis , très
Théorie de l'éradication
zoophiles, é taient des vecteurs médiocres, Depui s lors, la
notion de complexe d 'espèces, supportée plus tard par la Au co urs de la Secon de G uerre mond iale les perspecti ves
cytogé nétiq ue et la biologie molécul aire, sest é tendue à de la lutte antipa ludique s 'éclairèrent brusquement avec la
de nom breu ses espèces : A n . gambiae en Afriq ue , A li . décou verte des insec tic ides cie synthèse il effe t rém anent
leucospliyru s e n Asie du Sud-Est, Ali . cu lic ifaci es dan s le ct la mise au point de nouveau x méd icam ent s d'une e ffi-
sous-continent indien, An .farauti en Australasie, etc, Elle cac ité remarquable et d'u n e mploi simple.
es t il la base de la taxonomi e des anophèles et rares sont Les insecticides imagocides, e n l' occurre nce les pyréthri-
les es pèces ne s 'i nsé rant pas dan s un com plex e (A n . nes en pulvéri sations in rradomi cili air es, avaient montré
darling! en A mériq ue d u S ud et Ali. stepliensi en Inde leur efficac ité en Afr iq ue du Sud, en Hollande, au Brésil.
semblent des exce ptions), en Égypte el en Inde à la fin des ann ées trente. Mais cette
Dans]' Afriq ue tropicale, l'Asie du Sud-Est, l'Australie et stratégie de lutte anrivecrorielle restait limitée par la pério-
l ' Amériqu e d u Sud , la lutt e antipaludique se limitait dicité hebdoma da ire des traitement s et le prix très élevé
souvent aux distributions de quinine aux colons européens des produit s, L' arri vée d u DD T, produit bon marché à
et aux cla sses privil égiées , moins fréquemment dans la longu e réman ence (plus de six mois), allait perm ettr e de
popul ation autochtone , Au ssi l' endémie palustre change- gén éraliser les traitement s imagocides.
t-elle peu dans les pays tropicaux Jusqu'en 1945. Bien que le DDT a it été synthétisé par Ze idler dès 1874,
Parmi ces rés ultats en demi-teinte, il faut souligner la réus- en Allema gne, c' est seulement en 1939 que son effet insec-
site toute particulière des opérations en Afrique du Sud, où ticid e fut découv ert par Müll er à Bâle (1 946 ; 1955)
vena it d 'être innovée la lutte imagocide par les pyréthri- (G ei gy ). Le produ it fut testé aux États-Uni s et. en 1943 ,
nes (de Meill on, 1936), et le succès obtenu dans l'élimi- Gahan et Lindqu isr (1 945 ) dé mo ntrèrent l' ef fet résidu el
nation d 'Ali . gambiae .1' ./. au B r ési1 (Soper et Wilson, 1943 ) des appl ication s do micil iaires, En 194 4 , des essa is de
et en Égypte (S ho usha, 194 8), Cet an o phèl e afrotropical, terr ain à Vo ltu ner o, Itali e , ains i qu'a ux Éta ts- Un is, e n
probablemen t Ali . orobiensis , avait en vahi le nord-e st du Afriq ue et en Asie, firent ressortir l'efficacité de ces pulvé-
Brésil d ' où il a fallu di x ans pour le déloger : en Égypte, risa tio ns. En 194 5 , G abaldon (i n Boyd , 194 9) , au
il persista pendant trois hivers dan s la moyenne vallée du Venez ue la, fut le premi er à a ppliquer le prin cip e de la
Nil. couve rture totale d 'un pays par des pulvérisations de DDT.
7
Biodi versit é du paludi sme dan s I~ monde
Il considérait que son te rritoire s' était ains i agrandi, sans le paludisme . Elle s 'est largement concrétisée à partir de
guerre, par la récupération cie terres cultivables. 1975 lorsque le rythme des traitements a diminu é.
Les traite ment inrrado rnic ilia ires allaien t se gé né raliser Le 6 e Com ité d' exp erts (OMS, 1957) définiss ait l' ér a-
avec s uccès. En 1949, des camp agnes débutère nt à dication comme la fin de la transmission et la diminution
Madagascar, Maurice et La Réunion. En 1954, il devenait du réservoir de cas infectieux, dans une campagn e limitée
évident que le paludisme avait été élimin édes États-U nis, dans le temp s et menée de façon si exemplaire quàI a fin
du Venezuela, de Guyane-Britannique. d'Italie, de Grèce, du programm e il n 'y aurait pas de réémergence
de Corse, etc. Les opérations se succédaient selon une stratégie en quat re
Dev ant ces résultats, la Conférence sanitaire pan am éri- phases :
caine (PASB/W HO) adopta, en 1954, un plan pour J'éra- - la phase préparato ire, de dou ze à dix-huit mois, devait
dication du paludisme dans les Arnériques (/11 OMS, 1957). délimiter les zones imp aludées et s' assurer que le pays
Dans de nombreux autres pays, les indices paludom étriq ues possédait les infrastructures suffisantes pour entrepren-
et la mortalité palustre furent réd uits dans des proportions dre l'éradication. Pampana ( 1969) faisait bien ressortir
très importantes. Livadas (J 952) , d'a près son expérien ce qu'il fallait s' assurer, au préa lable, que l'on pouvait obte-
de Grè ce, proposait d ' arrêter les pulvérisatio ns lorsque le nir l' arrêt de la transmission . Plusieu rs Programmes ne
« réservoir de parasites » serait é liminé. Cette conce ption
priren t ma lheureusemen t pas cette recommanda tion e n
devait servir de base à la théor ie de l'érad ication. compte ;
- la phase d' attaque consistait il couvrir totalement la zone
En 1951, les prem iers s ignes de résistance au DDT furent impa ludée du pays par des pulvé risa tions intradom ici-
o bse rvés e n Grèce chez Ali . sacha rovi ( Livada s et liaires de DDT à la dose de 2 g/m2 pendant trois ou quatr e
Georg iopoulos, 1953). Cette é pée de Damoclès inci ta les ans, plus longte mps si nécessai re. j usqu' à l'éliminatio n
Organisations inte rnationales ~I accé lérer les opérations de du réservoir du parasite estimée à trois ans après le dernier
lutte pour que le paludisme soit éliminé avant que les résis- cas autochtone. Un système de détection des cas devait
tances ne se déclarent. Ce fut un cles arguments rete nus, être mis en place. L' hexachlorocyclohexane (HC l-l) , peu
bie n qu ' un pe u naïf, pour fai re ado pte r le Programm e rémanent, a été rapid ement abandon né de même que la
mondial d ' éradication du paludisme par la Sc Assemblée dieldrine, exce llent produit, auquel malheureu sement la
mondi ale de la santé à Mexico en j 955. Le rêve que cares- plupart des es pèces étaient devenues résistantes. Le
saient Soper et de nombr eux hygiénistes amér icains allait malathion, le propoxur, le fénitrothion turent utilisés pour
enf in se réaliser. Le principe de base était l'in terrupt ion de contrôler les souches résistant es;
la transmission pa r des campagnes limitées dans le temps. - la phase de co nsolidation, après cessation des pulvéri sa-
L' année suivante, un comité d'experts formula la stratégie tions, devait rechercher les cas ou les « foyers» résiduels ;
des pu lvé risat ions intradomiciliaires de DDT. De nom- ils devaient être éliminés par une attaque focal e assez
breux pays adoptèrent la stratégie globale, parfois en l' ab- large. On a alors créé une « épidémiologie du pa ludisme
sence de toute connaissance épidérniologique du problème, en voie de dispa rition » : toute reprise de la transm ission
souvent sans support administratif adéqu at (Najera, ]989). était considérée comme une épidémie, même s' il n'y avait
La résolution ne fut pas ado ptée san s ré ticen ce et il fut gue quelques cas (huit cas !) et classée comme foyer qu 'il
décidé par le 6c Co mité d 'ex perts du pal ud isme (O MS, fa llait traite r, s i nécess aire comme dans la phase d ' at-
1957) que l' Afrique, prov isoirement , ne serait pas incluse taque :
da ns le prog ramme , en raison des parti cul ar ités des - une phase de maintenance destinée à conforter les acquis
vecte urs, du manque de connaissance pour interrompre la de l'éradication et à évite r le re-étab lisse ment du palu -
transmission et aussi du manque de moyens et de person- disme, aussi longte mps gue le parasite existerait quelque
nel qualifié. La création de zones pilotes, au Burkina Faso, part dans le monde.
au Niger ia, au Liberia, au Came roun, au Bé nin, a u L' « é rad ication » fut théorisée à partir de 1956. À l' inté-
Tangany ika et e n Ouganda, de vait perme ttre de tester les rieu r de chaque se rvice de santé, le service d ' éradication
possibi lités d' é radica tion dans ce continent. Elles allaient du paludisme deven ait autonome avec son budget propre.
montre r le bien -fondé de J'a tti tude restricti ve de L'A ssembl ée mond iale de la santé de 1962 reconnut que
l' Assem blée. Ma is, sans l' Afrique, le continent le p lus là où les se rvices de san té étaient insuffisammen t déve -
atteint pa r le paludisme, le Progra mme mondi al d 'éradi- loppés, en particulier en Afrique, il ne fallait pas s'e mbar-
cation du paludisme n'était plus global, et le maint ien de quer dans l'éradication et elle proposa un programm e de
l'éradication devenait problématique face à J'énorme pour- pré-éradication qui devait développer les services de santé
voyeur de pa rasites qu ' ét ai t l' Afrique . Le term e mêm e de base dans tous les pays encore impaludés et étudier l'épi-
d 'érad ication iex-radici s = éliminer les racines) était un démiologie locale.
faux sens et tout au plus pouvait-on parler d'élimination De nouveaux ind ices remp lacèrent les class iques indices
t ex-l lminis = hors des limites), spatialernent restreinte. rnalar iologiques. L' API (Annual Parasite Incid ence: inci-
D' ailleurs, le réveil de la maladie resta une préoccupation dence parasitaire annuelle), ou nombre ci e cas positifs pour
majeure des pays qui étaient en voie ou avaient éradiqu é 1 000 habitants penda nt une année, devint une des bases
H is to r iq ue d l" la lutt e antipa ludiqu e
d 'évaluation des opérations. Lorsque l' API était tombé au- Pacifique (Papo uasie-Nouve lle-Guinée). Un à un, de nom-
dessous cie 0, 1 %0 habitants, on co nsidé rait que les pulvé- breu x pays supprimèrent les programmes d 'éradication au
risations pouvaient être interromp ues (Pampana, 1969). La profit de programmes de lutte [ « de contrôle ») plus souples
recherche des cas positifs était basée sur l'ABER (An nual et moins contraigna nts,
Blood Examination Rat e : pourcenta ge annu el dexarnens Mais le Programme mondial d ' éradicati on du paludis me
sangui ns) . Cet ABER dev ait ê tre de 10 % , ce qui imp li- n'a pas eu que des cô tés négatifs. C'es t certaine ment la
quait l'examen d 'un nom bre considérable de lames, et qui plus grande opération de santé qui ait jamais été exéc utée :
surchargeait ainsi les serv ices de microscopie et dissipai t - il amena une rédu ction dr astiqu e du palud isme dans le
J'att enti on du perso nneJ cha rgé des examens. monde à la fois en ce qui concerne la superf icie des zones
impaludées et la prévalence de la maladi e. En dehors cie
D étuillunces et succ è de j'éradication l'Afrique o ù 80 % à 90 % des cas sont concentrés actuel -
le ment, les s ituations hol oe ndém iques sont clevenues
La résistance au DDT apparut dès 1951 en Grèce : elle fut exceptionne Iles ;
considérée com me ULl obstacle majeur sur la route cie J'éra- - il permit une diminution consicJé rable de Ja mortalité attri-
dication. Mais ses conséquences op érationnelles furent plus buable au paludisme de l' ordre de 7 1 % à 100 % suivant
mitigées. Dans ce rtains pays, on a pu continuer l'em ploi les États. Pou r ne c ite r que quelq ues ex e mp les : e n
(lu produit alors que dans d ' autres, i l fa llut pas ser au Amériq ue ce ntrale et aux Phi lippines le taux de morta-
malathion (Paki stan, Souda n, Burundi). lité par paludi sm e passa de 15,6 %0 à 2,9 %0, e t en
La résistance aux méd icaments, en particu lier à la c hloro- Thaïlande de 63 %0 il 14 %0 (Hô pitaux). Le Programm e
quine. posa un problème dès les années 1960, sur Jes fron- répond ait donc aux principes ét hiques de santé publiq ue
tières Co lombie-Venezuela et Thaïlande-Camb odge, avant (Gr arnicc ia et HempeJ. J972) . I l fut le prem ier qui se
de se généraliser à partir de 1980. voulut universel et d émocra tique. couvrant toutes les tran-
L' exoph ilie des vec teurs fut co ns idé rée co mme un ches de la popul ation, Il fit pénétrer les activités de santé
problème majeur avec An . di ru s en Asie du Sud-E st, An . publique dans les zo nes périph ér iques les plus isolées,
jluviatilis en Iran, et Ali . nun ezto vari au Venezue la. Mais, souvent avec la formation de co llaborateurs volontaires.
plus grave , dans les zones pilotes des savanes afr icaines, Le Programm e mondial d 'éradication du pa ludisme a été
on démon tra que les trai teme nts au DDT ne perme ttaient finale men t très positif pou r la santé des homm es même si
pas di nterrompre la transmission (Choumara Cl al., 1959 : l'o n peut mett re en doute, dans certa ins pays, le rôle de la
Cava li é et Mouchet, 1961) ; iJ est incontestabl e que l' ef- seule lutte antipaludique. dans les baisses de mortalité qui
fet exc ite-rép ulsif du DDT a joué un rôle, mais bien d ' ause produisirent partout dans le monde. On avait même attri-
tres facteurs sont à considé rer. bué à la lutt e ant ipal udique la po ussée démog raphique
En 1968, il y eut une résurgence du paludisme au Sri Lanka constatée après les années 1950, ce qui est manifes tement
où la maladie était considérée comme proche de l'éradi - exag éré. La même ex plosion s 'est produit e dans de nom-
cation (Bruce-C hwatr, 1974 ). breux pays d' Afrique où [' « Éradication » n'était pas mise
en œuvre, au Nigeria ou au Niger par exe mple.
L'existence de « rég ions à prob lèmes» (pro/;{el1l areasi
avait été admise dès 1962 à Mexico et une résolution fut
adoptée par l' Assemblée mondi ale de la santé en 1967. Développement des m édicam ents
En 1968. lors du Congr ès international de médec ine tropi- Nous ne pouvons pas ignorer dans notre introduction histo-
ca le el du paludisme de Téhéran, GabaJdon , un des pères rique les progrès considér ables acco mplis au co urs des
de J'éradication, reco nnut que celle-ci n 'était pas possible soixante derni ères années dans la reche rc he des médica-
partou t, en se basant non se uleme nt sur les résultat s du me nts antipaludiqu es. Nous ne nous étendrons ce pendant
Venezuela, mais aussi sur ceux de nombreux pays africains pas sur la liste des produit s disponi bles et Jeur mode duti-
et asiatiques, La stratégie mondia le n'était donc pas app li- iisation déve loppés par Bryskier et Labro ( 1988), ainsi que
ca ble de façon univoqu e e n l' absence, en parti cu lie r, de Danis et Mouchet (199 1), et réactu alisée dans le c hapitre
services périphériqu es rur aux opérationnels. Le Congrès « Pol itique du méd icam ent et traitement s ».
reco mma nda alor s à J'OM S de modi fier sa po litique en
L'écorce de quinquina puis la quinine ont été pratiquem ent
matière d ' éradication,
les seuls médicaments utilisés contre les < fièvres » jusqu'à
En 1969, la n eAssemblée mond iale de la santé entérina la Seconde Guerre mondiale. À partir de 1936 et 'surtout
ce l éc hec mais l' éradication était toujours l'obj ectif final de 1940, lorsque les sources de quinine d 'Ind onés ie furent
jusqu 'à ce qu'une nouvelle stratégie soit présentée en 1972. men acées, puis tom bèren t aux m ains des Japonais, la
En 1972, à Brazzaville, se tint une réunion des pays qu i ne reche rche des nouve aux méd ica men ts synthétiques s' in-
pouvaient soutenir les programmes d'é radication. Il s' agis- ten si fia. La quinine reste toujours un médicamen t très
sait de la plupart des pays africains et de quelq ues-un s du appr écié, en particuli er dans les cas de paludisme grave .
' Conférence inaugurale (non publiée).

Biod iversit é du paludism e Jans Il' mond e
Les amino-4-quinoléines, chloroquine et arnodiaquine, ments très appropriés pour le traitement des paludismes
furent découvertes entre 1939 et 1941. Ces produits, exclu- graves. Mais ils sont éliminés rapidement et il est quelque-
sivement schizonticides, très efficaces et peu toxiques, fois utile de prolonger leur action par l'administration de
cI'utilisation facile et bon marché, furent largement utili- méflcquine avec laquelle ils se synergisent. Le mélange
sés comme curatifs et prophylactiques dans le monde entier de luméfanrrine et cl 'artérnisinine (Coarrern'", Riamer'i')
pendant plus de cinquante ans. À partir de 1975 toutefois, existe sur le marché africain.
lamodiaquine ne fut plus conseillée en chimioprophylaxie
La médecine traditionnelle propose des quantités de
par crainte de troubles hépatiques, rares, mais graves.
produits dont l'activité antipaludique demande à être sérieu-
L'extension de la résistance à la chloroquine a considéra-
sement évaluée. Les Quassia et Simarouba d'Amérique du
blement réduit l'emploi de ce produit. Jusqu'à maintenant,
Sud sont toxiques, semble-t-il ;Ie « Neeni » n'a pas
il n'y a pas de produit qui les remplace vraiment dans leur
confirmé les espoirs locaux. II y a beaucoup de candidats
usage prophylactique. C'est une grosse perte pour l'arse-
mais aucun n'est actuellement proposé pour un dévelop-
nal thérapeutique.
pement à grande échelle.
Les amino-8-quinoléines, découvertes en 1925 (pama-
quine), sont représentées actuellement par la primaquine, La résistance des plasmod ies aux méd icaments est deve-
le seul gamétocytocide disponible et le seul à agir sur les nue, en ce début de millénaire, un des plus gros problèmes
hypnozoïres de P vivas et de P ovale ; il permet un traite- que rencontre le traitement cIes paludismes (\'oil' le cltapi-
ment radical; son usage est déconseillé chez les sujets défi- 11'1' < Politique du médicament et traitements »).
cients en G6PD. La résistance de Pfalcip0I'L/117 àla chloroquine apparue

Les aryl-arnino alcools, représentés par la méfloquine dans deux foyers indépendants en Colombie en 1959, puis
(Lariarn'P) et l'halofantrine (Halfan®), sont des schizon- en Thaïlande en 1959-1960 et au Viêtnam en 1964, s'est
ticides très acti fs. Le premier présente une synergie avec étendue dans toute l'Asie et l'Amérique. En Afrique, elle
les dérivés de l 'artérnisinine, à laquelle il est souvent asso- a atteint le Kenya en 1978 et a progressé lentement de
cié; la méfloquine peut provoquer des effets secondaires. proche en proche, touchant l'Afrique centrale et l'Afrique
L'halofantrine a entraîné des accidents cardiaques dans un du Sud entre 1982 et 1985, puis l'Afrique de l'Ouest, à
cas sur 10000. partir de 1986 où sa diffusion semble s'être stabilisée.
La pyronarid ine décrite par Zhang et al . en 1982 (in La résistance de P [alciparum à la chloroquine, puis àla
Bryskier et Labre, 1988) n'a été commercial isée à ce jour sulfadoxine-pyrimétharnine est en train de changer les
qu'en Chine (Lonaiding'"). modalités de prise en charge des malades et d'augmenter
La sulfadoxine-pyriméthamine (Fansidar'P), antimalarique le prix des traitements.
puissant et rapide utilisé à partir des années 1960, a été La réduction de l'arsenal thérapeutique fait peser une lourde
proposée, en Afrique, comme médicament de première hypothèque sur l'avenir de la lutte antipaludique. Préserver
ligne dans les zones de résistance à la chloroquine. Mais l'utilisation des molécules actives est un défi crucial. La
cie plus en plus de souches de P fa lcipan lm sont actuelle- seule alternative stratégique actuellement proposée est le
ment résistantes à ce produir.. remplacement de la monothérapie par des associations cie
Parmi les antibiotiques, la doxycycline (Vibramycine'") et médicaments qui offrent toutes les garanties d'efficacité
la clindamycine (Dalacinev) sont associées à la quinine et de sécurité. Mais les prix de revient de ces associations
dans les pays où la sensibilité à ce produit est douteuse. sont beaucoup plus élevés, dix fois et plus, que le coût cie
Le proguanil associé à la chJoroquine (Savarine) et à la monothérapie par la chloroquine ou la sulfadoxine-pyri-
l'arovaquone (Malarone'P) est utilisé en chimioprophylaxie rnéthamine.
de même que le Dapsone'" associé à la pyrimérhamine Ce sujet a été repris dans le chapitre « Prise en charge et
(Maloprim'ë') et/ou au chlorproguanil (Lap-Dap®). diagnostic du paludisme ».
Issu d'une tout autre filière, le Qinghaosu est connu depuis
2 000 ans dans la médecine chinoise. C'est un extrait
d'Artemisio annua, la seule armoise qui ait des propriétés Incertitudes actuelles
antipaludiques. La structure du Qinghaosu est connue les urgence s de la an té publique
depuis 1973 et sa synthèse depuis 1984. C'est une lactone e t de la recherch e
avec une chaîne endopéroxyde qui provoque l'activité anti-
paludique. L'abandon graduel de la stratégie d'éradication au profit
On utilise I'artémisinine, I'arthémeter (Paluthe r'") et l'ar- du « contrôle >/ a beaucoup perturbé les organismes de
tésunate (Arsurnax'l") qui sont commercialisés. Ces produits santé publique, qui ont eu des difficultés à définir les objec-
ont une activité rapide et puissante: ce sont les médica- tifs et les limites du contrôle.
", La traduction correcte de control serait lutte ou maîtrise, mais la plupart des auteurs lrançais continuent à employer le terme cie
« contrôle ». susceptible de créer un faux-sens avec contrôle au sens de vérification.
10
H istoriq ue dl' b lutt e anti paludique
La stratégie du contrôle fut entérinée par la 31 C Assemblée les gamètes - n'est encore disponible. On envisage actuel-
mondiale de la santé en 1978. Cette recommandation mit lement des combinaisons de vaccins qui n'existent pas
fin à la confusion qui régnait dans les esprits depuis 1969, encore.
lorsque certains États avaient dû passer de l'éradication au Les mécanismes de résistance des Plasmodium aux médi-
contrôle sans avoir un soutien technique suffisant. caments et des anophèles aux insecticides sont de mieux
En 1992, la Conférence ministérielle d'Amsterdam défi- en mieux COIUlUS sans que pour cela il y ait une parade effi-
nit une Stratégie mondiale basée sur quatre piliers: cace à ces phénomènes.
diagnostic et traitement rapide des cas, prévention y L'élude génétique et cladistique des complexes d'espèces
compris par la lutte anrivectorielle, prévention et endi- d'anophèles a permis d'assigner à chaque taxon sa place
guement des épidémies, et renforcement des capacités réelle dans la transmission du paludisme et donc de mieux
nationales. Une stratification épidérniologique et socio- cibler la lutte anrivectorielle ; cela suppose une améliora-
économique constituait le cadre d'application de ces mesu- tion et une spécificité de cette lutte qui ne se desssinent
res. Il s'agit d'une stratégie à long terme couplée avec le pas actuellement.
développement des structures sanitaires, dont les résultats
seront proportionnels aux actions développées. Elle ne L'isolement de rnousuques transgéniques réfractaires aux
saurait donc être jugée sur le court terme. plasmodies ouvre des perspectives à long terme, quand on
connaîtra les moyens de les introduire compétitive ment
Les épidémies meurtrières au Sri Lanka, en Inde, au
dans les populations « sauvages» d'anophèles.
Pakistan et à Madagascar, apportent des preuves, a poste-
riori, que léradication n'était pas durable. LI en est de On fonde de grands espoirs sur le séquençage du génome
même pour la réérnergence récente du paludisme en Corée humain, du génome des Pfalciparum et du génome d'An.
et dans certains États de l'ex-URSS (Arménie, Azerbaïdjan gambiae comme fils conducteurs pour le développement
et Tadjikistan). de molécules cibles de médicaments et/ou d'insecticides;
l'opinion est plus réservée en ce qui concerne d'éventuel-
La reprise des pulvérisations, domiciliaires, éventuelle-
les transformations génétiques de vecteurs réfractaires aux
ment avec le DDT (Roberts et al., 2002b), réclamée par de
parasites.
nombreux scientifiques est envisagée comme une mesure
locale et temporaire, pour faire face à des situations « diffi- En revanche, les méthodes de diagnostic, simples et rapi-
ciles» et non plus comme une mesure générale au niveau des des Plasmodium (dipstick par exemple) ont fait beau-
dun pays. coup de progrès et pourront être utilisées prochainement
Alors que la lutte antipaludique se débat dans des diffi- sur le terrain (au Cambodge et en Guyane) ; cependant, il
cultés techniques, administratives et financières, la recher- ['aut souligner leur coût élevé et le nombre non négligea-
che apparaît comme particulièrement brillante, sans ble ( 10 % à 20 %) de résultats faussement négatifs.
toutefois répondre encore à l'essentiel des problèmes posés. La mise au point de nouveaux insecticides ou d'agents de
Aucun des trois vaccins envisagés - anrisporozoïte et contre lutte biologique contre les vecteurs est, en revanche, au
les formes hépatiques, contre les formes sanguines et contre point mort.
Il
Nou s tra ite ron s d'abord de la position taxonomiqu e de s insectes ava nt de se nounir sur des am phibie ns. Ce co mpor-
par asit es dan s le cadre de leur évolution; plu s loin, nou s te me nt a lim e nt air e am pho p hile p e rsiste toujours act uel le-
reprendron s la de scription et les cycles biologique s de s ment c he z certai nes e spèce s de Cul icid és .
diffé re ntes es pè ce s . Ensuite, nous envisageron s la taxo- L' ét roite dép e nd a nc e e ntr e un g ro u pe d e p a ras ites e t un
no mie , la biologie e t l'écologie des vecteurs pour dév e - gro upe d 'i nsect es ind ique un deg ré im portant de s pécifi-
lo pp er les notions de base qui seront utilisées dans la c ité . E lle obj ectiv e l' ad apt ati o n réci proq ue et d on c l' an-
de sc r ipt io n des cycles des parasites (voir le chapitre c ienn eté de la co -évo lution . Le recou vr e men t part iel des
« Cyc le des Pla smodium chez l 'homme et les anophèles ni ch e s éco log iqu e s des anthropoïde s afric ains e t de s
vect eurs ») e t dans l'épidémiologie du paludisme tvoir le Hornininés peut exp liquer la poss ibili té d' un tran sfert laté-
chap itre « Ba ses de l'épidémiologie »). ral du par asi te à l' intér ieu r d'un même g ro upe zo o log iq ue .
Q uo i q u ' il en soit, des ano phèles h érn arophages ont précédé
les Horninin és da ns les zones où a pénétré le para site.
Lointain s ancêtres
des plasmodies e t de leurs vecte urs
Parasite du paludisme
En l' absen ce ci e pre uves matéri ell es qu e pourrai en t co ns-
tituer les fossil es , la ph y logéni e des loin tains ancê tres des Positi on zoologique
pla smod ies et ci e le urs vec te urs re ste très spéc ula tive . Il
se m b le acq uis qu e les ancê tres des plas rno d ies hum ai nes Les ag ents du pal ud isme sont des pro tozoaires de la classe
ac tue lles o nt précédé o u so nt co ntem po ra ines de l'a ppari- de s sporozo a ires appartenant au genre Plasmodium .
tion de s insect es . L'ada pta tio n d 'une cocc id ie inte sti nal e D ès la fin d u s ièc le derni er, Me sn il (1899) ai nsi q ue
à un e nv iro nne me nt sa ng uin a é té déc rit e c hez des pa rasi- Sc ha udl in avai en t not é la pa ren té de s Pla smodi es avec les
te s de reptil es . A u co u rs de ce lle évolutio n, s'es t produite Cocc id ies; ce s deu x g roupes. ainsi qu e les Gr égarines, para-
J' ac qui siti on d 'un hôt e s u p p lé me n ta ire , c hez le s s ites d ' insect e s, ava ie nt é té ré un is d an s J'o rd re de s
Haem osp orida e d ' où son t issu s le s ge nres Haeniop roteus Coccidiomorpha da ns lequ el on d istin gu e troi s sous -ordres
(p las mo die s de s am ph ibie ns, de s re ptil es e t des oi seaux ) (Ga rnharn, 1966) : le so us -o rd re des Einieriidae qu i co m-
e t, plu s réce m me n t. le ge n re Hepat ocystis qui co mprend prend les Cocc id ies. para s ites d u tube digestif des vert ébrés,
les plasmodi es des ma m m ifè res iTahleau f) . le so us -o rd re des Adeleidae po ur les Gréga rine s des insec-
Une e nto mofa une rich e et va riée est ap par ue dè s le ca rbo- te s et le so us -o rd re de s Haem osp oridae (Tab lea u 1). Ce s
nifère (è re primaire . 290 m illi on s d 'années), pui s les proto- derni er s sont de s pa ras ites diphas iq ues qui co m porte nt des
d iptè res sont ap par us à la fin du pal éozoïqu e (pe rm ien, è re phases sangu ines c hez les vertébré s e t de s pha ses tissulai -
pr ima ire , 260 mi ll ions d ' ann ées) m ais le fo ssil e de di pt è- re s c hez les arthropod es qu i sont le urs vecteurs biologi q ues.
re s le plus ancien ne date que du j urassi q ue (ère sec ondaire, Le so us -ord re des Haem osp oridae (Tableau 1) co m prend
172 milli on s d' an nées). D e s fossiles de C ulic id és appa- tro is familles :
raisse n t à l'éocè ne m ais surtout à l' oli go cèn e (ère tert iai re , - la fa m ille de s Plasm odi da e avec le ge nre Plasm odium
38 m illions d 'année s). Aucun fossile d 'anophèle ri ' a jarnais q u i co m prend, se lo n les au te urs , so ix ante -d ix à quatre-
été découv ert. Au cours de leur é volution ve rs l ' h émato- ving ts es p èc es tra nsm ise s e sse nt ie lle me nt par d es
phag ie, ces in sectes étaient peut-être prédateurs d ' autre s Culici nae et des Anoph elinae ;
12
Parasites c t vecte u rs
Classifica tions des sporozoai res coccidiomorph es
Sous-ord re 1/111'11f( )SI )I )r ù l1l l' So us-o rdre Eim criida« Sous-ordre /ulclcida
Parasites des formes sanguines

Paras ites du tube diges tif des vertébré s Gré gar incs. parasites des insectes
des vertébrés
C lass ifica tion des Ha emosporidae
Famille des Plusmod ùlae Fami Ile des l to cm oproteùla e Fam iIle des Lcucocvtozoonida e
Nombreu x genres: l l cpatocvstis , H armoprotcus.

Plasmodium transmis par des Parasites des glo bul es blancs des
NYI'I('J'i!Jio. l' olvchramophilus transm is par des
C ulicinac et des /vnoph eli na « oiseaux transm is par des simulics
Cu lico ides et auss i 1/ ippob oscida« . ,'î I0/110'\"YS, ete,
Class ifica tion des PIasmodidae
Sg, l.avcrania 2'

Parasites Prima tes
Sg , P IWIII Odi lII/i 20 ou 22 Vecteurs: anoph èles
des mammifères
Sg . viuckcia 14 Ronge urs. ongulés. cheiroptères
Sg. 1-1f1('III(// )lUe!Ja 7
Sg. Gia vannolaiu 10 Vecteurs : Cil liât/al' (culex,
Parasites d 'oiseaux Oiseaux
Sg. No vye lla acdcs. Mansonicn
2
Sg. Sa uroinoeba 14 Sa uriens Vecte urs : la plupart
Parasites des reptiles Sg. Ca rinia x inconnu s. Ph l ébotomc s pour
Serpe nt P(S) tncxicanum
Sg. Ophidiell«
l'lasm odie s parasit es de l' homme et des anthropoïdes afr ica ins et ad aptés aux singes a mé r icains et asiatiques
So us-genre Homme Chimpanzés Goril le Singes amé ricai ns Cl asiatiques
P 10 .HI/ OI li 11111 P. malariac P. ma lariac P. brasi liannm = l'. ma lariac

P. vivas P. scliwc tzi P. scl twct z: P. simiutn = P. vivas
P. vivax-likc l'. simiovale = 1) vivax-likc
p. 01'0 11'
Lavcrauia P. (L.)j'a lcip0/"lllll P,(/.. ) rcich cuo wi
'" Nombre d ' espèce s dans le sous-groupe
- la fam ille des Haemoproteidae co mprend un e di zaine de Position ph ylogénique

genres pa rasi tant les ve rtéb rés s upé rie urs tran sm is pa r les
Culicoide s, de s Stomoxys , de s Hippoboscida e ; Les « pa lud ismes » so nt très fréq uen ts dans le règn e anim a l,
- la fa mill e des Leucocytozoonidae, pa rasite des g lo bule s à de s degr és d iffére nt s de pathogé nicité , c he z le s re pt ile s,
blancs de s o ise a ux tra ns m is par des simu lie s. les o ise aux , les ron ge urs e t les prim a tes . L' in ve n ta ire des
di ver ses es pè ces est en co re à co mp lé te r, e n part ic ulier dans
La f a mille des Plasmodidae (Tableau 1), réd u ite au seu l
ce rtains g ro u pes comme les lé m ur ien s de Mad agascar.
ge nre Plasmodium , a é té divi sée e n di x so us -g e nre s: tro is
concernent des pa ras ites de mam mi fères , q ua tre de s par a- To us les parasi tes de pr imate s appart iennent a u so us -gro upe
s ites d 'oise aux et troi s des pa rasite s de reptiles . To us le s Plasmodium don t les p réc ur se u rs sera ient de s pa ras ites de
parasite s de mam m ifè re s so nt transmi s par de s a no phèle s, re pt iles .
le s par asites d 'o isea ux e t de re p tiles par de s culicinés, e t L'apparition du premie r pri ma te pro-sim ie n (lémurien), au
mê me des phl ébotomes pour les dern ie rs . co ur s de l' éocène (ère te rt iaire , SS mill io ns d ' années), e st
13
Hiodiversju' du pa ludis me dans le monde
contemporaine de ce lle des Hepatocystis et peut-être de Garnham (1966), en se basant sur l' arbre généalogique des
l'ém ergence des Plasm odiu m du groupe des fièvres quartes primates (Figure /) , assigne une ancien neté plus ou moins
(P rnalariae, P inui). Les lémuriens qui se sont les premiers gra nde aux représentants des sous-genres Plasmodiu m et
séparé s des primates au début de l 'éocène, hébergent au Laverania.
moins trois espèces très particu lières de Pl asmodium. Puis, P u vale n' a été observ é que chez l'h omme et n 'a pas , à
apparurent à la fin de J'éocène les singes sud-américains et, ce j our , d 'h omologue c hez les ant hropo ïdes africains.
au début de l' oligocène, ceux de l'Ancien Monde. Pendant P simio vale , morphologiquement sembla ble à P ovale, a
l' oligocène (35 miJJions d'années), alors que se séparent les
été décrit a u Sri Lanka (Cey lan) c hez les mac aqu es
prin cip au x sim iens , appa raît le groupe tierce (P vi vax . (Dissanaike el al ., 1965), en Papouasie-Nouvelle-Guin ée
P o vale. P cynontolgi, P sch wetzi, P simium'; bientôt suivi
et au Brésil ; dans ce dernier pays, on a assimilé P sinuo-
par P kn owlesi. Ce n 'est qu 'au pliocène (1 5 millions d'an-
val e à P vivax -like, para site hum ain qui serait peut-être
nées) ou au début du pléistocène (8 millions d' années), peu
une cinquièm e es pèce de paras ite humain (Qari el al.,
avant la différenciation des anthropoïdes d'avec les hommes,
1993a et 1993b) . La taxonomi e du groupe P vivas est un
qu'émerge le sous-genre Laverania (Efo lciporum, P reiche-
sujet très actue l et très controversé.
now i) (Garn harn, 1966).
P [alciparum et P reichenowi, d' une part, P vivas et
La longue co-évo lution des plasmo dies et de leurs hôtes
P schwetzi, d' autre part, descendent cie deux troncs communs
fait que leur spécific ité est généra lement étroite, sauf chez
d'ap rès Garnham (1966). C' est seulement au pliocène, c'est-
certains prim ates supérieurs (Bruce-C hwat t, 1965).
P malariae, décrit sous le nom de P rodhain i, est le seul
à-dire récemment , que les gorille s d 'a bord, puis les ch im-
parasite commun à 1' homme et au chimpanzé, espèce géné- panzés se sont séparés des hominidés, ce qui peut expliquer
tiquement la p lus proch e de l' homme. Deux espèc es les faibles différences morphologiques entre les parasites de
simienne s sont morphologiquement indissociables de leurs ['homme et ceux des anthropoïdes, confirmant l'orig ine afri-
homologues humain s : P reicheno wi du c himpa nzé et caine de ces primates supérieurs (Bruce-C hwatt, 1965).
P schwetzi du chimpa nzé et du gorille sont les hom olo- Chez les singes du Nou veau Mond e, P bras ilia num et
gues respecti fs de P falciparum et de P vivax. Le sous- P simium sont morp ho log ique ment ind ifféren cia bles,
genre Laverania a été créé po ur P falcipa rum de l'h omme respectivement, de P malariae et de P vivas: et se compor-
et P reichenowi du chimpanzé. Le sous-genre Plasmodium tent co mme une zoono se transmissible à l'h om me (Dean
s.s . rasse mble les trois aut res paras ites de l'h omm e. el al., 1966).
Oates d'appantion Esp èce de Ptesmoa.um
Groupes de
pr imn tos
t. èrnunen s
S inges
d'Amérique
Sif1;jes de
l'AnC!CII Monde
Gibbon s
O ranqs -c utans
Go nll os
C turnpa nz ès
Figure 1.
Plasmodium associés Hôte norma l de l'espèce
aux différentes
fonnes de JHimates. lll :)culations a d'a utres esp èces GU a l'homme
14
Para ~i tc s ct vecteurs
Deux singes d'Amérique du Sud sont d ' ailleur s réceptifs (deux ce nt vingt-qu atre espèces), Nyssorhyn chu s (trente-
aux parasites humains: Aotus trivirgatu s s ' infec te avec et-une espèces), Kett eszia (onze es pèces), Stetho myia (cinq
P falciparul7I, et Saimiri sciureus avec P vivas et certa i- es pèces) et l. op h op od om yia (six es pèces) . Les quatre
nes souches de P [alciparuni. de rn ie rs sous-gen res sont n éotropic au x. Le so us-ge nre
Plusieurs espèces de parasites des singes asiatiques, nota m- K ertesz ia es t écolog iquement très spécialisé car ses larves
ment des macaques, P inui, P cynoniolg i, P knowlesi et vivent dans l' eau qu i s'accumule ù la base des axilles foliai-
P. bast ian el li (Chin el al. , 1965) on t pu êt re inocul ées à res des Bromeliacées épiphy tes ; cie plus, les femelle s ont
[' homme. La dern ière de ces espèces a é té trouvée chez une act ivité surto ut diurn e ; les so us-ge nres Lophop odo-
des sujets humai ns natur ellement infectés en Mala isie, On ni via et Stethonivio ne co mpo rtent aucune espèce vec trice
a même considéré qu'ell e pouva it repr ésenter une vérita- de paludisme.
ble zoonose susceptible de rempla cer les parasites humains
après leur éradication. Pend ant les années 1970, les études Co mplexes d'espèces
sur les Plasm odium de singe furent une priorit é de recher-
che en Malaisie et aux États-Unis (Coa tney el al " 1971 ; On désigne sous le nom de complexes d'e spèces, des espè-
Sandosham el al. , 1970). En fait , il ne s'est jam ais ag i que ces di tes jum elles cm mo rph ologiquem ent très voisine s,
d 'un e c uriosité parasitologiqu e. voire indiff érencia bles, don t l 'id enti ficati on dem ande
so uvent l'ut ilisation de c ritères mi xiologiqu es, cytogé né-
Les gibbons apparurent à l'oli gocène et les or angs-out ans
tiques, biochimiques ou moléculaires. Chaque espèce d'un
au miocène. Leurs parasites respectifs (P hylobati , P vangi,
complexe présente des comportements, une écologie et des
P. evlcs i , P. j effreyei et P. pitliecî; ne sont pas appa rentés
co mpé tences vectorielles spéc ifiques.
à ce ux des anthropoïdes africains (G a rn ha rn . 1966).
Le premi er co mplex e qui fut mis en é vide nce fut le
Les traités de paludologie (Boyd, 1949 ; Russe l el al " 1963)
co mplexe A li . niaculip enn is, qui regro upe onze espèce s
ne fourni ssen t que des descript ions des paras ites humains ,
paléarctiques (Harbach, J. 994). Tous les auteurs euro péens
à l'excl usion des autre s es pèces de mammifères ; il faut se
ava ient ob servé les très g ran de s différen ces du pouvoir
reporter à des ouvrages de protoz oologie, notamment à la
vecteur d 'A li . maculip ennis .1' .1. suivant les pay s et les
monograhie de Garnham (1966 ), pour avoir des descrip-
régions d' Europe, Roub aud ( 19l 8) avait mis l'accent sur
tio ns détaillées des Plasm odiu m de mammifèr es et des
l' « anoph élisrne sa ns palud isme » dans certaines parties
Hepatocystis.
de l'Europe. Mi ssiroli et al ., (1933) séparèrent les premiers
Ali . niessae d 'Ali . atroparvus et d'An. maculipennis en se
Vecteurs des agents du paludism e basant sur la vestitu re de s œ ufs. Ain si s 'ex pliq ua it une
transmission très importante de P vivas dan s les régions
Position zoologique des anoph èles littorale s, due à A li . atroparvus, espèce d 'eau saumâtre,
alors que An. messae, espèce d'eau douce, surtout zoophile,
Tous les vecteurs de Plasmodium de mammifères app ar- ainsi qu'An , maculipennis , se montraient de piètres vecteurs
tiennent à la famille des Culicidae et plus préci sém ent à la dans les régions continentales, Sur des critères morpho lo-
sous-famille des Anophelinae. Une description dét aillée giques, on iden tifia A il. lab ra nch ia e d'A friq ue du Nord,
de la morphologie, de la biologie et de l' écologie des d' Italie et de Corse, ainsi qu 'An. sacharovi d 'Italie mér i-
anophèles figure dans la plupart des traité s de paludologie dionale, des Bal kans et d u Moye n-Ori ent ; ces deux espè -
(Boyd, 1949: Russel el al., 1963 ; Gil1ies et de Meillon, ce s, vecte urs. non se u leme nt de P vivas ma is auss i de
1968 ; Bruce-Chwatt, 1980) et de para sitol ogie (Brurnpt, P [alciparum . so nt à l'o rigine des foyers palustre s histo-
1949 ; Wernsdorfer et McGre gor, 1988). On reconnaît trois riq ues de l'Eu ro pe médi terranéenne . S ur de s critè res
genres dans la famille des Anophelinae : le genre B iro nell a mor phologiques o u cytogénétiques, A il . sica ulti du Maroc
de Nou velle-Guinée, le genre C liaga sia d 'Am ériqu e du fut individua lisé d ' A ll.lu brall chiae; Ail . beklemi shevi fut
Sud , tou s deu x non vec teurs, e t le ge nre Anoplieles q ui sé paré d 'A n. niesseae en Russie et en Si bérie et A n. marti-
groupe quelqu e q uatre ce nt cinq uante-huit espèces, dont niu s d 'A n . saclia ro vi en Asie centra le . La ré vision très
tous les vec teurs du paludisme huma in, réparties sur l' en- claire de White ( J978) fait actuellement autorité, mais l'uti -
semble de la planète à l' exception du continent Antarctique, lisation de la biologie molécul aire peut ame ner multi - à
de la Polynésie centrale et orientale et de certaines îles dont plier le nombre des taxons.
le Groenland , l'I sland e et quelqu es terres isolées. La liste En Afrique, depui s 1902, Doenit z avait décrit A il . nu/rus
des Culicidés du monde qui inclut les anophèles a été dres- et, en 1903, Th eob ald ava it fai t d'A il . niel as une so us-
sée par Knight et Ston es en 1977 et réactu alisée en 1978 espèce d ' A li . g amb iae ; ces deu x fo rme s, qui n' en so nt
par Knighr, puis par Ward en 1984 et 1992. Brunh es el al . peut- être qu 'une seule, vivent e n ea u sa umâtre, respecti-
(1999 ) ont propo sé une c lef inform ati sée des anoph èles vement sur la côte or ient ale et s ur la cô te occiden ta le
afrotropicau x so us form e de CD -ROM . d ' Afrique. En 1962, Davidson, qu i étudiait la génétique de
La division en sous-genres n'a qu 'un intérêt taxonomiqu e. la résistance aux insecti cides, co nstata que ce rt aines popu-
Les s ix so us-ge nres reco nnus (Ha rbac h, 1994) so nt : lations d ' An . gotub iae ne se croisaie nt pas ent re e lles, les
An oplt el es s .s . (ce nt qu atr e- vingt-d eu x es pèces) , Ce/lia hybrides mâles éta nt stériles. Ces for mes furent d énorn-
15
B lodiversii é LIu pa lud isme dans I ~ monde
mées « A » et « B » av ant d'ê tre él ev ée s a u ran g d 'e sp è-

ces, An . ga mb iae s.s. et A il. arabiensis. Peu après, en 1964,
Pa terson d écrivai t un e forme zoop h ile d 'A n . gamb iae
d 'Afriq ue d u S ud de venue An. quadriannuta tus ; une
es pèce très vois ine , éga le m e nt zoo phi Je, a ét é d écrite
d'Éthio p ie (H u nt et al ., 1998) ; ce s deux e s pèc es so nt
re s pe c ti vem en t An . quadria nnulatus A e t B . Enf in , une
forme non ant hropoph ile , v ivant dans les so urce s d ' eaux
therma les d 'Ouganda , il distribut io n restrein te An . gambiae
D da ns la fo rê t de Se ml iki , a été décrite par White (1985)
so us le nom d' A n . b wamb ae , Sur de s c ritè res cyt o gé né -
tiq ue s et éco log iques, An . gambiae s.s . a été sc indé en c inq
formes : « Forêt », « B issa u », « Sa va ne », « B ama ko »,
'1
,,
« Mop ti » ; p lusieur s aut eurs dis cutent s ur le bien-fondé
d ' éle ver la forme « Mop ti » au ran g d ' espèce . M ai s une
n o uve lle d iv is ion a été réce mment pro posée, basée s ur les Figure 2. Chromosome polytène X de An. ga mbiae :
différence s de séquences situées sur l'A D N ribosornal. E lle son examen permet une iden tification cytogénomiqlte
ne re gro up e pl us qu e de ux fo rm es mo léc u lai res c M » et (cliché Coosemans) .
« S » qui ne se re co up en t pa s avec les formes cytogén é-
tiq ues. C 'es t une illu st ration du degré de com p le xité des
n o uve lles taxonomies . Chacun des com ple xes d 'espèces sera traité dan s les diffé-
Le complexe A li . gamb iae (Figure 2) o ffre un parfai t exe m - rentes rég ions biogéographiq ue s .
ple des d iffér en ce s trè s im port an tes qu e pe uve nt présente r
les form es d 'un mê me co mplexe au plan de J'é pidémi o lo- « Cnptu re » des Pla smodi um
g ie : un e e sp èce , An. gambiae 5.5 .. est proba ble me n t l'un p er les anoph èles
des m eill eu rs vec teu rs du mo nde, a lors q u' une autre ,
An . arabiens is, présen te au Sénéga l une co m pétence vec to- La transm iss ion d u pa lud isme s uppose un e do uble ada p-
rie lle deu x foi s moi nd re (Lemasson et al., 1997). M ai s au tat io n d u pa ra s ite il so n hôt e ve rtébré (h o m me) e t il s o n
Ke ny a (Joshi et a! ., 1975), les deu x es pèces , éga leme nt ve c teur (p hé n om è nes bio log iq ue s), e t une adapt ation du
vecteur au milieu dan s lequel vit l'hôte (phénomène éco lo -
anthropo phil es, présen taient le même ind ice sporozoït ique
gi qu e) .
(l s) de 8 % et 7,5 % ; la ca pac ité vecto rie lle po urrai t ê tre
une var ia ble in traspé cifique . To ut e n é tan t au ss i bo ns Pou rq uoi tell e es pèce de Plasmodium s péci f iq ue d ' u ne
vec te urs, An . melos e t An . merus n ' on t q u'u ne importan ce esp èce ma mmifère (y co m pr is l' h om me) év o lue -t-e lle ou
locale en région cô tiè re . An . bwambae , A n. quadriannu!a- non chez une espèce donnée d 'ano phèl e ? Au cun e réponse
tus espèce s A e t B ne so nt pa s vecteu rs . Be auco up d ' au - sat isfa isante n'a é té do nnée à ce jour. En re vanc he , o n a
p u isol er en laboratoire, m a is ja m a is d an s la nat ure
te urs continuent il parler d'An . gambiae 5.1., ce qui n'a plu s
(Coo se m a ns er al ., 1998), des popu la tio n s de ve c te ur s
g uè re de sig n ification ni taxo nom iq ue n i ép idém io logi que.
réfra ct aires aux Plasmodium qu 'i ls tra nsme ttent ha bitu el-
Le s e sp èce s A n . fu nes tus . A n. nili en Afriq ue po urr aie nt
lem ent. C'est un s uje t de rec her che très actuel avec l'ob-
auss i être des co mp lexes . 11 dev ient de p lus en plu s impé-
j ect if de su bstit ue r a ux vecteurs locaux des souc hes de la
ratif, m ê m e si c'est souv ent difficil e , de préciser, d an s
m ême es pè ce qui so ien t réfract a ires à l'infect ion tout e n
c haque étu de , q ue lle espèce d u com ple xe es t concernée .
restan t com pétit ive s.
La pl upart des es pèces de vec te urs sont m ainte nant co ns i- L' ad aptat ion éco logiq ue est é tro ite ment liée a ux préfér en -
dérées com me des co m p lex es. E n As ie d u S ud -E s t, ce s alim en ta ires de chaq ue es pèce d'anop hè le, a ux c ho ix
An. balabacens is a d' abord é té sé pa ré d 'A n. lellcosp l7y rus , de ses gîte s larv ai res et à son com portement. La ségréga-
puis il a é té di visé en troi s es pèce s don t An . balabacensis , tion de s pa rasite s hum a ins et de ceux des an th ro poïdes en
An. diru s e t An . taka sagoensis . A u sei n d 'An . dirus . o n a Afriqu e s'est proba b lement fa ite en fon ction de l'écol ogie
indi v idua lisé sept espèce s (vo ir le chapitre « Rég ion ori ende s vect e ur s , sa va n ico 1es dans le pr e mi er ca s , fore s tiers
tale ») . Sont éga lement considé rés co m me des c om p lexes da n s le deu xi è m e . En effet, An . ga mb iae , le p rinc ip a l
d' es pèce s An . minimus , Ati.fluviatilis, An . culicifacies. A n. vec teu r du palu d ism e humain et , à un degré m oin d re ,
philippinensis et An. sundaicus dans la Rég ion ori e ntal e , An . [unes tus ne v ivent pas dan s le so us- bois forestier d'où
An .farauti dans la R ég io n ausrralasienne e t An . p seudo- le s ant hropoïde s ne so rte nt guè re .
punctipenni s en Amériq ue . Lo rsque le pa ludi sme a gagné l' en se m ble de la planè te, il
A n. da rli ng ! e n Amérique lat ine et A n . step hensi en A sie partir de son mil ie u a frica in, son ex pa ns ion a supp osé une
sem blent, en reva nche, des es pèce s mon otypiques bien qu e cap ture des para site s par des ano ph èles déjà présents anté-
la première prés e nte un for t po ly morphi sm e biolog iqu e . ri eu rem e nt. À pa rt ir du XVIe s iècl e , de s an ophè les arnéri-
lô
cains sans contact ant éri eur avec le palud ism e o nt ca ptu ré, ( 196 1) a va ien t p roposé de di st ing ue r le s « vec te urs prin -
très rap idement , P. [alcipa rum im po rté pm le s e sc la ve s c ipa ux » à g rande ré pa rti tion gé og raphiq ue. des « vecte urs
a frica ins dè s le XVIIe sièc le . L' adaptati on a été q uasi imm é - d 'i m po rtance loca le » e t des « ve cte urs sec o nda ires » . La
dia te , p uisque , mo ins d ' un sièc le a près la conq uê te es pa- mê m e c la ss if ica tion a é té c onse r vé e d ans le Tableau 11,
g no le, les fiè vres inte rmit tente s po sai ent déjà de sé rieux malgré la diffi culté à proposer une c lass ificatio n qu i co uvre
probl ème s san ita ires sur le co ntine nt amé rica in. To ut s 'es t to us le s cas de figure .
passé co m me si un certa in nombre d 'espèces d 'anophèl es En généra l, les vec te urs principa ux présent ent de s ls supé -
é taien t prêt es à « recevoir » le s nou veaux parasit es . rie ur s à 1 % en A friq ue . Le s vec te u rs d ' import an ce local e
La récept ivit é de s d iver ses espèce s d ' an ophèles aux d iff é- présentent les mêm es ind ices qu e les précéd ents mai s occ u-
rent es es pèces , vo ire popul ati on s, de par as ites est un suje t pent u ne a ire d e d istri bu t ion trè s lim itée ; par e xe m ple ,
d ' actualité avec la rech erch e e l la sé lec tio n de populati on s Ail . pa ludis, d a ns le ba s s in s upé rie ur d u C on g o et de
réfractaires (é ve ntue lle me nt après man ipul ati on génétiq ue ) l' O uban g ui, présen te un Is s upérie ur il 2 % a lors qu e, da ns
pour e nsuite les substitue r aux populati on s normal eme nt le reste de l' Afriq ue , il n 'est q ue rar ement trou vé infec té .
vec tr ice s ( vo i r la partie « Lutte co ntre le pa lu d ism e » ) : Il es t possi ble q ue la pop ulation d ' Afriq ue ce nt rale appar-
pour l'instant , il ne s' agit qu e de tra vau x trè s e n am o nt de tienn e il une esp èce d iffére nte . L es vec te urs se co nd a ires
toute application d e terrain , mai s le s mou s tiqu es transgé - o nt e n gé néra l un Is in fér ie ur à 0 ,1 %. Dan s le reste du
niq ues so nt à la mode . mond e, les Is so n t beauco up plu s bas e t, en Amérique du
T rès terre à ter re au con traire so nt les e ssa is d e tran smi s- S ud , ils so n t in fé rie urs à 0 ,1 % so uve nt 0,01 %. Un total
sion des P. [alcipa rum a fric a ins pa r les a nop hè les e uro - de trent e à trent e-six es pèces (s uivant les classifications)
médite rranéens du complex e Maculipennis, An. utroparvus . so n t d e s vec te urs ma j e urs , v ing t- hu it sont des vecteurs
An . labranchiae et Ali. sacharovi (1'Oirle chapitre « Rég ion d'importan ce lo cal e et di x-sep t il vingt-cinq, suivant les
pal éarcrique ») . Ils ont été négatifs (Z uluet a c l al ., 1975). aut e urs, des vect eu rs seco nda ires .
Pourtant ces espèces, et notamment les d eu x dern iè res , L a ta xono m ie , l'écol ogie, le co mpo rte me nt et la compé-
éta ie nt les vecteurs naturels de P. [alcip arum e n E uro pe ten ce vec tor ie lle se ro nt di scutés pour chaque espèce dans
méditerranéenne où ce parasite représentait plu s d e 30 % le ca d re de s rég ion s biog éog ra phiq ues int éressées.
de s cas, en Corse par exemple. Aucune expli cation n ' a été
fournie à ces phénomènes si ce n'est que le s P. [alcipa - Biologie de" anophèles
rum e uro pé e ns présentaient, avant leur éradi cati on , de s
différences avec leurs homologues africains (Bru ce-Ch wat t Dans ce tte part ie co nsac rée aux gé né ralités, nou s no us lirni-
et Zulueta , 1980). teron s à ra p peler le s é léme nts de bio logie, d'éco log ie et de
co m po rte men t de s ano phè les, indi s pe nsables il la co mpré -
Esp èces vec trices hen sion des cycles parasitaires et à l'épi dém iologie du palu-
d isme , cha pitres qu i se ro nt tra ités pl us lo in.
P lus de quatre cent cinquante espèces d 'anophèl es on t é té L e s a no phè les so nt d e s insectes d ip tè res (il d e ux ail es ),
recen sées s u r la planèt e (l 'uir plu s loin ), mai s se u le s ho lorn étabo les (à mé ta mo rpho se s co mp lètes), qui présen -
so ixan te -d ix à quatre- vin g ts peu vent être co ns idé rée s te nt qu atre stades au co urs de leur v ie . Le s tro is pre mie rs
co m me des ve c te ur s . Ell es o n t été g ro upée s par ré g io ns stades , d its pr é-imaginaux", co m p re nne nt les œ ufs , larves
biog éog rap hiqu es (Ta hle a u /1). Le s termin ol og ie s d e e l nym p hes e t so nt aq ua tique s. Le dern ie r stade , ad ulte ou
« vecteur maje ur » (o u pr in ci pal ) e t de « vec te ur secon - im ago , est aér ien .
da ire » ont é té em ployée s sa ns touj ours préci se r ce qu 'el - La fe me lle pond sé pa ré me n t, il la su rface d e l'eau , d e
les recou vrai ent. C'est ain si qu e de nom breu x aute urs o nt q uara nte à ce n t œ ufs , de 0 ,5 mm de lon g, muni s de flot -
co nsidé ré A n . niouchcti co m me un vecteur sec ondaire dans teurs (F ig ure 3 ), q ui éc los e nt au bo ut de 24 il 4 8 heures
les for êt s d ' Afrique ce ntra le, a lo rs qu 'il a un ls auss i é levé se lo n la te mp érature . C haq ue œ u f d on ne nai ssan ce il une
qU'Al I. ganibiae et qu 'il est beaucoup plus abo nda nt qu e lui la rve , sans s iphon co n traire me nt a ux Aedes e t aux Culex,
le lon g des co urs d 'eau . In ve rsem ent , de nom breu ses espè - q ui se tie n t pa ra llè le il la s urface de l' ea u. La la rve
ces ont été considérées co m me des vec teurs , sans beaucoup (Fig ure 3), détri tiphage , se no urrit en s urfa ce ; e lle gross it
de preu ves . Les erre urs so nt repri se s d 'u n a ute ur à l' aut re de faço n d isco ntinue e n s ubiss a nt q uatre m ues success i-
e t fini ssent par e n tre r d an s la littérature ; c 'es t le c as ves : au cours de c haq ue mu e , e lle se déba rrasse de sa c uti-
d 'An . obscuru s cité c o m me infect é par B ar ber e t Ol inge r cule, ou ex uv ie, et séc rète une no uve lle cuticule plus am ple
e n 19 31 a u N igeria al ors q u' il ne piqu e pa s 1' ho m me . q ui lui perm et dau g rnenre r de vo lum e e t de taill e, pa ssa nt
Si le rô le de s vec te urs maje urs , pa rfoi s lo ca lisés , ne so uf - de 1 il 2 mm pour les plus g rosses espèces . La q uatri èrne
fre en gé néra l pas de d isc uss ion, l' import ance des vecteurs m ue se ter mi ne par la n ym ph ose . Le stade ny mp ha l dure
sec o nd ai res de vrait ê tre pr éci sée . Ham on e t M ou ch et e n gé néra l mo ins de 4 8 he ures , Pe nd ant cette péri od e, la
':' Le terme cI 'im ago désigne les insectes. mâle et femelle, au stade adulte. JI s'oppose aux stades pré-i rnaginaux aquatiques qui co nsti-
tuent les phases du développement cie linsecte avant quil n'ait atte int le stade adulte.
17
Biod ivers ité du paludisme da ns le mo nde
Vecteurs d'importance Vecteurs secondaires

Région hiogéographique ' Vecteurs principaux
locale ·ou non confirm és
/\ n . gambicu- .1. .1. /\n. Ille/US
/\11. brunnipcs
/\n . arabicnsis / \ n . mCI'II .1
/\ n . rivulorum
Région af'mtmpicale /\I! /ilnC.I'III.I' /\n. Inu.w·UI'I'II.1'i.1
/\ n . hurercavcsi
/\ n . nili s.l. /\ n . palu.tis
:\n. cousumi
/\I!. monchrt! \1I./'!lumclI.I'i.l'
/I n . [arauti 11 °/
Région australaxicnnc / \ 11 . punctnluius
/\ n . kolicnsis
/\11. lcurosphvru:
/ \ 11 . minimus /\ el C
/\11 . sawadwonvporni
/ \ 11 . clirus ;\ cl f) / \ 11 . litoralis
. \11. willmori
/\11. balalnucnsis / \ 11 . nutngvanu»
;\11. psrudowilhnori
/\11 itavirostris / \ 11 . do nuldi
, \ 11 cliru: ne
/\11. II/U(,II/U/II.\ /III. (/1I1111/lIris
Région orientale /\11. harbirostris
/vn, SlIlIdu;('[IS /III. /1'.1.11'111111.1'
1\ 1I. l l' l i / à
; \ n . aconitu» 1\ 11 . \ 'll~IIS
/ \ II . c u lll / l es / r i .l'
Ali iluviatilis S / \ 11 . , '111'111111
;\11. /J!lili/J/Jit/ClI.li.1
/\ n . culicifucics sc». r ; \ II . n i ,· i/ )I'.1
Ali ..l'IIh/licllI.I'
/In . .vtcph cns!
.'\11. kumingcnsi:
/In.anthropopltagus
/In.sincnsis /III. cluvig«:
/\11 . sicauhi
An. labrunchiuc / \ 11 . plumbcus
/\11.11/('.1'.111('
Région paléarctique ;\11. siuharovi / \ 11 . dtlutli
/ \ II . lII c l w IOOII ·
/\n. UIl'l)/hIlTII .I / \ 11 . !I "r(,(IIIII.I'
/III. mnculipcnnis
,\11 . .III/ii'/jiil '/11.\ /\I!. pulchcrrimus
/\11. scrgcnri
/\n. vcstitipcnnis
/\11. durlingi Ali . gllhll/dolli
/III. (K ) bcllator
/\iI. u/hi/)UIIIIIS /\11. oswalili
/ \ 11 . (K) cruz;
;\11. /1.1<'lIdo/)J{II(·/i/)('I/llis 1\ 11 . albituris
J\iI. (K) !lOI!IOII(,[IIIIS
Régions américaines /\11. aquasali» ;\11. triannulntus
,.I II . (K i neavci
/\11. nun czto vuri / \ 11 . braziticnsis
;\11. [rccborni
/\11. quudrimcnulcuus /III. marujoar«
/ \ 11 . licrmsi
/ \ 11 . allopli«
/\11. rlruncorum
r-: Région biogéo graphique : voir II' chapitr« « Paludisme et grandes régions biopcographiqucs »
" r : '.E,;pèl'L:s qui se trouvent dans des régions où le paludi sme a été éradiqu é et qui ne jouent aucun rôle actuellement
nymphe (ou pupe) qui ne se nourrit pas, est le siège de les espèces. Les mâles ont des antennes plumeuses qui ont
remaniements morphologiques profonds, la métamorphose, un rôle olfactif, intervenant dans la recherche de la femelle.
à la fin desquels l'imago émerge et gagne le milieu aérien Les antennes de cette dernière sont glabres; ce caractère
(Fig Url' 3). permet la reconnaissance, à l'œil nu, des deux sexes. Les
mâles s'accouplent plusieurs fois dans leur vie mais les
La durée de vie d'un anophèle adulte se situe autour de
femelles ne s'accouplent le plus souvent qu'une seule fois
une semaine à dix jours pour les mâles et de deux à quatre
(Clements, 1992) ; les femelles fécondées stockent le
semaines pour les femelles en région tropicale. Leur longé-
sperme dans une poche, la sperrnathèque, d'où elles relar-
vité peut être augmentée chez les femelles en zone tempé-
guent les spermatozoïdes lors des pontes successives. Alors
rée, avec le phénomène de diapause hivernale.
que le mâle ne se nourrit que de jus sucrés, fournisseurs
Dès son émergence, l'adulte se repose sur un support d'éléments énergétiques, la femelle, outre l'absorption de
émergé, durant 10 à 24 heures, pendant que sa cuticule jus sucrés, se met en quête d'un repas de sang qu'elle
durcit, que ses ailes se déploient et que l' a ppareil génital prélève tous les deux il trois jours sur un hôte vertébré. Elle
mâle subit une hérnirotation de 1800 , le rendant fonction- trouve dans ce repas les éléments protéiques nécessaires
nel. Après quoi, mâles et femelles s'accouplent, soit en vol au développement des ovocytes. Au cours du repas de sang,
pendant un essaimage, soit posés sur un support, suivant elle prélèvera jusqu'à quatre fois son volume de sang; ce
lK
Parasites cl vecteurs
Femelle gorg ée
\~ ~)
a u re pos
digestion sa ng
/ \ IÔ' 7 acco uplement (24 h)
/ \ \" '\
\ / ~ \ .:-
" ,~
~ /~:-)- Rec hcrche du repas , ~ lC :cs · dJfMrences enlre
\ ~ ' !,~ '. de sang mâle", ct feme lles
1
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" ~ piqûre 1
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1 Eclosion
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Figure 3 . Cy cle biolo.rzique des anophèles (dessin J. Finot) .
repas se fait e n général en une fois, mais il peut être inter- se co ncentr e, dev ient noir et exsude des produits aqu eux
rom pu et fractionné si l 'insecte est dérangé ; ces « re pas pend ant 1 à 2 heures. Pendan t la di gestio n. les ovocytes
interro mpus » étai ent considé rés comme des co m porte- gro ssissent j usqu' à occuper la plus gra nde partie de l' ab-
ment s atyp iques Jusq u 'a u mo me nt où l' on co nsta ta que domen qui paraît blanc par transparence.
15 % des An . gamb iae s.s. pou vaient se nour rir sur a u li est facile de suivre à l' œil nu l' évolution de l' abd omen
moins de ux person nes succes sive ment (Bore ham, 1975 ; pendant la digestio n du sang ; suivant leur é tat de ré plé-
Kulkarni et Panda, 1984 ; Eldin de Péco ulas e l al ., 1996). tion, on cla sse les spécimens en femelles « à je un » ou non
Après le repas de sang, la femeJle se repose, le plus souvent gorgées, puis en femelles gorgées (abdo men roug e du fait
près d u sujet sur lequel elle s 'es t nourrie : le sang absorbé du sang fra is ingé ré), en fem ell es se m i-g r a vides (ab do-
men noirâtre contenant du sang en digestion, avec la partie
apicale blanche du fait du développement des ovaires) et
femelles grav ide s (abdo men blanc et gonfl é) (F ig ure 4 ).
Lorsque l'ovocyte est arrivé à maturité, il est pondu ; c 'est
au cours de la pon te, lors de son passage da ns l' oviducte,
qu'i l est fécondé par Jes sperm atozoïd es stockés dan s 1a
sperrnathè que et devient un œuf. Après la ponte, J'anoph èle
part à la recherche d' un nouvel hôte pour prendre un autre
B repas de sang.
Le cycl e biologique, qui débu te par la piqûre d' un verté-
, Figure 4.
bré, se po ursuit par la digestio n du sang et la maturatio n
Etat de l'abdomen
des anophèb des ovocytes, puis par la recherche d 'u n site doviposition
C /~ L'~
femelles et la ponte et, enfin, la recherche d' un nou vel hôte, es t d it
(d'après \-Y/HO , cycle gon otrophiqu e.
1961) . Re/Jris dans Dans les régions tropicales et subt ropicales, ce cyc le dure
Danis et Mouchet de 48 à 72 heures se lon les espèces et la tem pérature. Dans
( 1991) A non gorgé : B : gorgé; C : gravide
les zone s tem pérées e t froides, il pe ut dur er plus d'un e
1<.)
Biodiversit é du paludisme dans le mond e
se maine. En hiver. il peut être interrompu par l'hibern a- sa umâtres cô tières (An. sundaicu s e n Asie du S ud- Es t,
tion des femelles ou diapause hivernale. C' est le cas, par AI/ . melas et A n , nierus en A friqu e, An . aquasalis e n
exe m ple, d ' A n . messac d 'Eurasie qui ne s'a lime nte pas Amér ique du S ud) et co llections d ' eaux à l' aissell e des
pendant toute l'hi bernation, utilisant les corps gras stockés Broméliacée s (s.g. Kertesziaï. L'évolution saisonnière de
en automne. Chez d'a utres espèces d 'Europe ou du Moyen- la végé tation perm et à ce rta ines espèces de se succéder
Orient , co mme A n . atro parvus, J'a cti vité hivernal e n' est dans le temp s. Dans les rizières, par exemp le, les espèce s
pas totalement interrompue ; les femelles continuent il pren- du complexe Aff. gamb iae , héliophil es, pullulent lors de la
dre des rep as de sang très espacés qu i n ' en traînent pas mise en ea u et du repiqu age : ave c la cro issance du riz,
l'évolution des ova ires. Ce phénomène est connu sous le elles sont remplacées par des espèces qui recherchent l'om-
nom de dissociation gonotrophique (l'u ir le ch ap itre bre et l' abr i d 'un e végétat ion dressée : Ali . pharoensis en
« Région pal éarctique ») , Afrique de l'Ouest, An.funestus à Madagascar par exem-
Le cycle gonot rophique est un processus physiologiqu e de ple.
base dans la vie d ' un a nop hèle , il partir duquel on peut Le choix du site de ponte est un élément du comporte ment
mesurer son espéranc e de vie et sa probabilité de devenir de chaque espèce. Il y a plus d'un demi-siècle, Muirh ead-
infecti eu x ( l'Uit · p lu s loin) , En effet. chaq ue pont e laisse Th om pson (1945), en Sierra Leon e, av ait montr é que si
des cicatrices dans l'ovaire (Polovodova). Conn aissant la l'on recouvrait d'un écran végétal les surfaces ensoleillées,
durée du cyc le gonotrophique et le nom bre de pontes, on elles n'étaie nt pas utilisées pour les pontes d 'An . gambiae ,
peut ca lculer la du rée de vie d 'un spéc ime n après sa On a peu progressé dans J'étude des déterminants des sites
premi ère ponte e t donc la probabilité, pour un anophèle, de pon te.
de de veni r infecta nt. Une méthode sim plifiée a été propo- Il faut retenir que chaque espèce occ upe certains types de
sée par Derinova ( 1962) qui consiste à calculer les propor- gîtes larvaires, soit spécialisés, soit couvrant un large éve n-
tions respectives de feme lles nulli pares (qui n' ont ja mais tai1de situations éco logiques, en particulier du fait de l'an -
pondu ) et pare s (qu i on t po nd u au mo ins une fo is). Un thr opisat ion de J' en vironn em ent. La prése nce de gî tes
exam en microscopique simple et rapide pe rmet de séparer favora bles détermin e la distributi on spatiale des différen -
les femel les null ipares de s pares ; les premières ont les tes espèces et, dan s une certa ine mesure, leur comporte-
extrémités des trach éoles" des ovaires pelotonnées alors ment. Dans le S ud-Est asiatique par exemple, le paludisme
qu'elles sont dé roul ées chez les secondes (Figure 5). sévit surtout dans les collin es boisées ou dans les région s
D'après le pou rcent age de feme lles pares, ou taux de forestières où les vecteurs colonisent les ruisseaux souvent
parturit é, il est possible d'établir la probabilité quotidienne ombragés pour An. minimus et les co llections d 'e au dans
de survie d'une popu latio n da nophèles'".
Du fait du rô le incontournable des ano phèles dans l' épi -
démi ol ogie du paludi sm e, ces anima ux so nt pa rmi Jes Ovaire
mieu x étudiés. Le volume d ' études qui a é té co nsacré à de femelle nullipare
leur physiologie es t impressionna nt (Cle ments, 1992) et

celui consac ré à leu r éco logie et à leur com porte ment ne
l' est pas moins.
Écologie et comportement des anophèles

i~col(Jgic larvaire
Les différent es espèces d'a nophèles exploitent une grande
variété de collec tion s ct ' eau: eaux courantes rapid es
(An, nili en Afrique, An. minimus en Asie du Sud-Est), eaux
courantes lentes (An . mouchet! en Afrique ce ntra le,
A n . darl ingi e n Améri que lati ne ), ma re s résidu ell es de
décrues (A n. culicifaci es en Asie, An . pseudopunctipeunis
en Amé rique lati ne) surfaces stagnantes e nsole illée s
(co mplexe A n. gamb iae en Afr ique), marais il végé tation
dre ssée (A n . [une stu s en Afrique, A n . albimonus e n
Figure 5 . Évolution des extrémités des trachéales ovarien-
Am ériqu e ce ntrale), collec tions d ' eau des sous-bois
nes des anophèles (d'après Derinova, O MS 1962) .
(An . di ru s et An . balabacensis en Asie du S ud- Est), ea ux
" Les tra ch éal es form ent un ré sea u des canaux qui ap porte nt l' a ir d an s tou s les organes de l' insec te : e lles irri gu en t no tamment les
ovaires.
,,'" L'ensem ble de ces mét hod es so nt développées dans M acdonal d ( 1957) , rep ris in Danis et Mouchet (1991 ).
20
Parasite» el vec te urs
le sous-bois pour An. dirus ; il Ya peu ou pas de paludisme clairement défini es. L' échantillonna ge a une très grande
da ns les plaines rizi co les o ù ces vecteurs n' existe nt pas importance pour établil' le régime alimentaire d 'une espèce.
parce qu ' ils n' y trouvent pas de gîtes larvaires convenant Suivant que l' on récolte les spécimens dans les maisons,
à leurs préférences. En Afrique au contra ire, An. gambiae les abris animaux ou à l'extérieur, on peut obtenir des infor-
ou An. arabiensis héliophil es sont présents partout à l' ex- mations très différent s. Les résultats des tests de précipi-
ception du co uvert forestier et des zones de haute altitude tines réali sés pour identifier les re pas de sang ne do ive nt
(plus de 2 000 mètres) car leurs gîtes larvaires enso leillés êtr e interprétés qu ' en fonction des s ites de prélève ment.
sont peu spéc ialisés e t ont une gra nde amplitude éc olo- Bea ucoup d ' auteurs se limitent à la dé termination des
giq ue, allant de l' empreint e de pas à la rizière ; le palu- tendances localement domin antes.
disme y est ubiquiste. Le repas de sang pe ut être pris dan s la maison , on parle
alors de comportement en do pha ge ou à l' extérieur de l'ha-
Ecologie et co m po r tem ent des adultes
bitation pour les anoph èles exopha ges.
À l'exception des Kerteszia d 'Am érique du Sud qu i sont
Après leur repas de sang, certa ins anophèles restent dans
diurnes, les anophèles ont une activité nocturne (du coucher
la même maison pend ant toute la du rée du cyc le gonotro-
a u lever du soleil) ; des agr essions, de jour. dans des
phique. Ils sont dit s endophiles . Au contraire, d ' autres
maisons ou dans le sous-bois, ont été fréquemm ent signa-
espèces quittent rapidem ent les maison s pour gagner des
lées mais il s'agissait de comportement s atypiques, quel-
retuges extéri eurs. Ils sont dits exophiles. Entre ces deux
quefo is dus à l'effet d'intru sion (Germai n el a! ., [973).
comportement extrêm es, illustrés dans le premier cas par
Certaines espèces piquent en début cie nuit, mais la plupart Ali. tninimus A et pour le deuxième par An . ditu s A, en Asie
des vecteurs majeurs attaquent e ntre 23 h et 3 h, en reve- du S ud-Est, on rencont re tous les intermédi aires, quelque-
nant de pondre. Un certain nom bre de spécimens, en parti- fois au sein de la mêm e espèce . Dans les zones arides et
culier les femelles null ipares qui ne sont pas retardées par chaudes où les ge ns couchent dehors, un nombre impor-
la ponte , piqu ent en début de nuit. L'h eure de piqû re, tant de vecteurs va chercher abri dans les maisons, pendant
comme tous les éléments du co mporte ment des ano phèles, la journée. C'est le cas c1 'An. gambiae s ./. dans le Sahel du
présent e de gra ndes diffé ren ce s dune popul ation , voire Sé néga l (Faye el al.. 1997) où il a peu de sites de rep os
d ' un individu, à l'autre, d 'un site à l' autre et même d'une pour les anophèles. Le type d 'h abitat jo ue un rôle impor-
saison à l' aut re. tant ; les maison s sans murs des Amérindiens d'A mazo nie
Les anop hèles qui se nourri ssent sur l'h omm e so nt dits et les huttes de cultures d ' Asie par exe mple, favo risent
anthropophiles et s 'oppose nt ~I ceux qui se nourrissent sur l' exophilie d'An. darlingi et d'A n . dirus . respectivement.
différe ntes espèces animale s, dits zoophiles. On connaît On a souvent rendu l'exophilie des vecteurs respo nsa ble
qu elque s espèces strictement anthrop op hi les comme des échecs de la lutte ant ivecrorielle par pulvérisations
An . gambioe s.s. dans la for êt came rounaise ';', ains i intradorniciliaires, mai s on manque de précision s ur le
qu 'An. dirus A et D dans les for êts d' Asie d u S ud-E st. niveau de celle exophili e, totale ou partielle. À ce propos,
Beaucoup plus fréquentes sont les espèces strictement il faut faire la différence entre le co mporteme nt naturelle-
zoophiles, exclues de ce fait de la transmission : certaines ment exophile de ce rtain es es pèces et l' effet irrit an t des
sont néanmoins les hôte s fréqu ents des maisons co mme traitements insecticides dom iciliaires au DDT et aux pyr é-
An . rufipes en Afrique de l'Ouest. Mais beaucoup d' espè- thrinoïdes qui provoq ue l' exode de toute la faune culici-
ces se nourri ssent sur l'homm e et sur le bétail. en fonction dienne hors des maisons.
des disponibilités des hôtes, même si elles marquent une Les autre s éléments de l' écologie et du comportement des
certaine préféren ce pour j'un ou pour l' autr e. Les bases vecteurs ne revêtent souvent qu 'un intérêt secondaire par
génétiques du cornportemenrrro phique ne sont pas encore rapport au x co mportements trophiques et/o u sex uels.
" D an s la g rande forêt d 'Afr iqu e . parad oxale men t Ali . gambia e s.s. ne se dé ve lo ppe p as e n so us -bo is. Se s gî tes so nt des co llec tio ns
d 'eau e nso leilJées auto ur des villages, s ur le s pistes . le lon g de s riv iè res. e tc.
21
Cycle des Plasmodium
chez l'homme e t les anophèles vecteurs
Le complexe pathogène du paludisme (sauf en Afr ique tropicale) du fait des opérat ions d 'éradi -
cation. Localement, la sécheresse a provoqué une diminu-
Le paludisme ne peut se transmettre d ' homme à homm e, tion de pl us de 60 % du pa ludis me, de 1973 à la fin du
sauf dans cles cas très part iculi ers comm e la transfu sio n sièc le dans le Sahel (Mouc het et al. , 1996).
sanguine et la transmi ssion congén ital e qui resten t des Le réchauffeme nt de la plan ète est certes une source d'in-
exceptions sans impact épid érniologiqu e impo rta nt. q uiétud e pour tou s se s ha bitant s et les gouv ern em en ts.
L'accomplissement du cycl e des P lasmodium ex ige une L' augmentation du paludi sme en fonction du réchauffe-
évolution du parasite à travers un hôte inverté bré, l' ano- ment a été un sujet très médiatisé avant même que la moin-
phèle, avant qu'ri ne soit inocul é pa r ce mo ustique à un dre preuve n'ait été apportée quant à l' é ventualité de ce
hôte humain réceptif. phé nomène. La plupart des paludologues et des climato-
L'homme , !e parasite, l'anop hèle sont les trois élé ments logues se refusent à prendre position avant que J' on sache
d 'un cycle interactif et leur s acti ons réciproq ues ne se comme nt vont se comporter l'ensemble des déterminants
dé roule nt que dans des conditions c limat iques et éco lo-
giq ues spéci fiq ues des d iverses esp èces de para s ites et
d 'a nophèles. Cet ense mble homme/para site/vecteu r qui ne
se déro ule que da ns un milieu favo rable à la transmi ssion J MILIEU
de la maladie co nstitue le complexe pathogèn e du palu-
di sme (Fig ure!) se lon une exp ress ion déjà ancie nne Isolement - : 1
q èoqrapluque
Il '\ Isolement géographique
(Sone , 194 3). Gîtes de ponte
\ el de repo s
Ce complexe évo lue suivant les cond itions d 'e nvironne- P rp.!'!ilh n 1 \
. Temperature \
ment , naturelles ou anthropiques (déforestation, irrigation, l -,
urbanisation, etc). le clima t (température, pluv iomét rie) , { Pluv, etno Anthropisation
les opéra tions de lutt e an tipalud ique. les migra tio ns de
F~~ . ~:-~
pop ulation. les altérations de la fa une anop hé lie nne et,
probablemen t, d 'a utres dé termina nts secondaires. Cette
évo lution peut se fa ire dans le sens de l'augmentation du
"""~:/ \
\ / .» / \
pa ludisme da ns un lieu ou une situation do nnée, ou vers
une diminut ion cie la maladie.
On met volontiers en ava nt la péjoration de la situation du
paludisme dans le monde, résultant d' accidents climatique s Récept ivité
(inondations), de la cessation ou des négligences des trai-

tements insecticides, de la détériorations des services de
santé et de la résistance des Plasmodium aux médicaments
et des anophèles aux insecticides. etc. La dimin ution du
paludisme est moins volontiers soulignée. Et pourtant, entre
1950 et 1975, la superficie des terres impaludées a dimi- Figure 1. Déterminants du comple xe pathogène
nué de 30 % et le nom bre de cas a baissé de plus de 90 % du paludisme et interactions (d'après Julvez, 1993).
22
Cvc lc des Plasnwdiulll
du palu dism e. Une augmen tati on du palud isme est un porelle du paludi sme » et" Lutt e co ntre le paludi sme ».
scéna rio possi ble da ns l'ac com pagnem ent du glo bal Nous avo ns insisté sur les co nséquences désastre uses de
warm ing mais personne ne peut affirme r qui l se produir a l' arrêt des opération s d ' éradication ou simplement de lutte
ni quelles e n seront les manifestations et leur ampleur. antivec torie lle qui s ' est acco mpag né d 'épidém ies meur-
Parmi les autres d éterm inants à prendre en co mpte, la dété- trières (Madagascar, Swaziland, Sri Lanka), lorsque le palu-
rior ation de l' e nvironne me nt occup e une place préémi- disme tend à remo nter au niveau qu 'II atte ignait en J950
nent e et elle intére sse les pays industrialisés comme les (Mouchet et a!.. 1998)
pays en développeme nt. Tous les fac iès é pidémio logiques
sont concernés et leur dégrada tion peut cha nger la physio -
nomi e du paludi sme . En Asie du Sud-Est, la déforestation Cycles des Plasmodium
a tendance à faire disparaî tre les vecteurs ombrophiles que
Les Plasm odium sont des sporozoaires au cycle complexe
sont les espèces du complexe A n. di rus et, dans une moin-
qui ex igent, po ur leur transmission d' un verté bré à l'au tre,
dre mesure, An . minimu s s.l. et donc à provoquer une baisse
le passage par un mou stiqu e chez lequel a lieu la repr o-
du pa ludisme . En Afrique , au co ntraire , le débo isement
favorise l'extension des espèces héliophiles du complexe duction sexuée du parasite .
A n . gambiae da ns les régions originellement forestière s. Les cycles des Plasmodium humains ont été décrits dan s
Le s déterminants qui co nce rnent le climat, l'envi ronne- la plup art des trait és spéciali sés (Brurnpt, 1949 ; Boyd ,
ment, les mouveme nts de pop ulation, le déve loppe ment 1949 ; R ussel et a!., 196 3 ; Bruce- Chwatt , 1980 ;
des transports rapides ainsi que les effets des campagnes Wern sdorfe r et Mc Gregor, .1988) . Schématiquement, ils
de lutte font lobje t des parties " Dynamique spa tiorern- se décomp osent en deu x phases : une phase asexuée chez
Cycle dans l'anophèle Cycles dans l'homme h ôte

(sporogo nie) (schizogon ie)
" J22 ,
.~
Plasmo dium (afciparum
E )(Il;~e.l i l lJ O n
ANOPH ÈLE
r:
HOMME
~n~
Cycle sporogonique de f a jou rs
./
J U erorcerc c J6*'1
,: .....•
~ C~lCl~ gonoLToptl q L.":I \ Repas de sang Anoon ètc l1ll",CIO ll 'B il no n 'nl&l,a nl
Cycle gonorrophique de 2 jours J 22 : mort (mOyenM '
Figure 2. Cycles biologiques (b P lasmod ium (1'i!fJnxluir awc l'autorisation de P. Cam evale er P. f3 oussès) .
Un faciès ou une strate épidérnio logique es t un ensemble de lie ux où le paludisme présente les mêmes modalités cie transmi ssion. les
0"
mêmes caractéristiques é pidérnio logiqu es et les même s inciden ces c liniq ues (Ca rnevale el Mouchet, 1981).
Biodlversit é du paludisme dan s le mond e
l 'homme et une phase sexuée qui débute chez l' hom me et et fe melles . La gamétocy togen èse se rait décle nc hée par
se complète chez Je moustiq ue (Figure 2). une contrainte env ironnementale, liée à l'état immunitaire
de l'h ô te (Sma lley e t Brown, 198 1). Les ga m étocy tes
Phase asexu ée chez l'homme n'évoluent pas chez l'h onune et ne peu ven t poursuivre leur
évo lutio n que lo rsqu ' iIs sont ingérés par des ano phè les,
Le cyc le du Plasmodium chez l'h omme déb ute par l' ino- assurant ainsi la péren nisation de l' espèce. Ces gamé to-
culation, lors de la piqûre du moustique, du sporozoïte qui , ey res pe uve nt pe rs iste r plu sie urs mois dan s le sang d u
en une heure, passe dans le foie (Figure 3). Après une phase malade après sa guérison et rester infectants pour le vecteur
de divi sion dans les h épatocytes, il prod uit des schi zontes (Srna lley e t Sinden, 1977 ) ; la du rée de lin fectiv iré cl es
hépatiques ; c'est la ph ase pr é-érythrocytaire (avant l'i n- garn érocytes est actue llement controve rsée.
vasion du globule rouge) ou exo-ér yt hrocyta ire (hors du
Cycle de Plasmodium mulariae
globule rouge) du parasite. A rrivé à maturité, après hu it à
dix jours, le schizonte écla te, 1ibérant plusieurs milliers de Le cycle de P. malariae, qui dur e 72 heures, est analog ue
méro zoit es dans le torrent circulatoire. Chaqu e schizonte il ce lui du parasite précédent mais la schizogomie éryrhro-
li bère env iro n 40 000 mérozoïtes po ur P. [alcipurum , cytaire peut se faire dans le sang périphérique . Les formes
15 000 pour P o vale, 10 000 pour P vivas et de l'ord re de asex uées pe uvent persister très longtem ps dan s le sang de
2 000 pour P malaria e. J'homme, provoquant des acc ès cliniques de rev iviscence
échelonnés dans le tem ps. La densité parasitaire est toujours
Ces rn érozoïtes pénètrent dans les hématies où ils se trans-
beaucoup plus faible que chez P.fal cil )(fl'um .
for ment en troph ozoït es pu is e n sc hizo ntes éry t hroc y-
taires dont cha c un co m po rte se ize o u tre nte-de ux .ycle de Plasmodium vivas ct Plasmodium ovale
noyaux-fils. Chaque noyau donne un m érozoït e lorsq ue le P. vivas et P. ova le présen ten t un type d 'évo lutio n d iffé-
globule éclate. Ce m érozoïte va ensu ite parasiter une héma- rent de celui de Pfolcipal'l/ni pour lequel deux points sont
tie sai ne et le cycle schizogonique recommence. C' est la à so uligner :
phase ér yt h rocy ta ire du cycle. - la cl ivision du schizonte érythrocyraire se fait dans le sang
Cycle de Plasmodium [alciparum périphériq ue où sont visibl es les formes de divisions ou
cor ps en rosace (alors qu e c hez P. [al cipu rum ce tte
Dans le cas de P f alciparul1I , seul le début du cycle schizo-
schizogomie se fait dans les organes profonds) ;
gonique se déroule dans le sang pér iphérique ; la phase de
- ap rès l'in vasion du foie par les s po rozoïtes. un ce rtain
division du schizonte érythrocyraire se produit dans les orga-
nomb re d' entre e ux se transforment en schizontes hépa-
nes profonds, notamment dans le placenta chez les femm es
tiques qui évo luent imméd iatement et le cycle se déro ule
encein tes. Le dé ve loppeme nt de to us les paras ites est
co mme chez P. f olcipo l'um. Mai s Lin pourcen tage varia-
sy nchrone chez un mê me sujet et ce cycle érythrocyta ire
ble ci e sporozoïtes n' é voluen t pas et restent en ph ase de
d ure 48 heures, d' où le nom de fièvre tierce ma ligne qui lui
do rmanc e dan s le foie o ù ils so nt stockés so us form e
était do nné bien ava nt que ne fut découvert le parasite.
d ' hy pnozoïtes ; au bout de trois mois à plus d ' un an, ces
L' éclatement des globu les ro uges correspond à l'épisode hypnozoïte s en trent en di v isio n e t sont à l' ori gi ne de
féb rile q ui ca ractéri se le pa roxysm e de l' accès. A près cycles éryrhrocyraires q ui se traduisent au plan clinique
plusieu rs cycle s asexués de P jatcipatum, le ma lade, s' il par des rechutes . La propo rt ion de spo rozoït es q ui
a surv écu, guérit spontané ment. évo lue nt immédiatement et de ce ux q ui e ntrent e n
Aprè s neu f à onze j our s, a ppar a issent dans le sang des dormance varie suivant les souches. Dans les régions frei-
formes sex uées non pathog ènes , les gamétocytes , mâles des, ju squ 'à 100 % des P. vivas ont une évolution di ff é-
Figure 3 , Sporozoïtes.
A. Examen à /' étaefrais
de spoyozoïtes dans
les aillndes salivaires
,.., (cliché OM S).
B. Sporozoïte
/
lors de sa /Jénéerarion
dans l'hépawcyte i
(cliché Mazier et Renia) .
(Repris de Danis ee
Mouchee, 1994) .
.:. 4
Cyc le Jes Pla.mwd iu 7Il
rée ; les su jets contaminés en autom ne ne présentent des loo kinète qu i trave rse la mem brane p érirrophique entou-
accès qu'au printemps suivant; on a ainsi déc rit la forme rant le bol aliment air e sang uin et la par oi sto mac ale et
hibern an s ( Reuko nen, 1944 ; Gar nha rn Cl al., 1975 ; forme un oocyst e qui se di vise immédiatement. La réd uc-
Feighner CI al., 1998 ; Lysen ko et Ko ndrashine. 1999). tion chromatique ou méio se se prod uit lo rs de la première
Dan s les région s trop ica les cI 'Asie Liu S ud-Est, au di vis ion de loo kinète . Ce tte conju ga ison de s ga mè tes
contraire, la gran de majorité des infecti on s entraînent la mâles et fem elles suivie d' une méio se permet la recom bi-
comp létion d ' U Ll cycle éryt hrocyraire. na ison des gé notypes. Pendant toute la suite de son c ycle,
On peut se poser la q uestion de savoir s i l' on do it parler le Plasm od ium se ra haploïd e avec n = 13 chromoso mes .
de P vivas ou de c co mplexe vivas » . En effe t. l'étud e de Les ce llules dans l' ooc yste prennent une form e allongée
la protéine circurn sporozoïri que (CSP) a mis en évid ence e t se tra nsform ent e n sp oroblastes puis en sporozoïtes.
l' existence de varian ts de P vivas VK2 10 et VK247 Lorsque les sporo zoïte s sont formés, la paro i de l' oocy ste
(Rosenberg CI a!., 1989). En 200 1. l' étud e du « succès » se déchire et ils so nt libérés clans la cavité générale de lin-
de 1'é volution du parasite chez An . alb imanus a amené à secte où ils achèvent leur maturation, puis gagnent ses glan-
séparer les P. viv as de l'Anci en Monde (Asie du Sud-Est) des salivaires: c haq ue g lande infec tée peut héb erger
d 'u ne for me de P vivas d 'Am ériq ue ce ntrale et de plusieurs ce ntaine s, voire plus ieurs milliers, de sporozoï-
Co lombie pour laq uell e a é té proposé un statut de so us- tes, corpuscules en bâton nets de 2 micron s de long. On a
es pèce P. vivas collinsi (J un Li el al. , 200 1). La form e rapporté. chez un seul AI/. ga mb iae , jusqu' à 250 000 sporo-
d'Asi e indifférenciable de P siniium des singes améri cains zoïtes dans une seule glande chez des spécimens qu i étaient
aurait été introd uite plusie urs fois dans les Amé riq ues e t parasités par 350 oocyste s : chez An.funestus , on a obse rvé
l'une de ces int roducti on s vers 1500 aurai t év o lué po ur 77 000 sporozoïtes issus de 286 oocysres (Pri ngle. 1966b) :
donner les formes amér icaines actue lles. ce sont là des ca s extrêmes. la moyenne pour P falci pa-
De plus, au Brésil. en Indonésie et à Madagascar. on a iden- J'U11I se situant entre 2 000 et 4 000 sporozoïtes.
tifié chez l'homme une form e P. vivax-like indifférencia- Lorsque l'an ophèle pique, il « sonde » la peau pour recher-
ble de P sintio vale des macaques de Sr i Lanka (Qa ri cf al., cher le vaissea u sanguin. C'est alors qu 'il injecter ait, dans
1993a e t b), déj à citée plus haut. le derme, des sporozoïtes à l'origine de l'infe ction (Robert
el Brey, 1998).
Phase sexuée chez l'anoph èle Le cycle du parasite chez l' anophèl e, dit cycl e spo rog o-
niqu e, es t le passage o bliga toire pour la transmission du
Lors de so n repas de sang, J'anophèle absorbe des garn é- parasite d 'u n hôte à un autre. C' est aussi lui qui perm et la
tocytes mâ les et femelles. Dans son esto mac, ils se trans- pé re nni sati on d u para sit e puisq u' il co mpo rte sa phase
form ent e n gamèt es alors qu e les é lém en ts ase xu és du sexu ée . Il est le pivot de l' é pidémi ologie du paludisme si
parasite sont digérés :
l ' on co ns idè re q ue l'é pidé mio logie est l' étude de l' en -
- un garn étocy te femelle produ it un gamète feme lle,
semb le des phénomènes qui concourent au maintien et au
- un garn étocyre mâle peu t prod uire. par ex f lage lla tio n,
développem ent d' un com plexe patho gène et pas seulement
après division du noya u. hui t ga mètes mâles.
de ses ma nifestations c hez l'h omme.
Les é léments mâles et femelles se conj uguent dans l' esto-
La durée du cyc le sporogoniq ue varie po ur chaq ue para-
mac de l'in secte po ur fo rme r un zygot e , œ uf mobile .
site suivant la températu re. À 25 "C, le cycle de P vivas
est de dix jou rs, celui de Pfa let/JOn l/11 de treize jo urs. La
du rée de ces cycles s' allonge lorsque 13 tem péra ture dimi-
35 -c nue. À 20 "C, le cyc le de Pi f alciparum du re tren te jo urs
,, e t il n' est plus réa lisé au -desso us de 18 oC ; le cyc le de
-c , P vivax à 20 "C dure vingt-cinq jours et n 'est plus réa lisé
30 ,
,, au-dessous de J 5- 16 °C. Les abaques de Macdonald ( 1957)
, ,, (F igure 4 ) per mett ent faci lement de déte rminer la durée
,
.
,
du cyc le des deux principaux parasites en fonction de la
te mpérature . Les cycle s de P malariae et de P am ie sont
plus longs, de di x-huit il vingt j ours il 25 oc.
20 -c La durée du cycle sporogonique est un élément capital dans
la répartition g éographique des espèces plasmodiales ; c 'est
ainsi que P vi vas peut être transmis dans les régions tempé-
,
15 oC ...!---- , - - ----.-----r----,,-------r rées. voire froides, durant le court été boréal , alors que les
10 15 20 25 30
a utre s es pèces, qu i nécessitent une période de développe-
Jours
men t plus long ue il des tempé ratures plus é levées, so nt
cantonnées aux régions subtropicales et tropicale s. De plus.
Figure 4. Duiée du C)'cle ex trinsèque de P. falcip arum et les es pèces à cyc le long (P malarie , P ovale'; ne peuvent
P. vivax c!lez les anophèles ( ln Danis et Moucher, J 99 j) . être tran smi ses qu e pa r des vec te urs ay ant une grande
2 ')
Biodiversit é du paludisrn • dans le mond e
longév ité, ce qui explique leur faible prévalence dans leurs qu'ils étaie nt apparu s. Les génotypes qui persistent et ne
aires de répartition. sont pas contrôlés cl onnent naissance il des accès palustres.
Cett e théo rie c lass ique re ntre dans l'e xpli cat ion de la
prémun ition t voir le' chapitre « L'ho mme face au pal u-
Polymorphisme dism e » ) (Babiker ct al., 1998, 1999,2000 ).
de Plasmodium tulciperum Dans les zo nes sèch es à fai ble transm ission du So udan, le
L' exploration du génome des Plasmodium a débuté av ec nombre de clones était beaucoup moins élevé, 1,3 par sujet.
le clona ge des parasites et, en particulier, de Pifatciparum De nombreux sujets n' hébergea ient qu' un seul clone, mais
(Walliker, 1981 ). Tl est apparu dès 1994 (Thaithong, 1994) en fin cie saison des pluies, il y ava it néanm oins un poly-
que les prélè vem ent s sanguins e t, afortiori, les iso lats morp hisme non négli geabl e (Ba bi ker el al., 1997 ;
étaient des mélanges de clones haploïdes (Tableau 1). Th eande r, 1998). Dans ces co nd itions , il y avait peu, voire
pas du tou t, d ' immunité et tous les sujets pouvaie nt être
Lorsqu 'u n anophèle ingère deux clo nes différent s cont e-
récep tifs à P.falc ipal'um.
nus dans un même repas de sang, leur croi sement génère
des clones recomb inant s différent s des gé notypes paren- Dans cl ' autres pays africains, au Sénégal, avec un taux ento-
taux, avec un in breeding estimé il 0,39. En Tanzanie, dans mologique d 'in oculation (T IE, en anglais Ento ntologica l
une zone de paludisme holo-end émique, du fait de la mobi- inoculation rate, EIR) de 100 à 200, on a obse rvé de 3,9 il
lité du vecte ur An . gomb iae S .S . , il Y avait un gene flo w 4,8 clones par sujet parasité. En Ga mbie (TlE de 24) , 2,9
imp or tan t de 0,56 e ntre les maisons d' un vi llage où clone s pa r s uje t, au Kenya (T IE de 26), 2 clones et au
pouva ient se rencont rer un très gra nd nom bre de c lones Soudan (T IE de 0,6) seule ment 1,3 clone (Hill et Bab iker,
(Babike r ct al., 1995, 1997 ). Ces clo nes peu vent se diffé- 1995).
rencierl es uns des autre s en util isant comm e marqueurs En Th aïlande, dans une zone rurale il très faib le transmis-
des protéines de surface très polymorphes, MSP 1 et MSP 2 s ion, la diversi té gé nom ique était cepe nda nt conserv ée
(meroioite surface pro teini (Viri yako sol et al., 1995 ). En (Paul et al., 1998 ).
Tanzanie, par exemple, on a identifié respectivement dix-
sept et vingt-trois allèles de ces protéines , après amplifi- En G uyane frança ise, OLI P.falcipal'um a été importé il y a
cation par PCR et détermination électrophorétique des loci. 400 ans, le polymorphisme était beaucoup moins prononcé
qu ' en Afriq ue (A riey, 1996) mais les méthodes d'i nvesti-
En utili sant les deux marqueurs préc ités, on peut ca lculer
ga tion ont été différente s de celles pratiqu ées en Afrique
le nom bre de clones présents chez un même patient et clans
cie l' Est et en Th aïlande.
un même village (Hill et Babike r, 1995).
Ce sujet est en pleine évoluti on. Ce qu'il faut en reten ir ~I
D'u ne façon généra le, le nombre cie cJones et le nomb re
notre niveau est la multiplicité des recom binaisons de
d 'all èles des !'VISP chez un sujet varie suivant l'incidence
clones de P f olcipalïlf17 dans les régions hol o-end érniques
cl u paludisme et le rythme des inoculations. En Tanzanie,
il paludisme stable. Cette prolifération de clones est cornrô-
par exemple, on relevait cie un il six clone s par personne
(moyenne 3,5) ; tous les sujets recevaient des inoculati ons lée par les défenses immunit aires qui peuvent être submer-
continuelles de nou veau x c lones, mais ce ux-ci restaie nt gée s par ce rtains clones (acc ès palu str e, rés istance aux
limités en nom bre du fait cie la protection spécifique contre médicam e nts). La biol ogie moléculaire apporte une
certains gé notypes de Plasmo dium humain s acquise anté- prem ière tent ative dexpl icat ion cie la prémunition .
rieure ment, provoqu ant un (lI/ï /- O \ 'CI' continu el de clon es. Le gé nome cle s autres plasmodies humain es na pas été
La plupart cl es c lones disparaissaie nt presque aussi vite étudi é auss i attentivement.
Pays et r égion 'l'HUX entomologiques d'inondation Nombre de clones Auteurs

S én égnl 100 il 2()O p/i /h / an 3.0 il 4.X Trapc c l Rogicr, 1006
(la mbic 24 p/i/11/<1Il
Kellya 26 p/i/11/<1I1 2.00
Souda n (aride ) 0,6 pli/il/an U 1[ill cl Bahiker. 1l)05
2)
Conditions de la présence - des gîtes larvaires prod uct ifs de ces es pèce s en nom bre
suffisant pour entretenir un flu x de piq ûres chez les habi-
d'un paludi "Ol e autochtone tant s (de nsité critique) ;
- de s ano phè les auth ropop hiles . vivant assez longtemp s,
Tous les hommes sont réceptifs au x Plasmodium humain s
clans les co ndi tions c lima tiq ues locales, pour que s ' ac-
mais les Mélano-Africains sont réfractai res il P ,·i\'O.I". Le
com plisse le cycle sporogoniqu e des parasites;
facteur limitant la distri bution de la maladi e dans le monde
- des sujets hum ains porteu rs de ga m étocytes infectan ts.
co ncerne la transmi ssion du parasite d ' homme à homme ,
et donc les vecteurs. L' int roduction d 'un sujet porteu r de La présen ce d ' insectes vec teurs dans un mil ieu nature l ou
anrhropis é se constate , s 'explique quelque fois mais ne se
parasites dan s une région où il n' y a pas de vect eur pour
prévo it pas, au moins jusqu' ici. Elle implique l'int era ction
assumer la transmis sion abo utit à une impasse par asitaire
de nom breu x facte urs physiqu es, biol ogiques et anthro-
avec la guérison du suje t o u quelqu efoi s sa m011.
piq ues q ui déter minent la rép artiti on des faun es actue lles.
L' absence de pal ud isrne dan s les îl es Mascareignes On peu t citer J'exemple d 'An . arabiensis du com plexe An .
(Mauri ce et Réun ion) ju sq u' à J'i m plant at ion des anophè- gan tbiae , espèce a frorropica le qui occ upe l' Afrique tropi-
les entre 1860 et 1870 est un exe m ple parti culiè rem ent cale et le sud-ouest de l' Arabie. A l'est, il n'a ja mais en vah i
démonstrati f. Po urtant, dep uis la d écouverte de ces îles, de l'km ni le Paki stan OLI les cond itions climatiques sont très
nombreux porteurs de paras ites y avaient été introd uits en vo isine s. Mai s . à l'o uest, il a tra ve rsé l'At lantiq ue par
provena nce d'Afrique et d ' Asie. Les Créoles de la rég ion bateau et s 'est étab li au Brésil en J 930, d'o ù il a été éliminé
se rendaie nt mê me à Maurice et à la Réu nion po ur « se par une lutte insecticide et. au no rd, il a en vah i J'Égy pte.
refaire une santé » . Ce n 'est pas l'introdu ction de po rteurs Les cau ses de la rép artitio n des in sectes vecteurs et des
de para sites, co ntrairement il ce q u'o nt prétendu de nom- ma ladies qu 'il s transmettent sont donc parties de la biodi-
breu x historien s, qui a ame né le déve loppe ment de l' en - ve rsité des faunes . L' absen ce d 'an ophèles en Océ anie, à
démie palust re da ns ces î les. Celle-ci a suivi l'introduction l' est du Vanuatu , es t touj ours une én igme étant donn é la
et l'accl imatation d 'anophèles vecteurs (Julvez et al ., 1990) . très forte pro babil ité, vo ire la qua si-certitude, de leur intro-
L'h omme sert d 'h ôte vertéb ré inter médi aire, voire d ' am- duction en Nou vel le-Calédonie et aux Fid ji par exe mple.
plificateur et évidemment de victime, mai s à lui seu l. il ne
peut entretenir la ma lad ie. Indicateurs de l'infection palustre
C' est do nc le vec teur, che z. q ui se fait la re prod uct ion
sexu ée du parasite, qu i es t l'h ôt e définiti f et le pi vot de Diugnostic de J'infection palustre
l'épid é m io logi e du pal ud isme. D'a illeurs le pa rasite
Les différent s moyens utilisés pour le dia gnostic du palu-
« respecte » son vecteur a lors qu 'il provoqu e des trou bles
disrn e sont so it di rects, soit ind irects. Les techniques direc-
pathologiqu es et éventuellement tue son hôte vert ébr é.
tes so nt parasirol c giqu es (m ise en évidenc e du (des)
Pou r q u 'i l y a it d u « pa lud ism e a utochto ne » da ns une parasite(s) ou des hémati es parasitées). Les m éthod es indi-
région, il faut do nc: rectes font appel à l'im mu nologie (détec tion d' anti gènes
- la présence d 'espèce s anophéliennes génétiquement aptes plasrn odiaux ou da nricorp s, sérol ogie) ou à la biol ogi e
à assurer le cycle du Plas mo diu m ; mo léculaire (sondes génom iques ).
-1"'(
I3i odi vcr sitê du paludism e dan s le mon de
Les fr otti s en couche min ce et les gou ttes épa isses de mination entre paludi sme-infec tion et paludisme-maladie,
sang fixé et colo ré so nt les méth odes les plus anciennes, un cles éléments du diagnostic du pa ludisme.
to ujours co uramment utilisée s (Fig ures 1, 2 el 3) . Elle s Les deux mé thodes so nt co mpléme ntaires et le c hoix
né cessit ent un mini m um de m até riel, un colo rant e t un dépend des objectifs recherc hés (étude de la prévalence ou
microsco pe à lecture par immersion, sans besoin impérieux détection des ma lades),
d 'un éclairage électriq ue. Leur apprentissage reste co mpli-
L'iso leme nt des hém ati es paras itées e t leur co lora tio n
qué et leur réa lisation demande de la rigueur. Le frot tis
sanguin, qui est plus rapid e et facile à réaliser, a un seuil par un flu oro c hrorn e (ac rid ine) dans un tube ca pillaire
de détection de cinqu an te P fal ciparumhLl du sang, so it (QBC Ma laria Test®) es t une techniq ue dont l' appre ntis-
10-5/1i tres, et perm et l'id entification aisée de chaque es pèce sage et la lecture sont rapides, Son seui l de détectio n est
parasitaire. La réa lisation d ' une densité parasitaire, du fait com parable à ce lui cie la goutte é paisse . Mais un sys tème
du nom bre minimum de champs à lire, peut se révéler fasti- de lecture pa r UV doit être ajout é à un micro scope à
dieuse. La go utte ép ai sse, qui de mande plu s de rig ue ur lumière électriq ue et le peti t matér ie l es t coût eu x (3 $ par
(défibrination obligatoire, utilisation d 'eau tamponnée pour examen), Le diagnostic d'espèce ne st pas toujour s possi-
év iter les art éfacrs), a un bien meille ur seuil de détect ion, ble et aucun e numér ation de s hé maties par asi tées n' est
de l'ord re de quatre P f alcip0I"UI71/fJ.1. soit 10-6 à 10-7 Elle réali sable,
est donc de lecture plus ra pide mais le diagnostic d 'es pèce La dét ecti on d 'anti gèn es pla smodi aux est surto ut réali-
es t plus com pliq ué. Ces de ux méth odes per met tent une sée par test ELIS A qu i pré sente l ' avanta ge de po uvoir
évaluation quantitati ve de la parasit érni e et donc la discr i- détecter chez lhornrn e et chez les moustiques les anticorps
1, 2 : scnlzontes annulaires jeunes 3. 4 schizontes annulaires âgés

1 , 2. 3 . schizontes annula ires jeunes
5. 6.7,8 scnizontes âgés " Ccrps amiboïdes " 9, 10 : dèbuts de la schizogonie
4, 5, 7 . scni zon tes plus âgés, pirilo rrnes. à extrémil é eff ilée
11 : rosace un stade de maturation avancée
à
6, 8 : scruzon tes âg és en " Niel â papill on s "
12 : rosacemüre 13 : gaméte jeune
g, 10 : scnizontes alypique s en bandelette
14 : oaméte adulle mâle (microqamé!ocvte)
11, 12 . hématie s pluriparasitées par des scruzontes annula ires
15, 16 : gamètes adultes femelles (macrogamétes)
13, 14. 15 : tache s de Maurer da ns des hématies ave c schizontes âgés
Début d'apparition des grains de Schuffner en (3) et (4). Ceux-ci scnt complètement déve-
16 : tachesde Maurer dans une hématie avec jeune gamète loppés partir de (5) jusqu'â (6) indu s
à
17 : gamète Jeune
Causes d'erreur
18, 19 : gam èl es adu ltes mâles (rmcrc qarn étocytes)
17 hématie avec sd1zœle el " ;xo:.t.JaIions œsqn'es .. p:marlt siTUer des gr..... de SCIUlœr
20, 2 1 : gamètes adultes femelles (macrogaméles) en forme de cigare et en croissant
18 reste nucléaire de Jolly. Stigmate normal : peut simuler un noyau de parasite
22 : macrogamète avec frange
19 hématoblaste accolé â une hématie ' peut simuler un jeune schizonte
20 amas d'hématoblastes : peut simuler une rosace
l
"
2 3 4 5 6
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...
8 9 10 11
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:
12 13 14 15 16
11 12 13 14
.•
... •
17 18 19 20 21 22
16 17 18 19 2.0
o ~t==d==t--- --i
70 m/ m
10 r: o IF = =I------j1 101'-
70m/m.
Figure 1. Diagnostic héma tologique de P. (alciparum Figu re 2 . Diagnostic hém atologique de P. vivax
(d'après V il/ain , 1958) , (d'après Villain, 1958) ,
2R
Base:' Je l' épid érniologie
Figure 3 . Sang parasité par P. falciparum. A . Frottis (tropho:(o·/tes) . B. Frottis (gamétoc)'te) .

C. Goutte épaisse. ( Repris de Danis et Mouchet , 1991) .
produits contre le parasite, respec tivement des IgG humains al., 1993). On peu t espére r leur amé liorati on rapid e, en
ou des proté ines circurn spo rozoïtiques (CSP ) chez l ' ano- particulier pour les RDT, mais leur coût reste encore élevé.
phèle. à partir d ' anticorps polyc lonaux ou monoclon aux
(Ra pid diagnostic tests - R DT) . Av ec une bonne sensibi- Indicate urs parasitaires
lité, ce ne méth ode détecte les paludismes évo lutifs. Elle a
perm is la mise au point de bandelettes diagnostiques pour Pr évalen ce
détect ion immun o-ch rom at ograph ique d ' un antigè ne
La préva lence correspond à la proporti on de sujets porteurs
prot éiqu e circ ula nt, l' hi stidine rich pro te in (HR P)
ci e Plasm odium cl ans un site don né, à une date donnée, dans
(Parasig ht F Test\Ï9. ICT Malaria Pf Test®, Parachcck p f® )
une c lasse d'âge donnée ; c'est une photographie de la situa-
spéc ifiq ue de P. [a lciparum : un antigèn e « Panpl as-
tion . Mais on peut aussi considé rer la préva lence pendant
modi urn » es t éga lement util isé en association avec l' an-
une saison donnée, par exemple pendant la saison des pluies
tigène HRP pour distinguer les infections à Pi fa lci pcnurn (sa ison de transmission) ou pendan t la pé riode sèche o u
des autres parasites plasrnodiaux. La spécificité de ces tests dans une classe d' âge , Cet indicate ur transve rsal reste le
est géné ralemen t bonne mais la sensibilité (faux négatifs) plus util isé pour quantifier et classer l'endémi e pa lustre.
dépend largem ent de la densité parasitaire.
Penda nt longtem ps, la prévalence a été étab lie ind irecte-
Un aut re test est basé sur la détection de la lactate ment, d ' après les pource ntage s de sujets porteurs de splé-
déshydrogénase prod uite par les formes vivantes, sexuées nomégali es . La phagocyt ose des hématies tuées par les
et asexuées de Plasmodium (Opti Mae Test'"). plasmodies se fait au niveau de la rate et entraîne son hyper-
La sérologie utilise des techniqu es variées (irnrnuno fluo- trophie. On a con sidéré cette spléno mégalie comme é tant
resce nce , ELISA, etc.) avec des antigè nes très différe nts synonyme d'infection palustre et proposé diff érentes échel-
(somatiq ues plus ou moin s purifiés, sécrétés-excrétés dans les d'év aluation de J' hyp ert rophie sp léniq ue (Schuffner.
des surna ge ants de c ulture, proté ines circ um sporozoï- 1019 ; Boyd , 1949 ) pour rete nir , e n définitive, ce lle de
tiques). Ces tests quantitatifs mesurent les anticorps et donc Hac kett ( 1944b) allant de 1 à S, suivant la dimension de la
le con tact ant é rieur du suje t ave c les par asites. Ils so nt rate par rapport au re bord co stal tFig ure 4 ).
spécifiques d' espèce mais ne sont pas standard isés. Mais l'év aluat ion de la splénoméga lie reste peu préc ise
L'utili sation de sondes génomiques s'es t révé lée très sensi- da ns la mesure où la détection des faibles hypertrophi es
ble dans la détect ion des fa ibles parasitérni es : dan s les (rate 1, en-deçà du rebo rd costal) garde une pan de subjec-
région s holo- end érniques, presq ue tou s les sujets appa- tivité et var ie asse z largemen t d' un examinateur il l' aut re.
raissent porteurs de parasites. Les nom breux inconvénients L' indi ce splén ique (lS) peut être mesu ré da ns tout es les
de ces techniques les écartent pour le moment de toute utili- classes d ' âge. On constate alors que l'I S change en fonc-
sation de routin e. tion de l' âge. En A friqu e, en zone rurale, les adu ltes ne
En définiti ve, l' applicabilité des méthodes déve loppées, présentent plus ou peu de spléno méga lies a lors que ce lles-
en dehors d ' une identificatio n microscopique des paras i- ci pe uvent persister chez les Papo us adultes .
tes, reste limitée en pays d 'enclémie et surtout en Afri que Actuellemen t, on é value plutôt la prévalence par l'in dice
pour des raiso ns à la fois épidé rn io logiq ues e t logistiqu es. pa rasita ire ou indi ce plasm odique ( JP). On con s idè re
Elles ne rép ondent pas, en effet, à la ques tion fo ndamen- comme positifs les sujets qu i ont au moins un parasite dans
tale de la discri mination ent re infection et maladie. Leur ci eu x cents champs de gouttes é paisses lors de l' examen
mise en œuv re reste con traignante (Ambroise-Thomas el micr oscopi qu e . On dé tec te a insi les parasit ém ies supé -
29
Blodiversir é du PL" udisrne dans le monde
1,1
t-
2 1
- ... -
t- - -
1
3 1
4 1
, 1-~
c,
,,'- '-
o : rate non palpable, même en Inspiration forcée

1 rate palpable, en inspiration profonde
2 . rate palpable, en respiration normale , sur la ligne rnarne.onnaire gauche, ne
dépassant pas une ligne horizontale passant à égale distance entre le rebord
Figure 4, costal et l'ombilic
Classification des votumes 3 : rate descendant en dessous de celle ligne, sans dépasser la ligne horizontale
passant par l'ombili c
de la rate à la palpation.
4 : rate dépassant celle dernière ligne mais ne franchissant pas l'horizontale,
ClassifiCCl tion de Haclœtt, OMS, 1963 passant à égale distance entre l'ombilic et la symphyse pubienne
. (d'après Haclœtt, 1944b) 5 : rate descendant en dessous de cell A ligne
rieu res à ving t parasites par mm' de sang. Malgré cette Densité parasitaire cl seuil p~ 'r ogéniquc
standardisation de la lecture des gouttes épaisses, la détec- C' est Je nombre de parasites par microlitre (ou mm:') de
tion optique manque de sensibilité et les faibles parasité- sang chez un porteu r de parasites. La densité parasitaire
mies peu ven t pas ser inape rçues . Avec les techniques de se calcule en comparant le nombre de parasites par champs
biologi e moléc ulaire (PCR), on met en évid en ce de très ou par nombr e de leucocy tes (en général sur 200 leucocy-
faibles pa rasitémies (Moc kenhaupt et al., 2000 ). En utili- tes) ou d' hématies. C' est le paramètre probablement le plus
sant ces mé thodes ultra-sensibles, on observera probable- important dans une communauté vivant en région de palu-
ment une augmentation de la prévalence qui avoisinera les disme stable, dans la mesure où les manifestations cliniques
100 % dans les zon es hoJo-end émi ques et go mme ra en sont liées aux fort es parasit érnies et non seul em ent à la
partie les différences e ntre les classes dâge , les adultes présence de parasites el où plus de 90 % des porteurs sont
dans ces zones présentant souvent de très faibles densités asy mptomat iq ues. On est ame né ü év oque r la not ion ,
parasitaires. De même, les différences saisonnières pour- connue depu is longtemps, de seuil pyrog énique' (Sinton
raient s' estomper car elles reflètent une baisse de la densité cr ai., 193\ ) qui di fférencie la parasitose-maladie de la
parasitaire, mais pas forcément la dispa rition du parasit e. parasito se-inf ection et signe ainsi un état path ologique, en
La prévalence a été l' indicateur de choix pou r év aluer la gé néral associé à la fièvre, chez un porteu r de parasi tes.
Ce seuil varie selon les conditions de transmission, en fonc-
régression du paludisme pendant la période de l'éradica-
tion de l' âge et de la sensibilité individuelle. Il a été estimé
tion où l'objectif était l'élimin ation de tous les parasit es.
il J9 000 hémati es parasitées / mm:' chez les enfants de
Il a perdu de sa pertinence dans la détection des très faibles
moins de 5 ans, à 2 300 chez les adolescents de 10 il 15 ans
parasitém ies qui ne sont pas reliées à des ma nifestations
et 537 chez les adultes au Congo (Richard et al., 1988c),
cliniques.
à 16 000 au Liberia (Miller, 1958), il 10000 en milieu rural
Les écarts entre les prévalen ces déterminées pal' les frot- au Bur kina Faso (Baudon et al ., 1986b ), à 5 000 e n
tis et les gouttes épaisses avai ent été noté s depu is long- Tanzani e (Smith e/ al., 1994) et à 3 890 chez l'adulte en
temp s et Schwetz (1942) donnait les résultats suivant les milieu urbain au Nigeria (Bruc e-Chwart, 1952). En Grande-
deux méthodes d 'examen, qui présentaient des diffé rences Co rno re, ce se uil éta it de 4 000 chez le nou rrisson e t de
quantitatives importantes sans traduction au plan clinique. 7 000 chez l'enfant ci e 1 à 9 ans (Blanchy et al ., 1990), ce
'" Le se uil pyro gé niq ue . dét e rmin é statistiq ueme nt, est la va le ur de la den si té pa ras ita ire qui perm er de sé pa re r les fo rte s paras ii émies
en tran t dan s le d iagn ostic ci e j' accès pa lustre e n zone ci e pal udi sm e s ta ble. des fa ibles paras ité rnie s asy m pto m atiq ues .
Bases de l'épi démiologie
qui est l'in ver se de ce qui a é té obse rvé au Co ngo . En parasit aire cI 'in fection ci e la population h umai ne ce à
Papouasie-Nouvelle-Guinée comme au Congo, la tolérance mome nt. Cet indice doit être rapporté à chacune des espè-
aux parasites dimin ue avec J'âge alors gue l' immun ité anti- ce s parasita ires. C' est une des bases de calcul da ns les
parasitaire augmente (Smith er al., 1994). Les résultats sont formules de Macdon ald ( 1957) (d iscut ées plus loin) où il
très di sper sés et dépe nde nt largement de la méthocl e de pe ut être obten u e n fonction des para mètres entomolo-
ca lcul du se uil pyrogénique. Ce se uil n'est valable qu 'en giques.
terme de population et non dindividu. fi ne serait pas ques- L'in fectivit é des gam étocytes, évoquée plus haut, est deve-
tion de ne pas traiter un sujet présentant cl es signes d ' ac- n ue un sujet d 'ac tua lité ave c les recherches d ' un vaccin
cès sous pré texte que sa para si rérnie se rait in férie ure au bloquan t qui stopperait leur évolution dans le vecteur ( voi r
seuil pyrog énique. II! chapitre « Prévention par la lutte anrivec rorielle ») .
B ruce- C hw att ( 1980) a proposé une échelle de den si t és
parasitaires moye nnes (DPM) pour caractériser les diver- lndicuteurs sérologiques
ses comm unautés à risque.
Aspects théoriques ct solutions techniques
Incidence
Les méthodes d'exploration sérologique cherchent à meure
C' est le nombre de nou veaux ca s généralement rapportés
en évidence les anticorps anti-Plasmodilll1l , qu' ils soie nt
à 1 000 habitant s, dans un groupe de popul ation ou une
tém oins, circu lants ou pro tecte urs, sans qu ' il soit act uel-
tranche d ' âge, en un laps de temps donné, le plus sou vent
lement possible de les di fférencier et cl'identifier leur rôle.
un an (cl onnées cumulées longit udinales). Sauf préci sion
La sensibilité et la spéc ificité des méth odes sont fonction
contraire, ces données peuvent se rapport er à une incidence
de la qualité de l' an tigè ne util isé , qui est un antigè ne
clinique, qu ' il s ' agisse de cas confirmés parasitologiqu e-
excrété-séc rété surnageant de culture de P f alcipClI'lII11 .
ment ou seu lement de signes cl iniques présumés palu s-
tres. Il faut la d iffé ren cie r cie l'in cidence parasitaire, Les tro is tech nique s les plus utilisées son t : l'Immun o-
nombre de nouveaux sujets parasités (paludisme-infection) fluore scen ce indirect e (IF!) . en pratique d iagnostique et
en sachant que l' on inclut des sujets sans signe c linique . épi dém iolog ique , lh émagglufination passive et les
Pen dan t l' éradication , on a beau coup utili sé l'incidence mét hodes ELI SA.
parasitaire annuelle (API : Annual parasite indc I) qui est L' acqu isi tion d ' an ticorps ant ipal ustr es est liée il la
le nombre de lames positives sur 1 000 examens, le nombre fréque nce des contacts e ntre l' ho mme et le paras ite . En
idéa l d 'examens (ABER) deva nt être cie la % ci e la popu- raison d 'u ne déc roissance assez lente, un effet cumulatif
lation totale exposée au risque pal ust re. apparaît dès que les sollicitations antigéniques sont rappro-
L'in cidence parasitaire ou taux d 'inoculation parasitaire c hées ; ainsi, le taux croît avec J' âge et tradu it bien l 'i n-
(T I? ) a été l' indicateu r de l' avancement de l' éradication. tensité des contacts (Lobel et al., ] 973 : Ambroise-Thomas,
Ce critère es t mo ins employé clan s les stratégies de lutte 1974) . Mais la séroconversion ne constitue cependant pas
actuelles. Cette incidence se mesure au sein d 'une cohorte une qua ntificatio n séro log ique du degré de prémunition
dont tous les memb res ont été traités par chimiothérapie à dans la mesure où n' existe aucune possibilité de discrimi -
'o On note Je pourcentage de suje ts devenus pos itifs à t i' nation entre les différents anticorps. De toutes façons, il
t ~ , t l , e tc. Des e nq uêtes longitudin ales rep ér ées sur un n 'existe aucun moyen actuel de qu a ntifier la prémuni-
échanti l lon représentatif ont aussi été utilisées. Il faut éviter tion .
de confondre l'i nc idence parasitaire avec les taux d 'in o- Les do nnées sérologiques sont à l'origine des distri butions
cu lation ent omologiqu e CfI E) (ou EIR dans la term ino- de fréque nce de titr es d ' anticorps. La lecture opti que,
logie anglo-saxonne) qui est un indicateur ci e transmission subjective, utilise un système de d ilu tion des s éru m s selon
et non de présence du parasite. une fraction variable suivant les auteu rs ( 1: 16, 1:32, 1:64
L'in cidence c linique trad uit directement la mor bidité du ou 1: 128).
paludisme. Le nombre d ' épisodes cliniques par personne Le traitement de ces don nées permet :
et par an est un critère d' évaluation souvent utilisé. Dans - soit d 'exprimer un taux cie séropositivité en rapportant le
les zo nes d ' en dé mie stable, il est e n gé néra l infér ie ur à nomb re de positifs à l'échant illon. La notion de se uil de
deux chez les e nfants du fait du développement de l'i m- positivité, théorique, ne pose guère de prob lème si celu i-
mu nité. On a ainsi relevé 1,6 accès par enfan t et par an au ci res te fon ct ion cie l' objectif rech erch é (Am bro ise-
L ibe ria (Miller, 1958), 4 ,5 ac cès par an et par en fant de Thomas, 1974) : le diagnostic suppose en effet une bonne
moins de 2 ans et 2 accès par enfant de 2 à 5 ans en zone spécificité pour év iter des faux positifs (augmentation du
rurale de Côte-cl ' Ivoire (Henry, 2001). seui l) alors que la prévention du palud isme transfusion-
nel s'appuie surtout sur la sensibilité pour exclure les faux
Indice garnétol'ytique ou I!.:lmélocytaire négatifs. En règ le gé nérale, les seuils de 1180 ou même
C' est la pro port ion de porteurs de formes sex uées (ga m é- de 1/1 60 son t le plus so uve nt ut ilis és dans les études
tocytes) du parasi te dan s une pop ulation, à un mom e nt épidémiologiques, alor s que la négativité est retenue en
donné (cl on née transversa le). Elle correspond au pote ntiel transfusion sanguine ;
Hi()d in:r~ ité du pa lu di sme (bn s le monde
- so it de tra nsfo rmer des donn ées ind ividue lles en do nnées - un objec tif é pidém io log iq ue po ur mes urer les n ivea ux de
c o llectives (tau x moyen géométriqu e d'an tico rp s o u tra ns m issio n (A m br o ise -T ho mas , 19 74 ), é va lue r le s
TM GA ) ' que l'on pe ut rapport er au x tranches d ' âge ou me sure s de lutte. s uiv re lév olur io n de la situation
à des en tités géogr aph iques qui peuvent être des villages, (Co rnille -Brogge r Cl al ., 1978 ) e t co nfirm er l'arrê t de la
des q uarti e rs , des régions ou de s pays . Le T MGA pe ut, tra nsm ission (Bru ce-C hwatt el al .. 19 73 , 197 5 ;
soi t ne te n ir compte q ue d es rés ul tat s posit ifs (Bru ce - Benzerroug et Wer y, 1985 ).
Chwatt ct 01. , 1973 ), ce qui repose le prob lème du se uil ,
soit ê tre appl iqu é à l'ensem ble de s résulta ts (J ulve z c l al. ,
1986) a fin de trad uir e lrnt ég ralit é de la ré pon se sé ro lo - Mesure de la transmission du parasite
giq ue d u g ro up e en in tég rant les sujets sé ro négatifs. et de la con tamination de ' populations
Interpr étation des r ésultats Indice sporozoïtlq ue
Le tra item ent statistiq ue de résu ltats sé rolog iq ues so ulè ve
L' indi ce s po rozoï tiq ue ( Is) est le po u rcentage d ' ano phè-
un certain nom bre de pro blème s (Grab e t Pull, 1974 ) de
les porte urs de s poro zoï tes d ans leurs glande s sa liva ires.
nature d iffé rente et di m po rtan ce iné gale ; les biai s induits
Il pe ut s'observe r d irect ement à l'état fr ai s ap rè s di ssec-
ne son t pa s , e n gé né ra l, contrô lables . 11 conv ie nt ainsi de
tio n d e s g la nd e s sa liva ires de s moust iqu es ca ptu rés s ur
so ulign er qu e l ' ap port de la sé ro lo g ie, s' il e s t iso lé , e st
suj e ts hu m a ins o u da ns le s ma ison s e t rech e rch e di recte
limité ca r so n inte rprétati on , ou tou t au mo ins le s hypo - d es sp o ro zo ït e s pa r microscopie ou pa r la rec herc he de
thèses qu' i 1 per me t de for mu ler , sont con tingentes d ' au- l'a nt igène circurns porozoït ique (C S P ) av ec la m éth ode
tre s variab les, en tomologi qu es e t para sita ires . EUSA dans la têt e e t le tho rax de l' anophè le éven tue lle-
L'ut il isat io n de l'lFI est anc ienne (Vo ile r et Bray, 196 2 ; ment de sséc hé.
Amb roi se -Tho mas . 1974) e l a pe rm is, en pratiq ue indivi- Un indice cir cu mspo r ozoït iq ue (les) permettrait de di stin-
d uell e e t de masse , de rép ond re à des objectifs trè s d iffé- g ue r les résu ltats acq uis par cette techniq ue de l' Is obt en u
rents : pa r di ssecti on , généraleme nt p lus fai ble, surto ut ch e z [es
- un objectif dia gn ostiq ue da ns les pa ys no n end émiques, vecte urs sec o nda ires ou do ute ux (F igure 5) .
soit en cas de paras ité m ie diffic ile me nt dé ce lab le , so it à Le s co m posantes de l ' Is ont été modélisées par Ma cdonald
J'occasion d 'un e rec h ute , so it pou r un e co nfirmat ion a ([ 957 ) dan s la for m ule :
posteri ori (A mbroi se- T ho ma s et al., 19 72 ) de l' arrêt de
la tran smiss ion (notion de c icatrice sé ro log iq ue ) ;
- un objectif préven tif afin cl 'év iter la tran smission des para- [ s (o u Is)
sites par tra nsfu sion sang uine (A m bro ise-T homas, 1976),
théra pie ce l lula ire o u g reffe d 'organ e , mai s a ussi pour s : indice sporozou ique ;
ass urer le dé pistage des cas im po rtés dan s des zon es où p : probabilité de survie quotidienne d'u n anophèle. Elle peut
persi s te un anoph élisrne sans palu d is me (Am br oi se- se calc uler par plusieurs méthodes dont la plus simple se
Th omas, [98 1) ; fonde sur le pourcentage de femelles pares dans la popu-
Figure 5.
Détection de la protéine
circumsporozoitique par
la technique ELISA
(cliché Cuusemans) .
';' TMGA = EXP(I (no log[ 11 + III log[d 1] + n2log[d21 + .. .)1 I ( no + ni + n2 + .. .) o ù no est le nombre de sérologies négativ es, ni le
nombr e de sérologies positives à la première dilut ion (cil ) ' n2 le nombre de sérologies positives la dilution s uivante (d / 2). etc.
à
lation échantillonnée. On sépare les femelles pares, c'est-
he == m.a .s
à-dire ayant pondu au moins une fois, des nullipares par
l'examen après dissection des trachéoles des ovaires dont
les extrémités sont pelotonnées avant la poore puis dérou- rn.a : nombre de piqûres reçues par une personne en
lées ensuite. L'estimation de p ne peut se faire que sur une 24 heures :
population stable, ce qui est rare dans la nature ; s ou 1s : indice sporozoïtique.
n : durée du cycle sporogonique qui varie avec la tempéra- Macdonald a propo sé un taux d'inoculation parasitaire
ture (elle peut être déduite des abaques de Macdonald) (h) (T IP) ne tenant compte que des piqûres infectées effec-
ou calculée par la formule n = T/(t - trnin ) ou n = durée . 1 . f 2
li vernent rnectantes reçues par une personn e en 4 heure s:
du cycle ; T : 105 pour P. \'i\'O.I", T: 161 pour P. [alcipa-
m m, T : 144 pour P. malariae : t : température en degrés
Celsius: trnin : 14,5 pour P. vivas, tmin : 16 pour P. fa/ci-
l h p == b he = m.a.b~
parum et P. malariae (Molineaux, 1998 ill Wernsdorfer b: proportion des inoculum se traduisant par une parasité-
et Mac Gregor, 1998) : mie, ce que l'on ne sait toujours pas évaluer.
a : nombre de personnes piquées par un anophèle en un 1jour,
généralement entre 0,50 el 0,25 (taux dant hropophilie/ En fait, le taux d'inoculation parasitaire est fourn i par l'ana-
durée du cycle gonotrophique) : lyse des infections de nouv eau-n és o u J' anal yse de l'in-
par exemple, avec un taux da ru hropophilie de 100 % et fection de cohort es (vo ir p lus ha ut) .
un cycle gonotrophique de deux jours, a = 0.5 : avec un Actue lle ment on utilise surtout la formu le de Ross .
taux da nrhropophilie de 90 % el un cycle gonotrophique
de trois jours, a = 0.3 : Tr ès so uve nt, le tau x d 'inoculati on en tomo log iq ue es t
x : pourcentage de porteurs de garnétocyrcs dans la popula- exprimé e n nombre de piq ûres infectantes" par homme et
tion humaine : par unité de temps, an, moi s ou jour ou par saiso n (pi/h/an
e : base des logarithmes naturels : 2,71828. o u nuit ).
Deux conclusio ns fondamentales sont à retenir, en ce q ui La mesure du nombre de piqû res infec tée s dan s un site
con cerne la transm ission du paludisme: donn é est la seul e façon d ' évaluer réel lem ent la trans mis-
- plus la durée du cycle sporogonique est court e, plus l'ano- sion. C'est un exercice de moi ns en mo ins pratiqué car il
phèle infecté sera rapidement infectant (avec des spo ro- est fastidieux et certain s co m ités d' éthique ont émi s des
zoït es da ns les g landes salivaires) ; réticences sur 1'uri 1isation de captures sur homm e bien que
- plus la longévité de l'anophèle est élevée (dépassant l' âge les captureurs soient recrutés parmi la po pul ation locale,
ph ysiol ogiqu em ent dangereux), plus la pro babilité de ce qui n'augmente pas leur taux de piqû res, et qu'ils soient
transm ettre le parasi te à un plus grand nombre de pe rson - protégés par une chirnioprophyl axie. La méthode est simple
nes se ra impo rta nte. co mp arée aux pièges dont les résult ats so nt biaisés et
C'est ce q ui pourrait se produire en cas de réchau ffem ent souvent an archiques .
plan étair e, par ex e mple , à co ndi tion que les autres para- Le TIE peut attein dre mill e et pl us dan s certa ines régi ons
mètres impliqu és rest ent co nstants ou ne va rie nt pas en holo -end émiques du Con go (Ca rneva le, 1979), alors qu 'il
sens inver se. peut être inféri eur à un dan s des zo nes hyp o-end émiques
sah élo-sahariennes ou des situatio ns urb ain es (Ro be rt et
Taux d 'inoculation entomologique 01., 1986).
d'inoculation parasiteir
el t.IUX De plus, il doit être env isag é e n foncti on de la répartiti on
des piqûres dans l'année. Par exemple, si le T IE est de vingt
Deu x é léme nts déterminent la dynamiqu e de la tran smis- piqûre s par an, ses consé q ue nces se ront très différente s
sion: se lon que ces vin gt piqû res sont réguli èrement étalées au
- le nombre de piqûres infectantes reçu es par les suje ts cours de l'anné e ou qu ' ell es son t conce ntrées sur un ou
(== intensité), deux mois, suivie s d 'un e lon gu e pé riode sans transmis-
- et le rythme annuel de ces infections. sion. Dans le premier cas, une stimulation antigénique régu-
Ils permettent d'évaluer le risque d'infection po ur des sujets lière favorise l'a cqui siti on p rogre ssive d'une bonne
introduits en milieu endé miq ue. prémunition alor s qu e, da ns le deuxi ème cas, les piqûres
ne provoqueront pas le dév elop pement d'une immunité en
Ross , da ns sa Th eory of the hap pening (d ' où le h ), a établi
l' ab sence d' effet cumula tif ; m ais e lles peuvent produire
la fo rmul e d u taux d'inoculation entomologique (he)
des poussées saisonnières de l'in ciden ce cliniq ue .
(T LE) qui mesure l'intensité de la transmi ssion (nombre de
piqûres infe ctées reçues par une per sonn e e n 24 heur es o u Les deu x facteu rs déterminant s de ce tau x d 'inoculati on
tout autre lap s de temps) : so nt :
" Le terme piqûre infectante est la traduction de l'anglais injective mais il est impropre et il vaudrait mieux parler de piqûres infectées
(qui contiennent des sporozoïtes) car on ne peut préjuger du devenir des sporozoïtes inoculées. Donneront-ils ou non une infection
subséquente '?
BioJi versil é du pa ludisme Jans le mond e
- Je nombre de piqûres d 'anop hèles reç ues pa r chaque ind i- pa rti e de l ' année , e st iden tiq ue d 'u ne année à J'au tre . II
vid u; s 'é ta blit une prému niti on de la popul at ion , forme de coha -
- l' infectivité de ce s a no phè les . bit ati on ent re le pa rasi te et son hôte hum a in.
Le risque de rece voir au moin s une piq ûre infectée r es t Ce tte prémunition se déve lo ppe pend ant l'en fan ce q ui pa ie
do nné par la fo rmul e de Krafsur et Armstro ng ( 1978) : un lou rd tribu à la m al ad ie ; le s éco lie rs, ado le sc e n ts e t
adul te s so n t en sui te mo ins to uc hés . Il ne se produ it pa s
~~ d 'é pidémie dans les zones de palud isme sta ble d'Afr iqu e ,
ou de Papouasie-N ouvell e-Guinée mai s se ulemen t des pics
h : taux d'in oculation entomol ogique:
t : durée de la période considérée, en JOU l·S.
saisonniers ; les ind ice s palu dom étr iqu es (pré valence ) n'on t
pa s c ha ng é au c o ur s d es qu a rante d e rnières an née s
Pou r un tau x d ' inocul ati on d e 0,0 1 piq/ in f/hornme/ nuit, (Desow itz e t S park , 1987 ; Mou ch et cf al ., 1998).
soit 3,65 par an, le risq ue d 'être in fect é a u moin s une foi s
D ans les zo nes de pa lud isme instabl e, la tran sm ission gé né -
par an est très vo isin de 100 % .
ral ement fa ible est sa isonnière et varie d'u ne année à l' au -
L e ris q ue quo tid ien a été évalu é à 0,9 4 à Djoum oun a a u tre . La po p ula t io n acquiert peu o u p as d' im m un ité . L e
Co ng o (Carn evale. 19 79) où la transmi ssion est perma - pa rasite c irc ule sur un mode endé rno- épid érniq ue et , certa i-
ne nte , à 0,34 da ns la zo ne rizicole du Kou au Burkina Faso nes almées favo rables au dévelop pe ment de s vect eurs, des
(Gazin cf al ., 1985a) où la tran sm ission , sa iso nn ière , d ure pou ssées é pidé m iq ues pe uve nt se prod uire ; e lles peu vent
4 moi s e t à 0 ,073 da ns la régi on du fl e uve a u S én é ga l ê tre pl us o u moin s me urt r iè res mai s , d u fa it de la fa ible
(Vercruysse, 19 85 ) où la tra nsm iss ion es t sai so nn ière e t imm u nit é d e la po pu la tio n, touchent to utes les cla sse s
brève. d' âge .
L a fo rm ule de Birley (1978) a é té a uss i p ro pos ée pour E n rég ion s de pal ud isme in stab le et même qu elqu efoi s
éva lue r le risqu e de rece vo ir un ce rta in nombre de p iqûres stable, de s po ussées é pidé m iq ues peu vent a uss i surve n ir
infec tées , m ai s elle es t mo ins ut ilisée : lor s de l' interrupt ion des m esures de lutte , lorsqu e la trans-
mi ssio n n 'e st plu s artifi cielle ment fre inée par des ac tivi-
E ( l -~a1J tés antivectorie lles ou chimioprophy lactiqu e s.
Le taux de stabilité est une do nn ée uni quement en tomolo -
t'" es t ex primé en j ou rs .
giq ue. Elle dépend du taux d 'anthropophilie , d u cycle gono-
trophi qu e e t d e l'es péra nce de v ie d e s anop hè les . Il se
Stahilité ou instabilité du paludisme rep ré se nte par l'indice d e stabilité (St) de M acdon al d
(1957) :
La notion d e s ta b ilité versus in stabilité a ét é int roduite
par Macdonal d en 1957. Elle est basée sur huit par amè tres
(Tableau 1).
~/~OgeP 1
Dan s les zo nes de pa lud isme sta ble, la q ua nti té de tra ns- - si SI > 2,5, le pa ludisme est stable;
m ission, en généra l é levée , péren ne o u éta lée sur la majeure - si St < D,S, le paludisme est instab le, pouvant provoquer des
épidé mies ;
Ca r act ér istiq ues Paludisme instable Paludisme sta ble
l Inbitucllcmcn t faible/modérée. Une l'orle l lubitucllcmcnt très l'orle. End érn icit é modé -
Endcmicit é
cnd émicit é peul exister loca lement rée peut existe r
Vecteur peu .uu hropophile ct de tuibl c 1011- Vecteur très unthropophilc. long évit é mod érée
Cause détermina nte
g évit é. Saison de transm isxion courie ou longue. Saison de trunsm ission longue
Densité critique anoph élicnnc
( 1-\ () ou plus piq ûrcs/houu uc/ nuit ) l'eut ê tre très basse « [ piq ûre/homme/nuit)
élevée
Pas tres prononcées sauf pour de co urtes sai-
Variations saison nières Prononc ées
sons sèches
Incidence du parasite
l-luctu. uions très marq uées dunc ann ée :1 Peu marquées Cil dehors de fluctuations sai-
l' aut re. P. vivas le plus fréquent sonnières. P. [alciparunt le plus fr éq uent
Très variable du fait des Ilucuuuions inter-
lnuu unii é de la pop ulation FUrie. quel ques variations selon les localités
annuelles ; très faible dans certains gro upes
Épidémies Fréq uentes. Cil [onct ion du cl imat Très imp robables
Bas c~ Je l' épid érn iologic
- entre 0,5 et 2,5, on considère la stabilité comme intermé- Il correspond au nombre total d'inoculations attendues il
diaire. partir d'un sujet infectant; il se différencie du taux quoti-
En Asie du Sud-Est, Verdrager (1995) a introduit le terme dien d'inoculation pris en compte dans le paragraphe précé-
d'épidémie permanente pour désigner des situations, dent. Il fait intervenir deux autres paramètres:
comme les chantiers forestiers ou les exploitations miniè- b : infectivité du vecteur,
res, dans lesquelles l'arrivée continuelle de sujets non r : infectiviré du sujet humain,
immuns entretient un paludisme souvent grave dans une si z> 1 le paludisme est en expansion,
population très exposée et immunologiquement non proté- si z < 1 le paludismeest en régression.
gée. Le paludisme est stable au niveau de la transmission Le but des opérations de lutte antivectorielle est de réduire
mais le réservoir humain, constamment renouvelé, est insta- z il un niveau inférieur il 1.
ble.
Ces paramètres b et l'étant souvent très difficiles il estimer,
on préfère se contenter la plupart du temps de calculer la
Capacité vec to rielle capacité vectorielle.
La capacité vectorielle (CV) d'une population de vecteurs

est le nombre de nouvelles inoculations attendues, par Classific atio n de l'endémie palustre
jour, à partir de un cas humain infectant (Garrett-Jones
et Shidrawi, 1969), en contact avec une population anophé- Quelles que soient les imprécisions des indicateurs utili-
lienne. sés, la classification de l'endémie palustre a d'abord été
Elle se mesure par la formule: basée sur l'indice splénique (IS) des enfants de 2 il 9 ans
dont on estimait qu'elle donnait une mesure assez correcte
[i:v= ma 2p l1 /_ logcp 1
du degré d 'endémicité (Dempster, 1948) : la classification
de Christopher (in Boyd, 1949) a été reprise Jors de la
m.a' : taux de piqûre sur homme au carré, Conférence du paludisme en Afrique équatoriale à Kampala
pn/-logeP : espérance de vie infectante, en 1950 (OMS, 1964), Mais l'existence de splénoméga-
n : durée du cycle sporogonique pour l'espèce plasmodiale
lies non palustres et la difficulté de la mesure de ce para-
considérée.
mètre lui ont fait préférer l'indice parasitaire (IP) des
Cette capacité vectorielle diffère considérablement en fonc- enfants de 2 à 9 ans (Metselaar et Van Thiel, 1959) dans
tion de l'espérance de vie des anophèles et de la durée du la classification retenue par la 3e Conférence africaine sur
cycle sporogonique du parasite. C'est un indice essentielle paludisme de Yaoundé en 1962 tTableau fJ).
lement entomologique qui dépend beaucoup de la
température et donc des saisons, des caractéristiques L'IS n'est, depuis, plus guère utilisé, au moins en Afrique.
géographiques d'un site donné et de l'espèce plasmodiale Il semble plus apprécié en Asie et en Océanie.
considérée. La définition de l'holo-endérnie, établie en Asie du Sud-
La CV se calcule, pour chaque espèce anophélienne si Est, se base non seulement sur une splénomégalie cons-
plusieurs sont impliquées dans la transmission, en un site tamment supérieure à 75 % mais aussi sur une baisse de
ou pendant une période donnée. Les CV sont cumulées cet indice avec l'âge. Or, en Afrique tropicale, cette réduc-
pour calculer la CV totale. tion des indices s'observe également chez les sujets des
D'autre formules ont été proposées pour estimer la CV zones d'hyperendémie et même de méso-endérnie. L'IP
d'une population anophélienne. Très souvent, dans les suit la même diminution avec l'âge. La définition de l'holo-
modèles mathématiques, on prend la CV comme indica- endémie en Afrique n'est donc pas très claire (Miller, 1958)
teur entomologique et on essaie de le relier aux données et se confond facilement avec l'hyperendémie. En Asie du
parasitologiques puis de déterminer leurs variations rela- Sud -Est, la splénomégalie ne diminue pas avec l'âge dans
tives en fonction des opérations de lutte antivectorielle certains groupes.
(Dietz et Molineaux in Wernsdorfer et McGregor, 1989), Ces classifications perdent beaucoup de leur intérêt puis-
qu'elles sont basées sur un seul paramètre et ne prennent
en compte ni le développement de l'immunité avec l'âge,
Taux de propagation du parasite qui amène une réduction du pourcentage de porteurs de
Taux de propagation (= taux de reproduction du para- parasites, ni la composante vectorielle. Le manque relatif
site: Z), de sensibilité de ces classifications a été souligné à
plusieurs reprises (Carnevale, 1979 ; Carnevale et Mouchet,
Le taux de propagation ou taux de reproduction, dans
la formule de Macdonald (1957) est: 1980), ainsi que la nécessité de leur révision. Néanmoins,
ces classifications constituent souvent les seules informa-
1 z = ma2 bs~~l tions disponibles dans certains États.
L r ( - I og,,~ D'autres classifications, pourtant plus anciennes, prenaient
en compte une plus large variété de paramètres.
15
Biodi verxit é du paludism e dans le mond e
Hypo-end émiqu e
Hulo-endém iqu e Hyperend émique M éso-end èmique
et é pidé miq ue
To ujo urs > 75 % réd uct ion To ujours > 50 ,ft; Il '1,. :, 50 'ft, c hez
Indice s pl éniq ue Mo ins de 1() % c he z les
des splé noméga lies il pa rtir dl' l'ho les enfants de les CilIants de 2 à
(Ka mpa la 195()) e n Iants de 2 il 9 an s
1() ans 2 il 9 a ns 9 ails
To ujo urs > 75 'k c hu les Mo ins de 10 '/,; chez les

enfants dl' 6 mo is il I l ans . Toujours > 50 'I, Il 'I, il 50 '1, chez cntun is de 2 il 9 a ns mais
Indi ce parasitaire
Di mi nu tio n de la de nsité para - che z les c nfums de les e nIantx de 2 il pouvant augmenter il ec riai-
(Yaou ndé 19( 2)
s ua ire de 2 il 9 ans. plus len te- 2 :, 9 ans l) a ns nes sa iso ns c t lor s des ép idé -
men t a u-de ssus de )() an s mies
La classification de Wilson (in Boyd, 1949) définissait ainsi La stratification, au sens OMS du terme, définit non seule-
quatre « group es » de paludisme en fonctio n de la conti - ment les carac tères épidémiologiques des divers es régions
nuité de la transmi ssion dans l' ann ée. Entre le type endé- d'un pays ma is aussi des critères socio-éconorniqu es,
mique, à transmi ssion perm anente, et le type ép idémique opérationnels, voire politiqu es, qui régissent les stratégies
où la transmission est sporadique, évol uaient de ux types de lutte. Les orga nigrammes de la stratification de l'OMS
de paludisme selon que la périod e de transmission durait veulent intégrer tellement de données hétéroclites que l'idée
plus ou moins six mois. Cett e cl assification introd uit le de classification en fonction de l'importance de la maladie
phénomène de prémunition et perm et ainsi de différencier disparaît.
les notions d' end émicit é et d 'épidémicité, con séqu ences
d 'une régulation liée à l'immu nité. L'approch e est deve -
nu e dynami qu e, associ ant au nomb re de ca s leur mode Épidémies
d ' apparition.
Macdo na ld ( 1957) dé cri t une épidémie de pa lud isme
comme « une exacerbation de la ma ladie, disproportion-
Faciès ct strates épidémiologiques née au nombre de ca s q ui tou ch ent habituell em ent une
com munauté ». Les épidémies se produi sent se ule me nt
À cette occasio n a été défin ie, au nivea u de l' Afrique occi- dan s les zones de paludisme instable olt de fa ibles modi-
dentale et cen trale (Mouc het et Car nevale, 1981), la notion ficatio ns des facteu rs de tran smission peuve nt entraîne r
de faciès épidé rniologiq ues (Carne vale et al ., 1984) desti- une rupture de l'équilibre et où les habitants n'o nt pas d'lm -
née à tradu ire la dynamique de la transmission en fonctio n mun ité.
des varia tions d u bio tope à travers un grad ient de d iver-
sité. Un faciès est un en se mb le cie lieu x da ns lesq uels le Il import e de ne pas confondre les épidémies avec les pous-
pa lud isme présente les mêm es ca rac téristiq ues de trans- sées saisonn ières qu i suivent, par exemp le, les pluies ou le
mission, de dé veloppem ent de l' immunité et de manifes- retrai t des cours d'eau . El les se prod uisent tous les ans à
ta tion s pat hologiqu es (l'oir le chapitre « Rég ion la même saison. Mais des épidém ies peu ven t s'addition-
afro tropica le ») . À l'idée de Wilson de con tin uité de la ner à des poussées annuelle s, par exemple , lors de sa isons
transmi ssion qui influence la ré ponse de l' hôte s ' assoc ie p luvieuses excédentaires, comme ce fut le cas en Ouganda
celle de Macdonald sur les différents paramètres qu i carac- en 1995 (Mouchet et al., 1998) (l'air le chapit re « Région
térisent les vecteurs et les parasites. Les faciès peuvent être afrotrop ica le » , Ouganda ). Outre les pluies , les épidémies
groupés en strates épidérniologiques. peuv ent résulter d' une temp éra ture anormalemen t élevée
en mon tagne (Ga rnha m, 1945), é ventuellemen t couplée
On a ainsi pu propo ser une classification des zone s d 'en -
avec le phé nomène précédent. Mais, ju squ ' à présent, la
démie en Afrique (Mouchet et 01., 1993) (voir le chapitre
« Région afrotropical e ») mais la méthode est app licable
respon sabi lité du récha uffement planéta ire n 'a pas été en
partout, en particulier en Asie du Sud -Est (voir le chapitre cause (Mouche t et Mangui n, 1999) .
« Région orientale ») en fonction des données disponibles. De s c hange men ts de J' envi ronnemen t et des méthod es
Après quelques controverses d'arrière-garde, ce tte diver- culturales (comme la rizic ulture) ont été responsables de
sité du paludisme est mainten ant ad m ise dep uis la phénomènes épid émiqu es, à Madagascar par exem ple à la
Conférence ministérielle d'Am sterd am en 1992 , avec la fin du XIXc siècle tvoir le chapitre « Région afrotropicale »,
prise en compte de l'épid émio logie locor égionale. Elle Mada gascar).
intèg re la dynamiqu e des re lati on s milieu/vecteur/p ara- Une des causes les plus importantes d 'épidém ies au co urs
site/maladie. de s trent e dern ières an née s a é té l'arrê t de s traiteme nts
insecticides (Sri Lanka, Madagascar, Inde, SwaziJand, etc.) paludis me. Leur écolo gie et leu r co mpétence vec torielle
qui a laissé sans protection une population sans immuni té. ont modelé l'é pidémiologie de la maladie.
Les épidémies ne son t pas des phén omèn es tot alemen t Il n'y a aucun e preuve di recte pour démontrer l' origin e
imprévus, dépendant seuleme nt des fac teurs climatiques africaine du paludisme et il est peu probable qu 'il n'ye n
et/ou opéra tionn els. Dans tout e les situations ait jamais, mais deux arguments militent en sa faveur :
étudiées (Ouganda , Madagascar, Burundi ), e lles ont été - la présence de Pla sm odiu m très voisins, chez J'h omme
préc édées d'u ne augmen tation des cas, plus ou moin s et chez les anthropoïd es africain s, chimp anzés, bonobos
discrète, quelquefois pendant plusieurs ann ées, permetta nt et gorilles;
la constitution ou la reconstitution d ' un réservoir de para- - la différence entre le pa ludisme , ubiq ui sre en Afrique,
sites. Lorsque ce réservoir est suff isant, le terrain est favo- son berceau, où les populations ont développ é des méca-
rable au démarr age, soit s pontané, so it à la s uite de niques de défense très efficaces et la distrib ution focale
phénomènes c limatiques ou autres, du processus épidé- de la maladie dans le reste du monde, où les taux d' ino-
mique (Coose rna ns et 01.,2003 ; Mouchet et 01., 1998). culation sont beaucou p moins élevés et où les mécanis-
C'est probablement pendant les « prémices » de l'épidé- mes de défense des hommes sont moins efficaces ;
mie que devraien t être prises les mesures de prévent ion et - la présence des remarquables vecteurs dans l'ensemble de
non pas au momen t du déclenchemen t de l' épidémie, où la Région afrotropicale et en particulier d'A n. gamb iae s.s,
il est tard pour intervenir. d 'An . arobiensis et d 'A n.fun estu s,
En Amér ique, le paludisme, au moins celui dû à P. fa lci-
PO IïlI7l, semble avoir été introd uit au XV IIe siècle par les
L'homme, véhicule du paludisme esclaves, D 'a près Russel et al . ( 1963), les Amérindiens qui
La diffusion du paludisme tvairla partie « Dynamique peuplaient alors le continent étaient arrivés par le détroit
spatio rernpore lle du paludisrne ») sur la planète, bien que de Be hring où la température ne permettait pas la péren-
subordonn ée à la présence de vecteurs, a été et reste essen - nisat ion des P. [a lcipa rum qu 'il s au raient pu ramen er
tiellernent le fait de l'homme ou de ses activités (Mo uchet d 'A sie. Mai s l'existen ce de foye rs autochto nes de
et al., 1995). Nous ne savons pas si les diver s horninin és P. ma laria e et peut-être de P. vi vax chez des Amérindiens
avaient déjà disséminé leurs parasites dans l' Ancien Monde du Pérou très isolés (Sulzer el al., 1975) a relancé la discus-
mais, lorsque l'h omme moderne a quitté son foyer origi- sion, les souches de P. bra silianum et P. sim ium étan t consi-
nel afri cain, il est prob able qu'i l a emmené avec lui ses dérées comm e des P. ntalaria e et des P. vivas adaptés aux
parasites. Au cours de son ex pansion, il a rencontré certai- singes .
nes espèces d 'anophè les, préexistantes à son arrivée, qui Certaines îles inhabitées, com me Maur ice, La Réunion
ont cap té les Plasmod ium et les ont transmis. Il est proba- dans l'océan Indien, n' hébergeaient pas d ' anophèles et 0
ble que la révolut ion néol ithique (Fermer, 1970), en favo- fortiori pas de palud isme autochtone. L'i ntroduction des
risa nt l'émergence de vecteurs héliophi les grâce aux vecteurs et des parasites dans ces î les par 1' homme, au XIXe
activités d 'agricul ture et d' élev age (déboisem ent) et en siècle, a provoqué des épidémies bien documentées (Julvez,
ré unissant dan s des villages des masses import antes de 1993 ; Mouchet el 01., 1995).
population, a fourni une masse critique pour la circulation La répartition et l' épidémiologie du paludisme, qui reflè-
du parasite et son end érnisation. tent largement la biogéographie des vecteurs, font l' objet
Les d iff érentes espèces d 'anoph èles avaient chacune des de la deuxième partie de cet ouvrage, mais tout d 'a bord,
aires de distrib ution bien déf inies, résultant de leur évolu- voyons quelles sont les réactions de l'h omme face au para-
tion biogéographique, qui ont conditionné la présence du site.
Pathogénicité des Plasmodium Bie n q ue le poly mo rp h isme so it ex trêmem ent é levé c hez
P. jàlcipal'lIm (vo ir le chapitre « Cycl e des Pla sm odium
pour l'homme c hez l' ho m m e e t le s a no p hè les vec te urs » ), ce paras ite
Le s qu atre e spèces de Pla sm odium so nt re sp on sable s co ns titue pro bable me nt u ne se ule es pèce d an s toute son
d ' ét at s path ol ogique s di ff éren ts s uiva nt J' esp èce, repré- aire de répartitio n avec des varia tion s géographiq ues consi-
se ntés esse ntie Jieme nt par de s accès s imples mais do n t le dé rée s comme min e ur es (Beal e e t Wallik er, 1988 in
pron o st}c est d omin é par des form e s sévè res e t co mp li- Wern sd orfer et McGregor) du m oi ns dan s l' état ac tuel de
q uée s . A ce titr e , le d iagnost ic de paludi sm e es t tou jours no s co nnaissa nces .
une urgen ce et ne do it pas être diffé ré. . P. vi vax (G rass i e t Fe lett i, 1890) , mal g ré un e ex p ress io n
Plasmodiumjalciparum es t de loin l'espèce la plus dan ge- clin ique no ta ble. n ' a qu'u ne pa thogénicit é réd uite à co urt
reu se , é ve ntue lle me nt létale , présentant une large gamme te rme ca r les c ha rges pa rasitaires, plus fai ble s, e ntraî nen t
de mani fe stati on s pat hologiq ues . Ell es doiv ent être sys té- rar e me nt la mort. Le déve lo ppe me nt d isjo int des hyp no-
matiquement rep lacées dan s le co ntex te du risq ue de surve - zones pro voq ue des rechu tes (G arn harn, 1966 ), On a diffé-
nu e d 'un accès g rave ; c hez les suj ets non imm un s, tou t ren ci é le s so uc he s ~I incuba tion lo ng ue (Ga rn ha m c l al .,
accè s peut constitue r une vé rita ble urgence vitale. Cette 19 75 ), ju squ ' à huit moi s ( P. vivas hibernansv. en gé né ra l
es pèce est à l'ori gine de forme s céré bra les e t d' an émies d an s d es ré gi on s te m pérée s où les pa rasi tes in ocu lés e n
sé vè res, e ntraîna nt de s décès. Les accid en ts de la grossesse auto m ne ne donnent naissance à des accès q u'au printe mps
et une ba isse de poid s de s nouveau-nés des pri mipare s sont suivant et le s so uc he s inc ub a tion courte (sep t à vin gt-
à
souven t assoc iés à ce parasite . Le risqu e de cas graves chez troi s Jou rs ), e n gé né ra l d ans les ré gi ons tro pic al e s qu i
l' homme es t plus im portant dan s les zo nes il fo rte tra ns- prod uisen t des accès de primo-in vas ion; mai s ce s derniè-
m iss io n m ai s il ne lui es t pas proport ionne l. Ain si , il faut res peuvent aussi prod uire des hy pno zoïr es e t ind uire des
not er la faibl e morta lité palu st re dan s de s rég io ns o ù la rec hu tes . Les e ffets à lo ng terme de P. vivas ren den t ce tte
transm iss io n es t inte nse et per mane nte com me a u Co ngo esp èce respon sa ble d u pa lud isme viscé ra l évo lutif e t de la
(R ic ha rd, 1988 c ; Trap e cl al., 1987c ). En re van ch e , la cac hexie palu st re (Ga rn ha rn, 1966). Des e ffe ts de l' infec -
proportion des ca s g raves es t souve nt é levée d ans les zo nes tion placenral e sur le nou veau -né , bien qu e moin s marqués
de paludi sm e inst ab le , en pa rtic ulier Ja rs d es é pidé m ies . q ue ce ux d e P. falciporum , v ie nne n t d ' être obse rvés e n
Traitée , l' in fecti o n par P.falcifJal'lllll n 'induit ce pe nda nt Thaïla nd e (Nos te n e l a l" 1999 ), On ig no re ju sq u' ici la
en e lle- mê me au cu n risq ue à moyen ou lo ng te rme , pui s- patho log ie de s diffé re nts variants de P vi vas décri ts depui s
q u 'elle n 'est pa s à l' o rig ine de rechu te s ni de recru d es- J 989 .
ce nces. L a f iè vre bilieuse hém og lo bin uriq ue ne se r ait P on de (St eph en s J922), rare hors de l' A friq ue (déc rit en
q u' un e co mp lica t io n iat ro gè ne de la quinin oth érapie Irian J ay a e t en A si e d u S ud-Est) où sa pr éval en ce peut
(D e lacolletr e e l al. , 19 9 5) mais cette opini on n ' e st pas dépass er 2 %. ne sem ble pas provoq ue r d ' accès gr ave. Il
acceptée pa r to us les sc ientifiq ues. On a égalem ent recher - est assez fu gace et di sp ar aît ra p idement dan s le sang pér i-
ché des re latio ns de ca usa lité entre le pa ludism e hal o -endé- phé rique , m ai s il peut , com me P. vivas, p ro voq uer de s
miqu e et le lym pho me de Burki t. rech utes. Apr ès les césa rie nnes , des accè s palu stres peuvent
Le pa ssa ge tra nsplace nra ire d u para sit e , c hez 2 % à 3 % s urv e nir c hez le s mère s dan s le s 24 he u res e t c hez les
de s s uj e ts a u N ige ria (B ruce-C hwa tt, 19 52 ) n ' entraîne no uvea u-n és troi s se ma ines plus ta rd (Je n kins, 1957 ).
appa remment pas de co m plica tio n patho logi q ue c he z le P. niala riac (Lavera n, 188 1), do nt la primo-inva si on est
nou veau -n é. so uven t mu ett e , est un par as ite q ui pe rsiste très lon g temps
L'homme face au pa lud isme
d a ns le sa ng c irc u la nt avec d es re cord s d e q uar ante à pra tiq ue au dé nombrem ent de s acc ès pa lustres pré sum é s
so ix ante- d ix ans ( Vine tz et al., 19 9 8 ) bien q ue la c ha rge d an s le s ce ntres de san té . Ell es s ont so uve nt rapport ées,
para sitaire so it géné ra le me n t fa ible . Il peut présenter de s sa ns a utres ex plica t io ns, pa r d iv er se s ins ta nces avec un
re vi viscences avec des accès à de s int er vall e s très lo ngs . déca lage co ns idé rable e ntre les décl ar at ion s e t le nom bre
Il e st so uve nt associ é à Pi fal cipa rum , ce qui re nd di ff ic ile réel d e cas.
['étude de sa path ogén ic ité pro pre. B ien gu e sa di st ribu- Dans la réal ité , ce d iagno stic cliniq ue présumé , lorsq u'il es t
tio n géog raphi que ne so it pas un ifor me , il occ upe néan- v érifié par un ex ame n paras itol ogique , n ' est co nfirmé q ue
moin s la troi s ièm e place par ordre de fréq uence. A u Pé ro u, dan s 30 % à 90 % de s cas , se lon le ry thme de la tran sm is-
il oc cupait un foyer hy per en dém iq ue propre, d'o ù P f alci- sion et la saison, aussi bien en zone d 'endémi e stable (Ba udo n
parum était ab sent, chez des Am érindiens du piémon t andin et al., 1986b) qu'en zon e instabl e (Olivar et al., 199 1).
(Sulzer et al ., 1975). Il prov oqu erait, à long terme, des trou-
ble s rén au x g rav e s, de p ronos tic souvent fatal , d an s des
régions hol o- en dém iqu es. Ce sy ndrome néphrotiqu e a é té
Accès simple de primo-invasion,
parti cu lière ment ét udié au Ni ger ia; il serait ca usé par un
rechutes et reviviscences
comp lexe im m un (He nd ric kse, 19 76 ; H endri c kse e t L' a ccès de primo-invasion o u accès primaire résulte de
Adeni nya , 1979), mai s l'orig ine parasita ire de cet te path o- l' inoc ulati on de sporozoïtes à un suj et réceptif. Il pe ut être
log ie a depu is é té co ntestée (Pa kas a et al ., 19 9 3) ; on l ' a produ it par to utes les espèces de Plasmodium hum ain s .
mêm e a ttrib uée à de s in to xi cat ions merc u rie lles pa r des
La r echute es t un ac cè s pro vo q ué par le dév e loppe men t
p roduits uti lisés po ur dépig me nte r l' épiderme .
d ' un h ypnozoïte a pr è s une qu iescen ce p lus o u mo ins
lon gu e , ju squ 'à plu s de do uze m oi s. Elle e st clue à P. vivax
L'homme, malade du pa ludisme o u P ovale.
Le reviviscence es t un ac cè s qu i résu lte cie la multipl ica -
Complexité du diagnostic et tion d 'u n par asi te qui se tro uvai t dé jà d an s le sang à une
de la définition de la pathologie palustre den sité infracliniqu e. E lle es t le fait de P nialari ae, beau -
co up plu s rarement de P [alc iparum e t, e n gé né ra l, en
L'hom me peut être sim plem en t porteur du para site o u p ré se nce de pharrnaco -ré s ist a nce o u de tra ite m e nt s ma l
porteur e t m alad e du paludisme, suivant son sta tu t cond uits , à 1'artémisinine pa r exem ple .
immuno log ique , l' im po rtance et la saisonnalité de la tran s-
Le s primo-infections son t rare s chez le s bé bés de moins
m ission o u en core le s trai te me n ts médicau x qui lu i ont é té
de 5 mois (Bruce-Ch watt, 19 52 ). On a lo ngt emps pensé
adm in ist rés . JI es t don c néce s saire de d iffé re nc ier le palu-
qu 'ils éta ien t protégés par de s ant icorps maternotransrnis
di sme-infection du paludisme-maladie .
o u l' hé m og lo bine fœt ale . M a is l' utilisati on de la PCR a
En zo ne de forte end érnicité, les port eurs asym ptomatiques m is en év idence des infecti ons chez de s no ur risson s de 1
à fa ible parasit érnie de P fa làparum so nt fréqu en ts et co ns- à 2 mo is , q ui ne p ré sen ta ien t p as , il e s t vr a i, de s ig nes
titu ent qu elquefo is plus de 90 % des port eurs de par as ite s . cl in iq ues (K itua et al., 1996 ).
L'i mp ortan ce de la pa rasi té mie es t de ce fait à la ba se de
À partir de l' âge de 6 mo is, tout suje t peut présenter, et ju squ 'à
la noti on d ' accès palustre ; la va leur-se uil c liniq ue (se uil
la fin de sa vie , des infecti on s prim ai res. Mai s leur nombre
pyrogén iqu e ) est fonct ion d u p ro fil épidérniolog ique et de
et leur gravité dép endront de l' espèce de parasite en cause ,
l' âge. En Afriq ue de l' Ou e st et e n Afriq ue ce ntra le , o ù le du statut irnmunologique de l' ind ivid u et d u co ntex te épidé-
palud ism e e s t sta ble , le se uil py rogé n iq ue a é té utili sé miologique (Danis in Dan is et Mou che t, 1991 ).
comm e val eu r-seuil de l 'accès palustre (Baud o n et a l.,
1986b ; Rich ard et al., 1988c). Connaître la morbid ité rée lle Le sché ma des acc ès pa lustres es t sim ilaire po ur les qua tre
du paludisme- mal ad ie et en faire le diagnostic se ré vèl ent pa ra si tes mais le rythme de s pou s sée s paro xy stiq ues e st
don c une entrepris e diff ici le m ais indispensable. A ttri bue r di ffé re n t suivant les e sp èc e s : tou s le s troi s j ours pour
une m or tal ité au pa lud is me es t un exercice enco re plus P. [alciparum et P. vivax , to us le s q ua tre jours chez
d ifficile en rai son de s nom bre uses alternativ e s di agno s-
P mola ria e, d'où les noms de fiè vres ti erces et quartes
q u ' H ippoc rate avait don né s à leu rs man ife sta tio ns
tiqu es et des d iffi cu ltés de recue il des don née s.
c liniq ues .
E n zo ne d 'end émi e , le di ag no st ic e s t le plu s s o uve nt
A u d écours de J'accès , plu si eurs étapes o nt été iden tifiées
cl iniq ue , vo ire s im ple ment fa mi l ia l, s ur un sig ne d'ap pe l
(Ha rinas uta et Bunn ag in Wern sd orfer et McG regor, 1988).
q ui se rédu it à une fièvre e t/o u une se nsa tio n d e mal a ise ,
en l' absen ce de toute po ssibilité de co nfirma tion parasit o - L' in cu b a t ion dure d e neu f à trente j ours chez P [al cipo-
logi qu e (A m broise -T ho mas et al., 199 3). Dan s les vi lIa- m m e t de d ix-huit à q uara nte jours c hez P malariae. Ell e
ge s d 'A friqu e de l' Ou est, l' accè s a ux struc tures de so ins pe ut être beaucoup plu s lon gu e chez les P vivo), des rég ions
(c en tre d e sa nté le pl us pr o ch e , sa ns mi cr o sco pe ) e st e n tempé ré es (j usquà hui t Illo is) lo rsq ue le s hypn o zo ït e s
eff e t d e 12 % d an s le s hamea ux le s plu s re c ulé s e t ne pe rsi sten t tout 1' hiv e r e n « dor mance ».
dép asse pas, en moyenne, 30 % de la popu lation. Les statis- L' a ccès proprement dit es t p récédé d 'u ne phase prodro-
tiqu es prése ntées par les auto rités sanitaires se limi tent e n male , de un à deu x j ours, m arq uée par une lassitud e et des
39
Biodiverslr é du paludisme dans le monde
nausées. C'est la péri od e pendant laquell e le pa ras ite se - hérnoglobinurie mass ive ;
multiplie pour atte indre une « densité clin ique » suffisante. - acidose plasmatiqu e avec un pH < 7 ,25 o u H C0 3 <
L'accès ou période paroxystique débute brut alem ent et son 15 mrn ol/l.
développement va conn aître troi s péri od es success ives : L' o bnubil a tion ou la prost rat ion , une para sit érnie > 5 %
- période froide : fr isson s v iole nts, c ha ir de poule (d uré e chez un suje t non immun , un ictère clinique ou biol og ique
de 15 minu tes à une heure) ; avec bilirubinérnie > 50,umo.l/1 ou 30 mg/l et l'hyperther-
- p ériode chaude : la fièvre monte rapid em ent à 40 "C et mie > 4 1 °C ou une hyp othe rmie < 36 "C ne suffi sen t pas
plus ; c'est le moment o ù se produit la sc hizogonie des à affirme r ce diagnosti c.
formes asexuées et l'éclatem ent des érythrocytes qui les
contiennent ; mau x de tête rétrorbitaux, soif, vomissements, Ce s forme s gr av es débutent bruta leme nt, ou pro gressi ve-
exc itation et quelquefois délire, convulsions chez les enfants, ment, a près un tableau d ' accès simple . Ell es surv iennent,
marqu ent ce tte période qu i du re 2 heures o u plus ; es se ntielle me nt, c hez des suje ts non immuns e t/ou, po ur
- période de repos : sue urs profu ses et ex trêrne lassitud e 90 % de s cas , ch ez de s enfa nts africains très jeunes (O MS,
ca rac térise nt la fi n de I'acc ès ; le sujet s 'e ndo rt. La phase 2000a). En zo ne de tran sm ission co ur te et irréguli ère où
pa rox ys tiq ue dur e de 6 à 10 heures, puis le suje t réc upère le statut se rni-im rnun est ma l ent re tenu, les form es gra ves
j usq u'à l'accès suiv ant (en l'absence de thérapie). peuv ent tou ch er toutes les classes d' âge.
Suite au mélange de p opul a tion s de parasit es, le rythme Le dé bu t es t le p lus so uve nt bru ta l c hez l'enfant , pra ti-
de s accès ne répond pas touj ours ex ac te me nt a u sc hé ma quement toujours so us la fo rme d 'u n neuropaludi sm e o u
c lass iq ue et la pér iodi cit é n' est so uve nt pas respe ctée . de c rise s co nv ulsives gé né ra lisées e t rép ét ées. Ch ez
l' adulte , la dé téri oration se pr od uit ap rès un tabl eau de
L' accès primaire s imple est d 'évo lutio n e n gé néra l favo-
prim o-invasion . Dans ce derni e r ca s, le retard et/ou l' er-
rable même s' il n ' es t p as tra ité dan s les cas de P. vivas,
reur de d iag nos tic est catastroph ique .
P. ovale et P. malariae. Mais un accès dû à P. falc iparum
peut à tout moment se transfo rmer en accès grave surtout Sans traitem ent , l' évolution peut être mortelle en 72 heures
chez les enfants et les pe rsonn es non immunes. et mêm e moin s.
Le di agn ostic et le trait ement des accès simples sont repri s La dim inutio n des dé fe nses immunitaires c hez la femme
dans les chap itres « Pri se e n cha rge et di agn osti cdu palu - enceinte entraîne la surve nue d ' accès pernicieux fréqu en ts
d ism e » et « Politique du m éd icam ent et trait em ents » . au co urs du deu x ième trimes tre de la grosses se , sur to ut
Les rec hutes et les revi viscen ces présent ent des tabl eau x ch ez les primigesres , mai s leu r gravité es t maximum au
clin iques sim ilaires à l'accès prima ire mais les sy mptômes cours du tr av ail e t dans les suites de co uc hes (Danis, in
sont gé né rale me nt moin s sévères. Danis et Mou ch et, 1991).
Très faibles pntusitémies

Paludisme gra ve à P lasmodium falciparum
L'ut ilisati on de la PCR a permis de dia gn ostiquer les très
Le paludisme grave à P. [al c ipa rum a fait J' objet de
fai bles parasitém ies avec m oin s de di x para sit es pa r mrn '.
plu si eurs mi ses a u point internation al es (OMS , 2000 b,
A pparemme nt, e lles n ' ont auc un effe t pathogèn e d irect
200 1a), reg ro upa nt toutes le s formes mortelles de palu-
mais po urraient intervenir dans les ané m ies pendant la gros-
di sm e due s à cette espèce et co mp létant la not ion d 'accès
se sse (Moc kenhaupt el al., 2000) .
pernicieux palustre.
Le paludisme grave correspo nd à la présence d ' au moins
un des critères suivants: Résista n ce de l'ho m m e
- e ncéphalopathie aiguë fé brile avec un com a de stade II aux parasites d u paludisme
ou un sco re de Gt asgow s 7, co rrespondant au paludisme
cé ré b r a l ou neuropaJudisme (i ncl us dan s le co ncept Résistance des Mélano-Alriceins
d ' accès pernicieux ) ; à Plasmodium vivax
- crises co nvu lsives gé néra lisées rép étées (inclu ses dan s le
concept d 'accès perni cieu x) ; La rési st an ce na ture lle des Mélano-A fricain s à P. vivax
- ané m ie grave avec un e hém atocrite < 15 % e t un taux serait due à l'a bsen ce de l'antigèn e tissul aire Ouffy (Mi lle r
d 'h ém oglobine < 5,6 g/lOO ml; et al. , 1975, 1976), réce pteur é ry throcy taire des mérozoï-
- insu ffi san ce rénale av ec une diur èse < 400 m l/24 heures tes de P. vivas, Cette rési stance se retrou ve chez les
(12 ml/kg/24 he ures ) e t une cr éatinin érnie > 265 um ol/l ; Amé ricains d ' origin e africa ine (Young et al., 1955). Il faut
- œdè me pulmonaire ou synd ro me de détresse respiratoire noter q ue, en Afri q ue , le s Bu shrnen du sud du continent
a igu ; possèd ent l'ant igène Duffy et sont donc sensibles à P. vivax.
- hypoglycémie < 2,2 mrn ol/l ou 0,4 g/l ; Il en est de mê me des Malgaches d' origine indonésienne,
- co llapsus circulatoire ; des Abys sins des montagnes d'origine yémé nite, des berbe-
- hém or ragies diffuse s par coag ula tio n intravascu lai re roïdes (Tou areg et Maur es) du Sah ar a e t de s Ca ucas ie ns
di ssémin ée; viva nt en Afri q ue.
40
L'homme [ace a u pa lud ism e
Tou s les ho m me s sont sens ibles aux troi s autres parasites prémunition se dév eloppe, e lle entretient un état de surin-
d u paludi sm e et, dan s de s co nd itio ns expé rim e nta le s , à fection qui é lim ine to us le s apports ex té rieur s. Lorsque
certains Plasmodium sim iens . le suje t po ssède des antico rp s contre tou s le s génotypes ,
il est p ré mu n i.
Développement de l'immunité Si un clone persiste et n' est pas éliminé , il provoqu e un accès
pa lust re. Comme ce la a é té vu depuis lo ng te mp s, la se nsi -
Ro ss éc riva it en 1911 q ue « le sang de ce ux q ui surv ivent bi lité du s uj et a u pa lud isme dim inue avec l' âge. En zo ne
produi t g rad ue llement q ue lqu e c hos e q ui a le pou voir de d ' en dé mi e sta ble. a près 5 ans, les acc ide nts g raves so n t
réduire et peu t-être d 'arrêter l' invasion para sitai re ». Toutes ra re s ; à part ir de 10 e t s u rto ut 15 ans , le s accès s im ples
le s popul at ion s hab itant dan s le s zon es d 'endémie dé ve- de viennent de plus en plu s béni ns. A u co ntra ire , d ans les
lo ppe nt, plu s ou mo ins ra pid em ent, une im muni té à la fo is rég ions sèches du So udan , par e xemple, o ù très peu de clones
progr essive , ép hém è re e t inco mpl èt e appe lée « p rémuni - c irc ulent, la p ré m unit io n ne se développe pas (Ba bi ker el
tion » (Se rge nt, 1950). al., 2000 ; T heande r, ) 998) ma is les ad ultes résiste nt cepe n-
Le déve lo p pe me n t d e s é tude s im mu no lc g iq ue s e t la dant mieu x qu e les e nfa nts aux attaq ues de pa lud isme.
connaissance du génome de P.falcipaJ'um n'o nt pas e ncore La prémuni tio n es t entret e nue pa r Jes s tim ula tions antigé-
é luc idé l' en se mbl e de s méc a n is mes imp liq ué s d an s la niqu es du es aux piqû res infectan tes qu e su bit le suje t. Si
prém un itio n, p hé no mè ne q ue l' on ne pe ut touj ou rs p as le suj e t es t re tiré de la zo ne d'end émi e, il per d sa prému-
mes ure r. A uss i, les nom breu ses s péc ulatio ns s ur les e ffe ts niti on au bo ut d'un certain tem ps , e t a u mo ins p arti ell e-
de s ca m pag nes de lu tte , e n p artic ulier an tivec toriel le, sur m ent. Par exe mple, les ouv rier s et étu d iants afr icains vivant
« l' immun ité », ga rd ent -e lles un cô té hypoth éti qu e , inuti-
en Eu ro pe prése nt e nt fréquem ment des accès palustres
leme nt pol émiqu e et ne de vrai ent -e lles pas retarder la mi se
simple s à leur re tour de congé s . Le déve loppe men t de la
en œ uv re de la lutte (Len ge ler, 1998) .
prémunition n' empêch e pa s le portage des parasites.
Bru ce-Ch watt ( 1980 ) co ns idé ra it cette « im munité », au C'est un e pai x armée entre les paras ites et les mécanismes
sens an gle -sa xo n du te rm e , co m me la ré sultante d'un de défen se . Ce tte pers ist ance des parasites fait de s suje ts
ensembl e d'inter acti ons con co urant à la protec tion des indi- semi-immun s d ' exce lle nts réservoirs de par asit es .
vidus. Elle all ait bie n au-d e là d' une sim ple re la tion anti-
Dan s les régi ons de fa ib le endémi c ité o u ép idé miq ues , les
gène-anticorps . Il consta tai t qu e les infe ctions éta ien t rares
habitant s dével oppent peu ou pas d 'imm un ité et les accès
chez les nourrisson s de moins de 6 mois, puisq ue, à par tir
c lin iq ues, si m ples ou gr ave s , so n t répart is dan s to utes les
de là et ju squ ' à 5 an s, Je pourcent age d 'infections augme n-
cla sses d' âge. C 'e st ce qui ren d les é pidém ies s i redoutée s
tait. Le pic de la mortali té pa lustre se situ ait entre J et 2 ans.
des po p ulatio ns, q u' el les sur vie nne n t à la s uite d'évé ne-
Le s méca n ism es de dé fen se se dé com po sa ie n t e n un e
ments c limatiq ues, de c ha ngeme nts de l'en viron ne ment ou
« immu nité antito xique » qui évita it la mort de s patients ,
s im ple me n t aprè s la ce ss at io n d es me sure s d e lutte
ma lgré de s de nsit é s pa ras ita ire s très éle vée s, pu is d 'une
(Mouc he t el (/1.. 1998).
« imm uni té anti pa rasi tai re » , à partir de 10 an s, q ui limi -
ta it le no m bre de pa rasit es et fina lement le s é lim inai t o u
les mainten ait à une densi té très basse . Relation h ôte-purusite et génétique
L es é tud e s pl us récen te s , men é e s no ta mmen t da ns de s
L' ho m me rn élano-africain sem b la it mo ins affec té p ar le
zo ne s de palud ism e hol o- en d ém iq ue s ta ble e n Ta nza nie
pa ludi sme que ses vo isi ns, que ls qu 'aien t été ses co ntac ts
(Tan ne r el al.. 1999 ; S mit h Cl al., 1999), tou t en mo difian t
anté rie urs avec le par as ite (Hi rsch , 1883 ) et ce la a posé la
co nsidérablement ce s sché mas , ont main ten u la d ual ité des
q ues t io n de l ' ég al ité d e s ho m me s face au paludisme.
mé cani sm es de dé fen se s uivan t le sché ma s uivant :
G e vr ey, en 1870 a ux Comore s, ava it noté que les
- de 0 à 5 o u 6 moi s, les infection s so nt rares, le béb é é tan t
Europ ée ns e t le s Grand s Comoriens (d' or ig ine arabe)
pr ot ég é par des an ticorp s mat erne -transm is e t l' hémo-
étai ent to us attein ts de pa ludi sme g ra ve, dont beaucoup
glo bine fœ ta le, po ur ce que l'on sait dans ce do ma ine plus
ou moin s contest é: mourrai ent dan s le s s ix mo is après leur a rrivée , alors que
- de 6 à 24 moi s, période d e hi atu s im mu nologique, la des sujets d' ori gi ne mo zambicaine o u ma lgac he résistaient.
défense con tre les stades sang uins se ra it due à la fièvre Cette ob servation. fa ite pa r un ad m inistrateur , non méde-
et aux cytokine s. Le s a ute ur s so n t d iscret s s ur cette cin, est trè s ex p lici te . En 1931, Swe lJeng rebe l e l a l., au
période du d ével op peme nt de l' im mu nité; elle em pê - cours d 'u ne épidémie de palud isme au Zo ulouland, Afriqu e
cherait , d an s la majori té de s cas , la mo rt d e l' enf ant du Sud , observaie nt q ue le s Bantous p résen taient un e inci-
malgr é des cha rge s parasitaires trè s éle vé es ; den ce d ix fo is moin s é lev ée qu e le s Ind ie ns , q u i éta ie nt
- à partir de 2 an s, les infection s mu ltipl es amène nt le déve- plu tôt moin s e xposés au risq ue . L e s conditio ns de vie ne
lop pe men t d'un e prot e c tio n c hro n iq ue de ba s nivea u . po uvai ent être invoqu ée s po ur ex pliq ue r ce s di ffé re nce s .
C ell e-c i ass ure une protection c roi sée co ntre les clones Les d iffé rences entre Africains e t non-Africa ins pourraient
no uve lleme nt introduits. Il s' ag it d 'une pro tec tion spéc i- s 'ex pliq uer par la sé lec tio n, pa r les prem iers, de meilleurs
fiqu e à chaq ue géno type q ui pers iste à pe ine plus lon g - mécan ism es de dé fen se au co urs de leur lo ngu e co-évolu-
temps qu e la pré sen ce d u clo ne . À me sure q ue la tion avec les paras ite s. Ai ns i, de s Afri cai ns ém igrés de puis
41
Biodivcrsité du paludisme dans le monde
longtemps en France, réinfectés il l'occasion d'un bref Deux antigènes leucocytaires, communs aux populations
séjour dans leur pays d'origine, n'ont cependant pas d' ac- ouest-africaines, sont associés à une protection significa-
cès grave (Dupasquier, 1980). Les Bamilékés des monta- tive contre les formes graves du paludisme à Pfalcipcu"LliJ1
gnes du Cameroun, venant d'une région sans paludisme, (Hill et al., 1991) sans que l'on sache s'il s'agIt d'une
se sont installés sans dégât dans les plaines holo-endé- augmentation de limmunité antiparasitaire ou d'une baisse
miques de l'Ouest-Cameroun. On ne peut toutefois pas de la pathogénicité (Carter et al., 1992).
définir ces mécanismes si ce n'est pour dire qu'ils permet- Une petite partie du voile qui recouvre les rapports entre
tent de développer, plus rapidement et plus efficacement, l'homme et le paludisme sur le plan génétique a seulement
des défenses mais sans expliquer leur moteur. été soulevée et de multiples questions se posent pour
Mais des différences dans la prévalence du paludisme et l'in- comprendre les mécanismes de co-évolution hôte-parasite
cidence des cas viennent d'être observées au Burkina Faso (Gilbert et al., 1998), étape indispensable pour le déve-
entre les ethnies Peul et Mossi qui vivent sur le même terri- loppement d'un vaccin (Williams, 1998).
toire et sont exposées aux mêmes risques de paludisme holo-
endémique; 18 première a une prévalence parasitaire
Hémoglobinopnthies
inférieure il la seconde (Modiano et al., 1996). En Papouasie-
Nouvelle-Guinée, deux groupes de femmes d'ethnies diffé- La drépanocytose est une affection genetique due au
rentes, vivant dans le même environnement, présentaient remplacement de l'hémoglobine normale A par une hémo-
des différences significatives de splénomégalie (Brabin et globine S qui a subi des modifications de la chaîne ~, la
al., 1988b). Il n'est pas exclu que des phénomènes compor- valine remplaçant l'acide glutamique en position 6. Les
tementaux soient impliqués dans ces différences pour homozygotes SS sont atteints d'une maladie grave, autre-
lesquelles aucune explication n'a été fournie. fois létale avant l'âge adulte, qui produit une falciforma-
En Gambie (Greenwood et al., 1987b), les Peuls présen- tion des hématies. Avant les progrès médicaux récents, on
teraient des splénomégalies beaucoup plus marquées que considérait que les homozygotes n'atteignaient pas un âge
les autres ethnies autochtones. suffisant pour se reproduire.
On a également observé, au Congo (Richard et al., 1988c), Les hétérozygotes AS, porteurs du trait falciforme, ne
que plus de 70 "Ir des cas dans une communauté étaient semblent, en revanche, souffrir d'aucun trouble. Bien au
relevés chez 15 Lj' . des enfants. C'est-à-dire que certains contraire, ils seraient protégés contre Je paludisme. Ce
enfants n'étaient jamais malades alors que d'autres cumu- concept est venu d'une observation d'Allison, au
laient les accès palustres. Cette observation a été confir- Zimbabwe (1954), qui avait constaté que la prévalence du
mée au Cameroun par Abel et al., (1992). Ils ont montré paludisme était moins élevée chez les enfants porteurs du
que les enfants appartenant à certaines familles présen- trait falciforme que dans la population générale infantile.
taient beaucoup plus d'accès que d'autres vivant dans les Il s'est avéré par la suite que la différence n'était pas signi-
mêmes conditions écologiques. L'analyse de ségrégation ficative, ce qui a été confirmé dans d'autres études faites
a montré que ce caractère de forte sensibilité à la maladie en Afrique. Mais plusieurs auteurs ont montré que les sujets
palustre, qui touchait 21 % des sujets, était sous l'influence AS n'avaient que rarement des accès pernicieux et survi-
d'un gène majeur à transmission mendélienne simple vaient aux parasitérnies supérieures à 100 000 parasites
(Rihet et 01., 1998). par mm". En un mot, ils ne mourraient que rarement de
Les analyses de ségrégation, réalisées à Bobo-Dioulasso paludisme et avaient donc un avantage vis-il-vis du reste
au Burkina Faso, sur quatre cents personnes appartenant à de la population. Cette théorie permettait d'expliquer la
quarante-et-une familles, contestaient l'existence d'un gène persistance, chez l'homme, d'un gène létal à l'état homo-
majeur (Traoré et al., 1999). Le contrôle de la densité para- zygote. Les généticiens y virent un exemple concret de
sitaire serait polygénique. En particulier, le gène Pfil polymorphisme balancé et l'adoptèrent avec enthousiasme.
(Plasmodium falciparum infection levels), situé sur le Allant plus loin, plusieurs ethnologues et biologistes consi-
chromosome 5, expliquerait 50 % de la variance de cette dérèrent que la présence de cette hémoglobinopathie
densité parasitaire. Cette région du chromosome 5 contient permettait aux Africains de survivre dans l'environnement
de nombreux gènes codant les cytokines impliquées dans palustre. Il est nécessaire de rectifier cette position. En
la régulation des lymphocytes T. Les auteurs n'ont observé effet, le pourcentage d'AS, porteurs du trait falciforme, ne
aucune différence entre les ethnies. dépasse pas 2S % et est souvent inférieur à 10 %. Donc,
Cox (1984) avait souligné la différence entre une popula- 75 % au moins des Africains en sont dépourvus et ont néan-
tion soudanienne qui possédait un facteur indépendant des moins survécu dans un milieu très impaludé. De plus, l'hé-
anticorps qui s'opposait à la pénétration des globules moglobine S est absente chez certaines populations,
rouges par P [alciparum, quelle que soit son expérience notamment chez les Mandingues de Guinée et du Mali où
passée, et une population indonésienne qui ne le possédait elle est remplacée par de l'hémoglobine C qui ne semble
pas, suggérant ainsi d'importantes différences d'ordre géné- pas protectrice (Storey et al ., 1979). Mais elle paraît asso-
tique qui expliqueraient certaines particularités épidémio- ciée à une protection, uniquement contre les formes graves,
logiques de ces deux continents. chez les Dogons du Mali (Argawal ct al .. 2000).
42
L'homme face nu pa ludisme
Ac tue llem en t. c inq hap lot yp e s d 'h ém o gl obine S o nt é té A utopsies

isolé s : ha pl o ty pe « Sénéga l » e n Afriq ue de l' Oue st , Le s statis tiq ues dressées à partir de s auto ps ies se rre nt de
« Bé ni n » e n Afriq ue occide ntale (pa rt ie es t) e t ce nt rale, p lus près la réa lité. A u N igeria , W hitbo urne ( 19 30) es ti-
« Ba ntu » e n Afriq ue de " Est e t du Sud , « Eto n» local isé mait qu e le pa lud isme é tai t resp on sable de 8 % à 10 % de
au ce n tre du C am e ro un et « Ara be- Indi en » e n A rabie la morta lité infantil e ; en J943, sur quatre cents autop sies,
Sa oudi te et c hez les ab origènes des pénin sules Indochino ise Smi th lui attribua it 10,8 % de la mo rta lité des no urri sson s
et Indi e n ne (Nage l e t Flemin g , 19 92 ; Lab ie , 1992 ; e l 14,3 % de celle des jeune s enfants ; à La gos, en 1952 ,
Capell an et De lpec h, 1993). Ce dernie r hapl otype ne prov o- sur troi s mi lle q uatre-vingt-huit auto ps ies, Bruce -Ch wan ,
qu er ai t q ue peu de com plicatio ns pathologiqu es. ret en a it la responsabilité d u palud ism e clans le s décès de
Le trait falciforme sem ble donc bien protéger du palud isme 8 % d e s no urri sson s, d e 13 % d e s e n fa nts d e 2 à 4 a ns ,
grave ce ux qui en sont porteurs, mais il ne peut être considé ré 7 ,9 % d e ce ux de 5 à 7 a ns e t de 2,3 % de ceu x. de 8 à
à lui seul comme le facteur q ui a permis aux Africain s de vivre 10 an s . A u Congo , Duren (195 1), pu is J an ssen s el al .
et de se déve lopper dans un mi lieu hauteme nt paludogène . ( 1966) , donnaie nt des ré su ltat s voi sins.
Le s a-tha lassémies (modif ication de la c haî ne a de l ' hé- Le s autops ies ava ient é té fai te s dan s des structures hospi-
mo g lob ine) du Bassin méditerranéen e t d'As ie d u Sud-Est tali è res q ue l'on ne peut con s idér er co m me rep résent at i-
ont au ssi été co ns idérée s comm e conféran t un avantage à ve s de la pop u lation générale .
leurs porte ur s vi s-à-v is du paludi sm e . Mais a uc une
il utopsies l'er/mies
démonstratio n co nc lua nte n 'a ét é apport ée à ce tte hyp o -
thèse (Moc ke nha upt et al ., 1999). Les « a uto ps ies verba le s » (VA : verba l a utop sv ï son t
basée s sur des q ue stionnai res ad ressés à tou s le s memb res
Les défi cien ces en G-6P D (glucose-ô-phos phate dé shydro-
d ' un e co m m una uté, en gé né ra l par le c a na l d ' age nt s d e
gé na se) crée nt un prob lè me po ur l' utilisatio n de s a rnino -
santé co m m unauta ires o u de mem bres de la co m m unauté
8-q uino léi nes (Primaquine'" ) dans les traitement s uppressifs
(A nke r et al., J99 9) . Ell e s ont été utili sées pour estimer la
du paludi sm e. Leur rôle dans la prote ction co ntre la ma lad ie
reste d u domaine de s hypothèse s. mo rta lité d ans les sites de « surveil lance dé mog rap hiq ue »
(DSS : Demographie surveillance sites). m is en pla ce dan s
Au Viêtnarn , la fort e p réva lence de ces déficien ces (de 9 % le cad re d u projet DHS iDemographic (Incl health surveysï.
à 34 %) dan s le s e thn ie s minoritai re s de s piémon ts , très qu i intér esse , à ce jour, vin gt -n eu f pays d 'Afrique . Dan s
exposées au pal udi sme, co nfor te l' hyp o thèse de so n avan - c haq ue site , on a identifi é le n ivea u de l'en démie palu stre
tage vis-à-v is de Pcjalcipa rum (Ver lé et al., 2000 ).
(pré va lence pa rasita ire) . Les résu lta ts ob ten us sont en suite
En fait, il faut bien constate r qu e les mécan ism es de défe nse reg roupés par pays, ré g io ns ou tou te au tre en tité. Ce s sites
de l'h omm e v is-à vis du palu di sme so nt enco re ma l connus, so n t opéra tio nne ls dep uis 19 80 o u 1990.
ma lgr é un vo lume de recherc he co ns idé rable.
Les autops ies ve rbales ont été valid ées dans différents hôpi-
Le séq uen ç ag e du géno me h u ma in po u rra it ou v rir d e tau x de la Rég ion afrotropicale. E lles prése ntent une fa ib le
nou vel les perspe ct ives de rech er ch es dan s ce d omaine. se ns ibil ité (5 6 % ) et un e spéc if ic ité de 88 % seu le men t,
du e s à une classific ation insuff isa ntes des ma ladies (Todd
cl al., 1994 ) et des cau se s de décès (C handrarnohan, 2001 ).
Morta lité par palud isme Dan s des rég ions de très forte e ndé m ic ité , par e xe mple, la
So uve nir d 'une é poq ue o ù les « fièvre s » s igna ien t l'in sa- mo rtal ité pa lus tre se trad uit plu s par de s ané m ies moi ns
lu brité d ans de nombre use s rég io ns du monde , la m orta- bien c a rac té r isées dan s le s VA qu e par des syndrom es
lité pa lustre es t deve nue un des ind icat e urs de san té majeu r. neuro logiques.
Aussi le pro gramme de J'O MS « Roll bock malaria » (fa ire En Afriq ue de l'Ouest, cie 19 80 à 1998 , la mortalité palu s-
recu ler le paludism e) a-t- il pla cé la « réduction d 'a u moins tre éta it plus é levée qu'en Afr ique de l' Est mais est re stée
50 % de la morta lité pa r paludisme ». e n têt e de ses objec- stabl e; en Afrique de l' Est , e lle a presque doublé au co urs
tifs. Mai s la m esu re de ce param èt re n ' est pas s im ple et a de s d ix derni ères années en parti e sui te au déve loppement
do nné lie u à des contro verses . des rés istances à la chlor oquine pu is au SP. Le VI H n 'a pas
m od ifié la mort alité infa ntile .
Mesure de la mortullt é Les « S ites de surve illance démogr ap hiq ue » son t de s so ur-
ces d 'i nforma tion bea ucoup plus fiab les que les stat istique s
M éthodes directes
o ffici e lles pou r est ime r les di ffér ent es causes de mortal ité
D éclarations officielles des États et not amm ent le paludi sm e . C ep endan t, dans un sit e de
Le s d écl arat io ns de s décè s par palu d isme d an s les hôpi- 65 000 hab itan ts - dont 10 200 enfants de moins cie 5 ans -
taux e t cen tre s de sa nté sont souv e nt le s se ules données où il y a 309 mo rts par an , la réduction de mo rta lité ne sera
prises e n co mpte dans les stati sti q ues na tion a les e t inter- app arente qu e clans 7 ,2 an s . Si l 'éch antill o n es t plu s pet it,
nat ional es. E lles so nt not o irem e nt so us -éva luées dans les il fau d ra dav antag e de te m ps pour qu e la bai sse cie mo rta-
pays du S ud . lité de vienne se ns ible.
43
Biodi vcrsit é du paludisme dam le monde
Méthodes indirectes mo rta lité avai t dim inué de 33 % d ans la zo ne trai tée et de
À p artir de 1955 , avec le dével oppem ent de s prog ramme s 44 % en de u x an s, lorsq u 'ell e était comparée à la zone non
d ' éradi cat ion , il a é té po ssi ble d e com pa rer la mort al ité tra itée . Le T BM éta it passé de 23 ,9 %0 à 12,3 %0, so it une
av a nt e t pendant l' é radi cati on , au Sri L an ka o u d an s le s baisse de prè s de mo itié . Dan s de s c oh ortes de bébés , le
A mé riq ue s e t, éga le me nt, de co mpa re r la mort alit é d iffé- TM! , q ui é ta it de 157 %0, est tom bé à 93 %0 après un a n.
rentiell e entre des zo nes non trait ées et des zo nes trait ées : À Ga rk i au Nigeri a (Mo linea ux e l Gra miccia , 1980), après
zo nes p ilot es du Pare Tavera e n Tan zanie, de K isumu a u 18 mo is de trait em en ts au propo xur, le T BM é ta it passé de
Ke ny a e t d e Ga rk i au N igeria . L' en semble d es o bse rva- 23,4 %0 à 17,6 %0.
tion s a été repris et synthé tisé par Mol ineau x ( 1985 ).
Ces méth od es mesur ent la baisse de mort alit é d irecte , c'est- Variabilil é de 1<, mortalité
à-d ire d ue à l ' éli minati on d u palud isme e t la bai sse de
m or ta lité indi re ct e due à l' am éli or ati o n d es sys tèmes de Le s données, de Ki su m u e t de Ga rk i, o bte n ues dan s des
so ins , du ni veau de vie, voire à l' act ion sur de s ma lad ies stra tes tro p ical e s de pa ludisme sa ison nier, a tt ribue n t a u
inte rc urren tes. En effet. la mise en ro ute de l' éradication a palud isme une part très im port ant e de la mort alit é , en parti -
coïncidé ave c le déve lopp e me nt des sulfam ide s, des an ti- c ulier infante-ju v énile. supé rie ure à 30 %. Même s i l' on
biot ique s, des so lutés ant idiarrh éiques, etc. fait la part de la mo rtal ité indirecte , le poi d s de la lét alité
Ne wman ( 1969 in Mol ineaux , 1985) a étud ié la mo rtalité pa lustre reste très lou rd .
au Sri Lanka de 19 30 à 1945 et de 1946 à 1960 , dans deux Cep end ant, il fau d rait éviter de géné rali ser ce s co ncl usio ns.
di strict s, l'un très impaludé (IS > 70 %) et l'u n peu im pa- En effet, da ns de s régio ns holo-end érniques de tra nsmis -
ludé (lS < 20 %). Sur une baisse de 10 poin ts, de 2 1,8 à sion pére nne com me le Co ngo, la mort alit é palustre se mb le
I l ,7 , du TBM (taux brut de mortalité ), J'é rad ica tion d u bea uco up moins élevée . G uillo de Bodan ( 1982), d an s une
paludisme n'aurait compté que pour 43 %, so it 4,3 po ints . co horte de cinq cen ts en fant s suiv is pend ant c inq an s, n 'a
Mais, suivant un autre système de cal cul proposé par G ray o bse rvé q ue de ux ca s de palud isme gra ve, à L inzolo. Dan s
(in Molineaux, 1985), la réduction due à l' ér adi cat ion d u l' aggl omé ration de Brazzavi lle, l' inci de nce an nue lle des
paludisme ne serait que de 2,7 points. C'est dire la d iff i-
accè s gra ves étai t de 1,15 %0 entre 0 et 4 an s et la morta-
culté à évaluer la réduction de la mortalit é au cours de de ux
li té pa lus tre dan s ce groupe d ' âg e é ta it de 0,43 %0. Ces
périodes successives pendant lesquelles la lutte ant ipa l u-
vale urs étaien t trente fois infé rie ures à ce lles rapportées en
dique n'a pas été le seul facteur qui a changé.
A friqu e (Trape et al ., 1987d ). L'auteur attribuait cette faible
Dans les Amériques, le TBM (taux brut de mortalit é), entre mo rta lité pa lustre à une bo nne c irc u la tion de la chloro-
1955 e t 1967, aurait baissé dans de trè s fortes p rop o rtions qui ne, mai s l' ar gu me nt n' e st pa s tot alement convaincant
(G ra m icc ia et Hernpel, 1972) après la mi se e n ro ute de s étant donn é que la ch loroq uine c irculait en abondance dans
Programmes d'éradication: to us le s vi llage s et vi lle s d'Afriq ue. Par ailleurs, dans le
- Hon duras : Il,9 à 8,4 TMP (tau x de mort alité par se rvice de pédiatrie de l'hôpital gé né ra l de Brazzaville qui
pa ludi sme) av ant] 955,
co uvre p lus de 400 000 person nes, trent e cas seulement de
1,59 après 195 5 ;
pa ludisme grave fure nt ob servés en deu x ans (Vaisse et al.,
- Nicarag ua: 9,2 à 8 TMP av ant 1955,
198 1). Dans tro is villages de la forê t du M ayombe, Congo,
1,39 après 1955 ;
g ro u pa nt cinq ce n ts en fan ts s uiv is pe nda nt se ize mois,
-Mexiq ue: 13,6à9.2 T M Pav an tI955 ,
aucun ca s de pa ludi sm e g rave ne fut o bservé (Richard c/
0 ,64 après 1955 :
al.. 1988 c).
- Éq ua te ur: 15,5 à 10,6 TMP ava nt 1955 ,
0,3i) ap rès 1955 . Les exe m ples du Co ngo , d ' un e pa rt, e t de Ki sumu ain si
q ue de Ga rki , d ' autre pa rt, té moig nent d' une va riabilité de
Dan s le Pare Tavera Schem e , e n Tanza nie, la mortalit é brute
et la mort alité infantil e o nl é té suivies sur un éc h an tillon la mo rta lité il l'i ntéri eur d' en sem bles ho lo- ou hype re ndé-
de de ux m ille ci nq ce nts pe rso nnes pen dant q ua tre ans à mi q ue s sta bles . La co up ure pro voqu ée par l 'absence de
pa rtir des as pers ions intrado m ic ilia ire s. Le TB M a été d e tra nsm issi on e n sa iso n sèc he po urr ai t perturber le dé ve -
24 la première année , 23 la de ux ièrne , 12 la tro is ième e t loppe ment de l'immuni té e t e ntraî ner des troub les pa tho-
16 la qu atri èm e année (de 1954 à ] 958) . Le TM! (ta ux de logi qu es lor s de la rep rise de la tran smiss ion . Ce n'est là
mort al ité infantile ) av a it été respecti vement de 165 , 260 , q u 'une hy po th è se , plu s ou mo ins s ug gé rée par d ive rs
78 e t 138 . Pendant les s ix ann ée s qui ont su iv i l' ar rêt de s aute urs, qui dem ande à ê tre é tayée.
asp ersion s. le TB M e st remonté mai s très lente ment et le Dans tous les pay s qui on t bénéficié de s opératio ns de lutte
TM! est resté asse z bas (Mo linea ux, 19 85). La persi stance an tivec to r ie lle o rga nisée en Eu rope , e n Asie e t e n
d ' un n ive au de tran smi ssi on bas a é té d ue à la di spari tio n A mér ique , la mo rtal ité pa lus tre a co nsi déra blement di mi-
tem porai re d ' un vec te ur, An .funestus. nu é . Le nomb re de d écès se co m pte par unité , vo ire pm
Da ns le pr oj e t de Ki sumu a u Ke n ya , le s o péra tions se dizai ne s, ra rem e nt par cen ta ines sa uf lo rs de s ré érnergen-
tradu isirent par une très fo rte ba isse de l' inc idence, de l' or- ces ép idém iq ues. Les inéga lités entre le s zones d 'end émi e
dre d e s 96 % c hez les nourri sson s . A u bou t d' un a n, la on t été en pa rtie go m mée s.
44
L'homme f;l~o.: au paludisme
Mortelit é et épidém ie En 1998, des pluies associées à l'ENSO (El Ni ûo southern

oscillation 'ï p rovoq uè rent au début de 1999 une vag ue
Se produisant dans des régions où la parasito se est insta- épidémique sur le nord-est du Kenya et le sud de la Somalie
ble et où la prémuni tion de la population est très faible, (O rvIS, 1999a).
voire nulle, les ép idémies provoquent des ma nifestations En 1999, le sud du Mozambiqu e fut inond é , mais nou s
cliniques grave s qui se traduisent par une forte mortalité n' avons pu trouver aucune trace éc rite des conséquences
de toutes les classes d ' âges. Considérées comme des fléaux sanitaires qui en résu ltè rent.
naturel s, elles ont alime nté les chro niques histor iques
depuis la plus haute Antiquité. En 2000, l' épidémie d ' un million de cas au Burundi n'a vait
apparemment pas de cause climatique ni environnemen-
Les causes des épidémies ont déjà été discut ées p lus haut.
tale, ni démo graphique. Coose mans el 01. , (sous presse)
Avec une probabilité raisonnable, la létalité de certa ines ont émis l'hypothèse d ' une saturation du réservoir puis de
épidémies a pu être estimée. À Maurice, après l' importa- son débordement dans une véritable spirale.
tion des anophèles vers 1865, une vague épidémique s'éten-
En Afriqu e de l'Ou est, les épidémies sur les bordures du
dit sur toute s les terr es au-dess ous de 500 rn d' alt itude
(Ju lvez et 01., 1990). L' augmentation des décès en 1866 et
Saha ra sont pJu s rares et de fai ble ampleur. Au Niger, dans
1867 fut de 327 % (Meldrum, /881). Dix ans plus tard, les l'oasis de Bilrna, où il n 'y a habituellement pas de vecteurs,
épidémies n' étaient plus que des poussées saisonnières peu des épidémies ont été observées en 1958 (archives du poste
meurtri ères (A ntelrne , 1888). de santé de Bilma) et en 1991 (De veloux el al., 1994). Au
Mali, dans les cercles de Kidal et de Tessalit, dans l'Ad ar
À Madagascar, les chroniqueurs des xvur et XIX" sièc les des Iforas, a u Sah ara mal ien, près de 3 000 cas furent
oppos aie nt les cô tes mal saines aux plateau x salubres,
rapportés en 1999 (Dourn bo el 01.,1999); la mortalité de
jusqu'à ce qu'éclate, en 1878, une épidémie meurtrière, très
ces épisodes n' a pas été évaluée.
vraisemblablement liée à l'i ntroduction et au développe-
ment de la riziculture irriguée (Laventure et 01., 1996). An. Dans le sous-continent indien, en particulier au Punjab, les
fune stus avait trouvé dans les rizières des biotopes de choix. épidémies de paludisme, apériodiques, émaillaient les chro-
Le paludisme se maintint sur les plateaux d 'où il fut éliminé niques médi cales ; da ns les ann ées 1930 , on attri buai t
e n 1962 par les opéra tions d' érad ication. En 1986, après plusieurs milli ons de mort s à chaque vague é pidé mique
l' arrêt des mesures de lutte en 1975, le retour ép idémiq ue ( Bouma. 1995 ). Ces catastrophes ce ssè re nt avec la mise
du pa ludisme sur les Hau tes Ter res a été agg ravé par la e n place de pulvérisations intradorniciliaires d'insect icide
désorganisation des services sanitaires, le manque d ' accès réma nent. E lles é raient gé néra lement dues à des pluies
aux médicaments et la misère économique (Mouchet el 01" excéde ntaires qu i suiva ien t de s années sèc hes. Au Sri
1997). L'O MS parla de 100 000 morts par an , ce rtains Lanka, dont on a évoqué la situation plu s haut. elles se
experts avancèr ent le nom bre de 300 000 ! Les estimations produisaient du rant les années sèches, lorsque les cours
du ministère mal gache de la Santé publique et d 'experts d'eau cessaient le ur éco ulement.
français se cantonnèren t dans une fourchett e de 20 000 à Les ép idémies qui suivire nt l' introduction d'An . gambiae
35 000 morts par an, ce qui était déjà considérable pour une (probablement Ail. arobiensisi au Brésil (Soper et Wilson,
région de deu x millions d 'habitants. 1943) et en Égypte (Shousha, 1948) fure nt abonda mment
L'in stallation d 'An. gambiae s.s. à la Grande Comore suite documentées. Après l'éradication de ce t anophèle, le bilan
à la construction de citernes autour de 1920 aurait entraîné de sa présence s 'é tablissait à 150 000 morts en dix ans au
la mort de plus de 20 % de la population (Raynal, 1928). Brésil et de 40 000 morts en Égypte après trois ans.
Au Swaziland , en 1986, une é pidémie très sév ère, avec JI faut retenir du bilan des diverses épidémie s que la morta-
près de la % de cas graves , suivit l' arrêt des traitements lité dépend très largement des fac ilités d'accè s aux so ins
domiciliaires (Fontaine el 01., 1987, Rap. OMS; Mouchet, (ou aux médicam ents) et de la prise en charge des malades.
1987, Rap. OMS). L' épidémie meurt riè re de 1986-1988 à Mad agascar se
En Éthiopie, l'épidémie de 1958 suite à des pluies exc é- déroula dans un conte xte de pa upé risat ion et de décom-
de ntaires aurait entraîné plus de 150 000 décès (Fontaine position des structures sanitaires qui ne perm ettait ni l' ac-
el al. , 1961 ). Des fla mbées récent es, moins meurt riè res, cès au soin ni même l' achat des méd icament s. La mise il
marqu è rent les change ments des stratégies de lutte anti- disposition de tous, y co mpri s des plus dému nis, de chloro-
paludiqu es à Zwai ( 1993) dans la Rift Valley, au Tigré et quine à travers les épiciers, les services publics, les colpor-
sur les pl ateau x de Bah -Da r e t Go nda r (Te kle haimanor, teurs etc . supprim a non pas la transmission mais ses
199 1, Rap . OMS ). conséquences pathologiques immédiates (Mou chet el al ..
En Ouganda, en 1995, suite à des pluies localis ées dans le 1998). Au Mali, la prise en charge immédiate des patients,
sud-ouest du pays, éclata une épidémie très sérieuse, objec- lors de l'épidémie de Kidal en 1999, minimisa con sidéra-
tivée par une très fort e augmentat ion du nombre des cas bleme nt ses conséquences sanitaires tvo irla part ie « Lutte
détectés à l'hôpital de Kisizi (Mouchet el 01. , 1998). contre le paludisme »).
-!'i
Biodiversit é du paludisme dans le monde
Conséquences à moyen terme La recherche d'un algorithme diagnostique à partir de

de la lutte antivectorielle signes cliniques (Trape et al ., 1985 ; Rougemont et al .,
sur la mortalité palustre: 1991 ; Genton et a/., 1994 ; Redd et a/., 1996) n'a pas été
productive au-delà de la mise au point, indispensable, de
un sujet controvers é
certains protocoles alternatifs, de traitement ou de réfé-
Dans les régions où l'on diminue la transmission et le rences, des formes graves.
nombre d'accès palustres par des mesures antivectorielles, La détermination de j'incidence des cas, au sein d'une
notamment l'utilisation de moustiquaires et rideaux impré- population, fait le plus souvent appel au suivi de cohortes
gnés, certains auteurs ont prétendu que la baisse d' immu- (Carnevale et al., 1988).
nité qui se produisait entraînait une augmentation des
infections chez les sujets d'âge plus avancé - au-delà de 2 Morbidité palustre
à 3 ans - qui n'avait pas été prémunis (Trape et Rogier,
dans les différents continents
1996 ; Snow et a/., 1997). Cet effet de rebond (Coleman
et a/., 1999) n'a jamais été clairement démontré; au Dans les conditions de terrain, dans les régions d'endémie,
contraire, on avait constaté qu'un simple report des l'évaluation de la morbidité attribuable aux accès palus-
premiers épisodes d'une épidémie diminuait la mortalité tres simples est difficile à réaliser (Baudon et a/., 1984 ;
totale pendant l'épidémie (Molineaux, 1997a et 1997b). Greenwood, 1987), en particulier en Afrique tropicale, ce
Par ailleurs, on avait observé que les chances de survie qui explique l'imprécision, pour ne pas dire plus, des statis-
d'un jeune enfant faisant six épisodes cliniques en un an, tiques sanitaires « officielles ».
concentrés sur une courte période, étaient moindres que L'utilisation des données entomologiques, telle que le
celles d'un enfant faisant deux épisodes par an pendant nombre de piqûres infectées par individu et par an, ne peut
trois ans dans un village à transmission intermédiaire permettre d'estimer la morbidité car il n'y a aucun moyen
(D'Alessandro et Coosemans, 1997). Après une analyse de connaître la probabilité de succès de l'infection et sa
très poussée de toutes les données sur la mortalité infan- traduction clinique. Mais cette indication, qui représente
tile depuis 1980, Smith et al. (2001) sont arrivés à la le maximum théorique de la transmission (en dehors des
conclusion que la diminution de la transmission ri'entraî- voies iatrogènes), fournit cependant une indication utile à
nait pas une augmentation ultérieure de la mortalité, que la programmation de la lutte antipaludique.
ce soit après l'utilisation de rideaux imprégnés (Habluezel
Les données disponibles reposent en réalité sur les décla-
et a/., 1997) ou de moustiquaires (Arrnstrong-Schellenberg
rations des cas présumés de paludisme par les autorités
et a/., 2001). Ces auteurs concluaient que la protection des
sanitaires. Compte tenu des carences des moyens de
enfants par rideaux ou moustiquaires imprégnés restait un
diagnostic des centres de santé périphériques, elles sont
excellent moyen de prévention des accès palustres dans les
surestimées en raison des diagnostics différentiels d'une
régions hyper- et holo-endémiques (Lengeler, 1998).
hyperthermie mais aussi sous-estimées par le manque d'ac-
cessibilité au système de soins et le laxisme des déclara-
Morbidité palustre tions. De plus, un nombre très important de patients fait
appel aux autotraiternents, à la médecine traditionnelle ou
Mesure de lu morbidité simplement attend la guérison ... ou la mort.
L'estimation du nombre moyen d'accès palustre par enfant
On définit l'accès palustre par un état fébrile supérieur à et par an, en zone stable, est limitée par le volant d'inertie
38 "C sans cause apparente autre que le paludisme dans de l'immunité. On a relevé 1,6 accès par enfant et par an
lequel la densité parasitaire dépasse un seuil dit pyrogé- au Liberia en zone holo-endérnique (Miller, 1958) mais au
nique. Le respect de ces critères d'inclusion suppose la Sénégal, également en zone holo-endémique, l'incidence
disponibilité d'un thermomètre et d'un laboratoire. Ces des cas symptomatiques était de six par sujet au cours de
conditions ne sont que très rarement remplies dans la la deuxième année, alors qu'en zone méso-endérnique il
pratique quotidienne et la situation ne semble pas évoluer culminait à trois par an (Trape et Rogier, 1996) . En zone
rapidement, en dehors des zones urbaines où le coût/avan- holo-endémique de Gambie, le nombre moyen d'accès par
tage du diagnostic microscopique (ou autre) a été démon- enfant et par an variait de un à cinq (Green wood et al.,
tré (Jonkman et a/., 1995). 1987a). En zone de forêt, dans l'ouest de la Côte d'Ivoire
Actuellement, dans les zones d'endémie, la majorité des le nombre d'accès était de cinq par an avant 2 ans et de
cas, 90 % d'après Najera (comm. pers. 2000), n'est deux par an chez les enfants de 2 à 5 ans (Herny, comm.
diagnostiquée que cliniquement, en général d'après une pers.). Chez les enfants de moins de 5 ans, Brenan et
fièvre supérieure à 38 "C, en l'absence de signe évocateur Campbell (1988) estiment que le taux d'épisodes fébriles
d'autre pathologie. Quelle que soit la qualité du praticien, en Afrique est de un à neuf par an, seulement partiellement
ce mode de diagnostic, dans les régions de paludisme stable dus au paludisme du fait des imprécisions du diagnostic
d'Afrique, comporte au moins 50 % d'erreur (Baudon et présomptif. En Tanzanie, Rooth et Bjorkman (1992) esti-
al., 1986b). ment le taux d'accès palustres entre 1,5 et 3 par an entre
46
L'homme fa<:l' il li palud ismv
18 mois et 2 ans avec une moyenn e à peine supérieure à le pourcentage cie données insuff isantes ou inexploitables
1,5 en région rurale. En Afrique de l'Ouest, le nombre d'ac- est-il supérieur à 90 %.
cès se situerait entre un et cinq par an chez les enfants de Pour évaluer la morbidité du paludisme en Afrique, on il
moins de 5 ans, ce qui laisse une marge d' éca rts impor- estimé le nombre daccês par personne dans les différen-
tante (Gree nwood er al., 1987 : Trape er a l" 1987d). Le tes conditions épid érn iologiqu es, partant du postulat que
calcul de ce paramètre n'a pas été standardisé et il n'est 90 % de la population est exposée au risque. Ensuite, on a
pas exclu que les méthodes d'évaluation aient été diffé- calculé le nombre moyen d'accès par an et par sujet dans
rentes suivant les auteurs. les différentes classes d'âge.
En Afrique sub-saharienne , les donn ées du Bullet in Chez les enfants de plus cie 5 ans et les adu ltes, la se ule
Ep id ém iologique Hebdom adaire , basées sur les déclara- information, donnée par Br uce-Chwatt ( 1963), concerne
tions des cas de paludisme des pays, sont inutilisab les car les faubourgs de Lagos, donc une zone urbaine où le taux
les diagnostics positifs et présumés sont mélangés. Aussi, moyen était de 0,4 à 0,52 accès par personne et par an.
4ï
L'an 2000 : l'heure des bilans
Bilan du paludisme pa lud iq ue ne bé néfic iait g uè re au x pays tro picau x pau vres
où les essais se so ldèrent par des éc hec s.
et de la lutte antipaludique
L'a rrivée d u DDT et d 'u ne po litique dérad irio n pro tégea nt
au cours des deux derniers iècles toute s les classes socia les a lla it c hange r la phy sionom ie du
Le « Systè me de s so ins de santé primaire » défin i par la paludisme dans le mo nde. Hormi s l'A frique qui était exc lue
Conférence d'A lm a-A ta, en 1978, prévoyait l' accès aux du Prog ram me , les indi ces pa ludométriques s'éc roulèrent.
soins pou r to us e n l'a n 2000 . Ce s loga n, a uque l peu de Le pa ludisme disparut de 30 % à 50 % de la superficie de s
professionnel s de la santé ajoutaient fo i, peut main ten an t te rres qu ' il occupait et le nombre de cas dim inua it de 70 %
pro vo quer q ue lque s sourires. à plus de 90 % dans la plu pa rt de s pay s q ui bénéficiaient
des trai tem ents intradom icil iaire s.
Dans le c as parti culie r d u paludi sm e , il fa ut sé parer 13
période d 'avant 1975 qu i s ' inscrit dans un e d iminution du De ce fait, 85 % (ou plus) des cas de paludis me du monde
poi ds de la ma ladi e e t la période de stagnation qu i a suivi é tai en t conce ntrés en Afriq ue tropi c ale q ui fa it figure de
l a f in d u Prog ramme mondi a l d 'érad ica tion , de 19 75 à supe r-foye r de la ma ladie.
2000. De pui s 1975 , les c han gem ent s de stratégies , ma rqu és par
H ac ke tt (in Boyd , 1949 ) est ima it que, en 1850 , le pa lu - la di min utio n o u la suppress io n des p u lvéri sa tio ns in tra-
disme avai t occu pé tou tes les terre s où les co nd ition s clim a- dom ici liai re s, o nt ét é suivi s pa r une repri se loc ale de la
tiques e t écologi que s pe rme tta ie nt la tran smi ssi on e t le tran smi ssion et l' ap parition d 'ép idém ies. En 1989 , Na jera
maintien de la maladie . À pa rtir de la fin du XVIIIe sièc le consta tait une détério ration de la situation de la maladi e.
et dans les deu x siècles suivants, la tendance à l' e xpansion On attend beaucoup de la « S t ra tégie m ondiale de lutte
s'inversait. En Europe et en Amé riq ue du Nord , s'amorça a nt ipa lud iq u e » élaborée à la Conféren ce d'Amsterdam
une rég ress ion spon tanée de la ma ladie suite à l' élé vation e n 1992.
d u n ivea u de v ie e t à l ' a méli orat ion de l' h ab itat. Dès la
déco uverte des paras ites resp onsa bles des fièvres en 1880
e t de leur tran sm ission par les anophèles, e n 1892, déb u- Bilan du paludisme en 2000
tère nt de s me sures de lu tte co ntr e les Plasmodium e t leu rs
vec te urs. La « q uin ini sation » c urative e t prophy lactique Le pa lud is me est [a malad ie para s ita ire la p lus répan d ue
permi t une lutte e fficace contre le pa lud isme dan s l' Europe da ns le monde . E Ue cons tit ue un risqu e maje ur po ur plus
méd iterr anéenne, la Hollande, l' Afrique d u No rd , l' Afrique de deu x m illi ar ds d ' ê tre h um ain s , surto ut des j e unes
du Sud , les Ét3ts-Uni s d 'Amérique , la Caraïb e e t q ue lq ues enfants, dan s les région s tropica les et subtro picales. Nou s
pa ys d ' Amé riq ue lati ne . E lle s ' ac co m pag na de la lutte avons ten té de dre sser :
contre les lar ves d ' ano phè les par de s in sect icides (h uiles - un bilan sa nita ire, po rta nt s ur la morbidi té et la morta-
minérales, vert de Paris) et surto ut le dr ai nage des zo nes lité d ue s au pal udisme ;
marécageu ses suivi de la récupération des terre s ar abl es. - un bilan spatial , une nouvelle géog ra phie du pa lud isme ;
En 1945 , Je palud isme avait diminué de 90 % en Ita lie (l 'air - un bilan économi qu e du c o ût des so ins et des perte s
la partie « Lut te contre le pa ludisme »). M ais la lutte anri- économ iques du es à la m al adie.
4:-)
L'an 2L100 : l'heure des hllans
Bilan sanitnirc « 5ans) pris en compte dans les sites. Ramené à l'ensem-
ble de l'Afrique, le nombre de décès d 'enfants de moins
Le paludi sme est con sidéré comme une ma ladie qu i ne de 5 ans serait de 800000 par an environ (Sno w et al.,
laisse pas de séque lles. Cependant, chez les jeunes enfants, 1999).
les accès grave s à Pr[a lcipurum peuv ent provoq uer des Ces dernières valeurs sont en nette diminution par rappo rt
troubles psychomoteurs rares mais irréversibles. Les rechu- aux estimations de Najera et Hempel (1996) qui plaça it la
tes de P. vivas et les reviviscences répétées de P. malariae mortalité palustre dans une fourchette de 1 à 2,8 millions
ont été rendues responsables d' un paludisme viscéral évolu- de décès dont 95 % se produisaient en Afrique.
tif qui a pratiquement disparu depuis j' utilisation des molé-
Dans la Région austra lasienne, aucune évaluation d 'en -
cules ac tue lles. Mais les pharrnacor ésisrances peu vent
semble n'est dis ponible. En Papo uasie-Nouve lle-Guiné e.
provoquer des troubles du même ordre. Le paludisme guérit
la mortalité palustre aurait été de 1,8 % en 1998, ce qui
donc spontanément après un ce rtain temps ou, dans les cas
extrêmes, tue. se mble très élevé alo rs que , aux îles Sa lom on, trente à
quara nte décès par an se ule ment avaie nt été notifiés en
Aussi, le bilan sanitaire de la maladie por tera-i-il sur la 1991 (OMS, co mm. pers.) et qu e, au Vanuatu, elle é tait
mortalité et la morbidité, très différentes suivant les diver- considérée comme très faible (Rarard, 1975) ; dans la partie
ses régions du globe. hyperend érnique de l' île d' Espiritu Santo, il n' y avait appa-
L'OMS publie régulièrement des statistiques du paludisme remment pas de mortalité spécifique (Maitland et al., 1997).
dans les différents Etats. Elles sont établies d 'a près les rele- En Irian Jaya (Ind onésie), dans les zones de transmigra-
vés des pays qui eux-mêmes colligent les données des cen- tion, une « épidémie » parm i les colons javanais, avait fait
tres de santé. Étant donn é que 90 % des cas sont déclarés du paludi sme la deu xième cause de morta lité da ns la
d' après des diagno stics cliniques non contrôlés. ces déc la- prov i nce .
rations sont très appro ximatives. De plus, plus de 50 % des Dans les autres régions du monde, les décès par paludisme
malades ne consultent pas les centres de santé et de nom- par aissen t presque nég ligea bles comparés l'Afriqu e.
à
breux dispensaires omette nt d'e nvoyer leurs résult ats. En Cependant, le paludisme fo restier fair plus de cinq cents
Afriqu e tropicale, par exemp le, 90 % des cas ou plus ne victimes par an au Viêtnam (voir le chapitre « Rég ion
figurent pas dan s ces statistiques . En Asie et dans les orientale »).
Arnériqu es, où les laboratoire s sont mieux équipés, leur
fiabilit é est meilleure. En Amérique du Sud , l' exception de l'Am azonie et des
à
Guyanes, la plupart des cas sont dus à P. vi vas et les décès

Plutôt que fa ire de s statistiques erronées, la plupart des d'origine palustre se comptent par centaines.
auteurs ont procédé à des estimations à partir des r ésultats
obtenu s dans des zones bien étudiées. ,'Vlorhîcl ité par paludisme
duns les diffé rents continen ts
Combien de décès att ribuables au paludisme
chaque année '? En Afrique tropicale , l'applicati on des critères décri ts
dans le chapitre précédent a abouti aux conclusions suivan-
La Région afrorropicale est, de très loin , la plus touchée
les:
par la maladie, puisqu'e lle héberge 85 % à 90 % des cas
- dans les régions holo- et hyperend érni ques de paludisme
observé s. Dans les régio ns de paludisme stable, holo- ou
stable , dans lesquelles vivent 60 % de ln population, le
hyperendé mique, dans lesquel les viven t 60 % de la popu-
taux d 'accès varie de 0,45 à 0,65 par personne, tous figes
lation, 4 % des décès des no urrissons et 25 <Ir: de ceux de
confondus :
je unes enfants de 1 à 4 ans, lui seraient attrib uables ; dans - dans les région s m éso- et hypo -e nd érniques à risque
les régions m éso- et hypo-end émique, 10 % de la morta-
épidémique, le taux d ' accès est de 0,25 par personne et
lité des 0-4 ans et 6 % des plus de 6 ans lui seraient égale-
par an.
ment imputables. En partant de ces extrapolations, on avait
éva lué le nombre an nuel de décès par pal udisme à un La combinaison de ces donn ées donne une fourchette de
million pour une population totale de 600 mi llions d'h a- 200 à 280 milli on s de cas annuels pour une popul ation
bitants. Une rem arque s'impose. Les données ava ient été totale de 450 millions d 'habitants (OMS, 2000) . Comp te
recueillies en Gambie , au Kenya (Kisunu) et au Nigeria tenu de la croissance de la population, cette estimation n'est
(Gar ki) dans des régions de savane tropicale o ù la morta- pas fondam ent alement d ifférent e de ce lle de Baudon et
lité a toujours été considérée co mme élevée. Mouchet (Conf. technique OCCGE, 1972 Bobo-Dioulasso)
qu i proposaient une four chette de 100 à 200 mill ions de
À partir de 1980 et surtout 1990 , dans le cadre du
cas.
Progr am me démographie et sa nté (Dem ographie and
heal th SUlWy), les études développées dans vingt-neuf pays Le nom bre de porte urs de parasite était estimé entre 300
d'Afrique, avec la mise en place de « Sites de surveillance et 350 million s de sujets (OMS, 2000a) .
démographiq ues », ont permis d 'affiner l'estim ation de la En Australasie , la situatio n n'est pas cla ire étant donné
mortalité palu stre en utilisant la méth ode des auto psies que les cas des Moluques et de l' Irian Jaya ont été com p-
verbale s. La morta lité moy enne ser ait de 7 ,3 pour mille tabilisés avec l'Ind onésie (donc l'A sie) et qu ' ils fou rnis-
année s enfa nts, so it 2 1 % des 15 665 décès d 'enfants sent la majorité des cas de ce pays. En Papouasie-Nouvelle-
Hiodivcrsit é du paludisme dans le monde
G ui née , suivant qu e les cas o nt été déclarés après e xa me n Cartes li l' échelle nationale 1111 provinciale
m icrosco piq ue ou simp le d iag nostic clinique , leu r nombre Elles se sont pendant lon gtem ps limit ées à situ er le s foy er s
vari e de 66 000 à 629 000 . M oins de 100 000 cas on t été e t. à l ' ai d e d e grisés d iff ére nt s , à c ircon scri re le s zon e s
déclarés aux île s Salomon (84 80 0 e n 1996) et se ule ment pré senta nt différe nts niveau x d ' en dém ie: hol o -, hyp er- ,
6 099 au Vanu atu en 1997 ; da ns ce de rn ier pays , la va leur méso-, hyp o -endémi e et zo ne s é pidém iq ues. En Afri q ue ,
des décl arations es t suje tte à caution. où la malad ie recou vre pr at iq uem ent to ut le co ntinent, on
En Asie, le nombre de cas rap po rtés é tait de 5 288 000 en a so uv en t proposé un e di vi sio n e n zo nes de pal ud is me
1997 . Ils pro ven aient po ur la p lupart d'Ind e et de la pénin- s tab le et ins table (Mo uche t el al.. 1991).
sule Indoc h ino ise . Il n ' y a pas de déclarati ons fiab les en Dan s lAs ie du Sud-Est, Je proj e t Mekong Mal ari a a
A fgha n istan, du fait de la situation politique ; ce penda nt, produ it une sé rie de carte s ph ys iques: a ltitude , hyd rog ra-
l' OMS (Be lj ae r, comm . pers.) les es time à 2 mi llions ; c 'est phi e , végétation (forêt) sur lesq uel les on t été surim po sée s
éga le me nt un ch iff re voi sin q ui a été rap porté d u Yémen le s c aractér ist iques épi d érnio log iq ues ; de plu s, des cartes
q ui co nstitue une enclave afr ica ine e n Asie. Il fau t noter 1<1 par d istric t o nt fai t resso rt ir le ni ve au d'in cid en ce de la
mal ad ie da ns c hac un d ' eu x e t mêm e de la dis trib ution de
rédu ction co ns idé rab le du palu d isme e n C hi ne e t, a u
P. fal ciparum versus P. vivax.
co n tra ire , le s réémergen ce s e n Co rée , a u Tadjik is tan , e n
Azerb aïd ja n e t en A rménie, pays dan s lequ el le pa lud isme Au Kenya, l ' utili sation de la tél édét e ction combin ée a u
é tai t co ns idé ré comme éradiq ué . Sy stèm e d 'info rm atio n géogr aphi qu e a permis de dr esse r
des ca rtes q ua ntita tives (Figure 1) d'après la den si té des
Dan s le Bassin méditerran éen et le Moyen-Orient, le po in ts repré sen tan t le no mb re d' habi tan ts, s u r un fo nd
paludi sme es t partou t en régress ion sauf e n T u rquie où le re pré se ntati f de la tran smi ssi on (Snow el al., 199 8b ).
no mb re de P. vivas se s itue e nt re 50 000 et 100 000 cas;
Ju squ ' à mainte nant , ces ca rtes ne so nt pas prédict ives de s
au Mag hre b, se uls qu el qu e s C<1S de P. vivax (mo ins de 50)
épidé mies ma is donnent une excel len te vue d 'ensemb le du
sont s ig na lés e n A lgé rie e t en Égy pte. pal ud is me dan s le su d-o uest du Keny a.
En Europe , il n ' y a pl us de palu disme au toc hto ne de p uis
1976; le dernier ca s a été rapp ort é de Macéd oine en 1975 .
M ai s le paludisme d 'importati on , surtout à P.falcip0l'ul1I ,
tou ch e auto ur de la 000 perso nnes par an , en majorité en
Europe occ iden tal e tvoir lu partie « D yn am iq ue s patio -
tem por el le d u palu di srn e »).
D an s les Am ériques. vi ngt -e t-un pays sur les trente -neuf
de la Rég io n amé ricai ne on t décl aré des cas auto chto nes:
1 054 000 cas, en majorité d us à P. vi vas ont été déc larés
en 1997 (O MS , 1999). Ils sont localisés pour l'essen tiel en
Am érique centrale ain si q ue dans le Ba ssi n amazo n ie n
e t/ou le s contre for ts a ndi ns.
Vers une nom'elle ~é()graphje du paludisme

L <1 d isp a rit ion du palu d isme de s ré g ion s tempérée s, a u
début du xx" s ièc le, a ram en é son a ire de di str ibu tion à la
ce in tu re tropicale et s ub tropica le . De 1950 à 197 0, les
opérat ions d'éradicatio n ont pro voqué une nouvelle réd uc-
tion territori a le de la mal adie et, surto ut, ont m is e n rel ief
la var iab ilité rég io nale de I'end érnicit é. La Rég io n afro-
tro picale a a lo rs éme rg é co m me le « co ntine nt » d u pa lu-
di s me qu i co nce ntre 90 % de s ca s.
La prise e n co m pte des disp arités géographiq ues est ess en-
tielle da ns l'estimation du po ids de la maladie, co mme nou s
l' avons vu plus haut.
Représentations cartugruphique«
Il faut di ffér encier le s re pré se ntati ons c artog rap hiq ue s à
l' éch ell e na tio nale o u pr o vin cial e d e s repré sent ati on s à
J'éch ell e mond iale , plu s sc hé mat iq ues , qui se réfè re nt à FigHre L. Densité de pOjntlation et endémicité. (Figure
des critè res statis tiq ues éta blis pa r les État s. MARA/ARM A Atlas des risques de malaria en Ajiique) .
L'an 2000 : l'h eure d c ~ bila ns
Cartes mondiale» rniologique du paludisme, Trois types de situations se déga-

Depuis 1955, l'OMS a produit des cartes mondiales du gent:
paludisme, très schématiques, destinées pendant longtemps - aires continues de haute endémicité où la maladie
à mesurer les progrès de l'éradication; En général, elles concerne tous les villages sans solution de continuité;
consistaient à séparer par un grisé les Etats dans lesquels - foyers centrés sur des situations écologiques ou anthro-
le paludisme était encore présent des États d'où il avait été piques particulières, entrecoupés de zones où la maladie
éradiqué ou bien où il n'avait jamais existé. Ces cartes à n'existe pas;
objectif politique ne marquent pas les différences d'endé- - zones de très faible endémicité autour de microfoyers
micité, donc du poids de la maladie. ou de cas sporadiques,
Nous avons tenté de produire une carte, simplifiée, mais Aires continues dl' haute end émicit é
qui marque clairement la différence entre les zones de très Elles concernent deux régions du globe, la Région afro-
forte endémicité d'Afrique et d'Australasie, les foyers loca- tropicale et la Région australasienne.
lisés d'Asie du Sud-Est, d'Amérique latine et du Moyen-
• Aire afrotropicale
Orient, et les aires de très faible endémicité (Figure 2).
EJle correspond à la région biogéographique du même nom
Classiflcation épidé rniologique et à ce titre inclut Madagascar, les Comores et le sud-ouest
des zones impaludées de la péninsule Arabique, Le paludisme sévit dans tous les
À ce stade, cet essai de classification ne vise qu'à donner villages (à exception des montagnes au-dessus de 2 200 m
une vue d'ensemble de la répartition de la maladie sur le et eles déserts), d'où la définition d'aire continue. C'est le
globe. En effet, la deuxième partie de cet ouvrage reprend bastion du paludisme à P. [alciparum, le parasite le plus
région par région, voire pour chaque État, le statut épidé- pathogène à l'origine de l'essentiel de la mortalité palus-
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Bassin amazonien
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o Puluuum e stabia, holo- ou hype rendémique à P tntcipa rom , forte mcrt alu o mtannle
o Pnludisrne rn éso- à hvpo- and èmi que à P. tetcipe run .
o Palu:t:s:n e m èso - a hypcenœ t-uouc focalise P. vivax, P. fll 'cip .1ru r: j da -is c ss l o y m ~ routas c'a ssss (j'n ge
o Extunuiun t''PlrJémlq \Jl.J' de s tc yc rs Vil e à la crrmot.ücn da ra lutt e PiH potvénsaucn
Figure 2. Distribution épiclémiolugique clu paiudisme clans le moncle.
'J I
tre. Le paludisme stable, h010- ou hyperendém ique touche domi ciliaires. Depui s qu' elles ont diminué de fréqu ence
60 % (au moin s) de la popul ation d 'A frique de l'Ou est, et d 'importan ce, des épidé mies d ' importance moindr e se
d ' Afrique centra le et d ' Afrique orienta le. La population sont manifestées à Karachi , au Pakistan. au Rajasthan e t
développe une forte prémunition ; les accide nts cliniques dans le nord-ouest de l'Ind e. Ces régi ons dem and en t
surviennent chez les enfants et la mortalité touche le groupe surveillance. Le paludisme se manifeste surt out le long des
d ' âge de 6 mois à 4 ans (surtout 6 mois à 2 ans). cours d 'eau et dans les zones irriguées.
En altitude et dans les zones arides, les indices diminuent • Foyer d'A! e,hanis/(Jn et du Tadjikistan
progressivement et deviennent m éso-end émiques ou hy po- C' est un foyer qu i s ' es t form é après la destru cti on de s
endé miques ; des s ituations ép idé miques peu vent appa- installations sanitaires en Afghanistan et a débord é sur le
raître ; tout es les classes d ' âge sont alors louchées et la Tadjiki stan, à la suite des trouble s qui ont suivi J'ind épen-
mortalité spécifique ne diminu e pas bea ucoup d ' une zone da nce de ce pays. La proportion de P.falcipalïlm a beau -
à l'autre. coup augm enté dans le premier pays et le para sit e es t
• Aire australasie nne apparu dans le second d'où il avait été éradiqué il y a plus
Dans cette région insulaire, seuls sont infectés les Moluques de trente ans.
et l'Iri an Jaya en Indonésie, la Papouasie-Nouvelle-Guinée, • Fayt'!" de Turquie
les î les Sa lomon, le Vanuatu. Bien que mise sur le même Ce foyer, ou plutôt les foyers de la région d'Adana et du
plan que l' aire précéd ente, elle est loin d 'a voir la même Haut-Euphrate , ont suivi le développement des résistances
importan ce tant pour le nombre de cas que pour la sévé- des vecteurs aux insecticides qui avaient été utilisés largo
rité de la maladie. En Nouvelle-Guinée, le paludisme stable manu pour l'agriculture; à cela s'ajoutent des diffi cul tés
est holo- ou hyperendémiqu e, voire m éso-end érnique au- opérationnelles et les migrations saisonnières de travailleurs.
dessous de 600 m. Les habit an ts acquiè rent une forte Le seul parasite concerné est P. vivax, ce qui minimi se son
prémunition. Les parasites sont P.falcipal"Ul71 et/ou P. vivax. imp act sanitaire.
De 600 à 1 200 m, le paludi sme s' es tompe et ne se mani- • Foyers m éso-am éricains
feste que sous forme saisonni ère, voire épidémique.
Ils concernent le Mexiqu e, le Gua temala, le Honduras, le
Aux îles Salomon, la lutte antip aludique a réd uit la répar- Salvad or et le Nicar agu a où le para sit e est P. l ·i l'ax . En
tition et 1'endérnicité de la maladi e. Au Vanuatu, elle est
rev anch e, le seu l foyer de la Caraïbe, Haïti et Saint-
localisée dans les plaine s littorales. Dorningue ne contient que P. f alciparum .
Foyer« • Foyers des Guyanes
La définition des foyers est restée volonta iremen t impré- Les trois États de G uyana, Surinam et Gu yan e fran ça ise
cise du fait de la diversi té de leu rs origi nes. C' est une présentent la plus fort e inciden ce palu str e du continent
concen tration de cas de pal udisme dans une région, alors américain. P. fal ciparum est le parasite très domin ant chez
que la maladi e est absente des régions voisines. les Afro-A mé ricains ; chez les Amér indiens et les suje ts
• Foyers de paludisme for estier d 'origine asiatique, c'e st P. v i vas ,
en Asie du Sud-E st • Fove r ama zoni en
Ils sont dus à la présen ce de vec teurs pe rformants : An. C' est le grand pourvoyeu r de paludi sm e dan s les
minimus, An . dirus , An . [luviatilis conjointeme nt à la Am ériques. Il englobe le nord et l'ouest du Brésil, le sud
prése nce de P. vivas et P. [alciparum en Indoch ine et e n du Venezue la, le sud et l' est de la Colomb ie, l'e st de
Inde. Dans des régions forestières, habitées surtout pm' des l' Équateur, du Pérou et de la Bolivie. Ce foyer très étendu
minorité ethniques, cette « fo rest ma lar~a » est à l'origine est morcelé en fonction des voies de pénétration dans le
de plus de la moiti é des cas dan s les Etats d Tnd och in e bloc forest ier. Il résult e de la péné trat ion des fermiers-
(V i êtn a m. Laos, Ca mbo dge , T haï lande, Myanrn ar, co lons le lon s des routes transamazo nienn es, au Brésil ;
Bangladesh), en Inde (États du Nord-Est Madhya Pradesh, ces popul ati ons, très pauvres, se sont installées après défri-
Ori ssa, Karn akata, Tamil Nadu ), à un degré moindre e n chage de la forêt, dans des habitats rudim entaires , direc-
Mala ysia (Sa ba h, Malaisie pénin sul aire ), e n Indonés ie te men t au co ntac t de vecteur s et avec une assistance
(Kalimantan. Sumatra) et aux Philippines (Palawan). Les sanitai re réduite. Bea ucoup se sont ensuite regroupés dans
popul ations autochtones résiste nt gé néralement bien à ce des villages où ils ont bénéficié de meilleures facilités sani-
paludi sme mais les suje ts non prému nis, venus des zones taires. Le rush de colonisation, de 1980 à 1995, a concerné
saines, sont victimes de paludismes graves à P. fal cipolïlm . un milli on de personne dans le seu1État de Roraima ; les
• Foyers épidémiques historiques États d 'Acre, d ' Amazona s, de Roraima et d' Arnapa ont
Les foyers de la vallée de l'Indus au Punjab, avant la parti- été aussi concernés . Le mouvement migratoire a intéressé
tion inde -pakistanai se, étaient à l'ori gine d 'épidémies qu i le Sud du Venezuela, la Colombi e, l'Équateur, le Pérou et
touchaient des millions de personnes avec une forte morta- la Bo livie amaz onienne suivant des pro cessus plus ou
lité. Elles étaient d 'origine climatique, dues à des pluvio- moi ns similaires.
métries excédentaires succédant à des années sèches. Elles Les migrations tempo raires des mineurs, m ieux encadrées,
disparurent avec la générali sation des pulvérisations intra- ont eu un impact sanitaire moindre.
L'an 2000 : l'heure J~ hilan~
On a enregistré plus d'un million de cas par an chez les à cette occasion. on s'aperçut que le foyer s'étendait beau-
migrants de 1985 à 1990. Pour la plupart des cas, il s' agis- coup plus largement sur la Corée du Nord. S'agit-il d'une
sait de P vivas mais Pfolcipolïlnl était aussi bien présent. réimportation ou du réveil d'un foyer latent en Corée du
Actuellement, les migrations marquent une pause au Nord sous « black-out» depuis 1945 ')
Brésil; elles ont eu pour effet de contaminer une grande La réérnergence des foyers de J'ex-URSS, où le paludisme
partie du pays où il n'y avait plus de paludisme, avec le était éradiqué depuis 1979 au Tadjikistan, en Azerbaïdjan
retour des colons. et en Arménie, a suivi la dégradation des structures sani-
• Foyer du Nord-Ouest andin taires lors des indépendances; elle peut aussi bien résul-
ter de recolonisation de proximité (Tadjikistan et
Il intéresse la façade Pacifique de l'extrême nord du Pérou,
Afghanistan) que du réveil cI'une endémie circulant à très
de l'Équateur, de la Colombie et l'ouest du Venezuela et
bas bruit (Azerbaïdjan et Arménie) où l'éradication était
est lié au développement des zones forestières de basse
l'objet de contestation.
altitude. Les parasites sont P \'i\'O.Y avec une proportion
plus ou moins grande de Pfalcipo"unI. Les guerres et les troubles sociaux, déstabilisant les struc-
tures de santé. peuvent favoriser cles réémergences. À ce
Aire ,\ de tr èsfaible end émlcit é
propos, il faut noter qu'aucun cas n'a été relevé dans l'ex-
Dans beaucoup de régions où le paludisme était discret, Yougoslavie après quatre années de troubles sérieux.
les opérations d'éradication l'ont fait disparaître mais il On a parlé à tort de réérnergence sur les plateaux de
reste encore de nombreuses régions, voire pays, dans Madagascar d'où le paludisme n'avait jamais totalement
lesquels le paludisme se compte par centaines, au plus par disparu et d'émergence dans les zones de montagnes
milliers de cas, éventuellement agglomérés en micro-foyers d'Afrique de l'Est où J'incidence des cas avait simplement
généralement; il s'agit de P vivax, augmenté suite à des changement d'environnement.
La Chine est ainsi émaillée de petits foyers, plus ou moins La liaison entre émergence-réémergence et le réchauffe-
actifs. À Sarawak en Malaysia, aux Philippines, à Java, ment planétaire est une hypothèse bien tentante, mais elle
Bali, sud de Sumatra, Sulawesi et Florès en Indonésie, la ri'a jusqu'à présent pas été objectivée par des faits.
prévalence est très basse. Dans les plaines fluviales et
deltaïques d'Indochine (fleuve Rouge, Mekong, Salouen,
rivière de Bangkok, Irrawaddi), le paludisme n'est pas un Bilan économique :
problème dans les foyers où il est présent. La vallée du le poids socio-éconotnique du paludisme
Gange, le delta du Bengale et la partie sud-est du Deccan
en Inde sont très peu impaludés. Depuis le début du xx" siècle, médecins et économistes
ont tenté d'évaluer l'impact socio-éconornique du palu-
Au Moyen-Orient, en Iran, le nombre des cas importés est disme, le plus souvent pour justifier les dépenses afféren-
très supérieur à celui des cas autochtones; en Syrie, on tes aux traitements des malades et à la prévention de la
comptabilise quelques cas comme en Arabie Saoudite. En maladie.
Iraq, la guerre du Golfe a été suivie d'une reprise de la
transmission. Dans le Caucase, l'Arménie et l'Azerbaïdjan Lorsque le paludisme sévissait dans les régions tempérées,
ont été réenvahis (l'Di,. plus loin). En Afrique du Nord, la valeur des terres récupérées par l'assainissement des
moins de cent cas sont déclarés en Algérie et en Égypte. zones marécageuses et le coût des journées de travail
perdues par les malades furent des critères souvent pris en
Dans les Amériques, l'est et le sud du Brésil ne déclarent compte. À partir de 1955. lorsque le paludisme a été
qu'un très petit nombre de cas hors de l'Amazonie. De éliminé des pays tempérés et que les niveaux d'endémi-
même, l'Argentine et le Paraguay sont peu impaludés. cité ont considérablement diminué hors d'Afrique, l' inté-
« Uéhlll'rgl'lIt'('\ " dll paludisme rêt s'est concentré sur la Ceinture tropicale et surtout sur
Le nom de maladie émergente a qualifié les maladies l' Afrique subsaharienne.
nouvellement apparues ou identifiées sur le globe: le proto- Paludisme et pauvret é
type, si l'on peut dire, est le sida (syndrome de I'immuno-
Le produit familial brut pet capita est inférieur à 2 000 $
déficience acquise, en anglais AIDS) provoqué par les virus
(moyenne 1 526) par an dans les pays impaludés (Afrique,
HIV ihuman immuunodeficiency virus). Les filovirus Ebola
péninsules Indienne et Indochinoise) et supérieur à 2 000 $
et Marburg ainsi que 1'arénavirus de Lassa font partie de
(moyenne 8 286 dans les pays non impaludés ou à faible
ces nouvelles pathologies émergentes.
endémicité palustre) (Gallup et Sachs, 2001). De même,
Le succès médiatique du terme a amené son extension desà
la croissance économique de 1980 à 1995 n'est que 0,4 %
maladies qui avaient fait leur réapparition après une éclipse dans les pays impaludés contre 2,3 % dans les autres. Dans
de plusieurs années. C'est le cas du paludisme qui a été trente-et-un États de la Région afrorropicale, les pertes de
récemment observé dans des régions d'où il avait été éradi- croissance dues au paludisme, cumulées de 1980 à 1995,
qué, ou avait simplement disparu depuis plus de vingt ans. s'élèveraient à 1,3 % soit 73 638 millions $, (185 $ p er
Le cas le plus typique est celui de la Corée du Sud, oLI capite), ce qui représente 10 (1'0 des revenus pour 1995
P vivas réapparut plus de trente ans après son éradication; (Sachs et Malaney, 2002). La pauvreté augmenterait la
Biodiversit é ou paludisme dans le monde
transmission du fait de l'absence de moyen de lutte et le L'ensemble des informations sur le coût des traitements et
paludisme entraînerait à son tour un ralentissement écono- la prévention sera repris dans la partie « Lutte contre Je
mique. Cette corrélation souffre de nombreuses exceptions. paludisme ».
Au Bangladesh, où le paludisme est insignifiant dans la
zone deltaïque, le PIE pel' capite n'est que de J 050 $. À Mortalit é inluntile cl fécondité
Cuba, où le paludisme a été éradiqué en 1963, le PIE n'est Dans la plupart des études socio-économiques, le poids ou
que de 1 500 s. plutôt le prix de la mortalité est estimé par la valeur capi-
En Afrique, dans le même village, il n'y a pas de différence talisée de ce que le sujet aurait pu gagner s'il avait vécu
d'incidence du paludisme dans les familles aisées et dans jusqu'à l'âge moyen (50 à 60 ans en Afrique). Ce calcul
les familles pauvres. fait ressortir le coût très élevé du paludisme infanto-juvé-
S'il est vrai que la pauvreté est géographiquement super- nile.
posable au paludisme, les relations de cause à effet restent L'effet indirect d'une forte mortalité infantile entraîne, par
difficiles à établir. Ce serait une conclusion trop rapide que compensation, une augmentation de la fécondité (Galloway
de rendre le paludisme responsable de la pauvreté dans le el al" 1998). Cette hyperfécondité entraîne une baisse du
monde. revenu pel' capita, empêche un contrôle correct des nais-
Coût de la pr évention cl des traitements sances et porte atteinte à la condition féminine et aux soins
aux enfants (Sachs et Malavey, loc. cit.).
Coût tnétlica! privé
Le coût médical privé regroupe toutes les dépenses qui Impact sur le capital humain
incombent aux familles: achat des moustiquaires, hono- Le paludisme, dans les régions de forte endérniciré, est
raires des médecins, médicaments, transport à l'hôpital et responsable de 11 % de l'absentéisme scolaire pendant le
frais d'hospitalisation, séjour de la famille près du lieu cycle primaire et de 4,3 % dans le cycle secondaire, au
d'hospitalisation avec perte de salaire pour le conjoint. Kenya (Brooker el al., 2000).
Bien que les médicaments soient vendus à bas prix et que Chez les enfants ayant survécu à des paludismes cérébraux,
les hospitalisations soient gratuites, le personnel hospita- 5 % à 20 % présentent des séquelles neurologiques
lier mal ou pas payé réclame souvent des suppléments à la (Murphy et Brernen, 2001 ; Brewster el al., 1990) ; ils sont
famille. par la suite souvent incapables de travaux créatifs. Le palu-
Coût médical pour les services de .\'lll/Ié disme asymptomatique diminuerait les facultés cognitives
11 ressort de trois rubriques: des enfants scolarisés au Yémen (AI Serouri el al., 2000).
- le coût des médicaments et des soins dispensés par les Enfin, les enfants nés avec un petit poids (dû à l'infection
centres de santé: le développement de la résistance aux placentaire de la mère) semblent diminués dans leur scola-
médicaments peut augmenter la part dévolue aux médi- rité (McCormick el al., 1992).
caments de plus de dix fois si l'on doit utiliser des asso-
Le domaine des relations du paludisme avec le dévelop-
ciations à base d' artémisinine. Le recouvrement des
dépenses d 'hôpi tal, conformément à l' initiati ve de pement psychique des enfants est un domaine sensible au
Bamako, devrait apporter une aide aux services de santé; plan politique, très ouvert aux controverses.
-le coût des médicaments pour la prophylaxie (chloro- Be. oins financiers
quine) ou les traitements intermittents (SP) des femmes pour les dix prochaines années
enceintes. Dans certaines circonstances il faut envisager
la prophylaxie des migrants non-immuns; Les financements internationaux pour le paludisme sont
-les opérations de lutte antivectorielle :Ies traitements actuellement très inférieurs à 100 millions de $ par an. Or,
intradomiciliaires, quel que soit]' insecticide employé, les estimations préparées par l'OMS nécessiteraient
restent onéreux. La protection des sujets à risque par des 2,5 milliards de $ en 2007 et 4 milliards en 2015 pour
moustiquaires imprégnées est simplifiée par Ja produc- couvrir les dépenses de traitement et de prévention. Pour
tion de tulles directement imprégnés qui conservent leur mobiliser les efforts internationaux, l'OMS a créé l' orga-
activité pendant la durée de fonctionnement de la mous- nisme « Roll back malaria» (repousser le paludisme) mais
tiquaire (environ 5 ans) et suppriment les réimprégna- celui-ci est déjà sous-financé et a beaucoup de difficultés
tions. à mettre en œuvre des programmes productifs.
L'a n 20l1ü : l'h eure des bilans
Bilan global du paludisme en l'an 2000

• Le paludisme es t limité ù la ceinture tropi cal e ct su btrop ica le (ù l 'exception de la Co rée ).
• La Région alrotropi calc. qui ne compte que X '10 de la population mondiale, fourn il de 85 'lé ù l)() % de s cas (2()()
ù 28() mill ion s de cas d ont l) () '1(, dus il P/itlcipilrtll1l ), 90 (Ir: du nombre de pa rleu rs de P./ii/c ip il }"UIII. Le pa lud isme
pro voque e nv iro n 800000 décès par an d 'après les dern ière s es timat ions .
• Le s foy e rs d ' ori gin e d ive rse d ' As ie , dOc éanic e l d'A mé riq ue , tou s réuni s. so nt resp on sabl e de 10 'lé de s ca s c l
pro voquent moins de 100000 morts bien qu ïl s occ upe nt une superfic ie vo is ine de la Rég ion atrotropicule.
• Les zon e s de fa ible tran smi ssion . bien qu e g éographiquement très é te nd ues . pro voquent un e patholog ie béni gn e
et un très fai ble nombre de déc è s di rect s .
• Le paludi sm e ct la pau vret é co ha bite nt dan s no m bre cie régi ons tropicales e t not ammen t en Afrique où ils frein ent
co ns idé rab leme nt la cro issa nce .
• La forte mortalité in fantil e duc au paludisme es t compensée par une fécondité très é levée q ui affecte le statut soc ia l
de la femme et entraîne des di fficultés dans l' éducat ion de s e nfants.
• Le s coût s dire ct s e n so ins c l médi caments pour préven ir c t tra iter le paludi sm e représent ent des dépenses con si -
déra ble s pour les budget s privé s e t les financ es publiques. Ce pe nda nt, le s so m mes nécessaires dans la lutte ant ipa-
ludi que res te nt très insuffisant es et les pa ys pau vre s de vront fair e appel la so lidar ité internati onal e o u bilat ér al e.
à
• L'O MS estime qu e. e n 2007 , il faudrait di sp oser de 2.5 milliard s de d oll ar s cl. en 20 15. de 4 milliard s.
Biogéographie épidé m iologiqu e
du paludisme
Paludisme
et grandes régions biogéographiques
Déterminants L' en semble des sites où les condi tions des éch anges par a-
s ite s-ve c te urs , c 'est-à- dire la tran smi ssion de palud ism e ,
de la répartition du paludisme so nt ident iqu es, peu vent se g ro upe r e n fa ci è s é p idém io lo -
g iques au se in d 'une m êm e rég ion biogéog raph iq ue
Le pa lud isme , par a sitose à tr an smi ss ion vec to r ie lle ,
implique dans so n cyc le troi s é léments: l'h omme, Je par a- D u fai t de la va riété de ses vecte urs , le pa lud isme présente
s ite et l' an op hèle vecteur. donc une véritable biodiversité qui se traduit au plan ép idé-
mi o log iq ue (Mouchet et C arn e val e, 1998).
• La présence de l'homme n' est pas un fac te ur limitant
du palud isme puisqu'il est présent sur to ute la planète.
• Le s quatre es pèces de Plasmodium humains sont infec- Grandes régions
tant es po ur l ' homme et leur d éve lop pem ent es t possib le biogéographiques du paludisme
p artout où il y a de s vec te ur s co m pé te nts et où le cl im at
permet l'accom p liss e m e n t d e leu r c ycle s po rog o n iq ue . G én éral ement le s gé og ra phes d istingu ent se pt ré gi on s
Seule ex ception , P. l' iv ax ne se dé vel oppe pa s chez le s bi ogéograhiqu es : paléarcti qu e , or ienta le , océa nien ne (o u
s uj e ts qu i ne po ssèdent pa s l' an ti gène ti ssul a ire Duffy, a us tra las ienne ), afro trop icale (o u éth io pien ne) , n éotropi -
no m mém e nt les M él ano-Afri cains . Ce parasi te es t donc ca le (Amé rique du Sud et du Cen tre ), n éarctique (Am érique
a bse nt d an s la plu s grande p arti e de la Régi on afrotropi- d u Nor d) et antarctique. Cett e dern ièr e, inhabitée, n'est pas
ca le . Il s ' y ren contre cependant chez le s peuples berbéroï- co nc ern ée par le paludisme .
de s du S aha ra , chez les Éthiopi en s d' ori gine sémite des M acd onald (1957), utilisant des critè res épidém iologi q ues
Plateau x, chez les Malgaches d' or ig ine indo nés ienn e , chez et en to m o log iq ues, a vait ide nt ifié do uz e ré gion s géogra-
les m inori té s c a ucas ien nes et sur to ut c hez le s Bushrnen , ph iq ues du p aludi sm e. N ou s le s avo ns repl acées dans le
les p lus anci e ns oc cup ants de l ' Afriq ue de l' E st et du Sud cad re de s s ix région s, nommées plu s haut.
qui , tous, p o ssèd ent l'ant igèn e Duffy e t so nt d on c se ns i- La Régi on néa rctique e t la Régi on néot ro pi c al e on t é té
bles à P. vivax. reg ro upée s en Régi on s amé r ica ines . Nou s a von s adopt é
• Le s anophèles co mp te nt en viro n qu at re cent so ixa nte un e d ivi s ion e n cinq régi o n s , au se in des q ue lle s ont é té
esp èces dans le monde , dont un e c inq uanta ine seu lem en t iden t ifiées plusieurs sou s- ré g ion s en fonction de leurs
sont aptes à trans mettre les plasm odi es h uma ines (voir plus ca rac tér istiq ue s épidémiologi que s, éc olog iq ues et clim a-
loin ). Comm e tous les êtres viv ant s, chaq ue e spèce d'ano- tiqu e s.
ph èl e occupe une aire géographiqu e p articuli èr e où elle C haq u e É ta t a fa it l'obje t d 'u n e ru briq ue pa rti c ul ièr e ,
col on ise ce rta ins typ es des gît es larv a ires q ui fo nc tion ne nt p rop ortion ne lle à l 'im po rta nce de s travau x qui y o nt ét é
pendant une période donnée de l ' année . Les anop hèle s ont exéc utés; leu r regroupe me n t en unités géog ra ph iq ues plu s
prée xi sté à l'h omme et se sont ad aptés à cet hôt e dont ils importan tes dé pe nd des caractéri stiques épidé rn io logiques
ont ca pturé les parasites. C'est la div er sité des vec te urs qui du paludi sm e . A insi avon s-no us s u bdiv isé différemmen t
a dét e rminé les variations du potentiel pa lud o gène e n u n la Rég ion afro tro pica le et la R égi o n or ien ta le ; la Région
s ite donné m ais le s fact eurs hum ain s pe uv ent appo rter des aus tra lasien ne ne for m ait qu 'une un ité ; la Rég ion paléarc-
m odification s impo rta n tes av ec l 'e xp ansion de s H omo. tiqu e , tr ès v aste, a été morcelée.
Biodiversir é du paludisme Jans k I1h>nJ,~
R égion ntrotropicnle m al il l ' identification d ' uni tés so us-régionales, les m êm es

(ou Région éthiopienne) espèce s (ano phè les du co mplexe An. gam hiae, et du groupe
An . fun estus s se ret rou van t d u Tropi qu e d u Cancer a u
Ce tte rég ion (Figure 1) regroupe l' en semble d u co ntinent T rop iq ue du Capricorn e, de l' océan Atlant iqu e, à l 'océan
africa in au sud d ' une lign e qui part age le Sahara au niveau Ind ien . Le très fort e ndé m isme , qui marq ue la flore e t la
du 22 e parallèle nord . Les massifs du Taga nt en Maur itanie, fa une de M ad agascar e t des île s de l'océan Ind ien , ne se
de l ' Adrar des If o ras au Mali, de l' Aï r au Ni ger et du manifeste pas chez les vec te urs anop h éliens q ui y so nt
Ti besti au Tch ad so nt inclus da ns la Ré gion afrot ro picale pro bable ment d'arrivée assez récente , comme le montren t
d ' où sont exclus les ma ss ifs sahariens du Nord , Hogga r e t les analyses gé nétiques. Il n 'y a donc pas lieu d 'en faire une
Tass ili N' adj e rs e n A lgé rie, Fezzan e n Li bye. Ce tte d ivi- so us-rég ion parti cul ière , m ême si A n. mascatensis , for me
s io n n ' est pa s a rbitra ire ma is co rre s pond il la pr ésen ce e ndé m iq ue , est un vec te ur rec onnu de palud isme. Le
d 'espèces afrotro picales dan s les massifs du sud du Sahara, peup lement anophé lien de s îles Ma scare ign es es t d 'impor-
alors que ce ux d u nord héberge nt un e fa une il affin ités tati on réce nte ; celui des Comore s plus ancien est d'ori gi ne
méditerrané en nes. afri c ain e . Les Sey ch ell es se caractéri sent par l'absenc e
On inclut gé néralement dan s la Région afro tropica le le sud- d 'a noph èles. les imp ort ations d'An. gambiae n' y ayant pas
o ues t de la péninsul e A ra biq ue ( Yé me n e t s ud -o uest de fait so uc he .
l'Arabie Sao ud ite ) caracté risé par la présence d'An . arabien-
sis. Mais, pour des raisons de commod ité, no us avons traité Région nustrulasienne (ou oc éanienne}
la pé ninsule Arabiqu e, dans so n en se m ble, dan s la Régio n
pa léarc tiq ue. Le s flore s et les faun es de s îles du Paci f iqu e à l'est de la
En Afriqu e, la di stri but ion co ncen triqu e des form es vég é- lign e de Walace so nt t rès diffé re ntes des flore s et faun es
tales e t anima les , de part e t d 'aut re de l'équ ateur, se prête d' Ind onés ie e t d' As ie d u Sud -Est. On a proposé d iffére n-
Figure 1.
La Région afrocropicale. u,
Paludisme el gran des r égicns hio g éogrup hiqu 's
tes lignes de sé paration suivant les gro upes d ' espèces polynésiennes et en Nouvelle-Zélande ; il y a d 'a utres espè-
considérées (voir ie chapitre « Région austral asienne ») . ces d ' anophèles dans toute l'Australie mais elles ne sont
En ce qui concerne les anophèles et le paludi sme, la déli- pas des vecteurs cie paludisme. Ce « blanc » dans la d istri-
mitation est très nette. Les anophèles qui caracté risent la bution de ce gr oupe zoologique est caractéri stiqu e du
région , à savo ir le groupe An. punctulatus, se déploi ent Pacifique cen tral et oriental.
depuis les Molu ques j usqu' au Vanuatu en inc lua nt la
Nouvelle-Gu inée, les îles Salomo n et le nord de l' Australie R égion orientale
(Figure 2). Dans cette part ie du Paci fique, il n' y a pas de
vecteurs autres que ceux appartenant à ce groupe. À l' est Trois entités ou sous-régions bien distinctes permettent un
et au sud du Vanuatu, il est remarquable de constater l'a b- déco upage de cette région (Figure 3) :
se nce déj à men tionnée d ' a nophèles , en No uvelle - - la So us-Rég ion indochinoise occ upée par le Viêtnam, le
Ca lédo nie, aux Fidji , dans les îles micr onés iennes e t Laos, le Cambodge, la Thaïlande et le Myammar auxquels
Jayapura 0-
'T Allape
O~ -: \1"Jew alt
Ceram 1,.1a prl ~

1
1 Papouasie-
( Nouvelle-Guinée
:7"" il
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Presqu'île
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Nouvelle,- ''-~ • Figure 2.
Calédonie ,
Zones impa ludées La Région austraiasienn e.
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Sous-Région
In do pak lsta nalse
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Figure 3 .
La Ré[!YJn orientale
6L
Biodiversit é du pa ludism e dans le mond e
il faut joi ndre les provi nces du Yunann, du Guangxi et - la Sous-Région eurosibér ienne où l'on peut identifier
d 'Ha inan en Chine du Sud, l' archipel des Ryu-Kyu au les zones sou s influence atlantique de l'Europe de
Japon, les États de l'I nde à l'est du Brahmapoutre, l'est l'Ouest, les pénin sules Méditerranéennes (Ibérie, Italie
du Ban gladesh, et du Népal et le sud du Bhout an, Le et îles, Balkan s), les zones continentales d'Europe de
dénomin ateur comm un de ces pays est la présence d'ex - l'Est et de Sibérie et les Ét ats du Caucase, Les vecteurs
cellents vecteurs, les espèces des complexes An. minimus sont ou étaient les espèces du com plexe An . maculipen-
et An. dirus, à l' origine inféodées aux milieux forestiers ;
nis : An . lab ranchiae, An . sach aro vi . An . atroparvus. An .
- la Sous-Région mal ayo-indonésienne com prend la
messae et An . superpi ctus ;
Malai sie pénin sula ire et les îles des Phil ippines, de
Malaisie insulaire et d ' Indo nés ie (à l' ouest des - la Sous-Région méditerranéenne avec le Maghreb et le
Moluques), Plusieurs espèces d'anophèles, avec des capa- nord du Sahara en Afrique , les régions du Levant et la
cités vectorielles très variables, ont été impliquées dans Turq uie en Médit er ranée orientale ; les vect eurs son t
les différentes îles et seul An , sttndaic us a une distribu- An. lab ranchiae à l'ouest, A n. sach arovi à l'est et
tion côtière constante en dehors des Philippines ; An . sergent! dans les déserts ;
- la Sous-Région indopakistanaise s' étend sur la pénin- - la Sous-Région arabe-iranienne (arabopersiqu e), avec
sule Indienne à l' ouest du Brahmapoutre jusqu'à l'Hi ndu la péninsule Arabique (sauf la partie afrotropicale du sud-
Kush en Afghanistan , On y rattache l'ou est du ouest), la Mésopotomie et les plateaux d'As ie antérieure
Bangladesh, l'île de Sri Lanka et l'archipel des Maldives, (Irak, Iran, Afghanistan) et l'Asie centrale qui recouvre
Les vecteurs sont An . stephensi et des es pèce s de s les ex-républiques soviétiques d'Asie centrale et l'ouest
co mplexes An . cu licifaci es et An . fluviatilis. Ces trois de la Ch ine (Xinjiang) , C'est une sous-région de tran-
espèces dépassent la Région orienta le et s'é tendent sur sition, où se trouvent des vecteurs d'orig ine indopak is-
les régions subtropicales de la Région paléarcti que en
ranaise dan s le s ud (A n , culicifacies. An . steph ens i,
Afgha nistan, en Iran, en Irak et dans les pays du sud de
An .fluviatilis) et des vecteurs paléarctiques dans le nord
la péninsule Arabique,
(A n . sacha ro vi, An. superpictus s. C'est pourquoi
Macdonald (1957) J'avait incluse dans une Région indo-
Région paléarctique iranienne ;
C'est la plus vaste des régions biogéographiques. Du nord - la Sous-Région chinoise, avec toute la Chine (sauf les
au sud, elle s'étend de l'océan Glacial Arctique aux déserts provinces du sud déjà citées et le Xinjiang), la Corée, le
du Sahara et à la chaîne de l'Hi malaya, d' ouest en est, elle Japo n, Taiwan et la partie extrême orientale de la Sibérie
couvre la majeure partie des terres de J'hém isphère nord (province maritime) ; les vecteurs sont An. sinensis dans
de l'A tlant ique au Pacifique (Fig ure 4). Nous distingue- toute la sous-région et An . anthropophagus au sud du
rons quatre sous-régions : 3SC parallèle,
1
<.::;
1
Sous-Région euroslbérlenne
o~ : '..:f.,
.'
..... .......
r:
", . -
...... ......,
......
Rég ion orientale •••••
Figure 4 .
La Ré[;ion Reg ion afrotrop ica le
paléarctiqu e .
Paludisme cl grandes régions biog éographiques
d u S ud au no rd e t à l'ouest des Andes) . L' an ophèle q ui

carac térise ce tte so us-régio n est Ail. albimanus, un des
deu x vec te urs importa nt du cont ine nt am éricain ;
- l'Amérique du S ud : on y distingu e les régions and ines,
où le paludi sme pe ut se tr ansm ettre jusq u ' à pl us de
2700 m d' alt itude grâce à An . pseudopunctip ennis et le
do maine amazonien ju squ ' en Arge ntine; An . darlingi es t
le princ ipa l vecteur.
Classemen t des régions

HaHi La Région afrotropicale , berceau de l' huma nité occupe
Republique
dominicaine une place préém inente dan s le pa ludi sme . Dans ce conti-
nen t, le paludi sme est une composante de l'environn ement
plus encore qu 'u ne ma ladie (M ouchet et Carn evale, 1988) ;
da ns les zo nes de pa ludis me s ta ble, les hommes ne survi-
vent q ue grâce à leu r rem arqua ble a ptitude à dévelo ppe r
de s méca nis me s de défe nse , gro upé s so us le nom b ie n
impr écis d 'immu nité ou de prém un ition (Sergen t, 1950).
La Région austral a sienne, bien q ue gé ographiquemen t
éloignée, est é pidém iologiq ueme nt très proche de la précé-
dent e avec la présen ce d ' un palu di sm e stable e t d' une très
fort e pré munitio n chez les autochto nes.
La R égion oriental e es t marquée par le contraste entre les
foyer s hyperend érniques dans les rég ions fore stières et c hez
les peup les min or itaires et la fa ible prévale nce , voir e J'a b-
sence, de paludism e dans les régions de plaine surpeuplées.
La R égion paléarctique , e t en particulier le Bassi n médi -
terran éen , a été marqu ée par le palu di sme tout a u long de
son histo ire . Mais, dep uis le dé but du XIXe siè cle et surtout
Figure 5. Les Régions américaines. de pui s l'arrivée du DDT e n 1940 , le pa ludi sme es t plus un
évé ne me nt historiq ue q u ' un probl èm e de sa nté publiq ue
po ur des pays q ui o nt des mo yen s suffisants pou r pré ser-
Régions américaines ver leur populati on. Au ssi prend-on grand soin de s igna-
ler les ré ém ergence s de la mal ad ie en Corée , dans Je
La div isio n entre Région néarc tiqu e et Région néotro picale Ca ucase , en Tu rqui e et a u Tadji kista n.
n 'est pas très nett e en ce qu i co nce rne les vec teurs. A ussi Dan s les Arn ér iq u es , le palud ism e, a u moin s ce lui provo-
proposons-nous de regrou per l'en se mbl e des Am ériques en qu é par Pi fal cipcrum, es t d 'origine réce nte , im porté par
trois sous-régions (Figure 5 ) : les esc laves amenés d' Af rique. L' ancienneté de la présence
- la R égion nord-américaine: elle co mprend le Canada,
de P. vivax et P malariae est sujette à disc ussion. La ra pi-
les États -U n is e t le Mexique au nord de l'i sthm e de
d ité de la « capt ure » des pl asm od ies hum ain es pa r des
Tehuantepec . Les vec te urs a pparti en ne nt au co mp le xe
a nop hè les a utochtones q ui n ' a vaient jama is e u de co ntac t
An . mact tlipennis co mme e n Europe;
- l' Amérique centrale et la Caraïbe : o n y incl ut le s ud ave c le parasit e, est un ph én om èn e to ut à fa it rema rq ua-
du Mex iq ue, tous les États d'Amériqu e centrale et les î les b le.
de la Car aï be ain si q ue le nor d du Venezu el a, de la Le plan s uivi, reflè te l'importan ce d u pal udisme dans les
Co lo mbie, de l'Équ ateu r (faça de Pacifiq ue de l' Am é riq ue d iverses régio ns.
ô3
Carac tères dominants du paludism e mes ure de suppo rte r les ch arge s d' une lutte antipaludique
o rga n isée et la plup art doivent faire app el à des aide s exté-
dans la Région afrotropicale rieures .
Populations et ÉL1Llt
Orographie, climats, végétation et (mille
L a population de s d ifférents É tat s tot ali se prè s de
600 m ill io ns d e perso nn e s (Tab lea u / ) don t plu s de L' Afriqu e co ns titue un co ntine nt co mpac t. Il résulte d 'un
500 mi ll io ns vive nt da ns des zon es d'end émi e palustre . morcell e ment du con tine n t d e Gondw an a qui , j usq u ' au
La maj orit é de l'Afriq ue est peuplée de M élano-Africains. pr ima ir e , ré un issait l'Amé rique du S ud, J' A frique ,
appa rten a nt à de très no m bre use s e thni e s qui o nt e n Ma daga sca r, l'Inde , l' Au strali e e t l' Antarctique . Un
com mun de ne pas po sséder J'anti gène tissul aire Du ffy et pass age e ntr e l' A frique e t Ma dagascar per si sta pro babl e-
d 'être ré fract ai res à P. vivas (voir /a partie « Le palud ism e , me nt pend ant tout e l'ère sec ond aire, expliquant la présence
para sit o se e t mal adi e à tran sm ission vec to rie lle) . d a ns la g ra nde î le de re s te s foss ile s de din os au rien s
tBo thriospo ndy lus madagasca riensisï au j urassiq ue mo yen
Le s Pygmées sont des M élano-Africains de pet ite taill e qui
e t au cr é tacé su pé rieur. M ad ag ascar s' es t défi nitivemen t
vi vent da ns la gra nde for êt et se s orées .
sé pa rée d e l'Afr iqu e à un e pé riode es ti mé e e n tre 65 e t
Les Se n, premi ers occ upa nts d' Afriqu e de l' Est e t du S ud, 100 million s d 'années.
con st ituent qu elques gro upes re liq ues e n Tan zan ie
Les derniers g ra nd s mouve me nts tect on iques du tert iaire
(Ha m za), en Na mibie , au Botsw ana e t en A frique du Su d
son t à l' or igine de la va llée du Rift et de la mer Ro uge qui
(ré unis sous le nom de Bu shmen ).
a rejeté un e parti e de l ' Afriqu e ve rs J'A ra bie e n mê me
Sur le s bo rd ure s du Sah ara, la pré sen ce de s Berb éroïd e s te mp s qu e se forma ient le s Gran d s Lac s. Le so c le (biri-
(Tou ar eg et Maures) se ra it aus si a nc ie n ne q ue ceJJe des m ien an cie n ), rich e en minérau x, s'est suréle vé le long de s
M élano-A fricains. L es Yém é nit es , des Sé mit es, se son t cô tes d 'A frique de "Ou est , dé lim ita nt d es bass in s int é-
éta blis s ur le s plat e au x a byss ins , ve rs 600 av . J.-c. ; le s rieurs : Niger -Tchad a u nord (Pa l éotc had). c uve tte congo-
Ind onésiens on t peupl é M adagasc ar à pa rt ir du dé bu t de la ise au cen tre , cu vett e du Bot swana au sud où s 'épande nt
l'ère chrétien ne ; les Boers ont env ah is l'A frique du S ud respective ment le C ha ri, le Congo et l'O kawango . Les fleu-
à partir du xvu" s iècl e. Tou s ces envahisse urs on t év ité le s
ves se fraient un passage di fficil e ver s l' A tlantique (N ige r,
régi o ns à très fo rte e ndé micit é .
Congo , Sa nag a), plus a isé ver s J' océan Ind ien (Za m bèze )
L'A frique , ju squ'au XTXe s ièc le, a évolu é e n vase c los , e t vers la Méditerranée au nord (Nil) . Des remaniements
protégée des invas ions étra ngè res pa r l'omni présen ce d ' un volc an iq ue s en Afriqu e de l ' Est ont créé le mont Kenya ,
palud ism e stab le qu i en interd isai t l'accès a ux non-immuns. le Kilim andja ro , l'Elgo n, le R wen zori e t, e n Afriq ue d e
Gr âce à leur remarqu a ble capacit é à dév el opper un e forte J'Oue st, plus réce mment , Je mont Came roun.
pr ém un ition , les Afri cains , non se ule me nt survivent dan s L'Afriqu e pré sente sy mé tr iq ue men t, de part et d'autre de
un e nv iro nne me nt de surinfectio n palu stre , mai s manifes- l'équ ateur, des succe ss ions de zo nes clima tiq ues a lla nt de s
tent un de s plus hauts tau x d e croiss ance d u mond e , e n clima ts é q uato ria ux t étrao riqu es (q ua tre sa is o ns) aux
dépit de la forte mortalit é infantile . climats tropicau x (de ux sai sons, sèch e et humide ) jusqu' au x
Ac tuelle me nt, la plupart des pa ys d ' Afriq ue fo nt part ie des dé serts du Sah ar a a u nor d, du Kal ah ari au sud. C ette
plu s pau vre s du monde . Seul s q ue lq ue s Éta ts so nt e n s uccess io n d e zones cli ma tiq ues, trè s nette d an s l'h é-
R égio n a frorro pica lc
I::tats Superficie (km 2 ) Population I::t als Superficie (km 2 ) Population
Afriquc de l'Oucst Atri q uc de l' Est
Béni n 112622 5)\ M D jihouti 2.1 200 0,6 M

[ ~r vthré G 12 1 144 .1 ,6 M
Burkina Faso 274 200 IIJ Ivl
Cap-Ve rt 4 mo OA Ivl Eth iopie 1 O'J7 'JOO 5'J,6 [vi
Côte-d 'I voire .122 462 14,.1 Ivl Ken ya 5X2 MO 2'JJ ) M
Gambi e Il .100 1,2 M O uganda 2.16040 20 ,5 M
Ghana 2.1X 5.17 1'J,2 M Soma lie 6.17 660 'J,.1 M
Gu inée (Rép.) 245 XW 7,:lM Soudan 2505 X10 2X,.1 M
Tan vanic 'J450()O .12.1 M
G uinée -Bissa u .1 6 120 1.2 M
Liberia 111.170 2,7 M
Mali 1 240000 10,7 M Afr iqu c australe
Mauritanie 1 mo 700 2,5 [vI
Niger 1 2(l7000 10,0 [vi Afrique du Sud 1 22lm7 .1'J A iV!
Nige ria 'J2.1 76X !06A M Ango la 1 246700 12,0 M
Séné gal 1lJ6 200 'J,OM Botswa na 600 .1 72 IJlM
Sierra Leon e 71 746 4 ,6 M Lesotho J O .1 50 2J) M
Tch ad 1 2X4200 7,J ivl Mala wi IIX 4XO ]0 ..1 M
Togo )Cl 000 4AI'vI Mo zambique 7S.10 XO IX,'J M
Namibie X247'J0 1,6 M
Swa zi la nd 17.1 60 O,'J5 l'vi
Afrique centrale Zam bie 7526 10 X,X ivi
Z imbabwe ,N O 5XO li A l'vi
Bur undi 27 X.10 6,5 M
Came roun 475440 1.1,.1 M Iles océan Indien
Ce ntrafricaine (Rcp .) 622 'JXO .1.5 M
Congo Brazza ville .142000 2,X M Comores 2 170 0,6 5 M
RD Co ngo 2.14540'J 4'J,[ M iVladagasear 5X7 040 15,0 NI
Gabon 167670 1,2 M Maurice 2045 1,2 M
Gui née équatori ale 2X 050 OA M May otte 1000 0,16 M
Rwanda 26.140 6,6 M Réunion 2 200 tU IVI
Sao Tomé-ut-Princip e lJ60 0,14 M Seyc helle s 20X 0 ,076 M
misphère nord, est modifiée en Afrique de l'Est et du Sud - les savanes humides, guinéennes puis soudaniennes, avec
par l'altitude qui infléchit les divisions latitudinales. Par une pluv iornétrie supérieure à 800-1 000 mm, une saison
exemple, les plateaux du Zimbabwe et de Zambie ne sont sèche et une saison des pluies de six mois ou plus, Ce
pas les homologues du Sahel car l'altitude provoque un sont les zones les plus peupJées de l'Afrique dans lesquel-
refroidissement, avec des gelées hivernales au-dessus de les domine la culture des mils;
1500 m. - les savanes sèches « 500 mm) puis les steppes sahélo-
Les mêmes zones climatiques se retrouvent à Madagascar sahariennes « 200 mm) terres d'élevage et, enfin, le
avec une côte orientale équatoriale, une côte occidentale désert « 100 mm) ;
tropicale, un sud aride quasi sahélien et un plateau au climat - les plateaux du cône sud (République démocratique du
très voisin de ceux de l'Afrique australe. Congo, Zimbabwe, Zambie, Botswana, Malawi, Afrique
La végétation présente la même stratification nord-sud que du Sud) sont couverts de savanes sèches et/ou de step-
le climat (Figure /) : pes. Les grandes variations annuelles de pluviométrie
- la forêt équatoriale (ou ce qu'il en reste) le long du golfe transforment les paysages d'une année à l'autre;
de Guinée, puis dans le massif centre-africain : sud du - les plateaux de Madagascar sont couverts d'une steppe
Cameroun, Gabon, Congo (Brazzaville), République herbeuse clairsemée où les rizières occupent les dépres-
centrafricaine, centre et nord de la République démocra- sions ou les cuvettes;
tique du Congo jusqu'à l'ouest de l'Ouganda (forêt de - les zones de montagne d'Afrique de l'Est, initialement
Semliki) ; couvertes de forêt d'altitude, ont été, en grande partie,
6 ';
B iodivers it é du paludi sme dans le monde
_ Mangrove
_ Forél de nse
o Mosaïque de ïorê r. sava ne
Forêt de montagne et forêt claire d'a.ilih ltJt:
o Forêt ctane. savane bois ée ou herbeuse
~ Savane nerbeuse el steppe herbeuse ou bOlsee
Sava ne d'a ltitude
o Végé tation subdésert ique
~ Désert
Figure 1. _ Vég 8 l a~lon arb ustive médlterranAe'ln e

Lo. végétation
_ ste ppe Inadl:prra néenne sub dé ser1ique
en Afrique
(d' CLjJYès Mouchet _ Oasis cl vallée du Nil
e t cl l , 1993b)
dé fric hée s pour l'él evage , la c ulture des ban an es e t les Da ns l'île de Madagascar, la plup art des es pèces anima les
plan tatio ns de thé; dan s les va llées. les ma rais de papy - et végétales éta ient e ndé m iques. présen tes bien ava nt l'ar-
rus son t rem placés par des c ulture s, rivée de l'ho mme . Il y a tre ize espèces d ' anophèles endé-
La fa une es t bien ind ivid ua lisée des aut res régions biogéo - m iq ue s mai s [a pl upart des vect eurs, [e s me m bres du
graphi q ues. Les ongulés (é lé phants, g irafes, rhi nocéro s, co m plexe An. gamb iae et du groupe An .funestus , sont arri-
antilopes), nagu ère pullulants, o nt é té massacrés par une vés dans l'île à une date réc e nte , co m me en témoi gne la
ch asse in con sidérée et de nombre uses es pèces ne sur vi- grande parenté, si ce n' est la s im ilitude, des formes de l'île
vent q ue dan s des réserves, L'hom me n' a pas ména gé ses e t du continent (l'ai,. pl us loin).
proch es pa rents, les anthropoïdes (chi mpanzés bono bos e t
gorilles ), iss us d u même tro nc afri cain qu e les horninin és.
La fau ne ento mo logiq ue es t d 'u ne richesse exc ep tionnelle,
Vecteurs du puludisme
en pa rtic ulie r en ce qu i co ncerne les vecteu rs : g loss ines Les vec teurs d u pa lud ism e dans la Région a fro tro pica le ne
vec teurs de la malad ie d u so mme il, chryso ps vec te urs de
so nt pas très no mb re ux, une dou zaine d 'espèce s se uleme nt
la loase, s imulies du com plexe Damn osum vecteurs de l'on -
(Tablea u lh , ma is ils sont d ' une e fficac ité redou table. lis
c ho ce rco se , d ive rs Aed es (Stegom yia e t Dicerom ya )
vecteurs de la fièvre jau ne et de la de ng ue, culex e l anophè- co uv re nt d 'un rése au de nse tou te la rég ion il J'exce ption
le s, ve c te ur s des fi la riose s e t d u pa lud ism e . Nu lle part de q ue lq ues so m me ts a u-de ss us de 2 000 m e t l'e xtrême
a ille urs ne se re ncontre pa reille pano pl ie de ve c te urs e t s ud d u co ntinent. Tou t ha bitant ci e la région es t ex posé au
n ulle part aille urs les ma ladies parasi tair es e t vira les n ' o nt pa lud ism e , au moi ns à une pé riode de l' année et ce de sa
ma rq ué l'é vol utio n d'u n con tine nt d ' une te lle emp rei nte . naissance à sa mort (Mou ch e t et Carne va le, 1988).
Région afrotropicnlc
Esp èce Compétence vectorielle Répartition

1\ 11 . gambiuc .1' •.1' . +++ TOUll' la région sau f la Co rne de lAlriquc
Ali. ara bicnsis ++ o u + Tout e la région - Rarc ou absent en forêt
1\ 11. 11/1'111.1' ++ Côte occ ide ntale

1\ 11. 11/1'1'11.1' + C ÔIC orienta le
Ali [uucstu s +++ Toute' la rég ion
AII.lli li +++ Au sud du I Zv parallclc
1\ 11 . moucheti +++ Bloc forestier centrafrica in
1\ 11 . mascarcnsis ++ l .nd émiquc locali sé il Mada sgascar
AII ·I}(IIIIi/is ++ vec teur seulement en Afriqu e centrale
1\ 11. phar o cnsis + Afriqu e de l'Ouest cl de l' Est

1\ 11. ru licifarics + Côte dTrythr éc
/vn. Lnn nnipi:» ± Kinshasa
1\ 11 . !lOrgre(l\'esi ± Gh unn
Ali. dtltal i ± C ôte du So udan

+++ : très bon s vecteurs : ++ : bons vecteurs. éventuel lement localisés : + : vecteurs SCCOJl(Jail\'s :
± : vec teurs dout eu x
Les espèces non vecte urs du complexe ,\11. gcnnbic«: ne figurent pas dan s cette lisle
Complexe Anopheles gatnbiae i l ntergenic spocerï , s ituée sur l' A DNr (A DN riboso rnal),
D an s l' ét a t ac tuel de la ta xon omie , le c o m ple xe AI1. a pe rm is de di ffér en cier les c inq es pèces le s p lus ré pa n-
gambiae est divi sé en se pt espèc es, deux inféod ées a ux du es du complexe An . gambiae, par PCR multiplexe (Scott
Cf al ., 1993). Ce tte méthode , rel at ivement simp le, pe rme t
eau x sa umâtres et c inq a ux eau x dou ces (F ig ure 2 ).
l'i dentifi cat ion de c haq ue s péc ime n sé paré me nt, à pa rtir
• Espèces d 'e au do uce :
ci e peu de maté riel ( pa ttes d ' a noph èle , par exe m ple )
- A n. gamb iae sensu stricto Giles, 190 2 ,
co nge lé o u séc hé , mê me co nse rvé de puis plus ie urs année s,
- An . arabiensis Patto n, [90S,
avec l' avantage de po uvo ir s ' effec tue r sans éta pe pré a la-
- An . quadriannulatus Theobald , 1911,
ble d'ex trac tio n de l'ADN.
- AI1. quadrimacu latus Hunt et 01., 1998,
- An . b wamha e Wh ite, 1985 ; Les gî tes des es pèces dulcaqu ico les so nt constitu és par des
• Es pèce s d 'eau saumâ tre : co llec tio ns d 'eau cie plui e s e nso lei llée s, sa ns végé tat io n,
- A n. melos Th eobald, 1903, des orn ières o u e m pre intes de sa bot e t des mares résidu el-
- An . nierus Donitz. 1902 . les lo rs de la décru e des cours d 'eau. Les gîtes anthropiques
so nt les surfaces irriguées, les ba rrages, les fosses d'em-
Les de ux espèce s d ' e au sa um âtre, trè s se m bla bles e nt re
prun t de terr e, e tc.
elle s, se distin gu ent des espèces d 'eau do uce par des ca rac-
tères mo rpho logi q ues des palp es de la fem elle e t clu pecte n Les g î tes de s espèces d ' e au sa umâ tre , éga le me nt en so -
des larves. On pe ut ég a le me nt, de pu is pe u, différe nc ie r leill és. sont les eaux résidu elles des g randes marées et aussi
An. arabiensis de A li. gambia e s.s . pa r de s c a rac tère s la submersion des plaq ues de se l lor s de s pluies co mme les
« tales» au Sén égal. En Afri qu e du Sud, au M ozambiqu e
morph om étriques plu s o u moin s stat istiq ues, à sa vo ir la
taill e lé gèrement pl us grande de la premi èr e es pèce e t Madagasc ar, AI1. malis co lo n ise de s gîtes éta blis sur
à
(Pe trarca et 01., 1998). À Mad agascar , C ha uve t ( 1969), a des terrain s sa lés . assez loin des côtes. Un e ca rte de répar-
pu sé pare r les cieu x es pèces par la ch étotaxie des lar ves. tition des di verses es pèces du co mplexe A Il. gom bia« a é té
pub liée pa r Coetzee et 01. (2000) .
Ma is la mé thod e la plu s sûre pour iden tif ie r les d iffé rent s
ta xon s reste l'exa men c ytogénét iq ue des chrom osomes Anupheles gambiae s.s, Giles /f)()2
polytèn es des gl andes sa liva ires des l arves e t ce ux de s D ' a près de s c ritè re s cyto gén éti qu es An . ga mb ia e s.s.
ce llules no ur ric iè res des fo llicu les ov arie ns ou l 'a nal yse (= An . gamb iae A ) a é té sc indé e n c inq form es c hro moso-
de l' ADN par PCR tpolymerasc chain reaction). En effe t, m iqu es : « Fo rêt » , « Bamak o » , « S ava ne », « Mopt i »,
le for t deg ré de po lymo rphisme tro uvé da ns la ré g io n lOS « B issau » (Co luzzi cf al .. 1985). Depu is, des techn iqu es
67
Biodiversii é du paludisme dans le monde
An. gamb iae s.s. An. arabiensis
Iles
du 0
Ca p-Ve rt
Figur e 2.
D istr iblirion des espèces
dl( complexe G arnbiae.
mol écul ai res ont été déve loppées pour iden tif ier les fo rmes hyèt e des 500 mm ( Faye el al., 1995b ; Jul vez el al., 1998)
« Mop ti » e l « S avane » ou « Ba mako » pa r R FLP-PCR sauf la fo rme « Mop ti » qu i pénè tre dan s le Sah ar a mal ien
tRestrictionfragment tength polymorphism -PCR) de l'lGS (D o urnb o el al ., 1999 ). Au sud du I s e para llè le, il es t rar e
( Fav ia el al ., 1997 ) o u par PC R d e l'lTS (l l1lemallra ns- e n Afriq ue du Sud , a u S wa zi la nd , a u Bot s wan a e t e n
cribed spacer) (Favia cf al ., 20 0 1). Les fo rmes chro mos o - Namibi e (Coetzee el (JI. , 1993). Au Mozambiq ue , il es t pe u
miques sont de vérita bles m arqu eurs écologiques. La forme fréqu ent dans le sud, mai s largement dom inant dan s le nord
« Mop ti », ad a ptée a ux zon e s inond ab le s e t au x riz ières (C roo k c f al., 1994 ) a ins i qu e sur les cô tes tan zan ienne s et
d 'Afr iqu e de l'Ouest, es t asso ciée à une fai ble e ndé m ici té ken yan es .
pa lust re , sur la bo ucl e d u N ige r ; o n av ait mê me e nv isag é
d' en faire une espèce à part ent ière . Dans toute s les régi ons for e sti ères d'A frique centra le et
occ identale , c 'es t [' espèce presqu e e xc lusive re p rése ntée
À part ir de 20 0 1, la ta xon om ie d 'A n . ga mb iae s.s. s ' est par la forme « Forê t ». II est auss i do mina nt dans les sava-
co m pliquée av ec la d iv is ion de l' esp èce en deu x for mes
nes hu m ides d'A friq ue de l' Ou e st.
mo lé culaires Met S (D e lla To rre el ot. , 20 0 [ ; G entil e cf
01.. 200 1) indé pend antes de s for mes chrom oso miq ues. A u Sur les pl atea ux d' A friq ue de l' Est , au sud du Co ngo,
M ali , le s fo rme s « Mopti » o nt un prof il M et les fo rmes d 'Ango la et de Zam bie , An. gamb iae s.s. et An . orabi ensis
« Sa va ne » et « Bam ako » un p ro fil S. Au S ud-Camer o un , sont largement mél an gées suivant les caractéristiqu es éco lo-
la forme « Forêt » se ré partit e n S et M . Le ty pe S es t se ul g iq ues loc ales . Dan s le s hau tes terres du Kenya (Na nd i),
présent e n A friq ue de l' Es t et à Mad aga scar (Fo nten ille el d 'Ouga nd a (K igezi), d u R wan da. du Burundi, du Congo e t
a l ., 2003) . de Tanza nie ju squ ' il 1 800-2 000 rn, An . gam biae s.s. occ upe
A n . g am biae s.s. (F ig ures 2 el 3) occu pe la plu s gra nde le s vall ée s, en part iculi er ap rès le défrich age de s pap y rus
pa rtie de la Région afr otrop ica le à l'excl usio n de la Come (Wh ite, 1972 ; Mouchet cf 01.. 1998) a lors que les terres rizi-
de l' Afr ique et de la péninsule A rabiq ue (G illies et Coetzee , co les plus basses (900 m ) so nt peuplées d'An . arabien s is, au
1987). Dans le Sah el, il es t pe u fréq uent au-des sus de l' iso- Burundi (Coosema ns, 1985) et au Ken ya (Wh ite , 1972 ).
Régilln ai ro l ropicalc
An. gambiae s.s. est l'espèce domin ante de la côte est et Dans les zones de savanes où se succèdent et se mêlent les
nord de Madaga scar ; moins fréq uente sur la côte oue st, formes « Forêt » et « Savane » , An . gambia e s.s, se montre
pratiquement absen te dan s le sud et sur les plateau x de plus en plus zoophile à mesure que la densité du bétail
(Mouchet et al ., 1993a). Dans les Co mores et dans les îles augmente. Certa ins spéci mens piquent indifféremment
de l' Atlantique à Sao Tomé et à Malabo, An . gambiae s.s . homme et béta il (Figure 5) . Au Burki na Faso par exem-
est la seule espèce du1caquicole du complexe ple, des spéc imens gorgés sur bétail étaient port eurs de
sporozoïres humains, ce gui témoignait de leur éc lectisme
Les préférences trophiques varient suivant l'environnement alimentaire ( Choum ara et al., 1959).
et les hôtes disponi bles. Dans la région forestière du
L'endophilie d' An . gambiae s.s. est un sujet contesté à relier
Cameroun, la forrne « Forêt » , seule présente, se nourrissait
il la présence des di fféren ts cyrotypes. Dans les régions de
sur l'h omme à plus de 90 % (Figure 4 ). La sélec tion
forêt de la côte orientale de Madagascar (Cha uvet, 1969)
trophique reflétait pro bablement l' absence de bovins et la et du sud du Ca meroun (Mou chet et Gariou, 1957), la
rareté des anti lopes en forêt (Livadas et al. , 1958). Bien plupart des feme lles quittaient les maisons où elles avaient
qu'An. gambiae s.s. soit très primatophile, il n'est pas vecteur piqué au cours de la nuit ou le matin suivant. Dans la région
des Plasmodium des anthropoïdes car il ne pénètre pas sous de Maroua au Ca meroun et au Burkina Faso, la plupa rt
le couvert forestier où se tiennent ces animaux. Dans la passaien t au moi ns 24 heure s da ns les maisons où elles
grande forêt au couvert ininterrompu, les seuls gîtes natu- s'é taient nourries (Cavali é et Mouchet, 1961 ; Choumara
rels sont les lits des cours d 'eau à l'étiage (Mouchet, 1962). ct al., 1959).
/
./ ---
.
~ ~: ~
"
-~.
... . . .
.
/" :
..- , Figure 3,
A. An. gambiae s.s.
( 1 ,/ femelle fonne " Forêt "
1 .- /' (cliché ORSTOM in
1 •
l '. Mouchet et al., 1998) .
B. Spécimen femelle en
1 \ train de piquer (cliché
i 1 Hervy in Danis et
MOlLChet, 199 1).
,-./
!
1
C. Larve d' A n. ga rn biae
-respirant à l'interface
A
/ eau-air (cliché Hervy
/ in Danis et MOHchet ,
./
1991).
Figure 4. Gîtes à An . ga rnbia e en forêt (clichés Mouchet).

Biodi ver silé du paludi sme dans le monde
Figur e 5 .
Gî tes à A n . ga mblae
en _~ a vane .
A . Empreintes de pas
au N igeria
(cliché Mouc het) .
B . Briquetenie
au Burkina Faso
(cliché H er1JY Ln Danis
et M ouchet , 1991).
C. Empreintes
de IJas de b était
près de Bamako ( in
TOLlré et al., 1998) .
An. gambiae s.s. es t co nsid é ré co mme un de s mei ll eurs , rio ns d'An. ata biensis d u Sénéga l, d' une pa rt, d e
sinon le meilleur vect eu r du mond e, avec les indice s sporo- Mad agascar, la Réunion et M auri ce , d ' au tre pa rt ; le pool
zoïtiques (Is) en gé néra l supérie urs à 3 %, atte igna nt 10 % gén iq ue de ce s dernières pourr ai t av o ir été hom ogénéi sé
en Ou ganda, il 1700 rn c1 ' alti tud e (Mo uc het el 0/., 1998). par de s migratio ns aruhropiquernent ass istées (Simard el
Une pare nthèse doit être ouverte pou r la fo rm e « Mo pti » 0/., J 999).
q ui présenta it dans les zones rizicol es du B urkin a Faso un Le s zones de rec ou vr em ent entre An. arab iensis et An .
1s infér ie ur il 1 % (Robert el 0/ ., 1988b).
gam biae s.s. (s urto u t form e « Savane ») s ' ét end e nt s ur
Anop h èles arahien sis Patton 11)(J5 pres q ue to utes les zones de savanes d'Afrique de l'O uest ,
An. atabicnsis (ancie n An. gambiae B) es t d istribué da ns de l' Est et d u Côn e Sud. La proportion d'An. arabiensis
tou te s les zo nes de savane et de ste ppe de la Rég ion afro- par rap po rt à An. gambiae s.s. augmente à mesure q ue l'o n
tropi ca le (Figure 2 ). Il es t gé nér a leme nt abse nt de la forêt s 'é loigne de l' équateur et des blocs forestiers. De plu s, des
bien qu'i l a it co lon isé ce rta ines gra nde s vi lles d u N ige ria var iatio ns sa isonn iè res de fréquence des deux espèces on t
com me Benin City (Co luzzi el al , 1979) o ù il es t ento uré é té o bservées. A u Bu rkina Faso (Coz , 1973b), la propor-
d'An. gamb iae s.s. en dehor s de la ville (fo rê t o u bro usse). tion rel at ive des An. gam biae s.s. augmentait en saiso n des
C'es t la se ule e s pèce d ulçaq uico le ant h rop oph ile d u plu ies et di mi nu a it en saison sèche.
co m plexe dan s la Co rne de l' A friqu e et dan s le s ud-o ues t An . arab iensis es t bien adap té aux cl imats secs dan s le nord
d e la pé nin sule A ra b iq ue . Con tra ire me nt à An . gambia e S a hel o ù il se re ncontre ju sq ue d a ns le s oa s is de l' Aï r
s.s., An . ara bi ensis n 'a pa s é té d ivi sé e n fo rme s gé nét i- (Nige r). Le pro blè me de sa surv ie dan s les régi ons sèc hes
qu e m e nt sé pa ré es . Le s spéc ime ns de M ad ag asca r, pa r
re st e e ntie r. Dan s le no rd d u N igeria , d u Ca me ro u n, d u
exemple, ne so nt pas sé pa rés de ce ux d 'Afrique de J' E st.
Niger e t d u Sén éga l, des pe ti tes po pu la tion s persi st ai en t
Ma is le s é tudes de biol ogie mol écul aire o nt fa it ressortir
e n des s ites pr iv ilé gi és (so urces , mar es pe rman ent es , e tc.)
un for t po ly morp hisme da ns e t e ntre le s div e rse s po p ula-
(Cava li é et Mou ch et, 1961 ; Ham on et al., 196 5). Dans ce s
tio ns . Sur un tran sect d e 4 50 0 km en tre le Mo za m biq ue
région s , des é tude s gé né tiques on t mo ntré qu e les pop ula-
e t le Sou d an , de s différe nces sign ificati ves ont été o bse r-
vée s dans la fré q ue nce des gé no type s dans les po pulatio ns tion s anop hé lie nnes per s istai e nt dan s les mê me s lo cal ités
séparées de plus de 200 km (Donnelly et To wnso n, 2000 ). d ' une a nnée à l'autre (Tay lor el al., 1993 ; Si mard c f al .,
Les popul ati on s d u Soudan sont plu s p ro ch e s d e ce lles 20(0).
d'Afrique de l'Ou est q ue de ce lles d ' Af riq ue or ienta le, à Se ul s Omer e t Clo ud s le y- T hom pso n (19 68 , 19 70 ) o n t
l'est de la vall ée du Ri f t (Petrarca et al., 2000) . De forte s o bse rvé des feme lles hibern ant ou es tivant, suivant le po int
différences génét iqu es ont é té co nstaté es en tre les pop ula- de v ue , d a ns le s m a iso ns h abi tée s o u ab a nd on née s , le s
70
R égion a fro rro p ica le
terriers, les crev asses du sol, au Soudan, à 20 km à l'ouest plateaux de Madaga scar, il était très exoph ile et zoophile
du Ni l. Malgré de nombre uses recherc hes. perso nne n' a avec un Is infé rieur à 0,5 % (Ra lisoa Randri anas olo et
pu observer à nouv eau ce p hénom ène. Mai s au bord du Coluzzi, 1987) ; sur la côte occidentale du même pays, son
Nil, à 20 km de là, An. arabiensis était présent et acti f toute ls n'était que de 0.1 (Coz, comm. pers.). Sur le plateau du
l' année ; ses gîtes étaie nt les mares résid uelles apr ès les sud-ouest du Kenya, autour de Kisumu, les Is d 'A il. gam biae
pluies (Dunkee n et Omer, 1986). s.s. et d 'Ali . arabiensis étaient quas i identiques là où les
En revanche, en bordure du Sahara où il se passe plusieurs deux espèces étaient éga lement très anthropophiles (Joshi
cl al ., J975). Mais dans les environnements où A li. arabien -
ann ées sa ns pleu voir, on a pu ob serv er la présence
d 'A n . arabien sis dans le Tagant, en Mauritanie, après deux
sis était peu anthropophile (39 % de repas sur homme) et où
ans cl 'absence , alors que les derniers gîtes perm anents se Au gom biae s.s. était très anihropophile (98 % de repas sur
trouv aien t à 300 km plus au sud. Au Niger, en 1990, une homme) les Is étaie nt respective men t de 0,3 % et 5,3 %
poussée de paludisme de plusieurs ce ntaines de cas appa- (Highton el al., 1979). La co mpétence vectorielle pourrait
être co nsidérée co mme un va riable intrasp écifique
rut dans J'oasis de Bilma (Deve loux el al ., 1994), à plus
(Coosernans et 01.. 1992).
de 500 km des gîtes les plus proch es. L'épidémie disparut
spontanément. De même, An. ganib iae (An . arabiensisi fut Appa rem me nt, dans les popul ations nature lles d'An .
récolté dans l' oas is de Faya-Largeau au Tc had (Rioux et garnbiae .1'./.. il n 'y a pas de spécimens naturellement réfrac-
al.. 196 1) mais il semblait avoir disparu de ce tte localité taires aux Plasmodium . C'est tou t au moins ce qui ressort
l' ann ée suivante (Saugrain et Taufflie b, 1960). Une hypo- d ' une étude menée au Burkin a Faso (Coose rnans et al,
thèse p lausi ble ser ai t l'e xistence de migra tions sud- J998).
ouest/nord-ouest. d ' anophè les lors de la remo ntée du front An. arabiensis, quand il est l' espèce dom inante, est le plus
de co nve rgence inte rtro pical. Certain es années, comm e souvent associé à un paludisme instable dans le Cône Sud ,
1990, ce front dépa sse effective ment Bilm a. Il pourrai t la Corn e de l' A friqu é, les plateaux de Madagascar, ainsi
s' agir de migra tions ass istées par les vents de mousson en que sur la bord ure saharienne; c 'e st da ns ces régions que
dé but de saison des pluies comme ce lles observ ées chez se prod uisent les épidémies les plus sévères du continent.
Sim uli m danin osu m .1' ./ . Les Touareg ont co ns taté une Anupheles merus iJiillil 'l. 1902
augmentation brutale du nom bre de moustiq ues lors de la el Anophèles melasTheobald 190J
rem ontée du front et de l 'i nve rsion des ven ts (Rob ert ,
comm. pe rs.) La persistance des pop ulat ions résiduelles Les deux espèces d 'eau saumâ tre sont si proches l'u ne de
penda nt de ux à trois almées success ives sans pluie paraît J'autre d' après les caractères morp holo giques et cytogé-
improbable. nétiques que la question de leur identité a été et reste posée.
An. ruerus occ upe les côtes de l' Afriq ue de l'Est, de la
An . arabiensis est considérée comme une espèce beaucoup
Somalie à l'Afriq ue du Sud ainsi que les côtes des Comores,
moin s a nthropoph ile qu 'An. garu b l ae s.s. Dans la zon e
de Maurice et de Mad agascar (Figure 2). l i a été rencont ré
sah élo-soudanienne, il prena it plus ci e 50 % de ses repas
à l' intérie ur. assez loin de la me r en Af riqu e du Sud, au
de sang sur bœuf. À Madagascar, sa zoophilie dépa ssait
Swaziland, au Zimbabwe, en Tanzanie et dans les lacs salés
90 % sur les pla teau x ; il se re posait da ns les éta bles
de la vallée du Rift (Coetzee et al., 2000). Dans le sud de
(Lave nture et al., 1996). Mais au Sénéga l, dans des condi-
Madagasca r, il était très a bonda nt à 50 km des cô tes
tions d'accès à l'hôte identiques. il s' attaquait à l'h omme
(Marrarna, 1999) . mais les gîtes larvaires les plus im por-
aussi bien qu'au bétail (Diatta et al ., 1998). Il y a donc des
tants se trouvaient clan s la mangrove à Avicenni a et égale-
différences de comp ortement assez import antes suivant les
ment dans les trous de crabes, à Mohéli. Comores (Blanchy
régions et les en vironnements.
et al.. 1987) et à Zanzibar. Les larves supportent bien l'eau
L'en dop hilie de ce tte espèce est égalem ent très variable do uce e t pe uve nt être élevées dan s ce milieu . C'est un
d 'un e région à l' au tre . Sur les plateaux ma lgaches vecteur démontré de paludisme et de filariose de Banc roft
(Laventure cr al .. 1996), il se trouvait surt out dans les abris sur la côte kenyane (Mo sha et Pe trarca, 1983). Bien que
anim aux. Dans le Sahel, il était franchement cnd oph ile. Prin gle (1962) ait montré qu' i1était réceptif à l' infection
Dans les régions où les ge ns couch aient dehors, au nord palustre sur la côte tanzanienne, son Is était nul co mparé
du Sénégal (et dans tout le Sahel en fin de sa ison sèche), aux 9 % c hez A n . gambiae s .s. (M uirhea d-T hornpson,
il se réfugia it même, le jour, da ns les maisons (Faye et al ., 195 1) ; à Mada gasca r, aucun des s pécime ns récoltés ne
1997). Au Burundi . dans l' Irnbo, Sm its c l a l . (1996) ont contenai t de pro téines circumsporozoïtiques sur p lus de
associé endophilie et e ndophagie à la fréquence allozy- deux cents exemplaires (Marrarna, 1999).
mique du locu s Mdh-2. Les popul ations de cette région An. melas, l' homo logue de l'espèce précédente sur la côte
étaient ce pendant panmi ctiques. oue st, étend son air e de ré parti tio n sur les côtes de
A n . a rab iens is est généralement considéré comme un bon l' At lan tiq ue dep uis l' e mbouchu re du fleu ve Sé nég al
vecte ur bien que sa compétence vectorie lle soit intrin sè- j usqu' à Ben guela en Angola (Figure 2). Contrairement à
quement infé rieure de moitié à ce lle d 'A n . g antbio e s.s. son homologue d 'A frique de l'Est, il n ' essai me pas à
(Lernasson el 01., 1992). So n Is, sou vent supérieur à 1 % distance des côtes. La tolé rance à la sali nité des larves
(Sahel sénégalais), peut être beau coup plus bas: sur les s 'étale de 5 à 37 g/ Iitre. 11 se développe da ns les peuple-
ïl
Biodiv erslt é du paludisme dans le monde
ments d'Av icennia à le xclu sion de ce ux de Rhi zop hore ; et An . ri vulorum, ains i que d' un sous-g roupe, lui-m êm e
il est li é aux grandes mar ées me nsuelles qui laissent de s compo sé de quatre es pèces : An. aruni, An.fun es tus (ou
collections d 'eau résiduell e. Des vagues d'An. mel as enva- An. [un estu s s.s.), An. parensis et An . vaneedeni. Selon la
hissaient les village s qui nze jours après les grandes marée s littérature, A n . leesoni est cl assé soit dans le grou pe
en Gambie (Gig lioli, 1964 ; Bryan , 1983). À côt é de ce F un est us q ui co mpre nd alors neu f espèces , soit dans le
schéma, presq ue idéal, les pluies jo uent auss i un rôle non gro upe Minimus de distribu tion orien tale (Harback, 1994),
négl igeable ; au Sénégal, les « tales » ; plaques de se l dé nu- Les espèces d u g ro upe Futi estu s so nt identifiées à part ir
dées recouvertes d' eau pendant les p luies, constituent d 'ex- de ca ractères larvaires, du fait de la gra nde uniformité des
celle nts gîtes ~I An. tnelas (Faye Cl al, [99 4). Su r les côte s caractères des ad ultes .
du goJfe de Guinée, à forte p luviomé trie, la pluie a tendance L'identification précise des mem bres du groupe Fun estus
à dilu er la salinité et les rappo rts entre An. m el a s et est importante pour l'application de mes ures de lutte anti-
A n . ga mbiae s.s. sont très pert ur bés, notamment au vectori elle effectives et sélectives, com pte tenu de la dispa-
Ca merou n (Mouc he t, obs. pe rs.) et au Bén in (Ako gbeto, rité de [a biolog ie et des cap ac ités vec torie lles de s
2000) . d iffére ntes espè ce s . La vaste d istribution gé og ra phiq ue
La zoop hilie d'An . melas a souvent été mise en ava nt pour d'An.fllneslus lui perm et de se trou ver en sympatrie av ec
explique r son fai ble Is de 0,3 % co mpa ré au x 3 % ou 4 % d ' autre s me mbres du groupe qu i so nt, à l' e xcepti on
enre g istrés che z les An. gambia e dulcaquico le en Gambi e. d'An· fu ncsllls, tous zoop hiles. Ati. fu nestus est un excel-
Au Sénégal, dans un village de pêcheurs, san s bétail , l'Is lent vecteur à capacité vector ielle é levée. A n . rivu loru m a
d' An. m elo s, seule espè ce présent e, était pourt ant de 3 %, été impli qu é com me vecteu r secondaire en Tan zanie
a lors que dans les villages d'é leveurs voisins, ou An . melos (Wilk es el a l., 1996). An. vaneedenl a été infecté en labo-
et An. arabiensis co habitaient, [' Is du premier nom mé était rato ire mais il ne semble pas être assoc ié à une transmi s-
au-d esso us de 1 % (Diop et al., 200 2). L' environnement sion du paludisme dans les cond itions natu relles.
joue do nc un grand rôle da ns le rôle vec teur d ' An . melos. An . fuue stus lui-mêm e n'a jam ais été dém embré bien que
Esp èces zoophiles du complexe Anuphele» uumhiae ses diffé rence s de co mpo rte ment e t d ' écol ogi e fassent
suspec ter la présence d 'un complexe d 'espèces. A u S én égal
An. quadriannulatus (Theo ba ld, 1911) a été découvert en
dans un grad ient ouest-est, l' an thropop hilie et J'en dophi-
A friqu e du Sud, lorsque des « An. gambiae », non anthro-
lie de cet ano phèle se rédui sent sensiblement (Lo chouarn
pophiles, persistaient en l' absence de transmi ssion , ap rès
cl 01 .,1 998 ; Diatta el 01,1 998). Le degré de pol ym or-
les traiteme nts intradorniciliaires de DDT. On parla alors
phism e des inversions varie dans le mêm e sens (Dia el al..
d 'un change ment de co mportemen t d 'An. gambiae mais il
2000). Cependant, l'étude du cyrochrorne b de l'ADN m ito-
s 'ag issait de la présence d 'un e espèce différente, zoophile,
chond ria1e t ribo so ma l ne sup porta it pas l'h yp oth èse de
du comp lexe Ga mhiae , Ce t exemple mont re à quel point
taxa chromosomi ques reprodu ctivernent iso lés au S énégal
il est hasardeu x de parler de changement de comportement
(Muka bayire Cl 01., 1999).
d 'un e espèce , un phénomène qui na jamais été réel lement
prouv é (Fig urc 2).
A n . qu adriann ulatus B de Hunt et al. (1998) avait déjà été
récolté en Éthiopie (W hite, 1980) où il avait été confondu
avec An . quadriannulatus A dont il a le mêm e comporte-
men t (Fi gure 2 ).
An . bwambae Wh ite 1985 n' a é té récolté que dans la fo rêt
de Sem liki en Ougand a o lt ses larves se dé veloppent da ns
des sources thermales en sous- bois, ce qui est une excep-
tion dans le complexe G am bla e , en général héli o ph ile.
Ain si s ' expliq uait la prése nce d 'An. gambi ae da ns les
emprei ntes de buffles, en sous-bois, citée par J-1 addow el
a l. (195 1) (Fig ure 2).
Groupe A uopheles [unestus

An .funestus possède une vaste d istri bution géog raphiq ue
co uvrant toute la Ré gion afrotro picale (Fi gure 6) et il es t
un de s vec teurs majeurs de plasrnodies hum ain es sur ce
co ntinen t. Il appartient au groupe Funestus qui com prend
au moins hui t es pèces difficiles à différenci er sur la seule
base de critè res morph ologiques présen ts chez les larves
et le s adu ltes (G illies e t de Meill on , 1968 ; GiJli es et
Coer zee, 1987). Ce gro upe est co nstitué des quatre espè-
ces suivantes : An . brucei . An , conj i/sus, An.fuscivenosus Figure 6. Distribu tion d'An . fun esrus.
72
Régio n af ro n-opicu le
Les différences éco logiq ues ne sont pas moin s tro ubla n- leur mise en culture. Au cours des années suivantes, même
tes. En Afriq ue du Sud, sur les pentes des Dra ken sberg, pendant ce lles où la pluvio métrie avait été plus é levée, les
An.funestus se développait da ns des ruissea ux c1 ' eau vive gîtes ne se sont pas reconstitués puisqu ' il n' y avait plus de
(de Meill on , 1933 et 1934). Il a disparu en 1951 dans ce végé tation. Cette Situation a perdu ré j usq u 'en 2000, où
type de gîtes, lorsque les traitements insecticid es domici- l' aménagemen t de la vallée du fleu ve Sén éga l permit à
liaires ont été géné ra lisés. Son éco logie apparaissait diffé- nouveau le développement d 'An .jlll1esllIs dans des cultures
rente da ns les gîtes de plaines ou de plateau x, constitués irriguées (Konat é cf al ., 200 1). La régression d ' An.fune s-
par les mares ou les mar ais dac curn ulation de s ea ux de tus est un phénomèn e généralisé en Afriq ue de l' Ouest.
plui e , avec une abondante végétati on d ressée , répandus En Afriqu e d u Sud, au Zi m babwe e t au Swaziland, An .
dans tout le continen t. [unestus autrefois abondant avait été éliminé par les pulvé-
Il faut souligner la présence constante d 'A n.jlln esfll s dans risations intradomici liaires. Le re mplacement d u DDT par
les riz ière s des platea ux de Mad agascar (F igu re 7) des pyr éthrinoïdes (Hargreaves et 01 .,2000), so us la pres-
(Laventure cf al ., 1996), alors que cet anophè le se déve- s ion des enviro nneme ntalistes , s 'est accom pag né d ' une
loppe peu ou pas dans les rizières de savane clAfriqu e de résistance à ces insecticides. An .funestus a alors reconqui s
l' Ouest (Robert cf al , 1988b). En Côte-d' Ivoire, An.funes- ses territ oires du Cône Sud, à part ir du Mozambiqu e, d ' o ù
fus se renco ntre conjointement avec An . ga mb iae dans les il n ' avai t j ama is é té é limi né . Le déve loppe ment de ce s
vi Il ages, la région rizi cole de Danan é, mais sa présence résistances a provoq ué une situation épidémique dans ces
dans les casie rs rizicol.es demande confirm ation car il peut parties du Cône Sud .
également se développer dans les marais qui les entourent Dans les régions de mon tagn e, An. fu nestus colonise les
(Dosso u Yovo , comm. pers.). va llées ju sq u ' à 2000 m en O ugand a (lac Bun yoni ), en
An. fun estus est abondant en fin de saison des pluies et au Éthiopie, au Kenya, au Rw anda et au Burundi (Mo uchet
début de la sa ison sè c he . On a co utume de dire cf al. , 1998). Au Cameroun, dans les montagnes de l'ouest,
qu 'An . j lll1csfllS prolo nge l' actio n cI'An . gamb iae à la fin il occ upait les fonds de va llée s d ' où il se rép andait da ns
des pluies, bien que ce schéma ne soit pas touj ours exac t. les maison s des c ôteaux vois ins (Mouc he t et Gar io u,
An.funestus occupe pratiquement toute l'Afrique tropicale 1960) ; l'indi ce splénique des enfants variait de façon inver-
sauf les parti es très sèch es du nord, du sud et de l'est du sement proportionnelle à la distance au gîte, jusqu' il 300 111
continent. Toutefois, dans la g rande forêt il est très loca- env iron des gîtes (en alt itude).
lisé. Ati.funestus est co nsidé ré co mme un exce llent vecteur du
Dans le Sahel, il a considé rablement rég ressé, de plus de paludisme, à l' égal d 'A n . ga mbiae s.s. Des Is supéri eur s à
100 km vers le sud, au Sénégal et au Niger (Mou chet cf 1 % ont été relevés dan s J'ensembl e de son aire de rép ar-
al ., 1996 ; Faye cf al ., 1995a ; Jul vez cf al., J997b ). Dans tition. An .funestus peut être assoc ié il un paludisme stable
les Niayes du Sénéga l, où il était dom inant , la rég ressio n ou instabl e suivant le co ntex te é pidé mioJogique. Sur les
s'est fa ite en deux temp s. Les pluies insuffisa ntes de 1973 plateaux de Madagascar, c'es t le pr incipal vecteur dans des
n' ava ient pas per mis la m ise en eau des gîtes mai s l'hu- zones inst ables. En Afri que de l'Ouest, où il a beaucoup
midité des bas- fonds avait auto risé leur défrichem e nt et régressé, il est associé, avec A n. gam biae S .S., à des pa lu-
dismes stables.
Con sidéré comme très endophile. An . fun est us a été Ja
victime des traitements domiciliaires. À Madagascar, il avait
pra tiquement été éliminé des villages des Plateaux ; après
l'arrêt des traitements en 1960, son retour en 1985-1988 a
été marqué par une ép idémie très meurtrière. JI avait égaIe-
ment disparu des projet s du sud Cameroun, du Pare-Tavera
en Tamanie. à Maurice (Dow ling, 1953) et il Mayotte (Julvez
et Mouchet, 1998). Mais dans les savanes humides d'Afrique
de l' Ouest. au Ca merou n (Ca valié et Mouchet , 196 1),
comme au Burk ina (Ch ou rn ara cf al, 1959) et au Nige ria
(Bruce-Chwatt el Archib ald, 1958), il s 'était toujours main-
tenu, peut-être du fait de son régime alimentaire mixte qu i
lui a pe rmi s de trouver c hez le bétail une nourritu re alter-
native à l'homme. Dans chaque État d'A frique, il est prudent
de s ' informer du statut e 'An.fimesi us.
;\ Il oplte lcs nili
An . nili (Figure 8 ) appartien t il un comp lexe ou un gro upe
d' espèces comprenant outre A n . nili (Theo bald 1904), An.
Figur e 7. Gîte à A n. funestus (A nkazobe, Madagascar) carne va l ei (B runhes et a l., 1999) et A n . o vengensis
(cliché Mouchet) . (Kengne cf a l .. 20(3 ) .
Biodi n :rsitt.' du paludisme dan s le mond e
An . somalicus a été cité de Soma lie et du Cameroun . Les

larves son t facilement sé parables par les soies c lypéa les
très courtes chez An . somalicus (Mouchet et Gariou, 1961) ;
sa biologie et son rôle épiclémiologique sont inconn us.
An . nil! s.l. est répandu dans toute l'Afrique tropicale, des '.1, < __
savanes souclanien nes au Natal, en Afrique du Sud . li n'a

pas été signalé cla ns les régions sèches où les cours d 'ea u
sont temporaires (Gillies et cie Meillon, 1968) ; au Burundi,
il est présent jusqu ' à 1 000 m d' altitude (Vermylen, J967).
Ju sq u'à une da te réce nte, les formes du comp le xe Nili
n'é taient pas différenciables ; la plupart des observations
faites au Congo (Brazza) (Carnevale, 1974) et au Cameroun
(Carnevale er 0/., J 992a) se rapporteraient à A n. nili s.s.
Les larves vivent da ns les anses ca lmes cles cours deau
rapides , en borcl ure du courant (Figure 9). Ces gîtes sont
très sim ilaires à ceux d' An. minin ius dan s la pénins ule
Indoc hinoise, Les ad ultes, très anthropophiles en forêt du
Cameroun, ont un régime plus éclec tique da ns la savane
soudanienne. Bien qu ' étant endop hage , An . nili manifes te
une forte tencl ance à lexop hilie et la plupart des femelles
qu itte nt les maisons la nui t même où elles ont piqué
(Carnevale Cl 0 / ., 1992a). Figuve B. D istribution d'An . nili .
Dans les villages au sud du Cameroun et du Congo , c 'es t
une espèce péren ne, ma is dan s les savanes cet anophè le
est saisonnier, en fonction de la durée des écou lements des
co urs d'eau (Choumara el 01. , 1959).
An. nili est un excellent vecteu r du paludisme avec des Is
supé rieurs à 1 % a u Ca me roun ( Livadas Cl al ., 1958 ;
Carneva le cr 0 /., 1992), au Congo (Carnevale el al., 1974),
au Burkina Faso (Choumara c l al ., 1959), dans les basses
terr es d'Éthi opie (Kra fsur, 1970). Une liste des Is a été
fournie da ns Gillies et de Meill on (1968).
Anopheles II/OUdH'li Evans )92:-
An. mo uche ri est le vecteur nature l du paJudisme dan s Je
bloc forest ier centrafricain, du N igeria à l'Ou ganda et de
la République centrafricaine à la République démocratique
du Congo. Sous la pression cie J'exploitation humaine, pour
l'agricult ure ou la recherche des essences nobles, ce bloc
a tendance à se réduire e n supe rficie ma is An . mouchet!
persiste clan s les galeries forestières, quelquefois assez éloi-
gnées cie la forêt (Figure jO).
Les gîte s larvaires se situ ent dan s les rivi ères de toutes
tailles à couran t lent, au lit souvent encombr é par la végé-
tation flo ttante (Pisria, jaci nthes d'ea u). Dans les grands
cours d 'ea u, les remo us en ava l des îles constituent des
sites particul ièrement productifs. Il semble qu ' un certain
ensoleillement cl es gîtes soit nécessa ire.
Les ad ultes sont très anthropop hiles , tenda nce renforcée
par l' a bsen ce de bétail en forêt. JIs sont égalem ent très
endophiles (Mouchet et Ga riou, 1966). Ils restent da ns les
maisons des villages riverai ns et peuvent faire des trajet s
ci e 3 km entr e le villag e et le lieu cie ponte, ce qui allonge
le cycle gon otrophique jU SlJU ' ~1 quatre jours (Njan Nloga
el a /., J993a el b). L'es péra nce quotidienne de survie est
en géné ral supérie ure à 0,9. Le pic cl ' abondance se situe Figure 9. G îte à A n. nili au Congo (cliché Carnevale) .
74
Région afl'\ltropica Il'
Grande Île (Fontenille el Campbell, 1992 ), a été confirmé

par Marrama (1999 ) dans les environs de Fort -Dauphin,
dan s l'extrême sud-est. A n . m asca ren si s était l' espèce la
plus abondante et présentait un Is aux environs de 1 %. Les
différences de comporteme nt observées chez ce tte es pèce
da ns les diffé rentes régions de Madagascar plaident forte -
men t en faveur de l'existence d ' un complexe A n . 1110SCO -
reus is dans l'île.
An . phar o ensi s Theobald 190 1 a été divisé en, au mo ins,
deu x espèces (M i les Cl al., 1983). La forme (ou es pèce )
An . mouc heti d'Afrique de l'Est et du Sud est zoop hile et ne joue aucun
o rôle vecteur. La forme sahé lo-soudanienne qui s'é tend de
la côte atlantique à la vallée du Nil et au Moyen-O rien t a
" ,_ ~COntOle'
un régim e mixte et opp ort uniste . C' est une espèce très
<. ' , ' M daoascar abonda nte da ns les rizières évo luées. Dan s le de lta du
. Cl 0 fle uve Sénéga l, ell e y tolère une te ne ur de 0,5 à 5 g de
chlore par litre. C' est un très bon voilier susceptib le d'ac -
An. mascarensis complir des dé place ments de 70 km entre le delta du Nil
et la côte d 'I sra ël (Sa iitern ik, 1960). Cet an op hè le a é té
trouvé plusieurs fois infecté da ns les périm èt res rizicoles
halophi les du de lta du Sénégal (Carrara er a!., 1990), au
Figure 10, Distribtltion d'A n . mouch eti So udan et en Tanzani e.
et d' An . rnasca rensi s. An. culicifacies. espèce A, atte int la Co rne de l' Afrique en
Érythrée , le long de la mer Rouge , où il avait été décr it
sous le nom d 'A n . aden en sis par de Meillon (1947 ). C' est
un vecteur bien connu du continent asiatique et de la pénin-
environ deux semain es après que le niveau des cours cl 'eau sule Ara bique, mais on ignore tout de son rô le da ns le
fut sta bi lisé ou e ut régressé le nte ment. La den sit é des continent africain.
anoph èles dans les villages riverains est e n général élevée ,
D ' autres espèc es ont été signalées dans la partie arabique
cent et plus par maison,
de la Région afrotro picale, il savo ir A n . [luviatil is, A n.
An . mouchet! jo ue un rôle très important dans la transmis- srephe nsi, An . se rgcnti (G lick, J992). EJles seront traitées
sion du paludisme en forêt, aussi important qu 'AI L gontbiae plus loin avec la Région paléarctiqu e.
s .s. Dans bea uco up de villages rivera ins, c ' est l' espèce
Q uelq ues infec tions ont été déc rites chez di verses es pè-
dominante, Son Is varie de J % 3 %, quelquefo is plus. On
à
ces : A n . co us ta ni , A n . clirys tii, et An . f lovicosta . Il s' agit

ne peut donc en aucun cas le considérer comm e un vecteur
d'i nfecti ons isolé es , dont l' orig ine huma ine et la qua lité
secondaire ; c 'est bien un vecteur principal, mais localisé.
des dissections sont disc utables. En tout cas, e lles n' ont
La forme A n . mouchet! be rvoe sti de la Républiq ue démo- aucune signification épidémiologique.
cratique du Congo serait un taxon indépendant au rôle mal
An . brunn ip es Th eobald 1910 a été con firmé co mme
déf ini.
vecteur pour la prem ière fois il Kinsh asa (Coene, 1993 )
Espèces localisées cl vecteurs secondaires avec un Is de 0,53 % , bien qu' il pique pe u l' homme. Il
An. paluclis Th eobald 1900 es t une espèce forestière qui avait été rapporté infecté par Lips (comm. pers., 1955). Les
occ upe tout e la région éq uatoriale et tropica le humid e c itations très ancie nnes de Dou ala dans les rapport s du
d 'Afri que. El le est gé néraleme nt exophile et piqu e Service de santé du Cameroun , avant 1955, n'on t pas été
1' homm e en sous-bois dans la grand e forêt, même en plein confirmées,
jo ur (Mouc het et Gariou , 196 1). Dans la partie nord du A n. dthal i a été trouvé infecté au Soudan, sur la cô te de la
bassin du Congo , An . paludis a un comporte ment particu- mer Rouge. mais son rôle n ' a pas été co nfirmé (Gillies et
lier. Il es t e ndophile, anthropophile et présente un Is supé- de Meillon, 1968).
rieur il 1 % (Karch et Mouchet, 1992). Ce fait avait déjà An. harg reavesi Evans 1927 a été observé au Nigeria (Bruce-
été signalé au début des années soixante pm Jacob (comm. Chwatt, 1951) et au Cameroun. Au Ghana, il a été considéré
pers .). Ce co mportement particu lier suggè re qu 'il s' ag it comme un vecteur possible (Vincke, comm. pers.).
d 'un e forme, voire d ' une es pèce , différente d 'A li . pa ludis
habituellement décrit dans la littérature.
Pnrusites
An . masca rensis cie Meillon j 947 est la seule espèce endé-
mique de Madaga scar, imp liquée il ce jo ur cl ans la trans- Les quatre espèces de Plasm odium humains se rencont rent
miss ion du paludi sm e (F ig ure 10 ). So n rô le vec te ur, dans la Région afrotropicale avec une fréquence très varia-
découv ert dans l' île de Sai nte-Marie, sur la cô te est de la ble suivant les espèces et les pays.
75
BimJivcrsilé du pa lu disme dam le monde
Plasmodium [alci parum P. vivas ; or, le nombre de suje ts porteurs de P. vivas ne

De trè s loin l'espèce la plu s ré pan du e , pré sent e chez 80 % d épa ssa it pa s qu elqu e s pour cen t (Marrarna, 199 9 ). Ces
à 9 5 % des s ujets p aras ités, P. jalciparum es t le g ra nd o bservation s, apparem ment co ntra dictoi res, n ' on t pas reçu
respon sa ble de la mortalité juv éno-infantile du e au palu- d 'ex p licatio n à ce j our.
disme dans la Rég ion afrot ro p ica le . 11 provoque des réa c- Les po pu lations berbéroïdes du Sa hara, Maures et To uareg ,
tion s immunologique s de la pa rt de la popul ati on , qui se so nt normalement sens ibles à P. vivax mai s le no mbre de
tradui sent par le dé vel oppem e nt d 'u ne prémun ition d ' au- ca s res te très fa ible. En di x an s d ' e xam en s mi cro scopi qu es
tant plus précoce e t plu s sol ide q ue les habitant s reço ivent au CH U de Niamey, au N iger, aucu n P vivax n ' a été détecté
dava ntage de piqûres infectante s, plus précocement et plus (Deve lou x, comm . pers.).
régulièrement. L'acquisitio n de ce tte forme d 'i mmunité se A u Ga bon, des fo rmes atypique s de P. vivax on t é té o bser-
fai t au pri x d ' une mort ali té infan tile , plu s ou mo ins imp or- vée s ; plusie urs trophozoïtes parasit aient le mê me éry th ro-
tante suiva n t les région s , qui tou ch e le s classes d 'âge en tre cy te (Po iriez et a!., 1991 ). Dan s l' A friqu e ce n tra le, c hez
6 mo is et 5 an s, e t particu lièrem ent en tre 6 moi s et 2 ans, bea uco up d 'ethnies , to us les membres de ces co m muna u-
rare ment plu s tard . Du fait ci e ce tte prémunition, la plupart tés ne son t pas pr ivés d 'antigèn e Du ffy. JI ex isterai t donc
des suj e ts porteurs de parasites re stent asym pt om atiques certa ins individu s po rteur s de ce t an tigè ne qu i pourraient
sauf e n ca s d' accè s cl in iq ues (voir le chapitre « L'hom me hé ber ger de s P vivas, Ces ob serv at ion s demand ent co nfir-
face au p aludi sme » }, mat ion et, e n tou s cas, Je no mbre de ca s de P. vivas signa lé
D ' aprè s l'OM S , sur prè s de 600 milli on s d ' ha bit ants e n ne dépasse pas 1 %.
A frique tro picale , il y aura it entre 350 et 400 m illi on s de
p orteurs de p a ra sit e s, symptom atiques ou asymp to m a- Plasmodium maluriae
tiqu es. L'hom me co ns titu e un éno rme réservoir de Pfalci- Ce parasite se re ncontre dans tout e la Région afro tro pica le
p orum et, d an s le s zo ne s d e pa lu dis me s tab le , to u te à d es fréquences très va ria b les , de 2 % à 45 %. En gé né-
pe rso nne es t parasit ée à lon gu eu r d ' année. rai , il es t plu s fréq ue nt dan s les ré gion s forestièr es. Pr esqu e
P f alciparull1 pré sen te un e très g rande hétéro gén é ité gé né - toujours, P. malariae est assoc ié à P f alciparutll et les infec-
tiqu e. Même d an s le s région s sèc he s où la tran smi ssion ne tio ns purement due s au prem ie r parasi te so n t peu fréqu en-
dure que deu x à trois mois par an, p lus ieurs cJon es pe uven t te s .
coexister chez un même sujet (voir ie chap itre « Cycle de s La de ns ité parasit a ire est faibl e . Au ssi dans le s infections
Plasm odium c he z 1' ho m me e t le s ano phè les vec te u rs »). mi x tes, P tnalariae pass e -t-il qu elquefoi s ina perçu face à
Pfalcipam m dont les c harges son t be aucoup plus é levées.
Plasmodium vivas De plus, so n ide nt ificat ion dan s le s go uttes é pai sse s n ' est
Le s Mélano-A fri cains qui n e possèd e nt pas l ' ant igène pas toujours facile.
D uffy sont naturellement réfrac taires à P. vi vax t voir le
chap itre « L'h omme face au p alud ism e »} , Ce para site ne Plasmodium ovale
se ren contre don c q ue dan s qu el qu e s gro upes e thniques . Pend ant lon gtem ps, ce parasite a été considéré comme ra re.
Le s Bosch im an s o u Se n so nt les plu s an ci ens habitants de Dans la régi on fore stière du Came ro un, sa prévalen ce attei-
l'Afrique de l' Est. Ils ne com ptent g uère qu e 50 000 re pré- gna it 2 % e n 19 55 (Langu illon et al., 1955) . De pu is lor s,
sen tan ts, rep ou ssée s dans le Ka lah ari et qu elqu es grou - P ovale a ét é signa lé un peu p art out en Afrique avec des
pusc ule s en Ta nza nie (Harnza). Ils possèd ent l'a nt ig ène préva le nce s d e 1 % à 5 %, plu s é le vée s dan s le s zo ne s
Du ffy e t peu vent co n trac te r P l'ivax. humides .
En Éthiopie, sur les plateau x, on recensa i! 60 % de P.falci- La pr é sen ce de ce par asit e est so uve nt fuga ce , d ' un prél è-
pa rum et 40 % d e P. vivax . Ce tte d erni è re e spèce é ta it ve me nt à l' aut re e t, chez le s Afri ca in s se m i- im m uns , il
s urtout fréqu ent e c hez les po pul at ion s d'ori gin e sé m itique . passe fréqu e mment inaperç u , ne pro voq uant g uè re d e
Au contraire , che z les Mél an o-A fri cains ap part en ant aux sy m ptô mes c lin iq ues.
gro upes « nilotiques » , il n'y ava it pas de P vivax (Ma thews
H émoglobinoput hies
e t A rms tro ng, 1981 ). En Som al ie (Bo rde r Meet ing , OMS ,
1990 ), on fai sa it éta t de 1 % à 2 % de P. vivax, Le s ujet a é té tr ait é d an s le c hap itre « L'ho mm e face a u
pa lud isme » .
À Madagasc ar, où c oh a biten t de s popul ati on s d ' ori gine
afric aine et d ' ori g ine indonésienne, Joncour ( 1956) obser- Le gè ne S de la drépanoc yt o se es t pré sent che z pre squ e
vai t, avant l'é radic at io n, 50 % de P. vi vas e t 50 % de toutes les p opul at ions rnélano-africaines, à J' e xception de s
Pifalcipurum c he z les p opul a tio ns des Pl a teau x, s urto ut M andingues de G uinée et du Mali , et de leu rs « pa ren ts » ,
d ' ori gin e in do nésienne (Me rina , Betsileo ) ; après la péri ode le s Sa mo du Burkin a Faso e t les Kru de la Cô te- d' Iv o ire .
d 'é rad ica tion , le po urce ntage de P.falcipanllll dépassa les Dan s ce s g ro upes, I'h érnoglobine S es t re mp lacée par de
90 %. Dan s les rég io n s c ôti èr e s e t dans le sud , le pour- 1' hé m og lo bine C q ui n ' est n i path ogèn e, n i pro tec tr ice .
ce ntage de P vivas était plu s fai ble . Dans l ' Androy (sud Diverses h émoglobinopath ies affecte nt la c haîne a de l'hé-
du pays ) s ur dou ze infec tio ns de g landes sa livai res chez mog lo bine . A u C o ng o , pr è s d e 50 % de s h ab it ants sont
An . fun estus , se pt co nce rna ie nt P. falc ipa rum e t c inq p orteu rs de ce s ano ma lies (Lal le ma nt et al ., 1986) dont on
Régillll afrotropi cale
connaît mal Je rôle éventuelleme nt pathogène et les rapports la classifica tion de Boyd (1949) basée sur la dyn amique de
avec Je paludisme. la transm iss io n. Un faciès ép idém iol og ique es t un ense m-
ble de lieu x da ns lesquel s les cond ition s de tran sm ission ,
Strates épidésniologiques la sta bilité de la maladie, la préva len ce par asitaire et l'in-
c idence de s cas cl iniq ues sont similaires . On a ainsi pu gTOU-
pe r ces faci è s e n strates épidé m io log iq ues, plu s o u moin s
Faciès ct strates épidémiologiq ues
co nce ntriq ues aut our de s blocs forestier s d 'Afrique ce ntra le
Les cla ssifi cati on s du paludi sm e suivant la prévalen ce splé- et d 'A fr iq ue occid entale . Ces stra tes recou vre nt les g ran-
nique o u parasitai re (voir le chap itre « Base s de l' épidé - des régions naturelles de l' Afr ique pu isqu e ce sont le climat,
miologie ») rendent très mal co m pte de l'importance de la la végétation et la faune ano phéJienn e qui modulent Ja tran s-
mal adie dan s une rég ion où 90 % des sujets, au moin s, so nt mi ssio n et, do nc, déterminent la prévalen ce par asit air e et
asy mptomatiques . De plus, la noti on de réduction de la rate l'expression clinique de la maladie (Figure Il ).
ou de la parasit érnie, cri tèr e ré servé à l'holo-endémie, est , L a Régi on af ro tro pic a le peut être di vi sée en s ix stra te s
en Afrique, valable pou r l'hyperendémie et même la méso- majeures: éq uator iale , tropicale, sah éli enne . su bdésertiq ue ,
endémie. austra le et montagnarde. À ces faci ès pri maires , il faut ajo u-
Aussi, plusieurs auteurs (C arne va le el al., 1984; Mouchet te r les fac iè s loc aux (reliefs, cours d 'eau, lag un e , so l) e t
el al., 1993b) ont-ils classé le palu di sm e de la Région afro- les fac iè s an thro piq ues (irri gati on s, dé fo re st atio ns, urba-
tro picale suivant de s fac iès épidé m io log iq ues en repren ant nisa tio ns) qui modu lent le pa lu di sme.
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Figure Il.
...\ Faciès épidémiologiques
du paludisme dans la Région
Faciès équatorial
afrotropicale (d'après Mouchet
_ Faciès tropical Faciès subdésertique Faciès montagnard et al, 1993)
77
llilllii vcr sil': du paludism e dans Il' monde
SIrate équatoriale D ans la po p u lati o n , où plus de 80 % des en fa n ts so n t

Elle rec ou v re le s fo rêt s e t savan e s po s t-fores tières porteurs de parasi te s, la présenc e de P. falciporuni n'es t
d ' Afri q ue ce n tr ale e t d 'Afriq ue occid e n ta le , d epu is pas discri rninat ive d' un accè s pa lustre . On e stime que la
l'Ougand a j usq u' au Sierra Leone. Le climat es t tét raoriq ue den sit é parasit ai re doi t atteindre un se uil py rogèn e , ca lculé
avec deu x sa isons sèc hes et deux sai sons des pluies. A ucu n par les aute urs à 20 000 parasite s par microli tre a u Con go
mois n ' est rée lle men t sec (sa uf au Co ng o , enc lave cl ima- ch ez les bé bés mai s à mo ins de 5 000 parasites par m icro-
tiq ue où l 'hi ver a us tra l est br ume ux et frai s) (Figure J2). litre che z les adu ltes (Ric hard et al ., ] 98 8 b) po ur q ue le
d iagn o stic d 'accès pa lustre pui sse ê tre porté .
Le pri nci pal vecte ur est An . gambiae s.s. (fo rme « For êt »)
qu i se dév e loppe d ans le s c lairiè res , naturelle s o u cr éées La plupart de s acc è s graves s ur v ie nne nt avant 5 ans e t
pa r l'h o mme , et dans le s régions d éforest ées à c limat fore s- surto ut entre 6 mo is et 2 ans . La prémunition se dév eloppe
tier. An. mouchet! est l'hôte des bord s des co urs d'eau len ts progre ssi vement ju squ ' à la ans pui s l'i nc idenc e des acc ès
d u ma ssif ce nt rafrica in, e t Ali . nili de s co urs d 'e au ra pides . di m in ue ma is les den sités pa rasi ta ire s ne chute nt rée lle -
An.[un estus es t 1imit é au x par ties déboi sées. ment q u ' à pa rti r de 15 a ns.
La tra nsmiss io n es t perm an ente et le no mb re de piq ûres En zo ne rura le co ngolaise , on a ob serv é une rela tiv e rareté
infecta nte s pe ut attei nd re 1 00 0 par an e t par per so n ne des accès grave s . Richard et al . ( 1988c) n ' en o nt pas
(pi /h /an) " a u Co n go, auto ur de Br azz a v ill e (Carne val e , ob se rvé un seul a u Mayornbe s u r une popul a tion de
1979 ) ; dan s la région du Mayomb e , dans le mê me pays , 5 000 habita nts. Guill o du B odan (19 82) n ' a ob serv é que
ce nom bre va r iait de 80 à 397 p i/h /an ( Ri c ha rd et al ., deu x cas graves sur une cohort e de ci nq ce nts enfan ts suivis
1988a). S ur la cô te d e Ta nzan ie , le pi/li/an é tait de 3 5 pend ant c inq ans . A u CH U de Brazza ville , au se rv ice de
(D av idson e t Dra per, 1953 ; David son, 1955). La popu la- pédia trie, se ule me nt v ingt cas de paludi sme pe rn icie ux on t
tion e st do nc surinfect ée to ute l'ann ée. Le no m bre d ' accès ét é ob serv é s en de ux a ns . À Bra zzav ill e , la mo rta lité
par enfant e t pa r an est s upé rie ur à 1,5 (Mi lle r, 1958) . urba ine pa r pa ludi sm e des enfants é ta it tren te foi s in fé -
L'incidence a nn ue lle de s ca s é ta it ide ntiq ue au M ayorn be , rie ure à la moyenne a frica ine (Trape et al., 1987a). On ne
da ns le s vi llages OLI les gen s receva ient près de 400 pi/h /an pe ut accep te r de mettre ce tte l'ai ble mo rta lité s ur le se ul
et ceu x où ils en rece vaient sa; cep en dan t, l'inc idence des compte de la bo n ne c irc ulatio n (a uro tr aite me nr) de la
cas, au niv e au de s di spe nsai res, était pl us é levée pe nd ant chl oroqui ne et il semb le bien qu e la mortalité pa lu stre soit
la saison des pluies (9 ,6 %) lorsq u'i l y avait une forte tran s- p lus faible d ans les zo ne s d e tran smi ssi on con t inu e q ue
m ission qu e pendant la sa iso n sèche (3,6 % ) (Ric ha rd et dan s le s st ra tes tropi c ales . C'e st un s uj e t qui mérite des
al. , 198 5c). Le palu d isme représentait 30 % de la pat ho- rec her ch es particul ières tvo irle chapitre « L' homme face
log ie f ébri le chez les enfants. au paludi sme »).
Figu re 12 .
A. Forêt in ondé e
au Cameroun ,
sans t:cC[eur
(cliché Mouchet) .
B. Hutt es des Pygmées
en bordure
dt: grande forêt ,
très peu de vecteurs
à L'intérieur
(cliché Mouchet) .
C. Forêt en coupe:
gftes à. An . gambiae
(cliché Mouchet) .
,. pi/h/an = piqûres infectées pal' homme et par an. On a éga lement utilisé le terme pi/h/n = piqûres infectées par homme et par nuit.
78
On retrou ve des condi tions équ ato riales sur les cô tes du ror iale, mais ces piq ûres sont gro upées sur une saison au
Ken ya, de Tanzanie et du Moza mbique j usqu 'a u sud du lieu d ' être rép arties sur toute l' ann ée. La prévale nce du
Beira. La cô te orient ale et le nord de Madagascar appa r- paludisme chez les enfants varie de 30 % en saison sèche
tiennent à cette strate ainsi que les Comores et, dans l'océan ;180 % pendant les pluies (Choumara ct al ., 1959 ; Cava lie
Atlantique, Sao Tomé-et-Princi pe et Malabo. et Mouchet, 1961 ; Ga zin e l al., 1985a ; Wern sdor fe r e t
Wernsdorfer, 1967). Com me dans la strate précédente, elle
Stra te tropical e
dim inue égale ment, de façon progressive , c hez les enfants
La strate tropicale prolonge au nord, à l'e st et au sud, la strate au-dessus de 15 ans.
équatoriale. En Afrique de l'Ouest et au sud de la République
La morbidité palu stre est co mpara ble à ce lle observée e n
dé moc ratiq ue du Co ngo , les de ux sa iso ns plu vie uses se
zone équ atoriale. Au Burkina Faso, elle touche 44 % des
concentrent en une seule qui contraste avec une saison sèche
bien marquée de moins de six mois. À l'e st de la République fébricitants de 2 à 9 ans contre se ulement 7 % des adultes.
démocra tique du Congo, au Kenya, en Tanzanie et au nord Tous les accès graves observés dans les dispensaires ruraux
du Mozambique, le climat à quatre saisons s'é tend j usqu'à de ce pay s co nce rna ien t des e nfants de moins de 4 ans
l' océan Indien. mais les contr astes entre périodes sèches et (Gaz in e l al ., 1988c). La saiso nnalité de la transmi ssion
pluvieuses sont plus marqués sur les reliefs. ame nait une concen tration des accès en fin de saison des
pluies et au début de la saison sèche où surviennent 88 %
Les vec teurs sont essentielle me nt Ali. gambiae S .S ., An .
des accès (Baudon el al ., 1985), Le nom bre annuel de cas
arab iensis et An.funestus ; An . nili est très Jocalisé. Dans
avait été estimé entre 0,5 et 3 par enfant de moins de 5 ans.
leur large zone de syrnparrie, la proporti on d 'An. ara bien-
Mais ces do nnées étaient so uven t a ppro xima tives étant
sis dimin ue du nord au sud en se rapproc hant de l'équa-
donné les difficultés de diagnostic.
teur et vice versa dans l' hémisphère sud: inversement, la
pro portion d' Ali. gombiae s.s. augme nte penda nt la saiso n La rnorralité dans cette strate semble très élevée comp arée
des pluies. Cette variation de la balance entre les deux espè- à la zone équatoriale (Gramicc ia et Hernpel, 1972 ; Najera
ces a é té ob servée au Sé négal (Faye el 01., 1995b). au et Hemp el, 1996 ; Molineaux, 1997a),
Burkina Faso (Coz, 1973b) et au Kenya (Joshi Cl al., 1975 ; Le seuil pyrogè ne, discriminatoire de l' accès palustre, était
Service el 01., 1978). 11 faut noter l' absence d'A li . ga mbiae de 10000 parasites par mrn' au Burkina Faso (Baudon e l
s.s. dans les région s trop icales de la Com e de l'A frique et al., 1988). La mort ali té se pr odui sait surtout c hez les
sa relative rareté au sud du So udan . S ur la cô te occide n- enfants au-dessous de 4 ans. La prémunition était étab lie
tale de Madagascar, Ali . orabiensis est l' es pèce la plu s vers 10 ans ma is, ju squ' à 15 ans, les accès étaient encore
fréquente du complexe AI1. gambioe ; à Maurice e t à La fréq uen ts chez les grands enfants,
Réunion, c'est la seule espèce actuellement présente (Julvez
et Mouchet, 1998). Les 1s des trois espè ces sont en g én é- St rates .ah élienne ct subd ésertique
ral supérieurs à [ %, sauf sur la côte ouest de Madagascar Les s trates sahé lienne et subd ésertiqu e on t été traitées
où celui de An. arabiensis est très bas. Le paludi sme es t ensemble. La pluvi ométrie dim inue de 500 mm par an au
stable dans tout e la strate bie n que la transmi ss ion soit sud Sa hel à O.l mm au Sahara et la saison humid e dure
saisonn ière (> 6 mois) longue et réguli ère. Le nom bre de mo ins de s ix mois, le plus sou ven t moins de trois mois.
pi/h/an varie de 100 à 400 au Burkina Faso (Robert el al ., El les présentent un dégradé de végé tation qui va en s' ap-
1988) ainsi qu'au Nigeria (Molineaux et Gramiccia, 1980); pauvrissant du sud au nord. La répartition des vecteurs a
il est de 200 au Sénégal (Konat é, 1991) et de 97 à Garnbella les mêmes tendances. Par ailleurs, les sécheresses qui ont
à l' ouest de l' Éthiopie (Kr afsu r. 1971 ), affecté les régions sah élo-saharie nnes de puis 1970 ont
Dans cette strate, le nombre de piqûres infectées reçues par prof ondémen t modi fié la faun e c ulicidienne et l' ép idé-
homme et par an est du même ordre que dans la strate équa- mio log ie du palud isme (Figure 13) .
Figure 13. A . Vi/wf.':e sahélien en saison sèche (cliché Mouchet),

B. Périmètres rizicoles irrigués èl Diré (M ali) (in Touré e t al.. 199R) .
ï9
Biodiversit é du paludisme Jans le monde
Ce do maine sa hélo-saharien el subdése rtique s' étend du la prévalence et l' incidence ont suivi les mêmes tendan ces
13e au 20e degré de latitude nord au niveau du Sénégal, du (Julv ez el al ., 1997a et 1997b). On étudie avec attention le
7e au l6 e degré au nivea u de la Répu blique centrafricaine retour c 'An. fu nestus dans les périmèt res irrigués, le long
et du Soud an, et v ient buter sur le plat eau Aby ss in. En du fleu ve Sénégal (Konat é el al., 200 1).
Afrique de l'E st et dans la Corne de l'Afriqu e, ce domain e Les côtes de la mer Rouge en Érythrée et de J'océan Indien
occ upe l' Éryth rée, Ja So malie, Je sud de l'É thiopie ainsi en Somalie sont subdésertiques. Le paludisme rare et loca-
que le nord et Je nord-est du Kenya. lisé sur la cô te de la mer Rouge, est très instab le da ns le
Dans l' hémisphère sud, on ne retrouve pas les homo logues reste des parties basses de la Corne de l'Afri que. C'est une
des zone s sahélien nes du fait de l'altitu de qui modifie Je zone épid ém ique da ns laquelle les cours d 'ea u venus du
climat. plateau abyssin (Juba, Uebi Shebelli) sont sujets à des crues
An . arabiensis et par endroit Ail. gam biae s.s. (surtout la destructrices entraînant des poussées meurtrières de palu-
forme « Mopti ») sont donc se uls impliqués dans la trans- disme comme e n 1998.
miss ion en zone sahélo-saharienne. Dans la Co me de Le retou r d 'An. ara biensis et du paludi sme à Djibouti , en
l'Afrique, An. ara biensis est le seul vecteur du complexe 1975 (Cartero n ct al., 1978), après une éc lipse de soixante
C ambiac. An.funestus y était considéré com me un vecteur ans, est un fait remargu abl e qui a été traité plus loin. 11
actif, mais ses densités ont co nsidé rablement diminué et faudrait rep rendre l'étud e à l'échelon régional et notam-
les info rmat ions récentes font défa ut. ment à Ber bera (Somali e) où il n 'y avait pas de pa ludisme.
Dans ces régions, se pose le problème du maintien du para- Mais le pays est inaccessible.
site pendant huit mois et pJ us de saison sèc he sans trans- Dans les régions très sèches, les masses d' eau, lacs et fleu-
mi ssion. Mê me à la fin de la longue sai son sèc he , des ves, permettent la perm anence des vecteurs, en particul ier
porte urs de garn étocyres, et même de for mes érythrocy- lors du retrait des eau x en saison sèche. Le long clu Ni l,
taires. sont fréque nts (Gazin et al .. 1988a). Plusieurs géno- An. arabien sis remonte jusqu' au 2 1e degré de latitude nord
types de P. f alcipalïll1l peu ven t se succéde r chez le même j usqu' à l'entrée du lac Nasser (Nasr, [972).11 en était de
sujet au So udan (T heander, 1998 ; Arno t, 1998) mêm e le Jong du C hari , où la zon e de trans miss ion en
Le mainti en des vec te urs en saison sèche ainsi que leu r saison sèche s'é tendait j usqu'a n lac Tchad (Mouchet, obs.
apparition sporadique dan s ce rtaines oasis ont été traités pers.). La mare dOu rsy, au Burkina Faso, constituait un
plus hau t. foyer permanent de transm ission (Gazin el al. 1988a), de
Dans Ja bande sahélienne, le paludisme présente une stabi- même que les mares permane ntes, de taille plus modeste
lité intermédiaire. Plu s au nord, en bordu re du Sahara et autour de Zinde r (J ulvez el ol ., 1997 b). En revanche, le
dans la Corne d ' Afrique, il est instable. long du Niger, de Ti llabery à Niamey dans la Rép ublique
Au nord du Bur kina Faso en 1965, les anophèles avaie nt du Niger, la crue du fleuve, venue de très loin, se situ ait
un ls bas, inférieur à 1 %. Le nomb re de pi/h/an était de en juill et et se confondait avec la saison des pluies de l' an-
2 1 à Dori (Hamon ct al., J965 ). La prévalence parasitaire, née suivante (Baudon el al ., 1986a ; Julv ez el al. , 1997a).
chez les enfants de moi ns de 5 ans, était de 69 % en saison Au Sahel, la temp érature moyenne a augmen té de 0,5 "C
des p luies et de 24 % en saison sèche; c hez les adultes, entre 1982 et 1992 (Fofana et Touré, 1994). Non seulement
elle était respectivement de 24 % et 2 %. Malgré le faibJe cet accroissement thermique n'a pas provoqué d ' augmen-
nombre de piq ûres in fect ées, la baisse de la paras it érnie tation du palud isme, mais il a entraîné sa baisse, la séche-
chez les adultes s ignait une bonne prém unition. Celle-ci resse dim inuant le nombre et la productivité des gîtes des
diminuait en allant vers le nord et disp araissait dans les vecteurs.
zones se rni-d éserti ques. Cep endant, au nord du So udan, Le Yém en ap partient à la même strate é pidé miolog ique
les adultes, e n cas d 'épi démie, résistaient mieux au palu- mais, bien qu'i l soit une partie de la Région afro tropicale,
di sme qu e les je unes enfants (Thean der, 1998), leu r nous le traiterons avec la Ré gion paléarctique, pénin sule
système immunitaire étan t plus déve loppé. Arabique.
La sécheresse qui a sé vi à partir de 1973 èt qui a présenté
un second paroxysme en 1983 a comp lètement bouleversé Strate au. traie
la physionomi e du palu disme sahélien. La raréfactio n et Les zo nes de végé tatio n qui recou vrent Je cône sud de
souve nt la disparition d 'A n. f linesllIs, accompagnées par l'Afrique ne sont pas les homolo gues des strates sa h élo-
la dimin ution d'A n. ara biensis ont créé un contexte défa- sah ariennes, bien qu ' elles présenten t un dégradé c lima-
vorable à la transmission . Dans le Ferlo au Sénégal, deux tique des plateaux du sud du Congo et de l'Ang ola jusqu'au
à quatre pi/ h/an seule ment étaient rele vées (Vercryusse , désert du Kalahari. En effet, cette strate est constituée de
1985). Dans les Niayes du Sénégal, la densité des vecteurs plateaux de J 000 à 2 000 m d ' alt itude, entaillés par les
é tait trop fa ible pour que le nombre de piqû res p ar vallées du Zam bèze et de la Limpopo qui surplombent une
homme/an so it mes urable. La prévalence parasitaire chez plain e cô tière de plus de 100 km, au Mozambiqu e et au
les en fants éta it passée de 50 % en 1968 à 8 % en 1992 Kwazulu-Natal Je Jong de l'océan Indien, alors que les plai-
(Faye s cl al., 1995a) ; l' inc iden ce des ca s avait suivi la nes de la façade Atlantique sont très étroites. Ces plateaux,
même courbe descendante. Au Niger, à Niamey et à Zinder, en leur centre, sont creusés d' une vaste cuvette où vient se
perdr e, au Botswana, I'O kawango. né e n Ango la. Du fait La limite de cette strate est assez floue au sud de l'An gola,
de l' al titude, le clim at est frais en hiver; en Zam bie, au du Congo et en Zambie. Outre ce dernier pays, elle englobe
Zimbabwe et en Afrique du Sud, les gelées hivernal es sont le sud du Mozam bique , le Zimb abwe , le nord et l'est de
fréquentes. Il neige sur les Drakensberg, en Afri que du Sud, l'Afrique du Sud (est du Transvaal et nord du Natal), l' est
et sur les mo ntagne s du Swaziland. du Swaziland ainsi qu e le no rd de la Nami bie et du
Botswan a. Au sud de cett e limite, il n ' y a plus de palu-
disme dans le ce ntre et le sud de la Nam ibie, le sud du
Bostwan a et la majeure partie de l'Afriqu e du Sud, ni au
Lesotho. Les plateaux de Madagascar constituent une strate
très voisine de la strate australe.
Les platea ux son t rich es en resso urce s min ér ales : or,
diama nts, cuivre, plom b, etc., ce qui a permis à plusieurs
pays, not ammen t le Zim babw e, l'Afrique du Sud et le
Swaziland , de mener des ca mpag nes antipaludiques très
efficaces qui ont changé la physionomie du paludisme dans
la région. Il en fut de même à Madagascar de 1950 à 1970.
Les deux vecteurs sont essentiellement An. arabiensis et
An . funes tus . Au Mo zambiqu e, An . ga mb iae s.s. es t
l'espèce domin ante dans le nord j usqu'à Beira qui appa r-
tient à la strate trop icale, alors que, dans le sud du pays,
An . ara biensis est lar gemen t do minant sin on exclusi f
(C rook et al., 1994). Aille urs dan s le Cô ne Sud, An.
gam biae s.s. est actuelleme nt peu fréquent.
An .fu nest us s'étai t beaucoup raréfié suite aux campagnes
de lutte et avait pres que disparu du Zimbabwe, d' Afrique
du Sud, du Swaziland et des Plateaux de Madagascar. Mais
il était toujours présent et abondant au Mozambique. Après
l' apparition de la résistance aux pyr éthrinoïdes (Hargreaves
ct 01. ,2000) , il est revenu en abondance en Afrique du Sud
où les campag nes ont rep ris avec des orga nophosphoré s et
du DDT. 11 sem ble bie n que l es form es actuelle s du
Kwazu lu- Natal soient d ifféren tes de ce lles observées au
pied de s Draken sberg par de Meillon ( 1934) tvo ir pl us
haut') . À Madagascar, après l'arrêt des opér ations d'é radi-
cation, An.junestus a réenvah i la zone des Plateaux provo-
quant les épidémies de 1985-1 988 (Mou chet ct a!., 1997).
Suivant Leeson (193 1), on avait stratifié le Zimbab we en
trois zon es altitu d ina les mobiles d 'u ne année à l' aut re
suivant la températu re et la pluviométri e. déterminant des
poussées saisonnières. Le processus ann uel de réinvasion
de la zone interm édiaire n 'est pas admis par tous les auteurs
(Muirhead-Thomson. 1960). En effet, à Madagascar, dans
des conditions assez sem blables à celles du Zimbabwe, les
vecteurs An. arabiensis et An.fun es/us persistent toute l' an-
née (Mouchet et al ., 1998).
Le paludisme dans le Cône Sud es t instable , marqu é par
des épidém ies qui suive nt les période s de séc heresse . Le
rattac hemen t de ces aléas climatiques à l'ENSO (El Niii o
southern oscillation) est discu té plus loin (l'Qi,. la partie
« Dyna mique spatiotempore lle du palud isrne »).
Figure 14. A. Burundi: habitation rudimentaire
dans une zone épidémique (cliché Coosemans) . Stra tes montagnardes
B. Marais à papyrus (pas de larves) (cliché Mouchet) . On considère comme appa rte nant à la strate monta gnarde
C. Rwanda : bas-fonds aménagés (présence (Fig ure 14 ) les régions entre 1 400 et 2 200 rn d'altitude dans
d'A n. garn biae s.s.) (cliché Coosemans).
lesquelles le paludisme est concentré dans les vallées. Il faut
SI
Bio J i\'ersit é d u palud isme dans Je monde
sép arer le massif éthiop ien des massifs d'A friqu e ori ent ale ce s agri c ol e s est un e p r iorité v ita le . Dè s 1946 , l adin et
bien qu ' ils aient de nomb reux caractères co m m uns. He rm an , p uis l ad in e t Fain (l 951) , a va ient no té l' au g -
À Mad aga sc ar , le s anop hè les. limité s à 1 500 m , n' attei - mentat ion du paludi sm e d an s le s va llée s ap rès leur mi se
gnent pa s rée lle men t les strate s montagna rde s. En Afriq ue e n c ulture. En e ffet, la p lupart des fond s de vallée s éta ie nt
de l' Ouest, les monts N imba en G uin ée et les montagne s tapi ssés de papyru s , gî te s très défav ora ble s a ux larves de
de l 'O uest-Came roun (bien qu'atte ignant 4 000 rn) ne so nt mou stique s c ar ce s plantes séc rè te nt une huil e esse ntie lle
pa s co nce rné s e t a ppart ie nne nt re specti vem e nt aux s trates qu i fo rme un f ilm re nda nt imposs ible le dé ve lo ppe me nt
tro p ic al e s et éq uator ia le s dont il s c o nstitue nt des faci è s de s larves d ' anophèle s (McCrae , 1975) : aprè s le ur d éfri-
loc au x particul ie rs. chemen t, les anop hè les se dével oppaient. E n O uga nda , lor s
de l'ép idém ie de 1994 , la plu part des cas p roven a ient de
A u Ken ya et en O uga nd a, des ép idé mie s d 'al titu de o nt été
vill ag es nouv ellem ent c onstruits sur des terres agricoles
ment ionnée s dè s le début d u siècl e pa r G arnh am (1945)
dé fric hée s . Les ve ct eurs ét ai en t A n. ga mb ia e s .s . e t A n .
jusqu ' à plus de 2 000 m , à Nairo bi par ex em ple , au co urs
des é tés p luvi e ux et c ha uds . [ unes tus stric teme nt ripi cole s av ec un Is de 10 % po ur le
pr e m ie r nommé (W h ite , 1972 ; Mou c he t et a l.. 1998 ).
En É th io pie , o ù 17 milli ons d' âm es vive nt au-dess us de la Mais, sur le platea u d e Ki su mu au K e ny a comm e a u
zon e impa lud ée, des épi démies m eurtrières on t été ob ser- B uru ndi (C oosernans, (985), au-d esso us de 1 200 rn d 'a l-
vée s, en pa rtic ulier e n 1958 o ù il y eut 3 m illion s de ca s et titud e (ho rs de la strate mont agn ar de), An . a rabiens ls é ta it
150 000 mort s (Fon taine f t al ., 1961). En J 992, une é pidé - se ul présen t. Pa rm i les fac te urs q ui régissent la d ist ribu-
mi e qu i a perd u ré jusqu 'en 2000 s 'e st dé cl ar é e à Z wa i, tion des deu x es pèce s du co mp lex e An. gambiae en mon ta-
dans ln Rift Vall ey à 1800 m d'altitu de. Ell e a touché plu s
g ne. la plu viom ét rie j ou e prob abl em ent un rôl e important.
de 90 000 pe rso n ne s a ve c 700 décè s (Des ra A la me rew,
Les méca nism es ép idé miq ues sont repri s pl us loin .
c o m m . pe rs .). E]Je pourrait ê tre du e il la dé faillance de s
opé ra tions de lutte, con sé cutive a ux cha ng em e nts p oli- P a r ai lle urs , les mi grations de tra va illeurs de re to ur de
tiqu es . Un phé no mè ne de mêm e ordre a touch é une grande zo nes e ndé miques so nt une sou rce de biai s da ns les statis-
parti e d u T igr é dan s le no rd du pays . tiqu es. La conta minat ion ayan t eu lieu dan s des zon es exté-
rieures au x village s de s résid ents , la tra nsmission locale
De s foye rs end ém iques st ab les ont été observés à 1 900 m
n' est pa s co nce rn ée (Va n der Stuy fr et al ., 1993 ).
en Ou g anda, au tour du lac Bunyo ni , liés il An .fun estu s qui
se déve loppa it dans le s roseliè res (Z ulue ta et al ., 1964). Ce Le s é pidé m ie s qu i sé v iss a ie n t c he z le s c he rc he urs d ' or
mil ieu es t très d iffé rent des ma ra is de pa p y rus des vall ée s. trav ai l lant la nuit, à K an ugu, O ug a nd a, co n st itue nt un
e xe mp le de co nta mina tion occuparionnel le .
En m on tagne , la te mpérature dan s les mai so ns pe ut ê tre
s upérieu re de 3 à 5 "C il la tempé ratur e extéri eure , ce qui Dan s les montagn e s du s ud -o ues t de l' Ou gan da , c ' est en
permet l' acc o mp li ssem e nt d u c yc le s porogo n iq ue , au- j uin -juillet , e n au tomne au st ral , que le s ano phè les atte i-
desso us de 18 "C (Meyu s et al., 1963). gnent leu r ac mé ; cet te période de l'an née ma rque so uve nt
le dé part de po ussée s de palu disme , vo ire d 'é pidémie s.
Su ite aux préd ict io ns a larmi ste s de Haines et a l. ( 1993),
d ' A lme nd ares et al. ( 1993) e t de Dob son e t Ca rte r ( 1993), Le paludisme en montagne est très va r ia ble d'un e région
de no m bre ux aute urs o nt tenté de vérif ie r si le réch au ffe- à J'autre suivant Je relief, la végétation e t les cultures, et
ment planétaire entraî nait une au gmen tati on d u pa lud isme. tou t essa i de gé né ralisation dem ande bea ucoup de prud ence.
Act ue lleme nt, on n 'obse rve pas de paludis me , mê me épidé - Mai s c 'est un do ma ine privilégi é pour é tudie r les re latio ns
mi qu e , a u-dessu s des limi tes a tteintes au dé but du si ècle entre c limat et épidémiolog ie.
(G arnharn. 1945 ; Schwet z, 1942). Mais, en re vanc he , on
ob se rve une for te et con stante au g mentation d u no mbre de Faciès locaux et anthropiques
ca s au co urs de s v ing t-cinq de rn iè res années. En O ugand a,
d ' après les stat istiq ues de 1' hô pital de Kisi zi , le nombre de So us le no m de faci ès locaux seco nda ires son t groupées des
cas a é té multipli é par 20 e n 30 ans . A u R wand a , l 'i nci- fo rma tio ns pa rt ic u lières , nat urell e s o u a nthrop iq ue s, q ui
den ce e st passée de 35 %0 e n 1975 à 160 %0, pu is à 180 %0 pro voqu e nt des mo d ificati ons de J'épidém io log ie du pa lu-
(Se rvice antipa ludiq ue d u R wan d a) en tre 1975 e t 1988 ; le disme san s toutefoi s mod ifier les caractéristiques de la strate
palu d isme const ituait 42 % de la pathologie des maladie s do nt e lles font partie .
tran smi ssibl es. Il est possi ble qu'u ne part de ce tte augm en-
tati on so it du e à la résist ance il la c hlo roq uine mai s e lle ne Rdid' ·
sa ur ait ex p liq ue r la tot a lité de la po uss ée pa lus tre . T u la Les reliefs modifien t le s cond ition s épidém iologiques e n
(199 3) a signa lé une fort e aug mentation du pa lud isme dan s fon cti on de la déc livit é de s pe ntes et de l 'altit ude .
la derni èr e dé ce nnie d an s un v illag e p rè s dAddi s-A bc ba. En dehors de la strate montag narde e t de la strate a ustra le ,
à 1 800 m. do nt nou s av ons parl é aux chap itres précédents, où l' alti-
TI ser a it hâtif de co ncl ure qu e J'au gm entation du paludism e tude j oue un rôle prim ordial, la plupart des rel iefs d 'A frique
e st la co nséque nce du réc hauffemen t plané tai re. En e ffe t, occid e nta le n 'attei g ne nt pas une a ltitude s uffisan te po ur
dan s ces montagnes à dém og raph ie ga lo pa nte, en a ugmen- mod ifier la faune des vec teurs . C' es t alor s la décli vité qu i
tation de p lus de 3 % par an, le dév eloppement des resso ur- module loc alement leur distribution.
Région afrotropÎl:alc
Les plateau x du Fouta-Djalon et du mont Nimb a en Guinée, au Cameroun, sur le 1.ogone et le Chari au Tchad, sur le haut
du pay s Barnoun au Ca merou n, d u plateau de Joss au Niger au Mali, sur l' LJ ebi-Shebeli et la Ju ba en Somalie, sur
Nigeria, aux relie fs très attén ués, ont la mêm e faune, An. le haut Zamb èze au Zimbabwe, etc.
gam biae s.s. et An. fune stus, que l'en sembl e des strates . Sur certains grands fleuves, les ea ux des pluies n ' arrivent
éq uato ria le e t surtout tro picale, où e lles son t s ituée s. Le que l'année suivante et la crue se confond avec la saison des
paludi sme, stable, es t hyper- ou m éso-end érnique (Adam pluies, sur le Niger à Niamey. Au no rd d u So udan et en
et Bailly-Cb ou rnara, 1964; L angui llon el 01. , 1956 ). Égy pte, le Nil coule pratiquement dans le désert mai s il
Dan s les mon ts Mandara (altitud e 1 200 rn ) au nor d du permet la remontée d'An . arabiensis dans un véritable couloir
Camero un, rég io n il fortes pentes, il la limite de la strate Jusqu 'à la frontière égyptienne, dans le désert de Nubie.
tro pica le et sahé lienne, les vec teurs (An. arabicnsis et An. l.ucs el lagunes
fune stus esse ntielle me nt) surto ut abon da nts en saiso n de
pluies da ns les vallées et la plaine , en vah issaient le s Les grands lacs d ' Afrique de l'Est dans la vallée du Rift,
sommets pour se nourrir, à la fave ur des courants ascen- malgré leurs masses d 'eau considérab les, ne mod ifient pas
sionnels de co nvection. En saison sèche, il n' y avait prati- les strates épidémiologiques où ils se trouvent.
quemen t pas de transmission. Le paludisme avait un aspect Le lac Tchad, vestige du gran d Paléo-Tchad, en Afriqu e de
end érn o- épid érn ique, avec cie fo rtes variations cI ' une année l'O uest, suiva it le régim e de son tribu ta ire, le Ch ar i. La
à l' autr e (Cav ali é et Mouchet , 1961 ). L'a rrivée des pluies sécheresse qui sév it <lU Sa hel depui s 1973 a rédu it la super-
entraî nait une morta lité se nsible (d ' après les relevés des ficie du lac des deux tiers. Tout l'est du Niger a été victime
centres de santé) dans une rég ion alors peu médi ca lisée . de ce t assèchem en t d u lac qui se trouve ma intenant il plus
Dans les montagnes de l' ou est du Cam er ou n (région de 100 km au sud de Ngui gmi. La faun e de la régio n a été
Bam ilék é) dan s la strate équatoria le au relief très acc usé, très affectée. Non seulement An.funestus a disparu , entraî-
An .funestus était l'espèce presque exclusive dans [es fonds nant une for te diminution du palud ism e, mais les glossi-
de vallée ; la prévalence du paludisme dim inu ait il mesure nes, Glossina tachinoide s, o nt fa it de mêm e, e ntraînant la
que l' on s 'é leva it au-dess us des gîtes et les som mets, au dispari tion de [<1 malad ie du somme il.
mo ins dans la région de Bafoussan, étaient libres de palu- Un ce rtain nom bre de cuve ttes intérieures. lac Ruk wa en
disme (Mo uchet et Gariou , 1960). Il ne sembl e pas que la Tanzanie ou mar ais de l'Okawan go au Botswana, ne sont
situation ait beaucoup chan gé au cours des quarante dern iè- plus que de vastes marécages dont le niveau fluctue suivant
l'e s année s. les saisons et l'an née. Dans le de lta de l'Ok awango, la mise
e n ea u e n juillet co rres po nd fi une sa ison fraîc he pe u
Sols propi ce au développem ent des anophè les,
Les sols, suivant leur perméab ilité, sont plus ou mo ins favo- Les lacs de montagne du sud-oues t de l' Ougand a, bordés
rables au maintien des gîtes larvaires à anoph èles. de rose lières , étaient des sites de maintien de paludisme
A u Con go, des sables recou vrent les plateau x Batéké (au endém ique dû à An.j unestus (Zulu era I!I 01., 1964) ju squ' à
nord de Brazzaville). La rég ion est peu peuplée , préc isé- 2 000 m d ' altitude.
men t du fait de l'absen ce d 'eau, ph énomène atyp ique en Les lagun es sa umâ tres qui bordent la cô te d 'Afrique de
régi on éq ua to riale. Les se uls gî tes sont situés da ns les l' O uest hé be rgent des popul ation s plus ou mo ins impor-
vallées dont le fond repose sur le soc le crista llin. Le palu- tantes d 'An. melas mélangées il An . gambiae s.s. Jusqu 'ici,
disme es t hyperend érniq ue parmi la popul ation, co nce n- il n' a pas été possible de faire la part de chaque espèce dans
trée dans les dé pressions (Carn evale et Mou chet. 1980). la transmission du palu disme au sud du Bénin où le palu-
En Grande Co more (RF! Com ores), île volcanique récente, d isme es t hyp er - o u holo-end érn ique (C hippaux e l a l .,
le sol co mposé de ce ndres et de lave est très pe rméable et 199 1b ; Akog bero, [ 995 et 2000).
ne retient pas les eaux de surface. Le paludisme n ' <1 déferlé
sur le pays qu 'en 1920, suite il la co nstruction ci e citernes. \ Ioditications anthropiques de l'cm ironncmcnt
Il es t mai ntenant hyper- ou m éso-end érnique (Blanc hy e l Ce t aspect sera traité da ns la partie « Dy nam ique spatio-
01 , 1987 et 1999). temporelle du paludisme » . Dan s la Rég ion afrotro picale,
ces mod ificatio ns co nce rne nt 1a gest ion de l'eau e t les
Réseau Il)d rogruphique problèmes d' irrigation liés à la riziculture. So n imp act sur
Fleuves et cours tl' l'al/ le palud isme est ém inemme nt va riable suiva nt les strates
Les fleuves et rivières sont des voies de pénétration dans les épidémio logiques et donc la stabilité du paludisme ; il se ra
blocs forestiers, comme les rou tes, les pistes et les villages. envisagé po ur chaque pays.
La plupart des cours d'eau co nstituent des gîtes privilég iés La défo res tation , vér itab le dé sa st re éco logique, n ' a fait
pour An. nili lorsque le co ura nt est rap ide et pour qu'acce ntue r la stabilité du paludis me dans la Région afro-
An . mouch et! dans les rivières il éco ulement lent. Les espè- tropica le.
ces du co mplexe An . gambiae puIluient dans les mares rési- L' urb ani sati o n e t le dével op pement d 'espèce s ur baines
duelles de décrue (Mouchet. (962) et peuvent ainsi entraîner (co m plex e Gambiaei de vie nne nt de plus e n plu s a nar-
un pic de transmission en saison sèche, observé sur la Sanaga chiq ues en Afriq ue et dema ndent des études ponctu elles,
Biodiversi t é du paludi sme dan:. le monde
Les invasions d' An , gamb iae (pro bablement An , ara bien- et les traitements domiciliaires (en Gambie), qui demandent
sis) au Brésil en 1930 (Soper et Wilson, 1943) et en Égypte une interprétation détaillée de chaque situation qui n'est pas
en 1943 (S hous ha, 1948) sont de s risqu es toujours en donnée dans les textes. Actuellement, ces données sont peu
mémoire, Le paludisme d 'aéroport matéri alisé par l'im- utilisables dans des synthèses rég ionales ou locales
portation d'An , gambiae 5.5, à Roissy par exemple (Karch
el al " 2001) s'e st limité à des région s non réceptives
d'E urope, mais il peut se prod uire en Asie ou en Amérique P alud ism e da ns les divers Éta ts
du Sud et il faut savoir qu 'au cun pays n'est à J'ab ri d 'un e de la Région afrotropicale
importation dont les conséquences dépendraient du poten-
tiel paludog ène du pays d'accueil. Il est cla ssiq ue de divi ser l' Afrique en sous-rég ions
Af rique de l' Ouest, Af rique ce ntrale, Afriqu e de l'E st ,
Dans la parti e « Dynamiqu e spatiotempor elle du pa lu-
Afrique méridionale (ou australe) et îles de l'océan Indien.
disme » , nous traiterons des variations clim atiques récen -
Chacune de ces sous-régions est très hétérogène, l'A friq ue
tes qui susc itent l' inquiétu de des instances politiques et de l'Ouest par exemple s'étend du Sahara aux forêts pluvia-
scientifiques. les du golfe de Guinée.
I l semble bien établi que 90 % des cas de paludi sme du
tebilit édu paludisme, indices monde sont observés en Afrique mais il s'agit d'estima-
sporozoïtlques et taux d'inoculation tions car les statistiques sanitaires, dans celle région, sont
trop incert aines po ur dresser un état du nombre de cas.
Pour illustrer les informations sur la transmission dans les Dans les régions de paludisme stable, 90 % des porteur s
différentes strates, nous avons colligé les données disponibles sont asymptomatiques et n'o nt aucune raison d 'ê tre comp-
et contrôlées concernant la stabilité du paludisme (Figure 15), tabilisés, si ce n'est lors d'enquêtes épid érn iologiques spéci-
les Is des vecteurs et le taux d'inoculation entomologique dans fiques de prévalence. Par ailleurs, la déf inition de l'accès
quelques pays et quelques milieux africains (Tableau 111). palustre reste très subjective en J'a bsence quasi générale
L'essai de cartographie des 1s et des TIE par Hay el al. (2000) de micros cope. Il apparaît que, dans les conditions de
est très intéressant et constitue une bonne source de docu- terrain, 50 % des accès palustres présomptifs résultent d'u n
ments. Mais les auteurs ont introduit beaucoup de facteurs diagnos tic erroné ou insuffisant (Baudon el al ., 1986b). Le
de variation. comme le mode de capture (sur homme ou au bilan de la mortalité et de la morbidi té palu stres ont été
piège lumineu x peu fiable) pour les espèces anthropophiles présentés dans le chapitre « L'an 2000 : J'heure des bilans » .
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Aigelle
:::...J .....
Cap Vert Maunlanie
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1. li Rwanda · / 'Kenya
SaD Tome el 0 Gabon J- Burundi
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Principe
o
Tanzani e
1
MIlI'1wi .'
o Comores
1 o
St,,· Hélène , i-
o Zambie . l.... t .
Mauflce
o
Figure 15. o
C ane de répartition o Stable
Reunion
des I)aludismes stable

et instable en Afr ique
o Instable
( in Mouchet et al . , 1991) , o Sans paludisme

R égion airorropiculc
Paludisme stable
Pa ys Région ct environnement Is % TIE
versus instable
Rural. Nord-Sa he l Instabl e 0.25 l).20

Sénégal
Rural. Sa loum Sta ble I.XO :1:\ 272
Bénin
Urbain. sud
Stable
l A Ù 2.X :n :15X
Lagunaire. sud 0.34 ;1OA 10 Ù Il
Bobo-Dioul usso. urbain o Ù 0.2 0.1 :1 0.6

Bubo-D ioul usso. péri -ur bain OA il 0.5 4 ù5
S ta b le
Bobo-Dioula sso. rural 1,7 il 4.5 11 6 :,440
Burkina Fasn Hobo-Dioula sso, rizico le 0.2 :10,4 20 Ù 60
Ouugndou gou, urbain 0 :1 7
Ouagadougou. rural Stahlc 11 3
Burund i Rural Interm édiaire OAXù s.s 35 :1 ClOO
Urbain 1.2 :1X.2 3 Ù 30
Camero un
Rura 1. sud Iorê: Stablc 1.2 :, 4 X2 il 400
Urbain Kinshasa 0.3 ù l ,X 3 :129
Co ngo RD
Rural Stable 3. 1 i, 7A 40 ù Cl 12
Urbain .1.4 22
Congo (Brazza)
Rural Stable XO :1l)00
Côtc-d' Ivoire Rural Slable 3.2 il 3,4 200 ù > 400
Rural Sta ble 0.3 il4 XO il 70
Gambie (tous ELISA)
Urbain O.l)X
Sierra Leone Rural Stable 3.') Ù 6.X 35 ù XOX
Variable 0.1 ù 10 41 Cl il 5 (suivant alti tude
Kenya Rural
Stable ù instable cl pluies )
Tanzanie Rural Sta ble U ù 7, 14 122 ù 54X
Mozambiq ue Suburbain Instab le 12
Plateaux Instable 0. 14 il 0.7 O.()
Madagascar
Côte Est Stable X2
Is : indice xporozoù iquc : TI E : taux d 'in oculation e ntomo logique (EIR : cntomo logicul inoculation rate)
Pour chaque pays c ité. voi r les vec teurs concernés dans la rubrique par pays.
Mai s le pal udi sme n' est pas sta tiq ue et suiva nt le s varia- zon ati o n para llè le à l' équateur a déjà été prise en co m pte
tions d u c lim at, de l 'environnem e nt e t de s tec hn iq ues de dans la stratif ication, en mettant en reli e f la no tion de faciès
lut te, il pe ut aug me nte r e t/o u d im in ue r. L'in cid en ce a tvoir plus ha ut).
prése nté une croissance annu elle de 7,3 % en Zambie, lO % On a cla ssé les Éta ts en fo nc tion de le ur pro x im ité gé og ra-
au To go , 2 1 % au Rwa nda . A u contrai re , u ne bai sse de ph iq ue e t de s co ntin uums éco log iqu es q u' ils représen te nt.
14 % a ét é o bse r vée au Burkina Fa so (Sa ba ti nel li el al ., O n ré uni t :
19 86 a) de 19 73 à 19 81 , su ivi e d 'u ne remo n tée de la % - les É ta ts de la faç ade atlantiq ue : Mauritanie. Ca p Vert,
dans le s di x années suiv antes. Ce tte baisse s 'est produ ite Sé néga l, Ga m bie , G uinée- B issa u, G uinée , Sie rr a Leon e ,
da ns to us le s pays du Sah el touchés par la séche resse L iber ia, caractér isés par l' imp o rta nce de s estua ires ;
(Mo uch e t el a! ., 1996). - le s É tats enc la vés, sa haro- sah élo -so uda n ie n : Mali ,
Burk ina Faso , Niger, Tchad ;
Afrique de J'Ouest - le s État s a u nord du golfe de G uinée : Cô te- d' Ivo ire ,
G hana, To go , Bénin, Nigeri a.
Le s fro nti ère s des divers États ne re spec ten t n i les régions
naturelles, n i les zones clim atiq ues . Si ce rtains pe tits pa ys I~lals de la façade Atlantique
côtiers so nt inclu s dans un e se ule rég io n bien déli mitée , la Du Liberia à la Mau ritanie , sur plu s de 2 000 km, les États
p lu part s 'é te nd e n t sur plu sieu rs ba nd es c liman qu es e t de la façade a tla ntiq ue s 'é ten den t su ccessivement s ur la
phytog éographiques, depuis la for ê t ju sq u'a u dé se rt : ce tte fo rê t équatoria le (Libe ria , Si erra Leon e ), s ur les savanes
Biodi ver sir é du paludisme dan s Il" mond e
humides (Guinée et sud du Sénégal), sur des savanes sèches prospect ée (Cambourn ac er al ., 1984) ; on sig nalait cl es
(Sénég al), sur des steppes à épineux (nord du Sénégal et poussées ép idémiques au cours des années pluvieu ses.
Maurita nie) et enfin sur le dé sert maurita nien et ses oasis. À 1' hôpital de Santiago, de 1937 à [940, le paludisme était
La pluviométrie suit la même zonation sud-nord, de pl us respon sable de 36 % il 55 % des admi ssion s, suivant les
de 1 500 mm en Guin ée à moins de 50 mm en Maurit anie. ann ées. De 1940 il 1950 , les auto rités faisaient é tat de
La côte basse e t sa bleuse e n Maurit anie es t écha ncrée, il 200 morts, par an , dus au paludism e.
part ir d u Sén éga l, pa r de nombreux estua ires (Sa loun , À partir de 1952, les opérations d 'éradication , couronnées
Gamb ie, Cas amance, R iviè re de Freetown, etc. ) bord és ci e succès, ent raî nère nt J' éli mination de An . arabien sis de
d 'une ma ng rov e très fourn ie q ui re monte sur plu sieurs toutes les îles, sauf Santia go. Cet anophèle fut ensuite réin-
dizain es cie kilom ètres le long des co urs d 'eau . C' est la troduit , proba blemen t par avion, d 'u ne île à l'autre, puis à
région des rivières du sud, zone de contac t et d' échanges nou vea u « érad iqué ». JI es t do nc très diffic ile de l'a ire le
des na viga teurs e uropée ns avec les populations locales. point d ' une situation fluctuan te.
De leurs premi ers co ntact avec ce monde trop ical, les Mauritanie
Europée ns rapportèrent l'image d'u n pays insalubre où les
Cet im mense pays de plus d'un mill ion de km 2 est peuplé
fièvres déci maient les équipages . Jusques et y com pris au
seulement de 2,5 millions dhabirants (Tableau n dont 80 %
X IX e s iècle, la surv ie des Europ éens était très limit ée et la
sont concentrés dans les parties sahéliennes du sud et le long
plupart des gouve rneurs de Freetown étaient rapatriés ou
du fleuve Sénéga l. C' est la partie « utile » de la Mauritanie
mourraien t avant la fin de leur séjo ur (Carlson, 1984). En
qui s 'oppose aux étendues désertiques, interromp ues seule-
so uve nir de cett e période, le gouv ern eme nt du Si err a
ment par les oas is de l' Adrar, du Taganr, des Hogh.
Leone, en 1972, a battu une médaille en l'hon neur de l' ano-
phèle.le meilleur agent anticolonialiste. En réalité, les côtes Les pluies n'atteignent 400 mm qu'à l'extrême sud et l' iso.-
d'Afriq ue de l'O uest n'étaient pas plus in salubres que ï'hin - hy ète de 200 mm se s itue au niveau du 17 e parallèle . A
rer/and, même si J'humid ité côtière avait contribué à répan- cette médio crité des précipitations, il faut ajouter leur irré-
dre le mythe des miasmes mép hitiques. gular ité d'une année à l' autre, et les périodes de sécheresse
qui, depui s 1970 , ont réduit la pluviométrie de 30 '1< au
Mai s to ute l'A friq ue de l' Ouest étai t le siège d'un palu-
Sahel.
disme stable où to ut « é tranger" non immun éta it et es t
toujou rs en dan ger de mort s ' i1n'était ou n'est pas protégé Les inform ations sur le paludisme en Maurit anie ne sont
par des médica tion s an tipa ludiqu es appro pr iées. Sur guère plus fournies q ue ce lles sur les vecteurs.
ci nquante voyageurs qui qu ittaient Freetown pour Bamako En 1935, Farinaud se contentait de faire état du carac tère
au dé but du XIXe sièc le, un se ul arriva it à destination e t encl émo-ép idémiqu e du palud isme sur [es bords du fleu ve
souvent en mauvais état (Carls on , 1984) . et dan s les pla ines, alor s pér iod iquem en t inondées, de
R épu blique du Ca p- Ver/ Go rgol et de Brakrna. Les accès palu stres apparaissaient
rapidem ent dès le déb ut de l' « hive rnage » (saiso n des
La Républiq ue du Cap-Vert est constituée par un archip e l pluies) et il y avait des fié vre ux sous toutes les tentes (la
d'un e douzaine d 'î les, d'u ne superf icie totale de 4 000 krn- , population éta it alors essentie lle ment nomade) . Les
situé à 500 km à l'ouest du Sénégal (Tableau 1). Lors de « Noir s » se montraient plus résistants que les Maure s ; Je
leur découverte par les Portugais, en 1460, ces terres étaient paludisme venait au seco nd pla n de la morbid ité généra le.
inh abitées . Elles furent rapid e ment occ upées par des Dan s le res te du pays, il n 'y avait que des cas sporadiques.
migra nts d'Afriqu e de l' Ouest et d 'Europe. Le paludisme
s 'y installa imméd iatement et, en 1507 , les autorités portu- En 1948, Sauter er al . visitaient les bords du fleuve et signa-
gaises supprimèrent l'escale du Cap -Vert sur la route des laient la présen ce d ' An . gambiae et d' An . [unestus. Dans
Indes. un articl e, très impréc is, ils faisaient état d ' une préva lence
de [7 % (sur 307 lame s) s 'é levant à 59 % chez les enfants
On ignore si An. arabiensis , le seul vecteur de l' archi pel de moins de 5 ans clans le Gorgo l. Ils signal aient évidem-
(Carnbo urnac er 01. , 1982) , éta it présent lors de l'arrivée ment la dominance de P.falcipa nil11 et la présence de 8 %
des Portu gais, mais la constitution de la chaî ne de trans- de P. vivax , des va leurs retrouv ées par Hudleston (196 1).
mission a été très rapide. Ali. arabiensis occupe ou a occupé La prév ale nce de celte espèce p lasmodi ale es t normale
toutes les î les à l' exce ption de Sâo Nicolau. étant donné que 50 % envi ron de la popu lation, d'o rigine
Le clim at, sa hélien, est sec . De 1972 à 198 4 , du rant la berb ère ou ass im ilée, sont po rteu rs de l ' antigène Duffy
périod e de sécheresse du Sahe l, il n'est tombé que 208 mm (Lepers er al ., 1986).
de plu ie par an . La végétatio n dans les îles de l'ouest es t H ud leston (196 1), puis Maffi d ' une part et Barbi é et
constituée par une forêt sèche, très dégradée par les cultu- Tirnbala ( 1964) d'au tre part, avaient entrepris une prospec-
res. Les îles de l'est sont subdésertiques. tion d ' en sem ble de la Maurit anie. lis distin gu aient tro is
Les statistiques sur le palud isme sont déjà ancienn es. En zones:
1930, la parasitos e était hypo- ou m éso-endé rnique da ns - zone sa ha r ienne : à Attar, .1 ' IP était de I % ou moins en
les îles de San tiago, M aio, Boa Vista et Silo Vicente. En ville, nul en zone rurale. Il n' était pas exc lu q ue les cas
1951 , e lle éta it m éso-end érnique à San tiago , se ule î le de la ville d ' Attar aien t été import és ;
Régio n afro t ro picule
- zon e sa hélienne (prospection de Tamc ha kef , Aioun-el- sur la rég ulation des eaux à partir du barrage de Manantali,
Atrous, Kiffu) : paludisme hypo-endémiqu e, avec des IP à la front iè re mali enne, et la supp ression des remon tées
de 5,7 % chez les enfants de 0 à 2 ans, 4,8 chez les 2 à marines par le barra ge de Diama, prè s de l'e stu aire du
9 ans et2,2 chez les adolescents. Depuis les années 1970, Sénégal , ont changé l'écolog ie de la vallée, avec notam-
ce tte zone présenterait plutôt un faciès sahélo-saharien ; ment le développement des cultures irriguées et de la rizi-
- vallée du fleuv e : paludisme méso-e ndé mique avec des culture. La trad uction de ces aménagements, en termes de
IPde 18,7 % chez les 0-2 ans, 30,4 % chez les 2-9 ans et paludis me et dan o ph élisme , est en core mal co nnue e n
9,3 % chez les 10-15 ans (Kankossa. Kaedi ). La région Mauritani e, alors qu' elle a fait J'obj et de nombreux travaux
de G uidi-Makha, à l'i ntersec tion de la Mauritanie avec au Sénégal.
le Mali et le Sé néga l, a été considérée comme hype ren- La fa une anop hélie nne de Mauritanie est co nnue par les
démique (limite de méso-endémique) pa r certains auteurs travaux de Sauter el al. ( 1948), Maffi ( 1964), Hamon el al.
(H udle ston, 1961). Les différences de prév alence entre ( 1964), Barbié et Tim bala ( 1964) et, plus récem ment, de
saison des pluies et saison sèche étaient très impo rtantes. Faye et Mo lez ( 1997, comm. pers.).
Cette « stratification » épidé miologigue est toujours vala- An.funestus , considéré com me abondant dans la région du
ble mais mériterait d ' être réactualisée en fonction des effets Kao l é en 1948 (Sautet el 0 /., 1948), était beaucou p moins
de la séche resse. L'enqu ête de Baudo n et 0 /. (1986c) sur fréquent et cantonné dans l' Assaba en 1964 (Hamon et a!.,
le barrage du Go rgol, en saison sèche, a fait ressortir une 1964). 11 ava it disparu en 1996 et 1997 (Faye et Molez),
très faible transm iss ion du paludisme : seu lem ent deux comme d ' ailleurs dans la pl upa rt des zones sahé liennes,
sujets parasités sur 523 prélèvements, une sérologie égaIe- suite aux pério des de sécheresse (Mouchet ct al.. 1996).
ment très basse et une absence d ' anop hèles .
An. arabien sis était bien connu comm e le vecteur princi -
On a signalé des épidémies en 1989- 1990 et en 1994-1995 pal de la région du fleuve où il était très abondant pendant
qui on t prov oqué une létalité palustre de 15 % da ns les les pluies et dans les mares résidu elles lors du retrait des
hôpit aux de Bogh é, Aleg e t Magda-Lahj ar.
eaux. Son expansion, au nord du fleuve dans la zone déser-
En 1996 et 1997, Molez et Faye (comm. pers.) ont effec- tique dépendait de l'extension des effluents du fleuve. Maffi
tué un transect depuis le fleu ve (Bog hé) ju squ' au plateau (1964) le signalait ainsi ju squ ' à Boutilimit. Faye et Molez
pierreu x désertique du Tagant (alt. 500 m). La pluv iomé- (comm. pers. 1997) constataient qu' en 1996, année sèche,
trie avait été médiocre en 1996 et il n'ava it pas plu au centre An . orabi ensis n' avait pas dép assé Moudjeria au pied du
du Tagant (T idj ika et Rac hid). En 1997, la pluviométri e massif du Tagant, alors qu' en 1997, à la suite de deux pluies
s'éleva à 136 mm au centre du Tagant. En 1996, il n'y avait en août, cet anophèle se renco ntrait dans toutes les vallées
aucun anophèle dans les oasis du plateau ; An. ara biensis j usqu' à Tijidja et J'o asis de Rachi d, au nord du 1ge para l-
ne se trouva it que dans quelques sources, résurgen ces des lèle. Cette observation confirmait le rapp ort de VauceJ en
eaux au pied du plateau. En 1997, les auteurs ont obse rvé 1922 (in Hamon cl 0 /., 1964), qu i signalait des poussées
An . arabiensis j usqu ' à Rachid , au centre du Tagant , so it de palud isme à Tijidja, à la suite des pluies .
que son aire se soit étendue de proche en proche, soit qu'il
An. dt/JOli , très abondant da ns les oasis du désert (Maffi,
ait été transporté par le vent. Nous privilégierons la seconde
1964), ne semble pas vecteur en Maur itanie, bien que son
hyp oth èse d'un tran spo rt an émoch ore ét ant do nné la
rôle ait été évoqué au Moyen-Ori ent et en Arabi e.
dista nce entre les poin ts d ' eau et la brièveté de la saison
pluvieuse. Les informa tions sur les fièvres évoca trices de Wllégll! 1'/ Gambie
paludisme sont peu fiables au dire même du personnel de Le Sénégal couvre 196200 km 2 et compte 9 millions d ' ha-
santé. La présence de paludisme dans une oasis isolée en bitant s, la Gambie 11 300 km 2 et 1,3 million d ' ha bitants
plein désert entraîne toujours des explications plus spécu- (Tableau J).
latives qu'étayées par les faits.
Les nom breuses imp lantations scientifiques au Sénégal :
Hudleston ( 196 1) notait, dans les zones sèches, la concen- Unive rsité de Dakar, Institut Pa steur de Dakar, instituts
tration de la transmission autour des points d ' eau penn a- spéc ialisés do nt l' [RD (Institut de reche rche et de déve-
nent s ou semi-permanents jusqu ' à la limite sud du Tagan t. loppement), et en Gam bie (M.R. C. du Royau me-Uni), ont
Il proposait pour An . gambiae 5.1. et le paludisme une limite contribué à faire de ces pays des phares au plan de l' épi-
septentrionale qui passait par Boutilimit (IP 2,9 % ), le nord démiologie du paludisme. A insi s' ex plique la place impor-
d'A leg, le Taga nt (Moudjeria, IP 12 % ), Aioun e l Atrou ss, tante qui le ur est con sacrée .
Nerna , Tamkachett (IP : autour de 9 %).
Du nord au sud du Sénégal (Figure /6) se succèdent une
Nou s n ' avons pas de résu ltats fiab les sur la situation du sér ie de strates écologiques, orientées ouest -est : steppes
paludisme en Mauritanie depu is les épisodes de sécheresse sahéliennes, savanes sahélo-soudaniennes, savanes souda-
de 1970, qui persistèren t ju squ 'en 1995 et peut- être après. nienn es et savanes gu inée nne s dans I'extr ême sud. Ces
Pen dant des siècles, les crues du fleuve Sénégal, qui inon- strates sont plus ou moin s calquées sur les isohyètes, de
daient de 100000 à 500 000 hectares suiv ant les année s, 200 à plus de 1 000 mm du nord au sud. La cô te est
ont rythmé les activi tés agropa storales et l' extension des sab leuse au nord j usqu ' au Saloun, puis bordée d'un e
vecteurs de palud isme. Les travaux d 'a ménage ment, basés ma ngrove au sud. Le long de la vallée du fleuve Sénégal,
,7
Blodiv crsit é du paludisme dans le rnund '
Richard POdOl
Toli
ZONE SAHÉLIENNE
q;.x, • LOLJga
~~
(JO Barkedji • • LingLJère
~
'V0 • Bambcy
Dakar Thies • • Djourbel
ZONE SOUDANO-SAHÉLlENNE
Ki", IAd<
•
M E . Wassadc'
ZONE SOUDANO-GUINE;ENNE
Figure 16. ,~.
Le Sénégal cr la Gambie :
zones biogéo,graphiques
(d'a/JTès Faye).
do nt Je cours a été aména gé, se sont créés des paysages d 'un e altitude max imale de 20 m, et s 'é tale en de nom-
anthropiques très différents des paysages « originaux ». breux méandres qui isolent des îles.
Depuis 1970, le Sénégal connaît une sécheresse persistante La régularisation de son cours a perm is le développ ement
et la p luvio métrie a dimin ué de 30 % surtout dans les de cultures irriguées et de riziculture à l'Olt potentiel écono-
régions du nord. À T hiès, à la latitude de Dakar, les préci- III ique.
pitatio ns , qu i étaien t en moye nne de 743 mm de 1950 à O n d istingue la haut e vaJJ ée en amo nt de Matou rn, la
1959, ont diminué à 594 mm cie 1960 à 1969, et sont même moyenn e vallée de Matoum à Rich ard TolJ et le delta en
descend ues à 259 mm e n 1992. À la fron tière de la aval de Richard ToU.
Maur itani e, à Podor, la plu viom étrie qui n 'étai t q ue de Le delta est con stitué de te rrains sa lés, en partie occupés
388 mm e n 1989, s' est abaissée à 59 mm en 199 1. par des rizières dans lesquelles prolifèrent An . pharo ensis
Cette sécheresse a bouleversé l'écologie et l'épidémiolo- (90 % ) et An . ara biensis (l0 %). Carr ara el al.. ( 1990)
gie de la région. L'un des vecteurs principaux du paludisme, av aient co ns idé ré An. pliaroensis comme Je vecteur du
An .fune stus, a disparu au nord cie Dakar et s'est raréfié dans paludisme dans le delta avec un Is (CSP) de 0,48 %. Cela
les part ies du pays affectées par la sécheresse. Nous verrons n' a pas été co nfirmé par Faye el al. (19 95c), qui n ' ont
l' impact considé rable, au plan épidémio log ique. de ces trouvé aucun anophèle infecté. Dans cette région « salée »
changements qui restero nt un des événements climatiques du del ta, la prévalence du palu disme était extrêm em en t
majeurs de la fin du xx " sièc le (Mouchet el al ., 1996). faibl e, de 0,4 % et 0,9 % pour des effectifs de plusieur s
centaines de suje ts enquêtés : le nombre de cas éta it supé-
fi semble que depuis 1995 et surtout ]998 , on assiste à un
rieu r à 20 % cl ans les dispensaires, mais aucune cert itude
retour à la situation antérieure à 1970. La pluviométrie a
n' a été fourn ie quant à une contamination autoc htone ; les
tendance à retrouver les va leurs d ' avant 1990. Le dé bit du
sujets contaminés appartenaient à toutes les classes d 'âge.
fleu ve Sénégal a ugme nte rait série useme nt e t les ea ux
dé borderaie nt du bar rage de Man atali (au Mali), provo- La mo yenne vallée est maintenant quadr illée de périmè-
quant une inondat ion du lit majeu r qui avai t cessé depu is tres irrigués. Les vecteurs sont An. gambiae s.s. (40 % ) et
plusieurs années . An. arabiensis (60 %) . Dans cette région où les nuits sont
chau des, la pop ulation do rt à l'extérieur, souv ent sous
• Vallée du fleuve Sénégal
moustiqu aire. Mais pendant la journée, les anoph èles du
Le fle uve Sénégal, frontière natur elle entre ce pays et la compl exe Gam biae se réfugient à l'intérieur des mai sons,
Mauritanie sur 450 km, est issu de la réunion de deux riviè- com portement gui n'est pas fréquemment ment ionné (Faye
res : le Bafing et le Bako y qu i con fluent à Bafou lab é au el a!., 1997 ). Dan s les zone s irr iguée s, la de ns ité des
Mali. JJ entre au Séné gal en amont de Bakel où il reçoit la An . gam biae s.l. diminue très rap idement lorsqu 'on s' éloi-
Falémé. JJ cou le alors dan s une va llée qu as imen t plate gne des pér imèt res c ultivés (Faye el al ., 1998).
R égion a i ro tropicale
An.funestus avait complètement disparu de la région, mais mares à végétation dressée dont le niveau dépend des pluies
il est revenu en 1999 (Konaté el al.. 200 1) da ns les péri- (Fayes el al., 1995b). Les préci pitations annuelles étaient
mè tres irrig ués à Keur-Mbaye . alors q u' il es t toujours voisines de 600 mm ava nt 1960. À ce tte époque, la préva-
absent des Niayes, plus au sud. lence parasitaire étai t de 53 % à 59 % chez les enfa nts de
Le TI E était de 0 à 6 pi/h/an à Diomandé (péri mètre irri- 2 à 9 ans dans une mosaïque de villages m éso- et surtout
gué) (Faye el al., 1998) et de 0.8 à 6,4 à Podor (Vercruysse , hyperendémiques. Le paludisme était transm is pour 66 %
1985) (Tableau IV). Les IP signaient une méso -endémie à par An.fun estu s et 33 % par An. gamb iae s I. Les ls de
la limite de l'h ypo-endémie : en 1989, ils étaient de 17 % l' une et l'autre espèce s' établ issaient respectivement ent re
à 26 % à Podor ; en 1990 et 1991, de 0 % à 16 % (Faye el 1 % et 3,5 % suivant les saiso ns.
al., 1993b) . À partir de 1970, la situation changea profondément (Faye
• Sahel el al., 1995a). La pluviom étrie diminua et s'établit autour
de 350 mm en moyenne. Les dépressions s'asséchèrent et
Dans le Sahe l sénégalais, les villages qui ne sont pas rive-
furent mises en cultures maraîchères pour utiliser l'hu mi-
rains du fle uve, dans Je Ferlo notamment , ne présentent
dité du sous-sol. An .funestus dispa rut et n' a toujours pas
qu'une faible transmission . Vercruysse ( 1985) ava it relevé
réa pparu lorsque les dépre ssions fur en t mises en eau ,
un T IE de 1 à 7 pi/h /a n, dû exclusiveme nt à An. arabien-
com me en 1995. En fait, la mise en culture des bas-fon ds
sis, abondant seulement penda nt les mois humi des. Cette
ava it e ntraî né la di sp ar itio n de la végé tation dressée ,
très fa ible transmi ss ion é tait as soc iée à une dé viati on
ind ispensa ble au dévelop pement d'An .jimesllls. Seul An.
zootro phique du vecteur, le nombr e de piqûres éta n t c inq
gambia e s./. (92 % An. arabiensis et 8 % An. gambiae s.s.)
fois plus élevé sur bœuf que sur homm e.
co ntin ua à transmettre mais en très pet it nombre et avec
À la limite de la zone sahélo-so udanienne, à Barkedji , où un Is très faible. Le TIE étai t de 11 en 1991 et nul ou non
le pal udisme approche de la sta bil ité, le T IE étai t de 100 calcul able en 1992 et 1993 dans les deu x stations d 'étude
(ce qui est très élevé pour le Sahel). Dans des conditions des Niayes. La prévalence parasitaire était de 3 % à 10 %.
iden tique s d ' expo sition, l'I s d'An. gom biae s.s . était de On avait relevé seulement quatre cas cliniqu es dans une
4, 19 % alors que celui d'An. arabiensis n'éta it que de 1,8 %, cohorte de ce nt en fants dans la localité de Ngadi aga
ce qui revena it à dire que la transmission par An . gambiae (700 habit ants) où, en 1967, on avait enregistré 85 1 accès
éta it de ux fo is supérie ure à cell e par An . arabiensis pendant la saison pluvieuse (pe ut-être les relevés pêc hent-
(Lema sson el al ., 1997) . C'est la première fois que ce tte ils par excès) (Tableau V).
hypoth èse était étayée sur des données fiables.
Les Niayes, où le paludisme avai t diminu é spon tanément
• Sahel côtier : les Niayes de 80 %, suite à la sécheresse pro longée et aux change -
Les Niayes, au nord de Dakar, sont des sé ries de cordo ns ment s de l ' environn em ent , représent aient une s ituation
du naires, parallèles à la cô te, entre lesquels stagnent des unique en Afrique . Sa ns exagération, on peut dire que des
Delta Moy enne vallée
II' Vecteurs II' TIE Vecteurs

DA Ci! il D,9(1< AIl. arabiensis 10 'Iv Podor 17 il 26 lUI il 6,4 arabi etisis 60 %
/ \ 11 .
Ali. pharocusis 90 '/0 Ali . gambia c .1..1 .40 0/<)
Is : 0,49 Diomandc o il 16 0,6
IP : indice para sitair e : ls : indi ce sporozoït iquc : TIE : tau x d 'inoculation entomo log iq ue
Indices
Précipitation 'l'lE Vecteur et Is 1ucidence d es cas
parasitaires
Avan t Après Avant Après Avan t Après Aprè s Avant A près
Avan t 1970
1970 1 97~ 1970 1973 1970 )973 1973 1970 1973
non / \ 11. [uncstus 66 ,(, AI/. gumb i.« s.l. 40 %"
53 % il 3 'i( il ca lculé Ali. gamhia« .1'./. 33 'Ir. Ail. arab ir nsis 92 ()'h (ba isse
600 mm 350 mm II t 200 'K,.
S9 (1< 10 % il Ail . gambiac s.s. XCk. dc
l'époqu e Is 1 il 3 Ix non ca lcula ble 9(i % )
89
Biodiver s it é du paludism e Jans le mond e
phénomènes du même ord re se sont produit s dans tout le faible nombre en saison sèche , ce qui est une constante de
Sahel e t dan s une parti e de la zo ne sahélo-soudanienne. la zone so uda nienne. La qu antité de plui es et la quantité
i voir plus loin ). d ' inocu lat ions ne se mblent pas touj our s co rrélée s e t la
• Zone soudanienne pluviométri e n'est pas touj our s un bon indicateur, ce qu i
se vé rifie d ' ailleurs dans le village suivant de Dielm o.
La région soudan ienne, qui inclut la Gambie, occupe, entre
l' Atlantique et la fronti è re o rienta le du pays, du 12e au À N' diop, l'in cidence des infection s palustres culminait à
Ise parallèle nord, une large strate mal délimit ée. En effet, 3 par an et par personne avec un maximum chez les enfants
l' exten sion des cultures et les e ffets de la séc heresse ont de 3 à 6 ans. Ce n'est que chez les adultes que l'in cidence
largement façonné, localement , les paysages : c 'es t ainsi tom bait au-desso us de 1, ce qui signait la lenteur du déve-
que l'on rencontrait, à quelques ki lomètres de distance, des lo ppement de l'im munité (Trape et Rogier, 1996).
situations aussi différentes que celle de Ndio p, petit village À Dielmo t Tabt eou Vl) , village qui n' est distan t que de
classé par Fonten ille cf al. ( 1997 b) dans la zone sah élo- 10 km , où la pluviom ét rie est pe u différe nte d u village
so uda nien ne où le pal udi sm e était méso-end émiq ue et précéde nt (800 mm) mais où les co nditions écolog iq ues
saison nier, e t cel le de Dielm o , situé su r un co urs d' eau diffèr ent , la s ituation était localemen t holo-endé rnique et
perman ent, situation très particulière dans laquelle la para- la transmission pére nne (T ra pe el 01., 1994 ; Fontenille cf
sitose était hol o-end ém ique et pérenne (Trape Cl al., 1994). al. , 1997a) du fait de la présence de gîtes larvaires pendant
À l'es t de Dakar, dans ce qui fut la zone p ilote de Th iès, to ute l' année dans la rivière qui traverse le village. Écolo-
la situation était méso-end érnique dans la plu part des villa- giquement, Dielrno consti tue une « exception locale » dans
ges, avec des IP de 25 % à 38 'Ir (in Kouznetzov, 1977). Je faciès épid érniologique sahélo-soudanien. Suivant les
Au Sénégal oriental (Faye cf al. , 1995), le pa ludi sm e ann ées, le vecte ur le p lus abonda nt était An.funestus ou
présentait toutes les caractéristiques des région s so uda- Ail. arabiensis. Ali. gambiae s.s. n'arrivait qu'en troisième
niennes, peu différentes des observation s faites au Mali , rang. Les Is de P. fulcip aru m variaient de o,n % à 2,1 %
au Burkina Faso (Robert, 1988a), au Nigeri a (Molineaux pour An . gombiae S.s.. 0,75 % à 0,54 % pour An. arabien-
et Grarniccia, 1980) ou au Cameroun (Cav ali éet Mouchet, sis et de 3,49 % à 1,4 % pour An. fune stus. Seul Ali.
1961). gom bi ae s.s. é tait infec té par P. malariae (de 0,3 % à
0, 15 %). Le TIE était de 222 en 1992,78 en 1993 et 139
À N'diop (Tableau Vl), la pluviom étri e ava it vari é de en 1995, des diffé rences sans signification épidémiolo-
600 mm en 1993 à 860 mm en 1995 et 521 mm en 1996 ; gique. En 1992, An. junestus était responsable de 65 % de
les précipitations étaient concentrées de jui ll et à octobre. la transmission.
An. arabiensis était responsabl e de 65 % de la transmis-
sion en 1993, mais seulemen t de 40 % en 1996, alo rs que À Diel mo, P. [alcip arum présentait une très fort e hétéro-
An. gam biae s.s . constituait le complément. Les deux es pè- généité géné tique. Les épisodes cliniques success ifs dont
ces étaient anthropophiles à 78 % . An .funestus, pro bable- éta it victime chaque enfa nt étaient causés par des parasi-
ment non originaire du vil lage n'intervena it que pour 3 % tes génétiquem ent différents tvo irle chapitre « Cycle des
et An. melos pour 0,3 % . Le TlE a été de 63 en 1993, 17 en Plasmodium chez 1' homme et les anophèles vecte urs »).
] 994,37 en 1995 (année pluvie use) et 7 e n 1996. Malgré Comme à N' diop , il y a une fluctu ation du TIE au co urs
la sa isonn alité des pluies, les anophèle s d u com plexe An. des années success ives malgré la présence de fortes pop u-
gam bia c étaient prése nts pendant toute l' ann ée mais e n lat ions de vecte urs. Tout se passe comme si les traitements
Pluviom étries Localisation Nbre d'inFections

'l'lE Vecteurs
et cours d 'l'ail éco log iq ue par enfant et par an
Ali. arah icnsis 65'.'ic
:; par an
(}3 en IlN 3 A li. gambia« .1'. .1'. 35'/C
N' diop (}O() il X50 mm Sa h élosoudanicn ct par personne
7 en I lJlJ() A II . /i I IlI'S Ii IS 3'/r;
(max 3 il () ans)
Ali . nu -las O,3'/"
/vn . fu nc si us
Is 3.4 'It () par personn e
H ol o-cnd émiqu c
XOO m 222 en I lJlJ2 Ali . g(//II !Jiul' .1' ..1' . (2" ann ée )
Di clmo Exception du rail dc la
Rivière pérenne
rivière permanente
nx en I lJlJ3 Is O.7X il 2.1 0.1 il II ans
A li. a rubirnsi » Il' : lJ(}'l chez enfa nt
l x 0.54 il 0.75
'l'I E : taux d'inoculati on cnrom olog ique : Il' : indice parasitair e ; ls : indice xporozoù iquc
oo
Région a l'rot ro picale
répétés et la surméd ica lisation de la pop ulation e ntraîna ient • Ma ngrove des rivi ères du sud
un amen ui sement du réservo ir de parasites . Le même La m an gro ve co uv re toutes les côtes d'Afrique de l'Ouest
phénom è ne fut co nsta té à An kazobé (Ma dagascar) dan s a u s ud de Dakar et e lle pé nè tre large me nt dan s les estua i-
une station d 'é tude de l'Institut Paste ur. Ce biais n 'a ja ma is res d u Sa loum, de la G am bie, de la Ca samance au ni veau
é té sé rie use me nt e nv isagé dan s les é t ude s épid érn io lo - d u Sé néga l et de la G am bie . C' est un mil ieu a mp hib ie,
gi q ues. On s'est beau coup inq uiét é de la baisse d ' immu - reco uve rt qu oti d ie nneme nt par le fl ux . C ha q ue mo is, de s
nité qu e pou va it pro voqu er l'ut ilisation de mo ust iqu a ires « g ra nde s marées » de plus fo rte a m plit ude lai ssent, lor s
imprégn ées , bie n q u 'e lles ne prot ègent q ue très partie lle- du re flux, des co llec tions d 'eau rési d ue lles q ui per siste nt
ment, mai s o n a pa ssé sous sile nce l'e ff et des tra item ents pe nda nt to ut le mo is.
rép étitifs sur l' immun ité .
La végé tation halo ph ile, de palétu viers (Rhizophora sp, et
À Dielm o , l'inc iden ce des cas, sy m pto ma tiq ue s o u no n, Avicennia ï et les prairies de Paspalu m sont entreco upées de
é ta it de 6 par sujet, au co ur s de la de uxi èm e an née d ' âge , plaq ues dénudées, les « tales », restes d 'a ncie ns lits o ù le se l
puis descenda it au-dessous de 0 ,1 à partir des 11 ans (Tra pe re mo nte e n surf ace . Ces ré g ion s de man grove bord an t
et Rogier, 1996). Ce pro fil, très différent de ce lui de N 'd io p, l' Atl an tique, du Sénéga l au Liberia, ont été dén om mées par
mo ntra it une acq uis itio n ra pide de l'imm un ité , carac té ris- les géogra phes « les rivières du Sud » (Cormie r-Salem, 1999).
tiq ue des ré gion s de transm ission pérenne.
Les vecte urs d u pa lud isme , dans ce mil ieu très partic ulier,
En Gambie , e n deh or s de la m an gro ve, A n. gambiae s .s. so nt des anoph è les d u c o mp lex e A il. gamb iae . à savo ir
joua it le rôl e princi pal avec 90 % co ntre 8 % pou r Ail . An . ganibiae s.s. et An . arabiensis dans les collec tions d 'eau
arabiensis , e t mo ins de 2 % po ur A n. melos. On ne signa- do uce des parties exondées et A n. melas da ns les gîte s d 'ea u
lait pas d'An . f unes fus (Br yan et 01., 1987; Lindsay el al .. saumâtre (Mo uche t cf al., 1994 ). Cette dua lité de s vec teurs
1993). dont les ai res de répa rtition s' inte rpénè tre nt rend so uve nt
Le sud-est du Sénégal est une région typiq ueme nt so uda- d ifficile, voi re co ntra d ictoi re, l' interpré tation des résultats
nienne. La pluviométrie a é té de 88 0 mm e n 1992 e t ento mo log iq ues et é pidé m io log iq ues.
661 mm en 1993. Dan s le vill age de Wassado u (80 0 ha bi- En Gambie, pendant tou te 'année, An . me/as pul lule d ix
1
tants) à 50 km au sud de Tarn bac unda, o ù se so nt déro u- à qui nze jo urs après les grandes marées dans les co lle c-
lées les études de Fay e et al . (l 995b ), l'éle vage bo vin est tions d' eau q u 'e lles lai ssent; de véritables vagu es d ' ano-
une des activités principales. Le vec teu r dominant es t A n. p hè les e nva hisse n t les vill ages voisins (Giglioli, 1964 ;
gambiae s.s. (77 %) , suivi d 'An. arabiensis (20 %) , etA n. Bry an , 19 83 ). Au contraire, An. gambiae s.s. et An.
funestus (3 %). Le TlE éta it de 220, do nt 92 % en sa iso n arab iensis sont dép endants de la pluviométrie. An. melos,
des pluies. L'IP des e nfants se situait entre 60 % e t 80 %. surto ut zoophile, avait une faible espérance de vie et un Is
La région était hypere nd émique, voire ha lo-end émiqu e , très bas de 0,3 %, q ui contrastait avec les indices de 3 %
comme la majeu re part ie de la zon e soudanienne . O n y a re le vés c hez les for mes d 'A n. gambiae d'eau douce . On
proc édé à l' introdu c tion de mo ustiq uaire s im pré gn ée s co ns tata it ce penda nt q ue , dans les zones côtières comme
(Olyset'") . da ns le re ste de la Gambie, la plupart des accès palu stres
• Casamance surve naient à la fin de la sa iso n des pluies (Greenwood c f
C'es t la p ro vin ce sé nég a laise qui se situe entre la Gam bie al ., 1987 a ), c'es t-à-d ire q u ' ils é ta ie nt corré lé s a ux An .
el la G uin ée . Sa partie basse est un e nc hev ê tre me nt de ganibiae des gîtes plu via ux.
ma ngroves, a lo rs q ue l' est de la prov inc e a so uve nt é té Dan s le del ta d u Salo um , au Sénégal , le scé nar io est diffé-
con si déré c o m me appa rt e na n t à la ré gi on des sa va nes re nt (Diop cf al., 2002). La pro po rtio n d ' A n . mel as par
guinée nnes, carac térisée par une se ule sa ison pluvie use qui rap port à Ail. arabiensis (il y a pe u d'A IL gambiae s.s.) éta it
dure plu s de s ix mo is. D an s la pa rti e « sa lée» de la d 'autant plus é levée que l' on se rapproc hait de la mer. Dans
Ca sa ma nce (es tua ire de la Ca saman ce ), Ail. gamb iae s .s . un villag e de pêch eurs (D iffe re) , sa ns bét a il, A n . melos
e t A n. melos se part agent le rôle de vecteu r, Dan s la pa rtie q uasi exc lus if présenta it un Is de 3 % , co mm e les A n .
or ien ta le, A n. f lines/us é ta it abond ant e n 1956 (H amon et arabi ensis des village s d 'éle veurs vois ins. Ce tte appare nte
01. , 195 6a ). Il se m ble q u 'i l a it perd u beauc o up de so n co ntrad ic tio n ave c les o bserva tion s fa ites e n Gamb ie
import ance (Faye et 01., 1994 ). Des étude s en amo nt e t e n sem ble don c résulter en grande pa rtie, no n pas d 'une d iffé-
ava l du ba rrage a ntise l de B ign o na o nt mi s e n é vide nce rence d u po uvo ir vec te ur, mais d ' une di fféren ce de di spo -
une s itua tio n hol o- o u hyp erend érn iqu e e n a mo nt du nib ilité de l' hôte , h umain o u anima l.
barrage, avec un IP de 63 % (G aye et 01" 199 1). En ava l On a no té plu s haut , en me ntionn ant la Basse-Casam ance,
du barrage, dan s la zon e so um ise aux marées, la sit ua tio n les différe nce s entre le s zones de marées et les zone s pro té-
du pa lud isme éta it m éso-end érn ique avec un IP de 33 %. gées de l'eau de mer, qu i repr ése nten t un cas de fig ure inter-
Le TIE étai t de 20 e n zo ne « salée » et de 39 en a mo nt du médi aire. Dans l'intri cation éc olog iq ue que constituent les
barrage. rég ions de mangro ves, il est difficile d 'évaluer la prévalence
Il y a don c un e différen ce sign ifica tive de la pré va len ce e t du pal udi sm e et le rythme sa iso nn ier des anoph èles autre-
de la transmi ssi on de la parasitose e ntre la zo ne so us ment q ue d' une fa çon po nctuel le e t les gé néralisa tions
influence des marées et les terres e n amo nt d u ba rrage . peuven t con d uire à des erre urs d'interp rétation imp ortant es.
III
Biodi\'ersité du palud isme liam le monde
• Paludism e urb ai n La situation du paludisme était donc largement hypo- endé-

La ville nou velle de Pi kine, satellite de Dakar, a beaucoup mique et, dans beaucoup de quartiers du district, aucun cas
retenu l'a tten tion des hygiéni stes du fait de so n hétérogé- n ' avait été dé tect é. Ce n' est pas sans un certain éto nne-
néité qui autorise la persista nce d 'en c laves c ultivées au ment que les auteurs ont noté que , dans les statistiques offi-
centre de la ville. cielles, le paludisme était la premièr e cause de consultation
da ns les ce ntres de sa nté. Une foi s de plus , on ne pe ut
D 'après les é tudes de Vercry usse et Jancloes ( 1981) et de
qu'é mettre des doutes sur leur fiabilité. Dans ce district de
Vercry usse et al. ( 1983), le se ul anophèle présent était An .
Dakar, J' inciden ce du palu disme est donc hui t fo is in fé-
arabi ensis. C' est une espèce très saisonnière, liée aux pluies
rieure à ce lle de la ville satellite de Pikine et 17 fois moins
d 'a oût et octobre, dont les popul ations persistent ju squ 'en
gue dans une autre ville soudanie nne, Bobo-D ioul asso. 11
décembre. Suivant les point s de captu re et leur proximité
faut souligner, à l' occasion de cette étude , la très grande
des bassin s d ' arro sage, qui constituent les gîtes les plus
variabilité et l'h étérogénéité du paludisme en milieu urbain,
fréqu ent s, le nomb re des piq ûres var iait de 70 par homm e non se ulement en foncti on des zo nes climatiques (Dakar
et par nuit en septembre, à 0,5 en mars. L'I s variait de 0,8 %
et Pik ine sont dan s les mêmes zones), ma is aussi en fonc -
à 1,5 % pour une durée de cycle spo rogoniq ue de P f alci -
tion de la st r uct u r e de la ville. Enfin, le s a ute urs ont
parum de 20 jour s de janvier à mars, de I I jours pendant s ig na lé le risqu e épidém iq ue potenti el , en cas de fort es
le reste cie l'a nnée. L' ind ice de stabilité étai t de 2,3, c 'e st- pluies prolongées par exemple.
à-dire interméd iai re . Les aute urs parla ient d ' épi dé m ies
annu elles ; il serait plus ju ste de parler de poussées saison- La mortalité due au pal udisme a été parti culi èr em ent
nière s. L'IPd es enfan ts de moins de 10 ans était de 13,5 % étud iée en Gamb ie. Celle affection serait responsable d 'un e
en janvier et de 2,2 % en août (mo yenne 8,9) , ce q ui es t mortal it é de 4 % chez les enfants de moi ns de 7 ans et de
évocateur d'une situation hypo-end émique, bien que le TIE 25 % de la m or ta lité du gro upe de 1 à 4 ans, d 'ap rès les
ait été de 13 par homm e et par an. On co nsidérait qu 'i l y auto ps ies verbales réalisées à part ir d 'u n q uestionn a ire
avait une infection nouv elle tous les 5 17 jour s, don c très
post-mortem (Greenwood et al ., 1987a) (voir les chapitres
« L'homme face au paludisme » et « L' an 2000 : l'h eur e
peu de stimuli antig éniques et d ' immu nité, ce qui dem an-
des bilan s »), La plupart des mort s par pa lud isme et une
derait à être confirmé par une compa raison enfa nts/a dul-
forte proportion des épisodes fébril es survenaient à la fin
tes.
de la saison des pluies; les enfant s de mo ins de 7 ans
Une autre étude à Pikine (Trap e et al., 1992) a montré que présentaient en moyenne un accès clinique par an.
le nombre d'An. arabiensis par maison décroissait en fonc-
Ces valeurs apparaissent comme sensibl em ent di fférentes
tion de la distan ce aux points d ' eau : 80 par maison de 0 à
de ce lles avancées par les démographes qui attribuaien t au
160 m. 40 de 160 à 285 m, 5 de 285 à 400 m, 2 de 400 à
paludisme, sans étude clinique spécial e, 10 % des décès
600 m et OA de 600 à 800 m. La proporti on d 'e nfants de
des enfants de moins de 5 ans au Séné gal (Cantre lle, comm.
8 à I l ans non porteurs d'a nticorp s fluorescen ts augmen-
pers.).
tait de 17 % à 75 % en fonction de la d istance aux gîtes ,
suivant en cela la densité des vecteu rs. La prévalence dans (; /1i u ée-Bissau
la com m una uté , de 1 % il 15 % (moyenne 6 %), était Pour la distinguer de la Républ ique de Guinée, l'ex-Guinée
maxim ale au x environs des poin ts d 'ea u. po rtug a ise est ré pertori ée co mme G uinée -B issau
Une étude plus récent e (Diallo et al.. 1998 a el b) dans le tTabtea u n,
du nom de sa cap itale et ville princ ipale. Ce
di strict S ud (quartie r des port s) de Dakar d onne une petit pays de 86 120 km 2 entre 110 et 12,60 de latitude nord,
descr ipt ion tout e différe nte du palu di sme urbain dans la a une façade atlant ique de plus de 200 km. Sa pop ulation
rég ion da karo ise. Le seul vecteur, An . ara biensis, n' atteint est passée de 600 000 hab itant s en 1955 à 1,6 mill ion en
que des densités très fa ibles, à savo ir 02 6 piqû re/homme/ 1999. La cô te es t bord ée de mangr ove ; l'intérieu r est une
nuit et 0.05 femelle par pièce d 'h ab itation . Sur les quatre- savane guinéenne, é ma illée de lamb eau x de forê t da ns le
ving ts spéc imens di sséqu és, a uc un n ' ét ait infecté . Sa sud-est. La pluviom ét rie, de 1 500 à 2200 m m, sui varu la
pér iode d 'a ct ivité se rédu isait à tro is mois, de septembre à distance à la mer, se répartit en une longue saison des pluies
no vembre. Les gîtes lar vai res é ta ient peu nom bre ux, la d 'avril à novembre (maximum en août) et une saison sèche
plupart des eaux de surface étant rapid ement polluées après assez marqu ée.
le s pluies. Un suivi de 929 personnes, examinées et préle- Le paludi sme présente un faciès épidé miolog iq ue cie type
vées chaque mo is, confir mait les informations entomo lo- tro pical , donc sta ble, carac térisé pa r une hyperend érn ie
g iq ue s. Sur 19 375 pré lè vements, 60 se ule ment é taie nt dans les régions côtières et une méso-endémie, très proc he
positi fs pour P. [alcipa tum, la qu asi-totalit é d ' oc tobr e à de 1'h yperend érnie, à l'in tér ieur. Les informat ion s é pidé-
décem bre. L' IP variait de 0, 1 (chez les moins de 2 ans) à mio logiques et entomologiques sont peu nom breuses, ayant
0,7 % (chez les 15-20 ans). L'inc idence parasitaire était de été recueillies pour la plupart dans les années 1940 . Ferreira
24 %0 (22 cas), un se ul suje t de la co hor te a présen té un et al. (1948) faisaient état d'IP supér ieurs à 50 % à Bissau
accès palustre simple et hu it suje ts pa rasités sont restés el dans les environs. Cam bou rnac ( 198 1) do nnait des IP
asymptomatiqu es. plus modérés, de l'ordre de 30 %, établis sur 3 250 lames
Région afrotropicalc
prélevées chez les enfants de 1 à 9 a ns au co urs d'un pour An.funestus. Le nombre d ' anoph èles par ma ison était
so ndage dans l'ensemble du pays. inférieur à 1 et I'Is au-dessou s de 1 % ( 1/97 An . ga mhiae).
Les vecteurs confirmés étaient An . me/as sur la cô te , Bosman cf al. (1992) ont vi s ité à no uvea u les pen tes du
An. gambiae s.s., An.funestus e t A n. ni/i dans l' intéri eu r Fouta-Djalon en 1992 : les IP étaient holo-end érniques dan s
(G illies et Coetze. 1987 ). An . arabiensis n'y aja ma is été les villages (78 % ), diminu aient da ns les v ille s moye nnes
s ig nalé ; le rôl e dA ». brunnipes dem and e ra it co nfirma- (4 5 %) et s'écra sai ent d an s les g rande s ville s (La bé,
tion . Les Is rapportés à Bissau (Cruz Ferre ira et al., 194 8) 16,7 %). L'a ltitude était insu ffi sant e pou r m ar qu er l'ép i-
é ta ient de 1,4 % en sa iso n sèc he e t de 2,5 % en sa ison de s dé mio logi e . Une enquête plus récent e (Ba ldet et al., 200 1)
plui es c hez A n . gambiae s.s. co nfirme le c ar ac tè re m éso-end érnique, à la lim ite de
1'h yper end émie , de ving t-q ua tre villages prospectés en vue
Depui s 1994, plu sieurs é tudes o nt é té o rientées sur l'utili -
de la c réatio n d 'un barr age sur les flancs du Fouta-Dj alon .
sa tio n de la PCR pour obtenir une iden tifi cat ion pr éci se
des es pèces plasmodi ale s e t d éterminer les c ha rges par a- Bespiatov et al . (1992) ont pr oposé une d ivision du pays
sitai res. La méthode appa ra it très se ns ible, mais peu spéc i- e n ci nq zo nes « malari olo giqu es » e n fon c tion des paysa-
fiqu e et d 'un int érêt limi té (S no uno u cf al., 199 3). ges, suivant les prin cipes de l' ép idém iol ogie de paysage
théo risés par Pavl ovsky. Ils ident ifien t ainsi :
Dans un e étude à Prabis, I' end érnicit é va riait de 1'h ypo- à - les zones de s ri vières de pl aines e t de mon tagn e o ù l'IP
l'hol o-endémie en fonction de la s itua tion des villages e t de s enfants de 2 à 9 ans va rie de 16 % à 45 %, atte igna nt
des c ultures, en particulier du riz (Go ncalves et al .. 1996) . 63 % dans quelqu es foye rs;
L'utilisation du QBC dans les di sp en sair es urb a ins a été - les foyers de savanes humi des soudano-guinéennes consi-
très bien perçue, mais la techniqu e, chè re, a été a bando n- dérés aussi comme m éso- à hyp erendémi qu es ;
née. - les zones montagneu ses plu s o u mo ins boi sées, méso-
Un essai d' uti 1isation des mou stiqu a ire s im pré gn é es a endémiques;
donné des résultats peu différents de ce ux des autres pays - les zones de mosaïqu e fo rê t/savane d u sud de la Guinée,
d ' Afriqu e de l'Ouest. qui débordent sur le nord de la S ie rra-Leo ne , hyp erou
holo-endémiqu es avec des IP des enfants de 76 % à 92 %.
Guin é«
Les é tudes ento mo log iq ue s ne dé passent g uère les listes
Entre 8° et 13° de lat itud e no rd , la répu blique de G uinée
d 'espèces : An . me/os à K on akry (Tournanoff e t Si mo nd,
occ upe 245 860 km 2 avec une façade maritime de 250 km .
1956 ), A n. gamb iae S. S . , An .fun estus e t A n. ni/i dan s l' hin -
La popul ation es t de 7,3 milli on s d 'h abitant s (Tah /eau l) .
fer/and (A dam et Baill y- Ch oumara. 1964 ). Il n ' y a pas de
C'est le pays le plus montagneu x d 'A friq ue de l' Ou est avec preu ve de la pré sen c e d ' An . ara bie nsis. La c ita tio n
les ma ssifs du Fouta-Djalon au nord ( 1 100 à 1 30 0 Ill ) e t d 'An . mou ch eti , es pèce du bloc forest ier ce ntrafrica in, es t
du N im ba au sud (max imum 1 700 rn). La pluviométri e, e rro née .
de 1 500 à plus de 2 000 mm , suiva nt les régio ns, se rép a r-
Les a utres espèces d ' an oph èles ne p rése ntent pas d' inté-
tit e n une lo ngue saiso n des plui es d ' avril à nov e m bre e t
rêt épi dé mi o log iq ue.
un e sa ison sèc he bien marqu ée e n hive r. La G uinée es t le
châtea u d 'e au de l 'Afriqu e de l 'O uest où pre nne nt leurs S ierra-Leone
sources le Sénégal et le Nig er not amment. L a Sierra-Leone est un petit pays de 7 1 740 km 2 entre 7°
Le c limat est typique de la région tropi cale . La végé tation et 10° de latitude nord avec une faça de maritime de 250 km
es t une savane arborée dense, plu s ouv erte sur les plateau x. environ. La population est de 4 ,5 m illions d' âm es, so it une
La fo rê t qui couvrait le sud a été très dégr ad ée. Le fac iès densité de 63,8 habitants au km 2 tTobteau 1).
épi dé m io lo g iq ue ressort de la stra te tropi c al e avec un e C'est un pays plat il peine relevé à J'est où l 'altitud e atte int
oppos itio n sa isonniè re marquée. Le paludism e es t sta ble 500 m (région de Kabala).
dan s l' en semble du pays. Free town, ville créée pour accu eill ir les esc laves libé rés.
Les étu des épid émiologiques sont rares, ancien nes , souve nt é tait co nnue dès le XTXe siècle pour so n insalubri té d ue aux
lim itées à des sond ag es . Jon ch ère e t Pfister (195 1) co nsi- fièv res (Ca rlson , 1984).
déra ie nt qu e la Guinée é tai t le pays le plus im paludé de En 1899, Ross o bserva la premi ère infecti on sur le ter rain
l' e x-Féd ér at ion de l ' AOE a vec un IP de 88 % c hez les d 'An . gam biae et d'A n ./ i ll1csfUS par des pa ras ites du palu-
e nfants. Le nombre limité de prélèvem ent s, l' ab sence d 'i n- d isme e t il pr op osa les pr emières mesures de lull e anti -
formation s s ur leur pro venance exac te et le mode d 'éch an- vec tor ie lles à Freet o wn (Ross et al ., 1900 ).
tillonn age 1imit ent l' intérêt de l'étude . E n 1963, Ey raud cf Toute l ' élit e de la palud olo gie e t de l' entom ologie défil a
al. fa isaient é tat d 'indices beaucoup moin s é levés et co nsi- à Freeto wn à la suite de Ross ; M acd on ald , Ribb and s e t, à
dé rai e nt le Fou ta-Dj al o n com me une zo ne méso-end é- partir de 1945 , Muirhead-Thomson fire nt de ce lle ville un
miq ue. An. gam biae y était ving t fois plus abon da nt qu'An . centre de recherches très ac tif. L'École de méde cine tropi-
funes tus ; en octobre (fin des pluies), lors du pic de la trans- ca le de Liv erp ool en fit une station de recherch es de terrain
m iss io n, le nombre de piqûres infect ant es é tai t de 0,3 par en Afriqu e et toutes les méth od es de 1utte env isageab les y
homme/nuit pour An. gambiae co ntre 0, 1 par hom me/nu it furent testées jusqu'à ce qu e l'arri vée du DDT, ap rès 1945,
93
fi iodi"t'rsilt: du palu disme dans 1. monde
ne crée une situation nouvelle. L'hi stoire de la paludolo- cô tiè res d'Afriq ue. De plus, Muirhead-Thomson ( 1945)
gie à Freetown a été rapportée par Bockarie ct al. en 1999. démontra le rôle vecteur important d'Ali. nili dans des colli-
La végétati on est con stituée par la grancle forê t so uve nt nes qui entouraient Freetow n avec un Is de 3 ,/c;.
très dégradée (bu sh fo rest) dan s tour le sud el des savanes o Transmission dans les zones rura les
arborées (guinéennes) dans le nord et le nord-est. Le clima t Les ét udes s ur le paludism e en zones rurales ont été beau-
est de type tropica l, avec une longue saison des pluies de coup plus tardives et, pour autant qu'e lles aient été publiées,
mars à nove mbre . Les préc ipitations sont parm i les plu s se sont déroulées dans la région fores tière du sud.
élev ées d 'Afrique de l' O uest : de 2 000 à 3 000 mm,
Dans la gra nde ['orêt de la South ern Pro vince, près clu
suivant les régions.
village de Bayarna. A». gamb iae s.s. forme « Forêt » cons-
o Paludisme dan s l' estua ire de Freet own
tituait plus de 99 % cie la fau ne anophélienne ; son espé-
C' est de Freeto wn que fut déc rite par Theobald en J 902 la rance quotidienne de vie éta it de 0,85. Le TIE , da ns ce
vari é té me los , peu de tem ps ap rès la desc ription village était de 1 235 pi/h/an (Bo cka rie et al" 1995) . Son
d'A I1 . gambiae. Le rôle de cette forme d'eau salée fut consi- ls évalué par CSP était de 3,9 % (Bockarie et 01., 1<;)93).
dé ré comme dé te rminant dans le paludisme des rég ions An . gambia e était q uasi exclusivem ent anthrop op hile et
côtières, mais l' identification différentieIle des deux formes marq uai t une exophilie partielle, au moi ns à partir de la
et la typification de leurs gîtes larvaires étaient très impré- matinée qui suivait le repas de sang. De plus, il ne se déve-
ci ses (Walto n, 1947 : Terdre , 1946). C' est il Mui rhead- loppait pas facilemen t dans les rizières et les marais, préfé-
Thomson (1945 et 1947) que rev ient le mérite d ' avo ir rant les collections d'eau de pluie (8ockarie el al.. 1993).
clari fié la situation. Dans une étude plur idisciplinaire , dans la région de Bo où
Après avoir constaté que la présence de quatre bandes blan- la forêt est relativement dégradée, An . gamb iae s .s. forme
ches sur les palpes n'était pas un critère constant pour diffé- « Forêt » était assoc ié pour 10 'Yc., à A n . fu n estus .
rencie r An . mc/as, il propo sa d ' utiliser la mo rphologie du An . g arn b la e prése ntai t un Is (par CSP) de 7 ,48 % e t
pecten des larves et sur to ut l' orne me ntation des œufs An.funestus de Il %. La densité des vecteurs était faib le:
comm e base d'identification de cet anoph èle. La déte rmi- 9,5 An . ga mb iae et 1 An.fu nestus par personne et par nuit.
nation était longue, puisqu ' il fallait préal ablement obtenir Le T IE était de 32 pi/li/a n pour An . gan ibiae et de 2,5 pour
des pontes, mais c'était la se ule fiable ju sq u' à la déco u- A n.funestus. soit 34,5 au total (Bockarie el al ., 1994 ). Ces
verte des techniques de cytogénétique et de biologie molé- auteu rs ont fait remarquer qu 'An. gumb iae et AI/ .[un estus
culaire. piquant tard dan s la nuit, la popu lation se co uchait ava nt
En é tudian t les pontes, il constata que les hybrides mâles que les vecteurs ne piquent ; dans ces conditions, les mous-
FI issus de croisements entre AI1 . melas et An . gambiae tiq uaire s im prégnées offr aien t une bonn e protection
d' eau douce probabl ement AI1. gambia e s.s . éta ient sté ri- (Boc karie et 01., 1994).
les. Il y avait donc un isolement généti que qui permetta it o Épidémiologi e
de co nsidérer les deux formes co mme des espèces au sens Dans l'étude plurid isciplinaire préci tée, da ns la région de
plein du terme . Bo à très forte pluviomé trie, on notait que:
JI délimita les gîtes larvaires d'An. melos dans les prairies - la mo rtalit é des nourrisson s était de 74 %0 naissances
de Paspalum et dans les peuplements d 'Avicennia sp , ; ces vivantes ;
derniers ne sont recou vert s par le flux qu' au cours des gran- - la mortal ité des enfants était de 25 %0 ;
des marées et l' eau stagne après le retrait de ces marées. - la mortalit é de l' en se mble des moin s de 5 ans éta it de
En reva nc he, il n ' y avait jama is d 'An . m e/as dan s la 36 %0.
mangro ve à Rhiz oph ore sp. Dans les villages voisins dela Paludisme et malnut rition se partageaient la première place
mangr ove, An . me los co habitait avec An . gamb iae ; cette da ns les ca uses de mo rtalité infant e-j uvé nile, soit 27 %
dernière es pèce était surtout abondante pendan t les pluies, (Barnish el al ., 1993).
tandis qu'An. melos avait plus ou moins un rythme mensuel.
Sur une cohort e cie 900 enfants de moins de 7 ans (Barnish
lJ démontra qu'An. gambioe , et dans une large mesure Ali . el 01.,1993) on notait une prévalence de 6 1 % de P. [alci-
melas. pondaie nt da ns des gî tes exposés à ln lumière du parum, 12 % de P. ntalariae et 1 % de P. ovale. Ces valeurs
soleil ou cie la lune ; la présence de végé tation (buissons, signaie nt une situation hyperend érnique. La gam étocyt é-
herb es) sur les gîte s était diss uas ive pour la ponte des mie était estim ée à 1/5e de la prévale nce des formes
feme lles ; ce comportement expliquait l' absence du déve- asexuées. Les taux d'a nticorps déterm inés par ELISA et/ou
loppement d'A n. gamb iae dans le sous-bois de la grande IFAT étaien t très élevés da ns toutes les classes d 'â ge, ce
forêt. qui montrait une expos ition très précoce au paludisme.
Expéri mentalem ent, il mont ra que, dan s des cond itions Dans les région s de rizières, e n forêt , Gbak ima (1994)
iden tiq ues d' expo sition à l'h ôte, J'ls d 'A n . gambiae de faisai t état d'un e prévalence palustre de 42 % et co nsidé-
I l % était beaucoup plus élevé que 1' Is d 'An . melo s, 4,5 %. rait que la rizicu lture avait été un facte ur d'au gmentation
Ces travau x ont été repris par l'a uteur à Lagos et à Accra, du paludisme, ce qu i semble peu en accord avec les obser-
et par de nomb reux entomologistes dans toutes les régio ns vations faites sur les vec teurs. Ces conclusions étaie nt
9+
Région afrot ropicale
discutables ; la compa ra ison de la prévalence du paludi sm e c hez le s vecteurs, d'après la taill e des oocys tes . Ce n'est
dans les région s de rizière et d ans les autres zones rur al es qu e trente ans plus tard que l'on put sé pa re r les diverses
ne montrait au cune au gmentation. es pèces de parasites chez les vect eurs par te st ELISA puis
Dans la région de K ab al a, zo ne de savane humide du nord par biologie moléculaire.
et du nord-est, le paludi sm e éta it hyper- ou holo-endérnique Un d es travaux les plu s intéres sants acco m plis à Harbel
suivant les villages (Bespiato v el al ., 1992). fu t l' évaluation du réserv oir de para sites hum a ins au niveau
Il faut sig naler au plan aca dé miq ue une étude ori ginale sur d 'u n vill age e n tenant com pte du pou voir infectieu x de
les Plasmodium de reptiles (aga mes) d 'Afrique de l'Oue st chaq ue c lasse d 'âge (M uirhea d-Th om son , 1957b : Miller,
(P. agania e e t P. giganteunïs. Le s s péc ime ns para sit é s 195 8). L'étude , menée sur 347 individus. montra que 32
perdaient leur co mpétitivité sex ue lle , se nourrissaient moin s d ' entre eu x (s o it 9 ,2 % ) é ta ie nt in fe cti eu x pour les
bien e t é ta ient dominés dan s la hiérarchie soc iale. Ali . gamb iae s.s. d ' él eva ge . Ch ez les suj ets de mo ins de
5 ans , 28 % étaient infe ct és , co ntre 12 % d an s le g ro upe
Liberia
5 - 15 ans et 3 ,5 % chez les ado lesc e nts e t le s adultes. En
Pays de taill e mod este, 1 II 37 0 km ", le Liberia es t peupl é tenan t com pte de la pyramide des âge s, le gro upe de moins
de 2,7 millions d 'h abita nts (Tableau !). Il a une façade mar i- de 5 an s constituait 4,2 % du ré serv oi r de parasites, le
time d'environ 300 km. Le Liberia se compose d'une large g ro upe 5-15 ans comptait pour 3 % et les adultes 3,3 %.
plaine côtière prolongée, au nord, par une série d' él év a- La part des adultes comme ré serv oirs de par asites avait
tions articulées sur les sys tèmes montagneux de Guinée du don c é té so us-estimée.
Sud. Le point culmin ant es t le mont Nimba, à 1 750 rn, à
l'intersection du Liberi a , de la Guinée et de la C ôte- E n 195 5, lorsque le programme d ' éradic a tion av a it « le
d '1voire . ven t en po upe » , un projet pil ote basé sur les pulv érisations
intra do rn icilia ire s de DDT fut créé à Kp ain , à 150 km au
Le climat es t un co m p ro m is e n tre le c lima t équatorial à no rd de Monrov ia , dan s une ré gi on for e stière (G u ttus o ,
quatre sa isons et le c limat tropi cal à une seule longue saison
1962). Étant donn é la stricte anthropophili e de s vect eurs
humide. Les pré cipitati on s dép assent 2 000 mm s u r le s
(An . gambiae s.s .) et l'absen ce de bét ail co m me hôte al ter-
ma ssifs . La végétation primitive é ta it la forêt plu vial e qui
natif, les résultats furent exce lle nts. Non seulement le palu-
a ét é sé rie use me n t détrui te par le s grandes pl ant ations
disme , holo-end érnique,fut abai ssé au-desso us de 1 % mais
(hé vé a) et une agr iculture peu ratio nne lle.
A n . fun estu s pui s An. gambia e di sparuren t, tout com me
La République du Lib er ia a été cr éé e en 1847 , sous l 'in- d an s la zo ne pilote de Yaoundé au C am er oun, ég a le me nt
fluence des or g ani sati on s ant i-es c lavag istes américaine s, en régi on forestière (Livadas el al., 195 8).
pour servir de terre d'accu eil aux esclaves libérés et la capi-
Dan s le nord du pays, autour du mont Nimba , la for êt n'est
tale, Monrovia, port e le nom du Président Monroe. Le pay s
plus homogène et se présente comme une mosaïqu e for êt-
n'a donc jamais é té sous tutell e co lon iale directe mai s les
sava ne . Dans un projet de lutte de taill e rédui te, auto ur de
grandes plantations d'hév éa et les entreprises minières exer-
la v ille mini ère de Yepeka, An. gombiae s.s. éta it le vec teur
cent un contrôle , defacto, sur ce rta ines régions.
pr inc ipa l avec un Is de 9 ,3 %, a lo rs qu e la d en sité par
Deu x fo rmation s de recher che éta ie nt trè s actives d an s le m ai son éta it de 3 ,8 anophèles (He drn an el al., 197 9). Dan s
domaine du paludi sm e : le Lib erian Medical l nstitute à un deu xièm e projet dans la mêm e régi on , c 'e st An .fu nes-
Harbel et le ce n tre de Yep ek a dans le cad re de s min e s de lu s qui é ta it l' espèce principale . s uiv ie d 'Ail . hanckoki e t
fer de la région du mont Nimba . Elles ont fourni la plupart d'Ail. gambiae s.s. (Bj o rkrna n el al., 1985 ). Dans les v illa-
de s informations di sp onibles d epuis 1950 et 1970, resp ec- ge s hol o-end émiques qui e nto ura ie nt la vil le de Yepe ka,
tivement. les prévalences éta ie nt exceptionnell ement élevée s : 82 %
Au point de vu e de l ' épid émi ol ogi e du paludism e , le de P.jalciparum, 39 % de P. malariae e t 9 % de P. ovale;
Liberia s'in scr it à la cha rn ière de la strate équatori al e , à auto ur de la ville, le TIE variait de m oin s d e 3 pi /h/an à
transmission pér enne , et de la strate tropicale à transmi s- plu s de 60 pi/h/an suivant les localités .
sion saisonnière trè s étalée d ans le temps.
Le s rec he rche s sur les hémoglobinopath ie s ont mi s en
Dans les région s cô tières près de Monrovia, où cohabitent é vide nce les présences de l-IbS et l-IbC , de la ~ - t ha l ass é
An. melas et An . ga mblae S.S . , la première espèce e st un mi e et d e s d éfi ciences en G6PD (Wil lcox e t Be ckm an ,
vecteur beauc oup moins perf orm ant que la seconde. Le s 19 81 ). Dan s le s ethnies de l'est du Lib er ia, HbS e t H bC
Is étaient respecti veme nt de 1,4 % et de 5, 7 % (Gel fand , é taient peu fréquentes, alors que la ~ - t ha la s sé m i e éta it très
1955 ). An . gam b iae S.S., s urt o u t a bo nd a n t pendant les c o u ran te. Dan s le s e thn ies d e l ' ou e st du pays, c ' e s t le
pluies , assumait le rôl e p r inci pa l d an s la tran sm issi on contraire qui se produi sait. La fréquen ce de s dé fici en ce s
( Bu rge ss, 1960 ) : Ali . me/a s av ec un pi c en sa iso n sèc he e n G 6PD é ta it de 16 % c hez les suje ts mâl es . Le tau x d 'in-
était présent tout e J'année , suivant le rythme de s g ra ndes fec tio n palu stre était plu s bas chez les « hétér ozygotes AS »
marées . Ce s ob serva tion s confirma ie nt les trav au x d e mais la diffé rence n' était pas s ign ifica tive ; les pOJ1eUfS du
Muirhea d-Thomson ( 1957a) en S ierra-Leone. trait de ~-th ala ssémie présenteraient une rel at ive résistance
À Harbel , Muirhead-T hom son préc isément (l95 7b ) sép ara à P.j alciparum (Willcox el al., 1983 ; Wil lcox et Beckman,
les infection s de P. j al ciparum de celles de P. malariae, 19 81 ) qui attend toujours confirmation .
Les enfants des villa ges holo-end érniques présent aien t des Cô te-d 'Ivoire
valeurs de l'hématocrite et de HbAe significative ment p lus • Pays
ba sses que ceu x de s villages hyp o-end émiqu es. Ce tte
Entre 5° e t 10° de latitude nord, la République de Côte-
observation est en accord avec l'hypothèse d 'un e déf icience d 'I voire occ upe une superficie de 322 000 krrr', avec une
en fer des sujets so uffrant de paludi sm e c hronique (W illcox faça de maritime de 500 km sur le golfe de Guin ée. La
el al ., 1985). popu lation es t de 14,3 millions d'habitants (Tah/eauI ). Au
Dan s une entre pri se mi nièr e, la ca paci té de tra vail des cours du siècle derni er et surtout des cinquante derni ères
ou vriers est touj ours un suje t m obil isat eur. Une é tude années, s'est produ ite une forte immi grati on, définitive ou
co mpara tive des suje ts ad ultes placé s so us c him iopro phy - temporair e, de mai n-d'œuvre, ori ginaire du Burkin a Fas o.
laxie et de sujets non protégés n'a pas mont ré de d iffére nce Ces migr ant s, très actifs, pèsent d 'un po ids très lourd dans
dan s les deu x gro upes (Pe hrs o n el al., 1984 ). Le probl ème l 'écon omi e e t la politique du pay s.
du poid s éc ono m iq ue du p aludi sm e es t toujours un suje t Quatre sys tè mes hydrauliques coula nt en direct ion nor d-
ou vert ; dans tout es les zo nes de paludi sm e stable, co m me sud , co mpa rtime nte nt la Côte-d 'I voire : le Ca vall y, fro n-
au Liberia, le dé velopp em ent de l'immunité inhibe sé rie u- tière a vec le Liberia , le Sassandra, le Bandam a e t la
sement les co nsé q ue nces de la parasit ose c hez les adultes. Corn o é ; ils drainent leurs eau x ve rs le go lfe de G uinée
(Figure 17).
i~tats de la façade septentrionale
Comme n ou s l'a von s dit dans le s lign es précéd entes, le
du golfe de (juinéc sud de la Côte-d 'I voire était recou vert d 'un supe rbe massif
Cinq pay s sont conce rnés : la Cô te-d' Ivo ire , le G ha na, le fore stie r dont la forêt réserve de Taï (au sud-o uest) éta it le
Togo, le Bénin et le Nigeri a. Ce dern ier es t l'État le plu s fleu ron . li a tendance à se tran sformer en mo saïqu e forêt-
peuplé d'Afrique , avec 106 millions d ' habitants pou r une savane , à me sure que le s clairi ères re mplace n t les super-
superficie de plus de 900 000 km 2 ; il fait figur e de gé ant ficie s boisée s. Le long du Bandarn a, une sava ne à ronier s
face à ses voisins: le Bénin (5,8 million s d ' ha bitant s) et s ' éte nd jusqu'à Tiassalé, zone de développe ment écono -
le Cameroun (13 million s d'h abit an ts). mique. Au nord de Bouaké, la savane g uinée nne, e ntre -
co upée de grosses galeries fore sti ère s, es t main tenan t une
Tous ces États se composent d 'une parti e à climat « équ a-
zone cotonnière et de productions vivrièr es.
torial » tétraorique au sud du 7 e par all èle nord. En alla nt
vers le nord, la petite sais o n sèc he entre ma i e t ju ill et se La différence entre le sud forestier et le nord savanico le,
raccourcit et les deux saisons pluvieu se s se réun issent en comme dans beaucoup de pays d'Afriqu e de l 'Ou est,
une seule saison de s pluie s. dépasse le clivage écologique, avec des population s chris-
tiani sées, très marquées par l'animisme dans le Sud , alors
On considère que la partie éq uatoria le du sud es t (o u éta it) qu e celles du Nord sont en majorité islamisées.
le domaine de la forêt den se, alor s qu e le nord tropical é tait
• Histoire épidémiologique chargée
couvert de savanes arborées . Ce sc hém a n ' est que très
approximatif car des zon es de sa va nes à ro niers « de scen- Des épidé m ies de fièvre jaune très meurtrières ravagèrent
dent » presque ju squ' à la mer, le long du Bandama en Côte- le sud de la République de Côte-d'Ivoire entre 1920 e t
d'Iv oire : c' est le « V baoul é » qui cons titue une incl us ion 1930, ju squ 'à l'arrivée du vaccin de l'Institut Pa steur de
Dakar, qui fit pratiquement disparaître la maladie ju squ' au
phytogéo graphiqu e. Par aill eurs, au Togo et au Bén in , les
retour de petites poussées à partir de 1975 lorsque les vacci-
sava nes de scendent ju squ ' à la cô te , créa nt le « Dahomey
na tio ns furent négligées. La lutte contre le s A edes était
gap » , vérita ble fronti ère biogéograp hique e ntre l'Afriqu e
app liq uée avec rig ue ur, à tel po int qu 'il é tai t int erd it de
de l'Ouest et l'Afriqu e ce n tra le . Pour ne pas qu itt e r le
cultiver des plante s à feuilles engainanres comme les can as ;
domaine de la parasitologie, on co nstate que ni les vec teurs e t pourtant e lles n 'h ébergeai en t que des la rves d' A ed es
de loa se , Chrysop s dimidiata et Chry sops si lacea , ni le sim pso ni es pèce qui, en Afrique de J'Ouest, ne piqu e pas
vec te ur de paludi sme , Ail. mouchet], ne fran chi ssent ce tte l'homme , e t non pas A . aegypti , l'ennemi publi c de
« barri ère du Dahome y » e t restent ca ntonnés e n Afrique l' époque.
centrale.
La maladie du so mmeil a é té l'autre fléau qu i a frappé les
La for êt a été très maltra itée par les co upe urs de bois et les populations af ricaines. C'est pou r lutter co ntre ce tte terri-
agriculteurs pou r install er des p lantations ; e lle est progres- ble endémie que furent c réées des éq uipes m obil es qui
s ivement remplacée par des mosaïqu es forêt -savane, vo ire dépi staient et tra ita ient les mal ade s ; on y pratiqu ait aussi
par des form ati on s pur em ent herbacées dan s les régi on s une chi mio thérapie préventive: la « lom idini sation ». Ces
post-forestières. Pour situe r tout es les é tudes épidérniolo- traitements étaient certes très durs mais, à partir de 1955,
giques, il est nécessaire de sav oir qu el type de végé tation la plupart de s foyers ava ient di sp aru . Il ne reste plu s que
est concerné. En effet , en q ue lq ue s kil o mèt res, on peut quelques foye rs limités, à Dal oa pa r exem ple.
passer d'un faciès for esti er dense où le paludi sm e est tout Le s f ièv res, entendez pa r là le palud ism e, étaie nt présen -
au plus méso-end émique à une savane de dégr ad at ion o ù tes à J'e sprit de tous les Europ éen s, mai s e lles ne p ro vo-
la situation est hyperend érnique. quaient pas la même terreur que la fièvre jaune, car l'usage
Régillll <If rotropical e
MALI
BURKINA FASO
GUINÉE
Bo.uaké
Djébonou a
Man
~0
Daloa (i
Yamoussoukro
GHANA
~
~~ Ad~opé
LIBERIA qosrou AD!djan
ssou
Figure 17. Forêt, savane

Zone de savane
et h),drographie en Côte-d'Ivoire
Zone de forêt (d'après Henry et al., 1998)
de la quinine était très répandu et assurait une bonne protec- on ignore tout du rôle réciproq ue des deux formes, taxo-
tion ; très fréquentes elles faisaient partie du paysage médi- nomiquern ent très proches.
cal; il était quasi indécent de ne pas être « paludéen » . À partir des années 1950, les perspectives de lutte antipa-
La prem ière étude ép idé miologiq ue glo bale f ut cel le de ludique offert es par les insecticides à effe t rémanent ont
Jonchè re et Pfister ( 195 1) qui couvrait six localités ; les insufflé un élan aux recherches sur l' épidémiologie du palu-
prélèvem ents furent peu nombreu x (392 pour l'ensemble d isme. Il est rapidement apparu que le palud isme é tait
de la Côte-d ' Ivoire) et le mode d 'échan tillonnage n'étai t stable da ns tous les sites prospectés, en forêt comm e en
pas précisé. Néanmoins, les IP et les indices spléniq ues savane humide.
étaient très élevés, dénotant une holo-end érnie dans tous • Palud isme dans le sud fo restier
les sites et une hyperendémie dans la ville de Bouaké. Outre Dans la région d' Adzop é, des sondages parasitologiques
la do minance de P. f al cipal"ll fll, les auteurs signalaient la ont fait ressortir des IP de 16 % à 52 % chez les suje ts de
proportion importante de P. ma lariae. P. vivax, discutable, moins de 15 ans et des IP de 3 % à 15 % chez les adultes,
comptait pour 1% et P. ovale n'était pas cité. suivant les saisons (Pène et Carri é, 1968).
Les premières études sur les anop hèles vecteurs furent Dans le sud-ouest du pays, le long du bas-Sassandra , le
l' œuvre d'Holstein (1952), puis d' Hamon et al . (1956a) ; TIE variait de 3,4 pi/h/an dans les régions côtières j usqu' à
elles font état de la présence généralisée d'An . gambiae s.l. 1 275 pi/h/an dans les régions de forêt relativement dégra-
et d 'An.funestu s , a insi q ue ce lle plus ponctu ell e d 'AIL dée (Coz et al., 1966). D' après les auteurs, le TI E, très bas,
mela s sur la côte. Après le démemb rement du complexe de la région côtière correspondait à la présence d 'A li. melas
Gam biae , il apparut que An. gambiae s.s. occupait la majo- comme vecteur. Au contraire, la transm ission très élevée
rité de la Côte-d 'Ivoire. An . m elos n'é tait observé que sur en forêt résultait de l'action conjointe d 'An. gam biae s .s .
la côte. An . ara biensis semble absent dans le nord du pays pour les deux tiers et d' An. fu nestus pour un tiers (Tabl eau
(Dosso u-Yovo, co mm. pers.). Ali. nili se déve loppe dans VIl ).
les rivière s à cou rant rap ide ; une espèce très voi sine, Dans la région montagneuse de Man , dans l' ouest de la
An . carn evalei , apparemmen t sympatrique de la précé- Côt e-d'Ivoi re, plus de trent e vil lages représe ntatifs des
dente, a été décrite de Tiassalé (Brunhes et ai ., 1999), mais diff érents faciès écologiques de la régio n furent prospec-
Biodiversit é du paludism ' Jans le mon de
Sud forestier Montagnes de Mun Savanes humides
Adzop é Forê t sud-ouest Pentes Mosaïqu es Savan e du Ce ntre Sav ane du Nord
IP: 16 'l" il 52 'Ir; Il' > 75 '/r II' : 43',1, il 62 'fi; Il' : 30'/, il 60 '1, IP > 75 '1, IP : 50 'Yr il 91 '1,
IP: indice para xituirc des enfants de 0 il 9 ans
tés deux fois par an pendant deu x ans, au plan entomolo- 30 % à la transmission du paludisme, dont l' essenti el était
gique et parasitologique (Hamon cr al., 1962 ; Escud ié el assuré par An . gambia e s.s. (Dossou-Yovo el a!., 1995 et
0 1.. 1962 ). Les vecte urs étaie nt An . gambia e et An.funes - 1998c). Le taux journalier de piqûres d 'anophè le variait
rus avec la présence d'An . nili dans quelques localités. Les de 13 à 20 par jour suiv ant les saiso ns et An . fune stus
Is des deu x es pèces domi nant es av oisinaient 1 %. Le s marquait un pic très net en fin de saison de pluies et au
auteurs gro upaient les villages en trois types écologiqu es début de la saison sèche. En [991, le TIE était de
tTahleau VII) : 266 pi/ll/an (204 dues à An. gambi ae et 62 dues à An.funes-
- sur les pent es des montagnes, les IP étaient de 43 % en IlIS) . En 1992, il était de 196 pi/h/a n ( 160 dues à An.
janvier. 62 % en mars et en se ptembre. An. gamhiae était gambiae et 36 à An.funestusv. L'IP des enfants pré-scola-
le seul vecteur important. Le paludisme était hyp erend é- risés était partout supéri eu r à 50 % et pouva it atte indre
miq ue mai s dan s quelq ues village s très isol és, les IP 9 1 % en fin de sa ison des pluies dan s certa ins villages .
étaient beaucoup plus bas, suggérant une hypo-end érnie ;
Cette prévalence diminuait légèrement dans le groupe d' âge
- dan s les zones de mosaïq ue forêt-savane, A n . gombiae ,
de 10 à 14 ans. Une forte rec rudesce nce des accès présu-
épaulé par A li . fun estus en début de saison sèche, main -
més se manifestait en saison des pluies avec un pic en mai.
tenait une s ituation à la limite de la m éso- et de l'h yper-
(Tab lea u V1/) .
endé m ie avec des J P de 32 % e n mar s et 60 % e n
se ptembre; • Bouaké
- dans les savanes post-fo rest ières, entreco upées de gale- D'extension récente, la viIle de Bouaké comprend un centre
ries forestières, les deux vecteurs étaient partout très abon- adm inistratif et commercial qui date de 40 à 50 ans, autour
dant s. Les IP, de l' ordre de 75 %, signaient une situation cl uque l se sont agglutinés des villages satellites, construits
holo -end érnique. sur des hauteurs, souvent sépar és par des bas-fonds voués
Dans la région de Tom ba , au nord de Man, très voisine de aux c ultures vivrières ou à la rizicul ture, Dans cette situa-
la précéd ent e région , les IP atteignaient 82 'Ir et étaient tion serni-rurale, le principal vecteur est An , gamb iae S .S . ,
caractéristiqu es d ' une holo-end érnie. totalement anthropophile (Dossou-Yovo el al., 1998b). L'Is
Comme dan s tout es les zones forestières du Liber ia de 2 % est exce ptionnellement élevé pour une zone urba-
(Guttuso, 1962), du Cam ero un (Livadas el al., 1958), on nisée où le TIE varie de 78 à 134 pi/h/an, suivant les quar-
con stata en Côte-d ' Ivoire que la défore station ouvrait des tiers (Dossou-Yovo el al ., 1999). À titre de com paraison,
espaces dans lesquels An . gambiae trouvait des conditions à Bobo-Dioulasso, ville de la même taille au Burkina Faso
favor abl es à son ex tens ion, ce qui se tradui sait par une voisin, le TIE variait de 0.5 à 4.
augmentation de la pré valence du paludi sme. La défores- D'a illeu rs, peut-on réelleme nt parler de milie u urbai n à
tation est en train d ' augmenter co nsidéra blement la trans- Bouaké ') La diversité de ces mil ieu x au sein de l'a gglo-
mission e n favorisant la création de gîtes h éliophi les. Le
mération incite à les individualiser en fonction de leur struc-
TIE, qui étai t de 88 à Man (Hamon et al., 1962) et de 22
ture et de leur position écolo giqu e.
à Sassand ra (Coz el al ., 1966), est passé à 400 pi/h/an dans
la région de Danané (Nzeyimana el al., 2002). L' " assas- Dans les quartiers rizicoles de l'a gglomération, le nombre
sinat de la forêt » selon l' expression des environnementa- de piqûres d'An. gambiae par homme varie en fonction du
listes se traduit par une augme ntation du paludism e. niveau d' évolution de la rizière. L'l s est de 0,7 % à 1 % et
• Paludism e dan s les savane s humides le TIE varie de 44 à 50 pi/li/an, c' est-à-dire ne diffè re pas
des autres quartiers de cultures vivrières (Dossou-Yovo 1'1
Dans les savanes guinéennes de Côte-d'I voir e, le pal u-
al .. 1994 ).
disme est stable comme dans le faciès précéden t ma is la
transmission est marquée par un pic pendant la sa ison des • Effets de la riziculture
plui es, ca ractéristique de la strate tropicale telle que défi- L'in stallation de périm ètres agr icoles dans le nord (région
nie plu s haut. En saison sèc he, la transmission se poursuit de Kho rogo) a fort em ent augme nté la den si té des A n .
toute l' année mais, à un rythme moins élevé. gamb iae s.s. (x 10) mais n'a mod ifié ni J'in tensité de la
Dans le village d ' AIJouko ukro, e n zone de sava ne humide transmission ( 150 pi/li/an) ni la morbidit é (Doannio cl al. ,
du centre du pays, Ati.fun est us participait pour 20 % à 2002 ; Henry el al., 2003 ).
Région afrotropicnle
La riz iculture n'entraî nerait donc pas l' augment at ion du méningite: 10, diarrhées : 9, pneumopathies : 7, accide nts
pal udisme en zo ne de paludisme stab le (Carneva le et 0 /., ob stétriques et divers: 24 . C'est une des rare s études dans
1999) . App aremment, la form e molécul aire d'An. gambiae laq uelle le pa ludisme ap pa raî t co mme la principa le cause
prése nte da ns les rizières es t la forme « S » et non la forme de mortalité infan tile.
« M » co m me au Bu rkin a F aso voisin. Cette forme « S » Dan s la région de Danan é, o n a observé de qu atre à cinq
possède le gè ne Kdr de la résistan ce au DDT et aux pyré- acc ès par an chez le s enfa nts de moin s de 2 ans e t en tre
thrines, qu i fac ilite sa sé lec tion. de ux et tro is da ns la classe de s 2 à 5 an s (He nry, comm .
• Résistance d'A no phel es ga m biae aux pyréthrino ïdes pers.).
L a première résistance d 'un ano phèle aux pyréthr i.noïdes a Ghana
été dé tec tée chez An. gambiae s.s, à Bou aké (E lissa et 0/ ., Le Ghan a, l' an cienne Gold Coast, a une supe rf ic ie de
1993). Cette résis tance (voir /0 partie « Lutte con tre le palu- 238500 km 2 avec une faça de maritime d'environ 300 km .
dism e ») , due au gène kdr (knock-down resistance ) qui La population es t de 19 millions d'âmes (Tabt eau 1). L e
affecte le « cana l» sodium, a été « hérit ée » de la résis tance barrage d' Ak ossomb o sur la Volta a entraîné la form at ion
au DDT, déjà provoquée par ce mêm e gè ne . Elle s'étend à d 'un immense lac de re tenue, le Volta Lake, qui div ise le
une gra nde partie de l'Afrique de l' Oues t (C handre et 0/., pa ys s u ivan t un axe nord -sud su r plu s de 250 km . Les
1999) et à la Républ ique ce ntrafricaine, mais n' a pas attei.nt rel iefs so nt très es tompés et ne dé passent pas 500 m. Le
les autres espèces du co mp lexe, An. me/as ni An . ara bien- climat tétraor ique du sud fa it pla ce à un climat tropi cal à
sis. Le danger re prése nté par cette résistan ce pour l' utili- deu x saisons au nord . La grande forêt qui co uv rait le sud
sa tion des mou stiqu aires imprégnées sem ble minimisé par a été ex plo itée pou r les bois et les cultures ; e lle ne subsiste
le comp o rte me nt des pyréthri noïd e s qui ag isse nt auta n!, souve nt que sous forme de m osaïqu e for êt-savane, vo ire
sinon p lus, par le ur effet ré pu lsif que pa r leur effe t létal. A de savane s inclu ses à l' ouest du Volta Lake. A l'est de ce
Bouaké, les An. gambiae s.s. locau x ont également présenté lac, différ ent es form es de sava nes arborées (bush sal'ana)
une résistance aux car bamates et, en particulier, au propox ur et de forêt s seco ndaires s'é tendent jusqu 'à la frontière togo-
(Elissa et 0/ ., 1994 , Chandre et 0/., 1999). laise dan s la Volt a Region. Le nord est couvert de savane
• Résistance aux médicaments guinéenne, pui s souda nie nne à l'extrême nord . Sur la côte
Si gn alée, avec doute, par Mahoney (1981 ) chez de s exp a- sud, à l'est de Tikoradi, s'étend une savane côtière au clima t
tri és, la résista nce à la chloroquine es t m a int enant bie n relativement sec (pluviomé trie de 700 mm ) où es t située
ét abli e en Côte-d' Iv oire (Henry et 0/., 1996). Toutefois, l'agglomér ation d'Accra-Tena . Dans la zon e de fo rêt, les
les R3 sont rares sau f dans la zone occ upée par les ex-réfu- précip itations se situent autour de 1 300 mm et dans le nord
giés 1ib ériens et certaines plantati on s hyp ermédi cal isées de 1 000 mm ; la séc he resse qui affec te le Sa he l dep uis
(Henry et a/., 1998). Il es t apparu qu e, se uls 20 % à 30 %, 19 70 a entraî né une baisse se ns ible des précipitations au
souvent mo ins, des pati ents tran sitai ent par les ce ntres de nord du Gh an a.
santé . La méd ecin e trad iti onnell e e t l 'au rotrai te rne nt • Palu disme dans /a région d'Accra
res ta ient les principaux recours. Les résistances ne font Les prem ières étude s ra pportées du Gh ana sont ce lles de
qu 'accentuer cette désertion des structures san itaires, di.rec- M uirh ead-Thom son (1954) . Dans un village près d' Accra,
tement liée à l ' accueil du personn el et au manq ue chro- il avait estimé l ' importance du réservoir de parasites con s-
niq ue de mé d ica ments. À l'heure actu elle , le pro blème est titué par les ind ividus appartenant aux di fférentes classes
mo ins de dét ecter, voire de publier, la déco uve rte de d'âge. Si les enfants de 5 à 9 ans constituaient les meilleu-
nouv eau x foye rs de résistance qui ont ten dance à se géné- res sources d'infection , le rôle des adultes n 'était pas négli -
raliser en Afriqu e de l'Ouest, que de trouv er des pa rades geable et 7 % d' entre eux étaient infectés ; ce tte valeur est
au niveau du trai teme nt des communaut és. le doub le de cell e ra pportée ultérieurement par le même
De nombreu x essa is de médic am ent s ont été réa lisés dans a uteur au Liber ia (Muirhead-T hornson , 1957b).
les CH U d'Ab idja n. Il faut sig na ler une tent at ive de réha- Ch iner y ( 1984 , 1995) a suiv i pendant près de trente ans
bilitati on de l' am od iaquine. M algré un e ré sis ta nce dan s l' évolution de la fau ne culic id ienne et du paludi sme dan s
2 % des ca s, ce produit rest e ac tif co ntre la p lu part des l'a gglom ér ation d ' Accra, en fonction de l'urbani sation . Le
so uc he s rési st antes (A do u-B ry n et al ., 2000). La s ulfa- nombre de s espèces de c ulic idés éta it de 75 en 1911 mais
doxine-pyrim étharnine a été prop osée co mme méd icame nt seu lement de 28 es pèces en 1995, et p arm i les « d isparu s »
de de uxième intention (Henr y et a/., 1996) bien qu e de s figur e An.funestus , ce qui laisse An. gambiae s.s. comme
cas de résistance à ce médicament aie nt déjà été observés. seul vec teur, à l' exclu sion d'An. arabi ensis et d'An . me/as
• Mortalité et morb idit épalustres (Appawu et 0/., 1994).
Un e des seules études entreprises en Côte-d' Ivoire a été limi- Bien qu'An . gambiae s.s . se soit bien adapté a u m ilie u
tée à un district de 240 000 habitants dans le sud-est du pays urbain, et not am ment a ux eaux de surfac e pollu ées, sa
(Ng uessan Dipl o et 0 /., 1990). Elle port ait sur les ca uses de densité diminu e de la pé r iphérie de la ville a u ce ntr e ,
mortalité des enfants de 0 à 30 mois. Le total des mort s ava it suiv an t une dist ribu tion ce ntripè te . Colbourn e et Wr ight
été de 93 dans ce groupe d 'âge (en un an ), se r épart issant (1955) ava ient noté qu e le Till était de 0,1 pi/h/an au cen tre
comme suit: tétanos : 10, palud isme : 2 1, malnut rition : 12, ville, de 2 ou 3 dans les zo nes interm éd iaires et de 23 dans
09
Biodiversit é du pa ludisme dans le monde
les quartiers périphé riq ues. Le s IP variaient de 32 % (che z • Paludisme dan s les zones rurales
les enfants de 1 o u 2 ans) à 47 % (chez les en fan ts de 3 à Une sé rie de so ndages, réa lisés par Co lbo u me e t Wrigh t
7 ans) dans le ce ntre ville, de 75 % (c hez les 1-2 ans) à 89 % ( 1955) , do nne nt un panorama du pa ludism e dans les ann ées
(c hez les 3-5 ans) da ns les qu art iers périphériques. C hinery 1950 (Tablea u VIJJ).
( 1995) constata une baisse très sér ieuse de la p révalen ce d u
pa lud isme a u co urs des deu x dernières déce nn ies (198 0- Co ntinuan t le tra vail fa it à Accra, Co lbo u me et Wri ght
2000) et une q uas i-d isparition de la fila riose de Bancroft. (1 9 55) o nt é tud ié deu x faciès typiqu es de l 'écolog ie des
Il attri bua it cette baiss e à l'exte ns io n e t à la den s ification zo nes rurales (Tableau Vll!).
de l'u rbanisati on q ui amenait une bai sse de l' esp érance de En pa ys As ha n t i, d ans la r égion foresti ère, An. gambiae
vie des anophè les co nda m nés à I'e xo philie. s.s., le pri nci pa l vec teur (A ppaw u et al., 1994 ), co ns tituai t
Gardi ne r el al. ( 1984) co mparan t un grou pe de ci tadin s à 95 % de s réc ol tes, sur hom me com me dan s les maisons;
de s ru rau x venu s de s env iro ns d 'Acc ra notaient un IP de il étai t surtou t représent é par la forme « Forêt » , L'ensemble
1,7 % chez les pre miers et de 22 % c hez les second s. Parmi des autre s es pèces, An . funest us, An . nili e t An . hargrea-
les c itad ins , 40 % n' avaient pas d'a nticorps ant ip al ustres vesi repr ésen ta it se ulem ent 5 % de s collectes. Les Is dép as-
a lors qu e 97 % de s ruraux en pos séda ient. L' effet « vi lle » saient 15 % e t Il % respectiveme nt c hez An . gamb iae e t
é tait donc co nsid érable à Accra . An.funestus. Le TIE ét ait de 24 pi/h /au , une va le ur assez
Da ns un es sai d ' est imation de la mortalit é palu stre à Acc ra , faible dan s une ré gi on ho lo-endérnique où le s IP étaient
Col bo ume e t Edington (1 954) avaien t ava ncé le chiffre de supé r ie urs à 80 % c he z les en fa n ts de 2 à 10 ans. Un e
300 morts par an par palud isme dan s la ville, en majorité enquête plus récente de Browne el al. (2000) rap portait des
ch ez les enfant s de mo ins de 4 an s (soi t 9 % de s décès IP identiq ues, res pectivemen t 49 % et 50 % en forê t dég ra-
infant iles). dée et en sava ne .
Accra centre Acc ra su r u r ha in
Ao ût-se ptemb re Ami t-sept em hre

Mars-avril 1954 Mars- avril 1954
1952 et 1953 Âge 1952 ct 1953
Âge
Examin és IP Examinés II' Examinés II' Examinés II'
(l-I 7X 1l 'Ir, 40 7 '7< 0- 1 149 2X ';{. :W 3 1 'Yr,
1-2 75 32 '10 53 X 'i! 1-2 35 X9 'k, 49 47 'k
3-4 77 47 % 61 20 % 3-4 47 75 'Ir: 36 61 '/<.
5·7 136 43 Cio 39 2X % 5-7 211 6X clr: 72 60 'k
X- I O 91 44 'k, 2X 29 % X- 10 43 67 'Ir 13
11- J 5 117 44 'le- 30 20 % 11-1 5 41 5X %
Adultes lU 26 'Ir: Ad ultes 136 24 'Ir
Bornpa - R égion de for êt Bolgatanga . Sa va n es du nord
Nov embre 1953 Février 1954 Novembre 1953 Fé vr ier 1954

Âge Âg e
E xa m iné s II' E xa m inés II' Exa m iné s IP Examinés II'
0- 1 70 67 c/<, 53 62 % 0-1 46 33 'k 35 46 %
1-2 55 X7 % 42 X3 % 1-2 55 69 % 35 71 %
3-4 41 XX % 52 X6 Ok 3-4 53 72 % 53 X7 'Ir
5-7 90 X6 % 52 lJ2 % 5-7 102 61% .~ 2 77 'le
X- IO 64 X6 % .'i3 70 % X-JO 69 42 '!t. .'i0 52 'k
11-15 76 XO 0/,; .'iO 74 % 11 -15 100 29 'Ic. 47 2X r;.
M 50 30 o/c M 92 15 %
Ad ultes 1'- 46 20 % Adultes 36 19 %
57 z: % F 147 20 'i!
Exam inés : nom bre ci e suje ts examinés : IP : indice parasi taire
IOl.
R égiun uirotropicnle
Dans les savanes du nord (région de Navrongo) à climat • Diagnostic et clinique

tropical, les vecteurs étaient An. gambiae et An . junestus, La mise au point de techniques de biologie moléculaire
avec les ls respectifs de 25 % et 7 %, ce gui est évidem- (PCR) qui permettent de déceler les très faibles parasité-
ment trop élevé pour une population en équilibre. On sait mies a provoqué un intérêt épidémiologigue pour les para-
maintenant que les An. gambiae s./. se composaient pour sitémies inframicroscopiques. C'est ainsi que l'IP d'un
85 % d'An. gambiae S.S., avec une majorité de formes groupe de femmes enceintes est passé de 37 % à 62 % en
« Savane» qui est également la forme dominante dans les utilisant la PCR. L'effet de ces faibles parasitémies reste
savanes côtières et pour 15 % d'An. arabiensis. Le TIE mal perçu; elles pourraient provoquer des anémies modé-
était seulement de 26 pi/h/an, ce qui est très faible pour rées (Mockenhaupt et al., 2000).
cette région, comparativement au Burkina Faso voisin. Le Chez les enfants de moins de 6 mois, l'incidence du palu-
paludisme était holo-endémique avec des IP supérieurs à disme est très faible et ils seraient donc protégés, mais Jes
80 % chez les enfants de 2 à 10 ans. mécanismes de protection ne sont pas précisés. Cependant,
on observe des épisodes fébriles avec des parasitémies de
Col boume et Wright (l955) soulignaient les incohérences
100 parasites par mm '. L'incidence clinique chez les moins
des classi fications, basées sur 1'1 P, proposées par J'OMS
de 6 mois serait de 0,09 par enfant-année, puis monterait
(\'oir le chapitre « Bases de l'épidémiologie »).
à 0,4 entre 6 mois et 1 an, et à 0,69 entre 12 et 23 mois;
• Volta Lake et région de la Volta après 2 ansl 'IP atteint 89 % (McGuinness et al., 1998).
Le Volta Lake constitue une masse d'eau considérable et Sur soixante-six cas, seulement trois furent observés chez
son importance épidémiologique a été prise en considé- des bébés de moins de 5 mois.
ration. On a ainsi vu s'installer la schistosomiase urinaire, On a longtemps pensé que la protection des nouveau-nés
qui était rare ou absente dans les régions forestières. Mais de 0 à 6 mois était due à des anticorps transmis par la mère,
on a assez peu publicisé l'impact du lac sur le paludisme, à l'hémoglobine fœtale et éventuellement à des cytokines.
et ce à juste titre. En effet, Je paludisme était holo-endé- Biggar et al. (1980), étudiant la réponse sérologique à l'in-
mique stable dans toutes les régions gui bordent ou fection primaire, constataient que les séroconversions ne
bordaient le lac et la situation des riverains n'a pas changé, se produisaient qu'à partir du cinquième mois et qu'elles
comme on pouvait s'y attendre. Quant aux mesures de étaient asymptomatiques. Plus récemment, RiJey et al.
lutte qui ont été préconisées, elles sont toujours restées (2000) remettaient en cause le rôle des anticorps materne-
très f1oues. transmis. Les mécanismes de protection du bébé entre 0 et
6 mois restent donc un sujet qui pose un problème.
Dans la région de la Volta, une zone pilote d'éradication
• Lutte
du paludisme avait été mise en place dès 1962
(WHO/Mal/Eradic./Pilot/Project/Ghana l, 1962) ; elle était Il n'est pas question ici de traiter de la lutte antipaludique
centrée sur la ville de Ho et concernait 770 000 habitants si ce n'est pour mentionner que l'u tilisation à grande
jusqu'à l'océan. Les travaux ne semblent guère avoir échelle des moustiquaires imprégnées de perrnethrine, de
1993 à 1995, a amené une baisse de la mortalité générale
dépassé les phases préparatoires en 1968 (Rickrnan, 1968).
de 17 % des enfants de 6 mois à 4 ans (Binka et 01., J996).
En 1969, l'OMS a changé de politique et le projet a été
De plus, les moustiquaires protégeaient même les gens du
supprimé. C'est une région de savanes côtières au sud, voisinage immédiat qui n'en possédaient pas (Binka et al.,
arborées plus au nord (bush savanaï ; les vecteurs étaient 1998).
An. gambiae, An .funestus, An. ni/i et An. hargreavesi, avec
Togo
respectivement des Is de 12 %, 10 % et 5,5 %. Un seul An
hargreavesi avait été trouvé infecté. Les IP étaient de 70 % Le Togo est un État de 56 000 km 2 avec une population de
à 89 % chez les enfants de 4 à 9 ans; donc la région était 4,4 millions d'habitants (Tableau 1). Entre le 6 e et le
hoJo-endémique. II e parallèle, il occupe une bande de 100 à 200 km de large
entre Ja frontière orientale du Ghana et le Bénin. Le climat
Dans la région du Centre, en 1986 et 1987 ,le paludisme est semblable à celui du Ghana. La forêt très dégradée est
apparaissait comme méso-endéruique (Afari et al., 1993) limitée à la partie occidentale de la région de Palimé entre
avec des IP de 19 % à 33 % en saison sèche et de 33 % à le 7e et le 8e parallèle. Le reste du pays est couvert de divers
44 % pendant les pluies. Trente à 45 % des lames positi- types de savanes qui s'étendent jusqu'à l'océan. Togo et
ves avaient une charge parasitaire supérieure à 3 200 para- Bénin constituent ainsi une brèche dans la ceinture fores-
sites par mm '. Parmi les enfants parasités, 7 % à 24 % tière de l'Afrique de l'Ouest, Je « Dahomey Gap », déjà
avaient une charge parasitaire supérieure à 25 600 parasi- mentionné.
tes par mrn'. • Paludisme ou Togo
Dans cette rétrospective, il apparaît que les indices relevés La première étude globale disponible a été l'œuvre de
dans les années 1950 et 1960 étaient supérieurs à ceux dont d'Almeida (1966). Il considérait que le paludisme était
il est fait état récemment sans qu'il en ait été fourni d'ex- stable et hyperendérnique dans l'ensemble du pays avec
plication, si ce n'est les autorraiternents à la chloroquine, une partie holo-endémique entre les parallèles 7,2 et 8
101
Biodiverslr é du paludi sme dan s le 111I1I1IJe
(Figure 18). Les IP relev és chez les jeun es enfants, dan s

le nord du pays, s 'étalaient de 74 % à 89 %. Plus de 95 %
des parasites étaient P foICljJClI'L/m avec 15 % de P. malariae • Dapang o
(surtout en infect ions mi xtes). Mais l'i ndice spléniqu e,
sup érieurà 80 %, s' abaissait à 15-20 % c hez les adultes,
s igna nt le ca ractère holo-end érnique de l'infection. Les
• Sansa é r\i~ a n g o
vecteurs étaient A n. gambiae .1'./. et A n.funestus. infectés
toute l'année et assurant une pérennit é de la transmission.
• Kanoe
Le Togo, ex-territoire sous mandat. a bénéficié d'une forte
Niamlou gou •
expertise internationale et de nom breux projets ont été mis pagoud:
sur pied. Dans la zone d ' expérimentation d 'Anecho sur la
Lama Kara _
côte, le paludisme était hyper- ou holo-end émiqu e. Dans
la région boisée de Palim é, il était à la limite de la méso- eBa 0
et de l'h yperend émi cit é ave c des IP de 50 % c hez les .Sassa ri
enfants d' âge pré scoJaire (Bakri et Noguer, 1977 ). Dans
• Sokode
cette dernière région, un projet fut destiné à tester les possi-
bilités d ' éli minati on d 'An./imesflls par un seul traitement
annuel au DDT. L'objectif fut atteint mais la transmission
due à A n. gamb iae, résistant au DDT, continua et les indi-
ces paludorn étriques restèr ent élevés.
• Palu di sme et nu triti on 11"
d111 , Il Zone de forêt
Dans le sud du Togo, la sup pl érnenration en fer des jeunes

Zone no lo-end èm ique
enfa nts n'a vait entraîn éaucune action sur [es densités para-
sitair es et les tit res d 'a ntico rps compa rés au x place bos ?l"'J ne Ilyperendémique
(Chipp aux et al ., 199 Ic). Aussi, Berger cr al . (2000 ) ont-
ils conclu que cette supplémentation n' avait aucune inci- Zone rne so- endémique
dence sur les infections, en particul ier le paludisme, ce qui
confirmait les conclusions de McGregor et Smith (1952)
tren te ans plus tôt en Gam bie.
• Palim é
B énin
Le Bénin (ex - Dahomey) s 'é tend du go lfe de Guinée au
fleu ve Niger, ent re les parallèles 6,2 e t 12 ,2 de latitud e
nord, sur 730 km du sud au nord et 400 km d 'oue st en est.
Sa s uper fic ie est de 112 600 km 2 et sa popu latio n de
5 ,8 milli ons d'h abitan ts, soit une densi té de 52 au km 2
tTabteau 1).
Figure 18, Carte éJ)idémiologique du Togo
Le Bénin est un pays plat. au-dessous de 500 m d 'altitud e, (d'après d'A lml'iria, 1966).
d ' où émerge au nord-oue st le massif de I'Atakora qui ne
dépasse pas 1 000 m. Le clim at, à quatre saisons au sud,
prend un rythm e tropi cal avec une saison sèc he et une nili très abondants après les pluies. Le rôle d 'Ail. pliaroen-
saison des pluies au centre et au nord. La pluviométrie, très sis el A il . li atgrea vesi restai t seconda ire.
variable suivant les années , s' établit entre 1 200 mm au
sud et 800 mm au nord. A partir de 1975, l' essenti el des études entomologiques et
épid émiol ogiques a été con sacré aux régi ons lagu naires
La côte, bordée par un cord on sabl eux, isole divers systè- côtières où se trouvent Cotonou, la capitale éco nomique,
mes laguna ires, domaine des mangroves. Plusieurs types et Porto-N ove , la capitale admi nistrative.
de savanes, arborées puis arbustives, s'échelonnent du sud
La répa rtition d ' A il . gambi ae s.s. et d'A n . melos, et leurs
au nord et interrom pent, com me au Togo, la ceinture fores-
rôles respectifs dan s la transm ission du palud isme, ont été
tière d 'A frique de l' Ouest. Les formations boisées se limi-
étudiés dans divers sites de la région côtière (A kogbero et
tent aux galeries forestières et aux bosquets, surtout dans
01. , 1992b ; Akogbeto et Romano, 1999). Dans les qua r-
I'A takora.
tiers périph ériqu es du nord de Cotonou, en bord ure du lac
• vecteurs et transmission Nokou é, An . gambiae s.s. représent ait 90 % des col lecres
Depuis les articles d 'Hamon et 01. (1956b) , il n' y a pas eu d'anophèle s ; son Is variait de 2 % à 3 % (3 % à 4 % par
de travail d ' ensembl e sur les anophè les du Bénin . Le s CS P) (Tahleau /X). Dans les villages au nord et à l' est du
auteurs s igna laie nt An. gam biae, différencié d' A n. melos lac Nokou é, c ' est An. mel os qui re groupait 90 % des
avant le démembrement du com plexe, A n.funes tus et A n. anoph è les, mais c 'é tait ce pe ndant A n . gam biue s.s. qui
III
Région afrotropicn lc
A Il. melos Ail. gambiae s.s.

Zone et région Site
ls CS!' Is CSI'
l.adj i (J (J 2 4
Cotonou
l -iladji (J (J l l
K C10 llllU (JA (J,X 1.Cl (J
Lac 1 okoué Ganvié (Jo) I .ll (Jo) 3.5
Agbalilam é (JA (J.Cl 0 4
l l év é 0 (J 0 05 5,0
Grand Popo ct Ouidah
Djch adji (J 5 1.Cl 401
assura it J'essentiel de la transmission. Il en était de même Dans les dispen sa ires de la ville, le palu disme avait é té
dans les villages près de Oui dah et de Grand Popo où An. di agnostiqué chez 31 ,6 % des consultants, soi t 5 % e n
m e/as et An. gambiae s.s. éta ient en densités égales. saison sèche et 60 % en saison des pluies (Chi ppaux el 0 / .,
Une men tion spéciale doit être accordée au village lacus- 1991 b). Une étude menée au se rvice cie pécli atrie de l'h ô-
tre de Ganv ié, non pour son grand intérêt tour istique, mais pital (Bo ulard 1.'10 / ., 1990) avai t conclu que le paludisme
pour l'ab sence totale de bétail (Akogbe ro, 1995). Us d'An. était respo nsabl e de 20 % des co nsultations. La tranche
mc/as était de 0,5 % ( 1,9 % par CSP ), du même ordre que cl ' âge de 6 à 23 Illois était la plus touchée avec 44 % des
ce lui d 'A li. gambiae s .s . (Is : 0,5 % CSP 3,5 %). La trans- cas. Le nom bre d ' accès fébr iles c hez les je unes en fants
mission é tait faible de mars à ao ût, sur le lac suje t à des avait été estimé ~I 2,4 par sujet et par an, dont 33 % seraient
causés par le paludisme (Velerna el al., 199 1) ; les pics des
inondations qui diminuaient 1<1 salinité et augmentaien t le
accès se plaçaient en avril et en ao ût, pendant les pluies.
pourcentage d ' Ail . gamb iae s .s. Dan s ce village , le TIE
Ces aute urs estimaient le taux de mortal it é par paludisme
n'était que de 33 pi/h/an, inférieu r aux valeurs enregistrées
à 8 %0 par an. Le passage transplacentaire de Pifo lcip arum
dans les autres sites lagunaires au Béni n et dans la ville de
fut mis en évidence chez trois cles cinquante-quatre enfants
Cotonou. Cela pourrait être dû à l'emploi traditionnel géné-
suivis dans une co horte mè re-e nfant ; la parasitémie était
raiisé de moustiquaires.
inférieure à 300 para sites par mrn'. La moiti é des mères
À Cotono u, l'extension de 1<1 ville vers le nord s'es t faite était infectée et tou s les p lacentas étaient paras ités
par comblement de la lagun e, ce qui a en traî n é le rempla- (Chipp aux el al ., 1991cl ).
ce ment d' AI1. mc /as pa r A n . g amb ia e et provoq ué une L'étude comparative de sujets porteurs du trait falcifo rme
augme ntation de la transmission (Col uzzi, 1993). II Y a et de suje ts à hémoglob ine normale a fait ressortir une simi-
ainsi « plus de paludisme » clan s la ville que cl ans les villa- litude de la prévalence parasitaire dans les deux groupes,
ges pér iphériques, ce qui constitue presque une exception mais les densités de PfèJ!ciparum étaient significativement
en Afrique (Akogbero, 2000) . Dans les qua rtiers du centre moins é levées chez les hétérogygotes HbAS (Ch ippaux el
et du nord , le TlE variait cie 29 pi/h/an à 46 pi/li/an suivant 0/., 1992b) . Par ailleurs, le palu disme a été plus souvent
les protocoles (Akogbeto el al ., 1992a) avec un maximum diagnostiqué chez les HbAA que chez les HbAS. Enfin, la
de transmission penda nt les deux saisons des pluies. Dans mortalité due au paludisme, de 3 % dans les accès graves
les villages de pêc heurs, le long de la plage OLI le sable ne des HbAA, a été nulle che z les HbAS, co nfortan t 1' hypo-
perme t pas la formation de gîtes larvaires, le TlE n'était thèse d'un e protection vis-à-vis du paludi sme grav e chez
que de 5 pi/h/an. La ville de Cotonou offre un exe mple de les hétérozygotes (Chippa ux et al. , 1992a).
« polymorphisme épidémiologique » au sein d' une même
Nigeria
agglomération.
Le Niger ia est une rép ublique fédérale de dix-neuf États,
• Épidémio logie el clinique
d'u ne superficie de 923 768 krn' (Fig ure 19). C'est le pays
À Cotonou, le seuil de parasit érn ie permettant ci e diagnos- le plus peuplé de l' Afrique avec 106,4 mil lions d' habitants
tiquer un accès palustre se situait entre 3 000 et 6 000 para- so it une densité de 116,8 au km 2 tTahteau f ). La progres-
sites par mrn' chez les enfants et moins de 1 000 chez les s ion démographiqu e a été re marq uable, passant cie
adultes (Chippaux el al ., 1991a). Dans de ux quartiers légè- 19 millions en 1931 ù24mi llionsen 1948 puis à 57 millions
reme nt excentrés, les Ir éta ie nt de 34 % à 67 % dans un en 1975 et enfin à 106 en 1998 (Anonyme L'Étal du Monde,
site où An . gamh iae s .s. était le vecteur exc lusif. et de 42 % 1999a). La population a été multipli ée par 5,5 en moins de
à 70 % dans un quart ier o ù An . Ill e/us était dom inant, c 'est- 70 ans. La progression démographique n'a pas été freinée
à-dire que les situations parasiiologiques étaient identiques par l'omniprésence d 'u n paludisme hype r- ou holo-endé-
si l' indicateur utilisé était 1'IP. mique qui n'a été contrôlé que très localement et irréguliè-
103
Biodivcrsir é du paludisme dans le monde
rernent ; à la vue d'une telle évolution, on peut s'interroger

sur le poids réel du paludisme dans la démographie.
Le sud du pays a une altitude inférieure à 300 m, le nord
de 300 à 600 mètres avec deux systèmes montagneux, le
plateau Bauchi (ait. max. 1 800 m) au nord de la Benoué
et les montagnes de l'est (ait. 2 300 01) au sud.
La pluviométrie varie de 3 500 mm au sud-est à moins de
685 mm au nord-est, à Maiduguri. Les pluies sont répar-
ties en deux saisons humides dans le sud, une seule dans
le nord. Dans le sud-est, il n' y a plus de petite saison sèche
estivale entre les deux saisons des pluies.
Les mangrove s qui bordent la mer on t de 2 à 90 km
d'épaisseur (dans le delta du Niger). Puis leur succède la
m in-fo rest sur 80 à 160 km et dive rses fo rmes de forê ts
dégradées. Avec la baisse de la pluviométrie, divers types
de savanes, guinéenne s, soudaniennes puis sahéliennes ,
occupent le nord du pays. La poussée démographique a
entraîné une détérioration considérable de l'environnement
au cours des cinquante dern ières années. Figure 19 .
Le tleuve Niger est l'axe du pays dans lequel il entre par le Pmjets de recherche sur I.e paludisme au Nigeria.
nord-ouest pour une traversée de 800 km qui se termine, à
Port Harcourt, par un énorme delta. Son principal affluent
est la Bénoué qui vient du nord du Cameroun. La Cross River thétique de nombreux « vecteurs secondaires » . Par exem-
est l'autre grand cours d'eau du sud-ouest. Les tributaires du ple, An . obscu ru s et An. rufip es, qui ne piquent pas
lac Tchad, au nord-est, sont presque tous temporaires sauf la l'homme, ont été placés dans la liste des vecteurs repr ise,
Komadougou qui peut avoir un écoulement permanent. sans discerneme nt, par de nombreu x auteurs.
La dualité nord-sud s'affirme non seulement au plan clima- Bruce-Chwatt (195 1) avait attribué un rôle quasi exclusif
tique, mais aux plans ethnique et économique. Le nord est à An . me/as, dans les mangroves, et à An. gamb iae ainsi
peup lé d ' Haoussas et de Foulani , musulmans, le sud de qu ' à An .Tunestu s dans l' ensemble du pays avec des Is
Yoruba, d' Ibos et d'a utres ethnies de moindre importance, respectifs de 5,8 % et 4,9 %. Le rôle de An. nil i était signalé
en grande pa rtie christianisées. Le nord est voué aux cultu- dans le sud et sur le plateau Bauchi. Localement, An .flavi-
res de mils, de sorgho et d'a rachides, le sud au cacao, aux cos ta dans le nord et An . harg reavesi dans le sud étaient
bananes, aux ignames et diverses plantes vivrière s. Mais impliqués (Gillies et de Meillon, 1968). An . mouch et! nige-
depuis 1960, la grande source financi ère du Nigeria est la riensis est une forme taxonom iquement mal définie sans
production pétrolière du sud. La population, rurale à 90 % intérêt épidémiologique.
en 1931, est mainten ant urbanisée à 42 %. C'est actuelle- La mise en év idence du complexe An. gambiae a néces-
ment un pays en pleine mutation socio-économique. sité une refonte de la distribution de ces taxons. Une large
• Démographie bande de sympatrie entre An . gambiae s.s. et An . orabien-
À Lagos, le taux brut de mortalit é qui était de 25 %0 a baissé sis a été mise en évid ence dans le nord du Nigeria, la
à 13 %0 en un quart de siècle. Le taux de natalité est passé première espèce étant dom inante en saison des pluies, la
de 29 %0 à 51 %0, pendant la même période ; la mortalit é seconde en saison sèche, comme d ' ailleurs dan s toute
infantile (moin s de 5 ans) est passée de 238 %0 à 105 %0. l' Afr ique de l' Ouest (Rishike sh et al. , 1985 ; W hite et
À Katsinda, dans l' extrême nord, la mortalité infantile est Rosen, 1973). Mais, de façon surprenante, des populations
passée de 4 12 %0 en 1928 à 173 %0 en 1946. d'An . orabiensis s 'établirent dan s ce rt ains centres urbains
de la région forestière du sud (Benin City) sans essaimer
En 1998, la mortalité infantile , pour l' ensem ble du pays,
dans les zones rurales environnantes (Coluzzi et al., 1979).
était encore de 80 %oet l'espérance de vie était de 50 ans ;
le nom bre de médecins était de 0, 18 %0, le pourcentage le Bru ce-Chwatt (195 1) souli gnait le caractère hyperendé-
plu s élevé en Afri que de l'Ouest (Anonyme L' État du miqu e du paludis me depui s la côte j usqu' à J'isohy ète
Mond e, 1999a). 245 mm (en saison sèche), mais il notait aussi la présence
de foyers hyperendém iques à Karsina, dans l'extrême nord.
• Vecteu rs et cara ctères gé néraux du paludisme
U n'y avait pas de paludisme épidémique dans la zone sahé-
La plUP3l1 des informations entomologiques, parasito lo- lienne. Les indices spléniques s'étageaient entre 65 % et
gique s et épidémio logiques sur le paludisme ont été obte- 80 % dans le sud, entre 50 % et 60 % dans le nord, avec
nues lors de la mise en place des nombreux projets de lutte. des poussées à plus de 70 % en fin de saison des pluies.
La première liste des anophèles vecteurs (Barber et Olinger, Les IF des enfants étaient plus élevés dans le nord que dans
193 1) a créé quelque s confusions sur le rôle, très hypo - le sud; de 15 % à 50 % dan s le groupe 6 mois- I an, de
Région af rll trop il:alc
65 % à 90 % chez les 2- 10 ans, de 20 % à 50 % chez les 1964 (Bruce -Chwa u e t Archibald, 1958 ; Dodge, J965 ),
ado lescents et de I l % à 28 % c hez les adu ltes. dans une région de paludisme hype r- ou holo-endémiq ue.
La proportion des parasites n' a guère changé depuis 50 ans. Ce projet, ainsi que la zone pilote de Bobo-Dioulasso, au
P [a lci parum est l' espèce do minante dans 95 % des cas, Bur kina Faso (Ch oumara el a!., 1959) et ce lle de Maroua
suivi par P ma lar iae (souvent assoc ié au précédent) c hez au Cameroun (Cavali é et Mouchet, 1961), eurent un impact
5 % à 25 % des cas et de P. ovale dans moin s de 1 %, important sur les politiques de lutte antipa ludiq ue orien-
P vivas était considéré comme rare (moins de 0,5 % ) avant tées par l' OMS. En effe t, ils montrèrent les difficultés d 'in -
que sa présence même ne fut mise en que stion. terrornpre la transmission du paludisme, dans les zones de
• Paludisme CIII Sud -Nigeria savanes humides d ' Afrique de l'Ou est, par des traitements
intradomici liaires de DDT e t préludèrent à la désag réga-
Dans la région de Lagos, Muirhead-Th omson ( 1947) avait tion du Pro gram me global d ' éradication. C' est à Sokoto
ce ntré son intérêt sur les vecteurs de la mang rove, olt il e n 1955 q ue fut ob servé e la pre mièr e résistance d'An.
continua les travaux qu ' il avait commencés au Sierra-Leone
eamblae à la dieldrine qui s 'ét end it rapid ement à tout e
et au Liberia pour définir les biotopes à An. me/as dans les j' ,Afr ique de l' O uest où cet insectici de ne put pl us êtr e
Pasp alum et les A vicen nia , à l'exclusion des Rhizophora .
ut ilisé ma lgré ses très bo nnes perfo rma nces. De plus, à
JI propo sa un projet de drain age de la man gro ve.
Sok oto à 1; mê me époq ue, fut o bse rvée la résistance de
Les études prélimi naires d'Il aro, au sud-ouest. montrèrent Pi[alciparum à la pyrirn étham ine.
la pér e nn ité de la transmiss ion en parti cu lie r d ue à An .
Plusi eurs insect icid es ass oc iés à d ive rse s prophy laxies
fune stus e n sus d'An. gambiae. L' IP était de 33 % chez les
furent ess ayés pour tenter d ' obten il' l'a rrêt de la transrn is-
nourrissons et 78 % chez les enfants (B ruce- Chwa tt et al..
sion : le dichlorv os à Kankyia (Fo ll el al., (965), le féni-
1955).
troth ion à Kadu na et le propoxur à Gark i (Mo lineaux et
Dans l' État de Bendel. dans le delta du Nige r, à Sapel e,l a Gr amiccia, 1980 ). Auc un n' app orta une so lution au
transm ission dim inu ait de la zone rurale vers le centre de problème. Il fau t rajouter à cett e liste l ~ projet d ' étude des
la vi lle, le no m bre de piqûre s infect antes passa nt de maladies endémiques à Malumfashi (Etat du Platea u) qui
28 pi/li/un en forêt à 1 pi/h tous les trois ans au centre ville relève d 'une opt ique d 'i ntégration des diverses affec tions
(Smit h, 1980 in Za har, 1985a). Dans un village forestier à (Willi arnson et Gil les, 1978).
0100'0 le TIE n'était que de 18 pi/h/an, ce qui est relati-
vem~n't fa ible, Ca rdenas ( J980 in Za har, 1985a ) cons idé- Au plan entomologique, il faut retenir de ces divers projets :
rait Je pa ludisme comme m éso-end érnique en milieu ur bain - l' omn iprése nce du complexe Gambiae et la ba lance An.
et hyperendérnique en mil ieu rural. gamb iae s.s./AII . ara biensis déj à é voq uée plus haut. De
plus, Coluzzi el al. (1979) ont mis en év ide nce Je poly-
Dans le même État. autour de Ben in Cit y en forêt dégra- morph isme des deux espèces et sa tradu ction au plan du
dée et en savanes post-forestières, le TIE était de 63 pi/h/an
co mportement. en partic ulier en ce qui conceme J'endo-
pour An. gambiae s.s. e t 3 1 pi/h/an pour An .funestus. soit
philie (à Ga rki ). Ils ont, en outre, démontré la pé rennité,
94 pi/h/an pour l' ensemble: la transmission était pérenne
in S i / II , des deux espèces, pend ant la saison sèche ;
(Payne, 1980 in Zahar, 1985a). Dans la tain -forest autour
- An. fun estus était également ubiquiste. Depuis 1970, avec
de Benin City, les IP des en fants de 5 à 15 ans étaient de
la sécheresse du Sahe l, il a pratiquement disparu du Niger
64 % et seule me nt de 8 % dans la ville (Cardenas, J980 in
voisin (Julvez et 01., 1998). NOLIS n'avons pas trouvé d' in-
Za har, 1985a). À Ibandan , État dOyo (Figllre 19), Jes IP
formati on sur son statut actue l au N igeri a :
étaient de 8 % en ville contre 23 % en zone rurale su bur-
- A n . ni li é ta it local ement abond ant dans la région de
baine (Ademowo el al.. 1995). En ville, P fàlciparum était
Kadu na ;
seul présent tandis que J'on rencontrait 20 % de P mala riae
- Ali. gamb iae et An .li mes/us avaient un Js supérieur il 5 %,
en milieu rural.
Ali. nili , un Is de 0,8 % et An . flavicosta , géné rale ment
L'évaluation de la mortalité et de la morbidité dues au palu- vecteur très seco ndaire, un Is de 2,7 % (Serv ice, 1963) ;
disme fit l'objet d ' études dès 1930 à Lagos : elles ont été - il Kankyia, Garrett-Jones et Shid rawi ( 1969) ont mis au
rapport ées dans le chapitre « L' homme face au paludisme ». poin t l' ap pl icat ion de la Ca pa cité vect orielle comme
Dans l'État de Cross R iver, plus réce mment, le paludisme mesure de la transmission , ce q ui a amené Naje ra ( 1974)
était considéré co mme responsable de 29 % des décès des il des rema rques très perti nentes sur les difficult és d ' uri-
en fants (m oins de 5 ans), suivi de la ma lnu tritio n, des lisation des modèles mathémat ique s en épidémiologie ;
mal adies diarrhéi q ues et des pneurno pat hies (1 1 % les modèles so nt explica tifs ma is non prédictifs.
c hacune) (Eka ne rn el al., 1994). Cette enq uête par inter-
Au p lan de la transmiss ion :
rogatoires, exéc utée par des agents communautaires, s 'i ns- - le T IE, avant traitement, à Garki, était de 145 pi/h/an dont
cr it dans les autopsies verba les discutées dans le chapi tre
138 en sa iso n de s pl uies; 89 (61 % ) éta ient dues à A n.
« L' homme face au paludisme ».
gamb iae 51 et 56 (39 %) à An. fu nestus (Mo linea ux et
• Paludisme dans les S Cl\'( /I'/C S du nord Grarn iccia, 1980). À Kaduna, le TIE était de 146 pi/h/an
Le pre mier proj et pilo te de lulle co ntre le pa ludism e au don t 10J (69 % ) dues àA n. gambiae et45 (3 1 %) d ues à
nord d u Niger ia fut ce lui du Western Soko to, de 1954 à An . funestus (Serv ice, 1965) :
10)
Biodiversité du palud isme dan s le mon de
- l'index de stabilité à Garki était de 4,27 pour An. gambiae sitaire de ce syndro me ainsi que la responsabilité des trai-
et 3,26 pour An.funestus. Le paludisme devait donc êt re temen ts à la quinine ont été contestées en Républiqu e
considéré comme très stable ; dém ocratique du Co ngo (Pakasa el al., 1993 ; Delacollette
- le taux journalier de survie des de ux espèce s se situait et al.. 1995). Au Malawi, on a mis en cause les pomm ades
e ntre 89 % et 90 %. à base de mercure destinées à éclair cir [a peau (Brown el
Au plan parasitologique : al., 1977).
- à Garki, les IP, de 79 % et 83 % da ns deux vill ages, La corrélation entr e diarrh ées graves et paludisme serait
témoignaient d'u ne situation holo-end émique qui semblait très élevée d 'a près [badin et a!., (2000) alors que, cl 'après
prévaloir dans la plupart des localités du nord-Ni geria ; Sod eindre et al. ( 1997), il n' y aurait pas de relation entre
-l es infe ctions de P. [a lcipa rum ass oc iées à ce lles de les deu x pathologies.
P. mala riae étaient plus fréquentes que celles impl iquant Les trav aux sur les h érnog lobinopathies conf irme nt les
P. malariae se ul. Les porteur s à forte densité de P. f alci- idée s reçu es. Le trait fa lciforme, pré sent chez 24 % des
parum avaient plus de chance de voir leur affection asso- nouveau-nés, se trouve chez 28 % des en fants de 5 ans, ce
ciée à P mala riae que ceux qui p rése ntaient de fa ibles qui plaiderait en faveur d' une meilleure survie des porteurs
infec tions. Il y ava it ég aleme nt une alte rna nce sais on- du trait (Fleming et al ., 1979). À Garki (Molineaux et al.,
nière dans la prévalence des deu x parasites (Molineaux 197 9), les hétéro zygotes HbAS serai ent p rotég és des
et al ., (980 ) ; formes graves de palud isme. L'hémo globine C n'aurait
- dans toutes les études, il faut considérer que les résultats aucun effet protecteur (Storey el al., 1979). L'o -thalass é-
dépen dent de la co mpétence des microscopistes et du mie très l'ép andue con tribuerait à une anémie très modé-
mode de prélèvement des échantillons. Les écarts peuvent rée sans relation avec le paludisme (Mockenha upt el al. ,
être très important s, d ' une équi pe à l'a utre, dans le même 1999).
village. Aussi ne faut-il attribuer qu ' une valeur relative L'utili sation de la PCR permet de détecter les parasirérn ies
aux IP ra pportés par les diff érents auteurs, quel que soit
inframicroscopiques, au-dessous de cent parasites par rnm'.
le sér ieux de leu r démarche (voir le chapitre « Bases de Leur signification épid émi ologique ne se mble pas très
l 'épidémiologie »). import ante (May el 01. , 1999).
• Recherches clini ques Le très fort polymorphisme de P. falciparum a été confirm é
Les recherches cliniques liées à l ' établissement des tau x au Nigeria par l' analyse du gène Msp2 tMerozoite surface
de morbidité et de mortalit é palustre ont été relatées plus prote ini. Chaque sujet co ntaminé était en moyenne porteur
haut. Après 1975, elles ont constitué l' essentiel des acti- de quatre à cinq clones (Engel brecht el al., 2000) .
vités de nombreuses universités et de coopérants extérieurs.
Plus de 200 articles consacrés à la résistance aux médica- ÉI ats sahéliens
ments et aux essais de di verse s molécules ont été recen- Caractéristiques géllérall's de. État.l· sah éliens
sés. No us nou s lim iterons à cite r briève ment les travau x Les qu atre États co nce rnés par cette rubrique (Mali,
qui ont un rapport avec nos préoccupat ions. Burkin a Faso. Niger et Tchad) sont géographiquement très
À Lagos, le taux d'i nfection transplacen taire des nouveau- hétérogènes puisqu 'il s s'é tendent des savanes soudanien-
nés se situait entre 2 % et 3 %. Chez les nourriss ons, l'I P nes au sud (8_g e parall èles) jusqu'au désert du Sahara
atteignait 20 % à la fin du deuxi ème trimestre de leur vie, (24e parallèle). Seul [e Burk ina Faso n 'e st pas contigu au
puis 60 % à 70 % au cours des tro isèm e et qu atrième désert. Aucun de ces pays n'a d'accès à la mer et leur encla-
trimes tres et en fin 80 % au co urs de la deu xièm e année vement constitue un sérieux handicap éco nomique.
(Bruce-Chwatt, 1952). La plupart des primo-infections se La diminution de la pluviom étrie, du sud ( 1 200 mm) au
produisaient donc après 5 mois. nord (moins de 50 mm), se traduit par une stratification de
À Calabar (État de Cross River), les trois quarts des convul- [a végétation. La carte écoclimatique du Mali (Figure 20 )
sions étaient dues au pa ludisme et 33 % d'entre elles au définit six zones de végétation : savane guinéenne (en fait
paludisme cérébral (Asindi el al., 1993). Les anémies de mo saïq ue de sav anes arbo rées et de for êt claire) à l' ex-
l' enfant, au sud du Nigeri a, seraient plus fréquemment dues trême sud, savane arborée dans la zone soudanienne, sava-
à la malnutrition qu ' au paludisme (Azubuike et al. , 1977). nes (ou steppes suivant la dénom ination des botanistes)
La grav ité de ces anémies dépend rait du nom bre d ' espè- arborée-arbustive et arbustive en région sahélienne, steppe
ces de plasrnodies en ca use, du nomb re de clon es de à épineux en zone sahélo- saharienne et désert où la végé-
P. f alciparum impliqués (Mayet al., 1999) et de la charge tation se concentre clans les oasis. À cela, il faut ajo uter les
parasitaire. À Zaria (État de Benue), la corrélation anémie- zones d ' inondation du delta intérieur du . iger au Mali et
palud isme est très faible (Isah et al ., 1985). du Logone- Ch ari au Tch ad qui constitue nt des milieu x
Le syndrome n éphrotique lié à P. mala riae serait causé par submersibles particuliers.
un complexe immun qui, une fois é tabli, se maintiendrait Depuis 1970, des périodes de sécheresse sévère n'ont cessé
par des ph énomèn es mal expliqués. Le p ronostic est en de se succéde r, entraînant une réduction des deux tiers de
gén ér al très som bre (Hendr ickse , 197 6 ; Hendrickse et la superficie du lac Tchad et altérant sérieusement les équi-
Adeninyi, 1979 ; Abclurranan et 01., 198 1). L'origine para- libres de la n ore et de la faune.
IOù
R égion air ot ro piculc
À cette stratification de la végé tation, on peut surimposer La séc heresse qui sév it de puis 1970 a beaucoup touché le
une stratification de l'endém ie palustre qui se définit dans Mali, tant par la diminuti on du stoc k halieutiq ue que par
des faciès épid émiologiques tropicaux, sahé liens, sahélo- la dégra dation des pâturages des zones sah élo-sahariennes
sahariens et désertiques (Mou chet el al. , 1993) tvoir plus et nord-sahélienne. Elle a entr aîné une migration vers le
haut). sud de populations qui, jusque-là, étaient peu soumises au
Mali risque pal ustre.
Avec une superf icie de 1 200 000 km2 , le Mali ne com pte • Épidémiologie du paludism e
que 10,7 milli ons d 'habitants, soit une densité de 8,8 au Au Mali dans la zone soudanie nne (de 1 500 à 700 mm de
km 2 car plus de la moitié du pays est désertiqu e (Tablea u pluies), le paludisme est hyper- ou holo-endémique. Malgré
/). La population se compose de nombreuses ethnies d 'ori - une baisse de la transmission en saison sèc he, le para site
gine soudanienne : Bam bara s, Dogons, So uhrais, Peuhl s circule toute l' année (Chabasse er al., 1980). La zone sahé-
et depuis peu Mossi s et Haoussas. Les Berb éroïde s leuco- lienne est très hétérogène, fragmen tée par les masses d 'eau
derme s, Maures et surtout Touareg sont mêlés aux Bellah , du delta intérieur du Niger. Dans les zones irriguées du sud
mélanodermes descendants de leurs anciens serviteurs. du delta, dans la région de Ségou , on ava it relevé des IP
Le Mali es t un pays plat, entr e 200 et 400 m d'altitude; de 55 % en saison sèche et 58 % en saison des pluies chez
les se uls reliefs sont les monts Man din gues à l'ouest, des enfants scolari s és de 8 à 14 ans (Maiga er al., 1989a).
contreforts du Fouta-Dj alon , les hauteu rs des Douen za et Mais les densités parasitaires étaient très basses et 78 %
Hornbori, dans la boucle du Niger, qui culminent à 1 050 m des sujets prélevés positifs avaient moin s de 100 parasites
et l 'Adrar des Ifora s dans Je nord saha rie n qui tutoie les par mm' . La situation était totalemen t différe nte dans le
1 000 m. Aucun de ces reliefs n 'est de natur e à provoquer no rd du delta. Dans le ce rc le de Dir é, a u s ud de
de modifi cations clim atiques locales importantes. Tombouctou , Doumb o el al., ( 1989) observaient des IP de
Le fleuve Niger, qui traverse le Mali d 'ouest en est sur plus 5 cfo au bord du fleu ve, de 14 % au bord des mare s et de
de l 500 km, est l'artère vitale et his torique du pays, sur 10 % loin des masses d'eau. Ce paludisme hypo-end érn ique
laquelle s'édifièrent jadis les empires africains du Mali, du contras tait fortem ent ave c la s ituation hyperend érnique
Macina et des Songhai. L'imm ense delta intérieur tempère observée dans le sud du delt a et avec ce lles , m éso- ou
les extrêmes du climat, mais surtout il constitue une réserve hyperend érniques observées hors des zones inondables.
halieutique. Le poisson séch é et fumé est exporté, à partir Dans le cercle de Dir é, on notait la rareté relative d'An.
de Mopt i, dans tout e l 'A friq ue de l' Oues t. Les travaux fune stus « 5 %) et d 'An. ara bien sis (res treint aux camp e-
hydrauliques de l'Office du Niger, largement sous-exp loi- ments Peuhl) et la quasi-ubiquité d'A n. gambiae s.s. forme
tés, autorisent un dévelop pement co nsidérable de l'i rriga- « Mopti ».
tion et notamm ent de la rizicul ture (Figure 20) . À la même latitude, hors de la zo ne d 'in onda tion, les IP
étaient beaucoup plus élevés, hyperend érniques, de 66 %
à Kolok ani et 72 % à Na ra, près de la fronti ère de
Mauri tanie (Doumbo er al ., 1989).
Végé tation rare ou absente
Dans la région du Gou rrna, à l' extrêm e nord de la zone
Steppe sah éto-sah éüenne
sahélienne, dans la boucle du Niger, le paludisme sembl ait
(buissons épineux) m éso-endérnique ave c des IP variant de 40 % che z les
r-- Steppe arbustive nour rissons à 20 % chez les adultes, que ce soit dans les
o Steppe arborè e-arbustive villages ou dans les camp ement s nomades (Maiga et al.,
Sava ne arborée -arbustive 1989b ; Doumbo er al ., 1989).
_ ~~:t~ï~~~r~;vanes- Le Sahara malien a été relative ment bien étudié compa-
_ Végétation en milieu rative ment aux autres régions désertiques , soit à l' occa-
p ériodiquernent Inondé
sion d 'un e prospecti on sur le futur tracé de la ro ute
transsaharienn e en 1988, soit lors d 'un e épidé mie surve-
nue à Kidal en 1999. Le lon g du tran sect de la
Transsahari enne ju squ ' à Tessal it, Dournb o er al . ( 199 1)
ainsi que Koita (1988), n ' avaient relevé qu 'un IP de 1,5 %
sur 2 180 prélèvements (en exc luan t Douenza qui n ' est
pas saharien ). Le seul parasite était P. [alciparum e t un
se ul cas de P. vivax avait été observé chez une fillette
le ucoderm e. Et pourtant l' enquête ava it été faite durant
une année « pluvieuse » (165 mm à Tessalit) 1 Il faut noter
la quas i-absence d 'i mmunité dan s la population comme
on pouva it s 'y attend re. Les e nquêtes entomo log iq ues
Figure 20. Car te écoclima tique ava ient ré vélé la présen ce di scrète d ' An . arabiensis et
du Mali (d'après Bissan, 1982) . surtout d 'An . gam biae s .s . for me « Mopti » dont la
Biodi versit é du paludisme dans Il' monde
présen ce n ' a vait ja ma is é té sig na lée au no rd de la bo ucle se nta it 5 % de s cap ture s à Dir é, dan s le no rd du delta
du N iger. (Doum bo et al., 19 89 ). L es é tu des sur le co mp lex e An .
L'épidé mie de l' Adrar des Ifor as, qui a surtout touché les gamb iae, menées pa r l'École de médecine de Ba mako e t
cercles de Ki da l et de Tessalit, ain s i que les ca mpem ents de l ' Inst itut supérieur de la santé de Rome , on t co ntri bué à
Peulhs et de Tou areg, s'est déroulée de j uillet à se ptem bre cl arifie r la taxonomi e de ce co m ple xe (Fi gures 2 / et 22)
1999, pend ant la sa ison de s plu ies. On a recen sé 92 cas en
juillet, 112 cas en aoû t, 2 938 cas en se ptem bre à J' acmé de
l 'ép idém ie e t 3 13 ca s d u 1er a u 10 oc to bre . Se ule me nt gambiao f ) anlbiOnSis
24 décès furent o bservés (Do umbo et al .. 1999). Dans les
campemen ts , o n a com pta bilisé 265 cas . La populatio n
ano ph élienne , com me en 1988, se composait de 15 % d'An . Gao
arabiensis e t 85 % An . gamb iae s.s. pa rmi lesquels 28/30

(93%) appar tenaie nt à la forme « Mo pti » et 2/3 0 (7%) à la
forme « Sa vane ». U semble bien s 'agir d 'u ne véritable épidé-
mie co m me il s 'e n était produit en 1988, plutôt que d ' une
rec ru descence sa isonnière dans des régions où les pluies
peu vent faire totalem ent défaut pend ant une année e ntière .
• Vecteurs
Trois anophèles avaient été co ns idérés comme des vecteurs
au Mali dès 195 0 : A n . gambiae s ./., An . [un es tus et An.
ni/i (Marn effe et Sauret, 1944 ; Sauret, 1942 ; Hamon et
al., 1961) . An . pharaoensis était cité comme vecte ur secon-
daire.
À la suite de la séche resse du Sahel, à pa rtir de 197 0, An .
funes tus a beaucou p régressé au Sé négal, en M auritani e e t Figure 2 1. Fréquence relative d' A n . a ra biensis
au Niger (Mo uche t et al., 1996). Ma is o n n 'a qu e peu d 'in- e t d'A n . ga rnb ia e dans le delta intérieur du N iger
form atio n s ur son statu t a u Ma li, s i ce n 'e st q u'il repré- (d'après Touré e t al., 1998) .
o « Bamako »
ALG ÉRIE
e « Mopti»
« Savan ne »
MAURITANIE
NIGER
Figure 22 . BUR KIN A

FASO
Fréquences relatives des
fonnes chromosomiques
« Bamako ", « Savane »
• Sites de réco lte
et " Mopti N
d'An . ga mb iae s.s . Région s inondées

(d'après Touré GUINÉE
et a l., ]998)
lOS
Région a f ro t ropicale
ivoir plu s haut) . On a ain si décrit deu x fo rmes chromoso- plat , co m posé de deu x pén éplaines, le plat eau de Bobo au
miqu es de Ali . gamb iae s.s., « Mopti » e t « Bamako » , en s ud e t le p late au Mossi a u ce n tre, sé parés par les va llées
sus de la forme « Savane » (Figure 22) déjà décrite du pays des Volta. Du s ud a u nord se s uccède nt sa va ne s so uda-
(To uré et al ., [99 8b ) et des c yto ty pe s « Fo rêt » e t niennes e t sahé lie nnes . Le nord du pa ys a é té très marqu é
« Bissau » . La forme « Mopt i » se mble remarquabl em ent par la séche resse qu i sév it depuis 1970 mais, depuis 1995 ,
ada ptée au x zones d'irri gation e t d' inondation et so n pic la pluviométri e a été norma le.
de reproduction est différent de ce lui des autres espèces d u Grâce à l'activité du Centre Muraz de Bob o-Di oul asso , les
co m p lex e , davantage liée s a ux pluies. Cet anophèl e problèmes épidémi ologiques ont été parti culi èrem ent bien
rem ont e très haut, jusqu' à Tessalit , dans les régions saha - é tud iés, surtout de 1957 à 1962, pendant les ac tivités de la
rie nnes , ce qui reste ju squ ' ici ine xpliqué. An. arabiensis zo ne pilote d ' ér ad icati on, puis de 1981-1 9 87 d ans un
syrnpatriq ue d' An . gamb iae s.s. es t s urto ut a bo ndan t dan s pro gramme so ute nu par le Mini st èr e f ran çai s de la
les zo nes sèc hes hors des zo nes d 'inondation du delta Coopération e t, en fin, depu is 1985 av ec la m ise e n place
(Figure 21). d ' un rése au d' étude sur les rési stance s de P.falciparul11 .
Les Is relev és (Touré et al., 1986 ) so nt : Depuis les ann ées 1980 , des recher ch es s ur le paludi sme
- Ail . arabiensis = 4,8 2 % ; so nt dévelop pées à Ou aga dou gou , av ec l' appui de la
- Ail . gambiae s.s. form e « M op ti » = 4,04 % ; Coopération italienne .
- Ail . gambiae s.s. forrne « Sa va ne » = 2,68 % ;
• Épidémiologi e du paludisme en zone soudanienne
- A il . gambiae s.s. forme « Bam ak o » = 0,65 %.
Les premières information s, dans ce qui était alors la Haute-
Ces rés ultats obtenu s en laboratoire ne reflètent pas toujour s
Volta, furent donn ées par Jonchères et Pfister ( J 95 1) qui
les IP de la population ; à Diré, où la forme « Mopti » est
montrèrent le ca ractère hol o-endémique du paludi sm e dans
pratiquem ent la se ule impliquée , le paludisme est hypo-
tout le pays, au sud de Ou agadougou (se ule rég ion alo rs
e ndémiq ue. Au contraire, dan s la région de Koulikoro , loin
pro spect ée ). Les IP se s itua ie nt entre 75 % et 85 % c hez
du fleu ve où se trou ve la forme « Savane » , le paludi sm e
les enfants de 2 à 4 ans. Lor s de s é tude s prélim inaires de
es t hyperendémique. Au Burkina Faso dans les rizièr es de
la zone pilo te de Bob o-Diou lasso , Ch ouma ra et al. ( [959)
la val lée de Kou, où la form e « Mopti » était la se ule
confirmaient ce tte très fo rte endémicit é. Le TIE dépassait
présente , les Is étaient seulement de 0,28 % (voir plus haut ).
300 pi/h/an.
Le rôle vecteur de cette form e (da ns les condition s natu-
rell es) demande donc une réé valu ation. Tous les auteurs ont noté les fortes différen ce s de 1'IP chez
les j eunes enfants e n saiso n sèche (29 % à 40 %) et en
Les érudes de Taylor et al. ( 1993) ont montré que , au Sah el,
sais o n des plu ies (70 % à 85 %) (Gazin el al., 198 5a ;
An. gambiae co ntinuait à se maintenir sur place pendant
Robert el al ., 1988a ). À K arankasso , près de Bobo-
la sa iso n sèche , ave c des po pulations à faibl e den sit é, ce
Dioulasso, des Is de 4,48 % et 4 ,2 2 % o n t é té rel e vés
qu i avait été o bservé par Choumara et al. (1959 ) au Burkina
re specti vem ent chez A il . ga mbiae s .s. (30 % de forme
Faso et Cava lié et Mou ch et ( 1962) a u nord du Camer oun.
« Mopti » e t 70 % de forme « Savane ») e t An. fun est us .
Tayl o r et al. (2001) ont égalemen t montré qu'il y avai t un
flu x gé niq ue très fort à l'int éri eur de chaque form e. En La recherche de la CSP par ELISA faisait ressortir un taux
rev anch e, dans les région s désertiques où certaines année s d'infection des anophè les de 25 % à 50 % plus élevé que
il ne ple ut pas, il est peu vr aisembl able que les anophèles l'Is établi par dissecti on et examen des glandes salivaires.
puissent surv ivre à deu x ans sans plui es et on ne peut éviter Dans le village, le TIE é tait de 263. La pré val ence de
de se poser la qu estion de migr ation se mi-anémochore, lors P f alciparum é tait de 35 % en sai son sèc he e t 82 ,5 % en
de la remo ntée du front de mou sson . sa ison des plui es, ce lle de P malariae resp ec tivem ent de
3,5 e t 25 %. An . fune stus , abondant e n début de sa is o n
• H émoglobin opothies
sèc he , se ra it un m eilleur vec teur de P. ma la riae que Ali.
L'h ém oglob ine C es t présente à l' ét at h ét éro- ou hom ozy- gambiae ( Bo ud in et al ., 1991 ) mai s ce tte o bse rv atio n est
go te dan s plusieurs popul at io ns du Mali et not amme nt loin d ' êtr e gé néralisable .
l' ethnie Dogon. HbC é tait présente chez 68 des 39 1 suje ts
L'étude du périmètre rizicole de la va llée de Kou près de
atte ints de paludisme non co m pliq ué, alors qu'ell e n ' a é té
Bobo-Dioul asso a fait ressortir ce qu e leurs auteurs ont
ob serv ée qu e chez 3 des 67 pati ents atteints de palu di sm e
qualifié de parad oxe épid érn iologique des zo nes rizicoles
gr ave, ce q ui avait am en é Argawal et al. (2000) à co ns i-
(Ro be rt et al., 1985 ; Robert et al ., 1991 a ; Carnevale et
dérer qu e HbC avait un effet pro tec teur vis-à-vi s du palu-
al ., 1999 ). Le nomb re de s A il . gam biae s .s . form e
d ism e grave, qui reste à prouver. Au con traire, Guinet et
« Mopti » , se ul vecteur, é tait e xtrêm ement élevé, s ix à sep t
al. ( 199 7) , à l' hôp ital de Bam ak o , av aient consid ér é qu e
foi s plus qu e dan s les villages de sa vane voi sin s, mai s leur
ce tte hém oglobine ne co nfé ra it pa s de prot ecti on, ce q ui
Is ét ai t très faib le : 0 ,28 % sur 7 000 d issections . Dan s les
ava it déj à été observé a u Niger ia .
villages de c ulture pluviale, An. ga mbiae é tait représenté
Burkina Faso par la form e « Sa vane » qui se dév elo ppait dan s les coll ec-
C' est le se ul pays sah éli en qui n'atteigne pas le Sa ha ra . tions d'eau de plui e . Il était renforcé par An. arabiensis et
Ses 274 000 km 2 sont peupl és de 11,3 millions d 'h abi tant s An.funestu s plus tard en saison. Les troi s espèces présen-
tTableau l ). Le Burkin a Faso (ex-Haute Volta ) est un pays taient un Is supé rie ur à 3 %. Le s TIE é taient de 55 pi/h/an
1' 9
Biodivers it é du paludi sm e dan s le mond e
en sav ane sèche , de 133 en savane hum ide et seulement 15 % de P. ma lariae e t 3 % de P. ovale) , de 72 % en
50 à 60 en zo ne riz ico le (ma lgré 14 000 piq ûres d 'An . se ptembre (avec des densités pa ras itaire s supérie ure s à
gambia e par homme et par an ) ; en 199 1, Rob ert et l a 000 parasi tes par mm -') , de 60 % en mars . Ces valeurs
al .(19 9 1b) ne rele va ient qu ' un T IE de 29 pi/h/an dans le signaient une hyperendémie. Enjuin, une enq uête chez des
mê me périmèt re rizicole. Dan s les rizière s, les ha bitants écol iers à Our sy, près d 'une mare permanen te, ont mo ntré,
recevai ent beaucoup plus de piq ûres d'anophèles que dans en sa iso n sèc he, un IP de 41 % a lors qu ' à Deo u, loin de
les villages de cu ltures pluviales, mais ces anophèles (fo rme tou te mare , 1' IP était de l a %. Ma is, en septembre, les IP
« Mopti ») étaient pe u infec tés . étaient identiques, 45 % dans les deux éco les.
Ces exemples fon t ress ortir l'importance ép idémiologique Ce tte ré gion est typiqu e d ' une transmi ssion sa isonnière
des diverses formes du complexe An. gambia e et le danger co urte qui caractéris e le faciè s sahélien où le paludi sme
qu'i l y a d' assimiler la den sité ano p hélien ne à l'intensité est à la limit e de la stabilité et même instable dans certain s
de la tran sm ission pa lustre . villages. Le pa ludisme repré sen tait 7 % des diagnostics au
dispe nsa ire de Deo u où 75 % des cas étaient observés de
Dans tro is village s auto ur de Ouagado ugo u, Sabatinelli et
j uillet à novem bre et 90 % co nc ern aie nt des enfants de
al. (198 6a) ont relevé des situations holo-endémiques, avec
mo ins de 15 ans (Gazin et al., 1988 b).
des IP de 51 % à 88 % chez les je unes enfan ts, comme dan s
le sud de la zone soudan ien ne. • Pal udisme urbain
• Épidémiologie du pa ludi sme en zone sah élienne Le pa lud isme urbain a été étudié d an s les deux grandes
villes du pays: Ouag ado ugou, 70 0 000 -800 000 habitants,
Deux séries d' étude s ont été faites en zone sahélienne , dan s
et Bobo-Diou lass o, 500 00 0 habitants.
la régio n de Dori en 196 1 et 1962 (Hamon et al., 1965) et
dans la région de la mare d'Oursi en 1986 - 1987 (Gazi n et Bo bo-Dioulasso s' est développée auto ur d'un centre histo-
al ., 1988a). Lors de la deuxième enquête, on constata, suite riqu e par expansio n ce ntrifuge . Le se ul vecteur étai t An .
à la sécheresse, la d ispar ition d'An.j unestus. gambiae dont la de nsi té diminuai t des faubourgs vers le
centre ville . Le TIE était de 0,19 au centre ville (1 piqûre
Un Is très faib le de 0,04 % à 0,15 % a été relevé chez An .
infe ctante par personne tou s les se pt an s), de 4,6 dan s les
gambiae s.l. en 1965 et un se ul spéci men infec té sur 157 fa ubourgs et de p lus de 130 dans les villages pér i-urbai ns
en 1988. La présence d'An. arabiensis était dominante dan s (Ro bert et al., 1986) . Les IP étaient de 9 % à 14 % dan s
le complexe Gambiae ; cet anophèle éta it pe u fréq uent en le s quar tie rs ce ntra ux et de 2 1 % à 48 % à la périphérie
saison sèche, com me dans Je Gourma malien (Tay lor et al., (Gazin et al ., 1987). La morbidité, basée sur un seuil py ro-
1993). gène de 15 000 (pe u différent de 10 000 à 20 00 0) , fais ait
Concernant les IP, il fa ut souligner les très grandes diffé- ressort ir une responsabilité de 50 % au paludisme dans les
rence s entr e saison sèche et saison des plu ies, ains i qu'en- accès fébrile s d'oc tobre à novem bre et de 4 % de jan vier
tre les localités suivant leur position géographique vis-à-v is à ma i (Benassen i et al., 1987 ; Baudon et al., 1988).
de s po ints d 'eau. À Ou agadougou, la prévalence moyenne dans cinq qu ar-
Dans le village de Bo ulay, Gazin et al ., (1988 a et 1988b ) tiers de la ville éta it de 16 % contre 51 % à 88 % dans trois
ont relevé, chez les enfants, un IP de 38 % en juin (ave c villages péri -urbains (Figu re 23 ). M ais, da ns la ville, il y
83
90
0 0-11 mois 154
0 12-23 mois
620
70 2-S ans
. O-S ans
383
(JJ Indice gamétocylair e
50 - - - - - - - - - - - - - - - ••••
238
30
233 275
Figure 23, 10
Indices plasmodiques
à Ouagadougou et
dans les villages voisins
(d'après Sabatinelli
et al., 1986a) .
110
Régi,m afrotropicale
ava it des phénomè nes de foc alit é rema rq uab les en fo nc- Niger
tion de la distance aux point s d 'ea u et, en particulier, à la Le Niger a une su perfi ci e de 1 216 000 km 2 don t les deux
ligne d'é tang, à l'ouest de la ville, et des foss es d'emprunt tiers son t désertiques. La population de 10 millions d' ha-
de banco. Les IP variaient de 3 % à 32 % (Sabatinelli el bitant s es t en croissance ann uell e de plus de 3 % depui s
al ., 1986a et b). Les vecteurs étaient An . gam biae s.s. avec trente ans (Tableau Il. La principale source d'exportation
les cy toty pes « Mopti » et « Savane », et An. funesru s est l'u ranium , à Arlit, dan s l' extrême nord.
(moins de 6 %) (Rossi el al., 1986). Le paludisme se retro-
uva it da ns 50 % des cas fébriles (Coul ibaly el al., 1991) . Le fleuve Niger coule sur 500 km au sud du pays , à une
En ville, J'âge moyen des pal udi sm es sé vères é ta it de a ltitude de 228 m à son ent rée à l'o uest à Ayou rou, et de
4 ,8 ans, alors que, en zo ne rura le il é tait de 2,2 ans; les 161 rn à sa sortie à Gaya au ce ntre-sud. Le res te du pays
co mas se rencontr aient chez 53 % des cas sévères en ville est une pénéplai ne de moins de 400 m d ' altit ude. Le prin-
et 29 % en zone rurale, mais l'anémie présenta it des propor- cipal massif montagneux est lAïr, d'u ne altitude moyenne
tions inverses: 15 % et 47 %. de 600 rn culm ina nt à 2 020 m aux mont s Bagzane. Le
plateau de Djado, prolongement du Tassili N 'ajer d' Algérie,
• Recherches entomologiqu es au Burkina Fa so
se situe entre 500 et 600 m.
Les études actuelles sur An . [un estus n 'ont pas encore
La végé tation est soudani enn e dan s le sud (Say, Mar adi)
fourni de concl usions très claires . Po ur Costantini el al.
et da ns la moyenne vallée du Niger ; plus au nord, elle est
( 1999), il Y aurait deu x uni tés taxono miques au Burki na
sahélienne, puis sahélo-saharienne ava nt de devenir fran-
Faso mai s Mukabayire el al . (1999 ), d'après l' étude de
che ment désert ique dans le Ténéré (Figure 24) (Jul vez et
l' ADN ribosom al e t mitochondrial. co nsidèren t qu 'i l n'y
Mouchet, 1998b ). De nomb reuses oasis parsè ment l'Aïr et
a pas de fo rme reproductivement isolée chez An.fune srus.
ses rebo rds, marqu ant les parcours des anciens tributaires
Hac kett cr al. (2000) ont estimé que, au Burki na Faso, A n.
du lac Tc had.
rivu lorum n' était pas la fo rme typ e mai s un taxon cryp-
tique du group e Funestus. Le no rd du Niger co nstitue une limite entre la Rég ion
paléarctique médi terranéenne et la Région afro tropicale.
Coz et Picq (1972) avaient montré qu 'An. gambiae s.s. (ex-
Dan s l' Aï r, la fau ne des vallé es est afro tro picale et celle
An . gamb iae A) était un vecteur bea ucoup plus compétent
q u'An . ara biensis (An. g ambia e B ). Actuellement, au
des montagnes, méditerranéenne ; le climat aussi est inter-
Bu rkina, le complexe An. gambiae co mprendrait An . médiaire avec des pluies d'hiver. Les anophè les vect eur s
arabiensis, espèce pan mictique et An . gambiae s.s. repré- appart iennent en parti e à la faune tropicale africaine: An .
senté pa r les form es « Mopti » (des ea ux permanentes) et gamb iae s./. (An . arabiensisi j usqu ' à El Meki et Teguidd a
« Sava ne » (des ea ux de pluies) (Ro bert el al ., 1989 ;
Ntek um, au nord et, en partie méd iterranée nne dan s ]' Aïr
Petrarca cr al., 1986). Coosemans cr al. ( 1998) ont proposé e t au Dj ado . An. hispaniola , An . multicolor, An. dthali
une mé tho de iso-en zymatiqu e, basée sur deu x en zym es (apparem me nt non vecte urs) (Ju lvez cial., 1998b ;
pour diffé rencier An . gamb iae s .s . d'An . arab iensis. Une Staffo rd-Smith, 1981 ; Magnaval, 1973).
méthode mor pho m étrique perme t égaleme nt de séparer les Le N iger es t auss i un car refour ethnique où se rencont rent
deux espèces, An . arabiensts étant toujours plus gros quelle Touareg berbé rordes, Toub us, Haou ssas , Kan ouri s,
que soit son origine géo graphique (Petrarca el al., 1998). Djerrnas, a ux ori gines m élano -africaines di ver ses, et
Coo sernans el al. (1998) ont mon tré que, dans les popula- Peulhs,
tions naturelles d'An. gambi ae s.s. au sud-ouest du Burkin a • Épidém iologie du paludisme
Fa so, il n 'y ava it pas de mécanisme de résistance trefrac- La stratification du paludisme n 'est pas différente de celle
toriness ) à la transmiss ion de P..falciparum . des autres pays sahéli ens. La zone soudanienne à faciès
• Érudes de générique hu mai ne trop ical occupe l' extrême sud et remonte plus ou moins
Le con trôle gé né tiq ue des infec tion s palu stres chez le long du fleuve Niger vers le no rd. La zone sahé lienne ,
1'ho mme ne semblera it pas dépendre d ' un gè ne majeur, avec une saison sèche de moins de trois mois, dont la durée
comme l'avaient pensé Abel el al. (1992), mais serait multi- dimin ue du sud au nor d, se fond dans une zo ne sahélo-
factor iel; les gènes le con trôlant se raient situés da ns les saharienne prédésertique . Ces de ux de rnières strates sont
chromosomes 5/31 - 983 (Rihet el al., 1998 ; Abderr aza k caractérisées par un paludisme instable, avec des poussées
el al ., 1999). saiso nnières prenant certai nes années un as pec t ép idé -
Modiano et al. (1996, 1998) ont montré que, placés dan s miqu e. Dans le désert , le pa ludi sme es t absent dans la
les mêmes conditions d'e xposition au risque, les membres plupart des oasis, mais des épiso des sporadiques peuvent
des ethnies Peuhl étaient mo ins sensibles au paludisme et se prod uire (Julvez el al ., J 992) . 11 fau t noter que P. vi vas
présentaient moins d 'accès que les membres des ethn ies n 'a pas é té sig na lé au Niger, ma lgré 1a présence d'u ne
Moss i e t Rima ibe ; les Peuhl s possede raie nt dava ntage population leuco derme (Touareg) importante .
d ' an ticor ps anti-RESA et anti-Pf332 . L' origine ethnique L'h istoire épidé rn io logiq ue du paludisme dep uis quarante
des Pe uh ls es t co ntroversée ; o n leu r p lace mêm e une ans a été dominée par la sécheresse qui a sévi depu is 1973.
ascendance en partie caucasienne alors que les Mossis et La fa une ano ph élie nne e t, donc , la préva lence du palu -
les Rimaibes ap partiennent au groupe soudanais. disme , ont été altérée s au poin t qu 'i l so it nécessa ire de
1\..1
LYBIE
Zone sahar ienne
Zone soudano -sab énenne
~ Zone soudanienne Front

intertropical
Guillet 1990)
• Bilrna
MALI
100 mm
300 mm
400 mm
BUR KINA
Figure 24. FASO
Isohyètes et zones climatiques Ç ....~- 1-- 8 0 0 mm
au Nigel' (d'après
[uive; et al. , 1992) . NIG ERIA
préci se r la va le ur des IP ava nt 1970 et depu is 1975. II faut Les information s sur la zo ne sah élo-saharienne son t rares .
insiste r sur la disparit ion d 'A n.fun estus qui était considéré O n ne pe ut cit er q ue N 'gourt i , à la ve rticale du lac Tc had
comme un de s vecte urs pr incipa ux (Oc hry mow icz et al., o ù 1' IP é ta it de 7,6 % e n 1969 (Ochry mowicz, 1969 ) et de
1969 ). Comme a u Sé né ga l, e lle est du e à l'assèche me n t 4 ,20 % e n 197 5.
des gîtes puis à leu r m ise en culture , q ui a é limi né les bioto - Dans le Sahara , An. arabiensis dépasse légèrement en lat i-
pes favorables (Mo uc he t et al., 1996: Ju lvez et al ., 1998). tu d e Agadez , ju squ ' à El Meki d a ns l'Aïr et Te gg id a
D ans la zone soudani enn e, les IP sont rel ativement cons- N' teko urn, s ur les bords d e s ma ss ifs (S taff ord -S mith ,
tants a u vo is inage du fleuve : autour de 50 % à T illabery 198 1). La présence d 'au tres es pèces du co m plex e demande
(Ba udo n et al. , 1986 a) e t se trou vent à la lim ite de l' hyper- co nfirma tio n. Dans les oasi s d u Djado, on a s igna lé se ule -
e t de la m éso-end érnie. Le cas de la v ille de Niam ey mérit e ment les e sp èces pa léarc tiq ues : Ali. m ultico lor, A li. hispa -
une ment ion parti culière ; la ville s'es t co nstru ite e n abso r- nio !a e t Ali . dt hali, no n ve cteu rs (Mag navaJ, 1973 ). A li.
bant les v illages vois ins et a do nc su bi la double influen ce setgenti , le vecte ur des oasis n ' a pas été observé au Ni ger.
de l ' urban isation et de la sé c he resse. D ans le village d e Le s inform at io ns reç ue s de s po ste s d e san té so n t pe u
Gou d e t, al ors extra-mura s, l'IP était de 66 % e n 1924. fia bles , en l'abse nce de m atérie l m icr oscop iqu e et souven t
En gl o bé dans Niamey, e n 1994, il présen ta it des IP de 5 % mêm e de médecin d a ns le nor d . À Bilma (lat itud e 18 ,4 0
e n sai son sèc he e t de 30 % à 50 % e n sa iso n d es plui e s. nord ) e n J958, une é pidé m ie de palud isme av ait été s igna -
Une ét ude séro log iq ue a mon tré une fort e cor réla tion av ec lée par le médec in d u pe lo ton mé har iste q ui possé da it un
la d ist ance aux gîtes, e n l' occ urrence le f leuv e (1ulve z et équ ipement de lab o ratoire . Aucun médecin ne fut en po ste
al ., 1997a) . À Marad i, à la limit e de la zo ne sahélienn e, en dans cette oasi s ju squ 'en 199 1. Avec l' arr ivée d 'un nou veau
1985 , suivan t les sai son s, les IP étaient de 0 ,7 % à 2,6 % pratic ie n, en 199 1, on a rappo rté 2 31 0 ca s pré sumé s pour
en vi lle et de 22 % à 27 % en zo ne rural e. L 'e ffet de l'u r- ] 05 00 ha bitants, so it un cas pour c inq hab itants. D 'après
ban isat ion é ta it enco re plus marq ué q u ' à Ni a mey. le s exame ns séro log iq ues, il se m ble q ue la tran smission
Dans la zo ne sa hélienne , les 1P ont con sidér ab lement d imi - a it cessé en 19 92 (Deve loux et al ., 199 4) . En 1995 , s ur
nué de pu is 1973 . À Zi nde r, de s IP de 62 % à 87 % éta ient 600 pré lève ments, on ne re trou va it plus de cas positif mai s
relevés c hez les enfan ts en 1922 : a u vo isi nage de la vil le , u ne c ic a tric e sé ro lo g iq ue (au 1/ 320 ) pe rs ista it ch ez
ils é ta ient de 52 % à 73 % en 1968 (Dyernkouma, 1968). 24 suje ts. Aucun vecteur n 'é tai t trou vé dans les habitations
En 19 94, 1' IP était de 3 % en sa ison sè ch e e t de I l % à après py ré th rage. Se u1 An . ru fip es é tai t a bo nda nt ma is il
30 % e n sa ison de s pl uie s (J ulve z et al., 199 7a et 1997 b). Il ' e st pas vecte ur.
En oc to bre 1994, à D iffa , le lo ng de la rivière, l ' IP n 'ét a it O n a bea uco u p d e m al à imag iner Je pro cessus é pidém ique
qu e de 7 %. Le pou rcentage d'ad ultes paras ités é ta it rel a- à Bilma qui es t à près de l 000 km du poi n t d'eau de
tive ment é le vé, ce qu i tradu it un re tar d d ans le d éve lo p- surface le plus p roch e , d ' autan t qu e les ca s on t été locali-
pe men t de la prémuni tion . sé s d ans l'oasis , à l ' ex clu sion de la lo c al ité d e Dirk ou,
1 12
R égio n ufrorropicalc
70 km au nord. Une hypoth èse possible est une migration dien. On ignore toujours les formes du complexe Gambiae
semi-assist ée d'anophèles venant du sud lors de la remon- présentes dans le pays. An.funestus était signalé dans tout
tée de la convergence tropi cale qui a dép assé Bi/ma en le sud et An . nili était récolté dans le Logone et le Chari.
1990 et 1991 (Figure 24), selon un processus décrit plus À partir de 1970, les événements poJitiques qui ont secoué
haut. Les anophèles, après leur arrivée, pourraient se repro- le pays pendant trente ans ont interrompu toute recherche,
duire pendant quelques cycles puis disparaîtraient, les eaux à l'exce ptio n de que lq ues sondages ponct uel s à
permanentes étant peu propices aux espèces du complexe N' Djamena, au Mayo-K ébi et à Mo undou.
Gambiae. 11 ne s'ag it certes là que d ' une hypothèse, mais
l'apparition de ce paludisme à écl ipse ne peut s'expliquer À N' Djam ena, An . ganibiae s./., en 1960, était très abon-
que par l'installation temporaire d 'un vecteur. dant le long du Chari, dans les mares de d écru e (Mouchet,
obs. pers.) et le palud isme semblait très sévère aux dires
Il reste encore de larges zones d 'ombre sur la transmission
des autorités sanitaires de l'époque . Cependant, Merl in et
du paludi sme à la limite nord de la Région afrotropica le.
al., en 1987, ne faisaient état que d'une prévalence de 5 %
Une des difficultés de toute étude est le manque de fiabi-
chez les enfants, qui sem ble sous-estimée .
lité des diagnosti cs présompt ifs et même des diag nostics
microscopiques en l' absence de matériel et de personnel Dans la zone soudanienne, où les deux vecteurs étaient An.
compétent. C'est vrai pour la plup art des pays africains gambiae et An . fun estus, Buck et al. (1978) ont fait une
mais ces carences ont été bien étudiées au Niger (Olivar étud e sur le polyparasitisme dans le Mayo-K ébi, surtout
et al., 1991) ; en saison sèc he, p lus de 80 % des diagnos- orientée sur les fila rioses. Dans Je même d ist rict,
tics étaient erronés. Brin kmann et Brinkmann (1991) ont fait des proje ctions
sur l'accroissement possible du paludi sme dans la région,
Tchad
qui ne sont heu reusement pas entièrement convaincantes,
Le Tchad s 'étend sur 1 284000 km", entre le 8e et le pas plus que la partie consacrée au co ût éco nomique du
24e parallèle nord. Sa popul ation de 7,3 millions d ' âmes paludi sme. À Mound ou, dans un village péri-urb ain, l'IP
est concentrée dans le sud (Tab lea u n. La cuvette du lac des enfants était de 63 % alors qu 'il n'était que de 15 %
Tchad, vestige du Méga Tchad du début du quaternaire, a dans une école de la ville, peut-être protégée par chirn io -
une altitude inférieure à 300 m. Le lac reçoit les eaux du prop hylaxie (Traoré et al., 1992). Dans l'h ô pital de la
Chari et de so n tribut aire le Logone après que ce lles-c i même ville, une étude nutritionnell e a fait ressort ir une
aient traversé des vastes zones d ' inondation, les « ya éré » ,
anémie quasi généralisée, dont plus de 10 % des cas étaient
au Tchad et au Cameroun . La pénéplaine de basse altitude
considérés comme sévères (Renaudin et Lomb art, 1994) ;
qui constitue le bassin du Tchad est bordée au nord par les
la responsabilité du paludisme était consid érée comme
massifs montagneux du Tibesti (plus de 3 000 01), à l'est
primordi ale.
par ceux de l'Ennedi (1 450 m) et au sud-est par l'Ouaddai
(1 430 m). Aucune informa tion récente sur la zone sahélienne n 'a pu
être obten ue.
Comme dans les trois autres pays sahéliens, le sud appar-
tient au domaine soudanien j usqu' au l l " parallèle nord. À la limite nord de la zone sahélo-saharienne, le paludisme
La pluviométrie est ou était de 1 000 à 1 500 mm. Plus au était signa lé de 1945 à 1956 à Largeau , ville de garnison.
nord, la zone sahélienne s'étend entre le Il e et le 14e paral- L'éventu alit é d 'importa tion de parasites éta it plu s qu e
lèle ; enfin, le domaine sahélo-saharien, puis franchement probabl e, mais en 1955, quatre- vingt-quin ze cas étaient
saharien, s'étend jusqu 'au 24 e parallè le. De nombreuses décelés chez les enfants qu i n'avaient pas quitt é l' oasis.
oasis co ncentrent la vie dans el autour des massifs monta- En 1959, Rioux et al. (196 1) déco uvraient A li . gambi ae
gneux. dans des gîtes larvaires et dans des maisons. en novemb re.
• Ép idém iolog ie et entomol ogi e Cependant, la population autochtone n' était porteuse d 'au-
cun Pl asm odium . En 1960, Saugrain et Tauffli eb confir-
L'épid émiologie du pa ludisme est très mal connue dans
ma ient à la fois l' absence de sujets par asit és et d 'A n .
l' ensemble de ce vaste pays. On peut cependant dresser
gambiae. Il pourr ait s' ag ir, comme pour Bilm a (Niger),
une carte des strates épid érn iolc giq ues en fonction des
d'un paludisme à éclipse.
zones de végétation dont la stratification est assez cons-
tante dans toute l'Afrique de l' Ouest (Mo uchet et 01., Le s flu ctu ations du paludi sme et de ses vecteurs sur la
1993b). On a égalem ent pu observer une grande similarité limite m érid ionale du Sahara restent donc encore très large-
des prévalences ent re le nord du Cameroun et les districts men t inexpliquées et il fa ut se con tenter d ' hypothèses
de l'ouest du Tchad, Logone occidental, Mayo Kebi, Chari comme nous l'avons dit à propos de l' oasis de Bilma au
Baguirmi (Mouchet, obs. pers.). Niger.
Des études entom ologiqu es avaient été faites au sud de Les événements climatiques, et notamment la sécheresse
N' Djarnena avant 1960 (Lacan, 1956 ; Hamon et al., 1956). qui a réduit la superficie du lac Tchad des deux tiers ainsi
La présence d ' An . gambiae s./. était signalée dans tous les que les fa its de guerre , ont prof ondé me nt mod ifié les
sites prospectés. Au nord du pays, dans le Borkou , Rioux données du paludisme. Mais il n' est pas possible, actuel-
et al. (1961) récoltaient An. gantbia e à Largeau ; les auteurs lement, de les apprécier, étant donné l' absence d' infor-
retraçaient l'historiqu e du palud isme dans le Sah ara tcha- mations fiables.
lU
BiOllivcrsilé du paludisme dans le monde
Afrique centrale L'histoire récente de l' Afrique centrale a été marquée par
des conflits intérieurs sanglants depuis 1960, en République
Limites géographique ' et caract ères généraux démocratique du Congo, au Rwanda, en République centra-
Le terme d'Afrique centrale inclut le Cameroun, la fricaine, au Congo (Brazza) et en Guinée équatoriale. Ils
République centrafricaine, le Gabon, la République du ont profondément déstabilisé la plupart de ces pays. Les
Congo, la Guinée équatoriale, la République de Sao Tomé- services de santé ont beaucoup souffert de ces situations.
et-Principe, la République démocratique du Congo, le La prise en charge des malades en a pâti sans parler des
Rwanda et le Burundi. opérations de lutte qui ont disparu dans ces tourmentes.
Aussi est-il difficile d'obtenir des données récentes fiables
Telle que définie par les francophones, l'Afrique centrale
sur le paludisme dans nombre de ces pays.
couvre 4 136769 km", dont 2 345 000 km 2 pour la seule
République démocratique du Congo, entre 13° de latitude Mais le caractère dominant de l'épidémiologie du palu-
nord et 12° de latitude sud, d'une part, le fond du golfe de disme en Afrique centrale est l'ubiquité d'une hyperendé-
Guinée et la faille des Grands Lacs, d'autre part. Elle est micité stable. Seules échappent à la règle les régions de
peuplée de 84 millions d'habitants dont 49 millions pour montagnes de l'ouest du Cameroun, de l'est de la
la République démocratique du Congo et 13 millions pour République démocratique du Congo (Kivu), des plateaux
le Cameroun. Elle représente bien le centre géographique du Rwanda et du Burundi (au-dessus de 1 500 m) ainsi que
de l'Afrique. quelques grandes villes (Kinshasa, Brazzaville, Douala,
Yaoundé en particulier).
Le climat équatorial, à quatre saisons dans la cuvette,
dev ient tropical à deux saisons contrastées au nord et au Cameroun
sud des se et 6e parallèles. La grande forêt train foresti Le Cameroun tTahleau 1) marque la charnière entre
occupe encore la majeure partie de la cuvette congolaise l'Afrique de l'Ouest et l'Afrique centrale. Sur plus de
et de ses abords jusqu'au se parallèle nord, au Cameroun 1 500 km, il déroule du sud au nord un échantillon de tous
et en République centrafricaine et jusqu'au 4 C parallèle sud les climats et de toutes les zones de végétation au nord
au Gabon, au Congo (Brazzaville) et en République démo- de l'équateur. La cassure de la falaise de Ngaoundéré au
cratique du Congo. Au nord et au sud du bloc forestier, les T" parallèle nord divise le pays entre un sud où la grande
formations ligneuses s'éclaircissent en une mosaïque forêt- forêt se poursuit au -delà du 6 e parallèle par des forma-
savane quelquefois appelée « zone post-forestière» ; les tions post-forestières puis une savane guinéenne dans
galeries forestières s'amenuisent à mesure que l'on s'éloi- l'Adamaoua et un nord où se succèdent savanes arbusti-
gne de la rain forest . Au nord de l'équateur, au Cameroun ves et steppe à épineux. Les montagnes de l'ouest ont un
et en République centrafricaine leur succède une savane climat forestier dans le sud, tandis que les reliefs du nord
soudanierme arborée: au sud de l'équateur, les formations
(Alantikas, Mandara) restent très savanicoles.
arborées sont graduellement remplacées par des forma-
tions herbacées au Katanga. En montagne, les forêts et prai- La pluviométrie diminue des bords du golfe de Guinée
ries sont entrecoupées de marais à papyrus qui occupent (4000 mm) en allant vers l'est (1400 mm à Yaoundé) et
les fonds de vallées. vers le nord (500 mm au bord du Tchad). La sécheresse
qui a sévi à partir de 1973, outre la réduction du lac Tchad,
La faune forestière est caractérisée par un fort endémisme:
a amené le desséchernent temporaire des « yaéré », les prai-
okapi, hylochère, paon congolais pour ne citer que ses plus
ries submersibles de la zone d'inondation du Chari et du
illustres représentants. Ce sont les derniers refuges des
Logone, et la disparition de la galerie forestière du Logone,
gorilles de plaine et de montagne, des bonobos et des chim-
véritable relique écologique. Il y a peu d'informations sur
panzés bien que ces derniers aient une répartition plus large.
l'incidence de ces changements écoclimatiques sur la faune
La faune des invertébrés, bien qu'incomplètement inven-
des vecteurs, si ce n'est la disparition de Glossina tachi-
toriée, est aussi extrêmement riche; tous les vecteurs afri-
noides, tsé-tsé vecteur de la maladie du sommeil dans l'ex-
cains de paludisme y sont représentés: Ail. gambiae s.s.,
trême nord (Cuisance, comm. pers.).
Ail. me/as, An. arabiensis, An. funestus, An. nili . An.
moucheti, An. paludis, An. brunnipes et An. phoroetisis ; Le Cameroun possède un réseau hydrographique très dense
de nombreuses autres espèces ont été citées mais ne sont avec des fleuves à fort débit, la Sanaga, le Nyong et le
apparemment pas des vecteurs. Ntern sur la façade atlantique alors que le Lorn, la Kadei
et la Ngoko rejoignent la Sanga et le Bassin congolais; le
On a souvent prétendu, sans beaucoup de preuves, que les
nord est irrigué par la Benoué, tributaire du Niger ainsi que
Pygmées étaient les premiers occupants de la forêt; il faut
par le Logone et Je Chari qui alimentent le lac Tchad.
savoir qu'ils appartiennent à des groupes d'origines diffé-
rentes mais aucun de ceux qui ont été étudiés ne possé- • Épidémiologie
daient l'antigène Duffy, ce qui signerait leur origine La première calte du paludisme, au Cameroun, couvrait le
mélano-africaine. Ils ont une tendance accrue à se métis- sud forestier (Languillon et 0/., 1955) et comportait la
ser avec les Bantous qui occupent les mêmes régions; dans distribution des vecteurs; la seconde carte (Languillon,
l'est de la République démocratique du Congo, ils se 1957) couvrait tout le pays mais ne mentionnait pas les
mélangent aux peuples nilotiques. vecteurs. Elles étaient basées sur des sondages, donc sur
114
Région il f r I1\ ro pica le
de s donn ée s ponctuelles. Le palud ism e apparaissait comme important. Le TIE variait de 14 à 30 pi /h /an suivant le s
hypérendémique dans la maj orité du pays; les vill age s quartiers (Fondj o et al., 1992).
fore stiers trè s isolés marquaient une te ndance à la m éso- Dans l'Est-Cameroun, les enquêtes de Ripe rt et al. ( 199 1)
endém icité qui corres pondait à l'h ét ér ogénéité de la di str i- sur le sit e du futur barrage de la B ini , à 1 00 0 m d 'altitude,
buti on de s vec teurs et not amment d'An . gambiae s.s. ; dans sur les pente s de l' Ad amaoua, n 'ont fait qu e co nfirme r le
les montagn es de l 'ouest , la préval en ce va ria it fortement ca rac tè re h yperend émique du paludi sme (I P: 60 %) . À
en fon ction de l' altitude et surtout de la si tuation des vill a- plu s haute a lti tu d e (1 300 m ), R accurt et al. (1993 ) ne
ges par rapport aux va llées où se tro uvaient les gîtes larv ai- faisaient état que d 'une méso-endémie av ec un IP de 39 %.
res. Les nom breu ses prospecti on s, faites depuis 1955, n 'ont
Sur le pourtour de la baie de Bony, au fond du golfe de
fait qu e confirmer ces caractères gé né raux.
Guinée, dan s de s sites urbanisés ou semi -urbanisés , le palu-
Dan s la région forestière du centre-sud, Livadas et al. d isme é tait m éso- o u hypo-endérnique , so us la doub le
( 19 5 8) ava ient no té l'hétérog én é ité d e s prév alences en infl uence de l'urbani sati on et d 'une a utomédication quasi
fon cti on de l ' enclavement de s v illages dans le c o uve rt gé né ra lisée . Le pourcentage de porteurs de para sit émie s
fore sti er ; dan s le s v ill ages trè s isolé s de la rég ion d e supé rie ures à la 00 0 trophozoïtes par m rn' ét ait infé rie ur
Mouloundou, le s IP é ta ie nt in fé r ieurs à 50 % ; d a ns le s à 1 % (Me rli n et al ., 198 6). À Doual a, le s IP étaient nette-
camp s de P yg mées , ils é ta ie nt m ême inférieurs à 30 % ment plus bas qu e ceux rapporté s tre nte a ns plus tôt
(chez le s en fan ts). Au contraire , d an s les villages plu s (Voelckel et M ouchet, 1959). Cepend ant, dans la ville
importants, entourés de cultures, le s IP étaient hypérend é- d'Edea, à 50 km de la côte , des indice s pr oche s de l'holo-
miqu es, de 60 % à 70 %. Étant donné qu e le vecteur prin- end ém ie ét ai e nt ob se rvé s dans un qu arti er résid en t iel
cipal A n. gambiae ne se dé vel oppe pa s e n sou s-boi s , le s (G az in et al ., 1989) .
gî tes larvaires étaient en g rande partie dépendants de s acti - D ans les montagnes Bamiléké de l'ouest du Cameroun ,
vités humain es et, en particulier, du ré seau des pistes dont la prévalen ce diminu ait rapidement ave c l' altitude et surtout
les orn ières ét aient les grands pourvoyeurs d'anophèl es . Il la di stan ce aux gî tes d 'An.funestus, co nc en tré s au fond
n 'en a llait pa s de même pour An. moucheti qui était le prin- des vallées. Cert aine s villes des crêtes, comme Bafoussam,
cipal vec te ur le long des rivièr es à courant lent (Mouchet étaient vierges de toute transmission. Tr ad itionnellement,
et Gariou , 1966 ) et An. ni/i le lo ng de s cours d'eau rapides il était d'ailleurs interdit aux habitants de cette cheff er ie
(Livadas et al., 1958 ; Carneval e et al., 1992a). Lors de de passer la nuit dan s la va llée ; on peut s uppo ser que le
l'étiage, les mares ré siduelles sur les ban cs de sable dé cou- risq ue pa lustr e , dan s les vall ées, était à la base de ces inter-
ve rts, au m ilieu des cour s d'eau , hébergeaient de s quanti - dits (Mo uc he t et Ga rio u, 1960). D an s la ville de Dschang ,
tés de larves d'An. gambiae (Mo uc he t, 196 2 ), créant un e la présence d 'un lac de retenue es t à l'orig ine d 'une trans-
tran smission , e n pleine saiso n sèc he , le lon g de la S ana ga. m ission limi tée à certains quartiers (Cot et al., 1992 a). Dan s
Il faut rappeler qu' à la suite des ca m pagnes de pul vérisa- les régions de montagn es, les conditions d' envi ronn emen t
tion s intrad omiciliaires par DDT ou par dieldrin e, les el la pente de s reli efs se m blent plus import antes que les
vecteurs anthr opop hiles, An. gambiae S.S., An. ni/i et An . altitudes elles-même s . À Nkongsamba, à 1 000 m d'alti-
mou cheti , avaient disparu de la zone pilote de Yaoundé où tude, à mi-pente d u M an engouba , les IP n 'éta ien t que de
les IP étai ent in férieurs à 2 % . Il n ' y avai t pa s d'anophèle 12 % (Jo sse et al., 19 88b ).
à Yaoundé , qui ne fut pa s dé sin se cti sé de 1955 à 19 6 0 Dan s le Nord-Cameroun , le palud isme ét ait uniformé-
(L iva da s et al., 195 8). Le s o pé ra tio ns furent arrêt ée s, de ment hyp erou holo-endémiqu e e n 196 1 (Cav a lié e t
fa cto, en 1962 lor sque apparût la ré sista nce à la dieJ drine. Mouch et , 1961 ). E n 1982, la ville de M arou a dont la popu-
Leurs résultats permettent d e com pa rer la situation q ui la tion avait qu intuplé éta it hypo-end émique, d'après une
pré val ait en 1958 à la situation ac tuelle du paludisme au enquête de saison sè che, donc peu significati ve ; la pollu-
Cameroun . tion des eaux de surface , co ro llaire de l'urbanisation, rédui-
Les enquêtes de Ripert et al. , ( 1982 à 1990 ) dans le centre- sa it sé rieu sem en t les po ssibilités de reprodu c tio n de la
sud fai sa ient éta t d 'IP mé so-endémiques, donc beaucoup fa u ne anophélie nn e (Jo sse et al., 19 87 b) . Dan s la rég ion
plu s fa ible s qu e ce ux rapporté s par Lan guill on ( 1957) et de Koza, dan s un e dépre ssion des mont s M andara, une
Li vad as et al. ( 195 8), bien qu e la d éforestation a it é té pro spection de sa iso n sèc he avait co ncl u à un e situation
ce nsée aug me nte r la tran smi ssion . La gé né ralisation des m éso-end érnique (R ip ert et al ., 1982).
auto -tr aitement s par la chloroqu ine , accen tuée par la se mi - Dans le Nord-Cameroun les périmètres rizicoles des bords
urbanisati on de nombreuses lo cal ités, pourrait être respon- du Logone (Josse et al., 1987a; Audibert et al., 1990) et
sable de cette baisse des IP. C ependant, au cœur de la de la Benoué (Ro bert et al., 1992) hébergaient e ssentiel-
région fore sti èr e , aux environs de Djourn, le paludism e lem ent An. arabiensis (et non la forme « M opt i » d' An.
re sta it hype ren d émique avec des IP supér ie ur s à 60 % ga mbiae s.s. comm e au B ur kina Faso ). Il ne se m ble pa s
(Jo sse et al., 1990). qu e l'irrigati on ai t beau coup modifié un paludi sm e déj à
À Yaoundé, ville de 60 000 habitants , sa ns anophèl e e n hyperendémique.
1958 , do nt la po pulation a au gmenté de vi ng t fois en l'an De nom breu ses enq uê tes ont été faite s sur les sites prévus
2000 , le palu dism e urbain représe nt ait en 1992 un risque de certains barrages, gra nds ou petits. Ce n ' est que lorsque
I I '5
Biodivcrslt é du paludisme dans le monde
ces structure s fonctionneront que l'on pourra juger de leur sent le long des rivières j usqu'à 3 km, ce qui allonge la
impact s ur l' en viron nem ent sani taire et toute prévi sion durée de leur cycle gonotrophique au-delà de trois jours.
semb le prématurée. Son Is est généra lement voisin de 1 % mais peut dépasser
• Entom ologi e 3 %. Dans une station des bords du Nyong, à Ebogo, le
TIE était de 302 pi/h/an (Mo uche t et Gario u, 1966 ; Njan
La dualité entre le nord e t le sud du Camero un se tradu it
par la présence d 'une faune fores tière centrafricaine au sud Nloga et al.. 1993a ; Le Goff el al., 1993) (Tableau X ).
et d ' une fau ne savanico le à large répa rtition au nord An . nili se développe dan s les anses des rivières à courant
(Mou chet et Gariou, 1961). ra pide dans tout le Ca me rou n j usq u'à la Bé noué et le
Le complexe Gambiae est repr ésenté par tro is espè ces: Logone , au nord . Avec un Is supérie ur à 1 %, c 'é tait le
An . mela s, dans la mangrove côt ière, An . gambiae s .s. vecte ur principal sur les bords de la Sanaga où le TlE était
représenté par la forme « Forêt» dans toute la région fores- de 104 pi/h/an (Carneva le et al., 1992a). On avait déjà
tière et An . arabiensis presque exclu sif dans les rizières du séparé d' An. ni/i l'espèce An . somalicus, différenciable par
nord (Robe rt et al., 1992). On ignore la répartition exac te sa chétotaxie larvaire ; elle était abondante sur la San aga
des de ux dernières espèces dan s les rég ion s du nord où mais son rô le vecteur n'a ja mais été mis en év ide nce
elles sont sympatriques ; l' Is de 1 % à 3 % ainsi que le large (Mouchet et Gario u, 1961) . Il apparaît qu'An. nili est un
éve ntai l de préférence trophique d ' An. gam biae s .l. plai- complexe d' espèces ; au moins quatre d'entre elles ont été
dent en faveu r du mélange des espèce s (Tabl eau X) . identifiées au Camerou n dont An . ca rnev alei (Brunhes el
Dan s les mosaïques forê t-sava ne, il fa ut noter la faib le al ., 1999) et ovengensis (Kéngné el al., 2003) .
densité d 'An. gamb iae s.s. dans les villages inclus dans des An . pharoensis, qui pique en début de nuit, a été trou vé
îlots boisés alors que dans les parties déboisées ces anophè- infec té avec un Is de 2, 1 % da ns la régio n de la Beno ué
les étaient très abondants dans les habitations ; les TŒ dans (Robert el al ., 1992).
les deu x situations étaie nt respectivement de 17 pi/h/a n An. paludis, une espèce exop hile qui pique le jour en sous-
contre l76 pi/h/an, soit une différence de 1 à 10 (Me unier bois (Mo uchet , obs. pers.), a été incrim iné en Rép ublique
et a!., 1999 ; Manga et al ., 1995 et 1997a). dé mocratique du Congo (Karch et Mo uche t, 1992) où elle
A n. fun estu s était peu fréquent dans la zone fore stière, est end op hile, à moin s qu'il ne s' ag isse de de ux form es
présent seulement dans deux locali tés sur plus de soixante différentes.
prospe ctées en 1955-1956 (Mou chet et Gar iou, 196 1). En • Morbidit é
1997, suite à des déboisements dans la régio n de Yaoundé,
il était deve nu très abon dant dans les bas-fond s maréca- Comm e dans la plupart des pays africains, le diagnostic du
geux déboi sés; il Y entretenait une transmission de l'or- paludi sme pose un prob lème. Au sud du Cam erou n, sur
dre de 50 pi/h/an (Manga et al., 1997b). Cette espèce est vingt-huit centre s visités, aucu ne des dix-sept formatio ns
un vrai marqueu r des cha nge me nts éco logiques de la go uve rneme ntales n 'av ait J'éq uipement pour fai re et/ou
région. lire un fro ttis ou une goutte épa isse. Mais dix des onze
Dans les savanes sah élo-soudaniennes et soudaniennes du forma tion s de missions avaient le ma tériel adéq uat. De
nord du Came roun, An . funest us partageait avec An . plus, six des vingt-quatre microsco pistes ne faisaient pas
gambiae la respo nsabil ité de la tra nsmi ssion da ns les une lec ture co rrecte des lame s (Ma nga, 1994). Dan s ce s
région s holo- ou hyperendémiques. Il se nourrissait, indif- cond ition s, le diagnostic présom ptif es t la se ule al terna-
féremm ent semble-t-il, sur l'homme et le bétail ; des spéci- tive.
men s pris sur bœuf contenaient même que lqu efois des Les arc anes du diagno stic ont été mi ses en lumière dans
spo rozoïte s. L'Is était de 3 % ou plus. À la fin de la saison une étude portant sur 903 enfants vus dans des dispen sai-
des pluies, il piquait même en plein jour, à l'ombre (Cavalié res autour de Yaoundé où la prévalence parasitaire étai t de
et Mouchet, 1961). À titre d'i nformation, il faut signaler 33 %. Sur 903 enfant s, 556 étaient fébriles mais seulement
qu'en 1960 An .funestus était deux fois moin s irritab le au 16 % de ces derni ers éta ient positifs pour Pfalcip arul11 et
DDT qu' AIl. gambiae (Mo uche t et al. , 1961). 10 % de l 'ensemble des 903 consultants avaien t une para-
An . mouch et! est le vec teur fore stier par exce llence ; ses sitérnie positive ; 12 % de ces derni ers avaient une para si-
forrn es pr é-imagina les se développent dans les cours d'eau témie supérieure à 10 000 parasites par mm' . Fièvre n'é tait
lents. lorsque leur niveau est stabilisé. Les adultes se disper- pas synonyme de paludisme et la présence de parasites ne
A li. gum biae .1'.1 An. gambia e s.s. A li. arabiensis Ali. funestu s A li. nili ;1 11. moucheti ; 1 11. pharo ensis
2 ';1 Ü 4 ';1, > l 'Ir, 3 ',1,: l 'It; il2 % l '/Î . il 3 (/Î 2. 1 'l
116
Région afrot ropicale
suffisait don c pas à affirme r un paludism e cl inique (Lo ué République centrafricaine

el al., 1989 ). La Rép ub liq ue ce ntrafrica ine (ex-O ubang ui-C hari) est un
Dan s le S ud -Camero un, plu s de 50 % des cas é taie nt pa ys so us -pe uplé de 3,5 m ill ion s d 'h a bitant s pour
so ig nés pa r autotraiterne nr, à la c h loro q uine en général. 600 000 k m 2 (Tabl eau 1). La for êt dense du sud , e ntre le
ma is so uve nt les pr ise s é taie nt insuffi sant es (Pico t el al ., 2 e et le 4 e para llèle, se prolonge par une très large bande
1997) ce q ui n ' empêc hait pas les ma lade s de gué rir c lini- post-fore stière de mos aïque forêt- savane, puis d 'u ne savane
q ue me nt. souda nienn e arborée. Le réseau hydrograph ique appart ient
Fa ce à la résistan ce à la chloroq uine, l' amodiaq uine conti- au bass in du Co ngo au sud (via l'Ouban gu i et la Sangha),
nue à donner de bons résult ats (Louis et a!., 1994 ; Bras seur au bassi n du Tchad au nord (Chari e t affl uent ) et au bas sin
et 01., 1999 ; R ing wald et a!., 1998a). Différents déri vés d u Nil dans l' e xtrême-est (Bar el Ghazal ). La Rép ub liqu e
du Qin gh aosu (A rtesunate'P et Art éflene'i') ont été essayés centraf ricaine es t un pa ys « plat » où les re liefs n 'excèdent
avec succè s sur P ovale (Same-Eboko et al., 1999 ; Som o- pas 1 300 m à l'ouest, dan s la régi on de Bo ua r.
Moy ou cf al ., 1994) . La py ro nari di ne s 'es t montrée effi- À trave rs de s infor ma tions locales très pa rce llaires et le s
cace sur le s accè s s im ples (Ringwa ld et al., 1998b ). prob ab les sim ilitudes avec les pays voisins situés da ns les
Des e nquê te s CA P on t estimé à 57 000 CFA ( 12 doll ar s mêmes bande s clima tiq ues , le paludi sm e se mblerait hyper-
US ) par an et par mé nage les dé pe nse s pour les insect ici- endémiq ue sta ble dan s la maje ure partie d u te rrito ire à J'e x-
des dom est iques et les antipa lud iques (Lo uis el al., 1992 ). ce ption de la v ille de Ban gu i e t de s ca m pe me nts des
Pygm ées o ù l'endé mie es t plu s fa ible.
• M ères el enfa nts
L' anémie des mèr es e t les peti ts poids des nou veau -n és • Épidémiologi e
sera ient le plu s souve nt lié s à l'infecti o n du place nta o ù Co nséquences de l'agita tion politiqu e qu i règne dan s le
so nt séquestrés les éry th rocy tes e t o ù se conce ntren t les pay s depu is vingt ans et de la concentration des co mpé-
form es de mu ltip lica tion de P [alcip arum. Le s pa rasit es tences sanita ires dan s la capitale, les seules in fo rmati ons
des fem m es encein te s diffé rera ient de ceux des femm es sur le pal ud isme proviennent de la ville de Bangui et en
non ence intes par leur plus gran de cyto-adhérence (Maubert particulier d u C HU qui s'est intéressé à l'asp ect clin iq ue
et al., 200 0). Les enfants nés de mères à placenta infecté de la ma lad ie . Le reste du pays fait figure de ferra in co-
présenter aie nt p lus de ri squ es de développer des acc ès gni to en te rme de paludisme.
palu stre s qu e ceu x nés de mères non infectées (Cot et al., Dan s la ville, les IF restaient modérés pour cu lminer à 28 %
1995 ). che z les enfants de 2 à 4 ans ; plus de 80 % de la pop ulation
Dan s une zone se rn i-rura le auto ur dEbolo wa , Sud - avaie nt une prév alence nu lle, 9 % présentaient une den sité
Camero un, les e nfants d' une coho rte étaient infec tés très parasitaire comprise entre 1 000 et l a 000 parasites par mm '
jeun es ; 7,1 % au co urs d u prem ie r mois, 30,9 % dan s les et cette de nsité n'excéda it la 000 que chez 2,3 % de s suje ts
six prem ier s mo is et 46 % a u co urs de la première année . (Monges el al., 1987). L' autom éd ication par la c hlo roq uine
Les prem ières infec tions é ta ient so uve nt asy m ptoma tiq ues étai t pratiq uée par 70 % de la popul ation .
(Le Hesran el al., 1995). Dan s les camps de Pygmées de la Lob aye, au sud d u pays,
• G én étique les indi ce s pa ludométriques étaient très bas, infé rie urs à
A bel et al., ( 1992 ) ava ient co nsidé ré q ue le ni veau d ' in - 20 % (C arnevale , obs . per s .), ce q ui é tait cohérent avec la
fection par Pi fatciparum éta it contrôlé par un gène majeur ; rar eté des vec te urs dan s le s huttes.
les enfa nts issus de certa ines fami lle s auraient présent é Au C HU de Bangui, e n 1990, sur 8 052 ad mi ssions a u
da vantage d'accè s pal ustres q ue les autres. Cette opin ion serv ice de péd iatrie, une mortalité générale de I l ,6 % é tait
a été recti f iée par les auteur s e ux -mêmes et il semblerait à dépl ore r; 60 % des décès se produi sai ent moins de
qu e le contrôle de la paras ité m ie soit plurifactoriel et fas se 24 heures après leur admission; le paludi sme et les aném ies
interv enir de s mé ca n ismes bea uco up plus complexe s é tai e nt con sid érés co mm e très sévère s (Lanckriet et ol .,
(Garcia et 01., 1998). 1992). À Bang ui, sur une co ho rte de cinq cents femm es,
Nagel e t Fleming ( 1992) , da ns une rev ue de la répar titio n les de ux ce nt c inq uante q ui n 'étaient pas encei ntes pré sen-
de s hapl otypes de HbS, rapp ellent qu e l'haplotype « Eton " taie nt un IP infé rie ur a ux autres. Parmi ce lle s qui é taie nt
es t, ju sq u ' ic i, loca lisé au ce ntre d u Ca me roun, au no rd de e ncei nte s, l' IP de s prim ige stes étai t supérie ur à ce lui de s
Yao undé . mult igestes, ce qu i est class iq ue (Tes ta el a l ., 1987 ).
• Gamétocyt émie • Entomologie
Dan s l' opti qu e de la rech erche d ' un vaccin anti gamét ocy- Les ca rtes des anop hèles de Hamon el al . ( 1956a) et Lacan
tes, des é tude s de la bo ratoire ont montré qu e le pourcen - ( 195 8 ) so nt déj à a ncie nnes e t les d iffé rentes es pèces d u
tage de mou s tiqu es infectés es t inférie ur des trois q uarts comple xe An . gombiae n'é taient pas encore séparées . La
au no m bre des infec tions théoriques esco mptées d' après pré sence d'An . gambiae s.s. est très pro bable da ns le sud
la parasit émie de s porteurs de gam étocytes (Bo udin cf al ., fore stie r e t ce lle d' An. arabiensis dan s l' est et le nord .
1997). Lo rs de ce s é tudes, R ob ert cf al. (1995) ont so ul i- An .funestus et An. nili sont signalés dan s tout le pay s par
gn é le rôle infec tant des très fa ibles gamétocyt érnies. les auteurs précéde nts. An. mouchet! a été récolt é le long
J 17
B illJivcrsité du palu disme Jans le monde
de tous les cou rs d 'eau du sud. An . paludis est connu

co mme endo phile au sud du pays.
Aucun anophèle n'a été récolté dans les huttes des Pygmées
de la Lobaye. Population Indice
Groupe d' âge
enquêtée (n) parasitaire
• Plasmodium de rongeurs
Tro is es pèces de Plasm odium ont été décrit es chez le Bioko "
rongeur Thamnomys surdaster dans le sud de la République 2-4 ans 466 26 Ci;
5-9 ans 664 27 cie
centrafricaine : P yoeli, P chabaudi et P vinckei. Elles sont
toutes voisines de P vincke i et ont pu être utilisées da ns A nnobon"
l' étude de la biologie des plasmodies et les essais de médi- 2-4 ans 102 80 GI"
ca men ts an tipa lud iques . Les trois espèce s ont la mê me 5-9 ans 83 67 cie
chronosexualité et, en laboratoire, sont transmises en même Silo-Tomé (Guadal upe) ?"
temps par les mêmes anop hèles (Gautret et al., 1998). 2-9 ans 190 41 %
Guinée équatoriale ... d ' après Roche ct al.. 1991 : ,,~, d'après Riper! el al. . 1996
La Gu inée équatoria le regroupe les anc ie nnes co lonie s
espagnoles du golfe de Guinée, à savoir la province con ti-
nentale du Rio Muni entre le Camero un et le Gabon et les
île s de Bioko (ex Fernando-Pô) et d ' Annobon (Tableau première, au sol volcanique culmine à plus de 2 000 m ;
XI). L'îl e de Bioko était déjà occ upée lors de l'arrivée des sa population est concen trée sur les côtes. L'île du Prince
Espagnols par des popu lations Babi et Annobon , originai- est plus petite.
res du Nigeria. Le Rio Muni est peupl é de Fang, ethni e Da ns ces îles, inhabitées lors de leur découvert e par le s
Bantou qui occupe aussi le nord du Gabon. Portugais, le paludisme s' installa dès les prem iers étab lis-
La Rio Muni était considérée comme un territoire hyper - sements humains (Cambournac, comm. pers.).
endémique. Cepend ant à Nsork, la prévalence de 28 % Un programme d'éradication par les pu lvérisations dom i-
chez les enfa nts ne ju stif iait pas cette classification ciliaires de DDT avait été exécuté par les autorités portu-
(Josseran et al. , 1987). Un sondage exécuté en 1956 donnait gaises à partir de 1970 et le paludisme ava it presque
des IP compris entre 45 % et 55 % chez les enfan ts disparu. En 1981, la maladie réapparut sous forme épidé-
(Mou chet, obs. pers., 1956). mique car, disait-on, la population n'av ait plus d 'i mmu-
Dans l'île de Bioko, les IP des enfan ts se situaient légère- nité. Cette « épidémie» a été très pu blicis ée par les
ment au-d essus de 50 % (Mer li n et al ., 1986). Mai s en organisations internationales pour stigmatiser l'éradication
1991 , ils éta ient inféri eur s à 30 % (Roc he et al., 1991), et appuyer la politique de développement des système s de
bien que ces auteurs aient con sidéré l'île comme hyper- soins de santé primaires, mais il est très difficile d'obtenir
endémique (Tablea u Xl) . une information objective sur son étendue et la mortalité
qu'elle aurait entraînée, si tant est qu'il y en ait eu.
Dans la petite île d ' Annobon (1 274 habitants), loin de la
côte d 'A friq ue, le paludisme était hele-end émiq ue avec Les enquêtes paludométriques réalisées après l' indépen-
dance, ont rapporté des IP de 20 % chez les enfants, en
des IP de 80 % (Roche et al ., 1991 et 1992).
1978 (Guadalupe Viegas de Ceita, Rap. non publi é), puis
Les princip au x vec teurs étaien t An. gambiae s .l. et An. de 40 % en 199 1 et 1996 (Martet et al ., 199 1 ; Ripert et
f unestus (Molina et al., 1993). À Bioko et au Rio M uni, il al., 1996). Le paludisme serait donc méso-end émique dans
s'agissait d' An gambiae s.s. (Simard, obs. pers., 2001) avec ces îles (Tableau Xl) .
un Is de 12,2 % (Toto, obs. pers.). Au Rio M uni, An .
Le seul vecteur signalé est An . gamb iae s.s. (Ribeiro et al .,
moucheti était très abo ndant (Mouchet, obs. pers., 1956).
1990), surtout abondan t dans les régions côti ères où es t
À Bioko, la présence de P. vivax détectée microscopique- concentrée la population. L'Is était seulement de 0,4 % (sur
ment a été confirmée par PCR (Rubio et al., 1999). Plus 772 dissection s) et le TIE était 1 pi/h/mois à Sâo Tomé.
de 10 % des sujets parasités étaie nt en outre porteurs de Aucun anophèle infecté ne fut récolté dans l'île du Prince.
P ovale. Il faut noter la présence de souches de P f alci- Des souches résistantes à la chloroquine et d 'autres à sensi-
pa rum résistantes à la chloroquine bien que les aurotraite- bilité réduite à la quinine circulent dans ces îles (Martet et
ments aient été peu fréquents. al ., 1991).
Des rapports de services locaux qu i attribuaient 30 % des
décè s au paludisme demandent confirmation. Gabon
Le Gabon est un pays sous-peuplé, qu i s' étend de part et
République de Sao Tomé-et-Principe d 'autre de l'équateur entre le 2e parallèle nord et le 3e sud.
Les deux îles qui constituent la Rép ublique de Sao Tomé- La forê t occ upe 85 % de son territ oire, les 15 % restants
et-Principe, sont situées à 250 km au large du Gabon. Elles étant couverts de formations post-forestières et de savanes
reg ro upent mo ins de 300 000 habi tan ts (Tableau 1). La incluses au sud-ouest et au sud-est (Tableau L'O gooué n.
118
Région ufrorrupicnlc
draine la majeure partie du pays ; les reliefs le long de la hommes ve illent plus tard que les femmes , ma is cela ne
côte et dans l' est n' atteignent pas 1 000 rn et n' ont g uère s' applique pas aux j eunes enfants.
d ' influence sur un cl imat équatorial, humid e toute l' année Walte r el al. ( 198 1), étudian t les placen tas au Gab on,
malgré un répit des préci pitations en août et septembre. La reli aient les pe tits poid s de naissance à de s lésion s du
pluviométrie est supé rieure à 2 000 mm. placent a plutôt qu ' à la primi parir é.
• Épidémiologie Des cas de P vivas ont été régulièrement signalés au Gabon
La co uver ture pal udométrique du pays a été réalisée par chez des Mélano-Africain s ; de s anomali es de dév e loppe-
Richard-Lenoble el al. (1987) à partir de frotti s réalisés sur men t de ce parasite ont été précisément observées che z un
des éco liers de 6 à 14 ans. En zone rurale, la situ ation était Gabo nais pour lequel on comptait j usqu ' à six trophozoï-
hyperend érnique dans l' estuaire, Je Woleu Nrern, Doussala, tes par hématie parasitée (Poirriez el al., 1991) ; [es auteurs
avec des IP de 54 % à 64 %. Dans le Mayombe , au sud, et soulignaient à ce propos que quelques M élano-Africain s
dans l 'est, il Makoukou, le paludisme était seulement m éso- posséderaient l'antigène Duffy, ce tte proport ion pouva nt
endémique (Tahleau XI!). aller ju squ ' à 30 % au Rwanda.
Dans les environs de lh ôpital Albert Schweitzer, près de Dans [a singerie du ClRMF à Francev ille, An . gamb iae et
Lamba ré né, les IP étaie nt très bas, de 8 % à 28 %, peu t- An.funestus étaien t très agressifs enve rs les chi mpan zés et
être en raison de distributions de chloroquine. Mais en zone les gorilles. Comme on pouvait s 'y attendre , aucun anthro-
rura le, à 50 km de Lambaréné, la prévalence du paludisme poïde ne fut con taminé bien que des parasites humains aient
oscillait entre 68 % et 86 % (Wildling el al., 1995) : P f alci- été trou vés chez des anop hèles infect és. Mais les chim-
pat u tn était présen t dans 96 % des infections et sa densité pan zés présenta ient des ant ico rps an tispo rozoï tes à un
était co nstante toute J'a nnée. niveau non négl igeable (Ollomo el al ., 1997). Il faut rappe-
ler que les vecteurs des parasites des anthropoïdes africains,
Les enq uêtes de Merlin el al. ( 1990), dans le Hau t Ogooué A li . reichenowi et A n. schwet:i, sont toujo urs inconn us.
auto ur de France ville, à Ngoumé dans une sit uation sern i-
• Entomologie
rur ale et dans la ville de Libreville, ne fa isaient ressortir
qu 'u ne m éso-end érn ie moyenne, peut-êtr e e n ra ison de Les premières liste s de Grjebine (i11 Hamon el ol ., 1956a)
l'u rban isation et de la généralisatio n des autotr aitement s et de Lacan (1958) avaient déjà recensé la plupart des espè-
à la ch loroq ui ne. ces du Gabon. An. me/as, An . gam biae s.l.. An . [un estus,
A n . nil i et An. mouclieti étai ent co nsidérés co mme des
Dans un gro upe de 158 adu ltes, [9 sur les 20 sujet s para -
vec te urs confirmés. An. ziemanni, An . paludis , An.
sités avai ent des parasit érnies inférieures à 1 000 tropho-
honcocki, An. hargreavesi et An . we llcome i éta ient soup-
zone s pa r rnm' et ne prése ntaient pas de sig nes cli niques
ço nnés plutô t qu'impliqu és. Dans le comp lexe A n .
(Pe rre t el al., 199 1) : les études sur les adul tes dan s les
gam b iae , An . gam biae s.s. forme « Forêt » serait le vecteur
zones hyperendém iqu es sont assez pe u fréquen tes pour le plus importa nt du pays (Wildling el al .. 1995 ; Serv ice
méri ter une c itation. el al ., 1976 ). Ce de rnier au teu r rapp elai t le rôle d 'An .
Enfin, il faut noter une distorsion du ses-ratio obse rvée à mo uche t! déj à cité vingt ans plus tôt, avec un ls de 3,7 %.
Lambaréné ; les femme s étaient bea uco up moins pa rasi- An . nili éta it abondant sur tout le ter rito ire e t fo rma it de
tées q ue les homm es placés da ns un enviro nnement simi- v éri tables foyers. An.fuuestus était important dans les zones
laire (Widling el 01., 1995). A ucune e xpl ica tio n n ' a été déboisées ; Tauffli eb (co mm. pe rs., 1956) le co nsidé rait
fournie de ces c urieuses observations, si ce n'est que les comme le vec teur majeur dans ce milie u. Dans les zones
Porteurs d'hém<ltozoaircs (en % ) scion l' fige (/a n )

Régions
(1-1 > 1-4 5-9 10-14 ~ 15
Wolcu N'Tcm n 'y, 63,0 '/< 64, 0 'It 65 'lr
A mbowc 25.0 'Ir .14 'l
Dongu ila 70,2 'lr 46 'It:; 25 'ft
Fc rna n Vaz 14,6 'l 16.7 'It
Lc bam ba Mimong o 40.0 'Ir 5 1.0 'ft, 37 'It:.
Dou ssal a 6 1.0 ,ft, 46 'I!.
(-)=110n étudié
119
Ri()divers il é du pa lud isme d;JI1s le monde
de savan es du sud-es t, c'étai t l' espèce dom inante dans les villoise, avec des IP dé passant 80 % chez les enfa nts (i n
quartiers subur bains comme dans les vilJ ages (E lissa er al., Trape, 1987a). Les enquêtes de Lacan ( 1957) ava ient déjà
1999). Les Is étaient respecti vement de 3,97 %,2 ,52 % et noté ce carac tère hyp er end érniqu e e n forêt co mme en
3,54 % pour An.funestus, An. gambiae s.s. et An. nili dans savane boisée.
l'agglomération de Franceville. En milieu rural, les anophè- Sur les plateaux Batéké, cités plus hauts, la vie et, en parti-
les étaient plus abond ants mais leurs Is étaient plus bas, de culier, les gîte s larvaires des moustiques, se co ncentrent
1 % à 2 % pour les trois espèc es précitées et de 1 % pour au fond des vall ées o ù affle ure le socle précambrien. La
An. moucheti. En zone suburbaine de Franceville, chaque transmission y est peu import ante et saisonnière, due pour
sujet recevait une piqûre infec tante tous les quatre jours, l'essentiel à An. gambiae s.s., avec une faible participation
soit une piqûre d'A n. fu llesrus tou s les six jour s et une (2 %) é'An .funestus . Le TIE éta it de 8 1 pi/h/an, concen-
piqûr e d'An. ganibiae tous les dix-sept jours. En mili eu trées pendant les trois mois les plus pluvieux. Les IP étaient
rural , chaque pe rsonne recevai t en moyenn e une piq ûre de l'ordre de 28 % (Carnevale er 0/.,198 5).
infectante par nuit, so it une pi q ûre d'An .j illlesrils tous les
Très différe nte de la situation précédente, l'étude menée
deu x jours, une piqûre d 'An. gambiae tous les trois jours,
dans un village . dans une zone de mosaïques forêts-sava-
une piq ûre d 'An. nili tous les six jours et une piq ûre d 'An.
nes , entouré de bassins de piscicult ure, Djoumoun a, a fait
moucheti tous les dix-sept jo urs.
ressortir une très forte transmi ssion perm anente avec un
République du Congo TIE de 850 à 1 000 pi/Il/an. Les vecteurs était An. gambiae
Ancien territoir e du Moyen- Con go de la Féd érati on s.s. (90 %), A n. mouch et! (7,3 %) et An. fu nes tus ( 1,7 % ).
d 'A friq ue équatori ale française, la Républiqu e du Congo, Cependant , les IP d'u ne cohorte d 'enfant s restaient faibles,
de 30 % à 45 % (Ca rneva le er (1 /., 1985). Ils avaient été
indépe ndante depuis J 960 , devi nt la Ré publique populaire
du Con go, avant d'être rebapti sée Ré publique du Congo étab lis après exa men de frottis. qui écrête les faible s para-
sit érnies et privilégie les fortes parasit érnies seules suscep-
en 1993. On la désigne souvent sous le nom de Congo-
Brazzavill e pour la distinguer de la Répub lique d érnocra- tibles de provoquer des accès cliniques. L'objectif était de
relier la dynam ique de la transm ission à l' inciden ce des
tique du Congo, ex-Zaïre.
fortes para s it érnies et a ux accès palustres rece nsés au
Situé de part et d ' autre de l 'é quateur,_ de 3,5 0 de latitude ciispensaire de Djou moun a.
nord à 4,2 0 de latitude sud, c 'est un Etat de 2,8 millions
Effectivement, dans les mêmes régions, les enfants des écoles
d 'habitants dont un tiers de la population se concentre dans
présentaient des IP de 81 % à 94 %, tableau après examen
la capitale Brazzaville, située sur le fleuve Congo, face à
d'au moins 200 cham ps de goutte épaisse tTableau xun;
Kinshasa tTahteau f).
ces IP étaient carat éristiques de l'h olo-endérnie (Trape,
Le pays est constitué par un plateau de 500 à 1 000 m d'al- 1987c) ; chez les jeunes enfa nts, les densités parasitaires
titude qui culmine dans le Mayombe à l'ouest et se déprime étaient plus basses que prévues du fait de la généralisation
au sud et à l'est pour former la part ie nord de la cuvette des autotraitements à la ch loroquine. An. gam bioe s.s. était
congolaise; le fleu ve Congo s 'é tale dans le Sta nley Pool le vecteur très largement dominant ; Ail. nioucheti et An. nili
sur plu s de 3 km de large. Sur ses rives so nt situées n'a vaient qu' un rôle acce sso ire. Le TIE variait de 200 à
Brazza ville et Kinshasa. Il traverse e nsuite les monts de 1 000 pi/h/an suivant la localité (Trape et Zou lani, 1987a).
Crys tal par plusieurs séries cie rapid es impressionn ant s
Dans la région foresti ère du Mayombe, les études menées
avant de déboucher dans l'o céan Atlantique ; en amont du
dans quatre villages auto ur de Dimonika ont été décr ites
Pool , Je Co ngo es t alime nté par ses affl ue nts de la ri ve
dans trois articles de Richard er 0/ . ( 1988 a, b. c). Le prin-
droite , la Sangha et l 'Oubangui , navigables sur une partie
cipal vecteur était An. gantbiae s.s. dans 96 % des collec-
de leur parcours qui irriguent non seulement la République
tes. An.fu nestus n'é tait significatif qu'en saison sèche (3 % )
du Congo mais aus si le sud du Ca me roun et de la
et An. mouclieti ne dépassait pas 1 %. Le TtE variait de 80
R épubl ique centrafrica ine.
à 400 pi/h/an, suivant les villages, avec une qua si-absence
Le climat es t tétraorique avec une saison sèche relative- de transmission en saison sèche et fraîche. L'indice de stabi-
ment fraîche et brumeuse cie jui llet à octobre , carac téris- lité (ISt) étai t partout supé rieur à 2,5 . Quel que fût le TIE ,
tique d'un m ésocli mar brazza viIlien . La grande forêt qui le paludisme, dû à Ffa tciparum pour plus de 80 % des cas,
couvre le nord du pays ainsi que le Chaillou et le Mayornbe était holo-end émique, avec des IP de 88 % chez les en fants
se continue, au sud, par des formations de mosaïques forêt- de 2 à la ans. La fréquence des fortes cha rges para sitai-
savane jusqu'au fleuve Congo. Au nord-est de Brazzaville, res, de plus de 5 000 trophozoïtes par mm' , seules signi-
les plateaux Batéké. arénicoles, sont recouverts d'une végé- ficatives au plan clinique, diminuait de 30 % chez les bébés
tation steppiqu e, anormale en région éq uatoriale, due à la à 17 % chez les jeunes enfan ts de 2 à 5 ans et à moins cie
nature sa bleuse d 'un so l très perméable. 1 % chez les suje ts de plus de 15 ans, démontrant remar-
• Épidémiologie quablement le développement de la prémunition .
Les rapport s (non publ iés) de J'I nstitut Pasteur de L'IP de P malaria e variait de 13 % à 37 % avec un maxi-
Brazzaville ont fait connaître il y a plus de 60 ans le carac- mum che z les enfants de 2 à 5 ans et e n saison sèche,
tère hyperend érn ique du paludisme dans la région brazza- lorsqu e la d iminu tion de P. [alciparum supprima it la
12!
Groupe I~ [alciparum P. fa Ici[la1"11111
I~ malar iae P. ovale Toutes espèces Effectif
d ' âge (to utes formes ) (gam étocvtes)
Sp Ss Tot al Sp Ss Tot al Sp Ss To ta l Sp Ss Total Sp Ss Tot al Sp Ss Tota l

('Ic) ('iO ('l) ('Ic.) ('ii) ( '1,)
< 1
60.7 - 60.7 23.2 - 23 .2 3.6 - 3,6 R.9 - 8.9 64.3 - 64 .3
56 - 56
(34 ) (34) ( 13) ( 13) (2) (2) (5) (5 ) (36 ) (36)
79.4 75 .0 77.6 26 .0 25.0 25 .6 9.2 10.2 9.6 9.2 li.O '1).7 80 .9 77.3 79. 5
1-4 131 '1)8 2 19
( 104) (66) ( 170) (34) (22) (56 ) ( 12) (9) (2 1) ( 12) (7) (19) ( 106) (68) ( 174 )
76.9 83.2 77. 7 23. 3 28,4 24 .0 16.2 16.8 16 .3 5.5 7.4 5.7 78.2 84.2 79 .0
5-9 60:1 95 700
(46:1) (79) (544) ( 14 1) (27) ( 16'1) (9X) ( 16) ( 114 ) (3) (7) (40) (.:1 73) (80 ) (533 )
X) X7.5 li 1.9 19.8 3 1.3 20.5 20 .:1 22. 9 20 .6 3.) 4. 2 3,:1 X2.5 X7.5 '1) 2.8
10-14 777 48 X25
(6 34 ) (42) (676) ( 154) ( 15) ( 169) ( 1:19) (Il ) ( 170) (27) (2) (29) (64 1) (42) (6X3)
15- 10
6 X.2 - 6'1).2 19.5 - 10.5 16. 2 - 16 .2 0.7 - 0.7 70. 1 - 70. 1
154 - 154
( 105) ( 105) ( 0) (0) (25 ) (25) ( 1) Il ) ( 10 X) ( 10 X)
20- 39
60 .9 - 60.9 18,X - 1X)'; 10.1 - 10.1 0 .0 0.0 63.8 - 63 .'1)
69 - 69
(42) (42) ( 13) ( 13) (7) (7 ) (() (0) (44) (44)
> 40
37 .0 - 37.0 7.'8. 7.8 2.6 2.6 1.3
(2 )
- 1.3
(2 )
39.0 - 39 .0
154 154 ;:::::
r""
(5 7) (5 7) ( 12) ( 12) (4 ) (4) (60) (60)
)~ .
:5
~.
.,
.g
[
r-.
-1
1--'
Biodiv cr sir é du palud ism e Jans le mo nde
compétition entre les deux parasites (en faci litant la lecture

des lames l), _ Indice plasrnodique
Plusieurs aute urs on t discuté la valeu r de la préva lence

100
.
com me critère d 'évalu ation du pourcentage de sujets para- 90A
88.2
86.9
sité s en zone holo-end érnique suiv ant qu' elle est établie
d'après les frottis ou les gouttes épaisses, beauco up plus 80
sensibles ; l'u tilisation des techniqu es de biologie molécu-
laire (FCR par exe mple) a augmenté encore la sensibilité.
GO
Richard el al. (1988c) rejoignent ainsi Bruce-Chwatt ( 1980)
et pensent que tous les sujets sont parasités, y compris les
adultes (Fig ure 25) et qu'i l n'y a pas de point O. D' autres 40
éJéments co mme le temps de lect ure des James, la qualité
des microscopistes et de leur matériel, la qualité de la goutte
épaisse entrent en jeu dans 1' étab lissernent des prévalences 20
rapport ées. La préva lence reste donc une valeur à estimer

en fonction du seuil de détection et de l' objectif de l' étude. 0 '- -"'"""'-"-'--
<2 2-5 5-10 10-15 15·30 > 30
Le seuil pyrogène était de 20 000 parasites par rnrn ' chez Âge
les enfants de moins de 5 ans, de 8 000 chez ceux de 5 à
10 ans et de 4 500 chez les adultes (Richard el al. , 1988b).
Figur e 25 , Évolution de [' indice plasmodique et de [' indice
La fréquence des accès palustres était de 14 % par an chez gamétocyr.aire de P. falciparum avec l'âge dans les villages
les bébés, de 11 ,7 % chez les enfant s de 2 à 5 ans, de 9 % du Mayombe au Congo (d'après Richard et al. , 1980).
da ns le gra upe 6- 10 ans et de 1,2 % chez les ad ultes,
toujou rs plus élevée en saison des pluies que pendant les
périodes sèches . • Morbidit é el mortalit é
Le pa lud is me ur ha in à Brazzaville a fai t l' obj et d'une En m ilie u r u r a l holo-end érni q ue. dan s la reg i o n du
séri e d' articles de Trape, Trap e et Zoula ni, Trape el al., « Pool » , l 'inc ide nce annu ell e des accè s clin iques était,
tous en 1987 . La ville a connu une très fo rte ex pansion respectivement de 3,2,1, 1,8 et 1,2 par enfant de 5 à 6 ans,
depuis 1960 et regroupe actuelle ment plus d 'u n tiers de la 7 à 8 ans, 9 à 10 ans et Il à 13 ans (Trape el al., 19R7b).
population du Congo, créant un kaléidosco pe de situations Une méthode de diag nostic simplifiée perme ttait de vér i-
e ntre « vie ux qua rtie rs » bien urba nisés e t bidon villes fier si la densité parasitaire était co mpatible avec un accès
suburbains. Avant 1950, d 'après les rapports de l'In stitut palustre ; ce diagnostic doit en effet être écart é si le rapport
Pasteu r de Brazzaville alors en activité, le paludisme était parasite/leucocyte est infé rieu r à 1,S (Trape c l al ., 1985).
holo- endém ique clan s [a ville comme dans les zones rura-
les environn antes (Trape, 1987c). Entre 1950 et 1960, le Dans le Mayornbe, les fièvres isolées étaient le deuxième
développement de la lutte antipaludique avait amené une motif de co nsultation chez les enfants de moins de 15 ans
baisse considérable du niveau dend émiciré. En 1960, suite ma is n ' étaient que le cinq uiè me motif che z les adu ltes
à l'ind épendance, la lutte antive ctorielle et la chimiopro- (Tohleau XIV) .
phy laxie ont été abandonnées et une nou velle dyna mique À Brazzaville, l'incidence annu elle des accès pernicieux
de paludisme urbain est installée. éta it de 1,15 %0 entre 0 et 4 ans, 0,25 %0 entre 5 et 9 ans et
Le seul vecteur dans la ville est Ail . gambiae S .S . , accom- 0,05 %0entre 10 et J4 ans (Trape c l al., 1987d). Au service
pagné de rares Ail . nioucheti. L'Is d ' An. gambiae était de de pédiatrie de l' hôpital général, trente cas pernicieux seule-
3,4 % ; un se ul An. mouchet! a été trouvé infecté. Le TlE men t fure nt relevés en de ux ans ; deux des patients éta ient
moyen da ns la ville était de 22 pi/h/an. Mais il était très des h ét érozytes J-lbAS (Vaisse el a!., 1981).
La mortali té pa r paludisme, dans la ville de Bra zzaville,
inégalement réparti; les habitan ts de certains quartiers péri-
phériques recevaient plus de 100 pi/h/an alors que les rési-
dent s du centre ville n'étaient infectés qu ' une fois tous les
°
était cie 0,43 %, dans le groupe ci e ù 4 ans et de 0,08 %0
chez les 5-9ans. Ces valeurs sont tre n te fois inféri eures
trois ans. La construction d'un nou veau qua rtier, avec ses à la mo r ta lité pa lust re g én ér a lem e n t rapportée en
fosses d' emprun t de terre , amenait une pullulation d'An . Afriq ue tropica le (Trape, 1987c). En milieu rural holo-
gambiae ; puis le nom bre d'anophèles dim inuait avec l' oc- endémique, dans une cohorte de 500 enfants de moins de
cupation des sols et la pollution des effluents domestiques ; 5 ans, suivie à LinzoJo près de Brazzaville, aucun dé cès
finalement, les vecteurs se concentraie nt autour des gîtes né tair directement imputabl e au palud ism e (Guillo du
potentiels, ce qu i dimi nuait le niveau d 'exposition du reste Bod an , 1982 ; Car me el 01., 1984 ). S ur 100 naissances
de la population du quartie r. Suivant le nivea u d 'urbani- vivantes, 93 bébés avaient atteint l' âge de 1 an et 8R l' âge
sation , les 1P des écoliers variaien t de 0 % à RO %. Dans de 5 ans ; la rougeole avait été la principale cause de morta-
les quartiers du centre, certain s enfants ne présentaient pas lité. 11 faut rapprocher de ces observations celles de Richard
d 'an ticorps déce lables en IF!. el al. (!9 88c) qui n 'avaient diagnostiqué aucun cas de palu-
122
Région ufrotropicale
Motifs < 2 ans 2-5 ans 6-15 ans Adultes
Rhino-pharyngites . bronchites. états grippaux 16.2 16.1 4.2 2,4

Foyers pulmonaires 6.3 1.2 0.7 2.1
Fièvres isolées 16.2 21 16.1 :L'ï
Diarrhées. gastro-entéritcs 25.2 16.1 3.5 11
.~
Parasitoses intestinales 4.5 17.9 26.6 7,4

Insuffisance cardiaque 0 0 0 :U
HTA 0 0 0 4.1
Affections neurologiques 0 1.2 0 2,4
Affections rhumatismales 0 0 1,4 21.5
Affections gynécologiques 0 0 0.7 8.3
MST 0 0 0 3.2
Plaies brûlures 0.9 1.2 1,4 r.x
Pyodermites. mycoses cutanées 0 1.2 0.7 1.5
Abcès 3.6 1.2 1,4 0.6
Prurit 0 0.6 0 14.2
Maladies de lapparcil urinairc 0 2.5 0.7 2,4
Troubles nutritionnels majeurs 0.9 () 0 ()
Ophtalmologie 1.8 2.5 2.1 3

Stomatologie 0 0.6 1.4 2.4
ORL 2.7 0.9 0 0
Asthénie. troubles subjecti fs divers 0 1.2 2.8 15.9
Fièvre isolée IX 19.1 24.5 7,4
Céphalées 0 0 7,7 13.3
Autres 0.9 3.1 4.9 2.1
Nombre total de consultations 227 326 236 339
disme grave chez les 500 enfants suivis au Mayornbe. Cette An. gambiae s.s. était de loin le vecteur le plus important,
faible mortalité due au paludisme, en zone de trans- tant dans les zones de forêt dense (Richard el al., 1988a) que
mission permanente, au Congo, est troublante quand on dans la mosaïque forêt-savane (Carnevale el al., 1985) et
la compare aux données d'Afrique de l'Ouest. La généra-
qu'à Brazzav ille (Trape et Zoulani, 1987a). Son Is se situait
lisation des autotraitements à la chloroquine au Congo ne
entre 1 % et 4 %. Le nombre de piqûres reçues par une
saurait expliquer ces différences car elle est pratiquée dans
tous les pays d'Afrique centrale et d'Afrique de l'Ouest et personne était proportionnel à sa surface cutanée; c'est ainsi
la chloroquine pénètre dans les campagnes les plus recu- que les jeunes enfants étaient deux fois moins piqués que
lées. Molineaux (1988) a constaté le phénomène mais n'en les grands enfants, lesquels recevaient eux-mêmes 2,5 fois
a pas donné d'explication. Dans une autre région du monde, moins de piqûres que les adultes (Carnevale et al., 1978).
au Vanuatu, l'absence de mortalité spécifique dans une
An. nili ou plutôt les espèces du complexe Nili étaient très abon-
région de paludisme hyperendémique à transmission
pérenne, a été également décrite (Maitland el al., 1997). dantes dans les régions de collines mais leur Is était très bas:
une infection pour plus de 1 500 dissections (Cameva1e, 1974) .
• Entomologie
Les cinq espèces de vecteurs du Congo étaient déjà connues An. moucheti se développe dans la plupart des cours d'eau
en 1956: An. melos, An. gambiae S.S., An.funestus, An. nili mais sa densité était faible dans tous les sites prospectés
et An. moucheti (Hamon et al., 1956a ; Lacan 1958). au Congo.
Biodi\'crsil é du paludisme dans Il' monde
An.fu nestus ne revêt une certaine importance que dans des travaux, notammen t ce lles de Duren (1937), Gillet ( 195 3)
sites débo isés, et en saison sèc he (Richard et al. , 1988a). et Janssen s et al. ( 1992).
En résum é, le paludisme au Congo est hyp erou ho lo-end é- Le paludisme apparaît omniprésent, sauf aux altitudes supé-
miqu e, stable à transm ission pérenn e. Mai s son carac tère rieures à 1 800 m. On disting ue :
le plus saillant est la faible mortal ité due au paludism e qui - les régio ns à transmission pérenne , avec développemen t
dem ande un com plément d 'étude . d ' une folle prémunit ion de la population, où les acc idents
République d émocrutlquc du Congo graves touch ent surtout les enfants de moins de 3 ans ;
- les régions à tran smi ssion saisonni ère où J'au gmenta tion
Avec 49 millio ns d'habitants. la Républi que dém ocratique
de s cas cliniqu es suit les pics sa isonni ers des vecteurs;
du Con go (ex-Zaïre) occupe plus de la moitié de l'Afrique
- les régi ons ép idé m iq ues, en mon tagne, sur to ut après
cent rale , entre le 5e parallèle nord et le ne sud,le go lfe de
Guin ée et les Gran ds Lacs tTableau n. La ges tion écono-
l 'am énagement des vallées .
miq ue et polit ique désastreuse du pays dep uis l' indépen - L' éva luation de la morbidité et , s urto ut, de la mo rtal ité
dan ce en a fai t J' un des plus pau vres d 'Afriq ue avec un palustre a été le so uci majeur des épidémiologistes de 1930
PNB de 880, alors qu 'i l possède des g isements minérau x à 1960.
parmi les plus riches du mond e. Avan t les ann ées 1960 , Je Con go avait été bien q uadr i ll é
Le pay s es t centré sur la cuvette centrale (altitude 300 à en ce qu i concerne la pré va lence du paludi sme . La plu s
500 m) drainée par le Con go et ses afflue nts. Les reliefs se grande partie du pa ys était hyperend érniqu e avec des
re lèvent à l' ouest dan s le Mayombe et les monts de Cry stal IP moy ens de 75 % chez les enfants de moin s de 3 ans, de
(altit ude de 600 à 900 m) qu e le Congo traverse par des 68 % che z le s enfants de 4 à 15 ans et de 22 % che z les
rapid es tumu ltue ux avant de se term iner dans un est uaire ad ultes (D uren, J 95 1). Certaines partie s forestières de la
profond . Au sud, les plateaux du Katanga " qui dépa ssen t c uvette étaient m éso-end émique s à la limite de I ' by peren-
l' a ltitude de 1 500 m s ' artic ule nt ave c les platea ux d érn ie. Dan s les montagnes d u Kivu à l'e st et du Katan ga
d'Afrique australe. Mais c 'es t surtout à l'est que les mouve- au sud, les indi ces passaient, avec l' a ltitude, de la m éso- à
ment s tectoniques du tertia ire ont fait surgir les sommets l ' hy po-end ém ie, avec dispa rition de la ma ladie à 1 800 m .
qui bordent le « grab en » , dép ression de la branch e occ i-
Dès 1950, les principaux vecteurs étaient identifiés et leurs
dentale de la vallée du Rift; au Kiv u, le Rwen zori dépa sse
écologi es co nnues ; le compl e xe An . gamb iae n 'a ét é
5 000 m et les volc ans de la Virunga, 3 000 m. Le c lima t
équatoria l dan s la cuvette devient tropic al au nord et au dém embré qu' après 1962.
sud du se parallè le ; l'altitude et la latitude introduisen t des Si P f alcipal'/l/17 était le parasi te le plus fréquent, le rôle de
infl uences mon tagn arde s au Kivu à l'est et au Kata nga au p. malariae fut série use ment pris en comp te. P. ovale était
sud. La végé tation de la cuvette est la grande forêt tropi - une rareté . La po lémiq ue autour de P. vi vas es t sans fin.
ca le qui se prolonge au sud par des mosaïq ues forêts-sava - La découv ert e des Plasmo dium de ron geurs, P. berghei
nes traver sées pa r de larges ga leries forest ières; plus au puis P vincl:ei chez Tliamnom ys surdast er au Ka tan ga a
sud, la végétatio n herbacée et arbustive co uvre les plateau x. marqu é une étape impo rta nte dans l' étude de la biolog ie
Au nord, la vég étation est so udanienne co mme e n des pla smodies (Vincke et Lips, 1948) . Ce paras ite adapté
Rép ublique ce ntra fricaine. La faune es t non moi ns variée
aux sour is de labor atoire a perm is de multiplier les recher-
avec la présen ce de nombreu ses esp èces endém iques. La
ches sur les déterminants des cycles parasitaires et de tester
richesse des co llections d 'inv ertéb rés réunie s au musée de
à peu de frais les moléc ules antipa lud iques proposées par
Ter vuere n, en Be lgiq ue , reflè te la di ve rsi té de la fau ne
l'i ndu strie.
co ngo laise; les anophèle s ont été parmi les groupes les
mieux étud iés (G illies et de Mei llon , 1968). • Épidémiologie
• Historique En 1942, la limite a ltimé t r iq ue du paludism e au Kivu,
Les recher ches sur le paludisme en Républiqu e démocra- dan s l' est du Co ngo, se situait aux e nvirons de 1 800 rn .
tiqu e du Congo, qui était alors l'État in dé pendant du entre Walung (1 750 m) et Kabare ( 1 850 rn), et la mal adie
Con go, propri été du ro i des Be lges , ont dé buté au tou t se con cent rait dans les vall ées ; elle dis paraissa it tot a le-
début du xx" s ièc le à Kin sha sa (alors Léopold vi lle). ment à 2 000 m (Sch wetz, 1942). Au -de là de ce tte limite,
D' abo rd o rientées vers la prot ection de s expa triés, e lles les anoph èles, Ail. christyi , An. cinereus et An. marshall i
s 'é tend irent rapidement à toute s les co uches de la pop ula- n'é taient pas vec teurs. Depui s lors, on a obse rvé la tran s-
tion autoc htone. De 1920 à 1969, pas moin s de tro is ce nt mi ssion palu stre à des alti tudes plus élevées, en Éthiop ie,
trente-et -une publications ont été consac rées au paludisme en Ouganda et au Kenya; le reco rd pour l'Afriqu e sem ble
dans les Annales de la Société Be lge de Médecine tropi- toujo urs être au Ke nya, où An . gamb iae était vect eur à
cale. Plusieurs synthèses fo nt Je poin t de ces di fféren ts 2 600 m (Garn ham, 1945).
", La province du Katanga, au sud de la République démocratique du Congo, fut dénommée Shaba pendant le régime Mobutu. Elle est
11 nouveau dénommée Katanga. Les lacs Edward er Albert ont également recouvré leur nom.
124
R égion atrotropicalc
A u Kivu tTabt ec u XV), un sui vi lo ng itudinal de quinze

vi llag es au bord d u lac K iv u, à 1 500 m , illustr ai t le carac -
tère instab le d'un paludism e m éso-end érn ique (Delacollette
e l al ., [990 a ). Le s I P mo yen s vari ai ent de 24 % à 44 %
suivan t les sa iso ns e t de 15 % à 55 % s uivan t les villages
av ec un m inimum de 7 % à 1 750 m d'altitude .
Le g ro u pe très pa rtic ul ier des Pygm ées de l'Ituri . clans la
Effectif Indice parasit ologiqu c grande forêt. présent ait des IP de 32 %, 48 0/0, 22 % et 2 1 %
Ag c
Ra Rh Ra Rb
re sp e cti vement c he z le s no urri sso ns , le s e nfa nts de 3 à
0-11 Illois 22 IX 27.3 27,X 10 an s, puis ce ux de Il à 15 an s e t les ad ultes. Les Bant ou s
qui viva ie nt da ns les vill ages voi sin s ava ie nt des ind ice s
1-4 ans 61 oo 29,5 .1X, l
para sitaires bien supé rie urs, de 96 %, 50 % e t 58 % po ur
5·9 an s 2X 12 50,0 25.0 les mêmes groupe s d' âge (Schwet z el al ., 1934). Le s éca rts
de prévalence refl ét ai ent les di ffér e nces d 'en vironnem ent
10-1 9 ans 44 41 3X,6 4 1,9
e ntre le s deu x co m m una utés co mm e a u Ca mero un e t e n
20-29 ans 60 45 23,3 44.4 Républ ique ce ntrafricai ne citées pl us haut (Tablea u XVI) .
> 29 ans 45 5X 42.2 41.4 Dan s l' a gglom ération d e Kinsh a sa (Figure 26), p lus de
3 mi llions d 'ha bit an ts s ' e ntasse n t s ur 50 km le lon g du
Con go, sur une profondeur de 20 km , e ntre 30 0 et 50 0 m
d'a ltitud e. D 'én o rmes diff érences d' inc ide nce e t de préva-
o Tres faible (0 ,23 p.qùre mtectante/mois) le nce se mani fe sten t suivan t la po s ition gé og ra ph iq ue , le
Fa:blo (5.52 piqûres ;olccla nIP,;lmo isj n ive au d'urba n isati on e t le sta nd ing soc ia l de s ha bit ants
Moyer-ne (16.56 piqûr es mtectantes/mors) des différents q uarti e rs ( Wery , 1986 ). La préva len ce
• Forte (51 piqûres intectantes/rnois] moyen ne é ta it de 50 % ; l' inc ide nce de s attaq ues fébr iles
de 500 %0 (Mulum ba e l al. , 1990). Les béb és de moi ns de
~uvo zaïre 1 an éta ien t rela ti ve me nt le s mo ins par asit é s ; pui s l' IP
augmentai t j usq u' à 2 ans e t resta it sta ble ju sq u 'à la ans .
~~ A u ce ntre ville, le s e nfants recevaien t une piqû re infec tée
to ute s les 128 n uits a lors q ue, da ns le s bid o nv illes péri -
) ph ériq ue s, ils po uvai en t recevo ir 1,7 piqûre infectée par
nu it e n sa ison des pluies (Ka rc h et 01 .,1992). Les mêmes
écart s on t é té notés pur Coene (1993) q ui a rap po rté des
TIE d e 0 ,08 à 1,07 pi/h / nui t s uiva n t le s q ua rtie rs . An .
gambiae S .S . , fo rme « Forêt » , é ta it respo nsa ble de plu s de
90 % de la tran sm iss io n à laqu ell e part icipaient An.funes-
lus, An. nili et An . brunnipes .
• Ento mologie
Le co mp lexe An . gamb iae es t représenté par au mo ins troi s
Figure 26. Transmission du paltdisme à Kinshasa es pèc es. An. gambiae s.s . fo rme « Forê t » occupe toute la
(d'après Karch e t al , 199 2) . rég ion fo restiè re , le s mosaïq ue s fo rêt-savane e t les ga le-
Pygm ées Bantous

C lasse d ' ftge Nb r e préle vés Po sitifs % Nb re prélev és Positifs %
No urrisso ns 25 X J2 :;'
3 il 10 am 62 JO 4S 25 24 96
10 il 15 ans 4X Il 22 22 Il 50
Ad ultes 165 J5 21 J9 24 61
To la l 300 X4 2S X6 59 6X
'" Au cun nourri cson uuvait été pré levé chez les Bantou s
125
ries forestières. À Kinshasa, il est le vecteur quas i unique. traduite par une détérior ation de la qual ité des soins et il
Son Is était de 1,8 % au centre ville et 7,8 % en périphé- est bien difficile de faire le point de la situation actuelle.
rie (Coene el 01., 1993). An . melo s n'a été signalé q u' à Dans la région ho lo-endémiq ue des mine s d'or de Ki lo,
l' embouchure du Congo . An . arabiensis, vecteur de palu- près du lac Albert, Janssens el al. ( 1966) avaien t pratiqué
disme dans les rizières de la Rusizi au Burundi, traverse 1 800 autopsies chez des suje ts suspectés de paludisme.
certaine ment la frontière ; il est aussi probab lement le La responsabi lité de cette maladie avait été retenue pour
vecteur au Katan ga. La prése nce d' An. quadria nnulatus 12,3 % des nourrissons, 13 % des jeunes enfants de 1 à
dans le sud et l'est demande vérification; de toutes façons, 2 ans, 12 % des enfants de 3 à 5 ans et 11 % des grand s
il n'est pas vecteur. enfants de 6 à 15 ans. Le taux d'hospitalisation pour palu-
An. fu nes tus présent ait une éco logie différen te dan s les disme était de 5 % à 15 % ; la morbidité palustre de
zones déboisées de l'ouest et dans les régions de monta- 100 %0; la mortalité due à cette maladie était de 40 %0 chez
gne de l'es t ; à Kinshasa, bien que très minoritaire , il avait les nourrisson s (soit 14,7 % de la mortalité généra le dans
un Is de 6.6 %. ce groupe d'â ge). Après chimioprophylaxie, la mort alité
An. mouchet! a été décrit au Congo par Evens, en 1926. infantile diminuait de 300 %0 à 50 C/co.
Son rôle vecteur a d' abord été démontré le long du Congo Duren (1951) rapporta it des mortalités palustres infantiles
et du K wango , avant que l' on décou vre sa prése nce le de 7,2 % au Kwango et de 28 % au Mayombe , écart peu
long des cour s d'ea u lents de toute la zone fores tière et vraisemblable. Dans sa synthèse, l'au teur concluait que, sur
dans les ga leries qui s'en détachent. Paren t et DemouJin 11 millions d' habitants (la population du Congo à l'époque),
(194 3) ont cor rélé les dens ités de s adultes dan s les 30 000 mouraient chaque année de paludisme , soit 17 % à
maisons avec l' écologie larvaire et le niveau des fleuves ; 14 % des décès dont 47 % entre a et 3 ans. Mais les conclu-
les pics de cet anophèle suivent la stabili sation du niveau sions n'étaient pas très claire s car les méthodes d'évalua-
des cours d'ea u. tion étaient différentes d' un observateur à l'autre.
An. nili est un bon vecteur localisé le long des cours d'ea u Au bord du lac Kivu à 1 500 m d'a ltitude, la mortalité spéci-
rapides sur tout le terr itoire. Son Is atteignait 6,6 % dans fique par paludisme était de 3 %o de la population générale
les environs de Kinshasa. par an, soit 18 %0 par an chez les nourrissons et 8 %0 chez
An . palu dis est une espèce des régions fo res tières, de les jeunes enfants de 1 à 4 ans (Delacollette el al. , 1989).
l'Atlantique à l'océ an Indien. Il est génér alement anth ro- À Kinsha sa, sur la 036 décè s d'enfants, 13,2 % seraient
pophile mais exophile. Au nord du Congo et dans la région dus au paludisme chez les jeunes enfants de moins de 3 ans
de Kinshasa, il présente une forte endop hilie ; il est loca- (Greenberg el al., 1989). Chaque enfant de moins de 5 ans
lement un bon vecteur et son ls peut atteindre 6 % (Karch de la ville présentait en moyenne 4,6 épisodes fiévreux par
et Mouchet, 1992). De telles différences de comportement an ; 75 % des fiévreux étaient porteurs de trophozoïtes mais
pourraien t s' accompagner de car actères taxonomiqu es seuls 21 % des porteurs de para sites étaient fié vreux, les
partie uliers. autres étant asymptomatiques (Mulumba el a! ., 1994 ).
An. brunnipes était connu depuis longtemps comme vecteur Au Kivu, les fièvres bilieuses h érnoglobinurique s ont été
à Kinshasa où 4 % des spécimens étaient porteurs de sporo- rapportées à diffé rentes étiolog ies : leptosp iroses , virus
zoïtes (Wanson et Berteaux, 1944 ; Coene, 1993 ). Haanran, déf icien ces en G6PD el surtout hyperp arasité-
Ali . nuushalli a été périodiquement impliqué dans la trans- mies, mais la quinine a été mise hors de cause (Delacollette
mission dans les région s d'al titude. Dans le Kiv u, on a et al ., 1995), contrairement à la plupart des travaux.
observé des sporozoites chez 0,24 % des 1 200 spécimens Au Congo, les causes du syndrome néphro tiq ue ne sont
disséqués (Bafort, 1985) ; cep endant , le doute persi ste pas totalem ent éluc idées mais il n 'es t pas sûr q ue
toujours quant au rôle de cet anophèle. P. malariae soit responsa ble de cette pathologie (Pak asa
Enfin , il faut noter le rôle d'A n. dureni dans la transmis- et a! ., 1993).
sion de P. berghei au rongeur Thanin om vs surdaster, dans Rwanda el Burundi
les galeries forestières du Katanga.
Le Rwanda et le Burundi, anciennes provinces de l'Afrique
La transmission des Plasmodium d'a nrhropoïdes, P. reiche- orientale allemande, dev inrent, après la Première Guerre
nowi, P. schwetzi et P. rodliaini (= P. tnalariae], reste mond iale, le terri toi re du Rw anda- Urundi placé par la
toujours inco nnue malgré les recherches minutieuses de Socié té des Nations sous mandat belge. En 1962, après
Rodhain ( 1941). l'i ndépendance, les deux pays se s éparèrent pour fonder la
• Morbidit é el morta lit épalustres République du Rwanda au nord et le Royaume du Burundi
La morbidité et la mortalité palustres sont des données au sud (F ig ure 27) .
variables dans le temps et l'espace en fonction non seule- Les de ux pays sont cons titués par un plateau d 'un e alti-
ment des modalités de la transmis sion mais aussi suiva nt tude de 1 000 à 2 200 m domi né à plus de 3 000 m par la
les possibilités d'a ccès aux soins, la qualité de la prise en dorsale, Congo-Nil orientée nord-sud, qui sépare les bassins
charge des malades et le déve loppement de la lutte ant i- du Congo et du Nil. Les reliefs s 'abaissent graduellement
paludique. La débâcle pol irico - économique actuelle s'est à l'est et au nord s ur le plateau tanzanien , de façon très
R égion afwrrnpicalc
1940 ; plante s v ivrières, étangs de pisciculture et maint e-

nan t rizières offrent des nouve lles ressources q ui ont incité
la population. autrefo is dispersée sur les co llines, à se fixer
près des cours d'eau. Ces micro-migrations ont joué un rôle
très important dan s l'expansion du paludi sme.
L'u nité géogra phiqu e et admin istrative es t la « colline »
d ivisée en co mmunes. L' an tagon isme en tre les e thnies
Bant ou s de c ultiva te urs, les H utu s, e t les paste urs nilo-
tiques, Tut si, a main tenu un état d ' insécurité qua si penn a-
rient depuis l' indép endance , po nc tué de massacres,
vé ritabl es gén ocides, comm e ce lui de 1994 au Rwand a
dont le sadisme ne valo rise pas 1'Ho mo sopi ens.
Avant 1950 , le pa ludisme é tait cons idé ré comme m éso-
endémique au-dessous de 1 300 m et les som mets comme
salu bres. La situ ation a beaucoup changé avec la mise en
culture des marais, le peupl ement des fond s de vallées et
les intenses migrations sa isonnières des travailleurs agri-
co les qui irriguent de leurs paras ites l'ensem ble des deu x
pays.
Sur un fond d' end émisme modéré dans les vall ées et les
te rres basses, Je Rwa nd a e t le Bu ru nd i con sti tue nt des
foyers de paludisme instabl e épidé mique.
Nous avons d' abord traité des informations obten ues avant
1962, lo rsque les de ux pays éta ien t sous ad ministration
:;. ? 500 III belge, puis les donn ées récent es on t été repl acées dans le
2 00Q · ? 50 rn cadr e de chaq ue pays.
1 :,OO · 2000 m Un essai de stratification avai t distingué :
I OOO '1 500 m - les régions situées au-dessou s de 1 000 m : vallée de la
I--..=J 500 · 1 000 m Rusizi et Imb o sud le long du Tanganyik a au Burundi,
bords du Jac Albert au Rwand a ; le palud isme était rnéso-
il hyperendémiqu e ;
Figure 27 . Cane altim étriquc du RwandD et du l3urundi. - les régions entre 1 000 et 1 500 rn constituaient une frange
le long de la région p récéden te, au Burund i, et sur les
rebords sud- est (Moso) et es t (Kag era) du plateau; cett e
zone était gé néralement m éso- ou hypo- end émique ;
abrupte sur les Grand s Lacs à J'ouest. La vallée de la Rusizi
- les plateaux entre 1 500 et 2 000 111 constituaient une zone
et le lac Tanganyika font fron tiè re e ntre le Burundi et la
épi démique;
République démocratique du Congo (entre 850 et 1 100 ml,
le lac Kivu à 1 500 m se s itue ent re ce de rnier pays et le - la dorsale Cong o-Nil entre 2 000 et 2 500 m était vierge
Rwand a. de paludisme .
• Ép id émio logie
Le climat est t étraorique, très fortem ent marq ué par l' alti-
tude (il gèle en hiver ) : les pluies se produ isent de mars à Le pa lud isme sera it apparu au Rwand a-Urundi après le
ju in et en octo bre- nove mbre. La végé tation prim itive, la passage des tro upes pendan t la guerre 19[4 -19 18, d'ap rès
forêt d'altitude, ne subsiste que dans quelques sites reliques, les réc its des religieuses ; il était obser vé au Rwanda dès
plus ou moins protég és, où vivent les derni ers gorill es de 1929 (Ma ttle r, 1935).
montagne dans le par c de s Volcans de la Virunga à l' in- Schw etz ( 1942) avait ad mis qu' il n ' y avait pas d ' espèces
tersecti on de l'Ou gan da, d u R wand a e t la Répu bliqu e d 'anophèles aptes il la transm ission au-dessus de 1 800 111 .
démo cratiqu e du Co ngo . Les prairies d ' altitude, e ntreco u- Mais des changements culturaux impo rtants allaient modi-
pées de ma rais à papyrus dans les vallées, constituent l' es- fie r l' épidémiolog ie locale. Comm e le Rwand a- Urundi
sentie l des formations végétales; les bananeraies occu pent était suje t à des d isett es périod iq ues, le gou ve rnem ent
une place importante sur les flancs des collines et fou rnis- dema nda à chaque chef de famille de mettre en culture une
sent la nourriture de base de la popul ation . parcelle des marais pour pallier des « so udures » diffi ci-
La popul ation qui attei nt 500 habit ant s au km 2 (plus de les. Ces parcelJes « bonifiées » étai ent favorables au déve-
200 h/km 2 en moyenne) est très disp ersée au milieu de ses loppement d 'Ali. fune stus et d' An . gambiae ; de plus, de
plantations. Le défrichement et la mise en culture des marais nom breux bassin s de pisciculture furent destin és à proc u-
es t un phénomène relativement récent, depuis les années rer des protéines à la populatio n (ladi n et Herman, 1946).
127
Hiodi \'ersil é du paludisme dans Il.' mo n de
Mal g ré le s te m pé ratu re s rel a tivem e nt basses, l ' acco m-

pli sse me nt de cy c les sporogo n iques d 'A n . fun estu s et An.
gam b iae ét ai t fav ori sé par leur endop h il ie ; e n effet, la
tempé ra ture dan s les maison s ét ait de 3 "C à 5 "C s upé- Nombre de
Collines Positifs %
rieure il la te m pé rat ure e xtér ieure (ladi n e t Fai n, 1951 ; suj ets examinés
Meyu s ct al., (962 ) ; le cycle de P. folc ipo rum se m bla it Nyanza 903 406 43
réalisa ble dan s de s maisons où il y av a it du bét a il alors que
le s te m ~ é r a t u re s extérie ures étaien t à pe ine supé rie ure s à
ivl buzi 526 26lJ 51
14 oc. A Butar é, l % des An. fun estus éta ie nt infectés (à Kab ugu 515 279 54
1 750 m) et l' lP atteig nait 65 % c hez les enfa nts et 4l % Save 955 343 15
che z le s ad u lte s . Le paludi sm e a tte ig n it mêm e J 850 m
autour de But aré a lo rs As trida (V incke e t l adi n, 1946). Kisanze 46H 303 M
Au x env iro ns de Butaré (ladi n et Fain , 195 1), l' IP glo ba l Muscnga 3 10 119 3H
varia it de 36 % il 65 %. 11 était en moye nne de 64 % chez Muyira 500 253 50
le s no urri sson s et les en fants de 5 à 10 ans et de 4 1 % c hez
les ad ultes (Tableau XllIn . Ces tablea ux mont rent à la fo is Chyarwa 5 15 295 57
l'aspect hype rend émique du pa ludi sm e e t la fa ible prému- Tum ba 504 241 47
ni tion de s ad ultes . 500 271
Runyn iya 54
De s ép idé m ies f urent sig na lée s sur les plateaux à part ir de
Tonga 42X 205 47
192 9 (Mattie r, 19 35 ; Schwetz, 1941 ) ; elles ét aient cons i-
dér ées co mme un ph éno mène récurrent a u cours duquel la Chya rwa 492 257 52
popula t ion n' acqu éra it guère de pré mu n iti on . Des Sovu 500 259 51
trava illeu rs rwan dai s, expatri és au Kivu , pr ésentaient une
imm u ni té négl igeable et é taie nt trè s vulnérab les a ux fiè - Rukira 500 298 59
vre s (Schwe tz e t Baum an, 1941 ). Ga iokc 509 no 45
11 fa ut signal e r la trè s forte prévale nce de P. rnalariae Munazi 521 256 4l)
(56 % ), qu i é tait le paras ite le pl us fréq ue nt au Mu tara o ù
Zivu 520 29X 57
l'I P glo ba l é tait de 43 % ; c'est un cas ra re e n Afrique.
Dan s la va llée de la Ru siz i, le pal ud isme fa vorisé pa r J' ir- Shyanda 501 306 61
rigation é ta it m éso-end érnique ; d an s les savanes de l'es t Musha 5 16 317 61
( Moso , Ka ger a entre 1 200 et 1 500 m) il é ta it mé so - o u
Mwulire 536 245 45
hyperend émique (Me yus ct 01.. 1962).
En 1952, une op ér at ion de pulvéri satio n intradom ici lia ire Nyakabanda 551 331 ()O
a u DDT se dé rou la a ux e nv iron s de Buta ré . Le s l P, qu i Rukara 624 301 4X

é ta ien t de 51 % ava n t le tra item en t, tom bè re nt il 7 % tro is
Les mêmes indices par classes d' âl-(es
ans après . Dan s la zo ne non tra itée q ui se rvait de té moin ,
le s IP avaien t au c on tra ire au g me nt é, attei gn ant 1'11010- 1 an 1027 666 M
endé m ie . Un de s eff e ts marqu a nt s du traitem en t fut la 1 il 5 ans 1 352 X46 62
di sparit io n d'An .funesllIs (ladin, 1952).
5 il 10 ans 1 663 1OX5 65
Une carte des vecte urs signa la it la pré se nce d 'An. gambiae
s.l., An .funestus , A n. mou ch et! et An . nili ; elle pointai t les 10 il 15 ans 140H X32 51
po ints de capture ma is ne do nnait pas d 'infor matio n éco lo- Adultes 6444 2653 41
gique ni épid émi ol ogique (Ver myle n, 1967).
'(iltal II X94 6 0X2 51
Rwanda
En 19 75 , Ivora Ca no ( 1982) a co llatio nné les informatio ns
sur le palu di sm e au Rwanda . 11 y s igna la it les ls trè s bas
d'ori gi ne pa lustre mai s co mme , par ai lle urs, la mo itié des
d 'An . gambiae s.l. au Bugararna où ce t ano phè le étai t pour-
ca s ne passaien t pas pa r le s ce ntres de santé , pa r vo ie de
tant trè s anth ropoph ile.
co m pe nsation les valeurs données re pré se nte raie n t bien le
En 1989, Mun yarore a établi un é tat des prév al en ce s, de poid s de la malad ie (Sc hapira et Ravaonj anahary, 199 3).
7 % à 43 %, ob serv ées dan s les div er ses régi o ns du pays. L'au gmentatio n de s dé cla rations serait due à une mei lleure
JI aj o uta it qu e de no m breu ses épidém ies éta ient sig na lées co uve rtu re d u systè me d' informa tion et au x mo di ficat ions,
par la pre sse et/ou la radi o locale mai s q ue leu r ca rac tère pa s tou jou rs e xplic itées, d 'un ce rta in nombre d e dé terrni-
pa lustre n ' avait j amais été con trô lé. nan ts épi dém io logique s : chang e me nt de l'e nv ironnemen t
E n 1993, le no m bre des « fi èvres » a été en fort e au g me n- et de la locali sation de l' hab itat (da ns les va llées) e n fon c-
tation de 24 %0 à 183 %0; se ulemen t 50 % a ura ien t é té tion des pratiqu e s c ultura les et de la p res s io n dé mog ra-
128
Région afrotropicule
phique, augmentati on des temp ératures moyennes au cours l'in cid en ce é ta it de sa %0 e t à 1 500 m, c'est-à-d ire plus
de s dix derni ères années , accro issement des éc hanges et bas, de 280 %0 (Kiga li).
de la circul ation des personn es. Mai s le détermin ant majeur À Gisenyi , la létalité avait augme nté de 0,3 %o en 1984 à
de la répartiti on du paludisme restait l'alti tude, les zones 1 %0 en 1991. Plus ieurs épid ém ies avaient été signa lées
élevées é tant les moin s parasit ées (G iseny i, Kibay e, au-de ssus de 2 000 m (Paj ot , 1991) . Le palu di sm e était
Ruben gi ) e l les mo ins éle vées les plus touchées (Kiga li, deve nu la maladi e la plus important e dans le pays.
Butar é, Gitararna). Le pic de transmission se situait en jui n- Autour de Kigali entre 1 400 et 1 500 rn, les camps de réfu-
juillet, à la fin des grandes pluies avec un rebond en décem- g iés hébergeaient de nombr euses personn es originaires des
bre-janvier après la petite sa ison pluvieuse. régions d 'altitu de supérieure à 2 000 m ; dan s ces camps,
Le nom bre de cas , en 1992, a été de 1,5 mi llion sur une il y avait une forte mortalit é par palud isme , de l' ordre de
population de 6,6 milli on s d 'h ab itant s avec 2 000 décès 10 %0 par sem aine , chez les enfants de mo ins de 5 ans, et
spécifiq ues (Sc hapira et Ra vaonjan ah ary, 199 3). la transmi ssion éta it inten se avec plus de deu x ce nts A n .
gambiae s .l. par hutte.
L'incidence était semblable dans toutes les tranches d 'âge,
ce qui milit ait en faveur de l' absence d'immunité; cepen- Les dépla cem ents de popul ation, de plus en plus fréquents,
dant, dan s ce rta ins quartiers de Kigali, 30 % des porteurs introduisaient le paludism e m ~ m e dans des régions où il
de para sites éta ie nt asymptomatiq ues. Le palu disme é tait n' y avait pas de transmi ssion . A Ng arutara, entre 1 800 et
265 0 rn, 182 cas de paludisme fure nt ad mis à l'h ôpit al en
la princip ale cause de fréquentati on des ce ntres de santé et
1982. Tous les patients sauf quatre avaient voyagé dans les
de mortal ité dans le pays.
deu x sem aines précédant leur hospitali sation . Deux mi lle
Les rapports des services de sa nté, colligés par l'ambas- en fants examinés à la mêm e période, dans la même région,
sade de Fra nce, en 1992 , donnent un taux moyen d' inci- ne possédaient pas de spl én om égalie et, sur 686 gouttes
dence du pal ud isme de 182 %0 (Figure 28) el un ta ux de é paisses , aucu ne n 'é tait posi tive, ce qui avai t ame né les
létalit é de 23 %0 (Figure 29) ; en haute altitude (G iseny i) auteurs à concl ure à une importation (Gascon et al., 1984).
200
160
0
0
0
120
:;
0
Q.
X 80
::l
~ F;igure 28 .
Evollltion du taux d'incidence
du paludisme au Rwanda
de 1980 à 1992 (colligé par
1986 198 7 1988 1989 1990 199 1 1992 ['ambassade de France)
Ann ées (source SIS) .
Nombr e de Cl Nomb re
nouveaux cas de d écès
350 000 700
300 000 - 600
Figure 29.
M orbidité et mortalité brutes
du l)aludisme lJar préfecture
en 1992 au Rwanda
(source SIS) .
129
Biodiversit é du pa lu disme dans le monde
Lors de la mise en évidence du réchauffement de la planète, m éso-end érnique qui co ntrastait avec la sa lubrité des
de nombreux scientifiques tentèrent d'impliquer ce phéno- montagnes voisines. La riziculture, irriguée depui s la fin
mène dans l'augmentation des maladies et en particul ier des années 1960, avait créé un environnement très favo-
du paludisme . Le sujet était porteur pour les médias et les rable au développement d 'An . arabiensis ; le paludisme
futurologues. Souvent, au vu d'un e simple corrélation, ont était devenu hyperend érnique (Coosemans cf al., 1984 ;
été élab orés des scénarios d'autant plus appréciés qu 'ils Coosernans, 1985). Les IP variaient de 69 % en juin à 25 %
étaient plus catastrophistes (l'a ir la partie « Dynamique en ja nvier ; dans les ferme s cotonnières, plus sèches, les
spatiotempore lle du palud isme »). Loevinshon (1994) a indic es étai ent restés entre 29 % en ju illet et 4 ,5 % en
constaté, dans le centre de santé de Mu gu so (préfecture de janvier. Le paludisme était très instable dans tous les cas,
Gikongo ), que le nombre de consultants atteints de palu- avec un indi ce de stabilité (1.St.) de 0,7. L'in cidence
disme était passé de 100 en 1984, à 200 en 1986 et à 600 clin ique était quatre fois plus élevée dans les périmètres
en 1987 ; la temp ératur e (moye nne des minima ) était rizicoles que dans les fermes cotonnières. Dans la ville
montée de 1,2 "C entre 1967 et 1987. Cette étude a été utili- voisine de Bujumbura, les IP n' étaient que de 5 % . Le
sée par tous ceux qui cherchaient dans le Global Warmin g vecteur principal y était An. arabiensls (98 %) saupoudré
une explication à l'a ccroissement du paludisme en monta- de quelques A n . gamb iae s.s. (2 %). Le rôle é'A n . funes -
gne. Il faut tout d'abord remarquer que , dans aucun des fu s était seco nda ire, cel ui d ' An. ph aroen si s et d 'Ail.
modèl es mathém atiques ut ilisés, une augmentation de zieman ni nul. L'Is moyen d'An. ara biensis était de 0,45 %
tempér ature de 1,2 oC ne peut provoquer une augment a- avec des pointes à 2 % à certaines périodes tTableau XV11!).
tion de 600 % de la transmissio n ; les précipit ations, défi- Depuis 1985, des épidémies de paludisme à intensité varia-
c ita ires en 1984 (- 150 mm ), ont été excédentaires en ble se succèdent sur les plateaux du Burundi (entre l 400
1987-1988 et ce phénom ène à lui seul pourrait expliquer et 1 750 rn). La situation était particulièrement inquiétante
une augm entation de la transmi ssion. Les années précé- en novembre 2000 où quelque 700 000 cas et plu sieurs
dentes (1977 à 1983) avaient déjà été plu s « chaudes » centaines de décès étaient rapportés. Cette derni ère épidé-
qu'en 1984 et le paludisme était resté très bas. Aucune allu- mie est diffi cile à ex pliquer par des phénomènes c1ima-
sion n'est faite à de possibles changements d'environne-
ment. Il est bien évident qu'une étude épid érnio logique,
mettant en question un phénomène aussi important que le
réchau ffement planétaire, ne peut négliger de prendre en
compte l'en semble des déterminants locaux de la maladie. Cl Hypa-endémie
Enfin, une étude sur le coût du paludisme prenant en CJ Mésa-endémie

compte les médicaments, les frais sanitaires et les journées
Hyperendémie peu stable
de travail perdues, avait conclu que chaque accès co ûtait
2,8 8 US $ et que la maladi e , dans son ensemble, avec _ Hyperen démie stable
1 722271 cas en 1985, entrait pour 2,4 % dans l'ensem-
ble du budget national (Ettling et Shepard, 1991). /
Rwanda , r /
Burundi
(
Une enquête menée dans tout le pays établit les niveaux ,
d'endémi cité dans les diverses régions naturelles du 28 '~c ) ...- --\, /
Burund i (F igure 30) ( De lac o lle tte et al ., 1990b ). Dans " , , 1
/
/
l ' Im bo , entre 780 et 1 100 m, le paludisme était, en géné- 7% 7- -,

ral, hyperend érnique, avec des poches de m éso-end érni- ,..- - / /
cité dan s le centre et le sud ; le Moso et l' extrême nord )

, -.;"
étaient m éso-endérn iques ; les plateaux étaient hypo-end é- 2. 0 "'
1
, ,, 22 %
miques ou épidémique s. La maladie avait tendance à s'en-

l
r-
' , L-
,
d érn iser dans des régions où elle n 'était qu 'épidémiqu e, Zaïre J
/"
11 %
1 -' 1
sans que les raisons de ces chan gements soie nt toujours 1/ ~ J
/ l' {
claires. Comme au Rwanda , des cas de paludisme étaient 48 %
import és, chaque anné e, par les travailleu rs sa isonniers.

Leur incidence atteignait ainsi 16 %0 dans une région au-
dessus de 1 800 m d 'altitude où il n'y avait pas de palu-
disme autochtone (Van der Stuyft ct al., 1993).
• End émi e cf ép idémies
La première épidémie signalée dans le pays est pass ée
inaperçu e pendant plusieurs mois, avant que les services
de l'état civil ne s' en inquiètent. La vallée de la Rusizi était Figure 30. Paludisme au Burundi ( 1989)
(d'après Delacollette et al. , 1990) .
connue dès le début du siècle comme foyer de palud isme
Région <I fro tropicule
Densité IS
Dates '\ II' ( %) IG (%)
( %) (n) (% ) (n )
Village de Gihanga - Riziculture
6 j anvier I I)X2 1:>(l 2':,,7 6,6 15,2 CD )

17 février I I)X2 160 24 .4 5,() 10,':, n X) 12,0 ( 14 1)
21) mar s I I)X2 153 2X,7 14.4 25,0 (40)
Il mai I I)X2 UX :>X.4 15,2 n ,x (':,2) 4,6 ( XÔ)
22 juin I I)X2 lm 60 ,2 1':,.':, 40, 7 (':,1) 10,':, (1)':, )
-' ao ût I I)X2 121) 64.3 31.X 4-'.4 (76) 2(l .4 ( 12 1)
2 1 septem bre I I)X2 114 60,':, 23 ,7 26,2 (6':,) 20,7 ( IOô)
2 nov embre I I)X2 I.D 4X,I) 20,3 3 1,7 (60) 10,0 ( 130)
2 1 d écemb re II) X2 171 36,X 12.1) lU (5X) 6,4 ( 156)
3 févri er I I)X3 172 46 ,5 12.X 20.0 (7 5) 1) ,6 ( 156)
15 mars I I)X3 150 5,1,3 15.3 36.X (7 6) 16,1 ( 141)
JO mai I I)X:1 1XI) 60 ,3 1':,,1) 35,X ( 101) 10,2 ( IX7)
2 1 j uin ! I)X:l 1':,6 ( )I) ,2 26,<) 5 1,4 ( 10) 16,4 ( 165)
14 septembre II)X .1 1()O 66,2 22 ,5 21,4 (I)X) l(l ,7 ( 150)
:l nov emb re 1<)X 3 132 62 ,lJ 25.0 16.3 (XO) 14,5 (1 :l1)
21 d écem bre 1<lX3 161 5lJ,6 14.<) 15.4 (91) 10,2 ( 157)
Village dl' Katumba - Cultures cotonnières
24 jan vi er 11.JX 2 265 4 ,5 1.1 X,3 ( 12)* 4, 1 ( 16lJ)
lJ mars IlJX2 155 4 ,5 2,6 2X,() (7 r' 4.1 ( 14X)
l ') avril I lJX2 143 5,() 3.5 37 ,5 (X)" 4. 3 ( I3X )
2 juin I I)X2 100 20,0 4,0 26 ,3 ( 19)*
14 juillet IlJX2 54 29 ,6 14.X 3 1.2 ( 16)* 6, X (44)

:l0 ao ût ! 9X2 271 ru 10.7 30,2 (63) 3X,) ( 1,1 )*
1-' octo bre I <J X2 15X 24 ,7 10, 1 :lO,X (3lJ) 7,7 ( 130 )
4 d écemb re IlJX2 IXlJ 23, X 9 ,5 3X.7 (31) 7,2 (166)
N : e ffe cti f gouttes épai sses examinées : lP : indice parasitaire ; )C; : indice gam étocytiquc : D ensit é : pourcent age de prélèv em ent s
ayant 100';', des cham ps micro scopiques p ositifs lors de 1<1 recherch e de rroph ozoù cs, so it approximati vem ent plu s de 400 tropho-
zoït es/nun' par rapport au nombre de prélèvem ent positifs (n) : IS : ind ice spléniq ue : (n) : nombre examin é
'" N oter le petit nombre d 'observati on s ay ant ser v i i, " établissement de ces pourcenta ges
tiqu e s o u e nv iro nne m en tau x. Pend ant plu si eurs années, etc .) so nt les plu s touchées. Autre foi s , le s marai s à papy-
av ait é té co nstatée une augmentati on d u réservoir de para- rus éta ie nt surto ut propices au dév elo ppement d'An. chris-
sites ava nt que n' éclate l'épidémie lo rsqu 'un point critique tr i. B ien qu e ce rt a ins auteurs l' ai ent sus pecté de pouvoir
fut atte int (Coose rn a ns , ob s. per s .), 11 se m ble en être de tran smettre le pal udisme, aucune co nfirmation n'a pu être
mê me da ns bea uco up d 'é pid émi es d' a ltitude qu i éc late nt fou rnie . L'expl oit ation inten siv e des mara is à des fins agri-
après une den sifi c ation du réservo ir de parasite , qu ' i1Y ait co les a per mis l'in stallation pro g ress ive d'A n . gamb iae s.s.
o u non une cause climatique (O uga nda) o u o pé ra tio nnelle s u r le s p la tea ux du Burun di . Ce ph én omèn e n' e st pas
(Madagasc a r) (Mo uc he t el al .. 199 8). Les localités s ituées nou veau e t n' explique pas à lui se ul les épidé mies su rve-
à pro ximité des bas-fond s am énagés (rizièr es , briqueterie , nu es ces d erni ères ann ée s. L'épidémie à Kir ondo e n mai
11 1
1977 fa isa it suite à des précipitati on s exceptionnellement de la Rift Valley, avec les lacs Ny asa (Malawi ),
ab ond antes s urve na n t après un e période de séc he res se Tan ganyika , Kivu, Albert sur la branche occ iden ta le e t
(B arurwana yo . c om m . pers .). Ce s co nd itio ns climatolo- les lacs Nakuru, Baringo et Turkana sur la bran ch e o rien-
g iq ues e xceptionnell es, mai s rép étée s duran t la derni ère tal e, qui se poursuit en Éthiopie. Le lac Victori a
décennie, un environn ement tran sformé au cours des trente (= Nyanza) occupe une cuvette surélevée à 1 200 m d' al-
dernières années, de s mouvements importants de popula- titude entre les deux bran ch e s du Rift.
tion s et la den sificati on du réservoir humain de garn étocy- Le systè me hydrographique e st dominé par les deu x bran-
te s o n t é té pr opice s à l'au gmentation brutal e de la c hes du Nil , le Nil Blanc , ém issai re du lac Vict ori a , e t le
tran smi ssion . Bien que peu documentée , il est probable que Nil Bleu, é m issa ire du lac Tsan a e n Éthiop ie. Ils créent de
la transmission soi t à chaq ue fo is de courte durée et que véritables couloirs de végétation à travers le Soudan jusqu'à
la densité vectorielle soit faible . L'absence d "irnmunité, le la frontière ég ypt ien ne . Le s G ra nds Lac s co nstitue nt de s
nive au de résistance élevé de Fjà/ciparum à la chloroq uine, masse s d 'eau trè s importantes ; la plu s vas te en su perfic ie,
une prise en charge défaillante e t un climat cie g uerre c ivile le lac Victori a , marqu e l'intersection du Kenya , d e
so nt à leur tou r resp on sabl es de l' ampleur du phénomène. l'Ou ganda e t d e la Tan z an ie ; c' e st un e c uve tte peu
Un renforcement de la pri se en charge des malades, l'exé- profonde, moins de 5 111, alors gu e les fond s du Tanganyika
cuti on de pulvéri sati on s intradomiciliaires ou plu s récem- atte igne nt plu s de 500 m. Chaq ue lac a une fa une ichtyo-
ment la distribution de moustiqu aires imprégn ée s on t été log iq ue propre , mai s la perch e d u Nil (Lo tes ni/oticus) qui
effec tués pour faire face à ces situations. 11 est di fficile de dép asse les 100 kg a en vah i le lac Victoria o ù ell e es t l'ob-
connaître l'impact de ce s mesures pour e nd igue r ce s é pidé- j et d 'une aqu aculture intens ive .
m ie s. Il e st probabl e que les mesures antivect orie lles ont
L' ét alement en latitude et altitude donne à celte so us-rég ion
ét é appliq uée s au moment OlJ la tran smission s'éta it arrê-
d'Afrique ori entale une remarqu abl e diversit é cl imatiq ue ,
tée spon tanément (Co os e rnans , ob s. pers.).
flori srique et fa un istique , qui tran che su r l' o rdo nna nc e-
• Entom ol ogie ment bien stratifié de l'Afrique de l'Oue st. La ge stion d es
Dan s I'Imbo sud, Ali . gambioe s.s. ét ait le vec te ur exc lu- ré se rves naturell es a permis la sa uvegarde de nombreuses
sif. On a vu le rôle d'An . arabiensis dan s les par cell es rizi- es pèce s gui sera ient en voie de di sparition. L'a ttra it touris-
col e s de J'Imbo ce n tre . Pour sépar er aisément le s deux tiqu e des parcs en a fait un e so urce majeu re de revenu s
esp èce s, une méth od e basée sur l'él ectrophorè se des iso- po ur le s troi s pay s, surto ut le Kenya , qui permet l'entre-
enzy me s a été mise au point (Sm its et 0/., 1996 ). Les karyo- tien e t la protection de s réserve s.
typ es de An. arabiensis é ta ie nt carac tér istiqu es des sava nes
L'hypothèse de l' o rigine de l'homme dans la va llée du Rift
hu mid e s (C oosema ns et 0/., 1989) ; ce t anophèle présen-
n ' a pas été d ém entie à ce jou r ; australopithè ques, puis
tait des dissociations gono trophi q ues en saison sèc he.
Hom o habilis . Hom o ergast er e t Homo ere ctu s s 'y sont
Sur le s plateau x au-d essus de 1 300 rn, An. gambiae s .s . succ édé jusqu ' à l' appa rition cie l'homme mod erne, Hom o
appa ra ît co m me le vec te ur prin cipal e t sem ble relégu er au sapie ns , il y a 100 000 à 200 000 a ns . La maj o rit é de s
sec o nd plan Ail . [unes tus, c onsidé ré pendant lon gt emps pa l ée- anth ropolog ues pen sent qu e ce lui-ci est o rig ina ire
co m me respon sable de la tran smi ssi on en montagn e . de cette partie du monde avant d ' avoir essaimé sur toute
la planète (Coppen s et Picq, 200 1).
Afrique orientale Les populati on s ac tue lles de l' Afrique o rie nta le so n t un
metting pot o ù les leu cod erm es (A ra bes, A byssins et plu s
Limites géograp hiq ues et caractères généraux récemment Indi en s et Yéménites) cô to ient les mélanoder-
L'A fr ique orientale se c om pose d e tr ois entité s géog ra - me s (Bantous, Nil otiqu es, Somalis). Un petit grou pe de Sen,
ph iques distinctes : le s Harn za, persi st e même en Tan zani e. Le s di ffér en ce s ,
- le Soudan comport e le s même s zo na tio ns clim atiqu es et voire les rivalités, entre mu sulmans, c hré tiens de multiples
phytogéo graphiques que l'Afrique de l'Ouest , dont il es t ob édi en ce s et animi stes ont alimenté de nombreu x co nflits,
le prol on gement oriental, depuis les régi ons tropi cale s du so uvent tri bal isés co m me ceu x qui , a u Soud an , op pos en t
sud ju squ 'aux désert s sahariens ; , c hré tie ns et animi stes aux musulm an s depuis trente ans.
- la Corne de l'Afrique (Éthiopie, Erythrée, Djibouti,
La pol itique d ' ouv erture avec l'Occid ent a favor isé le déve-
Somalie ) est un en se m b le de pl at e aux qui attei gn ent
loppement de nombreu x instituts de rech erche, not amment
3 000 m ; les ma ssifs du nord so nt sé parés de ce ux du sud
à Nairobi, siège de l' UNEP (U nited Na tions Environm ental
par la Rift Valley qui se term ine à Djibouti . Ces plat eau x
Program ).
s 'a bai ss e nt brut al ement sur la mer Rou ge et sur la pla ine
so uda n ienne en dégr adé sur l'océ an Indien au sud -est ; Le paludisme pr é sente une div ersité épidém iol o gique
-le s plateaux d'Afrique de l'Est ( K e n ya , Ouganda, rem arqu able depuis I'holo-end érnie des cô tes du Ken ya et
Tanzanie) co m portent les plu s haut s som mets d' Af rique : de Tan z anie , ju squ ' à l'absence d e paludi sme s ur le s
mont Kil imandjaro (5895 rn), mont Ken ya (5 199 m), so mme ts au-de ssu s d e 2 000 m. e n passant par une s trate
m ont E lg o n (4 32 1 m ), mont Ru wen zori (5 /1 9 m ). Ils « é pidé m iq ue » e ntre 1 500 et 2 000 m . La prév enti on cie
so nt entaillés par de s lignes de faille s, les deux bran ches ces ép idém ies est une priorité de la lutte antipalud ique . Elle
Régh \ll ulro tro p ica lc
fait l'objet de nombreuses recherches qui jusqu'ici n'ont - la plaine argileuse qui forme un triangle depuis la fron-
pas apporté cie solution originale. tière du sud jusqu'à Khartoum. Le Nil Blanc qui draine
Une des caractéristiques de l'Afrique de l'Est, ou tout au la région du « Sud» traverse des zones marécageuses
moins de certains pays, est la présence de P. vivax, consé- importantes;
quence de la diversité des populations concernées. - les montagnes du sud-ouest, latéritiques, peu élevées,
marquent la ligne de partage des eaux entre Nil et Congo;
L'Afrique orientale est une région très étudiée car c'est une
- le Jebel Marra, au centre-ouest, à la frontière du Tchad,
des parties du globe où le réchauffement planétaire serait
est le point culminant du Soudan avec des sommets de
susceptible de se manifester par une modification de la
plus de 3 000 m ;
limite altitudinale du paludisme. - le « Qoz », ceinture de sable, entre le Jebel Marra et la
Soudan plaine argileuse (région d'El Obeid); les monts Nuba qui
le dominent ne sont pas assez élevés pour avoir une inci-
Situé entre le 4 e et le ne parallèle nord, la République
dence épidérniologique ;
du Soudan est le plus grand pays d'Afrique avec
- les sables et rochers du nord et de l'est appartiennent
2 500 000 km 2 (Tableau n. Sa population est de 28 millions
au Sahara. Les altitudes, le long de la mer Rouge, ne
d 'habitants, soit une densité de Il,9 habitants au krrr', mais
elle est très inégalement répartie entre une vallée du Nil dépassent pas 1 200 m.
très peuplée et cles déserts à peu près vides, surtout dans • Épidémiologie
le nord. La seule étude épidémiologique d'ensemble est due aux
Depuis son indépendance, le Soudan est secoué par des frères Wernsdorfer ( 1967) de 1961 à 1965, dans le cadre
troubles politiques entre le nord et le sud, qui font des d'un programme d'éradication qui n'a d'ailleurs jamais été
millions de victimes. Les ONG sont pratiquement les seuls réalisé.
organismes à s'occuper de la santé publique dans le sud et La pluviométrie qui varie de 1 300 mm à Juba au sud, à
à assurer un minimum de couverture médicale, en parti- moins de 5 mm à Wadi Halfa au nord, reste la clef de la
culier pour lutter contre la trypanosomiase humaine et les variabilité du paludisme dans le Soudan, même si les crues
leishmanioses viscérales. du Nil modifient localement les paysages épidémiolo-
Le pays est divisé en 28 provinces d'inégales superficies. giques.
Le climat, tropical dans le sud, devient de plus en plus sec Les prévalences rapportées par Wernsdorfer (1967) sont
en allant vers le nord et, à Wadi-Halfa, à la frontière égyp- les principaux éléments de comparaison entre les provin-
tienne, il ne pleut pas « 5 mm/an). Le sud est recouvert ces (Tableau XIX et Figure 31).
d'une savane arborée entrecoupée de galeries et d'îlots Ces prévalences ne peuvent être considérées que comme
forestiers. En allant vers le nord, se succèdent savanes indicatives étant donné qu'elles résultent de sondages. Mais
arbustives, puis steppes à épineux et, enfin, le désert. En des différences importantes d'un site à l'autre sont obser-
ce qui concerne les strates climatiques et végétales, le vées dans la même province. Dans la province de Gezira,
Soudan peut être considéré comme la partie orientale de par exemple, la prévalence était de 5,63 %, mais dans les
l'Afrique de l'Ouest. périmètres irrigués des indices parasitaires de 20 % étaient
Le Nil Blanc, qui traverse le pays du sud au nord, est à la rapportés par Wernsdorfer (1977).
fois une voie en partie navigable et un couloir écologique. La comparaison d'un millier d'enfants de 2 à 9 ans du nord
Dans les marais de Jonglei, il perd les trois quarts de ses de la région de Khartoum et autant d'autres originaires de
eaux. Aussi, lorsqu'il est rejoint par le Nil Bleu à Juba, dans le sud, a fait ressortir une différence de préva-
Khartoum, ce dernier a-t-il un débit très supérieur à lui, lence, respectivement de 1,6 % et de 62 % (Taha et
même après avoir été utilisé pour l'irrigation dans le Projet Broadhead, 1986), à la fin de la saison des pluies de 1981.
de Gezira ; la retenue d'eau provient du barrage de Sennar, Les auteurs avaient observé un rs de 36 % dans le sud,
près de l'Éthiopie. alors que ce syndrome n'apparaissait pas dans le nord.
Les géographes reconnaissent cinq régions naturelles À Khartoum, la comparaison de deux quartiers, l'un sur le
(Wernsdorfer et Wernsdorfer, 1967) : Nil Bleu et l'autre sur le Nil Blanc, a montré des différen-
,,
Haut Bhar el
Province Nord Khartoum Kassala Nil Bleu Kordofan Darfour Equatoria
Nil Ghazal
Nb de sujets examinés .17'116 :1 6:1X :') lJI6 4 Il:') 46XO 2650 2750 2 X20 :1lJ44
'Ir de positifs 0,16 om 2.5:1 5,63 20,6 2(l,5 47,5 57,41 XI
Niveau d'endémi e Hypo-cndémic Mcso -cndémic 1Iypcrcndémic l lolo-cndémic
1 ))
Hiodi versi té du paludisme dans le momi e
ce s de prév al en ce de 13 % et 6 %, re spec tive ment (E l EGY PT E

Sa yed et 01.,2000). Pou r ces a ute urs, le nom bre de ca s de
pa ludi sme décl arés était de ci nq fois inférieu r à la réa lité,
très proc he de 4S 000 cas pa r an et la maJadie tendait ve rs LYBIE
la stabi lité dan s l' agglomération.

La for m ule parasit aire éta it rep résent at ive de la Régi on
afro trop ica le avec 77 % de P. [alc iparum, 20 % de
TCHAD
p. malariae, 2 ,8 % de P. vivas et 0,3 % de P. ovale, et
év ide mment de nom bre uses affec tion s mi xtes P. jalcipa-
H lm -P. malariae , Il se mb le qu e P. ovale so it d 'in tro duc- Darfou r
IS : H U·"
tion récente dan s la ré gion de Kh artoum. Le po urcentage , IP · :' 6 . 7 ~
.' IPN : 15.2 " ..
de P. vivax est rema rqua bleme nt bas, ma lgré les pos sibili- " Korciofan
tés de développement de ce pa rasite chez des sujets leuco-
dermes porte urs d ' anti gène Du ffy.
La morbidité et la mortal ité par palu disme n ' on t été rele-
vée s que da ns quelques prov inces , d'a près les dia gnostics
cl iniq ues effec tués dans les dispensa ires (Tableau XX).
Le s statis tiques des prov inces du sud , les plus impa ludée s,
n'éta ie nt pas dispo n ibles. Plus récem ment, à Ju ba, on a
rappor té un e mort al ité par pa ludis me de 8 % chez des
a
enfan ts de à 7 mois hospitalisés, ce qui n 'est évide mme nt
pas du tout re présentat if de la p op ulation gé nérale
(Woodruff et al., 1983).
L' en sembl e des observation s de We rn sd orfer (1967) ont OUGANDA
été re prises par Za har (198Sc) dan s le Tableau XXI.
18 : indice splén ique (enlan ts de 2 à 9 ans)
IP : ind ice parasitaire (enf an ts de 2 à 9 an s)
Indices paras ita ires IPN : Indice para sitaire bébé s
,.,.. ...
• An. g8mb iae Vecteu rs \ An. pharaoensis .Â. An, nifi Vec leurs
Figure 31. Paludisme au Soudan (enquêtes 196 1-196 3) . . A n. lunestus confirmés i An. ru/Ipes _ An. dlhali secondaires
~ An. mouc neti
(d'après Wem sdorfer et Wemsdorfer, 1967) . • An . multi color
~: Morbidité palustre Mortalit é palustre

Régi on P ourcentage d e cas
p. 100000 p. 100000
Nord 0.6 il 4 1 200 il 2 7XO o il 1.2

Kor dofan 4 il 12 4200 il 9 000 2 .6 il 6.3
Bh,u'el Ghazal .'\ il 8.5 2400 il 4 900 1.2 il 2.5
." Pou rcentage des cas de pa lud isme chez les co nsultan ts des d is pe nsai res
Zon e End émicité Stabilit é Transmission
Pla ine arg ileu se sud Hol o - o u hypcrcnd érn ic S la ble Pérenne
Pl a ine arg ileu se ce n tre M éso-cndérnic Int e rm édi air e Sai sonn ière
Pla ine a rgile use nord Hypo-cndérnic In sta ble Sai so nn iè re
Mo ntag ne du sud-o ues t Hypcrcnd émic Stable Péren ne
lebe l Marra Hypcrcnd érni c Stabl e Sai sonni ère
QOI. bclt Mc so -cnd émic Instabl e Sa iso nniè re
Me r Ro uge H y po- cn d émic Instab le Sa iso nnière
1H
Régioll afrotropica l«
• Entomologie quotidi en des ano phèles provo q ué par l'effet irritant , bien
R épartiti01 1 dl·... t,p~ œ<, connu, du DDT.
Lewis ( 1956) a publié la prem ière monographie des anophè- Limite septen triona le d'. \ 11O{i{, ('/ es .uu bir nsis
les du So udan assortie de cartes où figuraient déjà tous les L'invasion de l'Égypte par Ali. gcmbiae s ./. en 1943 avait
vecteu rs : An . gambiae , An . [unes tus, An. niii et An. provoqu é un véri table traumatisme c hez les responsables
moucheti. Le rôle d 'A n . pluiroetisis et d 'A n. dtliali était de santé publique. Après son éradication, on a mis sur pied
sérieusement mis en doute. An . nioucheti était localisé au des mesures de pro tection des rete nues d' eau du lac de
sud-oues t, An . nili aux provinces du sud et An.funestus barrage d'A ssouan et du no uveau barrage du lac Nasser,
atteig nait la région de Senn ar au nord: il sem ble qu'il ait qui se prolonge de plus de 100 km à l'in térieur du Soudan,
régressé ve rs le sud. e ntraînant le déplacemen t de la ville de Wadi-H alfa.
Deu x es pèces du co mp lexe Gunibiae sont présen tes a u An . gambiae s.l. avait déjà été signalé dans les années 1930
So udan (Pe tra rca el al .. 2000) : A n . gam biae s.s . est limité à Wadi -Halfa mais, plus généra le ment, on admettait que
aux pro vinces du sud où la pluv iométrie est supérieure à la limit e nord d 'Ali . gamb iae s.I., très fluct ua nte d ' une
1 200 mm ; A n . arab iensis occupe tout le pays et. dans le année à l' autre , se s itua it entre Ak a s ba et Abu Fatm a ,
sud, il es t sympatrique avec An . gamb iae s.s. Les popula- respecti vem ent à 60 e t 350 km de la fronti ère so udano-
tions d ' An . arabien sis du So udan so nt pol ym orph es et égyptienne (Lewis. 1949). Les diff é rentes opérations desti-
panm ictiq ues ; e lles o nt p lus d'a ffinités avec ce lle s nées à éradiquer A/1. gambiae sur 100 à 200 km au sud de
d 'Afrique de l' O uest qu ' avec ce lles d 'Afri q ue de l'Est , Wacli -Halfa n 'ont jama is été totalement efficaces, q uels
don t e lles ne sont sépa rées q ue pa r [a vallée du Rift que soient les moyens employés .
(Lehmann el a!., 1997 ; Kamau el al .. 1998, 1999). Shawarbi el al ., ( 1967b) fixait la limite nord d'Ali. gambiae
I~ .o log ie d 'll llo/J/u'/{'\'"J'IIIii clI\;.\' en zone ... èche s.l., en fait An . arabiensis, à 192 km au sud de Wadi-H alfa
el Farid (198 4) récolt ait cett e espèce à Don gol a. G illies
Dans le nord du pays, désertiq ue, An. orabiensis trouve sur
( 1972) es tima it prudemm ent que les bords du Nil consti-
les bords du Nil des co nditions favo rables à un dévelop-
tuaient , sur 200 km au So udan, une zone très favorabl e à
pem ent péren ne. Les pop ula tions de cet anophèle sont à
A n. arabiens is .
leur niveau le plus bas de j uillet à octobre, lors de la crue
du fleuv e, puis elles augme ntent de novembre ù mi-juin, Le nord du So udan reste une zone sensible à surveiller, en
lorsque la décrue laisse des mares résiduelles qui sont des particulier en cas de chang ements climatiques ou de modi -
gîtes très productifs. Les femelle s, très endophiles, se nour- fications de l' en vironnement qui pourraient provoyuer de
rissent réguli ère ment sur ho mme et bétail. Pendant toute nouvelles invasions d'anophè les afrotropicaux en Egypte.
l'a nnée, il y a co ncor dance go no trop hiq ue, c 'est-à -dire ZOlles irriuu ées
e ntre les pri ses de repas de sa ng et le déve lo ppe me nt Le projet de Gezira de plus d ' un million d'hectares, sur le
ovarien (D ukee n e t Om er, 1986). Nil Bleu , es t la p lus g rande zo ne irri gu ée du Soudan
A 20 km, en re trai t du fle uve , les eaux de s urface dispa- al iment ée pa r le barrage de Senna r. Vouée d'abord à la
raissent durant la saison sèc he, mais on trouvait ce pendant culture co tonnière, elle es t actuellemen t consacrée en partie
des femelles d 'AIL arabiensis dans les maisons, les huttes à la riziculture. Ces travaux agricoles ont entraîné la pullu-
abando nnées, les puits et les crevasses du sol pendant toute lation d 'A n . ora bi ensis dans les ea ux dégagées et d ' An .
la période sèc he. Ces femelles ne prenaient que des repa s pliaroensis da ns les cana ux à végéta tio n a bonda nte (El
de sang fragmentaires et leurs ova ires ne se développai ent Gaddal el (11.,198 5). Un paludisme m éso-end émique s 'es t
que progressiv ement et à la suite de la prise de plusieurs installé. D'abord contrôlé par les pulvérisations de DDT, il
repas sanguins. En fin de saison sèche, le dé veloppement a provoqué des épidémies en 197 l, après le développement
ovar ien était achevé et les femelles éta ient prêtes à pondre d' une résistance d 'A n. arabiensis au DDT ( Wernsdo rfer,
au début des pluies. Ce comportement d 'estivation (ou d 'hi- 1977 ). Le dé ve lo ppe me nt de rés istan ces aux orga ne-
bernation ?) était basé sur une dissociation gonotrophique, phosphorés semble toujours pose r des problèmes. Ce projet
c 'est-à-dire que les repas de sang n'entraînaient pas le déve- est un champ d 'expé rime ntation pou r de nou velles tec h-
loppement complet des ovocytes, ce qui permettait le main- l1lq ues.
tien de l' espèce en saison sèc he défavorable, malgré • Épidémiolog ie du paludisme instable
l'absence de gîtes de ponte (Ome r et Cloudsley- Thompson, Dans tout Je nord du Souda n, Je paludi sme est instable. La
1970). Jusqu'ici, personne n'a observé ce même phénomène transmi ssion es t courte , d 'o ctobre à novembre, à la fin de
de se mi-diapa use en d 'a utres rég ions sèches d'Afrique où la sa ison des pluies, penda nt laquelle se produisent 00 %
la dissociation gonotrophique ne touche que moins de 5 % des cas cliniques . Dans un vil lage de 457 habitants, près
des anophè les (Cavalié et Mouchet, 1961), comme d'ailleurs de Gedaref, au sud-es t de Khartoum, 430 épisodes dus à
dans les zones plus humides et pendant toute l'année. P.lalciparu /1/ on t é té rece nsés e n trois ans (Giha el al.,
Dans la prov ince du Kassala, une très forte exophilie d'An. 2000) . Dans Je même village, suivi pendant huit ans, un
orabiensis avait été s ignalée après les traitements au DDT seul accès cliniq ue par personne ava it été observé tous les
(Ha rid i, ] 072 ) . Apparemm ent , il s' agissa it d' un ex ode ci eux ou trois ans (Arn ot, 1908). Ce rtaine s années, parti-
1 1')
Hiodiversit é du pa ludisme dans le monde
culièreme nt sèc hes, il n'y a pratiqueme nt pas de transmis- 'urn e dl' l'Afrique
sion ni d 'accès palustres (Theander, 1998). Ce vocab le reco uvre une entit é géog raphique bien parti-
Le deven ir des parasites pendant la saison sèche a été étudié c ulière, la partie de l' Afrique de l' Est s ituée à l' est du
e n util isant la PCR pour rechercher les parasites présents So udan et au nord de J'équateu r, bordée par la mer Rouge,
à une de nsité infrarnicroscopique en s ' inspirant des tech- le go lfe d 'A de n et la côte no rd de l' océan lndi en . Ell e
nique s déjà utilisées par Bottius el al. (1996 ) au Sénégal. co uvre 1 880 000 km2 et héberge environ 75 millions d 'ha-
11 a été dém ontré que les parasites étaien t présents toute bitants (Tableau 1). L'Éthiopie, avec 59 millions d 'âmes
l' ann ée dan s le sang de malades asymp toma tiques. La rép arti es sur plu s d'un million de km 2, est l 'Ét at le plus
prévalen ce variait de 13 % à 24 % (Ro per el 01. ,1996). peuplé de la sous-rég ion . L'Érythrée est de venu e indé -
Beau coup de patients, qui avaien t pré se nté des accès pendante en 1995 après trente ans de conflits avec l' Éthio-
cliniques, restaient infectés mais asymptomatiques pendant pie ; sa popu lation est inférieure à 5 mi llions d ' habitants
le reste de l' année (Arnot, 1998 ). répartis sur 121 000 km2 . La Répub lique de Dji bout i a été
une tête de pont du chemin de fer vers l'Éthi opie ; elle est
Dans le nord-es t du So udan, la période d 'e xpo sition au
submergée par un afflux de réfugiés, fuyant guerres et fami-
risque palustre est brève et le nombre de piq ûres infectan-
nes, et dépasse 500 000 habitants. La Soma lie n' est plus
tes d ' anoph èles est inféri eur à une par homme et par an qu 'un rasse mblemen t des tribus sans réel go uve rne ment
(Babiker, 1998). Ce tau x d'in oculation serait néa nmoins central.
surestimé par rapport au taux rée l d 'i nfections, beaucoup
La Corne de l'Afriqu e est domin ée par Je plateau abyssin
de sporozoïtes n'évoluant pas. Dans ces co nditions, la
qui dépasse 3 000 rn ; il est divisé en deux blocs, nord et
moi tié se ule ment des ino cul ati ons provoqueraient des
sud , sé parés par la vallée du Rift, sillon qui pa rt du lac
formes cliniques (Theander, 1998).
Turk ana, au sud-ouest, jusqu'au golfe de Djibout i ; d 'une
Dans un village près de Gedare f (déjà cité), où la préva- altitude de 1500 à 1 800 rn, elle est parsemée de lacs; dans
lence de P. [alcip arum était inférieu re à 5 % c hez les sa partie no rd-est, son altitude d iminue dan s la va llée
enfants, on a pu prélever 39 isolats sur des malades. Chaque dAwash et la dépression Afar, proche du niveau de la mer,
iso lat fut ca racté risé pa r les all èle s de s protéines de au voisinage de Djibouti .
surface des Plasmodium , mspl et exp 1. Dans quinze isolats Le plateau a byss in (ou éthiopien, suiva nt les auteurs)
sur vingt-neuf, les infections étaient multiclonales, avec s 'abaisse brutalement à l'ou est et au nord sur les plaines
un à trois clones par sujet. La moyenne était de l ,S, 1,4 du So udan et au nord-est sur la mer Rouge. À l' est et au
e t 1,1 c lone , res pectivem ent e n 1984 , 1990 et 1991 sud, il déclin e vers le golfe d 'Ad en et l' océan Indien, par
(Babiker, 1998) . une série de dégradés. En raison de ses reliefs et de sa posi-
En 1990, aucun isolat ne présenta it une co mbinaison d'al- tion vis-à-vis des vents d'ouest domin ant s, la Co rne de
lèles identique à celle de 1989. En 1990, deux sujets habi- l'Afrique présente une grande variété de climats et de végé-
tant la mê me maison étaient infectés par des parasites tation : climat tropical et savanes arbor ées à l 'ou est sur la
génétiquement différents. Le polymorphisme de P.falci- front iè re du So uda n, climat tropic al d' alt itude sur les
parum était donc très important. Le coefficient d ' in-bree- plateau x, steppes s ubd éserriq ues et c lima t aride sur les
din g variait de 0,79 à 0,95 ; c ' était le plus élevé observé régions côtières protégées des pluies par les massifs monta-
dans une population de P fal cipa rum d ' Afrique. Les para- gneux.
sites qui avait causé des accès cliniques persistaient sous L'évoluti on des températures de 1972 à 1992 a été relevée
forme d 'in fection résiduelle pend ant une grande partie de dans trois stations (information du service météorologique
la saison sèche. Les suje ts qui présent aient de nou veau x d ' Éthiop ie, 1998) situées entre 1 900 et 2 100 rn (Bahir-
accès l' année suivante étaient ceux qui avaient été parasi- Dar, Gondar et Goré da ns le massif sud) pour observer si
tés par de nouveau x génot ypes. les effets du global warming avaient modifié le paludisme.
Le passage du paludisme asy mpt oma tique à l'accès À Bah ir-D ar, sur ies bords du lac Tsana, les minima de
cl inique serait dû à l'introduction d ' un nouveau génotype temp érature avaient augmenté de 1,2 "C à 3,4 oc, alors que
les maxim a étaient restés stable s ; il Gondar et Goré, les
avec lequel le patient n'aurait pas eu de contact précédent
températures étaient stables. L'année 1992 avait été la plus
(Arno t, 1998).
chaude de la décen nie. Les variations inter-annuell es entre
Dans les région s de palud isrne insta ble du So uda n, les les stations étaient importante s.
sujets ne présentaient pas d 'immuni té au sens vrai du terme,
La Co rne de l'A frique comporte un mélange de popul a-
mais les adultes de plu s de 30 ans résistaient beauco up
tion s : Nilotiqu es et Bant ou s dans le sud de l'Éthi opi e,
mieu x aux accès palu str es que les sujets plus jeun es Somalis d 'orig ine hamitique (terme imp récis), Afars et
(Theande r, 1998). Danakils en Érythrée, et Amharas, d'ori gine yéménite, donc
Les études menées au Souda n ont vale ur gé nérale en ce Sé mites, enva hisseurs des plateau x au 1er m illénai re av.
qui co nce rne le paludism e insta ble à P. jalcipar u m, au J.-c. Ces mélanges ethniques expliqu ent la présence d 'une
niveau de " Afrique. Elles apportent lin éclairage nouveau proportion non négligeable, surtout chez les Amharas, de
sur le pa ludisme des régions sèc hes. sujets porteur s d' antigène Duffy, donc sensibles à P. vivax.
Rég ion ufro t rop ica le
Le palud ism e, co mme tou s les a utres par am ètres sa nita i- • Épidémiologie
re s, e st é m ine m me nt va ria ble s uivan t J'altitude e t les Les hautes terres d 'Éthiopie é taient, e t sont touj ours, co ns i-
c limats. N ou s l'en vi sager on s pay s par pa ys, bien qu e la dé rées co m me des zo ne s de palu di sm e in stable da ns
rech er ch e de la document ati on pose quelques probl èmes. lesquelles des é pidé m ies se déc le nc hen t durant les années
Les pre mières études av ant 1946 ava ient été faite s par les pluv ieu ses et chaude s. Ce lle de 1958 touch a 3 m illions de
ltali ens ; e lles incluaient l' Éryth rée e t la Somalie, ce qui a per sonnes et prov oqu a 150 000 décès (Fon tain e el al .,
dema ndé un reclassement de J' information. De plu s, de 1961). À la suite des trai te ments insecticides int rado m ici-
no mbreux nom s italien s o nt été aba ndo nnés et ne figuren t li aires au DDT, la pl upart de s épidémies di sp aru rent
pas dans les atlas actu els. Enfin, il fa ut noter le pourcen - pe nda nt une vin gt aine d'a nnées . Mais elle s sem blen t, à
tage très élevé (j usq u 'à 100 %) de P vivas, rapporté pa r nou veau , ê tre en rec ru desce nce, avec les probl èm es q ue
Lega el al. ( 1937 ), peu co m pa tible avec le s é tudes ul té- ren contrent a ujourd ' hui les se rvice s de lutte. Les épidé-
rieure s, not amment ce lles de Ma ra ( l950) . Il ne faut do nc mi es de 1993 à Zwai , d an s la Rift Valley , du Tigré
pren dr e ce s donn ées anc ie nne s q u 'avec un e ex trême ( 14 3 200 cas avec 349 mor ts) e n 1987 , de Bahi r Dar e t de
pruden ce . Go ndar ave c 3 15 000 ca s sur les plateau x (Tek leha ima not,
1991 ) se m blent s' inscri re da ns une réémergen ce co nséc u-
Éthiopie
tive au moins en parti e à des défaillances op érationnelles.
En Éth iop ie, 34 à 38 millions de persormes vivent dans des
On as s iste actuell em ent à une forte recrudescence du
zone s à r isqu e (Teklehaiman ot , 1991 ) ; 20 à 25 milli on s paludisme dans tout le pays. De 1986 à 1991 , l'incidence
rés iden t dans des zon es d 'a ltitu de, au-dess us de 2 000 rn, des cas cliniques a été de 34 3 %0 par an. D an s les ce ntre s
co ns idé rée s co mme sa ines (Figure 32). de sa nté, 30 % à 40 % de s fiè vres é taient d 'origine palu s-
Le par as ite le plu s fréqu emment ren contré est P. [alcipa- tre .
rum (60 % à 70 %), s uiv i de P. vivax (30 % à 40 %) ; Dan s les zo nes d'imm igrati on intérieure d an s les basses
P. ma lariae atte int 10 % dans le sud-o uest et P. ova le est te rres, où le palu di s me é ta it hy per- o u holo-end érnique
anecdo tiq ue. Parmi l'impressionn ante liste des anophèles, (Gam bella , Pani , Well ega, M eten a, etc. ), e n 1990-1 991 ,
An. arab iensis est l'espèce domin ante, souve nt exclu sive ; 30 % des arrivants de vaient ê tre traités en clinique, pour
An .fun estus a une distributi on plus réd uite surtout dan s les paludisme, chaque moi s. Sur 564 000 lames prélev ées de
zones ma récage uses ; An . nili est une es pèce des plaines jui lle t 1990 à juin 1991 , 181 000 étaient pos itiv es.
au sud -ouest ; An. pharo ensis est une des es pèces les plus L'i nc ide nce de 320 %0 pre na it des allure s é p idé m iq ues
abondantes avec une très large d istr ibuti on (Chand, 1965 ). (Tek leha irna no t, 1991 ). Da ns on ze hôpit au x , o n ava it
[J faut rapp eler qu 'il n ' y a pas de An. gam biae s.s. à l'est recensé J 70 décè s par pa lud isme s ur 2609 con s u lta nts
du So uda n. ( létalité de 6,5 %).
Dan s une localité , à 2 000 m d 'altitud e à 50 km à l' est
d ' Addi s-Abeba, le nombre annuel de cas vus aux d ispen-
sa ires avait beau coup a ug me nté entre 19 80 et 1990 .
L' incidence de Pfalciparu/1/ était passée de 90 %0 à 127 %0,
tandis que celle de P. vivas di m inuait de 251 %0 à 187 %0.
Ce tte augmentati on d u pal udism e aurait été co ncomi tan te
d 'une augm en tation de tem pér ature de 1 oC à 3 oC (Tu la,
1993). Il n 'a pas été possi ble d'o bte nir plu s d'in form ati on
s ur ce cas, peu clair, so upço nné par so n auteur d 'être une
co nséq ue nce du global warm ing ,
Addls·Abet,a . ""iii\ D an s le Tigré , en tre 1 800 e t 2 250 rn, la proxim ité des
",,'Ii
pet its barrage s a é té co rré lée au nombre de ca s de palu -
Q:-~
d isme chez les en fan ts : 14 é pis odes pour 1 00 0 enfa nts
• Gore rés idant à moins de 3 km d' un barrage contre 1,9 épisode
c hez ceux résid ant à pl us de 8 km d 'un barrage
(G he brey esus et al., 1999).
- 1
Une é tude d ' en vironn em ent , entre 1 885 et 2 22 5 m d ' al-
titud e , portant s ur s ix fac te urs de risqu e (irr iga tio n, toit s
E; Au-dess us de 2 000 mètre s
Au-dessus de 1 000 mètres

1
f
de ter re , anim au x dan s le s ma ison s, fen être s, a uven ts,
c ham bres à co uc he r sépa rées ) a montré par ana lyse multi-
va riée que les enfants, ex posés à zé ro o u un fa c te ur de
risque, présentaient 2, 1 % d ' atteinte palu str e par an, alors
q ue ceux exposés à cinq facteurs présentaient 24 ,9 % d'ac-
Figu re 3 2 . A ltimétrie en Éthiopie. cès par an (Ghebreyesu s er al ., 2000).
137
Biodi versit é du paludisme dans le monde
Dans la vallée du Rift, dans la ville de Nazareth ( 1 600 m • Entomologie

d'altitude, 90 km au sud d' Addis-A beba), l'indi ce parasi- La faune entomologique de la Corne de l'Afrique a été bien
taire était de 4 % à la périphéri e contre J,1 % en ce ntre connue à partir des années 1940 (Giaquinto-Mira, 1950 ;
ville. P.falciparum parasitait 1,6 % des résidents et P. vivax Chand, 1965 ; O' Connor, 1967). L'ensemble des inform a-
1,2 % d 'entre eux . La prévalen ce était minimal e chez les tions a été repris par Gillies et de Meillon (1968) et complété
grand s enfants de 10 à 14 ans et maximale chez les adul- par Gillies et Coetzee (19 87). Les princip aux vecteurs
tes de 3 1 à 40 ans, ce qui prouvait à la fois l'absence d 'im- étaient An. gambioe, An.funestus, An. nifi et Ali. pharoen-
munité et la sensi bilité de la région au x épidémies si s dont le rôle vectoriel est ho rs de dou te (Niga tu el al.,
(Mekonnen et Beyene, 1996). 1992) ; le rôle d'An. dthali reste toujours très incertain.
Dan s la rég ion voisine de Zwai, à 1 800 m d'altitude, Après le déme mbrement du com plexe An. gambiae, deu x
toujours dans la vallée du Rift, ju sque-l à bien contr ôlée espèces furent décri tes d 'Éthi opie : A n. gamb iae B (= An.
par des aspersions inrradorniciliaires de DDT, une épidé- arabiensisï et An. gambiae C. L'ex-An. gambiae C d'Éthio-
mie a été observée en 1992 et a persisté. Dans un village , pie très proche de An. quad tiannulatus d 'A frique du Sud
il y eut 700 m011s sur 10000 habitants en quelqu es mois. est désigné sous le nom d'An . quadriannulotus B (Hunt el
Les services officiel s ont attribué l' épidémie aux change- 01 ., (998) ; presqu e exclusiv ement zooph ile, il ne JOLIe
ment s de niveau de deu x lacs qui. naguère sais onn iers, aucun rôle dans la transmission (White et al., 1980). A n.
étaien t deven us pérenn es, mai s les problèmes opération - arabiensis , en revanche, est le principal vecteur en Éthio-
nels, à savoir la diminution des traitements intradomi ci- pie, dans les zones d 'altitude, où il est presque exclusif,
liaires, ne pouvaient être oblitérés. En plus d'An. arabiensis comme dans les régions basses où il particip e à la trans-
mission avec An .funestus et An. nili (Figures 33 el 34).
on constatait une abondance, jamais encore observée, d'An.
pharoensis , le suspect de toujours. La répartition altitudina le d'An . arab iensis et du paludisme
est un sujet de discussion qu i reste d 'a ctualité. À Addis-
Dan s le sud de la vallée du Rift , à Arbamin ch (l 600-
Abeba, ce t anophèle ne se ren contr ait que dans les quar-
1 800 m), l'IP était de 18 % (avec 62 % de P. falciparul11 ).
tiers bas de la ville vers 2 300 m où il était peut-être importé
Les prévalences les plus élevées et les plus fortes charges
par le train ou les camions, à la gare routière. En revanche,
parasitai res étaient observées chez les bébés de moins de à Akaki , à 25 km d ' Addis-A beba, il était bien implanté et
2 ans. Le taux de mortalité par paludisme le plus élevé était prospérait entre 2 200 et 2 300 m d ' altitud e (Ovazza et
de 56 %0 chez les sujets de moins de 2 ans et de 28 %0 chez Neri , 1955). Il est sûr que la limite des 2 000 m est fran-
ceux de moins de 5 ans. Le risque le plus élevé concernai t chie par An. arabiensis sur les hautes terres et la barre des
les enfants qui habitaient près des canaux d' irrigation (Tulu
el al., 1993) .
Dans les bass es terres de la région de Gambell a, l'i nc i-
dence parasitair e chez les enfant s était le doubl e de ce lle
des adultes, mais chez ces derniers le taux de guérison était
troi s fo is plus rapid e (Krafsur et Arm strong, 1978). En
1990 , la prévalence variait de 3,9 % à 39 % ; les indices
sporo zoït ique s d 'An . gamb l ae s.l., probabl em ent An.
arabiensis et d'An . phat o ens is , étaient respecti vement de
0,78% et de 0,46 % ; c 'était la première fois qu 'un tells
avait été relevé chez An. pharoens is (Nigatu el al. , 1992).
Seuls quatre groupes ethniques étaient parasités par P. vivax
dont les Amh ara s et les Anuaks (18 % de P. l'ivax) ; les
autres n'étaient parasités que par P.falciparum qui restait
très largement dominant dans la région (88 %) . Ces auteurs
n'avaient observé aucun P. malatiae, alors que ce parasite
apparai ssait dans plus de 10 % des parasit émies en 1982 ;
son TIE éta it de 0,4 par homme et par an, et il co mptai t
pour 4 % dans l'ensemble des infections des glandes sali-
vaires d ' anophèles (Krasfur et Armstrong, 1982).
Dans les basses terres semi-arides du nord, aux confin s du
Soudan , de l'Éthiopi e et de l'Érythrée, à Humera , 12 %
seulement des enfant s étaient impalud és (avec 5 % de cas
de P. viv(n ). La région était co nsidérée comme hypo-end é-
mique ; la plupart des cas étaient dûs à P. falciparum, en Figure 33. Éthiopie et Ér)lthrée :
août-septembre, pendant les pluies; les infections à P. vivas distribution d'An. culicifacies et d'An. arabiensis
étaient stables toute J'année (Seboxa et Snow, 1997).
(d'après Comas , 1967) .
1 >8
H éc;ion af rotropical e
2 400 111 a été évoquée (Tula, 1993). C'é tait A n . arabien- Les inform ation s sur Au .funestu s sont assez limit ées e t
sis qui ava it été impliqué dans la grande épidémie de 1958 peu précises. Cet anophè le monte rait moins haut en alti-
(Fontaine et al., 1961 ) et dans la plupart des flamb ées sur tude que l' espèce précédent e et aurait une répartition en
les plateaux. foyers (Chanci, 1965) . Il n' a été étudié qu'à Garnbella, en
plaine.
An nili reste, ap paremment , une espèce des basses terres
(Krafsur, 1977 ).
An. pharoensis, très abondant et répandu dans tout le pays.
a été cité par tous les auteurs pour son agressivité envers
l'homme. Il avait été trou vé infect é par Ova zza et Neri
(1955) et son rôle a été confirmé à Zwai, dans la vallée du
Rift (SNLP d'Éthiopi e, comm. pers.) avec un ls de 0,46 %
et à Gambella (Nigaiu et al., 1992) avec un Is de 0,49 %.
Dans cette région du globe, c 'es t bien un vecte ur don t
ÉP UBLIO UE l'abondance compense la faible co mpétence vectorielle.
DE DJI BOUT I
À Zwai, le niveau dan thropophili e d ' An . ara bie nsis était
• , , ~ I,
.•."" .',11I\.".,---.
. ., . - . : de 88 % chez les spécimens capturés dans les maisons et
': de 45 % c hez ce ux réco ltés dans les éta bles; pour A n .
• .: ' Adal~.A beba '
pliaroensis il éta it respe ctivem ent de 84 % et 9 % ; An .
:- ' ... . ~. ~
.
: -l" '
- -- '
ETH IQPIE
[ttnestus , peu abondant (Acl ugna et Perros, 1996), se nour-
rissaient sur homm es pour plus de 80 %.
, . ' !J À Gambell a, à la front ière du Soud an, la faune était peu
• 0 ,
différente de ce lle d ' A triqu e de l' Ouest : An . wellcomei.
An. pharoens is, A n. nili et An. ziernanni étaient tous exophi-
les, A n. a rabien sis et An . fu n estus , e ndo philes. Les Is
étaient respectivement de 1,87 ç~, 1,23 9'0 et 1,25 % pour
An . orobiensis . An. fu nestus et A li. nili. Le TIE était voisin
Figure 34 . Éthiopie et Érythrée : de 10 par an cl ans la ville de Gam bella, et de 100 dans les
distr ibution de A n. funest us (d'après Cornas, 1967) .
villages le long de la rivière (65 pi/h/an dues à An .funes-
lus, 20,6 dues à An. nili et 10,9 dues à Ali . arabiens isï. Dans
la ville , 9,4 pi/li/an sur les 10 relevées étaient dues à An .
arabiensis. La périod e de risque maximum était la fin de
•
Zone s de de pa rt la saison des pluies, de se ptembre à novem bre (Krafsur.
des rniqrn nls
(977).
Zon es Oc migration
moin s fortes • Problème des personn es d éplacées
Zone s J e receptio n
ro cs m1gr(1 n:5 En 1984-1985, plus de 600 000 personnes ont été victimes
eo 198 4-1985
de la famine due à la sécheresse (Figure 35). Le go uver-
Reins tallatlo n
convenuonneno nement a établ i un programme de réinstallation tressente-
R é l r l s t a ll a l «) ~ tuent) dans les terre s basses peu peu plées et en pa rtie
inlé 9,ée
. , •
Rèinstallùlion
des pas eur s
SUI les r éqion s
lmquoes
inoccupées. La plup art des migrant s venaient des plateaux
et furent alors confrontés à des pathologies nouvelles pour
eux: paludisme, trypanosomiase, onchocercose, leishma-
niose, etc. La mise en place de moyens de protection fut
laborieuse et son efficacité laisse enco re à désirer.
Les régions irriguées de la Rift VaIley et en parri cu 1ier des
parties basses de lAwash ont beaucoup souffert de l'ex-
. .....
_
pansion du paludisme suite à J'irrigation. Les pasteurs Afars
. . de lAwa sh Valley avaient depui s longtemp s l'h abitud e
d 'estiver dan s la montagne l'été pour fuir les moustiqu es
et le paludisme (Kloos, 1990). Mais les nouveaux migrants
étaient sérieuse ment touchés.
Figure 35. Régions envoyant ou recevant ç/es migmncs Depuis la décen tralisation du pays en 1995 , l'OM S a lancé
pendant le programme de réinstallation en Ethiapie un grand programme de moustiquaires imprégnées au Tigré
( 1984/ 19R5) (d'après Kloas,1990 ). et d 'amélior ation de la prise en cha rge des malades.
Biodi\'cr~ilé du paludisme dans le mond e
1~'rytl1 d(' Le pays qui comptait 15 000 habitants, pour moiti é

Colonie italienne au début du siècle . puis intégrée dans Somaliens (Issas) et Afars en 190 l , attei nt actuellement
l'Afrique orientale italienne de 1936 à 1943, avant d 'être 600 000 âmes, avec un gros apport de réfugiés éthiopiens
une provin ce de l'Éthiopie, l'Érythr ée ne fut définitiv e- et somaliens fuyant les contlits armés et les disettes depuis
ment indé pendante qu 'en 1995. Aussi faut-il rechercher 1965.
l' information épidémiologique sur ce pays, soit dans des Les fièvres palustres furent signalées il Djibouti en 1901
articles italien s d'avant 1945, soit dan s des travau x sur tTableau XXII), en particulier à Ambouli, dans la banlieue
l'Éthi opie. de la ville, sur le bord du « wadi » . En 1905 , tout le terri-
Les régions côtières et de basse altitude « 400 m) du nord, toire semblait impaludé (Bouffa rd, 1905 ). Vers 1910, il
autour de Massaoua étaient considérées comme méso-endé- semble que le paludi sme ait disparu et, ju squ 'en 1973,
miques avec des IP de 30 % à 45 %, suivant les localités. c 'était le seul pays de l'Afrique intertropicale considéré
De 400 à 900 m, le paludisme était hyperendémique (5 1 % ) comme libre de la maladie. Tous les cas observés dan s les
avec des indices spléniques très élevés (86 %). La région ce ntres de santé étaient alors importés. en parti cu lier le
mont agneuse au-de ssus de 1 900 m et en parti culier les long de la ligne de chem in de fer Djibouti - Diré-Daoua .
environs de la capitale, Asmara (2 370 rn), était considé- Aucun vecteur n'était capturé sur le territoire par Courtois
rée comme saine. Les remarques faites plus haut sur la forte et Mouchet ( 1970) ; les seuls anophèles étaient Ali. dthali ,
domin ance de P vi vas sont valables pour l'Érythrée, bien très abondants dan s les eaux légèrement minérali sée s et
que Mara ( 1950) ait démontré que Pfalciparul/l était large- An . Lurk udi ,
ment domin ant (> 70 % ) dans les zones de développ ement En 1975 , Je retour du palu disme et de son vecteur Ail.
éco nomique où les IP variaient de 3 % à 22 % . ara bie nsis était confirmé dans les faubourgs de Djibouti ,
La côte de la mer Rouge, entre Massaoua et la Répu blique à Ambouli, où avait déjà été observée l'é pidémie de 1901
de Djibouti (côte Danakil) est semi-désertique et peu impa- (Carteron el 01.,1978). De 1973 à 1976, 191 cas autoch-
ludée . Dans le port d' Assab, où l'approvi sionnement en tones furent signalés. En 1988 et 1989 se déclar a une véri-
ea u dépend de citernes, le paludisme semble être autoch- table épidémie de 3 000 cas, alors que le pays comptait
tone mais très rare (Vyslouzil, 1971). 235 000 habitants; plus de 50 % des cas appa raissaient
Les cartes des anophèles de Giaquinto-Mira ( 1950) , Chand c hez des réfugiés (Loui s et Albe rt, 1988). En 1991 , le
( 1965), O'Connor (1967) ainsi que de Burca et Shah ( 1943) nombre de cas était passé à 7 500 (Rodier el al., 1995 ). En
font état de la présence d'An. gambiae (= An . arabiensis ï, 1999, la République de Djibouti semblait connaître la plus
d' A n . ph aroensis et d'An. dthali ; An .funestu s n'est cité grosse épidémie de paludisme de son histoire. À l'h ôpital
que sur une douzaine de larves capturées à 2 500 m et cene
information demande à être confirmée. L'originalité de la
faune éry thréenne consiste en la présence d ' An . culicifa-
cies sur les côtes de la mer Rouge (Mara, 195 0) ; cet
anoph èle avait été considéré comme une sous-es pèce, An.
culicifacies adenensis, puis comme une espèce, avant d 'être
à nouveau ré intégré comme An . culicifacies sp. A (Gi llies Ann ée Population Nombre de cas de Incidence
et Coerzee, 1987). C' est la seule partie du co ntinent afri- estimée paludisme recensés %
cain où se rencontre cette espè ce asiatique qui se déve- 1901 1) 000 1.1 O.OS()
lopp e dans cles réserves d'eau où son co ntrô le par le
196 j > j O 000 14 O,()4()
poisson larvivor e Aphanus dispar avait été très encouragé
par le Bur eau régional de l'OMS pour la Méd iterr anée 1964 j)
orienta le. 196) ()
Le principal vecteur semble An. arabiensis avec un 1s de 1973 IO() 000 16 0 .01 5
3 o/r. (Mara, 1950). L'irrigation, dans les terres basses du
1974 2S
nord- est, ava it augmenté la transmi ssion, so it sur place,
soit avec l'im portation de travailleurs. 1975 ')6
l<ép uhliqm' tic Djilunui 19 76 5 1'
Successivement dénommée Côte française des Somali s au 19S5 156 000 .l OI 0 .19 2
début du xx" siècle, puis Territoire fran çais des Afars et 19S6 425
des Issas à partir de 1960. la République de Djibouti acquit
! 9SX-[lJXlJ 2.15 000 .1 000 1.276
un statut d 'ind épendan ce à partir de 1975 . Ce petit État de
23 000 km 2 (Tableau f) , au débouché de la vallée du Rift 19lJI 7.1 .1X
et à J'intersection de la mer Rouge et du golfe d'A den , est 19l J3 .1()O ()()() 4 Tl t) 1.59()
une plaine alluviale héris sée de massifs mont agneu x au 1999 )()O ()()() (NO l' Il 1 Illoi s dll J 'Ill 2:\ avril l 'J'J'J
nord (Moussa Ali 2 200 rn, Dai 1400 m). Des mares et lacs
salés tapissent le fond de la dépression (lac Assab sursalé). '" Données incomplètes
H ~gi un afrutropical e
de la ville, du 1er au 25 avril 1999, 990 cas étaient confir- de le ur pays en Éthiopie, au Ken ya et en République de
més ; des ch iffres très voisins avaient été obtenus au cour s Djibouti, ont été longtem ps classés co mme peupl e harni-
du premier trimestre (Louis, 1999). Il ne s' agissait que des tique avec toute l'imprécision qu i s' attache à ce terme.
cas vus à l'hôpital, beaucoup de malades pratiquant une Dans le nord, une côte basse bord e le golfe d 'Aden, puis
automéd ication sans aller dans les centres de santé. parall èlement à la côte, une série de co llines sèches, le
Ju squ ' à maintenant, le seul vecteur ident ifié reste An. « Haud », de 500 à 2 000 m d' altitude, con stitue l'ossature
ara biensis qui pullule dans toutes les co llections d ' eau et du pays ; elles s' abaissent ensuite au sud-ouest en rejoi -
notamment les puits d ' arrosage, les bassins, les citernes et gnant l' Ogaden éthiopien. Dans l'est et le sud, le plateau
les ab re uvoirs de la région d' Am bouli, q ui est fortement éthiopien se termine par des steppes arides , de moins de
touchée (Ca rnev ale, obs. pers. 1998). 200 rn d 'altitude,jusqu ' à l'océan Indien. La plaine est drai-
née par la Jub a, au sud et lUebe Shebelli, au ce ntre, qui
Le paludisme, instable, semble très variab le d 'une année
se perd dans des marais ava nt d ' atteindre la côte.
à l' au tre. Les précipitati on s abond antes e t inond atri ce s
ce rtaines années, au moin s pendant quelques semaines, La pluviomé trie, très inégale suivant les années, se répar-
sont le plus souvent médiocre s, quelquefois presque nulle s tit en qua tre saisons avec un maxim um e n se ptem bre -
la plu part des autres années. La question qui ne manque novembre: de 50 mm par an sur la cô te nord sem i-
pas de se poser est de conn aî tre les événements qui ont désertique, e lle dépasse les 500 mm au sud sur la Juba.
permi s la r éinst all ation d'A n. arabi ensis après plus de Dans la partie nord (ex -Somal iland), le paludisme était
cinquante ans d ' absence . Personne ne semble s 'être réel- absent ou très rare sur la cô te, Jocalisé ju squ'à une alti-
lement posé la q uestion, la plupart des experts se co nten- tude de 500 m. Sur le piémont nord, entre 500 et 1 000 m,
tant de co nstater la présence de vecte urs et de compter le la maladi e était e ndé mique, avec des IP de J 8 % chez les
nom bre de cas . Deu x hypoth èses méritent exa men, à enfants ; c'est une région sillonnée de cours d 'eau temp o-
savoir: raires, qui for ment" des mares rés iduelles en s' assé chant
- après 1970, de très nombreux forages ont été exécutés, à et sont très propi ces a u développe ment d'An. arab iensis
part ir des nappes profond es, amen ant de l'eau douce en (Wi lso n, 1949). Le p latea u du « Haud » q ui atte int
surfac e, alo rs que, auparav an t, la plupa rt des eaux de 2 000 m es t sec ; depuis la fin de la guerre, des citernes
surface étaie nt légèrement minéralisées et hébergeaient - les « tanks» - approvision nées par des camions on t
seulement An. dthafi ; été distribuées dans le Haud ; elles servent de gîtes à An .
- y a-t-i 1 eu une remontée de la nappe phréatique dans une arabiensis ; des essai s de lu tte bioJogique par le poi sson
région très mo uva nte au pJa n tec tonique, ame na nt des Oreochromus spilurus auraient été couronnés d'un certain
ea ux douces en surface ? succès et aurait élim iné le pa ludisme dans ce milieu bien
partic ulie r (A lio et al., 1985). Le Haud est une régi on
Il ne s' agit que de suggestions de travail car actuellem ent
hypo-end érnique (IP de 6 % à l a % ), sujette à des flam -
la question reste entière mais, au-de là de la République de
bée s é pidé miq ues; e n 1951 , J'une d ' ell es a provoq ué
Djibout i, se po se un problème bien particulier en ce qu i
7 500 ca s av ec 1 % à 2 % de dé cès (Cho umara, ( 961 )
concern e les fac teurs de réémergence du paludi sme.
(Tableau XXIII). Dan s les pâturages, a u sud du Hau d,
Sotnali« entre J50 et J 000 m (grazing land ) le palud isme éta it
La République de Somalie est née en 1960 de l'union de rare (Wilson, 1949).
l' ex-British SomaJiland sous protectorat britannique depuis Dans le nord-est de la Somalie, en 1960, dans les régions
1880 et de la colonie italienn e de Somalia (dep uis J90S). de Mud ugh et Migiurtinia, le système de « tanks à eau »
C'est un pays c uiturellement hom ogène , avec l 'em ploi n'avait pas été mis en place et l 'épidémiolog ie, par mi les
généralisé de la langue somali, un Islam strict et une struc- nomades, n'avait, semble-t-il, guère changé. Le paludisme
ture tribale . E thniquement, les Somaliens, qui déborden t était hypo-e ndé mique ; à partir des point s d ' eau qui se
forma ient e n saison des pluies, se produisaient des micro-
épidémies saisonnière s (Maffi, [960). Les anophè les se
reposaient dans les tentes des nomades.
Il n' y a guère d ' inform ation récente sur l'i mpact épid é-
Group es d ':îge Exam ens de routine miolog ique qu'ont pu avoir les nombreux forages dans des
régio ns où la pluviom étrie est inférieure à 200 mm (essen-
Indice spl énique Indice parasitaire tiellement en septemb re-octobre).
o il Il Ill oi s 10.6 (47 ) Dans le sud du pays, le paludisme se concentrait en foyers
1 il 9 ails 14,7 (634) 9.3 (605) hyperendémiques Je long des rivières Uebi Shebelli et Juba,
et éve ntuellement de leur s tributaires. En retrait des cours
Plus de 10 ans 4,X (352 ) 0, 1 (OX4)
d' eau, dans les régions serni-arides, sév issait un paludisme
Non c lassés 9.6 (72 X) saisonnier, instable hypo- ou m éso-end érnique. Dans le
Moyennes reste du pays, régnait une faible hypo-end érni e (Anonyme,
Il .3 + 1 XA + 0.0
Cl écarts-types 1990). À titre d 'in formation, dans l'ensembl e des labora-
14\
Biodiversit é du paludi sme Jans le monde
toi re s de s ce ntres de santé, sur 50 00 0 la me s pré le vée s , li:euyu

28 % à 30 % éta ie nt po sitives. • Épidém iologie
Des épid é m ie s se sont pro d uites dans les ca m ps de réfu- Les gran de s li gnes d e l ' ép idé miologie d u paludi sme au
giés de l' Ogaden, en 1988 et 1989 (Anonyme , 1990). D ans Ken ya é tai e nt d éjà de ssi née s avant la Se co nde G ue rre
le c amp d ' Awdal p rès de Ze ila (ex trême nord), la p ré va- mond iale. La cô te de l' océan Indi en e t les platea ux du nord-
len ce était de 34 % à 74 %. À Berbe ra en 1986, on a s ig nalé ouest e ntre 1 100 e t 1 300 m étaie nt cons idérés co m me des
600 morts sans préj ug e r des ca uses de moit aiité. foyers de fort e endémicité . D an s les mon tagn es entre 1 500
An. arabiensis éta it le pri nc ipal et souvent l'unique vecteur e t 2 400 m , de s épidém ies marq ua ie nt les années chaude s
dans l'en se m ble du pa ys . La présen ce d 'A n . meru s à e t pl u vi eu se s (G a rn ha m , 194 5 ). D an s les step p e s se m i-
Mogad ishio n ' a pas ét é co nfirmée . An.funestns etA n . nili ar ide s du no rd , le s bou ff ée s de pa lud is me su ivaie n t le s
ont é té s igna lés dan s le sud (M aff i, 1958). pé riod es de plu ies e xcéden taires (Heisc h, 1947). Ce s sc hé -
m as simp les ont ét é grad uelle ment affiné s en fo nc tion de s
Plateaux d'Afrique de l'Est c a rac té r is tiq ue s géograph iqu es des di verse s rég io ns du
Caractères géographiques, clinuuiques et ethniques pays.
Le s plate au x d' Af riq ue de l 'Est (Ken ya , Ou gand a , • R égion s hyperend émiqu es des p lat ea ux
Tan zan ie) co nstitue nt une entité gé og raphique re lative me nt Le s pl at e au x , d 'une alt itud e vo isi ne de 1 2 00 m , sur
bie n délim itée , un quadri latère qui s'étend des G rands Lacs lesqu e ls rep o se le lac Vict oria, so nt un e rég io n de palu-
à l'o ue st , à l' océan In dien à l' e st , du So ud an au nord au dis me hypere ndémique sta ble, non seule me nt au Kenya ,
Mozambiqu e au sud . On aura it p u y inclure le Rwanda et mais en Ou g anda e t en Ta nzanie . De 1976 à 1978 , l'OMS
le Burundi , m ais ils ont ét é tra ités av ec l'Afr iq ue ce n trale. im planta , dan s le s e nvirons de K is um u, un projet de lutt e
Alo rs q ue l 'A friq ue de l 'Ou e st peut être stra tif iée. a u plan a ntipa lud iq ue basé sur de s traitements int rad om ic il iaires
cl imatiq ue , e n band es lon gitud inales ouest-est para llèles à
av ec un insect ici d e or ganop ho spho ré, le féni tro thio n. Le s
l ' équ ate ur, e n Afrique de l' E st, le s strates so nt or ien tées résultats montrèrent que, en plus du coût proh ibitif des trai-
no rd -sud e t sont p arallèles à la côte de l'océan Ind ien : tements, il n 'ét ai t pas po ssib le d'i nte rrom pre tot ale ment la
- sur la côte e st, une band e de végéta tion trop icale s 'étend tran smi ssion bie n q ue le s popul at ion s de vec teur s a ie nt été
sur un e profon de ur de mo ins de 100 km ; dras tiq uemen t réd uites (Fo n tai ne el al ., 1978). La mi se e n
- e n a rr ière d e ce tte band e , e n tre 50 e t 500 rn d ' altitud e , ro ute du proj et fut précéd ée d ' une étude e ntomo logiq ue et
s'éte nd une zo ne sè c he d e ste p pe a rbu st ive , d e 100 à épi dé m io log iq ue q ui faisait ressorti r le caract ère hyperen-
300 km , où les précipitatio ns sont irréguli ères. Le s terri- dém ique de la m aladie (Ri ckm ann et al., 1972 ). Pend ant
la période de pre- spraying, le tau x journali er d ' ino culation
bles sécheresses des ann ées 1970 dan s le Tsavo National
pa ras ito log iqu e éta it de 0 ,00 958 chez les jeune s enfants ;
Park du Ken ya ont é té ma rq uées pa r un e d estru ction
après trait em ent , il tomba à 0 ,00037 , so it tren te fo is moin s
ma ssi ve de la vég é ta tio n, notamment des baobabs , par
(F ontai ne et al., 1978 ).
le s é lép ha nts affa més . La mê me vég éta tion se rencon tre
sur to utes les basses te rres de Tanzanie ; Une étud e plu s récente confirma les résultats d 'av an t 1978 .
- les pl at e au x de 1 000 à 1 4 0 0 rn, où la pluviométrie Les IP de s enfa nts variaient de 85 % ch ez le s jeunes de 1 à
dépasse 1 0 00 mm, so n t le doma ine de la sava ne da ns 4 ans à 60 % che z ceux de 10 à 14 ans . La pré val en ce des
laque lle la grande faune abo nda it, il y a moi ns d ' un siècle . forte s parasitérni es déc roissait de 37 % à 1 % dans les deu x
Elle ne se re nco n tre plu s qu e d an s les par cs na tio na ux e t g ro upes pr éc ité s . L es m an ifest ations cl in iq ues qui attei -
le s ré serve s . Ce s pl a te a ux v ie n ne n t bute r co ntre le s gnaien t 20 % che z les bé bés de 12 à 23 mo is n 'é taie nt plu s
massifs mon tagne ux du sud-oue st de l'O uganda (région q ue de 0,3 % c hez les enfants de 10 à 14 an s. Le po urcen-
de Kigezi), pu is plus au sud contre la dorsal e qui bord e tage des an ém ies , de 55 % che z les no urrisso ns de m oins
le lac Tangan yik a, en Tanzanie ; de 1 a n, diminu ait g rad ue lleme n t j usq u ' à 10 a ns . Les
- les hautes terr es, d e 1 500 à 2 800 m , é ta ient co uvertes e nfa nts de m oin s de 5 a ns e t s u rto u t de moin s de 2 a ns
de forêts e t de pra iries souve nt marécag euses ; une gran de constitu aient le p rinc ipal grou pe à r isq ue (B lo land et al.,
pa rtie a é té défrichée pou r faire place à la cult ure de la 1999) (Figures 36 et 37).
banane, du thé et au tres plant es v ivrières et indu strielles ; D an s la m êm e régio n , les e nfa nt s de moin s de 10 ans
- le s flan cs de s hautes montagn e s, au-dess us de 2 800 m, é ta ien t à l' o rig ine de 72 % des infec tio ns de s anop hè le s
p orte nt u ne végé ta tio n mo nta gna rde s péc if iq ue de la co ntre 12 % pour ce ux d e 10 à 2 1 ans e t 16 % pou r le s
Régi on afro trop icale . ad ultes . Le s en fants de 1 à 10 ans co ns ti tua ie nt do nc le
pr incipal ré ser voir d' infections. Au cun bébé de moi ns de
Ces s ucc e ss io ns d 'étag e s Climatiq ue s e t phytog éogra-
1 an ne fut in fec tie ux (Githeko et al ., 1992) .
phiques se trad uisent par une variété de fac iès épid érnio-
logiques où les vecte urs son t, po ur l' essentiel, An. gambiae • R égions côtières
S .S ., An . arabiensis et An.funestus . Les autres esp èce s sont D an s la ré gi on de Kili f i (60 km au nord de Mombasa), la
trè s localisées : An. nili , An . moucheti.An. menis ou d' im- prév ale nce parasitaire chez les enfa nts de 0 à 9 ans était de
port a nce sec ondai re : An . pharo ensis , An . rivulorum. 34 % : la transm ission était sai so nnièr e et le TIE infér ieur
14 2
R égion ufrotropicale
à 10 pi/h/an. Les pics d'incidence des cas graves se présen- simples n' est pas évidente puisque la transmi ssion reste
taient comme de mini-épidémies discrètes concentrées dans identique dans les deux cas.
certa ins sites mais la préva lence dan s l'ensembl e de la La côte kényane au sud de Malindi était considérée comme
commun auté ne variait pas (Snow et al., 1993, 1998a). Le méso- ou hyperend émiqu e (Subra, comm. pers., 1975).
nombre de cas grave s semblait corrélé à la pluviométrie,
• Épidémies de montagne
donc à la transmission, mais il n'y avait pas de différence
sta tistique entre la répartition des cas graves et des cas À Nairobi , le palud isme s'é tait manifesté dès la création
simples. La présence d' une forte densité de population dans de la ville en 1907. En 1908, 787 cas avec 28 décès étaient
les 250 mètres autour d'une maison semblait diminu er le rappor tés ; sur 700 Européen s, 10 % étaient touché s. En
risque de cas grave (dilution des piqûres ?). Le risgue était 1913, une sérieuse poussée épidémique faisait 14 000 victi-
aussi diminu é par l'emploi des « fumigants » et des aéro- mes avec 60 décès. Pendant la guerre de 1914-1918, P vivax
sols insecticides. Au plan épid érniologique, la rationalité fut importé par les troupes indiennes puis disparut sponta-
de la prise en comp te séparée des cas grave s et des cas nément. En 1938, la prévalence de Pifa lciparum chez les
enfants africains atteign ait 30 %. Après 1940, suite à l'ex-
tension de la ville et aux travaux d 'u rbanisation, le palu-
disme disparut de Nairobi (Symes, 1940). L'Is du vecteur,
Paras ites/mrnê
probablement An. arabiensis, était très faible, 0,5 %, malgré
6 000_
une prévalence élevée du parasite (Roberts, 1949).
5 000
Dans les montagnes du sud-ouest du Ken ya , considérées
comme libres de paludisme, une épidém ie fut observée à
4000
3000
++ Londiani, près d 'un camp militaire, entre 2 500 et 2 600 rn
d 'alt itude, et dura trois ans ; la plupart des cas se mani -
festaient de mai à juillet et disparaissaient en août, ce gui
2 000
+ -j-
corres pondait à la fois au pic, puis à la disparition d'An.
gamb iae s.l. pendant l'hiver austral. Il s'ag issait d'épiso-
des localisés dans le temp s et l'espace, du fait de la répar-
tition du vecteur et de sa courte pér iode d' activité. L'abri
1 000
que fournissaient les habit ations, où la température était
1 - 1- de 3 "C à 5 "C supérieure à la temp érature extérieure,
O-<-----'-_
1 _....L-_
1 _ 1
"-----_-----'-_ _-<-_
1 _'-----_ -----'-_
0 -5 mois 6 · 11 fT'\OfS 12·23 mOIS 24·35 mois 36-59 mois 5-9 ans 10 -14 ans permettait à An. gam biae d' assurer le cycle sporogonigue
Groupes d'âge de Pi fa lciparum dans des régions où il n' aurait pu se réali-
ser à l'exté rieur (Garnham, 1945, 1948).
Figure 36. Moyenne géométrique des densités parasitaires Sur le plateau Nandi, à Kericho, An.funestus apparais-
par groupes d'age sur les pateaux de l'O uest-Kenya sait comme le principal vecteur (avec un Is de 1,7 %) alors
(d'après Bloland et al., 1999). qu'An . gambiae n'ét ait pas infecté. La prévalence plas-
modiale globale était de 7 % en mai contre 38 % en septem-
bre (Heisch et Harper, 1949).
Au début du siècle, le plateau Nandi était considéré comme
particul ièrement sain. Le paludisme y aurait été introdu it
Enfants < 5 ans
Enfants 5-9 an s
par des soldats de retour de la guerr e en 1918 -1919. Si
100 Prévalence ('loI Pluviométrie (cm) 7
Enl ants 10-14 ans personne ne conteste les faits, il ne faut pas oublier gue les
6
vecteurs devaient être présents au moins une partie de l'an-
80 née pour assurer une transmission autochtone. Depuis lors,
le paysage a changé avec la déforestation. Les vecteurs se
-- ..................... sera ient gradue llem ent ada ptés à l' env iro nnement du
60
--,,'" 4
platea u Nandi (Marson, 1957) (Tabl eau XXI V) .
40 3 Au début des années 1960, dans une zone de 120000 habi-
tants, située entre 1 800 et 2 300 m d' alti tude, autour de
2
20
Kericho, sur le plateau Nandi, le principal vecteur était An.
gambiae s.s., dont le pic se situait en mai-juin ; An.funes-
tus était peu abondant. D'après l'enquête de pré-traitement,
O--'------ - - - -- -- -- - - - - - --!...O
le paludis me chez les enfa nts de 1 à 10 ans était devenu
m éso-end érnique, voire hyperend érnique (lP de 78 %) , dans
certains sites expo sés. Il n' y avait pas de réduction de la
prévalence chez les adultes, ce qui signait la faible immu-
Figure 37. Prévalence parasitaire sur les plateaux nité de la population. L' opérat ion de lutte basée sur les
de l'Ouest-Kenya (d'après Bloland et al., 1999) . pulvérisations intradomi ciliaires de DDT, en 1960, fut effi-
HioJ j\'t'r;;itê Ju paludisme dan- le mo nd e
cace ca r le palud is me res ta s ile nc ie ux j usq u 'en 1980 Dan s le district d 'U asin Gi shu , une ép idém ie se man ifesta
(Mala koo ti el al ., 1998). en mai-juin 1993, en tre 1 500 e t 2 100 m d'altitud e ; e lle
À partir de 1990 et j usq u 'en 1997, 704 décès (dont 30 % s 'é tendit plu s ou moins aux régions montagne uses du sud-
o uest du Ke nya . À l' hô pi tal dE ld or e t, a u co u rs de s
d us au paludi sm e ) fu rent notifiés à l' hôpital de Keri ch o .
neuf premie rs mo is de l'année , 2 195 malades furent ad mis
Pendant la même pér iode, le nom bre des ouv riers de s plan-
po ur palud is me et 14 6 en moururen t (taux de lé tali té d e
ta tions de thé, victimes de palu dism e cli n ique , att eign ait
6,6 %). Plus que d 'une é pidé m ie, il sem ble s ' agir d' un pic
50 %.
saisonnier (So rne, 199 4) (Tableau XXV).
La r éémergence d u p alud is me ne se ra it pa s d ue à une Une revu e récen te d'Oloo el al . (1996 ) résu me la situation
aug me ntatio n de température m ais à un cha ngem ent d ' endu paludisme dan s le sud-ouest du Kenya :
vironne ment, e n partic ulier à la déforestati on, ainsi qu' à - de 1 100 à l 300 rn , paludi sm e sta ble hy per - o u ho lo-
la dég radation des sys tèmes de soin s, amplifiée par la résis- endé miq ue ;
tance de Pifalciparum a ux méd icament s e t auss i à l'aba n- - de 1 300 à 1 700 rn, palud ism e sais o nn ie r, de s ta bili té
don des traitements in tradomi ciliaires au DD T (Mala kooti inte rmédiaire , m éso-end émique avec de s préva len ces de
el al ., 1998). 30 % à 50 % ;
E n q uê tes 1951 Enqu êtes 1952

Localités enqu êt ées Pr éval ence par groupe d ' âge Prévalence par âge
Mois Mois
O-lO 1I-20 > 21 0-10 JO-20 > 21
Arwos Fév rie r 5 4 ()
Ao ût 5~ 45
Ka pkanguni Fé vri er 12 x ()
Se pte m bre 56 45
Scrcm Ma rs 41 24 6 Novemb re 31
Juin 50 43 54
Chc ptcri t Octobre 3 () Avril 10
Kibwa rcng O ct obre 47 3() 13 Avril 77 33 I~
Kapt umo Se ptembre 33 Ma i 14

Ka ibo Se pte mb re 10 14 14
Chcpic rw u Se ptem bre 76 4 ()
Kese nge i No ve mbre 34
Kaptkolci Novemb re 15 ID ()
Se p te m - Tbtal
Janvier Février Mars Avril Mai Juin Juillet Août
hre 9 mois
Tout es admi ssio ns 1 25 J 1 ~~~ 1 500 1 3 14 1 5 ~5 2200 1 599 1 ()O6 1 5 ~0 14 523

Adm iss ions pou r
76 Il l) 152 110 153 1)22 3M 1 ~4 115 2 195
palud ism e
Tota l décès 21 39 33 50 4~ ~5 43 46 3~ 403
Décè s par palu di sm e 5 0 10 6 JO M 20 16 9 14 ()
Proportion de morta-
23 , ~ 15 ,4 30J 12,0 20 , ~ 75,3 4 6 .3 43 , ~ 23. 7 36.2
lité pa r paludi sme
Taux lét al ité (%) 6 ,6 5 6,6 5 ,5 65 6 ,9 5,5 R.7 H 6,6
144
Région atrotropicale
- de 1 700 à 2 300 rn, paludi sme instable et épidé mique e n novembre avec 489 mm. Ces pluies et les inondations
après les fortes pluies et du rant les années « ch aude s ». dét ruisirent le réseau rout ier, noyèrent 80 % des chèvre s
P. [a lciparu m éta it à l' or igin e de 90 % de s infe cti on s, et 50 % des chameaux; la popul ation migra vers les zones
p. malariae de moins de 10 %, P. am ie était rare et P. ViWH exondées . L'épi démi e se décle ncha à la fin de décemb re
exceptionnel. pendant les vaca nces de Noël alors que les personn els des
serv ices de sant é étaie nt abse nts . Ce n'est qu ' en févrie r
Sur le plateau, le TTEattei gnait 300 pi/h/an au-dessou s de
1998 que le paludi sme fut identifié comme agent de l' ép i-
1 300 m. Seuls 30 % des cas cliniques furent confirmés
démie (Brown el al., 1998). L'hôpital de Wajir traita 20 000
microscopiqu ernent. La résistance à la chloroquine (RH et
des 60 000 cas estimés. L'in cidence du paludi sme, en trois
RIIl ) atte igna it 75 %. Plus de 30 % de décès se produi-
mois, avait été de 33 %0. La mortalité totale aurait été de
saient c hez des sujets traités à la chloroquine co ntre 10 %
7,2 %0 par jour, au pic de l'épid émi e (Allan el al., 1998).
chez des sujets traités au SP. L' art érnisinine, l ' halofantrine
Le seul vec teur identifié fut An. arabiensis (Figure 38 ).
et la méfloquin e garda ient toute leur valeur. Les r ésistan-
ces aux médicaments ont une gra nde respon sabilité dans L'effet de l' ép isode de l'ENSO (El Niiio southern osci lla-
la gravité du paludisme sur les hautes terres du Kenya lion) se f it sentir sur la presqu e totalité du Ke nya , de
(Shanks e l al., 2000). l'Ou ganda et du sud de la Somalie et de l 'Éthiopie en 1997-
1998 .
• Épidémies des zones serai-arides
el infl uence d'El Nino • Entomologie, taxonomie el écologie
Dans les rég ions se mi-ar ide s du no rd-es t du Ken ya, Au Kenya, la quasi-totalité de la transmission du paludisme
peuplées surtout de nomades Somalis, les pluies peu abon- es t ass urée par AI1 . [un estus et par troi s es pèc es du
dantes (306 mm en moyenne) el irréguli ères d 'un e année complexe AI1 . gamb iae : Ali . gamb iae s.s. , An. arabiensis
à l' autre, tomb ent de mars à mai et d' octobre à décembre. et An. merus . An. pharoensis n' a qu 'un rôle localisé.
En 1930, a près de fortes pluies, toutes les popul ations des An. merus , espèce halophil e, était locali sée en quelqu es
campements souffraient de paludisme. En 1947 , après un po ints de la cô te ken yane dont elle ne s'é loigna it guè re
épisode pluvi eux, plu s de 25 % de la populati on de (Mosha et Sub ra, 1982). À Jum bo, elle repr ésentait 96 %
plusieurs campements étaient infec tés. À Buna, la préva- des espèces du co mplexe avec AI1. arabiensis (2 ,5 % ) et
lence globale de 6 % caractérisait une situation hypo-end é- An. gambiae s.s. (0,8 %). C'éta it un vecteur de paludisme
miqu e (He isc h, 1947). Les So mali s ne présentaient pas et de filariose de Bancroft apparemment peu performant
d ' immunité. En 1961- 1962 , après les inondation s de la (Mos ha et Petrarca, 1983).
Tana River, l'h ôpital de Waji r ava it vu le nombre de ses AI1 . gam biae s.s . et A li . arabiens is étaient sy rnpatriques,
consultants augmente r de 70 %. en prop ortion très variab le sur la plu part du territoire, à
En 1996 et au début de 1997 , la séche resse avait détrui t l'exception des hautes terres, au-dess us de 1 600 m, où AI1 .
toutes les réco ltes . À partir d 'oc tobre 1997 , le déclenche- gantbiae s.s. était seul présent , et des régions serni-arides
ment de l' épisode El Ni fio (voir la parti e , Dynamiq ue du nord et du nord-est où c'est An. arabiensis qui était seul
spatiotemporelle du paludisme ») se traduisit par des pluies représ enté. Dans le sud-ouest du Kenya , on a pu établil' la
torrentielles d'octobre J997 à janvier 1998 ; le pic fut atteint distribution de chaque espèce du complex e et c 'An.funes-
500
450
- - - Pluviométrie (mm)
400
~ .. .. .. .. ..... Acrruss ions pour paludisme
350
o
300 o
o
250
200
150
100
50 Figure 38 . El Nina
et l'épidémie
de janvier 1998 cians
le nord-est du Kenya
(d'après Brown et al. ,
1996 1997 1998 1998)
14'>
Hiodi versit é J u pa lud isme d ans le mon de
rus en fonction de l'altitude et des ca ractéristiques éco lo- • Transmission

giq ue s de la région (White, 1972 ; Josh i er al ., 1975) Dans les montagnes du sud-ouest du Kenya, les TIE étaient
(Tableau XXVI ). de 29 pi/h/an pour An . gambiae s.s. et 17 pi/li/an pour An.
L'é tude des gîtes larvai res àAn . arabiensis a permis d'éta- fun est us dus à des Is de 6,3 % et de 9,5 % respectiveme nt.
blir des tables de vie; la mortalité, de l' éclosion de l'œuf La transmission restait pourtan t limitée à proximi té des
à l'émergence de l' adult e, était de 98 %. Cette mortalité gîtes larvaire s (fonds de vallées). La présence de 55 % de
étai t cons tante à tou s les sta des dan s les rizi ères alor s cas asy mptoma tique s parmi les po rte urs de para site s
qu'elle était augmentée, au cours des derniers stades larvai- montrait une tendance vers la stabilité (Shililu er al., 1998).
res, dans les collections d' eau de pluie du fait d'un intense Dans la région de Kisumu, après ]' arrêt de la campagne de
parasitisme des larv es par une rnicrosporidie du genre lutte, en 1980 les Is étaient respectivement de 9,6 %, 0,4 %
Coelomomyces (Serv ice, 1977) . et 6,1 % pour An , gatnbiae s.s., An. arabiensis et An.funes-
An . funestus est, da ns le sud-ouest du Kenya, l'espèce tus (Taylor er al., 1990) . Cette très grande différence des
dom inante dans les roselières du bord du lac Victoria, ainsi Is des deux espèces du comp lexe An. gamb iae confirme la
que dans les zones marécage uses du plateau entre 1 200 et compé tence vectorielle plus faible d'An. arabiensls
1 300 m. En montagne, il ava it été considéré comme le (Lemasso n er al., 1997).
principa l vecteur avant que cette place ne revienne à An . Dans la région sèche du lac Baringo (pluviométrie de 500
ganibiae s.s. Dans les régions sèches, il se raréfie consi- à 600 mm), da ns la va llée du Rift , le TlE était de 14 à
dé rablement, au point d 'ê tre abse nt au nord-est du Kenya. 16 pi/h /an pou r An . gam b iae s./ . (prob ablement An.
La piscicu lture, introduite dans le district de Nyanga, en arabiensisi et de 3,5 pi/h/an pour An. [unestus. Dan s un
1958. mal gérée, a abouti à une prolifération d'An . gambiae groupe d'e nfant s de 5 à 9 ans, chaque suje t recevait une
s./ . puis d 'A n. fu nestus à mesure que la végétation se déve- piqûre infec tée d'An. gambiae tous les 5,3 jours et une
loppait dans les bassins d 'élevage ; An.funes tus constituait piqûre infectée due à An .funestus, tous les 47 jours en octo-
83 % des culicidés autour des bassins ; contrairement à ce bre (Aniedu, 1997).
qui a pu être écr it, les Tilapia ne sont pas prédateu rs des • Cartographie du paludisme
larves d 'anophèles (Lockha rt er al., 1969). er prédiction des épidémies
Le rôle des rizières dans le déve loppement d'An . arabien- Le nombre des épidémies (ou des poussées saisonnières)
sis (45 %). puis d'An. flln esrus (6 %) et d'An. pharoensis de paludisme a augme nté considé rablement au Ken ya au
a fai t l'obje t de nom breu ses études (Surtees , 1970 ; cours des douze dernières années pendant lesquelles quinze
Chandler et Highton, 1975 ; Chandler er al ., 1975b, 1976 ; épisodes épidémiques ont été relevés. La prévale nce du
Mukiama et Mwengi, 1989), peu conclusives au plan épidé- paludisme est alors passé de 20 % à 60 % et le nombre de
miologique. décès des suje ts attei nts de cette ma ladie a atteint 7,5 %
Au Kenya central, où les pluies succèdent à l 'irrigation, le dans les centres médica ux. Le prob lème posé aux services
rôle, si souvent contesté , d'An . pharoensis est attesté par médicaux est de savoi r où et quand les épidémies vont se
un Is de 1,3 %, par recherche de l'antigène circumsporo- produire.
zoïtique et de 0,68 % par dissection, alors que les An.funes- Dans les zones arides du nord-es t, les poussées de palu-
rus issus des mêmes biotopes ont un Is. respectivement, de disme se produisent habituellement de juillet à août après
1,7 % et 1,2 % (Mukiarna et Mwangi, 1989). les pluies. Mais lors des événements d'El Niûo de 1997-
Le rôle des maiso ns comme lieux de repos privilégiés et 1998, de fortes pluies se sont produites d'octobre à janvier,
protégés a été signalé plus haut. Il faut rajouter l'impor- provoquant l'épidémie de décembre 1997 à mars 1998, soit
tance des greniers à mil dans lesq uels An . arabiensis est un à deux mois après l'acmé des précipitations. Ce phéno-
plus fréque nt que da ns les maisons, à l' invers e d'An . mène dépla çait donc la saison épidé mique de six mo is. Il
gambiae s.s. (Clarke er al., 1980). semb le que, dès mai 1997, on aurait pu prédire avec six
Biotop es A il. gambiac s.s. AI/. arabieu sis ..111. [un estus
Bord s d u lac Victo ria. 1 200 rn Très rare Peu abo ndan t Très abondan t
Plateau non irr igu é. 1 200111 Rare Très abo nda nt Très abo nda nt - do m inan t
Platea u irrig ué , 1 200111 Abse nt T rès abo nda nt Très abo nda nt
Pié mo nt. 1 300- 1 600 III Domi nant mai s peu ab ond ant T rès min or itaire Pas ment ionn é
Mo ntag ne > 1 600 rn A bonda nt A bse nt Présen t par places
Ré gion afrolmpÏl:ale
moi s d ' av an c e , les événements de l'ENSO , m ai s o n e n phie instantanée mais ne so nt pas des outils prédi ctifs (voir
avait mésestimé J' ampleur, considérant qu e l' an née s'an- la Figure l , page 50) .
non çait bonne po ur les récoltes . Une carte à grande éche lle de la région de Kisumu fa it figu-
Dan s les mo ntag nes du sud-o ues t du Ken ya, des é pidém ies rer, côte à côt e, les mai son s et les édif ice s publics avec les
se rai e nt à red outer lorsque la températu re (~ à 18 °C) gî tes la rvai res im portant s des ano phè les, po si tionnés par
a ug me nte rai t de 3 "C e t que la plu viomét ri e m en su ell e GPS (H ig htowe r et al ., 1998 ). Il es t apparu qu e, dan s un e
sera it supérieure à 150 mm. à 1 500 m d 'altitude (G itheko a ire réduite d 'une zo ne stab le , la distan ce de la mai so n au
et Nd egw a, 200 1). On o btient un s ig na l s im ple mai s q ui gî te n 'in flu ai t pas s ur le nombre d 'an ophèl es dan s les
n'est prévisionnel qu 'à très co urt terme lorsque les éléments mai son s ; m ai s s ur les carte s ne f igurent pa s les gî te s
déclenc hant la mon tée de la tran smi ssion so nt en place. Le plu viau x à An . gambiae, de petit e ta ille et très nombreu x
tem ps nécessa ire pour mettre en place le s me su res de en saison des p luies, qu i so nt les meilleurs pourvo ye ur s
prév enti on es t a lors souve nt trop court. Il fau t remarq ue r d'anophèl es.
qu e, à l' opposé des périodes épidémiques, se produ isent, Actuellement, un gTOS effo rt de recherches sur le palu d isme
ce rta ine s a nnée s sèche s, de véritables défi c it s de tran s- est effectué au Ken ya pour ada pter les techniques de point e
mi ssi on penda nt lesqu els l'immunité , même lim ité e , a aux réalités du terra in e t les intégrer avec les techniqu es
tenda nce à s' es tom per, au gmen tan t peut-êt re les risq ues c onven tio nne lles .
d' épidémi es ul téri eures. Ouganda
L'hum id ité du so l es t consi dé rée co m me un me ill eu r • Région s naturell es el end émicité
« prédi cteur » de la den sité de s mou stiques que la pluvi o-
L'Ou gand a, pays e nc lavé , présente un e g ra nde va rié té
mét rie e lle-même (Pa tz et al ., 1998 ). On pourra it prédi re é pidé m iolog iq ue qu i reflè te ce lle de s paysages (McCrae ,
le nom bre théor iqu e de piq ûres d 'An. ganibiae qu e rece - 1975). Dans les sa vane s ar bo rées e t les mosaïques forêt s-
vra it un individu en un lieu donné et à une période donnée , sav anes au nord et à l' ou est du lac Victoria, le palu d ism e
à part ir de l' humidité du so l. La vari abilité de la den sité de est hyper- ou méso-endémique (1 100-1 300 rn d 'altitude ) ;
piqû res dépe ndra it pour 45 % de l' hum id ité et po ur 8 % toutes les savanes d u no rd du pays sont hy perendémiq ues.
des précipi tati on s. La corrélation ave c la tempér ature est À l'ouest, au bo rd des grands acs (lac Edou ard, lac Geo rge ,
moin s sûre . Ces modèles ne sont prédictifs q u 'a très cOUl1 lac Albert) sur la bra nc he occidentale de la Ri ft Vall ey,
terme. entre 900 et 1 300 rn, le paludisme est hyp erend érniqu e.
Au Ken ya, on a pu, du fait de la var iabil ité de la tempér a- mai s devi en t rap idement m éso-endérnique entre 1 300 et
ture et /o u de la pluv io mé trie, identi fie r des r égions de 1500 m. On a lon gtem ps co ns idé ré qu 'il n'y ava it plus de
paludisme instable qui hébergent huit mi llio ns de perso n- pal udi sm e endé mique au-dess us de l 500 rn , dan s le s ud-
nes, e t des r égions de paludisme stable. Ce s de rn ières o nt o ues t, à l 'e xcep tion de qu elques foyers au bord des lac s
été cla ssée s en tro is ca tégo ries suivant la pré valen ce plas- (lac Bun yoni ). Ce tte opi nion es t en tra in de changer car les
modi ale de s enfa nts de moins de 9 ans : faib le endé m icité cas de palud ism e sont de plu s en plu s nombreu x dans les
avec de s IP inférie urs à 20 %, in ter médi aire avec des IP de ce nt res de sa nté des mo ntag nes du sud-o ue st à J 800 rn
20 % à 70 %, fo rte av ec de s IP s upér ie urs à 70 %. Le d 'al titud e et plus part ic ulièrem en t sur le s pe nte s du
modèle a été app liqué aux données de télédétect ion en utili- Ru wenzo ri et de I' El gon . Cette tend an ce corre spo nd à la
sant un Systè me d'information géogr aphiqu e (SIG). Les forte pou ssée démog rap hiq ue et en corollaire il la m ise en
donn ées sur la mortalité et la morbidité ont été obtenues culture de nouvell es terres.
p ar to utes les so urc es disponibles (S no w et al. , 1998b). La carte de M cCr ae (1975 ), bien que demandant quelques
C'est ai nsi que ces auteurs ont calculé qu e soixante-do uze réajustements, co nst itue un e bonne base d'appréciati on de
enfa nts de moins de 5 ans mouraient c haque jo ur de palu- l'endémi cit é dans les d iverses régions du pay s (F igure 39).
dism e a u Ke nya et qu e qua tre ce nts dé vel op p a ie nt des • Vecteurs
formes cl in ique s. Le tau x de lét alit é des ca s de pal udi sme, Une des prem ières é tudes des vec teurs en Ou gand a es t du e
o btenu d ' après les statistiques de s ce nt res de santé, est un à Gibbins (1932) . An . gatnb iae . a lors An . cosra lis , était le
des plu s é levés jamais rapportés. principal vecteur avec des 1s très é levés , de 14 % à 25 %
Le s énormes po ssi bilités de la télédétect io n, co u plées avec il Kampala , a lo rs q ue ce tte es pèc e n ' était pas infect ée à
les SIG, o nt incité plusieurs aut eurs à pro dui re des cartes Fort Portal (a ltitude J 500 m). Le s Is d 'An .filll eslils é taient
épid émiologiques à grande échelle , ajustée s en fonc tion de 13 % à 17 % à Kampala et de 1,4 % à Fort Portal. L'I s
des sa iso ns . La dé term ination des zo nes à risq ue suivant d'An . m ouch et! va ria it de 1,6 % à 4 ,3 % ; ce lui d'Ail .
les sa iso ns ne fait so uvent que conforter de s info rm ations pharoensis était de 0,7 % e t ce lui d'An. hancocki de 0,2 %
disponi bles depui s longtemps (Hay et al ., 1998). Une cart e clans le centre- sud du pays .
de la tran sm issi on au Kenya reprend la c lassification de Suite au dém em brem ent du complexe An. gambiae, troi s
Sn ow el al. ( 1998 b) des zones d 'end émi ci té (O rnurnbo el espèces ont été ide ntif iées en Ouganda: An . gambia e s.s.
a!., 1998) da ns le cad re du projet ARM A (AtLas of the Risks dan s les rég ion s humi des au bord du lac Victori a (O no ri et
of Ma la ria in Africa) . Ces ca rres donn en t une phoro g ra- Ben thein, 1969) et seule espèce du complexe dans les région s
147
Hiodivcrsiu- du paludisru« duns le monde
d'altitude du sud-ouest (Mouchet et a!., 1998) ; An. arabien-

sis dans toutes les zones de savanes plus ou moins sèches Hyperendém,que _ Lacs
du nord (Onori , 1969; McCrae, 1975) ; An. bwambae,

espèce endémique de l'Ouganda décrite par White (1985) Mésa-endémique Cl Non prospecté
dont les larves se développent dans des sources minérali- Hvpo- c ndè rruque et épidémique
sées du Semliki National Park (Harbach et al., 1997) ; bien
que très abondante dans le district de Bwarnba et partielle-
ment anthropophile, cette espèce ne semble pas jouer de rôle
dans la transmission; cependant sur 278 dissections, deux
spécimens hébergeaient des sporozoïtes.
Goma (1 960a et b) avait montré qu'An. gambiae ne se
développait pas dans les marais il papyrus qui tapissaient
les fonds de vallées d'altitude. Il semble qu'An.funestus
fasse de même, alors qu'il est très abondant dans les rose-
lières, comme près du lac Bunyoni. McCrae (1975) a
montré que les papyrus sécrètent une huile essentielle qui
forme un film iridescent à la surface des marais, empê-
chant la respiration des larves de moustiques.
• Épidémiologie régionale
Dans l'optique de l'éradication du paludisme, des études
épidémiologiques régionales avaient été lancées par l'OMS
à la fin des années 1960. Cet ambitieux programme ne fut
pas réalisé mais les travaux qui furent menés jusqu'en 1967
apportèrent de précieuses informations sur le paludisme
dans les diverses régions d'Ouganda.
Dans le district de Karamoja, région de savanes, d'une alti-
tude de 1 000 à 1 400 m, dans le nord-est, à la frontière
avec le Kenya, le paludisme était méso- , hyper- ou holo- Figure 39. Ouganda. Niveaux d'endémicité
(d'après McCrae, 1975).
endémique, suivant la proximité des sources de vecteurs
(Onori, 1969). Chez les écoliers de 5 à 15 ans, l'IP variait
de 10 % à 94 %. Bien que la transmission soit perceptible
pendant toute l'année, les fluctuations saisonnières étaient
1969). Le district de Busoga fut victime, à partir des années
très marquées. Le seul vecteur cité était An. arabiensis avec
1975, d'une épidémie très sérieuse de maladie du sommeil
un Is de 3 % pendant les pluies et de 1 % en période sèche
due à Tryponosoma rhodesiense, bien contrôlée par le
(Tableau xxvu;
piégeage des mouches tsé-tsé (Lancien, 1991).
P. malariae avait été soupçonné d'être responsable d' idio- Dans le district de Masaka à l'ouest du lac Victoria, à la
pathies graves par Jel iffe (in Onori, 1969) qui lui attribuait frontière de Tanzanie (altitude 1 100 à 1 450 m), le palu-
75 % des cas de paludisme. Cette estimation a été très forte- disme a été suivi en 1960 et 1961 dans deux counties": À
ment revue à la baisse par Onori (1967a). Mais P. malariae Rakai, région de savane où l'habitat est très dispersé, l'en-
était tout de même présent dans 30 % des lames positives. démie oscillait entre hyper- et méso-endémie. À Buddu,
Le pourcentage de P. ovale était stable entre 1 % et 2 % région très cultivée, à forte densité de population, la situa-
(Onori, 1967b). tion était méso-endémique (Tableau XXVlll) (Zulueta et
Dans le district de Busoga, au centre sud, limité par le lac al., 1963). La succession de deux années, 1960 et 1961, à
Victoria, le Nil et le lac Kyoga, d'une altitude moyenne de fort déficit pluviométrique, avait probablement contribué
1 100 à 1 200 m, couvert d'une mosaïque forêts-savanes, à maintenir les indices paludométriques au-dessous de leur
de savanes arborées et de cultures, le paludisme était hyper- niveau habituel. Dans ce district situé sous l'équateur, l'in-
ou holo-endémique le long des lacs et méso-endérnique térêt de l'étude a été de montrer que les indices paludo-
entre les lacs. Cette différence d'endémicité ne s'expliquait métriques pouvaient varier de façon importante de I'hyper-
ni par le climat, ni par la végétation homogène. Les IP à la méso-endérnie en fonction de la densité de l'habitat et
moyens étaient de 52 % chez les enfants de 2 à 4 ans, de des surfaces cultivées. C'est dans une partie de ce district
47 % chez les 10-14 ans et de 17 % chez les adultes. Les que fut développé un projet d'étude de traitement domici-
vecteurs étaient An. gambiae s.s avec un Is de 0,15 % à liaire par un insecticide organophosphoré, le malathion
1,4 % et An.funestus avec un Is de 1 % (Onori et Benthein, (trois cycles par an) ; dans la partie centrale de la zone d'es-
" Le comté (connty) est la division administrative de l'Ouganda, entre la paroisse (pclIIsh) el le district.
Région ;J f rut ropicalc
Localité Nhrc examin és Indice splénique Indice plasmodique Indice gamétocytaire
Moruita ]X 57.7 3X,5 9.0

Loro 90 32.2 10,0 1.1
Namalu 102 6X.6 71.6 IX,6
Lolachat 70 73,0 50,0 1,4
Loren gcdw at ]X 79.5 53,0 41.1
Moroio lôO 45.0 20,6 5.0
Nyakwci X5 X5 .0 94 . 1 34. 1
A tu nga 72 62.5 70.X 27.X
Al erc k 52 90,4 Y4.2 4X.I
Panyangara 90 70.0 50.2 2 1. 1
Kapelimoro 66 ô6.7 72,7 25.X
Kachcri 35 Y4.3 74,3 2X,6
Karcnga 200 76 .0 60,0 19,5
Nalakas 5X 62.1 44 ,X 12,1
Loyoro 64 21.9 15.ô .1 .1
Total 1 300 M .O 51,5 16.5
Région de Rakai (1959) Région de Kyauamnkuka (1959)

if. Cf.
if. if.
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0-11 mois 37 10 2 5 Il 29.6 42 4 2 2 5 Il .Y
12-23 mois 21 9 6 X 2 13 6 1.9 31 5 5 ô lJ 29.0
2-4 ans <) 4 4 44.5 41 12 <) 10 4 17 41 ,
5-9 ans 64 31 5 10 35 54.7 143 40 6 13 3 43 30. 1
10-14 ans 134 49 X 15 56 4 1.X IX6 2X 4 7 32 17.2
15-19 ans 31 X 1 5 9 2lJ.O X 12,7
> 20 ans 4<) 4 4 X,2 1
Total 345 115 23 44 6 132 3X.5 45 2 <)0 26 3X 9 107 23.7
sai, l'arrêt de la tran sm issi on du paludisme fut obtenu les bo rds du lac Edo ua rd , du lac George et du lac Alb e rt,
temporairement au moin s (Najera el al. 1967). le palu di sm e é ta it hyperendémique entre 950 et 1 250 rn ;
La région de Kigezi , souvent ci tée dans la littérature sur les IP éta ient resp ectivement de 40 %, 53 % et 8 % chez
le paludi sm e, co mprena it tout le sud-o ues t de l'Ouganda , les e nfant s de 1 à 2 ans , de 5 à 9 ans et les adultes. Entre
depui s le lac Edo ua rd j usq u' à la fronti ère du Rwanda. Elle 1 250 et l 500 m, la parasitose n 'était plu s que rnéso-end é-
a été divisée e n qu atre distri cts : Kab ale, Kisoro , Ruku ngiri m ique (Z ul ue ra el al ., 196 1). Une campagn e de lutte fut
et Bushen y i. Dan s le nord de lex-Kigezi (R uk ung iri) , sur m ise su r p ied e n 1959 pour p ro téger, à Ba ch iga, I'i ns ral-
14'.>
Biodivcrsit édu puludi s me dans 1. monde
lation de colons venus du Sud surpe uplé. An. gambiae s.f. plus aisés à cultiver. En mai et juin, le principal vecteur est
était le vecteur en mai-juin, remplacé par An. funes tus de An . gatnb iae s.s., avec un ls de plus de 10 % ; en novem-
février à juill et. Après seulement un cycle de traitements bre puis en février, les captures furent négatives, ce qui ne
intradomicili aires au DDT, le paludi sme était en voie de perme t nuJlement d'affirm er qu'An. gambiae disparaît de
disparition dans ce projet de superfi cie très limitée (OMS, la vallée à une quelconque période de l' année (Mouchet el
1961 ). af., 1998). Une augmentation récente du palud isme a été
Dans les montagnes de Kigezi , on considérait qu 'au - mon trée dans toute s les vallées des districts de Kabale e t
dessus de 1 500 m il n'y avait pas de paludisme endémique, de Rukunguri (rapports des centres de santé des distr icts),
mais cette règle semble avoir souffert de plus d' exception s ainsi que du Rwanda voisin.
que de co nfirmations. Autour des lacs de montagne, en Les cha ngements locau x d ' enviro nnement, ainsi que la
part iculi er du lac Bunyoni (altitude 2 000 m), des foyers densification démographique, ont certainement une part
de forte end érn icit é, entrenus par An. fun estus qui vivait de responsabilité dans ce changeme nt épidémiologique. Il
dans les roseli ères au bord du lac, avaient été décrits par es t plus aléato ire d 'impliq ue r une augme nta tion de la
Garnham el al., (1948). L'IS était de 80 % et le paludisme tem pér atur e ; d ' après les relevés météorologiqu es de la
considéré comme stable. Pendant une enquête de pré-éradi- station de Kabale ( 1 980 m d' altitude), il n ' y a que 1,2 "C
cation, l'IP était de 30 % à 35 % c hez les enfa nts de 2 à d'écart entre J'année la plus « froide » (196 5 avec 16,6 "C)
9 ans (Zulueta el al ., 1964 ). D 'autres foyers furent signa- et l 'a nnée la plus « chaude » ( 1994 avec 17,8 OC), avec un
lés autour des lacs Mutanda et Kibun go. Dans les vallées, correctif de 1.8 "C pour tenir compte de l'altitude de Kisizi.
les marai s à papyrus éta ie nt peu propi ces aux vecteurs ; En revanche, les causes de j'épidémi e qui a déferlé sur la
ce pendant, A n. gambiae se développai t dans les parties région de Kabale et de Kisizi en 1994 , de juiIlet à octob re.
défrichées et autour des bassins de piscicultu re. Il semble parai ssent très claires (Mou chet el al., 1998). Elles résul-
ainsi avoir été à l' origine de l'épidémi e de la va llée de taient d' une pluviométrie excédentaire (de deux fois envi-
Kabale (Garn ham el al., 1948). En 1959 , les traitement s ron) au cours du premier semestre de 1994. En juillet 1994 ,
au DDT qui avaient assaini les bords des lacs étaient appli- 1 684 patient s fure nt admi s à l'h ôpi tal de Kisizi avec un
qué s à la vallée de Kisizi , entre autr es, ce qu i prou ve a diagnostic (microscopique) de paludisme, co ntre 200 en
p osteriori la présen ce de paludism e. Dans ce tte vallée, j uillet 1993 et 22 5 en 1995. Pour l'ensemble de J'année,
située e ntre 1 650 et 1 800 m d' altitude, on a observé une le nombre des cas relevés dan s cette structure fut de 3 800
augmentation constante du nombre de cas de paludisme à contre 2 500 en 1993 et moins de 2 000 en 1995. Mais cette
l ' hôp ital de Kisizi depui s 1968 jusqu'à 1994 (ramené au épid ém ie s'es t produite après un enri chisseme nt du réser-
nombre de con sultants). De 1968 à 1975 , cette augme nta- voir de parasites à partir de 1982 (au moins) qui s'observe
tion a été de se pt fois et, de 1975 à 1993, de treize fois dans les statistiques de l' hôpital de Kisizi. Cela confirme-
(F igure 40 ). Cette augmentation constante du nombre de rait 1' hypothèse développ ée par Coo se mans el of. (sous
cas dans cette vallée semble liée aux modifications de l'en- presse) à prop os de l'épid é mie du Buru ndi, à savoir que
vironnement, en particulier aux défrichements et à la pisci- les épidé mies suivent les augme ntations du rése rvoi r de
culture et à la migration de la population vers les bas-fonds, parasites.
Nombre de
Nombre de cas consultants externes
6 000 4 500
Nombre de cas de pa ludisme 4000

5 000 -0-- Nombre de consullan ls externes
3500
4 000 3 000
2 500
Figure 40.
3000
Augmentati on du nombre
2 000
de cas de paludisme
à l'hôpital de Kisizi o
2000 1 500
de 1968à 1995.
Par suite de modifications o
Renseignemen ts 1 000
dans le système des rapports, 1 000 non disponibles
les infonnations de 1976 à de 1976 à 199 1
500
1992 ne sont pas disponibles
(d'après MOèlchet et al .,
O-t--,--,---,--'-'-r-==,---r'=-,----'-.,--f h -'-----'-TL.....!'-r'-- -r----'-+_ a
1998). 1968 1969 1970 1971 1972 1973 1974 1975
l 'iO
R égion utrot ropical e
Autour de Kabale, l'épisode de l'EN SO de 1997 - 1998 se tés par Clyde (196 5, 1967) qui les a abondamment utilisés
traduisit par une épidém ie de paludisme de février à avril pour dresser son invent aire épidémiologique du pays.
1998. Ell e faisait suit e aux fortes pluie s du quatrième Après la créa tio n du Malaria Institute à Amani dans les
trimestre de 1997 qui ava ient provoqué une proliférati on monts Usarnbara, Wilson et Wilson procédèrent à un suivi
d'An . gan tbiae s.s. en janv ier et février] 998 (Lindblade épidé mio logiq ue du nord -est du pays à partir de 1934 .
el al., 1999). Au cours d 'El NiIÏo, la « phase humid e » de Après la fin de la Seconde Gue rre mondiale. ils constatè-
l' ENSO, la tem pérature a été de 1 à 2,5 "C supérieure à la rent une baisse générale de la prévalen ce parasitaire, due
moyenn e en Afriqu e orie nta le (Ropelew sk i et Halpe rt, il l'amélioration du niveau de vie, qui permettait aux popu-
1987). Étant donné le nombre très limité des vecteurs, le lations d' achet er des médicament s et no tamme nt de la
TlE n 'a pu être calcu lé qu 'e n ja nv ier et février 199 8. Il chloroq uine (Wilson et Wilson. 1962).
était de 0,48 pi/h/rnois en ja nvier et de 2,4 pi/h pendant les
À partir de 1962 , Clyde entrep rit, avec divers co llabora-
deux premières semaines de février, ce qui reste très faible.
teur s, de dresser un état du pa ludisme dans les divers es
En févr ier, se serai ent produites 41 % des infections et en
régions du territoire du Tanganyika (Clyde , 1962 ; Clyde
avril-m ai, le pic des cas cliniques.
et Msangi, 1963 ; Clyde et Mzoo, 1964 ; Clyde et Mluba ,
À 1'hôpital de Kabarol e, toujours dan s le sud- ouest de 1964 ; Clyde et Elibar iki, 1965 ; Clyde . 1965 ). C' es t un
l' Ouganda, l' ENSO se tradu isit , en février 1998 . par un des tableaux les plus complets dressés sur l'ensemble d 'un
doublement du nombre de cas cliniques par rapport à 1997 pays ; une grande partie des données ont été reprises dans
(Kilian el al.. 1999) ; les auteurs ont co nsidéré les pluies l' ou vra ge d ' ensemble de Clyde, Ma lar ia in Tanzania
qui marquent la phase humide d 'El NiIÏo comme un indi- (1 967). L'identi fication des zones d 'endémie était basée
cateur tardif des épidémi es de paludisme liées à ce phéno- sur les indices paras itaires des enfants de moins de la ans
mène. et, en particulier, de 1 à 2 ans. La distinction entre holo- et
Dans les vallées du sud-oue st de l'Ou gand a, An. gambiae hyperend émie était. à juste titre, souvent gommée.
s.s. est très locali sé dans les fonds de va llées d ' où les Ces auteurs ont distingué:
imagos ne semblent guère s'éloigner. La pérenni té de cet - les zones de tr ès forte end émicité (IP des enfa nts supé-
anophèle pe ndant les périodes froide s est une question rieurs à 50 %) qui comprenn ent les plain es côtières et
encore sans réponse. subc ôtières , j usq u'au pied de s Usarnb a, au nord, de s
• Paludisme occ upationnel montagne s de Tanzanie centra le et méridi onale au sud,
Dans le district de Rukun giri, à Kanungu et Kiziba notam- les bord s des lacs Nyasa. Tangan yika et Victori a, les
ment , des épidém ies se son t produites à p lus de 2 000 m platea ux de Tabora , Npala, Sig inda et la plai ne du
d 'altitude, parmi les chercheurs d 'or qui travail1aient il1é- Serengeti, c' est-à-dire plus de 50 % de la surface du terri-
galern ent de nuit, alor s que le reste de la population des toire tanzanien ;
villages n'é tait pas touché. Les terrasseme nts des mineur s - les zones d e méso-endémie qui incluent les ste ppes
entraînaient la mult iplication des gîtes à An . gan ibiae et Masaï dans la vallée du R ift, la région sèche qui borde le
les ouvriers étaient directement contaminés sur leurs lieux plateau tanzanien à l' ouest (Dodoma), les piémonts des
de travail. Étant donné la tempéra ture noctu rn e dans ces p rincipa ux mass ifs mont agneu x entre 850 et 1 250 m
régions d'altitude, la transmission reste encore une énigme. (Kilimandjaro) ;
- des aires hypo-endémiques qui couronnent les région s
• Camp s de réfugiés
montagneuses des Usarnbara, d' Arusha et du Kilimandjaro
Dans les camps de réfugiés soudanais en Ouganda. les prin- (de 1 250 à 1 500 m) au nord. des monts Subawarnga au
cipales causes de morbidité sont les diarrhées (2 1 % ) devant nord-ouest et Njombe, au sud-ouest.
les maladies respira toires (J ] %) et le pa ludisme (10 %) .
Étaient considérées comme libres de paludisme, les hautes
Mais cette dernière affection ne figure pas dans les causes
terres du Kilim andjaro (au- dessus de 1 500 rn), les Gera
de mortalité étant donné les facilités de traitement dans les
camp s (Orac h, 1999). Highland s à l'o uest du lac Victoria, les Njornbe Highland s
para llèles au lac Tanganyika, les régio ns de Meia au sud
Tan zan i(' et d,Iringa au centre. Des épidémies étaient observées dans
La République unie de Tanzanie (Tableau Tï est née en 1964 les deux dernières zones ainsi qu'à Dererna, près d' Ama ni
de l'u nion de la Répu blique du Tanganyika e t de la dans les Usarnbara.
République de Zanzibar, elles-mêmes indépendantes depuis Cette list e est loin d'être ex ha ustive et la délimitation
1961. Avant cette date, les recherches et opérations anti- précise des zones d 'endé mie nécessi te la consultation des
paludiqu es dans les deux pays avaient été cond uites par travaux originaux cités plus haut et des cartes. très préci-
des organismes indépend ants. ses, des sites de prélèvement. Mais près de quara nte ans
• Épidé mi ologie ap rès so n établissement, ce t état du palud isme reflète
Les prem ières informations sur le paludisme au Tanganyika toujours l' essentiel de sa distribution en Tanzanie conti-
furent recueillies par des médec ins allem ands de 1894 à nentale.
1919. Les travaux de Koch ( 189 8), Wiedemann (1894), Les changemen ts récents impor tants concernent l'env iron-
Panse (1902 ) et Taure (1919) en particulier ont été rappor- nement rural et urbain , ainsi que le développement de la
li 1
Bindi\'crsilé du paludisme dans le monde
résist ance des plasm odies aux méd icamen ts et de s anophè- logique étaien t très voi sins et suivaient des courbes pa ra l-
les au x insec ticide s. A Dar-ès- Sa laam , l'urbanisation a trans- lèles. Avec l' âge et le dé vel oppemen t de J' im m uni té , les
fo rmé un e situa tion hol o- endémique sta b le en une deux courbes divergeaie nt, le taux d ' infecti on s par as ito-
méso-endémie faib le à la limit e de l'hypo-endém ie (C lyde, logiques re stait stable a lors q ue le tau x d ' inoculation s ento-
1967) ; d e plu s , le s gîte s cô tie rs d'eau saum â tre d an s mol ogiques a ugm entait.
lesquel s v iva it An . nieru s on t été absor bés par la v il le. À Dan s la régio n hyperendém ique de Tan ga, Pring le (1966a)
l'in ver se , la d éfore st ation de s Usambara a créé un pa lu- a es timé le nom bre de spo ro zo ï tes da ns les g la ndes sa l i-
di sme méso-e nd émiqu e à Ama ni , sta tio n na gu ère sa ine va ires c hez A n. gamb iae (pro ba blement AI1 . gamb iae s.s .)
(Mato la et al., 19 87). Les aute urs n'ont pas mis en cause le e t An.funestus. Le nombre moyen pa r glande se situait entre
réch au ffement mais ils ont considé ré q ue le d évelo ppement 2 0 00 e t 4 000 avec un max im um de 250 000 (avec
d u pa lud isme é tait une co nséquence des changement s d 'en- 350 oocy st e s) pour An. g am biae et d e 77 000 a vec
viro nne me nt. La tendance à la baisse de la prévalence , notée 280 oocystes pour An.funestus . Le même aut eur a co nstaté
par W ilson et Wilson ( 1962) et Pr ingle (1969) , risq ue de se que, entre 1934 et 1965 , les ls ava ient baissé suite à la géné -
renverser av ec le dév el oppement de la résistance au x anti- ralisation des traitem ents à la c hloroq uine (Pringle, l 966b).
paludiques, not am ment à la c h lo roquine et au progu an il.
• Ent om ologi e
Les deux îles de Zan zib ar (mainte nant Un g uy a) et Pemba
présentaient un paludi sm e osci llant en tre la rn éso- e t l' hy- Quatre esp èces d u comple xe An. gambiae o nt é té signa-
perend érnicit é en 195 8 ; le s IP étaien t de 47 % et 52 % lée s de Tan zani e : An . gambiae S .S . , A n . arabiensis, A n .
re spec tive me nt à Za nzibar e t à Pem ba (in Zah ar , 1985 b). nierus e t A n . quadriannulatus. Ce tte dernière es pèc e (o u
En 1961, débuta un program me d ' éradi cati on c la ssi q ue une espèce voisine), citée de Zanz iba r, Pemb a (Odetoyimbo
da ns les deu x î les q ui, apparem me nt, amena Je pa ludi sm e e t Da vid son , 196 8) e l d ' a utres points de Tan z an ie , n' a
a un très bas n ive au ; il fut int errom pu en 1970. P ui s, en aucu n rôl e dans la tra nsmi ss ion . An. merus, trè s local isé
1973, !es as persions repr irent lo rsqu 'une mortalité pa lus- sur la côte, av ait un ls de 0 ,8 % (Muirhead -T ho rnpso n,
tre importante fu t ob ser vé e da ns les centres d e sa n té . 1951) ; il se dév elo ppait à la limite extrême de s marée s,
Ju squ'à 1982, de nom breux experts du Bureau rég ion al de d ans les prairi e s d e P asp a lum in ondées où la sa linit é ne
J'OMS/AFRO fi rent bé néficier le programm e de leurs dépass ait pa s 15 g/ l. À Pemba , An . me ru s , très zo o phi le ,
co nse ils mais nou s n ' avon s pas pu av o ir conna issance de était l' esp èce do minante ; des larves avaient été récol tées
leu rs co ncl us io ns. En 19 84, un ra ppo rt sérieu x de Giri et da ns le s tro us de c rab e (Odotoyi m bo e t Da vidson , 196 8).
al. ( 19 84 ) co nstata it qu e les lP é ta ie nt presque rev enu s à An . gambioe s .s. e t An . arahien sis étaien t sym patri ques sur
leur nivea u initial, so it 42 % et 57 % resp ecti vem ent pour la plus gra nde parti e du terri toire tanzan ien, mais la prop or-
U ng uya et Pemba ; les aute urs suggéra ie nt qu e l'immu nité tion réciproq ue des deux es pèces éta it très variable suiva nt
de la popul ation ava it d im inu é ca r le s ca s sé vè res , voire la top o gr aphi e , le climat , la sa iso n, la végéta tion el l'an-
mort el s , é taie nt no m breu x, p lus de 300 en u n an , dans les thropisati on du mi lieu.
hôpitau x des de ux îl es . Dans la région côtière, A n. gam biae s.s. était l'espèce dom i-
• Recherches sur la tran sm iss ion nante devant An .funest us, A n . atabiensi s et An. nieru s
tTableau XXi X ) ; le s ta ux d' infec tion de An . gambiae s .s .
À Amani, la durée du cycle spor og on iq ue avai t é té est i-
mée à 13 jours, à 25,8 oC, po ur A n. gamblae ; le taux max i- e t An. merus é ta ie nt id e n tiq ues (d ' a p rè s la CS P) e t le
mum de sporozoïtes a ppa raissa it e ntre Il et 13 jours nombre de spo rozoïtes par spéc ime n infecté , était inféri eur
(Davidso n et Drape r, [95 3) . D e plu s , ce s auteurs ont à 2 000 (Te rnu et al ., 1998). Dan s la rég io n de Tan ga , à
com pa ré , da ns les va llées de s Usa m bara, les tau x d' infec- 60 km de la cô te, en 1970 , la de nsité d 'A n . arabi ensis était
tions pa ra s ito log iqueme nt déce la bles (une infection supé rie ure à ce lle d'A n. gambiae s .s. e n sa iso n sèc he , mai s
nou vell e tou s les ce nt jours) et e nto mo log iq ue (une piqûre ce tte dem ièr e es pèce était largement préd om inant e pendan t
infectan te tou s les di x jours) ; ils co nc luaient qu e la plupart les pluie s , un e a lterna nc e q ui se retrou ve d ans ' la plu s
de s sporozoïtes (90 %) éta ien t dé truits avant le déve lop- gra nde parti e du contine nt africa in. L'ls d'An . gambia e s.s .
pe ment de la parasit érnie c hez les bébés . Le même typ e (4,23 %) é ta it p lu s d e dix f ois supérieur à ce lui d 'An .
d 'études a é té rep ris par Pring le et Avery-Jone s ( 1966) ; arabiensis (0 ,32 %) (White et al., 1972).
chez les très j eunes enfa n ts, les taux d'infection s parasi to- L'étude de la structure gé né tiq ue d'A n . arabien sis a fa it
lo giquement décel a bles et les tau x d 'inoculation e nto mo- resso rtir un e h ét érozygosit é p lus im portan te en Tanzanie
A si. fnncstus A ll . gambiue s.s. All. «rabiensis
Po urce ntage de spé cim en s go rgés de sang hum ain <J7 % (n = 50~) <J I 'le (Il = 1 121) 60 % (n = 1 277)
Indice s sporozoïti qucs 1,6 % (Il = 2 0<J4) 4 ,2 '/r; (Il = 3 16<J) 0.32 '/r (n = 1 Sn )
R égio n afrorropical e
qu 'au Mozambiq ue, q ui refléte rait une séparation des popu- pouvait être attein t avec un nom bre relativement peu im por-
lat ion s plut ôt qu 'u ne migration ac tuelle de gran de ampl eu r tant de vecteurs dans une région o ù il n'y avai t pas de bétail.
(Do nne lly et al., 1999 ). Une é tude s ur les d iffér ents aspec ts de I'e xophilie d 'A n .
An.funestus dis parut à la s uite des pul vé risation s do mici - gambiae me ttait déj à e n ca us e de s fac te urs gé né tiq ue s
liaires à la d ield rine à Z anz iba r, Pe mba (Ode to y im bo et (Gi llies, 1956) ; cette hyp oth èse fut large me nt dém ontr ée
David son , 1968) to ut co m me dan s le Pa re Tav era Scheme ap rès le dém embrement du com plexe An. gambiae .
(Smith et Draper, 1959 b). C'est alor s q ue furen t observées • LUlle antipaludique
diverses espèces, peu o u pas anthropophi les, du groupe An.
La lutt e antipa lud iq ue se ra traitée da ns la partie « Lutte
fune stus : An . parensis n.sp ., An . confusus , A n. rivul orum
co ntre le pal udisme » . Il fa ut cependant remarq uer q ue les
au Pare (Gil lies et Smi th A, 1960) ; An . aruui , An . riv ulo-
pr ogra mm es de lutt e à Za nzi bar, co m me a u Pare Ta vera
rum . A n . leeson i à Za nz iba r (O do toyi m bo e t Dav idso n,
Schè me, avaient été réali sés avec de la d ield rine (orga no -
196 8 ). An . rivulorum es t la se ule es pèce du co m plexe A n .
c hloré) . L' eff icacité de ce t insect icide s 'est tradu ite par la
fu nes /us , honn is An . f unes /us lui-m êm e , qu i ait été tro u-
d isparition d'A n.fllnes fus, dans l'u n et l' autre pro gr amm e,
vée infec tée da ns le ce ntre-es t de la Ta nzanie (W ilkes et
et par une baiss e drastiqu e de la den s ité d 'An. gamb iae.
al., 1996) .
Malgré des résultats encourageants au plan entomologique,
La recolonisation du Pare Tavera Schern e (q ui avait béné-
la tran smi ssion persistait cependant à bas bruit (Drape r e t
ficié de traitement s à la dieldrine pend ant mo ins de deux
Smit h, 1960), co mme le mon trait la présence d ' infect io ns
ans) par les anop hèles, après l'arrêt des pulvérisat ion s en
c he z les nou rri sson s. Ce tte tran s mi ssi on é ta it du e à la
1959 , a été suivie j usqu' en 1967. Avant les traitements, dans
prése nce de ma isons neu ves e t non tra itée s, au co mpo rte-
la plaine du Pare, An.funestus était le princ ipal vec teur , par
ment de la popul at ion qui co uc hai t de ho rs e t à la pe rs is-
son a bonda nce et so n anthro pophi lie, alors qu 'An. gantbiae
tance, penda nt plus de deu x ans, de P. falciparu m chez les
s.l. était largement zoophile. Les ls des deux espèces é taient
sujets co nta mi nés. Onze ans après l'arrê t des asp er sion s
ce pe nda nt très bas, res pec tive men t 0,7 % et 0,6 % (Smi th
e n 1970 , Je T IE é tait revenu au ni veau pré-opérationnel
et Dra per , 1959a). En 1959 , sept moi s après le dé but des
(Draper et al., 1972). Le pro gramm e ava it été bénéfique à
aspersion s, An . fun es/us disparais sait et la den sité d 'An.
la po pul a tion , a vec une am éli o ra tion ma rq uée des tau x
gambia e était réd uite de 80 % (Smith et Draper, 195 9b). En
vitau x (morbidité, mortalité , féc ond ité) (Pring le, 1969) .
1962, tro is an s après l' arr êt des traitement s, An. gam hiae
é tait re venu à sa den sité init iale , ma is An . fune stu s n ' était À Za nzib ar, la transmi ssion ne fut jamais tota lement inte r-
touj ours pas présent ; en revanch e , An . confusus, d u même ro mp ue dan s les ca ses de cu lture des riziè res ; à Pemba ,
gro upe, é tait abo nda nt (S mi th, 1962). En 1966, o n ass ista it les IP tombèrent à 1,7 % et il n'est pas sûr q ue les cas rece n-
a u ret ou r d'A n . funes tus à la mêm e de nsit é e t avec les sés a ient été autoch to nes .
mêmes comporte men ts qu ' a vant les trait eme nts (S m ith , • Biolo gi e des Plasmod ium
1966 ). Le projet du Pare Tavera a é té l'u n des se uls dans Une compa ra iso n entre la rég ion de Kilifi sur la côte
lequel a pu ê tre suivie la reconstru cti on de la fa une après ken yan e où la transmission est faib le e t sa isonnière, et la
son éliminati o n par les insecticides. Il a auss i permis de rég ion d' lfakara, en Tan zanie , où la tra nsm iss ion est très
nombreu ses ob servations sur l'écologie et le com portement fort e et p érenne, a montré une faib le diffé rence du nom bre
des vecteurs. La présence d'An. gambiae au repos dans les des ac cè s pa lustres graves , respectivement 46 %0 e t 5 1 %0.
crevasses du sol est une des rares obse rvations qui confi rme Le pou rcen tage de paludism es cérébraux é ta it qu at re fo is
ce type de co mporte me nt, rapp ort é se uleme nt au So uda n; plu s élev é dan s le prem ier ca s que da ns le second. Si J' on
dan s la même régio n, An . pharoen si s se rep osait s ur les rédu isa it la trans m iss ion de 95 % à Ifakara (pa r l'utilisa-
herb es de la savane (S mith, 1961 ). tion de m ou s tiquaire s im pr égnées, p a r exe m p le) , e lle
Dans la va llée d u Rift , a u sud du lac M anyar a , da ns la deviend rait co mpa ra ble dan s les deu x cas , avec le risque
steppe M asai, An . gamb iae s.l. était très saisonnier, lié aux de voi r le paludisme se dévelo pper plu s tard dans la vie
pluies et fort pe u anthr opo phile dan s ce tte région de grand des enfants; la mortalité dan s les de ux cas serait alors iden -
élevage. So n exo philie é tait très marqu ée e t plus de 50 % tique et il n 'y aurait pas de gain de survie. Ce tte hypothèse ,
des spé cimen s qu itta ient les mai son s alor s q u' ils étaie nt avancée pa r S now et al. (1994), n'en gage qu e leurs auteurs
e nco re gorgés de sang fr a is. Son Is était néan mo ins très e t ne fait pas l' una nimité , bien au co ntra ire .
é levé. An. f unes /us é tai t ra re . Le pal udi sm e re prése nta it Dan s la rég ion d 'lfakara , o ù le TIE excède 1 p i/h/nuit,
58 % des admi ssio ns dan s les ce ntres de sa nté e n saiso n chaq ue aug me nta tion de 10 foi s du TIE correspo nd à une
sèc he e t 78 % pendant les plui es (Smith, 1964 ). augmentatio n de 1,6 foi s de l'i nc idence (fièv re + par asi-
La den sité par acr e (= 0,4 Ha ) des ano phè les, An. gam biae tes). Cette inc idence a peu de relation avec le nombre d'ino-
et An. fun es /us, a été mesurée par la méth ode des lâchers- c ula tions cum ulées depuis la naissance, mais eJJe bai sse
recaptures, à Tanga, dans une ré gion hol o- e nd émique avec la d urée de la présence des trophozoïtes dans le sang .
(Gil1ies, 1955 et 196 1) ; elle était resp ect ive ment de 5 à Ce la suggé re ra it que l'immu nit é cl in ique dépendrait du
48 fem ell es et de 0 ,5 à 78 femelles à l'ac re . Ce s observa - ni veau de co ntac t av ec les stades sang uins du pa rasit e et
tion s o nt mo ntré q u'u n très ha ut ni veau de tra nsm ission non de la de nsi té des inoculums reç us. Don c, une r éduc-
tion temporaire du contact homme -vecteur ne sa u ra it se ran éen » . Les précipitations di m inuen t du no rd au s ud e t
tr aduire p ar une augmentation de la m orbidité lo rs de la de l'est à l'ouest; e lles son t trè s fai b le s le lo ng de
ce ssa tion du con tac t. Les moustiquaires rester aient un bon l 'A tlanti qu e où le co ura nt froid de Ben gu e lla em pêche la
moyen de préve ntion (Smith et a!., 199 8). Ce s co ncl us ions, pénétrati on des mass es d' air océaniq ue s. La végé tation suit
en o ppositio n avec le s précédentes. re cu e ille nt la f aveu r le régi me de s pr écipitations ; aux savanes ar borée s de la
de trè s no m bre ux palud ologu es. ce in ture s ud éq uato r ia le , s uccède nt, au s ud, de s sa va nes
Les é tudes su r la biol ogie de P [alci paru m fait es à Ifakara a rb us t ives pui s de s ste p pe s à é pi ne ux q u i co uv ren t le
(Babike r el al., 1997 ) o nt é té rapp ort ées dan s le c ha pitre Ka la ha ri , a u B ot s wana . Le s dé serts d e Na m ibi e e t
« Cyc le de s Plasmodium ch ez l'homme e t les ano phè le s d' A fr iqu e du Sud so nt particuli èrem ent a ride s .
vec teurs » . La limite s ud d u paludism e s 'établ it, ou pl us e xact em ent
À Ifakara , une érude tran sversale sur P falcipal'lllJ/ c hez des s ' établissait. ent re le 20e et le 2l e parallèle sud , en Namibie
bébés a u co urs de leur pre m ière année de vie (ponan t s ur et au Botswan a; en Afrique du Sud , e lle s'infl échissait vers
l 356 lames do nt 51 % éta ient posit ives pou r P f alcipal'um) le s ud et incl uai t le nord du Mul arn ang a e t la plu s grande
a montré l'absence d'une période initi ale de protection chez pa rtie du Kwazulu-Natal; suite au x ca mpag nes de lutte
le no uvea u-né . Le tau x quotidien d'inocul ation parasita ire an tipa lud iq ue par pulvérisations intrad orni cili ai res men ées
étai t de 0,029 et la durée de l'infection de 64 j ours . L' e ffet à pa rtir de 1950 en Afrique du Sud, l'aire impalud ée a ét é
sé rieusemen t réduite dans le Middleveld " ; ma is ce s limi-
maje ur de l'immunité materne-transmise était le con trô le
te s n 'o n t qu 'une valeur ponctuelle e t peu vent ê tre modi -
des stades asexués (Kitua el al., 1996). Dans les pre miers
fiée s à tout moment.
moi s de la vie . avant le développement de l'immunité pa r
les enfants e ux- mêm es, les jeunes sujets seraient p rot égés Ancol'I
de la path ol ogi e palustre par la fièvre et les cytok ine s.
Le s in formatio ns s ur le pa lu di sm e en Angola ne son t ni
no m br e uses ni récen tes puis q ue le pays es t p longé dans la
Afrique australe gue rre c iv ile depuis v ing t-c inq ans. Seul s qu elqu es articl es
ré ce n ts so nt co n sacrés à la se n sib ilité d e s par asit e s à la
Limites et caract éristlques de ('Afrique australe chloroquine.
A u sud de I' équateur, entre le 6 C e t le 3SC degré de lat itud e Les se u ls tra vau x d 'épidémiologie int ére ssant l' en sem ble
s ud, l' A fr ique a ustra le fo rm e un bloc c o m pac t d e de l'A ngo la so nt ce ux de M esquita ( 1942, 1952) qui avai t
J3 m illion s de km " , peuplé d ' en viron 110 mill ion s de co lligé le s ré sul tat s o bte n us d an s to ut le p ays . Il ava it
per so nne s, so it un e den sit é de 8,2 habitants a u krn' , Di x proposé un e div is ion du p ays en trois zones :
É tats se pa rtagen t le s ud du continent africa in ; ce so nt , par - la zone éq ua to ria le, eng lo ban t le Cab ind a et le Bacongo,
ordre de superficie : l'Ango la, l'Afrique du S ud, la Nami bie, très arrosée to ute l'année , à l' e xce pti on d 'une bai sse de
le Mozam biq ue , la Zambi e , le Bot swana, le Zim bab we , le précipitat ions d'août à septembre pend ant l'h iver austra l;
Ma lawi. le Leso tho et le S wazi land iTablea u 1). - la zon e tropi c al e, de l'embouchure du Con go j usq u'au
L' A fri q ue a us tra le es t un immen se pl atea u de 800 à s ud du di strict de Benguella, avec deux sa iso ns p luv ieu-
2 000 m d 'a ltitude qui culmine à plus de 3 000 m da ns les se s, de novembre à décembre et d'avril à mai ; la sa ison
Dr ake ns ber g , au Lesotho et en Afrique du Sud . La partie sèc he de mai à octobre est brumeuse car la br ise marine,
ce ntra le es t occupée, au Botswana, par une c uve tte d an s liée a u co ur ant de Benguella, diminue les tem pé ratu re s
laqu ell e viennent se perdre les eaux de I'Oka wango , ven u e t les précipitations sur la côte;
d' Ango la. Le plateau est entaillé des vall ée s du Za mb èze , - la zo ne s ubtro pica le , au sud du pay s, o ù le c limat, voi sin
du Li mp opo et de la Save, qui coulent ver s l'océan Ind ien, cie ce lui de Nam ibie et du Kal ahari , es t s ubar ide .
de l ' Ora nge ve rs l'Atlantique. Le s pl aine s cô tière s q ui Le nombre de cas d e paludi sm e , étab li d ' après les statis -
bor dent l' océan Indi en au Mozambiqu e, au S w az iland et tiq ue s officie lles d u pays, é ta it d e 60 000 cas av ec
e n Afriqu e du S ud dép assent 300 km de large: celle s q ui 600 décès par an . Les e nfants de m oins de 2 ans éta ient la
borden t l'A t lantique e n Angola, en Na m ib ie et en Afriq ue classe d 'âge la plu s tou ch ée . Il e st évident q ue les statis-
d u Sud sont beau coup plus é tro ites . tiqu e s o ffic ie lle s, co m me dan s toute l' Afriqu e , minor aient
Le c li ma t, équ a to r ia l au nord de l ' An gol a et du de plu s de di x foi s le nombre des cas (Figure 4 /) .
M ozambique, es t tropi cal dan s le reste de l' Afr ique au str ale Carnb ournac el al. ( 1955), ap rès avo ir co mp ulsé les infor-
m ai s il est très fo rte men t mod ifié p ar l' alt itud e . Au-dess us mati on s de s diff é rent s dist rict s, fa isa ient ressort ir le s d iff é-
de 1 300 m, e n Afriq ue du Sud e t au Zimbab we . il gè le e t ren ces de prévale nce e ntre les loca lités, a llant de 80 % à
mêm e il ne ige . Dan s le sud de l'Afriqu e du S ud o ù il n'y 5%, à li nt érieu r de la mê me pro vi nce de Bi é (Fig ure 42) .
a d 'ai lleurs pas de pal udi sme , règn e un climat « méd iter- li é ta it d on c difficile d e s tra tifie r l' end émi e pa lus tre en
,;, Nouvelle dénomi natio n du Transvaal.

';";' Middleve ld : en Afriqu e du Sud et dans les États voisins, on a stratifi é les pay s en Lowveld (basses terres de moin s de 600 m d'a l-
titude ), Middleveld (entre 600 m el 1 100 ou 1 200111) et High veld (au-dessus de 1 000 m ou J 200111 suivant la latitude ).
10) 4
Région af rorropicalc
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Figure 41. Distribution du paludisme

en An[;ola (d'après Camboum ac et a l.
1955). u s pourcentag('.\ !Jlacés sous
toutes les localités sont les l P.
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Figure 42. Vmiation cle l'I?
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clans diflcrentes localités
de la province de Bié,
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Angola (d'après
Camboum ac et al., 1955).
Angola. Elle osc illait entre la méso- et I'h yperend émicité complexe Gambiac impliquée était An. m e/as. Il semble
avec quelq ues foyers hypo-endérniques le long de la côte, que les deu x local ités aient bénéfic ié antérieure men t de
mais la maladie était présente partout. C' était la se ule étude traitements insecticid es.
d 'e nsemble disponible (F ig ure 41) . Le para site domin ant à plus de 80 % dans l' ensemble de
Des enquêtes faites sur la cô te. à Lobito et Luanda, où, du l' Angola était P. fa/ ciparu l1l . Des ca s de P. vi vas furent
fait de la présence du courant froid de Benguella. la pluvio- détectés récemment chez des expatriés. Russes et Cubains ;
métri e n' est que de 237 et 362 mm , avaient conc lu à un leur con tam ina tio n pose quelqu es probl èm es dan s la
palud isme sporadique dans la première localité avec un IP mesure où ce parasite est absent chez les M élano-Africains
de 0,64 % et à une si tuation hypo- en d érniqu e dans la qui ne sauraient être Ù l' origine de ces cas.
seco nde, avec des IP de 2, Il % et 4,22 % (Ribeiro el 0/ ., La fa une entomologiqu e de l' A ngo la a été revue par
1964; Ribeiro et Carvalho, 1964). À Lobit o, l' espèce du Ribeiro et Rame s ([ 975). Dans le complexe An. gambiae,
1)'i
l'espèce An. gambiae s.s. a été signa lée dan s tout e la partie Copperbelt et la Southe rn Pr o vince . Les IP é ta ie nt peu
septentrionale ; dan s le sud, e lle était syrnpatrique avec An. différents chez les e nfa nts e t les ad ultes;
arabiensis. - les zones hypo-endémiques dans le s part ies éle vées de
An. melas atteignait, à Lobi to , la limite sud de son aire de la Central Province et de la Weste rn Pr ovin ce; l'i mmu-
répartition (Ribeiro et al., 1964 ) ; il se dé vel oppait dans nité était peu ou pas dével opp ée et toutes les classes d 'â ge
les prairies de Pa sp alum où la sa linité varia it de 21 à 34 g étaient également tou ch ées p ar la maladi e .
par litre. Cet anophèle était éga le me nt l'espèce dominante Une enquête menée en 1972 chez les enfant s des écoles et
à Luanda (Ribeiro et Carv alh o, 1964 ). An .funestu s et An. dans quelques vill ages avait déjà montré la distribution très
nili étaient aus si des vect eurs confirmé s en An gola; An. hétérogène du paludi sme avec de grandes disparités, d'une
pharoensis éta it co ns idé ré com me un vec teur sec onda ire. école à l'autre, dan s la même province. La distinction entre
Des ls de 0,6 % il 0,8 % ont é té rapportés chez A n. gambiae zones ne concord ait pas a vec j' altitude , a u moins au-
s.l. à Calai e t Cu bai (d is tric t de Ben gu el a). Les An . melos des sou s de 1 000 m . M ais tou s le s auteurs s'accordaie nt à
de Lobito n' ét aient pa s infecté s. Les ls d 'An . fun estus reconnaître l 'omnipré sen ce du pal udi sme e n Zambie
é ta ie nt respecti vem ent de 2 ,4 % e t 3,4 %. (Wo lfe , 1968).
Cette hétérog én éité spa tiale fut ob se rvée dan s la ce ntral
Zambie Pro vin ce e t dan s l'Eastern Pr ovin ce (Bra nsby- Will iam s,
Après une période très ac tive dans les almées 1970, la lutte 1979) où les pré valence s varia ient respectiv em ent de 23 %
antipaludique s' es t dégr adée au co urs des années 1980 . En à 92 % e t de 6 % à 66 % suivant la positi on gé og raphiq ue
1988 , un rapport an on ym e de l'OMS co nstata it qu e l'indes localités ; la prévalence, faible sur les plate au x, é ta it
c idence de s ca s é ta it passée de 138 %0 e n 19 78 à 288 %0 beaucoup plu s é le vée le lon g de s co urs d ' eau. Un autre
en 1988 ; e lle atte ig na it mê me 584 %0 dans la We stern facteur de va riation éta it la fréquen ce des autotraitern ents
Province . La lét alité spéc ifiq ue des patients hosp italisés à la c hloroquine, particul ièrement élevée autour des villes.
était passée de 14 %0 à 25 %0. Dan s la v ille de L usak a , la cap ita le , la majorité des c as
• Épidémiologie étaient contrac tés dan s les campagne s vo isines (Ng and u et
D'après des pro specti on s menées de 196 9 à 1972 sur l' en- al., 1989 ). Au ce ntre ville, les en fant s pr ésentaient un IP
semble du pay s (Tableau XXX e t Fi gure 43), Wenlock de 2,4 % ; en mi lieu pé riurba in, les IP é ta ient de 10 % à
(1978, 1979) av ait di stin gu é en mili eu rural: 27 % suivant les qu artiers et les saisons (Watts et al., 1990).
- les zones hyperend érniques, avec un IP supérieur à 50 % Dans l'ensembl e de la Zambi e , P.falciparum était respon-
chez le s enfants de moins de 10 ans, dans la Northem sable de 90 % des in fe cti on s et P. malariae de 10 %.
Province (entre les lacs Tangany ika et Bangweulu) et dans P. ovale comptait pour près de 10 % des infections chez
l'Eastern Province ; les enfants de moin s de 5 ans, a va nt de se raréfier avec
- les zones méso-endémiques dans les plat eau x du sud de l'âge, au-dessou s de 2 % . P. vivax é tai t très rare (Wolfe,
la Northern Provin c e, la North Wes tern Pro vin ce, la 1968 ; Hira et Koul aras, 1974).
ZAïRE Nort hern

Province
" ,
_ I~ , Eastern
Centr al Prov ince
Province MALAWI
MOZAMBI QU E
Soulhern
Province
Figure 43.
Prospections sur le paludisme Z IMBABW E
en Zambie NAMIBIE
(d'après Wenlock, 1979) .
116
Lakc Lake Chambeshi Highland Central Central North
Eastern Ndola Western Southern
Tanganyika Bangweulu River Plateau Province Province Western
Province Rural Area Province Province
Basin Basin Valley Arca Wcst East Province
Âge
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n n n n Il Il Il n n n n
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0-5 153 54 182 85 III 64 461 26 175 71 294 13 262 12 305 35 lJ 7 25 45 4 125 26
ô- l0 153 59 79 80 71 48 264 28 37 7X 58 19 57 lJ 209 31 IlJ7 19 175 5 X5 47
11 -15 91 ôO 70 64 47 3X 20X 26 21 XI 22 5 ~')

~"J .:.. 16 177 32 115 17 175 x ~ ,
_") .'1 3lJ
1ô-20 2J 38 33 5X 27 30 54 22 14 50 22 5 2X II 40 15 2X Il 13 X 25 24
21 -25 24 25 39 ô2 27 Il 43 21 12 42 23 4 25 12 33 12 29 7 17 12 26 23
26-30 20 25 y)
50 17 IX 29 21 6 14 21 26 4 25 12 37 3 Il o 25 x
31 -35 24 21 28 43 19 2ô 50 10 Il IN 13 o 20 5 ~~
~) ."J ô 31 10 13 31 2 () IL)
3ô-40 18 Il 22 41 17 12 55 22 6 23 lJ 20 5 44 9 37 24 lJ o 29 21
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> 50 28 4 38 26 25 20 95 14 6 49 12 IlJ 21 44 ')

131 5 36 8 53 25
To ta l 556 47 553 65 38X 39 1331 24 2X9 66 555 l? 52 1 11 962 27 7lJ3 14 524 7 466 28
Il = effec ti fs : ',i pos = pou rcentage de suje ts posi tifs. Les effectifs très faibl es de I 'E usicrn Pro vin ce nuut orixcnt pa s létahli sscmcnt de pourcent ages
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Biodiversit é LIu paludisme Jan!' le monde
Dans les hôpitaux, le paludisme était responsable de 9 % à 85 %. Dans la ville de Lilongwe, en 197 l , ils étaient de
des entrées et de 4 % des décès (Chayabejara el al., 1974a). 18 %.
La morbidité était plus élevée dans les Northern et Western Au cours des années 1971-1973, le nombre annuel des cas
Provinces que dans la Copperbelt et la central Province. À de paludisme, d'après le service de santé, était de 151 600
1'hôpital de Kabwe, la morbidité palustre était de 9,9 % sur 980 000 consultants dans la province nord, 427000 sur
chez les nourrissons « 1 an), 6,3 % chez les enfants (1 à 2 466 000 consultants dans le centre et 619 000 sur
14 ans) et de 2,3 % chez les adultes. Les cas de paludisme 4280000 consultants dans le sud, soit environ 1200000
cérébral étaient fréquents chez les adultes; 90 % guéris- cas pour l'ensemble du pays (Chayabejara Cl 0/., 1974b).
saient après traitement à la chloroquine (Olweny el 0/., Environ 50 % des cas étaient détectés chez des enfants de
1986). Chez les enfants, les anémies sévères provoquaient moins de 10 ans. Sur 60 000 lames examinées par les servi-
autant de décès que les cas cérébraux; la malnutrition aurait ces de surveillance, 28 000 (47 %) étaient positives en
pu contribuer au développement de leurs complications 1971, contre 20 000 (25 %) en 1972 sur 79 000 lames.
(Biemba el 0/.,2000). Chez les malades hospitalisés, la mortalité par paludisme
• Entomologie était de 11,9 % en 1971 et cie 7,6 % en 1972. Ces chiffres
tendraient à prouver une amélioration de la prise en charge
Avant les traitements domiciliaires à la dieldrine puis au
des patients entre 1971 et 1972, à moins qu'il ne s'agisse
DDT, An. gambiae s.s. était présent dans la vallée du
d'une détérioration du diagnostic.
Zambèze, d'où il semble avoir disparu, ou tout au moins
s'être considérablement raréfié (Shelley, 1973). Il y a été Différentes études ont été consacrées à la néornortalité et
retrouvé en 1993 (Coetzee el al ., 1993). à la mortalité des jeunes enfants. Sur 3 274 naissances
vivantes, la néomortalité a été de 180, la mortalité post-
An. arabiensis, reste. de loin, le vecteur le plus abondant
néonatale de 397 et la mortalité au cours de la deuxième
dans l'ensemble du pays. Son pic se produit au début des année de 152. Le paludisme était inclus dans les fièvres
pluies et il se maintient à un niveau élevé pendant tout l'été responsables, respectivement, de 18 % et 23 % des décès
austral (Shelley, 1973). Son ls était faible, voire très faible (Slutsker el al., 1996b).
avec les valeurs de 0 à Lusaka, et de 0,18 % dans l' en-
semble de la Southem Province (Bransby-Williams, 1979) ;
À l'âge de 3 mois, 23 % des bébés étaient porteurs de
Pfa/cipanlm ; à 10 mois, 60 % à 90 % étaient positifs. La
même dans les sites où il était très anthropophile (98 % de
densité parasitaire moyenne augmentait chaque mois,
repas sur homme), des valeurs de cet ordre ont été relevées
jusqu'à 7 mois où elle atteignait un plateau. La première
dans plusieurs régions d'Afrique, sans que des explications
infection se situait en moyenne à 199 jours (Slutsker et al.,
claires aient été fournies. An. quadriannulatus avait déjà
1996a et b). Dans une cohorte de 703 nou veau-nés, on a
été observé par Paterson el a/., ( 1964b) ; sa zoophi 1ie quasi
observé 0,7 épisode palustre par enfant au cours de la
exclusive et son exophilie ont été étudiées par Shelley
première année (Vaathera el al., 2000). Une enquête dans
(1973) au bord du Zambèze. An. merus a été signalé dans
deux hôpitaux, l'un en zone de transmission continue, l'au-
des eaux douces en Zambie (in Zahar, 1985b ; Kloke, 1997). tre en région de transmission saisonnière, n'a pas fait
Bien que rarement cité, An.funestus fai t bien partie de la ressortir de différence de prévalence des paludismes céré-
faune de Zambie (Gillies et de Meillon, 1968), mais il avait braux (Nkhorna el 0/., 1999).
été éliminé de nombreuses localités, notamment dans la vallée Enfin, au Malawi, on a pu rattacher le syndrome néphro-
du Zambèze suite à des pulvérisations intradomiciliaires, tique, attribué à tort à l'action de P malarioe, à une intoxi-
J\'Ia 1a \\' i cation par des crèmes à base de mercure destinées à
éclaircir la peau (Brown el al., 1977).
Le Malawi (Tab/eau 1) est un petit État enclavé qui s'étire
sur près de 1 000 km sur les bords du lac Malawi (= lac Les informations entomologiques sont très « maigres» et
Nyasa) et le long de la vallée de la Shire, son déversoir, se bornent à la citation d'An. gambiae s./. et d'An.funes-
IIIs sur le territoire du Malawi.
qui rejoint le Zambèze. L'altitude du pays varie de 1 300 m
dans les montagnes de l'ouest à 200 m au sud, près du Meu:ambique
Mozambique. Le climat est de type tropical, avec des pluies
Le Mozambique (Tableau 1) s'étend le long de la côte de
de novembre à avril pendant l'été austral.
l'océan Indien sur 1 650 km clu nord au sud, entre le Wc
Les enquêtes paludornétriques réalisées, ou colligées, par et le 26,5 e parallèle sud. Sa largeur varie de 500 km à la
Chayabejara CIO/. (1974b) faisaient ressortir une situation hauteur du lac Nyasa (= lac Malawi) et 50 km au niveau
hyperendérnique. voire holo-endérnique, au-dessous de de l'embouchure du Zambèze. La plaine côtière, d'une alti-
1 000 m d'altitude et méso-endérnique au-dessus. Mais tude inférieure à 200 m occupe 44 % du pays; les coUi-
aucun document sur le paludisme en altitude au Malawi nes, de 200 à 600 m, en occupent 17 % ; le plateau intérieur,
n'est disponible à notre connaissance. En effet, la plupart de 600 à 1 000 m, s'étend sur 26 % et les montagnes, entre
des études furent exécutées autour des projets de déve- 1000 et 1 500 m, sur 13 % (Soeiro, 1956). Le rivage
loppement le long du lac Malawi ou dans la vallée de la mesure 2 700 km. Un réseau de fleuves tributaires de
Shire. Les IP des enfants de 2 à 9 ans s'étalaient de 65 % l'océan Indien irrigue le pays: le Zambèze, la Rovuma, le
Région afroll'{ picale
Lurio , la Save , le Lim popo po ur ne citer que les pr inci - n ' avaient pas une influence détermina nte sur la répartition
paux. Le nord du pays atteint la rive orientale du lac Nyasa . du paludisme .
Le climat, de type tropical , est marqué par une diminution Au co urs des trente derniè res ann ées, les inform ations sur
des tem pérature s moyenn es du nord au sud et avec l' alti - le Moza m biq ue se sont lim itées à la région de Maputo et
tude. Les précipitations les p lus élevées sont enregistrée s de la L im popo , siège de proj et s de dével oppem ent .
au centre du pays où il tom be plu s de 1 300 mm d'eau L'u rban isation avait un très fort impac t épidémiologiq ue
pendant l'été austral ; les mois de juillet à octobre sont secs, à Maputo ; la prévalence plasm odi ale avait cepe ndant
fra is et brume ux. La végé tat io n est la savane ar borée , augmenté par rapp ort à 1956, jusqu' à 12 %, avec un maxi-
co upée de ga leries forestières; en altitud e, elle prend un mum de 42 % dans de s qua rtiers bordant les gîtes à An .
aspect steppiq ue. arabiensis, le se ul vec te ur (T ho mpson el al., 1997 ;
• Épi démiologie Th om pson et Hogh. 1994). L' incidence était en moyen ne
Le pan orama du paludisme au Mo zambique ava it été de 200 %0, soit 506 %0 chez les nourri sson s, 4 10 %0 che z
esq uissé pa r Soeir o (1956) ai nsi que Soeiro et Morai s les enfa nts de 1 à 5 an s e t 54 %0 chez les adultes
( 1959b) (Figure 44) ; une attention plus particulière avai t (Ma rtine nko Cl al ., 1994 ). Le diagnostic présomptif lais-
été accordée à la région du Niassa au nord, et de Maputo sait 50 % d'incertitude cornrne dans tous les pays africains;
au sud. Onori (19 82) avait repris l'en semble de la littéra - sur 432 fiévreu x, 43 % se ule ment étaie nt porte urs de
ture dispon ible et dressé une série de cartes et un tableau Plasm odium et 38 % des suje ts c lin iq ue me nt négat ifs
(Tableau XXXI), district par distri ct. En se basant sur les étai ent port eu rs de parasites (Fernan des cl al. , 1994)
IP des enfa nts de 2 à 9 ans, il con cJuait que tous les (Tabl cau XXXI).
districts éta ient hyperendémiques il l 'e xcept ion de Dans les zones rurales autour de Maputo, la prévalence de
Manica, méso-end émique, et de Maputo, hypo-end émique. P f al ciparu l11 était de 15 % d ' après le diagnostic mic ro-
À Mapu to, les opér ati ons de lutte an tipaludiqu e avaient scop ique et de 36 % d ' après la recherche par PCR (Fogg
considérablement réduit les prévalences qui étaient de l'or- c l al., 2000). Les sujets pon eurs de fortes charges parasi-
dre de 6 % en 1956. L' urbanisation avait éga lement contri- taires hébergeaient, en généra l, plu sieu rs clo nes de para-
bué à l' abaissement des indices pal udom étriques (Soeiro, sites.
1956). Le s montagnes, qui ne dépa ssent pas I 40 0 m, Dan s la ville , 20 %0 à 30 %0 des exp atriés viva nt parm i la
population locale étaient porte urs de parasites (Marrinenko
el al ., 1994).
TANGANY IKA
Hors de la ca pitale, les information s sur la situatio n du
pa lud isme éta ient rares, co mp te tenu des probl èm es de
sécurité; par exemple, on manque toujou rs de données sur
]' imp act des inond ation s de 1999.
En 1997 , la mor tal ité mate rnel le atteignai t, il Mapu to,
3,2 %oet 15 % de ces décès auraient été dus au paludis me.
Parmi les femm es qui décédèrent, 19,7 % étaie nt parasi-
tées par P fal ciparum. Plus de 35 % de ces décès se produi-
saient chez les ado lescentes prim igcs tcs et beaucoup étaient
asso ciés il des anémies sévères (Granja c l al ., 1998).
• Ent omologie
Quatre me mbres d u co mple xe Gambiac ont été obse rvés
au Mozambique : An. ga tnbiae S.S . , surtout au nord de la
Sav e, de la cô te au plateau , An. ara biensis prése nt dans
tout le pays, so uvent sympa trique de l'espèce précédente ;
Zones hypo-endermques
il est le vec teur le plus abonda nt dans le sud ; An . mcrus ,
Zones m éso-eno èmtques
bien que haloph ile, n 'e st pas limit é à la côte et se trou ve
ZO TH~ S hYPBre r r1è nl 1q l d'l$
dan s de nombreuses local ités de l' intér ieur, jusq u'il 50 km
du bord de mer. An quadriannulatus , zoo phile, n'e st pas
vecte ur ( Petra rca el al ., 1984; Paterson CI a! ., 1964).
An . fun estus. signa lé da ns tout le pays, a su bi une écli pse
lors de s traite me nts int radomi cili aires au DDT et , dans
quel q ues local ités , a ux pyr érhrinoïde s. Deven u rés istant
aux pyrérhrinoïdes, il est , maintenant, un vecteur très effi -
cace qui s 'est répandu aussi en Afrique du Sud (Hargreaves
Figure 44 . Carte él)idémiolo[!;ique du paludisme c l al.; 2000) .
au Mozambique (d'après Soeiro et Morais, 1956) . An nili n'est signa lé que d u distri ct du Niassa, au nord .
1lé)
R égion afrotropicale
An. p haroensis es t un vect eur très di scret ; depuis qu 'il a • Épidémi olog ie
é té sc indé en deu x e sp èce s, o n ign ore la o u les formes Depui s les premi ère s é tudes de Lees on ( 193 1) e t Ross
ac tuel le men t présentes au Mo zambiqu e. ( 1932), la lutt e con tre le paludi sm e a é té une pri orité des
Zimbabwe se rvices sanitaires, au moi ns j usq u'à une date récent e.
Le Zimb ab we , ex -Rhodé s ie du Sud, es t co ns titué d'un Les premi ers travaux de Ross (1932) no taient l'absence de
p latea u ce ntral de 1 200 à 1 600 m d' al titud e q ui s' ab a isse pal ud is me s ur les hau tes terres. Le eson (193 l ) pe nsa it
gra d ue lle me nt, au nord. jusqu ' à la va llée d u Zambè ze (a it. qu ' An . gambiae .1.1. ne se reprodui sait pe nda nt tout e l' an-
400 à 600 m), au sud j usqu'a ux vallé es de la S ave e t du née qu 'au-d essou s de 600 m ; à parti r des gî tes permanent s
Limpopo, tous tributaires de l' océan Indie n. Le s géog ra- du lowve ld. il en vahi ssa it g rad uelJeme nt les pl at eau x e t
phes ont stratifié le pays en basses terres, ou lowveld, d 'une atteign ai t 1 100 m à la mi-janvier. Ce co nc ept a é té à la
al titude de 400 à 600 Ill, à c lim at tro pic al , e n régions de base des op é ratio ns de lutt e antipa lud ique j usq u 'e n 197 0 ;
mo yenn e a ltitude o u middle veld de 60 0 à l 200 m e t en sa mi se e n applicat io n s ' es t trad uite pa r le développement
hautes ter res o u high veld a u-dess us de 1 200 m o ù l 'hi ver de la « stratég ie de barrière » à partir de 1953-1954 (A lves ,
es t marqué par de s gel ées fréq ue ntes (Tay lor e t Mutarn bu, 1958 ; A lve s et Bl air, 1955 ). Pourtan t, de Meillon (19 34 )
1986), l'al titu de modulant les températures (F ig ure 45 ). n'acceptai t pas l'idée de mig rations annue lles et de réoc-
T rois saiso ns se partagent l'a nnée , sèch e et fro ide d'av ril cupati on d u terrain; ce tte opinion é tai t c on fo rtée par
à ao ût pen dant l'hi ver au st ral , sè c he e t c ha ude d' a oût à M uirh ead-Th om s on ( 1960) qui m ontr ait la pré sen ce de
oc tobre, hu mide et c haude de novembre à mars. Les plui es larves d 'An . gamb iae à plus de l 000 rn , pendant l'hi ver,
ne dépassent pa s 400 m m au s ud-o uest, a u vois inage d u sur les plate au x.
Kalahari; elle s atteignent 1 20 0 mm au no rd-est à la fron- La lutt e antipal ud iq ue débu ta dès 1949 pa r des essais de
tière du M ozam bique. pulvéri sations intrado mi c ili aires de HCH (héxachor oc y-
Les m ines d ' or, do nt beau c oup so nt fermées, ava ie nt fa it clo he xa ne), dan s la M azoe Valley, a u nord-es t. Les résu l-
la riche sse des co mpag nies mini ère s ; ac tue lleme nt, l' éle- tat s furent e xce lle nts mai s la rési stan ce de s mou ch es
vage bovi n est la prin cip ale ressource. domes tiq ues sa pa la co nf iance de la popul ati on. En 1953,
la stratégie de barri ère fut basée sur le traitement des loca-
lités au tour de 1 000 m d ' al titude pour éviter l'invasion des
hau tes ter res ; les pulvé risat io ns de HCH ava ie nt lieu tou s
les tro is mois d 'octobre à av ril. Ce s trait em ents, di scu ta-
bles au point de vue straté g iq ue , rédu is irent cons idérable-
Lowveld palu disme endém ique
ment le no mbre des cas e t les lP étaient vo isins de zéro dan s
Midleveld ' paludisme saisonnier
les zon es d'a ltitude où vivait la majorité de la popul ation .
An.funestus dis paraissait et An . gamb iae devenait exoph ile ;
Highveld : pas de paludisme ou épidé mie ce dern ier phé nomè ne fut e xpliq ué plus tard pa r la déc ou-
verte d'An. quadriannulatus, exophile et zoop hile (Paterso n
rvlOZAMOIQUE
el al., j 963), après la di spari tion d'An . arabiensis et d'An .
ZAMHJE
gambiae S .S . , victimes de s traitements dom ic iliaires .
Bien qu e la trans mission persistât à bas br uit, les premi è-
re s o pé ratio ns de lutt e fure nt un succès (Tab lea u XXXI I) .
De 1942 à 1962 , le nom bre de pati en ts hospitali sés pour
pa lud isme était tom bé de 1 250 à 96 par an ; la prévale nce
globale d u paludisme da ns la population autocht one était
pas sée de 10,6 % à 0,3 % .
Avant les traite ment s, la pré val en ce é ta it liée à l'altit ude:
Gweru.
30 % sur les bord s d u Zambè ze, 1,2 % sur les plate au x e t
7, 2 % da ns les basses terres d u sud . Dan s les travaux les
• Bulawayo
plu s réce nt s (Taylor et Mutarnbu, 1986), la prév alence au-
dessou s de 600 m n'é tait plus qu e de 8 ,2 % ch ez les no ur -
SQSTWANA • Vanga
ris son s et 29 % c he z les enfan ts de 5 à 9 a ns pu is e lle
baissai t au- dessous de la %. On étai t loin de s 88 % rele-
vés à B uba par A Ives (19 58). Au cours des cinq dern ières
ann ées, des remaniement s important s des organi smes de
lutt e co ntre le palu di sm e ont marqu é leur intégrati on dans
les SS P, o ù J'ap pl ic at io n des tr ait e me nt s do m ic iliai res
Figu re 45. Stratification oliitudinale du paludisme se mble ren contrer de plu s e n plu s de di fficultés organisa -
au Zimbabwe (d'après Taylor e t Mutamblt , 1986), tionn e lles et budgé taires.
161
Biod iversité du paludisme dans le monde
Année Nbre des admissions pour paludisme Total admissions Pourcentage de paludis me dan s les admissions
1942 1256 11 771 JO.6 cir

1952 916 1X 32 1 5,0 (Ir
1962 l)6 29 099 0.3 Cfr
Le s par asi tes étaient pou r 97 (Ir P f alciparum, pou r 2 %

1
~
P. malariae e t po ur 0,6 % P. ovale (Tay lor, 1985). Depu is An. quadriannulatus
An . gambiae Cas de paludisme
la d ispar ition d'An .fill1estus, An. arabiensis est le princ i- An arabiens/5
pal vecte ur, sy mp atriqu e d' An. gamb iae S.S . , be a uc o u p Cas de paludisme
100
mo ins fréq uent. Le paludisme es t donc lié aux flu ct uatio ns
de la p lu vi omé tr ie . Da ns le d istr ict de S harn va . Mpofu 90 -
300
( 1985) a relié le nom bre de piq ûres d ' ano p hèl es à l' inci - 80 _
dence des cas au co urs de l' année (Figure 46) . in 70 250

L a tran smi ssion é ta it per m anen te le lon g d u Z am bè ze , à ~
g 60
400 e t 600 m d ' altitude p uis s aisonniè re au- dessus. Dan s cr _ 200
~ 50
le su d , étant do nné la latitude , la zone entre 600 et 900 m
est homol ogu e de ce lle entre 900 et 1 200 m dans le nord ; '"
~ 40 -
_ 150
à al titud e ég ale, la préva lence es t moins é le vée da ns le sud J 30 _

100
q ue dans le no rd .
20
Dan s le highveld. à Gow k é e t U m ta li , une tr an sm ission 50
imp o rtante se prod uisit e n av ril 1972 lors de la récolt e du
co ton. Elle aura it été liée à l'apport de garnétocyres par des
ouvriers saisonniers, ma is la transmis sion aurait été autoch-
tone (Harwin et Goldsm ith , 1972 ).
Dans le sud, près de Bulawayo, Wo lfe ( 1964) ava it observé
de petites épidémies fam iliales au cours deq uelles p lus ieurs Figur e 46, Compoxaiso» des notifications du !Jaludisme
pe rson nes av a ien t été con ta m inée s so us le m ê me toit , clans les centres ruraux autour de Shamva avec les captures
suggérant une transmiss io n pa r rep as inter rompu . d'An. gam biae s.l. clans les pièges à à appât humain à
C/ü tenglt (d'apr2s Mpofu , 1985).
Entre 1969 e t 1981, la pr é va lence infé rieure à 2 % sur les
highveld, atteig nait 10 % dans les basses terres d u sud et
30 % dans la va llée du Za mbèz e ; li ncide nce, de 1 %0 à
2 %0 sur les hautes te rres , é ta it supé rie ure à 500 %0 dan s
les basses te rres d u sud e t à 300 %0 dans les ba sses te rres
o .. Incidence/ 1 000
. .. - ~ Incidencr f~k_)
du N ord (Taylor, 1985) (Figure 47) . \
_____ Prévalence (%)
En 1995, dans le sud (Vauga, régio n de M beren gu a), une

1!c
">
30 .. mS : partie sud
? ...~ _ 300
'""-
..
é pidémie éclata dans une co nun unauté de 30 000 habitants mN : oartio nord
-œ
qui n 'av ai t p as co nn u de ca s dep uis tre nte an s. Les victi - ~ 20 _ 200
..
œ
me s étaient de s sujets de 15 à 30 ans des deux sexes, à l'ex- 0>
cr
clu sio n de s enfants et des vie illards. I l est vra ise mb la ble C
~ 10
••.ci - 100
qu 'il s' agissa it d'u ne co ntam ina tio n hor s des habitat ion s, a
D-
chez de s braco nn ier s qu i pêcha ient la n uit da n s le lac de
reten ue d' un barrage où l a pêc he éta it in terd ite . Les para-
si tes au ra ient pu êt re in trod uits par des braconniers à par tir
de Go wk e, se ule localit é o ù le parasite é tait rés istant à la
chloroqu ine com me à Vanga (Mo uche t, o bs. pers.).
Zone d'a ltitude
Mêm e dans le s régio ns o ù la transmis sio n ét a it re lat ive-
me nt impo rt ante , co m me da ns la va llée du Zambèze , le
palud isme é ta it e t est e nc ore très instable e t la popul ation Figur e 47. Incidence (pour 1 000) et prévalence
est mal p rém unie, voire pas d u tout. Ce caractère instable (pour 100) en fonction de l'altitude, de 1969 à 198 1
avait été gommé par les opérations de lutte antive cto rielle ,
(d'après Taylor, 1985) .
162
Région af rotropi cnle
mais toute défaillance de la couvert ure pouva it se traduire donne naissance à de nombre ux cours d 'eau en direct ion
par des épidémies locales qui se produisaient pratiquement de l'océan Indien , largement utilisés pour l'arrosage de la
chaque année (Mo uchet er al ., 1998). canne à sucre. Le régime des cours d 'ea u, très irrég ulier,
Au-dessus de 900 m. l'acqu isition du paludisme n' est pas pr ovoque alternative ment de s inondations ou de s assè -
fréquente comme en témoignent les enquêtes sérologiques, chements, dans les deux cas facteurs de prolifération des
et les habitan ts des plateaux ne sont pas à l' abri du risque anophèles du complex e An . gambiae , Le clima t subtropi-
épidémi que (Siziya er al ., 1997). cal se caractérise par de très fortes différences inter-annuel-
les de température et de pluviométrie.
Un essai de prédiction des po ussées ép idém iques , ou tout
au moins des ann ées à risq ue maj oré, a é té prop osé par • Épidémiologie
Freernan et Bradley (1996). Des températures supé rieures Le bu shv eld était co nsidér é, en 1949, comme une région
à la moyen ne en sep tembre, c'es t-à -dire au printemps, de paludisme hypérendém ique (l'air plus loin/a Figure 49 )
se ra ient prédic tive s d 'u ne inc iden ce élevée . Les pluies dans laquelle l' 1P des enfa nts de 1 à 10 ans atteignait 78 %
seraient peu impliquées sauf lors des années qu i suivent en saison de transmi ssion, de novembre à mars, et 55 %
une période de séc heresse. Mais en septembre, il semble en saison sèche. Dans le middleveld, les IP n'étaient respec-
déjà tard pour prendre des mesure s contre des épid émies tivement que de 40 % et 20 %. Le paludisme était consi-
de janvier à mars. déré comme instable et des épidémies fréquentes touchaient
Il y a peu de moyens d'amé liorer le d iagno stic clinique de le middleve ld et même le highveld . Ces épidém ies se
terrain qui ne fai t appar aître que 28 % de lames positives produisaie nt, soit à la suite de précipitations excéden tai-
chez les sujets considéré s com me c liniq ueme nt atteints. res, soit à la suite de sécheresses pen dan t lesquelles les
La prise en compte de « l' histoire de la maladie » a été mares résiduelles laissées par les cours d 'eau en cessation
proposée pour améliorer le diagnostic (Bassett er al., 199 1). d' écoulement étaient à l'origine de très fortes populations
• Ent omologie d 'Ail. gamb iae. L'autre vec teur, An .funestus . était abon-
da nt dan s les rég ions ma récage uses à la fin des pluies et
La découverte du comp lexe An . ga mbiae a été d 'u n inté- en déb ut de saison sèche (M astba urn, 1954 , 1957).
rêt cap ital pour expliquer les moda lités de la transmission
au Zim babwé. Le changement de comportement, invoqué En 1949, débutèrent les pulvérisation s intradomic iliaires,
pour exp liquer lexophilie d'An . gambiae. n'a été en fai t avec le HC H d 'a bord puis en sui te le DDT. Très rapide-
que le remplacement d 'An . gamb iae , éliminé par les insec- ment, les indices paludom étri ques s' écroulèrent. Le nombre
ticid es, par An . quadriann ulatus, zoophi le et exo phi le de cas tomba au-dessous de 100, à 26 et JO respectivement
(paterson , 1964b). En 1985, la proportion des différentes en 1969 et 1970, pou r 302 000 person nes prot égée s
esp èces du complexe s' établissait co mme suit : An. (Delfini, 1972).
ganibiae s.s. : 2,5 %, An. arabiensis : 14,8 % et An. qua- En 1986 et 1987, suite à des négligences, voire à la cessa-
driannulatu s : 83 % (Mpofu , 1985) ; il faut y ajouter des tion des traiteme nts, le paludi sme fit un retour spec tac u-
foyers d ' An. m erus . Toutes les espèce s du complexe An. laire sur un mode ép idém ique (Fontaine er al ., 1987). Les
gambia e présen tent un pic au dé but de la saison des pluies statistiques officielles firen t état de 3 000 cas; il serait plus
qui ent raîne, deu x moi s plus tar d, de s pouss ées de la ju ste de m ultiplier les ch iffres par 10 après co nsult ation
maladi e. Les captures sur homme fo urnissaient 99,4 % des fichie rs des dispensaires (Mouchet, 1987a). La situa-
d' An. arabiensis et 0,6 % d'An . quadrianuulatus , alors que tion revint à la norma le lorsque l'A frique du Sud prit les
les capture s de larves donnaient 5 % de la première espèce traitements à son compte (Hansfo rd, comm. pers., 1991).
et 95 % de la seconde. La transm ission se produisa it toute En 1993, une ép idém ie f ut rapportée de la front ièr e du
l' année, le long des cou rs d 'eau , mais diminu ait en s' en Mozam bique lorsque des plu ies normales succédè rent à
écart ant (Crees, 1996). trois années de séc heresse (Coutinho , 1994). Les migra-
Swaziland tions de travailleurs du Mozambique ou d 'A frique du Sud
dans les plantations de canne à sucre du Swa ziland avaient
Le petit royaum e du Sw azi land est le plus petit des tro is
été considé rées comme des facteu rs de rep rise du palu-
États enclavés dans l'Afriq ue du Sud (avec le Botswana et
disme da ns le pay s (Packard, 1986) . II est pe u probable
le Lesotho). Géographiqu ement, il se co mpose de tro is
qu 'elles aient eu un rôle très important étan t donné que le
étage s phy togéographiques tTableau n:
pays, dans son ensemb le, était protégé par les traitements
- le bushveld OU/oH'I'e/d, entre 150 et 500 m, zone de sava-
de DDT.
nes à épine ux autrefois très insalubre, maintenan t région
riche du pays grâce à la cu lture de la ca nne à suc re (à • En tonio log ie
l'est) ; An.funestus avait disparu du pays en 1950 ; il semble qu'il
-le tnidd leveld d'une altitude de 600 à 1 000 m ; ait réap paru en petit nombre en 1991 ; il est actuellement
- le highve ld, rebord oriental des Drakensberg entre 1 000 résistant aux pyréthrin oïdes ma is pas au DDT, pro du it
et 1 600 rn (à l'ouest). toujours em ployé au Swazi land.
Les pluies, de lo rdre de 500 à 700 mm da ns le lowveld , A n. gambiae s.s., ain si que An . arabiensis , An . tne rus et
tom be nt de déc e mbr e à mars . Le hi ghveld, plus arro sé , An . quadria nnulatus ont été signalés dans tou t le pays
163
Biodi versit é du paludism e dans le mo ud..,
(Coetzee el al., 1993) ; les trois dern ières espèce s cohabi- où vivent moin s de 2 million s de personn es; la po pulation
taient dans le s mêmes gî tes larvai res. est e n majorité B antou et les abor igè nes , Bushrnen , so nt
moi ns de 50 00 0 dans le no rd-est (B ushrna nland) . L a cô te
Botswana est lon gée par le co ura nt fro id de Ben guela qu i éca rte les
Le Botsw an a, ex- Bechuana land (Tableau 1), est un plat eau pr écip itarion s de s zo nes cô tières. Dan s l'intér ieur, le
encla vé de 500 000 km 2 et d'une altitude de 1 000 m creu sé gradi ent pluviomét rique s 'é ta le de 60 0 mm au nord à la
en so n centre par la dépression du Ngamiland où vie nne nt fro ntièr e d 'Angola e t au Cap rivi, il 400 mm à haut eur du
se perdre les eau x de 1' O ka wa ngo , ve nues d 'Angol a. Le 20 e pa rallèle sud, pu is à 200 mm a u 24 e parall èl e. Le se ul
cl ima t est subaride et la végé tation une ste ppe à é pine ux cours d 'eau es t l' Oka wango , né en An gol a, qui traverse le
qui con stitue le désert du Kalahari. Les pluies diminuent nord-est de la Namibie avant de se pe rdre dans les sables
du nord au s ud et de l'est à l'ouest e t so nt très irrég uliè res du Botswana . L'O range, tribut aire de l'Atlantique, fait fron-
d 'une année à l' autre . tièr e avec l' Afrique du Sud .
Le Bot swan a se trou ve sur la lim ite s ud du paludisme e n Le paludisme n 'est endém ique qu 'au nord du 20 e parallèle
Afrique, au x environ s du 21 e pa rall èle sud , auto ur de sud dan s les prov inces de I'Ovamboland , de l'Okawango,
Fran ci stown . Bi en qu e cons idéré co m me end ém ique , le du Capri vi et du Bu shmanl and . Entre Je 20 e et le n e paral-
paludi sme e st très instable et prend des allure s épid é- lèle, des épidé mies peu vent se manifester duran t les années
miques les années o ù une plu vi om étrie excéde ntaire de pluviométrie excé dentaire (de Meillon, 195 1 ; Ka ssatsky,
succède à des périodes de sé che res se (Chayabeja ra el al., 1994). Plus au sud , l'aridité é lim ine le risque palu str e
1975). À l'h ôpit al de Kasane, dan s le nord du pays, il y eut (F igure 48) .
150 cas e n fé vrier 1986 co ntre l 5 à la même périod e de
En Na mibie , le pal udi sm e est très instable et irrég ulière-
1987 e t plu s de 500 e n fé vri er 19 88 , av ec 70 décès
ment rép arti en fonc tion de la proximité des points d ' eau,
(M ouchet, ob s. pers.,19 88).
rivi ères et lac s, et de la durée de leur mi se en eau. Le s IP
Le palud ism e était mé so- ou hypo-end érn ique mais pouva it rapport és pa r de Meillon ( (951 ) e t Ku schke ( 196 8) tém oi-
a tte ind re un niveau hyperendémique dans ce rta ins villa- g na ient d 'une situa tio n méso- o u hypo-e ndémiqu e. Sur
ge s du Cho be (ex trême no rd) . Le nombre annu el des ca s 14000 lames ex aminées par Ku schke , so it un tiers de la
déclarés se situa it entre 1 00 0 et 1 500 en 1986 , ce qui était popul ati on enqu êt ée , les IP ét aien t de 27 % da ns
m anifestem e nt so us-estim é . Le s 1P va r iaie nt de 33 % à lOkawan go, 32 % dan s le Western Ca privi e t 13 % dan s
Fran ci sto wn à 7 ,2 % à Maun dans le Ngamil an d . Plu s de le Bushm an land (où il y eut deu x cas de P. vivax ). La classe
50 % des cas é ta ien t ob serv és ch ez de s adultes. Le statut d'âge la plus tou ch ée était les enfants de 4 à 9 an s. Dans
immunitaire posa it un pr obl ème car 85 % de s suje ts para- I'Ovamboland au no rd-oues t, les IP n'é ta ient que de 12 %.
sités étaient asy mp tomati ques bien qu e la pré valence restât
basse .
Pe ndant l'h iver sec et froi d, il y a pe u ou pas de transmi s- _ Paludisme endémique
s ion.
Paludisme épidémique
Le vec te ur est esse ntielleme nt An . arabiensis. An . gam biae Sans pa ludis me
s .s. (A li, com m . pers.) es t rarement récolté . An .funestus
était considéré comme fréquent au Ngamiland mais absent
il Fr ancistown . L'Is ét ait de 0,5 % chez An . gambiae s.I. •
Osh~kall
(sur 800 dissection s), nul chez An.funestus (80 dissection s)
Ovan /8111/
et n ul égale m e nt c hez An . ph aro ens is (30 d issection s )
(Chaya beja ra el al., ] 975 ) (le nom bre de di ssections est 8 US/mrarl1iu ld
insuffisant pour être significa tif) . •
Outwsrnngo
À titre anecdot ique, il faut sign aler qu e, dan s les vi llages

du Ch obe à l' extrêm e nord du pa ys, bâtis sur le sa ble, les
tiqu es Ornith odotos moubata étaient présentes da ns toute s •
Windhoek
les huttes et les cas de fièv res récurrent es étaient très nom -
breux (Mo uc he t, 1987b ). Le per son nel des di sp en saires,
dénu é de mo yen s de di agn ostic et pe u fa m ilier ave c cette
path ologie dev enue rare, les classa it co m me « pa lud isme
rés istant » e t les soigna it avec les méd icaments à sa portée ,
c 'e st-à- dire la pénicilline qui a me na it effec tive me nt une
gué riso n rap ide.
: 'a mibie
La Nam ibie (Figure 48) est un vas te plat eau d 'une altitude
moyenn e de 1 000 il 1 300 m , dés ertiq ue ou subd ésertique, Figure 48 . Paludisme en Namibie (d'après Kassatsky, 1994).
164
R égion afrotro] ic•ile
Toutes les classes d' âge étaient à risque du fa it de 1<.1 faible dans la province du Cap. et le long de la Molopo Rive r sur
immunité de la population (Kassatsky. Report OMS/AFRO, la frontière du Botswana dans la province d 'O range.
J 994) . So ixante pour cent de la popul ation de Namibie est En 1945, les prem iers essais de DDT, e n pul vé risations
concentrée dans les provinces du Nord et donc ex posée au intradorniciliaires, se montrèrent conc luants, tout comme
risque palustre. ceux avec le HCH. Très rapidement, le paludisme se rédu i-
Les deux vecte urs étaient An. gamb ia e s.l., lié aux pluies, sit à quel ques cas .
et An . fun estus dans les régions marécageuses à la fin des
Les rapports du M al aria Co ntro l Program m e, don t les
pluies (Kushke, 1968). Il semble que cette dernière espèce
statistiques sont parmi les plus fiables d ' Afrique, montren t
ait pratique ment disparu après les traitemen ts int radorni-
une remontée du paludisme au co urs des trente dernières
ciliaires à la dieldrine. Parmi les espèces du co mplexe An .
années. Le nombre minimu m de cas (230) avait été enre-
gambiae, sur la frontière avec l'An gola, on a identifié 4,7 %
d ' A n . gam biae s.s. contre 95 % d'An . arabien sis en gistré en 1971 et 1973 ; en 199 3, il était remonté à
Namibi e et 36 % d 'An . gam biae s .s. co ntre 64 % d ' An . Il 600 cas. Le nombr e des décès dus au paludisme a varié
arabiensis en terr itoire ango lais (Kassatsky, 1994). de 40 à 48 de 1988 à 1993. Sony et Sharp ( 1997) ont estimé
la moyenn e annuelle du nomb re de cas à 644 de 1976 à
R épublique d'Afrique du Sud 1983, 3 846 cas de 1988 à 1992 et à 30 000 cas en 1996 .
Sur les 1,2 million de km L de l' Afrique du Sud (Tableau Cette augmentation récente du nombre de cas fut notée par
I), seules deu x provinces, Kwazulu Natal et Mpulamanga tous les malari ologistes ; a u K wazulu-N atal, une petit e
(ex -Transvaa l), sont actu ell em ent ex posée s à un risq ue é pidém ie avait suivi J' arrêt des traitem ent s intrado mic i-
palustre très limité dan s le nord et le nord-est du pays. liaires dans ce rtai nes régions où le point 0 avait été précé-
• Historiqu e du paludisme el de la luite antip alu dique demment atteint (Nethercott, 1974). Hansford ( 1974), après
Les « f ièvre s » étaient mentionn ées dès la fin du x vur' avoir observé une remontée du pa ludisme da ns la vallée
siècle au Transvaal et au Natal par les Boers qui évitaient de la Limp opo, dem anda la re prise de la phase d ' attaque
les zones à risque. Ils avaient même identifié un marqueur dan s la région de Venda. Ku stne r ( 1979) ava it noté une
de ces zones, ïefevertree (Acacia xa ntolaccaï qui, effec- augmentation du risque de 16 cas en 1970 à 74 6 ca s e n
tivement , pousse dans les parties humid es du lowve!d. 1978 pour 100000 habi tants mais les causes étaient mal
définies.
En 1905, le paludisme était nomm ément signalé du Natal
(Hill et Haydon, 1905). À partir de 1927 et j usqu' à 1947, Dans une revue de la situation du paludisme de 1987 à
les rapports annuels du Département de la santé de l'U nion 1999 , Govere e l al. (200 1) ont insisté sur la sérieuse
sud-africaine (qui dev int ensuite la République d'Afrique augmentation du nombre des ca s dep uis 1993 . Dans ces
du Sud) fournirent un état, année par année, de l'é volution populations sans immunité, elle suit la pyramide des âges .
du paludisme dans les di fférentes parties de l' Union. En La mort alité aura it été de 0,5 % des cas notifiés par an.
1928, le Tra nsvaa l connut la plus sé vè re é pidé mie depuis Dans le Krugers Park, utilisé comme observa toire, on a
Je début du siècle. Le middle veld fut touch é, comme le noté 4 ,5 accès pour 10 000 visiteurs en avril (Durrheim et
100vI'e1d, et de nombreux cas furent signalés à Pretoria, mais al., 1998).
Johan nesburg ne semble pas avoir été atte int. En 192 9,
Le changement de stratég ie de traitem ent et le rempla ce-
l' épidémie rep rit et se termina en mai, après avoir provo-
qué 2 000 décès. De 1932 à 1934 , des é pidémies paraly- ment du DDT par les pyréthrinoïd es sous la pression des
sèrent l'économ ie, notamment dans les plantations de canne en vironnementa listes a probablement une part de respon-
à sucre du Kwazulu-N atal où l'absentéisme atteignit 85 %. sabilité dans l'a ugmentation du paludisme dans le nord du
Une miss ion de SwelJengrebel el al . (1931) co nstata que Kwazulu-Natal qui a été r éenvahi, à partir du Mozambique,
le lieu de co ntamination était la maison. Pour interrompre par des An . fun estu s résistants au x pyréthrin oïd es
le contac t homme-vecteur, ces aut eur s propo sè rent des (Hargreav es el al ., 2000).
pulvéri sations domiciliaires spati ales hebdom adaires de Plusieurs é pidémio logistes s ' inquiètent du tran sfert des
pyrétbri nes ; à ces mesures s'ajoutait la lutte antilarvaire activités de lutte antipaludique d'un service spéciali sé aux
par le ve rt de Paris ou par les huil es de vidan ge, une districts ; le pessimisme semble régner.
prop hylaxie par la quinin e et le traitement des cas par ce • Épidémi ologi e
même produit. Ces mesures se montrèrent efficaces dans
les plantations où elles furent appliquées mais leu r coût et Les facteu rs orographiques et climatiques limitent les aires
le ur complexité limitaient leu r em ploi. Dans les régions de transm ission du palud is me (Fig ure 49). Les altitudes
endémiques sur les pentes des Drakensberg, les traitements élevées du platea u du Transvaal el des Drakensberg, qu i
domiciliaires aux pyréthrin es donn èrent des résultats très s'accompag nent d' hive rs rigoureu x, ne perm ettent guère
significatifs dans les zones o ù le vecteur était Ali. [un es- le développem ent des vecteurs. Dans les parties basses d u
l US . En dehors des deu x provinces préc itées, des é pidé - Mpularnanga et du Kwazulu-Natal, la latitude détermi ne
mies, do nt l' imp ort ance n ' éta it pas préc isée , fure nt la limite méridionale du paludisme ; même Jors des épidé-
signalées (Rapport Service santé Ré pub lique Afrique du mies de 192 8 et 19 30 , la maladi e n ' a jamai s dépa ssé
Sud ) le long du fleuve Orange, sur la frontière de Nam ibie Durban. On avait donc décrit trois zones de transmission :
B iodive rsit é d u paludisme dans le monde
- les fo ye rs endémiq ues du piém ont des Drackensberg au de qu atre au tres espèces : An. brucei, An. confus us, An .
Tra nsvaa l où le vect eur ét ait A il . fu nes/us qui se d éve- fus cive nosus e t An. rivulorum (Har bach, 1994 ). An. f unes-
lo ppait dan s les ru isse aux descendant des mon tag nes ; lus est la se ule espèce d u gro upe don t le rô le vec te u r ai t
- les plain es du lowveld et du Kwazulu-Natal o ù le vec teur été prou vé e n Afr iq ue du S ud avec lin Is de 4 % à 5 % da ns
était Ali. gambiae .1' .1., très co ntingent de s pluies e t don c le s D rakens be rg (d e M eillon, 19 34) . Il a é té éli mi né
sa isonnier, susce ptible de gr osses variation s inter-annuel-
les suiva nt le ré gi me des plui es ;
- le s zo nes ép idém iq ues où An . gambiae po uvai t en vahir
le middleveld les an nées de pl uviométrie ex céden ta ire (de
M e i 1Ion , 1934 ; S welle ngre bel et 01., 19 31 ; 0 1i v ie r et
Grobler, 1992 ; Hooey, 1974 ).
Ce pay sag e épidém io log ique a é té pro fon dément m odifié
ave c l' utilisatio n des pu lvé risa tions intradomic iliaires de
Transvaal
DDT et/o u d 'a utres insecti cid es rémanents ; après le mini -
mum de 197 1, le no m bre de cas est rem onté en 1985 - 1989
pui s à partir de 199 3 (Figure 50) .
Le foy er endém iq ue du piém ont s'es t éte int avec la di spa-
rition d'AII .f imes/us et les é pidém ies ne se son t plus mani-
fes té es qu e so us fo rm e de qu el ques c as ré sid ue ls bie n
Transrms slon sérieuse
qu ' Ail. arabiensis so it to uj o urs présent en nom bre ; il fa ut
ga rde r en mém o ire q ue le paludi sm e n ' a j ama is é té é rad i- Transmission modérée
q ué e n Afri qu e du Sud. Tr a ll ~ rn I S s ! on faible
ou sporad.ouo
Dans l' ext rême nord du pay s, le long de la L imp op o R ive r,
un e persi st an ce d e la transm is s ion av a it néce ss ité u ne
Natal
reprise de la phase d ' at taqu e (Hansford, 1( 74). En l' ab-
sen ce de vec te urs d a ns les m aisons , S mith et al . ( J 977 )
so u pç o nnère n t An. aruni (du g ro u pe Fun estus ï e t u ne
es pèce vo is ine d'An .j!avicosla d ' être responsab les d ' u ne Durban
tran smission ex tér ie ure mais rien ne fut pro uvé.

On ass iste , dep uis 1999 , à l'a rrivée en Afr ique du Sud, dans
le Kwazulu-Natal, d 'u ne souc he d'An . fun estu s rési s tante
au x pyréthr inoïdes (Hargreave s et 01., 2000).
Figure 49. Le paludisme dans l'U nion sud-africaine
M alg ré le manque d ' op tim isme affiché pa r les pal ud o lo -
etle Swaziland en 19 28 (d'après LeSueur et a l. , 19(3) .
g ues, le nom bre des décè s par pa ludi sme reste trè s fa ible
avec 0 ,5 % à 0 ,7 % de dé cès c hez les sujets c lin iqu ement
att ei nts (Durrhe im et al., 1999 ).
Les publicatio ns de S no w el al. (1995a), s ur l'é ventuell e 12 Nombre de ca s (mill.ers}
aug me ntatio n des ri sq ues de paludis me sé vère à la suite
d ' une dimi nu tion modérée de la tran smi ssion , ont fai t l'ob -
10
j et de pri ses de positi on nég at ives à l' éga rd de ce s théori es
de la part des aute urs sud-afric ains (Moorthy et W ilkin son ,
1997 ; Son y et Sha rp, 1997).
En A friqu e du Sud , pays mult i-ethnique, Swelle ngrebe l el
al. ( 19 3 1) avaient atti ré l'atte nt io n sur la se nsibilité d es
différentes ethnies à P f alciparul11. Les Ind iens, qui v ivaient
dan s les mêm es cond itio ns qu e les Ba nto us , p résen ta ient
4
tro is fo is plu s d 'accè s palu stres q ue ce ux-c i. Ce tte moin d re
sen sibil ité des Ba ntou s é ta it attri buée à le ur im m uni té. Le
même phénom ène fut observé aux Co more s (Ge vrey, 1870) .
• Ent omologie
Les vecteurs principaux du paludisme en Afrique du Sud appar-
tiennent au complexe An. gombiae et au grou pe Funestus.
Le g roupe Funestus est représe nté pa r qu atre espèce s : An.
fun estus S. S. , An. leesoni, Ali. vaneedeni et An. aruni (Gi llies Figure 5 0 . Incidence du paludisme en Afrique du Sud
et Coe tzee , 19 87), et d'un so us-g ro upe composé lui-même (1 97 1, 199 4) (d'après LeSueur e t al . , 1993)
166
d ' Afr ique du Sud en 1951 grâce aux traitem ent s intrad o- toire (Takke n c l al., 1999) mais so n rôle dans les co ndi-
mici liaires. En 1999, les popul ations qui réapparurent au tions naturelle s es t plus q ue douteux.
Kwa zulu-Natal (Hargreaves et al., 2000) présentaient une An. ma rshall! est un comp lexe de trois es pèces dont seule
écol c caie an al o cz ue à ce lle de tou tes les pop ulatio ns de la forme A piq ue l'h om me et a été soupçonnée d 'avo ir un
savane d ' Afrique, se déve loppant dans les marais à végé- rôle vecteur.
tation dressée a bondante qu i se for ment en fin de sa ison
des plu ies. Leur mode de vie était donc différent de ce lui Îles du sud..ouest de J'océan Indien
des An . fun estus indigènes du piémo nt des Dra ke nsberg
qui vivaient dans des ruissea ux à ea u cal me ma is cons- Aperçu géographique et historique
tam ment reno uvelée. Un pol ysp éci fi sme à'An. fun estus ne
peut pas ne pas être évoq ué. A n. aru ni qui, éventuellement, Les îles du sud-ouest de l' océan Ind ien ont trois or igines :
- continentale : c'e st le cas de Madagascar, qu i est cons-
pique l' homme a été soupçonné de particip er à une tran s-
titué par un bloc du con tinent de Go ndwana q ui s ' est
mission exophile sur la Limpopo River. An . rivu lo ru m a
dét aché de l' Afrique à l'ère secondaire, il y a entre 65 et
été trouvé infec té en Tanzanie mais pas en Afrique du Sud
(Wilkes el al., 1996 ). 100 millions d 'années. Il a évo lué pour son propre compte
entraînant la ségrégation d'un e flore et d'un e faune endé-
Le com plexe An. ga mbiae est représenté par q uatre es pè- miqu es pour plus de 90 % des espèces; .
ces (Coetzee el al .; 1993). An. gamb iae S. S., le meilleur - volcanique: cas des Mascareignes et des Com ores qui
vecteur du complexe. es t rare en Afrique du Sud. D'après ont émergé au terti aire, vo ire au quaternaire. Les îles les
Han sfo rd ( 1974), é tant très e ndo phile, il aur a it pu ê tre plus ancien nes qui se sont enfoncées dans la mer gardent
victim e de s prem iè res pul vér isat ion s intr adorni cil ia ires, les marqu es de leu r anc ie n périmètre sous for me de
hypothèse déjà émise à Maurice. Actu ellem ent AI1. ara bien- massifs cora lliens ento urant des lagons (à Mayotte, aux
sis est le vecteur le plus impo rtant du pay s. A n. metus, Com ores et à Rod rigues dans les Mascarei gnes). Les île s
es pèce halophil e. n ' est pas limi té au bord de me r et se les plus je unes sont le théâtr e d 'u n volcanisme actif (Le
rencon tre dans de nombreux points de l'int érieur (Paterson Khartala à la Grande Comore, la Fournaise à La Réunion).
el al., 1964) so uvent en nomb re ; son rôle est mal ce rné. Le peup lemen t flori stique e t faunistique de ces îles s ' es t
AI7 . qua dri a nnul atus (ex-gomhiae C) es t zoo phile et fait à partir de l'Afrique et de Madagascar, avec des intro-
exo phile (Paterson, 1964 b). Il a pu être infecté en labor a- ducti ons réce ntes impo rtantes ;
- affleurements du plateau contin ental et r écifs coral-
liens dans les Seychelles qui no us intéressent , surtout du
fait de l'a bsence de vec teurs autoch tones .
lndu ne stena Le peu plement hu main de ces î les es t d'origin e hétéro-
(du dé bu t
de l'ère chretienne
gène: africaine, asiatique et européenne, et s'est échelonné
au XW)' siècle) sur les deux derniers miIlénaires (Figure 51) . Le statut poli-
tique des î les es t très panac hé: Ma dagascar es t une répu -
blique indépendante depuis 1960, Maurice et les Seychelles
depui s 1965 ; la Rép ubliq ue Isla miq ue Féd éra le de s
Comores depuis 1975 se compose des trois îles : la Grande
Co mor e, Mohel i e t Anjo ua n ; ce tte derni èr e est plu s ou
mo ins e n état de séc ess ion. Lo rs de l'indé pend ance,
May otte a opté pou r res ter une Comm unauté te rritorial e
fran çaise et La Réun ion est un d épart ement français d' ou-
C hin ois tre-mer (DOM).
(XX e si ocle)
Le palu dism e se m ble avo ir existé à Mad agascar dès le
débu t de son peuplement d 'ap rès les lége ndes locales. Aux
Ind iens
Com ores, l'insalubrité de May otte et de Mohel i co ntras-
(XIX" siècle) tait avec la relative salubrité des mouill ages d u nord
D Aodngue s d' Anj ou an e t l 'ab sen ce de f ièvre s à la Gr ande Corn o re
ju squ ' en 1920 . L' î le Maurice et La Réuni on ne fure nt
tou c hées par les fi èv res res pec tiveme nt q u ' en 1865 et
1867 ; l' îl e Rodri gues n'est touj ou rs pas impalud ée; les
Seychelles so nt hors zone de palud ism e.
Europeens
Madagascar
(a pa rtir du XVI e sièc le)
• Géographie
L'îl e de Madagascar, entre le 12e et le ne degré de lati-
Figure 5 1. Peuplement des îles de la zone sud-ouest
de l'océan Indien (d'après l ulvez et al. , 1995 ) tud e sud et le 43 e et le 50 e de lon gi tud e est, mesure
1 580 km du nord au sud et 550 km d ' ouest e n est. Elle
167
Bi odivcrsit é du pa ludi sm e Jans le mond e
est placée sur un socle pr écambrien de 400 00 0 km" recou- La popul ation de Mad agascar, bien qu e d' ori gi nes très
vert de 10 à 80 m de latérite, d' où son nom d '" île rouge » . d iverses, parle la même langue où plusieu rs dialectes se
Elle a une altitude mo yenne de 800 à 2 400 m. Su r la côte sont ind ividual isés. De ses 15 millions d' habitants (densité
orientale, le plateau tombe sur l'o céan Indien par un escar- de 25 h/krrr'), 80 % sont des ruraux. Les grandes villes sont
pement a br upt; à l' ouest, il s ' abaisse gradue llement An tan ana rivo (plus de 1 mi llion d 'â~es), Mah aj anga,
jusqu'au canal de Mozambique par une série de dégradés. Fianarantsoa et Tamatav e.
Une activit é vo lcanique, au tertiair e, s' est man ifestée par Il y a moins d'un siècle , les forêts recouvraient de gra ndes
des massifs basaltiques, e n même tem ps que se créaient parties de l'île ; elles on t été série usement réduites par les
des bassins d 'effondrement s (lac Itasy, lac Alaotra, cuvette c ultures et la fabr icati on du cha rbon de boi s, le se ul
de Tananarive, etc.) mal dra inés, qui sont autant de régions co mbustible disponibl e. Actue llemen t, la faune s i origi-
rizicoles. Des sédiments perm ien s et crétacés ont recou- na le et exce ptionne lle (lémuriens, caméléons) est me; a-
vert le sud de l'îl e (Isalo) (Figure 52). cée par la destr uction de ses biotopes nat urels (C how n,
1990). Les arg uments des co nservateurs de la natu re ne
Comme il est dit plus haut, Madagascar est un fragment pèse nt pas Jourd pour une pop ulation qui vit au-d essous
de l'Afri que qui s'es t détaché du continent. plus précisé- du seuil de pauvreté.
ment à hauteu r de la Tanzanie, et a ensuite dérivé vers l'est
• H isto ire des épidémies et de la lutte antipaludique
puis vers le sud. D' après les géoph ysiciens, il sem blerait
que la sépa ration n' ait pas été totale d ' em blée et que la Lorsque Diego Diaz dé barqua à Madagascar en 1500. son
grande île ait eu des co nnex io ns avec le co ntinent, mais équipage fut décimé par les fièvres. Tous les voyageurs qui
celles-ci seraient très anciennes étant donné le niveau d'ense succédèrent sur l'île j usqu ' au milieu du xx" siècle décri -
démi sme. virent l' insalubr ité des cô tes malgaches. En revanche, les
mêmes chroniqueurs vantaient la s~ l u bli té des hautes terres,
Un certa in nom bre de domaines biog éographiques ont été
tout en soulignant que leurs habitants devenaient rapide-
décrit s (Preston-Mafba rn , 1982) : ment malades s'ils descendaient sur les côtes (Julvez, 1993).
- le dom ain e de l' est , très arrosé tout e l' ann ée (1 500 à
3 000 mm) situé tout le long de la cô te orientale ; La prem ière épidémie sur les Plateau x se décl en ch a en
- le dom aine de l'ouest (au nord de Morornb é), avec une
1878 : elle coïncidait avec l ' arrivée d 'une main-d 'œuvre
venue de la côte pou r construire des édifices religie ux et
saiso n sèc he bien marqu ée où la p luviométrie diminu e
notamment le temple et le séminaire de la London Mission.
du nord au sud, de 1 500 à 600 mm :
L' épi dé mie atte ignit son ac mé e n mai puis s'é te ignit e n
- les Plateaux du centre, quelquefois divisés en zone occ i-
hiver ; l'année suivante, le paludisme se réveilla à nouveau
dentale et orientale, qui jo uisse nt, entre 800 et 2 600 m
et marq ua son net regain d ' activité en fin de sa ison des
d' altitude, d' un climat d' altit ude à hivers frais:
pluies. L'a rrivée de la main d ' œuv re côtière et les travaux
- le domaine subtropical du sud où les précipitations varient de terrasseme nt, qui av aient multiplié Jes gîte s à An .
de 600 à 250 mm, avec de très grandes différences inter- gambia e s.l., furent longte mps considérés comm e les
annuell es. facteurs déclenchant s de l'épidémie. Mais un examen plus
• Histoire attent if montre que la majori té des cas se produisa ient en
Un peupl ement de Madagascar par des Boschimans venus mai-j uin et suivaient la période de pullulation d'An .jllnes-
d 'A frique, inspiré par diverses légendes sur les Vazimb és, tus dans les rizières s ix se ma ines plus tôt. Au cours du
homm es de petite raille, reste du domai ne d u mythe. La
prem ière migration indo nés ienne, venue de l'î le de Nias
près de Su matra, remo nterait au début de l'ère chrétienne,
peut-être un peu avant. Les Bantous, qui avaient atteint la
côte africain e vers les Il e et [Ile siècl es, se sont mé tissés
avec les Indonésiens et, ju squ'au Ville sièc le, seraient les
seuls à avoir peuplé Madagascar. Puis, de nouvelles migra-
tions indonésiennes seraient arrivées à partir du Ville siècle.
D ' après certains historiens malgaches (Montagne, 1989),
une grande partie de ces derni ers, et en pa rtic ulier les
Mer ina, auraient migré sur les Plateaux pour fuir le pal u-
disme. En l'absence de document s écrits, l'histoire de toute
cette périod e est floue. Les invasions des Arabes d ' Oman,
à partir du X I]e siècle , n'ont guère dépa ssé la côte.
Ce préJiminaire historique nous intéresse dans la mesure
où il se rattache à la distribution actuelle de la malad ie. En Figu re 52. A ndina , district d'A mbositra :
effet, le développement de la riziculture sur les pla teaux les terr asses inférieures sont des rizières,
est l'exem ple même de la propagat ion d 'un e maladie par celles du haut servent aux cultures maraîchères
les activités hum aines. (cliché Laventure i n Mouchet et al., 1996) .
16 R
R égion afrotropical e
XIXC siè cle , la ri zi culture av ait en effet connu un esso r ca rac tère sa iso n n ier qu e la première. Le s a nnées suiva n-
remarqu abl e deman dant , co m me tou s le s g rands tra vau x, tes, le paludi sm e send érnisa sur un mode sa iso nnier, avec
l'appo rt d 'une mai n-d 'œ uvre cô tière susce pti ble d' intro- un déclin hivernal. Toutes les hautes terres ju squ ' à 1 500 m
duire le par asit e . Au vu de la prog re ssion de l' épid émi e , f urent infe ct ée s (B lanc hy et al. , 199 3 ; Laventu re et al.,
l'implicati on de la riz iculture dan s l' épidémie de 1878 est 1996). L a lutte an tilarv aire et ]'em poisso nneme nt des point s
évidente (L av entu re et al ., 1996). d 'eau par de s G ambusia n 'eurent guère qu'u n effe t psych o-
Une deuxièm e épidé mie, qui n'était probablement qu'une logi qu e et les distributions de quinine bén éfi cièr ent su rtout
suite ou une réactivati on de la première, décima, en 1895, aux Eu ropéen s e t aux classes privilégiées.
à la fois le co rps ex pé d itio n na ire français et les troupes E n 194 9 , débutèrent des opérations de lutte antipaludiqu e
Hovas qui lui é ta ie nt op posées . Elle présentait le même qui dev a ient se transformer en programme d 'ér adi cati on.
Elles éta ient basées sur des pulvérisations intradorn icilini-
re s de D D T (o u d e dieldrine) et une chimioprophyl a xie
Nombre de cas Cas de paludisme confirmés (%)
2 500 30 he bd om ad air e de s e nfa n ts par la chloroquine. D an s le s
zo nes de pa lud isme sta ble des côtes orientale e t occ ide n-
Nombre de cas
tale , l'in cidence du paludisme diminua certes mai s per sist a
2000
à un ni veau appréc ia ble . Sur les Plat eau x, l' un des princi-
pau x vec teurs , An. flin es/us, disparut et les indi ces palu-
d om étriqu es s ' éc ro ulè re nt; ils passèrent d e 4 0 % à 50 %
1 500
en 194 9 , à moins de 2 % en 1956 ; en 1961 , le s rare s cas
de paludi sm e é ta ie nt ca n to n nés dan s qu elqu e s foyers à
15
r isqu e , à An kazob é, au la c Itasy et à Anjozolob é(Be rnard,
1000 1954 ; Jon cou r, 1956 ; Lurnaret , 1962). À partir de 1962 ,
10 après la di sp arition d 'An . funestus , le s auto rité s loc al e s ,
e nco uragées par ]' OM S , passèrent de la ph ase d ' attaque à
500 la ph ase d e sur ve ill ance sur les Plateau x (p rov inc e s
d 'Imerina et du Betsileo). Les trois foy er s à risqu e, cités
plu s haut , fais a ient l'objet d'une attention sp éci ale et co nt i-
........Ud.hl.1Lt.11oUd.LJI.ILJ..L a nuaient à être traités par pulvérisations domiciliaires lorsque
1971 1976 1981 1986 1991 les co nt rô les épidé m io log iq ues en montraient la nécessité .
Progr essiv em ent, le s mesures de surveillance se rel âch è-
Figure 53. Montée dt! palwlisme
rent da ns le s foyer s à risque, les distribution s de ch im io-
d'a/Jrès le suivi du nombre de cas au dispensaire
d'A nalaroa, sur les plateaux de Madagascar de 19 71 pr op h yl a x ie ne fur ent plus régulièrement ass urées . En
à 1995. Le nombre de consulcanes en tre 19 71 et 1981 mêm e tem ps , une c rise éc o no m iq ue sa ns pr é céd ent ne
peut être estimé entre 5 000 et 10 000 par an. permettait plu s aux po pu lation s d 'avoir ac cès aux médi-
Les scatistiques de 198 2 à 1984 , période de réorganisation ca me n ts . C'est d an s ce co ntex te que l'épidémie de 19 85
du cen tre, n'écaiene pas fiables (d'après Mouchet , 1998 ) . fut portée à la co nnaissance de s autorités et du grand public
(Le pers et al., 1990a e t b ; Lepers el al., 1991 ; M ou chet
et Baud on , 1986). La mortalité fut d 'emblée trè s é levée du
fa it de l' ab sen ce de prémunition de la population , de s d iffi-
c ul té s d ' accè s a ux so ins e t de la mi sèr e écono m iq ue .
Différe nts phé no mènes écologiques fur ent évo q ués, co m me
la ré pétiti on des cyc lones au cours des deu x années précé -
den te s , e t même un hypothétique ré ch auffeme nt.
L'e xpli cati on la plu s plausible est l'augmentation graduell e
de .1' inc ide nce à partir de 1980. À mesure qu e le s derniè-
res mesu res de lutte antipaludique s'estompaient, le palu-
di sm e réoccupait les terres dont il avait ét é chassé par les
opé rations de lutte antipaludique à partir de 1950 (Mo uc het
et al., 1997). O n a pu suivre cette augmentati on du pa lu-
di sm e de 1971 à 1995 à travers les relevés du di sp en sai re
ca tho liq ue dAn al o ar a , un de s se u ls qui p rat iqu ait de s
di agn ostic s mi cro scopiqu es (Figures 53 et 54 ) ; ils mon-
tre nt c laire me nt la reconstitution du réser voir hum ain de
parasites (Tableaux XXX /II et XXX N) de 19 71 à 1981 puis
Figure 54. Dispensaire d'Analaroa l'explosion épidé m iq ue de 1985 à 198 8. En 1988, la chloro -
dans lequel ont été recueillies les infonna tions quine fut d érnédicali s ée et c irc ula librement et à bas pri x ;
épidémiolof{iques (cliché Mouchet) . l'é p idémie continuait mai s la population pou vait se so igner,
169
Biodivers ir é du paludi sme Jans le mo nd e
en passant outre les ce ntres de santé qui avaient " , x r - l f ', C' C' rr' o c x r rJ r- g
é té inc ap ab les de trait er les ge ns. En 1993, les ~ ~ ~ ~ ~ 8 ~ r .1 0 1 ~ ~ ln ~ ~
0 \
pul véris at io ns de DDT on t repri s s ur les ~ ~ ~ x 0 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ r- S

plateau x ; en un a n, l'incidence du pal udi sm e U ~ ~ ~ ~ - 3 ~ r- ~ ~ ~ C' ~
-c
baiss a de 80 % e t e n deux an s de 95 %
(M o uc het er a! ., 199 7 ; Lantoaril ala er a l.,
1998 ). La s itua tio n du pa lu d ism e é ta it de
no uveau maîtri sée à la fin du siècle (Jarn bou er
al., 200 1), m ai s ell e peut se dé tériorer s i les
mesu res de lutte son t négli gée s.
A post erio ri , le réc hauffe me nt de la plan ète ne
peut être tenu pou r res pons a ble de l' é pidém ie
de 1985 ca r auc un c hangement significat if de
suo unsunuhnx ru SJ p LIl:J
tem pé rat ure ne s 'es t prod uit sur les Pla teau x
de pu is trente ans. En revanch e, la paupé risa- G r- ln r- -q r-
tion de la popul at io n et l ' ine fficac ité des servi- U ("1 ~ cr, Ir; rr.
ces de santé ont fa it de ce tte ép idé mi e un e

ca tas tro phe qu i a pr o voqu é entre 30 000 à
100000 mo rts par an, pend ant près de tro is ans
(s uiva nt les so urce s e t mod es de c alc ul d iffé -
rents) (M o uchet et Baud on , 1986 ).
• Couverture épid émiologique er stratifi cati on
Ava nt 1950, sur les Platea ux , les proportions
r-,
de P. [alciparu m e t de P. vivas étai en t ide n- r-.
tique s , autour de 50 % (Jon co ur, 195 6 ;
Lumaret , 1962 ). En 1993 , dan s ce s m êmes
-
0\
rég ion s, les prop o rt ion s é ta ien t de 80 % de

P.f alciparum , face à 20 % de P. vivas (Blanchy
er al., 1993). S ur les cô tes , P.[al ciporum éta it
déjà J' espèc e domi na nte ava nt 1950 e t ce tte
proporti on n' a g uère changé actu ell e ment.
I f)
La pr é va le nc e e t l'in c idence d u pa ludis me, r-,
0\
j usqu ' à une période récent e , n'éta ien t co nn ues
que par des so n dages . A uto ur d 'Antsi ran an a
sur la côte nord (Di ego S uare z), Wilson ( 1947)
rapporta it un e prév al en ce de 9 3 % c hez les
jeun es enfants et une incidence de 23 0 %0 parm i
le s troupes br ita nniqu es. Sur les Plat e au x ,
au to ur de Tan an arive, en 1948 , l'indi ce splé -
u
niq ue était supérieur à 50 % et J 'IP proc he de u
50 % (Bernard , 1954 ). En utilisant J'ensem ble
des données disponibles, Mouchet er al. ( 199 3)
ont proposé une stratification éco- épid érn iolo-
g iq ue du paludi sm e dan s la Grand e Île, pren ant
en compte les di vers « domaines » biogéogra-
phiques. Il est rem arq uab le de cons tater q ue la
majeure parti e des fac iès é pidé m io logiq ue s du
cont ine nt afri ca in se retro uve nt dan s l ' Îl e
(Mo uchet er al ., 19933) :
--
r-
0\
- le faciès éq ua torial , s ur la c ô te oriental e et

J' extrême no rd ;
- le fac iès tr o pica l, sur la cô te occid enta le , au
nord de Mo rondav a ;
- le fac iès d es Pl a t ea u x , s im ila ire a u fac iès
austral afric ain ;
1.7'0
Région ufrorropical e
- le faciès du s u d . se rn i-ari de, a ssez voi s in du

faciès sahél ien .
IJ est néces saire de revenir sur l' ét endu e e t Jes
caractéristique s de s différents faci ès ca r ils défi-
nissent les mod alit és du paludism e dan s les diffé-
rentes régi on s de l 'île (F ig ure 55 ).
foaciès équatorial
Il oc cupe toute la cô te orientale e t Je Sarnbirano
au nord ju squ ' à un e altitude de 700 m env iro n.
Les précipitation s de l'ordre de J 500 à 3 000 mm
sont réparties sur un grand nombre de j ours, assu-
rant une pe rm anen ce des vecteurs et de la trans-
mission . Les vec te urs son t An . g ambiae S.S. , An .
.100 IUJtuJjIlU.1
arabien sis , A n. fu ne stus e t An . mas caren sis. A n .
~. (' 1 ~ tr : :z; gambiae s.s . es t l ' e spèce dominante ; An .
cc, 0Î x ::J'\
arabiensis se ra it beaucoup m oin s fréqu ent
(Chauvet , 1969 , so us réserve de la va lidation des
méthodes d ' id enti fication). En effe t, Chauvet
r; ('! Ir! r: r-
avait déterminé les es pèce s A et B du co m p lexe
r. r-, r- AI1. gambia e d' ap rès la chétota xi e des larves,
méthode qui n ' est p lus g uè re u tiJisée . An .funes-
~ ~ ~ ~ Ir, §
__ tus est beaucoup moins fréquent qu 'An . ga mbiae
s.s . An . mascaren sis, très répandu partout , n 'est
'1; 'c:
tr:x--
r--:
C""'l~::l un vecteur q u 'à l 'î le de Sainte -M a rie e t dan s le
~
5Ci sud près de Tol an aro (Fort-Dauphin) (Fo n teni lle
v: et Campbell, ] 992 ; Marrama et a l. , 1999) ; il
.2
semble prob abl e , d'après les di ff é ren ces de
c om po rte me nt de ce tte espèce dan s les dive rses
ré gion s de l' îl e , qu e ce vo cabl e rec ou vre un
com plexe d ' e spèce s.
À Antan ako ro (p rès de Tam at ave ), e n bord de
mer, le TlE était de 16 pi/li/an, dont 95 % dues à
An. gambiae ; l' ind ice de stabilit é (ISt ) éta it supé-
rieur à 2,5. À Vodivohitra, à moins de 100 m d'al-
titude, le TlE étai t de 240 pi/h/an dont 85 % dues
à An. go mbiae s .s. et 15 % à An .funestu s ; l'iSt
./ .
zc
é ta it de 3,5 .
r::: ~ 'C ~ V',
C' ,)
Ë.~
_
À Sainte -M ari e , le TlE é tait de 100 pi/h /an et
/. l'fSt s upérie ur à la ; 92 % des inoc ula ts conte-
o...>c O l n r l f f '. \ C
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0... 01
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cc, cr. r-r.
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~~~01:i~~ naient P.[alciparum et 8 % P. vivax (L aventure
" 1 E et 01.,1995).
~ ;5 ;1 ~ 8 ..g À Essan a d an s l' extrême sud, A n . mascarensis
'" é tait l' esp èce domin ante (727 captures co ntre 63
An . fune stus e t 225 A n . gambiae s .s .). Il présen-
tait un Is de 0, 89 %. Le TIE é ta it de 35 pi/h /an ,
23 du e s à An . mas ca ren sis , 3 à An . fu nestus et 9
à An. ga m biae s.s. (M arra rna et 01. , 1999). Les
IP variai ent de 20 % à 50 % c hez les enfants du
village (Jarn bou et al., comm . pe rs .).
Facies trop ical
Il occupe la côte oc c ide ntale, de 900 rn jusqu 'à
la mer, a u nord de Morombé . La transmissi on
diminuait avec l'altitud e e t d u n ord au s ud e n
fonction de la plu viométrie , de 1 500 à 600 mm.
À 600 m d ' altitude à Andriv a, le TIE était de
1Î 1
Biodive rsit é d u pa lu d isme dans le mo nd e
6 pi/h/an et l 'ISt de 3. À 200 m d' altitude à And ranofositoa,

_ Haules montagnes sans paludisme
le T IE était de 54 pi/h/an ; à M iandr ivazo, à 100 m , le TIE
_ Strate équatoriale
é ta it de 32 pi/h/an avec un ISt supé rie ur à 2 ,5 . D ans les
troi s c as , An . fun estus é tai t le vec te ur le pl us eff ic ace _ S trate tropicale
(Lave nture el al., 199 5 ). Strate des plateaux

Da ns la zon e ri zi co le cô tiè re de M aro voay, le nombre de
Strate du sud
piqû res infectée s éta it de troi s par ho m me et par an à l'in -
térieur de s mai sons e t de six à l'extérieu r (Rabarison eral.,
1999). An . gambiae s.s. e t An . ara biensis é taient sy mp a-
tr iqu e s d an s le nor d de la cô te o cc iden ta le , mai s ce tte
derniè re e sp èc e é ta it pra tiq uem ent se ule d a ns le ce n tre
(C hauve t, 1969). À Moro m bé à la limite de la zone sèc he ,
An. arob iensis, bien que très anthropo ph ile , prése ntai t un
Is très faibl e (0 ,09 %) (Coz, 19 6 1). Ant"lfLIi r .
,
Fac iè s des Platea ux (F igure 56) Ma.nluano
Ank azob ée
Com me dan s le faci ès a ustra l, le cl ima t tropical d ' al titude
se tradu it pa r une « f raîc he ur » des hi vers qu i ar rête la
trans miss ion d u pa ludis me . C epend an t, les ve ct eu rs An .
arabiensis et An . fune stus resten t pr ésen ts toute l' année,
co m me à Ankazob é par e xe mp le (Laventure et al ., 1995). •
• Morol'KJava Antsirabé
U ne ré in vas ion a nn ue lle de s haute s te rre s , à pa rt ir des
ré gio ns plu s basses, ne se m ble pas un phén omè ne éc o lo-
g iq ue ob liga toi re. La tran smission s'arrê te entre 1 500 e t
1 600 m. Le s P lateau x son t carac té r isés par de gra ndes
di fférence s de la prévalence et de l'inc ide nce du pal udi sme
d 'un village à l' aut re , suivant j 'e nviron nement, l' alt itude , •
Ihosy
le s opérations de lu tte antivecto rie lle et, à un degr é moin - • Tuléar
dr e , l'i mp ort an ce et le m od e de stabulat io n du bétail , ain si
qu e le s ta tut éc o no mi q ue des pop ula tio ns q ui in fl ue s ur
l' acc ès aux soins .
À Manarintsoa, le village prè s de Tananarive où fut dé tec-
tée l'épid ém ie d e 1985 , le TIE é ta it trè s f aib le , de
0 ,9 pi/h/an dû e xclu si vem ent à A n. arab ien sis, co nsidé ré
co m me anthro pophile peut-êt re s uite à la sta bula tio n d u
bétai l da ns le s mai so ns pour év ite r les vols; le pa lud isme Figure 55. Stratification épidémiologique du paludisme
était très instable , avec un ISt inférieur à 0,25 (F on tenille à Madagascar (d'après Mouche t et al.) .
er al ., 1990) . L e cas de ce village se m ble hors no rm es ca r,
dan s la plupart de s localités, le prin ci pal vecte ur éta it An .
fu nes tus q u i se d é ve lop pe d an s le s phase s ult im es de la Sur les Plateau x, iln 'a pas été po ssible de ca lculer le se uil
culture du riz (Ma rrama el al., 1995) et provoque les po us- py rogèn e (Boisie r e t Sp iege l, 1999) ; ce pend ant, chaque
sée s de palud is me d e ma i à j uin ; An. arabiensis . qu i se inoc ul a tion ne gén è re pa s un ca s par asi to logiq ue . À
dév e lo p pe pen d ant toute la pér io de de c u lture du r iz e t Ankazob é, il semble q u 'i l y a it un cas cliniq ue pour cinq
pen dan t l' été austral, très zoophile , so uvent exophi le , jouait ino cu lation s (Mouch et , o bs. pers.).
un rôle beau cou p moi ns impo rtant. À Anka zo bé, à 1 200 m Faciè du s ud
d ' a ltitude , le TIE éta it de 12 pi/li/an, d ues pou r la p lup art
à An. fun estus , d e février à j uin ; l'ISt é ta it d e 2, 5 Le s ud de Madagascar, à l' ou e st de la c haîne de Beampin-
(Fo nte ni lle, 1992 ). Da ns la cuve tte du lac A lao tra, à 78 0- ga ra tra , est ca rac tér isé par u n cl im at s ubtro pic al où alt er -
800 m d ' altitude , le TIE éta it de 0,8 pi/h/an dont 0 ,5 du s à nent année s sèches, avec 200 m m de plu ie et mê m e moins,
et ann ée s normales av ec 500 mm, voire pl us. La présence
An . arabiensis et 0,3 à An. fun estus , en 1996 ; en 1997 la
de plan tes xérop hyles end émi ques , co mm e les D idier iac ées,
transmission éta it pres q ue nulle (Ra ba rison et al., 1999).
les vi llages entour és d ' O punt ia e t les m inusc ule s ma ison s
Dan s la v ille de Tan a narive , q ui n ' avai t pas bé néfic ié de
e n bo is d ' A llua ud ia, do nnen t au paysage un as pe ct tout à
trai teme n t insec t ic ide de pui s 1955 , le s IP co n tinu aie n t à
fa it partic ulier.
rester trè s bas lors de l' épidé mi e de 19 85 , s i bien que la
ville ne f ut pa s trai tée. L 'IP de 2 ,5 % ma lg ré la pr é sen ce Les riv iè res permanentes son t rares ; à Beara , un barrage
de r iz iè re s intra mure s , était d û à de s importati ons de la alimente le pé rimè tre irrigué le plus imp ortan t de l'extrême
ca m pagne (J am bou et al., 1998). sud. Ce tte zone rizi co le re prés ente une e xception dans la
ln
Rég ion a frotropical e
Figure 56. Plateaux de Madagascar.

A. Rizières à différentes étapes d'évolution , 60 km au sud d'Antananarivo (cliché Laventure) .
B. Maison rurale . Le bétail stobuie au res-de-chauss ée pour éviter !.es volem s (cliché Mouchet) .
C. Repiquage du riz (gîtes à A n . ara biens is) (cliché Mouchet) . D . Labourage (cliché Mouchee) .
régi on d e par les tran sform at ion s écologiqu e s q u 'e lle a situati o ns qui se reflète lor s de J'ex amen de s ré sultat s de s
subies et il convient de la traiter séparément des autres sites cam pagnes de lutte par pul vér isation s intradornic iliaires .
arides du sud. Le prin cip al vecteur, An.funestus , es t à l'ori- D a ns le s rég io ns de palud isme sta ble , la tran sm issio n a
g ine de 0 ,24 pi/h/nui t, en mai . So n ls était de 1 % e nviro n persi st é . D ans le s ré g ion s de pa lu d is m e in st abl e , a u
e t le no m bre de s in fec tion s par P \'i\'ax e t Pfalcipo /ï/171 co ntrai re , Jes in d ice s on t for temen t diminué et le parasite
é ta it équivale nt bie n qu e le de uxiè me par as ite a it é té vi ng t a mêm e é té é liminé dan s d e va stes é tend ues des Pl at eau x.
fo is plus fréq ue nt qu e le premie r dans le s villages Olt le s • En tom ologi e
IP des enfan ts de 2 à 4 ans dépassa ient 60 %. Le co m plex e T ro is po in ts d om in e n t l ' e nt om o lo g ie d u pal ud isme à
An . garnbiae (96 % An. arabiensis, 2 % An . gambiae S.S . , M ad ag asc ar : l'écologi e d'An . f ul1 estus d an s le s ter roi rs
2 % An . merusi était nu mériqu ement aussi bien représenté ri zicol es, la réparti tion et le comportement de s esp èce s du
qu'An. funes tus mai s auc un spéc im e n n ' é tait infe c té c o m ple xe An. gam biae , et le rô le e t la taxon omi e de s
(Marrama et 01., 1999). ano phèles e ndé m ique s.
Dan s l ' An droy, anc ien golfe marin asséc hé , les IP va riaien t S ur le s Plat eau x. 90 % des gî tes lar vaires à An. fun est us
de 2 % à 20 % . L' inc iden ce d es accès, de 10 % en 1996, so nt co nst itué s pa r de s ri zière s a ux stad es a va ncé s de la
étai t infé rie ur à 5 % en 1997 (Jam bo u, comm . per s .). D an s c ulture du riz (épia ison. m atur atio n, mo isso n) et en jac hè re
les six villages pro sp ec té s , An. fu nestus repré sentait 3 % (Ma rr a ma et al. . 1995). C e t ano phè le e st le pr incip a l
de s co ll ec te s et le com p lexe Gambia e 97 % (70 % An. vecteur, respo ns able notamm ent de la réin vasion des haut es
meru s, 28 % An. arabiensis et 2 % An. gam biae s.s.). Les terre s e t la relation ri z iè re s- paludisme e st tr è s fo rte
vari at ion s c o nsidéra ble s de p luv io mé trie , e nt re 1995 et (L ave n ture et al., 1996) . L a même liaison apparaît dan s le
1996 par ex em ple, n' on t pas été m arqu ées par des po us- sud (Marrarn a. 1999) mai s e lle es t bea uco up m o ins ne tte
sé e s é pidé m iq ues (Ma rra rna et al., 1999). da ns les basse s te rres cô tière s (Laventure et al ., 1995).
Cett e re vue de l'information épidérniologique sur le palu - Dans beaucoup de localité s, les travau x de Ch au vet ( 1969)
disme à Madagascar me t en relief la très gran de var iété de s sont les seules so urces d 'i nformatio n sur la d ist ribu tion de s
1 7~
Biodivcrsit é du paludisme dans le monde
deu x espèces du complexe Gambia e . Depu is 1980 , les Comores

mé thode s cy togénétiques, e t de biologie molécul aire par L'a rch ipel des Comores, entre I l ° et 13° de lat itud e s ud et
PCR , s im plifient les ide ntifica tions. S ur les pla teau x, An . entre 42° et 45° de lon gitu de est, se com pose de q uatre île s,
orabiensis a é té la seule espèce d u complexe ob servée par Grande Como re, Mohéli, Anjou an, Mayotte, et d ' une séri e
Rali soa et Coluzzi (1987). Chauvet (1969) avait émis l'hy- de réci fs inh a bités, les îles G lorieuses. L'en semble des
poth èse que la disp ar ition d'A n . ga mb iae s.s . de s hau tes te rres émergées es t de 2 300 km 2 et la popul at ion es t de
terres était la co nséquence des traitemen ts dom icil iaires au 600 000 â mes.
D DT ; il avai t même ob servé qu el qu es spéci me ns d 'An .
gambia e s.s. , dé te rminés par ch étotaxie, da ns les environs To utes ce s îles sont d'o rigine volca n iq ue et leur éme rgence
d ' Ant a nan arivo. Lors de l 'épid é m ie de 1985, se ul A n . s 'est échelonnée dans le temp s suivan t un p roce ssu s déc rit
ara biensis a été retro uvé. En rev anch e, il se m ble bie n q ue p lu s ha ut. Les Glorieu ses ne sont qu e de s ré cifs à fl eu r
les de ux es pèce s du lcaq uicoles du co mplex e An . gamb iae d 'eau . Ma yotte , l ' île la plu s anci e nne , ne dép asse g uère
soie nt sym pa triq ues dan s toutes les rég ion s cô tières et da ns l'al titu de de 500 m e t so n relief est érodé; elle es t en tou -
le sud de M adagascar , mais le pou rcen tage de c hac une rée d' un gr and lago n. Mohel i a le même re lief q ue l'île
d' ent re elles est raremen t précisé s i ce n 'est po ur co ns ta- précéde nte et Anjoua n, île beaucoup plu s jeu ne , culm ine
ter q u 'An. gam biae s.s. es t dom inant dans le nord e t l'est au mo nt Ntin gu i à plus de 1 500 m ; e lle a la forme d'une
et que An . ara biensis est le plu s abo nd an t dan s l' ouest et é toile à tro is bra nch es dont le s c rê tes déli m itent trois
le sud . An . meru s est l 'a no phè le le plu s a bo nda nt da ns bass ins. La Gra nde Co rnore, la plus récente des îles, éme r-
l' Androy, ce qui es t cohé rent avec la sa lin ité du sol; aucun gé e au qua te rn aire, co m porte encore un vo lcan ac tif , le
spécimen infec té n ' a é té obs ervé à M adagascar. Kharta la, à 2 600 m. Elle est recouv erte de laves récentes
très per méables e t il n'y a don c pas d'eaux de surface sur
Une seule espèce endémique , An . mascarensis, a une distri-
l'île , s i ce n'est les citernes e t les bassins d ' a blution , bien
buti on qui dé passe M ad aga scar e t concern e les Comores.
q ue la p luvio mé tr ie soi t supéri e ure à 1 500 m m , vo ire à
La p reuve de so n rôle vec teur a é té faite sur la cô te orien-
3 000 m m sur certains vers an ts.
tale, à Sa inte-Marie (Fonte ni lle et Campbell, 1992 ) et p rès
de Tolanaro (Fort -Dauphin) (Marrama et a l., 199 9). D ans • Historique du pa lud isme
cette de rnièr e localité , les fem elles qu i piq uaient to ute la Les prem ières traces du pe upl em ent de s Co mores remon-
nuit é taie nt très an th ropop hiles et endo pha ge s mai s q ui t- tent à leu r occ upa tio n par des Arabes du go lfe Persiq ue,
taient les maison s au co urs de la nuit ou à l'aube . Dan s la ve nus pe ut-être via Zanz iba r. Ils amenè rent avec eux de s
plupart de s local ités de Madagascar, An . mascarensis es t Afri cai ns du Con tine nt que l' on app ell e lo cale ment des
très zoo phi le et exophile. M ozambicains. Au X VIlI e siècle, des « pirates m algac hes»
Si J' an thropophilie e t l'endophilie à'An.fu nest us ne souf- s ' ins tallère nt à Mayott e e t à Mo hel i où ils ga rdèren t le ur
fren t pas de co nte s tat ion, il n ' e n est pa s de mê m e du lan gu e a lors q ue le reste de la popul ati on parl ait le shwa-
com porteme nt des d iverses es pèce s d u com ple xe A n . hili. La date de l'i ntro duc tion du pa lud isme au x Co m ore s
gambiae pour lesq uelles l' ab sen ce de diffé rence s morp ho- es t hyp othé tique, vo ire fant aisiste, sa uf en ce q ui concerne
lo gi q ues en tre les esp èces entraîn e de fortes di fficult és à la G ra nde Co m ore . Au XV IJ[e siècle, on vant ait la qual ité
interpréter les text es de s auteurs qui travaillaient à l'é poque des mouillage s d 'Anjo uan, mais en mê me temps on co nsi-
de l' ér adicatio n . Su r la cô te orienta le , dans le s régio ns dérait les Co more s co m me des î les parti cul ière ment insa-
forest ières, An. gamb iae s.s. éta it cons idé ré co mme e ndo- lu bres dan s les q ue lles la mo itié des Eu rop éens et des
phage e t relati vement ex ophile, la plupart des fem elles quit - Créo les dé cédaient da ns les s ix premiers m ois ap rès leur
tant les ma is ons o ù elles avaie nt piq ué avant J' aub e ; la ins ta llation (G e vrey, 1870; Julvez, 1993 ,1 995). En fait,
faun e résid uelle des hab itations étai t alo rs peu abondan te il est imposs ible avec les infor mat ions actue llement dis po-
(C ha uvet , 1969 ). Sur le s pla teau x, An . arab ien sis é ta it nib les de date r l'é poqu e où la tra nsmi ss ion d u pa ludis me
zoophile et exop hile (Fon tenille , 1992 ) ; sur la côte occ i- s 'es t é ta blie da ns J'Arc hipel.
dentale, à Morom bé, il éta it an thropophi le (en l' a bsence En reva nche , la Gr an de Comor e éta it considérée com me
de bé tail) e t ex oph ile mais pré sent ait un Is très bas in fé- une terre salubre d'où les an ophèles étaient absents du fai t
rieur à 0 , 1 % (Coz, 1960) . du ma nq ue d ' eaux de surface . En 1920, y app arure nt les
A n. arabi ensis a été con sidéré comme géné tique me nt très pre m iers ca s de pa ludi sme , puis la mal adi e pri t une allu re
proch e de s for me s d' Afriqu e or ienta le. Une ana lyse plus é pidé m iq ue de 192 2 à 1924, dan s les régions au -dessous
pou ssée du polymorp hisme a mont ré de s différences entre de 500 m ; la mortalité fut très élevée dans ce tte pop ulation
les spécimens d u Sénéga l, de M ada gascar e t des « ne uve » au p lan imrn unologique ; un quart de la po pula-
Masc are ignes; elles seraient due s à une dérive à l' époqu e tion pourrait avo ir été victime de ce fléau (Raynal , 1928) .
histori qu e, prov oq uée par la sépa ratio n géographiq ue de s L'orig ine de l'ép idémie fut att ribuée à la cons truc tion de
popul at ion s plut ôt q u ' à de s mut ati on s. La taill e du « pool citerne s d 'eau douce particulièrement fav orables à la multi-
gén ique » aura it été dra stiq uemen t rédui te lors des m igra- plication d 'A n. gamb iae s.s . ; cet aménagem en t des citer-
tion s du co ntinen t au x îles , mé can ism e bien conn u du nes avait été ren d u poss ible par le « boum » sur la va nille
goulet d 'é tranglement « bott leneck » (Simard et al ., 1999). qui a ppo rta un e ce rta in e aisan ce à une pop u lat io n qui ,
174
Région afrorropicalc
0.30
Jusqu e-l à, ne disposa it que d 'eau saumâ tre des puits. Le
palud isme dev int rapidement hypérend ém ique dan s l'île,
Trarturno nts domicIliaires
...... • Strat ification el divers it édu paludisme
..... .....
au Ienurc hll'm
0.25
dan s 1(' 5 quatre Îles
Les île s de l'arch ipel ne so nt dista ntes que de q uelques
0,20
ce ntai nes de kilomèt res et ce penda nt e lles sont très diffé-
rentes au point de vue géologique, géographique, historique
O. 5 et épidémiologiqu e. Au sein même de chaqu e î le, l'exposi-
tion aux vents et la pluviométrie créent des différences dans
la flore, la faune et 1'h ydrographie. Il est donc nécessaire de
0.10
considérer chaque île comme une entité particulière (B lanchy
...- ('10 1., 1987 ; Jul vez el a!., 1986 ; Blanchy el al., 1999).
0.05
Ma yo tte
0.00
nnn_ C 'es t la plus « vie ille » de ces î les, dont les c roupes arro n-
dies ne dépassen t pas 500 rn d ' alt itude ; e lle est entourée
d'un lagon très po issonneux, limité par des réc ifs co rra-
lien s. La pluvi om ét rie, de 1 200 Ù 1 80 0 mm par an,
Figure 57. É·volwicm de l'indice J)/asmodiqllc à Mayotte entraîne la format ion de nombreux cours d 'eau (28 bassins
après les traitemcms intradomiciliaires all fénitrothion versa nts) qui atteignent la mer par des estuaires obstrués
(cl'après ]lI[wz et al., 1987) en saison sèche. Ces es tuaires constit uaien t les principaux
gît es à A li . gambiae (S ubra et He brard, 1974 : Brunh es,
1977 ) mais le dév eloppement des vi llage s et le rejet des
produi ts de conso mmation ont e ntraîné leur po llution et,
le plus souvent, ils ne sont plus que des égo uts à ciel ouvert
1 800 dan s lesquels pull ule Culex quinquef asciatus . En revan-
1 600
che, l'essor de la con struction et des travau x de génie civil
a multiplié les gîtes anthrop iques à Ali . gambiae s.s. (fosses
1 400 d ' emprunt de te rre, o rnières). Le palud ism e éta it con si -
1200 déré, avant 1976, co mme stab le et hyp erend érniqu e. Les
IP étaient supéri eurs à 50 % chez les enfan ts et seulement
1 000 de 6 c70 che z les adu ltes . La tran sm iss ion pére nne était
800 assurée par An . gamb iae s.s. et An.funestus (Julvez (' 1 01"
J 987) (Figure 57).
600
À partir de 1976, des campag nes de lutt e basées sur des
400 pulv érisa tians 111 trado rniciliaires de Fen itrothi on dirn in uè-
rent con sidér ab leme nt la préval ence d u pa lud isme, Ù un
200
poi nt pro che de l' él iminati on . Mais des résurgenc es, e n
1984 et 199 1, marquèrent les défa il lanc es des traitements
(Figure 58 ). En 1997, une enq uête séro- épid érniologique
avait objec tivé cette baisse cons idé rable d u paludism e el
Figure 58. Nombre cle cas de paluclisme de 1983 à 1994 ses résurge nce s (Ju lvez e t M ou chet , 1998a ; Ali Halidi ,
à Ivlayottc • rcllTise épiclémique en 1991 1995 ). Pour ê tre com plet, il fau t signaler la d isparition
(cl' alwès Ali Halidi , 1995) d' Ali. fun estus de l'île il pa rtir de 19~0 iTahle au XXX V).
Ile NE [PI' [Pm [l'v 11'0 Mixte Il' rc;

Gra nde Co more 3 .170 4 0,') 4 .07 1.6 o.m 0 ,02 46,C) 2 , 14
A nj ouan J 7X~ 20.5 J ..~~ 0.11 (J (J 24 .2 2,1 x
M oh é li 121.)4 4 3 ,2 2,01.) O.4() (J (J.(J I 45, 7 1,(12
:'oiE : nombre de suje ts ex am ines : Il'1" : indi ce paras ita ire de l' lasmod iuntjakipanun : ll 'rn : indi ce de l'. malariac:
IP v : indi ce de 1>. vivas : [1'0 : indi ce de P. ovule : II' : indice paravitairc : IC ; : ind ice gurné tocytuirc
17:;
M oh él i et hype rend érn ique avec de s IP de 55 % chez les e nfa nts

C'est égal em ent une île apparue au tertiaire, au relief érodé, de 1 à 2 ans (B lanch y et al., 1990). Sur la cô te occid enta le,
q ui n ' att eint pas 700 m d 'altitude . La pl uviom étrie de 800 la plus a rr osée , où le s addu cti on s d'ea u ont tendan ce à
à 1 200 mm en tretien t un réseau hyd rographique très dense, remplacer les ci te rn es, les IP va riaie nt de 43 % à 80 %
dont la plupart des cours d'eau se terminent par de s estu ai- suivant les vi llages (Sa batinelli et al., 1988) . Le seuil pyro -
res o bs trués en sa iso n sèche. À la d iffér ence de ce qu i se gè ne s'établissait à 3 200 parasites par mm ' c hez les nour-
passa it à M ayotte, les estuaire s ne sont pas pollués et entre- risson s et à 6 400 chez les enfa nts (Blanchy et al., 1990 ).
tie nn ent encore une tran smi ss ion très fo rte , d ue à Ali . Le TlE é ta it de 0 ,055 pi/h/nuit , soit une inocul a tion tou s
gom biae S .S . , en sa ison sèche. Mais An . fun estus reste le les 18 jou rs (Sabatinell i et a!., 1991 ). Le paludi sm e éta it
vecte ur le plu s abon dan t dan s l' îl e. La prése nce d ' A n . la deuxièm e c ause de morbidité e t conce rn ait 18 % de s
merus dan s le s tro us de crabe ne semb le pas avoir de signi - co nsultants; 38 % des porteurs de parasites étaient féb ri -
ficatio n épid érniologique. Les lP globau x é taient de 46 % les. Dix décès par paludi sme étaient décl arés c haque année
e n saison sèche et de 23 % pend a nt les pluies mais, chez e n Grande Co more (B lanchy et al ., 1990 ).
les en fants de moins de 10 ans, ils dépassaient largem ent • vecteurs de pa lud isme aux Com ores
50 % et signai ent un état d ' hype rendémie o u de méso-end é- S ix es pèces d 'anop hèles ont été d écrites des Comores (Subra
mie s uiva nt les villages (B la nchy eT al., 1987 ; Blanc hy et et H ébrard , 1974 ; Bru nhes , 1977). Une espèce, An. masca-
al., 1999) (Tableau XXXV I). rensis, est d 'origine malg ache, les cinq autres son t commu-
Anjouan nes à l'ensem ble d u continent af ricain. Le compl e xe
C'est une île beau co up plus « jeune » où le re lief escarp é Gambiae est représe nté par An . gambiae S .S., fo rm e
atteint 1 500 rn au mo nt N 'ting ui ; les trois c haînons monta- « Forê t », proche des spécimens d ' Afr ique centrale (Petrarca
gne ux qu i s 'en dé tachen t com par timente nt l'île e n tr o is et a l., 1990 ; Coetzee et al., 2000), e t An . m erus dan s les
e ntités géo g raphiq ues : la cô te nord, la cô te sud-o ues t et la trou s de c ra be à Mo heli (Sa ba tine lli et al. , 1988b). A n.
cô te est. La pluv iomé trie est de 1 000 à 2 000 mm sur les
cô tes , 2 000 à 2 500 m m sur les Haut s et 600 mm sur la
presqu 'île nord. La mo itié de la popul ation vit sur les pentes
do nt 13 % dan s les Hau ts, au-dessus de 600 m, 13 % occu-
pe nt les pla ines.
La cô te nord f ut long te mps co nsidé rée co m me saine; la
tran smi ssion, assurée par le se ul An. gambiae S.S., es t faible
(Tableau XXXVI). La côte sud-oues t, très arrosée, est maré-
cageuse et le paludisme, trans mis pa r An . gamb iae et An . _ Altituoe de plus de 500 m
funestus , es t hyp érend émique. La côte orientale a un statut Épidémies a P falciparum
intermédiaire (Bla nchy et al., 1999 ). 1924
1925
G rande Co mo re (Figure 59 )
Ce tte î le n' a é me rgé q u 'a u q ua te rna ire et l' act ivité volca-
niqu e se man ifeste par les é ruptions d u Khartala (altitude
2600 rn) do nt les la ves o nt re co uvert to us les su bs tra ts.
Ce tte couvert ure très perm éabl e absor be tou tes les eau x de
surface ; la con séq ue nce en a été la construc tion de cit er-
nes de stockage des eaux de plui e, pratiq ue naguère géné-
ralisée , mai s qui tend à se limi ter avec les adductions d 'eau ,
surtou t autou r de Mo ro ni, la capita le . Les c ite rnes a ba n-
don nées so nt d 'e xcell ent s gî tes à An. gam biae s.s. lor squ e
J' eau reste prop re mais , ave c la po llu tion pér ido m estiq ue,
e lles se tra nsform e nt en « fabriques » de C ulex quinque-
fas ciatus. Les bassin s d' ablution de s mo sq uées où l' eau
es t très claire consti tuen t l'autre source d'a nophèles dan s Figure 59. Progression épidémique du paludisme
to ute l'île (Blanchy et al ., 1999 ). Le paludi sme es t stable à la Grande C omore (d'après Blanch), et al., 1999 ) .
Secteur géographique C ÔlC nord C ôte sud-ouest Côte est HaUls

Indices parasitaires 9.X 'If 55 % 23 C/"
176
Région <I frorropicale
ga m biae s .s. et An. pretorien sis ont été obse rvés dan s les espèce s fur ent importées . Les moustiques connu s sous le
quatre îles; les quatre autr es espèces An . funestu s, An. nom de « pigailles » n 'arri vèrent qu 'au XVIIIe siècle elles
coustani, An . maculip alpis et Ali. niascarensis sont connues anophèles aux environs de 1865. Jusque-là, la salubrité de
des trois autres îles . Les deux se uls vec teurs sont An . ce s îles était ré putée dans tou te la région et elles co nsti-
gambiae s.s. et An.funestus , tuaient des stations de conva lescence ; le paludi sme était
Les changements récents ont été la disparition d'An.fun es- donc connu mais les malades guérissaient spon tanément.
tus à Mayotte, suite aux traitement s domiciliaires de f éni- Des c ultures serni-indu strielles de canne à sucre, utilisant
trothi on , le développement des adductions d'eau et la une main-d' œuvre importée, se développèrent rapidement
désaffection des citernes à la Grande Co rno re, la pollution au détriment des for êts. C' est dans ce contexte, rapporté
des estuaires et, en contrepart ie, le déve loppement de gîtes com me idy llique, que le paludisme arriva et s ' installa à
anthropiques (fosses d 'emprunt s, ornières des pistes, modi- Maurice en 1865 et à La Réun ion, deux ans plus tard ; l'île
fication des méthode s c ulturales) . L'impact de ces mod i- de Rodri gues est touj ours vierge, si l' on pe ut utiliser cet te
fications de l'en vironnem ent dans un futur proche demande ex pression, d 'an ophèles et de palud isme.
un suivi sérieux car ils peuvent être de précieux indicateurs Épid émies et end ém isation dit paludism e
des tendances du paludi sme en Afrique. Li J'fIe Maurice
Mascareignes L'épidémie de palud isme débuta dans la plantation Albion,
L'a rchipel des Mascareignes se situe entre 20° et 30° de lati- au sud de Port-Louis, en 1865 . Elle se propag ea de proche
tude sud et entre 55° et 63° de longitude est. Il se comp ose en proche, et atteignit toutes les terres au-dessou s de 300 m
de trois îles: La Réunion, département français d'outre-mer, d 'a ltitude en moin s de trois ans (Figure 60). Les rég ions
de 2 500 km 2 avec une population de 650 000 habitants, les plus élevées com me C urep ipe, à 550 rn, ne furent attein-
îles Mauri ce et Rodri gues assoc iées dans la République tes qu'en 1868, et la maladie n 'y toucha qu'une faible partie
mauricienne qui a souveraineté sur les petites îles de Saint- de la populati on (Regnaud et al., 1868). La mortalité attei-
Brandon et des Chagos, d ' une superficie de 2 045 km 2 avec gnit 18 %0 à Port-Louis, 10 %0 à Moka et 7,8 %0 à Rivière-
une population de 1 140000 âmes. Rempart. Puis la maladie se ndém isa et la mort al ité, de
15,8 %o de 1905 à 1909, tomba à 5,1 %oen 1925-1929 et
Ce s îles so nt d'origine vol can ique . La plus récente , La
à 6,4 %0, en 1940-1 944 (Lavoipierre et Viader, 1948). Cette
Réunion, qui culmine à plus de 3 000 m, possède un volcan
baisse de la mort alité fut due à l'utilisation massive de la
très ac tif , la Fournaise; Mau rice ne dépasse guère les
quinine, curative et préven tive.
800 m et a un relief érod é ; Rodrigues, J'le plate, est ent ou-
rée d 'u n lagon. En 1947, le palud isme était encore hyperend érnique au-
dessous de 300 m d ' altitud e ; les IP variaien t de 67 % à
Lorsqu e les Européen s abor dè re nt dans ces îles, elles
Pern ay à 54 % à Pamp lemousse. Mais, à Curepi pe, il étai t
éta ient inha bitées; la faun e a utoc htone a é té décim ée ,
hyp o-end émique avec un IP de 6 % (Dow ling, 1949). La
notam ment le « dodo » de Mauri ce, oiseau endé mique, et
formule parasitai re, ava nt 1949, a fort eme nt var ié dans le
les tort ues de La Réuni on. En revanche, de nomb reuses
temps, de 68 % de F falciparum face à 28 % de F vivas
en 1906, à 23 % et 74 % respectivement en j 931 et enfin
38 % et 44 % en 1948 ; la fréq uence de F vivas est cohé-
Ep idémi es
rente avec ]a forte proport ion de population indi enn e et
D 1865·1866 ca ucas ienne. On con sidérait qu'il y avait le même pour-
centage de Pifalciparum transmis par An. gam biae , en été,
1866·1867
penda nt les pluies que de F vivas transmis par An . fu nes-
1867,1 868 tus en automn e et en hiver (Dowling, 1949).
Darut y de Grandpr é et d 'Emmerey de Charm oy (1900 )
Endémisation ide ntifiaient la présence d ' An . gambiae (alors An . costa-
_ 1868·1 880 lis), d 'An. coustani et d'A n . macu lipo tpis. An.funestus ,
pourtant très abondant, n ' a été signalé qu ' en 1932, après
avoir été confondu avec An . m as ca re ns is (McGregor in
_ Dowling, 1953). An .fuuestu s a disparu en 195 0 dès le
Allitude
de plus dé but de J'éradication. A n. ara biensis est actuellement le
de 500 m seul vecteur (Gop aul et Konfortion, ]988 ; Coetzee et al .,
2000). An. me rus reste un vec teur potent iel ; An . gam biae
s.s., soupçonné d ' avoir é té à l' origin e de l' épidémi e en
1865, n'a toujours pas été retrouvé ; cette hypothèse émise
par Paterson ( 1964a) attend toujours d' être conf irmée .
• Éra di ca tion et ré introduction
Figure 60. Progression épidémique du paludisme De 1948 à 1952, les opératio ns d 'éradication, basées sur
à Maurice (d'apyès Blanchy et al., 1999). des pulvérisations intradom iciliaires de DDT, amenère nt
177
Biodiversit é du paludisme dan le monde
prat iquement l' éliminati on du parasite. En 1948, les 1Pont Êpitlémie et end émisatiou tI/I paludisme
été, en moyenne, de 9,5 %, en 1950 de 2,4 %, en 1951 de il La Réunion
0,1 % et en 1952 de 0,05 %. En 1973, les seuls cas délec- Les premiers cas de paludisme autochtones, à La Réunion,
tés étaient importés et le pal udisme autochtone était offi- furen t observés à Sainte-Suzanne en février J869, au nord-
ciellement considéré comme éradiqué (Bruce-Chwart et al ., est de l' île. La maladie était bien connue dans l'îl e et le
1973) ; la pre uve de l'absence de con tam inations récentes diagno stic de f ièvre intermittent e fut d'a utant pJus aisé-
avait été appo rtée par la s éro- épid érn iologie (Amb roise- ment port é que l'é pidé mie de Ma ur ice av ait trau matisé
Thom as, 1981). Maurice est le prem ier pays de la Région l'opi nion publique. Bassignot ( l 869 ) (in Jul vez, 1993)
afrotropicale d'où le paludisme a été éliminé et l'île devi nt conc lut à [' origin e autoc htone de la malad ie ma is Barat
un modèle pour l'érad ication, en ob litéra nt le ca ractè re (1869) (i n Jul vez. J993) soupço nna le c yclone du 11 au
im porté du paludisme dans un milieu insulaire, ce qui déva- 13 mars J868 d 'avo ir été à l'origine de l'in troduction d'un
lue beaucoup son rôle de modèle pour le con tinent africain. ger me dont on ignorait alors l 'id ent ité. En effet, la zone
con tam inée était au vent de Mau rice, d 'où venait le
En 1975, se prod uisit une repri se de la transmi ssion qui
cyclone, et n'ava it aucun contact avec les mouillages habi-
atteignit 600 cas en 1982 (Ragawoodoo, 1984), tous dus à tuels situ és à l' opposé de l' île. Cette hypo thèse d ' un
P. vivax, ce qui évoqua une introduction il partir du sous- transport an érnochore d'a nop hèles infectés reste enco re la
contin ent indien. Une nou velle ca mpagne d' é radicatio n p lus plausi ble. Après chaque saison fraî che , la ma lad ie
par pulvérisations intradorniciliaires accompagnée de mesu- présentait de nouvelles phases d 'extension, éven tuellemen t
res de surveillance fut mise en place en J990 ; à nou veau discontinues. L' essaimage des anophèles, d'u n foyer à l'au-
il n' y a plus cie paludisme à Mauri ce (Ragawoo doo, 1995). tre, par des transports routier s avait même été envisagée.
• Causes de l' établissement du paludisme En 1872, la plupart des régions au-dessous de 500 m d' al-
il Maurice titude étaient plus ou moins touchées (Figure 61) .
En 1865, lors de l'épidémie de Maurice, l'agent respo n- L'impact san itaire fu t d ' emblée modéré par la dispo nibi-
sabl e était inconnu , de même que sa transmiss ion vec to- lité de la qui nine. La mortalité par paludisme parut moins
rielle , mais la maladie éta it bien con nue sous le nom de impo rtante qu e celle liée au typh us récu rrent , quelqu es
fièvres intermittentes ou fièvres épidémiques co mme les mois plus tôt. Cependant, à Saint-Denis, entre 1876 et J880,
la mortali té générale atteign ait 4,02 % alors qu 'elle n' était
décr ivit Regnaud et al. en 1868. L' agent ca usal, non iden-
tifié. quelqu efoi s rapporté sou s le nom vague de « mias-
mes » pouvait avoi r été introdu it aussi bien cl ' Afriqu e que
d 'Ind e, d 'où les travailleurs arri vaient par milliers. Il est Épidémies Endémisation
de toute faço n certain que des parasites étaient import és D 1868·1869 187 2-1880
des deux conti nents bien avan t 1865 et ce , sans provoquer
1869-1870
de phénomène s épidémiques. Jusqu 'en 1864, le voyage de
Altitude
Madagascar à Maurice, qui se faisait contre le vent. était 1870-1871 de plus
de 500 m
très long. À cette date, la mise en service de steamers de
1871-1872
Tamatave à Port-Louis réduisit la durée du trajet il 4-5 jours .
Cette durée devenait comp atible avec la survie des anophè-
Saint-Denis
les, qui ne se reproduisent pas sur les bateaux. C' est à cette
période que la transmission locale du paludisme fut obser-
vée à la plantation Albion près cie Port-Louis. C'est aussi
ce po rt qui se mble avoir été l' épi centre de l' ép idém ie
(Julvez et al., 1990). La présence des anophèles était confir-
mée peu après . A posteriori, le transport des vecte urs par
steamers apparaît comme la seule origine probable de l'épi -
démi e de 1865 ; l'installation des vecteurs, et en particu-
lier d'A n . gam biae. a prob ablement été favori sée par le
déboi sement qui a précédé la culture de la canne à sucre.
La deuxiè me é pidém ie de J975 n 'a pas du tout la mêm e
origine puisque An. arabien sis était déjà présent. Parmi les
responsables. ont été inévitablement invoqués les cyclo-
nes qui provoquent une prol ifération des gîtes lar vaires
ainsi que des modifications de l'h abitat; la construct ion
de toits en terrasse, sur lesquels l'eau s' évacue mal, aurait
amen é une mult ipl ication des gîte s à An. arabiensis Figure 61 . Progression épidémique du paludisme
(Gopa ul et Konfortio n, 1988). à La Réunion (d'après fllanch)' et a l., 1999) .
li S
Région a f rutropicule
que de 3, 15 % avan t l'épidémie, soit une augm entation très Le seul vecte ur de l'îl e, An . arabiensis (Ju lvez et al., 1982 ;
import ante (Delteil, ] 88 ] ). Coetzee et a!., 2000 ; Girod et a!., ] 995), a persisté sur l'en-
A lors q ue, av ant 1868, la monalité é ta it é talée s ur tou s les semble de l'île mais les spéc imens actuels son t très exo phi-
moi s de l 'ann ée, après 1870, e lle prit un aspe ct sa iso nn ier les e t forte ment zoophiles ; ce tte exop hilie po urrait être une
avec un ma xi mum en mars-avril. Ce c han gement da ns la co nséq ue nce de l' am éliora tion de l ' ha bitat qui a suiv i la
ré partition sa iso nniè re de la mortali té ame na Mer vei lleux départe men talisation; les no uvelles demeures, aérées, ne
(i ll J ulvez, 1993) à Y voir une pre uve, a posteriori , de l' ab- co nstitue nt pas des lieux de repo s propices pour les anop hè-
se nce de pa lud isme à La Ré un ion avant 1868. Le s mêm es les qui rec herchent les reco ins ob scurs. L'exo philie est un
co ncl usions furen t tirées à Mauri ce . En 1926 (Julvez , J.993) facteur qui fa vor ise la dim inution d u taux de survie q uo ti-
d 'a près les indices splé niq ues, J'î le pou vait être di visée en dien de s anophè les et elle est donc favo ra ble au mai ntien
ci nq zones d ' e ndé m ie : holo-endémique (> 75 % de splé- de l' éradi ca tion (G irod , 200 1) ; c 'est tout au moi ns l' hy-
nomégalie s) à Saint-Pa ul et Saint-Phi lippe , hyperend é- po thèse la p lus p lausible . En 1953, Hamo n ne confirmai t
pas la pré sence d 'AII.jllnestlls dont une se ule la rve avai t
miq ue (IS de 50 % à 79 %) à Saint-D en is sur la côte o uest
et la cô te sud, m éso-end érnique (IS de 10 % à 50 % sur les é té récol tée en 1949 par Dow ling dans la pl aine de s
Palmistes. De même, la prése nce d'A n. gambiae s.s. avan t
cô tes nord et est et hypo-endémique (rS < ]0 %) en bordure
l'é radication est s péculative. Tou s les spécimens rapportés
des Hauts. Les Hauts, au-dess us de 500 rn et même souven t
par Hamon en 1953 se sont révélé s ê tre de s An . arabiensis
de 300 m, étaient indemnes de paludi sm e. Dan s les mêmes
aprè s analyse par PCR de s spécimens de co llection .
régions, les IP éta ient beaucoup moins élevés que les rs et
les foy ers holo-end érniques devenaient plus mode stement Seychelles
méso-endémiques. En ] 952 , Hamon (comm. per s.) pen sait Les Seyc he lles so nt cons idérées par l' OMS comme libres
que les indice s, et encore plus la mortalit é palustre, avaient de palud isme et elles étaien t des escales de réc upération
été surestim és. pour les navigateurs; il en est toujours de même. Mais dans
L'éradication du pal udisme déb uta en 1949 (Ha mon et les île s d 'A ldabra et d ' Assu mp tion, les pl us proches des
Dufour, 1954) et le derni er cas autochtone fu t découv ert Comores, la pré sence d'A n. gambiae e t qu elqu es cas de
en 1966 dans un vill age très isolé d u c irq ue de Mafate: paludisme furen t signalés en 1932 , après le passage d 'un
Depuis 1964, la maladie es t co nsidérée com me éradiquée. bateau (Ma thew et Bradley , 1932). Le vecteur ne s'est pas
L'état d'éradication est maintenu au prix d 'une surveilla nce main tenu sur ces î les , les se ules de l'archipel à av o ir é té
très onéreuse (Girod et al., 1995) ; il est périodiquement infestées . Le risque d'invasion aux Seychelles est très faible
vérifié par de s en quêtes séro-épidémiologiques de la popu- pui sque les anop hè les introduits précédemment dan s ces
lation (Michaul t et al., ]985) . île s n'ont pas fa it so uc he (Bruce-Chwatt, 1976).
li9
Limites de la region auteurs) mais les vecteur s de paludisme son t can tonnés
dans la Sous-Région occidentale qui comprend les prov in-
et du risque palustre ces orientales de l'Ind onésie (Moluques et Irian Jaya), la
La Région austra lasienne (ou austral ienne suivant les Papouasie-N ouvel le-Guinée, l'Au stralie (a u nord du
1ge parallèle sud), les îles Salomon et le Vanuatu (Figure J).
auteurs) est une entité biogéographique bien distincte au
point de vue floristique et faunistiqu e de la Région orien- L'île de Nouvelle-Gu inée a été reliée à l' Australie ju squ' à
tale à laqu ell e ap part iennent les îles occide ntales de une date récente (- 10 000 ans) dans ce qui était la plate-
l'Indo nésie et des Philipp ines (Figure 1) . forme ou co ntinent du Sahul qui a aussi eng lobé à certai-
nes péri odes les Moluqu es et les îles Salom on. Ce s
Depu is Wallace ( 1864) ju squ ' à Bel yshe w ( 1971) , divers
connex ions expliquent la sim ila rité des faun es ano phé-
auteurs ont proposé des lignes de partage qui passe nt, soit he nnes des trois sys tèmes insulaires, dom inées par la
à l'est, so it à l'o ues t de Su lawesi, suivant les fa milles présence des espèces du groupe Anopheles pun ctulatus .
d ' animaux et de plantes prises comme marqueurs (Ng uyen Les îles vo lcaniq ues du Vanuatu, d'ori gine réc en te
Thi Hong, 1987). « 2 milli ons d ' ann ées), n 'ont hérité qu e d 'u ne seule
La Région australasienne couvre tout le Pacifique; elle a espèce, An.farauti n?1. De même, seuleme nt deux ou trois
été div isée en quatre ou cinq sou s- régions (su iva nt les espè ces de ce com plexe ont atteint le nord de l 'A ustralie.
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La Région austrolasieruie. Zones impaludées
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Région australasiennc
Deux carac tères dom inent le paludi sme dans cette région mission du paludisme. Il se com posait de troi s espèces :
du monde : An. punctulatus , An. koliens is et An.forauti. En utili sant
- la superposition du paludisme à un gro upe d'a nophè le, des critères morphologiques puis des électrophorèses iso-
le groupe Punctula tus , géog raphiqueme nt bien dé limité; enzymatiques, An.farauti a été démembré en neuf espè-
- le relatif isolement de cet ense mble de foye rs insula ires ces dont sept ne sont pas nomm ées et porten t simp lement
vis-à -vis de l'A sie, de l' Austral ie et de la Micronésie et un numéro (Bryan, 1973 ; Foley el al, 1993 ; Fo ley el al.,
l' existence d 'u n pôle de paludi sme de haute endé mic ité 1994 ; Mah on et M iet hke, 1982 ). De plus, une espèce
à plus de 3 000 km de l' autre pôle, la Région afro tropi- c near punctulatus » a été décrite en Papouasie (Foley el
caJe. al ., 1995) . La répartition de ces différe ntes espèces ou
En effet , en Indonésie, les espèces du gro upe Pun ctulatus formes est donnée dans Je Tableau ff. Malgré la com plexité
n' ont pas ess aimé à l' ouest ni à Timor (Azevedo, 1958b), taxonom ique créée par ce s recherches, il semble bien que
ni à F lores, ni à Sula wes i (Kirnow ard oyo, 1987) ; en seuls soient des vecteurs impo rtants An. punctulat us S .S . ,
Australie, el les sont cantonnées dan s le nord de la pres- An. koliensis et An .farauti n°1. Sweeney (1980) a suggéré
qu 'île d'York (et ce ne sont pas des vecteurs). Dans J'arqu'An.fal'Ouli n02 ait pu être vecteur en Australi e avan t
ch ipel de s Mari annes, à l'aéroport de G uam, plu sieurs 1944 . An . [arauti n?l est pro bableme nt la for me sur
espèces d 'a nophè les ont été introd uites, mais jam ais les
laquelle a été décri te An .farauti par Laveran en 1902. En
espèces du groupe Punctulatus (Ward et Jordan , 1979 ;
effet, c'est la seu le forme présente aux environs de Port-
Ward el al., 1976), Aucune mention n'a été fai te de leur
Vila, dans J'î le d 'Ef ate, Vanuat u, où on t été récoltés les
introduction en Nou vell e-Calédon ie ni au x îles Fidji,
malgré la fréquence des transports a ériens et maritimes. spéci mens utilisés pour les descriptions,
Les région s impaludées de l'Au stralasie couvren t un peu D'autres espèces avaient été signalées co mme vecteurs,
plus d'u n million de km 2 et hébergent 7 millions d ' habi- notamment en Irian Jaya et aux Moluqu es : An. karwari ,
tant s. Le ur superfic ie es t don c très modeste mai s e lles An. subp ictu s et An . barbumbrosus. Elles n 'ont jamais eu
présentent une très grande originalité épidémiolo gique qui qu 'un rôle seconda ire et leur présence , très localisée, a été
ju stifie leur classe ment dans une régio n part iculi ère quelquefois contestée; elles ont disparu de nombre de loca-
(Tableau n, lités où elles avaient été signa lées .
Écologie larvaire
Anophèles vecteurs
An .farauti est une espèce qui a une remarq uable plastici té
Taxonomie et répartition (Ttlhblll Il ) écologi que. se développan t auss i bien en ea u saumâ tre.
Le plus ancien travail ex ha ustif sur les anop hè les de la ju squ ' à 80 % d 'eau de mer (Spence r el al, 1974 ), qu 'en
région est ce lui de Bone -Wepster e t Swellengrebel ( 1953) eau douce. Ce tte rés istance a u se l par aît limitée à An .
qui recouvre éga le me nt l' en sembl e de l'Indonés ie. En [arau ti n°1. C 'e st un c ritè re qu i perm et de la sé pa re r
1966, Steffan a produit une liste des Culicid és de la région d 'An.farauti n02 et n03 (Sweeney, 1987). Aussi, An.farauti
papouasienne. Ces travaux faisaient déjà ressortir la prédo- n01 colon ise- t-il aussi bien les ma rais côtie rs saumâtres
minance du gro upe An opheles punctulat us dans la trans- que les fond s des vallées et les gîtes créés par l' homme :
État Superfl cie Population

1ndon ésie
Moluques 75000 km2 1 600000 habitants
Irian Jaya 422 000 km2 1 700000 habitants ( 1990)
Pupouas ie- Nouvelle-Gu in ée 462000 km 2 .'\ 000 000 habitants
Iles Salomon 2X 000 km2 200 000 habitants.
Vanuat u 14 760/1 2 336 km" 170 000 habitants ( 1990)
TOTAL ) 00 1 760 k,m 2 6 5X5 000 habitants

Le paludisme a été éradiqué d' Australie fi ln fïn de la Seconde Guerre mondiale. Il n' a
Australie ja mais concerné que le nord du pays cl. en particulier. la presqu'île d' York. très peu
peuplée : au-dess us de 19° sud, le pays est réceptif
L'accroissement d émographiqu e (3.4 % par ,111 aux îles Salomon) demande une mise il
jour des populations
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A I/. ko licnsis + + + + Ow en , IY45
Ail. punctulatus + + + + + Doenit z, I L)())
An. var. punctu kuu s + Fo ley ct al .. I <)Y5
Ail.[arauti + + + + + + + La veran . 1902 : décrit d ' Efat c au Vanu atu
Ail. jarauti n"! + + + + + + + Br yan , I Y73 : typ e probabl e de Lave ran
Ail. [arau ti 11°2 + + Br yan , 1973 : pa s anthropophil e, S wc cney, 1977
An .[ ara uti //°3 + Mahon e l Mi cthkc , IYX2
An.fara ut! //°4 + Fol ey el al .. 1943
A il.[arauti //°5 + Fol ey el al .. 1<)43
An.fonuui n Oô + FoJc y el 0 /.. I Y43
A Il.[a ra uti 11°7 + Foley, Meck, Brya n, IY94; pa s anthropophile
Ail. clo wi + Rozcboorn ct Kni ghr, J946
Ail. rcnuelcnsis +
A il. bancroft! + + + Gilc s , 1902 : co ns idéré à tort co m me vec te ur
A il. aunulip es + + + Walkcr, 1X56 : vecteur de myxom at o se e n A us tra lie
A il. barbumbrosu s + + St rickl and et Chowd hry ; non vec te ur c n Au stralie
,) Grassi , 1XC)Y ; très localisé, éventuellement vecteur de
A il. subp ictu s + + P. vivas
A//. katwari + Jame s , 1\)02 : di sparu ou très l'arc e n Irian Ja ya
ornières, fosses d ' emprunt de ter re, tarodi ères ... (Ragea u Spencer et al. (1974 ) ont proposé une stratification éc o lo-
e t Vervent, 195 9). giq ue des vec teu rs en Papouasie et en Irian Jaya.
An. punctulatus s .s. ne tolère pas l' eau sa umâtre. Ses gî tes Dans les îl es co ra ll ie nnes, Anfarauti n"l coloni se les
sont des collections d' eau claire, ensole illé s pendant plu s marais, souv ent saumâtres. Sur les cô tes, il est l' espèce très
de la moitié de la journée, ce gui e xc lut leur présence des largement dom inante, en particul ier dans et autour de s villa-
so us-bois. Ces gî tes peu vent êtr e natu rel s : accumulation s ges où il trou ve des so urces de nourriture . An . punctulatu s
d 'e au x de plu ie dan s les dépression s e t mares résidu ell es ne repr ésente qu e 1 % à 2 % des vec teurs. 11 forme de pe ti-
de dé cru e, ou c réés par l'h omme : orni èr es, fosse s d ' em- tes populati on s q ui peuvent devenir exp losives à la fin de
la saiso n des pluie s ou lors de défrich ements. Dans la
prunts, etc. Au ssi, les défricheme nts de la forêt favori sent-
mangrove, il peut s 'établir sur de s partie s exondées, de ssa-
ils son install ati on et sa multiplication. Ce fut notamment
lées par les plu ies. Dan s les vallées basses, An . f ara uti est
le cas lors de s transmi grations en Irian Jaya (Church et al"
toujours domin ant m ai s An . punctulatu s es t fréqu ent a u
1996), mai s le dév eloppement de tou t vi llage es t suscep -
bas des pent es. Dan s les haut es va llées, An.farauti occupe
tible d'entraîner le développe me nt de ce tte espèce. le fond et An . punctulatus le bas des pentes, dan s la mesure
A li. koliensis se trou ve surto ut dan s de s co llec tions d' eau o ù la déclinaison per m et l'accum ulati on de collecti on s
temporaires à végé tat ion a bonda nte e n bord ure de jungle , d' eau.
ma is j ama is en so us -bo is (Church e l a l., 1996). Il a une Dans les montagn es, An.farauti occupe des gîtes penna-
d istribution di scontinu e mais peut ê tre , localement, très nents de fond des vallées et An. pun ctu latus les collectio ns
abondant. d ' eau sem i-permane ntes,
L'écologie larvai re es t un détermin ant maje ur de la di stri- A n. koliensis, la moin s rép andue des trois espèces, est loca-
b ut io n de s esp èces a u se in de leur a ire de répartition ; lisée.
1112
R égion aus tru lusicnne
La lim ite altitudinale des vec teurs varie de 1 300 1 800 m

à aura it dim in ué de 80 % l 'i ncid ence de s accès pa lustr es
selon l' exposition, le relief et les acti vités hum aines. (Ministère Santé, Vanuatu, 1996).
Au x î les S a lom on, on consi dère q u'A n . fa ra ut i es t le Avant le s trait em ents au DDT, les troi s es pèces é ta ient
vecteur sur les cô tes et A n. punctulatus , acco mpagn é quel- co nsidérées com me très endophiles, mais ce caractère était
qu efoi s d' An . koliensis, tran sm et à l'intéri eu r des îles mo ins marqu é c hez AH. [arauti . L' effet irrit ant du DDT
(Sa rnarawickrema, comm. pers., 1995). et/ou des pyrérhrinoïd es modifi e le co mpo rtement de repos
Au Vanuatu, An .fol'auti nOI occ upe les région s basses. Il des ano phè les qu i dép end actu ell em ent de l' uti 1isa tion
dim inue rapidement en a ltitude et ne dépa sse guè re 600 m prése nte ou pass ée des insec ticides.
(Rage au e t ve rveru . 1959 ; Rat ard. 1975 ).
Cupncit é vec torie lle
Écologie itneginslc et longévité des vec te urs
e t modiii tuion s du comportement
Les trois es pèces précitées sont d'excell ent s vecteurs avec
Les trois espèces, An . fOI'OUli, An. koliensis et Ali. pun c- des indices sporozoïriques (ls) allant de 0,3 % à 5 % suivant
tul atus , n' ont pas de spéc ia lisation trophique et piqu ent les localit és et les saisons (Church el cil, 1996 : B urkot el
l'h ôte qui es t ~1 leur dis position : homme, porc et chien , al .. 198 9 ). En Papouasie, Bockari e Cl al . (199 6) ont
éventuellement bœ uf, dans les villages. Mais elle s peuvent rapport é des indi ces plus éle vés pou r P. [alcipa ru m
se tro uver en nom bre imp ortant dans les région s inh abi- ([ ,89 %) que po ur P. vivas ([,4 %) chez An . punctulatus :
tées, ce qui suppose une grande va rié té d'hôtes.. autr es que cela reflète pe ut-être simplement Je pourcen tage de porteurs
les mammifères qui so nt rares (Chari woo d e l al. , 1986 ; des deu x parasites dans la population. Dans la même étude ,
Sloof ,1 961 ). Je nom bre de spo roz oïtes de P-fa lcip arul1l ava it été estimé
An. fa rauti piq ue très près du sol. Aussi, C har lwoo d c l al. à 6 300 par spéc imen infect é dan s le s troi s es pèces de
(1984) ont-ils recomm andé de suré lever les dorm eur s pour vec teurs. Mais le nombre de sporozoïtes de P. vivas était
diminuer le nom bre de piq ûres. D'aill eurs, dan s la région , de 1 100 chez An . punctulatus , 330 chez An.farauri et 250
beaucoup de mai son s sont co nstruites s ur pil oti s e t les chez Ali. koliensis.
porcs, qui s' abrite nt dessou s , pourrai ent co nstitue r une Ce t Is é levé résult e c1 ' un réservoir de gamétocy tes impor -
zoo prop hylax ie. Tout efo is. nou s n'irons pas j usq u' à d ire tant et d' une fort e longévité des vect e urs. En Papouasie,
qu e ce type de construction es t desti né à éviter les piqû res Chari woo d et Br ya n ([987) ont es timé, par la méthode de
de mou stiques. marq uage-capt ure-recap ture, l'espéran ce qu otid ien ne de
Les p remi ères études m ont raient qu 'An. [arau ti pr ésen- s urvie d 'A n . p unct ula rus entre 0,75 et 0,77. C' est- à-di re
ta it deux pics d' activité, vers 20-21 h et entre 23 h et 3 h. que, théoriqueme nt, 2 % des femelles vivraient assez long-
En 1964 , S loof a obse rvé, en Irian Jaya, quà la suite des te mp s pour transme ttre P falciparum et 6 % pour tran s-
tra ite ments in trad om ic il iaires au DDT, le deuxième pic mettre P. vivas. Mais, comme le font remarquer les auteurs,
d ' acti vité avai t disparu et que cet anophèle piquait SUl10ut ces vale urs sont surestimées car seule un e min o rit é de
en dé but ci e nuit. Les mêm es observations ont été fait es femelles prennent le ur premier repas de sang sur des suje ts
en Papou asie (Cha rlwood et Graves, 1987) et dan s les îles po rteurs de garnétocytes,
Sa lo mon où e lles ont pu ê tre étend ues à An . ko licnsi s Au Vanu atu , l ' espé rance quo tid ienne de surv ie d 'Ali.
(Taylo r, 1975 ). Po ur White ( 1974 ). étant donn é le poly - jarauti. calculée d 'après le taux de parturit é, variait de 0,88
morp hisme de ces espèces, il es t possi ble que les génoty- en mai à [a saison des pluies à 0,76 en novembre en saison
pes qu i piq ua ient en milieu de nuit aie nt été é lim inés. sèc he (Ra tard , 1975).
En reva nche , aux î les Sa lo mo n, il ne se mble pas qu e le II fa ut rem arqu er q u ' un ce rta in nombre de form es du
compo rte me nt d 'A n . pttnctulatus a it é té modifi é par les co mp lexe An .forauti ne sont app aremment pas vec te urs ,
as pe rs ion s de DDT (Samara wic kre ma Cl a!., [992) . le plus so uvent parce q ue non anrhropophiles tTahlcau Il ),
D ' a illeu rs , B oc kari e CI a l . ( 1996) ont o bse rvé q ue , s ur et il fau t e n ten ir co mpte dans l'i nterprétation des en quê-
76 fe me lles cie cette es pèce infectée s par P vivax, une se ule tes e nto mo logiq ues .
avait piq ué av ant 2 1 h.
Ce po int es t importa nt en ce qui conce rne l'utilisati on de Purusite. et lnununité
moustiq uaires impr égn ées de pyr éthrinoïdes dans la lutte
ant ipaludique. En effet, la plupa rt des gens ne se couch ent Les q uatre es pèces de Plasm odium humains sont présen -
qu' après 2 1 il et ne sont pas protégé s en début de nuit où tes dans la rég ion . Avant 1970 , P viva: était l'espèce la
la transmission éta it ou es t considérée comme très faible. plu s fréq ue mme nt ren contrée mais , depuis, la situation
Un cha ngement de co mportement des vecteurs risquerait s' est inversée et P.j àlcipal'ul7I est devenue J'espèc e domi -
de co mpromettre .1'efficacit é cl' un des rares outils de lutte na nte . En Papou asie , avan t ] 970 , on rapportait 49 % ci e
antive ctori e l!e. À l'encontr e cie ce pronostic pessimiste, il P. vivax , 47 % de P. [al ciparum et 2 % de P. malariae. En
faut tou te fois rappeler qu ' au Vanuatu , où An.jarant! est le 1993, les proportion s étaie nt de 22 % de P. vivav, 75 clc de
seul vecteur, la mise en place ci e mo ustiquaires imprégnées P. falciparu ru et toujou rs 2 % de P. m alariac (Pa lmer.
Biodiversi r é du paludisme Jans le monde
199 3). Au x î les S alo m on , Ave ry ( 1974 ) fai t é ta t de 65 % Che z le s migrants j a vanais, pratiqu ement non -immuns à
de P f alcipal'ul11 . Au Vanuatu, ju squ'en 1957 , P. vivas ét ait leur ar rivée en Irian Jaya, Baird et al., ( 1993) on t o bservé
larg em ent dom in ant mai s , de p uis les ann ée s 1960 , la qu e , c hez les suje ts é tab lis depuis un a n ou moins, la préva-
pr o porti on de P [al ciparum a c o m m e nc é a ug m e nte r
à len ce ne d écroît pas ave c l' âge , qu ' ils n 'ont donc pas ac q uis
( Ra ta rd , 19 7 5 ) e t, act ue lle me nt , c 'es t l' e sp èc e la plus de prémunition. En rev anc he, che z les sujets install és depuis
fr équ ente (Mini s tère de la S anté d u Vanu atu , 1997). seize moi s e t plus, la p ré va lence déc roît avec l'âge dan s les
C e c ha nge m e nt dans la balance des espèce s plas modiales gro upes de 6- 10 e t 10-1 4 ans . Ils co ncl uent qu e, a près deu x
a égale me nt ét é o bse rvé dans la plupart de s pay s de l' A sie an s de séj o ur e n lr ian Jaya, les mi gr ant s prése ntent de s réa c-
du S ud -Es t. Pou r De so witz e t S pa rk ( 1987), il se rait dû à tions immunitaires vo isines de ce lles des auto ch tones.
la rési stance de P.falciparum à la ch loroq uine. Ce tte expl i-
cat ion, re prise par de nombreu x a ute urs , n' est pas entière-
ment sa tisfaisan te . Au Vanuatu , le change me nt était sensible Situation du paludisme
dè s 1970 , a lors q u ' il n ' y a vait pas de rési stan ce ma rqu ée dans le groupes d'îles (FigHrc 1)
à la c hlo roq uine (Ra ta rd , 197 5 ). En Papou asie , a u Mapr ik ,
elle s ' es t prod uite dè s 1976, à la suite des trait em ents intra- Pour pr e ndre en compte les similitudes éco log iq ues , nous
domi c ili aires de D DT, avant qu e la résistan ce a ux médi - avons d ivi sé la région e n quatre g ro upe d'îles:
cam en ts ne s'étende (Pa lme r, 199 3). Au Viêtnarn, pendant - les M ol uqu es ,
la pé riod e de J'é ra dica tio n , P. vivax a d isparu ava nt Pfalci- - l'Irian Jaya e t la Papou asie -Nou vell e- Guinée ,
parum ( Ng uyen Tho Vie n, co m m . pers. ). P. ovale es t un e - les î les Sa lo m o n,
ra reté dan s la régi on e t le pourcentage de P. malariae reste - le Vanuat u.
au-d e ssou s de 5 % .
L'i solement géog raphi qu e de s îl es Sa lom on n ' a pas affec té Moluques
la di versité gé no mi q ue de s popul at ion s de P. [alcip aru m,
qu i reste se m bla ble ce lles de P apou asie e t de T haïlande
à
Les Moluqu es ont un e population éga le à celle de J'Irian
(Prescott et al., 1994). Jaya et un e s upe rf ic ie de 75 000 km ' . Ell es co m pre nne nt
trois ile s pri nc ipales : Cera m , Amboine et Halm ah era , e t
La rési st an ce de P. fa lciparu m à la c hlo roq uine est gé né-
ral e , ave c un e fr équ en ce e t une inten sité tr è s va ria b le s de nombreu se s î les de mo indre importan ce .
s u iva nt le s localités . Au x îles S alomon , au Vanua tu e t en Il y a un m an qu e c ruel d ' in formation s ré ce nte s sur ce tte
Pa pou asie-Nouvelle- Gu in ée, ce t an tipa ludiq ue reste cep en - province ind on ésienne. On sa it qu'An. punctulatus e t An .
dant le mé d ic am en t de première int ention, re commandé [ara uti y so nt présents (K nig h t et Stone , 1977), m ais An.
p ar les a uto rités sa nit aires . La ré si stance à l' a m od iaq uine koli ensis n ' est pas mentionné dan s ce cata log ue ni dan s ses
res te à un niveau bas en Papou asie (Sc huu rka m p, 199 2 ). supplé me nts . Dans sa révi sion des a no phè les d ' Indo né sie,
La résistance de P viva s au x amine-a-quinol éine es t ma in- Kirno wardoyo ( 1985) ne cite aucune es pèce des Molu ques.
ten ant un fait bien é ta b li dan s la région d ont o n évalu e
en core mal la portée en santé publique (P alm er, 1993 ; Irian [uv« et Pepouasie-Nouvelle-Guin ée
Schuurkarnp, ] 992).
Le s d éfi ci ences e n G 6PD tou ch ent d e 8 % à 4 0 % de la L' îl e de Nou vell e-Guinée es t par tagée en tre l'Iri an Jay a à
popu lati on au Va nuatu et semble nt po sitivem en t corr élées l 'oue st et la Républi que de Papou as ie-Nouvelle-Guinée.
à la prév alence du palud is me (G an czakowski et 01., 1995 ). La Papouasie-Nouvelle- Guinée inclut les îles de Nou ve lle-
On co nnaît mal les implication s de ce s défi ci en ces , mai s Breta gn e , N ou vell e-Irl and e , M anu s , Bou g ain vill e ,
elle s po sent pr ob lème lo rs de J'utili sati on de s a n im o -8- En trec as tea u x , le s îl e s de l a bai e d e Milne et q ue lq ue s
quinoléin es, pour les traitement s contre P vi vas notammen t, ter re s d e moi nd re im p ortan c e. L ' en semble Irian J a y a-
Papouasie-Nouvelle-G uinée constitue une entité géogra-
Le dével o ppemen t d ' une forte pr é munition co ntre les deux
phique , éc o log iq ue et e thn iq ue de plu s d e 8 00 000 km -
par asites (Pfalcipal'um et P vivaxs, signalée de pui s long-
qu i do it ê tre en visag ée dan s sa total ité .
temps (B lac k, 195 8 ; M erselaar , 1961 ), est une des car ac -
téri st iqu es du palu d isme dan s la rég ion . Elle se traduit par La mou sson du nord-ou est es t à l'orig ine de plu ies d'é té,
un e diminution , avec l' âge , de la parasit érn ie e t de la sp lé- d 'o ctobre à a vri l, plu s ab ondantes sur les cô te s septentrio-
nom ég ali e. C'e st c e d ernier cr itère qui av ait é té pris en nales au vent (plus de 2 000 mm de plui e), q ue sur les cô tes
compte , e n Irian Jaya , pal' Metsel aar e t Van Thiel (1959) , méridional es (mo ins de 1 500 mm de plui e) so us le ve nt.
pour é tabl ir leur classif ica tio n de s zo nes d ' end émie . La Ce ph énomèn e , valabl e pour toutes les î les co nce rn ée s, se
diminut ion de la s p léno m ég a lie es t beaucoup plu s rapide traduit su r la densité des vec teurs et, pa r co nséq uen t, s ur
qu e la baisse de la den sité p ar asit a ire et ce ph é nom ène est la préval e nce du paludi sm e.
plu s m arqu é en Au st ral asie qu ' en Afrique trop icale. Une strat if ic ation épid é mi ol o gique du pa lu d is m e a é té
La s im ilitude du dé vel oppement de la pré m unitio n rappro- propo sée par Parkin son ( l 974 ) pou r la Papo ua si e
c he forte me n t, au plan épid émiologique, l' Au stral a sie de (F igure 2 ). Elle peut sans difficulté ê tre ex trap o lée l'I rian
à
l' A friqu e tropicale . Jaya (B lack , 195 8 ) :

\ H4
R égion a us tru lasic n ne
Manus o
Nouvelle-
'~
. ,. é)
Irlande
Nouvelle-
Bretagne
_ Holo-end érrue
Hyperendémie
Méso-endémie
\1"
Hypo- à méso-endémie
Hypo-endémie
Figur e 2. Endémie estimée en Papouasie-N ouvelle-Guinée (d'après Parkinson , 1974) .
- le long des côtes se pte ntriona le s, le pa ludi sm e est hyp er- B re tagne et les côt es de Bougainville. Elle es t méso- end é-
end ém iq ue , voi re ho lo -e nd é m iq ue pa r endroit (est du miq ue sur la cô te sud de Nou vell e-Bretagne , la Nou vell e-
Sepik). Les po pul at ions dével o ppent une fo rte pré m uni - Irland e et les î les de M ilne B ay. L es so m me ts de ce rta ines
tio n qui se trad uit par une rédu cti o n des splé no méga lies g ra nd e s î le s, Nou vel le -Irl and e , Nou ve lle -B ret ag ne ,
avant 6 an s, pu is des parasit érn ies à par tir de 10 an s . Le Bougai nvi lle , so nt é par g nés pa r le paludis me .
pa ludi sme est très s ta ble. La préva len ce dimi nue sur les D an s les zo ne s holo-end érniques de l'est Se pi k, le pa lu-
pent e s de l'in té rieu r pour deve nir méso-en démiq ue à une disme a peu cha ngé e n trente-cinq ans. L a prévalence est
altitude de 600 m :
pass ée de 62 % à 50 % (90 % à 78 % c hez le s enfan ts de
- sur la côte sud, moin s arrosée , une situa tion més o-endé-
moins de 6 a ns. 38 % à 30 % chez le s adu ltes) (Desowitz
m iq ue est o bserv ée d an s la rég ion de Po rt-M o re sb y, la
et Sp ark, 1987). Ce tte re marq ua ble sta bilité du pa lud isme
capi ta le ;
est co mpara ble à ce lle o bse rvée e n A friq ue occiden ta le e t
- entre 600 e t 1 300 m, le pa lud ism e est hypo -e ndémiqu e
ce ntrale (Mo uc het et ol., 1998).
ou épi dé miq ue ; ce t é tage a une trè s f a ibl e de nsi té d e
populatio n, du fait de s ép idé m ie s de paludi sme pré te n- En 1994, J'in c idence de s c as était de 0,53 par personn e,
den t certains aute urs (Pa rk inson , 1974) ; tou s âges confond us ma is a tte igna it 2 pa r person ne et par
- au-dess us de 1 300 m. il n'y a plu s d' en dé m ie pa lustre , an dan s le groupe 2-4 ans (S m ith et a!., 1994 ).
mai s év e n tue lle me nt d e s é pid é m ie s ju sq u ' à 1 800 m. Les modificat ions de 1'env ironn em e nt e t, en particu lie r, la
C' est d 'a ille urs à ce tte a ltitude q ue B lack ( 1958) fixe la défo res tatio n pou r la c réa tio n o u J' exte nsion des vi llage s.
lim ite supé rie ure d u palu di sm e en Irian Jaya. À Goroka, e ntraî ne n t la c réa tio n d e gî tes à An. pun ct ulat us e t l ' ac -
en P ap o uasie-Nou ve lle-G uinée à p lus de 2000 m, da ns croissem ent de la transm ission pa r ce vec te ur (Ch urch et
les Eastern Highlands, la p lupar t des ca s ob servés co nce r- al.. 1996) . Dan s les zo nes de transmi gr at io n d ' Irian Jaya
ne n t d e s sujets q ui o nt fa it des vo yage s s u r la côte o ù 39 000 Javan ai s , no n immuns. on été insta llés, de véri-
(B ashfo rd et Ri chen s, 199 2) . tab les é pidém ies se so nt pro dui tes chez les no uveaux arri-
D a ns le s a rc h ipe ls, la situat ion e st hy pe ren d é mi q ue à van ts, à la suite de s défr ichements de la jung le , les parasi tes
d 'En traca stea ux. à Manu s, sur la cô te nord de No uvelle- éta nt co ntinue lle ment introduits par la pop ulat ion pap ou e
185
Biodivcrsit é du paludi sme dans le monde
autoc hto ne. Le pa ludisme est devenu la prem iè re ca use de responsabl e de 69 % de s cas e n 1990 mais, en 1993, à la
fréqu ent ation des ce ntres de san té et la de uxièm e ca use de suite de l'u tilisation des mou stiquaires, ce parasite n' éta it
m o rta lité dan s la pr o vince (Bai rd et al. , 1993 ). M ai s il plus re sponsable que de 49 % des cas (Samarawi ckr em a et
se mbl e q u'a près de ux an s de séj o ur, les m igrants aie n t al ., 1992).
dé vel o ppé de bo nnes défenses (voir plus haut). La morta lité d ue au pa lu di s me é tai t trè s ba s se, 30 à
La rech e rch e de no uvell es terres arab les, s uite à la pres- 40 déc ès e n 1991. Ce tte fa ible lét ali té se ra it d ue , d 'après
sion démog rap hiq ue (3,4 % par an), peut ame ner les po pu- le W HO M ala riol ogi st, à la fo rte im mun ité, ma is alo rs on
lat io ns des montagn e s v ivan t dan s des zo nes sa ines, à ne c om pre nd pas po urq uo i les ad ulte s prése ntent a uta nt
s ' insta lle r dan s des ré gion s pe u pe up lées en tr e 600 e t d ' acc ès q ue les enfa nts e t pou rqu o i il y a a ussi peu de
1 300 m ; les défrichements pou rra ie nt a lors aug me nter la po rte urs asymptom atiqu es.
transmissio n e t prov oq uer des épidé m ies. Les opé ra tion s de lutt e, très efficaces j usqu' en 1975, ont
Les données c hiffrées sur la pr é vale nce ava nt les opéra - totale men t modifié le pay sa ge épi démio lo giq ue e t il est
tions d' é radica tion sont rares. M etsela ar ( 196 1), e n Irian diffi cile d'inter pré ter la s itua tion actu e l le d ' au ta nt q ue ,
Jay a, fa it é tat d' une prévalence de 46 % à San tani Lak e. depuis 19 80 , ce pa ys a é té un champ d' expér ime ntatio n
pour les mét hod es de lutte.
En Pa po uasie, d 'après les déclarations offic ieiJes (s ujettes
à cau tion ), le pou rce ntage du pa lud ism e parmi les cons ul-
tants des ce ntres de san té est passé de 6 % en 1971 à 13,8 % Vanuatu
e n 199 1. La mo rtali té pa r palu di sm e est passée de 1,1 %
en 19 7 1 à 1,8 % de l' ensembl e des décès e n 1998 (Pa lme r, Le Vanu a tu (anc ien co ndo minium franco-br itann iq ue des
(993). Ce tte fa ib le monal ité pa lustre est attribu ée au bon Nou ve lles-H é br ides) e ng lo be 8 0 îles , to ute s d ' o ri gi ne
sy stè me de d istri bution des médi c ame nts e t à la fo rt e vo lcaniq ue, q ui o nt é me rgé dep uis moin s de de ux m illion s
prémun itio n des habitants des zo nes de haute e ndé m icité . d 'a nnées. Ell es n ' ont j amais é té rattac hées a u co nti ne nt
d u Sahul, ce qui ex pliq ue leur pau v reté fauni st iqu e. Il n ' y
a d 'a ille urs q u ' un se ul vec te ur, An.farauti n? 1. La supe r-
Iles Salomon fic ie des te rres émergé es est de 14 760 km 2 et la po pu la-
tion de 170 000 ha bitan ts en 199 7, soit un e den sité de 12
L a popul ation, qui était de 276 000 âmes sur 28 000 km 2
au k m".
lor s d u recense ment de 1986 , est e n très fort e c ro issance
(> à 3 % par an) depuis les ving t-c inq dernières années et Le palud ism e es t a utoc hto ne dans tou tes le s î les, sa uf
a pro ba bleme nt dé passé 300000 habitant s. Le pa lud isme Futun a au sud-est de l 'archipel où il n' y a pas d' anop hè le.
es t prés ent dans toutes les îles habitées de l'arc hipe l mêm e L'épidém iologie du pa ludis me (R atard , 1975 ) fai t re sso r-
les plus orienta les co m me Vaniko ro (Maffi e t Mc Do nnell, tir qua tre types de s ituation :
1971 ) qu i étaient cons idérées co m me plus sa ines . - dan s les villages de la cô te et des est uaires, une préva -
len ce de 50 % à la lim ite de l 'h yp e ren d érn ie qu i es t
Les o pérations d ' éradi cation basées sur des pulv ér isat ions
atte inte e n de nomb re ux s ites ;
intrad o m ic ilia ire s de DDT dé but è re nt e n 1970 (Ave ry,
- da ns les villages , le lon g de s co urs d 'eau temporai res, le
1974 ). Dès lors, le pa lud isme flu ctua au gré de s opé rat ion s
pa lud ism e est méso-endémiq ue ;
de lutte .
- dan s les viliages de coteaux, au-desso us de 600 mètres
Avant 1970 , le pa l udism e était hype re nd érniq ue s ur les d ' a lt itud e , le pa lud is me es t hypo-end érn ique. M a is
cô tes où An. jara uti assurait une transmission pér enne . À c omm e les ha bi ta nt s de ces loc alités, y co m pris le s
l'intéri e ur, ce vecte ur était relayé par A n . pun ctula tus , et fem mes et les enfants, descendent souv ent au bo rd de la
par endroi ts An . koliensis, qui imprim aien t un aspect plus rivi ère o u de la me r po ur la pêche, il est d iff ici le de d ire
s aisonnie r à la tra nsm ission ca r la pullulation de ces deux s i les ca s so n t autoc hto nes ou importés. Les ve ct eu rs y
dern ières espèces est liée aux pluies (W HO M a lari olog ist, sont rar es mais les pros pections ento molog iqu es o nt été
co m m . per s.). Ce sc hé ma de base res te toujou rs vala ble. très succi nctes. Cependa nt, Ra geau et Verv ent ( 1959) ont
Le s o péra tio ns d ' érad ic ati on déb utè rent par un s uccès réc olté de s larves d'An. [arauti dan s les taro d iè res irri-
j usq u'en 1975. O n ne notifiait plus que 3 500 cas pour l'en- g uées. Les de ux hypothèses, d 'aille urs, ne s 'excl uent pas ;
se m ble de s îles. Ma is, e n 197 6, o n procéd ait à une déce n- - dan s les îlo ts hab ités, le paludism e est hyp o-end émiqu e,
trai isa tion des opé rations et, en 19 8 1, 60 000 cas éta ie nt peu im porta nt sau f là o ù les ma ra is a u bord des l agon s
no tifiés . En 1991, l'inc id en ce monta it à 40 0 %0. Depu is pe rme tte nt le déve loppement de s anop hèles. 11 est a lors
1997, l' utilisation des mou stiqu aires imprég nées a été géné- méso-end ém igue .
rali sée e t, e n 1997 , l'incidence était desce nd ue à 350 %0' Les p lus a nc ie nnes trace s d' ét ab lisse me nt h umai n a u
avec 5 % de cas graves (Madeley, 1998). P. / alcipal'ul11 était Vanu atu rem onten t à 4000 ans, avec la c iv ilisa tion La pita
~, Le calcul de l'incidence demande clarification car on faisait état de 373 000 cas par an pour 300 000 habitants, ce qui ferait une inci-
dence supérieure à ] 000 %0.
186
R él-(Ï<'11 a us t ra lus ien ne
localisée dans des î lots. Lorsque les Europée ns arrivèrent Actu el le me nt, Sween ey (19 83) co nsidè re le nord de
dan s les î les , à part ir de 1595, tou s les habi tant s, des j'Au stralie comm e une zone réceptive au paludisme du fait
Mé lanésie ns, cultivaient l ' intérieur et n' avaient pas (l'ac- de la présence de vecteurs efficaces et de l'i mportation de
tivités cô tières . Puis. les Mission s, touj our s très infl ue n- parasites par les mineurs venan t de Papo uasie.
tes, s ' installèrent près des mouilla ges des côtes oLI e lles Walker ( 1988) pense que l'A ustral ie consti tue une zo ne
entraînèrent les populations. Les et hnologues s'i nterrogent privilégiée pour vérif ier l' é mergence du pal udisme avec
pour savo ir si les Mélanésiens sont des descendants ci e la le probable réchauffement de la températur e de 0,4 "C à
civilisation Lapita qui aurait migré vers l' intérieur, éven- 0.8 "C e n 2030. On a également simulé lex rension cI 'An .
tuelleme nt pour fuir le paludisme ou s' ils sont arriv és au f OI"{{ III; si la température augmentait cie 1,5 "C et la pluvio-
cours d' autres vag ues migratoires. métri e de la % en 2030 ; le risq ue palustre s 'a ccro îtrait
La mise en valeur des côtes par les Européens qui ont établi alors sérieusement.
des coco reraies , puis des élevages bovins sur l'em place-
ment de la forêt prim aire, à San to, Efate et Ma likolo . a
drainé le sol e t fait di sparaî tre les gîtes de s ano phèles. Conclusion
Actuellement, l' incidence du paludisme est très faible cl ans
ces zones. L'Au stralasie constitue la marche avancée de la péné tra-
tion ve rs l' est des anophèles et du pal udism e dans le
Dans J'ensemble du Vanuatu, l'i ncidence du paludisme qu i Paci fique du Sucl-Ou est. Les vec teurs du pa ludisme e n
était de J 96 %0 en 1990 serait tombée à 33 %0 en 1996, à Austra lasie apparti en nent tous au groupe An . punctulotus
la suite ci e J' utilisation des mou stiqu aires imp régnées de qu i reste cantonné duns cette partie du monde, vestige de
perm éthrine (statistiques du ministère de la Santé, 1997 ; l' ancien co ntinent du Sahul.
lchirn ori. 1997, comm. pers.). Nous employons le condi-
tionne l car la fiabilité des statistiques n'a pas été contrô- L'espèce la plus répandu e, An . f o raut i n" l , a une rem ar-
lée sur le terrain et, par aille urs, l'u sage des moustiquaires quab le plastici té éco logique. Sa to léra nce au sel (jusqu'à
est assez incon stant. 80 % d 'eau de mer) lui permet de co loniser toutes les côtes
aussi bien que les vallées basses et même l' intérieu r oLI son
Ratard ( 1975) avait relevé une forte prém unition, à partir rôle est complété, voire repris, par A n. punctulatus et A li.
de 6 ans, dans les zones de haute endémi cité. Com me en kol iensis.
Papouasie, les indices sp léniques baissaient plus rapide-
me nt que la prévalence parasitaire . Ce paludisme hyper-, voire holo-end érnique, sur les côtes
dimi nue de prévalence en s'élevant et, au-dessus cie 600 m,
La mortalité par paludisme était faible e t même nulle dans il est plus souve nt hypo-end érnique ou épidémiqu e. En
une zone hyperend érnique de Santo (Maitland pl ai., 1997). Nou velle-Guin ée, la limite altitu dinale des anoph èles
Pourtant, à l'hôpital Port-Vila, la capitale sur J'île d ' H ate, semble se s ituer vers 1 700- 1 800 m mais, au-dessus de
le paludisme éta it considéré comme la première cause de 1 300 m, le paludisme est ép idémiqu e.
mortalité (Statistique de l'h ôpital de Port-V ila, 1996). La
plupart des malades y étaient arrivés dans un é tat co ma- Les faibles distances et les moyens moderne s cie transport
teux ap rès avoir été traités pendant plusieurs jours par des faci litent les éch anges de population entre la cô te et l' in-
tradip raticiens. très populaires dan s le pays. térieur qui est resté longtemps iso lé. Il s' ensuit un apport
con stant de para sites qui ne perm et pas toujo urs de d iffé-
Jusqu ' en 1975, la major ité des cas éta ient dus à P 1'; \'O X rencier les zones de transm ission des zones d 'importatio n.
(Rarard, 1975). Il semble que celte balance se soit modi-
fiée au profit de P [alciparum. L' explication avancée est Les habitants des zones hyper- et holo-end érniques déve-
la résis tance à la c hloro quine, mais ce lle-c i est peu loppent une très fort e prém unition qui se trad uit pur une
fréqu en te et de faible nivea u ; il n'y aurait pas de R3 et la régression des splénomégalies avan t 6 ans et des parasité-
chloroquin e est toujours le médicament de première inten- mies avant 14 ans tout comme en Af rique tropicale.
tion recommandé par les a uto rités sa nitaires , souvent Les populations des zones d'a ltitude ne semblent pas déve-
d 'a illeurs le seul disponib le. lopper cie défen ses contre le paludisme du fait de la faible
tran smission . Les zo nes entre 600 et 1 300 m sont so us-
peuplées.
Australie
Les défrichements de la forêt, suite à des trunsfert s de popu-
Le paludisme, en Australie, n' est jamai s descend u au sud lation, ou simplement du fait de la poussée démog raphique,
de 19° de latitude sud. La région la plus concernée était la sont créateurs de gîtes pour les anoph èles, notamm ent AIl.
presq u'îl e d ' York, au Queensland. Il a été éliminé pendant punctulatu s, et agg ravent la si tuat ion du pa ludism e. Le
la Seconde G uerre mondiale et la dern ière épidémie a eu phénomène est particulièrement marqué chez. les migrants
lieu à Cairn s en 1942 (Macdonald, 1957). javana is en Irian Jaya.
Les cas, dus pour la plupart à P 1';\'0.1:, éraient cantonnés Le parasite qui dom ina jusqu 'en 1960 était P vivas. Depuis
da ns la zone côtière où se renco ntren t An .[ arauti n? 1 et lors, P falcip0I'Wl1 est l'espèce la plus fréquemment rapportée,
An. farau ti n02 que Sweeney (1980 ) a soupçonné d ' avoir jusqu'à 80 % des cas. Les raisons invoquées pour ce change-
été un vecte ur. ment de balance des parasites est la résistance à lachloroquine,
187
BioJi ersit é du paludisme dans le monde
mai s e lle n'est pas totalem ent satisfa isante e t les aspersions exc lu q ue Je carac tè re pérenn e de la tran smissio n da ns les
intradomiciliaires de DDT pourraient avoir jou é un rôle. zo ne s d e hau te e ndémi ci té f aci lite l' acq uis itio n d e ce tte
Tou s le s aute urs font é ta t d'un e faible mort al ité due au pré m unition , com me en Afriq ue équ ato riale.
pa lu d is me qu ' ils a tt r ibu e n t à la bon ne di s po ni bilité d es L' ana lyse d u pal ud isme en Au str a lasi e fa it re s sortir sa
mé d ic ame nts e t à Ja fo rte prémuni tio n. M ai s il n 'e st pa s g rande similitude avec l'A friq ue trop ica le.
I R8
Région orientale
Limites et subdivisions Ali . maculipenuis , Ali. C r. ltyrcanus. Ali . sup erp ict us . Ali .
pu lch errimus et An . se rgent! e t, da ns le sud -oue st, ils sont
de la Région orien tale afrotropic au x : An . ara biensis. Macd on ald ( 1957 ) ava it
Pou r la plup art de s biogéog rap hes , la Ré gion o rie nta le ratt ach é l'Asie antéri eure à J'Inde en prop o sant une régi o n
s 'éte nd d e l'Hindu Ku sh, au sud -e s t d e l'Afgh ani stan , ind o-ir anien ne. Dans not re o ptiq ue , plus biogéog raphiqu e,
ju squ ' aux M oluques, en Indon ésie, qui marquent le début nou s limiteron s la Rég ion orientale à 1'H ind u Ku sh com me
de la Région aus tralas ien ne. le proposait Rao ( 19 84 ), et nou s ratt ach e ron s le s pays de
l' Asie an té rieure à la Ré gi on pa léa rctiq ue.
La Régi on o rienta le se di vise en :
- Sous-Région indochinoise qu i co mp rend l'archipel japo- Dans la R égi on ori entale, la varié té de s climat s e t l'o ro-
na is des Ryu kyu (Tsuda er al ., 1999 ), Taiwan , le Viêtnam. grap hie ont ent raî né une e xtrêm e di ver sificati on de s faciè s
le Lao s, le Ca m bodge, la Th aïl ande , le Myanm ar, la Chine végé ta ux , de s désert s ind o puki st anai s aux for êt s tropi ca-
a u sud du ne pa rallèle (p ro v inces du Yu nnan, du les de Born éo, des steppes sub-h ima laye n ne s aux énorme s
G ua ngx i, d u Guangdon g et d'H ain an ), J'Ind e (à l'e st du de ltas du Gange , de l'Indus et d u Mékon g. Ce tte régi on es t
delt a du Brahmapoutre ), le Bhutan e t le Né pa l (e s t). Les probabl em ent cel le q ui co mp te le plu s d ' es pèces de plan-
lim ites faun istiqu es ent re la faune ind ochinoise et la faun e tes et d'an imaux. On y relè ve, par e xe mple, plu s de trent e
pal é arctique ch inoi se e ntre le 20 e et le ne pa ra llè le se esp èces de vecte urs (Tablea u 1) co ntre mo ins de di x dan s
chev auc he nt d an s q uatre pro vince s c h ino ises (Z ho u Z u la Rég ion afro tro pica le. C' est aussi ce lle q ui a subi le plu s
Jie, 1981 ) ; d ' agressi on s écol o giques de p uis la Second e Gu erre
- Sou s-Régi on malayo-indonésienne qui co m pre nd mondiale du fa it d'u ne démog ra ph ie galo pante (p lus d 'u n
l'Indon és ie (à l'ouest de s Moluques), les Phili ppin es, la milli ard d 'habitants e n Ind e !) et de l'u tili sati on inc ontrô-
M alaysia (y co m pris la Mal aisie péninsul aire), Sing apour, lée de s re ssources naturell e s ser v ie par une technolog ie
B runei et le Timo r or ie n ta l. E n ce q ui concerne le s av a ncé e. Actu ell e ment , un gra nd nom bre d'espèces so n t
vec teurs, elle est bien séparée de la Région ausrralasienne ; men acée s d'e xtinc tion. Les orangs -o uta ns , les gib bo ns , les
- Sou s-Région indopakistanaise q ui e ngl o be l'Inde (à rh inocéros , les éléphants et le s tigres, po ur ne c iter que les
l'ouest du B ra hma pou tre), le Pakistan , le Sri Lanka, les plu s spec tac ula ires. ne subsiste nt q ue d ans des rése rves o u
M a ldi ves, le Nép al (pa rtie o uest), l' A fgh ani st an (à l' est des zo nes prot égées .
de l'Hindu Kush ). La divi si on d e l'Inde es t imposée pa r Dan s tout le sud-est cie l'Asie , on a opp osé les forêt s den ses
la ré part itio n des vec teurs e t notamment la pré sence , à à fa ib le d en sit é de po pulati on a ux pl aine s s u rpe u plé e s ,
l'e st du Brah ma poutre , d' A lloph eles niinimus e t d 'A li. occ upées e n g ra nde partie par de s riz iè res. Le s Chin o is
dirus, les vec te urs les pl us pe rfo rma nts du Su d-Est asi a- d' abord, pu is Jes col oni sateurs e uro pée ns, ont mi s l'acce nt
tique qui ap partiennent à la fau ne indo ch inoise (Figure 1) . sur ce tte du al ité éc ologique d' autant qu e les rég ions boisées
La position biogéogra phiq ue de l'As ie an té rieure, à l' ou est é ta ie nt co ns idé rée s c o m me insalub re s , enten d ez pa r là
de I'Hindu K ush, de l' A fghan istan, de l'I ran, de l'Iraq et im paludée s pa rce qu ' héberge ant des vec te urs par tic uliè-
de la pénin sul e Arabiq ue, est suj e t de co nte s tatio n. Le s rern ent pe rfo rmants . C he z les H an du s ud de la C hi ne , il
vec teu rs , dans le sud de ces pays , so nt ind opak ist anais : é ta it interdit de passer la nuit en forêt il y a déjà de ux m ille
Ali. culicifa cies , Ali . step hensi e t An. fluviat ilis : da ns le an s . L a liaison entre maladie e t vecteu r é ta it sou s-jacente
nord , ils sont paléarctiqu es m éditerranéens : An. sacharo vi, dan s nombre de cro yan ce s .
18s>
Biodive rsit é du palu disme J an s le monde
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• Sous-Rêgion
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•• Indopaklstanalse • '•
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Figur e 1.
La R é,~ ion orientale, • •
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1
La forêt a été depuis très longtemps exploitée par des chas-

seurs -cue illeurs et des cultivateurs itinérants utilisant les
brûlis, Mais on est rédu it à des hypothèses sur la végétation
primitive des plaines car la forêt primaire ne subsiste que
Sous-genre A Il opheles Sous-genre Cellia
sous forme de lambeaux da ns la vallée du Mékong au Laos
(Vicia i, 2000, comm. pers.) ou à Angkor au Cambodge. par 1\ Il , (11I/ l'OjJOf Jf/(/g us A I/ ,I/('Ol/;/IIS
:i:
exe mple. 1\ 11. barbirostris Ali , (/III/ II /i/ r is
1\ 11. iampcstri» / \ 11, balubacc nsis
Depuis une trentaine d'années , la situation écolo giqu e est
/ \ 11. donaldi 1\11. ('[ti ;njllcÏi'1 AI1ClJF
en train de changer pou r ne pas dire de se dramati ser. Les 1\ 11. kunm igcusi» 1\ 11. dirus AIJC lJ F
brûlis se sont intensifiés sous la poussée démo graphi que 1\ 11. /e/ile r 1\ 1/. [ luvirostris
et surtout les forê ts ont été aba ttues pour satisfa ire les i \ II. lli ll/ p i' 1\ 11. [luviatil is STU
demandes des pays industrialisés, en particulie r du Japon. ; \ 11. sin cns is 1\ 11, j i'Yf!()/ù' lIsi.l
:;::;:
Cette convergence des cieux modes d'exp loitation se traduit Ali, ln uosphvtus 1\ rt 11
par un arasage complet cie la végé tation. Le paludi sme de A li , litoralis
forêt clécrit par les épid émio log istes n' est pas un phéno- 1\ /1, nuiculat us
1\ 11 . 11/(/11g.\'01/II ,\
mène nouveau mais l' ex ploitation anarchique de ce milieu
1\ 11. mini nu is A et ( '
se traduit par l' appa rition cl ' une path olog ie se rni- épid é-
1\ 11 , ni vipcs
mique q ui touche ces nouv ea ux travai lleurs fo restie rs / \ 11, ph ilippin ens::
(Verdrager, 1995), 1\ 11 , psc uilowi llmor!
À l'ouest du Brahmapoutre, la forê t est localisé e dans des / \ 11, pnlrhcrrin uts
zones cie mont agne et un paysage cie jungle, plus ou moins 1\11. sa wa d wo ngporni
1\ 11, stcplicnsi
cultivé, a tendan ce à la supplanter. En allant vers l'ouest,
A I/ . sub p ùtus
la pluviométrie diminue et des paysa ges steppiq ues. voi re
1\ 11. SIIIU/o i (,IIS
désertiques, occupen t la part ie occ identale ci e " Inde et le ; \ 1/, SII/ Il'I'IJiI '/i /S
sud du Pakistan. 1\ 1/. tcssclatus
/ \ 11. vagu«
Ali . varuuo
Population ' et problèmes Ali . willm ori
de minorit és ethniques ';";";' Vecteur m ajeur
""" Vecteur confirmé dimponuncc local e
La popu lat ion cie la Région orientale approch e deu x .', Vecteur secondaire ou soupco nn é
milliards dh abitants, soit un tiers ci e celle cie la plan ète,
1)0
Régioll ori en laIe
L' Inde se ule avoisine le mi llia rd d ' ha bitants avec une Au co urs du premier millé naire de notre è re et j usqu ' au
densité moyenne supéri eur e à 30 0 hab itants au km" sur xv" s iècle, les Birmans des co nfins du Ti bet et les Lao de
3268 000 km". D ' un pays à l'autre, il y a de fortes diffé- Ch ine du Su d ont respective me nt occup é les plaines du
rences de densité de population. Au Laos par exemple, sur Myanm ar et de Thaïlande ainsi que la vallée du Mékong,
237 000 km 2, la densité est de 29 habitants au km" ; dans introduisant le Bouddhisme. À partir du xC: siècle, les Khins
le pays vo isin du Viêrnam , de 335 000 km ", e lle est de sont descendus j usqu ' au sud du Viêtnam. re poussant les
226 habitants au km", soit dix fois supérieure (Tablea ll ll). Khmers plus ancienn emen t instal lés. Des pe up les d 'ori -
Dans le même État, il y a des d ifféren ces co nsidé rables g ine ma laise on t occ upé les arc hipe ls d ' Indonésie, de
d 'une région à l' autre. En Indonésie par exemple, la densité Malaysia et des Philippines .
est voisine de J 000 habitants par km" à Jav a, de 15 par Face aux envahisseurs, les autochtones se sont métissés ou
km" à Kalimantan et de mo ins de l a en Irian Jaya. Pou r ont préservé leu r identi té et le ur c ulture, e n gé néra l
rééquilibrer l'occupation des terres, le gouvernement indo- animiste, en se rep liant dans des rég ions de faible valeur
nésie n a dé veloppé un prog ramme de tran smigrat ions , agron om ique, d ' accès diff icile ou d ' enviro nne ment
app are mment volontaires, entre Java, d ' une part, mals ain. Actuellement, les minorités a bor igènes présen-
Kalimantan et Irian Jaya, d ' autre part. L' arri v ée des colons tent de fa ço n qu asi consta nte un e incidence du palu -
dans des régions à po te ntieJ paJudogèn e élevé a posé disme su pér ieu re à celle des popu la tions majoritaires.
quelques problèmes épidémiologiques aux migrants, d 'Irian Elles ont résisté il la maladie grâce à une sensibilit é moin-
Jaya notam me nt (Baird et al., J 993) tvoir le chap itre dre vis-à-vis des att aques d u pal udisme, conséquence de
« Régio n australasien ne » . l'i m m u n ité qu ' ils déve loppe nt face il leur im me rs ion
Au co urs des dernières décennies, l' Asie du Sud -Est a fait perman ente en milie u impaludé.
preuve d 'un e cro issance économique remarquable, même Dès J9 14 , Pe rry co ns idé ra it que le pal ud isme dan s les
si quelques pays comme le Viêtna rn, Je Cambodge ou le montagnes de l'Orissa avait protégé la popul ation de l' oc-
Bangladesh ont enco re un niveau de vie très bas. Mais, cupation totale par les Hindous. Dep uis celte époque, on
que l que soit Je PNB, des diff érences très importantes, pour a noté la forte impaludation des minorités en Inde sans trop
ne pas dire cria ntes, caractér isent certains gro upes sociaux se poser de questions, d' autant que le sujet était politique-
ou ethn iques. Les « minorités » des pays socialistes et les ment sensible. Deux hypothès es so nt plausibles : ou les
tribus tTribesi de l' Inde constituent des groupes fortement mi nori tés sont restées canto nnée s da ns des terri to ires
défavorisés face aux progrès tec hniques et à la ten ure des éco nom iquement peu intéressants et d ' accès difficile, ou
sols. La con stitution de ces groupes a une or igine histo- bien l'endémicit é palustre élevée a décou ragé d 'év en tuels
rique : ils sont les re liques des premiers occupants de l'Asi e conquérants non immuns. Cela n' exclut pas l'in te rvention
du Sud-Est, regroupés dans des entités mal définies : paléo- d ' autres facteurs et le déba t reste ouver t.
dravidiens, pal ée-i ndochin oi s. malayo- indonésiens etc. La plus gra nde partie des régions occupées pa r les abori-
À pa rtir du de uxième m illé naire, des Inde -E urop éens. gènes est couverte de forêts, à la fois refuges et sources de
venus du plateau iranien, ont envahi la pén insule Indienne. nourriture . O r, ce lles-ci hé be rgent les plus dangere ux
Ils y ont introduit J'Hindouisme et se sont grad uel lemen t vecteurs de paludisme de la Région or ient ale (A li . mi ni-
métissés avec les populations dravidiennes du Deccan. //l US, An . dirus , An . fluvi atilis, An . balaba censis) . Il s'es t
Sup erficie Population Superficie Population

Pays Pays
en km 1 en million en km 1 cn million
Bungludcxh 14.\ 000 120 iVlaldivc' 300 0,2
Bhut.m 47 000 I.l) M y.uuu .u 67X 000 47.7
Brunei 5000 0..1 Népal 140 000 2.\,7
Cambodge 1X1 000 lU Pukistan X03 000 135
Chine (Yunnan, Guanuxi, Hainan) 552 000 l)'\ Philip pines .\00 (JOO 7X
Inde 3 2ClX000 l)X4 Sin gapour ClOO .\,5
Indon ésie (sauf M o luq ues cl Irian Jaya) 1400000 210 Sri l.anka 66 (JOO il)
Laos 2.1 7 000 7 Timor orientai 15 (JOO O,X
Malaysia .\.10 000 21 Viêtnam .\.15 000 H)
TOTi\ L X500 l)O(J 1 X32,5
i l) 1
Biodi vcrsir é du palud isme dans Je momi e
fait un amalgame entre paludisme de forêt et paludisme

tribal ou des minorités.
D'une façon générale, les ethnies minoritaires ont un
niveau de vie très bas (Figure 2), très en-dessous de celui
des ethnies majoritaires habitant les régions voisines, voire
les mêmes villages. Au Viêtnarn, par exemple (Marchand,
er 0/., 1997), les aborigènes d'origine malayo-indonésienne,
les Rac Lay de la région de Danang, n'ont ni bicyclettes,
ni radio, ni mobilier, ni moustiquaires. fis sont très expo-
sés au paludisme sans avoir les moyens ni l'argent pour se
protéger. Ils présentent cinq fois plus d'épisodes palustres
que les Khins, représentants de l'ethnie majoritaire qui
vivent dans le même village.
Cette pauvreté des aborigènes est rapportée par tous les
auteurs. Dans le district de Koraput (Orissa, Inde), le salaire
des Boda était de 250 roupies par mois en 1988 et leur
statut social était celui de journaliers agricoles; leur taux
d'alphabétisation ne dépassait pas 2 % à 5 % (Rajagopalan
l'! 0/., 1990).
En Malaysia, les Orang Asli, serni-nornades de la forêt,
sont plus impaludés que le reste de la population (Bolton,
1972). En contrepartie de leur exposition à la maladie, les
aborigènes développent une immunité ou différentes
formes de défense contre le paludisme.
Chez les Tharu du Terai, au Népal, les épisodes palustres
cliniques sont sept fois moins fréquents que dans le reste
de la population (Terrenato el 01., 1988). La morbidité
palustre serait dix fois inférieure dans ce groupe ethnique Figure 2. \liêtnam. A. Maison isolée en forêt habitée
du fait de la fréquence très élevée des a-thalassémies par des minorités ethniques (cliché Coosemans) .
homozygotes sélectionnées par le palud isme holo-endé- B. Habitation de minorité ethnique (ethnie Rac l~),),
mique (Modiano et 0/., 1991) ; la protection que ces hérno- très perméable aux anophèles. Noter l'extrême !)auvreté
globinopathies apporte à la population reste toutefois à du mobilier (cliché Coosemans).
démontrer.
Au Viêtnarn, où il y a plus de vingt minorités, et chez les Nadu (Nilgiris) et des îles Nicobar ne jouissent pas d'un
Lao Theung du Laos, ces groupes présentent autant d'ac- statut particulier. Au Myanmar, les Shan et les Karen entre-
cès palustres que le reste de la population mais leurs épiso- tiennent un état de guérilla. Au Viêtnarn, au Laos et au
des sont beaucoup moins graves (Nguyen Tang Am, comm. Cambodge, les aborigènes n'ont pas de statut particulier
pers.). bien qu'ils soient économiquement très défavorisés au sein
La proportion de déficiences en G6PD varie considéra- d'une population déjà fortement paupérisée.
blement d'une ethnie à l'autre. Elle est très faible chez les Il y a eu peu d'information sur le paludisme chez les
Khins du Viêtnam et chez les Hmongs des sommets Dayaks de Bornéo ni sur les aborigènes de Sumatra et de
« 1 %) mais elle atteint 31 %chezles Muong(Meo) des Sulawesi en Indonésie, ni sur ceux des Philippines. Au
plateaux. Dans ces derniers groupes, une co-évolution Bangladesh et au Pakistan, le problème ethnique des mino-
entre l'homme et le parasite aurait abouti à la sélection rités ne semble pas se présenter ou, tout au moins, il n'en
d'un caractère génétique conférant un avantage à ses est pas fait mention. L'Islam y est un élément intégrateur.
ressortissants (Verlé el 0/.,2000) mais les preuves de cet Asservies, souvent ignorées des puissances dominantes
avantage restent fragiles. pendant des siècles, les minorités revendiquent leur iden-
Les États ont géré différemment les minorités suivant les tité politique et culturelle en s'appuyant sur leurs religions
régimes politiques en place. En Chine, les territoires auto- traditionnelles, voire sur les missions chrétiennes implan-
nomes du Yunnan et Guangxi, ainsi que la préfecture auto- tées à partir de la fin du siècle dernier par les puissances
nome des Miao et des Li à Hainan, sont peuplés par les coloniales, et sur I'IslaruIl faut retenir du paludisme tribal
« minorités ». En Inde, les États du Nord-Est (Nagaland, le niveau de sa prévalence, supérieure à celle des ethnies
Aranuchal Pradesh, Mizoram, Tripura et Manipur) sont en voisines dans les mêmes localités. Mais, en contrepartie,
majorité peuplés de Tribes, en révolte larvée contre le le développement de l'immunité se traduit par une
gouvernement central; les « minorités» importantes du diminution du nombre des épisodes pathologiques, en
Madhya Pradesh, de l'Orissa (Boda de Koraput), du Tamil particulier des cas graves.
192
Région orientale
Paludisme de fo rêt
et d éplacement de population
Jusqu'a u milieu du xx e siècle, l' Asie du Sud-Est, et notam-
men t les Sous- Rég ions indoc hinoise et malayo-indon é-
sienne, étaient recouvertes de forêt. En allant vers l'ou est,
les forêts se raréfiaient dans la Sous-Région indopakista-
naise.
La forêt ava it été identifiée, il y a près d ' un siècle, comme
un milieu hautement paludogène par com paraison avec les
plaines cultivées, avant même que l'épidémiologie du paJu-
disrne ne fut connue. Après les cam pagnes d 'éradication,
la forêt resta le seul miJieu impaludé et concentra l'atten-
tion des paludoJogues qui créèrent le terme de « paludisme
Figure 3. V iêtnam , plateaux du Sua: de forêt » (forest malaria). Concernant l'A sie du Sud-Est,
mise en culture de la forê t (cliché M ou chet) . ce terme est un pléonasme puisque le paludisme est concen-
tré dans les forêts du fait de J'h abitat sylvestre des vecteurs
dont nous parlerons longuement plus loin.
Les rapports du paludisme avec la forêt peuvent se décli -
ner en quatre paliers : l'exploitation traditionnelle du milieu
forestier, l'exploitation industrie l le des resso urces fores-
tières, les établissements péren nes en forêt et la dégrada-
tion de la forêt.
E .ploitntion traditionnel1e de la forêt

Jusqu 'à une période récente, la forêt était peuplée par des
ethnies minoritaires pratiquant des cultures sur brûlis plus
ou moins itinérantes (shifting cultivationv. La faible densité
des popul ations perm ettait une rotation des cultures tous
les vingt ans, estime-t-on, et une reconstituti on progres-
sive du milieu naturel dans lequel les autochtones étaient
Figure 4.
bien intégrés. Le statut de ces exploitants, vis-à-vis du palu-
Cambodge,
forêts du Sud : disme , a été étudié dans les pages précéden tes.
plantation d' hévéas Depuis la fin de la Seconde Guerre mondiale, la situation
(gîtes à An. dirus) a changé. La population a augmenté, rend ant de plus en
(cliché Manguin). plus aléato ire la reconstitution du milie u naturel après
brûlis. En même temps, conséquence de la poussée démo-
graphique, des « colons» son t venus chercher en forêt des
espaces libres pour s'établir (Figure 3). Les cultures séden-
taires, du riz en particulier, ont rem placé les cultures itiné-
rantes et la population des clairières a augmenté.
Les plantati ons d ' hévéas sont en extension depuis 1930 et
constituent un milieu fore stier secondaire où prospèrent
des An . dirus (Figure 4) .
Exploitation industrielle
des ressources forestières
Le forestage est deven u une activi té lucrative pour faire
face à la de mande en bois de construction et en pâ te à
papier des pays industr ial isés, Japon et Corée du Sud en
part iculi e r. La main-d 'œu vre qu i se livre à ces ac tivi tés
provient souvent de régions ou de villes situées hors des
Figure 5 . Viêtnam : /.es coupeurs de bois, groupe à risque zones impaludées (Figure 5). Ne possédant aucune immu-
(cliché Coosemans) . nité, elle est donc soumise à un risque très élevé et les accès
19 )
Biodlverslt é du paludi sm e dans le monde
graves y sont fréquents alors qu 'il s sont considérés comme

rares chez les habit ants permanents de la forêt. Le fores-
tage est souvent une activité semi-clandestine, en Thaïlande
par exemple , où les ouvri ers viven t dans des condition s
très précaires, dans de simples abris, directement exposés
aux vecteurs. Au Cambodge , on a encouragé l'utili sation
des moustiquaires imprégnées pour protéger ces travailleurs
qui sont conscients du risque puisqu'il s achètent chez J'épi-
cier des « cures » ant ipalustres dont la composition n 'es t
en général conn ue ni des usage rs, ni des marchand s.
L' autre activité à risque en forêt est la recherche des pier-
res précieuses, surtout saphirs et rubis, dans tous les États
indochinois. Souv ent illéga le, elle est pratiquée dan s des
cond itions très rustiqu es. Dans le sud du Viêtnam, on a
Figure 6. Laos, plaine des jarres: arasage de [a forêt
relevé des cas de paludi sme grave chez les ramasseurs de (cliché Mouchet) .
crabe s et de coquillages dans la mangrove (Nguyen Tang
Am, comm. pers., 1996).
parcell es de forêt d 'où s'échappent des volutes de fumée s,
Établissements durables en forêt témoin s de brûlis. Le terme ultime de la dégradation est la
dispa rition tota le de couverture arborée déjà réalisée dans
La « co lon isation » de la forêt par des imm igra nts s'est de larges zones de Thaïlande, du Viêtnam, de Malaysia et
faite, so it en suiva nt de s sché mas p lanifié s co mme le d 'Ind onésie, à un degré moindre au Laos et au Cambodge
pro gramm e de tran sm igration en Indonés ie, so it le plus (Figure 6) . Les États de la région considèrent la défores-
souvent par une occup ation ana rchique des sols. tation comme une catastrophe écologique mais les mesu -
L'ét ape primaire de l' installation est la cons truction d 'h a- res pour y pallier semblent bien tièdes eu égard à l' ampleur
bitati ons, en général rudimentaires, au milieu du cha mp. du problème.
Les paysans sont au con tact quasi direct des vecteurs de la Lorsque les deux vecteurs forestiers subsistent, c'est souvent
forêt voisine. Le risque auquel ils sont soumis est du même An . dirus qui prend le pas sur An. minim us (Meek, (995 ).
ordre que celui des population autochtones (Marc hand el Mais une p lace non négligea ble doit être faite au groupe
al., 1997) . Moculatus - An . maculatus, A n . sawadwongporni et Ail .
La deuxième étape de l'occupation est la construction de pseudowillmori - dans les espace s nouvellement déboisés
vil lages, souve nt complé tés par de s hutt es de cult ur es, (Harbach el al., 1987b ; Rattanar ithikul el al., 1996b).
sim ples abris contre les intempéries, pendant les travaux Il est difficile de prédire l'in cidence du dé boisem ent sur
des champs. En Thaïlande, les agriculteurs qui passent une l'é volution de la faune anophél ienne mais, d 'ores et déjà,
partie de l' année dans les huttes de culture son t trois foi s se développe le rôle vecteur du groupe Maculatus dont les
plus contam inés que les viIJ ageois sédentaires (Somb oon, indice s sporozoïtes (Is) sont identiques, sino n plus élevés,
el al ., 1994). Des observ ations analo gues on t été rapp or- à ceux d'Ali . minimus et d'An . dirus .
tées du Viêtnam (Marchand el al., 1997) et du Bangladesh
(Rosenberg et Maheswary , 1982).
Paludisme professionnel.
Les installations programmées s 'acco mpag nent en géné - Mein-d'œuvre temporaire
ral de la mise e n place de centres de santé dans lesquels
les migrants bénéficient d' une protection médicale et éven- Le paludisme professionnel a été signalé depuis longtemp s
tuellement de moyen s de lutte ou de prévention contre les en Inde, dans les plantations de thé en Assam, qui emploient
vec teur s. Mal heure useme nt, les « colon s » sont encore des travailleurs saisonniers venant de régions peu ou pas
souvent tributaires du marché parallèle des colporteurs qui impalud ées. Les travau x de fore stage exécu tés par de la
fourn issent des médi cam en ts dont la qua lité n 'est pas main-d' œuvre temporaire, constituent actuellement une des
gar ant ie et pas touj ou rs ada ptés aux beso ins. On a ain si sources les plus import antes de cas de paludisme grave en
con staté que plus de 30 % des colporteurs, sans conn ais- Thaïlande, au Cam bodge et au Viêtnam en particulier, car
sances médicales, con seillaient de la vitam ine C cont re le ils sont souve nt exécutés par du personnel venu des villes
paludi sme et seulemen t 40 % à 50 % leur proposaient des ou de régions non impaludées. La maladie touche surtout
antip aludiques (MacDona ld, co mm. pers. 1996). les adultes (Hari nasuta et Reynolds, 1985 ; Kon dras hin,
J 992 ; Phan, 1998). La même situation se rencontre parmi
les chercheurs de pierres précieuses (Figure 7).
Dégradation de la forêt
Les travailleurs saisonniers constituent des groupes à risque
Le nouveau pa ysage post-fores tier de l'A sie du Sud- Est très élevé qui ne bén éficien t, le plus sou vent , d ' au cun e
est marqué par des hia tus de plus en plus étendus entre les protection sociale.
194
R égion orientale
maladies, mal soignées ou ignorées des respon sables de

camps, ont été une cause de mon al ité importante ; dans ce
co ntexte, le paludisme ne pe ut être igno ré.
Les pèlerinages de toutes confe ssions et les voyages touris-
tiqu es son t con sid érés par Kondrashin (1992) co mme
comportant des risques mai s ils sont pro bablement négJi-
gea bles dan s l' ense mble des s ta tis tiq ues médicales.
Inversement. les travaill eurs imm ig rés, e n pa rticulier du
Pak istan, d'I nde et des Phil ipp ines, prés en te nt un risqu e
d'i ntroduction du paludi sme dan s les pays d 'Europe ,
d ' Amérique et d u go lfe Persique, peu ou plus impaludés.
Mais les struct ures sanitaires très déve loppées de ces pays
permettent une prise en charge rapid e des cas.
Figure 7. Sri Lcmlw : abri tem!JOwire

de chercheurs de gemmes (cliché \:oosemans). Parasites
Esp èces plnstnodieles
D éplecements ct migrations Les q uatre espèces de parasit es hu mai ns so nt présen tes
dans la Région orienta le avec une fréquen ce très différent e.
Kond rashin ( 1992) a propos é une classification des diver-
Plasmodium ovale est une rareté, signa lée en général pa r
ses forme s de migration s ou , po ur rester sur le pla n plus une publication, en Inde, au Viêtnarn et en Thaïlande. Une
général, des dépla cements. variante a été obser vée che z un Viêrnamien et chez cinq
Au niveau du district, les migrations sont des phénomènes Japonais cont aminés au Viêtnam (Miyake e l al ., 1997 ).
de pro xim ité, des ca mpagnes vers les villes à la recherche Bien que mor phologiquemen t ind istinguables, ils présen -
de travail, c' est l'e xode rura l ; des villes vers la cam pagne taient une diff érence cie l'ADN ribosomal.
à la recherc he d 'e spaces libres. c ' est la colonisation de
P malariae a une fréquence en gé néral infér ieu re à 2 %.
nou vell es te rres. Ces mig ration s peu vent ê tre de co ur te
Il était présent dans 1 % à 2 % des cas au Viêtnam (Phan,
durée , q uelq ues j ou rs o u q uel qu es sem aines , o u au
1998 ; Mar ch and el al., 1997), da ns 1,3 % en Th aï lande
contraire, à long terme, quelquefoi s définitives, impliquant
(Sorn boon el al ., 1998), 1,J % en Inde (Yadav ('1 al., 1990)
un changement de résidence. Dan s ce cas, elles introdui-
se nt un changement durable d 'en vironnemen t. et sporadique en Chine (Zho u Zu-Jie, 198 1). Du fait de la
dur ée de so n cyc le sporogo niq ue, en gé néral supé rie ur à
Le passage de s fron tièr es , légal ou c landes tin, ma rqu e ving t jour s, il ne se développe, da ns la Régio n o rientale,
souve nt un tem ps d ' arrêt et quelq uefois un con trôle sani- que chez des anophèles à espérance de vie très élevée , An .
taire. En Chine, au Yunnan et au Guangxi, une grande part ie niinimus , An . dirus , An. sundaicus ou An .fluviatilis.
des ca s de paludisme est détectée le long des fro ntiè res
avec le Myanm ar, le Laos et le Viêtnarn (X u et Liu, 1997 ; p. vivas, tout comme P f aleipam m, sont les parasites domi-
Hu ('1 al ., 1 9 9 ~ ) . nant s dans tou te la région ma is la fréquence relative des
de ux espèces va rie considérab lement suivant l'environ ne-
Les réfu giés du Myanmar et du Ca mbodge en Thaïl ande
men t et les vecteurs impl iqués (Yadava et Sharrna, 1995).
ont été particulière ment bien étudi és au plan de la résis-
tance aux médicam ents car ils constituent des groupes faci- Dans la So us- Région indopakisranai se ains i que dans les
lem en t accessibles (L uxemburger et al ., 1996 ; Meek, plaines de la Sous-Région indochinoise, P vivas est l' espèce
1988). Le matraquage médical dont ont fait l' objet les réfu- largement do minante, quelquefois exclusive, souvent asso-
giés a été considé ré comme un facte ur aya nt pu favo riser ciée à du paludisme hypo-end érnique et épidémique. Dans
le développement des so uches de plasrnodies multirés isles Sous-Régions indoch inoise et rnalayo-indon ésienne où
tante s. les vecteur s sont An. min imus , An. dirus, An. balaba censis
La littérature est discrète sur l' épidémie de paludi sme qui et AI/. sundaicus . P faleipal'llln, est, au contraire, Je parasite
s ' es t produ ite c hez les Cam bodg iens dép ort és da ns de s do minant avec tous les pro blèmes liés à sa pathogénic ité.
zones de travail forcé par les Khmers Rouge s. Originaires, Au Vi êtna m , les statistiq ues officie lles faisaient é tat de
pou r nombre d'entre eux, de la région non impaludée de 72 % de P f aleipal'lll1l ' '(,l' S U S 28 % de P. vivas (Morillon
Phno m Penh, ils ont subi de lour des pertes qui n' ont pas e l a!. , 1996). Au Laos, à Luang Prab ang, les proporti ons
rée llement été ch iffrées. Le cas n'est pas isolé et les pertes étaient ide ntiques (Pholse na , co mm. pers.) mais da ns la
ont été très lourd es parmi les déportés des camps de rééd u- plaine du Mékong, autour de Vientiane, e lles étaient inve r-
cation de no mbre ux pays . À l'h eu re OLl l' on rep rend les sées (Southammavong, 1997). En Thaï lande, la proportion
dossiers des criminels de g uerre, to ute la lumi ère doit être de P [al ciparum 1 (!/' S US P vivas était de 80 % de J96 5 à
faite sur ces périod es ténébreuses o ù il est cert ain q ue les 1973 puis de 55 % contre 45 % de 1976 à 1992. Ce tte
19')
Biodiversit é du paludisme dan s le mo nde
augmentation relative de P vivax s'est produite malgré le che 4- 14 ans, avec 1,5 accès par an. Le seuil pyrogénique
développement de la résistance aux médicaments qui se rait était de 1 460 parasites par microlitre pour Pi[al cipatu m et
ce nsée fav or iser P [alc iparu nt (Prasitt isuk, 1985). Au de 180 parasites par rnicrolitre pour P. vivax . Ce seuil pyro-
B hutan , on a relevé 4 000 P. [alcipa rum contre génique était nettem en t moins é levé qu ' en Afr ique où il
3 000 P. vi vas (Raj ag o pal, 1985). En Inde, en Assam, la dép asse 5 000 et mêm e 10 000 parasit es pa r mrn'
proportion des deux parasites était de 50/50 en bordure de (Luxernburger et al., 1998).
la plaine mais, da ns Je delta du Bangladesh , P. l 'il 'a .\' était En Thaïlande, Prasittisuk et al. (1994) ont relevé 5,1 % de
pratiquement seul présent. Au Pakistan (Farid , 1987), on porteurs asy mptomatiques con tre 3,2 % de suje ts présen -
recensait 29 000 Pifalcipa rum sur 90 000 lames positives. tant des signes cliniques.
La fréquence des rechutes de P vivas était en moyenne de Au Viêrnam, parmi les « minorités » considérées comme tolé-
40 % en Inde (S harma et a!., 1990) et de 54 % au Népal, rante s au paludisme , la moitié des cas étaient considérés
plus élevée da ns les régions d'altitude que da ns les plai- comme asymptomatiques (Phan, 1998) ; pour Marchand et
nes basses (Kondrash in et Sakya, 1981). Tous les auteurs al. (1997) , dans l' ethnie Lac Ray, c' est 90 % des sujets qui
soulignent les difficultés posées par le traitement de P. viv as sont asym ptomatiques contre 30 % chez la majorité Kinh.
par la primaquine chez les sujets qui présen tent des défi-
ciences en G6P D. À l' inverse, au Pakista n, des accès surv iennent c hez des
adolescents et des adultes qui présentent des cha rges para-
Rosenberg et al. (1989) ont montré une hétérogénéité dans
sitaires inférieures à 1000 parasites par microlitre (Prybylski
les sporozoïtes de P. vivas . Environ 14 % des sujets para- ct al., 1999).
s ités prod uisai e nt des s porozoïtes imrnunologiquem enr
différent s de ce ux qui étaient reconnu s lors de la recher-
che de la protéine circumsporozoïtique. L'étude de variants Vecteurs
de P vivas vis-à-vis de la CSP a été repri se récemm ent au
Brésil (voir le chapitre « Région s arnéricaines »). Généralités sur la iiuine anopb élienne
Dans les zones de Thaïlande, où la transmission est pour- de la Région orientale
tant faible, on a observé une fort e variab ilité génétique de
P. f alciparum qu i se traduit par la présence d 'un nombre La faune ano phélie nne de la Région orien tale est ex trê -
élevé de génotypes (Thaithong, 1994 ; Paul et al., 1998), mement riche, avec plus de trente espèces plus ou moins
phénomène favori sé par les échanges fro ntalie rs avec le incrimi n ées comme vecteurs. Dans le Tableau 1, nous avons
Myan mar. Le mêm e polymo rphisme enzymatique est adopté la classification de Harbach (1994) d 'a près laquelle
observé en Inde (Joshi ct al., 1989) et le sujet fait J'objet deux sous-genres, Anopheles et Cellia, intéressent la région.
de nombreuses études en Afrique trop icale. Les travaux récents de géné tique ont amené l' éclatement
de certaines unités taxo nomiques en un certain nomb re de
Avan t de clore ce chapitre, il fa ut rappeler que c 'e st dans
form es morp hologiqu em en t très proches, voir e incl iffé-
la Rég ion orientale, en Mala ysia en l' occurrence, que l' on
renciabl es, simplement désignées par les lettres A, B, C,
a isolé chez 1'homme P cynmolgi bastianelli. Cette déco u-
D, etc., accol ées au nom de ['espèce désign ée avant son
verte a fait couler beaucoup d' encre en son temps car de
éclatement ; cette nomenc lature n'a qu'un caract ère provi-
nombr eux auteurs s' interrogeaient pour savoir si ce para-
site était une zoonose susceptible d 'interfé rer avec l' éra- soire puisque chaque espèce doit être désigné e par le nom
dication du paludisme (Coatney ct al .. 1971). Récemm ent, du genre et d'e sp èce dans la nome nclature binorninale
on a observé que P simiovale des macaqu es de Sri Lanka intern ationalement adoptée.
n'était pas différencia bles de P vivas like de l' homme au No us avons donc cho isi ci e traiter en priorité les vecteurs
B rési l tvoir le chapitre « Régions am éricaines »), les plus impo rtants au plan épidémiologique pour ne donner
qu' une place mineure aux espèces d 'i ntérêt local puis aux
vecteurs secondaires. Certains de ces clerniers ont d'a illeurs
Paludisme asymptomatique
un rôle controve rsé.
La présence de porte urs de parasites asymp tomatiques est Ce rtaines espèces paléarctiques ne pénètrent dans la Région
cons idé rée dans une certaine mesu re co mme LI n reflet de orientale que sur sa bordure nord : An. superp lctus et An.
J'immunité. Dans les zones holo-endémiques de la Région pulcherrimus au Pakistan et en Inde, An. sinensis et AI1. anthro-
afr otrop icale, le nombr e de port eur s asymp tomatiq ues pophagus dans le sucl de la Chine. À J'est, en revanche, la
dépasse largement 90 %, ce qui se trad uit par une forte limite avec la Région australasienne est bien tranchée.
prémunition des adultes. Dans la Région orientale, Je nombre
des porteurs asymptomatiques est éminemment variable sans
Complexe Minimus (Figm e H)
que l'on soit en mesure de prouver sa signification en terme
de protection contre la maladie. Aussi nous bornerons-nous An. minim us Theobald 190 1 a été décri t à Hongkong d 'où
à fai re état cie I' inforrnation actuellement disponible. il semble avoir disparu avec l'u rbanisation. C'est le vecteur
E n Thaïlande, dans un groupe cie réfugiés Karen or iginai- majeur de la Sous-Région indoch inoise do nt l' aire de distri-
res cl u Myanmar, 68 % étaient symptomatiques dans la tran- bution correspond précisément à cette entité géog raphique.
19 6
R égion ori entale
Figure 8. Gîtes à An. minirnus .

A. Rltisseau au nm'd du Viêtnam (cliché Coosemans ) . B. Ruisseau pt ès d'une maison (cliché N guyen Duc Can
in Vu Ti Phan, 1998). C. Riziè,es en gradins Jans les , égions montagneuses (cliché Mai Hoanh in Vu Thi Phan, 1998) .
D. Canaux de rizières de collines , Hoa Binh, Viêtna m (cliché Manguin). E . C iterne, HanoI' (cliché Manguin) .
U est ou était s ignalé à l' est du Népal (Shres tha 1966), da ns Depui s les cam pag nes d ' érad ica tio n du paludi sm e par
tous les États du nord-est de J' lnde (Rao, 1984 ), du Bhoutan pulvé risa tio ns intradom ici laires de DDT, à pa rtir de 1950,
(Rajag o pal, 1985), du Ba ngladesh (Khan et Ta libi, 1972 ), Ali . minimus se mble avoir d isparu du Nép al (Paraj uli el al.,
du Myan m ar (Khin-Ma ung-Kyi , 1971 ), de T haïla nde 1981 ) e t s'est co ns idé ra blem e nt ra réfié dan s les Éta ts du
(Ha rinasuta el al., 1976), du Laos (Pho lse na. 1992 ), du nord-est de J'In de (Ma lakar el al., 1995 ; Rajagopal, 1976 ;
Viêtnam (Phan , 1998), d u Cam bod ge (C ho w, 1970 ), de Das el al., 1990) ain si que dans le sud de la C hine.
Chine, au sud du ne par allèle (Chow, 1948 : Z ho u-Z u-Jie, Les lar ves de cette es pèce v iven t da ns les ru issea ux à
1981), de Tai wan (Chang el al., 1950) e t des îles Ry uky u, co ura n t inféri eu r à 2 rn /sec et don t les ea ux cla ire s so nt
a u Japo n (Tsuda el al., 1999) (Figure 9 ). bord ées de végé tation aq uatiq ue so us un ombrage modéré.
197
8iodiversité du pa ludisme dans le monde
Chine
Taiwan
A ( ) ue Hainan
IvlYilm ar Laos
A A .
Inde Î tl ij 'lanrJe. .~
ili am
Cambodge A
* Présence d'An. min/mus C

(Kanchana buri, Thaïland e
et Hoa Binh , Viêtnam)
*tv
Figure 9.
Distribution des deux
espèces A et C du
complexe An. minimus.
~
Elles s'accommodent bien des rizières de collines en terras- rieurs (Nutsathapana er a!., 1986a) ; de plus, ils piquaient
ses où l' eau est co ntinuellemen t ren ouvelée. Elles occ u- plus tôt dans la nuit (Harbach er al.. 1987 b). Des observa-
pent des régions de collines an-dessous de 800 m d' altitude tions de même ordre furent faites au Viêtnam (Tho Vien er
au nord du Viêtnam, de 1 500 m au sud (Phan, 1998 ; Tho a!., 1996 ; Phan , 1998) et au Myanmar (Myo Paing er a!.,
Vien er 0/., 1996). En Chine, au Yunnan, olt la température 1988).
augm ent e de 0,6 OC par 100 m de dénivelé, les gîtes se Ces différences de comportem ent suggérèrent l'e xistence
trouvent dans les parties basses (Hu er al., 1998). An. mini-
d ' un com plexe d'espèces au sein de l'entité An. minimus
mus a pers isté da ns les zone s d éfo resr ées de la majeure
(Nutsathapana er al., 1986b). La preuve en fut apportée en
partie de son aire de répartition.
Thaïlande (Sucharit er al ., 1988) et au Viêtnam (Van Bortel
Des larves d'An. minimus ont aussi été récoltées dan s les er al ., 1999) olt étaient identifiées deu x espèces A et C. La
eau x stagnantes au nord du Viêtna rn (Pha n, 1998 ; Th o forme ou espèce A, endophile et anthropophile, correspond
Vien, 1992a) ; elles ne semblent pas liées à la transm ission au co mport ement d'An . tninimus classiquement décrit avant
du paludisme. les campagnes de désinsectisation. L'espèce C est trois fois
An. minimus était connu pour son compo rtement endophile mo ins fréque nte dan s les maisons et plus zoophile .
et anthrop ophile et il piquait toute la nuit (Rattanarithik ul Jusqu'i ci , les deux esp èces so nt syrnpatriques mai s les
er al ., 1996a) avec, semble-t-il , une préfé rence pour la études sur la distribution , J'écologie et le rôle vecteur des
deuxième partie (Rao, 1984). Ce co mpo rtemen t en a fait deu x formes ne font que dé buter.
une cible très vulnérable aux traitement s domiciliaires et
En Chine , au Yunnan et au Guangxi (Sawabe er al ., 1997)
explique sa raréfaction, voire sa disparition, dans de nom-
ainsi que dans l 'îl e d ' Hainan (Yuan Yu, 1987), on a décrit
breu x sites.
deux formes A et B dont on ignore la corres ponda nce avec
À partir de 1975, dans le nord de la Th aïland e, Ism ail er les espèces A et C.
al. (1975 et 1978 ) ont observé une recrudescenc e et une
mod ification du comportement de cette espèce. Le pour- Les formes d'eaux stagnantes du nord du Viètnam ont été
centa ge de spécimens se nourri ssant sur les animaux, hors identifiées à ce jour, par l' analyse génétique et iso-enzy-
des habit ations, augmentait (Rattan arithikul er al., 1996a) mat ique, comme appartenant à l 'e spèce A.
et ils prése ntaient une tendan ce à qu itter rapid ement les Des Is très élevés, voisins de 5 %, avaient été relevés en
lieux olt ils s'étaient nourris, pour rechercher des abris ext é- 1936 au Viêtnarn (Tournanoff, 1936) et en Inde dan s les
198
Rég ion o r ie n ta le
année s 1950 (Rao, 1984). Récemm ent, des Is beaucou p Complexe Viru s (Fig ure 10)
plus modestes. de 0,3 o/c à 1 %. o nt été ob ser vés e n Le nom des desc ripteurs Peyton et Harrison est diff icile-
Thaïlande (Harb ach el al., 1987b ; G ingrich el al, 1990). ment a pplica ble il An. diru s dan s la mesure où ce taxon
Aucune infection n'a été relevée dan s les camps de réfu- recouvre c inq es pèces. 11 faut donc faire une ent orse aux
giés de la frontière Th al-Khm er (Meek , 1988).
règles ci e la nomenclature intern ationale. Les espè ces A et
D'ap rès les informations les plus récentes, il semble qu' An. D semb lent se partager l' espace indochino is, la prem ière
niinimus sp. A présente une capacit é vectorie lle supérieure à l'est d 'une lign e médi ane q ui pa rtage la T haï la nde e t
à l'espèce C en Th aïlande (Sornboon et al., 1998). Dans le inclut le Laos, le Ca m bod ge. le Viêrna m (au sud du fleu ve
centre du Viêrnarn, Marchand el al. (1997) ont observé des Rouge), l'îl e d'Ha inan et prob ab leme nt les Ryu k y u ; la
Is de 3,6 %, très voisins de ceu x qu e l'on observait avant seconde à l' ouest de la Thaïlande eng lobe le Myanrnar, le
l'éradicati on , assoc iés à une fort e anthropo-endo philie. Bhoutan, le Ban gladesh et les États cl u nord-e st de l'In de
Dans plu s ieurs pays de la so us-régio n, An. niinimus (Figure J I) .
présente une recrud esce nce l iée, se mble-t-il, au laxism e
ou à la suppress ion de la lutte aruivec torielle. L'espèce B, antérieurement connue comme forme « Perlis »
(d u no m de ce tte ville cie Mala isie), occ upe la pén insu le
Une r éévaluation de la co mpétence vec torie lle des espè - Malaise, cie part et d'autre de la frontière avec la Thaïlande.
ces A et C s'i mpose.
L'espèce C n'a été observée que sur la cô te est cie la pénin-
sule Th aïl an daise ; son co mp ort e me nt est diffé ren t des
Groupe Leu cosph v rus autres espèces du complexe et e lle piq ue en clébut de nu it.
An. leucosphyrus avait été signa l é dès 1926 dans les plan- L'esp èce E a une distribution exce ntrique, dans les régions
tatio ns d ' hévéas d u sud du Viê tna rn (Borel. 1926a ). En des Western G hais du sud-ouest de l'Ind e, dan s les États
1936 , Baisas ide ntif ia it A li. balabace nsis q u 'il sé pa rait de Ka rnatak a e t de Tamil Na du (Kalra et Wata l, J962 ;
d ' An . leucosph vrus dont J'a ire de distribution se voyait Tewari et al .. 1987 ; Sawacl ipanich et al., J 990) où elle est
réduite à la So us-Région rnalay o- indon ésien ne. syrn parrique d' An. elega ns (Bha r, 1( 88).
En 1979, Peyton et Harrison divisaient à leur tour Ali. bala- En Chine, en dehors cie l'île d' Haïnan, la signification et
bacensis en trois espèces : An. balabacens is s.s. de la Sous- la typification des petites populations du Yunnan au-dessus
Région malayo-indon ésienne, An . dirus des Sous-Régions cie 1 000 m d 'a ltitude dem and ent être précisées. O n ne
à
indochinoise et indopakista na ise et Ali . tokasagoeusis de connaît pas non plus le statut taxonomique cles spéc ime ns
Taiwan . des î les A nda man, e n Ind e (Nagpal e t S harma , 1( 83).
À partir de 1<) 88, Baimai ( 1( 88), Bairnai et al. ( 1988a et Enfin, il faut noter l'absence non ex pliquée d 'Ali. diru s s.l.
b) et Peyton ( 1990) ont divisé le groupe Leucosplivrus en au norcl de Danang , au Viêtnarn (Phan, 1998).
compl exe L CIICOSI) hyrlls et comp lexe Dirus . Depui s les années 1960, An. dirus . alors connu comme An .
Le premi er co m ple xe (Harb ach , 1994) compren d An . balabace ns is, a é té consid éré co mme le troubl e-fê te de
leucosphyrus A et B (Baimai, 1( 88), A n. ba labacen sis de l'éradication du paludisme en Asie du Sud-Est, suite à la
la Sou s- Ré gion mal ayo- indo n ésienne e t A n. introlatus, raréfaction, voire la disparition, d'A n. minini us. Les travaux
vecteur des Plasmodium simiens en Malaysia. Le deuxième cie Roclen feJclt , Kow Phan et Ce rvo ne e n 1963 (cités par
co mp lexe co mprend An. dirus A, B, C , D, E, An . nem o- Sloof et Verdrager, 1972), dans la station ex pér ime ntale cie
philus , zoophile, et An . takasagoensis (Baimai et al.. 1988b). Sn uol , au Ca m bodge, on t mont ré q ue les An . d i m s q ui
Figure la. A. Point d'eau s ta,~11ante près des nLi\s caw.: clans la fmêt, ~tes larvaires à An. d irus (cliché Ngu)'en Duc Can
in Vu Thin Phan , 1998) . B. Pondoirs à A n . dirus (cliché Co() <cmans).
l ~)9
Biodiversi r é du paludisme dans le monde
Chine
Bhoutan
4 TSwan
An. lakasagoensis
,+ o
o A
A
Myanmar
o
Inde
A : Cambodge. Ctunn, Laos.

Thaïlande et Viêtnam
B . sud p érusute Tbaï-malaise
C : sud et ouest Thaïlande
D : ouest Thaïlande. Myanmar.

nord-est Inde, Bang lades h.
Bhoutan, Népal
Figur e Il. E : sud-ouest Inde
Dist1ibuti on
F = An. nemophilous :
des six espèces du sud Thaïlande (isthme)
complexe An . dirus.
piquaient dans les maisons quittaient celles-ci dans l'h eure Les gîtes larvaires, pour autant que ceux de chaque espèce
suivan te . Après neu f semaines, la mortalit é dan s les aient été correc te ment iden tifiés, sont des flaq ues d 'eau
maisons traitées au DDT n' éta it que de 48 % , alors que stagnante en sous-bois, quelquefois dans des troncs et des
l' espérance quotidienne de vie d'An . dirus était enco re de so uches c re uses. Au Myanrnar, des larves ont été obser-
0,89 dans les villages non traités. Ainsi s'expliquait le rela- vées dans des citernes et des puits (Tun-Lin et al .. 1987 ;
tif échec des traitements inrradornicilaires au DDT. Tin, 1992 ; Htay-Aun g et al ., 199 9) .
Depuis 1965 (Scanlon et Sandhinand, 1965), une très abon- Les Is relevés sont de 1 % à 1,6 % en Inde (Pradesh et al.,
dante littérature a été consacrée à l'exophili e d'An. diru s 1997 ; Rajag opal, 1976), 3,8 % au Bangladesh (Rosenberg
et à ses conséquences. Non seulement son comp ortement et Maheswary, 1982),2,9 % à 7 % au Cambod ge (Sloof et
est un obstacle aux traiteme nts insecticides mais son écolo- Verdrager, 1972) ,3,6 % au Myanrn ar (Khin-Ma ung-Kyi
gie forestière et rurale l'amène à piquer hors des villages et Winn, 1976), jusqu'à 6 % en Thaï land e (Sca nIon et
dans des habitation s temporaires aux structures rudimen- Sandhinand, 1965) et de 2 % à 3,9 % au Viêtnam (Phan,
taires. li est d' ailleurs trois fois plus agressif dans ces huttes 1998 ; Marchand et al ., 1997 ).
que dans les maisons des villages (Somboon et al ., 1998 ; Actu ellement, il semble bien qu'An. dirus s.l. soit dev enu
Marchand et al., 1997). De plus, An. dirus s'est très bien le pri ncipal vecteur d u palud ism e dans la Sou s-Ré gio n
adap té aux plantations d ' hévéas (Tang Am, com m. pers.) indochinoi se. Mai s il reste beaucoup à faire pour d étermi-
au Sud- Viêtnam. ne r la c horolog ie, l' écologie et la comp étence vectorielle
Les sujets les plus exposés sont les cultivateurs de la forêt, de chacune des espèces.
apparte nant souvent à des minor ités ethniques, qui prati-
quent des cultures itinérantes sur brûlis et vivent dans des Complexe Leucosphyrus
demeures précaires (Marchand et al., 1997). Il fau t y ajou- A nophelcs balabacensis
ter les ouvriers fore stiers temporaires, les travaill e urs Actuellement, son aire de r épartition comp rend les régions
saisonniers, les saigneurs d 'h évéas, tous groupes à faibles fore sti ères de Sara wa k et Sabah en Malaysia, l' est et le
revenu s qui n 'ont pas les moye ns d'a ssurer leur protec- centre de Kaliman tan en Indonésie, l'îl e de Pa lawan et les
tion contre les vecteurs ni d'ache ter des médicaments. îlots voisins (dont Balabac d'où l'e spèce tire son nom) aux
li faut noter que la grande attractivité d'An. diius pour l'homme Ph ilippines. Les citations déjà anciennes de Jav a et de
se double d' une non moins grande attractivité pour les singes Sum atra sont douteuses et demanderaient confirmation. À
(Eyles et al., 1964) réservoirs de Plasmodium simiens. Born éo, il présen te d'ouest en est une large band e de
Zù
Hégion or ienta le
An . nia cula tu s s.s . es t un vec te ur confirmé de l'est de

An. leuco sphyrus A Dt El
l'I nde jusqu' à la Malaisie péninsulaire. Dans celle dernière
I=::J An. beteonceosn région, les formes B et E (Loong el al ., 1988) ne seraient
probabl em e nt pas d is tin ctes d ' An . nia cu la tus s .s, de
G ~
PhiliPPines\) ~
Thaïland e (Rongnoparut el al ., 1999).
En Malaysia et en Indonési e, il est très abondant au Sabah
(Mc A rrh ur, J 947 ) à Kali mant an , à S umatra et au Ti mor
D c:J Ç)Q oriental (Azevedo el al., 1958b) où il ne semble pas vecteur.
p ~A
Ma:a jSi e ~
•. . . ," •• C' est une espèce des eaux claires, éventuellement couran-
.. .... ./
; ~ tes et e nso leillées, qu i sem ble proli férer da ns les zo nes
'MO ~' !f1?;"

-',
B .. A :/t ~ déboisée s, d ' où son importance dans le cadre de l' évolu-

tion écologique actuelle (Las L1agas, 1985). Bien que rela-
tiveme nt zoophile, Ali. nutcul atu s est considé ré co mme le
~ : Wallace principal vecteur du paludi sme en Malaisie pénin sulaire.
An . sa wa dwo ngpo rni (Rattana rithikul et Green, J986) est
une espèce j umelle très proche de la précédente. C'est aussi
Figure 12. Distribution d'An. balabacensis
un vecteur confirmé en Thaïlande où il présente un Is analo-
er d'An . leucosphl'rus ô /)èces A ct B.
gue il l' espèce précédente, entre 1 % et 2 % (Rattanarhitikul
el a!., 1996c ; Somboon Cl al .. 1998 ; Upatham el al., 1988).
En Thaïlande, les deux espèces jouent un rô le im port ant
chevauchement avec An. Ieucosphvrus espèce A (Harbach dans les régions défo restées (Meek , 1995).
el al ., 1987a) (Figure 12 ). An . willm ori (Ja une s in T heobal d, 1901 ) est un anophèle
On retrou ve beauco up d 'a nalogies avec l'écologie d' A n . d ' altitu de cité d 'Afghani stan (Gl ick, 1992), du Népal
dirus . Les larves d 'An . balobace nsis vivent dans le sous- (Pradha n et al .. 1970), d u Ka shrnir (Rao, 1984) et des
boi s. Les adultes, co mme ceu x de l' espèce précé de nte, contrefort s de l' Himalaya au Bengale (Bhar, 1975), en Inde,
manifestent une forte exophilie déjà signalée par McArt hur ainsi que de Th aïlande (Green cr al. , 1992). Ces derniers
( 947) au Sabah. auteurs ont confirm é son rôle de vecteur déjà démontré au
Cet aute ur rapportait des Is très élevés de 2 % à 20 %. Né pal (Pradhan el al., J 970 ).
Harb ach et a l. ( 1987a) , pJus mod estes, n' ont es timé ce t An. pseudowitlmori Théobald 19 10 est un vecteur confirmé
indice qu 'à J J %, ce qui suffit à confirmer son statut d 'ex- en Tha ïl an de (Gree n et al., 1991 ), c ité éga leme nt du
cellent vecteur. Bengale , en Inde.
JI nopheles leucospltyru» 11 faut s 'a tte ndre à des re maniem ent s taxonomiqu es du
An. leucosphvrus espèce A occupe la Thaïlande, la Malaisie complexe Mocu latus car l'écoJogie et la compétence vecto-
péninsulai re e t J'ouest de l'îl e de Born éo (Sarawak et rielle de nombre de populatio ns ne semble pas en accord
Kalim antan ; Bairna i el al ., 1988b) où il est sympatrique avec les caractères de l' espèce An . maculatus s.s..
d'An . balabacen sis (Chooi, 1985). Il semble un bon vecteur
du pal udism e dans l'île de Born éo, avec un Is de 1 % Complexe ~ undaicus ( /\t: llrc / 3)
(Harbach et al ., 1987a) (F igure J2 ).
A n . Le uco sp hyru s esp èce B (Bairnai el a !., 1988 b) n ' est An . sunda icus Roden walt 1926, espèce côtière distribu ée
connu que de Sumatra où il n 'y a aucune information sur depuis l' Orissa en Ind e j usqu' au Timor, apparaît comme
son rôle. un comp lexe d' es pèces ac tue lle ment e n cours d ' étude .
Aussi. ne do nnons- no us les in format ions suivantes que
sous réserve (Harbach, co mm. pers.). An . sundaicus s.s. Cl
Complexe Maculatus
été ci écrit de Lu ndu , à Sarawak (Malaysia) dans des gîtes
An. ma culatus a été décrit par Théo bald en 190J sur des d' eau sa umâtre . Ali. epiroticus (for me A) (dé nomination
spéci me ns de Hon g-Kong. C' es t, ou plutô t c 'é tait, une provisoire) occu perait des gît es d 'eau sa umâtre sur la
espèce à large répartition, du Pakistan à l'Indonésie (Rao, maje ure partie des côtes d 'A sie continentale, de l'Ori ssa
1984). Un ce rtain nombre de sous-espè ce s o u formes (d ' où il aurait disp aru) j usqu'à Danan g, au Viêtnarn : e n
ava ient déjà été décrites avant 1980. Elles ont été regrou- outre, cette forme serait présente sur les côte de Java et de
pées avec queJques nouvelles for mes dans le complexe Sumatra. La forme B d 'eau douce est rapportée de Sumatra
Ma cul atus qui, actuellement, comprend huit espèces : An . et Java ; de s gîtes d ' eau do uce aurai en t ég a leme nt é té
ma culatus S.S., An . sawadwo ngporni, A n . wi llm ori , A n . ra pportés du Myanm ar (Khin- Ma ung -Ky i, 1971 ) et de
pseudowillm ori , Ali. dravidi cus , An . dispar, An . greeni et l'Inde (Venkar Rao et Rarnakris hna, 1950 ). La forme C.
An . notanandrae, Les quatr e dernières es pèces n' ont pas d 'e au saumâtre. a été décr ite de Sumatra (Sukowati el al.,
été im pliquées à ce jour dans la transmission du paludisme. 1999). La positi on taxonomi que des populati on s d ' eau
Bi odi vcrsitê du paludi sm e dans le monde
Figure 13 . A . Étang à eau smlmàLre stagnante à algues près des habitations. !Z'î tes larvaires à A n . sundaicus
(cliché de Sub.IMPE à Ha Chin Minh-Vilte). B. G îte à A n . sunda icus dans la banlieue cIe Saigon (cliché Mouchet) .
saumâtre des îles de l'Ind onési e et de quelque s populati ons

d 'eau douce reste inco nnue (Figure 14 ).
Mais la plupart des gîte s à An. sundaicus 5./. recens és il ce
jou r restent limités aux ea ux saumâtres côtières, co ntenant
de 0,3 à 25 g de NaCl par litre. À Jav a co mme au Viêtnarn
(Tang Am et 0/., 1991), les larves se complai sent dan s une
végétation aquatiq ue abondante et bien oxygénée de phan é-
rogarnm es tCerotophvtlus, Naja) et d' algue s vertes. Le
long des côtes indochin oises, An . sundaicus .1'.1. s' adapte
û
aux bassin s de piscicu ltur e pour l' éle vage des crevettes.
À Bali (Soek irno er 0 /., 1983), on a obse rvé un grad ient
ent re la côte où An. sundaicus es t l' esp èce domin ante et
J'in térieu r de l'îl e (300 il 1 00 0 m) où il est ra pide men t
rempl acé par An . aco nitus. Il faut noter qu 'An. subpictu s
esp èce sympatriqu e s 'ét end beaucoup plus loin vers lin-
térieur. Figure 14 , Distiibuiiot: des espèces
Le com porte me nt d 'A n . sunda icu s à Java a fa it couler cIu com/Jlexe A n . sunda icus.
beaucoup d 'e ncre dans les années 1950. Son endo phi1ie
était très partielle et, après avoir piqué, beaucoup de femel-
les se reposaient il l' extérieur, voire dans des gro ttes, entraî- Vecteurs de Malaysia, d 'Indonésie
nant une persistance de la transmi ssion sur la cô te sud de et des Philippines
Central Ja va à Tjil adjap (Sundara rarn an, 1958).
Nous ne reviend ron s pas sur les grands vec teurs déjà trai-
A n. sundaicus est un excell ent vecteur de la Région or ien-
rés qui intéressen t plusieurs sous-régions, An . sundaicus
tale. Avec un Is de 0,29 % il 4,6 %, il était il l'o rigine d 'un et les complexes /\n . dirus , An . leucosphyrus et Ali. n /CIC u -
pal udisme hyperend érnique à P..fa/cipal"l/lil il Central Java lotus, mais nous regrouperons ici un cert ain nombr e d'espè-
(S unde raram an er 01., 1957). En Inde o ù l'I s va riai t de ces endé miqu es de la pénin sule Malais e et des archipels
0,5 % il 10 % suivant les aute urs , Venk at Ra o e t qui joue nt, localem ent, un rôle plus ou moin s important
Ram akri shna (1950) estimaient q ue les popul ations d' eau dan s la transm ission du paludisme.
douce éta ient de meilleu rs vecteurs que ce lles d'eau salée. An .flavirostris (Ludl ow, J9 14) a été longtemps cons idéré
Au M yan mar, Kh in-Maun g-K yi ( 197 1) n'a pa s trouvé de comme une so us-es pèce d'An . minimu s. C'est le vec teur
spéci me n infecté. Les informations sur le pouvoir vecteur principal des Philippines (Salazar cr 0 /., 1988) qui dé borde
d'A n . sundaicus so nt fra gmentaires et très variable s, et sur la Malaysia aux îles de Baggi (I-lii et al., 1988a) (Figure
mér iteraient d 'être aj ustées à l' écologie et à la taxonomi e 15) . Il figu re sur la ca n e des vec te urs à S ulawe s i
du com plexe. (Kin owardoy o, 1985) mais les localisation s indon ésienn es
Au sud du Viêrnam , les gîtes à An . sutidaicus s./. con sti- demand ent co nfirmation,
tuent autan t de microfoyers de paludisme dan s la banlieue Les gîtes larvaires sont les ruisse aux des collines et des
de Saigon (Hô Chi Minh- Ville) (Tang Am cr al.. /991 ). piémonts ainsi que les canaux des rizières (Salazar et 0/., 1988).
202
Ré gion orientale
Le pic d' activité des femelles se situe entre 23 h et 3 h. chipe l des Mariannes (Ward et al., 1976). Son rôle n' a été
Une bonne partie des spécimens, bien quendophiles, quit- mis en évidence que dans l'Ile de Sulu, Philippines, en l'ab-
tent les maison s entre 5 h et 6 h 30, le matin. An.flaviros- sence de to ut autre vecteur et notamment d'An . flaviro s-
tris a été la grande victime des traitements domi cil iaires tris . So n Is était de 0,11 % (Cabrera cr (JI., 197 0). Une
aux Philippin es. De par son écologie, An.flavirostris n' at- infection des glandes par P. vivas sur onze spéc imens a été
te int pas les mil ieu x urbains. Étant donn é la régression obtenue après mise en observation de quin ze jours (Darsie
considéra ble du paludisme aux Philippine s, il y a peu d 'i n- Cl al.. J 978).
forma tion récen te sur les taux d' infe ction de cette espèce . Ali . ntangyanus es t un vecteur seco ndai re aux Philipp ines
En Mal aysi a, au Sab ah da ns l'î le de Baggi , o ù il vit en (Salazar er al., J988) en particul ier dans les îles de Mindoro
sympatrie ave c An. balab acen si s , Hii er al . ( 1988a) ont el Mindanao. Il a perdu de son importan ce suite à la défo-
re levé deux infections sur cinq cent trente-six dissect ions restation (Las Liagas, 1985).
d ' A li . flaviro stris e t dou ze infe ction s sur troi s ce nt s ix
An. acon itus D ônitz 190 2 es t une es pèc e il très gran de
dissections d'An . bolabacen sis qui , apparemment, est un
répa rtition o rienta le depu is le sud et l' est de l'Ind e ju squ ' à
vecte ur beaucoup plu s pe rformant.
la 1ign e de Wall ace e n Ind on ésie (Figure J6) . [[ n 'est
AI1 . litoral is King 1932 est une espèce halophil e cô tière signa lé ni des Philippines ni de Chine. Dans la carte des
des Ph ilippines (Salaza r et ul; 1988) éga lement c itée au anophèles d ' Indo nés ie, très incomp lète , de Kinowardoyo
Sabah, Malays ia, et importée à J'Ile de Gu am dans l' ar- ( 1985), il ne fig ure pas en deho rs de Java et de Bali alors
qu 'il est cité de Sumatra, Kalim antan, Sulawesi et Tim or
(Bonne Wepsrer et Swellengrebel , 1953; Azevedo er al ..
1958b). C'e st une es pèce des eaux claire s et ensoleillées,
souvent inféod ée aux rizières. Les adultes piqu ent de 22 h
à 0 h 30 (Rahman er al., 1993). Bien qu'attirés par le bétail.
ils ga rdent un comportement mixte et restent raisonnabl e-
ment anthropo philes.
C' est le vecteur prin cipal du paludisme à Bali, Java et au
sud de Sumatra. En Malaisie pénin sulaire, il n' est co nsi-
déré q ue comme un vec teur secon daire (Wharton, 1953).
Au Ba nglade sh, il est de venu un vec teur im portant à la
suite des change ments éco log iques indui ts par la poussée
dém ogr aphique . Lor sque les ri zièr es ont rempl acé les
marais, An. aconitus a supplanté An. philippinensis et/ou
An . nivipes (Maheswary cr al.. 1992).
A Il. barbirostris Van der Wulp 1884 est une espèce à vaste
réparti tion orien tale (Figure 15). Elle présente de grandes
différences de com portement d 'un e région à l' autre de so n
Figure 15 . Distribution d ' A n . barb irostris aire de répartiti on. En Inde, elle est zoo phile et e xophi le,
e t d ' An . flavirostr is . alo rs que, à Sulaw esi, elle est endo phile et anthro pophile
(Takken er 01., J 990) . L'existence d 'un comp lexe d ' espè-
ces a été avancée mais, ju squ 'ici, la taxonomie n' est pas
claire. Des infection s des glandes ont été relevées à Timor
(Lien e l al., 1977) et fortement soupçonnée s à Sul awesi
(L ien et al., 1975).
An . umbro sus (T heobald , 1903) a été considéré, à tort,
co mme un vect eur de paludisme humain. En fa it, il ne
transmet que des Plasmodium de chevrotain tmouse-deeri
en Malaisie p énin su laire (W harton er 01. , 1963).
An. donaldi Reid 1962 est un vecteur contesté dans les plai-
nes cô tièr es de Sar awak , Mala ysia, où la prévalen ce du
paludisme est faibl e. Les larves se développ ent dans les
riziè res e t les mar ais ouve rts. II est beaucoup plu s atti ré
par le béra i1que par l'h om me (McA rthur, 1947). Il n' a pas
été tro uvé porteur de sporozoï te en Mala isie pénin sul aire
(Chooi, 1985 ), mais il était positif en CS P (De lorme et al.,
1989),
Ali . campestris Reid 1962 est une espèce de la plaine côtière
Figure 16. Distribution d 'A n . aco n itus. de Malaisie qui se développe dans les rizières et éventuel-
201
lement les eaux saumâtres. Du fait de son comportement Madhya Pradesh en Inde (Kulkarni, 1987). En revanche,
endophile et anthropophile, ce t anoph èle a disparu après il était exophile et zoophile dans le Tamil Nadu (Tewari el
deux cycles de traitements inrradomiciliaires (Chooi, 1985). al., 1984 ; Mani el al., 1984).
An. letifer Sandosham 1944 es t connu de Thaïlande, de Dan s le district de Kora put, Ori ssa, Inde, deux types de
toute la Malaisie (Lim , 1992), de Sumat ra et de Sula wesi comportement ont été mis en évidence. Dans certains villa-
(Kirnowa rdoyo, 1985). En Malaisie péninsulaire, malgré ges, An.fluvia tilis quitte les maisons dans l' heure qui suit
son comportement zoophile, c' est un vecteur des plaines la piqûre et présente un index d 'anthropophiJie de 23 % et
côtières ombragées (Rahman el al., 1997). À Sarawak, il une espérance quotidi enne de vie cie 0,55. Dans d'autres
n'est plus co nsidéré comm e un vecteur.
villages, ce même anophèle passe la totalité du cycle gono-
tropiqu e dans les maisons et présente un index dantho-
Anophe les fluviatilis faro s 1902 pophili e de 83 % et une espérance quotidienne de vie de
0,92 (Gunasekaran el al., 1994 ; Gunasekaran, 1994).
Cette espèce a une distribution très étendu e, depuis le sud
de la Chin e et le Viêtnarn , j usq u' à l'Arabie à travers le En Inde, les formes endo philes, prob ablement l'e spèce
Laos, la Th aïlande, Je My anrnar, le Bhout an, l'Inde, le « S ", sont à J'origine d'une forte transmission palustre dans
Népal , le Pakistan, l'Iran et l' Afghani stan (GIick, 1992 ; les Nilgiris (Russel et Jacob, 1942), dans l'Ori ssa (Sharma
Zahar, 1990 ). A n. flu viatilis est sympatrique d'An. mini - el al. , 1995), dan s le Madhya Pradesh ( Kulkarni, 1987),
1I1l1S au Népal , dans le nord- est de l' 1ncl e et Je Myanmar dans les collines de Djarjelling (Malakar el al. , 1995) ainsi
(Figure 17) . qu'au Népal (Reisen el al., 1993). Les Is rapportés dans les
An. fluviatili s est un compl exe présentant trois formes ou travaux précités étaient de l'ordre de 2 %.
plutôt trois espèces. L'espèce « S » (Subbarao el al. , 1994 ; Dans les plaines du sud de l'Inde, il semble qu 'An.fluvia-
Sha rrna el al ., 1995 ; Nancla el al., 1996), anthropophile, tilis qui pourrait appart enir aux formes « T » ou « U » ne
es t un bon vec teur assoc ié à une endémicité élevée . Les soit pas vecteur ; d 'aill eurs, il n'y a pas de paludisme dans
espèces « T » et « U », surtout zoophiles, sont peu ou pas
les partie s basses du Tamil Nadu. Cepend ant, en plaine, à
impliqué es dans la transm ission palustre (Shuk la el al.,
Udaipur, au Rajasthan , lors d 'une épidémie, des Is de 2 %
1998 ; Shanna, 2002).
ont été relevés chez An.fl uvia tilis alors que, chez Ali. culi-
Les larves vivent dans des eaux courantes, claires et oxygé- cifacies. cet indice n'était que de 0,39 %.
nées (Mulligan et Baily, 1938) ; elles sont très sensibles à
la pollution (Reisen et Milb y, 1986). Dans l'es t de l'Inde et en Indochine, An . fluviatilis, bien
que très fréquent, n'est pas cité comme vecteur. Le typage
Dès 1943, Visw anathan et Rao avaient différencié des
des espèces n'a pas été réalisé.
populati ons d 'A n. fluviatilis anthropophiles et endophiles,
d'une part, et des populations zoophiles et exophiles, d' au-
tre part , que ces auteurs définissaient comme des « races Anoph èles culicifacies Giles J90 J (Fig1ll"t! 18)
biologiqu es ». Les premières se rencontr aien t dan s des
région s de collines et ci e petites mont agnes, Jes second es Ce nom recouvre un compl exe cl 'espèces plu s ou moins
occupaient des régions de plaines. C'est ainsi qu'An.jl uvia- sympatriques distribué es de la mer de Chine au Yémen et
titis était endophile et anthr opophile au Népal (Reise n et même à l'Érythrée (Figure J9) (Zahar, 1990 ; Rao, 1984 ;
al., 1993), dans l'Ori ssa (Co llins el al ., 1990 ) et dans le Glick,1 992).
\
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, . ' Ô, .. . ; ,
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Figure 17 . Forme Cc S . : antnropopnne. vecteur

Distri&ution des espèces Formes <c T .. el " U
M zoophIles, non vecteurs;
:
du complexe Fluviati lis,
204
Région orien tale
Figure 18. A et B. Gîtes à An . c u licifac ies au Sri Lanlw (clicll ,: Coosemans)
A
A
Co
o
Espèce A vect eur principal en Inde

Espèce B non vecteur
Espèce C : vecteur en Inde (à conlmner)
Espè ce 0 : vecteur en Inde (a confirmer)
Espèce E : vecteur au Sri Lanka Figure 19.
c l Tamil Nadu (Inde) Disuibuiior: des espèces
du complexe C u l ic ifacies.
Cin q espèces au moin s s ' inscr ivent dans ce compl exe : Il s' agi t effec tivemen t d ' une cinq uième es pèce, An . cu li-
« A », « B » , « C », « D » et « E » (Gree n et Miles, ] 980 ; cijacies E (Sharrna, 2002), décrit e réce m ment sur l' îl e
Subbarao el 01., 1988a ; Subbarao et Sh arma, 1997 ; Kar Rameshwaran près du Sri Lanka (Kar e l al ., 1999).
e l a! ., 1999). L'espèce « A » est un vec te ur efficace au Les études antérieures à 1980 se rap portent à un mélan ge
Pakistan, en Inde du Nord et cla ns la région arabopersique d 'espèces. Aussi , les infor mations relatives à l'écologi e et
où elle entretient une hypo-end émie et provoque des épidé- au rô le vec torie l du compl e xe An . cuticijacies peuv ent -
mies (Subbarao , 1988). L' espèce « B », surtout zoophi le, elles d ésigner des entités di ffére ntes.
a une faible capac ité vectorielle ; il n' y a pas de paludi sme Au Paki stan, des Is de 2,3 %. ct cie 0,84 % on t été s ignalés
clans les États de Bihar et d 'Uttar Pradesh, ni dan s l'Inde respectivement au Baluchistan et à Karachi ; un Is de 0,3 %
du Sud où e lle est dominante : e lle ne sem ble pas tran s- q ui après dissection di fférée cie quinze jour s s' es t élevé il
me ttre au Nép al (Reise n el 01.. 1993 ; Sharrn a, 2002). 2 %, a été rapporté du Punjab (Ma hmood et a l., 1984). En
L'espèce « C » , sym patrique cie « B » dans le Gujera t, peut Inde, dans des î les au large cl u Tamil Nadu un Is de 0,5 ~iî
être vectrice de même que l'espèce « D » , toujours asso- (4 380 disse ctions) de P vivas a été rap porté (Sa bes an el
ciée à l' espèce « A» (Subb arao el al., 1992). Il y a une al ., 1984 ). L'Is de 0,59 % conce rnant surto ut P vivax et
carence d'information sur le statut taxonomique des popu - relevé le long de la Thenpenn ai River dans le même État ,
lations de la partie orientale de l' aire de distribution d 'An . était lié à l'irrigation (Tew ari el a !., 1984). Dans le Madhy a
culicifucie s. en particulier du nord de la Th aïlande ; app a- Prade sh, après la mou sson, Ail . culicifacie s était vect eur
remment, e lles ne sem blent pas impl iquées dans la trans- de P vivas (Vaid cl a!., 1974).
missio n du palud isme. Dep uis 1980, on peut affiner les do nnées, surt o ut en Inde.
Au Sr i Lank a, An. culicifacies B était con sidé ré co mme le Autour de Delhi (S ha rrna et Uprety, 1982), l'espèce « A »
vec teu r local ; Dewitt e l a l. ( 1994) ava ien t suggéré q ue transmet P. vivas de mai à octobre et P f al cipa/'Um d ' août
cette forme srilankaise pourrait être une espèce différente. à déce m bre apr ès la mou sson , lo rsqu e la ca mpag ne se
Biodiversit é du paludisme dans le mo nde
cou vre de f laq ues résiduell es ; l'espèce « B » est moins Anoph èles stephensi Liston 1901
bon ve cte ur ; J'espèce « C » a fourn i 2 positifs au CSP 1
(P vivax) s ur 14 8 e xam en s et l' esp èce « D » , égalemen t Esp è ce à lar ge di s tribution o rie ntale depu is l ' est du
2 positifs (P vivas et P fal cip arum ), sur 169 examens. En Myanmar ju squ ' à l' Iraq et l'ouest de la péninsul e Ara bique
Inde du No rd , l'espèce « A» a donné 44 spécimens po si- tFigure 20) (Za har, 1990; Glick, 1992 ; Rao , 1984), ell e
tifs sur 5 386 dissecti on s (0,8 % ; 28 P vivax et 16 P fal ci- est .absente du Sri Lan ka et de l'État de Kerala dans le sud-
paru m ) alo rs q u' un seu l sp éci men positi f (P. vivax) sur o ues t de l' Inde ain si que des contrefort s him alayens.
1 20 8 dissections (0 ,0 8 %) a é té ob servé dan s l'espèc e À la différ ence de la plupart des vecteurs de la Région or ien-
« B » (S ubbarao et al., 1988a ). A u Nép al , au cun A Il. cu li - tale, A n . step hensi es t une espèce mon omorphique (Re ise n
cifa cies n 'était infecté bien qu e l' espèce fû t très abondante et Milby, 1986). La so us-es pèce mysorens is d'Inde n' est
(Rei sen et al ., 1993) . Enfin, a u Sri Lanka, 10 infec tio ns pas considé rée comm e un taxon valable d'ap rès Kni ght e t
(8 P. f alc ipa rum et 2 P. vi ven ) s ur 445 d issec tio ns furent Stone (1977 ). Un ce rta in pol ymorphism e des iso-en zym es
observées dan s l'esp èce « E » (Dew it et al., 1994 ) ; le tau x observé au niveau de la PGM tphospha gluco mu tasei n 'es t
annuel d'inoculation (TI E) ét ait de 0, 95 pour P f alcipa- pas suffisa nt pour introduire une diff érenciation spéc ifiq ue
rum e t 2,55 pour P. vivax , vale urs très fa i bles s i on les (Bullin i et al., 1971 ), pa s plus que les différences dans les
co mpare à ce lles de la Région afro tro pica1e . hydrocarb on és de la cutic ule (Anyanw u el al ., 1993).
An . culicifac ies était le principal respon sable de s épidémies Le s gîtes larvaire s ruraux sont multiples; les bord s her beux
historiques de paludi sm e du so us-contine nt indi en (S hukla des rivière s, les mares résidu elles des cours d 'eau sont parmi
et al., 1995 ). Le s épidémies récent es du Raja sth an, à Al war les plus productifs (Rao , 1984 ). Mai s Je caract ère saillant
en 1974-1976 (R ahma n et al., 1979) et à Bikaner en 1990 de l'écologie de cet te espèce es t son adaptation aux citer -
o nt été bien docume ntées. Lors de l'arrêt de s trait ements nes et bassins des viIles qui en a fait le vec teur du paludisme
insecticid es , ce t ano phèle fut responsabl e de s épidémies de urbain dans le sous-con tinent ind ien. À Salem, dans le Tamil
po st- éradication, notamment a u Sri Lanka où plusieurs Nadu, elle se trouve dans les puits tout e l'année ave c un e
m illions de ca s de P vivax furen t recensés en 1964 . ba isse en fin de sa ison sèche (Batra et Reuben , 197 9 ). Les
La rés ista nce au malathi on é tai t plus élevée da ns l' esp èce fe me lles récolt ée s dans les maison s sont endophiles (Bat ra
«B » q ue d an s l'esp èce « A » , respec tivement 66 % e t el al., 1979a). Cette adaptation urbaine a été ob servée dan s
2,9 %, à Delhi (R ag have ndr a et al., 1991 ) ; l'e spèce « C » la plupart de s grandes villes de l'Inde : Madras, Bangalore,
é ta it e ncore plus résistan te q ue « B » . Ca lc utta o u Delh i (Hati, 1997). Dan s le s vil les du Tamil
N adu, elle cohabite avec An . subpictus , beaucou p plus abon-
La liste des types de gî tes larv aires (Fi gure 18) donnée par
dant mai s pratiq ue ment jamais infecté (D as et al., 1979).
Ra o ( 1984) est impressionnante. En gé né ral, ils se carac té-
À Sa lem , o n a relevé un ca s posi tif d'A n . stephensi dan s
risent par une fai ble teneur en matière s organiques et un bon
145 dissections.
en soleillement . Les mares ré sidu elles ap rès la mousson et
les rizières après le repiquage so nt parmi les gîtes les plu s En zo ne rurale au Paki stan , An. stephensi et An . culicifa-
productifs (Ka nt et al., 1992 , Ru ssel et al., 196 3 ; Sharrn a cies s on t préfé re ntie lle me n t zo ophiles et, bien qu ' en do -
et Up rety, 1982). On a même récolté cette esp èce en eau philes, sont co ns idé ré s co mme de s méd iocres vecteurs
saumâ tre (Rao, 1984). O n n' a pas en core ratta ch é chaq ue (Bo uma, 1995).
esp èce du complexe à un type de gî te préfé ren tiel, au x Les popu lations d 'A n . step ltens i att eignent le ur plu s haut
comportement s de l' essaimage e t de l' accoupl e ment, ni à niv eau pend ant et à la fin de la mousson . En revanche , elles
l'endophilie e t lanthrop ophilie d 'An . culicif acies (Reise n, so nt défi ci taire s pendant les ann ées de fo rtes pluies liées
1978 ; Re isen et Asl amkha n, 1976 ; Reisen et al., 1981 ; à El Ni fio (Bo urna , 1995 ).
Rei sen el al. , 1982; Re isen et Milby, 1986). L' espérance
quotidienne de surv ie d'A n. culicifacies es t sig n ific ative-
ment plus élevée que ce lle d 'AI l. stephensi. Les observations
sur J 'e n doph ilie et J 'anthropophilie de ce tte es pè ce sont
discord ante s puisqu'il s ' agit d'u n mélange de formes. Chine
Arabie
Au Sri Lank a, le pic d ' acti vité d'A n. culicifacies E se si tue Saoud ite P8klSl~n
entre 20 h et 23 h, heures pend ant lesquelles les gen s regar-
de nt la télé vision co llec tive; ils ne so nt donc pa s proté gé s
par les moustiquaires (Dew it el a! ., 1994 ).
Au Népal, An . cu licijacies pullule dan s les zones récem-
ment déforestées du Ter ai où , comme on l' a dit plu s haut ,
il ne se m ble pas vec teur.
Toutes les information s antérieures à 1980 et bon nombre
de pu blications plu s récente s ne font pas é tat de l'espè ce
d 'A n . cu licifa cie s conce rnée, ce qui en tretie nt un flou sur
l'interprétation de beau coup de données. Figure 20. Distribution d'An . stephens i,
206
Région orientale
Les ls relev és en zone rurale étaient de 1,19 % à Karachi, logues des rizières. Il atteint des densités très élevées dans
Pakistan, alors qu 'il n'y avait pas d ' infec tion dans la ville les régions irriguée s du Paki stan. Du fait de son espérance
en 1956 (Rahman et M urtalib , 1967 ; Hussain e t Talibi, de vie assez courte, il ne transmet guère que P. vivas.
1956). En Afghanistan, Rao (l 95 1) n'av ait pas relevé d ' in- Ali serg en t! Theoba ld 1907 est une espèce saharienne qui
fection chez cette espèce bien qu'elle fût considérée comme atteint sa limite occiden tale au sud du Pakist an. C' est le
le vecte ur principal. vecteur des déserts saharo-arabiques.
Dans tou te son aire de distribution. An. steph ensi est un
bon vecteur de pa ludisme (Rao , 1984). Vecteurs d'importance limitée
Espèces pal énrctiques qui débordent On a réuni sous cette rubriq ue un cer tain nombre d 'espè-
dans lé, [légion orientale ces largement distr ibuées dans la Région orientale, qui ne
transmettent que dans des parties très limitées de leur aire
Un certain nom bre d 'espèces paléarctiques déborde nt dans de répartition, le plus souvent P. vivas, et ne son t respon-
la Région orienta le au niveau de l' Afgha nistan. du Pakistan sables que d' une faib le end érnicit é ou dép id érnies.
et de l'Inde ainsi que dans le sud de la Chi ne. Ail , nintpe (Nguyen Duc Manh er al., 2000) du groupe A li.
ltvrcan us a été con sidé ré co mme un vecteu r pos sible da ns
Espèces « chinoises »
le de lta du Mékong (Tang Am er al., 1993).
Le groupe H vrcattu s regroup e troi s espèces de la Sou s-
Ali, jeyp oriensis est im portant au Viêtnarn (Phan, 1998),
Région chi noise: A n. sinensi s Wiedern an n 1928. An.
en Thaï lande et en Chine du Sud (Harrison, 1980 ), avec
kunmin gensis Dong et Wang 1985 et Ali . anthropophag us
un Is de 0 ,4 % dan s les rég io ns périforestières . Cit é du
Xu et Feng 1981. An. hyrranus s.s . ne semble pas ex ister
Viêtnam notamment. son écol ogie a été peu étudiée,
dans la Région orie ntale , pour au ta nt qu e 1"ide ntité de
J'espèce soit bien définie. An . n ivipes Theobald 1903 a été séparé d'An. p hi lippinen -
sis Ludlow 1903 par Reid (1967) . Le premier nom s'appli-
Ali . sinensis est une espèce à très vaste répartit ion , de la
quera it à une forme de Malaysia (Knight et Sto ne, 1977) et
Sibérie il Java et du Japon il l' Afgha nistan, El le est préfé-
les deux espèce s semb le nt sympa triq ues de l'In de il la
rentiellement zoophile et attaque en débu t de nuit où elle
Thaïla nde. Ali . plutippinensis au sens large était un vecteur
constit ue une nuisance dans les zones rizicol es, C 'e st un
bien connu dans le delta du Brahmapoutre, considéré comme
vecteur reco nnu en Ch ine, en Corée et autrefois nu Japon,
secondaire e n Th aïlande, au Camb odge et au Viêtna m
ATaiwan, il a été admi s qu'il ne trans mettait pas P. fal ci- (Rajagopa l, 1976). Au Bangladesh, il est en régression très
porum (Lien, 19(1). ll na qu'un rôle très seconda ire, voire
nette suite au remplaceme nt des marais, ses gîtes préférés,
aléatoire, dan s la pén insule Indochin oise, Une révision du
par des rizières pour répondre il l'urgence alimentaire, ce
groupe An. sine nsis a été publiée par Beales en 1984.
qui a e u pour effet le dé veloppem en t d 'A n . acou itus
An . kun m ing en sis, récemment décri t, s' est révé lé un bon (Maheswary er al., 1992 ; Elias, 1996 ; Elias et 01., 1983).
vecteur en Chine, au Yunnan. sur la Yun River (cours supé- Ali . ni vipes avait été identifié comme vecteur en T haïlande
rieur du fleu ve Rouge) et les zone s frontalières du (Harbach er al., 1987b) et suspecté au Laos (Kobayashi er
Myanmar, du Laos et du Viêtnarn (Hu er al.. 1998 ; Xu et 01., 2000). Sa présence avait été signalée au nord-est de l'Inde
Liu, 1997 ; Dong- Xueshu er al ., 1990). (Nagpal et Sharma, [987). Actuellement, les deux espèces
An . authropop hag us (e x-Ail. lesteri ï est un excellent sont considérées comme un complexe (Harrison er 01.. J 990 ;
vecteur en Chine. au sud du Yang-Tseu- Kiang. Harbach, 1( 94) dont la répartition et le rôle épid émiologique
sont à préciser car, sur la plus grande partie de leur aire de
Espèces paléarctiques répart ition, aucune de ces deux espèces n 'est un vecteur.
Ces espèces seront traitées dan s les chapitr es consacrés il An. annularis Van der Wulp 1884 est une espèce distribuée
la Rég ion pa léarctique . Il s'a git es senti e lle me nt d 'A n. des Phi lippines il l' Afghanistan, très agressive pour
pulcherrimns , An. serg ent! et Ail . s up etp ict us qui débo r- l'homme, Consid érée comm e un vecte ur second aire, avec
dent sur la Régio n orientale telle que nous l'avons défi nie un ls de l' ordre de 0,1 % (Rao, I n 4 ). e lle avait pris de
au niveau de ,. Afghanistan, du Pakistan et même de l'Inde. lim port ance dans les zones d'irrigation suivan t la défo-
A n . sup e rp ict us Grassi 1889 occ upe la total ité de restation. au Né pal (Re iseri er al ., 1993) ainsi que da ns le
J'Afghanistan et du Pakistan, au nord du Baluchistan (Zahar, West Bengal en Inde (Ghosh cr 0/ ., 1985).
1990 ; Glick, 1(92). C' est une espèce endophile. On a relevé A li . s ubp ict us Gra ssi 1899 est aussi un compl exe à très
des Is de 0,4 % dans le district de Laghman (Rao, 1951) et grande répa rtition de l'Iran il la Nou velle-Guin ée, qui se
0,3 % il Kaboul (Iyengar, 1954) en Afghanista n. ainsi que signale par son agressivité crépusculaire prolongée. Suguna
de l, 56 % au nord du Baluchistan. Pakistan. cr al. (1994) ont mis e n évidence quatre espèc es : « A »,
An , pulclicrtinuts Th éobald 1902 a une aire de répart ition « B » , « C » et« D ». A Pondicherry OL1 les quatre for mes
qui s'étend de la Turq uie et de la Sy rie il l' ouest ju squ ' au so n sy rnp atriqu es, l'es pèc e « B » , inféodé e a ux eau x
nord-ouest de l'I nde. Les gîtes sont des dépressions du sol saumâtres, se mblait se ule tran smett re. Les trois a utres
avec une abonda nte végétation d re ss ée (rosea ux), homo - formes, « A » ; « C » et « 0 » , sont dulçaquicoles et ne parti-
2L~7
cip ent ap parem me nt pas à la transmi ssion. On a imp liqué Deux phén omènes sont venu s mo d ifier l' épid ém iolog ie du
A n subp ict us dans une ép idém ie de paludisme au no rd du paludisme au co urs de s trent e dernières années. Le premier
Viêtnam (Pha n, 1998) et on a relevé des infect ion s des glan- est d 'ord re éc olog iq ue, c 'e st la dé forestation ; le second
des à Ti mor (Azeve do et al., 1958) ainsi qu ' à Pondic hé ry est o péra tio nne l, c 'es t la lutt e ant ipa ludique . Dans le s
(Pan icker et al., 1981) e t dan s le Madh ya Pradesh rég ions déb o isées, les vecteurs primaires pers istent encore,
(Kul karni, 1983) , e n In de . Cet a nop hèle est con si dé ré mais le com plexe A n . macu lat us prend de l'impo rtanc e .
co mme une nui san ce da ns la région . Les donné es dispon ible s, so uvent fragmentai res, ne pe rm et-
Ail . tesse la tu s T heobal d 1901 , bie n qu e répa nd u de s te nt pas e ncore d ' éva luer l'i m port an ce e t la di str ibution
Ph ilippines au Paki stan , n' a é té co ns idéré comme vec te ur gé ogra ph iq ue d u pa ludis me post-forestier. Le de uxième
qu ' a ux îles Maldives (Iyengar et 01.,1953), d ' a près l'in- évé ne men t de la de uxiè me moit ié du xx" siècle a été le
fecti on de glandes salivai res. On considérait qu ' il é ta it le dévelo ppement de la lutt e antivectorie1Je par tra ite ments
se ul anop hèle des Maldives mai s, en fait, An . subpictus était intradomiciliaires, Alors qu'An. minimus était le « marq ueur »
lui aussi présent. Ail tesselatu s est aussi le se ul anop hè le de de la Sous- Ré gio n ind ochin o ise (Macdo nald , 1957) , les
l' île de Min icoychas dan s les îles La cqu edives où des infec- populatio ns de cet ano phè le on t forte ment régre ssé devant
tions par P. vivax viennent d 'être déco uve rte s dans ce tte île les inse cticides dom ic iliaire s. Act ue lleme nt, iJ es t même
con sidé rée comme « malariafree » (Roy et ol., 1974). co nsidéré co m me moi ns impo rta nt que le c om ple xe An .
dirus .
A n . vagus Dônitz 1902, présent de l'Inde à la Nouvelle-
G uinée , es t une es pèce crépusc ula ire très ag ressive . Elle a La répartition actu elle du palu disme e t de ses vecteurs auto-
é té so uve nt citée , sa ns bea ucoup d 'argume nts, c om m e rise une strat ifi cat io n de la Sou s-Rég ion indochino ise e n
ve cteu r seco ndaire. q uatre zo nes :
- les zo nes d 'altitude : abse nce de pal udis me au -de ss us de
An . varuna l yen gar 1924 a été incr imi né co mme vecteur
1 500 rn au sud d u Viêtnarn et de 800 m au nor d (Phan,
sur la foi de q ue lques di ssection s co ntestées e n Inde pa r
1998). Au Laos ce ntral, la limi te se s itue à 1 200 m ; les
Rao ( 1984) .
mi no rités Hmongs, très se nsib les au paludi sm e, ha bitent
Au Ja pon, da ns l' arch ipe l des Ry ukyu, An. saperai a été au-dessus de cette limite pour éviter la mal adie (Pholsena,
considé ré com me responsable d'une ép idé m ie de P. vivax 1992) . La lim ite a ltit ud inale de la tran smission es t mal
par mi les insula ires qui s' étaient réfu giés da ns la forêt pour préc isée dans bea uco up de pa ys. Au Né pa l, on a s ig na lé
fuir les théâtr es d 'opéra tion s (M iyag i et To ma , 1990). An . mi nimus j usq u ' à 1 800 rn, ma is An . willm ori es t un
ve ct e ur pot enti el jusq u 'à 3 000 m (Sh restha, 1966 ;
Pradhan et al., 1970) ;
Épid émiologie du paludisme - dans les zo nes fo restières de co llines et de pl atea ux , le
dan la Sou ..Région indochinoise pa ludi sme tra nsmi s par An . minimus et An . diru s é tai t e t
es t enco re, par p laces, hyper- o u m éso-end érnique. Le s
Caractères généraux et stratification s uccès des c am pagnes de lutt e intradomiciliaire ont été
tel s qu'il n' est pas toujours fa c ile de se représe nte r ce
Le re lief de la Sou s-Région indoch inoise se cara ctérise par
q u' éta it Je pal ud isme avant les armées J940. En 1939, sur
un e sér ie de pli sse men ts, prol o nge me nt s ori ent au x de
les pla tea ux du s ud d u Viêtnam , o n a va it sig na lé des
l' H imalaya, q ui, a prè s s 'ê tre incurvés vers le sud , dé limi-
préva lence s parasita ires de 86 % chez les « Mois » (Meo)
tent une sé rie de dé pre ss ions, en év e ntai l, d ' orie nta tion
( 1 835 enfa nts) da ns la tran che de 6 moi s à 2 ans ; chez
nord- sud . Le s sommets, q ui dép assent 4000 m en Chi ne ,
les Ann am ite s (Khi n), les IP mon tra ient des pré va lences
s 'a ba issen t grad ue llement vers le sud , en collin es et e n
de 35 % à 60 % che z le s grand s enfants de I l à 15 an s.
plateau x. Les vall ées, d' une altitude le plu s sou vent infé-
Les indices s pléniq ues étai ent trè s é levés. Cette é tude de
rieure à 300 m, so nt occupées pa r des fleu ves de gros déb it
Farinaud et Prost (1939) pre nd main tenan t une vé rita ble
q ui se termi ne nt par de vas tes deltas : fleu ve Rou ge ,
va le ur hist oriqu e . Dans les zones où les trait ements ont
Mékong e t C han Praya en me r de Chine du Sud; Sa louen ,
été interr om pus, co mme au Viêtnam près de Nh a-Trang,
Irr aouaddi et Brah mapout re dan s le go lfe du Ben gale .
on re tro uve ce s anc ie ns profi ls épi dé m iol og iques
Tou te la so us-région bénéficie d'un c limat tropi cal h umide (Marc hand et al., 1997) ;
q ui se rafraîchit d an s sa partie nord so us les effets conj u- - les zo nes de plaine ne so nt pa s touchées par le palud isme
gués de l'altitude et de la latitude. Dan s le nord du Viêtnam, o u ne présenten t qu ' une hypo- endémi e, q uelq ue fo is des
les hive rs so nt frai s et des ge lées se produ ise nt au -dess us é pidé m ies. Le s ano phè les, bien que très abon dants dans
de J 000 m . les riziè res et les zones de m arais, sont de piètres vecteurs
La choro logie de s ve c teu rs est liée à la végéta tion ; la et, la plupart d u temps, se ulem ent de P. vivas. O n co nna ît
présence de vec teurs très performa nts da ns les forê ts et les dep uis longtem ps la transm ission d iscrè te de P. vivax dans
co lline s, An. minimus et An. dirus, à l' o rigi ne d 'un palu- le del ta du Ga nge, due à An . philippinensis (o u An . nivi-
d ism e de ha ute end érnicité, s ' o pp ose à la pr ésen ce de p es) (E lias, 1996). À Vienti ane, la to talité des 400 cas de
vecteurs à faible cap acité ve ctor ielle dans les plaines hypo- paludis me hospitali sés provena ient des zon es rura les de
endém iq ues, voire san s pa lud isme . co llines et au cun de la plain e (So utham mavo ng, 1997 ).
20K
Région orientale
Des épidémies de P. vivax, transm ises en particu1ier par 600 01, cl 'où il a d 'ailleurs été éliminé, An fluviatilis j usqu'à
An . sub pictus, ont été signalées dans le delta du fleuve 1 300 m et An willniori jusqu'à 3000 m (Shrestha, 1966 :
Rouge, au Vi êrn am (Phan, 19( 8) : Pradhan el al ., 1970) (F ig ur e 21).
- dans les région s cô tiè res , A n . sundaicu s se rencont re Les te rres basses du Teraï, où le paludisme était hyperen-
depuis Da n a n ~ au sud du Viêtnarn jusqu 'à la côte est de d érn ique, étaient très peu peuplées. Les aborigènes Tharu
l'Inde dans J' Etat d 'Ori ssa. Les gîtes d 'caux saumâtres étaient connus pour leur résistance à la maladie (Terrenato
communiquent avec la mer lors des grandes marées et se el al" 1988); la haute fréquen ce de thalassémie à l'état
caractérisent par la présence de végétation verte, algues homozygote serait responsable d'un e réduction de dix fois
ou phanérogames. Au sud du Viêtnarn, ils entretiennent de la morbidité palustre (Modiano el al" 199 / )',
des microfoyers, n' intéressant que quelques maisons dans
la banl ieue de Saïgon (Ng uyen Tang Am el a! ., 1993). Dès la mise en place des opérations de lutte anrivecrorielle,
Des foyers très actifs émai llent les côtes du Myanmar et le nombre ann ue l de ca s ch ûta de 2 000 000 en 1965 à
du Ban gladesh, ainsi que ce lles des îl es And ama n et 25 000 en 1970, puis 14 000 en 1974 et se stabilisa (Sakya,
Nicobar ; dans ces îles, An . sundaicus transmet. en outre, 1981 ), An. minimus disparu t dans les années 1960 (Shrestha
P. cynom olg i qui pou rrait passer sur l'homm e (Kalra, et Parajuli, 1980) et la densité d' A n . [tuvia tilis diminua
1980). Sur la côte basse et marécageuse du Cambodge , sé rie use ment. L'affl ux de po pulation dans ce s zones
An. sundaicus est rare ct l'endémie palustre de très faible nouvellemen t - libérées » du pa ludisme s'accompagna de
prévalence ; en revanche, An . subpictus y est très abon- projets de déve loppemen t éco nom ique et notamment de
dant. travaux d'irri gation, favorisant l'explosion d 'un nouveau
vecteur, An. ann ulari s, qui réenclencha un processus de
Divers schémas de stratifi cat ion ont été pro posés au
Viêtnam (Phan, 1998), au Cambodge (May et Meek, J 9(2 ), transmission, modeste il est vrai en comparaison de la situa-
au Myanm ar (Postig lione et Venk ar Rao , 1956) et au tion initiale (Shresrha, 1985),
Bangladesh (Rosenberg et Maheswary, 1982). Ils diffèrent Hhut a n
peu du modèle proposé. La revue de Kondrashin et Rooney
Le paludisme n ' a ffe cte que sa bordure méridionale où ont
(1992) est orientée sur la lutte en fonc tion des résistance s
été signalés An . nii ni m us et An . m aculatus (Raj agopal ,
aux médicaments.
1985).
Cas particuliers de chaque Élal l ude du orel-Est

Dans la majeu re partie de lI nde , à l' ouest du
épal Brahmapoutre, sévit un paludisme instable, souvent épidé-
Ce pays est très représentatif de l'évolution du paludisme mique, tran smis par différents ano phèles, en particulier
dans les zones sub-himalayennes . Les vecteurs principaux An . culicifacie s et An . st ephensi . Dans les États du Nord-
étaient An . min im us dans les régions basses, au-dessous de Es t (Tripura, Mizoram, Man ipur, Meghalaya, Nagaland,
[Z2d
L '·""' _
An. mm;mus
Figur e 2 1.
Les veczeurs du paludisme
au Népal
(d'après Shrestha , / 966) .
* Nous ment ionnons simplement les conclusions de Modiano en ce qui concerne le rôle des thalassémi es clans la « résistance » au palu-
disme, mais elles sont loin d' être prouvées,
Biudi versit é du paludisme dans Il' mon de
A run ach al Pradesh , Assam, West Bengal et Sikk im) , le infectantes de 12,8 pa r hom me et par an. La transmi ssion
paludi sme revê tait, au contraire, une forme stable, hype r- par Ail . diru s sem ble re layer celle d 'An . minimus q ui a
ou m éso-end érnique. Aussi Macdo nald ( 1957) les ava it- dimi nué à la suite des pulv éri sati on s domiciliaires
il rattachés dél ibéré ment à la Sous-R égion indochi noise. (Rosenberg et Ma heswary, 1982).
Le principa l vecte ur était An . niinimus. Très étrillé, depuis
Myanmar"
lors, par les traitement intrado miciliaires, il disparu t même
de certa ins Éta ts. Ma is, actuell em ent, il es t reve nu dans Na guè re app e lé Birmanie, le Myanmar (Fig ure 23)
la plus grande partie de son aire de répartition (Dev, 1996 ; pré sent e un bon condensé du paludisme indochi nois (tel
Praka sh et al., 2000 ; Dutta et Baru chi, 1987) . C'est alors que décrit plus haut). Les zones de coll ines boisées sont
q u' apparut le rôle trè s imp ort ant d 'Ail . dirus (Dutta et occupées par des mi nor ités (S han, Karen ) alors q ue les
Bhattacharyya, 1990). plaines sont peup lées de Birmans venus du Tibet et fervent s
boud dhistes. Lors du lancemen t du programme d 'érad ica-
Après la réd uction de s pulvérisati on s intradomici liaire s, tio n, Postigli one et Venka t Rao ( 1956) ont propo sé une
des épisodes épidém iques ont marqué la période de post- stratif ication épidérn iologique du pays qu i identifie trois
éradi cation . En 1992, une épidémie de 1 200 cas fut o bser- faciès :
vée en Assam , régio n autrefoi s ré putée pour la stab ilité de - dan s les montagnes ou plutôt les collines, au-dessous de
son paludisme (Gogoï et al., 1996) ; les victi mes en fu rent 1 200 m d'a ltitude. Le pal udisme était m éso- ou hyper-
des ethnies aborigènes, na turellemen t « résistan tes » au endémiq ue, avec une prév alence para sitaire entre 20 %
paludisme et elle ne provoqua que dix décès . et 60 %. Ail. niin im us et An. dirus, probabl ement sp. D,
Dans les mo ntagnes du Sik kim, en l'absence d'A n. mini- (alors A n. leucosp hvrusï , avaien t un Is de 0,9 % à 1 %.
la transm ission est assu rée par A ti .fluvia tilis et, en
II/U S ,
haute a ltitude, An. willmori (Ma lhotra et al .. 1987 ).
Dans les rég ions déforest ées, les es pèce s du gro upe An . Cas de paludisme
pour 100 000 na buant s
ntaculatus prennent une importance croissa nte (Misra et
al ., 1993 ; Dutta et Bhattacharyya. 1990). Dans les plaines 0 0. 10
deltaïques du Bengale comme au Banglad esh vo isin,
11·75
P. vivax es t transm is par A n. phi lippinensis (ou An . nivi-
pes) et éventue llement par An. annu lari s ainsi que par An. 76· 1 172
aconitus da ns les zone s rizico les (Sen et al ., 1973 ).
Dans les îles Nicobar et Andaman , outre An . sunda icus, on
a signa lé la présence d'An . dirus s.l., mais l' identification
exacte de l'espèce n' est pas disponible.
Bangladesh (Figure 22)
Près de 80 % de la superficie de cet État sont occu pés par
les plaine s al luvi ales de s delt as d u Gange et d u
Brahmapoutre et 20 % par des co llines, naguère boisées,
à l 'est de Chittagong à la limite de l'In de et du Myanmar.
En p laine , le pal udisme il P. vivas ne dépa ssait pas 5 cas
pour 100000 ha bitan ts e t é tait pro che de l'e xtinc tion en
1968-1970. Il é tait transmis par An . philippin ensis (Elias
et al ., 1983) (ou peu t-être An . ni vip es suite à la révision
taxonom ique dHnrbach et al., 1994 ). La surpopulation a
provoqué une intensifi ca tion des cultures au détriment des
marai s et provoqué le dével o ppe ment de nouveaux
vecteurs, An. aconitus et An . annularis, dans les régions
rizicoles (Maheswary et al., 1992). Dans les zones des colli-
nes à l'est de Chittag ong, le paludisme de « forê t », dû à
Ali . dirus et su rt o ut il An . min imu s persiste. Il était hyper-
endémiq ue avec une prévale nce de 51 % don t plus de la
moitié due il P. [alciparum (K han et Ta libi , 1972 ). Figure 22. Incidence du paludisme a H Bangladesh
L'incid en ce é tait de 16 %0; lI s d' An . minimus éta it de par district et par 100 000 habitants en 1969-1971
1.3 %, l' indice de sta bilité de 4,4 et le nombre de piqûres (d'après Khan et Talibi, 1972)
" Les pays de la rég ion du Mékong, Mya nmar, Thaïla nde . Chine (au sud) . Laos, Viêtnam et Cambodge ont été regroupés dans une
monogra phie Mekong Mo/aria où son t cartographiées les principal es caractéristiques du pa ludisme dans les différents Etats de celte
zone (Fig Uie 23 ).
2 10
Rég ion ori ental e
Rlws 1. Chindwin riVef 4. Thanlwin river 7. Redriver

1. Ayey",Naddy river 5. O\aophraya river 8. west rNer system
3.Sinaung ",.~ r 6. Me!<or,g river 9. Yanoll nver s stem
c cr
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1 61 ID 70
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15. 1 to20
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1 0' ''' 90
l '' ta 100
Figure 23. Fays de ui région du Mé/,ong (cl'après Mek ong Mal ari a) . A. Altittldes et hydrographie.
B. M orta lité palustre en foncti on de la couverture forestière . C. Incidence du paludisme en 1998, par district
et pour 1000 habitan ts , D . P roportio11S de P. falc iparum ve rsus 1'. v ivax
2 11
Biudivcn ir é du paludisme dans le monde
Les populations les plus touchées étaient des « minori- La stratification épidémiologique proposée par Denis et
tés» (Khin-Maung-Kyi, 1974; Khin-Maung-Kyi et Winn, Meek (1992) fait ressortir (Figure 24) :
1976; Tin, 1992 ; Myo Paing cl al., 1988) ; - une zone non impaludée autour du Tonlé Sap et sur le
- les plaines très cultivées supportent 41 % de la popula- cours inférieur du Mékong;
tion. Elles sont la partie « saine » du pays, peuplées de - une hypo-endémicité en demi-cercle autour de la zone
Birmans majoritaires; quelques épisodes épidémiques précédente atteignant le golfe de Siam au sud et la fron-
dus à P. v ivax sont transmis par An. philippinensis (ou tière Thaï au nord-ouest;
An. nivipesi. An. aconitus et An. annularis ; - une zone méso-endémique couvrant la majorité de l'est
- les régions côtières avaient été divisées en côtes et du nord-ouest du pays;
deltaïques, domaine d'An. sundaicus, et côtes rocheuses - des zones hyperendérniques d'altitude, dans les monts
à l'ouest. Ces dernières ont tous les caractères des régions Cardamone au sud-ouest et le long des frontières laotien-
de collines citées plus haut. An. dirus, vecteur dominant, nes et vietnamiennes au sud-est.
présentait un Is de 2,9 % ; il s'est adapté aux puits (Tun Les estimations de Denis et Meek (1992), faisant état de
Lin cl al., 1987). Le paludisme y est méso- ou hyperen- 500000 cas par an avec 5000 à 10000 morts, ne sont pas
démique (Figure 23). invraisemblables mais ne reposent sur aucune donnée
contrôlée étant donné la déliquescence du service de santé
Thaïlande
et l'absence d'information sur les zones contrôlées par les
Enfant chérie des organisations intemationales et des États- Khmers Rouges jusqu'à une date récente. En 1998, l' inci-
Unis dans une région politiquement agitée, la Thaïlande a dence dépassait 20 %0 dans le nord-est et le sud-ouest du
bénéficié de soutiens substantiels pour mener ses opéra- pays (Mekong Malaria, 1999). Au bureau OMS de Phnom
tions de lutte antipaludique et développer son potentiel de Penh, on a estimé en 1999 que dans 979 communes, soit
recherche. 72,9 % du territoire, il n'y avait pas de transmission; dans
L'incidence globale du paludisme, qui était de 300 %0 en 212 communes. soit 10,5 %, il y avait un risque faible;
1947, a chuté jusqu'à 2,2 %0 en 1975 avant de remonter à dans 244 communes, soit 11,9 %, il y avait un risque
10 %0 en 1981 (Ketrangsee, 1992) puis de se stabiliser moyen et dans 126 communes, soit 4,7 %, iJ y avait un
autour de 4 %0 en 1999. Depuis 1980,75 % des cas s'ob- risque élevé.
servent le long des frontières du Myanmar et du Cambodge Il faut rappeler que c'est au Cambodge que Rodenfeldt et
où l'incidence dépassait 500 %0 dans le premier cas contre Cervone (in Sloof et Verdrager, 1972) ont démontré le rôle
25 %0 dans le second. À Mae Sot, dans un camp de réfu- d'An. dirus et étudié son comportement exophile, alors que
giés Karen, les enfants de 5 à 14 ans présentaient 1,5 accès An. minimus avait pratiquement disparu.
parasitaire par an dont 68 % étaient symptomatiques: la
densité pyrogénique était de 1 400 parasites/ut pourjafci-
parum et 181 pour vivas (Luxemburger el al., 1996 et
1998). Sur 5 776 cas en deux ans, 303 cas furent sévères
et j j décédèrent (0,2 %). L'autre source de contamination
était constituée par les villages de forêts isolés
(Singhanerra-Renard, 1986) où les habitants passaient une
partie de l'année dans des huttes de culture pour exploiter
~~ ..
ce qui reste du milieu sylvestre (Sornboon cl al., ] 998)
(Figure 23).
..
La raréfaction d'An. minimus a mis en relief le rôle d'An.
dirus (Ismaïl el al., 1975) avant que lon ne découvre une
forme exophile d'An. rninimus (sp. Cl. Les conséquences
du déboisement intensif ne sont pas encore pleinement
mesurées mais certaines espèces, comme le groupe
Macula/us, semblent prendre une part grandissante dans
la transmission (Rosenberg el al., 1990 ; Rattanarithikul et
al., 1996a) avec, notamment, An. maculatus s.s., An.
sawadwongporni et An. pseudowitlmori.
Près des frontières, les plantations d' hévéas et les vergers Pas de transmission Méso-endérn.e
(litchi, rambutan, mangoustan) sont des sites très propices
Hyperendé rrue
à la transmission (Singhasivanon cl al., (999). Hypo-endérrue
Cambodge
Les opérations de lutte antipaJudique débutées en 1951 Figure 24. Niveaux d'endémicité du paludisme
furent interrompues en 1971 et pratiquement jamais repri- au Cambodge (d'après Service oruipauuiioue,
ses. ministère de la Santé, D r Lek Sandi)
2 1)
R égion orientale
Au Cambod ge , lor s de la pr ise de Phn om Penh pa r les 1992) ; e lles se sont amél iorées avec le dévelo ppement du
Khm ers Rouges, la po pulation fut dép ortée da ns des zones projet (A no ny me, Mckong Ma/ria , 1999a ).
so i-disant de mise en va le ur, notam ment dan s des fo rêts
fortement impaludées . Les déportés pr ivés de médi caments
Viêuuun
ont subi une véritabl e hécatombe , e t le paludism e est Pour une superficie de 335 000 km", le Viêtnam com pte plus
devenu un é lément du génoc ide des Khm ers Rou ges. de 70 millions d 'h abitants. Sa densité de pop ulation , supé-
E nf in , a utre po int d'hi st oire , la tragéd ie d 'A ngkor ; au rieure à 200 au km 2, est une des plus élevées de la région.
XVIe sièc le, ce tte ca pita le de l'Empi re khme r éta it ento u- L' ethni e majo ritaire Kh in, ori gin a ire du nord du pays, a
rée de cultures comm e tout e la plain e d u Tonlé Sap ; e lle grad ue lle ment mi s la mai n s ur l ' en sem ble du Viêtnarn
fut aband onnée un sièc le plus tard e n laissant de actu el dont le sud ava it été longtemps rattaché à l'Empire
rnervei lieu x monuments. Après l'abandon du site suite aux khm er. Les ethni es mino ritaires, refou lées dans les rég ions
invasions thaï , la forêt aurai t enva hi les ruines, perm ett ant mont ag neu ses, sont les « pau vres » du pays bien qu'ayan t
l'in stallati on d 'A n . dirus e t du palud ism e , ce qu i au rait le même statut pol itique ; comme nous l'avon s déjà noté,
ac hev é de chasse r les hab itan ts (Ve rdrager. 1992 ). e lles con stitue nt les ci bles privilégiées du paludisme.
Actuell ement, il n'y a toujours pas de transmission du palu- La dua lité plaine sa ine et collines fores tiè res très impalu-
disme sur le site d'Angkor ni dans la ville vo isine de Siern dées ava it été notée par Ma this et Léger ( 19 11), Bo re l
Reap, mais les collines au nord -est de cett e ville son t très ( 1926b), Toumanoff (1936) et Farin aud et Prost (1939). Les
impa ludées (Lek Sandi , co mm. pers). tra item ent intrad omi cil iaires au DDT, appliqués à 23 % du
Laos territoire en 1981, se sont réduits à 4 % après l' arrêt de l'aide
sovi éti qu e. Le no mbre de cas, qui était de 135 000 avec
Petit pays enc lavé et pacifique de 237000 km". le Laos n'a
5 120 décès en 1985 , a dépassé le m illion de cas en 1992,
pas marqué l'histoire de la lutte antipaludique qui s'est limi-
sans q ue toutefois le nombre de morts a it aug menté dan s
tée à quelqu es expérimentations. C' est actuellement un de s
les mêmes prop ortion s. Depui s les d ix derni ères années, la
pays d ' Asie les plus touchés par le palud isme qui sév it sur
s pirale es t à nou veau en régre ssion sérieuse (Figure 23,) .
70 % du territoire (Figure 23). On y disting ue trois zon es
qui pourraient serv ir de base à une stratification : La monographie de P han (1998) note le rôle p réém inent
- la plai ne d u Mékon g, d' une largeu r de 30 il 120 km . d' A n . niinim us dans tout le pa ys; de s populations de ce
Habitée par les Lao Lourn. vo isins des Thai s, ve nus de moust ique , viva nt en eau stagnante, p rès d 'Ha no i, appa r-
la C hine au xe siècle, e lle n'est pas impa ludée . À l'h ôp i- tien nent à l' esp èce « A » e t, ce pendan t, ne se mblent pas
tal de Vientiane, les 400 cas hospitali sés prov enaie nt de impl iquées dan s la transm ission . Le caractère exop h ile de
quelqu es localités forestières à l'est de la province. Aucun l' e spèce « C » a bie n été confirmé par Van Bortel el 0/.
cas n' était autochtone de la ville (Southarnmavo ng, 1997). ( 1999). An. diru s sem ble limi té au s ud de la pla ine du
Un foyer de P f a/eipurulII a été décrit dan s une zone de fleuve Rouge . An . sundaicus n 'i ntéresse q ue les côtes du
rizières enclavée s à l' est de Sava nak het, habit ée par les sud (sud de Pha n Th iel). Le rôle àAn .jevponensis sem ble
Lao Theu ng (Kobayashi el 01. ,2 000) ; le vecteur suspecté imp o rtant sur les plateaux du S ud avec un Is de 0 ,8 % à
était A n . ni vip es qui n'est connu qu e co mme vect eu r de 0 ,4 %. An . subpict us a été impliqué da ns une ép idém ie de
P vivax ; ce cas, épidémiologiquem ent atypique, demande P vivax dans la plai ne du fleuv e Rou ge. Le rôle de s nom-
conf irma tion; breux autres vecteurs seconda ires demand e rait co nfirma-
- les forêts e ntre 300 et 1 200 m so nt le siège d 'un palu- tion , Il fa ut noter qu 'An . pseuclowillrn ori, d u g ro upe
disme hyp erend érniqu e. Les abo rigènes, en particu lier les Maculat us a été placé par Ph an ( 199 8) da ns la liste de s
Lao T heung, sont relativement « résistants » à la malad ie . vecteu rs, comme en Th aïlande.
Dans la se ule province de Luang Pra ban g, qui gro upe Dan s l' en sembl e clu pay s, P [alciparu m est le pa rasite
500 000 habitants, le nombre des ca s était estimé à plus do m inan t sau f d an s les del tas du fleu ve Rou ge et d u
de J 00 000 par an (S iso uphane , co mm. pers , 199 5 ). Mékong où P. vivas es t l'espèce 1<.1 plus fréque nte.
L'inciden ce dép assait 10 7f , et mêm e 20 %0 dan s l'en - Une étude réa lisée pa r Marchand el al. (199 7), dans des
sem ble des zo nes montagn eu ses; vill ages de la régi on de Danang qui n'a va ient pas été trai-
- en altitu de, au-dessu s de 1 200 m , les Hmongs , ar rivés tés de puis quinze an s, a perm is de reconstituer un tableau
de Chine il y a un siècle, sont établis au-dessus de la 1imite
de ce qu'était le paludisme ava nt l'ère de l'éradicatio n. La
de pa ludisme , précisément pour évi ter ses e ffets path o-
zone cI 'étude de Khanh Phu co mptait 1 700 habitants répar-
gè nes auxque ls ils sont pa rticulièrement sensibles .
tis cla ns 300 maisons. La popul ation se composa it pour 5 %
Lao Th eu ng et Hmon gs, de par leur s mé thodes culturales, de Khins et pour 95 % de ressortissants de la mi norité Rac
sont ast reint s à de fréqu ents déplacem ent s et mènent une Lay, de niveau écon omique plu s bas bien que vivan t dans
v ie sern i-nomade ; leurs habitatio ns seconda ires en fo rêt les mêmes village s. La prév alence var iait de 25 % à 45 %
sont des sites à haut risque de transmission . c he z. les Lac Ray e l de 6 % ~I 15 % c he z le s Khin s.
Les co nna issa nces sur la faune an oph él ienne e t l' ép idé- L'incidence était cie 250 %0 pour Pfo/ciporum, 273 %0 pour
miolo gie du pa ludism e au Laos étai ent encore insu ffisan- P vivas et 3 1 %0 po ur P nialariae. toutes ethni es confon-
tes en 1998 au dire même des autorités sanitaires (Phol sena. dues. Le pourcenta ge de cas asymp tomatiques était de 90 %
Blod ive rs it é du palud i IlW dans le monde
chez les Rac Lay contre 30 % chez les Khin s. Les spléno- Taiwan
mégalies de 70 % dans la tranche de 6 à 15 ans s ' abais- À Taiwan, le paludisme a été éradiqué au début des années
saient à 20 % après 16 ans. Les se uils pyrogènes estimés 1950. Il était transmis par An. minimus (Chang et al., 1950),
à 200 parasites par mm' pour les moins de 1 an, à 800 para- disparu de l' île au début des années 1950, tout comme à
sites chez les 2-4 ans et à 12 800 parasites pour les plus de Hong-Kong d' où il ava it été déc rit. Les résultats obten us
5 ans, son t remarquabl em en t bas comparé s à l' Afriqu e ava nt 1950 on t été colli gés par Cho w et al. (1950) ; ils
(Richard et al., 1988b) et, SU110ut, ils augmentent avec l'âge faisaient état d 'Is de 0,8 %, 1,9 % et 2,3 % respectivement
alor s qu'ils diminuent au Co ngo. 11 est bien évide nt que pour Ail. sinensis, An. tesselatus et An. splendidu s qui ne
ce s seu ils pyrogène s n ' ont pas é té calculés de la même sont pourtant pas considérés comme vecteurs très effica-
maniè re dans les deux cas . ce s. La plus grande pru den ce s 'i mpose dan s la prise en
La transmission se fait dans les villages mais surtout dans co mpte de ces donn ées anc ien nes. La présen ce d ' A n.
les huttes de culture comme en Thaïlande (Somboo n et al ., sundaicus est discutable de même que les taux d ' infection
1998). Elle est assurée par Ali . niinimus et Ail. dirus (proba- de 0,45 % rapportés chez An . ntaculatus .
blement espèce « A ») avec des Is respe ctifs de 3,58 % et
3,8 %. Les autres espèces d' anophèles n'étaient pas infec- Japon
tées. Le taux d'inoculati on entomologique se situait entre Seules quelques îles de l' arch ipel des Ryukyu , au sud du
50 et 100 piqûres infectées par homme et par an, ce qui est Jap on , héb ergent An. minini us (Tsuda et al ., 1999) et
une valeur exce ptionnel leme nt élevée, à J'heure actue lle, peuvent être considérées comme faisant partie de la Région
pour la Région orientale. Dans le même village, les Khins orientale . Le paludisme aya nt été érad iqué du Japon dès la
sont 75 % mo ins exposés au risque palu stre que les Rac fin de la Seco nde Guerre mo ndiale, ces observa tions n'ont
Lay. Ce projet de Khanh Phu, re marquablement bien plani- qu 'u n intérêt académique .
fié et exécuté avec rigueur, donne une bonne idée de ce que Il faut cepe ndant rappeler une épidémie de P. vivax provo -
pouvait être le paludisme dans la Sous-Région indochinoise quée en 1945 par An. saperai parmi les gens qui s'é taient
ava nt les opérations d ' " érad ication », sur tout si l' on réfu giés en forê t pour fu ir les zones de combats (Ichiro
co mpa re les résultats ave c ce ux donné s ava nt 1939 par Miyagi , comm. pers.).
Farinaud et Prost mentionnés plus haut. On a éga leme nt re levé des ép idém ies dues à P. vivas et
La persistance des vecteurs dans des régions où le paludisme P. [alciparum chez les co mba tta nts reto ur des théâtre s
a disparu pose un problème de stratégie de la lune pour éviter d' opérations en 1945 (600 000 cas).
le développeme nt d'ép idémies (Verlé et al., 1988).
'hint.' du Sud Épidémiologie du paludisme dans
En Chine, le 2Y parallèle marque la limite entre la Régio n la Sous..Région malayo.. indonésienne
paléarctiq ue au nord et la Région orienta le au sud, avec
des zones de reco uvrement dans les provinces du Yunnan, Caractères g én éreux
du Gua ngxi, du Gu angdon g e t d 'Hainan . Le ca rac tère
orie ntal es t aff irmé par la présence d'A n. mininius, Ail. La Sous-Région malayo-indonésienne constitue l'extrém ité
dirus et An . jeyporien sls (Zhou Zu-Jie, 1981 ), respo nsa - ouest de la Région orien tale. Tan t du point de vue des
bles de paludisme à P. fa tciporum alors que le carac tère vecteurs que de l'épidémiologie du paludisme, elle est nette-
paléarc tique est attest é par la présence d'An . sinensis, An. ment distincte de la Région australasienne. À l'exception de
anthropophag us etAn. kunmingensis, en général vecteurs la péninsule Malaise, la sous-région est totalement insulaire.
du seul P. vivax . Les informations sur la Chine du Sud ont Elle comporte plus de la 000 îles dont les plus grandes sont
été inclues dans Mekong Malaria (Figure 23). Bornéo (750 000 km 2) , suivie de Sumatra (430 000 km -),
L'in cidence du paludi sme atteint 500 %0 dans la vallée de Cé lèbes (Sulawe si) ( 189 000 km"), Java (130 000 km ' ),
la Yun River et sur les front ières sud du Yunnan, ainsi qu 'à Luzon (108 000 km" ), Mindanao (99 000 krn- )... alors que
Hainan. Des incidences de l a %0 à 100 %0 ont été relevées des milliers d ' autres ne dépassent pas quelques km- . Six
sur les limites du Guizhou et du Guangxi. Ailleurs, l'inci- États se pa rtagent la sous-région : l'Indonésie, le Brunei, le
dence est inférieure à l a %0. L'utilisation d 'un SIG Timor oriental, les Philipp ines, la Malaysia et Sin gapour.
(Système d ' information géograph ique) a fait ressortir l' im- Le climat de la sous-régio n est uniformément trop ical. Le
portance du problème des frontières (Hu et al., 1998) de principal facteur de variation apériodiq ue est lié à El Ni ûo
part et d 'a utre desquelles se conce ntrent les cas de palu- Southern Oscillation (ENSO ) qui provoq ue des séc heres-
disme. La frontière entre la Chine et le Myanm ar est celle ses accompagnées d 'in cendies de forêts en Indonésie ou
où le trafic est le plus important alors que les frontiè res des inondations catas trop hiques suivant les ann ées. La
avec le Laos et le Viêtnarn sont moins fréqu ent ées (Xu et végétation primaire était la forêt tropicale dont la superfi-
Liu, 1997). Dans l'îl e d 'Hainan, le paludism e est lim ité au cie diminue comme une peau de chagrin comme dans toute
nord de l' île, habité par les mino rités Li et Miao alors que l'Asie du Sud -Est face au forestage et au dévelop pement
le sud, habité par les Han, est peu ou pas impaludé. des cultures.
2 14
R égion oriental e
Bornéo Indonésie
Malaisie
Timor
Espèces d'anophèles péninsu- Malaysia Philippines
Indon ésie .lav Îles oriental
laire Sarawak Sumatra Sulawesi
Kalsmntnn Bali orientales
Sabah
Ail. aconitu s + + +
Ail. anuulari s +
Ail. bal abu ccnsis + + +
Ail. barbirostri s + +
Ail. rampcstris +
1\ 11. diru s B +
Ail. donald! + +
Ali. jlavirostris + +
Ali. li 'Iili'r +
;\ 11 . leucosphvrus + + +
Ali. litorali s +
Ali , hullowi +
Ali. nuuulatus + + +
Ail, IJWlIgY{IIIIIS +
;\ 11. sincnsis tgr. ) +
Ali. sU/lpi/ 'IIIS + + + + +
;\ 11 sundaicus (co mp lexc) + + + + + + +
Ali. tcssclatus +
AI1. vag u» +
La frag me nta tio n ins ula ire est un ph éno mène récen t e t la Avant le déb ut des op éra tion s d' « é rad icatio n » en 1967 ,
plupart des îles ont é té reli ées e ntre e lles a u co urs de 1' his- on es tima it il 300 000 le no mbre a nn uel de cas de pa lu -
to ire gé o log iq ue récente. L'in sul arité se tradui t pa r une d isme e n Malaisie pén insulaire . Ce nom bre, q ui ava it bea u-
fo rte di versi ficati on des es pèce s ani ma le s e t végé ta les . co up d iminu é suite aux désinsectisations dom iciliaires da ns
C haq ue île ou gro upe d 'îl es se ca rac térise par la présen ce la péninsul e co m me da ns Je Sa rawa k e t le Saba h, a e nsuite
de vecteurs bien d éterminés (Tableau Ilh , Le seul ano phèle aug men té à partir de 19 79 a près l' a rrêt des trait ement s,
présent dan s tout e la sous-rég ion (sa uf aux Philippines) es t pour c ulm ine r e n 1981 da ns la province du Sabah. Pui s la
An. sundaicus ou plut ôt le co m plexe Sundaicus . Les diffé- c o ur be s' es t a baissée à part ir de 19 83 (C hooi , 1985 )
rente s fo rm es s o nt assoc iées à des degrés dend érnic ir é (Ta bleau I V). En 1990 , l'inci den c e m oyenne é tai t de
d ifféren ts, de 1' hyper- à 1' hy po-e ndé m ie.
Le s ca mpag nes de lutt e de la deu x ièm e moi tié d u siècl e
o nt co ns idér ableme nt mo d ifié la situa tion d u paludisme
aux Ph ilippines, e n Malaysia et. à un deg ré moind re, à Java
et à Bali. Les autres îles de l'In don és ie n ' ont qu e peu ou
pas bénéficié de mesures de lutte antivec to rie lle.
Année Sabah Sarawak Péninsule Total
Cas particulier de ch aq ue Éta t 1979 33 320 1 OK6 10 :;40 44 946

19KO 34 600 766 l) 000 44366
Malaysia
J9KI 50035 745 K 600 :;9 3KO
La Malaysia se compo se d'u n e partie c o ntine nta le , la
19X2 306:;0 9:;6 12 400 44006
Malaisie péninsulaire, e t des provin ces de Saraw a k e t de
Sabah, au nord de l'îl e de Bornéo. 19X3 II 300 X5 0 10 O()() 222 10
2 15
Biodiversit é du palud isme dans [e monde
2,27 %0 (Li rn, 1992) ; 69 % de ces cas prov en ai en t d u fa ible car le vecteur de l 'in té rieu r, An . don a ld i, est peu
Sabah, 27 % d e l a Pénin sule et 2,5 % de Saraw ak . La perfo rm ant. Les quelques krn2 de Brunei sont enclavés dan s
mortalité palu st re éta it se ule ment de 64 décès pa r an. Le s le Sarawak sans caract ères partic ul ier s . Le Sa bah e st , au
infectio ns étaie nt du es po ur les deux tiers à P. falciparum contraire, la prov ince la plu s im paludée; An . balobacen-
et p our un tie rs à P. vivas, En fin , il faut sig naler, po u r la sis , avec un Is cie 2 %, en tre tien t un pa lud is me mé so - o u
petite histoire , la dé tériorat ion accé lérée de s toit s de palme hy perend émique sta ble . Dan s l ' est de la pro vin ce , il e st
aprè s le s pul véri sati o ns de DDT. Ce produ it e ntraîne la assoc ié à An . flavirostris , vec teu r des Ph ilippines ( H ii el
di sp ar ition d 'un c ha lci die n hyp erparasite d e la py ra le al ., 1988a); à l'ouest il es t sym patriq ue cI 'An . leu cosph y -
Herculia mi grivi tta q ui peut a lors se mult ipli e r sans lim i- rus et les deu x es pèces se c hev au chent suivant un axe nor d-
tat ion car e lle vi t da ns les tige s herbacées de la to itu re à sud s ur route l' îl e de Born éo (Harb ach el al ., 19 87a ).
l' abri de l'in sec tic ide. Le ma lathio n tue la chenille et so n L es reche rc he s s ur le pa ludisme s imie n se so n t surtout
par asite , et la lon gé v ité d e la to itur e n 'est pas diminu ée déro ulé es dans la péninsul e (Warren el al. , 1970).
(T he va sa gaya rn el al ., 1978 ), restaurant de ce fa it la
II se m ble que le paludi sm e ai t é té érad iq ué de l'île cie
confiance dan s les éq uipes sanitaires.
S ing apour et de Brunei. Nou s n 'ouvrirons pas une rubrique
Dans la péni nsule en 1997 (Rahman et al., 1997), l' inc i- po ur ce s États.
dence varia it de 1,5 %0 à 4,5 %0 suivant les di stri ct s , avec
une létalité de 0 ,9 %0 à 2,7 %0 de s cas confirmés (Mak el Indonésie
al., 1992) . Dans le s régions fo res tiè res de l ' int é rieu r, la En Indonés ie, on es tim e à 5 mi lli o ns le no mbre de per son -
préva le nce était de 25 % c hez les Oran g As li, 25 % c hez nes à risqu e, dont 700 000 à Java et Ba li, ce qu i est rela ti-
les co upe urs de boi s et seuleme nt 2 % c hez le s fo nction- ve me nt mod e st e pour une po p ula t io n de plu s de
naire s, o bjec tiva nt la réa lité d 'un vra i palud isme fore stier 200 milli on s de personnes. La majorité d es suj e ts à risque
(R ahman et al., 199 8). L'étude des O rang As ti, ethn ie se mi- ha bit e nt le s zo nes de tran smi grat io ns de Ka li ma nt an et
nom ad e au x ha bitatio ns ru dimentaires , ava it mo n tré dè s d'Irian Jaya. Ac tuelle men t, 60 % de la popul ation des Outer
1972 (B olt on, 1972 ) la différe nce de pr é val e nce , co nfir- Islands seraient médi cal em ent prot égés (Arbani , 1992).
mée sé ro logiquemen t (M ak el al., 198 7 ), entre ces abori- Java ct Itati
g èn e s e t le s Ma lai s de s v illages voisins . De plu s , le s
L a po pulatio n cles deux île s est passée de 59 ,3 millions en
traitements in tradomiciliaires é taie nt rendus imp o ssibles
1963 à 105,6 millions en 1986. Ce s deux î les étaient inclu-
par l'absen ce de mu rs c hez les Orang Asli.
ses dans les programmes d' ér adicat ion de 1958 à 1975 . En
À partir de la cô te de M al ai sie , s ' éche lonnent une succes- 19 6 3 , l 'incidence était de scen d ue à 1,5 %0 ; après la
sion de vecteu rs d 'An . sundaicus dans les eau x saumâ tre s, suppression des aspersion s, elle a augme nté j usq u 'à 49 %0
à An . campestris et An. letifer clans les plaines cô tière s puis en 19 80 puis est red escendu e à 2,4 %0 en 1986. Le nombre
An. ma culatus d ans l'in té rie ur avec de s Is de 0,4 % à 5 % de s cas , de 5 800 en 1963 , éta it monté ~l 346 000 e n 1973
(Loo ng el al., 1988 ). An . diru s s p. B, es pèce fore stiè re , est pou r red e scendre à 20 000 e n 19 86. Sur les cô tes , sév is-
lim itée à la fro ntière Th a i (Sandosharn, (970) (Figure 25) . sa it un paludisme cô tie r à Ail . sunda icus, nagu ère hyp e r-
Dan s la pro vince de Sa rawak (Rah ma n, 1982 ), e n de hors endé m ique , a lors qu e An . aconitus éta it le vec teur dans les
du paludism e cô tie r à An . sundai cus, la pré valen ce est trè s rizières de l'i ntérieur (Soek irno el al., 1983 ; Atmosoedjono
An . macula/us
An . letiler
Figure 2 5 .
An. sundaicus
An . campes /ris
- An . dirus B
Distribution
et abondance
des vecteurs
du paludisme
dans les différentes
zones éco logiq ~tes de
Malaisie péninsulaire
(d'après Sandersham,
1970) . Mer Plaines c ônsres Collines basses : Vallée Zone de monlagne
2 16
R égion orientale
in Takken el a!., 1990). De nombreuses tentatives de lutte Cross el al. (1972) et Partono el al. (1972), An. barbiros-
par aménagement de l'environnement ont été exécutées tris, vecteur de la filariose de Bancroft (in Lien el al., 1977),
dans le passé par Swellengrebel avec un certain succès (in n'a pas été trouvé vecteur de paludisme. Ces informations
Takken el al., 1990). Les essais de zooprophylaxies à Java épidémiologiques restent très ponctuelles. Dans le centre,
n'ont pas été concluants (Kirnowardoyo et Supalin, 1986). dans la vallée de Palu, les prévalences étaient très faibles,
de 3 % à 6 % avec un nombre similaire de P vivax et de
Sumatra
Pfalc;pal'llnl (Cross el 01.,1975).
Il y a peu d'informations épidérniologiques sur cette île dans
laquelle An. sundaicus et An. aconitus sont les deux vecteurs, Lombok, Soembava, Soemba, Florès, Till/or occidental
respectivement sur les côtes et à l'intérieur (Arbani, 1992 ; Le chapelet des principales petites îles de la Sonde (Outer
Cross el al., 1976 ; Kambara et Paimjactun, 1983). Islands), dont nous ne citons que les principales, reste peu
KaliII/lilI/III/ connu en ce qui concerne le paludisme et les informations
semblent contradictoires. Le nombre annuel de cas variait
Dans cette partie méridionale de l'île de Bornéo, An. bata-
de 50 000 à 80000 de 1966 à 1973 (OMS, 1983) Dans la
bacensis à l'est et An. leucosphvrus à l'ouest sont les deux
partie occidentale de Timor, An, subpictus était infecté alors
vecteurs avec des Is respectifs de 1,3 % et de 1,2 % (Harbach
qu'aucun sporozoïte n'était rapporté pour les autres espè-
el 01., 1987a). An. sundaicus transmet le long des côtes. La
ces (Lien el 01., 1975). Dans l'île de Florès (Lee el 01.,
présence de ces « bons» vecteurs devrait entraîner une
1983) OLI des prévalences de 77 % ont été enregistrées chez
transmission élevée. Mais, dans l'ouest de Kalimantan, la
les enfants et de 20 % chez les adultes, les deux seuls
prévalence est très faible, autour de 2,8 % pour chaque
vecteurs étaient An. subpictus et An. barbirostris avec des
parasite (Cross el al., 1976). Toutefois, les Javanais, instal-
infections de glandes salivaires respectivement de 3 et
lés à Kalimantan dans le cadre de la transmigration,
2/275 et 1/126, ce qui paraît peu cohérent. Les informa-
semblent payer un lourd tribut au paludisme. fl est actuel-
tions sur les autres îles seraient à rechercher dans les
lement difficile de faire une synthèse de la situation dans
rapports locaux.
cette grande île.
Sulawesi Timor oriental
Dans le sud-ouest de cette île, la transmission par An. Le Timor oriental, indépendant depuis mai 2002, est l'île
sundaicus se manifestait en juillet-août avec un Is de qui a été la mieux prospectée de la région. De 1966 à 1973,
0,09 %, alors qu'An. SuhP;CIl/S, très abondant, ne semblait le nombre annuel des cas variait de 50000 à 80 000 (OMS,
pas vecteur (Collins el al., 1979). Dans le sud, des préva- 1983). D'après les travaux des auteurs portugais, la préva-
lences parasitaires de 15 % à 32 % ont été observées par lence parasitaire était de 46 % (chez les enfants) au-dessous
de 100 m d'altitude, de 34 % entre 100 et 500 m et infé-
rieure à 1 % au-dessus de 500 m (Azevedo el al., 1958a et
1958b). Les vecteurs étaient An. sundaicus et An. barbi-
rostris.
Philippines
Le paludisme est endémique dans soixante-douze des
soixante-quinze provinces du pays (Asinas, 1992). La
morbidité palustre, de 1000 pour 100000 en 1946, était
tombée à 67 pour 100000 en 1971 (Cabrera etArambulo,
1977) après les campagnes de lutte, avant de remonter à
202 pour 100 000 en 1984. La mortalité palustre de 91 pour
100000 en 1946 était tombée à 1,6 pour 100000 en 1989
et le paludisme n'entre plus actuellement dans les dix prin-
cipales causes de mortalité (Figure 26).
Le ratio Pfalc;pCII'Ll/17/P V;\'CI).; est de 65 %. À l'hôpital de
Manille, sur 1 000 lames positives, on relève 56 % de
P [alciparum, 38 % de P Vi\'CI.ë et 0,1 % de P. malariae
(Salazar, 1989). Sur 562 cas de Pifalciparum, on a identi-
fié 40 cas pernicieux, soit 8 % (Alcanrara el al., 1982).
Figure 26. À Palawan, l'île dans laquelle An. balacensis est l'espèce
Zones dominante, 90 % de la population présentaient du palu-
impaludées disme actif ou asymptomatique. À Mindoro, on avait enre-
aux Philippines gistré une prévalence de 22 % et au nord de Luzon de 8 %.
(d'après Le paludisme était hypo-endérnique sur les plaines côtiè-
Zones
Zones
d'où le paludisme Salazar et al., res et rnéso-endérnique dans les collines et les piémonts,
impaludées
a disparu 1988) .
sites de développement d'An.f/av;roslris, principal vecteur
217
Biodiver slt é du paludis me dans le monde
du pays. Cette es pèce colonisait aussi les canaux d' irriga- d 'eau. Sur les plateaux du Deccan. les pentes occidentales
tion des rizièr es. [j n' y avait pas de transm ission dans les reçoiv ent beaucoup plus de pluies que les pentes orienta-
agglomérations, milieu impro pre au développement d'A il , les. Su r les Nilg iris dans les Western Gha ts, la face ouest
flaviro stris. Dans l 'île de Mindoro, la prévalence chez les reçoit plus de 4 000 mm de pluie contre moins de 1000 mm
enfants était de 7 % à 13 % contre 3 % à 4 % chez les adul- sur la face est (Russel et Jacob, 1942). Au Sri Lank a (Dewit
tes. On y dénom brait 2,8 % de P. [a lciporutn , 4 ,3 % de el 01. , 1994) la partie humide, avec p lus de 2 500 mm par
P. viv as et 0,7 % de P nialariae (Srnrkovsk i el al., (982). an, dan s Je sud-ouest se différenci e de la part ie sèche du
À Sulu et au sud de Mindan ao, en l'a bsence des vecteurs nord et de l' est où les précip itations sont inféri eure s il
principaux, il y ava it quelques cas provoqués par A il . lilo- 2 000 mm . Cette répartit ion des pluies joue un rôle capital
ralis (Cabrera el al., 1970). dans J'incidence du paludisme et la genèse des é pidémies.
À Palawan, le paludisme était m éso- ou hyperend érnique dans Considérant que le paludisme présentait de nouvelles carac-
certains villages. Il n'est pas impossible qu'An. balabocensis téri stiques lors de son retour après la période d 'éra dica-
y soit vecteur d'un Piasmodiulil de singe (Miyagi, 1973). tion, Pattana yak el al . (1994) et Sha rma ( 1996) e n ont
La baisse spec tac ulaire de l' e ndém ie palustre aux regroupé les différentes forme s en cinq paradigmes : palu-
Philippines est un très bon exempl e du succès des opéra- dis me trib al, rural, urba in, indu striel et frontalier. Ce tte
tions de lutte même si l'éradi cation n'a pas été atteinte. classi fication reste essentiellemen t descriprive.
Trois élé ments ma rque nt l' épidémi ologie du palud isme
dans la sous-rég ion : le paludism e rr tbal. les épidé mies
Épid émiologie du paludisme dan s et le pa lud ism e u r ba in. À cela , il faut ajouter les varia-
la Sous ..Région indopakistanaise tions de la ba lance e ntre P. vi vas et P. [alcip oru nt pour
lesqu elles une explication a été recherchée dans les varia-
Caractères généraux de la so us..région tions climatiques.
Pour les biog éog raph es, ce lle sous-région s 'é tend dep uis
la barri ère de l'H indu Kush , en Afg hanistan , 21 l'ou est, Belance vivax..fa lciparurn
Jusqu ' au delta du Brahmapou tre en Ind e à l' est. Ell e et b émoglobin opetbies
englobe l' Inde (sauf le nord-est), le Népal (partie oue st),
le Sri Lanka (ex-Cey lan), les Maldi ves, le Pakistan et Kondrashin (1992) avait classé la région en zones à P. \ 'i \'O.1"
l' Afghanistan à l'est de I'Hindu Kush. dominan t, avec ou sans défici e nces e n G6P D, zones à
P./eilcifJoru/11 dominant et zones dans lesquelles P. malariae
Les bassins allu viaux du Gange et de l'Indu s s 'étendent
était présen t.
entre l' Himalaya et le plateau du Deccan au sud. Ce dernier
est relevé à l'o uest (Western Ghats), à l' est (Eastern Ghats) P/i.tlcipar ulII présente en général un pic pendant et il la fin
et au nord (Madhya Pradesh ). L'île de Ceylan a un rel ief de la mousson (juin-novembre) alors que P. \'1 1'0.\ prése nte
col linaire qu i dép asse les 2 000 rn au sud. Les Maldi ves Je même pic mais se double d 'un second pic, au printemps
son t des îlots plats et sableux à l'ouest J e Sri Lanka. (février-mai) penda nt lequel se prod uisent les rechutes.
Toute la sous-région est sous l'influence de la mousson du Leur taux peut atteindre 60 % (Viswanarhan, 1945). Au
Sud-Ouest qui provoque des précipitations estivales de juin cours des tren te de rniè res an nées et en parti culie r ap rès
à septembre. La mousson du Nord-Est sévit en décembre l'arrêt du prog ramme d' éradication en Inde, on a observé
sur la côte est du Dec can et le no rd du Sri La nka. La une augmentation du ratio Pfaleip0l"u/11 \'(!/"SII SP. \'i\,(IX et
pluviométrie est très irréguli ère d ' une année ù l'autre. Le une di minution des zones consid érées co mme libres de
phén omène météorolog ique de l' ENSO, qui mod ifie la paludisme (malaria Fee), Le pourcentage de P. j etleip0l"1I1II
températu re des masses océani ques éq uatoria les du atte ignai t 70 % da ns les États d 'Harya na (Choudhury e t
Pacifique et de l' océan Indien, a une très grande influence Go sh, 1982 : Cho udhury et 01., 1983), du West Ben ga le
sur le climat du Sud-Est asiati que (Bourn a, 1995). Durant (Ghosh et 01" (985) et d ' Urar Pradesh (Chandra has et
les années d ' E I'-Jirï o, les précipitations sont géné ralement Sharrna , 1983). Les Is d 'An . cnlicifa cics et d 'A II.p II ,'iol i -
déficitaires dan s le sous-continent ind ien, alors qu'elle s lis dép assaient 6 7" en novem bre.
sont souvent excéden tai res au co urs des années inte rrn é- La s uperf icie des zo nes sans palu disme s ' est fortem ent
diaires sous l' influ en ce de la N ina (l 'oil" lu punie contractée au nord du Pakistan et sur la frontière nord de
« Dynamique sparioternporell e du paludisrne » ). l'Afghanistan ainsi que le mo ntre la co mparaison de la
En dehors de ces phénomènes périodiques mais irréguliers, can e de C hrisrophe rs ( 1927) (i ll Heh ir, 1927) avec ce lle
on observ e la présence d' une zone sèche (moins de 250 mm de Jaffar ( 199 1 in Boum a, 1995). Au Punjab. Pakistan, de
de pluies) dans le sud de la vallée de l'Indu s et les rég ions 1970 à \ 975, on relevait dix-sept P. vi vas pour un P. j i. ll ci-
voisines du Baluchistan, au Pakistan, et du Rajasthan ainsi I}(II , II lI ; e n \ 984 , il y av ait un P. vivax pour cinqu ant e
que du Gujarar en Inde. Les pent es de l'Hi malaya et de P. / i.tlcifJanllll (Srrickland et al ., 1987). Dans le même pays,
J' Hi ndu Kush sont très arrosées (p lus de 5 000 mm à le nomb re de P. [alc iparunt est passé de quelques centai-
Darjeelin g) et la plaine du Gange reçoit plus de 1 000 mm nes en 1983 à 25 000 en \ 990 (Bouma el a! ., 1996a),
2 1H
Régioll ori e n ta le
D' après Bouma el al. ( 1994), cette « montée » de P f alci - les programmes de lutte antipaludique dans les années 1950.
par/lm pourra it être due à J'allonge ment de la saison de Elles étaient provoquées par des variations climatiques qui
transmission, suite à une augmentation de la température modifiaient les conditio ns de transmission du parasite et du
de novem bre pend ant se pt année s co nséc ut ives dan s le dévelo ppeme nt de l'imm unité (Macdonald, 1953). À cela
NWFP (Nor/il Wesl Frontiet Pro vi nce) du Pakistan . En s ' ajoutaient les variations de J'espérance de vie, de l ' an-
effet, de 1984 à 1990, la tempé rature de novembre a thropophilie et de la densité des vecteurs (Onori et Grab ,
toujour s été supérieure à 17,5 oc. Des températures égaie- 1980). Des changemen ts dans les aires de distribution des
ment éle vées ava ient été obs ervées de /971 à 1974 et vecteurs ont également pu résulter de variation s cl ima-
s'étaient accomp agnées d' une augmentation du paludisme. tiques (Zulu eta, 1987).
Les températur es de novemb re depuis 1887 ont augmenté Les deux grand es zones OLI se produisaient les épidémies
de 16 "C à 18 oC alors que l' augmen tation générale pour sont le Punjab paki sta nais et les États voisin s de l'Inde,
l'h émisphère nord n ' 0 été que de 0,5 oc. Les rapports entre d'une part, et le Sri Lanka, d 'a utre part. Dans la premi ère,
ces augmentations étalées sur plus d' un siècle et le phéno- elles étaient provoquées par un excéde nt pluviométrique,
mè ne plus récen t du récha uffeme nt plan étaire (global dans la seconde , par un défici t de précipitations.
warm ing) demandent à être ap profondis. Le prem ier épisode épidémique historiquemen t relaté se
Diver s a ute urs on t recherc hé dans J' immu nité et la situait au Punjab en 1908. Avant la partition de l'E mpire
fréque nce des hém oglobinop athies des explications aux de s Indes, le Punja b s 'é te ndait sur les État s d ' Haryan a,
va riations P. falc ipatum- P. l 'i l 'a.\' ma is elles ne sont pas d ' Himachal Pradesh et une part ie de l' Uttar Prades h en
conva incantes. Inde, ainsi que sur le Punj a b a u Pak istan. L'ép idém ie
Strick land el al. ( 1988) d isting ue nt une fort e immun ité prov oqu a 300 000 décès pa r palu d isme (C hrisrophers ,
du rable de la co mmunauté vis-à-v is de P. vivas alors que 1911). D' autr es é pisodes, moins sévères, se produisirent
l'immunité con tre P f alciparllm reste faible et ne persiste ju squ 'en 1940 (Yacob et Swaroop, 1944 et 1945). La mise
pas d 'un e année à l'autre, à la différence de l' Afrique. Ces en œuvre des traitements intradomiciliaires en 1958 arrêta
obse rva tions rejoignent ce lles de Cox ( 1984) c itées plus les déferlements é pidémiques .
haut. II faut attendre la réém ergence du paludisme (Ma thur el
L'h aplorype HbS Arabie-Inde de l'hémoglobine S se trouve al., 1992) pour observer à nouveau en 1994 une épidémie
dans les oasis de l' ouest de l' Arabie et chez les Tribes de série use dan s la partie semi-dése rt ique du Rajasthan, où
l' Inde (Nag el et Fleming , 1992). Le pourcentage de suje ts el le provo qua 4 000 morts. Elle se déclenc ha après de très
Hb AS serait de 30 % dans les Tribes. Dans les Nilgiris du fortes pluies succédant à une période sèche; les habi tants
Tamil Nadu, la fréquence de Hb AS était supérieure à 37 % démunis d 'immun ité payèren t alors un lourd tribut au palu-
et att eignait mê me 47 % chez les grands enfants disme cérébral (Koc har el al ., 1997). D ' ap rès l'OMS
(Rarnasamy el al., 1997) ; cette fréquence anormalement (1994), 10 mortalité aurait été très inférieur e aux valeurs
élevée serait due à une épidé mie qui , au début du siècle, rapportées. Toutes ces ép idémies sont liées à des précipi -
aurait élimin é les HbA A. Mais cette hypothèse demande tations excédentaires pend ant la mou sson, so uve nt en
confirmation. rapport avec l'ENSO. C'est au cours de ces années pluvieu-
Les relation s des a -thalassémi es (Mod iano el a l., 1991) ses succédant à une onnée sèche que se déclenchaient les
avec le paludisme restent à démo ntrer. Ces hémoglobino- épidémies dan s le Punja b. C'est ainsi que dix sur seize
pathies auraient une fréquence moind re da ns les tribus. épidémies de cette région se sont produites au co urs d 'an-
Chez les Naga, peuple de l'extrémi té orientale de l'Ind e, née s qui ont succé dé à des é pisodes d ' El N ifio . Les six
on a observé une absenc e totale de sujets Duffy-négatifs a utres se sont prod uites pen dan t des an nées de la Ni na
(Kar el 01., 1992). également excédenta ires en pluies (Bourna et Van der Kaay,
1994 ; Bourma, 1995).
Les dé f icience s e n G6PD (Kar el al" 1992 ) so nt plus
fréquentes c hez les Aborigènes que chez les Hindous dans Il faut noter que le développement de l'i rrigation dans les
I' Andhra Pradesh. Elles ont touc hé plus sérieusement les vallées de l'Indu s et de ses affluents, en changeant Je rythme
C ingalais que les Tam ul au Sri Lanka. Chez les Gonds du de production des anophèles. a beaucoup diminué les risques
Madhya Pradesh. la déficience en G6PD a été corrélée avec épidémiques tout en augmentant le risque endémique.
le paludi sme (Thakur et Ve rma, 1992 ). Les relations e ntre Au Sri Lanka, les épidémies se produ isaient dans les zones
ces phénomènes restent mal défi nies malgré l' abond ance « sèches » du nord et de l' est et durant les années cie préci-
de la litté rature et comportent plus d' hypo thèses que de pitations déf icitaires. Les rivières cessaient alors de co uler
faits démo ntrés. et le lit des cours d 'eau éta it jonché de ma res résiduelles ,
très productives en An . culicija cies E. Neuf sur seize épidé-
Épidémies mies du début du siècle se sont produites durant des années
sèches à El Nifio (Bouma et Van der Kaay, 1994). La cons-
Les épidémies de paludisme font partie de l'histoire du sous- truction de barrage s, notamment à Victoria, a provoqué un
contin ent indien (Bourna, 1995). Elles présen tent ou plutôt abaissement de l'écouJement des cours d'ea u qui a entraîné
présentaient un caractère cyclique avant que ne soient lancés des épidémies plus limitées (Wije sundera , 1988). Toutes
2 19
Biud ivcrsir é du paludisme dans le monde
les épi dé mies ne semblent pourta nt pa s liées il des facte urs immun ité , qui co nfè re une « rési stance » de s abor igè nes à
mét éo rol og iqu es. A u Sr i Lanka , l'é pidém ie de 1964 q ui a la ma lad ie, ava it déj à é té o bservée par Perry (19 ]4) d an s
provoq ué plusieu rs mill ion s de ca s a suivi l'arrêt des aspe r- l' Or issa. Avec le dé vel op peme nt de J' irri gat ion , An. annu-
s ions ; co m me se ul P vi vas é tai t co nce rné , il n ' y a prat i- laris es t de venu un vec te ur eff icace de pa ludisme dan s cet
q ue men t pas e u de mo rta lité . É tat (Da sh el a l., ] 9 82 ). C hez les Gonds d u Ma dhya
L'é pidém ie d e 196 7 a u Punj a b, qui a tou ch é 790 000 P radesh, Singh el al. ( 1998 ) ava ient co ns ta té l 'absence de
pe rso nnes, s' est déroulée à la s uite d' une inond ation et a mortali té et un se ul avorte me nt da ns un g ro upe de q ua tre-
pro ba ble me nt é té amp l ifiée pa r le dév e loppement de la vingt-se ize femmes e nce intes infec tées par P f al eip arlll1/ .
ré sis tan c e de s vec te urs a u DD T. En 196 7 , à Kara chi , L a situation de s Ni lgi ris ava it été décrite depui s 194 2 par
Pak ist an , v i lle alors non tra itée par les insecticid es, une Russe l et Jaco b ; ils propo saient une stratification altitu din ale
é pidé mie a tou ch é 400 000 pe rso nnes. Farid ( 1974) l ' avai t avec la présen ce d 'une zone hyperendémique en tre 300 et
attr ibuée à j 'arri vée massi ve de réfug iés. 1 200 rn, limit e du vecteur An.fluviatilis; mai s ne pren aient
La prévention des épid émi es, p ierre ang ulaire de la préven- pa s en co mpte l 'aspect ethnique. On a souvent associé avec
tion du paludisme, pass e par une co nnai ssa nce parfaite des raison le paludi sme tribal à la forêt où An.fluviatilis est un
événements qui les ont provoqu ées pou r évaluer co rrec te- des vecteurs. Mais, dans certaines régions du Madhya Pradesh,
ment les risques. C'est pourquoi nou s nou s SOm mes éte n- An . culicifacies peut jouer le rôle principal.
dus sur le cas de la Sous-Région ind opa kist an a ise. L'accès aux so ins des Tribes est limité par le peti t nombre
de ce ntres de sa n té e t par le désintérêt de ce s popu lati on s
po ur la médec ine moderne. Leur accueil dan s le s ce ntres
Paludisme tribal de san té tenu s par des Hindous de culture tot alement diffé-
Nous avons traité plu s haut le p rob lème d u paludisme da ns rente est un problème à pe ine mentionné.
les minorités ethniques de la Régio n or ien ta le. Le s Tribes
so n t en Inde de s groupes d' Aborigènes q ui se so nt ma in- Paludisme urbain
te nu s ap rès l 'i nvas io n des Indo-Europ éens, invas io n q ui
ava it po urt ant p ro voqu é un for t b rassage de popul atio ns Le paludi sme est abse nt de la plup art des v illes du S ud-Es t
e n pa rticulie r d ans le sud d u pa ys. Ce s autoc htones prati - as iatiq ue q ui n ' ont ja mai s é té tra itées durant les program-
qu ent des religi ons an im is tes o u chrétien ne s et so nt ho rs me s d 'éradi ca tio n. L'exce ption pro v ient du so us-contine n t
caste . Ils v ive nt so uve nt dan s un é ta t d ' ex trê me pauv reté , ind ien o ù l'on décrit depu is le début du siècle un palu dism e
ne partic ipent guère à la vie écono m ique du pays et n'o nt urba in lié à I' a pprov isionnem ent e t a u stockage de l 'eau ,
pas de protecti on soc iale. dans des puits o u de s c ite rne s, trè s favorable s a u dé vel o p-
pem ent d 'An . stepliensi.
Perry ( 1914) da ns les Jeyp or e Hill s de l' Ori ssa, e t Russe l
e t Jaco b ( 1942) dan s les Nilgiris du Tarnul Nadu , ava ient Le s po pul at ion s de ce t a nophè le , qui son t, e n g é né ra l,
déj à attiré l'atte ntion sur la haute end érnicité d u pal udi sme sta bles au co urs de l'armée , présentent un ls vo is in de 1 %
d an s les popul at io ns trib ales ca nto nnée s da ns de s régi on s (Das el al ., 1979 ). À Sa lem, Tamil Na d u, l'a utre espèce
co lli nai res o ù le vec te ur éta it An. fluviatilis. Les États d u co ns ta mm en t présen te d an s le s pu its est An. subpictus
Nor d-Est, o ù les vec te urs sont An . minim us e t An . dirus, (fo rm e d' ea u d o uce ) qu i est très abo ndante m ai s j a mai s
évoq ués plu s hau t sont peu p lé s par une ma j ori té d'au - infectée (Ba rra el al., 1979b ).
toc htones issu s de Tribes. Le paludi sme urbain a été signalé dans la plupart des villes
On a peu parl é d u pa lud isme tr ibal pe nda nt la période de du Deccan (Madr as , Madurai, Salem, Bangalore, etc.) ain si
l'éradication basée sur une stra tégie uniforme ma is, depuis q u' à Ca lcutta et à Delhi. Il sévit dans des vill es alors que
la recrudescence de la maladi e , l' accent a été mis sur le cas la campagne en viro nnante n'est pas impaludée, ce qui lu i
particulier de ces tribu s . Ac tue lle ment, le pa ludi sme tribal don ne un ca rac tè re particulier.
constituerait plus de 30 % de l' en sem ble de s ca s en Ind e , Il faut noter l'exception de Pondichéry où il n'y a pas de
bien qu'il n'intéresse que 12 % de la popul ati on . pa lud isme urbain car les larves d'An. stephen si sont para-
Dans le district de Koraput, dan s l'O ris sa , q ui compte s ité e s pa r le c ha m pigno n Nosema algerae (Menen et
0,36 % de la population de l'Inde , on recense 2 % à 3 % Rajago pa lan, 1979). Dans la ville voi sine de Sal e m où le s
de l'ensemble des cas de paludism e e t 6 % à 9 % des ca s lar ves ne so nt pas parasitées, la prévalen ce du paludi sme
de P. falciporum, soit 300 000 cas avec 80 mans par an es t importa nte.
(R aj ago palan el al., 1990 ) ; 66 % des enfants étaien t impa- L' abondante li ttér atur e sur ce suje t abou tit à de s concl u-
lud és (D as et al., 1989 ). Ve nk a t Rao ( 1949) oppo sait le sio ns q ua si univoques .
plat eau byperendém iqu e avec An.ftuviatilis à la plaine
hyp o- end émi que o u sa ine , domaine d'An . annulari s e t Paludisme dans les divers Étals
d 'An. philippinensis. Soi xan te-di x pour cent de s cas étaie nt
asym ptomat iques et pe rmetta ient la con stit ution d 'un réser - Le Népa l, Je Ban gl adesh et l Tnde du No rd -E st é ta nt trai -
voir de P [alciparum . Viswanathan ( 195 1) ava it ré int ro- té s av ec la So us- Régio n ind ochi no ise , nou s re t iend ron s
d ui t la noti on de se uil py rogé niq ue lié à l'imm un ité. Ce tte do nc da n s la So us- Rég io n indo pak is tanaise , l'Inde (à
22
Région orienta le
l'ouest du Brahmapoutre), le Pakistan , l 'A fg h ani stan (à Inde

l'est de 1'Hindu Kush), le Sri Lan k a e t le s M aldi ve s. Le s sta tis tiq ues de NMEP (National Malaria Eradication
Avant la Seconde Gu erre m on di ale, on e stima it le no m bre Programm e) d 'Inde ne fournissent actuellement que des
annuel de cas de paludi sm e d an s l'Emp ire d e s Indes à données g lo ba les d'après lesquelles il est impossible de
75 millions m ai s, à ce tte é poq ue, l'I n de était ré un ie a u sé pare r les Ét at s du nord-est de l'ensemble de l'Inde. Ce
Pakistan , au B an gla de sh e t au S ri L an ka e t l ' en se mbl e Pr ogramm e, mi s e n route en 1958, fut remanié en un
comptait m oin s de 400 m il lion s d ' habitan ts . Tou te s le s Progr amm e de Lutte e n 1975, en fonction de la demande
anc iennes statistiq ues doiv ent donc être rev ue s e n fo nction de ré v isi on des stra té g ies a ntipalud iq ue s formulée par le
de la croiss anc e démog rap hi q ue ( 1 m illia rd d' ha b itant s 14 e Com ité d'Exp ert s de l'OMS (1974). Les traitements
pour l' Inde se ule en l 'an 2000) et des remani e me nts de s in sec ticid e s n ' étaient alo rs plus appliqués que là où il s
fronti èr es. éta ient j ustifiés par des rai son s épidé m io log iq ues et/ou stra -
tég iq ue s.
Le Tablea u V indiq ue le n ombre de c as décl aré s p a r le
NWŒP. 196 1 a été l'ann ée où le moin s de cas ont été décla-
rés. On pe nsa it alors q ue l'érad icati on éta it en bonne voi e.
197 1 a m arqu é un e repri se d e la tran smi ssi on s u ite à la
résistan ce au DDT d'An. culicifacies et An. stephensi. 1976
1I)(J 1 41) 000 cas a é té m arqué par un e vé rita ble é pidé m ie de post- érad ica -
tion à la s u ite de l 'a rrêt o u de la réducti on de s traitem ents
11)65 100 000 cas
insec t ic ide s . Pu is la co urbe d e s incid en ces s ' es t mi se à
11)71 1 300 000 cas décr oître avec l' application des mesures de lutt e actuell es
11)7() 6 1(JO 000 cas (Tableau V),
I I)X2 2 I <lO 000 cas Il faut not er qu e , mêm e e n 1961 , la transmi ssion ne s 'é ta it
] I)X6
j am a is total em ent arrêtée dans les zo ne s o ù le vec te ur étai t
1 765 ()OO cas
An.fluviatilis. Ce so nt aussi ce lles qui so nt peuplées d ' abo-
rigè ne s (Rao, 1962, com m. pers .). Les infor mations four-
nies a lo rs pa r le NM EP conce rn aie n t le nombre de cas
250 déc lar és , priori té é ta nt donnée à la dy na m iq ue d ' é rad ica -
c:::::::::J PlP 1990
tio n : a ttei ndre le poi nt O. M ai s , lor s de la rep rise ma ssi ve
I:=J PLP 1991
de la tran sm ission e n 1976, ce s foye rs per si stants ont litté-
c=::J P LF 1990 ralem ent exp losé mett ant en lumi ère J' importa nce du palu-
200- PLF 99 1
d isme tribal. s urto ut lorsq u' il est asso ci é à la pré sence de
liBER 1990 forêts . Dans le Madh ya Pr adesh, l'incid en ce du paludisme
_ ABER 199 1 éta it c inq fo is s upérie ure dans les vill age s de forêt à cene
_ AP11990 des villages du bord de ro ute, hor s forêt (Singh et 01.,1996)
150
_ AP1199 1 (Figure 27).
Un des ph én om èn es maj eurs , auquel on a pu rattacher la
recrud escen ce de 1971, es t le développement de la résis-
100- tance chez An. stephensi et An. culicifacies. Dans ce dernier
co mp lexe , la form e zoophil e B est plus résistante que la
fo rm e A , anrhropophi le, ce qui a minimisé l'impact épidé-
miologique de la ré si stance.
50 U ne forte pol émiqu e s'es t développée sur les causes du
dé ve loppeme nt de la rési stance en Inde. Pour Sharrna et
Mehrotra (19 83), elle découlerait de l'emploi généralisé
du D DT en santé publ iqu e . Ce que l'on connaît du déve-
lop pem en t de la rés istance au DDT en Turquie, en Afrique
Forêt Hors forêt
d e l' O ues t e t en Amér iq ue ce n trale est plutôt en faveur
d ' une sé lec ti on pa r le s trai tements a gri cole s (Chapin et
Figure 27. Situation épidémiologique du paludisme
Wassers trom, 198 1), en particuli er d u co to n. qui touchent
dans les villes de forêt et hors forêt en 1990 et 1991 ,
dans le Madhya Pradesh, Inde (d'après Singh e t al., 1996) . les gît es lar vaire s. Qu ell e q ue soit la ca use de la résistance ,
PLP : pourcentage de lames examinées positives ; e lle n 'en cons titue pas moin s un o bs tac le de taille au x tra i-
PLF : pourcentage de lames examinées positives pour tem ents intradomic iliaires .
P. falci pa ru m ; Il fa ut o uv ri r un e pare nth èse pour signa ler que le s aspe r-
ABER : pourcenta,r;e annuel d'examens de sang; s io ns do mic i lia ires d e DDT ava ie n t fa it d is pa ra î tre
AP I: taux annuel d'incidence J)arasitaire. Phlebotonius aig entipes des maison s, entraînant une qu asi-
22 1
Biod iversit é du pa ludisme dans le l110nJc
disp arit ion du kala -azar. En 1977, la malad ie réapparut acti vités à exécu te r dans ch aque district en fonction de la
avec 70 000 cas dans l'É tat de Bihar, l' un des plus touchés ; gravité du palud isme. Le modèle a été testé avec succès,
des formes c utanées , les leishm an ides, s' étaient maint e- semble-t-il, dans l' État de Karnataka .
nues dans des lésions et, au bout de dix ans, avaient relancé La transmission suit les pluies de mousson de juillet à octo-
la maladie. bre, mais une transmission de printemps de P. vi vas , due
Quo i qu'i l en soit, le paludisme est revenu en Inde ap rès à An. culicijacies. es t auss i signa lée dans l'e nse mble du
1972. Les pre miers signes détectés en 1973 n' ont fait que pays (Vaid el 0 1.. ( 974 ),
s' amplifier j usqu'à atteindre des valeurs très importan tes Le phénomène « forêt » se manifeste dans toute les régions
en 1976 avec pl us de 6 mil lio ns de cas. Dans le Tarnul où ce type de végétation persiste.
Nadu (Du tta et al" 1979), l'arrêt des aspersions et le déve-
loppement de l'irrigation ont été considérés comme respon- Pakistan
sables de cette résurgence du paludisme (Hyrn a et Ramesh, Le Pakistan est divisé en quatre provinces : le Punjab, le
1980). Le même phénomène s'est produit au Gujarar (Dun Sind , le North West Frontier Pr ovince (NW FP) et le
el al ., 1980). Le paludisme s' est plus ou moins réinstallé Baluchistan. En 1960, avant l' éradication, on dénombrait
dans une grande partie du pays. 3,7 million de cas avec 37 000 morts. D'après Farid ( 1987),
L'Ind e reste donc toujou rs un foyer de palud isme actif. la situation de 1984 à 1986 se présentait comm e indiqué
L'end érni cit é est remo ntée da ns de nombreux États et des dans le Tableau VI.
é pidémie s ont éclaté comme par le passé après l' arrêt de Entre 1960 et 1984 , le nombr e de cas a considéra blement
l'éradication en 1975. En J984, le Gujarat et la partie ouest baissé mais, en 1985, on assiste à une croissance du nombre
de lIn de ont été ravagés par une épidé mie qUJ n ' a pas de P f olciparum. C'e st le changement majeur de ces derniè-
respecté les mesures de contrôle écologique proposées par res années. D' après l'OMS ( 1990a), le no mbre de cas a
Sharrna ( 1982). 1.cs de rnières ép idém ies du Rajasthan en d iminué de 90 000 Ù 50 000 entre 1996 et 1998. Le pour-
J 988 et 1994 ont été décri tes plus haut. ce ntage de posit ivité des lames par province est indiqué
sur le Tablea u VII .
Pour planifie r les mesures de lutte, en 1986, le go uverne-
ment a créé un Comit é de stratification malarique. Le pays Le taux très élev é de positivité dans la NWFP, en 1986,
a été d ivis é en sept strates (Figure 28) : correspond apparemment à la montée de P f alcipo/'um.
- l'In de du Sud à poten tie l épidémique faib le sauf en ce
qui co ncerne le paludisme urbain :
- le Centre-Ouest (Mnharushtra, Gujarat, Madhya Pradesh,
est du Rajasthan), siège de foyer s endé miques :
-T'Ou est, le long de la frontière du Pakistan (Rajasthan
ouest) à potentiel épidémique modéré à élevé;
- le Nord, j usqu'a u pied de l'Himalaya (Punja b, Haryana,
Uttar Pradesh) avec un poten tiel épi dé mique limité ; le
Jam mu et le Ka shrnir sont con sidérés comm e non " e .
mala riques ; a
-le Nor d, entre la zone précédente à l' ouest et le Bengale
à l' est (Bihar, Bengale) avec un potentiel malariog énique , b
très élevé :
- le Centre-Est (Bengale ouest, Orissa, nord de l' Andrah 9 c
Pradesh et ouest du Madh ya Pradesh) avec un potentiel
mal ariog éniqu e éle vé ;
- le Nord-Est (Assam, États tribau x, S ikkim) à très forte
réce ptivité, naguère hyperend émique. IND E
Ces divisions ont été inspirées des anciennes cartes du palu- Zone épidé rnlq ue
disme en Inde, mais elles ont été réactualisées en fonction
il ;: Bajastnan oues t
de l'é volution dans le pays (Singh et 0 1" J 990). Cependant, b = Haiasthan est
ces auteurs co nsidè rent que la décentralisation des opé ra- c ::: M adhya Pradesh ouest
tions de lutte antipa ludique nécessite une cartog raphie à " = Punjab
e ::: Hary ana
l'éch elle des unit és de soins de sa nté primaires. Us ont 1 = Saurash tra c t Ku tch
proposé une stratification par dist rict basée sur la topo- p ~ Guiarat
graphie, la pluviométrie, les vecteurs, r IPA (= API) pendant

c inq ans, le potentie l épidémique (1'1 PA le plus élevé au
cours des cinq ans) e t la vulné rabilité, Chaq ue facteur est
affe cté d 'u n coefficien t de 1 Ù 10 : l' addition des s ix Figure 28. L'é[)/clémie de paludisme de 1994 dans le
facteurs permet d'établ ir une hiérarchisation définiti ve des Ra;asthan , Inde (cl'a[Jrès BOLlma e t Van cler Kaa:v , 1994)
222
Rég illn o rientale
Au co urs des es tim at io ns de pré-ér adicat ion e n 1960

(Mashaal, 1962, ill Furid, 1974 ). les do nnées sur un échan-
tillon de 693 villages avait identifié quatre types de zone :
1<)1;4 11.11\5 11)1\6 - sans paludi sme: 6,3 %,
- hypo-end érnique : 28,8 %,
Nhrc de lames examinées 2 X40 000 2 D OO()() 2 Xl)O 000 - m éso-end érnique : 53 %.
Nbrc de lames positives 6500l) 600()O lJO OÜO - hyp erend érniqu e : 12 %.
Nhrc de l'. [alcipurum 1 725 202% 29 53X Le po urcentage global de parasites était de l i A % don t la
moiti é due à P. vivax.
La transm ission atteint son pic de juill et à oc to bre mais
peut se prolonger en novembre. La prévalence de P \ 'i1'C1X
culmine en avril-mai alors que P. [al ciporum est surto ut
une espèce d'été (Strickland ct al .. 1987). Les rec hutes de
Province )1)1\5 11)1\6 191\7 P. vivas se produisent sU110ut en mars-avril tFig ur« 29 ).
Punjah 2. 13 2A 9 IA9 La préva lence du pal udism e es t éminem me nt va riable
Sind 3.1)6 3.ôO 3.67 suivant les local ités dans la mêm e région. Les valeurs les
plus é levées se rencontrent dans la plaine de l'Ind us et les
NWFP 3.53 5.XO 3.6X va llées du Punjab (rég io n des c inq riviè res) où l'ind ice
Baluchistan 2.36 2. 19 2.4X parasitaire des enfants es t de deu x il cinq fois supérieur à
ce lui des adultes, ce qui tradui t le dé velopp em ent d 'une
immunité (Stric kland et 01., 1987). Deux cartes du palu-
disme ont été reproduites pa r B o urna ( 1995) . La première
Pourcentaqe mensuel
produite par Chri sroph ers ( 1927) eng lobe le Pakistan et Je
nord- oue st de l'Ind e, la seco nde éditée par Jaffar Brothers
25 tFig ure 30) est il l'usage el u person ne l de la lutte antipalu-
20 dique. Dans les deux cartes. o n a repo rt é les zones sans
paludisme et les zones impalud ées souvent irriguées. Ces
15
dernières ont été les points de dépa rt des épidém ies fulmi-
10 nantes. La comparai son des deu x ca rtes montre 18 réduc-
5 tion de la surface des zones sans paludisme au nord et sur
la frontière de l' Atg uanisran, ce qui est cohérent avec l'aug-
0
ment ation de la tem p éra ture (Bo urna. 1995) . Par ailleurs,
J;
s-rt-
{:>
s.'"
Si'
of ","
'j
::? ~
les zones é pidé miq ues ont dispar u mais le ur ré ve il n'est
pas à exclure depui s l' arrêt des trai tement s domi ciliaires.
Les vecteurs sont AI1 . [luviatilis el AI1 . pulche rrinuts dan s
Figure 29. Po/!rcentages m ensuels mo yens le NWFP, An . superpictus dans les région s mont agneuses
de P. falcipa rum et dl' P. vivax au Pakistan du N ord-Est
(d'après Boumc( c t al., 199 (1 ). du Nord-Ou est. A I1 . culicifacies (A et 8 ) et Ali . stephcns i
dans les plaines alluvia les.
=1 Non prospe cte
, 1 Sans paludisme FOlt,!c en èmic ite
F igur e 30.
_ End èmicue IHoye'lu e
E vnlHtiOl1
_ Zones (·~p;( ! emC(.rues _ Funo t!rH!tirnjcilé
du palw:fisme
au Pakistan .
Com/Jamiso )1
/927 e t 1991 .
A. Paludisme
en 1922 (d'ajJ1'ès
C hristopher.\ in
Bou ma . 1995).
B . Pailldi5me
en 1991
(d'après Jaffar ln
A B Bouma, 1995) .
Biodiverxir édu paludisme dans le monde
Dans J'optique de la lutte génétique, un très gros volume de épidémie décima le 6se régiment de Grenadiers dans sa
recherches a été produit par Reisen et son équipe. Elles inté- marche vers l'intérieur; les survivants durent se replier sur
ressent surtout la dynamique des populations et le compor- le bord de mer beaucoup plus sain; les habitants de l'in-
tement des deux vecteurs plutôt que l'épidémiologie. térieur furent très touchés.
Afghanistan En 1852, le développement du café amène un afflux de
On ne retiendra dans ce chapitre que la partie à l'est de main-d'œuvre indienne. En 1867, le Civil Medical
l'Hindu Kush, l'ensemble du pays sera traité avec la sous- Departrnent qui venait d'être créé note une très forte préva-
région d'Asie occidentale de la Région paléarctique. Le lence chez les constructeurs des chemins de fer. En 1894,
massif de lHindu Kush, prolongement méridional du l'administration note une très forte mortalité par fièvre qui
Pamir, partage l'Afghanistan suivant une ligne nord- signait la présence de Pfalcipa/"um.
est/sud-ouest; au nord et au centre, ses sommets dépas- À partir du début du xx" siècle, les épidémies se succé-
sent 4 000 m, au sud les pentes s'estompent. Pour beaucoup dèrent à une cadence élevée: 1906,1911,1914, 1919,
de biogéographes, dont Rao (1984), cette chaille de monta- 1923,1928-1929,1934-1935,1939-1940,1943,1945-
gne marque la limite de la Région orientale, bien que de 1946 (Edrisinghe, 1988; Macdonald, 1957, Dewit el al.,
nombreuses espèces paléarctiques franchissent cette limite 1994). En 1934-1935, en sept mois, le paludisme tua
à l'est, alors que les espèces indopakistanaises s'étendent 80000 personnes (Pearson, 1935). En 1947, on relevait
à l'ouest jusqu'à la péninsule Arabique,
1 350500 cas. En 1954, on dénombrait 37 400 cas. C'est
Dans la partie qui nous intéresse, les vecteurs sont essen- alors que débutèrent les opérations d'éradication basées
tiellement An. culicifocies et An, stephensi dans le sud-est sur les pulvérisations intradorniciliaires de DDT d'abord,
(Rao, 1951), An. superpictus et An.fluviatilis dans les zones puis de malathion lorsque la résistance au DDT apparut.
plus élevées. À Kaboul, en raison cie l'altitude, seul An,
En 1962, le paludisme était considéré comme éradiqué et
superpictus était vecteur (Iyengar, 1954),
les traitements intradomiciliaires avaient été suspendus.
Les cartes de l'ensemble du pays sont assez anciennes et En 1964, éclata la première épidémie de « post-éradica-
datent de la fin des années 1950 lors de la mise en place
tion », provoquant plusieurs millions de cas. Il s'agissait
de l'éradication (Dhir et Rahim, 1957). Concernant préci-
heureusement de P. vivas et la létalité se limita à quelques
sément le sud-est, la morbidité était particulièrement élevée
décès.
dans les districts de Laghman, Kunar et Jalahabad (Rao,
1951). En 1985, dans le seul district de Kunar (dans l'est),
on avait recensé 228 000 cas (OMS, 1990a). En 1986, dans
le sud-est, Delfini (1987) avait observé une montée de J'in-
cidence dans une épidémie de P vives de 400 000 cas,
accompagnée d'un accroissement du nombre de cas de
Pfalcipa/"um.
Dans le sud à Kandahar et Helrnand, en 1985, J'incidence
était de 12 %oà 18 %0, avec une montée de P. [alciparurn
(OMS, 1990a). Région
Depuis 1988, il n'y a plus guère d'information fiable sur sèche
l'Afghanistan. On sait cependant, par les ONG travaillant

près de la frontière du Pakistan, que l'incidence de Pfalci-
paulin est devenue très élevée, conséquence d'une désor-
ganisation des structures sanitaires et des organismes de
lutte antipaludique (Hoffmann, comm. pers.). Cette situa-
tion a fait tache d'huile dans la région et le Tadjikistan a
été récemment le siège d'épidémies importantes en rela-
tion avec les foyers afghans (OMS, 1999b).
Région
intermédiaire
Sri Lanka (Fignr« 3 !)
La présence du paludisme au Sri Lanka est confirmée à
partir du xvi" siècle (Edrisinghe, 1988). D'après divers
historiens, il aurait été introduit, ainsi que son vecteur An.
culicifacies, à partir du XIJ]e siècle et aurait été responsa-
ble de la disparition de la civilisation Rajatara (Murphey,
1957). Ces hypothèses basées sur « l'effet débilitant» du
paludisme sont à prendre avec beaucoup de précautions.
Les premières informations scientifiques documentées Figure 31. Pluviométrie et paludisme au Sri Lanica
proviennent de l'armée britannique. De 1799 à 1804, une
(d'après Dewit et al., 1994)
224
Région orientale
En 1994-1 995, Amerasin ghe el al . ( 1999) rapportent de laldives

petites ép idé m ie s dues, pour 50 % de s ca s, à P. falci pa- Ce t a rc hipe l de 287 km 2 co mp re nd 1 190 î le s dont 202
mm; en 1999, ce s aute urs estimai ent Je nombre annuel de habitées: il est peuplé de 190 000 personn es; toutes les
cas entre 150 00 0 e t 400 00 0 . îles so nt co ra llie nnes e t plates. Un e grande parti e de ses
Pendan t lon gtem ps on a co ns idé ré q ue le se ul vec teur é tait ressource s es t du e a u tourism e balnéair e qui tient à év iter
A n . culi cifacies B (S ubbarao el al ., 1988 ). Actuellement, le paludisme à ses visiteurs. Seul P. vivax av ait été identi-
il sem ble qu e J'e ssentiel de Ja tran smi ssion so it dû à une fié da ns l' archipel , avec une très faible inci den ce. On ne
au tre esp èce du même co mp lex e An . cu licifacies E qui s ig na la it q ue 1 106 cas e n 197 5 et 53 e n 1980 (O MS,
occ upe rait Sri Lank a et le sud de l'Inde (K ar el al ., 1999) ; 1983) ; en 1988, le paludisme semblait éteint (Sloof, 1988).
ce tte fo rme est anthropophile e t e ndo phile ; lTs é ta it de De ux an oph èles, An . tesselatu s e t Ali. subpict us , é ta ient
1,9 % pour P. [al ciparum e t 0 .44 % pour P. vivax ( Dew it signa lés des Mal di ves (Iy e ngar et 01., 195 3). La première
el al., 1994). esp èce qui ava it é té trouv ée infe ct ée par Co vell (1 944)
On a m is en é vidence la présence d 'anti gène circurn sp o- se m ble avoir di sparu de ce s îles. An . subpictus ét ait donc
rozo ït iq ue c hez div erses es pèces habitu ellement co nsidé- considéré co mme le seul vecteur (Rao , 1984), mai s actuel-
rées com me non vecteurs mais le rôle d'An . subpictus dan s lem ent to ut e tran smission sem ble av oir di sparu . Les
des zo nes d 'irri gati on a ét é co nfi rmé par [a pr ése nce de M aldi ves sont de venu es un paradis pour tou ristes e n qu ête
spo rozoït es (Amer asinghe el al., 1992). de so leil et de mer.
Limites et subdivisions de la région cha nge me nt est plu s ne t en tre les pa ys à l' o uest et à l'est
de I'I éniss éi ma is il n ' y a pas de bar riè re nette .
C'e s t la plu s vaste des ré gions biogéogr aphiques qu i La Sou s-R égi on méd iterran éenne doit-e lle ou non inclu re
s 'é te nd de s rivages e uropéens de l'Atlan tiqu e Nord au x
la France continenta le? En se basant sur la faun e anoph é-
côtes o rientale s de Sibér ie, du Hoggar, au Sa hara.jusqu 'au
lienn e, se ule la Co rse de vrait entrer dan s ce tte so us-rég ion.
Spi tzbe rg da ns l'océa n G lac ial Arctiq ue. Elle co uvre une
La position des pa ys d u M oyen-O rient , Ara b ie Saoud ite ,
g ra nde varié té de cl im a ts dep uis les glaces po la ire s
ju sq u ' aux désert s du Sahara e l de l'Asie ce ntra le à travers Iran, Iraq, Afgha nistan et Républiques d 'A sie centrale pe ut
les forê ts tem pérées et le s c lim a ts id yll iqu es de la ê tre suj et à co ntro ve rse . Si les vecte urs méd ite rra néen s
Médi ter ranée (Figure /) . (Anop /iel es sacli aro vi, An. subpictusi do m ine nt, les espè -
Le s s ubd ivisio ns e n so us-ré g io ns va rie nt s uiva nt le s ces ind op aki stan a ises (Ali . culicifacies. An. stepliensi, An .
aute urs . La sé pa ratio n d'un e So us -Régio n euro pée nne et fluvia ritisi jo ue nt un rô le très im po rtant sur les cô tes du
d ' une Sous -R égion sibéri en ne ne s ' impo se pa s dans la go lfe Per siqu e et de la mer d'Oma n. C er ta ins auteu rs
me sure où l' Eu rop e est un e p é ni ns ule de l'A sie et o ù ava ient ide ntifié une Sous-R égion tou ranienn e. Nou s pré fé-
l' O ura l ne ma rqu e pas une lim ite biogé c grap hiq ue. Le ron s le terme da ra bo pers iq ue .
Sous-Région euroslbérlenne
: .....
:.:" '
; ...
F igure 1 . Régi on atrot ropica le

La Région
paléarctique.
Enfin , nou s préférerons Je terme de Sous-Région chinoise et nycthéméraux deviennent de plus en plus marqués, attei-
de Macdon ald (1957) à celui de Sous-Région mandcho ue, gnant plus de 80 "C en Yakoutie.
étant donné qu ' au plan de l 'épidémiologie du paludisme. L'im portance des surfaces cult ivées augmen te alors que la
elle s'é tend jusqu 'au 25 e parallèle . latitude dim inue et que l'on se rapproche de la mer dan s la
Ces quelques considérations nous amènent à proposer une Rég ion eurosibérienne. Dans la Région méditerranéenne et
subdivision en : en Asie centrale, c 'es t la sécheresse qui limite les cu ltures
- So us-Région e urosibérienne : toute l'Europe y compris aux abo rds des déserts. En Orient , la Chine, la Corée et le
les î les britanni que s e t les île s méd iterr an éennes. Les Japo n bénéficient des masses d'ea u venues du Pacifique et
pénin sules e t les îles du sud de l' Europe (s ud de comptent parmi les pays les plus fertiles du globe.
l' Espagne, de l' Italie, des Balkans) e t les îles française Les grands massi fs montagne ux ont une faune et une flore
(Cor se) , italie nnes (Sard aigne, Sici le), grecque (Crè te) , monta gnardes, reliques des peup le ments post-glac iaires
bien que jo uissan t d ' un climat méditerranéen et peuplées dan s les Alpes, les Carpa tes, le Ca uca se , l' Altaï et les
de vecteurs méditerranéens, ont été classées dans la So us- gra nds plateau x de l' I-1indu Kush , du Tibe t et de Ch ine
Régio n eurosibérie nne en raison de leur position écono- occ identale.
mique et politique : Pour résumer la Région paléarctique, on peut retenir la très
- So us-Régio n méditerranéenne : Turqu ie, Rép ubliq ues forte variabi lité des c limats, des végétation s et de l' utili-
ca uca sien nes, Syrie , Liba n, Israël, Jord anie , Égyp te , sation des sols.
Libye, Tunisie, Algérie (jusqu' au Hoggar au sud), Maroc.
Au sud du Sahara, la limite avec la Région afrotropica le
se place entre le Hoggar méd iterranéen en Algérie et l'A ïr Densités de population
afro rropicale au Niger; et développements économiques
-la Sous-Région arabopersique : Arabie Saoudi te, Yémen, tr ès contrast és
Koweït, Émirats, Oman, Bahreïn, Iraq, Iran, Afghanistan,
Soixante-quin ze États souverai ns se partagent la Régio n
Turkméni stan, Tadjiki stan , Ch ine (Xin Kiang) ;
paléarctique, dont quarante-six en Europe, vingt-quatre en
- la Sous-Région chinoi se : Co rée, Chine au nord du
Asie et cinq en Afriqu e (Tabl eau 1). La Fédératio n de
25 e parallèle , Japon , extré mité orie ntale de la Russ ie
Russie, bien que située en Asie pour la plus grande partie
(province mariti me).
de son territoire, est classée parmi les pays européen s, de
Ces classifi cation s ne sont pas étan c hes et dan s c haq ue même que la Turquie, pourt ant surtout asiatique . Malgré
sous-ré gion il y a des chev auchement s importants. le démantèlement de l'URSS, la Russie reste le pays le plus
vaste du monde avec 17 07 5 000 km 2 ; en contras te,
qu elques prin cip aut és (Mon aco, Andorre, San Marin,
Caractéristiques générales Liechtenstein , Luxem bourg) ont sauvega rdé une indépe n-
de la Région paléarctique da nce qui en fa it des pa rad is fiscaux sans autre inté rêt
éco nom ique que les ma nipulations financières.
Sans en trer dans les détails géograp hiques, économiques
et épidérniologiques, quelques points saillants se dégagen t Une récente redistribution des souvera inetés a marqu é la
d' une ana lyse même sommaire. chute de l' Empire soviétique qui forme maintenant quinze
Rép ub liques : de son côté, la Yougoslavie en forme cinq
0 11 six suivant le statut du Kosovo . Cela n' aurait pas grand
Une très grande gamme de climats intérêt dans notre propos si ce n'est que les nouvelles indé-
et de végétations pendances ont été marquées par une dégradation des struc-
tures sanitaires et le retou r du paludisme da ns, a u moins,
Une série de climats et, parta nt, de types de végé tations
trois pays d 'où iJ avait été éradiqu é.
ma rque du nord au sud la transit ion entre les climats
arctiques et les rég ions subtropicales alors que, d 'o uest e n C'est dans le croissant fert ile de Mésopotamie et dans la
est, les influences atlantique s s'estompent. vallée du Nil que sont apparues les premières civilisations
néolithiques, encore que des centres néolithiques, de même
Au clima t po laire, succède une ga mme de climats tempé- ancienneté, aient été observé s au Té néré, Niger, en Inde et
rés, froi ds au nord, plu s modérés au sud, puis le cl imat en Chine . Les centres de développeme nt ont prospé ré sur
méditerr anéen et Je clima t subtropical. Parallèleme nt, la les pourtours de la Méditerranée avant que l'Europe occ i-
toundra arctique laisse place à la forêt de conifères, la taïga, dentale ne prenne le leadership de la civilisation industrielle
puis diverses f'o rmes de forêts de feuillus. À la végé tation pui s ne le cède. réce mme nt, au x États-Un is, voi re à
méditerra néenne, marquée par la sécheresse estivale, succè- l'E xtrême-Orient. L'i ncidence des conquêtes co loniales a
dent des formations subtropicales steppiques ou serni-x éro- été très marq uée e n Inde, en Indo ch ine et en Indonésie.
philes dont le terme de dégradation extrême est le désert Deux phénomènes récents sont intervenu s : le boom pétro-
(Sahara, déserts arabiq ues, déserts d'Asie centrale). 1ier des pays du golfe Persique depui s 1930, qui n'a réelle-
Les précipitations diminuent d'ouest en est et le c limat se ment profité qu ' à quelqu es pays, voire quelq ues individus,
« continentalise » . Les écarts de température sa isonniers et ne s'est pas toujours traduit en termes de développement
227
Superficie Population Densité Superficie Population Densit é

I~tats
(km 2 ) (million) (ha biknl ) (km 2 ) (million) (ha b/km 2)
Allemagne .\ 57 000 X2,1 235 Monaco 2 IU 3 1~ 300

Andorre 465 OJJ72 1 5~ Pays-Bas 40 XOO 15.6 462
Autriche ~ 4 00 0 X.I 0X Portugal l)2 non 0 .0 107
Europe Espagne 505 OÜO 39.6 70 Royaume- nt 244 000 5X.6 242
occ identale France 54l} 000 60 109 Suisse 4 1 300 7,3 IX5
lrlandc 70 00 0 3.6 5:l Belgique 30 500 10. 1 322
Italie 30 1 ()OO 57.7 195 Luxembourg 2 600 0,4 163
Liechtenstein 160 0.03 2 204 Saint -Marin 61 0.026 426
Danemark 43000 5,2 124 Islande 103 000 O. 2 ~ 2.X
Scandinavie Groenland 2 1~~ 000 0.056 0.2 Norv ège 325 000 4A 14.4
Finlande 337 000 5.5 16J l Suède 450 000 X.9 2 1.6
Albanie 29000 .\ . 1 \1 3 Pologne :l 13 00 0 3XA 127
Euro pe de
Bosnic-llcrzcgovinc 5 1 ooo 3.6 72 Rou manie 23 7 500 22.5 -n«
Bulgarie 110 000 X.3 75 Se rbie - Mo nt én égro 102 200 10.6 104
l'E st ct
Croatie 56500 4.5 XO Slovaquie 40 000 5.3 II X
Balkans
Hongrie 03000 10,1 110 Slovénie 20 200 2.0 l)l)
Macédoi ne 25 700 2 79 Rep . tchèque 79 00 0 10.3 1.\3
Arménie 29 ~ O O 1.5 125
Fédémlion de Russie' 17 075 000 14X ~.7
Azerbaïdj an X6 000 7.7 X~
Biélorussie 20~ 000 JO J 49 .7
G éorgie 67 000 5.1 72
Estonie 45 DOO 1,5 3X.X
Ku znkh stuu 2 717 300 1(1.3 6. 1
Ex- URSS Lettonie M 500 2A 39
Kirghizstan I (} ~ 500 4.3 24.6
Lituanie 65 200 3.7 57
Ou zbek i si an 447400 23 56
Mo ldav ie 33700 4 ..\ 1 2~
Tadji kistan 143 100 6 42
U kraine 60:1 700 50.X ~ 7 .~
Tur kménistan 4XX 100 4.3 Y.2
Chypre o 500 0.77 ~3 Liban 10 400 3.2 3 11
M éditcrrun éc Grèce 132 000 10.6 ~2 Syrie 1 ~ 5 000 15.\ X3
or ient ale Israël 20000 6 200 Turqu ie n o 000 64 .7 ~3
Jordanie ~ 9 000 6 .3 70 Cisjord anie mal d éfinie 2.3 4 30
J~ l g é ri e 2 .\ ~ I 700 30 12.6 Malle 3 16 0..\ Y 1 200
Afri que
Egypte 1061000 6ô 6<i Maroc 45 n 000 27,4 <i l
du Nord
Libye 1 759500 5J 3 Tunisie 163600 0,4 oo
Arabie Saoudite 2 150 000 20 ,2 1),4 Qatar 11000 0.6 52
Zone Bahreïn 6n 0.6 ~2 6 Yémen 527 000 16.0 32
urab o- Emirats A .Ll. ~3 000 2.5 2 () Iraq 435 000 2 1.X 50
persique K owci tt 17 XOO I,X 101 Afghan istan 647 500 2 1,4 32
Oman 2 12 500 2A 11.2 Iran 1 MX 000 65.X 40
Chine 0 600 000 1 250 134 Mongo lie 1 565 000 2.5 1.6
Ex trême-
Corée du Nord 120 00n 23.4 193 .lapon 377 XOO 126 J 335
O rient
Corée du Sud 9l) 500 46. 1 467 Taïwa n 35 YOO 21.0 679
et, par ailleu rs, le démantèlement de ['Uni on So viét ique, Situation favorable
suivi par un appa uvrissement des différentes Ré publiques. à la lutte contre le puludisme
Au cou rs des deu x dern ier s siècles, le déve lopp emen t
industr ie l s'est accompagné d 'u ne amé liorat ion du niveau Hippocrate, au yC siècle av. J.-c. , avait souligné la coex is-
de vie et de l' hab itat, surtout en Europe occidentale. Les tence des fièvres, qu ' il avait par ailleurs bien décr ites, avec
progrès sc ientifiques se sont traduits par le développement les ma rais. II co nse illait de bâti r les villages loin de ces
de l' hygiène et de la santé publi q ue. Le palu disme, et la zones « malsaines ». Les rois d'Espagne avaient interdit.
lutte antipaludique , furent des béné fici aires, parmi bien au xu" sièc le, ICl culture du riz qui provoquait des fièvres.
d ' autres domaines, des formidables progrès de la méde- Ces obs erv ations em piriq ues n'avaient pas e u beaucoup
cine, qui se son t traduits par une augmentati on de l'espé- d'impact sur le paludisme qui sévissait depuis le sud de la
rance de vie au-d e là de 7S ans. Finland e ju squ' au Sahara et depuis la Iakoutie. en Sibérie.
221"
Région pa l éa rc t iq ue
ju squ ' en Iran. Il s' a gi ssait, da ns les région s fro ide s , de - la mi se en place de mesures de lutt e an tivec torielle dan s
Plasmodium vivas, Qu ant il P f ol cifiarum , il se mb le avo ir un contexte de développement durable , en même temps
é té rep rése nté dan s les Ba lka ns pa r des popu lation s para - que la p rise e n c ha rg e d es m al ad es a ins i que de s ca s
sitaires qui pourrai ent avoir di sp aru a près les opé ra tio ns importés . Si la c o uve r ture méd ica le es t touj ours très
d 'é rad icatio n (B ruc e-Chwa tt e t Z ulue ta , 1980 ). Les fortes inégal e , e lle e st en gé né ral s uffisa nte po ur ré pondre la à
morta lités rapport ées au s iècle dernier, en Fran ce par exem- dem and e de so ins pou r le paludi sm e. Par a illeurs, les auto-
ple da ns les Dombes, ne se m ble nt guè re compatib les avec rités de sa nté d isposent ou ont d isposé de mo yen s suff i-
la présence du seul P vivas. sants po ur ré a lise r la lutte an tiv ec tor iel le là où e lle
En Fra nce continentale, com me dans beaucoup de pay s de s'imposait.
l' E urope occ iden ta le, le palu di sm e disparut spon ta ném ent,
ava nt 1945 . Dan s les pay s de la M éditerra née , " util isati on Quel avenir
ma ss ive de la qu inin e e t la lutt e antilar vaire par d rai nage pour Je paludisme eurasiatique!
(ma rais Pontins en Itali e , Mit idja e n A lgé rie, par e xem ple)
av aient eu un im pac t série ux sur le paludism e , mais l' ét ap e Le réc ha u ffe me nt d e la plan èt e p rovoq ue une g ra nde
déci sive fu t la mi se en œ uvre des pu lvérisatio ns intrado- inq uié tude « éc ologiq ue » de l'hu mani té. Parmi les fléau x
m ic iliai res de DDT. Dès Je déb ut des anné es 1950 , le pal u- qui nou s menacera ient figure l' au g mentat ion de s mala di es
disme fut éliminé de France (Corse) , d'Italie .. . et d u Ja po n. transmi ssibl es , et notamment d u palu d ism e . D'après des
E n 1976, il était « é rad iqué » de l'Europe, en 197 9 de modèles ma thématiq ues, le glob al warmi ng pourrait prov o-
j' URSS et de Corée du S ud , en 19 85 de Tuni s ie, de Syr ie, qu er une ex te nsion laritudinal e et a lrirudinale du paludism e.
d u Liban e t d'I sr aël, en 2000 du Maroc . C es calc uls pré visionni ste s basé s sur la se u le au gmenta-
En Afriqu e du No rd , la mal ad ie ne se manife ste plus qu e tio n de tem pé rature ne tiennent pas co m pte de l' en se m ble
d an s q ue lq ues fo yers de P. vi vax e n A lgérie , L ibye e t des dé te rm inan ts du paludi sm e. Au ssi, les a ute urs ac tue ls
Égypt e. En Iran et en Iraq , e lle a co nsidé rab lement régressé so nt - ils peu inquiets d'un e dé tér io raiion à court terme de
e t les inci dence s, le plu s so uve n t de P. vivax, so nt large- la s itua t io n e t le risque d e vo ir le paludi sm e au ce rc le
ment in férieures à 10 %0. Se ul point noi r d e la régi on, pol aire ne do it pas nou s inqui éte r (Mo uc he t et M an g uin ,
encore que bien contenu par la prise en charge des malades, 1999) tvoirle chapitre « L'h omm e diffuse ur du paludi sme
la T urqui e. L'Afghanistan es t depuis vingt ans une vic time et de ses vect eurs »).
de guerre. On con na ît très ma l la situatio n act ue lle ma is, D an s le co nte xte éco logiq ue ac tue l, é tant donné la fa ible
d ' a près les ONG présen te s da ns le pa ys, la fréqu e nce de capac ité vectorielle des ano phèle s , ai ns i qu e la très fai ble
P [alc iparum se se ra it co ns idé ra ble men t accru e . pr é val en c e d es po rteurs d e garn érocytes, la re pri se de la
En C hine , P vivas est se ul présent (Z ho u-Z u J ie , 19 81 ) a u tra nsmi ss ion es t une éve ntua lité qu asi marginale . M ai s,
nord du 25 é pa rall è le. Pi f alciparum est canto nné a u sud mêm e si des foye rs se déclaraient , on aurait tous les mo yen s
du 25 e pa ra llè le d an s un e part ie du territoir e c hi no is q ui pour trait er rapi deme nt tou s les malades et ju gule r la trans-
appartient il la Régio n or ien ta le . missi o n e n ca s d 'une au gme nta tio n d e la température . Il
n'y a donc pas péril pour l' Europe . De plus, il faut te ni r
De puis une dizaine d' ann ées.I e pendule s 'e st inv ersé: le
compte d e la faible compati bilité d e s P. [alcip arum
palu di s me autochtone a fa it sa réapparition en Arméni e ,
d 'A fri qu e e l d ' A si e avec le s a nop hè les du compl ex e
en Azerb aïdja n, au Tadji kistan, en Co rée du Sud et en Corée
Muculip enn is . Les r éérnergences q u i o nt e u lieu e n
d u Nord . L a vig ilance s ' im pose car ce se ra un test po ur la
Arm énie. e n Aze rba ïd j a n e t au Tadj ik ista n (O MS , 1999b)
ca pa ci té de nomb reu x no uvea ux pays à répo nd re il l' é vo -
se sont produites dans un co ntexte de désagrégati on soc iale
lut ion de la si tua tio n ép idém io logi q ue.
et sa nita ire, vo ire de co nfli ts a rmés. Ell es d o ivent ce rtes
L a pl up art , sinon tou s les Éta ts de la Régi on pa léarc tiq ue , enc o urage r la v ig ila nce , da ns toutes les r égions « é rad i-
ont eu les moyens d ' ent rep rendre des mesures de lutte anti- qu ées », ma is ne pas e ntraîner d e pessimism e.
paludique à partir de 1950 et nombre d'entre eux ont o btenu
l' érad ic ation. La situatio n ac tue lle peu t êt re co ns id é rée
co m me é m ine m me nt favorab le dan s l' e nsemb le d e la Parasites
rég ion. E Ue est du e à :
- l'en vironnem ent cl ima tique : plus de la moi tié de la super- Tro is es pèces de Plasm odium se ren contrent dans la Rég ion
ficie se trou ve dans des régions tempér ée s ou froid e s o ù pal é a rct iqu e : P. vivax, Pt fa lci pa ru rn e t P. mal a riae . L a
la tran smi ssion ne peut se réal iser que pen dan t une courte q ua tr ième es pèce, P. ovale, n' a pas e nco re é té s ignalée de
sa ison e t dans de s sites fav or a ble s . P falciparum re st e la rég ion : si elle y exi ste, e lle doit y être très rar e.
canton né dans des régi on s o u des groupes de po pul ation
vu Inérables ; Fréquence des divers parasites
- une régr ession spon ta née d u pa lud isme , a u XIXc s ièc le et
au débu t du xx" s ièc le, qu i a s uivi l' él éva tion du ni veau L ' arr ivée de P. falciparu m e n It ali e , dans les Ba lka ns e t
d e v ie , l 'améli or ati on de l'h abitat e t le s c ha nge me n ts peu t-êt re en Asie min eure , es t un ph énomèn e réc ent dat é
d ' en vironnem ent ; du Ic r o u Il e siè cl e a v. J. -c. D' a ill eu rs , c 'e s t a u l ér s ièc le
Biodiversit é du paludisme dans [l' 1111 !OU 1.'
a pr. J.-c. que Ce lsus (trad uction 1935 ) déc rivit la fièvre 18 % et 22 % la fréquence de P malariOf , comparée il 40 %
tierce maligne. Avant la Seconde Guerre mond iale, on enre- de P [alcip aru m et 27 % de P vivas, Au Maro c, Guy
gistrait 40 % de P falcip arum en Grèce (Livadas et Bel ios, (196 3) avait rapporté de 15 % à 18 % de P ma lariae .
1948) , plus de 50 Ci en Yougos lavie (Simi c, 1956), 50 %
e n Tur qui e (H ussarn edin , 1930 ), plus de 50 % en Itali e « Hibernation» de Pla medium vivax
(Hack e tt, 1944a ) et en Cor se (Se rgent Cf al ., 1921 ), tou tes
région s où sé vissaient les deux vecteurs, Ail . lohrauchiac Pfa lcip al'"m est un par asite à développement co ntinu ,
et/ou Ali . sachorovi, On notait également des fréq uences c'es t-à-dire q ue, lorsq u ' il n'y a plu s de tran smission , il
trè s é le vée s de P falciporu m dans le sud-es t de disparaît, généralement en moins de six mois. Au cont raire,
l'Afghanistan, le sud de l' 1ran, l'Ara bie où la transmission P vivas , du fait de sa biolo gie, peut persister dans l' orga-
était assurée par des vecteurs d'o rigine orientale ainsi qu 'au nisme sous forme dhy pnozoïtes qu i ne se déve loppent que
Sa ha ra et en Ara bie où se renco ntrai t An . se rgenti, Le quelques se maines, voire quelques mois, plus tard . Dans
Yémen, qui appartient à la Région afro tropica le, présen- la maje ure partie de l' aire paléarc tiq ue, on obse rvait les
tait une très forte préval ence (> 80 %) de P/àlcipUlï ll11 . « rechutes » de P vivas en hiver et au printemps, en dehors
Au contraire, dans toute l' Europe continentale et la Sibérie, des pér iodes de tran smission, alors que les cas de P / àlci-
c'est P vivas qui était l'espèce dominante, au moins d 'après pumm étaient concentrés pendant et après les périodes de
les informations d isponibl es. Cepe nda nt, durant to ute la tra nsmi ssion , soit au déb ut de l'été ap rès les plu ies printa-
pér iode histor ique, on a men tionné de nom breu ses épid é- niè res ou la fonte des neiges, soit e n se ptem bre-octobre
mies de fièvres accompa gnées d' une mortalité é levée qu 'il après les pluie s d 'été.
est difficile d'a ttribuer à P vivas quand on sait que ce para- Deux processus d'hibernation ou plut ôt de pére nnisation
site est rareme nt létal. En URSS, ent re 1922 et 1936, il Y d u par asite ont été ob serv és suivant qu e les ano phè les
e ut la plus g rande épid émie de l' époq ue modern e en subissent une diapause totale, dans le cas d 'Ail . messae, ou
Europ e, c ulminant avec plus de 9 000 000 ca s en 1935. partielle, dan s le cas d 'An . arroparvus , par exemple.
Beauco up de ce s ca s furent attr ibués après diagnostic de
laboratoire à P/àlcipOIïIIll, dans des régio ns où la te mpé- Plasmodium 1'Ï1'ax hihernant
rature moyenne était inférieure à 18 "C (bassin de la Vol ga, dans les r éaion : bor éales
Ru ss ie cent ra le ju squ ' à Arka ngels k) et o ù les vecte urs Le vect eur Ail. mes sa c subit une diapau se comp lète. Les
n'étaient théoriq ueme nt pas apte s à transm ettre ce para- feme lles entrent en hibernation en septembre ou octob re,
site. L'a llongemen t de la pér iode diurne, en été, peut être sans avoir pris de repa s de sang, simplement gorgée s de
considérée comme favo risant la transmission, mais jusqu' à ju s sucrés à partir desq uels el les élabor en t un corps gras,
quelle température ? On a également suggéré que les popu- sourc e de réserves énergétiques jusqu ' au pri ntemps. Elles
lation s e uropéennes de Pfalcipal'um , qui auraient disparu ne sont don c pas porteuses de sporozoïtes et c'es t se ule-
lors de l'érad ication, éta ient susceptibles de se déve lopper ment les femel les Issues des générations du printemps qu i
à plus basse températu re « 17 OC) chez des vecteurs loca-
peu vent s' infecte r et assurer éve ntuelle men t la transmis-
le ment réce ptifs. Pour l' instant, une tell e adap tatio n de
sion. Ce sont donc les mêmes humains infectés en automne
P falcip orum aux zones tempérées, suggé rée par Bruce-
qUI ga rdent une in fection cryptique ju squ ' au printem ps,
Ch watt et Zu1ueta (19 80), reste à prouver. Ac tue llement,
où ils son t a lors infectants pour les anophèles. Ce proces-
on constate q ue les anoph è les du grou pe Mac ulipennis ne
sus a été décrit de Finlande et de Russie (Re nkonen, 1944 ;
transm ettent pas les popul ations africain es de P [alcipa -
Lyse nko et al ., 1977 ; Hernberg et Tuornela, 1948 ; Shute
ru m (Zu luera et al ., 197 5 ).
el al.. 1977 ), puis ensuite de Corée où le vec teur en q ues-
En gén éra l, la fréq uence de Pi[alciparum était de 1 % à tion es t An . sinens is (Paik et al ., 1988) . La valid ité du
2 % en dehor s des aires de répartition de An. labronchiae taxon P vivas hib ernons es t d isc utée par de no m breux
et de An . sacharo vi. En France continen tale, par exemple , auteurs.
les cas de P jalcip arum étaient très rares d'après Sauter
(1944) , alors qu ' ils excédai ent 50 % en Corse où sévissait Dissociations gonotrophlque hivernales
An . labranchiae . Au Port ugal , dan s les zones rizicoles où Un ce rtain nombre d'anophèles (An. atroparvu s. An . 1I10CI/-
An . at roparvus était le vec teur, Cambo urnac (1942) ava it lipcnnis , An . SOChOl'Ol'i, An . labranch iae et An . superp ic-
me ntionné la % de P [alciporum, En deh ors de l' URSS , tLlS ) ne subissent pas une diapau se hivern ale comp lète. Ils
il n'y a guère eu de fortes ép idé mies en Europe au cour s continuent à s 'a limenter mais leurs ova ires ne se dévelo p-
du xx" siècle, depui s que le diag nostic microscop ique a été pen t pas com plètement. Ce phénomène a été appelé disso-
possib le. ciation gonotrophiq ue ; il s' agit d ' une se mi-hibernarion
P malariae était un parasite peu fréquen t. bien qu'i l puisse ( m il' la part ie « Historique de l' acquisition des conna is-
persister pendant de nombreuses années. Après la Première sa nces et du déve loppemen t de la lutte antip alud ique »).
Gue rre mondia le, les cas de pa ludisme contractés par les Les repas de sang ainsi absorbés sont généralement quan -
com batt ants d u fron t d 'Ori en t ont per sist é pe ndant de titativement peu abondants mais permettent l' évolut ion des
no mbre uses années apr ès leur reto ur, c réant la lége nde P vivas absorbés, soit ava nt le déb ut de l' hibernation, soit
d ' une ma ladie sans fin. En Macédoine, on a estimé entre pe ndan t celle-c i lorsque les moustiques se reposen t dans
2)('
Hé~illn pa l éarct ique
les maisons. Ce paludisme domestique hivernal a été décrit lence et les ma ni fest atio ns cliniq ues du paludi sm e, est
en Hol lande par Swelle ngre bel et De Buc k ( 1938) et il est toujours un sujet controversé ; il ne revêt plus qu 'u n inté-
devenu un classiqu e de la paludologie. rêt historiq ue depu is la disparition du paludis me dans la
Il faut noter que les anop hèles qui ont hiberné ponde nt à M éditerr an ée.
nouveau il leur sort ie d ' hiberna tion. Ce sont seulement les
femelles issues de cette ponte de «réveil» qui sont capa-
bles de s' infecter et de rep rendre le cycle de transmissio n
Vecteurs
(Bekle rn ishev , 1944 ). La faune anoph él ienne de la Région paléarctique est domi-
Au Mo yen-Ori en t, on a observé des dissociat ions gon o- née par le com plexe Mac ulipennis qui co mporte ne uf ou
trophiques chez An . sacharovi et An . maculipennis en Iraq, dix espèces suivant les auteurs. À ce groupe s' ajoutent An.
également c hez An . superpictus en 1ran et en Af·gha nistan. scrgenti, espèce de s dése rts, et An. sup erpict us de la
Au Mar oc, Guy ( 1959) a ég alement déc rit des dissocia - Méditerra née orientale et cle s p lateaux iraniens. Le groupe
tions gon orrop hiq ues chez An . labran chiae (ou An . sicaulti; Hyrcanus domine en Chine et au Japon . Un certain nombre
mais leu r rôle épidérniologique demande à être précisé. cie vecteurs secondaires, rout inièrernent cités, n'ont qu' une
En effet, que ce soit au Maroc, en Iran ou en Iraq, l'hiv er importan ce mi nime , voi re null e . Sur les mar ch es cie la
est beaucoup plus court qu ' en Ho llande et les effets sur la région , les esp èces d' origine indopak istanaise jouent un
transmission sont moins marqués. En France, en Camargue, rôle majeur dans l' aire arabope rsiq ue alo rs que l'espèce
les dissoc iation s go notrophiques sont géné ralisé es c hez afro tro pic a le An. arab iensis occ upe le sucl-ouest de
An. atropatvus hibernant dans les bergeries et les écuries l' Arabie Saoucl ite et le Yémen, qu i font partie de la Région
mais, comme il n ' y a plus cie palu disme, on ne pe ut q ue afrotropica le.
spéc uler sur ce qu ' aurait pu être leur rôle clan s la tran s-
miss ion du paludisme . Complexe Maculipenn is
Il y a un gradient de semi-hibern arion de la mer du Nord
il l'Ira n chez An . atroparvus. Ali. labranc hia e , Ali. sacha- C'est à partir de 1934 que Hackett el 01. ( 1934 : H ack ett
1'O\ 'i et An. superpictus ; suivant la température hivern ale,
el Barber, 1935) ont proposé une classification des sous-
la gono-activ it é des femelles s'arrête ou ralentit. Ces phéno- espèces cI' An . maculipennis basée sur l' ornementation des
mènes, signalés dans la plupart des pays de la région , ont œufs. C' est seulement après la Seconde Guerre mo ndia le
été souvent mal explicités en ce qui co nce rne la transmis- que l' utilisation de la cytogénétique a permis daffi ner la
sion des paras ites. taxon omie et cie décr ire un ce rtain nombre cI'espèces
nouvelles.
En Chine, Yang ( 1996) a mont ré que, lorsque l' inoculation
de para sites est fa ible (cent sporozoï tes par piqû re), l ' in- En 1978, White a proposé une classification qui intègre les
cubation est longue. Lorsque l'i noculation est forte, de l' or- cl on nées pré céde ntes . Treize formes (cl ont quat re
dArné riqu e du Nord que nous ne ci terons pas ici) son t
dre de dix piqûres ou dix mille sporozoïtes. l'in cu bation
est court e et lorsque l'inoculation se situe autour de mille élevées au rang d 'espèce : les formes placées en synony-
sporozoïtes, l'in cubation peut être longue ou courte. Cela mie figurent clan s le Tableau lJ.
expliquerait que les faibles inoculations, il la fin de la saison Dans sa list e des ano phèles du monde, Harb ac h (1994 )
de transmi ss ion, se tradu isent par des inc uba tio ns très consiclère An . me lan oon et An. subalpinus com me deu x
longues, différant de plusieurs mois l'a pparition cie signes espèces diff érentes. Pour nous, la cli scussion reste acadé-
cliniques en général mineurs. miqu e puisque auc une cl es de ux esp èces n' est vecteur
confirmé de paludisme. La question cl 'antéri orité entre An .
tucssa e et An. lcwisi pe ut se discuter mais l'u sage a consa-
Hétnoglobinopethics cré le nom d' An. niessae .
Le gè ne de la d r épano cy iose (HbS ), hap lotype ara bo- AI/op/le/es sacharovi ct Anopheles martinius
indien, a été observé avec une fréquence de 0,149 au maxi-
Ces de ux es pèce s, qui ne se diffé re ncient q ue par le ur
mum, 0,00 1 au min imum, il AI Quatee f dans l'e st de
ca ryotypes, ont des aires de cl istributio n bien dis tinctes
l'Ar abie Saoud ite (El-Hazrn i el al.. 1996) ; le pourcentage
(F ig ure 2) .
d 'AS était de 7,4 % et ce lui de SS de 1,06 %. À B ah re'J~l ,
il présente une cor rélation avec les déficiences en G6PD An . sacha rovi s'étend ci e la Corse et l' Italie à la Caspienne
(Moharnrnao el al ., 1998) ; cette corrélation s'ex pliquerait et à l'ou est cie l' Iran. Il a été , sem ble-t-il, é rad iqué ci e
par l'enclémicité historique de Pfalciportll11 dans la région. Chypre (Zuluera et Chang, 1967).
Ces rela tions entre pal udisme et h érnog lobin opat hies ont An. martinius couvre les territoires clu Turkm énistan, cie
fait l'o bjet d'un cha pitre des généra lités (mi,. 10 p a rt ie l' Ouzbék istan, du Tadjikistan , du Kaz akh stan , du
« Historique de l'acquisition des connaissances et du déve- Kirgh izistan, du nord de l' Iran et de l 'A fgha nistan ainsi
loppement de la lutte antipalud ique ») . TI faut rappeler que que la provi nce chinoi se du Xinjiang.
le rôle des thalassémies, dans le Bassin m éditerr an éen aussi Après les aspersion s intra dornicili aires, An . sach arovi a
bien qu ' en Extrême-Orien t. en ce qu i conce rne la prév a- disparu dans certain s pays, notamment en Roumanie et à
231
Bio d iversit é du paludisme /;I n~ le monde
Esp èces Synonymes

Ali . atro parvus Van Thi el. 1927 An.fallax Roubaud, 1934 : Ali. canthournaci Rouhaud c l Trc illurd, 1936
An . bcklcmishevi Stcg nii el K abanova. 1976
/\ n . 10 1}JW1Chioc Fallero ni. 1926
An. 1Il0CUIiP/'lI l1i s Mci gen, 1X1X / \ 11. basilii l-alleron i. 1932 : ; \ 11 . typicus Hackcn . 1934
Ali . nuutinius Shinga rcv, 1926 Ali. relictu s Shin garc, I 92X : / \ //. clutris M art in i. 1931
Ali. mclanoon Hackeu , 1934 Ali. subalpinus Huckctt c l Lewis. 1935
lcwis i Ludlo w. 1920; / \ 11 . sclcngensis Ludlow. 1920 :
/\11 .
/ \ 11. messa c Swell cn g rcb cl el De Buck. 1933
Ali. atcsandracs chingarcvi Shiugarev, 192X
Ali . sacharovi Favr, 1902 / \ 11. (' l Ul US Edw a rds. 1921
Ali . sica ulti Roubaud. 1l)35
• mertituus
1 Ouishon - electus
2 Yevlack . sacharovi
3 Samarkand - retic tus
4 Tachkent - martinfus et elutior
o
Figure 2 .
Répartition d'A n. sacharovi
et d'An . ma rrinius
(d'après White, 1978) .
C hypre où les modi ficati on s de s pratiques c ulturales o nt 1982), e n Iraq (Abul-Ha b, 195 8), e n Iran (E ther ing ton et
facil ité son é lim ination. Il avait d isparu d 'I sraël, mais y est Se llick, 1956 e t 1961 ) et dan s tou te so n aire de répartit ion .
reve nu en 1971 (Be n-Do v, 197 1). Mai s, com me tout es les es pèces d u co mp le xe, suivant les
Com me toutes les es pèce s du co m ple xe , il n'occ upe pa s dispon ib ilités, il ne déda ig ne p as le bétail et les abris
de s gî tes lar vaires éc o logiq uement très bien dé finis. Il se arnrnaux.
trou ve da ns quantité de co llections d 'eau x stag nante s en so- L'hibe rn at ion d 'A n. sac haro vi est incompl èt e (voir plu s
leill ées, avec une végétation aq uatiq ue fo urn ie ; les mares haut) ; e lle dure de décemb re à mars-av ril. En Grèce comm e
ré si du e Iles des co urs d'eau à l' ét iage fourni ssai ent un e en Iraq (Abul-Hab, 195 6), en Turqu ie (Cla rke, 1982) et en
abondan ce de gîtes comme dan s la va llée du Jou rdain en Azerbaïdj an (Arterniev, 1980), il hibe rne dans Jes ma iso ns
Jordan ie. En Turq uie (partie e uro pée nne) , il s'e st multiplié e t les éta bles ; il s'alim e nte plu s ieurs foi s d ura nt l' hiver
da ns les rizières (Po stiglio ne el al., J973) . An . sacliarovi (intermitten t feedi ng de C lar ke , 1982) ma is le s ova ires
présente un e bonne to léra nce à l'eau sa lée qui ex pliq ue sa n 'évo luent pas. Au print emp s, en avril en gé néral, les feme l-
pr édil ection pour les régions côt ières. Il est aussi abondant les rompen t ce tte serni -hib emation, leurs ovaires évo luent
sur les terrains alc ali ns de Macéd oin e et du M ont énégro. et elles pondent ; les prem ières larv es se tro uve nt e n avril-
Peu o u pas d' info rmatio ns so nt d ispo nibles sur les gî tes à mai et les feme lles de la nou velle gé néra tio n en mai.
An . ma rtinius qui n 'ont pas e nco re é té sé pa rés de ce ux à En Asie ce ntra le où le cl im at es t plu s fro id, An. martinius
An . sach aro vi, si tant es t qu'il y ait des diff éren ces sens i- présente une hiberna tion co mplète, ave c un dével opp ement
bles entre Jes deu x es pèce s. des corps gras chez tou s les spécimens (A rtern ie v, 1980).
D 'une faço n générale, An . sacharovi pré sente un co mpo r- Mai s, en A fghani stan , l'h ibernati on de ce tte espèce paraî t
tement a nthro po ph ile e t e ndo ph ile e n Tur q uie (C la rke, inco mplète .
2 1.
Région pal éarctique
An. sac haro vi était le principa l vecteur de la Méditerranée tons, dites « mares à anoph èles » au Maroc (Guy, 1959).
orientale et du Proche-Ori ent avant les traitements insec- En Algérie. les gîtes s'étagent du bord de mer aux monts
ticides. Des indices sporozoït iques (Is) de 1,4 % avaient du Djurjur a (Collignon, 1959). Les mares résiduelles des
été relevés en Grèce (Barber et Rice, 1935), de 3,8 % en co urs d'ea u temporaires à l' éti age son t des gîtes très
Iraq (Abul-Hab, 1958), de 1 % à 2 % en Iran (Morabar et productifs de même que les nombreux petits barrages colli-
01., 1975). naires du Maghreb (Bou chit é et al., 199 1). Les larve s
Les études disponibles ne permettent pas de dés igner les supportent mal la pollution organique ou minérale (Coluzzi,
responsables de la réémergence du palud isme en Arménie 1980) mais tolèrent une salinité de 2 à 3 g/ Ii tre en Tunisie
et en Azerbaïdja n, pays où se rencontre An . sacharo vi. (Bouchité et al., 1991 ).
En Asie centrale. An . mortini us, essentiellement zoophile, Au Maroc, An . sicaulti présentait un taux de zoophilie de
ne semb le pas vecteur (Arterniev, 1980). 67 % dans les maisons et de 95 % dans les étables, ce qu i
montrait son attraction préférentielle pour le bétail, bien
Anoplteles labrunchiae ct A nopheles sicaulti qu'i l continuât à piquer éventuellement l'homme (Guy et
White ( 1978) a réhabilité An. sicaulti espèce du Maroc et Holstein, 1968 ). Un comportem ent analogue a été observé
l'a séparée d'A n. labranchiae d'Algérie et d'Italie d'après chez An. lahranchiae en Alg érie (Senevet et Andarelli ,
l'orn ementation plus claire des œufs. Ail . sicaulti occupe 1956).
les façades océa nique et méditerranéenn e du Maroc au En période estiva le d 'a ctivité, dans les sites qui n' ont pas
nord-ouest de l'Atlas (White, 1978) (Figure 3) ; An. labran- été traités par les insecticides depu is plus de vingt ans en
chiae s.s . occ upe la Corse. l'It alie péninsulaire et les îles Tun isie, l'espérance quotidienne de vie d 'An . labranchiae
italiennes ainsi que J'Algérie, la Tuni sie et l'ouest de la était de 0,9 en juillet et de 0,95 en septembre (Bouchi t é et
Libye (Tripolitaine) (Macdonald, 1982), au nord de l' iso- al., 1991), ce qui implique une survie supérieure à vingt
hyète des 200 mm (à hauteur de Laghouat) qui marque la jours, au-delà de la durée du cycle sporogonique, dans plus
limite du désert. Il n'est pas impossible que les An. labran- de 10 % des spécimens.
chiae éliminés du sud de l'Espagne dans les années 1950 Ce danger potentiel, représenté par la forte longévité esti-
(Blazquez et Zulueta, 1980) aient en fait appartenu au taxon vale d'An . labranchiae, était compensé par la faible densité
An. sicaulti. En l talie, la densité d' A n. labranchi ae a beau- des populations de cet anophèle, qui expliquerait l'absence
coup diminué suite à l'assèchement des marais et à la pollu- actuelle de paludisme autochtone en Tunisie.
tion de l'env ironnement (Coluzzi, 1980). Mais l'espèce est Tout com me chez An. sacharovi, cité plus haut, j' hiberna-
très abondante dans les régions de riziculture qui restent tion d 'An . slca ulti et d 'An . labran ch iae était incomplète.
sous haute surveillance (Bettini et al., 1978). Pour ln première espèce, au Maroc, seulement 3 % à 7 %
Les gîtes larvaires des deux espèce s n' ont pas été diffé- des femelles « hibernantes » présentaient des corp s gras
renciés. Ils sont constitués par des sources ensolei llées, à dans la région côtière, contre 10 % à 50 % à l'i ntérieur des
eau claire avec végétation de renoncules et de potarno g é- terres. En ce qui concerne la deuxième es pèce, 23 % des
.' .
....-------'---i~
messeae 1 Rabat · sicaulli 6 Pontine rnarsh • tsbrenctuee et messeae
Figure 3 .
Les esp èces
du complexe
. stcaulti 2 Setubai • cembo urnec, 7 Alba nia - subalpmus An . macul ipennis
labranchiae 3 Caen - teuex 8 Vladimir et Penza· etexeoareesctunçerevt en Eurasie
Omelanoon 4 Bolsw ard . atroparvus 9 Upper Udinsk - lewis !
et au Maghreb
(' . atropar vus 5 Viareggio, melanoon 10 Selenga - lewisi el setençensis
(d'après White , 1978) .
2.13
Biodiversir é du paludisme dans le monde
fem ell es s upposées hi bernantes éta ient pares , do nc é ta ient Anopheles maculipennis
ou avaient été sexue lleme nt activ es. Un gr and nombre d' en- Ce tte esp èce est di str ibuée d an s toute l'Europe de puis le
tre elles restaient gonac tives ma is ne ponda ient pas e n hiver no rd d e l'Esp agn e j usqu'en Ru ssie , da ns les Ré publ iqu es
en Si cil e . On ne trou vait les premièr es larves qu 'en a vril d u Caucase , a ins i qu e dans la Turquie , le nord de la S yri e ,
e t le s fem el le s d e la nouv ell e gén ér at ion e n mai de l'Iraq e t de l 'Iran (F igure 4 ).
(D 'Alessand ro et a!., 1971).
En Turq ui e , ell e se ren co ntre j usq u ' à un e al titud e d e
La di fféren ce éve ntue lle du pou voir vec teu r ent re les deux 2 300 m , da ns l'intérieu r du pa ys, a lo rs qu'A n . sach aro vi
esp èce s jume lles, si tant es t qu ' ell es so ie nt di ffé rentes, n'a et An . subalpinus so nt plut ôt cô tiers ; A n. maculipennis est
pas été mesu rée. Les in formations sur les Is d 'A n. labran- trè s ab on d ant da ns le s ré gi ons ri z ic oles d e Turqui e
chia e so nt rar es. Se ul Boyd ( 1949) fa isa it éta t d 'un Is de d 'Europe , auto u r d 'Edirne (Po stig lione er al. , 1973 ).
1,6 % e n Ital ie avan t, bien s ûr, le s opé ra tio ns d ' é radi c a-
En Macéd oine et en Serbie, c 'est l'une des espèces les plus
tion.
abo ndantes (Ada rnovic, 198 1). En Ira n, elle oc cu pe le sud
A 11 opltele» atroparvus de la Ca s pie nne , Je nord- ou e st du pl at e au ir ani en e t le s
C ' est une espèce européenne par e xce lle nce qui occ upe monts Z agr os (Mo ta ba r er al ., 1975) d ' où e lle déb o rde
tou t le cont in ent de J'Espagn e il une li gn e qui va d e la largem ent sur le nord de l'I raq. Absent de Sard ai gne, de
Lettonie à la mer d ' A zov. A u nor d , e lle att eint les cô tes de C rè te e t de Ch yp re ,
Su èd e , le Dan ema rk e t l' Angle ter re . A u sud , son t ex cl us A n. ntaculipe nnis p iq ue en d é b ut de nuit pui s se re po se
le sud-est de J'Espagne, la pénin sul e Italienne et les île s et d ans le s ma isons e t les abr is an ima ux o ù il hi berne en
le s Balkans , mais elle réa p par aît s ur les cô te s nord de la You go sl a v ie e t e n Ir an . L 'h ibernati on se ra it inc o mp lè te
mer No ire (W hite, 1978) (F igure 3 ). C'est une e spèce des da ns la plain e du Danube (Ada rno v ic, 1981) ma is provo-
région s côti ères qui tolère bien l'eau de mer (Bruce-Chwatr qu erait un blocag e com ple t d u dével o ppem ent ovarie n en
et Zulueta, 1980). En Hollande, lorsq ue la co nce ntra tion Iran (M orab ar rr c r., 1975) .
e n C INa est de 8 %0 à 10 %0, Je rati o atroparvuslme ssae est Avant l'ér ad ication du palud ism e, An . niaculipcnnis é ta it
de 98/ 2 ; en ea u dou ce , il es t de 10/9 0 (Sw e lleng reb el et un ve ct eur im po rtan t dan s le Dagh e st an e n Ru ssi e , e n
D e Buck, 1938). Bi en que l'on co ns idère ce tte e spè ce G éorgie , en Arrnén ie et dan s le s montagn es d'A zerbaïdjan
comme ant hr opoph ile , on ne peut ignorer ég ale me nt sa (Artern iev, 1980). Jusqu 'à ce jour, on ignore si ce t anophè le
fort e zoo phi lie m ise à pro fit dan s la pra tique de la zoo pro- jo ue un rôle dan s la récente rep rise de la transm iss ion e n
ph yl axie. Arménie e t en Az e rbaïdjan .
D an s le sud de la France , A n. atropa rvu s est sym patriq ue En Iraq , An . ntacu lipenn is éta it cons idé ré comme Je vecte ur
d' An. subalpinus e t An . moculipeunis, e t les po p ula tions des rég ion s mont agn eu ses au-dessus de 900 rn (A I T ikrit y,
de ces trois esp èces, di ff icil es à sép are r sur le terr ain, attei- 1964). En Iran, avant les trait e ments dom iciliaires au DDT.
g ne nt des de ns ité s con sid érable s d ans le s ab r is anim au x il p résentai t un Is de 0,33 %, assoc ié à un indi ce plasmo -
(R iou x er al. , 1958). cliqu e (IP) de 70 % c he z le s ad ulte s e t d e 19 % d an s la
Au dé but du X IX e si ècl e e t ju squ ' à la Se cond e Gu e rre populati on infantile (Mota bar el al ., 1975). Si ce tte espèce
mon di ale, A n . atroparvus a été le g rand vecteur du palu - j ou e encore un rôl e dans J' é p idémiol ogi e du pal udi sme,
di sm e en Europ e de l'Ouest. e n parti culier e n Holl and e ce lui-c i reste trè s mode ste .
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Figure 4.
An. rn acu lipe n n is
ec A n . bek le rnishevi en Eurasie
(d'après Whi ce, 197R) () ~
Région pal éarctique
A nopheles messac ct Anopheles beklemishevi D'un e façon générale, toutes les populations de P vivax
An . messac est un des anophèles qui a la plus vaste réparti- sont transmissibles par les espèces du groupe Maculipennis.
tion dans le monde ; depuis les Pyrénées et les îles britan- Les A n . atroparvus et les An. labranchiae ne sont pas
nique s à l'ouest, jusqu'au 130e degré de longitude est en comp ati bles avec les Pi fatcipa rum d'Afrique de l'Ouest
Sibéri e, depuis le 65e de latitude nord jusqu'au sud de la et d 'A frique de l' Est (Zulueta et a l. , 1975) ; mais An .
France, au nord de l' Italie, le sud de la Macédoine, les labran chiae était sensible à P [alciporum d 'Italie et de
Républiques de Transcaucasie et d' Asie centrale, le Xinjiang Corse.
et la Mandchouri e en Chine, et la Mongolie (F ig ure 3) . Les An. at rop arvus et An . m essac de Russie sont réfrac-
An. beklemish evi (Figure 4) ne se distingue d'A n . messa e taires à Pifalcipanun d'Afrique et d' Asie. An . subalpinus
et d' An . maculipen nls que par son ca ryotype . C'es t une a pu être infecté par Pfalcipa ru m d' Afrique. Les essais
espèce syrnpatrique d 'Ali . niessae mais dont l'a ire de distri- avec An. sacharov i ont été en général négatifs. Mais cinq
bution semb le limitée au 50 e degré nord (W hite, 1978 ). essais ont produit des sporozoï tes (Daskova et Rasnicyn,
Très zoophile, elle hiberne dans les abris extérieurs au cours 1982).
d'un e diapause complète (Arterniev, 1980).
Malgré sa faible compétence vecto rielle, corollai re de sa Anopheles sergenti (Theobald 1907)
zoophilie, Ali . messae semble avoir joué un rôle important,
peut -être mal dissocié de celui d'Ali. mac ulipennis, dans Cons idéré comme l'ano phè le des oasis, il s'é tend de la
Je paludi sme en Eurasie continentale. En Sib érie , An . Maurit anie à l'Arabie Sao udi te et au sud du Paki stan
me ssa e était vecteur jusqu'en Iako utie (Lysenko et (F igure 5). Dans les pays du Maghreb , il co lonise non
Kondrashin, 1999). C'est d'ai lleurs l'e xemple donné par seulement la plupart des oasis (Rarnsdale et Zulueta, 1983),
Macdonald ( 1957) d'u ne transmission en région arctique. mais aussi les zones no rmaleme nt arrosées (Gu y et
Actuellement, les seuls endro its où l'on fasse encore état Holstein , 1968) de la mer jusqu' au Hoggar et au Tassili
du rôle d' An . mes sac son t le Xinjiang et la province des Ajjer, mais il n'a pas été trouvé dans les massifs saha-
d'Heilon gjiang en Chine (Zhou Zu rie, 1981 ; Tang-Lin- riens afrotropicaux de l'Aïr, au Niger (Julvez el al., 1998)
Hua el al. , 1991). ni du Tibesti au Tchad (Rioux, 1961). En Libye, il est décrit
des oasis du Fezzan (Grarnicc ia, 1953) et, en Égypte, du
An. beklemi sh e vi ne prend pas part à la transmission du
Fayo um, du désert nubien, du delta du Nil (Gad , 1956) et
paludi sme actue llement. Il ne fut d 'ailleurs décrit qu 'en
du Sinai (El Said el al., ] 986). En Syrie, en Arabie Saoudite
1976, alors que le paludisme était éradiqué d' URSS.
et en Iraq, il a été récolté dans les oasis ainsi que sur la côte
Anoplteles melanoon et Auopheles subalpinus sud en Iran et au Pakistan (Zaha r 1990).
White (1978) ne fait pas la différence entre les deux espèces Les larves recherchent les ea ux claires, bien oxygénées
qu' il considère comme synonymes. Il en est de même des avec une végétation aquatique fournie. Dans les oasis, elles
auteurs russes et notamment d' Arte rniev (1980) (Fig ure 3). sont inféodées aux petits canaux qui irriguent les cultures
En France, Rio ux el al. ( 1958) co nserve nt le nom d ' Ali . sous dattiers.
subalpinus qui figure dans la liste d'H arbach ( 1994). En dehors des d éserts, les larves fréquent ent les ruisseaux
La discussion reste surtout académique car ni l'un e ni l'au- clair s et les barrage s collinaires au Maghreb. Mais, dans
tre espèce, si tant est qu'e lles so ient d ifférentes, ne trans- ces biotopes, e lles n'atteignent ja mais de fortes densi tés,
met le paludisme actuellement. peut-être du fait de la conc urrence d ' An . lobranchi a e.
En Égypte , Farid (1940) avait observé un Is de 2,7 % lors
Compat ibil it é des souches de Plasmodium avec d'une épidémie dans le de lta du Nil et un Is de 0,85 % au
les diverses espèces du complexe Maculipennis Fayoum (El Said el al ., 1986). En Jordanie, un seul spéci-
C' est un sujet d'importance dans l'éve ntualité d'une ré émer- men était infec té sur les soixante-dix réco ltés da ns une
gence ou simplement d' une importation de paludisme. grotte (Farid , 1954).
"u '
' -;-, '; - ,
-- - - . .- --
, , ~ ,
'f Figure 5.
Répartition d'A n. sergenti
(d'après Zahar, 1990) .
Bio d ivcrsit é du paludisme dans le monde
L' empoi ssonnement des oas is pa r le poi sson larvivore al., 1975 ). En Afgh an ista n, l' Is, sur l' ensem ble d u pays ,
Ganib usia affinis s 'est tra dui t par de s s ucc ès intéressant s, éta it de 0,08 % à 0, 15 % (Dh ir et Rahim, 1957) ; à Kab oul
dan s la lutt e antilarvaire, à Ti rnimoun, Algé rie (Ma ru to et il é tai t de 0,39 % ( Iye nga r, 1954 ) et à Laghman de 0,4 %
Fell ah i, 1969 ) e t à El Th or, Égy pte . (Rao , 1951). La plupa rt de ces informations sont an térie ures
à 1955 .
Anopheles superpictus (Grassi 1899)
Cette espèce présente une vaste ré partition depuis la Corse Groupe H yrcanus
e t la pé ni ns ule Italienne ju sq u ' au x co nf ins de la C hine
C' est un groupe à la taxon omi e co mpl exe dan s leq uel on
(Za har, 1990 ) (Figure 6) . O n la sig na le ég aleme nt du sud-
a ident ifié di x-hu it espè ce s et deu x so us-gro upes (Ha rbac h,
ou est de l'Esp agne et de Tuni s ie . E n Iraq , elle s' étage de
300 à 1 500 m (P ringIe , 1954) e t, e n Afghani stan , e lle 1994 ). Seul es qu atre d'e n tre e lles o nt é té c o ns idé rées
dépas se 2 200 m d ' altitude a uto ur de Kaboul (l ye ng ar , co mme des vec teurs.
1954 ). Dan s le nord-est de ce t Ét at, e lle s 'é tait bea uco up Ac tue lle me nt, on rése rve le nom d'An . liyrcanu s P all as
raré fiée s uite au dé vel opp em ent de s rizi èr es qui avaie nt 1717 à l' esp èce pa lé ar ct iqu e qui s' ét en d de la Fr an ce
favorisé les espèces conc urre ntes, An. pulcherrimus et An . j usq u' en Chine à trave rs le Bassin méditerr an éen et l'Asie
hyrcanus (O no ri et al., 1975 ). ce ntrale. Les autr es espèces, An. sinensis Wiedemann 1820,
An. supe rpictus est un anophèle des ea ux courante s et des An. anthropophagus Xu e t Feng 1981 , An . kunmingensis
zon es irrigu ées , notamment en Iraq (Macan , 1950). Dan s Ding et Wan g 1985, Ail . nimpe (Nguyen et 0/.,2000) , ains i
le Caucase, il était surtout a bonda nt à la fin de l'été lorsque q u'une v ing tai ne d 'e spèces non a nthropo p hi les oc cupe nt
les ri viè res s' ass éc haie nt , lai ssant de s m ares résid uelles
la Sou s-Ré gion c hinoi se de J'aire pal éarctique, a insi qu e
(Artem iev, 1980 ).
la Région o rienta le.
Le cycle annue l es t marqué pa r un ralentissement hivern al
d ' octo bre à av ril qu i ne se m ble, tout efois, pas interrompre ;\ Il oplteles hyrcan us
co mp lète me nt le dév elo ppement de J' espèce (Abul -H ab, Ce tte espèce a un e a ire de r épartition très vaste depuis Je
1967) . En Syrie, où il pa sse l' hi ve r da ns les maison s, il sud de la France ju squ 'en Afghanistan. Elle n 'est en géné -
redevient ac tif à partir de mar s-avril (Abde l Malek, 1958).
ra ] pas considéré e comme e nd o ph ile ni anthrcpop hile
An. superp ictus était con sidéré comme endophile à Kaboul, (Macan, 1950) e t, a f orti ori, pas c om me un ve c teur. La
Afghan istan (Iyengar, 1954) . Mais en Iran, dans les Zagros, se ule exception es t la ré g ion de Kundu z, a u no rd-e st de
suite aux traitements dom icili aires a u DDT, il se mblait être
l' Afghanistan , près du Tadji kist an , o ù e lle e ntre te nai t la
deven u e xo phi le et il se rep osa it da ns les gro ttes (Za ha r,
tran smi ssi on de P. vivas da ns un e zo ne rizi c ol e (Ward,
1974 ) ; g râce à ce cornp ort ernent . d 'é vitement » , il a vai t
pu continuer à maintenir un faib le n iveau de tran smi ss ion. 19 72 b ; Anufr ieva et al. , 1977 ; Onori et al., 1975). Mu ir
(1966) ainsi qu ' Anufri ev a et 0 / . (1977) ont p u , ex pé ri-
An . supe rpictus est un des prin ci pa ux vecteurs de p alu -
m entalement, infe ct er c e t a nop hè le par P. vivax, Il est
d isme à P. vivax dans la M éd iterranée orientale e t le
M oyen-Orient. En Israël, un ls de 1,5 % avait été rel ev é ce pe ndant difficile de conce vo ir qu'il ne so it un vect eu r
par Kliger ( 1930). En Iraq, on avai t noté 2 infection s sporo- q ue dans une aire très réd uite alors que sa d ist rib utio n
zoïtiq ues sur 27 dis section s (Maca u, 1950 ). En Ira n, des co nce rne plu s de la mo itié de la Région paléarctiqu e . Mais
Is de 0,65 % à 4,5 % avai en t été re levés sur le platea u (lors la présence d ' une fo rme j ume lle différente n ' est pas à
d 'u ne épi dé m ie) et de 0 ,9 % dan s les grottes (Mo ta ba r el e xcl ure.
- , , . , ~ ~' .
Figure 6 . . ~ ... ~ . :
Distribution d'An. superp ictus r r : :
(d'après Zahar, 1990) .
216
R égion pal éar ct iqu c
Anopheles sinen is et Anoph èles anthropophagus Les popul ations d 'A n . sine ns is présent ent un pic en j uiIlet
Longtemps considéré comme une sous-espèce d 'Ali. hyrca- en Corée ains i que dans le nord e t le ce ntre de la Ch ine
nus. A n . sinensis n'a accédé au statut spécifique qu' en 1953 (Chen et ai., 1967 ), des pics e n j uillet et en octobre dans
(Reid, 1953). C'est une espèce à très vaste répartition, de le sud de la Chine, le second étant épid ém iologiqu ement
l' est de la S ibérie j usqu'à S umatra en Indonési e, de le plus dangereu x (Ho Kwei-Min g et 0/ .,1 965). C' est de
J'A ssam en Inde à J'ouest ju squ ' au Japon à l'est (Bea les, septembre à novembre que les auteurs précédemm ent cités
1984). Dans un gradient de clim ats aussi diversifié, depui s place nt le pic d 'Ali. a n throp opliag us da ns le s ud de la
la zone tempérée froide jusqu'à l' équateur, il n'est pas sûr Chine.
qu e le term e d 'An. sitiens is ne rec ouvre qu 'une se ule D'un e façon générale, A n. sinet/sis est zoophile et se repose
espèce. Nous ne nous intéresserons qu 'au x populat ions de dans les abr is anim aux alors qu 'An. an th ropophagus est
la Sous-Région chinoi se qui sont impliquées dans la trans- anrhropophile et se repose dans les maisons, mais il ne
mission du paludism e, le rôle des populations de s' agit que de tendances. An. s inensis pique surtout en début
l'Indochine et cie l'Indonésie étant encore sujet à discus- de nuit, avant 20 h, puis le nombre de piqûres diminu e. Au
sion. contraire, An . anthropophag us pique surtout entr e 23 h et
4 h, comm e la plupart des bons vecteurs (Ho et 0/., 1962).
An . a nthro p op ha g us n 'a été séparé d'An . lest cri , espèc e
des Philippin es et d'Indonésie, qu 'en 1936. D'abord décrit En Chine, au nord du Yangtze, en Corée et au Japon, A n.
co mme une sous-espèce, A n . lestcri anth ropophagus, par sinensis est, ou était, le seul vecteur de paludi sme el prati-
Xu et Fen g ( 1975), il n ' acquit le rang spécifique qu 'en qu ement du seul P vivas , On sait que le paludisme a
1981. Son aire cie répartition s'étend du 32e nord en Chine disparu du Japon en 1949. Il avait également disparu de
et au Japon j usqu' à la limite sud de la Chine. Sa présence Corée, mais il vient d 'y réapparaître (Feighner et 0/ ., 1998).
au Viêtnam demand e à être confirmée. Dans toute son aire Au sud du Yangtze, A n . sinensis et A n . ant hrop op liag us
de répartition, An. anthropopliagus est symp atriqu e d 'An. concourent à la transmission . En J 960 , dans la province
sin l'm is mais il n'occup e qu 'une partie du territoire de ce
dA nhwei, Ho et 0/. ( 1962) avaient observé des Is de 0,5 %,
derni er.
0,7 % et 1 % chez Ail. anth rop ophagu s alors que toutes les
dissections d'An. sinensis étaient négative s. Dans le Henan
Au point de vue morphologique, les deux espèces se distin- (Huang et Lin, 1986), An. anthropopha gus était le vecteur
guent par l' orn em en tation des œ ufs (Bea les , 1984 ) ; la de P fa/ ciparul1l lors d'une épidé mie au cours de laquelle
partie dor sale des œufs est cla ire chez An . sinensis alors ce parasite représentait 79 % des cas. Dans le Sichuan, lors
qu 'elle présente, chez A n . anthto pophagus, une barre noire, d' une épidémie de P vi vas , I'I s d 'An. anth ropophagu s était
co ntin ue chez les populations de printemps, discontinue de 0,37 % (Liu ct 0/., 1986). Dans le Jiangxi, un Is de 0,7 %
chez les populations d 'automn e (Otsuru et Ohmori , 1960). ava it été relevé che z Ail. sinensis (Beales, 1984).
Les deux espèces occupent les zones rizicoles de Chine et A n . anth rop ophag us est un vecteur beaucoup plus perfor-
du Japon, mais An. sinensis se développe dans la partie mant qu 'An . sinen sis lorsqu e les deux espèces sont sympa-
irriguée de la rizière, souvent polluée par les engrais, alors triqu es. Il faut noter l'ap titude du premier nommé à
qu 'Ail. antltrop ophagu s se rencontre dans les canau x d 'ali- transmettre Pfa/ciparulJ1. Mais, dan s les donn ées ancien-
mentation aux eaux plus clair es (Ho et 0/., 1962). nes, la différence entre les deu x espèces n'a pas été prise
Le cycle annuel de développement des deux espèces diffère en comp te. Dans un chapitre précédent, nous avons évoqué
suivant les zones clim atiqu es. Jusqu'au 25e parallèle, les Je rôle d'une autre espèce du groupe Hyrcanus , A n . kunm in-
deux espèce s présen tent une pé riode de ralenti ssem ent gensis da ns les province s du sud de la Chine appartenant
d 'activité, voire de di apause hivernal e. Au Japon et en Ü la Région orient ale.
Corée, An. sineusis entre en hibernation fin septembre pour
réapparaître en avril-mai (Otsuru et Ohmori , J 960; Chen Vecteurs secondaires ou localisés
et 0/., 1967). Les femelles en diapause se dispers ent dans
la na ture dès septembre ; à partir de février, comm ence le A li. ph aro ensis Th eobald 190 l , outre l' Afriqu e tropical e,
dé veloppement ovarien ; en mars, les femelles se regrou- occup e l' Égypte , les côtes d 'Israël, de l'Arabie Saoudite et
pent dan s les abris an imaux, puis reprenn ent leur activité du Yém en. C'est une espèce abondante dan s les rizières,
estivale. La durée de l'hibernation se raccourcit dans le sud considérée comm e tolérant e au sel (de 0,5 à 5 g/Cl/litre).
de la Chin e, puis le développ ement est pérenne au niveau C'est un bon voilier qui peut se disperser il plus de 20 km .
de Canton (Ho Kwei-Ming ct al .. 1965). Une III igr ation a n érn oc hore de 70 km e ntre l'Égypt e et
A n. anth ropophagus présente un type d 'hib ernation excep- Gaza a entraîné J'a rrivée de 21 cas de paludi sme dan s la
tionnel chez les anoph èles. Il passe l'hiv er à l'état d' œufs bande de Gaza en 1959 (Saliternik, 1960).
qui éc lose nt au printemp s (Ho et 0/" 1962). Celte forme En Égypte, un Is de 0,33 % avait été rapporté par Barber
d 'hibernation n'e xclut pas un arrêt de développem ent chez et Rice ( 1937 ) et de 1,4 o au co urs d 'une ép idé mie
des femell es hibern antes. Les tendanc es de l'hi bern ation (Madwar, 1936). La seul e référence récente provient du
suivent les même s vari ation s climatiques que che z An. Fayoum où un Is de 0 ,36 % a été o bservé c hez A n.
slnensis. pliaro ensis (El Snïd et 0/. , 1986).
Biodi versir é du palud isme d;lIl ~ Il' mond e
An . cla viger Meigen 1804 est répandu du Maroc à l'I ran; An . step he ns i est aussi une espèce indop akistan aise dont
son espèce jume lle, An . petragnani Del Vecchio, ne dépasse l 'aire de ré partition s 'é tend s ur les part ies sud de
pas l'Italie à l'est.Im pliqu é autrefo is dans la transmi ssion l' Afghan istan , de l'Iran et de l'I raq, l' est de J' Arab ie
palu stre à Chy pre, au Liban ou en Palestine, An. claviger Saoudite, les Émirats et Oman (voir la Figure 20, page
a été accusé d 'ê tre responsa ble du palud isme à Jérusalem 206).
où il vivait dans des citernes tout comme à Tri poli, Liban. An . arabiens is espèce afrotropicale att ei nt J'oue st de
Il es t au ssi signalé des hautes va llées du Pa mir au l'A rabie et le Yéme n (voir/a Figure 2, page 68).
Tadjikistan. Il a été soupçonné d 'être le vecteur de P vivax
Les régions qu' il occupe présentent les prévalences les plus
dans le grand Atlas marocain à 2 00 0 m d' alt itud e
éle vées de la pén insule Arabiqu e et mêm e de la Région
(Langeron, 1938) .
pal éarctiq ue.
An . pulcherrimus, vecteur peu performant, occupe l' Asie
centrale, au sud de la mer d ' Aral, l'Afghanistan, l'I ran, le
nord de l'I raq, la Syrie, la Turquie, l' Azerbaïdjan et la côte Sous-Région curosibérienne
orienta le de l' Arabie.
An . plum beu s est une espèce des cre ux d ' arbres qui É~loJutioll climatique e t historique
s' adapte à de nomb reu x types de gîtes , en particulier les
Pendant la glaciation de Würm, l'E urope du Nord, le nord-
vieux pneus, autour desquels il constitue une vraie nuisance
ouest de la Sibérie, les Carpates, les A lpes et les Pyrénées
(Karch, 1997) . Il vient d' êt re soupçonné dans deux cas de étaient recouverts d ' une ca lotte glacière entourée d 'un e
P j a/ciparum introduits en Allemagne (Kruger et al., 2001) . toundra tpermafrost), Il y a 12 000 ans, les glaces com men-
Cette citation dem ande confirmati on.
cèrent à fondre et « 1' homme modeme » entreprit sa remon-
An . multicolor Cambouliu 1902 est une espèce des déserts, tée ve rs le nord à mesure que le c limat deve nai t plu s
du Maroc au Pak istan . IJ a souvent été év oqué comme clément.
vecteur en l'absen ce d 'autres espèces mais la dém onstra-
En Europe du Sud, vers l a 000 av. J.-c. , la températu re
tion de son rôle n' a jam ais été faite. Ce pe nda nt, ex péri-
moyen ne était de 9 oc. Dans ces conditions, seul P vi vas
mentalement, il peut s' infecter.
pou vait éventuellement être transmis dan s l'extr ême sud
An . dt/w h Patton 1905 est ég aleme nt un anophèle des du continent et seuleme nt pend ant une courte période de
régio ns sèches de la Maurit anie au Pakistan. JI a été incri- l' année. Du fait de ses exigences climatiques, P j aleipa-
miné comme vecteu r en Iran, sur des preu ves circonstan- rum n ' avait auc une chance d'être transmi s, d' autant que
cielIes en l' absence d 'au tres espèces, dans la province de les très faibles densités des populations ne favorisaient pas
Bandar Abbas (Manouchehri e l al ., 1972 ). Ailleurs, dans les échanges interhumains d' un parasite « à vie cou rte ».
son aire de distribu tion, il ne figure pas dans la liste des
Autour de 8 000 av. J.-c. , se place un optimum thermi que
vecteurs.
au cours duquel la température était au moi ns égale à celle
An . pa ltrinieri Shid rawi et Gillies 1987 n'est signalé que de J'époqu e actuelle.
pour mémoire. Il pourr ait avo ir un rôle épidémiologique
La ré voluti on néol ithique, à partir de 7 000 av. J.-c. , e n
dans le Sultanat d 'Oman d' où il a été décri t.
stabilisant la population dans des villages, a permis la créa-
On ne parle plus du rôle d' An. pattoni, considéré comme tion de foyers de paludisme dans lesquels le paras ite circu-
un vec teur en Chine d ' ap rès Macdo na ld ( 195 7) ; il es t lait localement (Fermer, 1970 ) (voir le chap itre « L'h omme
probable qu' il s' agisse d 'u ne erreur d' ident ification. face au palud isme ») et donc une endém isation de la
ma ladie.
Vecreurs des Régions orientale Au y e siècle av. J.-c. , Hippocrate décri vait les fièvres tier-
et airotropicele dens l'aire pelénrctique ces bénigne s (p vivaxï et les fièvres quartes (P malariae t.
La mention de la tierce maligne (?.faiciparllln) n' apparaît
Nous avons largement traité de ces espèces lors des chapi- que chez Celsus au 1er siècle av. J.-c. (in Jones, 1908) et
tres dédiés aux vecteurs de la Région orientale. Étant donné c 'est seulement au lIe siècle que le paludisme devient un
la définition que nous avons retenue de la Région paléarc- probl èm e majeu r de santé publiq ue sur les bords de la
tique, nous avons tenu à rappeler l' aire de distribut ion des Méd iterra née.
espèces qui on t franchi les frontières régionales.
À quoi peut-on attribuer l'aggravation de la situation? Il
An . fluviatilis occ upe l' Afghani stan , l'Iran, le sud des se mble que J' enviro nne ment se soi t considé ra bleme nt
Répu bliqu es d'Asie centrale, l'I raq, l'e st de l'A rabie modifié en Asie mineure, en Grèce, en Italie (Butzer, 1972)
Saoudite, les Émirat s, Om an et le sud du Yémen (voir la suite à la culture intensive des régions littorales qui entraîna
Figure 17, page 204) . la déforestation et l ' érosion des sol s. Ces c hange ments
An . culicifacie s (espèce A se mble-t-il) occup e le sud de auraient fav orisé l'i mplant ation d'A n . lab ranchi ae , origi-
l ' Afghani stan et de l'I ran , les Émirats, Om an, le sud du naire du Maghre b, en ltalie, e n Sicile, en Sard aigne et e n
Yémen (île de Socotra) et fait une incursion dans la Région Corse et celle d 'An. sacharo vi, originaire d 'A sie antérieure,
afrotropicale en Érythrée (l'oir la Figure 19, page 205). en Grèce et dans les Balkans. Ces deux vecteurs sont beau-
co up plus performants q ue les es pèces co ntinen ta les du aléa to ire jusqu ' à la décou verte du par asit e par La ver an .
gro upe Ma culipen nis : Ali. atroparvus, Ali. messa e e t An . Toute fièvre é tait co ns idé rée co mme palud éenn e, y co mpris
maculipenn is. La co mpé tition entre es pèces « imp ort ées » la typh oïde qui fut un fléau j usq u'à une é poq ue très récente.
e t es pèce s contine nta les ex pliq ue rait la di stributi on côtière Mai s o n re st e qu elque peu perple xe de vant la très forte
d 'An . labranchiae et d 'An . sacharovi (G rmek, 1994). Mais mortalité att ri buée a u paludi sme dan s des pays o ù l' es-
leur tolérance à l' ea u salée n 'e st pas ét rangère à cette rép ar- sentiel du parasitism e éta it d û à P. vivax , espèce non lé ta le.
tition . Cette inva sio n de l'Europe méditerranéenn e par ces
Le paludi sme a certai ne me nt joué un rôle importa nt dan s
deu x vec te urs reste d u doma ine des hypoth èses qui enjo -
1'H is to ire, déj à é vo q ué à prop os de s m inorités de l' Asie
livent l' histoi re g réc o-ro ma ine.
du Sud-Es t, mai s y voir la ca use pr incip ale de la décaden ce
Les espèce s con tine nt ales d u gr o upe Maculipennis son t de la G rèce pui s de l' Em pire ro ma in (Ross . 1906) es t une
réfract ai res aux pop ulations de P. fal ciparum o rigina ires hypoth èse hasarde use .
de la Rég ion afro tropi cale e t d ' Asie d u Sud-Est (Z ulue ta
et al., 1975). O r, il y a des preuve s très no m bre use s de la
tran sm ission de P. [a lciparum par An . atroparvns a u
Recul et éradication du paludisme
Portu gal e t e n Esp agne (Ca m bo urnac, 1942 ; Pittal uga , Dès le milieu du XIxe siècle, quelquefois plus tôt, une dim i-
1903) e t par A n. messae e n Ru ssie (Hac ke tt, 1944). Il Y nution spontanée du paludisme s'es t amo rcée en Eu rope .
avai t donc adap tatio n de certai nes pop ulati on s de P.falci - Le climat ne saurait être mis en ca use pui squ e la tempé ra-
pa rum aux es pèces d ' an o ph èle s e uropée nne s (B ruce - ture au gmenta de 0,6 OC entre 1850 e t 1940, ce q ui aura it
C hwat t e t Zu luet a, 1980). Pou ssan t pl us lo in leurs plutôt dû favoriser la maladie. C'e st un suje t de réfl exion
hypo thèses, les de ux auteurs pensent qu e , ap rès 1'« ér adi- pour les prévisions catastrophistes émi ses à propos d u
cation » en 1976, les popu lat io ns euro péennes de P. fa lci- réchauffement planétaire. Ce qui caractéri se l'év oluti on de
parum aura ient disparu . Actue llemen t, ne se rencontrera ient l'Europe à partir du XIXe siècle est l'améliorati on de l'h a-
plu s en Eur ope q ue des souc hes import ée s non tran smi s- bitat et l'élévation du niveau de vie. Wes enber g-L un d
sibles par le s ano phè les euro péens . (Inl) a mis la disparition du paludisme au Dane mark sur
L'histoire militair e tradu it, de façon qu elquefois paroxy s- le compte du changement dans les techniques d' élev age.
tique l'évoluti on du pa ludi sme . L'Italie étai t co ns idé rée La construction d'étables et de porcherie s conce ntra les
comme un pays sa in par Ha nnib al , lors de s g uerr es a no phè les, notamment An. atroparvu s , d an s les a bris
Puniques ; Alexand re le G rand a trave rsé sans problèm e le ani ma ux plus attractifs que les maisons. Les homm es ne
Moyen-Orient mê me si certain s auteurs attribuent sa mo rt fure nt plus victimes de ces mou stiques. Cette séparat io n
au paludi sme . C'est à partir d u Ha ut Moyen Âge qu e l'im- de l ' ho m me et du bétail fut considérée co m me un de s
pact de ce tte ma ladie com mence à peser sé rie use ment sur fa cteurs essentiels de la baisse du pa ludisme .
les tro u pe s. N o mb re de ga rn is o ns fure n t déci m ée s e t Ju squ 'en 1940, le paludi sm e res tait très ac tif en Italie et en
nombre de s ièg es duren t ê tre le vés , mai s il es t touj ours France (Co rse) ains i qu e da ns les Balk an s où il était tran s-
diffi c ile de dé term ine r l' éti olog ie de s age nts infect ie ux mi s respecti vement par A n. labran chiae e t An . sacharovi.
imp liq ués so us le ter me de fièv re. Il fa ut attendre le Les mesures de lutte, essentiellem ent antivectorielles, app li-
XIXe s iècle po ur avoir des do nnées fiab les. Le co rps ex pé- q uée s en Ital ie, en Al ba nie , en Grèce , e tc., accompagnées
ditionnaire français perdit 450 homm es à Navarin en 1827. de distributions de q uin ine . a me nè rent une dimi nution de
Pend ant la Pr e m ière Gu erre m ond iale , le co rps ex péd i- 70 % du palu di sm e, en Itali e par e xe mp le . Mais dan s ce s
tionna ire allié s ubit de trè s lourdes pe rtes en Tu rquie e n pays, ai nsi q ue dan s les fo yer s de Co rse , d u Portugal , de
191 6. Holland e e t de l'ex-U RSS , il fa llut a tte nd re la mi se e n
L'h isto ire m ilitaire n 'est qu 'un des tém oin s de la montée œ uv re de s o péra tions de lutt e basées sur les pulvé risa tions
du palu di sm e e n Eu rope dep uis le dé b ut de notre è re. 11 intradorn ic iliai res d ' insect icid es rém an ent s pour abo utir à
atteignit son acmé au XVlII e siècle. Ce tte situation se prolon - l' élimination de la maladi e . Les derni er s cas fure nt ob se r-
gea mêm e ju sq u ' au mili e u du xx" siècle e n Russie et dans vés en Macéd oin e (à l'ép oqu e Yo ugo s lav ie) en 1976 e t e n
les É ta ts de l' e x-U RSS où le cercle po laire fut a ttei nt à URSS en 1979. En Espa gne , le palu d isme fut é lim iné sans
Arc hange lsk et e n Iakoutie, en Sib érie (M acdonald , 1957). lutte anti vectori ell e spéc ifiq ue (Najera, 200 1) ava nt 1950.
Ce tte évo lutio n fut indépe nd an te d u c lim at ; e n effe t, le On o bse rva qu e lqu es c as int rodui ts en C or se en 1966 e t
XVIIe penda nt le pe tit âge g lac ia ire fu t la pér iod e la p lus 1971 (Saute t e t Quil ici , 197/ ; Ambroi se-Thom as et al.,
froi de de l' his to ire mo de rne lorsqu e la banq uise atteignit 1972) m ais ils ne rel an cè ren t pas l 'end émie, pas plus q ue
l' Éc oss e e t, ce pe nda nt , ce lle où le p a lud isme fut le pl u s les trè s nom breu x cas im portés par le s mi llion s de vo ya-
sévè re en Angleterre . par exemp le (Re ite r. 2000). ge urs venan t des zo ne s tro picales, ou par de s ano phè les
Dans le ur revu e d u paludis m e e n Europe, Bruce -C hwatt e t aéroportés à part ir des zo nes d 'en dém ie (G iacom ini et al..
Zulueta (1980) o nt souve nt dressé un tableau très noir de s 1995).
méfa its d u pa ludi sm e avec de s ce nta ines de mil liers de En Italie, An. la bran ch iae est prob ab lement peu se ns ible
mo rts. Les au teu rs o nt certes pris la précautio n de so uli- à 1Infection par P. [a lcipa rum importé et le nombre de
gne r qu e le diagnostic de la plupart des épi sodes restait très porteurs de gam étoc ytes es t très faib le pend an t la sais on
Biudivcrsir é du paludisme J..ns le III mde
de transm ission . Le potentiel malariogénique est donc très nés. La co mpa raison du nombre des cas enre gistrés da ns
bas actuelleme nt et les ri sques de ré érnergences sont négli- les divers pays au déb ut du s iècle avec les do nnées
geabl es dans la majorité du pays (Romi et a/., 200 1). recueill ies lors de l' ér adication permet de me sure r Je
Il est trop tôt pour définir la nature et les causes des réérner- chemi n parcouru et les dan ge rs que le pa lud isme a fait
genees observées en 1999 en Arm énie et en Azerb aïdjan. co urir à not re co ntinen t au co urs de l 'hi sto ire réce nte
Ce premier accroc à l' ér adication requiert toute la vig i- tTableau 11/).
lance des autorités sanitaires.
Le paludisme n'a jama is atteint en Europe les niveaux des Péninsules M éditerran éennes
pays tropicaux et notamment de l' Afr ique, mais on peut de l'Europe du Sud et îles
estimer qu ' une d izaine de mill ions de cas par an, à la fin
du XIX e siècle et au début du xx" siècle est un chiffre raison- Nou s avo ns trait é les péninsules Méditerran éennes avec
nabl e pour évalu er le poids du paludism e en Europe. l'Europe continentale pour des raisons historiq ues, mais il
L'éradication, aujou rd' hui un fail accom pli, a néanmoins eû t éga lemen t été perti nent de les inc lure da ns la So us-
nécess ité un e ffort con sidé rable de tous les pays co nce r- Région m éditerran éenn e.
Avec l'appui de traitements domiciliaires Disparition spontanée
Pays Ann ée Nombre de cas Pays Dern iers cas Nom bre de cas
IlJ3K 16 420 A utric he Vers 1946 + cas de g ue rre
Albanie
I96R Éradiqu é Rcp. tch èqu e + cas de g ue rre
Vers 1X50
I lJ46 144 000 + Slovaq u ie ] 944-l lJ46
Bul gari e
IlJ46 Éradiqu é Fran ce (sau t' Corse) 19 .~O
I lJ31 1 il 2 m illi on s + cas de guerre

G rèce A llemagne I lJ3X
I lJ74 r::radi q ué 1944- ] lJ46
I lJ46 (côt e - ) 4(JlIr préval en ce + ca s de g uerre

C hy pre Bel g iqu e 193X
IlJ56 Éradiqué 1940- 19·:+)
I lJ4 ~ 333 IlJX Da ne ma rk 192 1

Rouman ie
I96K Érad iqué Su èd e 1927
!lJ37 2402 10 F in land e I lJ45
You go sla vie
IlJ75 Derni e r ca s e n Eu rop e (Ma cé do ine) Es pag ne 1962
Inl Pré valen ce 40';' 1926 o c as
Fr ance (Corse) Royaume-Uni
I lJ5 4 Éradication mais ré émcrgcncc puis dispar ition IlJ52 o C.IS (dis pa ritio n )
[lJ05 32.1 500 Pol ogn e 1956
Ital ie IlJ53 lJ
Il)62 l'lu s de C' IS a utoc hto nes
Ho ng rie
1946 15 MO
Pa ys- Bas
! lJôO Érad iqu é
1lJ3K 45 500
Por tugal
1959 Érad iqu é
193X 501 4 4 .~1
1956 1303 X
Ex -U RSS
1973 2 11
1979 Éradiqu é
240
Région paléarctiq ue
Ces termes recouvrent la Grèce, Chypre , les côtes des Yougos lavie (avant la partition), cie 240 000 cas en 1938
Balkans et de la mer Noire , l'It alie péninsulaire, la Sicile , à mo ins de 100 cas en 1960 (Sirnic, 1956), la plupart de
la Sardaig ne, la Corse en France et l'ex trême sud de ces derniers provenant de Macédoine.
l'Espag ne. (La Crète et les îles grecque s de la mer Égée Dans l' ouest du Bassin méditerran ée n, la situation était
n'ont jamais con nu le paludisme). Ces régions ont pour aussi critique que dans l'est. En Corse, seule partie du terri-
dénominateur commun d'héberger des vecteurs très perfor- toire frança is qui héberge An . iabranchiae, la prévalence
mants, An . Labranchlae à l 'ouest et A n. sacharovi à l'est du paludisme était de 40 % sur la côte orientale (Sergent
de l'It alie (Butzer, 1972 ; Jones, 1908). Les deux es pèces et al., 1921). Après la Seconde Guerre mondiale, le palu-
seraient en co nc urrence peu favor able avec les autres disme fut pratiquement éradiqué dès 1949 (Jaujou, 1954)
fo rmes continentales du gro upe Maculipennis, d 'où leur hormis quelques cas introduit s (22 en tout) en 1961, puis
répartition surtout côtière (Grmek , 1994). Mais la relative
en 197 1.
tol érance des deux espèce s méditerranéennes à l'eau salée
expliq ue aussi la forte impaludation des régions côtières. En Italie, le paludisme s'est développé crescendo à partir
La Corse et la Sardaigne constituent des exce ptions car, en des premiers siècles de notre ère. Alaric , après le sac de
J' absence d' autres espèce s du gro upe Maculipennis, An . Rome , mour ut de fièvres . Les Vandales, en 455, durent
labranchia e occupe la totalité de ces î les (Zulueta, 1990). quitter Rom e qu 'ils ava ient saccagé . Plus ieurs papes
Le petit foye r de la région de Murcie, Espagne, a été moururent de fièvres l'année même de leur sacre. Tout au
élim iné sans que l'on sac he s'i l s' ag issait d'An . labran - long du Moyen Âge, les Germaniques furent victimes du
chiae ou de l'espèce jumelle, An. sicaulti du Maroc. paludisme en Italie. La campagne romaine, la Sicile et la
Dans toutes les zones où ces espèces étaient présentes, le Sardaigne étaient les régions les plus impaludées. Dès que
paludisme s'est maintenu à une préva lence élevée, entre- furent connus les parasites responsables de la maladie et
co upée d'ép idémies ju squ ' à la fin de la Seco nde Guerre leur transmission, débutèren t les travaux de lutte antivec-
rnondiale. La mise en œuvre des pulvérisa tions intrado- toriel1e (surtout par drainage) et les distributions de quinine.
miciliaires de DDT a alors él imin é le pa ludisme. Les En tre 1887 et 1947, le nombre des cas était réduit de
méthodes de lutte antilarvaire largement appliquées avant 323 000 à 13 750, puis à 9 en 1953 et la mortali té due a
1940, en particulier en Italie, ainsi que les distributions de cette maladie tomba de 21 000 à 4 décès par an. Dès 1945,
quinine avaient certes fait diminuer Je nombre des malades, on avait vulgarisé les pul vérisa tions intradomiciliaires de
mais l'e ndémie était toujours vivace en 1945. Cette situa- DDT. Lors de la mise en œuvre de ces pulvérisa tions,
tion diffère fondamentalement de celle de l' Europe conti- Biocca (1946) proposa une stratification du paludisme qui
nentale où, dès le XIXe siècle, le paludisme ava it entrepris distingua it des rég ions hype rend érnique s" (Sar da igne,
une régression spontanée, allant même j usqu' à sa dispari- Sicile, Ca labre, Campag ne romaine), des régions m éso-
tion totale avant 1940 comme ce fut le cas en France conti- endémiq ues (la botte au sud de la latitude de l'île d'El be,
nenta le. Latium, Abbruzes, Pouilles, Campagnie), des régions hypo-
Il faut ouvrir une parenthèse pour signaler le rôle vecteur endémiques (vallée du PÔ, Toscane, Marches, littoral adria-
no n négl igea ble que ten ait An . superpictus dans les tique, Vénétie) et régions sans paludisme (Nord et Ombrie).
Balkans. En Sarda igne, contrairement aux premiers espoirs, il ne fut
En Grèce, en 1935, la transmission était intense avec un Is pas possible d' éliminer An .Iabra ncluae, mais le paludisme
de 1,3 % chez An. sacharovi et de 0,9 % chez An. super- fut éradiqué malgré la persistance des vecteurs (Zulueta,
pictus (Barber et Rice, 1935). Le nombre de cas variait de 1990). Le vieux concept d' anophélisrne sans paludis me
un à deux millions par an de 1930 à 1940, s'accompagnant re prenait toute sa signification.
d'u ne mortalité palustre de 74 pour 100 000 habitants. Dès Dans le sud de l'Espagne, la tête de pont d'An .labrallchiae
que les pulvérisations domiciliaires furent généralisées, le dans la région de Murcie disparut avant même les appli-
nom bre de cas s'abaissa au-dessous de 1 000 en 1951 et cations de DDT (Gi l Co llade, 1935, 1937).
de 10 en 1970, l' érad icat ion aya nt été achevée en 1974 De par leurs conditions climatiques, écologiques et épidé-
(Belios, 1933 ; Livadas et Belios, 1948 ; Bruce-Chwatt et miologiques, les « péninsules M éditerran éennes » peuvent
Zulueta, 1980). être considérées comm e des zones de transition entre les
À Chypre , J'IP atteignait 40 % dans les villages côtiers en rég ions subtropicales et les régions tempérées d'Eurasie.
1946. Dix ans après, l'éradi cation était réalisée (ZuJueta La température hivernale cléme nte ne pro voque pas de
et Chang, 1967) avec la disparition d'An. sacharo vi, seul vraies diapauses des vecteurs bien que leur développement
exemple, en Méditerrané e, de l' éradication d 'un vecteur. soit ralenti en saison froide. Mais surtout, la présence de
En Bulgarie, le paludisme passa de 144 600 cas en 1948 à vecteurs perfo rm ants, An . labran chiae et An. sacharo vi ,
3 cas en 1960 ; en Rou manie, de 338 198 cas en 1948 à aptes à transmettre P. fa lcipa rum avait fa it de ces régions
24 cas en 1962 (Ciuca, 1956 ; Bilbie el al., 1978) ; et, en des foyers malariques historiques à l'insalubrité légendaire.
" Les termes d'h yperendémie et de m éso-end érn ie, sauf appliqués en Italie, correspondent il des niveaux d 'endémie moins élevés qu'e n
Afrique.
24 1
Hiodiversit é du paludisme dans Il' mond e
Europe occidentale, centrale les plu s « produ ctifs » d' E ur op e . Les ca s du pr int emp s
et septentrionale éta ient d us à de s so uc hes de P. vivas à lon gu e incu bation ,
inoc ulée s le plus so uve nt l' aut o m ne précéd ent . ce ux d 'ét é
Nous avons reg roupé tous les État s europée ns, l' exce ption
à à un e co n ta m ina tio n immédi at e (S we llengre be l, J 950).
de l'Europe de l' Est et des pé ninsu les Méditer ranéennes. Ils Hirs ch (188 3) co nsidé ra it la H oll a nde com me le pays le
présentent un po int commu n : la réduct ion s ponta née du plu s im pa ludé d 'E uro pe, ca usa nt une mort alité de 2.6 %0
palud ism e aux X IX e et xx" sièc les . L'u sag e des trai te ments e n Zee la nde. E n 1946, on y rel e vait 15 000 cas: suite au
intradomiciliaires, pour o btenir l' éradication , n' a été néces- house spraying; la mal adi e d ispa rut en 1947. En France ,
sa ire qu e dans certains foye rs très limit és des Pays-B as, du les Flandres, les marai s des cô te s océa n iques et méd iter -
Po rtuga l e t de Hongri e. Ce tte régre ssion du paludi sme es t ran éen nes, en pa rtic ul ier la C amar gue, ava ie nt une répu -
gé né ra leme nt co nsidérée co mme la résul tante de l ' amé- tation d' insa lubr ité (Sa uret, 1944 ). Au Portu g al e t en
lior ati on de l'h abi tat rura l e t, d 'une ma nière plu s large , de Espagne , où An . atro parvus é tai t le se ul vec te ur, la rizi-
J' augm e ntation d u nivea u de vie , de l'h ygi ène et de l'a li- c ultu re se mble a vo ir serv i d ' am pl ific at eu r a u pal udi sm e
mentati on. (Cam bournac, 1942). C ette culture, in troduite pa r le s
A ra bes ve rs le X IIe siècle fut en suite interdite par les Roi s
Le par asite très largement dominant é tait P vivas dan s plus
Ca tholi q ues au X I Ve siè c le pour cause d 'i nsalubrité (R ico
de 90 % d e s ca s . P [alcipa rum é ta it fr équ ent d a ns le s
Avello , 1947) . Alors qu e l'end é mi e était presqu e éte inte
régions ri zicol es d u Portu g al (Ca rnbourn ac, 1942) e t e n
en 1936 , un e nouvelle pou ssé e ( 168 cas) ra vagea tout le
Es pag ne (P ittaluga , 1903), ma is rare dan s le sud d e la
sud du pays à la suite de la Gu erre civ ile, avec 253 000 cas
Fran ce (Sauret, 1944) ; des ca s plus ou moi ns spo rad iq ues
en 1941 et 426 000 en 1943. L'épidémie tou cha les mo nta-
é taien t s igna lés de s Pay s- Bas, d'All emagn e e t d' Europe
gnes d e Castil le . ce qui p ro uvera it, a posteri ori , q u 'A n.
ce ntra le . Ac tue lleme n t, l'importation de pa ras ite s, e t e n
atroparvus n'éta it pas se uleme nt lin vecte ur cô tier. Le palu-
parti cul ie r de P f alciparum. à partir des pays trop ic au x es t
dism e di spa rut en 1962 sans m e sure de lutte spéc ifique,
un risque po ur tou s les pays d'Eu rope (Mue nrener el al.,
suite à la mise en place de centres de traiteme nt et à J'a mé -
(999). mai s la re pri se d 'u ne tran smission loc ale est e xtrê- lior atio n de s conditions socio- éconorniques (P letsch, 1965).
me ment im pr ob a ble . P nialariae a s urt o ut é té o bse rvé à Au Po rt ugal, les derni ers c as au tochtone s (P vi vas et
partir de 1916 ch ez les m ilitaire s de retour de Turqui e et P. fal cip arumi fur ent ob se rvé s en 1961 (Ca rn bo urnac,
des Ba lk ans. 1978) mais p lus de 55 0 ca s im portés é ta ie nt décl a ré s e n
L es vec te urs apparten aient tou s a u gro upe Maculip ennis 1972.
do nt la plu part de s e spèces n 'ont pu être identifiées q u' à En A ngl eterre , Re ite r (2000) don ne un tab lea u apoca ly p-
pa rtir de 1935, so uvent mê me après q ue les foye rs palu s- tique du paludi sme , alors dén ommé ague. dan s le sud-o ues t
tres e ure nt disp aru . La répa rt ition cô tière d 'An . atropor- d u pays a u xvrrr" sièc le . En 1887 , on ava it dén ombré
,·us. e spèc e hal o phile, peu t. en g é né ra l, permettre un 112000 cas ave c une forte morta lité du e à de s an émies e t
diag no sti c éco logiq ue facil e ~I vé r ifier par J' e xam en de s à des mal nutriti on s .
œ ufs. An . atroparvus trave rse la sai so n froid e dans un état
Les foyers du de lta du Danube e n Roumanie e t en
de semi- hibernati on décrit plus hau t. Les fem elles peu vent
Mold avie (Ci uca, 1956 ; Bi lbie el al., 1978) peu vent d iffi-
infec ter les ha bitants de s ma iso ns , soit à pa rt ir de gamé to-
c ile me nt ê tre a tt ribué s a u se ul An . at rop arvu s pui squ'il
eyres inoculés av an t d 'ent rer en hib e rna tion. so it e n s ' in-
co habitai t ave c An. sachot ovi, un vec teur bien plus perfo r-
fec tan t d irectem ent sur des « locatai res » in fectés. Ce type
mant.
de tran s mi ssio n h ivern a le a é té décrit a ux Pa ys-B a s
(Swe lleng re bel, 1950 ; Swellengre bel et de Buck , J 938) En deh ors de s rég ion s cô tières, le palud isme se ma n ifesta
e t en Al lem ag ne, en Frise ori e nt ale (We yer, 1933 ; so us formes d 'épidémie s plus ou moins im portantes da ns
Rodenwaldr et Jusatz, 1956). to us les pays. d u xv" au X IX e siècle; à part ir du mi lie u du
X1Xe s ièc le, ce s é pidé m ies régre ssèrent spon tané me nt po ur
Plu s diffic ile a ppa raî t la sép ara tio n des rô les re spec tifs
les ra iso ns déj à é voq uées. Un reg ain d ' ac tivité du pa lu-
d' An . niessae et d'A n . ma culipennis , étant do nné qu e les
d isme se man ifesta à la fin de la Prem ièr e Gu err e m on di ale,
de ux espèce s so nt prése ntes ac tue llement dan s nombre de puis de la Seconde Gu erre mond iale. suite aux mou vem ent s
s ite s d 'où le paludi sm e a d isparu de pu is plu s de ci nq uan te de popul ation s e t a u x dé placements de s m ilit a ire s . C e s
ans . Brurnpr et D ao Van Ty (1942) e stim aie n t qu'il éta it fla m bées modern es de pa lud isme. sur to ut sen si bles da ns
impossib le de dém on tre r rétrospectivement la res ponsabi - le s Balkan s , se c a rac té ris è re nt par le fort pourc en tage,
lité de l'u ne ou l' autre es pèce d an s les foyer s de So log ne j usq u ' à 30 %. de Pfalciporum (Bruce -Chwa tt et Zu luera,
et des Dombes, en Franc e , où ell e s c o ha bit en t touj ours 1980) . D es fo ye rs historiqu e s ont été rap po rté s de S ilés ie
(P ich ot et De ruaz, 1981 ). e t de Saxe e n A llemag ne (H irsc h, 1883), des Flandr es. de
An . atroparvus fu t,ju squ ' au débu t d u xx" siècl e , le gr and So log ne. de s Do m bes , d ' Als ace en Fr an ce (M ar cho u x.
re sponsab le du paludisme en Euro pe (hors de s péni nsules 1927 ; Ca llot et Rochedieu- Assen rnacher, 1953) et du nord-
Méd ite rran éennes). Les foyers du D anemark, de la cô te de es t de la H on gri e ( Lorincz, 1937). L e respon sabl e dés ig né
S uè de , d 'A lle ma g ne e t s urto u t de s Pa ys -B as avec leur é ta it Ali . messae , ma is la resp onsabili té d ·AII. maculipen -
transmi ssion hi vernale évoq uée plu s haut , on t été pa rm i nis ne pe ut pas être écartée . Dans les Balka ns, la si tuation
242
Région pal éarct i4UL'
hors des zones à An. sacharovi était très variable d'un pays Dans les régions froides de Finlande et de Russie, la trans-
à l'autre. En Serbie, c'est An. messae qui était impliqué en mission de P. vivax hibernans a été décrite plus haut. Le
Voivonie et An. superpictus au Kosovo. Cette dernière même processus d' « hibernation» de ce parasite a été
espèce était aussi impliquée en Albanie, en Grèce et en observé en Corée, chez des militaires américains (Paik et
Bulgarie. An. maculipennis était un vecteur important en al., 1988) qui avaient été infectés par An. sinensis. 11 faut
Macédoine et dans les montagnes de Roumanie, alors noter que la durée de l'incubation est d'autant plus longue
qu'An. messae gardait un rôle non négligeable dans les que l'on remonte vers le nord (10 % d'incubations longues
rizières de la plaine du Danube. À notre époque où le palu- à Astrakhan sur les bords de la Caspienne, 40° nord, contre
disme a été éradiqué, retracer son épidémiologie en Europe, 80 % à Archangelsk, 64° nord) (Lysenko et Kondrashin,
ne fusse qu'au siècle écoulé, demeure un exercice spécu- 1999).
latif. L'ouvrage de Bruce-Chwatt et Zulueta (1980) est une
P. [alciparum était très fréquent et associé à une forte
somme de la littérature sur le paludisme en Europe dans
mortalité lors des épidémies de 1920 à 1936, en particu-
laquelle nous avons largement puisé.
lier en Ukraine, dans le bassin de la Volga et dans l'Oural.
Des cas sporadiques furent signalés jusqu'à Archangelsk
Europe orientale et Sibérie (Moschkovsky et Rashina, 1951). La présence de cas
asymptomatiques fut signalée par Sergiev et Yakuscheva
Ont été regroupés sous cette rubrique les anciens États de
(1956). À partir de 1950, avec les opérations d'éradica-
l'URSS (à l'exclusion des Répu bliques caucasiennes et
tion, ce parasite disparut.
d'Asie centrale) : Fédération de Russie, Moldavie, Ukraine,
Biélorussie, Lituanie, Lettonie, Estonie, ainsi que la P. malariae a été signalé de Moldavie, d'Ukraine et de la
Finlande. Encore faut-il remarquer que la faune anophé- plaine de la Volga, toujours à une faible fréquence.
lienne des provinces russes d'Extrême-Orient est d' affi- Le vecteur Je plus répandu spatialement est An. messae qui
nité chinoise mais, étant donné la faible incidence du occupe toute l'Euro-Sibérie sauf les régions polaires et
paludisme dans cette aire géographique, nous ne nous éten- l'Extrême-Orient (Chesnova, 1974; Beklemishev, J944).
drons pas sur ce point. De même, les régions au nord du Cet anophèle, bien que surtout zoophile, a été considéré
Caucase (Daghestan) ont de fortes affinités avec les comme le plus important pendant les épidémies de 1920-
Républiques caucasiennes. 1940. Il a donc fallu des circonstances exceptionnelles pour
Le climat est continental, tempéré, froid, voire polaire, que cet anophèle acquiert une telle importance épidémio-
suivant les latitudes et les températures moyennes s'abais- logique. An. beklemishevi ayant été décrit depuis 1976,
sent du sud vers le nord. En été, l'allongement de la c'est-à-dire après l'éradication, il est impossible de déter-
« période diurne» permet la complétion du cycle de miner le rôle qu'il a pu jouer. An. maculipennis est limité
P. vivax à des latitudes très septentrionales comme à J'Ukraine et au sud de la Russie, où il est syrnpatrique
Archangelsk et en Iakoutie (Lysenko et Kondrashin, 1999) d'An. messae, sans que des différences entre les rôles
ou même au fond du golfe de Botnie où la température vecteurs des deux espèces aient été établies. An. atropar-
moyenne de juillet est inférieure à 15°C (Renkonen, 1944). vus reste une espèce côtière d'Ukraine, de Russie et de
Le paludisme « polaire» de Iakoutie (Tableau IV) est le Moldavie. An. sacharovi a été considéré comme un excel-
plus septentrional qui ait été relevé et c'est l'exemple retenu lent vecteur en Moldavie, en Ukraine et dans le sud de Ja
par Macdonald (1957). Russie jusqu'au 50 e parallèle sur la vallée de la Volga.
Année Nombre de cas Année Nombre de cas Année Nombre de cas
1924 1 312 1935 1632R 1950 3825

1925 1 IR 1 1940 5 Rn 1951 1 355
1926 RI9 1941 5 501 1952 976
1927 1004 1942 .1766 1953 1 141
192R 421 1943 3476 1954 679
1929 R60 1944 2332 1955 1749
1930 1 504 1945 1930 1956 1 263
1931 2 161 1946 2664 1957 734
1933 5032 1947 3361 195R 46R
1933 1275R 194R 20R4 1959 RR
243
Les fièvres int e rmi tte ntes f uren t co nn ues, e n Europ e de Des inc ide nces s upér ie ur es à 2 000 po ur l a 000 é ta ient
J' Est , depui s le m ilieu d u xv" siècle. Des épi démies fur ent rapport ées d 'Ukraine, du sud de la Russie, du bassin de la
s ig na lées à Sain t-P é te rsbo urg, K azan e t Od essa (B ruce- Volga, du sud-o ues t de la Sibéri e et de Transcau ca sie; au
Chwa tt e t Zu lue ta, 1980). À Astrakhan , les colo ns all e- no rd du 50e parallèle, ent re l'Ob e t J' Ieni sseï, les inciden-
man ds furen t décim és par le paludisme (Hirsch, 1883). ces variaient de 1 000 à 2 000 po ur la 000 . Ces inciden-
En 1674, on men tionna l'écorce de quinquina pour remp lace s étaie nt de de 500 à 1 000 po ur la 000 en Ukraine et au
cer l' ail .. . puis, e n 1848, l'année utilisa la qui nine. sud de la Sibérie (à l'ou est de l'Ie nisse i). Dan s J'es t de la
Les épid émies dan s l'armée à partir de 1824, en Sibé rie Russ ie, la région d'A str akh an, le sud-es t de la S ibérie , les
occiden tale , en Ukra ine e t sur les côtes de la mer No ire i ncid en ce s tombaie nt e ntre 500 e t 100 po ur l a 000 . En
(2500 mort s sur l a 000 hommes) son t les rares indicateu rs Ext rê me -Orie nt , l'in ci de nce é tait in fér ie ure à 100 po ur
d u pa ludism e à ce tte é poq ue . la 000 .
En 1903, Favr fit la première é tude e xha us tive d u pa lu- Cette pand émi e se man ifesta surto ut da ns les régi on s les
dis me dan s l' Empire russe . L' inciden ce q ui é tait de 2 %o à plus temp érées mais n'ép argna pas les régions fro ides. Dans
8 %0 dan s le no rd, atte igna it 330 %0 au bord de la mer Noire la Ré publiq ue de Iakouti e, en Sib érie orientale, entre le 50e
e t 228 %0 à Astrakhan. La ca rte ra pportée par M oschovsky e t le 60e pa rall èle nord , pa r exem ple , le no mbre de cas de
et Ra s hin a ( 195 1) perme t une st ratificatio n du paludism e pal ud is me q ui é ta it de 421 e n 1928, mon ta à 163 28 en
s u iv ant les rég ion s . Le s pr emi èr es es ti ma tion s de Favr 1935 puis red escend it à 3 825 en 1950 e t à 468 e n 1958
fai sa ien t é tat de J 250 000 cas e n J882, de 3 200 000 cas (Lysenko et Kondrashin , 1999) (Tablea u \1).
e n 1895 e t d ' e nviron 3 000 000 de cas annuels j usq u 'e n Ces auteurs ont donné un tabl eau récapi tulatif d u nombre
J914. de cas en URSS de 1900 à 1956. Le nombre de cas pour
L' év énement maje ur dan s ce qui fut l'URSS a été la pand é- j' Uni on se situerait entre 3 milli ons et 3,5 m illion s de 1900
mie q ui suivit la Révo lution, de 1922 à J938 (Tableau \1). à 19 15. À partir de 1923, le s sta tistiques s' e nvo lè rent à
Pour Hackett (in Boyd , 1949), ce fut la plu s grande é pidé - 9 871 9 19 cas en 1925, avan t de red escend re a uto ur de
mie des temps mod e rnes qui ca usa plu s de 600 000 morts. 3 mi llions en 1930-19 3 1. No uv ea u dép art de J'é p idé m ie
E lle a tteigni t so n ac mé de 1934 avec 9,5 milli o ns de ca s. aut o ur de 9 m ill ion s de ca s e n 1934-1935, pu is bai sse ,
Les raison s de ce tte é pidé m ie, sans précédent en Euro pe, d'a bo rd le nt e de 1936 à 1949. En 1950 , on tombait e n
ne so nt pas très c laires. O n a invoqu é la médi ocr ité et le desso us du million de ca s. L'é radi cati on é ta it co ns idé rée
dysfon ct ionn eme nt des struc tures sanitaires, le man qu e de co mme réali sée e n 1975 dans l' en semble des Rép ubliques.
médica men ts e t J'aba ttage massif du bétail. En effe t, celui-
ci a ura it e ntraîné un e a nthro po phi lie o bliga toi re des
Républiques caucasienne...
ano phèles précéd em m ent zoo philes.
Lysenko et Kon drash in (1999) ont publi é une carte de l'i n- Tou t au lon g de l'hi stoire russe, nomb re d ' é pidém ies de
cidence (év aluée d 'aprè s le nombre de cas chez l a 000 paludisme ont débuté dan s les tro upe s statio nnées dan s le
personnes) e n 1934 à J' acmé de la pandémi e (Figur e 7). Ca ucase avec des taux de mortalit é très élevés .
Ann ée Nb re d e cas
Incidence
. Année Nbre d e cas
Incidence
A n née Nb re d e l'a s
Incidence
p. 10000 h. p. 10 000 h. 1). 10 ()O() h.
1900 3 4 17 67X 256 1930 2 700 105 171 1940 3 176 527 171
1905 3 02 132 1 20X 1931 3 159 453 194 1946 3364 502
1910 3 633 656 229 1932 44 15 324 270 1947 2 X207 12
1915 2 (11 1 11 9 11\5 1933 6503 X27 3X9 194R 22% 56R
1920 SOX 157 100 1934 9 477 007 552 1949 1 663 53ô
I nl 1 226274 153 1935 9024909 523 1950 7X1 329 43
1922 2 094275 26X 1936 6 503 109 37X 1951 35 1 17X 19
In 3 5 6(lX 074 424 1937 6 32X XX9 375 1952 I X3 W 3 9.5
In4 5 X(l7 X2X 445 193X 5 JOR43 1 30 1 1956 115 R69 6. 1
1925 9 X7 1 9 19 3XX 1939 3 769 056 22 1
,'- En LI RSS , lincid cncc a so uve nt é té éva luée e n no mbre de cas po ur 10 000 hab itants alors qu e, dan s la plupart des pays. clic csl
es timée e n no mb re de cas [Jour 1 000 ha bitant s
..... _-..... _.. . ........_..... ........
244
Hégion paléarctique
--~ . _~ ~
1 0 < 100 • 1 000 à 2 000
1 Cl 100 à 500 > 2 000
500 à 1 000
Figure 7 . Incidence (j)our 10 000 ha bitan ts) du paludisme en URSS en 1934 (maximum de ['épiclémie)
(d'après Lisen/w et Kondrashin, 1999) ,
L es troi s Répub liq ues de Géorg ie , d ' A rmé n ie et

8 17
800 - Nombre de ca s d 'A zerbaïdja n ai nsi q ue le Dagh e stan , appar te na n t à la
Féd ér ati o n de Ru ssie , se disti ngu ent pa r la prése nce d 'u n
vecte ur très pe rfo rma nt. An . sacharovi ; les autres espèces
700 du gro upe Macu lipe nnis , An . me ssae (q ui atte int la limit e
sud de so n aire de rép artiti on ) et An . maculip ennis, sont
beaucoup moins anthropophiles. An. supe rpictus se rencon-
600
tre j usqu' à 500 m d'altitude.
P. vivax étai t le parasite dominant. Pfalciparum était très
500 fréquen t ju sq u'en 1940 comme en témoig ne la forte morta-
lité qu' il entraînait. Il se m ble q u' il ait été éra diq ué dans la
f in des ann ée s 1960 . P. niala riae rep rése nt ai t moi ns de
400 10 % de s cas.
Les Rép ub liq ues ca uca s iennes avaient toujo urs é té co ns i-
300
dérées co mme les plu s imp alu dées de l' Empi re russe qu i
devi nt l' Un io n sov ié tiq ue , En 1911 , Motsch ovski e t
Ra shina (195 1) faisa ient é tat d ' incidence s supé rie ure s à
200 100 %0 e n Géorg ie et co m pr ise s entre 50 e;,; .r et 100 %0 e n
Azerb aïd jan, e n Arméni e et au D aghes tan. Lysenko e t
Kond rash in (1999) rapportèrent des incidences supérieu -
100 res à 200 %0 en 1934, pendant la grande pa ndé m ie. Grâce
aux me sures de lutte trè s stricte s, l' érad icat ion f ut réali sé e
en tre 1970 e t 1975 .
0 1 1
'O'l,. '0'0 ~0> 9;,'l,. 9;,'0 9;,0, C'est dan s le Ca uca se que le paludisme a réé mergé à par tir
,os ,os ,0, ,os , 0; , 0;
de 1990.
En Ar mén ie, resp ecti vem ent 140 et 817 cas autoc htones
Figure 8 . Réémergence du paludisme en Annénie ont été ra pportés en 1996 et 1997 , après une alerte en 1969
(d'après Lisen/w et Kondrashin, 1999) , qu i ava it to uché 500 perso nnes (Figure 8).
245
Biodiv erliite du paludi sme dans le mon de
100 000
10 0GO
1 000
Figure 9.
100 N omme de cas
60 de paludisme
40
30
en A zerbaldjan
20 de 1950 à 1997
10 ---'-.....-r-......---.---.,--,.-r.........-,--r-r---,-;,--,.-r.........-,--r-r-...,--;...-,.-,......--r.,-,--r--,,-r-T- r.-r---.---.--l (d'après L)'sen/w er
1950 1960 1970 Kondrashin, 1999).
En Azerbaïdj an, Lysenko et Kon dra shin (1999) ont suivi pluies d' été se situe entre]' Adrar (Maurit anie), le Hoggar,
la dynamique ci e l'incidence de 1936 à 1997. Le nombre le Tassili N'Ajjer (Algérie) et le Fezzan (Libye) , au nord ,
annu el des cas dépa ssait 200 000 en 1936 ; il n' était plus q ui app artiennent au premier groupe et. au sud, le Tagant
q ue de 100 000 en 1950 et était descendu en-dess ous de (Mauritanie), l'Adrar des Ifor as (Mali), l' AIr (Niger) et le
lOO en 1960 etàmoinsde20en 1990. À partir de 1991, Tibesti (Tc had) qui appartie nne nt au deu xième groupe.
le paludism e remontait en flèche pour atteindre 131 46 cas Cette partition de la faune intéresse aussi bien les inverté -
en 1996 (OMS, 1999b) (F igure 9) . brés, par exe mple les anoph èles, que les verté brés.
D 'après les informations récente s (Sabatinelli, 2002), mais Tous les États de la Sous-Région médit erranéenn e (sauf la
qui demandent confirmation, le responsabl e de la réémer- Turqu ie) présentent une façade maritim e ado ssée à un
ge nce se ra it An . sac harovi et , à un de gré moindre An. espace désertiqu e : en Al gér ie, le désert commence à
superpictus, ce qui serait assez normal. Laghouat (iso hyète des 200 mm) et occup e les trois quarts
La Gé orgie et le Da gh estan ne se m blent pas tou ch és de la surface du territoire ; en Tunisie et au Maroc, la partie
ju squ ' à maint enant. d ésertique occupe moins de la moitié du territoire. En Libye
La réémergen ce du paludi sm e dan s une rég ion « érad i- et en Égypte, la partie verte ne constitue qu'une mince ligne
quée » est un signal d' alarme pour les pay s des ré gion s côtière mais, dan s ce derni er pays, le co uloir de la vallée
tem pérées qui, depui s 1960, avaient oubli é « le temp s du d u Nil es t une vé rita ble « oasi s » . Isr aël , la Syrie et la
paludisme ». La dégradation des structures sociales, écono- Jordan ie sont adossés aux. déserts du Moyen-Ori ent, d'ori-
miques et sanitaires peut, dans de très nomb reux pays, ravi- gine sen siblement identique au Sahara.
ver ce fantôme . Aussi est- o n amen é à distin gu er, dan s c haq ue pays, les
région s côtiè res et l' hinterlan d aride. Les conditions écolo-
Sous.. Région m éditerran éenne giques, xérophiles ou oasiennes favori sant la présence de
vec teurs particuli ers, notamment An. serg enti, s ' opposent
Dans son acce ption géographiq ue, la Sou s-Région médi - à ce lles des région s côtières , à pluvio sité hivernale de 400
terranéenne comprend l'e nsem ble des État s riverain s de la à 800 mm, où se rencontrent les vect eur s du groupe An.
Méditerranée qui pré sentent les mêmes caractéristi qu es macui ipennis (An . slcaul ti, An. labran chia e et An . sacha -
clim atiq ues et éco log iq ues . ro vi ; ; un palud ism e d 'oasis, perman ent , s ' o ppose à un
Nous retiendron s donc dans cette rubrique de Sous-R égion pa ludis me pluvia l saisonnier. Dans les régions maritimes ,
médit erranéenne les pay s du nord de l'Afrique: Maroc, la végétation s'est beaucoup modifiée au cours des deux
Algérie, Tunisie, Libye et Égypte, les pays du Levant (pour millénaires passés. En Numi die (ouest de l'Al gérie et es t
ressusciter une entité géographique un peu désuète) : Israël, du Maro c), la co uve rture forestière très dense empêc ha it
Lib an, Syri e, Jordanie , et la Tu rquie. Ils co ns tituen t un la progression des légions rom aines; au Liban, la forêt de
en semble de plus de 7 000 000 km 2 avec une popul ation cè dres fournissait le bois de la marine égy ptienne; le s
dépa ssant 230 millions d' âmes (Tableau 1). Syrtes (cyré naïque) étaient le grenier à blé de Rome . Mai s
l' exploitation int en sive des sols ava it déjà pro voqué la
Évolution climatique e t historique déforestati on en Asie mineure (Turquie) à l'époque
g rec q ue . Ac tue lle men t, de gros efforts so nt fa its pour
On considè re que la lim ite entre Sou s-Région médit err a- restaurer l'environn ernent mis sous pression par la pou s-
néenn e à plui es hivern al es et la Région afrotropic a le à s ée démographiqu e. En Égypt e, par exe mple, les co ns-
Régillll paléarctique
rrucrions en terre sont interdites car les fosses d'emprunt La pluviométrie diminue du nord au sud, l'isohyète des
détruisent la couche arable du sol. 200 mm marque la limite du Sahara.
Une première stratification se dégage, permettant de sépa-
Situation ectuelle du paludisme rer les régions à climat méditerranéen du nord et les régions
e t de hs lutte antipaludique sahariennes au sud. Dans les premières, les vecteurs sont
Ali. sicaulti au Maroc, An. labranchiae en Algérie et en
Le paludisme était connu de tous temps dans la sous-région Tunisie. Au Sahara, c'est An. sergenti qui est le vecteur
par les Grecs et les Romains puis par les médecins arabes. dans les oasis. Cette succession des climats et des faciès
L'Algérie, en particulier, était un pays très impaludé. C'est botaniques du nord au sud donne une certaine unité géogra-
d'ailleurs à Constantine que Laveran, en 1880, découvrit phique aux trois États du Maghreb.
l'hématozoaire du paludisme. Dès la fin du X1X c siècle, des Pendant un peu plus d'un siècle de colonisation française,
travaux de drainage furent entrepris par l'administration la mise en valeur de terres propices aux cultures de rente
française. Dans toute l'aire méditerranéenne, les mesures accompagna Je drainage des zones humides, comme la
d'assainissement furent complétées par des distributions Mitidja en Algérie, entraînant une régression du paludisme.
de quinine. Le paludisme avait déjà beaucoup régressé à L'augmentation de la population, multipliée par cinq depuis
la fin de la Seconde Guerre mondiale lorsque furent appli- 1830 en Algérie, a renversé les tendances de la production
quées des pulvérisations intradomiciliaires d'insecticides agricole au profit des cultures vivrières destinées à déve-
à effet rémanent. lopper l'autosuffisance alimentaire.
Dès 1946, des programmes de lutte basés sur les traite- Les zones marécageuses ont été transformées en périmè-
ments au DDT furent entrepris dans la plupart des États et tres irrigués. Seules subsistent les lagunes côtières du
se transformèrent en programmes d'éradication autour de Maroc qui abritent une riche faune d'oiseaux migrateurs.
1960. Ces hauts Jieux de l'écologie sont préservés avec beaucoup
de difficultés contre les pollutions par les nitrates, les
Actuellement, l'éradication a été obtenue en Tunisie, en
métaux lourds et les pesticides déversés dans les zones de
Libye, en Israël, au Liban et en Jordanie. Aucun cas n'est
culture intensive. Du fait de sa démographie et du déve-
signalé au Maroc depuis deux ans. Le nombre des cas
loppement agricole intensif, Je Maghreb est en train de
autochtones a été très fortement réduit, au-dessous de
subir une réelle mutation écologique. De plus, on a créé
quelques centaines, en Algérie, en Égypte et en Syrie
de nombreux petits barrages collinaires qui hébergent An.
(OMS, 1999a). Seule la Turquie pose un problème dont il
iabranchiae et An. sergent! (Bouchité, I 991) sans être
ne faut pas exagérer I'importance puisque seul P. vivas est
encore associés à la transmission palustre.
impliqué.
Au début du xxe siècle, 75 % de la population au Maghreb
La plupart des cas actuels sont des paludismes d'importa- vivaient dans des zones impaludées. Actuellement, le
tion dus à P.falciparum, facilement pris en charge par les nombre de cas se compte par unités ou tout au plus par
structures sanitaires locales. quelques centaines, ce qui permet de mesurer le chemin
parcouru dans la lutte contre le paludisme au cours de ce
Pays du Maghreb siècle.
Depuis une vingtaine d'années, les États du Maghreb ont
Caract érlstlques du Maghreb manifesté beaucoup d'inquiétude, jusqu'ici sans objet, vis-
Les trois pays du Maghreb ont une façade méditerranéenne à-vis du risque d'introduction d'An. gambiae par la route
de près de 2000 km, adossée à des systèmes montagneux transaharienne.
parallèles, l'Atlas tellien en bordure de la Méditerranée et
l'Atlas saharien plus au sud. \Iarol:
Une stratification plus poussée du Maroc a été proposée
Ces deux chaînes délimitent une zone de plateaux d'une
par Guy (1963) qui définit cinq zones:
altitude moyenne de 1 000 m à végétation steppique, entre-
- la zone méditerranéenne qui s'étend sur le nord du pays
coupée de forêts sur les hauteurs les plus arrosées. La plaine
et le massif du Riff. C'était la zone la moins impaludée
côtière se compose d'un certain nombre de bassins allu-
du Maroc en 1963. On recensait 389 cas en 1960 contre
vionnaires à haute productivité agricole; les plateaux
166 cas en 1961, pour une population rurale de 1 131 500
s'étendent sur quelque 300 km du nord au sud, d'Alger à
personnes. Dans la province de Tanger, par exemple, il
Laghouat. Au-delà de l'Atlas saharien, s'étend l'immense
n'y avait que 19 cas pour 22 500 habitants ruraux. Le
désert du Sahara qui s'étale sur 1 700 km de Laghouat à vecteur, comme dans tout le nord et le centre du Maroc,
In-Guezzam à la frontière du Niger. était An. sicaulti ;
À l'ouest, les chaînes s'incurvent vers le sud au Maroc, - la zone côtière atlantique, bordée de marais et de lagu-
délimitant trois lignes d'Atlas. À leur pied s'étend une vaste nes, est en plein développement agricole, de Tetouan à
plaine, façade maritime du Maroc. Au sud de l'Oued Drâa, Agadir. C'est une zone très favorable à An. sicaulti. La
le Sahara s'articule avec son homologue algérien. transmission se produisait en août puis en octobre-novem-
H7
Biodiversit é du paludism e dam le monde
bre. En 1960, il Y a e u une a ug me ntatio n brusque du En 1987, on a relevé 658 ca s a utoc htones, tou s dus à
nombre de ca s suite à des pluies printanières abondantes. P vivax contre plus de 600 ca s imp ort és, en majorité dus
On a enregistr é 714 cas en 1960 puis seulement 508 en à Pcfalcip oru rn . On observait un pource ntage très élevé de
1961, pour une popul a tion rurale de 1 958 580 per son- cas chez les ad ultes .
nes; En 2000 e t 200 1, aucun cas autocht one n ' a é té décl aré au
- la zone de plaine continentale est la partie la plus peupl ée M aro c .
du Ma ro c , qui s' é te nd e n a rr iè re de la plaine cô tiè re
Les deux vec teurs principau x (G uy et Holstein , 1968) so nt
j usqu ' à l'Atl as. On avai t recen sé 3 379 cas e n 1960 e t
An . sicaulti (sy n. d ' An . labran ch iae ï dan s le nord e t le
2 253 en 1962 pour une popul ation rurale de 3 139 000
ce ntre, e t An. serg ent! qu i colo nise presqu e to ut le terri-
â mes. Le vec teu r é ta it An. sicaulti. Le nombre des cas
toi.re marocain bien qu 'il n 'ait été co nsidéré comme vecteur
était d'autant plus é levé e t se pro duisait d' autant plus tard
q ue dans le s ud présaharien ; A n . hispanio la, esse ntielle-
en saison qu e l' on alla it davant age ver s l'intérieur ;
ment zoo phile, n'a été trouvé infecté qu 'un e fo is (Andarelli,
- la zone mont agneu se était imp alud ée ju squ'en 1963, mais
1960) e t so n rôle comme vecteur reste à prou ver malgré
la répartition altitudinale des anophè les, en particulier
l' abo ndance de l'espèce. An. claviger es t fréq uent dan s les
d'An. sicaulti, n' a pa s été cla irement ét a blie. An. hispa-
zon es de montagne mais son rôle n 'a pas été dém ontré au
niola était trè s a bo ndan t. En 1960, on avait déclaré
M aghreb s i ce n'est par la citation très a nc ie nne de
1 615 cas et en 1961 , 1 164 cas pour une population rural e
Lan geron ( 1938) dans le Haut At las.
de 1 041 000 per sonn es. On a, de plu s, cité les épidémies
de haute al ti tude, au -de ssus de 2000 m, s ig na lées pa r Alg érie
Lan geron (1938 ) dan s le G rand Atlas et l' Anti-Atlas o ù L'Al gérie a une vieille tradition de lutte antipalud ique basée
An . cla viger é ta it soupçonn é d'ê tre le vec teur ; sur le d rainage des ea ux s tag nantes, s urto ut dan s la rég ion
- la zo ne pr ésaharienne dans laqu elle il faut sé pa re r la zo ne cô tière , la gé néra lisa tion de l'u sage des po isson s larv ivo-
côtière d' Agadir de l' intérieu r (Ouarzaza te, Ksar el So uq) l'e s tGam busia affinis à partir de 1936) e t les distributions
où le vecteur se m ble être An. serg enti mai s les inform a- de médi cam ent s chi mio prophyl ac tiq ues (In Boyd , 1949).
tion s sur ce tte régi on manquen t de préci sion . On av ait Le pal udi sm e av ait beaucoup régressé ava nt 1945 e t, dès
rapporté 900 cas en 1961 e t 7 11 cas en 1962 pour un e q ue les mes ures d'éradication furent mi ses en place , l' en -
population rural e de 1 212 000 habit ant s. démi e s 'écro ula.
Jusqu'en 1959, le dia gnostic éta it port é simplement sur les En 1973 , sur 15 millions d 'habitants (contre 27,5 m illion s
signes cliniques. À part ir de ce tte période, on dispose de en 1997), 6,5 millions étaient prot égés par les trai te ments
statistiques basée s sur les exame ns p arasitologiques qui dom icili air es au DDT ; sur 292 250 lames exami née s, o n
ont permis la pr emi ère m ise a u po int de Guy (1963 ). ne trouvait qu e 53 positifs (to us à P. vivax) . Dan s la parti e
Antérieurement, on disposait de nombreu ses données ento - non p rotégée, o n nota it plu s de 3 000 ca s. En 1987 , pour
molo gique s, mai s l'in fo rmati on épidém iolog iq ue était très l' en semble du pa ys, o n ne décl arait qu e 63 ca s dont 11
succ inc te, si ce n 'est pou r co nsidé rer qu e tout le territoire autoc htones du s à P vivax. L'e ssenti el de ce s ca s, a u nord
marocain é tait impaludé . La lutt e é ta it basée sur Je drai - du Saha ra, é taient transmis par A n. labranchiae . Ce tte situ a-
na ge et la di stributi on de quinine ( Ho ue I et Donadille , tion a perduré j usq u 'e n 2001.
1953).
Au Sa hara, les épidé m ies sont co nnues depu is la fin des
Tou s di strict s co nfo ndu s, en 1963 (G uy, 1963 ) P vivax a nnées 192 0 . Après l'épisode ép idé m iq ue de Dj an et e n
co mptait pour 55 % à 70 % de l' en semble des lames po si- 192 8-1 92 9 (B ro us ses, 1930), Le G aon ach ( 1939) a vait
tives contre 14 % à 28 % de Pifalciparurn et 15 % à 18 % signalé une épidém ie au Hoggar en 1934 ; Doury ava it fa it
de P ma/ariae. À part ir de 1978, il n'y avait plus de Pfalci- de mê me en 1959 . En 1968, Lefèvre- Witier a va it rapp ort é
parum ni de P malaria e a utoc hto nes ; seul persistait une é pidémie chez les nomades du Tassili N 'Ajj er , alors
P vivas, En revan ch e , le no mbre de Pfa/ciparum impor- qu e l' oasi s de Dj an et était protégé e . En 1969, Ma tu re e t
tés ne cessait de cr oît re. Dan s les stat is tiq ues des trente Fellahi d écri vaient l' épidémie de Ti mimoun .
dernières années, l'orig ine de s ca s, autoc htone ou importé,
Tou tes ces épi dé m ies av aient un dén ominateur co mm un,
es t souve nt mal préci sée, ce q ui crée qu e lque s confus ions .
la fréque nce é levée , ju squ 'à 90 %, de P f a/cip am m . On ne
Les données colli gées pa r Ben M an sour (1972), par Naji pou vait pas ne pas évoq ue r l'origin e afrotro p ica le de ce s
elal. (1985 ) (e n ce q ui co ncerne les cas importés) et par parasites. Benzer roug et Jan ssen s ( 1985) avaien t fait ressor-
Zahar (1990 ) montr ent l'é volu tion régressive du paludi sme. tir qu e, sur 4 10 cas au Saha ra, 4 6 % é taient autochtones et
Entre 1970 e t 1971 , on a enregist ré une montée gé nérale 47 % im po rtés, dont 90 % du s à P [a lciparum e t prov e-
du paludi sm e de 0.48 % des lames pos itives à 0,91 %, suite nant d u M ali . Mai s il faut aussi sa voir q ue le p rinc ipa l
à un printemps très pluvie ux : vecte ur (Holstein et a/. , 1970), souv ent le seul, An. sergenti,
- 1982 : 62 ca s rece nsés, était parfaiteme nt apte à transmettre les souches de Pfa/ci-
- 1983 : 75 cas re cen sés, p aruni, alors que An. labranchiae, du nord de l'Algéri e ,
- 1984 : 318 cas re censés, transm ettait difficilement les parasit es de ce tte es pèce,
- 1985 : 714 cas y co mp ris des ca s imp ortés. or ig ina ires d 'Afrique (Zulueta et al. , 1975).
2·IS
It égioll pa lé. r l 'I igue
L es ét ud es sé ro logiq ues menées en 1991 (Be nze rro ug cf Nil , au bor d d uq ue l se conc ent re la vie . Il se jette dan s la
al., 199 1) confirma ient l'extin cti on de la plupart des fo ye rs, Méditer ranée par un va ste d elt a don t la lu xurian ce végé-
not amm ent à O uar gla e t A dra r. tale tra nc he sur l' a ridité d u dé sert e nv iro nna nt.
Le risq ue d 'i nvas ion d'An. gambiae s.l. d an s le s ud algé- An. labran ch iae est li m it é à un e é tro ite bande cô tière à
rien ne s ' e st to uj o ur s p as c o ncré ti sé . Pour R a m sdale et l' ou est de Tr ipoli.
Zulueta (1 983) , la pr obabilité de cette im port ati on est très An. serge nri est pr é sent d an s to us le s points d ' e au d u
faible. D' aill eurs, le risque d'introdu ct ion e n A lgé rie était Fezzan au Sinaï, ainsi qu e dans la dépression du Fay o um
beaucou p p lu s important e ntre 194 5 et 1960 lor sque des et sur le s ma rges orientales du delta du Nil ; son Is é ta it de
avio ns, non dés insectisés, desse rva ient les lig nes de Z inde r 2 ,7 % (Fa rid , 1940) ; il était éga leme nt co ns idé ré co m me
e t de Gao à A lger e n fa isa nt escale dan s tout e s les oa sis . resp o nsable de l' ép idé mie d u Fe zzan, en Lib ye (S ha laby,
Et , ce pe nda nt , on n 'obse rv a j ama is An. gamb iae dan s les 1972).
oa s is a lgé rien ne s (M ouc he t, o bs . pe rs.).
An. tnulticolor est une es pèce très abo nda nte , s urto ut d a ns
Actu e llem en t, Je paludisme n 'est p lus une priori té de santé le sud de la L ibye. II a é té co ns idé ré co m me un ve cteur au
publiqu e et la gra nde maj or ité de s cas so nt im po rtés . Fe zzan s ur de s sus p ic io ns é p idé m ioJog iq ue s (Lo M o naco
Tunisie C roce , 193 1) mais son rôl e n' a j ama is été démontré .
Dès sa fond at ion, l'In stitut Pasteur de Tun is se consac ra à An. pliaroensis est représe nté d an s le delta du Nil p ar une
la lu tte contre le palu di sm e . D an s un rap port de 1909 , po pulati on très voi sin e de ce lle s d 'A friq ue d e l' Ou e st e t
Hu sso n fai sai t é tat d'in d ice s pa ludométrique s é levés dan s en particul ier du Sé négal. Es pèce au comportement a limen -
l' en sem ble d u pays : 20 % de port eu rs de sch izo ntes c hez ta ire m ixte (Z a ha r, 1974 ), il fut c o ns idé ré co m me un
les sujets attein ts de sp léno méga lies à Me ndja K he red ine , vec te ur important pa r Ba rbe r e t R ice ( 1937) , m a is le s Is
80 % de s p léno méga lies avec 30 % de sc h izo ntes à Sou k é ta ie n t tou j ours fai bl e s, de l ' ordre de 0,33 % s ur 1 500
el Arb a, à Beja, à Ghard im ao u et de 20 % à 50 % de porteurs d issec tions. De plu s, il attein t ra re men t un âge é pidé mio-
de schi zontes che z les sujets spl énorn égaliques au cap Bon. logiq uem ent dangereu x.
La lutte étai t basée sur le drainage e t les di str ibutio ns de L e co m ple xe Cambia c, en l' occ urren ce An. arabiensis, est
quinine avec, pour mission première , de protéger les colons. une é pée de Damocl ès s us pe n d ue s ur la régio n . Ci té a u
Ce s mesu res furen t, se m b le -t-il, e ffica ce s p uisq ue , lors de Fe zzan, à Edri et Ubari, pa r Lod ato (1 935), il n ' a pas été
l' en qu êt e de pr éé rad ic at io n de 1957 , le s indi ce s avaien t re te n u par Verme il ( 1953) ; di vers a ute ur s on t con s idé ré
co ns idérab le m en t bai ssé bi en qu e tout le pay s fut co ns i- q u 'i l s ' agissait d ' une e rreur, mai s il es t auss i possible qu 'i l
dé ré à risqu e (Wernsdorfer, 1973). Les vec te urs é ta ien t An. a it te mpora ire me nt e nv a hi le sud d u Fe zza n e t ne se so it
labranchiae d an s le no rd o ù il tr ansm ett ai t exc lus ive me nt pa s ma intenu .
P vivas , et An. sergenti d an s le sud o ù il éta it ég ale me nt En Égypte , l' invasion d 'An. gambiae sl, de 194 2 il 1945
vecteur de Pfalcip arul11 . Le program me d ' ér ad ica tio n se a é té bi e n documenté e (Sh o u sh a , 1948). L es la rve s
déroula de fa çon trè s satisfa isante pu isqu e le paludisme passa ie nt l' h ive r dans des c o llect ion s d'eau ensoleill ée s,
éta it pre squ e é lim iné da ns les ann ées 1970 . On av ait alors lai ssées par la décrue du N il, e t J'e spèce était active tou te
re mp lacé les tra ite me nts intradom ic ilia ire s pa r des ap pli- l ' année. An. gamb iae fut é lim iné par d es mesures antilar -
cations de larvi cid es, en l ' occurrence d ' Aba te'" à 75 m l/ha, vaires (Ven de Paris) comp létées par les traitem ents imago-
dans la rég ion du c ap Bo n e t d an s le sud o ù An. seig enti ci de s par des pyr éthrines.
é ta it bien co ntrô lé . Depu is 19 70 , le lac N asser e st so us haute s u rv e illa nce ;
E n 1976 , Amb ro ise-Tho mas c f al . obj ect iv aie nt, par une An. gambiae ne dé passe p as Da i à 150 k m au s ud de la
enquête séro log ique, la quasi-disparition du palud isme . Chadli fro ntière so udanaise (Gi llie s, 1972 ). Av ant la cons truc tio n
cf al. (1 9 86) s ig na laient le dernier ca s, dû à P vivax , à d u barrage , il remontait ju squ ' à Wadi H alfa à la fronti èr e
Jendoube. De 1978 à 1985, seul du paludisme d' im porta tion égyp to-soud ana ise (Lewis, 1944 ). Ces auteur s considèrent
fut rapporté de Tun.isie , avec 68 ca s. Qu elques cas de palu- qu ' il y a un r isq ue d'inva sio n trè s rée l y c o m p ris par
di sm e tran sfu sionne l à P malariae on t aussi é té obse rvés. tran sport pass if des anophèles.
Ac tue lle ment, An. labran ch iae pers iste e t att ei nt un âge En Libye , au Fezzan , les prem iers cas de paludi sme ava ient
épidé rniologiquement d an gereu x (Bo uc h ite c f a l .. 1991 ) é té observ és pa r N acht ig al puis de s é p id é m ies furent
da ns le nord du pays sans qu 'il y a it de s igne de re prise de rappo rtées e n 19 33 à K ufra (Lo da to in Ge bree l, 1982 ) ; la
la tran sm ission . Le risque ne peu t être ignoré, s urto ut avec prév alence pa rasita ire était de 80 % chez les en fan ts et 8 %
la multi p licat ion des pet its barrage s co llinair es qui sont des che z les femmes. En 195 3 , une ép idé m ie écla ta à Ed ri e t
gîtes produc tifs pour ce t anophèl e. Uba ri (Verme il, 1953), en 1964 à G hat e t Bardkar (Zahar,
1974 ) ; la deux ième zone impal udée éta it le nord-ouest de
Tr ipo li à la f ro ntière tunisien ne où, en 1933, un tiers de la
Libye et Égypte
pop u lat ion é ta it im pal udé (G eb ree l, 19 82).
Ce s deu x pays sont constitu és par un imm en se désert bordé En 1974 , Ka d ik i et A shraf on t re tracé l' histo ire d u palu -
pa r un e é troi te band e cô tiè re e t traver sé , e n Égyp te , pa r le dism e en Libye ; e n 1950 , l' ind ice parasitaire était de 3 %;
249
Hiodivcrsit é du paludisme dans Il' monde
en 1959 , après les mesure s de lun e, ce t indi ce était de Le relief est caractérisé par de ux lignes de hauteurs orien-
0,39 % puis il nouveau de 2 % e n 1969 avec le dévelop- tées nord-sud qui bordent la côte m éditerran éenn e . À l' est
pement de l'i rrigation. de la vallée du Jourd ain, en Syri e et en Jordanie, s'étend
En 1985, Gebreel et al., sur la foi d ' une enquête s éro- épidé- une zo ne aride co ntiguë a ux désert s d ' Iraq au nord,
miologique, considéraient l' éradication co mme réussie ; d ' Arabie au sud. Com me au Maghreb, il y a un contraste
d' ailleurs, en 1978, on avait recensé se ulement 46 cas, tous en tre les plaines et les hauteurs bien arrosées qui borde nt
imp ortés. la côte, et l'arrière-pays à végétation steppique, sinon déser-
tique.
Le pal ud isme en Libye a toujours eu une incidence très
modérée. En 1974 , Kadiki et Ashraf considéraient que, sur Dans les pays du Levant, les structures médical es étaient
2 mill ions d' habitants, seulem ent 150 000 étaient exposés très déve lo ppées et le niveau d ' éd uca tion élevé. Aussi ,
au risque pal ustre. J'ér adi ca tio n du paludisme fut-e lle réalisée rapid em ent ,
d ' autan t que le poids de la malad ie n 'avait jam ais été très
En Égypte , dan s une é tude rétrospective , Halawani e t
lourd et que les aides internationales ou bilatérales furent
Sha wa rby ( 1957) ont co nstaté que le paludi sme avait
dispensée s gé né reusement. Ail . sa clt a ro vi , qui a presque
régre ssé lentement de 1917 à 1947 , à l' exce ption de l'épi -
dispa ru en Isra ël, es t encor e un vecte ur dan s l' est de la
d é~n i e provoquée pa r An. gambia e en Haute-Égypt e de
Syrie. Ail . serg ent! était le vecteur des oasis et de la va llée
1942 à 1945. D' une façon générale, il y a toujours eu plus
du Jo urda in; Ail. claviger était vecteur à Alep (Mui r et
de paludisme en Basse-Égypte (6,3 % ) qu'en Haute-Égypte
Keilany, 1972) et à Jéru sale m (Salirernik, 1978) où il se
(3,9 %) .
déve loppait dans des cite rnes . De ux spécimens sur
Les premières opérations de lutte furent exécutées dans les 20 dissect ions étaient po sitifs : c 'e st la seule fois où cette
oasis de Derkhla avec du DDT antilarvaire, de 1946 à 1948 es pèce fut trou vée infec tée. Enfi n, il fau t citer les incu r-
(Gad, 1956). La prévalence s' abaissa de 13 % à 0,3 % et s ions an érnoc ho res sur les côt es isra élo- libanaise s d 'An .
An . serge/Hi d ispar ut mais, en 1951, il était de retour. Dans pharoensis à partir de l' Égypte (Sa lirernik, 1960 ; Ga rrett
l' oasis de S iwa, la lutte fut basée sur les pulvéri sation s Jo nes, 1957).
domiciliaires de DDT ; la prévalence s' abaissa de 14 ,4 %
En J ordanie, à El Gurrn dans la vallée du Jourdain , malgré
à 0,18 % pour P fa /l ipari/nI et P. nialariae. P. vivas dispa-
un indice parasitaire de 55 % da ns la population, on ne
rut. Ces opéra tions furent associées à des campagnes de
trouvait pas de vecteur dans les maisons ni dans les tentes
chirnioprophylaxie.
des Bédouins au cours de la jo urnée . Mais An . serg ent!
En 1960, suite aux traitements dom iciliaires rémanents, le étai t abondant le jour dans les gro ttes voisines et dans les
pourcentage de parasites baissa au-dessous de 20 % de sa crevasses des roche rs. On trouva des spécimens infectés
vale ur in itiale. D'a près Zahar et al . ( 1966), en 1962, on dans les gro ttes (Saliternik, 1967 ; Farid, 1956). Il devint
notait 45 600 cas contre 95 000 en 1953. év ide nt q ue les traitem ent s intrado rn ici lia ires au DDT
En 1965, éta it observée une résistance d 'A n . pha roensis étaient ineffic aces el on procéda à des traitements ant ilar-
au DDT. Après un essai avec du malathion à Kaith el Sheik vaire s au térnép hos qui réso luren t le pro blèm e . En leu r
(Sha warby et al ., 1967a), le nombre de cas tom ba à deu x temp s, ces observations furent des c lassiques de l' épi dé-
(P 1'i\'o.\") en 1966 et aucun cas en 1967 dans la zone de miologie du paludisme.
résistance. En Israël, la lutte anrivectorielle débuta en 1918 alors que
En 1969, sur l' ensemble du pays, on enregistra 1 900 cas la Palestine était sous mandat britannique; elle était basée
pu is 2 300 cas en 1972. En 1982. se uls 423 C<.lS étai ent su r le drainage et l' utilisation de poisso ns larvivores, En
recensés. En 1986 , il n ' y e ut plus que 63 cas don t 1948, commencèrent les pulvérisations inrradomiciliaires :
19 P. falciparum importés. Dep uis, le nom bre annuel de on dénombrait alors 1 178 cas nouveaux par an ; e n 1959,
cas est resté très bas ; ils sont localisés surtout au Fayoum on ne notait plus que 16 cas et en 1962 l' éradication étai t
(Za har, 1990). obtenue (Saliternik, 1978). Les cas importés ont continué
Les rares cas obse rvés sur la côt e ouest du Si naï (de ux à être nombreux et on a même observé du paludisme d ' aé-
P vivax , un Pfolcip 0 l"ul1l) pourraient être dus à des migra- roport à Lodz.
tions an émochores d 'An. pharoensis à travers le canal de Au Liban , Gramiccia (1953) (F igure JO) avait fait le point
Sue z (Zahar , 1990) de l' endémie: dan s le nord de la rég ion côtière, J'indice
parasitai re était de 6 % ; dans les collines, il n 'était que de
États du Levant 1 % à 3 % mais, dans J'Oron te, il atteignait 11 % alors que
la Bekaa était très impaludée. Ces informations n'ont plus
Nous avons gardé ce terme rempli d 'h istoire pour désigner qu' une valeur historique. En 1956. était lancé le programme
les pays qui tapissen t l' est de la Méditerranée, terres de d 'éradica tion qui aboutit à l'élimination de la transmission
rencontre e t de com bats e nt re les co mmuna utés mon o- exo phile de An. se rgent! dans 1<.1 vallée du Jourd ain ; les
théistes ; ils comprennent la Syrie, le Liban, la Jordani e et mesures d' éradication éliminèrent tout cas nouveau à partir
Israël, en voie de partition depui s l' autonomie de la bande de 1970. Mais les cas importés continuèrent à être nom-
de Gaza et de la Cisjordanie. breux, malgré le contrôl e des routes et des aérop orts. En
2 so
1975, on notait 281 cas importés, 92 P [alciparurn et ont été déclarés en l'an 2000; la sécheresse qui sévit dans
189 P. viva: (in Zahar, 1990). le nord-est du pays pourrait avoir contribué à cette quasi-
La Syrie est le seul pays clu Levant où le paludisme n'a disparition du paludisme (Karch, corn. pers.).
pas été éradiqué: la transmission due à An. superpictus a
persisté dans le nord-ouest du pays (Abdel Malek, 1958 ; Turquie
Zulueta, 1966 in Zahar, 1974) et celle due à An. sacharovi
près de la frontière avec l'Iraq et la Turquie; on a observé La Turquie, avec 64 millions d'habitants répartis sur
une transmission exophile chez les gens qui couchaient 780 000 krn'. est l'État le plus vaste et le plus peuplé de
dehors l'été. Le nombre des cas a considérablement dimi- la Méditerranée orientale. Il est bordé par deux systèmes
nué au cours des cinq dernières années et seulement 6 cas montagneux, au nord et au sud, qui enserrent le plateau
anatolien. Le climat est continental, marqué par des hivers
froids. Les plaines côtières du nord, de l'ouest avec la partie
européenne, et surtout du sud, jouissent d'un climat médi-
terranéen beaucoup plus clément.
La faune anophélienne est représentée tout d'abord par An.
sacharovi, très ubiquiste, sauf dans les montagnes au-
dessus de 1 800 rn, qui est le principal vecteur dans le pays.
® An. superpictus est surtout abondant dans l'est, jusqu'à
1200 m daltitude, et joue un rôle important. An. macu!i-
permis. An. subatpinus et An. hyrcanus, bien que mention-
nés, sont d'importance très mineure (Postiglione et al.,
.' 1973).
Les premières épidémies signalées en Turquie, tout au
-' moins dans la littérature occidentale, sont celles des
Dardanelles pendant la guerre de 1914-1918. On a consi-
déré que les pertes des Alliés pour des raisons médicales
avaient dépassé 100 000 morts. Les troupes allemandes,
\.\ bien que moins touchées, subirent aussi de lourdes pertes.
./ -\ J" Mais il faut souligner que le paludisme sévit tout autant
\) dans la population locale dont 75 % des enfants étaient
infectés (Bruce-Chwatr et Zulueta, 1980).
1 littoral À partir de 1925, débuta l'étude systématique du paludisme
2. Collines cônères basée sur les indices spléniques et parasitaires
3. Plateau oe la B(~ k ;:l<l
4. Zone:oe l Oronte (Hussarnedin, 1930) (Figure J/). La maladie sévissait dans
5. Hau tes mon !aÇlne s
tout le pays mais était focalisée sur les bords de la mer
Noire (Sansurn), de la mer de Marmara (Bursa), de la mer
Egée (Manisa, Aydin), de la Méditerranée (d'Antalya à
Figure 10. RéJ)ortition du paludisme au Liban Adana) et à l'intérieur de ]' Anatolie (Ankara, Konya). La
en fonction du reUe[ (d'après Gramiccia, 1953). prévalence variait suivant les foyers et les années, en géné-
Figure Il.
Le /)aluc!isme
en Turquie en 1930
(d'ajJrès HussamecUn,
1930)
251
B iodiv ersir é du paludisme d an s Ir monde
raI plus élevée au printemp s qu'en automne, bien que l' in- Pour planifi er la lutte antipaludique, on a divisé le pays en
verse se produisit en fonction du rég ime des pluies. C' est cinq strates en fonction des risque s pour définir les mesu-
ainsi que, en 1926, à Bursa, la prévalence atteignait 32 % res à prendr e dans chaque région :
(lP ) au printemps co ntre 7 % en automne; à Ankara, ces - strate la, sud: Adana, Haçay épicentre de l'épid émi e;
valeurs étaient respectivement de 24 % et Il % ; 1926 est - strate 1b, sud-est : Anatolie, frontière de Sy rie et d'Iraq ;
l' année où les indices ont été les plus élevés. Il faut noter - strate 2, ouest et Turquie d 'Eu rope : région à risque
qu 'il y avait peu d'écart entre les IP des enfants et ceux des modéré ;
ad ultes. Le parasite domin ant était P. viv ax dont la - strate 3, centre et nord: très faible risque ;
fr équenc e dépassait 90 % sur le plateau d 'An atol ie - strate 4, pas de risque.
(Konya). Mais P. [alcip arum, partout présent, dépassait L'exemple de la Turquie, qui a des moyens techniques très
50 % à B ursa et à Adan a. importants, illustre bien les difficultés à liquider des foyers
Les opérations d 'éradication furent mises en œuvre en 1960 palustres, même so us cli mat tempéré.
(Ramsdale et Hass, 1978). Après deux ans de lutte, en 1963,
on ne signalait plus que 1 063 cas de P. vivas et 19 cas de
P fa/ciporum et cette dern ière espèce disparut rapidement. Sous..Région arabopersique
En 1968, le paludisme avait été presque éliminé et, en 1973,
on ne recensait que 24 8 cas, tous dus à P vivas; dans la Limites et cerectéristiques
région d 'A dana. de cette sous-r égion
En 1976 , la situation se détério ra br utalem en t avec C'est une zone de transition entre la Région oriental e à
88 388 cas dans la région de Churakova et d' Arnikova. Le l'e st, les Sous-Régions méditerra néenne et eurosib érienne,
nom bre des cas atte ign it 101 000 l' année suivante ava nt respecti vemen t à l'ouest et au nord ainsi que de la Région
de descendre à 29 000 cas en 1980. Puis l'épidémie remon- afrotropicale au sud-ouest. Nous l'avons considérée comme
tait à 67 000 cas en 1983, puis 55 000 cas en 1984. Cette une sous-région de l'aire paléarctique alors que Macdonald
deu xième re prise de la transmission ne se limitait pas à la ( 1957) l' avait rattachée à la Région indopakistanaise pour
région d 'Adana, mais intéressait Edirne (en Europe), Izmir, former la Région inde-iranienne, dans sa classification des
Konya et surtout la région du Haut-Euphrate où 21 000 cas régions naturelles du paludism e.
étaient notés en 1983 . En 1984, 84 300 cas étaient décla-
Au point de vue géographique, la Sous-Région arabop er-
rés puis seulement 34450 en 1992, (OMS, 1999 b). Zahar
sique com prend quatre ensembles: la péninsule Arabiqu e,
(1990) a analysé les causes de ce tte ré érnerge nce durable
la plaine de Mésopo tamie, les plateaux irano-afghans et
du paludi sme. La résistance de An . sacharovi a u DDT,
les plaines d 'A sie centrale avec leur prolonge ment dans le
provoquée par 1' usage des pesticides agricoles, a nécessité
Xinjian g en Chine.
l' utilisat ion du malarhion, j ugé peu efficace, puis du piri-
miphos-rn éthyl. Les traitements intradorniciliaires se sont La pénin sule Ara bique regroup e l'Ara bie Sao udi te, le
heurtés à la résistance d 'u ne pop ulation fortem ent islami- Yém en, Bahreïn, les Émirats arabes unis, le Qatar, Oman
sée qui tient à protéger l' inti mité de ses foyer s. La lutte et le Koweït.
antilarvaire par Ga mbusia affi nis ri ' a ja mais eu de résultat La plaine mésopotamienne est occupée par l'Iraq. Elle est
décisif et l' utilisation très répétitive du Baci llus th urin- surplombée par le plateau irano-afghan qui recouvre le nord-
giensis se heu rte à des problèmes de logistique et de co ût, est de l'Iraq (Kurdistan irakien ), l'I ran et l' Afghanistan.
sans que l' on ai t rée llem e nt év alué les résultats de ces L' Asi e ce ntrale reg ro upe les an cien nes Ré pu bliqu es
opéra tions de lutte intégrée (C larke, 1982). Par ailleurs, sov iétiques d u T urkmé nis tan, d u Kazakhst an , d ' Ouz-
l' administ rat ion et le vo let technique de la lutte ont été bék istan , du Tadj ikis tan et du Ki rg hizist an. E lle se
remi s en cause depui s les c hange ments de politiq ue en prolonge à J'e st en C hine dans le Xinjiang (autrefo is le
matière de lutte antipalu dique (Rarn sdale et Haas, 1978). Turk estan chinois).
Le problème est ampli fié par l' arrivée, chaqu e année, de Toutes ces régio ns ont en commu n 1a pratique de l'I slam
plus d ' un milJ ion de travailleurs saisonniers dans les zones
qui a marqué une réviviscence dans les États de l' ex-URSS,
de c ultures. Ils bénéf icie nt des mesures de dépistage et de et en Ch ine au cours des vingt derniè res années.
traitement des cas comme l' ensemble de la popu lation.
En l' an 2000, le paludisme persiste touj ours en Turq uie à
la veille de son entrée dans le Marché commun et les mesu-
Géographie régionale
res de lutte ne font que limi ter la prévalen ce. On ne parle La péni nsu le Arabi que s'e st séparée de l 'Afrique au
plu s d'é radication mais du maintien de l ' endé mie à un terti aire. Les reliefs très accusés du Yémen (3 000 m) et
niveau tolérable en santé publiq ue. du sud-ouest de l'Arabie Saoudite forment un bour relet le
Il n ' est pas évident que l ' intégration des organism es de long de la mer Rouge. Le climat est subtropical avec des
lutte antipa ludique dans les sys tè mes de soins de santé étés torrides (la moyenne de ju illet est supérieure à 30 "C)
pr imaire ait beauco up am élio ré la s ituation. bie n au et des hive rs dont la moyenn e de j anvier est supérieure à
co ntraire. 20 "C dans le sud de la pén insul e. Les précipitat ions se
252
R égion paléa rct ique
situent entre 100 mm et 300 mm sur les régions monta- place import ante dans l' économie; les vingt ans de guerre
gneuses de l' ouest, mais sont inférieures il 100 mm dans que vient de traverser ce pays ont bouleversé les structu-
le centre et l' est désertiques. Quelques cours d'eau tempo- res en plac e, notamm ent les systèmes de santé.
raires atteignent pén ible me nt la mer, mais la plupart se L'Asi e cen trale (ex-U RSS ) es t le prolongem ent, vers le
perdent dans les sables. La vie est alor s concentrée dans sud, de la grande plaine sibérienne . Le réseau hydrogra-
les oasis. À l'exception du Yémen et d'Oman, tous les États phiqu e se co mpose des deux bassins de J'Am ou-Daria et
de l'A rab ie v ive nt de la mann e pétroliè re. L'Arabie du Syr-Daria qui alimentent, ou plutôt alimentaient, la mer
Saoudite posséde rai t 24 % des réser ves mondiales de d'A ral, après avoir drainé les eaux des hautes montagnes
pétro le. Le PIS y dépasse 10 000 do llars par personne et (lu Tian-Chan et le bassin de J'O b qui rejoint l' aire glaciale
par an. arctique. Le climat est continental avec de très fortes diffé-
La plaine mésopot amienne, occ upée par les vallées du rences au niveau des saisons (été torride et hiver à -20 OC)
Tigre et de j'E uphrate , e ntre l' Ara bie e t les mon tagnes et des nycthémères (nuits très froides et journées très chau-
iraniennes, constitue la majeure partie de l' Iraq, à laqueJJe des, en été). Les précip itations sont infér ieures à 300 mm
il faut ajo uter les mont agnes cl u Kurcl istan au nord-e st. Le et. en de nombreux points, à 100 mm . La végé tation est la
climat est subtropical avec des étés oLI la moyenne de ju illet ste ppe ou le dése rt ; elle nour rit quelques troupea ux de
se situe au-dessus de 30 "C, des hivers plus tem pérés avec chameaux, de chè vres et surtout de moutons (Karakul four-
des températures de 10 à 20 "C dan s le sud, de 0 à 10 °C nissanrl ' « Astrakhan ») . L' agricu lture est très dépendante
dans le nord o ù il gèle dans les montagnes. Les précipita- de l'irrigation pour le coton et pou r le riz. L' util isation
tions inférieu res à 300 mm dans le sud atteignent 600 mm massive d' e ngrais et le pomp age de l' eau des fleuves ont
dans le nord-est. Surnom mée le « Croissant fertil e ", la provoqué une pollution massive, très dangereuse au plan
Mésopotam ie a vu s'é panouir toute une success ion de civi- sa nitaire, de la me r d ' Aral , do ù tout e vie a te ndance à
lisations depuis l' époque néolithique. La présence des deux d ispar aît re en même tem ps que les productions piscico les
grands fleuves a permis le déve loppement de l' irrigation ne sont plus co nsommables. L'h omme a joué les appren-
dès le troisième millénaire av. J.-c. L'agriculture fut long- tis sorciers et provoqué une catastrophe écologique.
te mps la ric hesse de l'I raq. Mais la déco uverte de c hamps La province chinoise du Xinj iang a un elimai el une végé-
pétrolie rs dans le nord et dans le sud en fa it une pro ie très tation très voisins de ce ux des autres pays d 'A sie centrale.
convoitée. Tous les États de la so us- rég ion on t ou ont e u les moyens,
Les platea ux irano-afghans sont composés d ' une série de soit propres, soit grâce aux orga nisations internationales.
cuvettes fermées d' une altitude de 200 à 1 000 m. Ils sont de mettre en place des programmes de lutte antipaludique.
encadrés de deux grands systèmes montagneux. À l' ouest, Des états du nom bre de cas de paludisme déclarés dans
le massif de l' Azerbaïdjan iranien et du Kurdista n qui se toute la Sous-Région arabopersique ont été publiés en 1999
prolonge vers le sud-est, le lon g du golfe Persiqu e et du par le Relevé Epid émiotogique Hebdomadaire de l'OMS
golfe d'O man par les montagnes du Zagros (qui dépassent de 1982 et 1997 (Tahl eall Vi) .
4 000 rn) et vers le nord par la chaîne de l'Elbourz (S 601 rn)
qui longe la mer Ca sp ienn e puis la fronti ère du P éninsule Arabique
Turkménistan. À l'est, la chaîne de lHindu Kush (plus de
4 300 rn ), issue du plateau du Pamir, au Tadjikistan, partage Les quelqu es troi s mill ions de kilomètres ca rrés de la
l' Afghanistan suivant une diagonale nord-est/sud-ouest. En péninsule Arabique sont occupés par le désert où la pluvio-
Iran, les plaines se limitent au sud de la Caspienne, à l'an- métrie est inférieure à 200 mm par an. La vie se concen-
gle nord-est du golfe persique et le long du golfe d'Oman. tre sur les monta gne s de l' ouest, le long de la mer Rouge,
La pluviométrie est en général inférieure à 300 mm, sauf et au Yémen o ù les précipitations dépassent SOOmm , ainsi
au bord de la Caspienne et dans lHindu Kush. que dans les oasis des déserts. Le paludisme présente une
La plupart des cours d'eau des plateaux alimentent des lacs. distribution très hétérogène avec une forte tend ance à la
souve nt salés , qui occ upent les fonds des cuvettes. Le focalisation le long des cours d 'eau et da ns les oasis.
climat est subtropical ; les étés sont très chauds avec une L'Arabie Saoudite tF ig ure 12 ) se divise en cinq provin-
température moyenn e supé rieure à 30 "C en juillet; les ces : nord, ouest, sud, centre et est, auxquelles il faut ajou-
hivers sont dou x dans le sud (moye nne de jan vier de 20 à ter la zo ne des lieu x saints de l'I slam . Ces di vis ions
la OC), mais très froid s dan s le nord de lI ran où la administratives correspondent à des régions bien « typées »
moyenne de janvier se situe entre 0 et 10 °C avec des poin- au plan écologiq ue el épidémiologique.
tes à - 20 ou - 30 oc. Dans la province de J'est, le paludisme était localisé dans
La végétation est stepp ique, voire désertiq ue, et supporte les oasis (Dagg y, 1959), le principa l vec teur était Ali .
l' élevage du petit béta il e t des chameaux, prat iqué par stephensi lié aux systèmes d'irrigation cl ans lesquels il tolé-
plusieurs millions de nomades. Les cultures sont très dépen- rait des teneurs élevée s en sel. Les pop ulations d ' anophè-
dante s de l'irrigation partout o ù celle-ci est possible. Dans les présentaient deux maxima, au printemps et en automne.
le nord-est de l' Afghanistan à une altitude de 500 à 700 m, C'est à cette dernière saison que la transmi ssion du palu-
la culture du riz (régio n de Kunduz) est venue prendre une disme était hyperendémique avec un iP de 8S (i! : 35% de
~53
Blod lvc rs u é du paludisme dans le mo nde
Années 19!!2 19!!3 19!!4 19!!5 19!!6 19!!7 19!!!! 19!!9 199U 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997
Yémen 2S Il 4j 4 .3 4 .2 S 9,X 11.7 Il .3 12,7 2lJ.2 39.4 37 .2 4 1() 1 394

Oman 30 34 16.5 16.9 16 ,7 15.5 24,6 17.X 32 .7 19,3 14 .S 10. S 7.2 LX 1.2
Arabie S. 15 17 Il 16 12 17 9 .X 6.5 15 10 19 IS 10 IS 21 20.6
Emirats (J.2 4,X 3.5 2.7 3 2.7 3 2.X 3.5 3.4 3,(l 3.7 3.3 2.lJ 0. 1 0. 1
Iraq .1.2 2,4 3.3 42 2.lJ 3.7 6.X 3.4 3,9 7. 1 5.5 41 96 l)6 5S 14
Iran 42.S 45 .lJ 30.S 26.3 26,.1 3S,4 53,3 5lJ 77,4 l)6 76 M 51 (l7 ,5 563 3S.6
Alghanistan 110 Il S 155 277 277 42S 37X 257 .117 2lJ7 305
Tadjik istan D.3 0.5 Oj 0,5 0 .4 lU 0. 3 0.2 0.2 0.3 0 .4 0.6 2.4 6.1 16.5 30, 1
Kowe it. le Qatar. Bahrein n'ont déclaré aucun cas mais on sail que Bahrein éta it autrefois impaludé.
Turkménistan. Ouzbékistan. Kirghizstan. Kazakhstan n'ont déclaré aucun cas. mais il y a eu quelque nou veau x cas (autochtones)
au Turkmé nistan.
Le Xinj iang a été compt abil isé avec la Chine.
p. [alcipa rum, 27,4 % de P. \'i \'(/x et 14 % de P. malariae.

• Re~ l ons impaludée s
En 1950, le paludisme était responsable de 8,5 % des décès J Régions en phase finale
à l ' hôpital de 1'Arabian American Company (ARA MCO) . o' èraoicanon
L' utilisa tion du DDT (2 g/ m2 ) donn a un bon co ntrô le de sooeroctu«

1. Provmce
2. Province
du
de
centre
l'est
J94 8 à 1953. j usqu 'à l'a pparition de la rés istance. Il fut 3. Provrice du -iorc
alors remplacé par la dieldrine, produit auquel An . stepliensi

® 4. Provmce de t'ouest
5 Provnc e du sud
devint auss i résistant. On eut alors recours à l'utilisation
des larvicides, notamment au t érn éphos. Il semble qu 'An.
stephensi ait été éliminé dan s Jes années] 960 .
La province septentrionale, Je long de la frontière irakienne .
n' héb ergeai t quu n seul vec te ur, An . supe rp ictus .
L'i ncidence du palud isme était très faible et il fut érad iq ué
rap idement.
La province ce ntrale. désertiqu e. n'éta it pratiquement pas
impalud ée.
La provi nce occ ide ntale du Hedjaz (Ara bie heureu se ) le
long de la mer Rouge qui cont ient les lieux saints de l' Islam
(La Mecq ue) éta it connue pour ses é pidémies de paludisme
déjà signa lées à Djeddah par Bu xron (1944). En 1949, une
épidémie toucha 830 personn es ; elle se prolongea en octo-
bre-no vem bre 1949 avec 1 550 cas. En ] 955, une épidé-
mie due il An. arabiensis fut signalée à 250 km au nord de Figure 12 . Le paludisme en Arabie Saoudite et au Yémen
la Mecq ue. Cet anophèle , endo phile, présenta it un Is de en 1959 (d'après Zahar, 1959).
3,5 % . En 1957, An. arabiensis disparut et fut remp lacé
pa r Ali . serg en ti qui étai t le vec teur hab ituel dan s la
prov ince (Zahar et Dabbagh, 1959). alors qu'An. arabien- la suite de cette épidé mie qu 'An. ara biens is fut élim iné de
sis se limitait au sud du 22 C parallèle.
la région (Za har et Dabbagh, 1959). Mais le problème des
Durant les années pluvieuses, An . arabiensis revenait en nom ades a persisté ca r le traitem ent des tentes n' a jamais
oc tobre- nove m bre après les pluies (Zahar, 1974 ; Fa rid , été très effi cace.
1987). En 1958. une autre épid émie fut relevée dans une La province mérid ionale. au no rd du Yémen, était connue
région voisine non traitée, Djeddah. lieu d'arrivée des pèle- comme la plus im paludée d 'Arabie Saoudite. La région d u
rins et point név ralgique pour l' organisation sanitaire des Gizan, au bord de me r (Tiha ma), avec 500 000 habi tants
pèler inages. et un développement agricole de haute technicité, éta it le
En 1959, une forte épidémie avec 65 % de P. fa lcip arum siège d'un paludisme hypo- à m éso-endérnique , atteignant
fit mo nter J'JP des bébés à 80 % (Mashaa l, 1959). C' est à 1'hyperen d érnie en certa ins points (OMS , 1999a). À
Région paléa rctique
Mohayed, 136 600 habitant s furents atteints en 1980 et les En 1996 et 1997, le Bulletin Ép id émiolog iq ue
trai tement s domiciliaire s furent tran sférés aux SSP. Alors H ebdom adaire de l' OMS ( 1999a) (Tabl ea u Vf) a rappo rté
qu e la prévalence é tait de 0,6 % en 1982, il se produi sit un brusq ue accro issement d u nombre de cas de paludisme
une épidé mie avec un IP de 24 %. A Lith , on enregistra le au Yé me n, qui ét aient passés de 37 00 0 ca s en 1994 à
même phénomène avec un rP de la % . 416246 en 1996 et à 1 394497 en 1997. En fait, au Yémen,
L'épidémi e de 1954 fut assez rema rquable. Elle se produi- pendant longtemps, le diagnostic ava it reposé uniqueme nt
sit sur le versa nt oriental de la chaîne côtière, généra lement sur l'examen clinique. Les cas déclarés d'a près les examens
très aride. Elle était due à de fortes plui es suivies d 'in on- mic roscop ique s, insu ff isants en q uantit é et en q ualité.
dations; l'IF des bébés était de 43 %. Ces épidémies étaient étaie nt très loin de la réalité. L'OMS -EMRO con sidère que
provoquées par An. ara biensis acco mpagné d'An . sergenti, le nom bre de deux mill ions de cas par an reflète mieux la
toujours en faible nombre. réali té épid érn iologique actue lle (Beljaev, co mm. pers.),
compte tenu de la détérioration des mesures de surveillance.
Le dése rt du sud est prat iquement inhabité.
Au Sultanat d 'Oman, les premières études détaillées sur
Le Yémen n'a été réunifié qu'en 1989 et l'OMS a fourn i la situation du paludisme (Farid et al., 1973 ) montraien t
des statistiques séparées pour le nord et le sud ju squ'à cette l'i mport ance du pro blème de sa nté publique. La maladie
da te. Au plan biog éogra phique, ce pay s ap pa rtient à la présentait de très grandes diffé rences suivant les régio ns;
Région afrotropica le. Le vecteur principal est An. arablen- m éso-, voir e hy perend érnique, dan s les zones cô tières du
sis, trouvé infecté à Taiz (Mount, 1953) ; An . sergent! et nord-est (Batinah), elle n'était plus qu' hypo-end érnique dans
An. cuticifacies sont moin s im po rta nts (D elfi rii , 1985). les oasis et négJ igeable dans le désert du Dhofar (sud-ouest).
Kouz netsov (1976 ) ava it proposé une division du pays en Elle touchait toutes les c lasses d' âges ; les adultes avaie nt
quatre rég ions nature lles: peu ou pas d 'im munité et 30 % d'en tre eux présentaient au
- la plaine côtière (Tihama), de a à 200 m d'altitude, où les moins un accès par an. La transmission avait lieu toute l' an-
pluies très irrégulières étaient à l'origine d' un palu disme née sauf pendant les mo is très c hauds (avril-ma i) ; les
éminemment instable, focalisé, où les prévalences allaient vecteu rs prin cipaux étaient An . culicifacies sur la côte et
de l'h yp o- à lh ypere nd émicit é suiva nt les foye rs, les dans les co llines, An . stephensi, An. sergenti et An. paltri-
précipitation s loca les e t les ea ux de ruissellement des nie ri dans les oasis et le Dhofar (S hidrawi, 1987).
montagnes. Avec la séche resse, la prévalence s'abaissait L' abondance des vecteurs était dir ectement liée au fonc -
et le con trai re se produ isait les année s pluvieu ses. Les tionnement des gîtes larvaires dépendant des pluies ou de
vecte urs étaient An . arabiensis, An . culicifacies c ité sans l' irrigation.
convict ion et An. dthali ;
Delfini (1987) a proposé une division du pays en cinq zones
- le piémont et la moyenne mo ntagne, de 200 à 2 000 rn,
éco logiques :
reçoivent de 800 à 1 200 mm de plui e. Dans la région de
- la cô te du nord-est, autou r de Batin ah, pôle de dévelop-
Taïz (Thuriaux. 1971), le paludisme se situait entre l'hypo-
peme nt économi que, étai t la rég ion la p lus impaludée du
et la m éso-end érnicité avec des IP de 17 % et 8 % respec-
pays . L'i rrigation cont ribuait fort ement à la pullu lation
tivement che z les enfants de moins et de plus de l a ans ;
du vecteur An . cu licifacies A; aussi Muir ( 1988) propo-
le paludisme était responsable de 5 % des admission s à
sait-il d ' assécher les ca naux d ' irrigation une jo urnée par
l' hôpital de Taïz. Le pic de transmi ssion était avril-ma i ;
semaine;
-le plateau ce ntral, entre 2 000 et 4 000 m , ne récolte plus - la région des collines (joothil f) où les vecteurs étaient An.
que 500 mm de pluie. An . sergenti entret ient une endé - c ul icifa cies A, An sergen t! et A n . paltri n ieri ; ce tte
mie très faibl e ponctuée d' épidémie s provoquée s par An . dern ière espèce, décr ite des Ém irats voisins, semb le asso-
arabiensis com me en 1946 et 1967 ; ciée à la transm.ission palustre le long des ruisseaux (WOc/l)
- les pentes arides q ui borde nt le plateau à l'est et au nord (Shidrawi, 1982). Dan s la régio n du Dahira , Farid et al .
et s' étendent jusqu'au désert ara bique ne sont, en géné - ( 1973) avaient observé un IP brut de 27,9 % avec 27 %
ral, pas impalu dées, sauf en cas de pluies anormales qui de P. [alc iparum ;
peuvent provoquer des pou ssées épidémiq ues. - les oasis , au sud sur la zone cô tière, où An . step hen si et
Dan s ce q ui était le Yé me n du S ud, la ville d ' Aden An . sergenti étaient les vecteu rs principaux. On y a prati-
(500 000 habitants) n'était pas impaludée mais le territoire qué des ess ais de larvicid e;
qui la bordait au nord, jusqu 'aux montagnes, présentait une - le Dho far, grande zon e désertique du sud-o uest, a un
prévalence de 20 % à Abya n (Colbourne et Smi th, 1964). potentiel paludogène très faible. On a relevé An. step hensi
Delfini (1986) aprè s Afridi ( 1984) confirmait la présence autour de Sa laIah, mais les études reste nt à fa ire, notam-
de paludis me dans toute la région d' Aden, sauf la ville, les me nt en ce q ui conce rne le rô le de s trou s d 'eau et des
désert s et la mont agne. Dan s l'H adramaout , peuplé seule- circ ulations so ute rraine s d'ea u aménagées pa r les
ment de 50 000 habitants, don t 20 % de nomades, le pa lu- Bédou ins;
disme s'é tend ju squ 'a u désert. - les î les du go lfe Persiqu e so nt menti onnées par Delfini
Dans l'île de Socotra, Farid ( 1988), avait relevé 3 200 cas (1987 ), sans com mentaire part iculier.
positifs sur 40 000 lames examinées: le vec teur était An, Les différentes opérations de lutte antipaludique ont réd uit
cu licifa cies A. con sidéra blement l'in cid ence de la maladie, du moins si
l3iodivcrsit': du paludisme dans le monde
J'on se réfère aux statistiques de l' OMS ( 1999a). Le La lutte antivectorielle basée sur les pulvérisations domi-
nombre des cas qui s'établissait respectivement à 33 000 ci liaires (DDT puis organo-phosphorés) s' es t heurt ée à
et à 16 000, entre 1983 et 1993, s'est brusquement écroulé l' hostilité de la populat ion aux traitements et, d'u ne façon
à 7 000 cas en 1994, puis 1 800 cas en 1995 et 1 020 cas générale, à toute intrusion dans les foyers. On a procédé à
en 1997 (OMS, 1999a), sans qu'a ucune explication ne soit du street f ogging probablement totalement inefficace et à
donnée de ce tte baisse . En 1990 (OMS, 1990a), les une lutte antilarvaire par J'abate. La dissémination du pois-
prospections des zones protégées faisaient ressortir des IP son larvivore Aphanius di spar ne semble pas avoir eu le
très bas de 1,1 (70 sur la côte , 1,4 % dans les collines et succès espéré . Le pa ludisme semble avo ir disparu de
0,7 % dans les oasis. Bahreïn,
Farid (198 7) avai t considéré le nombre de cas décl arés Le Koweït et le Qata r n'ont jamais été impaludés, semble-
d'après le diagnostic microscopique (25 000 par an) comme l-il, bien qu 'An . stephens i y soit présent. En revanc he, le
sous-estimé; 200 000 cas par an était un ordre de grandeur paludisme di rnpo rtatio n représente un problème sérieux
plus réaliste. co mme dan s tous les États pétro liers. Une prop hylaxie
Mais, depuis la mise en place d' une lutte antilarvaire géné- (600 mg chloroquine + 45 mg de pyrirn éthamine ) a été
ralisée et d'u ne réorganisation de la surveillance en 1991, appliquée à tous les immigr ants jusqu' à la fin des années
la transmission a fortement diminué ; en 1996, on a observé 1980.
seulement 603 cas autoc htones, en 1997, 129 cas et, en
1998, 11 4 cas, d 'après l'OMS (Beljaev, comm. pers.), ce Plaine mésopotamienne
qui est très proche de la disparition. En revanche, les cas et plateaux irsno-etghnns
importés ont continué à augmenter: 662 en 1996 ; 897 en
1997 et 979 en 1998. Écologiq uemen t, il eût été légitime de séparer la plain e
Tl Ya pe u d'i nformations sur le pal udisme qui sévissait méso potamienne des plateaux irano-afg hans mais, pour
dans les zo nes monta gneuses de l'ouest des É mir a ts préserver 1'i nformation épidémiologique très inégale d' un
ar a bes uni s, près de la frontière d'Oma n. pays à l'autre, nous avons traité séparément les trois États :
Iraq, Iran et Afghanistan.
Le rapport de Farid (1987) signalait que 300 000 person-
nes étaient exposées au risque palustre sur une population Iraq
de 1 300 000 habitants (en 1987, mais 2 300 000 en 2000). L'Ir aq (Figure J3 ) a fait l' objet de diverses tentatives de
Sur 70 000 lames prélevées, 3 070 étaient positives dont c lassifications, so it écolog iques (Christophers et Shortt,
669 pour Pfa/ciparum. À l' est d'Abo u Dhabi, An . cu/ici- 192 J ; Pringle, 1954 ; Ossi, 1969), soit politiques. Au point
f acies était le vecteur le plus impo rtant, à l'ouest c' était de vue du paludisme et de sa transmission, il est raisonna-
An. step hensi. La lutte antipaludique par hou se spraying a ble d'admettre, comme Pringle (1954), l' existence de trois
due être abandonnée par suite de la résistance des deu x « régions» qu 'il a d 'aill eurs subdivisées à des fins opéra -
vecte urs, An . culicifocies et An . stephensi , au DDT et à la tionnelles:
dieldrine. On est alors passé à la lutte antilarvaire par épan- - le nord (Kurdistan), région montagneuse encastrée dans
dage d 'abate. les plateaux iraniens, était le siège d' un paludisme rn éso-
Le nombre de cas autochtones, qui oscillait autour de 3 000 voire hyperend érnique (indi ce s splé nique s en géné ral
par an de 1984 à 1994, est tombé de ]39 à 4 en 1996,2 en supérieurs à 50 % ) (Prin gle, 1954). La transmission se
1997 et 0 en 1998 (WHO-EMRO) . Le nombre des cas produisait de mai à novembre (Macan, 1950) ; elle était
im portés a aussi beaucoup baissé depuis que le Sultanat due à An . sacharo vi, An. supe rpictus et localement An .
d'Oman, voisin, a développé des opérations de lutte anti- niaculip ennis , C' était la région la plus impalud ée de
paludique. l'I raq. Pringle (1954 ) Y ava it qualifié le paludisme de
« stable» pour l'oppo ser aux épidémies des zones allu-
L'île de Bahreïn était considérée comme zone d'e ndémie
ju squ 'e n 1980 (Afridi et M aj id, 1938; Delfini , 1977 ; viales. Le volume des précipitations (pluies et neiges) ,
Anjawi, 1983). Depuis 1982, Bahrein ne figure plus dans surtout hiverna les, qui alimentaient de nombreux cours
la liste des pays impaludés, mais le nombre de cas impor- d 'eau, entraînait des fluctuations de l' incidence du palu-
tés (232 en 1976) reste important, du fait de la forte immi- dis me au cours de J'ét é suivant. Tous les anop hèles
prés enta ient un arrê t de déve lo ppemen t hivernal qui
gration (Oddo et Payne, 1982), comme dans tous les États
n' était pas une diapause complète ;
pétroliers du golfe Persique.
- les plaines alluvia les du Tigre et de l' Euphrate étaient
Le vecteur était An . stephen si, toujours présent, qui a deux ca ractérisées par un paludisme impropreme nt qualifié
pics d'abondance, en avril-jui n et en septembre-décembre. d'épidém ique, transmis en jui n-juillet, puis en octobre-
En 1959, Anjawi avait observé une augmentation de l'in- nove mbre , après la coupure de l'été torr ide, par An .
cidence de cas qui atteignait 50 %0. En 1976, suite à l'exé- stephensi, ains i qu'An. sup erpictus dans la partie nord de
cution d'i mport ants trav aux de terra ssement et à ces plaines. Le foyer d'A n. sacharo vi du Chatt Al-Arab
l' importation de main-d'œuv re asiatique, Delfini (1977) a f ut é liminé au début des années 1980. 11 sem ble bien
signalé une petite épidémie de 35 cas autochtones. qu' une relation, appréciée par les relevés des centres de
Z':;(i
Région pa l éarctique
lUS; An . stephensi est rare en l' ab se nce d ' irrigat ion . Il y

avait un no m bre à peu près éga l de cas du s à P viven: e t
à Pfalciparulll . mai s ce s dernie rs o n t d im in ué rapide-
me nt dès la mi se en œ uv re des op é ration s de lutt e intra -
dom icil iaire . Le foye r de P malariae sig nal é par Covel l
(in Pr in g le, 1954 ) à Kirk uk n'a plus été me ntion né .
La m ise en place de programmes de lutte de 1954 à 1957
amena rapi dement une régressi on d u pa ludi sme. En 197 0
(O ssi, ] 969 , 1977) , il ne pe rsis tai t plus que dan s de s foy ers,
surto ut dan s le nor d, et é tait à l 'o rigi ne de 15 00 0 à 20 000
ca s par an. En 1978 (O ssi, 1986), la tran smi ssion ét ait inter-
ro m pue da ns le sud , mai s per sist ai t en qu el q ues poin ts d u
nor d où l'on ne relevait qu e q ua tre ca s de P [alciparum.
Sur 1 800 000 James examiné es, se ules 3 00 0 étaient enc ore
po sitives . Le palu di sm e étai t pre sq ue éra di qué e t la confi r-
m at ion en étai t a p po rté e par une en q uê te sé ro log iq ue
(S h iha b el al ., 1987) .
• Région rnontaçneuse des Zag ros
En 198 7 , il n ' y av a it plus de Pr[alciparum e n Iraq (Farid ,
Reg ion du Chatt Al-Arab et d'l Iarnrnar 1987 ; OMS, 1999a) et la pl upart des cas ét aie nt im portés.
Rôgion (Je moyenne montagne
De 1993 à 1996. on a co nstaté une fo rte po ussée de palu -
d isme en Iraq , at te ign an t 9 6 7 00 c as en 1995 su ite à la
Reg ion alluviate g uerre d u Golfe . En 1997 , la s itua tio n revenait à la baisse :
Région de steppes el déserts
14 00 6 c as en 1997 (O MS , 1999 a) (Tableau vu;
Désert mc ctte 1l'an

L es pre m iers rapport s sur le paludi sme en I ra n dat ent de
19 21 e t de 194 1. sur les fro nti èr e s de l' Aze rbaï dj an e t au
Figure 13. Stratification du polrldisme en Iraq no rd de la mer Casp ienne (L at ishe ve , 192 1 ; Am d izad eh ,
(d'ain-ès Pringle , 1954) , 194 1), ains i q ue dan s la régi on pé trol ière d u Q h uzis ta n
(L ind berg, 1936 ) ; ce so m en fai t des sondages . La première
vue d' e nsemble de la s ituation du pa ludisme a été fo urni e
sa nté. ait pu existe r ent re les vo lumes d' ea u c ha rriés par
pa r G il mou r e n 19 2 5 d a ns u n rappo rt de la Li g ue de s
le Tigre e t l' E u phra te et l 'i nc iden ce d u palud isme. En
Na tions. Il no tait qu e 60 % de la population. qui co m pta it
19 26_ le débit c umu lé des deu x f le uves a ttei gnai t
alors 12 millions d 'hab itan ts, viva it da ns des zo nes de haute
84,5 milli ard s de m 3 co ntre 38 milliards en 1925 ; le pou r-
enclé m icité où le pa ludi sme en traî na it 4 à 5 mi Jlion s dé pi-
cen tage de s ca s de pa ludi sm e ét a it re s pe c t ivem e nt d e
27 % et de 8 % des con su ltan ts au cou rs de s de ux années . sod e s c lin iq ue s pa r an . L a ma lad ie é ta it res po nsa ble de
M a is, en 1946, le déb it c um ulé de s fle uves a é té de 30 % à 40 % de s décè s . Un tiers du bud get d u mi n istère
lO I millia rd s de m', sa ns que ne soi e nt si gn alée s de la Santé était consacré à l' achat de q uinin e . Ce s p remiè -
d ' " é p idémie s » . Le s systè mes d'irriga t io n qui o nt un res é tapes de la pa ludo logie e n Ira n ont é té rapportée s par
impac t d irec t su r la producti on d 'A» . stepliensi co nst i- Mota bar el al. (1975 ) et Mano uch e hri el 01. ( 1992) .
tuent le deuxième é léme nt in vo qué d an s la genèse d es C'est la m ise en place de la lutte a ntipal udiq ue par pulvé -
é pidém ies ; risati on s d 'insectic ides organochlorés q ui a ame né l'Inst itut
- le s steppes qui bo rdent la plai ne allu viale prés e nten t une de Ma lariolog ie à produire , en 1949, un e ca rte des zon es
s ituatio n inter méd iaire du po int de vue de I' end érni cit é, den d érnici t é. ré ac tua lisée e n 19 6 2 . pui s e n 197 1 pour
qui vari e considéra blement d 'un vill age à l'a utre (P ringle, rendre co m pte des progrès de l' érad ica tio n (Moraba r el 01.,
1954) ; le s vecteu rs so nt An . sacharo vi et An . sup erpic- 1975) (Figure 14 ).
19X2 19S3 19S4 (1)1)5 (9X6 19S7 19SX 1()X9
3300 2 400 3340 4 no 2 ')'13 3 724 6 l' 30 3420
1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997

3 924 7 105 55 34 41 07 1 % 3ôl' ')(, 7.1X 5l' 345 14 OO()
2')7
Biod ivc rsir é du pal udism e Jans le mo n de
L- Sans paludisme
Hypo-endémique
Méso-endémique
Hyperendémique
Figure 14. Réduction du paludisme en Ira n de 1949 à 1971 (d'après Mocabar et al. , 1992).
À partir de ce s do cuments, les auteurs précéd ent s e ssayè- liés notamment au nomadi sme. La doubl e résistance d 'An.
rent de produire ce qui était une stratificatio n av ant l'heure , ste phens i au DDT et à la d ieldrine né ce ssit a l'em pl oi de
introdui sant le rôl e de s vecteurs d an s leur analy se. On co m posés o rgano ph os ph o rés plu s chers et de rémanence s
di stingu ait: plu s réduites (m alathio n et fén itrothion). L'e xophilie d 'An .
- le s z o nes hyperend érniques : le lon g de la fro nt ière superpictus , qui durant le j our se repo sait dans de s g rot -
d'Aze rb aïdjan (vallée d e J'Araxe ), de la me r Ca spi enne te s , a co nti n ué à m aintenir la tran smi ss ion d an s le
(à climat m éditerran éen) e t de la fr ontière du
Khorassan (n ord -e st) ; au moin s un s pé c im en de c e t
Tu rkménistan . Le s vecteurs ét aient An . niaculipennis s.s.
anophèle a é té trouvé infect é d an s de s g ro ttes (Ch arle s ,
et surtout An. sacliarovi . Le vers ant occide ntal des Z agros,
1960). Dan s le s ud du pa ys, a prè s la disparition d'A n .
le Fars, les régio ns du sud ri veraines du golfe Persi que
e t de la m er d 'Oman ainsi qu e le B aluchi stan au sud -est,
stephensi, J'ex oph ilie et J' exophagie d'An. f/u vialilis po sa
étaient ég aleme nt class és co mme hyperend émiques. Outre un problème car la population a coutume de coucher dehor s
An . superp ict us, les ve ct eurs é taie nt An . sach arovi dan s p end ant les m o is ch auds.
les montagnes de l' ouest , A n.fluviatilis , An . stephen si et Le nomadi sme qu i ac compagn e les mi gration s de pasteurs
An . culicifa cies A dans toutes les régions du sud ; depuis Je Z agros jusqu 'au sud du Fars est toujours consi -
-l es zo ne s méso-endémiques do u bla ien t, à l'int érieur, la déré com me un ob stacl e à la lutt e antivec toriel le e t au trai-
cein tu re hyperend émique ; le s vecteurs étai ent surtout tement des malades (Motabar el 01. , 1975).
An. superpic tus , An . step hensi et An . cu/icifacies dan s le
En 1987, Z aïm, après avo ir rappelé ce s pro blème s d e la
s ud ;
- le s zo ne s hypo-end érniques é ta ie nt peu é te nd ues , sauf lutte antipalud iq ue en Iran , fai sait un é tat de s lieu x . Dan s
dans l' est; le nord (Zagros et plat eau), 35 mill ions de per sonnes étai ent
- les zo ne s sa ns palu di sm e étaient les ré gi on s d ésertique s en ph a se de maintenance . Sur 1 024727 Jame s prél e vées,
du centre du plateau iranien. se ule me n t 5 24 6 é ta ie n t po sitive s (soit un peu plus d e
Le s ca m pag ne s de lutte fur ent d 'emblée un succès. Au bout 0 ,5 %) ; on y re leva it 95 % de P vivax, 3 % de P [a lcipa -
de trois ans, en 195 3, la préval ence é ta it tombée à 0,7 5 % r UI1l et ] % de P malariae. Dans le sud, toujours en phase
et le palud ism e ava it di sp aru d an s la plus grande part ie du d ' att aqu e , sur 1 60 0000 lames p ré le vées, 20 400 éta ien t
pay s; sur la c arte de 19 62 (Figure 14), les zones hyper- positives (l ,4 %) avec 83 % de P vivas et 16 % de Pifalci-
e ndé m iq ue s a vai e n t di sp aru , notamment ce lles o ù le s pa n /Ill .
ve cteurs éta ient An. sacharovi et An . maculipennis s.s. ; en Depuis 1982 , le nombre de ca s dé claré s a osc illé d 'u n mini-
1971 (Figure 14 ), le ré sultat se maintenait et il ne re stait mum de 26 36 3 ca s e n 19 85 à 9 6 310 c as e n 19 9 1 pour
plu s que des foyers méso-endémiques dan s le sud -ou est et
red e sce nd re à 3 8 6 80 c a s e n 199 7 (O M S , 19 99 a) .
Je sud (M ota ba r et al ., 1975 ). Ce s résultat s é ta ient co nfir-
L'augmenta tion des cas de 1988 à 1994 pourrait être du e
mé s par une enquête sérolog ique d 'Edrissian et al. (19 76) ;
P. [a lcipa rum avait à p eu près di sp aru e t se u l pe rsis tait à un affl ux de ré fug iés afg ha ns fu yant les thé âtres d 'opé-
P vivas qui pr ésentait , comme en Ru ssie se m b le- t-il, une rations.
très lon gu e pé riod e d 'inc ubation en h iver. S ' il re ste enco re du paludisme en Iran, la situ ation ac tue lle
Il apparut alo rs que le s ph ase s fin al e s de l'érad ica tion ne per met plu s de le con sidérer comme un pro blème maj eur
sera ie n t re nd ues di ffic ile s par le s m u lti rés is ta nce s de s de sa nté pu bliqu e . D ' aill eurs, dep uis 1975, il y a beaucoup
ve ct eurs a ux insec t ici des , le co m porte m en t e xophi le de p lus de cas import és qu e de ca s autochton es (Ma no uc hehri
cert ains d'e n tre eu x et des mouvements des populations, el 01.. J 992) (Tab l eau VII n.
Région pa léarctique
Région au nord des Z ag r os (n ombre de cas) Su d et su d -oues t de l'Iran (no mb re de ca s)

Année A utoc htones Introdui ts Impo rtés Rec hutes Inco nnu Autoch tones Introd uits Imp ortés Rec hutes Incon nu
11)75 1)32 54 1 652 232 II) R42 11)1 742 746 34
11)76 343 3X5 2 XXR 572 76 5X5 201 X4 1 670 23
1977 61 6X 3 ORX 470 24 624 15 1 061 74 1 25
jl) 7X 31 45 1 396 121 3 556 II) 71)3 614 22
1979 2J1 5 51) 1 65 2 510 51) 469 3X I ID
19XO X7 31 XX4 130 X 147X 4R 527 626 4X
19XI 37 211 9 17 156 12 1 153 49 607 927 124
19X2 123 53 2 2X7 190 l) 1343 (1) 660 724 107
19X3 .lX 169 3440 103 12 1091 46 I) IX XI5 52
19114 44 33 3 7 15 164 32 605 106 1)21 451 41)
19X5 244 36 4563 142 15 4XI 24 1341 509 25
19X6 .ln 41 4 279 317 4 267 69 929 237 23
19X7 4211 43 4706 174 l) 273 24 9l)1) 123 2X
191111 574 69 3 125 160 19 172 36 2 13 X5 15
19X9 256 21 3665 2X4 24 133 16 165 73 7
1990 X3 99 3654 225 14 15X 14 157 4X l)
Afghanistan - la régio n de l'est , déjà tra itée (voir le chapitre « Région

L'Afghanistan a déjà été tra ité, en ce q ui co ncerne sa part ie orie ntale »), où le s vec te urs d 'or igine orientale , An .
à l'est de l 'H indu Ku sh , dans la Régi on or ie ntale. Il es t stephensi , An. culicifacies e t An.fluviatilis ainsi q ue An.
do nc im poss ible d'é viter q ue lq ues red ondances d an s la sup erpictus , entre tenaient une m éso- ou hyp e re ndémie
rédaction de ce te xte. avec une proportion croissante de Pfalciparum qui aurait
atte int 50 % ;
D 'après Dhir et Rah im (195 7), de ux mi llions des douze
- la région d u nor d- est, entre 200 e t 500 m d 'a ltitude. où
mi llio ns d 'h abi ta nts vivai en t da ns de s zo nes impaludées
An. ltyrcanus et An . pulcherrimus étaient les vecteurs d' un
qui se répartissaient dans q ua tre ré gi on s (Fig ure 15) :
paludisme « ré frac tai re » aux traiteme nts do mi c iliaires,
dans les va llées rizicoles voi sin es du Tadjik istan : le pa ra-
s ite étai t excl usivemen t P. vivax , En de ho rs d u ba ssin de
Kund uz, le vec teur ét ait An . sup erp ictus ;
- les platea ux à végétation steppiq ue , d 'une altitud e de 500
à 2 000 rn, sont le siège d 'un pal.u disme méso- ou hy po -
endémiq ue , tran sm is pa r An. sup erpictus , ve cteur co nsi-
déré co mm e « comp laisan t » ; P. vi vas co ns tituait plus de
95 % de s parasites ;
- le s bassins d u s ud, d ' une a lti tud e de 200 à 1 000 m, à
végé tatio n stepp iq ue ou dé sert iqu e so uve nt ha loph ile,
présentaient un paludisme mé so- o u hy po-e ndém ique dû
à une large ga mm e de vecte urs : An . sup erp ictus, es pèce
paléarct iqu e et An. stepliensi. An. culicifacies et An.flu via-
Hypere ndémi que (50 % el plus) titis d'o rigi ne or ientale. Si P. vivas était le pr inc ipal para -
Méso -endémique 110 % à 49 %)
site impliq ué, on a signalé depu is 1988 un acc ro issement
1 1 Hypo -end érrnque « 10 %) de P.falciparum. D'une façon génér ale, le paludisme éta it
localisé da ns les vallées où se pratiq uent les cultures .
La rég ion de Kundu z da ns le no rd -est, très sim ilaire au
Figure 15. Paludisme en Afghan istan en 1957 poin t de vue géo gra phiq ue du Tadj ikistan vo is in, a fai t l'ob-
(d'après Dhir e t Rahim, 1957). jet d' études très dét aillées depui s 1970 (O no ri et al., 1975)
car les traitements domi ciliaires s'y étaient révélés de peu avant la Révolution russe sous le nom de Tur kestan russe,
d 'effi cacité. La région présentait quatre types de paysage : constituent le prolong ement vers le sud de la grande plaine
les riziè res des vallées, les zones irriguées, les vallées de sibérienne qui vient buter sur les plateaux iraniens, 1'Hin du
montagnes et les piémonts (Polevoy et al., 1975). Les deux Kush , le Pamir et le Tian-Chan . Ces reliefs, qui peu vent
vecte urs, An. hyrcanus (iden tique aux formes d ' Europe de atteindre 7 000 rn dans le Pami r et le Tian-Chan, contras-
l'Ouest) et An. pul cherrimus , étaient considérés comme tent très fortement avec les plaine s qui les bordent au nord
peu pe rformants parce qu e très zoo philes. La premi ère et à l'o uest. Le territoire autonome du Xinji ang en Chin e,
espèce ne piquait plus dans la zone traitée au DDT mais connu autrefois sous le nom de T urkestan chinois, est une
continuait son act ivité dans les maisons non traitée s; région de montagnes et de plateaux, creu sée de cuvettes
cependant, elle était très exophile et se repo sait à l'e xté- d'une altitude inférieur e à 500 m qui comm uniquent large-
rieu r. La de uxième espèce, bien que continuant à piquer ment avec le Kaza khstan, par la porte de Dzoun garie ,
dans les maisons, se repo sait à l'extérieur. Ce comporte- ancienne route de la soie , drain ée par la vallée de l'IIi qui
ment « réfractaire » des vecteurs aurait entraîné une persis- join t la Chin e au lac Balkhach .
tance de la tra nsmission en dépit des pul vé risation s La faune anophélienne est typiq uement paléarctiqu e. A n.
intrad omi ciliaires. À parti r des années 1980 , on a utilisé niartinius , espèc e très voisine d' A n . sacharovi mai s non
largem ent les poissons larvivores pou r neutrali ser le foyer vecteur, oc cu pe toute la région concerné e alors qu 'An.
où l'a gent pathogène était uniquemen t P. vi vax. messae se limite au nord du 40 e parallèle. Les deu x espè-
Dans l' ensembl e de l' Afghani stan , les Is des ano phè les ces sont menti onnées du Xinjiang sur les cartes de White
étaient très bas: 0,4 % chez An . cu licifacies, de 0,4 % à (1978 ), mai s Zhou Zu-Jie (19 81) ne fait état que de la
moins de 0 ,1 % chez An . sup erp ictus (Dhi r et Rahim , deu xième espèce comme vec te ur en Chin e. A n . maculi-
1957) . pennis s .s. n ' apparaît que dans le sud du Turkménistan. An.
Les événements tragiques qui se déro ulent en Afghanis tan su p erpictu s est signalé da ns les cinq Ré publique s alors
de puis 1980 ont désorgani sé les servi ces de santé. Aussi, qu'A n. pulcherri mu s et An . ft u viatitis sont cantonnés au
les statistiques di sponibl es (O MS) présent en t-elle s de sud de la mer d ' Aral (Za har, 1990). En fin, en raison de la
nomb reuses lac unes. Déjà en 1987, Delfini s 'i nterrogea it similarité des paysages, on doit inclure An. liyrca nus parmi
sur leur fiabilité; le nombr e de 428 128 cas étai t, pensai t- les vecteurs (Polevoy et CI /., 1975) dans le bassin supérieur
il. sous-estimé et la barre des deu x m illion s de cas lui de l' Amou-Dad a, ainsi qu 'An. clav iger dans les vallées du
paraissait très plausible. Depuis 1992, la situation ne semble Pam ir au Tadjikistan.
pas s'être améliorée, bien au contraire. Il n'y a pas eu de Le pa ludisme était con sidéré comme end émique en Asie
rap port de 1992 à 1995, ni en 1997 et le chi ffre de 1996 cen trale. Favr ( 1903 in Bruce -Ch watt et Zulu eta, 1980)
demande confirmation (OMS, 1999a). rappo rte des incidences de 36,4 %0 sur le Syr-Daria et de
Par exempl e, dans la régio n du nord- est, sur 46 villag es 25.3 %0 à Samarkand.
avec 42 000 hab itants, l'in cidence va riait de 232 %0 à Lysenko et Kondrashin ( 1999), sur une carte produi te en
674 %0 (Ko uc has o v, 1985, doc ument OMS non publi é). 1934 à l' ac mé de la pandémie , ont relevé des ind ices de
On a observé une forte morbidité à Kunar olt le pourcen- 100 %0 à 200 %0 dans l'e st du Kazakhstan et au
tage de P. [alcip arum était supérieur à 30 % (Hoffman Ki rgh izistan , de 50 %0 à 100 %0 au Tadjiki stan , en
comm. pers.). On do it donc se con ten ter de bribes d' in- Ouzbékistan et au nord du Kazakhstan et de 10 %0 à 50 %0
formation . au Turkm énistan.
Ces deux auteurs ont retracé la dynamiqu e du paludi sme
Asie centrale au Tadjikistan (Figure 16). Dans cet État, le nombre de cas
Nous avons réuni sous ce titre les Ré publique s asiatiques
de l'ex-URSS et le territoire autonome du Xin ji ang, en 1 10H 00:: Nombre de cas
Chine, qu i constituent un ensemble de 4 millions de km 2

entre les 36 e et 47 e de grés de lat itude nor d, entre lu
Caspienne à l'oue st et les plateaux de Chine à l' est. Toutes
ces régions sont soumises à un climat continental extrême
avec des h ivers très froid s et des étés torrides, au moin s 'w -
pendant la périod e diurne. Les précipitations, inférieure s
à 300 mm , ne permettent que le développement d'une végé-
tation ste ppique, vo ire désertique. La vie se conce ntre
auto ur des co urs d' eau alim ent és par les glac iers d ' alti-
tude ; ils sont abon damment utilisés et même surexploité s
pour l'irrigation.
Les républ iques du Turkm énistan , d 'O uz béki stan, du Figure 16. Nombre de cas de paludisme au Tadjikistan
Tadjiki stan, du Kirghizistan et du Kazakhstan , co nnues de 1934 à 1995 (d'aprè Lysenlw et Kondrashin , 1999) .
R égion paléarctique
se situait autour des 100 000 de 1934 à 1950 ; de 1955 à L'ensemble des territoires couverts par cette sous-région
1960, il dim inuait au-de ssou s de 100 duran t la période peut être estimé à 2 millions de km 2 et la population à près
d'éradication, objectif atteint en 1975. À partir de 1991, d' un milliard et dem i d'habitants, la Chine compt ant pour
suite aux négligences des mesures de lutte dans un contexte près de 80 % de la population totale.
de guerre c ivile, le nombre annuel de cas « s 'envo la» L'approche que nous avons voulue biog éographiqu e, écolo-
ju squ ' à 120 000 en ! 996, c 'es t-à-dire plus qu'e n 1934, gique et épidémiologique nous a entraînés à partage r la
avant de redescendre, semble-t-il, à 30 000 en 1997 (OMS, Chine en trois entités. Le Xinjiang à l'ouest, partie de la
1999a). Cette épidémie est très liée à celle qui a sévi dans Région paléarctique (Sous-Région arabopersique), la Chine
la région du Kunduz dans le nord-est de l'Afghanistan. Le au sud du n eparallèle partie de la Région orientale et la
paysage est très similaire dans les deux régions (Polevoy Chine du Centre et du Nord (Région paléarctique, Sous-
et al., 1975), mais il semble qu 'au Tadjikistan, le vecteur Région chinoise).
responsable de la vague épidé mique soit An. superpictus
(Kondrashin. comm. pers.). Caractères gén éraux de la sous..région
Toujours dans le même pays, il faut noter aussi la réappa-
rition de P falci paru m (16 % de P [a lciparu m associés à Les premières descriptions du paludisme en Chine datent
84 % de P vivax) qui avait été éliminé de la région en 1960 d' il y a quelqu e 3 500 ans et la maladie a marqu é tou te
(Pitt et al., 1998). Il semble que les rapports de surveillance l'h istoire de ce pays, mai s avec d 'énorm es différences
suivant les régions.
aient sous-estimé les prévalences. En effet, dans le seul
district de Boktus qui cou vre 15 000 personn es, 499 des À l'ouest, les montagnes du Tibet, du Sichu an et du
700 lames exami nées étaient positives. Qing hai, puis les déserts de Mongolie, isolent la So us-
Région chinoise. Le parasite le plus fréquemment rencon-
Au Turk ménistan , les 104 cas rapport és du d istrict de
tré était P. vivax qui pouvait se trouver ju squ' au delà de
Kuscha avaient été import és par des so ldats de retour l' Amour. P. j àl ciparum a beaucoup dim inué et a presque
d' Afghanistan (OMS, 1999a). été éliminé en Chine centrale. Il a probablement toujours
Quelques cas isolés ont été signalés des différentes été peu fréqu ent en Chine du Nord, en Corée et au Japon.
Républiques. Pour l'essenti el, il s'agirait de cas importés P. ma lariae n'a jamais représenté plus de 1 % à 2 % de cas
(Nernirovskaia et al ., 1975). en Chine du Sud.
En Chine, dans le Xinjiang, Zho u Zu-Jie ( 1985) signale Le paludi sme a été éliminé du Japon dès la fin de la
des épidémies saisonnières de P vivax, occasionnellement Seco nde Guerre mondial e et de Co rée du Sud dès les
associé à P f alcipalïll71, dans la vallée de l' IIi o ù l'IP attei- années 1960, mais il est réapparu en 1994.
gnait 5 %. Le seul vecteur mentionné était An. messac .
Chine
Sous..Région chinoise Stratification
Limites de cette sous..région Ho ( 1965), Zhou Zu-Jie (1981) puis Tang Lin-Hua et al .
(199 1) ont proposé une division de la Ch ine en cinq
La Sous-Région chinoise occupe la partie orientale de l'aire régions, fondée sur les caractéristiques climatiques et épidé-
paléarctique. Elle englobe la Chine à ['est du Tibet et au miologiques du paludisme, corollaire de la distribution des
nord du 2se parallèle de latitude nord ; au sud de cette ligne, diverses espèces de vecteurs (Tableau IX) : cette division,
le territoire chinois est inclus dans la Région orientale; les fondée sur l'épidémiologie, nous amène à quelques redi-
région s de haute altitude du Tibet et de Qinghai sont en tes puisqu e, au point de vue biog éc graphiq ue, la Chine
dehors de la zone d'endémie, mais leur faun e se rappro- appartient à trois régions ou sous-régions ; mais au risque
che de cell e de la Sous -Région chino ise comme nous de redondan ces, nous avons tenu à garder une vue d'en-
l'avons vu plus haut ; le territoire autonome du Xinjiang, semble du paludisme dans son imm ense territoire :
à l' ouest du pays, se rattache à l' Asie centrale. Font égale- - du sud au nord le paludisme peut être stratifié en zones
longitudin ales qui suive nt les isotherm es au sud du
ment partie de cette Sous-Région chinoise, outre la Chine,
25e parallèle jusqu'aux frontières des États d 'Indochine.
le Japon (sauf les îles Ryukyu d' affinit és orientales), la
Les vecteur s de cette aire tropicale sont An . minimus et
République de Corée (ROK) (Corée du Sud), la République
An . dirus. Le paludisme était souvent lié à la forê t et se
populaire démocratique de Corée (Corée du Nord), et la caractérisait par des foy ers hypere ndémiques dans des
Province maritime de Russie ; cette province est hors de zones méso-endémiques. P f a/ciparum . qui était le para-
la zone d 'endémie mais An. sinensis est l'an ophèle domi- site dominan t, a subi une régression considérable depuis
nant. Le reste de la Si bér ie appartient à la Sous-Rég ion la mise en place de mesures de lutte approp riées;
euro-sibérienne. - une zone de climat tempér é s' étend du 25e au 33e paral-
Le paludisme n'est pas signalé de Mongolie , dont la faune lèle nord ; à l' ouest, elle s' arr ête aux mont agnes du
présente de fortes affinités avec celle de l' est de la Sibérie. Sichuan. Le vecteur domin ant est A n. anth rop oph agus
26 l
Biodiversir é Ju paludi sme dan : k· monde
R égion Période de transmission Espèce de Plasmodium Vecteurs
;\ 11 . minimus'
P. vivax
9-1 2 moi s Ali . dirus'
Sud d u 25" pa rallèle P.[alcipa ni m
6- ~ mois ;\ 11 . candidicnsis
P. mal a r ia l'
;\ 11 . sincn sis
P. vivas ;\ 11 . Silli'II Si .IY
Du 25 e au :n e para llè le 6-X mo is P.[a lci p anun ; \ 11. alllhro jJojJ!l aglls'
P. maluriuc ;\ 11. cand ulicnsis
No rd d u .n e para llèle 3-6 moi s P. vivas Ali . sinensis"
O uest (X in jiang) 3-5 mois P. vi vas Ali . Il ]1'.1'.\'(/1'' '
No rd-oues t du 33" par all èle Non end émique

", Espèc es prin c ipal es. "'''' Es pèces princ ipa les local isées
(ex-An. Iesteri Baisa s) qui est très anthropophile, vingt gaient toute une série d'informations sur la situation entre
fois plus performant qu 'A n. sinensis qui l'ail figure de 1950 et 1980. En 1950,80 % des comtés tcountiesi étaient
vecteur secondaire (Liu et al., 1986), Dans les zones rizi- endémiques. En 1955, on rapportait 6,97 millions de cas.
coles, les larves d'A n . anthropophagus se trouvent géné- En 1958, l'incidence baissait de moi tié. En 1960, une
ralement dans les canaux alors qu 'An. sinensis se tient épidémie de P. pipa.' ravageait toute Ja région hypo-endé-
clans les surfaces irriguées. La transmission du re de six mique au sud de Pék in avec 10 millions de cas. En 1970,
à huit mois par an. Le paludi sme était méso- ou hypo- pend ant les années noires de la Révolution culturelle, la
endémique avec des poussées saisonnières à caractère lutte antipaludique fut abandonnée et le nombre de cas
épidémique. P. [alcip arum provoqu ait plus de 20 % des s'éleva à 24 mill ions.
accès dans le Henan (Huang et Lin, 1986 ; Huang, 1987) ; En 1978, après le départ de la « bande des quatre » , abon-
- au nord du 33e parall èle, n 'apparaît plus qu 'u n se ul damment mentionné par les épidémiologistes, la lutte anti-
vecteur, An . sinensis , très peu performant parce que très palud ique fut reprise par les services ami- épid émiques
zoophile. La maladie a souvent pris un aspect épidémique
provin cia ux dans le cadre des soins de santé prim aire
comme en 1960 avec 10 millions de cas dans le nord de
(Figure /7).
la Chine (Zhang et al., 1998 ). Dans cette région, le seul
parasite est pratiquement P vivas qu i n'est guère trans- Ent re 1980 et 1990, le nom bre de cas dim inua de
mis que trois mois par an. À l'ou est, cette région est limi- 3,3 millions à 11 7 000 ; l' incidence passa de 0,33 % à
tée par les montagnes du Qinghai et du Gansu, ainsi que 0, 1 %, mais le nombre de décès par paludisme ne suivit
par les déserts de Mongolie ; pas la même co urbe et ne diminua que de 65 à 35, ce qui
- les régions sans paludisme sont essentieJiement les monta- est presque négligeable à l' échelle de la Chine. Cette chute
gnes de l' ouest du S ichu an et du Gansu ainsi que le de la mortalité palustre résulte de la priorité accordée au
Qinghai, le Tibet et le sud-ouest du Xinj iang. Les déserts traitement des cas graves.
de Mongolie sont également considérés comme non impa- Les dernières statistiques de l'OMS (1999a) confirment la
ludés . Ces provi nces ou régio ns autonomes hébergent bonne santé de la lutte antipaludique en Chine.
seulement 7,9 % de la population ; Le nombre de cas qui était encore de 2041 00 en 1982 a
- les régions basses du Xinjiang qui s'ouvrent sur les plai- été réd uità86000 en 1990 et à 26 816 en 1997.
nes d'A sie centrale ont été traitées plus haut.
En 1999, il n 'y a plus de cas de paludisme dans les provin-
Évolution du paludisme ces du nord, et l' incidence générale est inférieure à 0,1 %0.
Avant la Seconde Gu erre mondiale, des épid émi es très P. [a lciporum ne persiste plus que dans le sud, avec
meurtrières avaient été signalées sur la vallée du Yang- quelques cas isolés dans le centre; il ne concerne plus que
tseu-kiang, à la suite des inondati ons, en 1931, touchant 8,9 % des cas confirmé s.
60 % des 28 millions d ' habitants (Zhang et 01., 1998). En Les autorités sani taires son t remarqu ablement eff icaces
1933, une épid ém ie au Yunnan tuait 33 000 personnes pour réd uire les foyers résidu els et les import ations qu i
(Huang et Lin, 1986) ; ces informations manquent toute- peuvent être la source de cas introduits, Dans la province
fois de précision car le paludisme au Yunnan était consi- de Guangdong, par exemple, une petite épidémie toucha
déré comme stable. des travailleurs saisonniers et provoqua des infect ions de
En 1949- 1950. Zhou Zu-Jie (1985) fa isai t état de P. vivax dans 2 1% de la population du district. Ils furent
3,5 millions de cas annuels, assorti s d' une morbidité de immédiatement pris en charge et des mesures de lutte anti-
6,46 % et d'une mortalité de 1 %. Zhang et 01. (1998) colli- vectorielle furent mises en place (Zhang, 1986).
262
Ré gillll pa léarctique
XINJIANG
Incidence annuelle
Figu re 17 .
D o Incidence annuelle
_ , <0,05 %
du paludisme en Chine
• 0,05·10 % en 1979 (après la
• >1 0 '
Révolution culturelle)
(d'après Zhou Zu l ie,
198 1) .
C'est pro ba blem ent un des mei lle urs résul tats enreg istrés Les stat istiques de la Corée d u Nor d n'o nt jamais été four-
au co urs du dernier quart de sièc le . nies à l'OMS et ce pays reste terra inco gnito .
Le se ul vecteur s igna lé à ce jour est An . sinensis ; des Is
Corée de 0,006 % av aient é té ra pp o rtés par C how ( 1970) ainsi
q ue pa r Ch en el al . (1967) . So n pou voir vec te ur éta it très
Le pal ud isme a été s ig na lé pour la première foi s en Corée fa ible du fa it de sa zooph ilie. Mais, dan s les régi on s o ù il
en 1913. Il s 'agissait de P. vivas et c 'e st, d 'aill eurs, le se ul y a très pe u de bét a il , A n. sinensis piq ue fé roce men t
para site qui ait jam ais é té déc rit dan s ce pay s (Pa ik el al. , l' hom me sans q ue pour auta nt un e tran sm issi on se nsi ble
1988) . Le s parasi tes présenta ient une très lo ng ue pér iod e ne so it enreg istrée (C he n el 01. , 1967).
d' incu bat ion (Shute el 01.,1 977) ; les sujets, con tam inés à La sa ison de tran sm ission es t courte , de tro is à quatre moi s.
la f in de l'été ou en au tom ne , ne pr ésen taient des acc ès Les femelles hi be rn ent dans les abri s animaux et, év en-
qu 'a u printemps suiva nt, alors qu 'il n ' y avait pas de possi- tuel le me nt, pre nnen t des repa s de sa ng s ans é vo lutio n
bi lité de tran sm ission hive rn ale. Ce s ob servatio ns fait es ova rienne (W han g, 1961 ).
s ur des so lda ts j apon ais rej oign e nt do nc ce lles qu i furen t
En 1993, a é té s ig na lée une r éérnergence d u paludi sm e e n
rapportées de Fi nlande e t de Ru ssie o ù le pa ras ite a vait é té
Corée du Sud , le lo ng de la lign e démilita risée (Feighner
dén ommé P. vivas hibernans (Ren ko ne n, 1944 ; Garnharn
el al ., 1998). Le no mbre de cas ne ce ssa de croître de faço n
el 01 ., 1975). De 1931 à 1939, de no mbreu x cas étaien t
ex ponentie lle, sig nant un vé ritable process us épidém iq ue :
signalés avant le moi s d' avril alors q ue les ano p hè les 1 cas en 1993 (Chai et al ., 1994), 24 ca s e n 1994, 107 ca s
n 'é taient pas en core acti fs . en 1995, 356 ca s en 1996 et 1 724 cas en 1997.
De 1922 à 1930, le nom bre de ca s ava it beauco up bai ssé Il e ût é té étonn ant que la va gue ép idé miq ue le long de la
du fa it de l' am éli orat ion de l' habitat (Païk el 01., 1988). lign e dé mi litari sée ne se fût pas rép er cut ée en Corée du
Cepe nda nt, l'i ncidence é ta it enco re supérieure à 50 %0 dan s Nord. En fa it, une é pidém ie très sé rie use a sé vi dans les
les mon tagn es boisées de l' est de la Co rée d u S ud . s ix p ro vince s du s ud du pays. En 1998, 2 100 cas de
A près la part ition , le nombre de cas a tteignai t 19 500 e n P. Vil'CLX ont été rappo rté s da ns les provi nce s de Kae son g,
1968, en Corée du Sud (OMS , 1983) ma is, dès les premiè- Hw an ghae-Su d et Ka ngw on . En 1999, l'é p idé m ie a é té
res as persions intr adorniciliaires, le palu d isme fut éliminé. esti mée à 100 000 cas, dont 900 cas e nreg is trés dan s la
263
Billllivcrsité du pa ludi ' me da ns le monde
ca pita le à Pyo ngyan g (Kon d ra sh in, rapport à R oll Back La de rnière bo uffée ép idémique s 'est, semble-t-il, produite
M al ari a , OMS , Ge nève, fé vrie r 2000 ) ; 39 % des c as (y en 1946, lo rs d u retou r de s troupes des d iver s front s d 'op é-
com pris les rechu tes) se prod uisiren t au pre m ier semestre, rat ion (Sawada, 1949 ) ; plus de 460 000 ca s de paludi sm e
29 % en ju ill e t, 21 % en aoû t et Il % en se pte mbre . Le q ui peuv ent être consid érés co m me importés avaient été
d iag nostic micr oscopique n ' a été porté qu e dan s 30 % de s diagnostiqués.
cas . La m ajor ité des ca s, 90 %, ont été dé tecté s c he z de s A ux Ryu kyu , An . saperoi fut co ns idéré co mme vec te ur
ad ultes entre 20 e t 45 a ns, à éga lité de sex e. Le se ul après la g uerre.
a no phè le co ncerné a é té A n. sinensis . On a sig na lé An . lesteri au Japo n (Ots ur u et Ohmori, 1960).
II se m ble don c b ien que les épi démi es dan s les de ux pays Sa ns informati on complém entaire, il se m ble q u' il s'agi s-
re lè ve nt d'u n c he m ine m e nt pa ra llè le . L es ca us es de la sa it de l' espèce type dé cr ite des Philippines et non d'A n .
réémergence d u paludism e, après vingt -c inq an s d ' érad i- anthropophagu s de C hi ne , lo ng tem ps co nfo ndu avec
ca tio n restent très o bsc ures. L'introdu ction de sujets para- l'espèce précéd ent e.
s ités est l' hy pot hè se av ancée par les aut orités de Corée d u
No rd , ma is elle ma nq ue de c ons istance, e u égard à l'i so - Extrême..Orient russe
lem ent politiq ue du pays. Il est en revanch e ce rta in que les
carences du système sanitaire et les difficul tés nutrition - La pré sen ce d 'An . sinensis est s ig na lée d a ns J'est de la
nell es ne sa uraie nt ê tre ign or ées. S ibé rie o ù i l se m ble rem pl ace r des es pèce s du g ro upe
Mocul ipennis , notamment An. messac e t An . beklemis hevi.
Japon D ' après la cane du palud ism e e n UR SS e n 19 34 (in
Lysenko et Kond rashin, 1999 ), l'incidence du paludisme
L e paludi sm e, en dé m iq ue au Japon ju sq u ' en 1945, a dan s l'Ext rême-Orient ru sse é ta it très fa ib le, infé rie ure à
di spa ru à la f in de la Seconde Gue rre mond iale . 11 éta it d û 100 pour 10 000 . L'éradi cati on y fut d ' ailleurs réali sée dès
à P. vivax et tran sm is par An. sinens is (C how, 1970 ). 1958.
264
R égions am éricaines
Dans cet ouvrage, nous avons groupé les deux Régions en compte du continent américain dans son ensemble
américaines que sont la Région néarctique (Amérique du permet ainsi de considérer la distribution globale de chaque
Nord jusqu'à l'isthme de Tehuantepec au Mexique) et la vecteur, en particulier ceux dont l'aire de répartition couvre
Région néotropicale (Caraïbes, Amérique centrale au sud les deux régions, comme Anopheles pseudopunctipennis
de l'isthme de Tehuantepec, Amérique du Sud). La prise qui s'étend du Texas à l'Argentine. Ce regroupement se
justifie d'autant plus que le paludisme n'est presque plus
qu'un souvenir en Amérique du Nord.
L'ensemble des Amériques (Figure 1) a une superficie de
39 863 000 km" et sa population actuelle est de
807 millions de personnes (Tableau /). Le paludisme était
une cause importante de mortalité jusqu'en 1943 ; en
Amérique centrale et au sud du Mexique, le nombre des
décès par paludisme se situait entre 200 et 500 pour
100 000 habitants avec des pointes à 1 000. Une baisse
spectaculaire fut enregistrée à la suite des pulvérisations
intradomiciliaires de DDT. En 1975, la maladie avait forte-
ment régressé et était même proche de l'éradication dans
Haït i
plusieurs pays. Mais, depuis 1975, les pays en développe-
République
dominicaine
ment du continent américain doivent faire face à une
augmentation du nombre de cas et à leur extension géogra-
phique (Roberts et al., 1997). Cette recrudescence est prin-
cipalement due à l'abandon ou à la réduction de la lutte
antivectorielle suite aux difficultés rencontrées par les trai-
tements intradomiciliaires de DDT. Il est en effet difficile,
sinon impossible, de disposer d'insecticides alternatifs aussi
efficaces et bon marché que le DDT proscrit dans de nom-
breux pays. Sont également impliqués dans cette revivis-
cence de la maladie, les mouvements de populations rurales
ou minières qui vivent dans des habitations précaires dans
lesquelles les vecteurs sont difficilement contrôlables.
L'augmentation du paludisme, à partir de 1975, a amené
certains pays et l'OMS à préconiser l'intégration de la lutte
antipaludique dans les systèmes de soins de santé primaire
qui privilégient le traitement des malades. Cette approche
horizontale conforme à la Stratégie mondiale adoptée par
la Conférence ministérielle d'Amsterdam (1992) s'est
développée parallèlement ou au détriment des campagnes
de pulvérisations intradomiciliaires d'insecticides, opéra-
Figure 1. Les États des Amériques. tions essentiellement verticales (Brown et al., 1976).
2 ')
B iod ive rs ir é du pa lu disme da ns le monde
Superficie Supe r ficie

Population Densit é Population Densit é
(km 2) (k m -)
Amériqu e du Nord 2 1 306 436 400200000 18,8 Canada" 9976 130 30 500 000 3, 1
État.s-Unis·· 9363 123 274 000 000 29,3 Mexique 1 967 183 95 700 000 48,6
Amé ri que centra le 540740 34430000 63,7 Guatema la 108 900 JO 800 000 99 .2
Bel ize 22900 230000 10,0 Honduras 11 2 100 6 100 000 54,4
Salvador 2 1 040 6 O(Xl 000 285,2 Nicaragua 148 000 4800000 32.4
Costa Rica 50 700 3800000 75.0 Panama 77 100 2700000 35,0
Amé r ique du Sud 17782940 335 607 000 18,9 Colombie 138 900 40800000 35,8
Ven ezu ela 9 10250 23 240 000 25.5 Éq uateur 270670 12 170000 45 ,0
Pérou 1 285200 24 800 000 19,3 Bolivie 1 088600 7950 000 7,3
Chili' 756948 14 800000 19.6 Argentine 2766900 36 100 000 13.0
Guyana 2 15000 850000 4.0 Surinam 163 no 430 000 2,6
Guyane fran çaise 9 101X) 167 000 1.8 Brésil 8 5 11 950 165 800 000 19.5
;;:-
Paraguay 406 752 5200000 12,8 Uruguay 177 500 330000n 18.6
Ca r aïbe 232681 36928923 158,7 Bahamas

. 13 900 296 000 21.3
Caymans (GB)' 260 36 000 138,5 Cuba" 110 800 II 116000 100,3
Ha'iti 27750 7 950 000 286.5 R épubli que Dominicaine 48 400 8 230 000 170.0
'i<
Jamaïq ue 11 425 2 530000 22 1,4 Porto Rico (États-Unis)' 8897 38 10000 42l1.2
,.
St Kius ct Nevis' 269 50000 185.9 Antigua 442 85000 1<)2,3
~;
Guadeloupe * 1 780 422496 237.4 Dominique 75 1 71 000 94.5

,.
Martinique 1 100 38 1 427 346.8 Ste Lucie' 6 16 150 000 243.5
~;
St VÎJ1CCIll ct Grenadines 388 120 000 309.3 Barbade " 431 268000 62 1.8
Gre nade " 344 93000 270,3 Trinité ct Tobago 5 128 1 320000 257.4
Total « Arn ériques » 39862797 807165923 20,2

", Pays dans lesquels le paludi sme n'a jamais existé ou a été érad iqu é
Introduction du paludisme prése nce de P. malariae et P, vivax , en l'absence de P.lalci-

par um , chez des groupes d' Indie ns très isolés du Pérou, a
dan le Amériques été m ise en exergue par S ulzer et al. (1975) . Pa r a illeu rs,
La date et le mo de d 'introduction du paludisme sur le conti- les de ux es pèces de Plasmo dium sim iens, P. brasilianuni
nent américain re ste nt de s sujets controversés . Dan s les ide ntif ié chez des singe s ao tu s et P. simium chez de s
a n née s 1940 , la plup ar t des a uteurs do nt Bo yd ( 1949), sa im iri, sont très proch es respective me nt de P. malariae e t
G a bald o n ( i n Boyd , (949) e t B ru ce-Ch w att (1965) P. l'ira.\" ; la plupart de s aute urs pe nse nt mêm e q u'i ls sont
pe nsaie nt q ue les Plasmodi um hu ma ins avaient é té in tro- identiq ues, ce qu i plaiderai t en la fave ur d 'un co ntact anc ien
duits par les Euro pée ns et les esclaves africains à parti r du e ntre parasit es hum a ins et sim iens qui peuvent f acilement
XVIe siècle, En ce qui concerne P. falciparum , cette hyp o- passer d'un groupe d ' hôt es à l ' autre, L'autre h y pothèse
thèse es t toujours ad mise . En revanche, l' hypothèse de la sera it J'introduction des paras ites du paludisme par de s
pr ésence de P. malariae et P. vivax chez les Amérindiens, nav igate urs venu s d'Asie q ui aura ient abordé le continen t
av ant l ' ar rivée de Colomb, recuei lle de plu s en plu s de am ér icain par la cô te Pacifiq ue, bie n ava nt Colom b (Bruce-
suffra ge s. Deux séries d 'argu ments, et hno logiq ues et para- Chwatt in Wern sdorfe r e t Mc Gregor, 1988). To ute s ce s
sito logique s, v ienne nt à so n app ui . To ut d 'a bord , la hypoth èses dem and ent co nf irmation .
2ü6
Historique, évolution réalisés par Von Ezdorf (in Faust, 1949) en 1915 et 19 16.
Le Mississippi était un des États le plus impa ludés avec
et répartition du paludisme 154 000 cas, puis l'Ark ansas avec 145 000 cas (soit 8,53 %
En 2000 , il est difficile d ' imaginer ce que fut le paludisme de la popu lation), précédant la Louisiane ( 126 000 cas) et
entre l'arrivée des prem iers colons et 1940, et d 'esti mer l'A labama (85 000 cas, so it 3,75 % de la population). Parmi
les rava ges qu'il ca usa aussi bien da ns les pop ulat ions les 25 millions d' habitants des États de l' est, 13,28 % des
autochtones que chez les émigrants volontaires et les escla- lames étaie nt positi ves et le pa ludisme clinique touchait
ves. Aussi, a-t-il paru nécessaire de réuni r une informa tion 4 % de la popu lati on . L'i ncid en ce variait de 17 %0 en
sur ce tte période qui s'es t terminée avec la révo lution du Alabama à 4 10 %0 dans le delta du Mississippi .
OTT, pu is de suivre l'évolution de la maladie pour finale- Dans le Mississippi, la baisse du nomb re de cas fut spec-
ment dresser un tableau de la situation actuelle. taculaire dès la mise en œuvre des mesures de lutte, comme
le drainage et la quininisation. De 159 000 cas en 1916, il
De Colomb au DDT diminuait à 64 800 en 1929 et à 17 400 cas en 1948 (Faust,
1949). En 1943-1945, suite aux premières pulvérisations
Les premières mentions du paludisme ou de fièvres inter- intr adomiciliaires de DDT. le palud isme di spa rut du
mitten tes en Amérique figurent da ns les c hroniques des Mississipp i, puis de l'ensemb le des États-Uni s (Ga han et
conq uistado res: un ou plusieur s soldats de Corte z en Lindqu ist, 1945).
auraien t été victimes en [542 , mais on ignore s'i l s' agis- Le déclin de la maladi e s'é tait amo rcé dès le dé but du
sait de cas importés d 'E urope ou autochtones. Les citations xx" siècle avec la migration des populations des zones rura-
se multipli èren t ; so ldats, colons, gouverneurs et ecclé- les, où sévissait le paludisme, vers les zones urbaines, mais
siastiques en furent les victime s et alimentèrent la littéra- aussi grâce à l'amélioration de l' habitat et des conditions
ture des XVIe et XVIIe siècles, sans oublier l' épisode de la de vie, au dr ain age des ter res marécage uses et à une
découverte de l'action antipaludique de l' écorce de quin- meilleure organisation des actions sanitaires avec la dispo-
quina, mentionn ée plus haut (voir la partie « Le paludisme, nibilité des traitements à la quinine (PASB , 1969). À cela
parasitose et maladie à transmission vectorielle »). s'ajouta, en 1943, le programme de lutte antivec torielle
U semble bien que ce soit entre 1850 et 1880 que le palu- par pulv éri sation s intradornicili aire s de DDT et par des
dism e ait co nnu sa plus large d istribution dans les larvicides (Gahan et Lindqui st, 1945). Fin 1945, 300 000
Arn ériqu es, depuis le s rives du Sa int-Lau re nt et la habitations avaient été traitées. La surve illance conduite
Colomb ie-Britannique au Canada, j usqu'au 32 e parall èle par le CDC con clut que l' ér adication du paludisme aux
sud à Cordoba en Argentine. En altitude, c' est à 2 770 m États-Unis avait été atte inte dans les années 1950.
au-dessus de Cochabamba, en Bolivie , que fut observé le
M exique
« plus haut » cas de paludisme à P vivax (Hacke tt in Boyd,
1949 ; Hackett, 1945). Avant 1940, P vivas était Je parasite dom inant au Mexique.
Dans le nord et sur les hautes ter res, il était transmis par
Am érlque du . 'or d cl Mexique An. pseudopunctip ennis ; An. aztecus et An. hectoris étaient
Canada cités comme vecteurs secondaires non confirmés. Dans Je
Au Canada, avant 1880, le paludisme était endémique en sud n éotropical, les vecteurs étaient An. albimanus et très
Colombie-Britannique à l'ouest, sur les rives du lac Ontario loca lement AI1 . darlingi . La mortalité par palud isme était
et du Saint-Laurent , à l' est. À partir de 1892, il amorça un sup ér ieure à 990 pou r 100000 dans la partie trop ical e,
retrai t et disparut aux environs de 1900 (Fa ust in Boyd, seulement de 100 à 500 pour 100 000 dans le centre, et très
1949). fa ible dans le nord. Dans la région de haute end érniciré de
Tabasco et d'Oxoaca, dans le sud, l' incidence des cas était
États-l tlli.,·
sup érieure à 500 %0 et dans le nord elle était de 50 %0. Sur
Aux États-Un is, importé par les pionniers et les escla ves, l'ensemble du Mexique, elle était de 200 %0(Faust in Boyd,
le paludisme, essentiellement rural, étai t endé mique sur 1949) (Figure 2).
l'ensemble du terr itoire, à l'excepti on des zones mont a-
gneuses et dése rtiques. Son incidence aurait attei nt so n m érique centrale ct Caraïbe
paroxysme en 1875. Il était transm is par AI1 . quadriniacu- Am érique cel/traie
latus à l'est et An . fr eeborni à l'ouest.
Tous les pays y éta ient impalu dés et l'évaluation de la
L'endémie diminua, spontanément semble-t-il , avec l'amé- mortalité était le souci de tous les épidémiologistes de la
lioration des conditions de vie de 1890 à 1920. Le parasite première moitié du xx " siècle . Au Guatemala, dans la
dominant était P vivax sauf dans le Mississippi et la Floride région du Petén la plus infestée, la mortalité palustre attei-
où Pi[alcip arum prédomina it dans les États à forte propor- gnait 1 % (Tabteau tl , Figure 3) ; il y avait de gros écarts
tion d'Afro-Américains. suivant les pays et les localités et, même, suivant l'appré-
En 1914, une estimation faisait état de plus de 600000 cas. ciation des auteurs. Les responsables principaux de la trans-
Les premiers rapports sur le nombre de cas par État étaient mission étaient Ali . albimanus et AI1 . pseudopun ctipennis,
Hiodi ve rsit é du pa ludisme dans le monde
Mortalité palustre
Pays Prévalence Observations Références
(pour )00000 hub. )
1 000 (Pet én)

G uate ma la 25 'Ir Fa ust ill Boyd. 1949
500 el 100 (Col e )
Belize 14 il 91 50 % (en rur al )
4 2 '1<, (1932)
Hondura s 744 Faus t in Boyd , 11)41)
30 % ( 1937 - 1931)
Incid en ce :
27 0 r7(( San Sal vador
440 %c c ôte Pa cifique
El Sa lvador Suucr Cl Z uniga. 11)42
P. vivas 26 %
P. malaria!' 20 '!c,
P. [al c iparun , 27 'if·
N ica rag ua 451 (27 % ensemble de s décès) sor;; P. vivas 7911r
P. vivax 22 %
Cos ta Rica 1% P. lili/laria !' 26 f!c
P. [alciparum 24 Il<
XX (total pays)
Pan ama
1,2 (zo ne du cana l)
Décès par paludisme

pour 100 000 habitants Déc ès par paludisme
pour 100000 habitants
C < 50
CI < 50
50·90
n 50·90
100·199
100-199
200·499
• 500·999
• ;,, 1 000
Figure 2 . Décès par pal,tdisme au Mexique en 1940

(d'après Boyd, 1949).
Figure 3. Décès [Jar [)aludisme en Amérique centrale
en 1940 (d'aprè s Boyd , 1949) .
seco ndé s par An. darlingi au Guatem al a, Ho nduras e t
Bel ize, et Ail . vestitipe nnis au Beli ze (Tableau lin.
à la Jamaïqu e, à Port o Rico , à Trin idad e t Tobago , et dan s
L'hét éro gén éité des données, co lligées par Fau st pour la
la plupart des petites Antilles. Les Bahamas n ' éta ient pas
plupart , ne permet pa s l' élabor ati on d 'un tabl e au gé né ral
tou ch és par la malad ie ; cel le-ci ne se manifestait qu e sous
co hé re nt du paludi sm e e n Am érique ce ntrale ,
form e de pet its foye rs cô tiers à Cuba, Sainte-C ro ix e t les
Camïln: Barbades (Gabaldon in Boyd , 1949). À Porto Rico, on avait
En 1948, la Ca raï be ne comptait g uè re que l a million s déjà observé les effe ts négatifs de la riziculture, le tau x de
d'hab itan ts s ur une superficie de 230 000 krn - . L e palu- mortalité palu stre étant de 387 pour 100 000 dan s les zones
dism e était rnéso-endémique et localement hyperend érnique irriguées contre 135 pou r 100 000 dans les autres vill ages.
en Haïti e t dan s la République D ominic a ine (île Le dév eloppe ment d' An. albinianus à la Barbade, en 1927,
d' His panio la) . Dan s la plupart de s autres î les, il était hypo- con stitu ait lin des premiers exemp les d 'introduct ion d 'a no -
e ndém iq ue avec des fo yers, en gé né ra l rnéso-end érn iques ph èles par les tran sport s rapides.
R églons américa ines
Prévalence Parasites: Références

F = P.jalc ip arum citées par
Pays Vecteurs Observations
Indices Indices M = P. malariae Gabaldon in
parasitaires spléniques V = P. vivas Boyd, 1949
Bahamas Pas de paludisme
2 % sur Paludisme limité aux

Carret Hill,
Cuba X XOO FMV An. albimanus côtes. 201 lames positives
1942
examens sur 42 000 prélèvements
Pas de paludisme au-des- Muirhead-
X. 9 clc
F: 90 % sus de XOO rn, très inéga- Thomson et
Jamaïque 72 clu locale- 5,9 'Yc An. albimanus
V : 9 clu lement réparti Mercier, 1949
ment
Zones saumâtres Faust, 1941
46.3 %
F : X7 clc Le plus fort taux d'infec- Paul et
Haïti maximum Ali. albimanus
1VI : X.9 (Ic tion de la Caraïbe Bellerive. 1947
55 clu
F: 56 %
République Paludisme très irrégulier Thomen el al ..
16% X cic il 24 % V : 29 'if; An. albimanus
Dominicaine suivant les années 1943
M: Il clc
55 clu F V (suivant
Porto Rico 23 c:le An. albimanus SUl10ut en foyers côtiers Earle , 1930
par endroits saison)
Faible mortalité palustre:
Iles Vierges - Faust, 1941 -
An. albimanus ? 1X pour 100000
Ste-Croix Show , 1932
Épidémie en 1931
F : XX clc An. albimanus
Antigua 7% 5 % il 23 % Charles , 1943
M:9 o/r Ali. aquasalis
An. albimanus Montestruc,
Martinique 15 il 20%
Ali. aquasatis 1936
F: 67 %
Dominique 9,X% An. aquasalis Charles, 1943
M: 30%
Guadeloupe 2 % fi 59 % Ali. aquasalis Micro-foyers côtiers
F : 56 o/c
Sainte-Lucie Il % il 39 % An. aquasalis Charles, 1943
M: 3X %
F : 45 clc
An. pseudo- Rool et
Grenade 5,1% V: 43 clr;
M: Il(Ï<, punctipcnnis Andrews, 193X
Ali. albimanus
Barbade Épidémies introduites Seager, 1927
An. uquasalis
9,4 % (Afro- F: 62 %
Trinidad et An. aquasalis Paludisme des Downs 1'1 al.,
Américains) V: 45 %
Tobago An. bellator Broméliacées J943
7,2 % (Indiens) M: 5 Cir.
e Résumé de la synthèse de Gabaldon ill Boyd (1949). Beaucoup d'indices ne sont fournis que par des sondages qui n'intéressaient
qu'une partie de l'île. Le paludisme ayant été éradiqué de cette région (sauf Hispaniola: Haïti et Dominique), ces chiffres ne ser-
vent qu'à donner un aperçu de ce que pouvait être la situation dans les Antilles.
Amérique du Sud concernait J'Amazonie, terra incognita, au plan épidé-

La revue sur le paludisme en Amérique du Sud par miologique. Alors que les vecteurs principaux, An. darlingi,
Gabaldon (in Boyd, 1949) reste la meilleure mise au point An. pseudopunctipennis, An. albimanus et An. aquasalis
d'ensemble sur la maladie dans la Région néotropicale. étaient déjà identifiés, d'autres vecteurs dits secondaires
Elle reflète bien les incertitudes de l'époque en ce qui étaient et sont toujours discutés. La balance entre Pfalci-
269
Biodiversité du paludisme dans II: monde
parum, P vivax et P malariae faisait ressortir la prédomi- vienne on ne sa vait prati qu em ent rien , si ce n'est la
nance de la première espèce dans la popul ation afro-améri- présence d'An. darling! le lon g du fleu ve Madre de Dio s
caine des Guyanes, de cert aine s par ties du Brésil et des (Shannon , 1933).
régions côtières du Venezu el a, de Co lom bie et d'Équa teur. Pays des Andes du ord .' Colombie. Équateur. Venezuela
Toutefois, P. vivax res tai t le parasite le plu s fréqu ent da ns
le re ste de l'Amé riqu e ; des fo ye rs dan s le squel s L'Équateur marque la lim ite s ud d 'Ail . albimanus (q ui
P. malariae attei gn ait plu s de 50 % a vaie nt été identifiés déborde au nord du Pérou ), respon sabl e d 'une méso-endé-
au Pérou (S ulze r et al ., J 975) . mie sur la cô te , avec de s indi ce s sp lé niq ues d e 4 8 % en
zon e rural e e t de 17 % à Gu ayaquil. Le parasite dominant
Co nu n e tous les aut eurs de l'époque, Gabaldon avait tenté
ét ait P falciparum (62 % d an s la population Afro-
d ' établir une périodi cité du paludisme sur c inq à huit ans,
Américain e) ; des épidé m ies due s à Ail. pseudop unctip en-
e t de la relier à des évé ne me nts c lim atiq ues o u éc olo-
nis avaient été révélées au-dessus de 700 m ju squ'à 2 500 m
gi ques ; il faut sav oi r au ssi que le rôle d 'El Nifio n 'était
sur la Cordill èr e ; seuls P vivax et P malariae étaient en
pa s encore très conn u. Les é pidém ies , s ig na lées un peu
cau se. L'Amazoni e éq uatorienne était supposée très impa-
partout, étaient diffi ciles à diffé renc ier des pou ssées saison-
ludée et le ve cteur étai t An. darlingi.
nières de paludi sm e, exacerbée s certai nes année s par une
pluviométrie excédentair e. Au co urs de certaines d'entre En Colombie, la zone cô tière , avec An, albimanus, présen-
elles, au Venezuela not amment, la mo rtalité atteignit 5,4 % tait des indices sp lén iq ues de 79 % e t une dominance de
(plus que la grippe espagnole ), co ntre 0, 1 % à 0,25 % les Pfalciparum che z les Afro-Américain s. Ailleurs, le prin-
années ordinaires. On notait déjà les probl ème s créés par cipal parasite était P. vivas et le vecteur e n Amazonie et à
l'irrigation de la canne à s ucre e t des rizi èr es (Guyana, la frontière du Venezuel a était An , darlingi ; l'indice splé-
Pérou, Venezuela). La p lup a rt de ce s différ en ce s ép idé- nique était de 45 %.
miologiques di sparurent à p art ir de 194 5 avec la mise en Le Venezuela éta it le pays le m ieux étudié de l'Amérique
route des pulvérisations intr adomicili air es de DDT. du Sud. Dan s le s ud-es t, pe u peupl é « 2 habitants/km"),
Pays {fil Sud-Ouest : l' ind ice splén ique va riait de 10 % à 50 % ; le vecteur était
Argentine, Bolivie , Chili.Paraguay, Pérou A n . darlingi . Il faut not er so n ab sen ce dan s les fleu ves de
forêt s, au x eau x acid es, dont les rives n' étaient d 'ailleurs
En Argentine , deu x type s de foyer s fon ct ionnaient indé-
pas impaludées. Dan s le nord-ouest, se succédaie nt depu is
pendamment au nord du 33 e parall èl e s ud: le fo yer du
la côte , An . albiman us , pui s An . darl ing! et enfin, dan s la
nord-est , dan s le Territoire des Mi ssions, reli é au x foyers
Cord illère, An. pseudopunctipennis. Dans les rizières côtiè-
du Chaco (à la confl ue nce de l'Argen tine, du Para gua y, de
res, l'indice s plé n iq ue é tait s upé rie ur à 50 %, alors que
la Boli vie et du Brésil ), où le vec te ur était An. darling ! et
dans les zo nes de c u ltures p luvial es, il é ta it inférieur à
le foyer du piémon t andin (jusqu 'à 1 60 0 m ), prolon ge-
29 %. Dans les Ll anos, de s ép idé mies, due s à An, albima-
ment de s zon es d ' end émi e de B oli vie où le vect eur ét ait
nus, marqu aient le s années à pluviom étrie excédentaire.
An, p seudopunctipennis . Le par asite largeme nt dominant
était P vivax. (J uya Il es
En Bolivie, dans le s terr es basses, l'indice par asitaire (IP) En 1943, le s Guy ane s é ta ie nt les trois territoires
était de 15 % à Tarija, près de la frontière arge ntine et le d'Amérique du Sud qu i n'étaient pas so uve rains. Après
vecteur semblait être An . darling ]. Dan s le piémont l'indépendance de la Guy an a (e x-G uya ne- Britann iq ue) et
(Medioplano) et les vall ée s hautes (au-dessus de 1 500 m) du Surinam (ex -Guyane-Hollandaise), la Gu yane française
des Yungas, le vecteur é tait An . pse udopunctipennis et le est restée un départeme nt fr ançais.
parasite P vivax , a ve c de très importants fo ye rs à Dans les trois pay s, d 'une superfic ie totale de 469 000 km2 ,
P. malariae. on di stinguait une zo ne côti èr e, pl us o u moins d éforest ée,
Au Chili, le paludisme loc ali sé da ns l'e xtrême nord , dan s q ui n'e xcédait pas 90 km de profond eur et qui bordait un
le région d 'Arica, le long de s rivières de scendant des And es plateau recou vert de for êt primaire à l'intérieu r. Ses popu -
à tra ver s le désert d 'Atacama, avai t é té élim iné en 1945 , lation s, d 'ori gin e ex ogène, Européen s, Afro-Améri cains
ma is le ve cteur An . pseudopunctip ennis per sistait. Le seul et métis (im pro p re me nt dénommés « cré oles »), Indi en s,
para site était P. vivax. Indonésien s et Chinois, occup aient surtout les plaines cô tiè-
Au Paraguay, pays resté sous-é tud ié au plan épidémiolo- res, se ules terres cu ltivées e t pénét raient le Jong de s co urs
giq ue, le se u l vec teur so upç o nné é ta it An . darlingi. L'IP inférieurs des princi pa les rivi ères. Les Amérind ien s, peu
était de 7,48 % d ' après les qu elqu es so ndages rap por tés nomb reu x, occupai en t l'intéri eur des terres, di sséminés
par Gabaldon. dan s des villages à proximité de s cou rs d 'eau .
Au Pérou, sur la côte Pa cifiqu e, le lon g des val lées sub- Le s deux vecteurs é ta ie nt A n . aq ua sa lis dan s les ea ux
andines, l'IP était de 10 % à 25 %. Des fo yer s de fo rte saumâtres de la plain e cô tière et An . darlin g! le lon g des
endémicité marquaient la présence des rizières et des cultu- cours d'eau de l'intérieur et au ssi de la cô te, en l' ab sence
res de canne à sucre (paz Sold an, 194 3 ; Villalobo s, 1942). d'eau saumâtre.
Dans les Andes, des épid émi es d ' alti tude ava ien t été rele- La Guyana (ex-Guyane-Britannique) est le plu s gr and et
vées jusqu'à 2 800 m (Hackett, 1945 ). De l'Amazonie p éru- le plus peuplé des trois territoires de s Gu yane s. Les indi-
270
R égio ns am éricai nes
ces spléniques s'étalaient entre 20 % et 50 % dans les Les États de Sergipe et de Bahia étaient très impaludés au-
régions côtières; ils dépassaient 50 % dans les savanes de dessous de 1 000 m d'altitude; les indices spléniques
Rupunuri (Giglioli, 1949). La prévalence dans ces derniers étaient de 68 % d'après Pinotti (1946). Dans l'État de
sites était supérieure à 37 %. Le pourcentage de P vivax Minas Gerais, l'indice splénique n'était plus que de 20 %
était de 75 % sur les côtes; celui de Pfalciparum de 53 % à 30 % ; dans les États d'Espîrito Santo et Rio de Janeiro,
à l'intérieur des terres. le paludisme était apparemment localisé le long de certai-
Au Surinam (ex-Guyane-Hollandaise), des indices splé- nes vallées (Rio Doco) où l'indice splénique était de 20 %
niques de 20 % à 50 % avaient été relevés (Swellengrebel à 50 %.
et Van Der Kuyp, 1940) ; ces indices étaient plus élevés à Dans la région du sud, partie méridionale du « planalto »,
l'intérieur des terres (50-80 %) avec une forte proportion les pluies sont abondantes dans les États de Sao Paulo,
de Pfalciparum. Parana, Santa Catarina et Rio Grande do Sul, allant de
En Guyane française, 1'IP était de 6 % à Cayenne, la loca- 1 500 à 2 000 mm. Outre An. darlingi, dans l'État de Sao
Paulo, An. (K.) cruzii et An. (K.) bel/ator étaient aussi
lité la plus saine, et de 24 % à Saint-Georges, sur
vecteurs dans les plantations de café où les arbres de
l'Oyapock, de même qu'à Sinnamary sur la côte. Pfalci-
couverture étaient parasités par de nombreuses bromélia-
parum constituait 85 % des parasites, P. vivax 15 % et
cées épiphytes. Dans les foyers, presque exclusivement
P malariae lO %, compte tenu des infections mixtes (Floch
dus à P. vivax, l'indice splénique était de 20 % à 25 % ;
et Lajudie, 1946).
P malariae était fréquent dans l'État de Santa Catarina.
Br ési!
La région du centre-ouest représente le « planalto occi-
Le plus grand pays d'Amérique du Sud (8 512 000 km-) dental» et le bassin du Parana, dans les États de Goias et
a été divisé par Gabaldon en cinq régions: de Mato Grosso. Le vecteur aurait été An. darlingi ; le palu-
- le bassin de l'Amazone au nord, couvert d'une forêt disme, mal connu et provoqué par P. vivax, n'aurait eu
primaire qui déborde sur les États voisins et d'altitude qu'une faible prévalence. Un indice splénique de 16 % a
inférieure à 300 m ; été rapporté par Pinotti (1946, in Gabaldon, 1949) dans le
- les régions du nord-est; bassin de la Plata.
- les régions de J'est; Cette revue, plutôt fastidieuse, fait ressortir les lacunes de
- les régions du sud; la répartition du paludisme en Amérique, plutôt qu'elle ne
- les régions du centre-ouest. donne une photographie de ce qu'était le paludisme en
Gabaldon (in Boyd, 1949), dans sa révision, a largement 1945, et ce malgré les efforts de Gabaldon qui fut certai-
cité les résultats non publiés de Deane (1946), Causey et nement un des plus sérieux paludologues de la période
Deane (1946) et Pinotti (1946). Seul l'indice splénique 1935-1999.
semblait avoir été pris en compte dans la plupart des sonda-
ges et ne donnait qu'une image très succincte du paludisme. Période de l'érudice tion
En Amazonie, qui occupe 41 % du pays, la densité de
population n'est que de 0,4 habitant/km/. Les vecteurs sont Tel était l'état du paludisme dans les Amériques à la veille
An. darlingi et An. aquasalis sur les côtes et l'estuaire de de la Seconde Guerre mondiale lorsque deux avancées
l'Amazone; An. albitarsis, bien qu'infecté, était considéré technologiques vinrent bouleverser les méthodes de lutte
comme négligeable. Les indices spléniques se situaient antipaludique: les traitements intradomiciliaires imagoci-
entre 25 % et 50 %, plus bas dans les zones marécageuses des et la découverte de J'effet insecticide du DDT. Les
du Moyen-Amazone où An. darlingi était rare, mais plus pulvérisations intradomiciliaires hebdomadaires de pyré-
élevés au sud-est de Belém (50-75 %). thrines naturelles avaient donné d'excellents résultats en
Afrique du Sud (1936), puis en Hollande et au Brésil lors
Dans le nord-est, les États de Maranhâo et Piauî étaient
de l'éradication d'An. gambiae (Soper et Wilson, 1943),
bien arrosés, alors que les États orientaux de Ceara, Rio
mais les difficultés logistiques et la répétition des traite-
Grande do Norte, Parafba, Pernambouco (zone d'invasion
ments limitaient leur emploi. Après la découverte de l'ef-
d'An. gambiae en 1938), ne recevaient que 1 000 mm de fet insecticide rémanent du DDT en 1938 par Müller
pluies (ou moins) par an. Ils étaient marqués par des pério- (1946), c'est aux États-Unis que furent employées, en vraie
des d'extrême sécheresse, suivies de poussées épidémiques grandeur, les pulvérisations intradomiciliaires, en l' occur-
lors du retour des pluies. An. aquasalis était présent dans rence de DDT. Elles allaient permettre une élimination
toutes les zones côtières, alors qu'An. darlingi était limité rapide de la maladie dans la vallée du Mississippi en 1943
aux régions plus arrosées; il semble même qu'il ait été (Gahan et Lindquist, 1945). Au Guyana (ex-Guyane-
absent de la zone envahie par An. gambiae. Dans l'État Britannique) (Giglioli, 1949) et au Venezuela (Gabaldon,
d'Alagoas, où An. darling! était abondant, l'indice splé- 1949), cette nouvelle stratégie de lutte fut adoptée avec un
nique était de 25-50 %. succès qui dépassa les espérances. Galbadon estimait avoir
La région orientale, rebord du « plan alto », est bordée par augmenté la superficie de son pays, à savoir celle des zones
une zone côtière dominée par l'omniprésence d'An. cultivables, sans aucune guerre; de plus, la couverture
darling] avec, en complément, An. aquasalis sur la côte. généralisée de toute la population était une opération
271
démocratique qui b énéficiait à toutes les classes socia- près de l' éradication l' Argentine, le Paraguay et le Pérou.
les, même les plus démunies. De fortes baisses de la maladie avaient été enregistrées au
À la suite de ces succès, la 14e Conférence Panaméricaine Brésil, Surinam, Guyane française, Venezuela, Guatemala,
de la Santé, en 1954, à Santiago du Chili, proposa d'éten- Mexique, Costa Rica, Salvador et Belize. Le paludisme
dre l'éradication à tout le continent. Elle répondait au vœu persistait en Colombie, Honduras, Nicaragua et Haïti.
de la plupart des pays de l'hémis phère occidental. La phase En 1969, P. vivax était de loin l' espèce dom inante, mais
d'attaque fut mise en place entre 1956 et 1959 dans tous P. [alciparum persistait dans les Guyanes, au Brésil, en
les pays impaludés des Amériques. Colombie , à Panama et il était exc lusif en Haïti.
En 1970, sur 49 1 millions d'habi tants, la popul ation des En 1969, suite aux obstacles rencontrés par le Programme
zones exposées au risq ue était de 176 millions , dont mondial d'é radication, la 2e Réunion du PAHO Advisory
11 9 millions en phase de consolidation et de 36 millions Committee, à Washington DC, s'inquiéta de l'a llongement
en phase d' attaque (Figure 4) ; seules n'étaient pas couver- des délais dans le programme et des difficultés rencontrées
tes les zones d 'in sécu rité tenu es par les guérilleros en dans son déroulement. Cependant, il maintint l'objectif de
Colombie, soit 0,2 million. Le paludisme avait été éradi- l'éradication après avoir défini un certain nombre de zones
qué des États-Unis, de Porto Rico et de la plupart des difficiles dans lesquelles d'autres stratégies devaient être
Antilles (sauf Haïti et la République Dominicaine). Étaient emplo yées.
CI
ÉTATS-UNI S
,,
,
,,
,
-- - -- - - - - - - -- - - -~
D Zones dans lesquelle s le paludisme

a disparu ou n'a jamais existé
--
o Zones dans lesquelles le paludisme
a é lé éradiqué
Zones en phase de consolidation

Figure 4 .
L'éradication Zones dans lesquelles la phase de co nsolidation
du paludisme en 1970 n'a pas é té atteinte et où le paludisme existe
(d'aPTès OMS) .
272
R b,!ioJ\s amé ricaines
De nom breux problèmes apparurent : résistances au DDT L'ut ilisation des mo ustiquaires imprégnées a du mal à se
et aux organophosphorés dans les zones à Ail . albi manus généraliser pour des raisons, d'une part, économiques (leur
et résistances aux médicaments, chloroq uine d 'abord, puis prix) et, d'a utre part, soc iologiques (leur acceptation).
localement sulfadoxine-pyrim érhamine. Ma is les en nuis
vinre nt surtout des mou vem ent s migra toires ve rs Élnt actuel du paludisme
l' Amazonie, à partir de 1970, à la suite de l' ouverture des
voies de pén étr ati on ; ils conce rnè rent les min eurs d ' or Sur l'ensemble de la popul ation des Arn ériques, 36 % vit
(garimpeiros) et les co lons qui s 'é tablirent da ns la forê t dans des région s cons idé rées à risque de paludisme do nt
qu' ils défrichèren t. Dans le bassin de l' Amazone, les État s les agents sont essentiellement P. vivax, puis P fa/ cipartlm
du Roraima, de Para, d 'A mazonas, de Rondônia, d'Acre, et localemen t P. ma lar iae. L'espèce P vivas. avec ses
de Mato Gro sso et de Goia s (pm -parte) virent leur popu- variants (P. vivas VK21O, VK247 et vivas l ike), prédomine
lation se multiplier par quatre ou cinq ; des mouvements sur le co ntinent américa in ; P. [alcip aru ni est le parasite
convergèrent des Andes ver s l' Amazonie au Ven ezuela dominant dans les régions oLI vivent des populations d'ori-
(mines de diamant), en Colomb ie, en Éq uateur, au Pérou et gine afri caine (mas sifs g uya na is, Haïti et Rép ublique
en Bo livie (après la ferm eture des mine s métall iques de Dominicaine). Le paludisme est endémiq ue dans vingt-e t-
l'Altiplano). Ces colons, logés dans des huttes, souvent sans un pays réparti s du Mexique au nord à l' Argenti.ne au sud,
mur, pendant les pre mières an nées de le ur insta llat ion, avec un foy e r co ntinu dan s le Bassin ama zo nie n et les
étaient très exposés aux vecteurs et souvent loin de centres massifs guya nais.
de soins; ils furent les principales victimes du paludisme. En Région n éotropicale, le palud is me est passé de
Beaucou p de ces migrants rame nèrent leurs parasites dans 269 000 cas confi rmés en 1974, à plus de 1,3 m illion de
leu rs provinces ou leurs pays d'origine . Le traitement de cas en 1995 (PAHO, 1996). Dans le derni er état de 2000
ces gro upes de population était difficile et les applications (PAHO, 200 1), le nom bre de cas de paludisme reste stable
intradomiciliaires d'insecticides restaient peu efficaces dans à 1,14 m illion de ca s. L' incidence la plu s éle vée est au
des habitations sommaires. Le nombre annuel de cas dans Guyana (460 %0), au Surinam (340 %0) et en Guya ne fran-
les Amériq ues, colligé par l'OMS (1983) de 1962 à 1981, çaise (320 %0) (Carme et Venturin, 1999). Au Bré sil et en
puis de 1982 à 1997 (OMS, 1999a), fait d'abord ressor tir Amériq ue cen trale , l' incidence est inférieure à 200 %0 et
une baisse spectaculaire, puis, à partir de 1970 . une remon- dans le reste de l'A mérique tropicale à 100 %0.
tée qui culmine autour d 'un miJlion de cas jusqu'en 1997.
Ce nombre a diminué de 600 000 à 400000 au Brésil depuis
1995, avec le ralentissement des mouvements migratoires, Zon es écologiques
mais ce pays reste le principal pourvoyeur de palud isme en
Région néotropicale, avec les Guyanes. Parmi les essa is po ur relier les d ifféren ts profils ép idé-
mio logiq ues du pal udi sme a ux régions nat urel les des
Amé riqu es, la ten tative de Rubi o-Pal is et Zimrnerrnan
Mise en place de la Strat égie m ondiale (J 997) est l'u ne des plus intéres santes.
de lutte nutipeludique Ces auteurs recon naissent cinq écor égions qui se définis-
Après la Conférence ministéri elle d'Amsterdam (1992), la sent par leurs vecteurs et leurs caractéristiques enviro nne-
ment ales. Les facteurs pris en com pte sont principa leme nt
plupart des pays américains ont adhéré à cette stratégie de
la pluviomé trie , la tempé rature, la végé tation, l' altitude et
lutte basée sur l'intégration des services antipa ludiques
le type de paysag e. Ces cin q écorégions comprennent la
spécialisés dans les Servi ces généraux de santé. Les servi-
cô te, la basse forêt intérie ure, la sava ne, le pié mon t e t les
ces spécialisés avaie nt une bonne conn aissance des pop u-
hautes vallées (Figure 5. Tableau IV).
lations et du terra in, qui devait être profi table à la mise en
place de la nou velle stratég ie.
Le diagno stic et le traitement précoce des cas sont à la base Littoral
de l' action médicale. Mai s, dan s les formations périphé- Cette écoré gion est rep rése ntée par les band es littora les
riques, le diagno stic microscopique reste impossible dan s atlantique et pacifiq ue dont la temp ératur e se situe entre
plus de 80 % des cas (Najera , 200 1). Dans ces conditions , 25 "C et 27 oC avec une humidité de 20 % à 70 %. D'un e
le diag nostic clinique oriente les traitement s en fonction façon générale, les mois chauds se situent de janvier à mars
de la disponi bilité et de l'accept ati on de s méd icaments et la période avec l' hu midité relativ e la plus fo rte est en
disponibl es. juillet-se pte mbre . La pluvi ométr ie dé passe en géné ral
De plus, la plupart des pays continu ent à pratiquer les trai- 1 000 mm. La pop ulatio n humaine est conce ntrée le long
tements intradomici liaires dans les foyer s actifs, en fonc - du littoral en Amérique centrale et du Sud. Deux vecteu rs
tion de la sens ibilité des anophèles aux insecti ci des sont inféodés à ce milieu haloph ile, An. albimanus et An .
(résistances d'An. alb imanu si ; sous la pression des envi- aquasalis. La première espèce se distr ibue du Mexique au
ronneme ntalistes, les pyréthr inoïdes rem placent souve nt Venezuela, ju squ ' au nord du Pérou et aux Grande s Antilles
le DDT, bien que ce produit ait le feu ve rt de l'OMS. (Figure 5) . Elle est prése nte à basse altitude « 500 m) et
Biodivcr sit é du paludisme dans le monde
Caractéristiques Vecteurs
Écorégion
PIuviométri e Temp. annuelle
Altitude (111 ) Régionau x Locaux et/ou secondaires
annuelle (mm) moyenne (oC)
An. pIlIl CliIllOCU/O.
Ali . a//iil/WIIIIS,
Ail. alb itars is, An. cal deroni,
> 1 000 Ali. aquasalis,
Côte < 550 25-27 Ali. braziliensis. An . neivai.
(saisonnière) An . darlingi .
An. bellator, An . cruzii ,
Ail . pseudo punctipennis
An. homunculus
AI1. albitarsis, AI1. nuneztovari,
An. os waldoi, AI1. trink ae .
1 500-6 000
Forêt de plaine 100-500 26-28 An. darlin gi An. rangeli, An. neivai,
(saisonnière)
An. bellator. An. cruzii.
Ali . liomunculus
< 100-2000
An. darl ingi , An. olbi tarsis , An. aquasalis,
Savane 0-1 200 (variable. 20-27
An . nuneztovari An . braziliensis
saisonnière)
Piémont
- Est andin An. nuneziovati, Ali. os waldo i. An. trinkae,
An. darl ingi, AI1. rangeli
An . pseudopunctipennis
- Oue st and in An . albima nus , Ali . nuneztovari. Ali. calderon!
400-4000
An. pseudopunctipennis
200-1 500 (variable. 25-27
- Mexique, saisonnière ) Ali . albimanus. AI1. gaba ldoni,
Amérique ce ntrale Ali . darling i, AI1. pun ctimacula
An. vestitipennis.
Ali. pseudopunctipennis
- Caraïbes Ali. albimanus Ali. aquasalis.
Ali. p seudopunctipennis
800-2 000 variable

Hau tes vallées 1 500-3200 (variable, <0 Ali . pseudopunctipennis
sa isonnière) (1 moi s/an )
< 100-1 000 Ali . h all/si ,

An . fre eb orni ,
Amérique du Nord 0-500 (variable. 20-27 A n. pseudopunctipennis ,
An . qua drim aculatus
saisonnière) An. az tecus, An. punctipennis
peut se trouver à de s distances de plu s de 100 km de première espèc e nécessite une forte pluviométrie (l 500-
]' océan . C' est le vecteu r majeur du paludisme du sud du 4 000 mm), une humidité élevée (80 % à 85 %), une tempé-
Mexique au nord du Pérou et le long de la côte Caraïbe de ra ture autou r de 26 "C et la présence de forêts tropicales
la Colomb ie au Venezuel a, ainsi que da ns l'île Hispaniola humides proches de l'océan. Quant à An . pseudopuncti-
(qui comprend Haïti et la Républ ique Dominicaine) (Faran, pe nnis, il participe localement à la transm ission de P. vivax
1980). A n . aquasalis , vect eur beaucoup moins co mpétent dans les plaines côtières étroitement bordées de mont agn es
que l'espèce précédente, a une di stribution qui recouvre du Chiapas (Mexique) et les déserts côtiers (vallée de Lima,
en partie celle d'An. alb imanus, pui squ'il se retrouve du Pérou et aut refois dans les vallées de l'Atacama, Chili ).
Nicaragua jusqu'en Équ ateur (Kroeger el al., 1995 ) et du
nord de la Colombie au sud-est du Brésil (Forattini, 1962) ;
Forêts de plaine
il est con si déré comme un vecteur local de l'e st du
Venezuel a ju squ'aux cô tes du Bré sil central et à Trinidad Les forêts de plaine représentent la plus étendue des cinq
et Tobago (Fo rattini, 1962 ; Faran , 1980 ). écorég ions. Elles couvrent toute la zone fluviale
Deux autres vecteurs majeurs, An . da rlingi et Ail . pseudo- d 'Amérique du Sud , dont le Bassin am azonien , et so n alti-
punctipenni s , peu vent également transmettre le paludisme tud e ne dép asse pas 50 0 m. Le vect eur régional est Ail .
le long des côtes, mais sous cert aines cond iti on s. La dar lingi qui transmet essentiellement P. vivax, mal gré une
274
Régions a ru èricuincs
(Dow ns et Pittend righ , 1946 ; Rozeb oom et La ird, 1942)

et An. neivai est vec te ur sur la côte Pacifique colom bienne
(Astaiza er al" 1988). An . (K.) bellator, An . (K. ) cruzii et
An . (K.) homuncul us so nt des vecteurs locaux dans la forêt
hum ide de la cô te brésilienn e dans les État s de Sao Paulo
et de Santa Ca tar ina où la pluviom étrie atteint 3 000 mm
(Coutinho er al ., 1944 ; Rachou, 195 8 ; Forattini , 1962).
Les indi ces s po roz oït iq ues (Is) de ce s anoph èl es sont
toujours très faibles et concernent souvent des infections
isolées.
Savane
Cèle
Piémont Cette écor égion est constituée de plusieurs zone s inégales

Savane
en taille, toutes réparties en Amérique du Sud . La zone la
plus vas te se situe dans le ce ntre du Brésil, d 'autres plus
Hautes vallées
petite s so nt locali sées dans le nord du Venezuela et de la
Forêt sernpervneote Colo m bie, ainsi qu e le lon g de la fran ge cô tière des
Forêt caducifoliée } Forêts
Gu yan es. La savane est ca rac térisée par de s éte nd ues
de plaine herbeu ses allant du niveau de la mer à 1 200 m. La pluvio-
Forêt atlantique
métrie ann ue lle, ré part ie sur c inq à sept moi s, s 'é lève à
1 000-2 000 mm et la temp érature moyenne oscille entre
20 "C et 26 oc. L'humid ité relative est très variable à cause
de la saisonnalité, allant de l a % à 80 %. Le vecteur majeur
Figure 5. Les écorégions clans les Amériques
(d'après Rubio-Palis et Zimmerman, 1997) est An. darlin gi (Tab lea u IV) dont la distribution ripicole
et l'abondance sont fo rtement dépendantes de la pluv io-
métrie annuelle , de la végétation et de la topographie.
augmentation de la prévalence de Pi[alciparum dans certai-
nes zones, en particulier en Guyan es (PAHO, 1996) et dans Piémonts
la fo rêt tropicale hum ide du Cho c é (Colom bie).
La région des piém onts co uvre l'intérieur de l'Amérique
On distin gue, dans ce tte écorég ion, trois types de forêts :
centrale et les contre fo rts de la Co rd illère des And es
la rain fo rest à feuill es persistantes dans le Bassin amazo -
(Figure 5) . C' est une interface entre les hautes va llées andi-
nien , di ffér entes forme s de for êt s à feuilles cad uq ues,
nes et les forêts basses intérieures. L'altitud e se situe entre
co mme la forêt cla ire du Cha co (bass in du Parana) et la
200 et 1 500 m avec une temp érature mo yenne de 25 "C à
forêt côtière du Medioplano brésilien. Leurs exigences sont
27 oc. Dans ce tte région , le paludisme varie de l'h yper-
différ entes tell es que, respectivem ent , une temp é rature
endémi e au Mexiqu e à la m éso-end érnie du Ven ezuel a
moyenn e de 2 6 "C ou de 28 "C e t une pluv iomé trie de
jusqu'en Bolivie. La tran smi ssion, saisonnière, concerne
2 00 0 à 4 000 mm sur au moins neuf mois o u de 1 500 à
essentiellement P vi vas, Toutefois, des cas à P malari ae
2 500 mm répa rtie sur cinq à sept moi s. Ces différ ences
ont également été répe rtoriés à 1 000 m d'altitude dans la
définissent deux situations épidérniologiques, l 'un e à palu-
vallée de Rio Ern é (Pérou), ainsi que des cas de P [alci -
disme stable" des zones à forêts sernperv irentes et l' autre
parum associés à la présence d'An. darlin gi dans les parties
à paludi sme instable propre aux zones de forêts cad ucifo-
inférieures d u Piém ont. Les vec te urs so nt plut ô t de
liées.
tendan ce zoophile, exop hage et exophile, sauf dans le cas
Dans les forêts côtières du sud du Brésil et de la Colo mbie, d 'A n. darlingi (Zimmerm an, 1992). Les populations d'ano-
les ano phèles du so us-genre Ketteszia co nstitue nt une phèles se c hevauchent et différentes situations épidém io-
curiosité écologique et é pidé miologiq ue. Leu rs larves se logiques se tél escop ent , d 'Ol! la di stin ct ion de troi s
développ ent dans des phytorelrnes, co llec tions d 'eau à la sous-régions du p iémont : l' est andin, l' ouest and in et le
base des feuill es de broméliacées de la ca no pée dan s les Me xique-Am érique centrale-Caraïb es.
régio ns à forte pluviométrie (4 000-8000 mm ) et à humi-
di té relative é levée (> 90 %) (Murillo er al., 1988), et les Esl andin
feme lles anthropo philes ont une activité diurne (Do wns et Cette sous-région couvre le contrefort andin , du Venezuela
Pit tendri gh in Boyd, 1949). An. (K.) bell ator était naguère à]' Argentine (Fi g ure 5). Ses limites altitudin ales so nt
respon sable de la transmission du paludi sm e à Trinidad floues et il est souvent difficile de la séparer des haute s
" Les auteurs améric ains ne donnent pas la même signification au terme de stable plutôt synonyme de pérenne, que Macdonald Cl 957) en
parlant par exemple d'Afrique de l'Ouest ou du Sri Lanka (voir la partie « Le paludisme, parasitose et maladie à transmission vecrorielle ») .
175
va llées andines avec les q uelles elle forme un contin uum . salis , A n . nun ezt ovari . Un a utre de ces so us-ge nre s,
En Boli vie, par exemp le, le s « Sierre las » qui bord ent la Anop heles , co m pre nd des vec te urs co m me An . pseudo -
plain e a mazonienne e ntre 500 e t 1 000 m se continuent par punctipennis , A n . vestitipe nnis e t les es pèces nord -améri-
l ' A lto B en i, ci e 800 à 1 500 m, pu is par les va llées des ca ines d u co m plexe A n . m aculipe nn is (Tab lea u V) . Le
Yunga s, en tre 1 000 et 3000 m . Les vec te urs so nt An . tro is ième sous -genre représent é en Amérique es t Kerteszia.
pseudopunctipennis, dans les parti es haut es, et A n. darling! ass ocié aux broméliacées.
dans les part ies basses (Tableau I V). Le rôle vecteur d'An.
nun ezt ovari a été démontré au Ven e zuel a e t e n Colombie Vecteurs régionaux
(R u bio-P al is et a!., 1992), mai s n ' appar aît pas dan s les
autres pays and ins . P. vivax est le parasite dominant. Anopheles darlingi
Ouest andin Tl est, de lo in, le vec teur le plus efficace en Rég ion néot ro-
Le s pays conc ernés vont du Vene zue la au Pérou. An . albi - picale à ca use de so n co mporte me nt anthro po phile , en do -
ph age et so uvent e ndo phi le. Ce tte es pèce ripicole co uvre
manus es t le vecteur principal du nord- est de la Colombie
une vaste aire géograph iqu e de basse altitud e « 450 m)
au nord du Pérou (Tableau IV), alors qu e , en a ltitude, An .
en Amé rique du Sud (du nor d de l'Argentine au Venezuel a),
pseudopunctipennis est le vecteur majeur, e n particulier en
dont tout Je Bassin am azon ien, et une partie de l'Amériqu e
Équateur et au Pé rou .
ce nt ra le (du Honduras au sud du Mexique) (F igures 6 et
Mexique, Amérique centrale ct Caraïbes 7). EUe a la particu lar ité d ' avo ir une d istri bution d iscon ti-
Les deu x vec te urs principau x so nt An . albima nus et An . nue puisqu 'elle est a bse nte d u Pan am a, du Costa Rica e t
pse udo punctip ennis e t, local em ent , An . vestitipennis et An . d u Nicarag ua . Ses gîtes lar vaires so nt loc ali sés dan s les
darlin g! (Tableau I V). rivières e t rui sseau x parti ell e ment om bragés e t à co urant
lent ou aux étendues d 'ea u dou ce (lacs) qui leu r sont asso-
c iée s. Le s larves, d ifficil es à co llec ter car peu grégaires, se
Hautes vallées rép arti ssent dans de s am as flo ttants de débri s végét au x
Ces haut es vallées sont réparties le long de la Cordillère des (Ma ng uin el al., 1996a). Ce tte espèce est capable de voler
Andes, de la Co lomb ie à l'Argentine (Figure 5) . Le palu- à des distances import a ntes, j usq u'à 7 km, pour trou ver
son hô te e t effec tue r so n rep as sang uin. Au ssi, la popul a-
dism e à P. vivax est transmi s sur un mode saisonnier par A n.
tion viv ant le lon g de s rivières en co urt-e lle un risqu e palu-
pseudopunctipennis (Tablea u I V) à des a ltitudes pou vant
dé e n éle vé . Un e é tude gé né tiq ue de la s truc tu re des
atteindre 2 800 m en Bolivie (Hackett, 194 5 ; Gorh am el al.,
popula tions d 'An . darlin g ! d ' Am érique du Sud e t ce ntra le
1973). To utefoi s, les vents d 'a ltitude parfois violents fo n t
a fa it ressorti r sa rema rqu a ble hom ogén éité gé néti q ue sur
rapidement chuter la température, défavorisant alors Je dé ve-
loppement cie ce t ano phèle. C'est so uve nt la se ule espèce
vectrice à une altitude supérieure à 600 m. La pluviométrie
est variabl e, allant de 800 à 2 000 m m , e t la température
de scend en-d essou s de zéro au m oin s un moi s par an
(Tableau fV). La distrib ution d 'An . pseudopunct ipennis et
la s ituation é pidé m iologiq ue du paludism e peu vent varier
d'une va llée à l'autre e n fo nction des cond itions clima tiques
qui pr ovoqu ent des épidémies les ann ées à hi ver dou x suivi
d'été légèrement pluvi eux (Ha ck ett , 1945).
Amérique du Nord
Deu x foyers histo riqu es ont été répertor iés, l' un à l' est et
dan s la va llée du Mi ss issipp i ave c An . quadrima culatus
co mme vec te ur et l' autre e n Ca lifo rn ie avec An .f reeborni
et An . herrnsi .
Anophèles vecteurs
Le genre Anoph eles compte six sou s-genres parmi lesquels
troi s pr ésentent une im por tance ne tte ment s upérieur e en
Amé ri que (Ha rbac h, 1994). L'u n d ' entre e ux, Nysso r-
hynchus, ne com prend q ue de s espèces du co ntine nt améri-
ca in dont tous les vec teurs majeu rs du paludi sme de la zone
néotropicale, tels qu' An . dorlingi , An. albintan us, An. aqua- F igu r e 6 . Distribution d' A n . da rlingi .
276
l'ensembl e de son aire de répartition (Manguin et al., 1999a). ce ntrale, les pop ulations d' An. darlingi seraient originaires
Ell e ne co ns titue do nc pa s un complexe d'espèces et son d 'Am ér ique du S ud et leur implantation récente. Les trait e-
con trô le doit être co ns idé ré à grande échelle, c'est-à-dire ment s insecti cide s co ntre An. darlingi restent très efficaces
sur l ' en sembl e de la zo ne néotropicaJe à l'exception des ca r ce tte espèce ne se mble avoir développé de résistance au
hautes vallées and ines (Mang uin et al.. J999b). En Amérique DDT qu'en Co lom bie (S uarez et al., 1990).
Positivité Pays
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Espèces tïAnophrl«: :::l ;:;
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Sous-genre Anopheles
quadrimacII/a111.1' + + + +
hermsi + +
[reeborni + + +
vestitipennis + + + +
gabaldo ni VK210 +
fJSi'lIdOfJIIII ('/ ip e nn i s
.)
+ + + + + + + + + + A rgentine
Sous-genre Nyssorliynchus
darling ]
+ Argen tine ,
+ + + + + + + + + + +
Paraguay
V K2 10
albimanu s + + + + + + + +
V K24 7
aquasa lis + + + + + + + Guyana

nun czto vari + + + + Panama + + + + + + pa:-. infect é
braziliensis + +
oswakloi + + + + + Amazon ie +
albitarsis + +
+ C () s l~ 1 Ric a
marajoara (= alloplun + + + +
P;jIl ~lI11(1
dca nconun + + + + Acre
triaunul atus + + + + + Amazonie

strodci + + + Amazon ie
benarocchi + +
galvaoi +
trinkae + + + + +
Sou s-genre Kertesz ia
cruzi i + + + San Paulo
l IO IilI/II CI// II .I' + + Sao Paulo
ncivai + + + + +
hel/mol' + + + San Paulo
PI'; P. [alci parum : Pv ; P. vivas : CS P : présence de prot éine circumsporozoù iquc
277
Biodiversit é du paludisme dans Je monde
il nopheles albimauus seau x, fossés, flaq ues) . Son écolog ie a été parti culièrem ent
A n . albima nus (Figures 8 el 9) es t un vecteur in féod é aux bien é tudiée par Rejmankova el al. ( 1993) qui ont mont ré
zones ba sses (0-400 m d' alt itud e) de l'Amérique centra le, que se s larv e s occ upen t préfér entiell e ment les pâturage s
du no rd -o ues t de l'Amé riqu e d u Sud et de s C ar aïbes . Sa inond é s avec la pr é se nce de p hyto planc ton au s ud du
capac ité de vol atteint 3 k m . Ses larves se trou vent dans Me xiqu e , alors qu ' au Bel ize, ce sont les marais perm anent s
des éte nd ues d 'eau dou ce o u saumâtre, gé nér a lemen t enso- avec de larges a mas flott ant s de cyanophycée (a lgue b leue)
le iliée s (pâ turages in ondés , lacs , é tangs, mar ai s), et elles e t un e végétatio n é me rge n te cla irse mée du ge nr e
co lon isen t un e g ra nde variété d ' habi ta ts lar vai re s (r uis- Eleoch a ris ou Cla di um qui son t ses gîtes préféré s . Son
Figure 7. yîtes à A n . darlingi .

A. Brésil, Etat de Para, forêt détruite (cliché Coosemans).
B. Belize (cliché Manguin).
C. Bolivie (cliché Mouchet in Danis et Mouchet, 199 1).
'----_ _~--"----"- .IJ Figure 9. Gîte à A n . a lb ima n us , Haïti

Figure 8 . Distribution d 'An . a lbirna n us . (cliché Désenfant in Danis et Mouchet , 1991) .
H égilm~ am éricain es
comportement tend vers l' exophagie (> 65 %) et la zoophi- densités et de son comportement qui varient en fonction
lie (80 % à 85 %), et sa capacité vectorielle repose essen- des zones géographiques. Il est zoophile, exophage et
tiellement sur des densités de femelles généralement très exophile sur la côte amazonienne et dans le sud-est brési-
élevées, en particulier à la fin de la saison des pluies. Des lien, alors qu'il a été défini comme anthropophile et endo-
populations résistantes à la dieldrine sont apparues en 1965, phile au nord-est du Brésil. Il peut devenir un vecteur du
puis au DDT, aux carbamates, aux organophosphorés dans paludisme lorsque ses densités sont fortes et en l'absence
les années 1970 (Georghiou, 1972 ; Ayad et Georghiou, d'animaux domestiques, ses hôtes habituels. Au Guyana,
1975 ; Davidson et Sawyer, 1975), et depuis 1998 aux pyré- la mécanisation de la riziculture a entraîné la disparition
thrinoïdes (Penilla et al., 1998 ; Brogdon et al., 1999). des buffles, principales sources de sang pour les anophè-
les qui se seraient reportés sur l'homme, ce qui aurait
Anopheles aquasalis provoqué une montée du paludisme (Giglioli, 1951). À
An. aquasalis couvre également la frange côtière du sud Trinidad, une épidémie à P. vivax transmis par An. aqua-
de l'Amérique centrale et principalement de l'est de salis a été rapportée en 1990-1991 (Chadee et Kitron,
l'Amérique du Sud et des Caraïbes (Figure JO), pénétrant 1999). Bien que la compétence vectorielle de cette espèce
jusqu'à 8-10 km à l'intérieur des terres en remontant le reste dix fois inférieure à celle d'An. darlingi, il est ou était
réseau fluvial grâce à ses capacités importantes de vol vecteur le long de la côte brésilienne (Deane, 1986). En
(8 km). Ses larves se développent dans des eaux en géné- Guyane française, malgré ses densités impressionnantes
ral saumâtres (lagunes, canaux, rizières, marécages), mais sur la côte, il n'est pas associé à 19 transmission palustre
quelquefois douces. Son rôle de vecteur dépend de ses (Silvain, 1979).
;\ nopheles uuneziovari
An. nuneztovari a une distribution de basse altitude
« 500 m), allant de l'est du Panama au nord, au Bassin
amazonien en Amérique du Sud (Faran, 1980) (Figure J1).
Ses stades immatures, concentrés dans la végétation flot-
tante ou émergente, se développent en eau douce, le long
des berges des lacs, des étangs et des ruisseaux générale-
ment bien ensoleillés. Son comportement est variable en
fonction du lieu géographique, pouvant être, soit fortement
anthropophile (80 %) et exophile, reconnu comme un
vecteur au Venezuela, en Colombie et au Pérou (in
Gabaldon 1981 ; Hayes et al., 1987; Rubio-Palis et al.,
1992), soit fortement zoophile et considéré comme un
vecteur secondaire, voire non impliqué dans la transmis-
sion dans le reste de son aire de répartition, en particulier
au Surinam (barrages de Brokopondo) et au Brésil (Panday,
1977 ; Tadei et al., 1998 ; Tadei et Dutary Thatcher, 2000 ;
Silva-Vasconcelos et al., 2002). La recherche des antigè-
nes circumsporozoïtes de P. falciparum, P. vivax et
Figure 10. Distribution d'An. aquasalis. P. malariae chez cette espèce au Brésil (États d'Amazonie)
n'a pas permis de démontrer son efficacité en tant que
vecteur car les cas humains se situaient dans des zones
infestées par An. darling! (Tadei et al., 1998 ; Tadei et
Dutary Thatcher, 2000). An. nuneztovari abonde durant et
à la fin de la saison des pluies et pique préférentiellement
en début de nuit, de 18 h à 21 h (Tadei et al., 1998 ; Silva-
Vasconcelos et al., 2002). Les différences de capacité
vectorielle, observées d'une région à l'autre, ont fait
suspecter l'existence d'un complexe d'espèces. Les analy-
ses comportementales (Renjifo et de Zulueta, 1952 ; Elliott,
1972), cytogénétiques (Conn et al., 1993 ; Kitzmiller et
al., 1973), de I'ultrastructure des œufs (Linley et al., 1996),
de la morphologie du genitalia mâle (Hribar, 1994), iso-
enzymatiques (Scarpassa et al., 1999 ; SC311Jassa et Tadei,
Régions dans lesquelles
An. nuneztovari est vecteur 2000) et moléculaires (Fritz et al., 1994; Onyabe et Conn,
1999) montrent la présence d'au moins deux espèces cryp-
tiques. L'une correspond aux populations d'An. nunezto-
Figure Il. Distribution d'An. nuneztovan. vari du Venezuela et de Colombie, et l'autre provient de
279
la rég io n amazonienn e du B résil. Le faib le deg ré de diver-

Etats-Unis
gence génétique e ntre ces es pèc es c ry ptiq ues suggère une
s péciatio n récente (Onyabe et Conn , 1999 ; Scarp a ssa el
0/., 1999).
Anopheles pseudopunctipeunis
An . p se udopun ctip ennis e s t un vec te ur imp o rt ant d u
M e x ique a u nord de l'A rgen ti ne . Sa vas te d ist r ibutio n
géograp hiq ue (F ig ures 12 el 13) s 'é te nd a u no rd depuis les
Éta ts-Un is (Kansa s, Te xas) (Darsie et Ward , 1981 ) ju squ ' au
nord de l'Argen tine e t du C hili. À l'es t, il colo n ise ce rta i-
nes îles des Caraï be s , don t Ha ï ti (M o le z el 0 /., 19 8 7 ) et
Grenade d'où l'esp èce fut décr ite par Theobald (1901 ). Ses
la rves se développent dan s les co llec tio ns d' eau résidu e lle,
lai ssées par les ri viè res o u ru issea ux à l'étiage , bie n exp o-
sée s a u soleil et coloni sée s par de s alg ue s filame nteu se s
ve rtes, s péci a le me nt du ge nre Sp irogy ra (Mang uin el al .,
1996 b). De ce fai t, ses de ns ités le s plu s forte s so nt att ei n-
tes d ura nt la sa ison sèc he . Ce tte espèce, co ns idérée co m me
le se ul vecte ur a u-d essu s de 600 m, se répartit d u ni veau
de la m e r ju squ ' à des al titud e s pouv an t att eind re 3 200 m .
A ins i, la distribution du paludi sme dans les And es (P. vivax, Figure 12. D istributi on d'An. pse udopunctipe rini s .
plus rarement P. malaria eï es t calquée sur cell e d e ce
vecte ur. Son co mp orte men t es t an thro po ph ile et endophage
(G a ba ldo n, 1949) .
Troi s grou pemen ts g éog ra p h iq ues (A mé riq ue c e nt ra le,
A mérique d u S ud e t Bel ize , île de G re nade) o nt é té défi -
nis che z Ail . pseudopunctipennis su r la base d 'une co m pa -
raison iso -e n zymatique exha ustive (Mangu in el 0/., 1995 ).
La popu latio n de Grenade , don t J'ins ularité ne se mb le pa s
e ntre te nir Ull flu x de gèn e s uffisa n t av ec le s po pu la tion s
d u con tine nt, est mai nte nant cons idé rée comme un e es pèc e
d ist inc te (Coetzee el al. , 1999) .
A nophelcs vestitipennis
An . vest itipenn is se ré pa rt it du s ud d u Me x iq ue e t d e
l' Am é riqu e ce ntra le au nord de l' Amérique d u Sud , ainsi
qu 'à C uba, en Répu bliq ue Do mi nica ine e t à Po rt o Ri co .
Se s hab ita ts larvaires se situe nt da ns des ma récage s à ea u Figure 13 . G îte à An . pse ud opunctipe n ni s ,
peu pr ofonde e t trè s om bragés , localisés d an s de s envi - île de Grenade (cliché Manguin) .
ronne me nts soit fore st iers, soit co uve rts d 'une végéta tion
herbacée haute e t den se (Rejm ankov a el 0/., 1998). Ce tte
es pèc e , présente toute l ' a n née , a bo nd e durant la sa ison
hu mid e (A rredon do -J imenez el 0 /., 1996), est end o ph age , (iroupe Maculipennis
e ndop h ile , avec , a u B elize, un pic d ' agre ssi vité qu i démarre Ce gro upe , qui occ upe ég a lem ent J'a ire pal éarct iq ue , co m -
ju ste a prè s le couche r du so le i1 ( 18 h 45 à 2 ] il 4 5 ) e t un prend , dans les Arnériques, tre ize espèces (Porter e t COllÙ1S.
pic de so rtie de s h a b itat io ns qui se situe en tre 23 h 45 e t 1996).
4 h 45 (G rieco el 0/., 2000). E lle a été trou vée infect ée par Le p remier g ro upe est co m posé d 'au m o ins deux espèces,
P.[alcip arum et P. vivas VK210 au C hia pa s, M e xiq ue An.freeborni s.s. co uvra nt tout l'o ue s t des É tats-U n is e t le
(Loyola el 01., 199 1) et a u Be lize (Ac hee el al., 2000) . C'est s ud-o ues t du Canad a (Co lo m bie Bri tanniqu e ) (D a rs ie et
un vec te ur effic ace (Ro berts el al ., 1993) au Be lize et au Wa rd, 1981 ) e t An . hertnsi, localisé en Californi e . Ces deux
M exique. Cet an o ph èle re s te se ns ib le aux in secti c ide s e t vecteurs tran sm e tt e nt e ff ic ace m en t P. viv ox (porter e t
l ' effet répulsif produ it par le s p ulvé risatio ns intrad om ici- C ollins , 1990) et, réce m ment, en 1986 et 1988, A n. hermsi
liai re s de deltaméthrine et / o u de DDT réduit re spect ive- f ut responsabl e d' é pidé mies o u plutô t de cas introdu it s de
ment de 66 % et de 97 % le nombre d' entrée des feme lle s P. vivax à San D iego en C ali forn ie (T url ey el 0/ ., 19 86 ;
d'A n . vestitip ennis da ns les huttes (G rieco el al ., 2000 ). Barr e t Gupta va nij , 19 88 ).
2..0
Le de ux ièm e gro upe ré uni t qu atr e es pèces, An . quadrima- infe cti on s isolée s. La pr euv e n ' a jamai s é té fa ite du rô le
cula tus A , B , C. e t D (K ai ser et al.. 1988 ; Na ra ng et al .. d'An . punctiniacula s igna lé de tou te l'Amé riq ue centrale .
(989 ), qui occupen t les Ét at s-Uni s à l ' est des Roche uses La qu e st ion des vect eurs sec o nda i re s o u loc al isé s e n
e t a u sud -e s t du C anada (Q ué bec et Ontari o ) (D ars ie e t Amé riq ue du Sud est Jo in d 'êt re régl ée ; bea ucoup de ce ux-
Ward , 1981 ). C' é tait, a vant 1945 , le pr incipa l vec teur de c i n ' o nt qu ' un rô le acc ide nte l et on t peu o u pa s d 'impac t
p alu dis me au x Éta ts-U nis. Il a ura it tra nsm is Pfalciparwn sur la tran smission tTableau V).
parmi le s populati o ns afro -amé rica ines ré frac ta ires à
P vivax.
An . aztecu s n 'e st plus co nsi dé ré c o m me ve c teur a u Parasites
M exique .
Sur le c o ntin e n t a mé ric ain , sé vi sse nt troi s e sp èc es de
Plasmodium, par ord re décro issant de fréq uence : P viven ,
Vecteurs locaux P. falciparum et P mal ariae.
Le so us-genre Kert eszia ne regroupe qu e des espèces de la L'étude des pro téin e s circ umsporozoïtes a permis de diffé-
Région néot ropicale e t le ur partic ular ité rési de d ans l' ori- ren cier, che z P vi 1'0.1', plu sieurs vari ant s (Ros e nbe rg et al.,
g inalité de leurs gî te s larvaires, ass oci és aux bro mé liacée s 198 9 ), tel s q ue VK21 0, VK247 . P vivax- like q u i se ra it
épiphytes. Ce sous-genre Kerteszia regro upe onze esp èce s, id e n tiq ue à P simio va le, para sit e d es m ac aq ue s du S ri
parm i lesquelles An. bambusicolus . An . bellator, An . bo/i- La nka, a ég ale me nt é té o bse rvé au Bré sil c hez l ' homme
viensis, An. cruzii. An. homun culus , An . laneanus et An . (Q a ri et al., 199 3a et 199 3b ). Le deg ré d 'i so lement géné-
neivai. L a p rem ière sugge sti on d 'anophè le s (An. cn izii) tiq ue de c es var iants es t e n co ur s d ' étud e , de même q ue
infé odés aux bromél iacé e s e t vec te urs du pa lud isme a été le ur rôle épid émiologique. De plu s, l'ident ité de P. sini i um
faite d ans l 'État de Sao Paulo a u Bré si l ( Lu tz , 19 0 3) . de s sin ges saï m iri e t de P vivax de l 'h omme a été aff irmée
Depui s, le pa lud isme transm is par certa ines de ces e spèces par pl us ieurs au te ur s.
a é té décrit à Trin idad avec An. bellator et An. 1I011111nculus
Si ce s troi s va r ian ts de P. \'i\'a.l' on t une di s tributio n
(D ow ns e t Pittendr igh , 1946 ), en Colombie avec Ail. nei vai
mond ia le, une é tud e ré ce nte fait é tat de deu x so us-es pè-
(Asta iza et al., 1988) et a u Brés il a vec Ail. bellator, Ail .
ces , appel ées Old et New Wo rld, dont la répart ition géogra-
cruzii et An . liomunculus (Co utinho et al ., 1944 ; Ra chou ,
ph iq ue es t d is tincte . La so us-espèce a mé r icaine a é té
1958 ; Fo ratt ini, 1962) . Dan s les dissection s de glandes sali-
dénommée proviso ire ment P. vivax collins (Li et al., 20 0 1).
va ires (Downs et Pi ttend righ , ill Bo yd , 194 9 ), on a trouvé
une foi s des s poro zoï te s che z An . bellator à T rinid ad sur P.falc ip arum, mal g ré so n importan t pol ymorp hi sm e , e st
2 150 dissect ion s (Rozeboorn e t Laird, 194 2 ) et une foi s to uj ours co ns idé ré co m me une esp èce m on ot ypique .
c hez A il. cru zii au B rés il su r 700 dissect ion s (C o rrêa et L'i dentité de P malariae de l' ho mm e e t de P brasilianurn
R en ato , 194 3). Ces vec te urs peu ven t a vo ir un co m po rte- des s ing e s ao tus semb le ad m ise . C e paras ite e s t peu
ment très anthrop ophi le, endo ph ile et endophage (Fora ttin i fréque nt chez l' hom me , sauf dan s les tribu s d ' A mérind ien s
cf al ., 1999 ). An. bellato r e t An. homuncu lus o nt été décrits o ù il se m ble se co m po rte r c o m me un e zo o no se e t Oll il
com me responsable s d ' é pidé m ie s pa lustr es à P malariae atteint 10 %. 11 fa ut rap pel er ici qu e P. niala riae par as itait
e n 1994-1 995 à Tri nidad (Ch ad ee et Ki tron , 1999 ). plus de 50 % de l a pop ula tion , d ans un g ro upe
Dan s Je sous-genre Nyssorhynchus, de nomb re uses esp è- d'Amérin dien s d u Pé rou (S ulzer et al. 1975).
ces o nt é té cons idé rées co m me des vecte urs locali sé s o u
sec o ndaires , souven t sur la foi de la dét ecti on de proté ine
c ircum spo rozoïtique ou de suspicion s c irconstanc ie lle s. Épidémiologie
A près le dém embre ment d'Ail . albitars is, il es t appar u
E n 199 5 , le s tren te -se pt pa ys du co n t ine n t am éri c ain
qu 'An . dean eorum était un vecteur important da ns les É tats
rappo rtèr e nt 1,3 milli o n de c as de pa ludisme. Depuis , la
de Rondo nia et d 'Acre dan s l 'ou est du Brési l (Ros a-Fraitas,
situatio n n'a pas beau coup év olué pu isqu e 1,14 mi llion de
1989, Branqu inha et 01.,1996 ). Ail. moraj oara (= Ail. al/o-
ca s o nt é té s ignalés en 2 000 (PA H O , 2 0 0 1). 11 a p pa raî t
pli a ) joue un rô le im portant d an s les zon es d éforestées de
qu ' ap pro ximat ive me n t 57 % de la po p ulat io n v it d an s
l' État d' Amapa, Brés il (C OM cf 01., 2002). Les autres cita-
v ingt-e t-un pay s où il y a trans m ission et o ù de s prog ram-
tion s d'A n . a lbita rsi s s ./. ma nq ue nt de p réci s ion .
mes d e lutte so n t e n pl ace . O n ze d ' entre eu x so n t en
Ail. triaunulatus , An. strodei et An. oswaldoi so nt fréqu em- A mérique d u Sud: Argentine , Bo livie , B résil , Co lo m bie ,
ment cités com me infect és en Am azonie et que lquefoi s e n É q ua teur. Gu yan a . Gu yane fran ç ai se , Paragua y, Pérou,
Amér ique ce n trale . Surinam e t Venezuel a. Les di x autres pay s sont à la fois
An. trinkae a été considéré comme un e des e spèces les plus répart is dan s toute l'Amér ique cen trale: Be lize, Co sta Ri ca,
im porta nt e s s u r le s co n tre fort s o rienta ux de s Ande s au Sa lvad or, Gua tem a la , H on dura s, Ni c aragua e t Pan ama,
Pérou (H ay es et al.. 1987 ). ains i qu 'en Rép ub liqu e Dom inicain e, Haïti et au Mexique .
Q uelq ue s espèces, Ail. bra ziliensis, An . medlopunctat us , Dan s ces vingt -et-un pays , approx ima tiveme nt 29 3 millions
An. ran geli, An .[o ra ttinii et An. gal vao l, prése nte nt de s de per son nes vivent d ans de s zon es à risq ue.
Biodiversi t é du paludisme dans Je mond e
Le ni ve au de risque de paludi sm e est classé de la fa çon haut e t modéré , c e qui représente une a ug me nta tio n de
s uiva nte : 9 million s par rapport a ux 77 million s de 1999 . Pr è s de
- risqu e é levé : > 10 c as pour 1 000 habitants, 94 % de s 1,14 milli o n de cas de palud ism e ont é té détec-
- risq ue mo dé ré : entre 1 et 10 ca s po ur 1 000 hab itants, tés dan s de s zones à risqu e é lev é et mod éré . L'API dans
- risq ue fai ble: < 1 cas pour 1 000 habitants. ce s régions s' él è ve à enviro n 12,36 cas pour 1 000 habi -
En 2000 ,8 9,6 % des 1,14 milli on de c as répertoriés dan s tant s, taux inférieur à ce lui de 1999 qui était de 13,61 cas
les Am ériques se répartissaient dans les dix pays suivants : pour 1 000.
- la for te majorité se situait au Brésil : 53, 6 %, P vivax est le parasite do minan t sur le continent américa in.
- pui s la Co lom bie : 9,45 %, Dans les zon es c lassées à haut et modéré niveau x de risque,
- l ' Éq ua te ur : 8 ,65 %, il é ta it resp onsabl e de 82 ,2 % des cas en 2000, a u lieu de
- le G ua tema la : 4,68 %, 73 ,7 % e n 199 9. La grande majorité des cas du s à Pifa lci-
- le Honduras : 3,08 %, parum se ren contrent dans les po pulations à fort e co mpo-
- la Boli vie : 2,7 6 %, sa nte afro-améri cai ne dan s les Gu yanes, en Haïti et s ur les
- le Ven e zuela: 2,61 %, cô tes du Venezu ela, de Colom bie et d'Équateu r.
- la G uya na : 2 ,11 %,
Au Mexique et en Am é riqu e centrale, la proporti on de
- H aïti : 1,48 %,
chacune des trois espèces de Plasmodium se situ e a pproxi-
-Ie Su rin am: 1,15 %.
ma tive ment à 97 % pou r P. vivas, 2 ,9 % pour P f alCljxl/ ï/m
Ce sont ce s mêm es pays qui ava ient fo urni la majorité des
et 0 ,1 % pour P malarlae. En Amérique du Sud, la préva-
1,2 m illio n de cas rapport és en 1999.
len ce de P vivas par rapport à P fal c ipa rum est va riab le,
Des 464 millions de personnes qui vivent dans ce s vingt -
a lors que ce lle de P. malariae reste très basse , voire null e.
e t-un pays à transmi ssion de paludi sm e, 79 millions (17 % )
Au Brésil , l'espèce dominant e es t P viva., avec un nombre
so nt répa rtis dan s les neuf pays form ant le Bas sin amazo-
de cas qui a augmenté de 75 ,5 % en 1997 à 8 1,4 % en 2000.
nien . Cette population est e lle-mê me subd ivisée se lon qu e
le risqu e épi dé m io lo g iq ue es t fo rt (16,4 %), mo yen En Argentine et au Paragu ay, P vivax est à l'origine de tou s
(16,4 % ) ou fa ible (67,2 %). les cas de paludi sm e. En revanche, en Guyan a, en G uya ne
française et au Surinam , P. [al c ip aru m est ['espèce domi -
L'autre so us -rég io n regroup e les sept pays d'Amériqu e
nan te responsable de 65,5 % des cas en 2000 (PAHO, 200 1),
ce ntrale et le Mexique, ce qui correspond à une popu lati on
a lors que P viv as touch e surtout les Amérindien s.
estimée à 89 mill ion s de per son nes vivant dan s des zo nes
o ù le risque d ' être infect é es t for t (35 ,3 % ), mod éré Entre 1996 et 2000, la disponibil ité des a nti pa lud iques de
(28 ,9 % ) o u fa ible (35 ,7 %). S ur les 3,5 milli on s de frotti s prem ière intention a vec un accès relati vem ent fac ile à une
sang uins ex aminés en 2000 , 125 00 0 c as furent détect és. la rge ga m me de méd ic am ents s ' est c o ns idéra ble me nt
La réparti tion du nombre de cas par pays est la suiva nte : a mé liorée . Des ca s de résistance à la c hlo roq uine ava ient
- G ua te ma la : 53 311 cas (42,7 %), déjà été signalés pl usieurs dizaines d'années auparavant et
- Hon du ras: 35 122 cas (28,1 %), une consommation acc rue d'antipaludiques aurait, se mble-
- Ni caragu a: 24014 cas (19 ,2 %), t-il, accéléré le pro ce ssus de développement de résistances.
- Me xiqu e: 7 390 cas (5 ,9 %), Depuis 1993, date à laqu ell e les bud get s nation aux e t les
- Co st a R ica : ] 879 ca s ( 1,5 %) . fonds pro ven ant d 'autres sources dépassai ent la somme de
- Bel ize : 1 486 cas (1, 2 %) , 185,4 milli on s de US $, il y a e u une co nstante réd uction
- Pan am a : 1 036 ca s (0,8 % ), d u bud get glo ba l ju squ ' en 1996 OLI il n 'était plus qu e de
- Sa lva do r : 745 cas (0 ,6 %). $ 85, 7 milli on s. Depui s, les fond s so nt restés re lative me nt
De ce s c hiffres , il ressort qu e le Gu atemala, le Hond uras co nstan ts, a uto ur de $ 9 1,2 millions en 1999 . En 2000, le
et le Nic arag ua sont à e ux tro is respo nsables de 90 % des lance me nt de l' initi ati ve Roll Back Malaria (R B M ) et
cas dans ce tte sous-rég io n. J'augment ation de s c on tri butio ns e t de s e mp runts dans
En Amérique du Sud, en deh ors du Bassin amazonien , le certains pay s ont e ntraîné une augmentati on de 15 % des
p aludi sme es t endémiqu e é galeme nt en Argentin e e t a u fonds disponibl es dan s ce tte région avec en moye nne un
Paragu ay avec respectivem ent 9,7 % et 57,9 % de la po pu- budget de $ 0.5 7 par personne viv ant en rég ion impaludée
lat ion viva nt dan s des zo ne s à risqu e de transmission . En (PAHO, 200 1).
Argentine , 9,7 %, soi t 3,5 millions de personnes, so nt expo-
sées à un risque moyen ou fa ible, a lo rs qu e pour le
Pa ragu ay, de s 3,2 milli on s de personne s e xpo sée s ,
Situation par pays
1,3 m illio n vive nt dans des zo nes à fo rt risque pa ludéen .
Amérique du Nord
En 2000, des 7 949 fro ttis sanguins exa minés en Ar gent ine,
440 é tai e nt positifs. Au Par a gu ay , sur 97 026 frotti s, Le paludism e n' est e ndé miq ue qu'au M exiqu e, bien que
6 85 3 cas ont été confirmés. les anophèl es, comme An . freeborni, An. hern/si et An.
En 2000 , les vin g t-e t- un pay s on t rapporté qu ' env iron quadrimacu latu s, so ient présen ts et so uvent a bondants en
86 m illio ns de person nes viv ent dan s des rég ions à risq ue Amérique du No rd .
213'2
f:tats·lIni~ l'effet excito-répuJsif du DDT (de Zulueta et Garrett-Jones,

Depuis l'é radica tion du paludisme, atteinte dans les années 1965 ) ; le Chiapas ava it été classé zo ne diff icile. De plus,
]950, la quasi-totalité des cas de paludism e aux États-Unis dans l'O axaca, les maisons très ouve rtes étaient très favo-
avaient été contractés à l' occasion de séjours à l'étranger rables à la transmission. Divers traitements furent essayés
ou im port és par des immigrés. Toutefoi s, entre 1957 et dont un carb ama te, le Bend iocarb'". Final ement, le choix
1994, 74 ca s de paludi sme transmi s localem ent ont été se porta sur les pyréthrinoïdes, dont la lambdacyhalothrine,
recensés dans vingt-et-un États (Z ucker, 1996), dont trois toujo urs employée.
du nord des États-Uni s (O reg on, Ne w York e t New Les vecteurs sont principale ment An. albimanus dans les
Hampshire). Des différent es espèces de Plasmodium iden- zones de bord de mer et les marais de basse altitude et An .
tifiée s, la large majorit é était P vivax avec 80 % des cas, ps eudop unctipennis dan s l' intérieur du pays ; c' est le
puis P. malariae avec 8 % et P. [alciparum avec 7 % ; les vecteur majeur en altitude où il contribue à l' extension du
5 % restants n'o nt pu être identifiés. Des 74 cas, 56 rep ré- variant VK 247 de P vivax (Fernandez-Salas el al., 1994 ).
sentaient des épiso des distincts de transmission dont 77 % D'autres vecteurs peuvent également participer à une trans-
impliqu aient un seul patient, J6 % deu x patie nts et 7 % mission plus locale, tels qu 'Ail. qu adrima culat us dans le
trois ou davantage de personnes infectées. Ces cas locau x nord du pays, An. vestitipennis (Loyola el al., 199 1) dans
peuvent surve nir occa sionnellement lorsque sont réuni es le Chiapas (forêt de Lacand on) avec un Is (CSP) de 0,47 %
en un même lieu à la fois la prése nce de porteu rs de plas- et A n. darlin g! da ns la région du sud-es t (Loyo la el al. ,
modi es hum ain es et ce lle de vec teurs co mpétents. Les 1991 ; Mangu in el al. , 1996a).
épidé mies les plus importantes ont eu lieu en 1986 et en Une classification des zones à risque, dans la région côtière
1988 dans le comté de San Diego (Californ ie), où respec- de Chiapas, a été tentée d'après la densité des pop ulations
tivem ent 27 et 30 ca s de paludisme à P vivas ont été d'An. alb ima nus, et en fonction de la superficie des gîte s
contractés loca leme nt et où le vect eur étai t A n . lierms i larvaires con stitués par les marais et les pâturages maré -
(Turley el al., 1986 ; Barr et Guptavanij , 1988). Ces micro- cageu x. L' ut ilisation de la té lédé tec tion, en pa rtic ulier
épidé mie s sur viennent gé né raleme nt en zo nes rur ales ['imagerie satellitaire, co uplée à un Système d' informa-
(89 %), mais des épisodes d' origine indéterminée en zones tion géog raphique (SIG) a permi s d'identi fier les zones à
semi -urbaines à forte s densités de popul ations, tels que les fortes densités de vecteurs. Les habitats d 'An . albim anus
contam inati ons de P [a lcip arum à New York en 1993 et An. pseud opunctipennis ont été caractérisés par l'ima-
(Lay ton el al., 1993 : Layton, 1996) et 2 cas autochtones gerie satellitaire pour développer un mod èle prédictif de
à P Vi \,(I X, dans le Maryland et la Virginie en 2002 (Roberts, l' abondance de ces deux espèces au Chiapas et identifier
2003 , comm. pers.), sont signalés. les villages à haut risque paludéen sur lesquels doivent être
Canada focal isés les traitements insecti cides (Beek e l al ., 1994 ,
1997 ; Pope el al., J994 ; Rejmankova el a!., 1998 ; Roberts
Aucun ca s autochtone n' a été signalé dan s les cinquante
el al., 1991 ; Sa vag e el ol., 1990).
derni ère s années.
Au Mexiqu e, cette stratég ie entra îna une tend ance géné-
Mexiq ue rale à la dimi nution de l'in cidence du paludi sme. Après le
Le paludisme es t endé mique dans la quasi -tota lité du pic de 1985, qui atteig nait 133700 cas , ce nombre s'est
Mexiqu e avec une fort e pro portion de P vivas (98 %) et stabilisé autour de 5 000 à 7 000 cas (7 300 en 2000) . Cette
seulement 2 % de PjalCljJarum ; P malarioe est sporadique forte réduction du paludism e est attribuée au renforce ment
(Rodr iguez el al. , 2000) . Les parasite s sont les polymo r- de la strat ification épid érniologiq ue, aux efforts constants
phes de P. vivas, VK 2 10 et VK 247 , le prem ier surtout de lutte antivectorie lle par pul vé risation s intrado miciliai-
côtier, lié à la présence d'An . alb imanus ; Je second a une l'e s de DDT ou de pyréthrinoïdes (Iambdacyha lothrine) ,
réparti tion plus générale surtout liée à An . pseudo p uncti- ainsi qu ' à la prise en charge précoce des patient s.
permis. Un facteur bloquant de la transmi ssion ttransmis-
sion blocking immunity ) a été mis en évidence (Rarnsey et Amérique cen traJe
al., 1996) ; il est surtou t efficace sur les rechutes. Les cas
prim aires présent aient 92 % de risque d 'infection co ntre Le paludi sme en Amé rique centrale, au cou rs des vingt
4 % pour les rechutes. Ce facteur mal expliqué serait à pren- derni ères années, a été résumé dans le Tableau III qui fait
dre en compte dans l'évaluation du réservoir de parasites. éta t du nom bre ann uel de cas. Ces donn ées amène nt à
Pendant toute la période de J'éradication, le Mexiqu e a rappel er que la plupart des diag nostics son t se ule me nt
connu des difficultés pour obte nir l'arrêt de la transmi s- cliniques, dans plus de 80 % des cas en Amérique centrale ;
sion. O n avait d' abo rd soupçonné A n. a zt ec us et An . ce la impl ique une mar ge possib le d'erreu r importante
quadrimaculatus d 'entr etenir une transmission exo phile, (> 50 %).
ce que Bruce-Ch watt (1961) réfut a. S ur la côte sud du Se ul le Sa lvador a suivi une courbe co nstamment dégres-
Paci fique, la transmi ssion due à An. ps eudop un ctipenn is sive de 1982 à 2000, après avoir connu une période de trou-
persistait dans les villages ; au contraire, dans les maison s bles avant 1980. Au Nicaragua, de 1983 à 1985, pendant
isolées, les résultats étaient bons. On avai t alors incrimi né la guerre insurrectionnelle, le nom bre de cas de paludisme
Biodiversit é d u pa ludisme dans le monde
a augmenté du fait de la désorgani sation des services de

santé (Garfield et al., 1987), mais l'impact du réajustement
structurel macro-économiqu e a eu plus d'incid ence néga-
tive que la guerre sur la lutte antipaludique (Garf ield, 1999).
L'in stabilité de la situation éco nomique a amené plusieurs Pays 1982 1988 1995 2()()()
pays à changer leur méthode de lutte et/ou leur méthode
d 'évaluation. On manque quelque peu d'informations pour Belize 38 611 2725 941 3 14116
expliquer les différenc es qui se produisent d'une année ou Costa Rica 110 1 016 4515 1 1179
d 'un e période à l'autre , par exemple en 1995 où tous les El Salvador H6 20 2 C) 095 336 2 75 3
chiffres (sauf Je Guatem ala et le Panama) ont augmenté ;
il serait notamment intéressant de connaître l' impact du Gu atem al a 77 37 5 52 56 1 24 l n 4H 2 13
changement de politiqu e. Il faut éga lement noter que , dès Hondu ras 57482 29737 59446 3473 6
1993, fut ado ptée la Str atégie mondiale de lutte inspi rée Nicaragua 15601 33 047 69444 20 311 1
de la Conférence d ' Amsterdam (OMS, 1992a).
Panama 334 1 000 73 0 1036
Il est difficile de savoir si les variations du nombre des cas
d 'une année ou d'une période à l'autre reflètent réellement
des modifications épid émi ologiques ou simplement des
changements dans le système de notification ou même des (en 2000). Les infections dues à P f al c;paJ'um avaient été
modifications des stratégies de lutte. éliminées en 1972 , mais elles réapparu ren t e n 1978 et
s'é tendirent il de nombreuses localités ju squ 'à atteindre
Guatemala 13,8 % du nombre total d 'infections en 1983. Depuis lors,
L' incidence du paludisme a fortement chuté au Guatemala la prop ort ion de P. [alciparum s'es t co nsidé rableme nt
avec une baisse d 'un facteur de 3,8 entre 1982 (77 375 cas) réduite pour se situer à 1,3 % en 2000 et, inversement, celle
et 1996 (20 268 cas). Depuis, la tendance est repartie à la de P. viv as s'est acc rue à 98,7 % (PAHO, 2001) avec la
hausse avec deux fois plus de cas enregistrés en 2000 qu'e n circulation des deux souches P. vi vas VK21 0 et VK24 7
1995. En 2000, 48 213 cas ont été notifiés, so it une (Achel.' et al., 2000). Les principaux vecteurs du paludisme
augmentation de 7 % en un an. Les agents pathogènes sont au Belize sont au nombre de quatre: An. darling i, An. albi-
P. V ; \' ClX po ur 98 % des cas et P. [alc iparum pour 2 % monus, An . vestitipe nnis (Achee et al., 2000) et A n. pse udo -
(PAHO, 2001). Les trois principaux vecteurs sont An . albi- pun ctipenni s (Ro berts et al ., 1993).
manus, A n. pseudopunctipennis et An. vestitipennis. Défini An. darlingi e t An . pseudopunctipenni s sont ripicoles et
comme vecteur local, A n. da rlingi a également été collecté leurs larves se développ ent respec tive ment le lon g des
le long de différents systèmes fluviaux (Kumm et al., 1943 ; cours d 'eau et dans les mares résiduelles riches en algues
Manguin et al., 1996a). La transmission est favo risée par filamenteuses en saison sèche; les larves d'An. albimanu s
des conditions environnementales propices au bon déve - occup ent les mares avec des amas flottants de cyanophy-
loppe ment des vecteur s et des parasites, ainsi que par les cées «Rejmank ova et al. , 1993).
migrations, l'insuffi sance des programmes de lutte, la parti- L'acquisition des données entomo logiques , épidémiolo -
cipa tion locale trop faible et une éducation de san té très g iques, environnementales et spatiales fo nda mentales a
limitée. Pour améliorer leur motivation et leur rendement, permis de cibler et d 'optimi ser les opérations de lutte dans
le rôle des collaborateurs volontaires a été redéfini : ils sont les villages à risque paludéen (Roberts et al., 1999, 2002b).
devenus des medica tors volunteer qui administrent les trai-
tements présomptifs et exécutent les prélèvements sanguins Honduras
dans le cadre de la surveiIlance épidémiologique (Ruebush- La situation du paludisme au Honduras fluctue depuis 1975
Trent on et al., 1994). L' effort fourni par le programme entre 20 000 et 75000 cas annuels. Une chute de 32 % du
national de lutte antip aludique a reçu le supp ort de ce ux nombre de cas a été enregistrée en 2000, mais elle semble,
du Belize, du Salvador et du Mexique. en gra nde par tie, due à la réduction de 30 % du nombre
d 'examens microscopiques co mparative ment à 1999.
Belize Depuis 1985, la proporti on de P f al ciparllm varie de 1 %
Dans les ann ées 1980 , le nombre de cas de paludi sme à 5 % et celle de P. vivas de 99 % à 95 %. Des transfor-
osc illait entre 2 700 et4 500 par an, puis, dans les années mations écologiques très imp ortan tes sont intervenues dans
1990, l' incidence de cette maladie a fortement augmenté ce pays au cours des trois dernières décennies. Le sud du
pour passer à près de 10 000 cas en 1994 sur une popula- pay s (Choluteca), soumis au surpâturage et à la culture
tion totale de 200 000 habitants. Cette augm ent ation est inten sive de la canne à sucre et du coton, s'est réchauffé
imputable au manque de ressources financières qui auraient et desséché, entraî nant une diminution du nombre des
été nécessaires pour contrôler la transmission. Depu is la anophèles et une baisse de 75 % du paludisme. La popu-
reprise des traitements intradorniciliaire s de DDT en J 995, lation s'est déplacée alors vers le nord et a défriché la forêt
le nom bre de cas de paludi sme a chuté de 85 %, ce qui pluviale du nord-est où le nombre des cas de paludi sme a
repré sente une dim inution de 9 4 13 (en 1995) à 1 486 cas beaucoup augmenté (Almenda res et a! ., 1993).
2R4
Régions am éricaines
Pa r ai lleu rs, une é pidémie , surve nue en j an vier 1997 et liée co m bats (G arf ie ld cl al ., 1987). Après la guerre, il y a e u
à de s c hange me nts d'e nv iro nne m ent, a en traîn é une forte un rel âc hem en t gén éra lisé de s me s ures de lutte d u fa it de s
augme ntation du paludi sme à P f alciparum au nord du pays réd uction s im po sé es aux serv ices de sant é par l'aj ustement
(Colon) ; le po urce ntag e de positiv ité de s lam es à ce parasite struc turel macro-éco nomique. Les pré lèvements sur lames
s 'élevait à 2 1 % con tre 79 % à P \'i\'GX (Palmer el al., 1998). ne se fai saien t p lus régu lièreme nt e t ce rta ins infirmi e rs
L' immigratio n des pay s limit rop hes re présente un fa cteu r et/ou co llaborate urs vo lont aires vendaient les méd ica ments
de risque important diffi ci le à co ntrôle r. (Garfield, 1999).
L es vecteurs maj eu rs so nt An. da rlingi, AI1. albimanus , An . Dep uis ce tt e péri od e , le p a ludi sme a u Nic a ragua a s ubi
pseudo punctipennis et An . vestitipennis. de ux fortes augmentat io ns ce s v ing t dern ières ann ées av ec
un pic à 46 000 cas en 19 89 e t à près de 70 000 en 1995 .
On doi t signaler les essai s sur le terr ain de di agn ostics avec
Depu is, la tend ance est à la ba isse avec 20 381 cas ré per-
de s dipsticks (O ptiMAL® test ) qui permetten t de différen -
tor iés en 2000 s ur une popu la ti on tot a le de 4 ,6 million s
c ie r le s ca s du s à P. vivax de ce ux dus à P. [alcipurun i
d ' ha bitants . Ce pendant, il faut no ter qu ' i1Y a eu une rédu c-
(Pa lme r el al., 1998).
tio n de Il % de s examen s mi croscopiq ue s en 2000, ce qu i
Salvador e xp liq ue ra it. m êm e partiellem en t, la c hute de 37 ,5 % de
Depuis 1980 , l 'i ncidence du pa lud isme a considérablement l' inc ide nce d u pa ludi sme c o m pa rative me nt à 19 99 , Des
d im in ué a u Sa lvad or , pa s sant du p ic de 95 8 35 ca s à rédu ctions de 38,2 % e t 24 ,3 %, respect ivemen t de P vivas
86 202 cas en 1982 , puis à 9 095 cas en 198 8, 3 362 en 1995 et Pfalcipamm, on t é té enregi strée s au Nicaragua e l les
et 753 cas en 2000, sur une pop ulation actuelle de 6 milli on s propo rt ion s des deux e s pèc e s se s ituen t respectiv em ent
d'habitants, so it une ch ute de 99,2 % en vingt an s. Les ac ti- a uto ur de 94 % e t 6 % (PA HO, 200 1). La surveilla nce de s
vités de lutte con tre le pa ludi sme, foca lisées sur les zo ne s zo ne s à P [alcip cuum a é té for te m e nt entrav é e par le s
d 'hyperendém ie qui hé bergent 80 % de s infec tion s du pays, confl its sociau x régi ona ux qu i e ntraînen t des diff ic ult és
ont fo rtement co ntrib ué à ce tte réduc tion d rastiq ue . Ell es logisti q ues tel les qu e l' inaccessi bilité aux services de sant é
son t basée s s ur le ren fo rce me nt de la s ur ve illanc e ép idé- e t le manque de re ssource s hum ai nes et financières .
mi ol ogi qu e et ento molog iq ue (tra ite me nts insec tic ides et Les de ux vec te ur s principau x so nt An. albimanus et An .
élim ina tio n des gîtes larvaires) e t le d iag nost ic et le trai te- pscudopunctipennis (Heineman n et Bel kin, 1977 a).
ment immédiat de s cas pré so mpt ifs . Le s vec te u rs princi-
Costa Rica
paux so n t An . albima tius et An. pseudo pun ctip enn is :
qu elqu es s péc imen s dA» . darling} ont égale ment été ré per- C'est un de s pa ys o ù ['inc ide nce d u pa lud ism e est la plus
toriés (M an gui n el al.. 1996'1). L'incidence d u paludism e fa ible d 'A m ér iqu e ce ntrale. La tran smi ss io n avait presqu e
da ns ce pays est la pl us fa ible d 'Amé riq ue centrale. é té in te rrompu e e n 1975 (W arren el al. , 1975 ). Dans les
vi llage s dela côte Pac ifiqu e , la pl us e xp osée , une e nq uête
Le Sa lva dor s 'est rendu célèbre par la multiplicité des ré sis-
sé rologiq ue avait conclu à un e p ré va le nce presqu e nuJJe
tances , d ' abord au DDT, pui s aux organophosphorés et en fin
chez les s uje ts de moin s de 15 ans .
au x carbamates (pro pox ur) qui so nt apparues dans la plain e
cô tière vo uée à la mo noc ulture du co to n et q ui rece va it Le pa ludisme représen ta it qu e lqu es cen tai nes de cas dan s
ju sq u 'à trente tra itement s in secti c ide s par an. En 1973 , les les an nées 1980 , mai s une tend an ce à l' augm entat io n ét ait
pop ula tion s d'An. alhintanu s éta ient rési stan te s à to us les amo rcée e t e lle attei gnait un p ic 6 95 1 ca s en 1992 .
à
produ its utilisable s e n pu lvérisations inrradorni c iliaire s Dep ui s, la te nd ance s 'est in versée av ec un e ré duc tio n de
(Mason et H o bbs , 1978). Ces études on t foca lisé l'atten tion l'incidence cie 73 % ces hu it dernièr es an nées e t 1 87 9 cas
sur le rôle cles tra itements ag rico les dans le développement répertor iés en 2000 (PA HO , 200 1). Le pa lud isme res te un
des r ésistances chez les vecteu rs (Georghio u, 1982 ; M ouchet, des plu s ba s de la région . D iagn ost ics e t tra iteme nts sont
1988). Les résistance s n'étaient pas le seu l problème renco n- e ffectués dans les laboratoires et les ce nt res de santé répa r-
tré au Salvador. L' habi tat préca ire des ouvriers saisonn iers, tis dans tout le pays en un ré seau décentral isé.
simples hutt es ouvertes à tou s vent s. favo risa it la tra nsmis- Le s de ux vecteurs principa ux so nt An . alb iman us et An.
s ion (Rac hou cl a! ., 1966 ) par Ali albimanus qui pique en pscudop unct ip ennis (He inemann e t Belkin, 1977).
début de nuit. Contra iremen t aux zones côtières, les anophè-
le s de s co lline s o ù l' on c u ltiva it Je café , en pa rticulier An .
Panama
PSCUdOPIl I1Cl ip Cll l/is, n 'é taient pas résistan ts. L'i nc idence d u pal ud isme au Panama flu ctue de puis p lus
de v ing t an s en tre de s vale ur s a llant de 125 cas ( 198 4 ) ft
j ' lca r auuu pl us 1 000 ca s (1986-1988 , 199 1 e t 2(00) pour un e popu-
La trans m ission du palu d isme se produisait dans les zo nes lati o n ac tue lle de 2,7 mi Jlio ns d ' ha bita nts, Les 1 036 ca s
rura les e t a utour de s g ra nd es villes de mai à dé cembre . r épertori és en 2000 re présent en t une légè re a ugmen ta tio n
Pe ndant la péri ode sa nd inis te, de 19 83 à 1987 , grâce ft la de 10 % en une ann ée. Ap rès l' obtention d ' une forte rédu c-
participation tr è s mo tivée de s c o m m u na uté s et un e ù tion d e l' in c ide nce du pa ludi sm e d epu is 1991 , ce p a ys
surveillance accr ue , il y a e u une ba isse de 62 % du pa lu- co ncen tre à présent ses effort s s ur les popu latio ns am érin-
disme d an s le s zone s qui n'éta ien t pa s tou ch ée s par la di en nes ; les facteurs c u lturels e t les diffic ultés d'accessi -
guerre et, sem ble-t-i l, une augmenta tion d ans les zon es de bil ité a ux centre s ci e sa nt é e n trave n t lefficacité du
Biodiv ersit é du paludisme dam 1- mon de
programme national de lutte antipaludique. Les propor- raie, mais seulement des sujets se présentant aux centres
tions de P vivas et de Pfalcipol'um semblent assez varia- de santé, donc avec une tendance à la surévaluation. Les
bles allant respecti vernent de 77 ,5 % à 98 % et de 12,5 % difficultés politiques d'Haïti sont une entrave aux activi-
à 2 %, sans que soit dégagée de tendance à la hausse pour tés normales de lutte contre le paludisme. Les données
Pfolcipan/lJ1. Les vecteurs principaux sont An. albimanus prévisionnelles de 2000 faisaient état de 17000 cas mais,
et An. pseudopunctipennis (Heinemann et Belkin, 1977a). Ja surveillance épidémiologique étant très limitée, les
données de morbidité et mortalité recueillies ne sont que
partielles (PAHO, 200J). Toutefois, les pronostics très
Caraïbes
sombres, émis en 1995 par une mission de l'USAID, ne
La plupart des îles des Caraïbes se sont probablement infec- semblent pas s'être réalisés et Je paludisme paraît stabilisé
tées lors du flux d'esclaves amenés d'Afrique de l'Ouest, à un des niveaux les plus bas depuis 1945.
mais le paludisme s'est progressivement éteint dans bon En République Dominicaine, le paludisme est contenu
nombre d'entre elles. Dans d'autres îles, des programmes près de la frontière occidentale avec Haïti. Le parasite est,
d'éradication ont éliminé cette maladie, en particu lier à la en grande majorité, Pfalciparum, ce qui confirme la respon-
Martinique et en Guadeloupe entre 1952 et 1955, à sabilité du pays précédent dans son introduction. Le vecteur
Grenade, Cariacou et Sainte-Lucie en 1962, à Trinidad et est An. albimanus. Les foyers épidémiques ont été contrô-
Tobago en 1965, à Ja Dominique et à la Jamaïque en 1966, lés depuis 1985 et la tendance actuelle oscille entre 356 cas
à Po!10 Rico et aux îles Vierges (États- Unis) en 1970, ainsi en 1990 et 1 808 cas en 1995 ; en 2000, 536 cas ont été noti-
qu'à Cu ba en 1973 (Haworth in Wernsdorfer et McGregor, fiés. Cette réduction est attribuée à J'amélioration de la
1988). Le paludisme n'est plus endémique qu'en Haïti et surveillance. à la stratification et à des interventions ciblées
en République Dominicaine. sur les zones touchées, ainsi qu'à la surveillance des cas
importés par les travailleurs venant d' Haïti,
Haïti cl République Dominicaine
L'île d' Hispaniola, la première terre du Nouveau Monde Cuha, Jamaïque. Porto Rico, Petites Antilles,
découverte par Christophe Colomb, est partagée entre la Grenade, Trinité el Tohago
République dHaiti pour son tiers occidental et la Ces différentes îles hébergent des anophèles potentieJJe-
République Dominicaine pour les deux tiers orientaux. Ce ment vecteurs mais, en l'absence de plasmodies humaines,
sont les deux seuls pays de la Caraïbe dans lesquels le palu- il n 'y a plus de transmission. Cependant, les cas importés
disme est encore endémique. Le pourcentage de P falci- représentent un risque de voir la maladie se réinstaller. An.
p arum atteint 99 % , avec quelques cas sporadiques à albimanus se trouve dans la plupart des îles des Grandes
P malariae et P vivax. Le vecteur majeur est An. albima- Antilles: Porto Rico, Cuba, Jamaïque, Hispaniola, et dans
IlLIS ; An. pseudopunctipennis est très local isé. les îles du nord de l'arc des Petites Antilles dont la
Martinique et la Dominique. Dans les îles du sud des Petites
En Haïti, malgré le manque cie fiabilité des statistiques
Antilles. An aquasalis est signalé cie la Dominique el de la
officielles, suite aux troubles internes, il faut constater une
Guadeloupe jusqu'à Trinidad.
baisse très sérieuse du paludisme depuis 1982 où
65000 cas avaient été déclarés. Les 18000 cas déclarés En Jamaïque, le vecteur était An. albinianus, surtout abon-
en 1993 sembJent se rapprocher de la réalité (OMS, 1999a). dant sur le côté sud de J'île dans les marais côtiers saumâ-
Le parasite quasi exclusif est Pifalciparum et son vecteur, tres où l 'IP atteignait 72 % avant les aspersions
An. albimanus, est surtout localisé dans les parties basses d'insecticides (Muirhead-Thomson et Mercier, 1952a, b).
et très arrosées de J'île; son Is est toujours très bas (Mo lez Le parasite était surtout Pfalcipanlt17 dans une population
el al., 1998). Un autre vecteur est présent dans J'île, An.
afro-américaine.
pseudopunctipennis, mais on ignore s'il joue un rôle épidé- À Grenade, An. pseudopunctipennis et An. aquasalis font
rniologique (Molez et al., 1988). Le paludisme y est en partie de la faune anophélienne (Manguin et al., 1993).
général focal; des v illages dans lesquels le pourcentage L'île de Trinidad était particulièrement impaludée avec
de positivité des lames (SPR = slide positive l'Ote) dépasse 18000 cas en 1949 : après les opérations d'éradication, onze
10 % peuvent voisiner avec des localités dans lesquelles cas seulement étaient signalés en 1960. La transmission était
le SPR est nul (Duverseau et al., 1989 ; Kachur et al.. le fait d'An. aquasalis dans les zones côtières et d'An.INlla-
1998), suivant les conditions environnementales. Dans une tOI' dans l'intérieur et les plantations où ce vecteur se déve-
enquête faite en 1995 dans Jes centres de santé périphé- loppe dans les broméliacées (l'oil' plus haut) (Faust in Boyd,
riques, le SPR était en moyenne de 4 %, variant de 5,5 % 1949). Le mouvement de population entre la côte et les plan-
chez Jes adultes à 0,16 % chez les enfants de 1 à 5 ans, ce tations entretenait un flux de paludisme entre l'intérieur et
qui dénotait une quasi-absence d'immunité chez les adul- la côte. Les populations d'An. bellator échappant aux mesu-
tes. Sur les quarante-et-une unités de santé enquêtées, six res de lutte antivcctorielle, une chimioprophylaxie compléta
présentaient un SPR supérieur à JO %, cinq avaient un SPR les mesures d'éradication. Une épidémie de P vivax se
entre 5 % et 10 %, huit entre Cl, 1 % et 5 %, et vingt-deux cléclara en 1992, vingt-cinq ans après l'éradication. Les 9 cas
n'avaient pas de sujets parasités. Il faut insister sur le fait introduits étaient dus à An. aquasalis à partir d'un cas
que le SPR n'est pas représentatif de la population géné- importé du Venezuela (Chadee et al .. 1992).
Régions am éricaines
En Martinique , Montestruc (1936) montra la local isati o n d es Afro -A méricains ou des imm igr ants ind ie ns ou indo-
du palud isme autou r de la baie du La men tin et plus spora- nésien s, à cô té d ' une po p ul ation am ér indie nne cl airse -
diquement à l'est (Le Robert) e t au sud (S ain te -A nne) . mé e . E lles se distin g uen t de tou s le s au tres pays
L'IP é tai t de 14 % au La me ntin e t 15 % à R iv iè re Sa lée ; a mérica ins par l' inci dence trè s é levée du pa lud is me e t
les tro is espèces de Plasmod ium y é taien t p ré sen tes. E n so uven t de Pfalciparum ;
1955, il me n tionna l 'utilisat io n de la quin ine en c himio - - Amazonie : e lle couvre un e gr ande partie du Brésil, qui
prophy laxie. Le s prem ières opératio ns de pul vé risat ions es t le cen tre lusophon e de l' Amérique du Sud , et dé bo rde
in tra dom ici liaires fure n t e ntreprises dè s 19 51 -1 9 52 . Le largement sur les pays andins lim itro ph es .
se ul ve ct e ur se mblait ê tre An . aq uasalis e t le palu d isme
disparut. Pays andins
En Guadeloupe, les IP é ta ient e ntre 5 % e t 20 % d 'aprè s Vene zuela
Léger (1932) e t le pa lud isme étai t en progression: quatre L e Venezuela es t le premie r p ays d'Amériqu e à avoi r
foye rs avaien t ét é ide ntifiés par Langu illon (in A ldi ghieri , étendu la lutte anti paludiq ue , ba sée sur le s pulvérisations
19 5 3) q ui ava it dr essé un e ca rte du pa ludis me en 19 5 1, intradomicil iaire s de DD T, à l ' en se m ble de la population.
ava nt le déb ut de la campagne de lutt e. U ne ac tion ch im io- Aprè s des succè s in itia ux remarqu ables , force fut de cons-
pro ph y lac tiq ue ut ilisant la q uin ine avait é té m e née. Le s tater que la tran smission pers istait et persiste toujours dans
vec te urs é ta ie n t An. albinian us et An . aq uasal is e n certai ns foy ers du nord-ouest, du nord-es t et de l' Am azonie.
G uadelo up e e t à M a rie -G al ante , ma is Sain t-Barthé lemy De pu is le s a n nées 19 80 , le nom bre de ca s e st pas sé de
n'é tait pas im paludée. La lutte antivec torielle basée sur des 4 000 au pi c de 47 00 0 en 1990, puis suiv it u ne tend ance
pulvérisa tions de DDT fut entrepr ise dan s les habi tation s à la régression qui s 'es t st ab ilisée autour de 20 000 ca s;
et les gî tes larva ires vo isins. Le pa ludi sme d isparu t e ntre les dern ière s statistiq ues de 2000 fo nt éta t de 26 049 ca s
1952 e t 1955. U n cas so i-d isant autochton e, déc laré à la (PAHO ,2001).
G uade loupe, semble avoir é té import é e n 1999, probable-
Dan s les foy er s du nord , le parasi te en cau se es t P vivas
me nt d' Haïti.
po ur plus de 90 % de s c as , ta nd is que P. [a lcipa rutn pe u t
À Cuba , en 1940 , un e e nquê te basée sur l'indice spléniq ue atteind re 50 % et P malariae l % dans les territoires du
(Ca rr et H ill, 1942) mo ntrait la fa i ble pré va le nce du palu - sud . Dans la z o ne am a zonienn e au sud d u pa ys , o ù le
d is me avec un ma x im um de 16 % d ans la p ro v ince du vec teur m ajeu r est An . darling, (G a bald o n , 1965 ), le s
Ca maguey ; neu f se ule ment de s 134 m un ic ipali tés ava ie nt prévalences de P vivax e t de P falciparu m sont égales.
un ind ice splén ique supérieu r à 20 %. La fai ble inci de nce
La fa une an o ph é lienn e es t parti c uli èrem ent vari é e au
du palu d isme ét ait due à la po ro sité des so ls , favo ri sa nt
Venezuela; An. albintanus se trouve dans toutes les régions
l'assèc he men t des gîtes larvaires. Là où le pa lud isme n 'étai t
cô tières e t sub-c ôtières, An . aquasalis sur la cô te du no rd-
pa s e ndé miq ue , de s po ussées saiso nn ières (fa uss es é pidé-
mies) et des épidémies se prod ui saient à inte rva lJes irré- es t, Ail. pseudopunctipennis sur les contreforts andins (où
gul iers. Elles étaient d 'origine anthropique . Le vecteur était le pal ud isme a sou ve nt d isparu) et An. darlingi da ns to ute
An . a lbimanus. Le pal udisme di spa ru t de C u ba e n 19 6 3 la partie a mazo nie nne d u sud le lo ng des riviè re s do nt les
après qu el q ues cycle s de pul vé risati on s de DDT. ea ux ne so n t pa s trop acides . A li. nu neztovari . vec te ur
conf irmé dan s le nord-o uest du Venez ue la. y en tre te nait,
À Porto Rico, la mortal ité par pa lud isme de 1939 à 1943 peut-êt re av ec Ali . oswaldo i, un foye r réfrac ta ire à la lutte
s' étageait de 60 à 120 pour 100000 habi tan ts. L'éradication
antivec torie lle. Sur 60 000 ano phè les tra ités po ur la rech er-
fu t ré ali sée a u débu t des an né es 19 50 , après que lq ue s
che de la CS P de P viva x , s ix spécimens étaie nt pos itifs ,
pu lvé risa tions int radomicilia ire s au D DT.
soit 0 ,019 %. Le ta ux d 'i noculation ent omo log iq ue (TIE)
était de 10 piqûres/ho mme/an (R ubio -Pa lis et al., 1992 ).
Am érique du Sud Le foy er é tait peuplé de co lons qu i défr ic ha ien t la fo rê t e t
viv aient dans un ha bitat pr éc aire , très ouve rt , où les tra i-
On a p rop o sé un e div is io n po li tiq ue e t lin gui st iq ue de s tem ents intrad o micilia ires éta ien t peu eff icaces. An. nun ez-
Éta ts de l'Amériq ue du Su d en : tovari piq ua it da ns le s ma ison s o u à l'ex téri eur, ma is ne
- É ta ts a ndi ns, traversés sur une partie de leu r territoire par s 'y reposa it pa s , ce q ui expliq uera it sa fa ible vul né ra bilité
la Cord illèr e de s A nd e s . Le s Etats d u nord, Ven e zuela , aux trai tements insecticides (G abaldo n et al. , 1963; Sc orza
Co lombie, Éq uateur et Pérou, présentent une façade mari- et al., 1976) . Le parasite du foyer étai t P vivax.
time (A tla ntiq ue pou r les deu x pre m ie rs, Paci fiq ue po ur
le s d e ux su iva nts) e t un e fa çade con tine nta le a m azo - D an s le nord-est du pay s , une ré-é merge nce du pa ludi sme
n ienne ; les États du Sud , so uve nt reg rou pés sous le nom s'est manifestée au pied de la chaine côtière de mai à déce m-
de Cône sud , rassem blent la Bo liv ie et le Para guay encla- bre 19 85 (B arre ra et al., 1999), aprè s vi ngt ans de ré pit. Le
vés, le Chi li sur la côte Pacifiqu e, l'Argentine et l'Urug uay vec te ur é ta it A li. aquasalis. E n 19 88 , suite à La Ni na qui
sur la cô te A tlantiq ue . Tou s ce s États sont hispano phones; pro voq ua de fortes plui e s, le palud isme au gmen ta de 36 %
- Guyanes : e lle s é taie nt ou so n t de s territo ire s sou s (Bourna et Dy e , 1997) et les eff orts de lutte res tère nt vains.
contrôle e uro pée n ; leurs lan gu es officie lles so nt l'an- Dans la provi nce de Bolivar, la décou vert e de g ise ments
g lais, le néerlan dai s et le fran çais . Ell es sont peuplées par diam an tifè res amena un affl ux de mine urs ; un e épidémie
2k7
Hiodiversit é du paludisme dans le monde
de palu d isme avec un fo rt pource n tage de P [alciparu m l'es pèren t- ils (voi r la partie « D yn am iqu e spa tio te m po -
éclata dan s ce tte popul ati on mouv ante à l' habitat pré ca ire reli e du palu d isme »).
(Berti el al., 1998) . Le vec teur ét ait An. darlingi. Colombie
En Amazonie v én ézuélienne, on a recensé 37 900 Amér indiens
Depui s la fin de la Seconde G ue rre mond iale , la Co lomb ie
don t 9 000 appar tie nne nt aux e thnie s Yan om ani do nt le s v it da ns un é ta t d'inséc uri té p rovo qué par le s g uér ille ro s
v illag e s s 'éche lo nne nt d ans la Si erra Parirn a à la fron tiè re et, pl us récem men t, les narco trafiqu ants, ce qui a ltè re la
avec le B ré sil. Depui s que lq ue s ann ées , ce s peu ple s son t
~ I upa r t de s ac tiv ités social e s d on t la lutte antip a lud iq ue.
devenu s de s suj ets d 'étu de pour les ethno log ues , les biolo- A cel a s'ajo ute la colo nisa tion anarchiq ue d e nou vell e s
g istes e t, à degré mo indre , les é pidé m iolog istes. Le urs terri- te rre s, les mou vements con tinue ls d 'une main-d 'œ uv re à
toire s trad itionnel s so nt enva his par des c he rch.eurs d ' or,
la rech er ch e d ' em p loi s que lqu efois illég au x, les d ifficul-
surt o ut bré s il ie ns, q ui menacent le ur ex is ten ce mêm e ,
té s d 'ac cè s aux fo ye rs p al ust re s, e tc. , tou s fa c te urs qu i
d'après M SF. P viv as est présent dans la plupart des v ill a-
com prome tte nt le bon dé rou lement des opé rations de san té
ges où il se perpétue grâce aux rechu tes , d isent les aute urs,
en zo nes rurales .
ma is ce tte co nd ition n 'e st pa s indi spen sab le . A u contr a ire ,
P [alciparu m ap paraî t so us form e de fla mbée s à la s uite Le nombre ann ue l d e ca s res te à plu s de 100000 , vo ire
d 'impor ta tions par des étrangers au v ill age (La serson el l80 000 (e n 1991, 1992 ,1995, 1997 ), sur une pop ula tio n
al" 1999a). Le palu di sme e st présent c he z les Yano mani ac tuell e de 40 m ill io ns d ' ha b itants (PA HO , 2001 ). Le s
depu is pl us d ' un sièc le , introd uit par les cherche urs d 'or ; décl ar ations offi cie lle s sous -es timent le nombre de cas en
le vec te ur est An. darlin g! ma is d ' autre s vec te urs secon- l 'absen ce de décla ra tion s dan s ce rtai nes rég ion s. Le palu-
d aire s sont pe ut-être im pliq ués. d isme est présent dan s tou t le pa ys à l'exception des région s
de haute al titude.
Au cou rs d' une épi dém ie chez le s Yano rnan i, e n no vem -
bre 19 94, de ux isol at s de P. [al cipo rum pré sent a ien t la P. vivax, l ' e spè ce la plu s ré pa nd ue d ans les vallé e s d e
mêm e co m pos ition all élique de s merozoite surfa ce protei- l' o ues t a ndin , es t à l' or ig ine de 65 % à 70 % d es cas,
nes (m sp ). C e la s uggère q u ' un se u l gé no ty pe de P. j alci- P. j alciparLIlll de 25 % à 30 % , e n parti culi er su r la cô te
p atum é ta it pré sen t e t dem e u rait co nstan t a u co urs de P aci fiqu e et d ans la ju ngle d u sud; P. tual ari ae es t anec-
l'infecti on. Une popul ation de par asite s à structure clonale, dot iq ue. En 2000 , suite à de s mo uvemen ts de po pul at ion s
génétiquement mono rno rphe de P. jalciparu m, éta it donc et des ch angements d'en vironnement , de petites épid ém ie s
resp on sa ble de l' épi d émi e (Las e rso n et al. , 199 9 b). à P j alcip alï/1lI ont é té réper toriées d ans des zon es co ns i-
dérées co m me é tan t à risqu e mod ér é .
Les ané m ie s ferripri ve s tou ch e raient 9 1 % de la pop ula-
tion Yanomani (P ere z, 1998 ). Le s sp lénom éga lie s hyper- De plu s, il a é té no té q ue le pal udi sme aug me nte d' env i-
active s a vec de s fo rm e s hém o lyt iques ai g uë s sont ron 17 % d an s les année s à El Nifi o et de 3 5 % l' an née
fréqu en tes et se ra ient du es à des rép onses aut o- im m unes. suivante. L a conn a issanc e e t la prédiction du phénom èn e
On o bserva it 44 % de splé no méga lies, a lo rs qu ' il n ' y a vait El Ni fio po urraient être utilisées com me indi cate ur de pous-
qu e 3 % de por te ur s de par asites (Torrès el al ., 2000). sées de paludi sm e co m me indiqué ci -dessus.
En 199 9 , à l'est de l'État de Gu yana , 51 % de s so uche s Les vecte ur s son t A n. al bima nus, loca le me nt An . aq uasa -
éta ie nt se ns ib le s à la chlo roq uine e t 80 % au F an sid ar'" . lis su r le litt oral, An. nei vai dans la forêt sur la cô te
L e s ré s is ta nce s (6 %) ne c once rna ie nt qu e le pre m ie r Pac if iq ue, An . pse udo punct ipe nnis sur les re liefs and ins,
produit (C ara ba llo et Rodri gu ez-Acost a , 1999). A I l. nuneztovari dans l'est d u pays e t An. darlingi en rég ion
Des e ssais d' utilisa tio n de la méthode de quantitative buffy amazoruenne.

coat an a lysis (QB C) mon trère nt qu e la sen sibilité était Le paludi s m ~ urbain a é té peu évoqu é ju sq u' ic i d ans les
meille ure q ue la go utte épa isse po ur la déte cti on des para- A mér iq ues . A Buenavent ura, le p rincipal port sur la cô te
s ites, mai s e lle ne di ffére ncia it pas P vivax de P.falcipa- Paci f iq ue, le no m bre de cas a au g menté de 576 en 19 87 à
rum (B osch el al., 1996). 3296 e n 1991 (O lano el al., 1997 ) ; il est transmi s par Ali .
Dan s le ca dre de la préventio n de s é pidém ies , le phéno- albim anu s q ui c o ns t itue 90 % de s c a pture s da ns le s
mène ENS O (El NitiotSouthern oscillarion) do it ê tre pri s maisons ; son taux de part urité n' est q ue de 55 %; l'espèce
e n com pte. Il se tradu it pa r de s pé riod es de séche resse marque un pic péri - et intra do rnic il ia ire entre 18 h et 20 h.
pen dan t El N i fio , d a ns le no rd d e l'Amériq ue du S ud , Les gîtes de ce t anophèle son t très abo ndan ts da ns les exc a-
su ivies J'a n née s uivante par d e s p luie s e xcéde nta ire s, va tions des min e s et le s ba ss ins d ' aq uac ulture (c rev e ttes) .
sur to ut lorsq ue se m anifes te L a N ina. Ce phénomène est En vill e , sur un éch an tillon de 1 380 suj ets , la pré val en ce
cyclique, mais irré gul ier. L'a lternan ce de séch ere sse durant était de 4 ,4 % et bai ssait avec l'âge ; 93 % des cas avaien t
El Nifi o e t d ' une fo r te pl uvi o métr ie pe nda nt L a N ina se é té contractés da ns la vil le mê me , le reste lors des travaux
tradu ira it par un e a ugme n tat io n de 36 % d e la mortalité de fo re stage a u vo is inage. L'in c idence va ria it de 1 %0 à
par p al ud isme. L e ri sq ue pro voqué par l'EN SO pou rra it 3 %0 sur l'en semble de la v ille, ma is e lle é ta it de c inq à s ix
être p révu à partir de s change me nts de tem pératu re de la fo is plu s élevée en péri phéri e qu e dans le cen tre . En revan-
sur f ac e de l'océ an (SS Ts : sea surf ace temperaturesi che , l'AP I en zone ru ral e éta it de 60 %0 à 100 %0 (Mendez
(Bo uma e l D ye , 1997), tout a u moi ns les mé téoro logi st es el 01.,2000). Cette struc ture centr ipète du palud ism e urbain
R égions américaines
est très analogu e à ce lle des ville s africai nes où le s es pè- - la côte du Pacifique, où le vecteur est An . albimanus qui
ces du complexe An. gambiae so n t les ve ct eurs. a trouvé des gîtes d'élection dan s les ba ssi ns d ' aquacul-
Sur la côte Pacifiqu e, dans les rég io ns fo resti èr es (région ture de crevettes le long de la cô te;
de Choco ), l'accent a é té m is s u r le rôle d ' An . n eivai , - la plaine amazonienne , à I' est de s Andes , où le vec te ur
Kerteszia inféod ée aux broméli acée s . Ce mou stique pique est An. darlingi ;
le s oir entre 18 h et 19 h po u r les j e unes fem ell es et à - les pentes de s Andes et le sud du sillon inte r-andin où Ali.
l' aube , de 5 h 30 à 6 h 30 , pour les fem ell es âgées, qu e ce pseudopunct ipennis tran smet P. l'il'ax (Reyes , J. 992 ).
s oit autour ou à l 'intérieur d es m ai son s (Asta iz a el al ., JI Y a peu ou pas de ca s autochtones dan s le s province s
1988). Les femell es son t dotées d 'une très forte longévité , andines d 'altitude ; les île s Gal âpago s ne so nt pas im palu-
pui sque 1,5 % d 'entre e lle s pré sen tai ent de s tra ces de di x dées et n'hébergent pa s d 'anophèl e ju squ ' à maintenant.
pontes , c e qui e st e xce pt io n ne l. Dan s le vill ag e d e Depuis 1982 , le nombre des d éclaration s a beau coup flue -
Charambi.ra (près de Choco), où le paludi sm e était pér enne, tué : 14633 en 1982 , 78 599 e n 19 84 , 23 27 4 en 1989 ,
on avait récolté 4 720 An. neivai co ntre 5 An . albimanus. 7 1 67 0 en J990, II 882 en 199 6 e t 98 5 9 8 cas en 2000
La rech erch e de CSP (c ircumspo rozoïtes) ava it montré huit (O MS, 1999a ; PAHO , 2 0 0 1). De telles vari ati on s
infections à Pi fa tcipa rum et une infecti on à P. vivas chez corres po ndent à de s biai s dan s les décl a rati on s plutôt qu ' à
An . nei vai (Carv aja l el al. , 1989). de s variations réelles de l'incid en ce .
Dan s un villa ge à for te pré vale nce (Z uba letas) , 20 % de s La détérioration de la s itua tio n du p aludi sme a été attri-
lames recueill ies é ta ient po sit ive s a vec 73 % de P.falei- buée à l'instabilité politique avec so n co ro llai.re, le dysfon c-
parum et 27 % de P. vivas. Le nombre de cas sym p to ma- tionnement des servi ce s sa n ita ires . Le s c ha ng eme nts de
tiques n 'était que d e 8 % (Ga ut ret el al., 1995). l'environnement ave c un e inten se déforestation ont été mis
Dans une région d e faible tran smi ssi on e t de paludisme en cause, ainsi que de s changem ent s climatique s qui restent
instable, on avait pu éta blir une corré latio n négative entre imprécis. Par exemple, de se pte m bre 19 82 à ju illet 1983,
El Nifio a entraîné des précipitation s ano rma lement élevées
pluie et paludism e. Sur 3 19 suj e ts exam inés, 8 étaient
qui auraient provoqué une augmentati on du nombre des
porteurs de parasites, dont 6 asy mp to ma tiq ues; les symp-
cas de 14000 à 51 000. De plu s, de s épid émies o n t é té
tômes cliniques étaient trè s atté n ués du fait , d 'après les
recensées dans des zone s normalem ent non impalud ée s
auteurs, d'une certaine prémuni tion (Gonzales el al ., 1997).
avec une augmentation g radue lle du nomb re de cas et de
Les sérologies montraient un co ntac t avec P. [alcipurum
l'étendue géographique de s infec tion s à P. [a lcip arum.
dans 90 % des ca s. Le vect eur éta it An . neiva! qui cons ti-
tuait plus de 60 % de la faun e anoph élienne. D urant le moi s Il faut rappeler que c'est à Loj a, d an s le sillo n andin , qu e ,
de pJus forte tra nsmi s si on, le TlE é ta it de qu atre piqû- au X V IIe siècle, le premier Européen fut trait é par l' é cor ce
res/homme/mo is (G onza les el al.. 1997). de quinquina que lu i av ait ad m in ist ré un tr ad ipra tici en
autochtone (R iofri o , co mm . pers .).
En Amazonas , à la fro ntière av ec le Pérou, à A.rica su r le
Put amayo, 8 % des fiév reux éta ient pos itifs au paludi sme ; Péro u
la prévalence é tait peu é levée sa uf chez les c ultiva te urs de En 1944 , le Pérou décl arait 9 5 000 ca s de paludi sm e ; e n
co ca (27 % de positi fs ). JI n' y ava it pas d'An . darlingi et 1965 , après la mise en rout e du programme d 'éradication,
le se ul vecteur pot entiel é ta it An . oswaldo i . JI y ava it 76 % ce chiffre é ta it tombé à 1 500 ; en 1988 , a u niv eau le plu s
de P. vivas contre 24 % de P. falcip orum ( Pe rez el al ., bas, 641 ca s é ta ie nt déclaré s d ont a uc un dû à P. faleipa -
1999). Le paludism e était co nsidé ré com me instable mai s, rum . À partir de 1991 , la tend an ce s' in ve rsa it e t 140 cas
dan s une local ité vo isin e , à Tar ap aca , la tran smi ssion était de P [al ciparum é ta ie n t s ig na lés; e n 1996 , la mal adie
pér enne (Pe rez el al ., 1999). culminait à 2 13 132 cas . D an s le se u l département de
Le désir d 'améli orer et d ' aut om ati ser les dia gno stics, souci Llore to, e n Ama zoni e , 128 2 69 cas, dont 54 280 du s à
permanent de tou s les pay s amé rica ins, a ame né à compa- Pi fa lcip arum, étaien t notifiés ; ils s'acc o m pag na ie nt de
85 décès (Gua rda el al. , 1999). Cett e montée specta culaire
re r troi s méthodes : la go utte ép a isse (tec hn iq ue de réfé-
de l'incid en ce étai t d 'abo rd d ue à la diminution des pulvé-
rence) , le QBC et la PCR . La p ré valence de Pfaleiparum
risations intradomi c iliaires suite au banni ssement du DDT,
était de 5 ,8 % par go utte é pa isse , de 7, 3 % par QBC et de
alors qu'il avait été appliq ué régulièr ement jusqu'en 1990,
21,8 % par PCR. Ce tte derni èr e méthode a certainement
et à son rempl acem ent, trè s partiel , par le s pyréthrinoïdes.
la plus grande se ns i bili té, nota m me nt pour détecter les
Étaient égalem ent incriminées les mod ifications des eaux
faibles para sit érnies (Ca rras q ui lla el al ., 2000) mais sa
de surface av ec le développement de la ri ziculture irriguée
signification clinique e st suj ette à di scu ssion.
et, enfin, le défrich ement de la forêt amazonienne, appuyé
Éq uateur par une immigration importante.
D'après les stati stique s de l' année 2000, l'Équateur serait Devant cette situa tio n, le Pér ou a fourni de gros efforts de
le pays d'Amériqu e du Sud (ho rmis le s Guyanes) où l' in- contrôle en applicati on de la Strat égi e mondiale de lutte
cidence du paludi sme serait Ja plu s élevée avec 50 % de la antipaludique . Le di agn o sti c fut am éli or é et 95 % des cas
population vivant d an s le s ré gi on s impaludée s. Le palu- étaient confirm és microscopiquement ou par tests « dipstick
disme touche troi s zo ne s éco-géogra ph iq ues : PoroSight F » dan s les s itua tion s diffi cil es (Forne y el al,
21'19
Bi odi versit é du paludi sme da ns le monde
200 l ). Les cas furent traités par la chloroquine associée à proche d'An.f!ul11incnsis (An. sp. nr.fluminensis de la série
la primaquine pour P vivas, et par le Fansidar'" associé à Arribalzagia) (Hay es c l al ., 1987).
la primaquine pour ce gui concerne les cas ordinaires de E nfin, il faut rappel er le foye r hyperend émique de
P falciparum ; ces médicaments étaient admin istrés dans P ma lariae avec une prévalence de 63 % dans le sud-est
94,5 % et 92,8 % des cas respectivement. Les cas graves du Pérou , chez des Amérindie ns trè s isolés du gro upe
furent traité s par la qu inine ou des associations dart ésu- Cam pas (Sulzer cl al ., 1975). Dans l' en vironnem ent , les
nate (ou de composés dérivés) et de rnéfloquine. Ces mesu- singes étaient parasités par P. brasilianum qui était alors
res se tradui sirent par une baisse de 58 % de la mortalité considéré co mme différent de P. malariae .
palustre, de 69 % du nombre de cas de Pifal ciporum et de
Bolivie
plus de 50 % de ceux de P vivas,
Ce grand pays de plu s d 'u n million de km 2 n' est peup lé
Le paludisme est très inégalement répart i au Pérou en fonc-
que de 7,9 millions d 'h ab itants, une des densités les plus
tion de l'altitude, du climat et de la distribution des espè-
faibles (7,3 habirant s/km- ) d'Amérique du Sud . Adossée
ces anophélienn es. Sur la côte Pacifique, au nord de 8° sud,
à la Cordi llère des Andes occidentales, la Bolivie n' a pas
le palud isme est transmis par A I1 . albimanus (com me en
d ' accès à la mer.
Co lombie et en Équateur ). Au sud de 8° sud, les précipi-
tati on s se raréfient et une zo ne désertique suit la cô te Trois zones éco logiq ues, définies par leur altitude, s' éta-
jusqu ' au 30° sud au Chili. Ce désert , un des plus arides du gent de 200 à plus de 5 000 m :
monde, est la consé quence du cou rant froid de Humboldt, - l' Altipl ano est un haut plateau de 3 500 à 4 500 m d' al-
venu de l'Antarctique, qui longe les cô tes américaines. Il titude, surplombé à l' est et à l' ouest par les Cordillères
empêc he toute préc ip itation au-dessou s de 600 m d'alti- occide ntale et orientale qui culminent à plus de 5 000 m.
tude . Les seules ea ux de surf ace sont de s torre nts qui Le nord du plateau est occ upé par le lac Titic aca et le sud
descendent des Andes et qui créent de véritables oas is le par des « salars » , lacs salés plus ou moins asséchés. Cette
long de leurs parcours. Ils son t le domain e d'An. pse udo- région est le centre historique du pays qui hébergeait près
punctipenn is qui transmet P vivas depu is les pentes andi- des de ux tier s de la popul at ion (Ayrnara, Quechu a e t
nes ju squ 'à la mer. Hispaniques plus ou moins mét issés). Il tirait une grande
partie de ses ressources de l'exp loitation des mines métal-
Sur les pentes andines péruvi ennes, Ali. pseudopunctipen-
liques d 'a rgent, étain, platine, tungstène, etc. San Luis de
ni s aurait été rencontré jusqu'à 3 200 m d' altitude (Hackett,
Po tosi fut, au xvrr' siècle, une des plus grandes villes du
1945), mais le paludisme se semble pas dépasser 2 600 m ;
monde. La fermeture gradue lle des mines , à partir de
le seul parasit e est P. vivax. Sur les pent es orientales des
1970, a provoqué un exode de la population vers les terres
Andes, au-dessous de 1 000 m, An. nuneztovari a été trouvé basses ; elle est alors entrée en contact avec les maladies
infecté dans la région de Junin. trop icales, paludisme et leishm aniose, qu i n' existaient
Mai s la source de la plupart des imp alud at ions reste la pas en altitude ;
région amazo nienne qui occ upe 50 % du terr itoire péru- - le piémont et les hautes vallées andines, seules voies de
vien . La se ule province de Llor eto couv re 25 % de la pénét ration dans le massif montagneux, situées respec ti-
surface du pays, bien qu'e lle n'héberge que 3,4 % de la vement entre 500 et 1 200 m, puis entre 1 200 et 3 000 m,
population nationale, soit 820 000 habit ants. L'in cidence co nstituent une strate intermédiaire dans laquel le faune
dans cette province, en 1997, était de deux cas par personne et flore prése ntent une rema rquable biodiversité et dont
et par an (Roper c l al ., 2000). Il Y avait 60 % de cas chez l' inventaire est loin d' être terminé. Cette zone est marquée
les hommes (chasseurs, pêcheurs, cultivateurs) contre 40 % pa r le co ntraste ent re les talwegs où se développ e An .
chez les femmes plus sédentaires. La prévalence est hyper- pseudop uncti pennis , surtout en saison sèche, et les pentes
e ndé mique, mais la population ne présente apparemment couvertes de cha mps de coca ;
pas d' immu nité. De 1994 à 1998, le taux de létalité palus- - la plaine entre 500 et 200 rn est le domaine de la forêt
tre a varié de 1,3 %0 à 1,8 %0. La saisonnalité du paludisme amazonienne au nord (d épart ements du Pando et du Ben i)
est rythmée par le nivea u des cours d'eau, maximal en fin d 'u ne exce ptionnelle richesse fa unistique et flori stique ;
de saison des pluies ( janvier à juillet). Par exemple, à Padre au sud, sur le bassin du ha ut Parana, les paysages sont
Cocha, le niveau du Rio Nonay varie de 10 m entre l'étiage plus contrastés et la végétation a souvent une allure sava-
et les haute s eaux. nicole ; les marais et les savanes, périodiqu ement inon-
Les vec te urs so nt An . darling i qui co mpose 90 % de la dés, co uvrent de grande s part ies des dép art em ent s de
faune anoph élienne autour d ' Iquitos, An. benarrochi (sous- Santa Cruz et de Tarija. Le vecteur principal, sinon excl u-
gro upe Stro deii dan s l'o uest de la province de Lloreto et sif au sud-est, est An . darling i.
An. triannulatus dans l 'est. Dans la région de Junin, sur En 1955 (Villaroel, comm. pers., 1999), le paludisme sévis-
les derniers contrefo rts des Andes, dan s la forê t amazo- sait dans les plaines, le piémont et les hautes vallées and i-
nienne, la recherche de sporozoïtes par dissection a permis nes ju squ ' à 2 700 m. À Cochabamba, à 2 600 rn , de s
d'incriminer, outre An . nuneztovari et An. pseudopuncti- épidémie s sévères à Pifalcip arum sévirent en 1930, 1936,
pen nis , vec teurs bien connus, An. trin kae , le plus impor- 1941 et 1946. Dans les vallées « cha udes » , entr e 1 000 et
tant dans la région, An. oswaldoi. An. rangeli et une espèce 2 500 rn, dans les Yunga s de la Paz e t d 'Iqui ziti , le
290
Chiaparé, la vaJlée de Mizqué, le Rio Chico, la forte morta- 1ge parallèle sud, à la frontière avec le Pérou. Dans cette
lité infantile était rendue responsable de la dépopulation région du désert de l'Atacama, les gîtes larvaires à An.
des terres, autrefois florissantes (Moscoso Carrasco, 1963). pseudopunctipennis sont limités aux bords des ruisseaux
La morbidité palustre était de 820 %0 et la mortalité de 35 qui descendent des Andes, en particulier le Rio L1uta et
pour 100 000. Les vecteurs impliqués étaient An. darlingi, secondairement le Rio Azapa. qui forment de véritables
au-dessous de 500 m et An. pseudopunctipennis au-dessus oasis tout le long de leur parcours jusqu'à la mer (Manguin
de cette altitude. el al., 1996b). La lutte antipaludique, basée sur Je traite-
En 1956-1957, lors de la période de pré-éradication, des ment et la prophylaxie des cas (quinine) ainsi que sur la
sondages à travers l'ensemble du pays faisaient ressortir lutte antilarvaire, débuta en 1937. Dès sa commerciaJisa-
une prévalence de 6 % sur plus de 25 000 sujets examinés. rion, le DDT fut utilisé et mit un point final au paludisme
Pour l'ensemble de la Bolivie, les parasites se répartis- dès le début des années 1950 (Reyes, 1999).
saient comme suit: 65 % P. vivax, 23 % P.falciparum,
12 % P. malariae (Moscoso Carrasco, 1963). P. falcipa- Argentine
runt était cantonné au Bassin amazonien, bien que sa L'Argentine marque la limite sud du paludisme à l'est des
présence fût signalée à Cochabamba, et P. vivas occupait Andes, à hauteur de Cordoba, sur Je 32 e parallèle sud. Il
toute la zone impaludée, en particulier les sites d'altitude. faut remarquer qu'à ['ouest des Andes, la limite du palu-
De 1963 à 1975, la morbidité était descendue à 1 ou 2 cas disme au Chili est beaucoup plus septentrionale.
pour 1 000 habitants; ces cas résiduels étaient dus aux Le paludisme était endémique dans le nord-ouest (provin-
mouvements très importants de colonisation de nouveJies ces de Salta et de Jujuy) dans le prolongement des foyers
terres, suite aux changements des pôles de l'activité écono- boliviens de Tarija et dans le nord-est (Missiones). Dans
mique (de minière à agricole). Depuis cette date, il semble cette dernière région, la résurgence du paludisme est due
que le nombre de cas reste stationnaire, entre 10 000 et au retour d'An. darling). Les migrants boliviens consti-
2 000, suivant les opérations de lutte (Villaroel , comm. tueraient un facteur de risque, très contestable, pour les
pers.). provinces du nord.
En 1990, il y a eu toutefois une petite épidémie de P. vivax Dans un pays que beaucoup considéraient comme « éradi-
à Arque, à 2 700 m d'altitude, près de Cochabamba, suite qué », le nombre de cas, principalement dus à P. vivax,
à un cas introduit. En 1992, alors que le pays était censé reste très bas avec un maximum de 2 000 en 1986 et 1996,
être protégé, dans huit viJiages autour de Camiri (départe- suivi d'une forte baisse à 500-600 cas depuis 1997. En
ment de Santa Cruz), les IP étaient de 1,59 % en saison
2000, sur les 484 cas répertoriés, 80 % étaient importés
sèche et de 25 % en fin de saison des pluies; le seul para-
(PAHO, 200 1).
site était P. vivax (Cancrini et al., 1992). En 1997 et 1999,
de nombreux cas de P. vivas furent observés à Pazuela, Du fait de sa position aux limites latitudinale (Cordoba) et
dans les Yungas dInquiziti, à 1 800 m (Villaroel, comm. altitudinale du paludisme, l'Argentine est très concernée
pers.). Ces derniers exemples montrent la vulnérabilité des par l'impact éventuel que pourraient avoir les changements
vaJlées andines au paludisme. climatiques sur la distribution et l'abondance des vecteurs,
Après la mise en place du plan d'éradication, dans les et donc sur le paludisme; des simulations avaient été
années 1960, le paludisme disparut des Yungas et diminua proposées en 1993 (Burgos et al., 1994a). En 2002, il n'y
considérablement dans les plaines basses. À partir de 1982, a pas d'évidence qu'elles se soient vérifiées ou soient en
le paludisme reprit sa progression jusqu'en 1997 (OMS, voie de se vérifier.
1999a), suite à la diminution des pulvérisations domici- Paraguay
liaires et à la colonisation des terres basses. Depuis les trois Le Paraguay, État enclavé, est en revanche considéré
dernières années, une diminution importante du nombre
comme endémique dans sa totalité. Environ 3,2 millions
de cas confirmés et de l'IP annuel a été relevée avec des
de personnes (57,9 %) vivent dans des zones à risque de
valeurs respectives qui sont passées de 73 764 cas en 1998
transmission de paludisme dont 1,3 million dans des
à 31 468 cas en 2000. Le nombre des déclarations dimi-
régions à risque élevé (23,5 %). Les populations les plus
nua de 60 % après la mise en application de la Stratégie
affectées appartiennent au groupe Guarani qui souffre de
mondiale de lutte antipaludique; les traitements intrado-
l'inaccessibilité aux services de santé. Le nombre de cas
miciliaires continuent dans les foyers à risque.
se situe au-dessous de 1 000 par an, à l'exception d'une
Cône Sud poussée à 5 200 cas, tous dus à P. vivax, en 1999. Le seul
On réunit sous ce nom les États du sud du continent arnéri- vecteur signalé est An. darlingi. Ce pays fait figure de zone
cain: Chili, Argentine, Paraguay et Uruguay (avec parfois de transition entre les États andins (Bolivie et Argentine)
la Bolivie). et le Brésil.
Chili Uruguay
Le Chili marque la limite sud du paludisme à l'ouest des L'Uruguay n'est pas considéré comme une terre impalu-
Andes; la zone endémique était limitée à la région d'Arica, dée et tous les cas signalés ont été importés.
2YI
B inJi\'crsité du paludisme Jans le monde
Bouclier des Guyanes anc iens co lonisateurs l'organi sation des serv ices de santé,
Les Guyanes, qui comprenne nt le Guyana' (ex-Guyane- et plus préci sément de la lutte ant ipa ludiqu e.
Britannique) , le Surin am (ex -G uya ne-Holl andaise) e t la Ce metting par se traduit dans la réparti tion des parasi tes;
G uyane fra nçaise (dépa rteme nt d'o utre- me r), son t les tro is P. [al ciparum est le p ar as ite dom inant c he z les Afro-
pays d'A méri qu e où le paludi sm e présen te ses plus ha utes A méri ca ins, presq ue e xclu s if le lo ng d u M a ron i ; a u
inc ide nc es, s upérie ures à 500 %0 en G uyana et à 700 %0 co ntra ire , P. vivas tou ch e surto ut les A mérind ien s e t les
sur le bassin de l' Oya poc k en Guyane fra nça ise tTah leau é m igrés d 'origi ne asiatique.
Vi!) .
Guyana
Ces tro is pays so nt géograp hiquement situés sur le bouclier
L'ex-Guyane-Bri tann ique, mainten ant le Guy ana ", mem bre
des G uya nes qu i co rre spo nd à un affle ure ment du soc le
du Co mmo nwealth , est le plus gra nd État de s G uya nes et
précambrien de l' ancien Gondwana, co mme le bouc lier de
le p lus pe uplé (21 5 000 habitant s en 1999 con tre 70 000
Goyas au Br ésil ; il co ntraste avec le bass in de l' Amazone,
d 'origine al luvio nnaire réce nte . Ce s terres « anci ennes » e n 1970) (Tablea u 1). Les Ind iens (d'Inde) e t les Afro-
des Guyanes, e n m ajorité re co uve rtes de forêts, recèlent Amér ica ins s'y disputent le pou vo ir. Ce s de ux gro upes
une flore et une fa une d ' une biod ive rsité remarquable. Le vivent sur tout dans les région s cô tières o ù 90 % des hab i-
vecteur majeur, omniprésent le long des cours d'eau et dans tants so nt concentrés sur 18 % du terr itoire. L'intérieur est
les parties boi sées de la plain e côtière, es t An. darl ing ] ; peu peup lé; une jung le ép a isse et la grande fo rêt co uv ren t
dans le s eau x sa umâ tre s de la cô te, An . aquasalis est un l'e ssentiel du territoi re.
vec teur peu performant malgr é les énormes de nsi tés q u ' il En 1945, alors q u'i l éta it so us admi nistrat ion br itanni q ue,
peu t att eind re. An . nun eztovari, p rése nt part out e t ex trê- ce te rrit o ire fut l'un des premiers à entrep re nd re la lutt e
me ment a bo nda nt dans les rete nues des barrages, com me antipa lud iq ue . So n succès, très médiatisé , fut rapide ; dès
à Bro kop o nd o a u S ur inam , n ' es t pa s vec te ur dan s ce tte 1951 , non se ulement le pa lud isme, mai s aussi son vec teur,
pa rtie de l' Am éri qu e d u S ud (Pa nday, 1977 ). A n. dorlin gi , d isp arure nt des rég ion s cô tiè res (G iglioli ,
Les po pula tion s se co nc e ntre nt s ur les band es côt ière s, 1951 ). Ma is , en 196 3, une pe tit e é p idé m ie se m anifesta
alors qu e l' intér ieur des te rres est presq ue vide . Les popu- au x e nv irons de Georgetown ; le vecteur éta it A n. aqua-
lations se co mposent de : salis (Lo bel cr al.; 1977), nagu ère né gli geab le, q ui avait
- Amérindiens, mi n orit aires, conce ntrés (ou repous sés) été contraint à une anthropophi lie q uasi ob iigatoire lors de
dans l'intéri eur des te rres , le lon g des fleuves et dan s la disparition de son hôte préférent iel, le buffl e, suite à la
quelques enclaves côtières ; mécani sat ion de la rizi culture (Giglioli , 1963).
- Afro-Américains, de sce ndant s d 'esclaves, qui occu pen t Cep endan t, la transmission pe rsist a it en core chez les
sur tout les zones cô tière s et les co urs infé rie urs des fle u-
Am ér ind ien s dan s les sava nes de Rup unu ni à l 'intéri eur
ves où se trouvent les pla ntation s ; ils so nt, soit reve nus
du pays, régio n très peu pe uplée . Elle éta it assurée par Ail .
à leu rs co ut ume s triba les, notamme nt pour les Bo ni e n
darlingi , au co m po rte me n t exop hile du fai t de l'h abitat
Guya ne fra nçai se et les Dju kas le lon g du Ma roni a u
o uvert q ui e m pêc he , de surc roî t, tout traite ment dom ici-
S urina m e t en G uyane françai se (au ss i dé nommés No irs
liaire. De plus, dan s les rég ions très pluvi euses de l' ou es t,
« marron s » ), so it insta llés dans les régi on s cô tiè res et
An . bellator, ano phèle brom él icol e , aurai t été à l' ori gin e
souve nt mé tissé s avec les Cau casiens, for man t une pop u-
latio n, faussemen t dénomm ée « créo le » ; de petits foye rs (Charles, 1959).
- Asiatiques, Indi ens et Indonésiens, ame nés comme main- E n 1977 , un e enquête séro-ép idé m iologiq ue , basée sur
d'œuvre en Guy ana et au Surinam à la fin du XVJIle et au deu x passages à un an d'interv all e, montrai t l' ab sence de
XIXe siècle; transm ission ; le paludisme avait disparu de [' intérie ur des
- quelques migrant s p lus récen ts, com me les Hmongs du te rres suite à l'élimination des foy ers côtiers (Lebe l er al. ,
Laos, installés en Guyane française. Ils o nt gardé de leur s 1977 ).
Pays 1963 ]968 1973 1978 1983 1988 1993 1995 2000
Guyana 476 61 42 927 2 102 35470 33 172 5931 1 24 O l~

Surinam 7 16 1 555 1 94~ ~76 1 943 269 1 4 704 6606 12 321
Guyane française 70 50 4 ~4 266 1 051 3 l ~~ 3974 47 11 34 16
" Suivant les auteurs, on voit utiliser le terme de Guiana ou Guyana pour désigner J' ancienne Guyane-B ritannique. Depu is 1970, le
terme officiel esr « Républiqu e Coopérative de Guyana » (Anonyme , 1999 ; ÉlClt du M onde, 2000).
292
R~gi\'II S américaines
À partir de 1980, le paludisme reparut avec, d'abord, des Maroni, considérées peut-être à tort comme des épidémies
cas de P vivax signalés sur la côte et impliquant An. (Rozendaal, 1992).
darling! dans une région assainie depuis plus de vingt ans Le pourcentage de P. vivax, qui atteint surtout les
(Rambajan, 1984), suivi du retour en force de P jalcipa- Amérindiens de la forêt et les émigrés asiatiques de la côte
rum (Rarnbajan, 1994). L'API passait de 260 %0 en 1986 (Rozendaal, 1987), ne dépasserait guère 20 % actuelle-
à 776 %0 en 1991 et à plus de 1 000 %0 à la fin de la décen- ment. P molariae est peu représenté « 6 %).
nie. Le nombre de cas augmentait de 927 en 1978 à 3 200
en 1980, puis passait à 7 900 en 1985, à 16 388 l'année Guymu: francaise
suivante et à 35 470 en 1988. Cette remontée du paludisme C'est le seul département français d'outre-mer dans lequel
s'est poursuivie jusqu'en 1995 avec 59 311 cas, puis le le paludisme est endémique et où il persiste malgré une
nombre de cas est redescendu à 24 018 en 2000 (PAI-IO, lutte antivectorielle opérationnelle et une prise en charge
2001). Le développement de la résistance à la chloroquine, de tous les cas, d'où la très faible mortalité. Parmi les
introduite à partir du Brésil avec la mobilité des popula- 4 000 cas déclarés chaque année, deux décès en 1986 et
tions, n'explique pas une dégradation aussi rapide et 1989, moins de cinq par an de 1991 à 200 I, ont été à déplo-
profonde de la situation. La réduction des opérations de rer. En 1986, par exemple, les deux décès enregistrés
lutte en pOI1e la plus grande part de responsabilité. concernaient des marginaux qui avaient refusé les soins.
Deux agents pathogènes se partagent la totalité des infec- En 1997, Hommel et al. retraçaient le cursus de 71 cas
tions palustres, Pfalciparum et P vivax. Jusqu'en 1985, sévères au cours des quinze dernières années, dont beau-
les proportions de P vivax étaient supérieures (70 %) à coup importés d 'Haïti. Ces chiffres semblent toutefois très
celles de P falciparum (30 %) mais, de 1986 à nos jours, élevés d'après les praticiens locaux.
le nombre de cas dus à P. vivas et à P falciparum est La Guyane française a une faible densité de 1,8 habi-
devenu à peu près identique. Aucun P matarioe n'a été tants/km/, bien que l'immigration ait amené son double-
signalé. ment au cours des quinze dernières années. La population
S urinam est concentrée, pour plus de 80 %, dans la bande côtière.
Les Amérindiens, bien qu'en progression démographique,
Depuis 1980, le Surinam, ex-Guyane-Hollandaise, a
sont moins de 5 000 le long de l'Oyapock, à la frontière
traversé une longue période d'instabilité politique et
brésilienne, de la Litani (haut Maroni) à la frontière avec
sociale. Les dispensaires le long du Maroni, par exemple,
le Surinam et dans quelques bourgades de la côte. Des
étaient périodiquement fermés et la population, surtout des
Noirs dits « marrons» (Boni et Djukas), fuyant autrefois
Djukas, venait se faire soigner en Guyane française. Aussi,
l'esclavage, ont repris une vie serni-tribale le long du
les statistiques sanitaires ne doivent-elles être considérées
Maroni. Les « créoles », fortement métissés, occupent la
qu'avec réserve.
zone côtière mais les immigrations récentes de
Le principal vecteur est An. darlingi (Rozendaal, 1987, Surinarniens, d' Haïtiens, de Brésiliens, de Laotiens
1990 ; Hudson, 1984), abondant le long de toutes les (Hmongs) et de Métropolitains ont créé un mélange
rivières; sur les bords du Maroni, il représentait 85 % ethnique, sU110ut autour des pôles d'attraction de Cayenne
des anophèles, alors qu'en forêt intérieure, le long des et de Kourou.
petits cours d'eau, il n'en représentait que 20 % contre
Comme dans toutes les Guyanes, deux écorégions se succè-
63 % d'An. nuneztovari et un faible pourcentage d'An.
dent; la grande forêt primaire sempervirente, secondari-
oswaldai. À la suite de la construction du barrage de
sée le long des fleuves et sur ses bordures orientales, et la
Brokopondo, An. nuneztovari, présent dans tout le pays,
a été envisagé comme vecteur d'autant plus que c'était bande côtière, la plus peuplée, où se succèdent savanes
la seule espèce présente lors d'une épidémie à Pfalci- plus ou moins marécageuses et anrhropisées, et mangrove.
p arum en 1976 chez les Amérindiens (Panday, 1977,
Hormis quelques élevages dans les savanes côtières, l'agri-
1980), mais son rôle n'a pas été confirmé, pas plus que culture se borne aux plantes vivrières à usage domestique.
ceux d'An. aquasolis sur la côte et d'An. oswaldoi en forêt À la fin des années 1950, on avait considéré le paludisme
(Panday, 1980). comme éradiqué en Guyane (Floch et Lajudie, 1946), suite
Entre 1985 et 1990, le nombre de cas tournait autour de aux pulvérisations intradorniciliaires de DDT; on peut
1 600 ; en 1996, il était de 18 800, puis est descendu et douter de J'efficacité de ces traitements dans des habita-
s'est stabilisé autour de 12 000 en 1997 (PAHO, 2001). tions amérindiennes qui n'ont pas de murs.
Les guerres civiles qui ravagent le pays depuis plus de dix La répartition actuelle du paludisme est très discontinue.
ans ne facilitent ni les traitements antipaludiques, ni l'éta- En 1989, on distinguait en Guyane trois types de foyers
blissement de statistiques sanitaires, de ce fait, très aléa- (Mouchet et al., 1989) :
toires. PfalCljJCII'U/77 est le parasite très largement dominant, - les foyers amérindiens le long de l'Oyapock à la frontière
en particulier chez les Djukas, groupe afro-américain, du Brésil, et du Litani (haut Maroni) à la frontière du
variant de 72 % (1996) à 99 % (1992 et 1993) de l'en- Surinam; J'incidence annuelle était de 300 %0 à 900 %0,
semble des parasites. De très fortes poussées de paludisme suivant les villages et les quartiers, avec 1,5 accès par
se sont manifestées en 1978-1980, chez les Djukas du personne et par an, autour de Saint-George, par exemple.
29)
B iodiversit é du paludisme dans le monde
En général, 65 % des cas ét ai ent du s à P falc iparum e t en place du pro gr amme d'éradication, le nombre de cas ne
35 % à P vivax ; ce ssa de di minu er et, en 1970 ,54600 cas seulement étaient
-les foyers du Maroni, à MaripasouJa e t en ava l, pe up lés rece nsé s (O M S, 1988) ; hor s de l'Amazonie. la maladie
de « Noirs marrons » (Boni e t Djuk as), o ù le seul pa rase mb la it érad iquée (SUCAM, 1970). Avec J'ouverture des
site était Pjalciparum ; le s mou vem ents co ntinue ls de la ro utes transarnazoni enn es à partir de 1975, et la mise en
population avec le Surinam, de part et d 'autre d u fleuv e , va le ur de s terre s nagu èr e boi sée s. a ins i que la recherche
ne permettaient pa s de cal culer l'incid en ce , e t la prév a- de l'o r, le paludi sm e entama une cour be ascendante avec
lence parasitaire était de 3 % (d 'ap rès une seule enq uête); 6 14430 ca s en 1990 . Depuis lors, le nombre de cas a dimi-
- les foyers côtiers. aut refoi s méso-endérn iques, ont disparu nu é à 392 000 e n 19 9 7 (O MS, 1999a) ; il faut so uligner
(Floch et Lajudie, 1946) à l'exception de l'île de Cayenne qu e , de p uis 1995 , le s migration s vers les terres de coloni -
où persi ste une tran smi ssi on , s urto ut d ue a ux migrants
haïtien s et bré sili en s. Une petite é pidé mie de P vivas se
produi sit dans le v illage de Hmo ng s laot ien s , en 19 87 ,
touchant un tie rs de la populati on (Mouche t el al ., 1989).
Le se ul vec te ur est A n. darlingi (Pajot el al., 1977). Dans
la zo ne cô tière hal o phile, An. aqu asalis es t très a bo ndant
e t représente une nui san ce sé rieuse pour l' ho m me, mai s sa
fa ible e spéran ce d e vie ne permet g uère de l ' en vi sage r
com me un vec teur (S ilva in e t Pajot , 19 81 ). An . (K .) nei vai
a é té soupçonné de tran smi ssion , sans p reuv e déc isive , da ns
un v illag e am érindien (Paj o t el al., (978).
Le s aspers ion s de DDT, a u xq ue lle s le s punai se s d e lit
é taie n t rési stante s, o nt été remplacée s par de s traitements
au x pyr éthrinoïdes. Mai s le s Boni s du Mar on i acce pten t
mal le s trait ements d e leurs mai son s , pourtant rudi me n-
taires , e t le s hab itat ion s des A mé rind ien s n' ont touj ours
pas de murs.
Entre 1991 et 2001 , le nombre des ca s s 'es t stabilis é ent re
3 000 e t 4700 (PA HO , 200 1). Le pou rcentage de P vivas
a c huté de 5 1 % à 19 % et Pjalciparu m est, de ce fai t, le
parasite dominan t.
La rech erche de P brasilianum che z les singes, par examen Figure 14. Régions brésiliennes avec de forts taux de
microscopiqu e e t pa r PCR , a rév élé s a présen c e che z rransmission du paludisme en 1985 (d'après Marquès, 1987).
Alouatta se nicul us, Sag uinus mie/as , Pithecia p ithecia et
Ateles paniscus. L' examen de sang e t la PC R révèl ent de s
taux de positivité re sp ectiv em ent de 5,6 % e t Il %. L a
présence de P malaria e es t rare dan s la population hu maine
« 5 %) et le passage de s par asites simiens à l'homme (s 'i l
se produit) ne pourrait être qu e très di scret (Fo nde ur el al.,
2000).
Unité Proportion de cas
Nombre de cas
Brésil · Amazonie administrative autochtones (%)
Au total, 99,7 % des cas du Bré sil co nce rnen t la rég ion Rond ôni a 1 6~ 690 lJ6
amazonienne et 74 % des ca s sont co nce ntrés d ans troi s
des neuf États de cette région (Rond ôn ia , Mato Grosso et Malo Grosso 1 2~ ~ ]2 6]
Para) (Figure 14). Le nombre de ca s a nn ue ls , rec e nsés Pani Il ] 649 76
depuis 1985, oscille entre 400 000 e t plu s de 600 000 Marunhâo ]7 XX9 4~
(Tableau Vll!) , majoritairement du s à P vivax (80 % ), pui s
Ro raima 15100 l)6
à P.[alciparum (20 %), et s po rad iq ue m en t à P ma lariae
(0,1 %). La situation du paludism e au Brésil e st très hété- Ama zona s Il 19 ~ 6]
rogène et sous l'influ ence de nomb reux fa cteurs q ue no us Aere 10 120 70
tenton s d'énumérer ci- après .
Amapïi 7 460 9~
Migrations et changements épid ém iolog iques r écents
Tocant ins 6 Y2X ]9
En 194 0, le nombre de c as d e paludi sm e a u B résil é tait
Resle du Brésil 14 X59 7
est im é en tre 4 et 5 milli on s pour un e popul ation d e
55 mil lion s d 'habitants , so it p rès de 10 %. Ap rès la mi se T(llal en 19 ~ ] 5 15 455
294
sation s'é taient sérieusement ralenti es à la suite d 'échecs Le groupe Yanomani, de la Sierra Parima, dont le territoire
économiques. est à cheval sur le Brési 1 et Je Venezuela, a déjà été évoqué
Pendant la période 1980-1995,99 % des cas avaient été à propo s de ce dernier pays. À l'hôpital de Boa Vista, à la
contractés dans la « région légale de l' Amazone » (États Cas a dellndio, le paludism e était considé ré comme la
d' Amazonas, Rondônia, Acre, Para, Roraima, Amapa, Mato maladie qui faisait le plus de victimes avec 15 cas sur 495
Grosso et, pro parte, Maranh âo et Goi âs). En 1984,41 % patients en 1987,65 cas en 1988 et 74 cas en 1989, et 23 %
des cas venaient des région s de co lonisation agri co le du de décès dans les paludismes graves. Les malades vivaient,
Rondônia et 35 % des mines d ' or du Para (Tauil, 1986). Il po ur la plupart, au voisinage des chercheur s d'or (Pithan
faut insister sur la distribution foca le des cas. Sur 483 muni- et a l., 1991). D'après Veeken (1993), c'est effectivement
cipalités, 78 (soit 17 %) hébergeaient 8 1 % des cas. la pénétrat ion des mineurs qui constituerait le plus grand
risque pour ce gro upe ethnique, malgré tout J'appui médi -
Dans l' État de Para, les mine s d ' or de Sâo Félix do Xingu
cal que leu r apporte MSF.
déclaraient 3 000 cas sur les 11 2 000 de l' État. Dans l'Ét at
du Rond ônia , le projet d ' Ariquemes fournissai t 34 % des Paludisme des primates
patient s. La dénomination de foyer hyperendémi que était Le paludisme des primates re vêt une importance particu-
exagérée car la prévalence était inférieure à 25 % (Marquès, liè re en Amé riq ue du Sud , e t au Brésil e n pa rtic ulier,
1986). puisque de ux espèce s, P. brasili anum et P. simium , sont
Les mineurs étaient peu affectés par le pal udisme car les transmi ssibl es à l'h omm e. Le premier para si te es t une
exploitants leur distribuaient de la chloroquine ou d'a utres espèce proche de P malariae et, pour beaucoup d 'au teurs,
antipalud iques . Mais les fe rmie rs, très pa uvres, souvent il s' agirait de la même espèce qu'il s désignent sous le nom
isolés, avaient un accès aux soins très aléatoire et ils étaient de P brasilianum-P. malariae. L'autre cas de ressemblance
très affec tés pendant les défrichement s et les réco ltes . Le conce rne P simium et P vivas ; il est moins fréquent que
paludi sme n 'avait jamais dim inué le flux m igratoire, son le cas précédent et l'identité des deu x espèces es t que l-
impact était donc très limité dans ce phénomène soc ial et quefois discutée (Deane et al., 1966).
économique. Les migrants, de retour dans leurs États d 'ori- Dans les forêts sub-côti ères de l'État de Sao Paulo, le palu-
gine, diffusaient les para site s dont ils éta ie nt port eur s disme simien est enzootique che z certa ines es pèces de
(Ma rq ue s, 1987). Alors que 14 000 cas étaient observés primates, en particulier les singes hurleurs (A loua tta fuscay.
hors de l'Amazonie en 1985, 13 000 provenaient précisé- dont près de 60 % étaient infectés au parc flora l de
ment d 'Amazonie. Il pou vait même se former des foyers Cantareira . Sont égalem ent parasités les ca pucins (Ce bus
secondaires de transmission (vingt-six foyers dans six Etats apellai, les marmou sets (Ca l/ithris anita) et les Callicebus
en 1985) (Figure 15 ). pers onatus. Le vecteur était An . cruzii avec un Is de 2 %
Paludisme che: les Am érindiens (en l' absence d ' humain ). Ces ano phèles acrode ndrophi les
Il y a peu d ' information sur les tribus indiennes de la forêt. (v iva nt da ns les sommets de s arbre s) ont de fréq uen ts
Dans le nord de l'État d ' Ama zonas, qu atre gro upes éc hanges avec le so l et peu vent transmett re les parasites
ethniques ont été étudiés. L'incidence du paludisme y était du s inge à l'h omm e. P. brasilianum est le plus fréq uent,
très faible et la parasitémie était en moyenne de 0,2 %. Les mais P. simium est également présent (Deane et 01., 1966).
quatre gro upes (Arana, Parakana, Asuri ni et Metuk rine) Dans les forêts cô tières, so uvent réduites à des bosque ts,
avaient un haut niveau d' anticorps (AC) antisporozoù iq ues des États d ' Espirito Sa nto, de San ta Ca tarina et du Rio
(90 % des Asurini et tous les adultes Metuktine). Les singes Grande do S ul, le palud ism e simien se manifeste éga Ie-
étaient à plus de 50 % positifs à P bras ilian um ; dans les ment chez les singes hurle urs. La présence d ' habitations
villages, ils sont considérés co mme animaux de compa- voisi nes se tradu it par des infections humaines. Comme
gnie et pourraient représenter des réservoirs du parasite. les vecteurs (en particulier An. cruzii; attaquent surtout au
Sur 755 spécimens d'An. darlin g! pris dans les camps, trois crépuscule, la population évite ces îlo ts boisés (Dea ne et
étaient positifs pour P brasilianum-P. ma lariae et un pour al., 1984).
P faleiparllm (Arruda et al., 1989). Dans la réserve de Vale Dans le nord de l' Amazon ie et au Rondônia, les singes
de Javari, à l'extrême ouest de l'État d'A mazonas, peuplé Sa imiri ustus et Ateles paniscus hébergent SUltOUt P simium
de 3 000 habitants, une épidémie éc lata en 1993 ; l' inci- (jusqu'à 8 %). Les vecteurs seraient des sous-genres, d' une
dence fut de 98,9 %0. En 1994 , la prév alence grimpa de part, Nyssorhynchus avec An. nun ezto vari, An . oswa ldo i
4,5 % à 25 %. Seul P. fal ciparum était impliqué, il aurait et An . triannulatus, et, d'autre part , An opheles , sér ie
pu être introduit par les prospecteurs (Sampaio et al., 1996). Arribalzag ia, avec An. shannon i et les trois espèces jumel-
Dan s les villages riverai ns du Rio Mach ado, dans le les, A n. m edi opunctatus , A n.forattinii et An . costal (Sallurn
Rondônia OlI la majorité des habitants étaient nés sur p lace, et a l ., 1999 ; Wilk er son e t Sallum , 1999). Le princip al
Alves et a l. (2002 ) ont détecté par PCR et par microsco- vecteur humain, An . da rling ). fr équente peu la forêt et serait
pie un nombre très important de porteurs asymptomatiques, peu impliqué (Lourenço de Oli veir a et Luz, 1996 ;
49,5 % de port eu rs de P. vi vas et la % de port e urs de Lourenço de Oli vei ra et Deane, 1995). .
P f oleiparum. Ces porteurs constituent des sources perma- Dans l'Ét at de Sant a Catarina, la présence de P. simium a
nentes de réinfection pour les migrants. été observée à la fois chez les primates (surtout les singes
295
Biodi vcrsité du paludisme dans le monde
hurleurs) et les anophèles du sous-genre Kerteszia (Deane disme. Actuellement, 90 % des cas sont notifiés dans la
et al., 1966). région légale de ]' Amazone ou en sont issus. Mais dans
L'attractivité des singes pour les anophèles dépend de leur cette super-région, qui couvre plus de la moitié de la super-
ficie du Brésil, les États sont diversement concernés.
poids corporel et de la taille des dortoirs, donc du volume
d'odeurs émises (Davies et al., 1991) Le Rondônia, État de 238 512 km", est celui qui a reçu le
plus d'immigrants et sa population a été multipliée par dix
Épidém iologie régionale
entre 1970 et 1992; elle est composée de 66 % d'immi-
Les opérations de lutte antipaludique organisées depuis grants. Dans les années 1980, plus de 50 % des cas de palu-
1950, puis les grands mouvements migratoires de 1970 à disme déclarés au Brésil y avaient été recensés. Depuis
1995, ont profondément modifié la cartographie du palu- 1990, Je mouvement migratoire s'est stabilisé mais, en
.\,:'" ~,
' ~ ...f "
Figure 15. Les mouvements migratoires du Brésil de 1980 à )995 (d'après Marquès, 1987).
A. Amazonie versus le reste du Brésil. B. Migmtions dans l'Etat de Parâ.
C. Mi,gmtions dans le Mato Grosso. D. Migmtions clans le Rondônia.
2Y6
Ré gion s am érica in es
] 992, l' inc iden ce éta it to ujours é levée, 11 J %0 (Ca ma rgo bea uco up plus im po rtant e dan s la pér iphé rie d ' Ariqu e mes
el al ., 1994 , 1996 , 1999). q u ' au ce n tre .
Avant 1970, la popu lation éta it co nce ntrée par petits gr ou- Dan s le R ond ô ni a, le pa lud isme éta it le plus so uve nt
pes isolés, très sédenta ires , vivant le long des rivière s de as ym ptomatique , surtout en ce qui concernait P. vivax. Sur
la pêche, de la cue illette et de quelques cultures. S ur le R io 190 sujets paras ités, 133 (70 %) ne présentai en t pas de
M adeira, un e é tude de ces population s r iver a ine s à fièvre. Au contrai re , la fièvre éta it observée chez 22 (3 %)
Portu chuel o m ont rait un fort im pact du paludi sm e avec de s 689 suje ts non paras ités (M cG ree vy et al., ] 989) .
une incide nce paras ita ire a nn ue lle (A PI) de 292 %0, so it D ' après les di sse ct ion s des g la ndes sa livai res e t/ou la
troi s fo is plu s q ue po ur l' e nse mbl e du Rond ôn ia. Le pa ra- reche rche d ' anti co rps circums po rozoït es (CS P), s ix espè -
site dom inant é ta it P vivax (66 %). La pop ulat ion , com po- ce s d'anophè les furen t incrimi nées (O liveira- Ferre ira et
sé e e n maj o rit é de s uj e ts nés s ur pl ace , pr ésentait une al., 1990, 1992 a ). S ur 13 000 a nophè les test és, 6 1 spéc i-
ce rtai ne imm unité. La prévale nce la plus é levée était obse r- men s (0,4 7 %) prése nta ient des CS P, 4 1 (67 % ) de P.f alci-
vée chez le s e nfa nts de mo ins de 16 ans ( 1,9 %) e t surt out pa rum et 20 (33 %) de P. vivax ; soit 47 A n. darl ing ], 5 An .
les nouveau -nés (6,8 %). La tran smi ssion é tait pérenne et triannulat us , 4 A n . albitarsis (me ntionné so us la syno ny-
le paludisme sta ble". La tr an smission se fai sa it da ns ou mie d'An. allopha ), 2 An. braz iliensis, 2 An. strod ei et ] An .
autour des habitations par A n . darling), mai s l'interventi on oswaldoi. An. da rlingi était la seule espèc e présente dan s
d'au tres espè ces pl us ex o philes n'était pa s ex c 1ue . Ce s les sites où la transm ission av a it été confirmée et il éta it,
viliages con stituaien t de s so urces permane ntes d 'infecti on par con séqu e nt, le vecteur princi pal.
po ur les mig rants (Camargo el a l., 1999).
Les ané m ies, d étermin ées d' après les hém atocr ites, on t été
D ans les zones de co lonisation ag rico le, le long des g rands é tud iée s dan s le v illage de Ca nde ira s. Su r l 086 s uje ts
a xes routie rs, le pa lud isme é ta it hyp o-end ém iqu e et inst a- examinés, 23 % étaien t anémiques , so it 70 % chez les bébés
ble , présen tant un e po ussée saison nière annue l le (impro- de 6 à 12 m ois, 38 % c hez les e nfa nts de 1 à 6 a ns et 4 1 %
pr em e nt dén ommée « épidé rnie ») en saison sèc he, d ue à c hez les fem mes e nce intes . S ur di x sujets atte ints de palu-
An . darlingi. Penda nt les troi s pre miè res années après leur d ism e, hu it présentaien t de s ané mies (Card oso el al., 1992).
installation , les co lo ns vivaien t dans de s a bri s de fort une ,
où ils étai ent très ex posés aux anophèl es. Ce pa lud is me L'Acre es t un É tat s itué a u nord-ouest du Rond ô nia e t à
pionnier concernait surt o ut les hommes (70 % à 85 %) l'extrême ou est d u B résil. Malgré sa sup erf icie mod este
travaillant à l' extérieur. L'in cide nce annuelle était de 130 %0 (153 150 k rn/ ), il décl arait 3,2 % des ca s du Br ésil, c 'e st-
à 140 %0; la préva lenc e aug mentait avec l' âge : 1,5 % chez à-dire plu s que l' Ét at d u M ato Grosso q ui est prè s de s ix
les mo ins de 1 an, 6,5 % che z les adultes de 16 à 40 ans . fo is plu s g ra nd (906 800 krn-) (Tauil, 1986 ).
E n plu s d 'An . darlin gi, le rô le des ve c te ur s e xo ph iles L' intérêt a é té rete nu par le rô le, ap pare m men t prim ord ial
co m me A n . oswaldo i o u A n . triannulatu s é tai t touj o urs d an s ce rt ai ne s parties de l ' Ét at , d ' An . os waldo i e t An .
é voq ué (Ca margo et al ., 1996). deaneorum (B ranq uinho et al., 1996 ). Ces deu x espèces
Après ce tte p hase pio nn ière , les co lo ns qui déc idaient de é ta ie nt le s m ie ux rep ré se ntées dan s les c a ptures :
res ter s'inst allaient , so it dans des fermes isolées, soit dan s 2610 ind ividus de la premi ère , 36 1 pour la seconde contre
des villages ou autour des vill ages. À Candeiras, à 20 km 24 An. darlingi. D ans un e des trois localités pr ospect ées,
de Porto Velh o, bourgad e de 7 000 habitants, des cas le taux d 'in fecti on d 'A n. oswaldoi par Pfal ciparum éta it
« importés » s'ajoutaient aux cas autochtones. O n co ns i- de 3,4 %, par P vivax de 2 ,26 %, par P vivax V K-24 7 de
dé ra it comme im porté (en ville) tout ca s ob serv é chez un 1,22 % et pa r P malaria e de 0,42 %. Les tau x d ' infection
suje t qu i avai t passé les q uinz e jours pré céd ents en zo ne d'An . dea neoru m é ta ient de 2,7 % pour P f al cip arum , de
ru ra le . Auto ur des v illages, la forêt avait fa it place à de s 0,55 % pour P vivax e t 0,82 % pour P vivax VK-247 . Il
pâtu rages et à de maigres cultures. Des postes de santé péri- faut rapp el er qu ' AI l. dea neo rum, apparte nant au g ro u pe
phériques traita ient les cas ordina ires ; les cas graves étaient Albitarsis, a é té décrit de l' Ac re (Rosa-Fre itas, 1989 ).
e nvoy és dan s les hô pitau x. Pour la prem ière foi s, la présen ce d ' anti corps c irc ums po-
Ce s troi s exe m ples rés ume nt l ' es senti el des s ituatio ns ro zoï tes de P. vivax -likel P. simio vale a é té ob serv ée chez
ren contrées dans le Rond ôn ia (Camargo et al., 1999) . Les des vec teur s, A n. osw aldoi et An . deaneoru ni (Ma rrelJi el
mouvements mi gratoires s ' estom père nt à parti r de 199 1 al., 1998 ).
et le paludi sm e, à l ' o rigine rural, prit un as pec t « vill a- Le Parâ, État de 1 25 3 000 km", fournissait, en 1985, 35 %
geois », voire ur ba in, avec toute une gamme de s itua tio ns des cas du Br ésil , q ui provenaient pour l' esse ntiel de la
dan s le s c o mp lexes ag ro-ind ustrie ls, notamme nt auto ur région des m ine s d ' or de S âo Félix d o X in g u ave c
d ' Ar iqu emes. Cet te vi lle de ] 02 000 habitant s présentai t 3 1 000 cas sur les 120 000 cas de l' ense mbl e de l ' É tat
un palud ism e ur bain, ce ntr ipè te , o ù A n. da rlin g ! é ta it le (Marquès, 1986). Les mineur s co nstitua ien t une pop ula-
prin c ipal vec te ur en sa iso n sèc he; la tran sm iss ion é ta it tion très m o bile qui co ntamin a it de ses par as ites les États
':' Le terme de « stable" esi l'équivalent de pérenne (Camargo e l al., 1999).

297
Biodivcrsiré du paludisme dans le monde
voisins. Ce paludi sme n'a vait pas une très grande impor- Le Mato Grosso, d'une superficie de 906 800 krrr', arri-
tance économiqu e car les sujets fébriles étaient immédia - vait au second rang (Tableau VJJ!) dans la liste des États
tement traité s avec de la chloroquine ou de la impaludés avec 128 832 cas (Ma rques, 1986). La recher-
sulfadoxine-pyriméthamine par des infirmiers, par leurs che aurifère, en particulier dans la région de Colider, provo-
patron s ou par automédication. quait un fort brassage de popul ations et 63 % seulement
En quittant le Para. les mineurs se dirigeaient vers les États des cas étaient autochtones. Dans un camp de cherc heurs
du nord-est et de Minas Gerais, alors que les agric ulteurs d'or, vingt des quatre-vingt-dix-huit sujets examinés étaient
~u Roraima entretenaient des échanges priv il égi és avec les positifs, mais quatorz e étaient asymptomatiques (Andrade
Etats du sud. el al., ] 995).
La moitié sud du Para est considérée comme une région à Les États de Goiâs et du Tocantin, situés à la limite de la
haute transmi ssion (Ma rques, 1986) du fait des ac(ivités région amazonienne (superficies respectives de 34] 289 km2
minières et de la présence de zones de colonisation (Figure et 278 420 krn') ava ient décla ré moins de 7 000 cas dont
16). 39 % seulement étaient autochtones (Marques. 1986) . Une
En ] 985, la prévalence était de 16 % pour P. [alciparutn et statistique des décès par P. [alciparu m, de 1981 à 1993,
de 20 % pour P. vivas (Arruda el al ., 1986). Sur montrait que 46 % des cas étaient observés chez des sujets
9 046 anophèles testés, l'a ntigène circ umsporozoïtique de de 20 à 50 ans, 35 % étaient des agriculteurs et 14 % des
mineur s. Le taux de morbid ité palustre était de 0,24 %0, le
Pi fol cip arurn était présent chez 2.7 % à 4,2 % des spéci-
taux de mortal ité palustre de 0,005 %o et le taux de létalité
mens d'AI1. darlingi et d 'u n petit nombre d'AI1 . oswaldo i ;
de 2,3 %0 (Pineli el al ., 1997 ).
celui de P. vivas éta it présent chez AI1 . darling i. AI1. trian-
nulatus, An. nunezto vari et AI1 . albita rsis (mentionné sous Le Maranh âo, État de 333 365 krn'', seulement partielle-
un de ses synonyme s An. allopha), à des pourcentages de ment ama zonien, avait déclaré 37 300 cas en 1985, ce qui
0,9 % à ] 2 % suivant les espèces. le plaçait au 4 e ra n~ dans le palmarès du paludisme. Ce fut
l'un des premiers Etats où la vague migratoire se fit sentir
Dans l'Amazonas, vaste État de 1 577 800 km" , la préva-
dans les années 1970.
lence n'a cessé de baisser de 1970 à 1980, sauf à Manau s
et le long des axes transamazonie ns, en parti culier Depuis 1985, pendant toute la période de colo nisation, le
Manaus/Boa Vista et Manaus/P ort o Velho, où se sont nombre de cas n'a cessé de croître j usqu' en 199 1 où il a
établies des zones de colonisation d 'o ù proviennent 56 % atteint 614 431 cas (OMS, j 999a). Depuis le réajustement
des patients hospit alisés à Manaus (Ferraro ni et Hay es, de la lutte antipaludique en 1993, le nombre des cas est en
1979). Le groupe Je plus infecté éta it celui des hommes de baisse constante; le diagnostic précoce des cas et leur prise
30 à 45 ans (> 70 %) avec 32 infec tions (6,7 %) sur en charge immédiate se sont révélé très positifs dans les
480 lames examin ées (Dixon el al.. 1979) . zones où les traitemen ts domiciliaires n'avaient pas donné
satisfaction (Gusmao , 2002).
Les cas de paludi sme urbain sont rares en Amé rique. À
Manaus, sans paludisme jusqu 'en 1975. des cas autochto- En dehors de l'Am azonie, une forte immigration urbaine
nes ont fait leur apparition dès 1988 avec le retour d'A I1 . se mble avoir provo qué une épidém ie de palud isme à
darlingi. Depuis, leur nombre de cas n'a cessé d 'augmen- Camacari, dans l'É tat de Bahia (Souza el al., 1988). C'est
ter (Roberts el al., 2002c) . Le paludisme se mainti ent à une des rares mentions de paludisme urbain en Amérique
présent toute l'année avec une recr udesce nce de juil1et à (avec Manau s et la Colomb ie). Dans l'État de Minas
octobre, pendant les mois chauds et pluvieux. Gerais , de J 98 0 à 1992 , l'in cidence était très basse, de
L'État du Roraima , d ' une superf icie de 225 11 6 krn' , était
considéré comme à haut risque de transmission après l'éta-
blissement de projets de développ ement aut our de Boa
Vista (Marquès, 1986) et une prospection minière incontrô-
lée dont l' incidence sur les populations de Yanomani a été
rappelée plus haut. La population de cet État, te plus septen-
trional du Brésil, avait doublé de 1980 à 1985. L' incidence
du paludi sme était extrêmement variable d 'une munic ipa-
lité à l'autre, suivant la compos ition de la population et les
activités agro-industrielles. Cependant, il ne semblait pas
y avoir de corrélation entre l'accroissement de la popula-
tion et l'inciden ce du paludisme (Chaves et Rodrigues,
2000).
L'Amapa, État de 143 453 km", figure comme une zone
de transmission élevée, au moins dans les environs de la
municipalité de Macapa, du fait des activités agricoles et
minière s (Marques, 1986) . An. marajoa ro es t un bon Figure 16. Exploitation minière , Brésil, Parâ
vecteur dans les zones d éforesr ées. (cliché C oosemans) .
298
Région s am éricaines
0,08 %0 à 0,27 %0 avec un maxim um de 0,25 %0 en 1985. Grosso do Su l, fro nta lier d u no rd Paraguay, auc un cas
Les cas importés de l'Amazonie constitua ient 93 % du total autochtone ne fut relevé dep uis 1990 (Ma tsumoto et al. ,
et seuls 10 cas étaient autochto nes ; 87 % des ma la des 1998), mais les retour s de migrants dem andent surveillance
é taient des homme s, dont 26 % de s cherc heurs d' or. dans les régions où An. da rlin gi es t ab ondant. Da ns l'État
P. vivax constituait 75 % des ca s ; 26 fo ye rs d' infect ion de Parana, la den sité d' An. darling! a beaucoup aug me nté
s'éta bliren t et provoqu èr e nt 471 cas autoc h to nes. Da ns après la constru ct ion du barrage d 'It aip u ; elle s' accom-
l' État de Pernambouc, des migrant s de retour d'Amazo nie pagne d'une élévati on de l'inciden ce du pa ludisme, essen-
réint rodui sir ent le palu di s me e t environ 100 cas fure nt tiellement à P. vivax (Con so lim et al ., 1991). À la frontière
déclarés (Me ne lau et al ., 198 1). avec l'Argentine et le Pa raguay, le ret our d 'A n . darlingi
Le palu disme des anophèles Kerteszia liés aux brom élia - serait à l' origine de la rem ontée du pa lud isme cô té arge n-
cées est pre sq ue devenu une s pécial ité de s fo rêt s at la n- tin (Ca sa et Isabel, 1992 ).
tiqu es cô tiè res, en par ticulier da ns l' État de Sao Paulo où
ce mili eu très particulier es t protégé. Une de s espèce s, Ali .
cruzii, est touj ours à l' ori gin e de cas sporad iques (2 % des Conclusions sur le paludisme
ca s de l' État ), bénins, à fai ble parasitémi e , du s à P. vivax. dans les Am ériques
Sur plu s de 2 000 An. cruz ii , 0,17 % éta ient po siti fs a ux
ant igè nes circ ums porozoï tes de P. vivas et 0,08 % à son Une compa rai so n de l' en dém ie palus tre e n 1945 (ava nt
variant VK-247. L a faible infecriosit é de s vecteurs éta it J'éradica tion) et en 2000 fait ressortir une dim in ution dras-
compe ns ée par le ur gran d no mbre et le ur ag ress iv ité tique de la maladi e malgr é la pe rsista nce de s foyers des
(Branquinho et al., 1997). Le rôl e d ' un autre Ke rteszia , Gu yane s (en majorité du s à P. f alcipant l1l ), de l' Am ériqu e
An. bellator, est toujours discut é , mais ses rem arq ua bles ce ntra le (du s à P. vivax), de l'Am azoni e e t, à un degré
endophilie et endophagi e pl aident en fave ur de son rôle moindre, des Ét at s an d ins (C o lombie , Pérou , Éq uate ur,
épidémiologique (Forattini et al ., 1999). L e cœ ur du Bolivie). L'adoption de la St ratégie mo ndiale, depuis 1993,
problème est l'importat io n des cas (95 %) à par ti r des semble avoir entraîné une bai sse de l' inci den ce dan s
mines et des zones de déve lop pem ent agric o le de certains pays, comme le Brésil, alors que l' arrêt des pulv é-
l'Amazonie; il tou che surtout les hommes (80 %) de 24 à risations est con sidér é par quelqu es auteurs comme respon-
40 ans et, pour 60 % à 70 % , implique P. vivas, La létalit é sable d'une revi vi scen ce d ' autr es fo yers (R ob ert s et al.,
des cas de P. [alc iparum est de 6,6 % et la mortalité par 2002b).
p aludi sm e atte igna it 5 %0 de l 'e nse m ble des patie nts 11 n' y a pratiqu em ent plu s de foy ers hyperendémi qu es et
(Wanderley et al., 1994) . Dans la m un ic ipalité de la mortalit é due au palu d is me es t très basse depuis que le
Camp ina s, par exem ple, sur 2 780 cas recen sés de 1980 à tra itement de s ca s a été géné ra lisé . L' instabilité polit ique
1995, 95 % de s infec tions provenaient d 'Amazonie ; il n ' y en Co lo mbie , en Équa teur et au Suri nam reste touj ours un
avait que 5 cas locau x et 9 cas du s à de s transfusion s (5), facteur de risqu e pa lustre impo rtant.
à l' usa ge de d rogu es (3) e t co ngé n ita l ( 1) (A lves et a l ., S i l'éradi cat ion n ' a pas été obtenue da ns les Amériq ues, le
2000 ). pro blème de sa nté publique constitué par le paludism e est
S ur le plate au de Sao Paol o s 'é taie nt form és des foye rs néanm o ins sé rie useme nt co nten u da ns l' en sem ble de la
secondaires où le vec teur étai t An . da rlin gi. Dans le Mato région et l'avenir peut être à l' opt im isme .
299
Dynamique spatiotemporelle
du paludisme
Climat, homme et paludisme Le paludisme, para sitose à transmission vectorielle,
demande à être positionné dans cette spirale évolutive. Les
dans une perspective planétaire Plasmodium humains sont très proches parents de ceux des
La dynamique du paludisme sur la planète est liée à deux anthropoïde s africains et rien ne permet de supposer qu ' ils
séries d 'événement s : n'aient pas co-évolué, en Afrique, j usqu'à la séparation des
- T' évo lution des cl ima ts, en parti cul ier pen dan t les H ominin i" et des ancêt res des chimpa nzé s, il y a 6 à
15 000 dernières années ; 8 millions d'années ; puis les lignées de parasites ont évolué
- l'appariti on de l'h omme modern e (H om o sap ie ns pour leur propr e co mpte lorsque les Hominini, bipèdes
sap iens), il y a 100 000 ans pense-t-on , et sa remarqua- savanicoles, ont quitt é le milieu forestier. Les anophèles
ble évo lution jusqu 'à nos jours (Co ppens et Picq , 200 1). savanicoles, complexe An. gambiae et Ail .funestus, qui ne
En effet, de puis la révolution néolithique entre - SOOOet fréquente nt pas les sous-bo is, ont alors assumé la trans-
- 9000, il a remanié la surface du globe pour développe r mission des plasrnodi es des hommes. H ontini et anthro-
les cultures et l'éle vage et s'est groupé en agglomérations poïd es ont été éco logiq uemen t ségrégués avec leurs
qu i n' ont cessé de s' ag randir, au po int que 60 % de la parasites. Ces hypothèses sont largement spéculatives car
population du monde est urbaine. les momies sur lesquelles, des traces d 'A DN de P.falcipa-
Face à la lente évolution des climats, le développement m m ont été observées en Egypte ne datent que du troisième
millénaire av. l-C. (Miller et al ., 1994 ).
démographique s'est réalisé de façon exponenti elle ; il est
devenu l'un des problèmes maj eurs de l'hu manité de Le passage du parasite chez le moustique constitue le chaî-
demain. non faible, très vulnérable aux facteurs climatiques et d 'en-
Les changements technologiqu es ont provoq ué, au moins vironnement, de la chaîne épid érniologique. L' « Histoire»
depuis le début de l'ère industrielle vers 1850, les modifi- du paludisme est donc indissociable de celle de ses vecteurs
cations de l'enveloppe atmo sphérique. Elles se traduisent et c 'est encore eux qui sont visés dans la perspective d 'un
par l' augmentation des émission s de gaz : dio xyde de réchauffement planéta ire.
carbone produi t par la com bustion des carbures fossiles, La prise en comp te des dive rs déterminants du paludisme
méthane, vape ur d 'eau et oxyde d 'azote, qui participent à ne se limite pas aux seuls facteurs climatiques, si impor-
l'effet de serre. Il s 'ensuivrait, dans les prochaines décen- tants soient-ils. Les transformations anthropiques du milieu,
nies, une augmentat ion de la température de la planète de modifi cati ons des co uver ts végétaux, man ipulati ons du
1,5 "C à 6 "C suivant les project ions ac tuelles. Pou r la réseau hydrographique, modifications des méthodes cultu-
premi ère fo is, le clima t serait infl uencé par les activités rales, élevages ... changent en permanence le cadre et l' in-
humaines. tensité de la transmission.
" Généraleme nt, on classe dans les H omin in i (ou H omiuin és suivant les auteurs) les Australopithèques et les diverses formes d ' H omo
qui se sont succédé au cours des deux ou trois dern iers milléna ires jusqu' à l'ap parition de J' Homme moderne (Homo sapiens sapiensï .
Les Pal/inés, chimpan zés, bonobas. gori lles, se seraient séparés des Homininés il y a 7 à 10 millions d ' années, et auraient gardé leurs
mœurs forestières.
103
Riodiversiré du pa lud isme da ns le monde
Actuellement, l'homme au cours de ses migration s et ave c palud isme, par asit o se et maladie à transmission vecto-
ses mo yens de déplacements de plus en plus rapides est riell e »). Pendant deu x millénaires et demi, les « fièvres
ca pable d'introduire parasites et vecteurs dan s tous les États intermi ttentes » re stère nt entourées d 'un halo mystérieux.
du monde en moins de 48 heure s. Leur de venir est heureu-
sement souvent une impasse mais le risque existe .
À la fin de l'â ge glac iaire de Wûrm , dè s - 8500, la trans- D éterminants du paludisme
mi ssion du paludisme était déjà possibl e dan s le Bassin
méditerranéen. C'est à partir de -8000, suivant la plup art O n entend, so us le no m de déterm inants du paludi sme,
des auteurs, que débuta la révolution néolithique . Le déve- l 'en semble des facteurs qui inter viennent dan s la tran s-
loppement des cultures et de l'élevage autour de sites favo- mi ssion de la para sito se et dan s le développement de ses
rables fut suivi de la sédentarisation e t du regroupement manife stations cliniques.
de s hommes. On a daté Jéri cho à - 7000. Les aggloméra- Qu ell e que so it la classification adoptée, la plupart des
tion s jouèrent un très gra nd rôle dan s l' end émi sation e t, déterminant s sont entremê lés; par ex em ple, la répartition
é ven tuelle men t, l' épidérnisation du paludi sm e e t proba-
des vec teurs, cr itère biogéo graphique, es t modulée par les
blement d 'autres maladies tran smi ssibl es. EJles perm irent
modificati on s de l'env ironnement ; la survie des anoph è-
un échange rapide et continu des ge rmes path ogèn es , en
les en altitude , d éterm inant biologiqu e, augmente en fon c-
parti cu lier de s Pla sm odium , entre les hommes ; de plu s,
les cultures en général ensoleillées furent des terr ains favo- tion de la qu alité de l'h ab itat et de la présence de bétail. LI
rable s aux vecteurs, au moins en Afr iqu e et dan s le Bassin est qu asim ent impossible d'isoler chaque déterminant; leur
méditerranéen (Fenner, 1970). prise en com pte glob ale es t indispensable pour envisager
C'est au v e siècle av. J.-c. qu'Hippocr at e décrivit le s J'en semble des événe ments qui interviennent dans l'ex-
effets pathogènes des fièvres intermittent es, fièvres tier- pression du paludi sme .
ces bénignes provoquées par P vivax et fi èvres qu art es Nous avons tent é de c lasser succinctement les principaux
par P malariae. Apparemment, ce n' est qu' entre le facteurs mi s en jeu:
me siècle av. J.-c. et le début de l'ère chrétienne qu ' app a- - fac teurs biolo giqu es intrinsèques liés au parasite et à son
rut, dans le Bassin méditerranéen, la fièvre tierce m aligne cyc le;
provoquée par Pfalciparum et dont les effets létaux furent
- fac teurs de transmi ssion liés au comportement du para-
observés par Celsus' à Rome. La capitale du monde occi-
site che z le vecteur ;
dental devint de plus en plus insalubre à partir du Ille siècle .
- facteurs biogéographiques qui régissent la répartition des
La Méditerranée n'avait pas l'apanage de s fièvres qui
vecteurs et éventuelle me nt des parasites;
s'étend irent à toute l'Europe et à l'Amérique du Nord .
- facteurs c lima tique s: vari ations des températures et des
Dans les pays tropicaux, et en particulier en Afrique , les
fièv res apparurent comme indissociable s de s « Grandes précipitatio ns ;
Découvertes » . Ce n'est d'ailleurs qu'aprè s la déc ouverte - fac teurs environneme ntaux : modifications des couver-
de la quinine, ou plutôt de l'effet antipaludique de l' écorce ture s vég étales, ma nipulation de s eau x de surface, urba-
de quinquina dan s les Andes, que les Européen s « col oni- nisati on , pratiqu es cultura les et élevage;
sè rent » de nombreuse s régions du globe . - facteurs hum ain s : ethniques , démographiques, occupa-
Il fa llut attendre la fin du XIX e siècl e pour que l' age nt tionn el s ou mi gratoires ;
p atho gène des « fiè vre s » soit identifié (Laveran, 1880) et - fac teurs opératio nne ls : développement et/ou cess ations
sa tran smi ssion vec torielle éclairci e (Voir la partie « Le de la lutte ant ipaludique.
* Celsus (ou Celse). De Medicina (trad. Spencer) Loeb Classical Lib . Henem ann Lend , 1935.
Climat et paludisme
Impact direct de la temp érature ct ( 1957). C'est ce modèl e qu'ont utili sé la plup art des futu-
rologue s pou r faire des proj ection s sur l' augm ent ation de
des précipitations sur le palu disme la tran smi ssion en ca s de réchauffement planétaire (voi r la
Dan s un site où exi stent des anophèles co m péten ts po ur parti e « Le paludisme , parasitose et m aladie à tran smis-
assur er la tran sm ission du palud isme , celle-ci dép end du s ion vectorielle »).
nombre de piqûres reçues par chaque sujet dan s le site et La températu re présent e de s variations micro climatiques.
du tau x d 'infect ion de ce s espèces. Le prod uit des deux L' une des plus co nstantes est l'augm ent ation de la temp é-
séri es de facteurs es t le taux d ' inoculation entomologi que rature dans les locaux, pendant la nuit et en altitude. Des
(TIE). Il est rep résenté par la form ule TIE he = ma.s (s : différences de 3 "C à 5 "C entre les ma isons et l'extérieur
indi ce sporozoïtique ; ma : nombre de piqûres reçues par so nt co ura ntes dan s les montagn es d ' Afrique ori ental e
chaq ue homm e e n 24 heure s) (vo ir la pa rtie « Le pa lu- (Meyus er a l., 1962 ) et sur les plateau x de Mad aga scar
disme, parasitose et maladie à transmi ssion vectorielle »). (Mouchet er al., 1997) ; la présence de bétail dans les habi -
Le nombre de piqûres qu e reçoit un suje t dépend dir ec- tations ré ch auffe en core leur intérieur. En Hollande, la
tement de la production des gîtes larvaires, étant donn é survie hivernale des anophèles permettait le maintien d 'un e
qu e. sans appo rt hydrique , les anophèles ne sa urai e nt se transmi ssion dans [es fermes et les maisons en saison fro ide
déve lopper. Le nombre de gîtes dép end de phénomènes (Swellengr ebel et Bu ck, 1938).
géographiques : présen ce de cours d' eau et collections Température et pluviométrie sont deu x des facteurs clima-
d' eaux stagnan tes. Le fonctionnement des gîtes est lié aux tique s majeurs du paludisme, cons tamment évoqués dans
précipitations, aux écoulements des co urs d 'e au et aux to ute rét ro specti ve épid érniologique comme da ns les
acc umulations d 'eaux stagnantes de toutes taill es et de projection s. à court et moyen termes, sur l 'évolution de la
toute s origines. Inversement, la sécheresse , saisonni ère ou ma ladie.
prol on gée, am èn e le tari ssem ent de s gî tes . M ais l'arrêt
saisonnier de s écoulements peut entraîner la form ati on
de collections d 'eau résiduelle d 'une grande signi fication Paludisme depuis le quaternaire
épid émio1ogique.
L'infectiosité des anophèles es t J'autre pa ramètre m ajeur Apparition des homme '
de la transmi ssion. Elle dépend de la durée du cycle spore - et du complexe pathogène du paludisme
gonique qui va rie en fon cti on de la température du sit e
L'ère quaternaire ne s 'étend que sur 2 à 3 milli ons d'an-
dan s lequel se déroule le cycl e. Entre de s limites inférieu-
nées, une partie infime des 5 milliard s d'années que compte
res de 15 "C pour P. vivax, 18 "C et 19 oC pour P f alcipa-
run i, et une limit e supé rie ure de 35 " C, l' o ptimum notre plan è te . En ce lap s de temps très court , ell e a ét é
therm ique est de 22 "C pour P vivax et 25 "C pour P f alci- marqu ée par un phénomène biologiqu e majeur, J'évolut ion
parum . Au-dessous de cet optimum , la durée du cycle s 'al- de s Hominin i, et par des perturbation s mét éorologiques
lon ge , la pro portion de s spéc imens atteignan t J'âge cons idérables, les glaciations.
épid érniologiquerne nt dangereu x diminue et don c la trans- App aru es il y a, cro it-o n, 4 millions d ' ann ée s, di ver ses
m ission d iminue. Au co ntraire, elle augmente lorsque la forme s d 'H om inini : a ustra lopithèq ues , Hom o habilis ,
tem pérature s'é lève au-d essus des minima de tran sm issi- Homo erect us, Homo ergaster pui s enfin H om o sapiens
bilit é. L'influence de la température sur le taux d'infection sap iens, se sont différen ciées en Afr ique de l'Est (hypo-
des anop hèles a été modéli sée, au moin s depuis Macdonald thèse la plus probable) et se sont répandues s ur la planète .
3l ';
Biod ivcr .it é du paludisme Jans le mon de
Le passage de l' Hom o erectus es t marqué e n C h ine e t à gé né ra le des climats des zo nes trop icales, avant d ' aborder
Ja va pa r les pithéca nthro pe s. En E uro pe , se s dern ie rs la situation actu elle ave c Je réchauffement planétaire et les
de scendants seraient les Hommes de N éandertal q ui di spa- grandes pe rtur batio ns mé téo rolog iques.
rur ent entre - 70000 et -40000 d ' ap rès les restes fossi les.
Il f ut sup pla n té par l'homm e mod erne ap paru e ntre Glaciations et période postglacinirc
-100000 et -50000, c' est-à-dire très récemment, en Afriqu e dans les région ... bolurctiques
de J'Est. Après une éta pe au Moyen -Orient , il co nnut une
expansion ex traordina irement ra pide com parée aux autres Le quate rnaire a été marqu é par une succession de glac ia-
Ho mi nini. En -40000, avant la g laciation wü rmi enn e, il tion s d' une dur ée de 100000 ans env iron , en trecoupées de
occupait l'Eu rope mé ridi on ale où ses vestiges décou ver ts périod es inter glac iaires de 10 000 à 20 000. Depui s la f in
da ns la gro tte de Cro -M agnon en Fran ce, serven t de repaire de la gl aciation de Würm, da tée de -10000, la plan ète est
chron ologiqu e . En -30000, il avait atte int l'A ust rali e et, en tré e d an s un e période inte rg la c ia ire (Gri bbi n, 19 89 )
en -25000, grâce à la baisse du niveau des océa ns, il passait (Figure 1) .
le détroit de Behring. Les « Cro-Magnon » ont- ils éliminé Les quatre âges gla ciaires bien con nus, dé fin is da ns le s
les Neandertali ens ou se sont-ils méti ssés av ec eux ? Les Al pes (ma is il y en a eu au moin s une vingtaine du rant le
prog rès de la bio log ie molécul aire perm ett ront sans dout e qu ate rn air e) se nom me nt pa r ordre d 'ancienn eté décro is-
de trancher. sante : G un tz, M indel, R iss e t Wü rm. Ils coïnc ide nt avec
D' ap rès ce que no us savo ns de l' écol og ie de s parasite s et ce ux déterminés sur le s mo rain es en Amé riq ue du No rd ;
de leu rs vec teurs, l' é voluti on de l'ho mme mod ern e n' a pLI ains i, le Wisconsin co rrespo nd au W ürm. De puis les rés ul-
se faire, à ses dé buts en Afrique, que da ns un en vironne- tats du programme CU M A P tClimate lon g-range investi-
ment impaludé, si l'on admet que le climat d 'A friqu e orien- gation mapping an d p redi cti on ), o n adme t qu e le s
tale a pe u changé au cou rs des 30 000 derni è res année s e t g lac iat ion s furen t en phase dan s les deu x hémi sphè res et
que les m ê m es espèces d ' anophèl es (com plexe An. ce la est en confor mité avec le résul tat de s analyses faite s
gambiae et An.funestu si n' on t cessé d'y être présentes. sur les ca rottes de g lace de l'A ntarctique et du G roe nland.
Ap rès l' étape que l'ho mme mode rne semble avo ir faite au C'es t M iluti n M ilanko vi tch qui a donné, da ns les années
Mo ye n -Orient, sa m arche en av ant l ' a amen é dans des 1940, une ex plication astr on omique aux phén om ènes de s
cli ma ts très d iffére nts, tem pé rés o u chauds, favor able s o u glaciations e n montrant qu e la qu antité de c ha leur reç ue
non. à la tran smi ssion du palu d ism e. par la terre dép endait de trois fa cteu rs: la var iation pério-
Nou s envisage rons succe ssiveme nt les g laciations et leurs dique de « l'ex cent ricité » de l' or bite qu e déc rit.la terre
co nséq ue nce s dan s la Région holarcti qu e , puis J'évolution a uto ur du so le il (100 000 ans) , le c hangeme nt de l' ori en -
D Terres émergées
Glacier s
Banquise
o
'=
Figure 1. Glaciation de Wiirm .

Climat e t pa ludism e
tation de l' axe des pôles par rapport au plan de l' écliptique Les glaciations se sont accompagnées d 'une baisse géné-
(2 1 000 ans) et la variation du paramètre d'o bliquité que ralisée du niveau des mers qui a atteint 120 men - 20000
fait l'axe polaire avec la perpendiculaire au plan de l' éclip- le long des cô tes du vieux continent (référence stabl e),
tique (40 000 ans). Toutefois, la théorie astronomique n'ex- permettant des passages de l'Asie il l' Amérique, entre les
plique pas les variations très rapides de temp érature qui îles de l'In donésie, des Philippin es et du Pacifique occi-
peuvent se pro duire en moin s d ' un siècle , et parfois en dental et, plus près de nous, entre les îles britanniqu es et
quelques décennies , d 'a près les carottages du Groenl and le continent. C' est le dernier grand remaniement biogéo-
(Dansgaard et Oeschger, 1989). grap hique avant l'intervention de l'h omme (Tableau n.
L'évolution des glaciations s'est accompagnée de change-
ments de la teneur en CO 2 de l' atmo sphère, mesur ée Veriutiotis climatiques récentes
d'après le carottage des calottes glaciaires. Elle a été mini- dans l'aire paléarctique
male vers -20000, à l'acmé de la glaciation de Würm, avec
une teneur de l'ordre de 200 ppm. Elle a commencé à s' éle- Pendant la glaciation de Würm, la température de l'Eurasie
ver vers 16000 av. J. -c. lorsque les glaces ont commencé était de 6 "C à 7 "C inférieure à la tempér ature actuelle et
à fondre, pour se sta bil iser vers -10000. Elle est restée , seules les parties méridionales éta ient habitables.
sem ble-t-il, autour des mêmes valeurs jusqu 'à l'âge préin-
Dès 8300 av. J.-c., les temp ératures étaient proches des
dustriel vers 1850 (275 ppm). Elle a alors augmenté cons-
tamment, de plus de 30 %, jusqu 'à maintenant (367 ppm valeurs actuell es (Dansgaard et Tauber, 1969), la plupart
environ) et les projections des modèles pour le xxr' siècle du continent ayant été libéré des glaces.
font ressortir un accroissement considérable avec un taux, De 8000 à 6000 av. i c. l'optimum post-glaciaire entraîna
en 2100, compris dans la fourchette 540 à 970 pprn, selon une augmentation de température de 2 "C (Dansgaard et
les troisièmes conclusions du gro upe de travail 1 (Bases al., 1993) par rapport il l'époque actuelle, ce qui démon-
scientifiques) du Groupe intergouvernemental d'é tude sur tre une ce rtai ne instab ilité cli matiqu e (Planton, 1999).
le climat (GTEC ou IPCC en anglais) début 200 1. Après une stabilisation au début de l'ère chr étienne, il se
Glaciation, interglaciairc
Datations Température Paludisme
et homme
G lac iation de Riss,
- 60()00
Neandertaliens
G laciation de Würm
arrivée de l ' homme moderne - 8 "C à - 1() "C par rapport
- 30000 à - 10000
Cro -rnagnon aux temp ératu res actuelles
niveau de la I11cr : - ·120 111
-lOOOO à -SOOO Fin de la g laciation de Würm Temp ératures actuelles
- SOOO à - GOOO Optimum postglacia ire + 2 "C
1 -c à 2 -c plus fraîches Hippo crate d écrit P. vivas
- SOO à - 300 P ériode hellénique
que les temp érature s actuelles et P. mala riae en Grèce
Arrivée de P. [alci parum .
Fin période gréco-ro maine .
- 300 à +500 Temp ératures actuelles Péjoration du paludi sme
Gra ndes invasions
en Europe méridi onale
1000 à 1200 Palud isme dans tou t le continent
Moyen Âge Réchauffement temp é rature
entre 1200 ct 1500 '/ européen
Petit âge glaciaire. Tcm pénuurcs les Acm é du paludis me en Europ e
1500 à J700 Renaissance
plus basses depuis l' ère chrétienne coruin cntule
Rec ul des glacie rs. Début de la régression spontanée
1700 à IS50 Début de l' ère industrielle
Température e n augmentat ion du paludisme
Tempé rature stable, tendance aug- Régr ession du palud isme saur dans
1850-1950 Ère industrielle
mcntation les presqu ' îles médi terran éennes
1945-1985 M ôme tend ance Éradication du paludisme en Europe
Augmentation de la temp érature Sans effe t sur le palud isme , déjà
19S5-2002 au cours des derniè res décenni es, éradiqué. Les réérncrge nces ne
globa! warming som pas ducs ail c limat
.307
Biod iversit é du paludisme duns le mond e
produit un optimum climatique entre 750 et 1250, marqué Variations climatique.., récentes
par un fort réch au ffeme nt aux XIe et XIIe s ièc les, puis dans les régions tropicales
survient, a ux XV Ie et XVIIe s iècles , le petit âge glac iaire
(Lamb, 1995). Ce fut probablement la période la plus froide À l' inverse des rég ions holo-arctiques et des basses lati-
dep uis la fin de la glaciation, marqu ée par J'e xtension des tudes de l'hé misphère sud, toutes les régions tropicales
glac iers et de la banquise ; les Eskimos abordèrent même conservèrent une température com patib le av ec l' évo-
en Éco sse ! À partir du milieu du XVIIIe sièc le, le cli mat lution des Plasm odium .
reste à des valeurs sensiblement plus fraîches qu ' actuelle- Les glac iations des hautes et moyennes latitudes n 'euren t
ment (un degré de moins) mais avec une certaine variabi- qu ' un impac t limité sur les montagnes d ' Afrique où les
lité. Ce n' est qu' à partir de 1850 que l' on observe un recul glacie rs s' étenda ient sur 800 km2 en Afrique de l'E st
significatif des glaciers (comportement des glaciers alpins, (Éthiopie, Mont Elgon, Kilimandjaro, Mont Kenya, etc.)
par exemple) et les données instrumentales, avec l'in stal- il y a 15 000 ans. Ils ne couvrent plus que 10 km 2 actuel-
lation de résea ux généralisés de mesures de la tem péra- lem ent (Hastenrath, 1984) et son t en diminution rapide.
ture, permirent alors de chiffre r l'év olu tion de la Les glaciers des Andes et de l'H imalay a d iminuent égaie-
tem pérat ure mo yenne ac tue lle . Il apparaît, sur le s ce nt ment mais tous ces glaciers se situent très au-dessus de la
qua rante dernières années, une augmentation de 0,6 "C ± lim ite altitudinale du paludisme.
0,2 oc, avec un fort gradient entre 19 10 et 1945 puis depuis
Au maximum glaciaire de Wür m, les grands lacs du Rift
1975 (Troisièmes concl usions du GŒC ). Il est probable
conna issaient des niveau x relative ment bas avec des
que, dans l'h émi sphère nord , la dernière décennie ait été
comportements endoréiques. Ils connaîtront ensuite, avec
la plus chaude du siècle et que l'année 1998 ait conn u les
le réchauffement, une lente remontée de leurs niveaux avant
tempé rature s les plus élevées depuis les déb uts de la
une phase optimale de remplissage entre 10000 et 8000 av.
période instrume ntale, soit 1861.
J.-c. (Butzer cl 01. , 1972).
A partir de - 8000, les conditions climatiques permettaient la L'étude du comportement du Sahara, au sens large, au cours
transmission du paludisme dans la Région méditerranéenne,
de ce s vingt dern iers mi llénaires, es t instructi ve s ur les
le Moyen-Orient et les côtes d'E urope de l'Ouest. nombreuses alternances de périodes sèches et humides qui
Au v e siècle av. J.-c., en Grèce, le pal udisme déc rit par se sont produites. Les pal éoc limatologues co mmencent à
Hippocrate était peu sévère, seuls P. vivax et P. malariae mieux apprécier la chronologie de ces évé nements mais il
étant mis en ca use. Puis, à partir du Ife siècle, la situation existe de nom breu x ca s particuli er s (litt oral atlan tique,
se péjora, à Rome notamment où Celsus (trad. 1935) d écri - massifs mon tagne ux, bassins hydrographiques) qui expli-
vit les fièvres tierces malignes (P f a/ciparum) . Les histo- quent la diversité des comporte ments du climat suivant les
riens des sciences (Grrnek , 1994 ) pe nsent que cette régions et l'absence d'un synchronisme général des phases
aggravation de la situation n' était pas due au climat mais humid es ou sèches sur cette vaste région , sauf pour les
à J' arr ivée de nouveau x vec teurs pl us perform ant s, Ali . derniers millénaire s.
labranch iae en Italie et An. sacharo vl dans les Balkans. II Une période d ' aridité prolongée, culminant vers 18000 av.
n ' y a aucune trace tangible de l'i mportation de ces deux J .-c., contempo raine de la glaciation würm ienne, se mble
vecteurs si ce n'est l' arrivée de P f alciparum et l'intensi- s ' être pr olongée j usq u ' à la fin du pléistocè ne (étage
fication du pa ludisme qui resta à un niveau élevé dans les Ogoli en, Rogn on, 1989). Les températur es devai ent être
deux péninsules ju squ'à la fin du XIXe siècle. inférieures de 3 "C à 4 "C aux valeurs actuelles et les vents
Au XVIIe siècle, le petit âge glaciaire, le plus important acci- violents. La progression des sables obstrua les grands fleu-
dent météorologiqu e de l'ère chrétienne, ne se traduisit pas ves tels le Sénégal ou le Nige r.
par une baisse du paludisme en Europe occidentale . Vers le déb ut de l 'h olocène (- 11000 en Mauritanie, - 9000
L'agues , nom anglais des fièvres intermitte ntes. connut son en Arab ie), la région devint beaucoup pl us humide, les
paroxy sme à cette ép oque dans le sud de l'Angl eterre pluies semblent avoir été assez bien réparties sur toute l'an-
(Reiter, 2000). née et les temp ératures étaie nt pl us fraîches que mainte-
Mais, à partir du milie u du XVIIIe siècle , le palud ism e nant (- 2 OC). L' abondance des vestiges lithiques témoigne
amorça une régression spontanée alors même que la tempé- de la densité des peuplements humains en certaines régions
rature gé nérale augme ntait. Le parado xe s 'exp liqu e par et une civilisation néolithique s'est développée sur les bords
l' amél ioration du niveau de vie et de l'h abitat, e n particu- des lacs sahariens d ' alors. De très nombreux taxons d' ori-
lier avec la séparation des locaux de stabulation et d 'h abi- gine soudanienne ont envah i la Région sahélo-soudanienne
tation. Cette régres sion de la maladie se poursuivit j usqu'à au moin s au sud d'u ne ligne Aïr, Ténéré, Tibest i. Toutes
sa d isparitio n en 1945, à l' exce ption des péninsul es les conditio ns étaient réunies pour la présence d 'un palu-
Méditerrané ennes d'où elle ne fut éliminée qu 'après 1945 disme de type trop ical dan s des régions comme le Ténéré
et de l'e x-Union soviétique qui connut la plus grand pandé- au Niger. C'é tait la période du Sahara vert, co nstitué sans
mie de son histoir e en tre 1929 et 1936, mais e lle n' était do ute d 'un e mosaïque de zones restant peu pr opice s à la
pas la con séquence de phénomène s clima tiques (Lysenko vie (regs, pa r exemple) et de zones privilégié es de sava-
et Kondrashin, 1999). nes, peuplées de grands he rbivores (é léphants, g irafes)
Climat ct pa ludisme
repré sentés dans les peint ures rupestres. Entre 750 0 et 6500 précipitation s et le déb it des éco ulements . Po ur la régi on
av. l- C., ex iste une pe tite p hase sèc he . À parti r de 6500 sahélienne, l'un e des m ieu x étudiées, troi s pér iodes sèc hes
av. J.-c. , a pparaît l' élevage de taurin s q ui va se déve lop- ont été identifiées en 191 3, 1940 et de 1970 à 1998, face
per avec une nou vell e pha se rel ative ment hum ide. Celle- à deu x périodes à pluviométrie excé dentaire de 1925 à 1935
ci sembl e présenter un e rép a rtitio n m odifiée de s plui es et de 1950 à 1965 (Mahé et Oli vry, 1991). Dans le bassin
(lon gu e sa is o n sèch e) a ve c de s int e ns ités fortes e t des d u Sé nég al e t du Mo ye n Ni ge r, la pluv iom é trie ac c us e,
tempér atures supérie ures à ce lles de J'ép oqu e ac tuelle. En pou r 1980-1 990, un défic it supérieur à 20% pa r ra ppo rt à
Mauritani e, une ph ase humide local isée, pe nda nt laqu ell e 1951-1 960. La zone g uinéenne p lus au sud, bien q ue plus
se sont créés les lacs de No uakc ho tt, s ' est mani festée plu s hu m ide, a é té to uc hée par le s pa rox ys mes de 1972 - 1973
tardi vement entre - 5000 et - 2500 . Mais, dès -4000/- 3500, et 19 83-1984. La supe rf icie d u lac Tchad a di mi nué de
s'amorce e n certains poin ts du Sah ar a une désertif icat ion 23000 km 2 e n 1963 à 2 00 0 km 2 en 1988. D 'u ne faço n
prog ressiv e q ui va étab lir une barri ère entre les Régions gé né ra le, l' Afriqu e sub-sa ha rienne a co nnu la plu s forte
afrotropicale et méditerranéenne. d im inut ion des préc ipi ta tions d u mond e dep uis plus de
Ce tte barr ière a eu et co ntinue à avo ir un rôle consid éra- trente ans (Hulme, 1999 ).
ble dan s la sé paratio n de l 'Afriqu e d u Nord médit e rra - Les effe ts s'en so nt fa it sentir sur la faune an ophéli enne et
néenne avec la Région af rotro picale : sé paration des flores, la transm ission palust re. L'un des pri ncipa ux vecte urs, An .
des fa une s, des eth nies et de l'épid émiologie du pal ud isme [u nestus , a di sparu de la zo ne sa hé lienne e t les den sit és
(stable, hyper ou holo-end émique. au pire m éso-end érnique d'An. arabiensis ont co nsidérablemen t bai ssé. Il s ' en est
au s ud d u S ahara , ins ta ble , m éso- o u hypo-end érnique, s uivi une rédu ct io n de 60 % à pl us de 80 % de s indic es
voi re é p idé m iq ue , au nord ). Le par as ite très largem ent palu dométriques (IP) et de l' in cidence de la ma lad ie au
domin an t au sud du Sah a ra est P. [a lciparum (entre 80 % nord du Sénégal e t du Niger (Faye et CI!., 1995a ; Mou ch e t
e t 95 % des cas) alor s que P vivax est ou était la principa le et al., 1996) (Figure 2 . Tab/eau/!).
es pèce du Maghr eb et de l'Égypte. Vu so us l'angle du palu- L'A friq ue de l'Ouest et le S aha ra no us on t serv i de mod èle
dism e, il y a deu x Afr iques, ce lle au sud d u Sahar a e t ce lle
dan s l'étude de l'é volution d u palu disme en fonc tion de s
au nord , ce q ue refl èt e d ' ail le urs la div is io n biog éogra-
variations clim atiqu es. Mais le monde trop ical to ut entier
phique e n R égion pal éa rcti que et en Région afrotropicale .
a co nnu des s ucce ss ions de péri odes sèc hes et h um ide s
Ap rès la sé pa ration saha rie nne , l 'A friq ue a co nt inué de j usqu 'a u xvr' s iècle, qu i se so nt tradu ites sur la prévalence
co nnaître de s pé riode s hum ides e t des péri od es sèc hes, e t l'incid en ce d u pa lud isme (sauf en A mé riqu e du S ud o ù
cornrne en témoignent les var iations du niveau du lac Tchad il n' y avai t pas de paludism e à P f alcipa rum ju squ'au
et, pour le de rn ie r siècle, les relev és hydr ologiqu es. On a XVIe s iècl e). En Asie du Sud -E st et en Chin e, les disettes
égal e ment pu utili se r les chroniq ues ara bes à parti r du o u les fa m ines après [es années sèches , et les ép idé m ies
XIIIe siècle , les traditi ons orales e t les en quê tes historiq ues après les années hum ides, éma ille nt tou tes les c hro niq ues.
sur les prat iq ues c ultura les (Olivry e t Chas tane t, 1986). En deh or s de l'Afr ique , la maj o rité du mon de tro pical a
On a ains i re levé de forte s c rue s dans le bassi n du Tchad é té so us l' infl uen ce du pal ud isme, mai s ce lle-c i ne fut ni
au XViIe s iècle et de gr aves sécheresses ve rs 1680 e t 1750 a uss i générali sée ni aussi m arqu ée qu' en Af riq ue tropi-
(Nichol son , 1980, 198 1). Depuis le déb ut du xx" sièc le, cale; en Asie du Sud-Est, pa r exem ple, le paludisme, lié
de s do nn ées inst rumentales pe rm ett ent de mes ure r les po ur l'esse ntiel aux forê ts, a prob abl em ent é té marqu é par
1.75 · , -- -- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - , 140
1,5 0· 130
1~ 1~
1.00 · 110
0,75 · 100
0. 50 - 90
1: 0.25 - 80
g 0.00 -1-.,...,........,.... 70
ID
g - 0 .25 - 60
-o
~
- 0.50 - 50
Figure 2.
- 0,75 40 Variation d'un indice
-1 .00 - pluviométrique annuel
- 1.25 - au Sahel (haut)
et n om bre de stations
prises en compte
(bas) (d'a près
L'Hôte e t a l., 2002) .
Diodiversilé Liu paludisme dans le monde
Niveau
Période géologique Datations f:tat écologique Puys Auteurs
des mers
-30000 il - 2 1000 Aridité Arabie
- IXOOO (max. Würm ) - 100 m Gabon Delibrius
Pl éistocène
-19000 il -1 2000 Aridité - 120 m Mauritanie Dcscarnps
- 11000 il - XOOO Humide Mauritanie Dcscamps
- 9000 il -SOOO Sahara vert Arabie - Ténéré Mahé ct Olivry, 1991
- 7500 ll-6S00 Petite phase sèche Maley, 19XI
Phase humide Voisin Mauritanie
-S OOO il -2500 Nicholson. 19XO
Holocène (lacs de Nouakchott) ni veau (localisée)
--4000 il - 3500 Début désertification actuel
Désertificati on Sahara
-2S00
jusqu 'à l'époque actuelle
Conditions plus humide s Olivry et Chastanet,

Ve au XII" siècle Sahel
que les actuell es 19X6
XIII" siècle Aridité du Sahel Mah é et Olivry, 1991
Xl V" à XVI" siècle Amélioration climatique
Événements Aridité sah élienne ct Sahel et zone
c limatiques récents XVII" el XVIII" siècles 1 icholson , 19X 1
humidité soudanicnne +10 à so uda niermc
dans les zones
XIX" siècle Optimum humide 20 cm Sahel
saharo-sahél iennc cl
sah élo-soudan iennc Olivry. 1993
XX" siècle
Hulme. 1999
1913, 1954 Périodes sèches Sahel-S oudan
Sircoulon , 1990
ct 196X-2000 GIEC 2001
1925-1935
Périodes humides Sahel-Soudan
ct 1950-196 X
de s rég ress io ns de grande ampleur avec la déforestation e t fait jour dè s 1930 (Houghton, 1995 ). Elle a été renforcée
le développem ent de la riziculture en plaine (voirle chapi- par la constatatio n d 'une augmentation, dan s l' atm osph ère,
tre « Région ori entale »). du tau x de CO ? de l'ordre de 30 % depuis 1850 ; la station
de Mauna Lc a, à Haw aï , c hiffre sa cr oissance régulière
R échuutiement pla nétaire depui s 1958. D 'après les Troi sièm es conclusions du GIEC,
con temporain: Global warming un tel tau x n ' a jamai s é té a tteint a u co urs de s 420 000
ann ées qui précèdent. En un siècl e e t demi, le taux de
L' effet de serre provoqué par la ch ap e gazeuse entourant méthan e est pa ssé de 750 à l 750 ppm et le tau x d 'o xyde
les basse s co uches de l' atmosph ère est e n so i une bén é-
dicti on , pui squ'il permet de maintenir la surface de la terr e
°
nitreu x de 270 à 3 1 ppm .
La température mo yenne annuelle du globe a au gm enté de
à une température moyenne de + 15 oC , alors qu e celle-ci 0,6 "C ± 0,2° C depuis un s iècle avec la di st inc tion de
s ' aba isserait à - 18 "C en so n ab sen ce . On sait qu e l'éner- quatre périodes :
g ie solaire reçue par la terre correspo nd à un rayonnement
- des fluctuati on s mod ér ées entre 1860 e t 1910,
de co urte lon gu eur d 'on de ; après réflex ion , une partie de
- une hausse de 0,4 "C entre 1910 et 1945,
cette énergie est restituée en rayonnement the rmique de
- une baiss e sig n ificative entre 1945 et 1975 (- 0 ,2 OC),
grande lon gu eur d 'onde (inf rarouge s) qui est a bsorbé par
- pui s une hau sse depui s 1976 , s ' accé léra nt au co urs de la
le s molécul es de ce rta ins co ns ti tua nts de l' at mosph èr e
derni ère dé cennie.
(dio xyde de ca r bone , méthane, oxy de nitreu x, vapeu r
d'eau . . .). Le conce pt de Global warming (ré ch auffement La baisse observée durant une trentaine d 'années, alor s que
globa l de la planète so us l'effet de l' augmentation de s gaz le tau x de CO ? co ntinuait à croî tre , co nfo rtait le s tenants
à effe t de serre dans J'atmosph è re) date de plus d 'un sièc le des cycles astronomiqu es de Milankovitch ( 194 0) qui
(Sv ante Arrhenius en 1896). L'idée d 'une augm en tation de préd isaient qu e la terre all ait connaître un nou vel épisode
l'effet de serre par suite du déstockage du carbon e fossile , glaciaire. Cela e xpl ique qu e, lor s de la Premièr e co nfé-
de la destru cti on des forêt s et des pratiques ag ricoles s'est ren ce mondial e sur le climat à Gen ève en 1979 , une majo -
31 0
Climat ct pa ludi sme
rité de sc ientifiques penchaien t encore pour la thèse d 'un les dét erminan ts du palud isme const ituent un ensemb le
refroid issemen t à venir. Mais, dix ans plus tard, lors de la complexe en évolution continuelle.
Deuxième conférence mondia le, la tendance était inversée En 2000, dans un colloque sur les déterminants du pa lu-
dans l'opin ion. Néanmoins, les premières conclusions des disme , tenu il Lausanne , il apparut que le Global warming
travaux du GJEC rendue s officielles en 1992 étaient très n' avait j usqu 'à cette pér iode aucun effet sur la préva lence
prudentes q uant à la co nfiance à accord er au x résul tats et l 'in cid en ce du pal udi sme . Ni la limite altitud inale du
fo urni s par les modè les clima tiq ues. Divers sce nari i palud isme ni ses limit es latitudinales n' avaient été fran-
donn aient une fourchette de 1 "C à 3,5 oC d ' augmentatio n chies en Afriq ue, en Asie ou en Am ériq ue du Sud . Des
de la température à l' horizon 2 100. concl usion s très proc hes avai ent été émises par Mouchet
En 1995, les Deu xièmes conc lusions du groupe étaient déjà et Manguin (1999) et plus récemment par Hay cr al., (2002a
plus ferm es sur la prob abi lité d 'u n réc hauffe me nt et les et b).
résultats fournis par les modè les cl imatiqu es plus con ver- 11 faut néanmoin s suivre la situation avec beaucoup de vigi-
gents . lance, en partic ulier si de fortes augmentati ons de tem pé-
Début 200 l , après une décennie 1990- 1999 qui présente rature s 'a cco mpagnaient d' une augment ation de la
les sept années les plus chaudes dep uis 1861, les Troisièmes pluviom érrie.
conc lusions du GJEC chiffrent avec beaucoup plus de certi- C'est précisément cette éventualité qui fera l'objet des para-
tude l' augmentation de la températ ure du globe à l ' hori- graphes suiva nts.
zon 2100 dans une fourchette de 1,5 "C à 6 oC, en estimant
que les simulations données par les modèles climatiques El Niiio, La Niiiu ct l'ENSO
sont de plus en plus fiable s. On admet une infl uen ce de
l' homme sur le climat. Tro uve r une pério dici té da ns le déro ulemen t de s phéno-
Parmi les faits mis en exergue dans le rapport, on peut rele- mènes climatique s et l'apparit ion des ép idé mies a été le
ver : « En moyenne entre 1950 et 1993, le minim um jo ur- souci de nombreux hygi énistes dans l'espo ir d'é tablir des
nalier de tem pérature terr estre noctu rne a augmenté de prévision s. Serge nt (1932) ava it envi sagé un rythme de
0,2 "C par décen nie, soit deu x fois le taux d' augme ntation vingt ans dans l' apparition des épidémies de paludisme en
de la température maximale journalière (0, 1 OC). Algérie. Les faits n'ont pas confirmé cette hypo thèse. De
même , ce rtain s scientifiq ues avaient c ru avoir trou vé un
Le niveau moyen de s mer s est mo nté de 10 à 20 cm a u cycle de trente ans dan s les précip itation s en Afr ique de
cours du xx" siècle. l'Ouest et prédisaient ainsi un optimum pluviométrique au
Il es t très proba ble que les préc ipitatio ns ont augmenté de milieu de s années 1980 ; c 'es t l'inv erse qui s' est produi t
0,5 % à 1 % par décennie au xx" siècle aux moyennes et au Sahel . ..
hau tes latitudes sur les continents de l 'hémisphère nord, et Les c limats fonction nen t co mme un système pend ulaire
que la pluie a augmen té de 0,2 % à 0,3 % pa r déce nn ie sur ry thmé par l' alternance de s saisons chaude s/froides dan s
les zones terre stres équ atoria les (entre 10° N et 10° S). En les zones tempérées et sèches/humides sous les tropiques.
revanche, au niveau des tropiques. il n ' y a pas d'évidence La vie des ho mm es est adaptée à ces alterna nces. Mais, à
d 'u ne augmen tation de s plu ies au co urs des derni è res certai nes pério des la machine présente des dérèglement s.
décennies. 11 es t aussi probab le que la pluie a diminué au- L'océan Pacifiq ue équa tori al et de larges part s de l ' at-
dessus des continents de l'h ém isphère nord, entre 10° et mosp hère qui l'entourent marche nt à un rythme différent ,
30° N, de 0,3 % par décen nie. perturbant l'écologie de la flore, de la fau ne et, par voie de
Pas de changements systématiques n 'on t été détecté s dan s con séquence, de s êtres huma ins qui en dépe ndent. Cet
l 'hémisphère sud, ni assez de don nées pour esti mer les événement climatique de grande amp leur se produi sant à
tend ances en pluie sur les océ ans. des inte rvalles irréguliers est l'EN SO (El Ni ûo South ern
oscillation) , La Southern oscillation corres pond au balan-
Enfin, les é pisodes chaud s du phénomène ENSO sont plus
cement est-oues t (du Pacifiq ue équatorial) des masses d 'air
fréq uents, persistants et intenses dep uis la mi-70 , co mpa-
e t se défini t par un indi ce (South ern oscillation indi ce :
rés avec ceux des cent ans qui précèd ent. »
SOT) qui est la différence de pression , au nivea u de la mer,
Dès que le réchauffement planétaire a été à l'ordre du jo ur, entre Darw in (Au st ral ie) et Tahiti. Com me la Sou tliern
divers groupes scien tifiques, en particulier des épidérn io- oscillation es t assez étro itement liée ave c le phénomène
logistes, ont envi sagé une extension du paludisme dans les El Nifio, on a pris l'h abitude de combiner sous le terme El
hautes altitudes et latitudes en se basant sur le modèle de Ni ûo So uthe rn Oscillation le phénomène marin chaud ou
Macdonald ou des modè les similaires priv ilégian t l' aspect froid et le phénomène atmos phérique de ba lancement des
tempér ature. mass es d 'air qui règnen t sur le Pacifique équatorial.
Loevinshon ( 1994) ava it vu un effet du Globa l warm ing Dès que les mécanismes de son déclenchement sont obser-
dans une simple corrélation entre une variation de la tempé- vés, il est possible de mod éliser avec une ce rt a ine exacti-
rature pendant hu it ans au Rwanda et le nombre de patients tude son évolution et ses impacts. On peut ainsi étab lir une
dans un hôpital. C'é tait peut- être oub lier un peu vite q ue prévi sion climatique sur p lus ieurs mois dan s les région s
3 11
Biodivcrsii é du pa ludisme Jans le monde
qu'il affecte habituellement pour essaye r de se prémunir ann ées à E l Niii o se traduisent a uss i en gé né ra l par une
contre ses effets dévastateurs (inondations, fam ine s, etc.). panne de mou sson s ur l'Inde e t Ceyl an ; à l'oue st de
Cette prévisi on a cepend ant ses limites car au cun ENSO l'océan Indien, des pluies dilu viennes et tout à fait ano r-
n 'est vraiment e xactement co mpara ble a u préc édent. ma les tombent sur l ' Afrique o rienta le a lo rs que, plu s au
Ce so nt les pécheurs sud-amé ricains qui ont donn é so n nom sud, de sé vères séc he ress es sévisse nt e n Afrique aus tra le.
à ce phénomène car il s a va ie nt rem arqué, depuis des • La Nin a, ou épi sode froid, co rres pond à une accentu ation
centaines d'années, l'apparition d'eau x « chaudes » le long des co nditions no rm ales, c'est- à-dire à une température de
des cô tes d 'Équateur et du Pérou aut our de Noël (el Nina : surf ace de la mer dans le Pacifique-est nett em ent inférieure
enfa nt Jésu s). Celles- ci se maintenaient pend ant plu s ieurs au x va leurs normalement o bservé es . Cel a ex p lique qu'un
m o is, provoquant une rar éfaction des poissons privés des épisode El Nifio n 'e st pas for cément sui vi d 'épisode s de
élém ent s nutritifs des eau x froides du co urant de HumboIt. La Ni na, qui sont don c plus rares. En situ ation de La Nina,
o n not e un renforcement de s alizés, un impo rtant upw el-
Ce n 'e st qu ' au co urs du xx" siècle que l'on a prog ressi ve-
ling équa toria l av ec une accumulation d 'eau x c ha udes à
ment co mpris (grâ ce au x travaux de Walker et de Bjerkne s
l'ouest du Pacifiqu e, provoquant une au gmentati on des
pu is aux grande s campag nes intern ati onales de mesures
pluies dan s cette zo ne ; la mousson indi enne est très
c omme TOGA) que ce ph énomène me tta it en je u l'en-
humide, l' Afrique ori entale reçoit de s pluies voi sin es de s
se m ble de l'océan Pa cifique équatori al et qu e ses réper-
normales et l 'Afrique australe est très arr osée . Le lon g des
c uss ions étai ent planétaires (Voituriez et Jacques, 1999). côtes sud-américa ines , les ea ux océan iqu es très f ro ides
• En co nd itio ns « normales » , une vaste zone de basses favori sent la sub sidence des masses d' air froid et l' arid ité
pr essions recouvre l 'Indonésie où se produisent de fortes prédomine .
préc ipitation s alors qu'une zo ne de hautes pressions s'étend • Le « cycle » EN SO a une période de deu x à se pt ans avec
au-dessus du P acifique-e st. Les ali zés so uffl en t d 'est en une moy enne de qu atre an s et le phénomène El Ni fio au
ou est , poussant les eaux cha udes de surface vers le centre sens str ict dure de dou ze à di x-huit mo is en moyenne mais
du Pa cifiqu e e t pro voqu ant de s remontées d 'e au froid e ave c une forte varia bilité de la durée d 'un ép isode à l'au-
(llpwe /l ing) le lon g du littoral s ud-amé ric a in o ù rè gnent tre.
des c o nd itio ns très arid es, préci sément du fait de la
Depui s 1950, on note de forts é pisodes El Niüo en 1951-
pré sence du courant fro id de Hurnbolt (F igure 3) .
1952, 1965-1966, 1972-1973, pui s une acti vité accru e dans
• En co nditio ns d 'El Nifio , o u épisode cha ud , on ob serve les décennies 1980 e t 1990. so it 1982-1983,1986-1987,
une d im inution de la force des ali zés, voire un renverse- 1991-1992, 1994-1995 et 1997-1998. Du rant ce s quinze
ment de direction de ceux-ci , et une répartition géog ra- années, se placent les deux El Nifio m ajeurs du si èc le
phiqu e inversée des hautes e t ba sses pressions entre les (1982- 1983 e t 1997-1998 ) a ins i qu 'un épi so de El Ni fio
deu x bord s du Pacifique éq ua to ria l. Le littoral Pacifique pratiqu em ent conti nu de 1991 à 1995. Au c o urs de ces
sud- américain , o ù les eau x chaudes s' acc um ulent, reçoit quinze ann ées, se produisirent éga le ment trois épisodes de
alor s des précipitations importante s alors que, au-dessus La Nin a, en 1984-J 985, 1988-J 989 et 1995-1996. Depuis
de l'Indonésie et de l'Au str alie, la séc heres se rè gn e. Le s la fin de 2002, un nou vel épi so de El Nina est en route .
Figure 3.
Effets d'El N iiio
sur les températures
et les précipitations
(hhtp://nsipp.gsfc .nasa.
gov/enso/primer/images/
primer7.j pg)
112
Climat ct paludisme
Effets généraux cl . El Nii'io ( év énement . chauds) surface de l' océan (T SO ) jouent un rôl e capital, mai s o n
SUI'le climat global observ e une modi fica tio n des structures d ' anom a lie s de
Les région s les plus concernées sont celles du co ntour tropi- te mp ér atu re assoc iée s aux sé cheresses à la fin des années
cal d u Pacifiqu e , mais de nombreu ses autres zo nes gé og ra- 1960. Av ant ce tte da te , le s séc heresses aust ra le s é taie n t
ph iqu es de la pla nète so n t tou ch ées pa r ce s évé ne me n ts liées à des a no ma lies néga tives de T SO locali sées sur les
cli ma tiq ues . océa ns Indien e t Atl antique e t, depu is 1970, ce so n t le s
an omal ie s plus c ha udes de T SO d an s le Paci fiqu e -e st e t
• Pend ant l'hiver, au se ns large , de l'h ém isph ère nord (oc to-
ce ntra l, l' océan Indi en tropical e t l' Atl ant iq ue éq uato ria l
bre à m ars ), E l Nifi o pr ovoqu e de s préc ip itati on s a bo n-
qu i inte rv ien nent (Trzaska , 2000).
dan te s sur les cô tes du Pérou e t de l' Équ at eur, le sud du
Br é sil , le s ud de s États-Uni s c ô té C ar aï be s , d an s le Événements exceptionnels El Ni ûo de )t)97·199X
Pac ifi que centr a l e t en Afriqu e or ienta le, de la Som alie à Le cl im at du glo be a été profondément marqu é par le dév e-
la Tanzanie . Un e sécheresse int en se règn e sur l'Indonésie loppement exce ptio nnel de l'épisode cha ud de l' E NS O
e t le s Ph ili ppines, la Nouvelle -Guin ée e t le nord de (WMO, 1998, 1999 ; Ropelewski, 1999) qui a pro voq ué
l ' Au str al ie , Je nord-est du Bré sil, et d u M o za mbique à d 'i mp ort ant s dommages et de nombreu ses pe rte s en vie s
l'Afri q ue du S ud. D es températures plu s cha udes qu e la humai nes (l' é pisode El Nifio 1997-1998: ré trospec tive
nor m al e s ' o bse rve n t s ur le s prov inc es m ar itim es du sc ientifiq ue et techn iqu e , contribution de l' équi pe spéciale
Ca nad a, l' A las ka , la Corée et le Jap on . inte ri ns titu tion s sur E l N ifio, 1999). Le Compe ndium of
• Pe nda nt l'ét é , a u se ns large , de 1' hé misphère nord (av r il climate variability ind iq ue , av ec le s ré serve s qu i s ' im po -
à se pte m bre), les précipitati on s abo nda nte s subs isten t sur sent qu ant à la d ifficulté de rassemble r de s do nnées hom o-
le Paci fiqu e ce ntra l et affe ctent l' ou est des Etat s-Unis alors g è ne s e t co m plè tes, qu e , s ur le se ul c o n tine nt africai n.
q ue la sécheresse règne touj ou rs en Indon ési e , s ' é tend à 13 325 pe rso nn e s son t décéd ée s à ce tte occas io n, qu e la
toute la part ie orientale de l' Au str al ie , a ffec te l' Amérique m orb idité a to uc hé 107 300 personne s e t q ue p rè s de
ce ntrale, la Colom bie et le Ven ezu e la e t une g ra nde partie 10 m illion s de pe rsonnes ont été affectées o u déplacées par
sud de l' Inde et Cey lan. le s effet s désastre ux de ce phénomèn e.
Des épisodes de La Nina suivent en généra l El Ni fio. Dans Le s spéc ia lis tes d u c l ima t ont suivi de p rè s l' él év ation
le so us-con tinent indien, ils suivent les séc her esses provo- rapide de la te m pérature des eaux de surfac e du Pac ifiq ue
q uée s par El Ni fio et sont marqué s par de s pr écip itat io ns équa tori a l fin 1996 e t déb ut 1997 . 11 e st v ite appa ru qu e
ex cé de n ta ires (B o u rna , 1995 ). L eu r c h ro no log ie et le ur l'épi sod e cha ud en pré parat ion se rai t e xce ptionne l. .. Cet
importan ce dans le c ad re de l' E NSO ne sont pas touj o urs El Ni fio débu ta vérita blemen t e n ma rs -a vr il 1997 e t se
cla ires . dé vel oppa trè s ra pide me nt a u co urs de s de ux mo is qui
Impacts régionaux: avec Je Sahel suiv irent ; au co urs du second seme stre, il dépassa e n inten-
s ité l'é pisode 1982-1983 pu isque , de mai à déce m bre , les
Un im pact d es événe me n ts E l Ni fio o u La Ni na du
ea ux éq ua tori ales au large de l ' A mérique du S ud ont ét é
Pacifiq ue éq ua tor ia l sur la mousson de l'A frique de l'Ouest
d' a u mo ins 5 oC a u- dess us de la te m pérature no rmale.
n ' apparaît pas de fa çon é vid ente e t les re latio ns peuvent
L' an née su iva nte , les effets d'El Ni fio co n tin uère n t à se
se mb ler ma rgi nales , voire contradi ct oire s (Ja n icot, 2000).
faire sen tir et ce j usqu ' aux mois de jui n-juillet 1998 où l'on
S ur les c inq uante dernières ann ées, de ux pé rio de s sont à
not a un a bais se ment rapide de la te mp ératu re des ea ux de
con sidérer. Durant la période 1954-1973 q ui correspo nd à
surfa ce dan s le centre du Pacifique éq uator ia l e t l ' implan-
une ph ase hu mid e au Sahel puis à la tran sit ion vers la phase
ta tion progre ss iv e d ' u n épi sod e mo dé ré d e L a Nina.
sè che , Jes var iations de pré cipitations sont liée s esse ntie l-
L' am pl eu r de c e t épisod e cha ud a e u de s ré pe rc uss ion s
lem ent à l' évol ution des températures de surface de l' océ an
sens ibles s ur la tem pé rat ure mo yenne du g lo be e n accen -
dans l ' A tlant iqu e trop ical. Mais, sur la pé riode 1970-1989,
tuant la tend an ce gé né ra le au réch auf fement. L'année 1997
inc luse d an s le d éfi cit plu viom étriqu e pe rsi stan t au S ahe l,
dé passe a insi de 0,43 "C la tem pératu re moyenne te rrestre
ce tte influ en ce s'es to m pe e t il apparaît de s c orr é la tio ns
pri se sur la base de la période J 96 1- J 990 , et ce lle de l' an -
nég at ive s av ec la s ituatio n dan s le Pac ifiqu e -e st. Depui s
née 1998, la plu s chaude du siècle, est cie 0,57 "C au-de ssus
1975, on o bse rvera it ain si une bai sse pro gre ssive de s indi-
de ce tte no rm ale trentenaire.
ca te urs Atl ant ique et une hau sse s ig n ificative de ce ux du
Pac ifiqu e. S i l'e ff et du Global warming sur le pa ludi sme n'a pas ét é
prouvé ju sq u 'à maintenant, 1' ENSO a e u des conséq ue nce s
Impacts régionaux: avec l ' Afrique australe ép id é mio lo gi q ue s majeures e t so uven t d ra ma tiq ue s que
La rel at ion e ntre les précipitations en A friq ue australe et nou s avons é voq uée s tout au lon g d e la partie
le ph énomèn e E l N ifio a été remarq uée dep uis longtemps. « B io géograp h ie épid érniolog ique du pal ud is m e ». Au
Le s imp act s d 'El N ifio sont m a x im a da ns le su d -es t du Pa kistan, B ouma ( 1995) a ob servé que , ava nt 1945 (déb ut
co n tinent au cœ ur de l' ét é a us tral de j an vi er à m a rs . de s pulvérisations intradorni c iliaires ), la plupart des épidé -
To utefo is, ce s épisodes cha uds ne sont pas touj ours acco m- m ie s de la va llé e de l'Indu s se pro dui sa ient pe nda n t des
pagn é s d e d éfic its plu viom ét r iqu e s e t les c o rré la tio ns p éri odes humides (pro ba ble me nt La Nina) qui succéda ie nt
se m ble nt in st able s d an s le temps . Le s te m pé ra tures de a ux é pisode s sec s d 'El Nifi o. A u Sri Lan ka , a u contra ire,
c'est pendant la période sèc he d'El Nifio que se produi- En Afrique australe, les épidémies fréquentes avant la géné-
saient les épidémies ; elles étaient provoquées par la multi- rali sa tio n de la lutte antivecto rie lle se mblent avo ir été
plication des vecteurs, An . culicifacies E, dans les mares souvent liées à El Nifi o.
résiduelles lors de l 'a rrê t de l'écou lement des cours d 'ea u.
Un arrêt des mesures de lu tte antivectorie lle pourrait se Facteurs climatiques face
traduire par des épidémies.
aux autres déterminants du paludisme
Au Viêtnam (Schapira, 2002), la sécheresse due à El Nifio
en 1997 avait détruit les récolt es et poussé les paysans à Ce chapitre peut sembler assez long mais il a paru indispen-
chercher leur subsistance dans les forêts où ils furent conta- sable d ' insister sur les facteurs climatiques qu i ne sont pas
minés par le palud isme transmi s pa r An. mininuts ; cet toujours familiers aux épidémiologistes et aux entomolo-
anophèle avai t proliféré à l' étiage, créa nt une situation gistes. La variabilité du paludisme au cours de l'évoluti on
dangereuse. En même temps, les feux de forêt constituaient de l'humanité en fonctio n des clima ts est en soi un sujet
une catastrophe écologique. passionnant mais, surtout, elle montre la plasticité du cadre.
En Afrique de l' Est, l' épisode ENSO 1997-1998, avec ses Il est d'autant plus diffici le de prédi re l'évolution de l' en-
inondations catastrophiq ues, a provoqué une forte épidé- démie avec le réchauffement de la planète que, à côté des
mie de paludisme da ns le sud de la Somalie et de t'Éthio- phénomènes climatiques, il faut garder à l' esprit les conti-
pie, et au nord-est du Kenya ; ses effets se sont fait senti r nuelles variations des enviro nnements d'o rigine anthro-
jusqu 'en Ouganda (\ '0;1' la p arti e « Biogéographie épidé- pique et les action s spéc ifiques menées par l' homme pour
miologi que du paludisme ») , réd uire la maladie.
') 14
Modifications anthropiques
de l'environnement et paludisme
Étapes du développe ment sion était possible (Hackett in Bo yd , 1949). Son ex pansion
sp atia le é ta it a lor s à son a pogée .
d émographique et technologique
La success ion des découvertes scientifiques qui ont marqué
Comm e nou s l'avon s dit, l'homme mod ern e (Ho mo la deuxième p art ie du XIXe et le début du XXC siècle s ' est
sapiens sapiens) est d 'apparition récente sur la terre , e ntre traduite par un dé vel op pe ment co ns idéra ble de l' hyg ièn e
- 100000 e t -5 0000. et de la médecin e c ura tive . Il a en traî né une forte di m inu-
tion de la mortalité infantile e t un allo nge men t de la durée
Ch asseurs-c ueil leurs intégrés dans les éc osy stèmes co m me
de v ie qu i se sont rép erc utés s ur une c roi ssa nce dém ogra-
pr éd at e ur s o u co ns om m ate urs de vé gét aux , le s ho mme s
phi qu e e xponen tie lle .
é ta ie nt peu no m breu x . O n es time qu e , ver s - 10000 , à la
Les pa ys les m oin s av a ncé s technol ogiquement o nt é té les
fm de la gla cia tion de Wü nTI, ils ne dép assaient pas 250 000
de rniers à bé néfic ie r de ce tte amé lio ra tion de la san té e t le
(Lu tz , 2002).
dé séq uilibre entre pa ys ric hes et p ays pa uvre s es t to ujo ur s
Entre -1 0000 e t - 7000, s ' es t produite la révo lu tio n néoli - f la gra nt. L' hi st oire d e l ' é volut ion du p alud isme e t de la
th iqu e . Le s c hasse urs -c ue ill e u rs o n t commen c é à s'af- lutte an tip a ludiq ue e n e st un exe mp le pe rm an ent. Après
fra nchi r des con traintes du m ilieu na ture l e n cu ltiva nt les une période de rég re ss io n de 1960 à 197 5 , la m a lad ie
plan te s ali me nta ire s e t en do me sti q uan t ce rta ins a nim aux . co nnaî t un reg a in d'ac tiv ité lié, in fine, à de s pr o blè m es
Pour se prot éger de s enne m is ex tér ieurs (sou ve nt d 'autres économi qu e s.
ho m me s) , e t dévelo pper les cul tur es, ils se sont réun is e n Les con séqu en ce s d u déve lo ppe me n t démo gr aphi q ue e t
agg lo mé ra tio ns organisées et se so nt sé de nta risé s pr ès de technologiq ue ont provo q ué des modifications environne -
le urs c ha mp s . L e s premières vill e s son t a p pa rues e n mentales con sid ér ab le s. D e no uve lle s surfaces o nt dû être
Mé sopot am ie ve rs - 7000. mise s en cult u re po ur nou rr ir une popul at ion de p lus e n
N ou s avo n s v u pl us haut le rô le de l ' aggl o mé rat io n des plus nombre use. e n m ê m e tem ps q ue l' ab ond a nce cl es
pop u lati ons dan s l' end émi sa tion e t l' e xpans ion d u pa lu- pro duc tions favo risai t le dév e lo ppe me nt dé mo grap h ique ,
d is me (Fen ne r, 1970). les deu x phé no mè nes é tant inte r-dép endant s. Ces . nou vel-
le s te rres » furent . gagnées » sur le mili eu natu rel prim aire
À partir de la ré voluti on néol ith ique , la population d u g lobe
pa r l'a battage des forê ts, le défric he me nt des fo rm atio ns
n ' a ce ssé de c roî tre . Le milli ard d 'ind ividu s a é té attei n t
her bacées , le dr ai nage des m ar ais , e tc .
e n 1750 . Deu x ce n t c inq uan te an s plu s tard , e n 2000 , le
se uil de s 6 m illiar ds d 'indi vi du s é ta it att ei nt. La popu la- Le s be soi n s en ea u de nombreu ses cu ltures ont cond uit à
tion a p lus qu e do ublé de 1950 à 2000 (x 2,4 fo is). modifie r le co ur s des eaux de surface avec la constru cti on
de barrage s e t/ou ré serv oi rs q ui alime n te nt, entre autres,
La J'é volution scien tifiq ue et industrielle
les su rface s irrigu ées. L' irrigation est connue dep uis le troi-
À part ir de la fin du XVIIIe siècle , la plu s g rande pa rt ie de sième m illénai re av. J.-c. dans le Croi ssant fe rt ile" ; e lle
la p lanète ava it été explorée; en 1850 , le s co nn aiss ances s'est cons idér ablem ent développée pour la créa tion de riziè-
géog rap hiques étaient suffisantes pour pen ser qu e le pa lure s, à la base de l' ali me n tation d ' un tier s de la pop ulat ion
di sme s 'é ta it installé sur toute s le s ter re s où la transmi s- hum ain e.
~, Nom sou s leq ue l sont désignées les plaines des vallées du Tig re et de l'Euphrate en Mésopotami e.
Biodi vers lt é du paludi sme Jans Il' monde
Le dével oppem ent de s sur faces c ultivée s s'est ac co mpa- co mm unica tion. C'est ainsi qu e des esp èces héli ophiles,
g né de l' améli or ation des méth ode s cultura les et des plan- co mme Ali. ga mb iae s .s. en Afriqu e , occ upe nt les village s
tes elles-m êm es. La révolut ion verte au dé but des ann ées a u se in de la zone forest ièr e . In ver sem e nt , des espèce s
1960, associ ée aux pro gr ès de la généti qu e, a mis à la co ns idérées co m me fore st ièr es (An. niinimu s, Ali. diru s
disposition des agriculteurs de s variétés hautement produ c- comp lex ï pe uve nt envahir les villages plu s o u moin s éloi -
tives. La mise sur le ma rch é d ' organismes gé né tiquem e nt gnés de co uve rt fore stier. En parlant de s anophè les de forêt
modifiés (OGM) est au ce ntre de débats philosophiques o u du paludism e de forêt tel qu 'il est défini en As ie du Sud-
a ut an t qu e sc ie nt if iques . Les nou vell es va rié té s s ont Est o u en Af riq ue, il est nécessaire de préciser s'i l s ' ag it
souvent sens ibles aux parasites et ont des ex ige nces nutri- de la zon e fore st ière ou d u milieu effec tivem en t boisé.
tionnelles très supérie ures aux variétés aut ochtones. Cela Pendant lo ngtemps. la for êt n ' a été peupl ée que de chas-
entraîne la nécessité de l'util isation d'e ngrais et de pesti- se urs-c ueilleurs, peu no mbreux et inté gr és dans ce milieu
cides, pollu ants pour l'en vironn em ent et quelqu efois nocifs écolog iq ue : Pygm ées d 'Afriqu e ce ntra le , Amé ri nd ie ns
pour la santé hum aine et anima le. Les nitrates rend ent l'eau d ' Amazoni e, Ora n Asli de Mal aisie , Dayaks de Bornéo ,
impropre à la co nsom mation , no n se ule me nt dans les pays A bor igè nes des Philippin es et de Nou vell e Gu inée, etc.
industrialisés mais dans ce rtaines zone s de c ultu res inten -
sives de s pays du Sud. Les pesticides agri coles sont à ] 'ori- Puis des populations rep o ussées par les Inde -E urop éens
gine de la sé lec tio n de popul at ion s d ' insect es rés istantes en Inde, par div ers envahi sseurs en Chine et dans le Sud -
au DDT, aux pyréthrinoïdes, ou à d ivers pesticides qui rend Est as iatique , trou vèr ent refuge dan s les rég ion s fores tiè-
aléa toi re leur co ntrôle chim iq ue ; c ' es t le cas de s a no phè- res, te rres mo ins product ives et refu ges natur el s : Trib es
les dan s certa ins pay s. de l'Ind e , m in orit és e thnique s de Chi ne et d ' Indoc hine .
B ea uco up co ntinue nt à y pra tiquer une agric ulture sur
La product ion intensive d ' ani maux dom estiqu es, en atten-
brûlis, peu ren table et éc ologiqu ement désast reuse du fait
da nt leu r clona ge, est suje tte à des controv e rses très vives,
de l'au gm entati on de la po pu lat ion.
qui sor tent du cad re de notre étude.
En Asie du Sud-Est, les hab itants de la forêt et de ses abord s
Enfi n, le dé veloppemen t urbain qui a c hangé de dimension
étaient e t so nt toujours soum is à un très fo rt risqu e palu s-
au si ècle derni er , est e n train de modi fi er la répart iti on
tre de par la pré se nce d ' excellents vect eurs co m me An .
spatiale de s po pulations en les ag g lo mé ran t da ns des cit és
minimus et Ali. dirus en Indochine, et An.flu viatilis en inde
de plu s e n plus tentac ulai res. D 'ores et déjà, plu s de 50 %
t voir le chapitre « Ré gion o rientale ») . Plu sieurs auteurs
de la po pulation du glo be vit dans de s vi lles.
(Pe rry, 1914 ) ont co nsidéré qu 'ils serv a ien t de prote cti on
11 est pro babl e qu e les e nviro nne me nts ont plus c hangé au co ntre les intru s non immun s. En Thaïland e (So rn boon el
cours des cinquante o u cen t de rn ière s années qu e de puis al., 1998 ), de s village oi s des rég ion s for estièr es passent
le début de l'humanité. Les grands points qui interfèren t une parti e de j' année dan s des huttes de culture à l'orée de
sur l'épidé miologie du paludisme sont: la forêt. Il s p ré sentent un e inc ide nce de p alud is me trè s
- la mod ificati on des cou ve rtures végé tales ; supé rieure à ce lle des séde ntaires de s villages.
- les manipul ati on s des ea ux de surf ace ;
Dan s le mili eu foresti er d ' Afriqu e ce ntrale, au Ca mero un,
- les changements de s méth odes c ultu rales et les pollutions
la pré valen ce d imi nua it ave c le ni ve au d 'i so le me nt des
agro c himiq ues ;
villages et le no mbre des gî tes anthrop iq ues (fosses d'em -
- l'urban isation galo pante.
prunt de terre, ornières de s pistes , placers auri fères, etc.),
tr ès fa vorabl es a u développ em ent d'A n . ganibiae s.s .
Altération des couverts végétaux (fo rrn e . Forê t »). On a pu écrire que le palu di sm e était lié
aux acti vités humaines qui permettaient l'en sol ei llement
Dé foreste tlon de s gîtes (Livadas el ol., 1958).
Che z les Py gmées qui vivaient à l'orée ou dan s la for ê t,
La forêt et ses huhitunt . les vecteurs éta ient rares et la prév alence du paludisme très
Le passa ge de la for êt, m ili e u à trois dimen sion s, trè s basse au Ca merou n (Languillon el al., 1955) en Républiq ue
co mpart imenté e t peu écl air é , à la savane ou à la steppe, ce ntrafrica in e (Ca rn e va le , o bs . pe rs .) et dan s l'Ituri au
mili eu x à deu x dime ns ions, très o uve rt s, directem ent inso- Co ngo (Sc hwe tz el al., 1934).
lés, con st itue un évé nem ent éc ologiq ue considé ra ble . En En Amazonie, le pa ludisme, d û pour l'essentiel à P. vivas,
ce qui conce rn e les anophèl es, ce changemen t provoque ne semblait pas un problème m ajeur pour les Am ér indiens
une ségrégation entres espèces de forêt et espèces de savane qui vivaient pou r la plupart le lo ng des cours d 'e au (vo i r
qu i n 'ut ili se nt pas les m êm es typ es de gîtes lar vaires. le cha pitre , Régi ons am éri cain es »).
L'opposi tion est très nett e entre, par e xemple , les espèc es
du co mp le xe An . di rus qu i q ui ttent peu le co uve rt fores- Exploitation de la lor êt
tier en As ie d u Sud-Est et A n . gambiae 5.1. , d ' Afriq ue, Depuis la seco nde moitié du xx e siè cle , et surt out au cours
héliophile . qui ne se dével op pe pas sous le co uvert arboré. des vingt-cinq dern ières ann ées, l' exploitati on de la forêt
Mai s la forê t es t en treco up ée de so lutio ns de continuité es t dev e nue un e so urce de re ven us trè s lu cr at i ve po ur
qu e so nt les villag es e t leu rs pl antati on s e t les voies de rép ondre à la de mand e en bo is de co ns truc tion et e n pâte
] 16
Mo d ificn ti n s a nth ro piques d e l'en vi ronn em en t c t paludism e
à papi er, se co nd a ire men t pour d é g ag e r d e s te rr a in s d e Destruction de la forêt

c ul tu re . Le mode d'exploitation a c ha ngé, p a ssan t du L' ar asage de la forêt es t le te rme ult im e de la dest ructi on
pr él èv ement sélectif d'essences noble s en 19 50 à l' ar a- de ce s écosystèmes. À mesure qu e les villages grand issent
sage com ple t de la forêt en 2000, en Asie e t en Am éri qu e et s ' ento ure n t de cultures, ils perd ent le ur caractère fo re s-
d u S ud . tier.
En As ie, le b ûcheronnage est une activité en généra l tem po- En Afrique occidentale et central e, à la for êt o nt succédé
ra ire, pra tiqu ée par le s g e ns de s vill e s o u des pl aine s d e s faciès post-forestiers, mo saï que s d' î lots bo isés et
surpe uplée s. Dénués de toute immunité car v ivant hors des d ' étendues savanisées de plu s e n pl us vas tes à mesure qu e
zone s d e tran smi ss ion , ces « sa iso nn ie rs» so n t so uve n t se d év e loppe l'explo itati o n du mil ieu . La p ro lifé ra tio n
vic times de paludism e grave car ils séjo urne nt sa ns protec - d 'An. ga mb iae s.s . et, par endroi ts, d'An .funesrus se traduit
tion a u co ntac t direct de s vec te urs . De vant le péri l éco lo- par un holo -e nd é mis me gé né ra lisé d u pa lud is me. L e
g iq ue du déboisement , la plupart des États de la région on t nom b re de piq ûre s infec tan tes , par ha bi tant e t par a n,
p ris des mesures de re str icti on du for esta ge . A u Viêtnam, dépasse so uve nt 300 e t peut a tte indre 1 000 (Ca rne vale.
a u Ca m bo dge e t e n Th aïl and e , o n a cons idé ré q ue le s 1979 ; Trape et Zoul ani , 19 87 a).
trav au x fo restie rs étaie nt à l'ori g ine de la maj orité de s cas En As ie du Sud -Est , o n avai t pro po sé le terme de [orest
de palud ism e grave. malaria pour désign er l'ense mb le des p hénomè ne s épidé-
En Afrique , les bûch eron s , pour la plupa rt o rig ina ires de mi ol ogiqu es qui in tére ssai e nt le mili eu fo re st ie r e t so n
zo nes holo-endémique s, présen ten t e n gé nér a l une so lide exp loi tatio n. La s ituation es t en train de c ha nge r avec l'ex-
prém un itio n. plo ita tio n intens ive de la fo rê t, voire so n a ras ag e en
En Amazonie jusqu'en 1975 , la popula tio n était très clair- Thaïlande ou au Viêtn am pa r exe m ple . En co nt re -part ie
semée. Elle se composait ct ' Am ér indien s et des ha bitants bie n m aigre , les pla ntat io ns d 'h é vé as o nt c réé des fac iès
de quelques centres commerci au x et admi nist ratifs , pou r néo -forestiers dans lesqu el s se dé vel oppe An . dirus . Dan s
la plupart établis le long de s rivi èr e s. Ap rès le pe rce me nt le raz de marée du déboisem ent, les mesu res de lutte co nt re
de s routes transamazonienne s , s ' é ta blit un fo rm id a ble An. dirus préconisées par Ph an ( 199 1) et McAr111ur ( 1947) ,
mou vement migratoire pour la m ise e n va le ur d e ces et basées sur la déforestation p érivill ageo ise p ar ai ssent
« nou velles terre s », so ute nu pa r de s subsides go uve rne - biens désuètes. Dans le s zo nes aras ée s, le s e spèce s du
men tau x (v o ir le chapitre « R ég io ns a mé ric a ine s ») . com p lexe Maculatus (An. maculatus. An . pseudo willmori,
Plu sieu rs m illio ns de perso nne s s' inves tiren t d an s le défri- A n . saw adwo ngpo rn iï so n t de s vec te u rs c o nf irmé s e n
che men t de la fo rêt, en part ic ulie r da ns les États de l' Ou est Thaïlande (Harbach cr al., 1987b).
(Rondô n ia, Para , Roraima , Ac re ) q ue l'on reg roupe so us
le no m d ' Amazonie légale . Ce mou vem ent d ura j usqu ' en Altération des strates herbacées
19 91 , péri od e oll la rentab ilité d e ces co lo n is a tio ns fut
remi se e n q ues tio n e t o ù les subs ides se tarirent. Le d élri- La forêt n 'est plus le se ul m ilieu me nac é. Dans les sa va-
c he me n t se produ isit s u rto ut le long de s g ra nd s axes nes , la répé titio n des feu x de brou sse amène un less ivage
ro utie rs. 11 se fit e n deu x temps : une périod e pionnière où des so ls qui peut all er ju squ ' à une dé sert ificati on éco lo-
les co lons viv a ien t d ans des « ca rbe ts » o uve rts à to ut ven t g iq ue . La d én om inati on d« Î le R ou g e » ap p liq ué e à
et sa ns g ra nde protecti on sa ni ta ire ; p uis , e ns uite , c o ns - Mad agascar déc rit ce décap age des so ls des Plateau x inuti-
truc tio n de ma isons dan s les lot is sem en ts ou les villages lisa bl es e n ag ric u lt ure ; la v ie se c o nc e n tre au to ur d es
vo isin s. Dan s ces installation s perma nen tes , ils bé né fi - va llon s occ upés par des r iziè res.
c ia ient d'une couverture sanitaire . Deu x phén om ènes récen ts mérite nt une atten tion partic u-
lière , le surpâ turage des zo nes sèc hes e t la tran sfor ma tion
C' est surtout pendant la période pionn ière que le pal ud isme
de s zone s marécageuses hu m id e s.
co n n ut son acmé. En effet, le défri ch em ent avai t fa vorisé
le d éveloppement des vecteurs, notam ment An . darling! Su r p ûturage des zones sèches
d an s les ruisseaux au milieu de s chablis. Une fo is la pop u- Les régions sèches, sur la bordure mérid ional e d u Sa hara
lat io n st a bilisée, le nombre de cas d im inu a e t, surto ut, la e t au Kalahari, sont des zone s d' él ev age tradi tionnel. L a
prise en cha rge des mal ade s fut amé liorée. Dan s les années multiplication des forages a per m is l ' accr oi sse men t d es
19 80 - 1990 , plu s de 90 % de s ca s de pa lud isme a u B résil trou peaux, quelquefoi s au -d el à de la ca pacité éco log iq ue
ét a ien t déclarés en Amazoni e. De plus, les mi gran ts conta- des milieu x. Lors de s périodes de séc heress e , les tro upeaux
min é s es sai mè re nt dan s les a utre s États (C ruz Ma rq ue z. affa més se gro upent autour de s pui ts, « c im entant » le so l
1986 , 19 87). pa r le ur piétinemen t. Lo rsq ue les pl uies s urv ienne nt, l'eau
De s mou vements mi gratoi re s e n di re cti on du ba ss in de s 'i nfiltre ma l et le sol e st j onch é de collec tions d 'eau da ns
l' Ama zone se mani fe st èrent e n B ol iv ie, a u Pé rou e t e n lesqu ell es prol ifèr e An. arabiensis : des pou ssée s de pal u-
Co lom bie. L' en sembl e de s pro blème s lié s a u pa ludi sm e di sm e o nt été ains i o bservées en 19 88 au Bot swana e t au
a mazo nien a é té re vu d an s le c ha pitre « Ré gi on s a mé ri- Sa he l, pui s e n 1997 a u Bot swan a , d an s de s po p ula tio ns
cai ne s » . pe u o u pas im m uni sées .
3 1ï
Assèchement des zones humides fréq ue nt dans nom bre de collec tio ns d'eau, et même dans
Dans les montagn es d'Afrique centra le (Rwand a, Buru ndi, de s puits peu pro fo nd s (Rodhain et al., 1977). Les expli-
Ouganda, Kenya), le s fond s de va llée s é ta ie nt nagu èr e cations de ce changeme nt éco- épid érniologique sont balbu-
occupés par des gra ndes fo rmations de papyru s. Ces plan - tian tes, ma is l' arrivée d'eaux douces en surface grâce aux
tes sécrè ten t un e huil e e sse ntiel le qui forme, à la su rfac e fo rag es pe ut être im pliq uée dans le développement de ce
de l'eau , un film irid e sce nt limitant le développemen t des vecte ur da ns un e région désertique.
larve s de mou stiques (McC rae, 1975) . Les se uls anophè - La mu lt iplicatio n des forag es profonds au Fezzan, Libye,
les de ces région s d 'alt itud e , de 1 500 à 2 500 m.A». chrys- n' a pa s eu d ' inc idence épidé m io log iq ue à ce jour, l'ano-
tii. An . cinereus et An . marshalli, n'étaient pas des vecteurs. phèle le plus fréq ue nt , A n. multicolor. n'étant pas vecteur.
À partir de 1945, la mi se en valeur des vallées s 'es t fondée
sur l' arrach age de s pa pyrus, le d ra inage de s bas-fond s, la Citernes et puits
co ns truct ion de bassins de pisc icul ture et la c ulture de plan -
tes viv r ières . Ces dépressions fur ent a lors env ahies par des Dans certaines rég ions au so l perm éab le, co m me la Grande
vecte urs de pa ludisme, d ' ab ord A n.fun estus (Jadin et Fain, Co rnore , il n ' y avai t pratiqueme nt pas d 'eau de s urface et
1949) p uis, plu s réce m me nt, An . gam biae s.s. (Mouc het et don c pas de vec te ur. L'éd ifica tion gé néralisée de c ite rnes,
al., 1998 ; W h ite , 1972 ). Cette dern ière esp èce est spat ia- vers 192 0 , a pe rmi s l'in stallation d 'An . gambiae S .S., ce
le ment limitée aux village s q ui bo rden t le fo nd des va llées, q ui a p rovoqué une ter rible épidém ie de palud isme de 1920
mais sa ca paci té vec tori elle est remarq uab le ment élevée. à 192 3 (Ray na l, 192 8). Depu is, le palud isme se m ai nti ent
En Afriq ue de l'Ouest, la dispar ition d 'A n . fun estus suite à un ni vea u méso- o u hypere nd émique dans tout e l'île , bie n
à la séc heres se, a é té é voq uée plu s hau t. Ell e s'est faite e n que bon nom bre de ci te rne s so ien t dé saffec tée s au profi t
deu x temps dan s les N iayes du Sénéga l (Faye et al., 1995 a). de can a lisations d 'eau do uce (B lanc hy et al., 1987 , 1999 ).
A u par o xysm e de la séc he resse, les ano phè les e t, en parti- En Soma lie , le s ré servoi rs se m i-e n te rrés ( « Tan ks » du
c ulier, A n .funestu s d isp arurent ; po ur utiliser l' hu mi dité Hau d ) so nt de s gîte s à A n . arabiensis dan s les pro vince s
q ui pe rsi sta it dan s les zon e s déprimée s. les pay san s a rra- d u nord (A lio et al ., 19 85 ; C ha uma ra, 196 1). Les implu -
c hè re nt la végé ta tio n aq ua tique e t plantère nt de s c ulture s v iums d om estique s d estinés à co llec te r le s ea ux de plu ie
v iv riè res . Lo rs de la m ise en ea u u ltérieu re , pe ndan t le s da ns le sud aride d e Ma daga scar on t é té e nvi sagés com me
a n nées plus hu mid es , A n. fun estus, p rivé de s abr is que des gîtes à A n. arab iensis . Ils so nt re mpl acés par d es struc-
con stitua it la végétation verticale (rosea ux), ne se ré instal1a tures v illageo ise s à plu s g ross e ca pac ité qu i se prê ten t ma l
pas j usq u ' à ce jour (sa uf d ans les zones irriguées). a u dével op pem ent des anop hè les .
A u B angl ad esh, les zone s m aréca geu ses da ns le squ ell es se Les pu its ne so nt favora bles a ux a no phè les que s 'ils so nt
dé vel oppait An. ph ilipp inensis (o u A n. nivipesi , le vec teur peu pr ofond s et reç o ivent la Jum ière du jo ur; c'es t du
loc al de palud isme. fu rent transfo rm ées en rizières où pro li- moin s ce qui ress ort de la plupart des études . Dan s les villes
féra An. acon itus (E lia s et al ., 19 83 ; Mahes wary et a l., de l' Ind e, en pa rti culi er du su d, le s puits s on t, a ve c les
199 2) dont on ign or e localement le rô le vec teur. réserves d 'eau do mes tiqu e , q uelq uefois d es cite rnes, les
Actuell em ent, se de ssi ne un g rand co uran t pour la pr otec- gî tes de produ ct io n d 'A n. st ep hensi e t An. subpictus ; le
tion de s zones humid es. JI fa ut rester v igi lant pour que ces premier est à l' or igin e du pa ludisme urb ain (vo ir le chap i-
très honorabl es ac tions de p rot ec tio n de la nature n ' aient tre « Région orientale »).
pas un impact négati f sur la transmi ss ion de s m a lad ies à II fau t no te r la pré se nce d' An. cu licifaci es A dans les citer-
vecteurs. ne s d' Assab, e n régi on dé sertiqu e de l'Érythrée. C'est la
se ule locali sati on de ce t ano phè le asiatique en Afrique.
Manipulation des eaux de urface Barrages et bassins d'arrosage

Forages Le s petits barrages en terre, à usage villageois, se sont
Dans les régions sèc hes , les tech niq ues ac tuelles permet - m ul tip liés un pe u part out, surtout dans les régions sèches
tent ai sément d ' effect uer des fora ge s p rofonds qui atte i- où ils cons tituent des réserves d'eau pour la population, le
g ne nt le s nap pe s d ' e au d o uce fo ssi le s , plus o u moin s bétail et éventue llemen t l' arro sage . Au Maghreb, les très
importantes, m ai s de vo lume li m ité . L' arrivée en surfac e fort es de nsi tés d 'An. labranchiae dan s ces barrages n'ont
de ces e au x d ou ce s perme t le dé ve loppe me nt d 'espèc es pas, ju squ 'i ci, donné naissan ce à une reprise du paludisme
du lçaqu icol es d ans d es rég io ns où la m inéra lisation de s e n Tu nisi e (Bo uchi t é et al. , 19 91 ) ni au Maroc d 'où la
e au x de surface ne permettrait pa s leur main tien . Dan s la ma ladi e a d isparu (Carnevale, obs. pe rs.).
R épublique de Dji bo ut i. par e xem ple, il n 'y a va it pas de En Af riq ue de l' Ou e st, les bor ds des pet its barrages , piéti-
pa lud isme autochto ne du fait de l 'absen ce d 'a nophèles du né s par le bé ta il, so n t de re m arquabl e s gî tes po ur les
complexe A n . gam biae de 19 0 5 à 1975 (Co urto is et ano phè les du com ple xe An. gambiae , Il e n est p ro ba ble -
M ou ch et , 197 0 ) ; à p artir de 19 7 5 , le pa ludi sm e d e vin t m ent ai ns i dan s la maje ure part ie de la Régi on afro tro pi-
e nd é m iq ue da ns tout le territ oire e t An . arabie nsi s trè s cale , not ammen t au Swaziland (Mo uc het, 1987 ) où ils son t
Modifi cations anthropiques Je l'cnvironn .men t e t paludisme
utilisés comme bassins de stockage de l'eau pour l'arro- Dans la province de Guangdong, Chine du Sud, An. anthro-
sage de la canne à sucre. Comme ils se trouvent dans des pophagus, bon vecteur anthropophile, se développe plutôt
régions de forte endémicité, l'impact sur le paludisme n'est dans les canaux, alors qu'An. sinensis, médiocre vecteur
pas modifié. zoophile occupe les rizières elles-mêmes (Li Zu Zi, 1992,
En ville, à Pikine, Sénégal (Vercruysse et Janclos, 1981), com. pers.).
à Ouagadougou, Burkina Faso (Rossi et al., 1986) ou à À Java, Indonésie, An. aconitus colonise les deux types de
Niamey, Niger (Julvez el al., 1997a), les bassins d'arro- collections d'eau, en particulier les canaux bouchés,
sage sont des sites de production et de dispersion des stagnants (Sundararaman el al., 1957). La même remarque
anophèles urbains. vaut pour An. gambiae s.s. en Afrique de l'Ouest (Robert
Les retenues des grands barrages constituent des masses el al., 1988b) et probablement pour beaucoup d'autres espè-
d'eau considérables, où seuls les bords et les queues, sujets ces qui n'ont pas fait l'objet d'études écologiques appro-
à des variations saisonnières de niveau, hébergent des fondies.
anophèles. En Afrique, suivant les zones écologiques, ce
sont des gîtes à An. arabiensis et/ou An. gombiae s.s. ; An. Rizières
funestus est cantonné aux parties où croît une abondante
végétation dressée (roselière par exemple). À l'exception Les rizières sont les surfaces irriguées les plus importan-
du lac Nasser en Égypte et au Soudan, la plupart des grands tes dans les régions tropicales et elles sont en extension
barrages en Région afrotropicale sont situés dans des zones pour répondre à l'urgence alimentaire. C'est une produc-
de paludisme stable où leur présence ne modifie pas l'ention intensive à haut rendement, nécessitant une main-
démicité. Quelques réserves peuvent être faites pour les d'œuvre abondante localement disponible dans les pays
barrages situés en région de paludisme instable (Kariba sur du Sud.
le Zambèze, Senna au Soudan) où leur présence a augmenté La rizière est un milieu dont les caractéristiques écolo-
la prévalence palustre. Les nombreuses études disponibles giques évoluent avec la croissance du riz. Ainsi se succè-
manquent souvent de clarté et de conclusions. dent la pépinière, le repiquage, la montaison, l'épiaison,
Au Brésil et au Surinam, après la mise en eau des barra- la maturation, la moisson et la jachère (Marrarna el ol,
ges de Tucuaru et de Brokopondo respectivement, on atten- 1999). Durant les trois premières phases, la rizière inon-
dait leur occupation par An. darling). En fait, ce fut An. dée et ensoleillée est propice au développement des espè-
nuneztovari qui pullula, apparemment sans conséquence ces héliophiles ; pendant les trois phases suivantes,
épidémiologique (Panday, 1977), la forme incriminée dominent les espèces qui recherchent l'ombre et la protec-
n'étant pas vecteur. tion de la végétation dressée; la jachère est un milieu inter-
médiaire. Ainsi se succèdent plusieurs séries d'espèces,
En Turquie, la prolifération d'An. socharovi dans les barra- suivant les régions biogéographiques, l'altitude, la salinité
ges sur l'Euphrate a probablement joué un rôle dans la et les méthodes culturales. Le risque sanitaire des rizières
réémergence du paludisme (Clarke, 1984; Marher et That, varie en fonction des espèces qui s'y développent et de la
1984). situation épidémiologique actuelle et prééxistante.
Dans la péninsu le Indochinoise et en Malaisie, il n 'y a pas En Asie du Sud-Est, dans la péninsule Indochinoise, en
de vecteurs importants dans les barrages. En Inde, la situa- Malaisie et aux Philippines, le paludisme n'est pas lié aux
tion est moins claire dans le sud, où les espèces du rizières. Les vecteurs majeurs, complexes An. minimus et
complexe An. culicifacies semblent proliférer dans les An.flavirostris dans les eaux courantes, complexes Dirus
zones d'aménagement agricole du Tamil Nadu. Au Viêtnam et Balabacensis dans le sous-bois forestier, sont indépen-
et au Laos, la construction des barrages n'a pas eu de consé- dants des surfaces irriguées. C'est d'ailleurs pour cette
quences directes mais a entraîné le déplacement des villa- raison que l'on a opposé les plaines rizicoles saines aux
ges vers des zones forestières, hautement endémiques, où forêts impaludées (voir le chapitre « Région orientale »).
la population a été très affectée par le paludisme. Au Laos, Il y a certes plusieurs espèces d'anophèles dans les riziè-
dans la province de Vientiane, ces déplacements ont eu des res : An. culicifocies B, An. sinensis, An. subpictus, An.
conséquences sanitaires non négligeables (Pholsena, 200 l , tesselatus, etc., mais ils sont surtout zoophiles et ne sont
corn. pers.). pas infectés. Quelques exceptions sont signalées, notam-
ment une épidémie due à P. vivax transmise par An. subpic-
Canaux ct surfaces irriguées tus dans le delta du fleuve Rouge au Viêrnam, et quelques
cas de même origine dans le delta du Mékong (Phan, 1998).
Dans la plupart des travaux, la faune anophélienne des Les cas de paludisme signalés au Laos dans des zones de
canaux a été traitée conjointement avec celle des surfaces rizières enclavées dans les forêts peuvent être dus aux
irriguées. À Madagascar, sur les Plateaux, on avait consi- anophèles de la forêt voisine aussi bien qu'à An. nivipes,
déré qu'An.funeslus se développait surtout dans les drains vecteur suspecté (Kobayashi el ol., 2000). En Indonésie, à
plutôt que dans les rizières elles-mêmes; Marrama (1999) Sumatra, Java et Bali, An. aconitus est considéré comme
a amplement démontré le contraire et le rôle quasi exclu- le vecteur le plus répandu; il transmet surtout P. vivax,
sif des rizières dans Je développement de ce vecteur. alors que An. sundaicus, espèce d'eau saumâtre indépen-
) J9
Biodi vcrsit é du paludi sme dans Ic mond e
dante de l'irri gation, reste beaucoup plus performante en était tel que le paludi sme éta it holo-endémiqu e et stable
ce qui conce rne P fal ciparllm . comm e dans toute cette région soudanienne,
En Chin e et en Corée, le paludi sme à P. vivas, associé à Au nord Cameroun , dans la va llée du Logone et de la
An . sinens is dans les rizières, remontait jusqu 'à l'Amour. Benoué (Ro bert el al., 1985), sur le plateau du Kenya , à
Après son éradication de Corée, il a réémergé en Corée du Kisumu (Highton el al., 1979) et au Burundi dans la vallée
Nord et du Sud (Feighner et al ., 1998 ; Kondrashin, 2000), de la Rusizi (Coose rna ns, 1985) . le vecteur dans les riziè-
mais les causes de sa réapparition sont encore mal établies. res était An . arabiensis ; dans les deux premiers pays o ù
En Chin e, au sud du 32 C par allèle , An. sinensis et An. le paludi sme était déjà holo-end émiqu e, la prévalence et
a nthropop hag us ne sont actuellement vecteurs que de l'incidence du paludisme restèrent sans changement. Mais
P. vivas. Le recours à l'irrigation intermittente, dan s les dan s la Rusizi, rég ion hypo-end émiqu e, la riziculture
régions où l'engrais humain est utilisé, a été envisagé pour prov oqua une fort e aug mentation de l'in cid ence de la
la lutte contre les moustiques de rizières (Lu Bao Lin, 1984) maladie qui tranchait sur la situation de fa ible endémicité
mais ne semb le pas avoir dépa ssé le stade expérimental. dans le reste de la vallée vo uée aux cultures pluviales
En Inde, A n . culicifacies A semble bien install é dans les (Coose rna ns , 1985).
projets de développement du Tamil Nadu. Dans la région soudanienne de Côte-d 'Iv oire où le pa lu-
Dans le nord-est de l'Afghani stan (région de Kundu z), le disme est stable et holo-end émique, les rizières n 'ont pas
développem ent des rizières a été tenu pour responsable du fond amentalement modifié la prévalence et l' incidence de
paludisme. Les deux vecteurs, An. hyrcanus et An. pulcher- la maladie transmise par An. gambiae s.s. forme « Savana »
rim us, de médiocre compétence vectorielle, sont entière- (Carneval e el al., 1999).
ment exophil es et difficiles à contrôler (Anufrieva et al., À Madagascar, la situation es t différente de ce He de
1977 ; Onori et al., 1975) par les traitements domiciliai- l'Afrique contin entale . Sur les plateaux, c 'es t l' introduc-
l'e s; les poissons larvivores ne semblent pas avoir eu une tion cie la riziculture irriguée qu i a provoqué I' end érnisa-
action déterminante. tion du paludi sme dan s des régions co nsidérées comme
En Turqui e, An. sac ha ro vi prolifère dans toutes les surfa- saines jusqu 'en 1860, date de la première épidémie d 'alti-
ces irrigu ées, aussi bien dans la partie européenne du pays tude. Le vecteur est A n. [un estus ; An . a rab iensis, zoophile,
que dans la partie asiatique, surtout dans les zones de déve- n'a qu'un rôle très accesso ire. À moyenne altitud e (800-
lopp em en t agricole d'Adana et du haut Euphrate. Ces 900 rn) dan s la régio n du lac Al aotr a et sur la côte occi-
projets ont été considérés comme responsables du retour dentale, régions de culture intensive du riz, la part d 'An.
massif du paludisme en Turquie. arabiensis semble plus importante (Laventure el al., 1995).
En Espagne, la culture du riz avait été interdite par les Rois Dans les Am ériques, la culture du riz, bien qu 'en expa n-
catho liques au xvu" siècle parce que « génératrice» de sion, est restée limitée. En Guyana, les rizières créées par
fièvre (Najera , 1999) . les immi grants indiens étaient le doma ine d'A n. aq uasa-
Au Portugal, avant 1940 , la pullulation d 'Ail . atropa r vus lis , zoophile et pièt re vec teur. La situation aurait changé
dans les rizières, suivie d 'une péjoration du paludi sme , lors de la mécani sation des cultures qui a fait disparaî tre
avait ju stifié des essais d 'irri gation intermittente (Hill et les buffle s et accrut lanthropophili e d 'An . aq uasalis
Cambourn ac, 1941 ). En France, les rizières de Camargue, devenu à son tour vecteur; ces informations dé jà ancien-
q ui hébergent surtout An. hyrcanus. ne sont pas impalu- nes (Giglioli, 1964 ) demanderaient à être réactu ~li sées. En
dées. Amazonie péruvienne (Iquitos), la riziculture se traduisait
par une augmentation des populations d 'An . darlingi .
En Région afrotropicale, les anoph èles du complexe An.
gambiae, An .fun estu s et An. pharoensis, sont les hôtes les Cette revue du rôle épidémiologique des rizières voudrai t
plus marquants des rizières. attirer l'attent ion sur la diversité des situations et éviter les
généralisations d'un e partie du monde à l'autre, voire d' une
Dans le delta du fleuve Séné gal, sur les terrain s salés, les
région à l'autre.
espèces du complexe Gambiae étaient toujour s présente s
(A n . arabiensisi mais peu abondantes. En revanche , An.
pliaroensis était pléthoriqu e et positif par CSP. La trans- Méthodes culturales et élevage
mission restait cependant très modeste, comme dans les
régions alentour (Faye et al., 1995 cl. M éthodes culturales
Au Burkina Faso, dans la vallée du Kou, le vecteur quasi
exclusif était An . ga mbiae s.s. forme « Mopti» ; celte forme L'évolution des méthod es culturales modern es n'a eu que
qui, en laboratoire, se mble un bon vecteur, est associée peu d'influence directe sur le palud isme. Nou s avons
dans la boucle du Niger à un paludisme méso- ou hypo- discuté plus haut de l'inciden ce de l'irrigation intermit-
endémique. Dans la vaJlée du Kou , la transmission était tente sur les anophèles des rizières.
sept fo is inférieure à celle qui sévissait dans les villages En revanche, l'agriculture utilise de plus en plus d 'eng rais
de culture pluviale o ù le vecteur était An. gambiae s.s. cyto- et de pesticides pour augmenter les rendement s et proté-
type « Sa vana » . Cepend ant , l'excédent de transmission ger les récoltes des ravageurs. C'est le prix à payer pour
Modifications unthropiqucs Je l'cnviro u nemen t et paludisme
culti ve r de s varié té s à haut ren de m e n t, so uve nt moin s Inversemen t, en Th aïl an de , où le pay s tout e nt ie r a é té
rus tiques. Les pes ticides employés pour la cu lture coton - couvert par les pulv éri sat io ns domiciliaire s, An. minimus ,
nière et, à degré moin d re, le riz sont à l'origine de la sél ec- espèce d'ea u courante, et An. dirus , hôte du sous-bois fore s-
tion de la p lupart de s souches d'anop hèles résista ntes au tier , so nt toujours se nsib les au DDT a près plu s de tre nte
DDT, a ux pyr éthr inoïdes , a ux o rganophosp horé s e t au x année s d ' utilisation de ce produit. Il n'y a pas de c ulture
car bamates. On pense qu e la sélection se fait sur les lar ves de coto n da ns la rég io n et les de ux espèces, de par leur
qui se dév eloppe nt da ns les dé pressio ns d u te rrain , d an s éco log ie , ne so nt pas e n co ntac t av ec les insecti cid es agri-
ou e n bordure de s cha mps de coto n. Ce s c ham ps , traités co les (Mo uc he t, 1988).
j usqu ' à tre nte fo is par an pendan t la saison des plu ies, so nt Tou t au lon g de l'h istoire de « l'éradica tio n », l'appari tio n
soum is à une press ion insecticide permane nte. C'est ain si de s rési stance s , s urtout a u DDT, a é té marqu ée par de s
qu e l' o n ex pliq ue les résistan ces d 'A n . ga m bia e s.s. en recrudesce nce s de paludisme. L'effet de ces résistances est
Afrique de l' Ou est, d'An . culicija cies A au Moyen-Orient , à é va lue r avec pond ér at ion , car elles n'ont pa s touj o ur s
d 'An . sacl ia vori e n Grè ce et en Turq uie, e t d 'An . alb ima- co nd uit à l'a rrê t co mplet de s traitements. En effet , à l' ef -
nus en Amér iq ue cen tra le. fet toxiq ue di rect d u DDT s' aj o ute son effe t répuls if. On a
La résistance au DDT es t du e , so it à de s processus enzy- beauco up écri t sur l' effet d'évi teme nt (avoidan ce) des
ma tiques provoq ués pa r des oxy dases, so it à des proce s- surfaces traitées, de fu ite rapide de s maison s traitées av ant
sus d 'ori gine physiologique par alté ratio n du cana l sodium o u a près la prise du re pa s de sa ng. Zu lue ta ( 1959) avait
qu i bloqu e l'accès du pesticide aux centres nerveu x de l'in- déj à ob servé que, malgré la résistance, le DD T restai t effi-
secte. Ce dernie r mécani sme est so us l'influence du gè ne c ace po ur le con trô le du pa ludisme. Plu s réce m men t,
kdr tk nock -do wn resistance) . Ce gène kd r entraîne au ssi Rob e rts el al. (2ü ü2b ) ont rep ris les mêmes co nc lusions
la résistan ce aux pyréthrinoïd es ; mais ce tte dernière pe ut qu i con du isen t à un e rééva lua tio n du produ it dan s le
éga lement être d'o rigine enzymatique . contrôle de la maladie.
En Afriqu e de l'O ue st , o n a ai nsi déco uver t des An . En Inde et au Sa lvado r, Cha pin et Wasserstro rn ( 1981 ) ont
gam biae s.s. résistants au x pyrétlui noïdes dan s de s régio ns prétend u qu e, suite à la ré vo lutio n ver te, l'accro issement
où ces pro d ui ts n ' a vai ent ja ma is é té ut il isés e n sa nté de l'utilisati on des pesti cide s avait en traîné un dé veloppe-
publique (Elissa et al., 1994) ; c ' étai t en qu elque so rte un me nt de la rés istan ce qui s' é ta it traduit pa r un ret our en
hé ritage de la rés istance au DD T (Chandre et al ., 1999). fo rce du paludis me . Sh arm a et M eh rot ra (19 83) ont fina-
En Afrique orie ntale , la résistance d'An. gambiae au DD T le ment co nclu q ue la mon tée du pal udi sm e en In de étai t
n 'est pas due au gène kdr et les souches son t toujours sensi- d ue à la dimi nuti on de s aspersio ns aprè s l' arr êt du
ble s aux pyréthrinoïdes . En Afriq ue du Sud et a u progra m me d'éradi cat ion e t n ' avait rien à voir avec les
M ozambiqu e . la rés ista nce é'A n. fu nestus aux pyréthri- con séq uenc es de la révolution verte sur le développement
noïd es est due à un méca nisme enzym atiqu e e t les souches de s résistan ce s che z les anop hè les .
so nt to uj o urs se ns i bles a u DD T. Ce s faits so ulig nen t la De puis tre nte an s, les rési stances des vec te urs sont deve-
néce ssité d 'i dent if ier le mécanism e de résistance pour adap- nue s sujets d'ac tua lité. C' est effectivement une réalité q ui
ter la lutt e a ntivec torie lle à l' é volut ion des process us de pose un pro blème à la lutt e an tipa ludiq ue ; il faut é viter
rési stance. q u'ell e ne devie nne une exc use pour ne plus pratiq uer de
lutte a nt ivect orie lle.
Les mécanism es de résistan ce aux organophosp ho rés o nt
été abond amme nt décrits en Amérique cen trale chez A n.
albimanu s (G eo rg hio u, 1982) . Au So udan, la résistance Élevage
d' An . arabiens is au malathi on serai t d ue à la décar-
boxyestérase q ui agît sur les c haînes latérales du pesticide. Vis-à- vis du paludi sm e , le bét ail, sur tou t bovin s e t éq ui-
dé s, a un rôle très amb ivalent. D' une part, comme source
La résistance à la dieldri ne app aru t rapidement a près l'em-
de nou rr iture , il participe au ma int ien de de ns ités anop hé-
pl o i de ce produ it en Afriq ue de l' Ou est ; e lle tou ch a lienn es é levées e t, d 'au tre part, de par so n a tt ra c ti vit é
d ' abord An. gambiae, puis An .funestus. e t devint gé néra le propre, il dé tourne les anophèles de leurs hôt es hum a ins.
dan s la plup art des espèces d'anophè les, au po int d 'arrê- 11 y a une bal ance e ntre ce do uble rô le s uiva nt les préfé-
ter l'u tilisa tio n de ce t exce llent insec ticide . E lle ne semble rence s trophiques propres de ch aq ue espèce ou fo rme, les
pas due à son utilisa tion e n ag ric ulture, mais bie n direc te- co nd itio ns d 'e nv iron nem en t et le co ntex te é pidé m iolo-
ment aux traitements de sant é pub liq ue (Hamon et Garrett - giq ue . On peut ain si di st ing ue r :
Jon es, 1963 ; OMS, 1981 a). Elle est c roisée avec la - les es pèces ou form es anthropop hiles qui se no urrissent
rés istance au fip ro nil. presque exclusiv em ent sur l'ho mme . C'est le cas d'An .
Deu x faits illustre nt bien le rôl e de l' agricu lture dan s le gambiae s.s. (forme « Forêt ») dans la forêt ca mero unaise
dév elopp em ent des résistance s. En Tu rqui e, A li . liyrcan us, où il n ' y a ni bovins ni c heva ux, par suite de la présence
qu i n 'est pas vec te ur et n' entre pas da ns les maison s, est de glossines. C' e st a ussi le ca s d ' An . m inimu s A , en
deven u résistant au DDT au même titre qu 'An . sachavori, Indoch ine, qu i, malgré la présence de bé tai l, piqu e surto ut
anrhropophile et endophi le ; les deu x espèces ont le urs gîtes l' ho mme . C'est enfin le cas d 'An . darling) e n Am ér iq ue
larvaire s dans les rizières et autour des plantations de co ton. d u Su d, au moins j usqu' au développement de l'é levage
12 1
Biodiver sit é du paludisme Jans Il' monde
extensif. Du fait de leur comportement qui implique un La cohabitation ou le proche voisinage de 1'homme avec
passage quasi obligatoire dans les maisons, ces espèces, des espèces plutôt zoophiles ont été considérés comme
excellents vecteurs de paludisme, ont aussi été très vulné- favorables à la transmission. À Madagascar, on a ainsi
rables aux traitements insecticides intradomiciliaires, au pensé que la stabulation du bétail au rez-de-chaussée des
Cameroun (Livadas et al., 1958), dans la péninsule habitations, pour le préserver des voleurs, a été un facteur
Indochinoise (Phan, 1998 ; Vien et al., 1992) et en d'amplification de l'épidémie de 1986 dans les régions où
Amazonie (Roberts et al., 2002b). Dans tous ces cas, les An. arabiensls était pratiquement le seul vecteur (Mouchet
performances de la lutte antipaludique ont été remar- et al., 1997).
quables, s'approchant très près de l'éradication;
Inversement, en Europe, l'amélioration de l'habitat humain
- les espèces ou formes amphophiles (qui piquent indiffé-
remment J'homme et le bétail, suivant l'expression de et sa séparation des locaux de stabulation ont été considé-
Roubaud), à forte capacité vectorielle, ont été bien rés comme des éléments essentiels de la disparition spon-
étudiées dans les savanes humides d'Afrique. Leur tanée du paludisme dans ce continent (Bruce-Chwatt et
comportement vis-à-vis des traitements insecticides a été Zulueta, 1980).
considéré comme l'une des causes principales de la La disparition du bétail peut entraîner un changement de
persistance de la transmission. Les populations anophé- comportement des anophèles dont l'anthropophilie devient
liennes se maintiennent à un niveau très élevé malgré les alors obligatoire et dont la capacité vectorielle augmente.
traitements, puisqu'elles ne sont pas obligées d'entrer Dans l'URSS après 1921, la famine a poussé la population
dans les maisons pour se nourrir. Elles sont alors dispo- à manger tout le bétail. Des espèces comme An. messae,
nibles pour exploiter la diminution d'activité des dépôts piètre vecteur, ont alors assuré une transmission du palu-
insecticides pariétaux pendant les mois qui s'écoulent disme jusqu'au cercle arctique (cas de Pcfalciporum à
après le traitement (Cavalié et Mouchet, 1962). C'est le Arkhangelsk). Il semble établi que la raréfaction du bétail
cas d'An. gambiae s.s. et An. arabiensis dans les savanes
a été un élément décisif de la grande pandémie de palu-
d'Afrique de l'Ouest (Carnevale et Mouchet, 1990) ;
disme dans ce pays, qui s'est prolongée jusqu'en 1935 avec
- les espèces surtout zoophiles, à faible compétence vecto-
9 millions de cas par an (Bruce-Chwatt et Zulueta, 1980 ;
rielle du fait de leur attirance préférentielle pour les
Lysenko et Kondrashin, 1999).
animaux, ont été utilisées comme éléments de prophy-
laxie. Le bétail placé entre les gîtes larvaires et les hôtes IJ faut toujours rester très prudent sur les modifications des
humains détourne les anophèles de l'homme. Cette préférences trophiques des vecteurs et leur incidence épidé-
zooprophylaxie, utilisée en Europe vis-à-vis des espèces miologique car la représentativité des échantillons récol-
du groupe An. maculipennis, n'a jamais été évaluée tés au cours des enquêtes, par rapport à l'ensemble de la
sérieusement. population anophélienne, reste souvent sujet à discussion.
322
Habitat, urbanisation
et activités professionnelles
Habitat saine s. L'exposition au risque palu stre faisa it part ie de leurs

cond itions de vie.
Habitats et habitations Dans les régions holo- end ém iques d 'Afrique , le paludisme
est une composan te de l 'en vironn e ment. Tout ha bitant est
Hippocr ate, dès le ve siècle av. J.-c. , co nse illait de co ns- infect é en permanence de sa naissance à sa mort et ne doit
truire les villag es loin des marais pour évite r les fièvres. sa survie que grâce aux défenses qu' il développe . Le risque
Cene recommandation fut plus ou moins suivie en Europe peut être cons idéré comme généralisé et permanent dans
où les anophèles du gro upe Maculipennis sont effec tive- le s zo nes de palud is me s tab le (M o uche t e t Ca rneva le,
ment inféodés au x ea ux stagnantes. Pour autant qu e l' on 1998).
sache, le choix des sites d' ha bitations était guidé tou t autant
De très nom breuses popul ation s n 'o nt pas cho isi leur habi-
par le désir de fuir les piqûres de moust iques que par ce lui
tat. Il leu r a so uve nt été im posé par des en vah isseu rs ; elles
d 'éviter les fièvres, la liaison anophèles-paludisme n 'a yan t
ont alors dû s 'adap ter aux rég ions où la possibi lité leur était
é té dém ontrée qu ' à la fin du XIXe s iècle.
donn ée de subsister. Tel est le cas des Trihes de l' Inde et
Dans pl usie ur s rég ions du globe , de s in terdits sem blent des minorités de Chi ne , d' Indoc hine et d 'Ind on és ie .
marquer les zones im paludées . Au Cam erou n, dans la Re pou ssées dans de s régi ons mo ntagneuses ou inhospita-
région de Bafou ssam libre de paludi sm e, entre 1 200 et lière s, e lles pré se n tent une inci dence de pal udi sm e très
1 500 m d' alt itud e, il était interdit de pa sse r la nuit da ns supérie ure à ce lle de s ethn ies major itai res et résister aien t
la vallée de Noun , à 500 m en co ntre bas, o ù le palud ism e mi eu x à la maladi e . O n a écrit depuis lon gtemp s q ue le
était hyperendémique (Mouchet et Gariou, 1960). En Chine palu d ism e « prot égeait » ces minori tés cont re les incu r-
du Sud , il était interdit de passer la nu it en forêt « hant ée » sions de leur s voisins majoritaires (Perry, 1914), mais c 'es t
par des dragons ; or, c ' es t dan s les forêts q ue se trouvent une explication un peu simpliste .
les vecteu rs de paludisme, An. minimus et An . dirus . Il faut Beaucou p de cultivateurs en Afriqu e , en Asie du Sud -Est,
rester prud en t ava nt de relier ces interdits aux « fièvres » en Am éri que centrale ou du S ud, possèdent des habitations
car ils peuvent avo ir d ' autres origines. secondaires, en général si m ples a bris con tre les intempé-
En Afrique du S ud , les Boers cons idéra ient la présence du ries, près de s zo nes de cultures . Ce sont so uve nt des zo nes
[eve r tree (Aca ccia xatu holaccaï co mme un ma rq ueur des de transm ission très danger eu ses en Thaïlande (Sornb con
zones imp aludées, donc à év iter. En Europe , on connais- el al., J 99 8), au Viêtnam (Ma rcha nd et al., 1997) et dans
sa it depui s lon gtemps les zo nes « mal sain es » e n Itali e de nom breu ses région s. De plus, ces « cas es de cultu res » ,
(mara is pontins , Sa rda ig ne, etc .), e n Fr an ce (D om bes, de rep érage quelquefoi s di fficile, posaient un pro blèm e
Camargue , cô te orient ale de la Cors e, marais vend éen ), en aux organ is mes de lutte, a u C amero un (Livadas el al.,
Hollande (pold ers de Zél and e), en Allemagne (Frise occi- 1958), au Burkina Faso (Ch ou mara el a/., 1959) et dans de
dentale), en Gr èce , en Al banie, etc. Les habitant s de ces nombreu x progra mmes de lutt e.
fo yers palustre s da ns le squ el s l'e spéran ce de v ie é ta it En Irian Ja ya (partie occ identale de la Nou vell e-Guinée),
se m ble-t-il, très d iminu ée restè re nt ju sq u ' au XJXe s iècl e Ind onésie, les Ja vanai s venant de région s peu imp alud ées,
sa ns défe nse face à leur de s tin dan s l'imposs ibilité o ù après avo ir été victimes d 'un paludi sm e sévère, on t bâti en
étaient la plupart d 'ent re eux d 'occ uper des rég ion s plus deu x ans une im m unit é co ntre les par asites loc au x q ui
Biodiversit é du paludism e da ns le monde
montre une adaptation ra pide à un nouv el environnement fun estus , hôte quasi exclusif des ri zièr es (Laventure et al .,
(Baird et al., 1999 ). 1996), et no n sur celle d'A n. arabiensis qui se développe
dan s les fosses d 'e mp runt .
Construction de." habitations
Elle varie suivan t les matériau x disponibl es: chaume, bois, Urbanisation
pi sé , pierre , tôles , e tc . e t le pla n de co ns truc tion . Aux
Le dével opp em ent urbai n es t un phénom ène soc ial majeur
simples abri s, souven t dépo urv us de pa ro is co mme ch ez
qui a accomp agné la croissance dém ographique au co urs
les Amér indiens d 'Amazonie et les huttes de culture d 'A sie
du Sud -Es t, se s ubs titue nt, s uivant les ni veau x de déve- du x x" siècle . Alors que le tau x de cro issa nce de la pop u-
lopp em ent, des deme ures étanc hes, divisées en pièces, aux lati on gé néra le était de 3 % dans les pays du Sud , cel ui de
murs recou vert s d'e nduit , sé parées des cuisines et des abris la population urbaine était de 6 %, vo ire 9 %, dan s ce rtains
des anima ux. Les maison s en « dur » à to it de tôles o u de pays d ' Afrique. Ce mouvem ent ne s' es t pas fait au détri-
tuiles devienn ent de plu s en plus nombreuses dans les pays ment de la po pulat ion rurale qui est restée stable, mais il
du S ud. en a absorbé le s urplus. D 'ore s et déj à, plus de 50 % des
hum ain s vivent da ns de s v iIles de plus de 5 000 hab itant s.
A uc une habitation n 'e st rée lle me nt éta nc he aux ano phè-
P lusie ur s proj ections prévoie nt qu e 70 % d ' entre e ux
les, mêm e pas les dem eure s climatisées et grillagées, d 'e n-
vivra ient da ns les ville s en 2020 (L utz, 2002 ).
tretien onéreux. Il ne m 'a jamais été do nné de voir, au co urs
de plu s de cinq uante ans de rec herch es, une maison réel- On a proposé de m ultip les défi nitions de la ville suiva nt
lem ent « mo squito-proo] » (Mo uc he t, ob s.pers. ). Mai s qu e leurs aute urs pr enaie nt en comp te le s aspect s arc hi-
suivan t le nive a u de dévelo ppement des struc tures d 'habi- tectur aux, économiques ou sociologiques. Dans notre étude ,
tation, les occup ant s sont p lus ou moin s expo sés aux piqû- nOLI s considérerons d 'a bord J'écologie des anophèles dans
res. Tout efois, on n ' a jama is pu trouv er de corrélation entre le mil ieu urb ain et so n inc ide nce dans la transmission du
le nive au d' ex position des habitants d'une maison et l'in- paludi sm e. L'im portan ce des parasites amenés par de s
cidence du paludi sme c hez les occ upants. En effet, il varie migrant s à part ir des zones rur ales n'est qu'un phénomène
beaucoup plus suivan t la position de la demeure par rapport margin al qui ne perd ure qu'e n présence de vecteurs éven-
aux gît es larv aires que suivant la structure de la construc- tuel s.
tion. La vill e se situe dan s le territoir e d 'un écosystème défini
Le s habitation s elles-mêmes pe uve nt être à l'origine de la par sa fau ne , sa flore , son env iron ne me nt, autrem ent dit ,
producti on d ' ano phèles. À Maurice , les toits en terrasse , sa situation biogéo graphique . Une par tie importante de ce
qui ga rde nt l' eau ap rès les pl uies pa r suite d 'un m au va is territoire est occ up ée par des infras truc tures, ha bita tions
éco u leme nt, con stitue nt les gîtes les p lus produ ctifs à An. et an ne xes, locau x de stoc kage, voies de com mu nicat ion ,
arabiensis (Gopaul et Konforti on , 1988). Le rôle des citer- effl uents de s ea ux usées, etc. La fa une primit ive de l'éco -
nes, puit s et a utres réserves d 'ea u incl uses dan s les hab i- sys tè me, e n pa rtic ulier les ano phè les, imprègn e p lus o u
tati on s a déj à é té trait é plu s largem ent à prop o s du moins le tissu urb ain suivant so n maill age. D 'une faço n
palud ism e urb ain en Inde . généra le, l' ab ondan ce des ano phèle s, voi re mêm e leu r
La co nstruct ion des édifices en pisé néce ssite l'apport de p résence, d iminue de la pé riphé rie vers le ce ntre, à mesure
ter re prél evée dan s des fosse s d 'e mprunt qui son t parm i q ue se de nsifi ent les structures et qu e les ea ux de surface
les gîtes les p lus p rod uctif s en ano p hèles du com ple xe sont re mp lacée s par des effl uents pollu és. Parall èlement,
Gambiae da ns toute la Rég ion afrot ropica le . Les mêm es une faune s péc ifiq ue se dével oppe dan s les infrastructu-
typ es de fo sses d 'e m prunt so nt utili sés pour pr élever les res, différen te de la faun e de s région s ru rales environnan-
matériau x pour la réfe ction des voies de communication. tes.
Lor s de la cons truction des villes, par exempl e à
On es t ain si ame né à distinguer le paludi s me ur bain, le
Brazzav iIJe , le s trav aux de terrassements sont souv ent
paludi sme ur bani sé et les agglomérations sans palud isme.
re spon sables de forte s poussées de paludisme, faussem ent
dénommé urbain, qui se stabilisent après la construction
(Trape et Zoul ani , 198 7b) . À Madagascar, on a sug géré Paludism e urbain
que la constru ction massiv e d' édifices religieux au mili eu
du XIXe siècle av ait entraîné un e forte production d 'ano- Le pa ludi s me urb ain a été décrit depui s le dé but du
ph èle s, en même tem ps qu ' étai t ame née sur les Plateaux xx " siècle à Madras par Christophers (1931 ). C'es t presque
une mai n-d' œ uvre impalu dée originai re de la cô te oues t un class ique de l'épidémiologie du palu dis me en Inde. Le
(Raiso n, 1984), provoquant ai nsi, en 1879, larriv ée du s uje t a été repris par de très nombreu x aute urs, dans le s
paludi sm e da ns le s rég ions précéd emment sa ine s . S ans différen tes vi lles d' Tnde : S al em, B angalore, Ca lcu tta ,
vo uloir ni er l ' import ance de J'é vé ne me nt, il ne fa ut pas Bombay, etc. (voir le chap itre « Régi on orien tale »). Il es t
oublier que la pre mière ép idémie de paludi sm e a coïnc idé transm is par An. stephensi qui se développe dans les réser -
avec le dé vel oppement de la rizicultu re irriguée et qu e la ves d 'eau et les citernes dans les hab itati on s, qu elq uefois
sa iso nna lité de s é pidé m ies s 'est ca lq uée s ur ce lle d' An . da ns les puits voisins. Il es t so uve nt acco mpagné par An.
124
Habita t, u rban isat ion et acti vit és pr ofessionnelle s
subpictus qui, apparemment, n'a pas ou peu de rôle vecteur et la prévalen ce du paludisme se rapprocher fortement de
(Das el a /., ] 979) . cene du milieu rural (Dosso u-Yovo el a/., 1998a).
Jusqu 'ici, les seuls exem ples conn us de paludisme stricte- Il faut signaler la prése nce , assez exce ptionnelle, d 'An.
ment urbain sont ce ux de vill es de l'Inde du Sud. Leur fun estu s dan s les faub our gs de Yaoundé, ce tte espèc e
caractère le plus remarquabl e est l'absence de paludisme n'étant gé nérale ment pas considérée co mme urbain e
dans les zon es rurales qui les entourent. (Manga et a/ ., ] 997b) .
Au Brésil, à Manaus, la ville s' étend de plus en plus sur la
Paludisme urbunis é forêt ou plutôt ce qu 'il en reste, et An . da rling! se rencon-
tre maintenant dans les faubourgs. Sur la côte Pacifique de
Nous avo ns proposé ce term e pour désigner des cas de Colombie, à Buenaventur a, la maladie était transmise par
paludisme contractés dans le milieu urbain par des anophè- An . albima nus mais n'occup ait que les faubourgs (voir /e
les qui se rencontrent également dans le milieu rural envi- chapitre « Régions am éricaines »).
tonnant impaludé. 11 se distingue du paludi sme urbain tel
En Inde du Nord, à Gurgaon, on a observé des An . cu/ici-
que déf ini plus ha ut par la cont inuité entre les mili eux
fac ies dans les faubourgs de la ville, dans des gîtes natu-
ruraux et urbains.
rels, conjo intement avec An . stephensi cantonné dans les
Dans la Région afrotropica le, ce paludi sme urbanisé est citernes et puits tvoir /e chapitre « Région orientale »).
généra lement transmis par les espèces du compl exe An .
Dans les villes, la densification de la population amène le
gambiae : An. arabiensis en région sèche, An. gambiae s.s.
partage du risque (qui provient d'un nombre limité de gîtes
en région humide et forestière . Il suit en cela la distribu-
d'anoph èles) par un plus grand nombre d'ind ividus (moins
tion générale des espèces de ce complexe. Une exception
piqués) et une baisse de risque par habitant.
est cependant à noter: la présence d'An. arabiensis dans
les villes à climat forestier du Nigeria, notamment à Benin
City (Coluzzi el al ., 1979). Villes sans paludisme
La densité des vecteurs diminue de la périphérie vers le Le paludisme est absent d'une grande partie des villes de
centre, le nombre des agressions s'abaisse à mesure que le la zone d' end émi e. Dans la péni nsule Indochinoise, en
tissu urbain se densifie. À Bobo-Dioulasso, Burkina Faso, Malai sie, en Indonésie et aux Philippin es, les villes furent
le nom bre de piqûres infectantes d'An. gambiae s.s. par con sid érées comme sa ines et ne furent jam ais traitées
homme et par an était de 350 dans les villages suburbains, pendant la période de l'éradication. Il en fut de même dans
4,6 dans les quartiers périphériques et 0,4 dans le centre le Bassin méditerranéen, le Moyen-Ori ent et les Régions
ville (Robert el al ., ] 986). La prévalence du paludisme, de américaines. Les anophèles qui s' y rencontra ient, bien que
90 % à 65 % en milieu rural, s'a baissait de 48 % à 21 % très abondant s par places, n' étaient pas vecteurs. C'est le
au centre ville (Gazin et al .. 1987). Au Congo, la même cas d'An . subp ict us à Djakarta, Indonésie, d 'An . aq uasa-
diminution centripète des vecteurs et de la prévalence du lis à Cayenne, Guyane française, d 'A n . vagus dans les villes
paludisme a été notée à Brazzaville (Trape et Zoulani, de l' Inde du Nord, etc. En milieu urbain , il faut éviter
1987c). À Cotono u, ville construite sur un cordon littoral,
d'assimiler la présence d'anophèles et, a fo rtiori, d 'au-
la transmission éta it intense dan s toute l'a gglomération
tres culicidés à celle du paludisme.
(Chippaux et a /., 1991a).
Sans vouloir négliger le risque que constitue le paludisme
Le deuxième centre de diffusion des anophèles urbains est
dans les villes, il faut le relativiser, compte tenu de la moin-
const itué par les masses d 'eau incluses dan s la ville. À
dre incidence des cas urbanisés et des facilités d'accès aux
Niamey, les densités d 'anophèles diminuent en s'é loignant
traitements en ville. La maladie res te encore essentielle-
du fleuv e Niger et des bassins darrosage permanents
ment une endémie rurale.
(Julvez el al., ] 997a). À Ouagadougou, Burkina Faso, le
nombre d'anophèles diminue en s' éloignant des bassins de
retenu e des eaux (Sa batine lli el al., 1986b). À Pikine, Travaux de terrassement
Sénégal, en zone sèche , les bassin s d 'arrosage sont des
points de diffusion de l'infection pal ustre (Trape el al., Les travaux de terrassement ne se limitent pas à la co ns-
1992 ; Vercruysse et Jancloes, 1981). truction des édifices, ils sont à la base de la construction
Du fait de la pollution des eaux de surface des villes et de des voies de communication et des mines.
l'occ upation du sol par les infra structures urbaines, les La construction des routes demande des apports de maté-
possibili tés de gîtes pour les anophèles sont réduites par riaux prélevés dans des fosses d'emprunt , qui persistent le
rapport aux campagnes . Mais, de plus en plus de villes long des voies de communication, créant des gîtes larvai-
s'agrandisse nt en absorbant des villages satellites entre res, d'abord sans végétation puis encombrés de végétation
lesquels s' installent des jardins farniliaux, voire même de verticale. Dans l'île de Mayotte, océa n Indien , les gîtes à
petites rizières comme à Bouaké, en Côte-d'Ivoire. La défi- An. gambiae s.s. s'étaient multipliés dans les fosses d'em-
nition des limites du milieu urbain peut devenir très floue prunt le long des route s fraî chement construites, provo-
Biodiversit é du paludisme: dans Il: monde:
quant une réactivation du paludisme en 1981 (Julvez el al ., pe rs.). Dans les montagnes de l'Ouga nda, à Kanungu, où
1987). la reche rche de l' or est illégale, les villageoi s travai llaient
Les ornière s des pistes, da ns la région fo res tière du la nuit et ils étaient directement infectés à l'exté rieu r par
Cameroun, constituaient des sources très importantes d 'An . les ano phèles qui se développaient dan s les excavations
gambiae S.S., quelquefois les seules (Livadas el al., 1958) ; d'extraction du minerai. Cette loca lité était à la limite alti-
la simple réfec tion d ' une piste entraîna la disparition des tudinale de la transmi ssion et les per sonne s qui ne quit-
anoph èles dans les villages voisins. taien t pas leur maison la nuit n' étaient pas infec tées .
Le perce ment des grands axes routiers d'Amazonie a été Au Brésil, les immenses ex cavat ions, cre usée s par les
accusé de la responsab ilité de la reprise du paludi sme. En garimp eiros à la recherche de l' or son t à l'or igine de la
fait, il s' agit le plus souvent des déforestations le long des prolifération d'An. darlin g! en plusieurs États d'A mazonie,
routes et de l'i nstallation de colons plutôt que de la respon- notamme nt le Paré. La forte exposition des mine urs logés
sabilité des travaux publics. da ns des abris précaires augme nte la transmission, mais
Les mines d' or ou de pierres précieuses utilisent beaucoup les propriétaires ou géra nts de mines traitent les ouvriers
d ' eau pour laver le minerai et/o u les ge mmes. Dans et par la chloroquine ou aut res c himioprophylaxies dès les
autour des mines, se constituent d ' én ormes gî tes très premiers symptômes et souvent la maladie reste bénigne .
productifs pour les ano phèles du co mp lexe An. gamb iae Dans les mont agne s d 'I nd ochin e, les che rche urs de
en Afrique . Dans un camp de chercheurs d' or, au cœ ur de gemmes dans la jun gle, venus des villes, sont victimes de
la forêt came rouna ise près de Batou ri, la densité d 'A n . paludisme grave. Les travaux de terrassemen t ne sont pas
gamb iae par hu tte pouvait atteindre plusieurs milliers, ce en ca use mais ces trava illeurs sont infectés par An . dirus
qui est exceptionnel e n milie u foresti er (Mo uche t, obs. et An. min imus, abo ndants sous tout le couvert forestier.
326
L'homme, diffuseur du paludisme
et de ses vecteurs
L'h omme est présent dans toutes les régions habitables de Orient, dans le Croissant fertile ; de là, il diffu sa en Europe,
la planète, mais chaque espèce d'anophèles n'occupe qu'un d 'un e part , et en Asie, d'autre part , d 'où il gagna
espace géographique défini. Nous conna issons assez bien l' Amérique par le détroit de Behring et l'Au stralie par les
la répartition géographique de chaque espèce , voire de îles de la Sonde.
chaque forme. Elle est l'abouti ssement d'un processus Cette occupation graduelle de la plan ète s 'e st faite par
évolutif d' adaptation aux facteurs d'environnement dont
migrati ons successives, de proche en proche, étant donné
nous ne cernons pas tous les détermin ants. L'homme, en
l'absence de moyens de déplacement.
modifiant l'éc ologie, a quelque fois modifié la répartition
des espèces, mais il n'en a pas changé les grandes lignes. À parti r de l'é poque protohistorique et de la révolution
Toutefois, il a pu transporter certaines espèces loin de leur néolithique, des gro upes plus ou moin s structurés entre-
foyer originel et elles ont trouvé dans leurs nouveaux envi- prirent des migrations plus important es à la recherche de
ronnements des conditions favorables à leur développe- meilleures terres, souvent déjà occupées, ou pour fuir enne-
ment durable. mis ou calamités naturelles (séismes, volcanisme, séche-
C' est sur ces deux axes, diffusion du parasite par 1' homme resse, sauterelles, etc.). On ne peut que conjecturer sur le
et introduction de vecteurs par 1'homme, que nous fonde- paludisme à l' époque protohistorique . Mais la révolution
rons ce chapitre, étant entendu que les conséquences épidé- néolithique qui avait favorisé I'end érnisation du paludisme
miologiques resteront nos objectifs de base. a pu permettre l'am plification et le transport de la maladie
par des migrants originaires des premiers foyers. Cela n'ex-
clut pas la possibilité de la présence des parasites dans les
Diffusion des parasites petits group es de chasseurs-cueilleurs.
et de la maladie Les migrations se sont succédé tout au long de 1' Histoire
pendant cinq à six millénair es. Nous n' entendons pas en
Grandes migrations historiques faire l' inve ntaire, qui serait d'ailleurs impossible, mais
rappeler quelque s-uns des événements qui ont contribué à
Déplacements de populatiuns
modeler la géogra phie du paludi sme au moin s jusqu'e n
ù l'aube de l'huma nité
1850 (Hackett, J 949 ).
Dès leur apparition sur terre, les hommes ont été en conti-
nuelle expansion. Le ou les Homo erectus, parlant de leur(s) Migrations en Région ufrotropica le
foyer(s) africain(s), avaient atteint la Chine et J'Indonésie L'Afrique orientale et australe était occupée par des peuples
d 'où ils disparurent tout comme le firent, plu s tard, les Koi -San ou San (Bochimans, Hottentots et apparentés)
Neand ert aliens en Europe, en Asie occ identale et en dont on pense avo ir retrouvé les racin es à Old ow ay en
Afrique du Nord . Tanzanie. Ils n' étaient pas d'origine mélano-afri caine. Les
L'H omo sapiens sapiens ou « Homme moderne » apparût, descendants de ces peuples constituent des reliques, 50000
il y a 100000 ans au maximum , au pléistocène supérieur, environ, cantonnées dans le Kalahari et ses abords en
très vraise mblablement en Afrique de l'Est (Co ppens et Namibie, Botswana et République d'Afrique du Sud; des
Picq, 200 1). petits groupes subsistent aussi en Tanzanie (Harnza) ; ils
Le nouvel arrivant occupa rapidement les espaces dispo- possèdent l' anti gène Duffy et sont sensibles à tous les
nibles. On trouv e les traces de son passage au Moyen- Plasmodium humains.
327
Blodiversit é du paludisme. dans 1.: monde
La rédu cti on de l ' a ire géograp h ique d e s Kh oi san s e st é pidé m iolog iq ues ren contré s pa r ce s mi gra nt s d 'ori gine
conco mi tan te ou co nc urren te de l'ex pa ns ion d es Bant ou s exogène . Ce pe nda nt, non im mu ns pour la plupart , ils n' ont
e t des gro upes m élano-africains part is du Ba r e l G hazal o u pas pu éc hap per au risq ue palu str e dan s leu rs zo ne s d ' ex-
de la Bén ou é (N ige r ia , Ca me ro un) s uiv a nt le s a uteurs te nsio n.
(Cornevin, 1963). Ils ont progressivement occ upé l 'Afriq ue
orienta le e t l' Afriqu e aus tra le . Il s ' ag it plu s d ' occu pati on Migrations en Asie du Sud-Est
de pro ch e en proche que de co nq uê tes organi sée s, e nco re En Inde , des lndo-Europ éens, qu i se dés ignent eu x- mêmes
que ce rta ins gro upe s comme le s Z o ulo us aient é té de s com me Ar yen s, venus des plateau x irano-afghan s vers le
conquérants. On pen se qu e , parm i ce s ethnies, les Di goy a deu xième millénaire av. l-C., int rodu isirent l ' hin do uisme
ont atteint le Tra nsvaa l a u XVIe siècle , les Zoulous le N at al et le système des castes. Ils se mél angèrent avec les popu -
vers 1670, les Her ero la N am ibie vers 1700. Les Kikuyu s la tions a utoc h tone s , surtout dans le s ud du D ecc an , e t
étaient au Ke ny a vers 1550. Le g olfe de Guin ée ne f ut marginalisè re nt tous ceux qui n ' acceptaient pa s ce sys tèm e
att eint q u 'à la fin d u XVlII e s ièc le . Toutes ce s d at es sont so c iore lig ie ux. Les tribu s ani mistes , nomb reu se s da ns le
impré c ise s e t so uve n t co n tred ite s par les tra vau x d es Decca n, le Madya Pr ad esh e t les É tat s du Nord -E s t (le s
lingui stes. Ce qui intéresse le paludo logue es t le statut géné- Tribesï , perd ire nt le ur st at ut social et furen t rédu ites à une
tiqu e de ces Ba n tou s q ui , c o m me tou s les Mél an o- ex trê me pa uv reté . Ac tue lle me nt, ce so nt e lles q ui son t les
Africai ns , so nt dépo urv us de l' an ti gèn e Du ff y e t d on c princ ipales v ictime s du palud ism e , auq ue l par a illeurs elles
réfrac tai re s à P. vivax ; pa r a ille urs, viva nt dan s un mili eu « ré s iste n t » be au coup mieu x q ue la maj orité hindo ue . Le
de paludi sm e hyp e r o u hol o- end émique , ils pré sentai ent mê me phéno mè ne est o bserva ble a u Népal. Beau c oup de
une remarquab le ada pta tio n à P.f alciparu!11 avec lequ el ils ces peupl es la issés pour compte po ursuivent une g uéri lla
co ha bita ien t com me en tém oign e le nombre très im po rta nt da ns tou s les É tats d u nord -est de l'I nde .
(pl us de 90 %) de po rteurs asy rnpto rna tiq ue s. Ils co nsti- Le s Birma ns et le s Thaïs , à pa rtir d u x e s iècl e a pr. l -C.,
tuent des vér itab les réservoirs de parasites. Le s B antou s c ha ssé s de Chine par le s M on g ols dit -on, occupè re n t le s
sont assoc iés à un pa ludi sme sta ble dans la Ré gi on afro- plaines de Birmanie, de Thaïl ande e t du Lao s, re po uss an t
tropicale. O n peut se po ser la q ues tion de savoir s i le ur qu elqu efois non sans combat les Shang, les Karen, les Meo,
équipement gé né tiq ue e t e nz y ma tiqu e a favori sé leur les L i e t le s Lao-Teung. Le s Viêtnarniens (K hins), orig i-
concurren ce avec Ko i-San, sac hant que, par aill eurs , la naires de la plaine du fleuv e R ou ge , conquirent gra due lle -
possessi on d'u n ou tillage en fer le ur conférait une supé - me nt tout le Viê tnarn . P artou t, le s minori té s e thn iques
riorité techn iqu e . Le s mig rati on s bantou s con stitu ent un fure nt repo ussées dan s des zo ne s de for ê t, très for teme nt
é vén ement maje ur de s de u x d erni ers mill én aires en imp alu d ées , a lo rs qu e les e th nie s di tes majori ta ires,
Afriq ue. Birmans, T haïs et La o -Th aï , K h in, occ upai ent les plain es
Les Pygmées so nt de s gro upes hum ains de petite taill e , d e fert iles sans paludisme . D an s l' île d ' Hai nan e n Chi ne , la
plusieurs orig ines e th n iques , qui peupl ent la forê t éq ua to- mê me limite e ntre Han (Ch inois) e t L i , sé pa re les rizières
ria le e t se s a bor ds . Il sem ble qu 'ils soie n t le s ve stiges de sa ine s d es premiers au nord e t les terr es im pa ludées des
gro upes plus nom breu x occ upa nt certai nes zo nes de savane sec onds a u sud. Ce tte pa rti tio n en tre pla ines rich es , sans
(Tikar au Ca meroun) . Par ai lleurs, le mythe des autres nains pal ud isme, so uvent surpe upl ées, et rég ions de mon tagne s
a é té re pri s par de trè s nom bre uses c ult ures . To us le s ou de co llines très imp alud ées est le carac tè re domin ant de
Pygmées é tudiés ont mo ntré le ur appartenan ce au groupe l'é pidé mio log ie du p alu di sme en A sie du S ud-Es t, déjà
Du ffy négatif, c'est-à-d ire qu'ils sont réfractaires à P. vivax men tion né .
comme l' en se mbl e de la po pulation mélano-africai ne. Le s O utre le s exemples cités, il en es t de même au Ca m bodge ,
différen ce s de pré valen ce du paludisme, observ ée s a u en M alaisie, à Boméo et aux Philippines, etc., d'o ù ce rta ins
Cameroun par e xe m p le (La ng u ill o n et al ., 1956) e t e n gro upes eth niqu es ont presqu e di sparu.
République ce ntrafricaine, sont du es à la différence de leu r
Ces dispa rités sont le résultat fina l de div er se s m igra tions,
habitat, fo restier, qui limi te le ur co ntac t avec les vecteurs .
pac ifi q ues o u g uerr ières , qui on t créé ce s mo sa ïq ues de
Il s ne se mb len t pa s représe nte r un c as épid émiol ogi qu e
zones à haut risque vo isi na nt avec des zon es sa ines.
particul ier dan s l' ensemb le mél an o-afri c ain . Le s P ygmées
africa ins so nt sans rappo rt ave c les hommes de pe tite tai lle Arrivée des Européens et de leurs e relaves
de s île s A nda ma n, d e Bornéo e t des Ph ilippin es . en Amérique
De très no mbreu ses mig rat ion s on t affec té les populat ion s L'arrivée de s Eu rop éen s e n Am é riq ue et l'import ati on de
d ' Afri qu e de l'Ouest e t du H a ut N il, sans c ha nger l' ép i- leu rs esclaves afri cain s es t le dé but d ' une migratio n ininte r-
démiol og ie d u pa ludi sme da ns ce s régions o ù i l est stable rompu e à ce j our. Beau cou p d 'auteu rs pensen t q ue le pa lu-
e t hol o-endém iqu e. di sme n 'existait pa s ch ez les pop ulati ons précol om biennes
Il es t probab le q ue le palu d isme a it beaucoup li mit é l'e x- (Boyd, 1930). Certains pen sen t, au contraire, que P. malariae,
ten si on maroc aine a u sud du Sa hara , de même qu e l ' ac ti- e t éve ntue lle ment P. vivax, auraient préexi sté à l' arri vée
vité de s Yé mé n ite s in st all é s sur les Hautes Te rres de s Espa gnol s, notamment a u Pérou où de s foye rs de
d'Éthiopie. M ais les his toriens font plus que volontier s éta t P. mala riae hyperendérniques persistent en l'absence de
des activités guerrière s et/ou po litiques que des problèmes P. [alciparum (Sulzer et al. , 1975 ). M a is tou s s ' acc or dent
L'homme . diffuseur du paludisme e t de ses vecte urs
à considérer que Pfalciparum a été importé avec la traite l'ouest du pays. En Indonésie, les Javanais s'installent dans
des esclaves noirs (Gabaldon, 1949a). l'Irian Jaya, à Kalimantan et à Sulawesi.
Les nouveaux occupants peuvent se sédentariser dans les
Migrution s récentes nouvelles terres ou simplement en assurer J'expJoitation
et con temporaines pendant quelques années. Ces occupations temporaires ont
un résultat désastreux pour l'environnement, par suite de
O bjectifs ct am pleur des d ifférents mouvements la destruction des couvertures végétaJes qui ne se recons-
dl'popu lations tituent pas toujours (cas des Mossi en Côte-d'Ivoire). Des
Les déplacements de populations peuvent se classer pays, de plus en plus nombreux, tentent de canaliser les
suivant: migrations dans des projets de développement organisés
- leur durée: temporaires, saisonniers, définitifs; où les colons trouvent une assistance médicale et des aides
-leur distance: dans la région, dans le pays, dans d'autres financières comme le Programme de transmigration en
pays, voire d'autres continents; Indonésie (Irian Jaya) et les nombreux Projets de déve-
- leurs objectifs: recherche de terres cultivables ou d'em- loppement de la riziculture en Afrique de l'Ouest ou encore
plois rémunérateurs, tourisme, pèlerinages (Kondrashin l'établissement des Hmongs originaires du Laos en Guyane
et Orlov, 1985). française où, en vingt-cinq ans, ils ont atteint un statut
social très enviable.
Quelle que soit la classification adoptée, elle n'évite pas
les dichotomies. Par exemple, les déplacements à la recher- La liste de ces migrations pour la quête de terrains de
che d'emploi peuvent se faire à proximité de la résidence culture ou d'élevage serait longue à établir. Nous nous
de départ ou dans un pays étranger; ils peuvent être saison- sommes limités à quelques exemples dont les conséquen-
niers ou justifier une installation de plusieurs années. Plutôt ces épidémiologiques sont connues. Au Brésil, les program-
que d'adopter une attitude systématique, nous essaierons mes de resettlement ont provoqué un regain du paludisme
de passer en revue les phénomènes migratoires les plus qui était en voie d'éradication; en Côte-d'Ivoire, en zone
fréquents actuellement. de paludisme holo-endémique stable, la situation des
migrants n'a pas subi de changement vis-à-vis de la popu-
Exode ru ral lation locale; en Irian Jaya, les migrants javanais ont
L'exode rural vers Jes villes constitue le plus fort mouve- présenté une incidence importante du paludisme, beaucoup
ment migratoire actuel. L'entassement des populations dans plus élevée que celle de la population autochtone.
les espaces urbains est à J'origine du paludisme urbain dont
nous avons donné les principales caractéristiques au chapi-
Réfugiés et personnes dépla cées
tre précédent. Souvent, les nouveaux arrivants gardent des dans leu r pays
liens étroits avec leurs villages ou ethnies d'origines et se En 1994, on estimait à 20 millions le nombre de réfugiés
regroupent au niveau de chaque quartier. Il peut se créer à] 'extérieur de leurs frontières et à 25 millions le nombre
une mosaïque de situations épidémiologiques dans un de personnes déplacées à J'intérieur des États, soit une
espace urbain, suivant la topographie et la situation géogra- masse de 45 millions de personnes, 6 %0 de la population
phique des quartiers ainsi que la densité des vecteurs, bien mondiale.
étudiée à Brazzaville (Trape et Zoulani, J987c) à Khartoum On sépare souvent les réfugiés économiques qui ont fui
(EJ Sayed et al., 2000) ou à Kinshasa (Coene, 1993 les calamités naturelles (sécheresses, inondations ... ) en
MuJumba et al., 1994). restant pour la majeure partie dans leur pays d'origine et
Rech erch e de terres cultiva b les les réfugiés politiques qui ont quitté leur pays ou certai-
nes régions pour fuir l'oppression politique au sens large.
Face à la pression démographique, la recherche de nouvel- Parmi ces derniers, il faut faire une place à part aux divers
les terres cultivables est devenue un impératif pour de
détenus politiques, placés souvent dans des conditions
nombreuses communautés. En Asie du Sud-Est, le défri- très dures, véritables condamnés à mort en sursis.
chement de la forêt, souvent une des seules issues pour les
« minorités », est fréquemment un phénomène de proxi- La majorité des réfugiés ont été regroupés dans des camps,
mité. Dans les pays andins, notamment la Bolivie, la ferme- dans leur pays ou les pays voisins. Ils bénéficient en géné-
ture des mines métalliques a amené les Ayrnara et les ral de J'aide d'organisations internationales et/ou caritati-
Quetchua à s'installer dans le piémont andin et le Bassin ves, qui assurent leur survie et souvent un minimum de
amazonien, en restant dans le même pays et en gardant des soins médicaux, en particulier des distributions d'antipa-
liens très étroits avec les villages de I'Altiplano dont ils ludiques (Luxernburger et al., 1996).
étaient issus. Au Brésil, ce sont les paysans du nord-est et Les réfugiés économiques regagnent en général leur terre
du sud-est qui défrichent l'Amazonie. Le même phéno- d'origine lorsque la situation climatique redevient normale.
mène s'observe au Pérou et en Colombie. En Afrique, au C'est ce qui se produit après les inondations. Mais les
Burkina Faso, les Mossi, très pacifiques, défrichent le reste sécheresses prolongées, comme celle du Sahel de 1973 à
du pays et Ja Côte-d'Ivoire. Au Cameroun, Jes Bamiléké nos jours, peuvent avoir des conséquences irréversibles.
des montagnes de J'ouest ont mis en valeur l'essentiel de Au Niger, une grande partie des Touareg qui avaient perdu
Biodivcrsit é du paludi: mc dans le monel •
leurs troupeau x so nt resté s a uto ur de la ca pita le Niamey , pays du S ud . E n Turq ui e , par exe m ple, il y a plu s d' un
o ù ils se so nt « clo cha rd isé s ». million de travai lleurs sa iso nniers dan s la régi on d ' Ad ana
Les ré fugié s pol itiqu e s son t contrai nts à un exo de qui dure e t s ur le H aut E u phra te . Ce tte ma in-d 'œ uvre e st so uv en t
ce qu e durent les é vé nements pol itiqu es qui ava ie nt pro vo- mal payée , mal logée , peu pro tégée méd icalement ; e lle vit
qu é le ur dép ar t. A u Cam bodge , les réfu gi és des ca mps de d 'au tant plus c hiche me n t que les ouvriers éc ono m isen t une
la f ro ntiè re Thaï- K hmer, ont po ur la plupart re gagn é leur pa rti e d e leu r sa la i re po u r su bve n ir a ux besoin s de leur
pays ap rès la défa ite des Kh mer s Ro uges . Mais les Kar en fa m ille restée au village nata l. Les travai lle urs saiso nn ie rs
de la fro ntière thaï- bir mane étaien t encore nombreu x dans son t le plus souvent origina ires des pa ys o ù ils travaill en t
le s c am ps de Th aïl ande en 1999, en l' ab sen ce d'un règ le - o u des pay s vo isi ns ; en T urq uie , ils sont le s principal es
men t pol itique de leurs différen ts . c ibles du pa lud isme , de même q u 'en Inde o ù les au tori tés
Après le gé noc ide de s T ut si au R wanda, le s populations se m on trent plus di scrè tes .
cons idé rées com me plu s ou mo ins responsables de la tragé- Le for estage , pr atiqu é indiv idue lle ment ou par des entre-
d ie o nt fu i massivement dans des c amps, dont la situation pri se s, e st une acti v ité à hau t ri squ e en A sie du Sud-Est ,
est incerta ine, en Rép ubli qu e démocratique du Congo. en M al ai sie e t en Ind o né s ie (v oir le chap itre « Région
Le deveni r des ré fug ié s es t so us la dépendance totale des ori ental e »).
événe me nts politi ques et/o u des calamités climatiques. Il La rech er che de s ge m m es en A sie du Sud -Est et en
demande une r éactualisation permanente, tenue à jour par Am érique du Sud , du di am an t en Afriq ue et e n Amérique
le s orga nisa tions spéc ia lisées des Nations unies, organis- du Sud, de l' or da ns le s A mé r iqu e s e t en A frique, sont
mes à co ns ulter po ur avo ir un é tat du problème. autant d' activit é s ma l co ntrô lées o ù se cô to ie nt m ine urs
E n gén éra l, le pal udi sme ne pré sente pas un problème individuels et en trepr ises, suivant les techn iqu es employées.
maje ur po ur le s réfug iés qui sont asse z bie n approvision- Il s'ag it de g ro u pe s mal fixés, à la rec her ch e d ' un pro fit
nés en antipa lud iq ue s d ans le s ca m ps . im médi at, fréquemment illu soire ; ils sont à ha ut risqu e de
palu disme .
Migrations temporaires. saisonnières La pêc he, en gé né ra l prat iq uée par des ethn ies spéc ialisé es ,
ou ft long terme comme les Bo zo dans la boucle du Niger , rev ê t un carac -
Sous cette rub riq ue, nou s avons g roupé tou s les mi grants tère sa is o n n ie r. Ell e s 'acco m pag ne d u séc hag e e t de la
c he rc ha nt à amé liore r leu r statut éco no m iq ue e n rec he r- co m me rc ialisatio n d u poisson. Au Zi m bab we , da ns un lac
cha nt des e mp lois , temporaires o u à long terme , à pro x i- d e barrage s itué d a ns un e ré g ion où le pa lu di s me av a it
mité de le ur ré s id ence o u à de s dis tances parfoi s di sparu depui s trente ans, le bra con nage de nu it a pro vo -
c ons id éra bles. qu é une é pidé m ie loca lisée cie pa ludi sme chez le s jeunes
Le s nomad es q u i se dépla cen t avec leurs trou pe au x à la adultes (Mouc he t, o bs. pe rs., voir le chap itre « Région af ro-
recher c he de pâtu ra ge s re pr ésentent un sys tè me soc ia l tro p ic ale ») . Dan s le Bassin amazon ien , la pêche e st une
arc haïque . Enco re im portants s ur les bo rd ures se ptentrio - activité communauta ire destinée à la co nso m mation immé-
nales et mér idional es d u S aha ra, e n So ma lie ain si qu' en di ate , d ' inc iden ce é pidé m io logi q ue m ineure .
Iran et, à un clegré mo indre, en Afghani stan et au Paki sta n, La chass e, ind issociable du braconnage, est en train de faire
ils so nt so uven t e n vo ie de séden taris atio n. Ces mi grants disp araître un e grande faune qui, d ans de nombre ux pa ys
continuels sont d iff iciles à c lasse r. mais leurs dépl acements d'Afr iqu e, d ' Asie et mê me d 'Amé riq ue , ne s ubs iste pl us
so nt bien d us à des mo tifs économ iq ues. li s sont so uvent qu e dan s les parcs nationaux ou rés erves; elle n 'a pas d ' in-
vulné rab les aux ép idé m ies e t leu r isol em ent ne facilite pas fluen ce é pidémiolog iq ue m a is la v is ite touri st iq ue de s
la prise en cha rge des ma lad es. La lutte contre le paludisme parcs, et notamment du Kru ge r 's P ark en Afriqu e du S ud ,
c hez le s nom ad e s a fa it l' o bj et de nombreux travaux, est à l'origin e de plus ieurs m illi ers de ca s de palu d ism e
sur to ut en Ir an (Mano uc he hri et al ., 1992). chaque ann ée (voir le chapitr e , Région af rotropica le »).
La ma in-d 'œuv re des pay s e n développement s'établit pour
de s durée s trè s vari able s d ans les pa ys industrialisés Voyages
(Euro pe , go lfe Persiq ue , Am ér ique du Nord). Elle consti- Si le retour d 'Ulysse à Ithaque avait duré vingt ans , la durée
tue une masse migr atoi re de p lusieurs di zaines de millions de la plupart des voyages s'est co ns idé ra ble me n t rac co ur-
de pe rso nnes . Be auco up de ces « travailleurs immigrés» cie. La marine à voile n'est plu s qu ' une distraction de réga-
garclen t des lien s trè s ét roi ts avec leur pays d 'origin e. où ils tiers. Les caravanes de sel de Taoudenni (Ma li) ou de Bil ma
assurent la subsis tance de leu r fam ille. Mais ils c he rchent (N ige r) risqu ent de ne plus avoir qu'un ca rac tè re fo lk lo-
de plus en plus à s' é ta blir dan s les pays d ' accu eil où le s rique . Le s transpo rts maritim es sont rése rvé s aux marchan-
co nd itio ns de vie son t meille ures qu e dan s leur pat rie . Cet d ise s . En reva nche, les tran sports routiers et SUl10 ut aé riens
apport de main- d ' œu vre indi spe nsable aux pay s indu stria- réd uise nt co nsid é rab lemen t les distances, s i bie n q u 'il est
lisés est gé néra leme n t pri s en charge par les pays d ' accueil. possibl e à un parasi te ou à un vec teu r d 'a tte ind re n 'i mport e
Les o uvr ier s qui lou e nt leurs bras po ur les travau x agrico - qu el point du g lo be en mo ins de 48 heu res .
les : rizic ultu re , récolte du thé , saig nage des hé véas . . . con s- Les vo yages so nt à o bjectif pro fe ssionnel , rel ig ieu x (pè le-
titue nt de s g ro upe s de mi g rants très im portants dans le s rin age ) o u touristiq ue . Le form idab le e sso r d u to uri s me
no
d 'un continent à l'autre a donné naissance à une discipline saisonniers à Darjeelin g, Inde, est co nnu depui s soixante
particuli ère: la médecine des voyages. Elle s' attribue un ans (Gilroy, 1939).
rôle préventif en informant tout voyageur des risques qu 'il l'our les sujets originaires des ;:'OI/l'.Ç end émiques
court dans un pays donn é et en proposant une prévent ion
adéquate. Son rôl e est aussi d 'informer les autorités des Tr ansp lant és dan s des régions sans transmi ssi on , les
pays d'accueil et les pays d 'ori gine sur le traitement des migrants sont à l 'a bri de tout ri sque palustre nouveau. La
maladies que les tourist es pourr aient contracter. plupart des sujets malades ou simplement parasités guéris-
sent spontanément.
Risque migratoire Le statut immunologique des populations des régions endé-
miques peut varier consid érablement suivant l' intensité de
Les migrations présentent, au plan sanitaire, un double la transmission. Si le migrant provient d 'un e région où la
risque, individuel pour les migrants eux-mêmes, d 'une part, situation épidémiologique est analogue à celle de la région
et pour la collectivité qui les reço it, d 'autre part. d 'accueil, Je risque ne chan gera pas. S ' il prov ient d'une
région de moindre transmission , il peut présenter des acc i-
Ri. qlJCS encourus par les migrants dents palustres plus ou moin s graves suivant la différence
Le risque varie co nsidé rableme nt suiva nt l' ori gine et la entre la situation du pays d 'ori gine et ce lle du pays d' ac-
destination du migrant. cueil.
l'our les sujets originaires de région» 1/(1(/ impalud ées Paludisme chez les réfugiés
Les coo pérants et touri stes origin aires, majoritaire ment , Les réfugiés constitue nt des groupes très exposés aux risques
des pays indu striali sés du Nord (A mérique du Nord , sanitaires, en particulier dans les pays pauvres, que leur exode
Europe, Asie se ptentrio nale) ou de l' extrêm e Sud soit dû à des raisons économiques ou politiques. En Afrique,
(Austra lie, Nou velle-Zélande, cô ne S ud de l'Amériqu e) le taux de mortalité des réfu giés es t très supérieur à la
constituent les groupes à risque par excellence, c ibles prio- moyenne. Dans les cas particuliers des populations dépla-
ritaires de la médecine des voyag es. Mais les différences cées du nord de l'Éthi opie en 1985 et du sud du Soudan en
de risque sont très importantes suivant que le voyageur se 1988, ce tau x était supérieur de soixante fois (Too le et
rend dans des villes ou des zones rurales dans un même Waldrnan, 1990 et 1997). On a fait état de mortalit és supé-
pays, suivant le mode de vie qu 'i l y mène et 1'h abit ation rieures à cent fois chez les réfugi és du Rwanda en République
où il demeure.
démocratique du Congo en 1995. mais l'information deman-
Les conséquences des migrations des montagnards vivant derait à être confirm ée. Les maladies qui touchent le plus ces
au-dessus de la 1imite de transmission vers les plaines impa- groupes sont la malnutrition, les diarrhées, la rougeole, les
ludées ont été bien décrites en Éthi opie (Gebre Mariarn, infections respiratoires et le paludisme.
1988 ; Teklehaimarnot, 1994) et sur les piémonts des Andes
La plupart des informations disponibl es sont fragmentaires
(Bolivie, Pérou, Colombie). Ces mouv ements de popula-
et doivent être considérées simplem ent comme indicatives.
tion, progressifs, ne provoquent en gé né ral pas de choc
épidé miologique. Par exemple, les populations Balim éké Dan s un camp de 22 000 réfugiés du Burundi , au nord-
de J'ouest du Cameroun, qui ont occupé grad uellement le ouest de la Tanzanie, la mortalité par paludi sme atteignait
sud-ouest du pays, n 'ont jamais se mblé plus vulnérables 10 à 20 personnes par semaine avec un pic à 37 (Crowe,
que les populations autochtones de la zone holo-end émique, 1997) ; ces réfugiés provenaient des montagnes du Burundi,
peu impaludées.
En revanche , les mou vement s massifs et brutaux de popu-
lations, plus ou moins organisés, ont souvent été marqués Dans la région de Gedaref au nord-est du Soudan, de nom-
par des épidé mies co mme lors des transmigrat ions de breux réfugiés éthiopiens et érythréens s' installère nt dans
Javanais en Irian Jaya ou à Kalimant an, en Indonésie (Baird des ca mps à pa rtir de 1969 et fond èrent de s famill es.
el at., 1993), de même que dans les transferts de populations L'incidence était de 80 %0comme dans la populat ion locale
montagnarde s d 'Éthi opie, dans la vallée de l'Awash ou la autour des camps ( Lie nhardt el al ., 1990 ). Après une
région de Gambella (Kloos, 1990 ; Gebre Mariam, 1988). période d 'in stallati on très diffic ile pour les migrants, les
La plupart des programm es de réin stallati on des popul a- habitant s du camp ado ptèrent un nouveau mode de vie où
tion s dan s des zones endé miques sont co nfrontés à un le risque diminuait co nsidé rablement.
risque pa lustre d' autant plus important que les colons sont Une nouvelle vague de réfugiés éthiopiens, venus du Tigré
originaires de régions non impaludées (Roundy, 1985) que en 1985, présenta les mêmes risques que ceux encourus en
ce soit en Asie, en Afrique ou dans les Amériques (au Brésil 1969 et 1974, à savoir une mortalité de 0,89 %0 par jour.
par exemple). Le paludisme y contribuait pour une pa rt im port ant e
Peut-être plus sournois sont les risques encourus par les (Shea rs el al. , 1987) ; l'incidence était de 1]2 %0 chez les
personnes habitant des parties non impaludées des rég ions moins de 5 ans et de 84 %0 chez les su jets de 14 ans et plus.
endémiques lorsqu'ils pénètrent dans les régio ns de haute L' étude de s réfugiés afghans au Pak istan a mon tré que
endémicité. Le cas a été longuement évoqué dans la pénin- ce ux-c i se contaminaient à leur arriv ée et n' avaient pas
sule Indochinoise. Le paludi sm e des cueilleurs de thé importé les parasites avec eux (Sulernan, 1988) ; il semb le
131
BiodiVl'rsilé du pal udisme dans k monde
même q ue ce tte co ntam ination so it plu s précoce q ue celle li n' y a pa s d'e xe m ple documenté à ce jour, où ces cas
de la populati on local e, par ce qu e les premi ers so nt plus int roduits ou , plu s gé néralement, la seule introd uction de
expo sé s a ux piqûres in fectantes d 'a no phè les. La for mule parasi tes pa r de s mig ra nts, aient é té à l'o r ig in e d 'une
parasitair e s'établissait à 70 % de P. vivo.. co ntre 30 % de r éémergence rée lle du pa ludi sme . Ce lle-ci se produit
P. falcipar um (Row land et al., 1997 ). lo rsqu e l'apport d e parasites accom pag ne une augmen-
Les ca m ps de la fro ntiè re du Ca m bodge e t de Th aïl and e tation des possibilités d e transmissi on , c'es t-à-d ire du
on t héb ergé de 2 16 000 à 248 000 personn es e ntre 1983 e t nom bre e t de la co mpé tence des vecte urs présents dan s la
1985 . L' incid ence du paludi sm e a va rié de 37 %0 dan s les zo ne d'i ntro d uc tio n. Ac tue lle men t, la ca use la plu s
camps de pl ain e sa ns végé tation, il 562 %0 dan s les zones fréque nte de l' augm entat ion de la den sité vec torielle es t la
de montag nes et de bush peu arrosées et à 2 073 %0 da ns cessa tio n de la lutte an tivecrorielle . Ce f ut le cas au
les forê ts de montagnes traversées de co urs d 'eau . Elle es t Sw az iland (Fontaine, 1987 ; Mouchet, 1987) où l'arrêt des
direc te men t fo nction de la densité des vec teurs An. mini- aspers ions au DDT fut suivi d ' une sérieuse re prise épidé -
mus et SUit OUt An. dirus. L'API (pourcentage de lame s posi- mique du paludi sm e ; l'arriv ée de mig ra n ts venus du
tiv es) éta it de 359 %0 à 116 %0 (suiv ant la classe d'âge) Mozambique n'a é té q u' un ép ip hé no mè ne très limité
da ns les ca mps, contre 5 %0 il 6 %0 pour l' ensemble de la spatialement dont la sig nifica tio n ép idém io log iq ue est
Thaïl and e. improbable (Packard, 1986) . Les rééme rgences du palu-
di sme lors de la d islocatio n de l' URSS , dans les
S ur la fro ntiè re thaï-birmane, les cam ps de réfugi és Karen
Républiques d 'Armén ie, d 'A zerb aïdjan et de Tadji k istan,
ont perd uré . L'organisation des traitem ents da ns les camps
so nt co nco m ita ntes de très forts mo uvements de popula-
e t le s o pé ra tio ns de lutte an tiv ectorie lle ont amené une
tion s et de troub les soc iau x, mais aussi de la disparition de
baisse rapide du palud ism e (S hanks et al ., 1990 ).
tou te lutte a n tivec torie lle e t d u dy sfo nc tio nnemen t des
Risque épidé rninlogiq uc sys tèmes sa nitai res. O n ne pe ut valab lemen t déterm iner le
pour les pays tl ' accueil rôle des migrati ons dans la réémergence du paludisme qu 'a-
Si le pays d ' accueil n'est pas récepti f, c'es t-à-d ire s'il n'h é- près une étude a u cas pa r ca s.
berge p as de vec te urs co mpé tents, il ne s ' é ta blira pas de
chaî ne de tran smi ssion. M ais un paludisme d'i mportation Paludisme d 'importution
peu t s ' observ er, soit chez les migrants, soit chez de s voya-
ge urs de retour dans leur pa ys d' origine. À ce titre, le p alu- Sil uat ion du probl ème
disme occupe actuellement une place im port ante da ns la On classe sou s le nom de paludisme d'importation les
pa tholog ie des pays industrialisés. Nou s leur co nsacrerons cas contractés en zo ne d 'endé m ie et do nt le diagnostic a
un chapitre. é té porté dans un pay s non endémiq ue (O MS, 1964 ). Ils
Dan s les pays où le paludisme a é té é rad iq ué , ma is q ui se différencient des ca s de paludisme introduit secon-
restent réce ptifs (présence de vecteurs), on peut o bserver daires qui représentent la prem ière étape d' une tran smis-
soit de s cas intr oduits, soit une reprise de la transm ission . s ion locale év entuelle.
Les cas introd uits n 'intéressent en gé néra l qu e q ue lques Les cas de pa ludi sme imp o rté ne dép assent guè re l a 000
s ujets viva nt a u vois inage de ca s imp ort és, surto ut si des pa r a n (d' a près les do nnée s offi ci e lle s). Ils cons titue nt
me sures de lutte so nt pri ses rapidemen t. C 'est le cas de s ce pe nda nt un pro blèm e de sa nté pub liq ue pou r les p ays
vingt-de ux o bservations de P. vivo.. e n Co rse e n 1961 et ind ustrialisés ainsi q ue po ur les pays dan s lesqu els le palu -
en 1971 (Sauret e t Quilici, 1971 ; A mbroise-T ho ma s et al., disme est à un stade avancé d 'érad ication . Ces ca s, so uve nt
1972 ) et de diverses o bse rva tions en Californ ie ; e n 1986, g raves chez les suje ts non immu ns, peu ve nt en traî ner une
ving t-hu it cas de P. viva.t' y avaie nt é té intro dui ts par des iss ue fatale , d ' où l'intérêt de réalise r un diagn ostic rap ide
ouvriers mex icains . Le vec teur de ce tte min i-épidémie éta it q ui ne s'i mpose pas touj ours au vu des se uls sym ptôm es.
An . hermsi (d u groupe An. maculip ennisi (M aldonado el
Impact .n santé publique
al., 1990). D' autre s ca s de P. vivo.., apparemment intro-
duits, ont été sig na lés dans le New Jer sey et au Texas aux La plupart des cas de palu dism e importé se re ncon trent,
Éta ts-U nis (Z ucke r, 1996) ; il s im pliqu aient An . quadri- soit chez des gens or iginaires de régi on s no n endé m iq ues
macu latus. Les cas de paludisme de Ne w York en 1993 de retour d'un vo ya ge dans une ré g io n e ndé m iq ue , soit
so nt co ns idérés comme introduits mais , en l'absence de chez des migrants ori gin aires de régions endémiques, mais
vecte ur, il pourrait s'agir de paludi sm e d 'aéroport (Lay ton résidant en région non endémique, à la suite d'un voyage
et al., 1995 ). En revanche, un ca s de P. vivax à Maremm a, dans leur pays d'origin e.
Ital ie (Balda ri et al ., 1998 ) pourrait être considéré comme Un état des ca s de paludisme importé recensé s dan s les
introd uit. pays indu strial isé s, de 1985 à 1995 , a été dr essé pa r
Dans J'île de La Réun ion , des cas introdui ts sont ob servé s Mu ent ener et al., ( 1999) et les résultat s sont co lligés dan s
chaq ue année (J ul vez et al ., 1982), san s q ue, étant do nné le Table au 1.
la fai ble ca pac ité vec to rielle du vec te ur, An . arabiensi s , ne En viron 100 000 cas o nt été recensés pendant ce tte périod e,
s'éta blisse une rée lle tran smission . soi t la 000 par an. Avec 2 200 ca s par an (maxi mum 2 350
3J2
L'homme, diHu~(.'ur elu pa ludisme ct Je ses vecteurs
Nombre
Nombre
moyen
1985 1986 1987 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 tot al
de ca s
de cas
par a n
Europe
Autriche lI2 <)2 52 X3 911 112 III 511 75 lIO 85 932
Belgique 208 298 258 27 1 272 264 3 14 249 320 423 304 289 3 III 1
Tchécos lovaquie 9 II 20 26 2X 7 X 7 nia n/a 14 124
Danemark 12X ln 1311 142 125 114 110 11 0 11 3 136 175 134 1 469
Finlande 30 28 19 n/a 52 46 33 39 31 49 31 36 358
France 63 1 125 1 143 1 664 1 lI63 1 49) 1 165 905 769 824 1 167 1 159 12747
Allemagne 59 1 1 137 794 1 030 1 143 976 900 773 732 830 94 1 895 9 X47
Grèce 34 39 47 52 48 2X 45 29 35 27 24 37 40X
Irlande 22 21 28 30 23 12 Il 15 12 9 17 192
Italie 178 191 287 350 4611 52 1 47 1 499 688 182 743 47 1 5 ln
Luxembo urg 7 3 5 n/a 7 5 4 6 6 5 52
Malte 4 5 2 2 10 3 5 o 4 2 6 4 43
Pays-Bas 137 167 153 259 244 2411 272 179 223 236 3 12 22 1 2430
Norvège 53 68 47 53 52 60 71 36 76 73 lIO 61 669
Pologne 15 14 16 21 22 21 16 17 27 IX 20 19 207
Portuga l 62 95 11 9 11 3 161 129 JOX 61 49 67 n/a 964

Roumanie 10 13 n/a 5 Il 19 21 20 30 15 146
Espagne 11 2 179 166 176 Il X 161 159 154 171 268 263 175 1 <)27
Suède 140 147 155 172 l llO 205 149 124 143 160 161 158 1736
Suisse 200 196 192 322 340 295 322 26 1 2115 3 10 2119 274 30 12
Royaume-Un i 22 12230918 16 1674 198720962332 1629 1922 18872055 19932 19 19
cx-URSS 1 918 1 6X6 1 323 1 580 1 145 356 254 188 293 485 548 889 9776
Yougoslavie 57 75 64 53 46 23 18 10 20 n/a nia 41 366
Total 6 840 8 072 6 857 8 073 li 438 7 184 6 890 5 363 6 032 6 690 7 244 77 683
Aille u r s dans le monde
Austra lie 42 1 696 574 60 1 770 874 939 743 670 7 10 610 692 7608
Canada 3 14 436 5 15 307 2114 4 17 674 407 n/a 637 447 444 4438
Japon 53 50 40 48 49 49 52 49 51 64 n/a 51 505
Nouve lle-Zélande nia n/a n/a nia 27 32 .19 29 58 34 41 37 260

États-Unisd'Amérique 1 045 1 091 932 1 023 1 102 1 098 1 046 910 1 275 1 0 14 nia 1 054 10 536
Total 1 833 2 273 2061 1979 2 232 2 470275021 38 25 37 1 822 12118 23338
n/a : informa tion non disponible

Biodiversir é du paludisme dans Il' monde
en 199 1), le Royaume-Un i est le plu s gros « récepteur » épidémies en Arm éni e, Azerbaïdj an et Tadjiki st an
de paludi sme importé, suivi de 1 270 en France, 1 050 aux (Sabatinell i, 2001).
État s-Un is, 980 en Allem agne, 760 en Australie, etc. Au Bré sil , de 1978 à 1990, de nombreux co lons émigrè-
Mal gré l'au gmentation de 10 % par an du trafic aérien , le rent en Amazonie (en particulier dans les États de Rondônia
nomb re annuel de cas n'a pas augmenté entre 1989 (maxi- e t de Para). Bon nomb re de ce s colons, vivan t dan s de s
mum de cas) et 1995 (où les chiffres sont les plus bas étant co nditio ns précaires, co nstituèren t des foyers de réém er-
donn é le retard de la décl aration des Ét ats-Uni s). Cel a gence du paludisme. En effe t, ils gardèrent leurs liens avec
con firme l'efficacité des centres et servi ces de médecine les États d 'origine qui furent à leur tour cont amin és par le
des voyages dans l'information des voyageurs sur les mesu- retour des migrants (Marquès et al., 1999).
res prophy lactiques à prendr e. On constate que le dével op-
Le « palud isme de g uerre» qu i sév it de 1916 à 1918 dan s
pement des rnultirésistances, un peu partout dans le monde,
les Balk an s, pu is de 1944 à 1946 e n Europe ce ntrale et
n'a pas eu d'incid ence directe sur le paludisme import é. On
orient ale a été bien docum en té (Bruce -Chwatt e t Zulueta,
peut même dire que, vu l' augmentation du nombre de voya-
1980) . Au Japon , en 1945-1946, les nomb reu x cas impor-
geurs, le nombre de cas de paludism e importé diminu e,
tés par les soldats de retour des théâtres d' op ération du
étant entendu qu'il a été et es t sous-e stimé.
Pacifique fur ent à l'origine d 'une véritable ép idémie de
Sil uatiuns marginules paludisme introduit qui toucha 460 000 personnes (Sawada,
Bien que n'étant pas classés parmi les pays industrialisés, 1949).
les champs pétrolifères du Golfe et du Moyen-Orient sont De 500 à 1 000 cas de pal ud isme sont ob servés chaque
des pô les d'attracti on pour une main-d' œuvre souv ent année chez des marins, dont le traitement en mer peut poser
temporaire. un probl èm e. Le nombre de ce s cas est très so us-estimé
Nou s n'av ons pas pu obtenir de statistiq ues complètes et par les compagnies navi gu ant sous pavillon de complai-
nous bornons à citer quelqu es chiffres. sance qui ne sont pas tenues de les déclarer (Tomaszunas,
1998).
À Bahreïn, au Koweït , au Qatar et dans les Émirat s arabes
unis, tou s les cas depu is 1995 sont imp ortés, soit 504 au Gravit é du paludisme d'importation
Koweït en 1984, 234 à Bahreïn en 1998. Dans les Émirats,
Plus de 50 % des palud isme s d'importat ion sont dus à
le nombre de ca s importés était de 2 164 contre 40 cas
P falcipatum, l'espèce la plus pathogène qui peut entrai-
autoch tones en 1994 ; la plupart des migrants venaient du
ner une issue fatal e. Le pourcenta ge de ce parasite peut
Sultanat d 'Oman . En 1998 , apr ès la mise en pla ce du
atteindre 84 % en France où les éc hanges avec l' Afriqu e
pr og ramme d ' ér adi cation à Oman, le nombre des ca s
sub-saharienne sont les plus importants.
imp ortés dans les Émirats était tombé ft 6 contre 2 ca s
auto chton es (Beljaev, 2002). En Europe, 1,10 % des cas ont une issue fatale, soit 3,9 %
en All em agn e et 0,7 % en Gr ande-Bretagn e . Dans ce
En Iraq, en 1984, lorsque le paludisme était proche de l' éra-
dicat ion , 3 34 6 ca s de paludi sme imp ort és, en majorité dernier pays, le pourcentage de Pi[alciparum est aussi élevé
P vivax, étaient déclarés ; ils provenaient d'o uvriers, origi- qu 'en Allem agne et les raison s de cett e disparit é ne sont
naires d 'A sie du Sud-E st, travaillant sur les champs pétro- pas c laires.
liers (Shibab et al., 1987 ). Le dia gnostic du paludi sme en lui-même ne pose pas de
En Iran , de 1986 à 1991 , dans le nord et l' est du pays, on problème , mai s encore fa ut-il y penser. En effet, étant
com ptait plus de cas import és d'Afghanistan, du Paki stan donné la rareté de cette affection dans les pays industria-
et du Bangladesh que de cas autochtones, respecti vemen t lisés, la recherche de pla srnodies n'est pas systématique-
3 500 e t 2 800 (Manouchehri et 01., 1992). ment pratiquée c hez les malad es fébriles.
En Arabie Saoudite, le paludisme import é a été consid éré L'interrogatoire du malad e (vo yage en région tropic ale,
comme très important mais nous n' avon s pu obtenir de habitation près d'un aéroport ) en cas de fièvr e pro longée
stati stiqu es fiables. inexpliquée es t donc essentiel pour orienter le praticien
vers la rech erche de para sites qui , seule, perm et de ca rac-
De 198 1 à 1989 , 7 683 cas de P. vivax f urent importés
téri ser le paludi sme avec cert itude. La thrombocyrop énie
d 'Afghanistan en URSS (Se rgiev et al ., 1992), essentiel-
le ment par des militaires. À partir de 1991 , lors de la dislo- es t un signe d ' alert e fréqu ent. Le retard au diagnost ic, et
cati on de l'URSS , le re tour des troup es d'Afghanistan et donc au traitem ent, ent raîne des compl ica tions sérieuses
les mouv ements de popul ation qui ont suivi les indép en- et une létalité non négligeable du paludisme (Giaco rn ini
dan ces ont provoqu é une recrudescence des cas importés et al., 1997 ).
dan s les républiques du Caucase et d'Asie ce ntrale, ainsi Les organi sations de médecine des voyages, relayées par
que dan s la Fédérati on de Russie. Ils donnèrent naissance de nombreux services hospitaliers, font de gros effort s pour
à des cas introduits qui fure nt facil em ent contrôlés ou informer les voyageurs des risques e ncourus dans chaque
s 'é te ign irent spontanément en Géorgie , Féd ération de pays et les conse iller sur les prophylaxies qu ' ils doivent
Ru ssie, Turkméni stan, Ouzbékistan , Kir ghizstan et suivre en fonc tion des résistances des parasites aux médi-
Ka zakh stan. En revan che, ils provoqu èrent de véritabl es caments.
Cependant, la non-observance, voire l'absence, de prophy- Transport passif

laxie ainsi que l'utilisation de médicaments non adaptés Les anophèles ne se reproduisent généralement pas sur les
aux conditions épidémiologiques locales restent respon- bateaux et les mêmes femelles embarquent puis débar-
sables de la plupart des cas. quent. Bien qu'elles puissent vivre pendant un mois, on
Au Kenya, on a tenté d'évaluer le risque palustre par la peut estimer que la durée de survie sur un bateau ne doit
recherche des anticorps dirigés contre les antigènes pas dépasser une semaine à dix jours.
circumsporozoïtiques. Ces anticorps ont été retrouvés chez
À l'époque de la marine à voile où les voyages étaient
6 % à 49 % des touristes ayant séjourné dans ce pays et ne
longs, aucun exemple d'importation d'un anophèle n'a été
présentant pas de symptomatologie palustre (Selinek et al.,
cité. On a bien suggéré que, entre le ye et le ne siècle av.
1996). Ces recherches sont très préliminaires car, chez les
J.-c., les marchands qui sillonnaient la Méditerranée
sujets non immuns, la relation entre le taux d'inoculation
avaient pu introduire An. sachavori en Grèce et An. labran-
des sporozoïtes et le taux d'apparition des formes sangui-
nes de plasmodies n'est pas établie. La signification de ces
chiae en Italie, ce qui expliquerait le développement de
anticorps reste donc peu claire au plan épidémiologique. P. [alciparum décrit par Celse au l " siècle de notre ère.
Mais aucune preuve n'a été versée au crédit de cette hypo-
thèse séduisante.
Diffusion anthropique L'arrivée de navires à vapeur a considérablement réduit la
des vecteurs durée des voyages maritimes. La mise en service, en 1864,
de la ligne Tamatave (Madagascar) -Port Louis (Maurice)
Autant les auteurs ont été prolixes sur le rôle des mouve- qui réduisait à cinq au lieu de quarante-cinq jours la traver-
ments de populations dans la diffusion du paludisme et de sée entre les deux ports, a été suivie en 1866 de l'arrivée
ses parasites dans le monde, autant ils ont été discrets sur d'An. gambiae, et probablement à'An.funestus, qui ont
l'introduction et le devenir de ces vecteurs (Longstreith et établi la transmission du paludisme dans une île autrefois
Kondrashin, 2002). Il s'agit d'un sujet complexe pour réputée pour sa salubrité (Julvez et al., 1990). C'est à des
lequel les informations scientifiquement contrôlées font avisos rapides, transportant le courrier de Dakar à Natal,
souvent défaut. que l'on a imputé l'arrivée d'An. gambiae au Brésil à la
L'invasion d'une région par toute espèce animale pose une fin de 1929 (Soper et Wilson, 1943). La navigation fluviale
succession de problèmes concernant le transport de l'ani- sur le Nil, très importante pendant la guerre, porte la
mal, en l'occurrence de l'anophèle, son acclimatation dans responsabilité de l'invasion d'An. gambiae dans la vallée
un nouvel environnement, sa pérennisation ou sa dispari- du Nil, en Haute Égypte.
tion.
Le train venant de Diré Daoua et les camions amenaient
quotidiennement An. arabiensis dans la République de
Introduction des anophèles Djibouti, considérée comme vierge de transmission autoch-
tone jusqu'en 1975, date à laquelle cet anophèle devint un
Elle peut être le résultat d'un transport actif ou d'un résident permanent. Inversement, les bas quartiers d'Addis-
transport passif par bateaux, avions, trains ou camions. Abeba, Éthiopie, recevaient périodiquement des An.
Transport actif arabiensis venus par trains et par camions (Ovazza et Neri,
1955). En Afrique du Sud, les camions amenaient conti-
Il concerne essentiellement les migrations assistées par les
nuellement des vecteurs sur les plateaux du Transvaal (de
vents. Ce mode de transport a été suspecté, voire postulé,
dans de nombreux cas mais aucune preuve, autre que Meillon et Gear, 1939).
circonstancielle, ne peu t être apportée. En 1868, La Mais c'est l'avion qui reste. à l'époque actuelle, le moyen
Réunion a probablement été envahie par des An. gambiae le plus performant de dissémination des anophèles. Les
entraînés de Maurice par une tempête tropicale. Le lieu premières recherches systématiques dans les aéronefs furent
supposé d'arrivée, au nord-est de l'île, au vent de Maurice faites par Symes (1935), au Kenya, à Kisumu et à Nairobi,
distant de 250 km, est à l'opposé de Saint-Paul et du port en 1933 et 1934. Sur soixante-dix-sept appareils, essen-
où accostaient les bateaux (Julvez et al., 1990), ce qui tiellement des « Hannibal» de l'Imperial Airways, contrô-
conforte l' hypothèse proposée. lés à Kisumu, trente-trois hébergeaient des moustiques dont
Au Niger, en 1990, l'hypothèse de l'invasion de l'oasis de trente-huit An. [unestus et vingt-quatre An. gambiae . Sur
Bilma (Develoux et al., 1994) à plus de 500 km au nord soixante-cinq appareils contrôlés à Nairobi, six An.funes-
des derniers points d'eau du Sahel, par des anophèles tus et quatre An. gambiae furent récoltés. La plupart des
entraînés par les vents de mousson du sud-ouest lors de la appareils infestés venaient de Juba, au sud du Soudan et
remontée du front tropical, a été avancée. Ce mode de d'Entebbe en Ouganda. Plus tard en 1968, cinq An.
migrations saisonnières n'est pas exclu dans le cas des gambiae furent récoltés à Nairobi dans vingt-huit appareils
anophèles du complexe An. gambiae et pourrait expliquer contrôlés (Highton et Van Someren, 1970). Au Brésil, après
la présence sporadique de ces insectes dans les oasis du l'éradication d'An. gambiae, au cours de la surveillance
sud du Sahara (Tagant en Mauritanie, Largeau au Tchad). de la réinvasion, 1 060 appareils en provenance d'Afrique
furent contrôl é s d e 1942 à 1945 . On y ré colta 352 An . s u ivan te lorsque Ta uff lie s e t Sau grain prosp ectèrent la
gambiae (Mendonça et Ce rq ue ira , 1947). même lo calité . On a d éj à di scuté du cas d e l'oa si s d e
La littérature s'est faite très di scrète au co urs d es trente Bilrna, au Ni ger (D e velo ux et al ., 1994). Ce s c as méri-
dernières année s sur le s éventuelles captures d ' anoph èles ta ient des é tu des plu s p ou s sées étant donn é le risqu e
dans les aéronefs. Tout au plu s peut-on citer la récolte d'An . qu'aurait repré senté un e pénétration des ano phèle s du
subpictus à Tokyo su r de s appareils en provenanc e de complexe An. gamb iae e n Algérie par les routes tran s-
Thaïlande (Ogata el al ., 1974) . Il est vrai que la recherche ahariennes (Julvez et al., 1997b; Benzerroug et Jan ssen s,
manuelle d'anophèles dan s des gros porteurs est fa stidieu se 1985) ; il ne faudr ait ce pe n dan t pas exagérer c e risq ue
et nécessite des dém arch e s admini stratives pour un trè s car des appareil s parti s de B amako et de Zinder de sser-
maigre ré sultat. En rev a nc he le s Cule x quinquef asciatus vai ent régul ièrement le s o asi s de 1945 à 1958 ; b ien que
multirésistants so nt trè s fréquents. Devant l'augmentation non dé sinsectisés à l' époqu e , ils n 'ont pa s intr oduit dura-
de s cas de palud isme d ' aéroport, une recherche de s mou s- blement An . gambiae dan s le s oa si s du Sahara ce ntra l ;
tiques d an s plusi eu rs gr os porteurs ve na nt d 'Afrique de - les introductions accidentelles. Sous cette lubrique, nou s
l'Ouest, a permis de réco lte r de s An . gamb iae s.s. à l' aé- cla ssons les vecteurs, accidentellement importés par av ion
ou tout autre moyen de locomotion, qui ne trou vent p as
roport de Pari s Ch arles-de -G aulle (Karch et al., 200 1) , ce
dans leur pay s d ' arr iv ée des cond itio ns favor abl es à leu r
qui confirme l'hypothèse d'introductions fréquentes de ce t
reproduction. li s n 'y fon t donc qu'un séjour ép hém è re
anophèle dans le s aéro ports européens.
mais peuvent se nourrir su r l 'homme et lui ino culer le s
parasites dont il s sera ient éve ntue lle men t porteurs. C' est
Acclimatation le cas des paludismes d ' aéroport;
et pérennisation des anophèles - l' in tr od u ct ion de souches résistantes de vecteurs dans
une région où ils étaient sensibles auparavant s 'apparente
Parmi le s nombreu se s esp èce s animales importée s dan s à l'importation d 'un nou veau vecteur qui n'a pas de di ffi-
une région donnée , peu trou vent des conditions climatiques c u lté d 'adaptation.
et écologiques leu r permettant de s 'implanter.
En ce qui conce rn e le s an o phè les , le premie r ob st acl e à
Conséquences épidétniologiques
franchir est la di sponibilité de gî te s larvaires favo rables à
leur développement: dimension du gîte, ensoleillement,
de J'importation des vecteurs
végétation, teneur en m ati ères organiques, teneur en se ls Dans tous les cas do cu ment és, les importations de vecteurs
minéraux, prése nce d 'esp èce s prédatrices et/ou co m péti- eurent des conséquen ces épid érniologiques sérieuses, vo ire
trices, pré sence de patho gèn es etc. En Égypte, en 1942, ca tastroph iques. En 186 5, il n ' y ava it pas d'anophèle à l'île
An . gambiae a tr ou vé un m ili eu trè s favorable avec le s M aurice ni à Rodri gues voi sine . L'arrivée d'An. gambiae
mares ré siduelles de la c rue du Nil (S ho us ha , 194 8) . À e t, dan s certain s endro its, d ' An. fu nestus se tradu isit par
Maurice, la défore station pour le développement des c ultu- une é pidém ie qui tua 2 5 % de la population de la ca pita le
res de canne à sucre a favorisé l'extension d'An . ganibiae Port-Louis. Pendant le seu l moi s d'avril 1866, on enregi s-
(Julvez et al., 1993). tra 6 2 24 décès s ur 87 000 habitants . En 186 8 , dans l' îl e
Le s échecs des imp lanta tions sont probablement beau coup de La Réunion, l' arri vée des an oph èles provoqua un e très
plus nombreux qu e le s réu ssite s mais ils n'ont pas lai ssé forte épidémie, peut-être am plifiée par les chroniqueu rs de
de traces. l'époque (Julvez et al. , 1990 ).
On peut distinguer : Au Brésil, à partir de 192 9, An . gamb iae d'abord cantonné
- les implantations pérennes où l'espèce se ma intient aux e nviron s de Natal, ga g na tout l 'État du Rio Grande
toujours: ca s d'An . arabiensis à Maurice et à La Réunion. deI Norte, puis l'État de Ceara . Il entraîna immédiatement
On peut classer d an s ce tte c atég orie de s implantati on s un e é pidé m ie qu i attei gnit son paro xysm e en 1938. Soper
d'An . gambiae a u Brésil et en Ég ypte et d'An .funestus à e t Wi lson (1943 ) ont dressé un tableau apocalyptique de
Maurice qui furent év incée s aprè s une lutte spéc if iq ue la s itu a tio n. Dan s le s région s le s plu s tou ch ées du Rio
antilarvaire accompagn ée de pul véri sations de pyr éthrine. Grande dei Norte , s u r le s 4 3 700 habitant s , il y eut d e
Dans le s troi s derni ers cas , o n peut penser qu e ces es pè - 4 8 000 à 51 000 ca s, se lon les auteurs , avec 5 290 décè s
ces n 'étaient pa s totalement adaptées puisqu 'elle s ont été suivan t les e stimations de l' époqu e . En 1938, dans l'État
éliminées relativ ement facilement alors que, à La Réunion de C e ara, 80 % de la popul ati on rurale était impaludé e
et à Maurice, An . arabi ensis a résisté, pendant prè s de d'après Chagas (in Soper e t Wil son, 1943). Dans la seule
quarante ans, à de s campa gnes de désinsectisations intra- v allée de Jagouribe, en juillet 193 8, il y eut 60 000 cas
domiciliaires au DDT ; avec 8 000 décès. Avec la mise sur pied d'un programme
- le s implantations saisonnières de quelques jours à de lutte bien adapté, An . ga mbia e di sparut du Brésil en
quelques se ma ine s, dan s les oasi s, où l'espèce di sparaît nov embre 1940.
auss i bru squement q u ' elle était arr iv ée . À Fa ya-Largeau , En Égypte , en 1942 , en pl e ine g ue rre, une épidémie de
au Tchad , An . gambiae é ta it fréquent lorsque Riou x et paludisme due à Pfal ciparum fut diagnostiquée à Abou
al . (1961 ) a va ie nt visité l'oasi s; il avait disparu l'année Simbel et à Ballana , dans le s ud du pa ys. Plus de 80 % de
.) 6
L'homm e, diffuseur du palud isme et de ~c~ ve u-urs
la popul ation était touch ée à Abou Simbel et 60 % à Dimension du problème

Ballana. Dans ces villages, le taux de mortalité en mai passa
de 2 en 1941 à 34 en 1942. Le respon sabl e de l' épidémie Depuis la première description de paludisme d' aéroport au
fut rapid ement identifié comme étant An . gamb iae (An. voi sinage du Bourget en 1969 (Do by et Gui gen , 1981),
ara bie nsis très vraisemblablement) qui n' avait jamais été soixante-dix-huit cas ont été décrits à ce jour d 'Europe
récolté ju squ 'alors au nord de la deuxième cataracte. Cet occi dentale, dont vingt-huit en Fr ance, dix-huit en
anophèle s' étendit rapid ement à Edfou et Assouan le Belgique, douze en Suisse, neuf en Grande-Bretagne, cinq
10 juillet, à Louxor et Gerga en août, à Assiout en novem- en Italie , trois au Luxembourg, deux en Allema gne et un
bre où il attei gnit le bourg de Montfalour, le El Alamein en Espagne. Depui s 1995 (Giaco mini et al. ), il n' y a pas
de ga nibia e éc rit Shou sha ( 1948) . Il se mble avoir fait eu de liste ex haustive des cas portés à notre connaissance
quelqu es incu rsions dan s le delt a en septembre mais sans et un ou deu x prêtent à discussion.
s'y mainten ir. À Assiout, il persista pend ant trois hivers, Le parasi te responsable de la qu asi-t otalité des cas est
alors que la température nocturne en février n 'était que de Pi [al ciparum dont on ne peut actuellement déterminer l' ori-
6 ° C à 10 oc. On estime le nombre de cas de paludi sme gine géographique. Il est respon sab le de cas graves, étant
en 1942 et 1943 à 63 000 et 72 000 respectivement , avec do nné le retard app orté au dia gnostic d 'un e maladi e peu
6 300 et 3800 décès ; en 1944 , il Y eut 32 800 cas à l'ori- fréquente qui échappe souvent aux investigations de routine,
gine de 1 789 décès. En mars 1945, An. gamb iae était bouté notamment au x examen s hém atologiques automati sés.
hors d 'É gypte et l'épidémie s' éteignait (Shousha, 1948). L' interrogatoire du patient ne donne pas d'information sur
ses déplacements mais ses occupati ons et sa résidence dans
Depuis ce tte période, aucune invasion anoph él ienne n'a ou au voisinage des aéroports peuvent orienter le praticien
été signalée. Il est vrai que les progrès de la lutte antivec- vers une demande de recherche d ' hématozoaires en cas de
torielle, à partir de 1950, ont diminu é les risques d 'in va- fièvres prolongées et inexpliquées (Giacomin i et al., (997) ;
sion massive . de même, la thrombocytop énie est fréquemment associée
aux primo-inva sions palustres. Le taux global de létalité est
très élevé dans le paludisme d'aéroport: 16,9 % d' aprè s
Paludisme des aéroports lsaacson (1989) ,26 % d'après Da.ni s et al. (1996).
Premiers cas observés P vivax n'a été rencontré que deux fois, à Maremrna, Italie
(Balda ri et al ., 1998) e t à Ro sny, en région pari sienne
À partir de la fin de la décenni e 1960 , on ob se rva, en (Saliou et al ., 1978). Dans les deu x cas, il n'est pas impo s-
Europe occidentale et en particulier en Fran ce , des cas de sible qu' il se soit agi de paludisme introduit.
paludisme autochtones chez des sujets qui n 'avaient jamais Un seul cas de P malariae a été rapporté de Zurich , Suisse
séjourn é dans des région s endé miques. Il s'agi ssait de cas (OMS, 1978). Deu x infection s m ixtes P [alciparum -
graves provoqué s par Pfalciparum censé avoir été éliminé P vivax ont été observées chez deu x malades hospi talisés
du pays depui s plus de cinquante ans. De plus, on sava it en même temps dans le même service hospitalier en France.
depui s les travaux de Zuluet a et al. ( 1975) que les anophè- Un patient , après avo ir présen té un accès de Pi falcip arum
les « eur opéens » , notammen t An . atroparvus , n 'étaient soigné et guéri, a ensuite présenté un accès à P malari ae
pas « compétents » pour le développement de ce parasite. (Lusina et al., 2000) .
Ces cas autochtones ont fait co uler beaucoup d' encre. On Aux États-Uni s, trois cas de Pfalciparum furent déclarés
s'aperçu t que les cas « bretons » décrits en 1969 par Doby dans le quartier du Queens à New Yor k. La transmi ssion
et Guigen (198 1) avaient probablement été contractés en locale par An. quadrimaculatus , postulée par Layton et al.
bordur e de l'aéroport du Bourget. Puis, on signalait trois (1995), n'a été objectivée par aucune capture d 'an oph èle .
cas à Zurich en 1970 (OMS, 1978). En 1976, plusieurs cas Apparemment , rien ne permet de distinguer ces cas du palu-
étaient signalés dans ou en bordure des aéroports parisiens disme d'aéroport qui n'a jamais été signalé d'Amérique.
(Auvergnat et al., 1979; Be ntata-Pessayre et al., 1978 ; Il fa ut noter (Gi acornini et al. , 1995) que seul s les cas
Gentilini et al., 1978 ; Gentilini et Danis , 1982). On recher- graves , néce ss itant une hospit ali sati on , ont été pri s en
cha sans succès les preuve s d 'un e transmission locale , soit compte ; on n'a aucune information sur le nombre de cas
par des anophèles autochtone s, soit par des espèces impor- béni ns.
tées (Cassaigne et 01. ,1 980). Mais il semblait de plus en Le paludisme d ' aéroport, compte tenu du faible nombre
plus probable que ces cas de paludisme avaient été provo- de cas , n'est pas un problème de santé publique majeur
qués par des anophèles transportés par des avions. mais il est à J'ori gine d'une létalité importante et il crée un
En 1984, Giacomini et al. introduisirent le terme de « palu- ri sque autour des zone aéroportuaires.
disme d 'aéroport » (dont nous ne garantissons pas la prio-
rité) pour désigner des cas autochtones transmi s dans des Modes de contamination
régions non end émique s par des anophè les imp ortés de
régions endémiques. Il se différenciait du paludisme intro- Dani s et al., (199 6) ont groupé les modes de contamin a-
duit transmi s par des anoph èles autochtones. tion en cinq rubr iques ; dans l'avion, dans l'aéroport, aux
3>7
Biodivcrsit é Ju paluJisme dans Il' mond e
environs des aéroports, à distance des aéroports et dans les motoriste qui traversait le village. Il est tout de même rare
bagages. qu 'u n anophèle pique un sujet en mo uve ment exposé au
vent du déplacem ent!
Contamination dans Il~S avions
Elle a été observée en Grand e-Bretagne chez de ux grou- Transport de bagages
pes de de ux passagers voyagean t de Londres à Rome dans En Italie, deux cas d ' infection co nsécutifs à l'in troduction
des vols différents dont l' un provenai t d ' Add is-Abeba (où dans le domic ile des patients de bagages provenant de pays
il n ' y a pas d'a nophèle !) (Smeaton et al ., 1984 ; Weil' et d'endémie ont été signa lés à Asti (Rizzo et al ., 1989) et à
al.. 1984). Deux autres cas ont été observés chez des passa- Brescia (Cast elli et al ., 1994) loin de tout aéroport inter-
ge rs d' un vo l de Jo hannes burg à Lond res qui ava it fai t national. L' un des cas s' est produ it en fé vrier. Un cas peu
esca le à Abidja n. Les passagers n' étaient pas descendus clair a été signa lé en France. Quand on voit la façon dont
mais les portes étaient restées ouvertes au m ilieu de la nuit les vêtements son t tassés dans les valises, on a du mal à
(Colon et al., 1990 ; Oswald et Lawrence , 1990) . Un autre penser que les anophèles, insectes fragiles, puissent y survi-
cas a été signalé c hez un passager qui était desce ndu se vre. En reva nche, les caisses son t beaucoup plus propices
dégourdir à l'escale de Banjul , Ga mbie. Jusqu ' à mainte- au transport des moustiques et deu x cas de ce type ont été
nant , la co ntamination dans les aéronefs est restée une observé s en France (Mo uchet, obs. pers.) dans des ca isses
sp écialité britanniqu e. Peut-êt re certains ca s ont-ils été imp ortées du Viêtnarn.
simplement classés comme paludisme d' importation .
Contamination dans l'a éroport Origine des cas
ct 'es dépendantes Actuellement, il n ' est pas possible. même par l'étude de
C'es t dans cett e ca tégorie que se recruten t le plus grand l'ADN, de déterminer l' origine géogra phique des Pfalci -
nombre de ca s. Ils conce rnen t les e mployés de piste , les p arum (Eld in de Pecoul as et a l. , 1996) . Seul s de ux An.
bagagistes, les mécaniciens de piste, les personnels comme gambiae ont été récolt és da ns de s appare ils ve nan t
les postiers qui ouvrent des containers et les agents de sécu- d ' Afrique trop icale e t arrivant e n France. Il fa udrait des
rité. Ce qui es t fra ppant est la di ve rsité du personnel recherches plus poussées dans les aéroports d ' Europe pour
concerné, ce qui suppose une circulation des vecteurs dans estimer l' infectiosit é des anophèles importés . En l' absence
et autour de l' aéroport. Un cas s'est même produit, en plein de preuve direc te, il a donc fallu échafa uder des hypothè-
hive r, c hez un musicien venu acc ue illi r un c hef d' État ses sur l'origine des cas de palud isme.
(Saliou et a l., 1978 ). La grande maj orité des cas ont été déco uverts en France,
on taminatinn des rh crains des a éroports en Belgique et en Suisse , trois pays qui ont les rela tions
les plus suivies avec l'Afriq ue occidentale et centrale, part ie
On a noté à peu près le même nombre de cas chez les rive-
du monde où le pourcentage de porteurs de P jalciparum
rains que da ns les aéro ports. O n peut co nsidérer comme
dé passe 80 %, notamment chez les enfa nts; en revanche ,
riverains les personnes ha bitant dan s un rayo n de 4 km
P vivax est quasi absent de ce contin ent. En France, tous
autour des aéro ports et qui n ' en sont pas sépa rées par des
les cas se sont produits autour de l' aéroport de Roissy d'où
agglomération s, c 'e st-à-dire qui sont au vent des terrai ns.
partent la majorité des vols pour l' Afrique noire. Deux cas
Quatre cas ont été déc rits, comme mini-épidémie, dans une
avaient été signalés ava nt l' ouvertu re de Roi ssy, au
localité à côté de Coi ntrin, Genève, Suisse (Bouv ier et a!.,
Bo urget , lorsque ce terrain étai t la ba se des vo ls pour
1990).
l'A frique. Auc un ca s n ' a été relevé autour de l' aéroport
Contamination à distance des aéroports d'Orly qui ne dess ert pas l'Afrique noire.
La distance de 4 km a été choisie arb itrairement en fonc- La plUPaJ1 des a éroports internationaux d'Asie, d'A mérique
tion des observation s dispon ibles. Les cas observé s impl i- et d'Océanie sont s itués dans des zones où le paludisme à
quent le transport des anophèles par des automob iles, en Pfalciparum n ' a jamai s ex isté ou a été éli miné : Hanoï,
particulier celles des employés de l'aé roport, jusqu' au lieu Hô Chi Minh-Ville, Bangkok, Delhi, Bombay, Madras, Silo
de résidence du patient contaminé . À Villeparisis, à 6 km Pa ulo, Rio de Ja neiro, Lima, pour ne citer que quelques-
de l'aéroport de Roissy, on a rappo rté deux ca s de palu - uns de ceu x, situés en région tropicale, q ui on t des rela-
disme dont un mortel, chez deux patients, résidant à 300 rn tions direc tes avec l'Europe de l' Ouest.
de distance, qui n 'a vaient jamais fréquenté les aéro ports. En revanche, tous les aéroports situés en Afrique de l'O uest
M ais leurs pavillon s é taient ento urés par les de meures doivent être considérés comme à haut risque. Guillet et a!.,
d ' e mployés de l' aé roport (c inq à moins de 30 rn) don t (1998) ont pu récolter An . arabien sis et/ou An . gamb iae,
certa ins travaillaient de nuit (Giacomi ni et al., 1995). Deux autour ou da ns les av ions, la nuit, à Dakar (Sé néga l),
cas analogues ont été décrits dan s un lotisse ment habité Ab idjan (Cô te-d ' Ivoire), Cotonou (Bénin) et Douala
par des personnels de l'aér oport près de Genè ve . En (Came roun), qui restent des site s d 'em barquemen t très
Angleterre, dans le Sussex près de Gatwick, C urtis et White plausibles d'a utant que l' on sait que deux pas sagères ont
(19 84) ont imputé au même moustique la conta mination été in fectées au co urs d 'une esca le à Abidja n. Pendant la
d 'un tenancier de pub à 10 km de Gatwick et d ' une cyc lo- saison des pluies, qui correspond à l' été en Europe, tous les
L'homme, diffuseur du paludisme et de se:. vecteurs
terrains de la Région afrotropicale sont à risque. Guillet et fasse apparaître les années chaudes comme plus à risque
al. (1998) ont tenté de dresser une liste, non exhaustive, des que les années froides, les éléments statistiques ne permet-
aéroports à risque en Afrique centrale et de l'Ouest. Autour tent pas de tirer de conclusions (Guillet et al ., 1998 ;
ou au sud de l'Équateur, l'inversion des saisons change la Giacomini et al., 1995).
période de pullulation des anophèles, mais les aéroports de La répartition géographique des cas ne suit pas de règle
Libreville (Gabon), Brazzaville (Congo), Luanda (Angola) précise. En dehors de la mini-épidémie près de Genève
ou Kinshasa (République démocratique du Congo) peuvent (Bouvier et a!., 1990), la plupart des cas sont isolés ou
être considérés comme à risque toute l'année. En Afrique groupés par deux. Des associations de deux cas observées
de l'Est et du Sud, les sites d'altitude comme Nairobi chez des passagers d'un vol Londres-Rome, chez des
(Kenya), Addis-Abeba (Ethiopie) ou Harare (Zimbabwe)
soldats en faction à l'aéroport de Zurich, deux frères à
sont peu exposés alors que Johannesburg (Afrique du Sud)
Bruxelles, une mère et sa fille au Luxembourg, deux habi-
est hors de la zone d'endémie. Dans l 'hémisphère nord,
tants de pavillons voisins à Villeparisis, et deux autres cas
Khartoum (Soudan), Entebbe (Ouganda) ou Djibouti
près de Roissy, font penser à une transmission par le même
(République de Djibouti) sont à risque estival, très mineur
moustique qu'avaient déjà évoquée Curtis et White (1984)
pour le dernier pays. Dans l'hémisphère sud, Mombasa
à propos de deux cas près de Gatwick,
(Kenya, charters), Dar ès Salam (Tanzanie), Lusaka
(Zambie), Tananarive (Madagascar) ou Moroni (Comores) Ces cas s'expliquent par la biologie des anophèles. La
sont à risque d'une importation hivernale d'anophèles dont plupart prennent un repas de sang puis, pendant les deux
l'impact se trouverait très minimisé du fait de la tempéra- à trois jours qui suivent, digèrent leur sang, assurent la
ture à l'arrivée en Europe. maturation de leurs œufs et pondent avant de piquer à
nouveau. Ce cycle, dit cycle gonotrophique, est perturbé
En dehors de l'Afrique, Port-au-Prince (Haïti) est situé en
chez un certain nombre de spécimens qui, dérangés, ne
zone de transmission. En Océanie, Honiara (Salomon) et
prennent pas un repas complet. La plupart de ces spéci-
Port Moresby (Papouasie-Nouvelle-Guinée) ne sont pas
mens perturbés recherchent un deuxième hôte pour pren-
directement reliés à l'Europe et ne pourraient constituer
dre un repas de sang complémentaire. Cette coupure lors
un risque que pour l'Australie, d'autant que beaucoup de
de la prise du repas de sang est dite repas interrompu et
vols entre ces derniers pays s'effectuent par de petits appa-
concerne de 5 % à 8 % des spécimens, d'après Boreham
reils en dehors des aéroports internationaux. Le Vanuatu
est relié à la Nouvelle-Calédonie, à Fidji et à l'Australie. (1975). Si le moustique est porteur de sporozoïtes, il peut
ainsi infecter deux personnes au cours d'un repas inter-
Ces listes ne sont pas exhaustives. Il serait assez facile de
rompu (Kulkarni et Panda, 1984). La probabilité de telles
dresser une liste des aéroports réellement à risque d'em-
infections, rapportées plus haut, a été objectivée par l'ana-
barquer des anophèles infectés, mais el1e ne serait utile que
lyse par PCR des Pfalciparum recueillis chez deux sujets
si l'on pouvait lui adjoindre une liste des autres vecteurs
qui avaient été contaminés le même jour à Villeparisis où
effectivement transportés par les avions, notamment An.
ils demeuraient dans deux pavillons à 300 m de distance
aegypti.
(E1din de Pécoulas et al., 1996). L'identité des deux
souches parasitaires avait été démontrée.
Distribution des cas
Aucune loi ne semble présider à la distribution des cas. On Incertitudes du paludisme d'aéroport
a observé cinq cas au Royaume-Uni en 1983, cinq cas à
L'étude du paludisme d'aéroport présente un intérêt cogni-
Bruxelles en 1986, sept cas à Roissy en 1994, quatre cas
tif certain dans la mesure où chaque cas pose un problème
dans le même site en 1998, cinq cas en Suisse, à Genève
particulier en ce qui concerne le lieu et la période de conta-
en 1989 que Bouvier et al. (1990) ont qualifié de « mini-
mination, ainsi que le vecteur éventuel. Les réponses que
épidémie ».
nous pouvons apporter ne sont pas des certitudes et il faut
La corrélation entre le nombre de cas et les températures rester conscient des risques d'erreur.
estivales de juillet apporte peu d'informations positives.
On sait par diverses expériences qu'un anophèle, en parti-
Les étés 1983 et 1994 ont été particulièrement chauds alors
culier An. gambiae d'Afrique, peut être transporté dans
que ceux de 1974, 1978 et 1980 ont été froids. En 1983,
tous les types d'avion, soit dans les cabines, soit dans les
alors qu'il y eut cinq cas en Grande-Bretagne et un en
Belgique, on n'en relevait pas d'autres en Europe. L'été soutes, soit même dans le logement des roues. Le transport
de ces insectes dans des caisses est aussi possible mais il
de 1994 a été uniformément chaud; il Y eut sept cas à
Roissy et aucun autre ailleurs. En revanche, pendant les devient plus qu'aléatoire dans des valises, en général
étés « froids » aucun cas n'a été signalé en 1974 et 1980, tassées. Tous les essais que nous avons faits dans ce sens
mais deux cas ont été observés en Hol1ande en 1978. À se sont soldés par l'écrasement des moustiques.
Bruxelles, avec cinq cas, 1986 a été une année avec des On a montré (Guillet et a!., 1998) que des An. gambiae
températures très normales. En 1989, l'été a été chaud à pouvaient être embarqués en Afrique de l'Ouest dans des
Genève où quatre cas ont été déclarés, alors qu'il fut très appareils à destination de l'Europe. C'est seulement en
médiocre en Grande-Bretagne. Bien qu'une légère tendance septembre 2000 que des anophèles « tropicaux », en l' oc-
Biodi\'t:rsilé d u paludisme dans le JI10nde
curre nce An . gambiae, ont été récolté s dan s de s Ai rbu s La répartition des ca s po se touj ours un pro blè me .
d ' A ir Fr an ce à leur arrivée à Roi ssy Charles- de-Gau Ile L'évidence de la contaminati on de deu x suje ts (au moin s)
(Karch et al., 200 1). Les An. gamb iae récoltés autr efois au par le même mou stique lèv e une pa rtie du vo ile, mais pas
Ke nya (High to n et Van Sorneren, 1970) e t au Br ésil sa totalité. Il demeure la poss ibilité du transport de plusieurs
(Mendonça et Cer quei ra, 1947 ) l' avaient été sur de petits
anop hè les infectés par un ou plusie urs appa reil s venant de
appareils OlJ il étai t facile de rec hercher des mou st iques.
la mêm e localit é.
S ur le s lon gs co urr iers actuels, la rec herc he man uell e
devient diffi cil e et les pièges lumineu x sont peu attractifs L'étud e du paludi sme d ' aéroport reste don c toujours très
pour la plupart des anophèles , notamm ent Ali . gambiae. stimulante pour la rec herc he épidémiologiq ue.
.H0
,
Evolution des politiques de lutte
Lutte antipalu dique le para site et supp rime r la transmission de la maladie en

éliminant son vecteur.
avan t la Seconde Guerre mondiale
À partir de 1887 (vo ir ie chapitre « H istorique de l'acq ui-
La première méthod e de prévention du paludisme remonte sition des connaissa nce s et du développement de la lutte
à Hippocrate qui co nseillait de construire les villages près antip aludiqu e »), la préven tion de la mala die par suppres-
des ruisseaux et loin des marais pour éviter les fièvres. La sion du maillon intermédiai re. l' anophèle, fut considérée
première thérapie contre « les fièvres » fut l'écorce de quin- comme la base de la lutte antipa ludiq ue dans le cad re
quina de laquell e la quinine fut extraite par Pelletier et d ' opérations de san té publique planifiées. Le bien-fo ndé
Caventou en 1820 ; son action préventive en fit le médi- de ce tte stratégie avait été démon tré par Gorgas (191S), à
camen t de c hoix pour guérir les fièvres et protéger habi- Pan am a. La Rockefel ler Found ati on, re présent ée par
Hacketr, considérait le traitement des cas comme étant du
tants et voyage urs. À l' autre extrémité de la planète, les
domaine de la pratique médicale et non comme une action
Chinois utili saient le Qin ghaosu il y a déjà p lus de
de santé publique ; la lutte antipaludique devai t consis ter
2000 ans.
en la préve ntion de l' infection par suppress ion de la trans-
Le concept d'insalubrit é, lié pour l'esse ntiel à la prése nce mission (Hacket t et al., 1938).
de fièv res intermittentes, a été, à travers toute l'Hi stoire,
Les oppositio ns e ntre ten ant s de l'interventi on méd icale
un éléme nt discriminant de la répartition des popul ations. directe et tenants de la prévention de la maladie n'ont prati-
Le sous-peuplement des régions marécageuses d 'Eu rope, quement ja mais cessé et, ju squ'à une période réce nte, elles
acco mpagné d 'un e misère physiologique des habitants, en étaient sous-jacentes à toutes les politiqu es sanitaires.
a souvent été l'expression sanitaire, Les grands voyages
Les polit iques, nati onale s et/o u intern ationales, dans le
interco ntine ntaux ont fait apparaître la dim ension plané-
domain e du pa ludisme ont été inspirées par les différentes
taire du problème. L' Afr ique occi dentale, la premi ère en
« éco les » : italienne , anglaise, hollandaise et américaine
contact avec les Européens, avec sa ceinture de mangrove, ainsi que par les organismes interna tionaux : Lig ue des
appa rut co mme particul ièrement malsaine et la survie des Nations de 1920 à 1939 et OMS après 1948. Elles ont été
équipage s é tait subordonnée à la pr ise de qu inquina puis marquées par que lques bifurcations retentissantes où il a
de quinin e ; la « résidence » off shore sur les bateau x était été de bon ton de brûler ce que l'on ava it ado ré. telles que
le seul moyen de préventi on et mê me de survie des le remplacement du Programme mo nd ial d' éradication
Européens. Carlson (1984) rapp el le l' héc atombe des du paludism e à partir de 1969 par la Stratég ie mondiale
Européens aux déb uts de la p ériode coloniale, du fait des de lutte contre le paludism e en 1992 .
fièvres. L'hi storique de 12Sans de lutte antipaludique a été synthé-
Les d écouvertes, à [a fin du XIXe siècle, de l' agent patho- tisé par Naje ra (200 1) avec un luxe de détails sur la ratio-
gè ne et de son mode de tran smi ssion (vo ir le chapitre nalité des opération s exécutées au fil du siècle.
« Historique de l'ac quisition des connaissances et du déve-
loppeme nt de la lutte antipaludique ») changèrent totale- Stratégie italienne
ment l ' att itude de la co mmunauté médicale vis-à-vis du
paludism e. Non se ule ment on po ssédait un médicament Dès 1900, en Italie, une loi (23 décembre 1900) régulari-
cura tif et préventif, la quinine, mais on pouvait identifier sait la produc tion et la vente de la quinine. De s distribu-
Biodiver sit é du paludisme dans le monde
tie ns grat uites de médicamen ts furent allouées aux habi- contre Anopheles melos au Sierra Leone (Ross, 1911 ) furent
tants des régions impaludées et aux travailleurs. Des inspec- un éc hec, de même que le projet de Mian Mir en Inde cie
teurs provinc iaux étaient cha rgés de l'exécu tion des lois 1902 à 1904 (B yn urn, 1994).
suivant les recommand ations de la Commission sanitaire
et de la Ligue d es nations (à partir de 1920). En même
Lutte edulticide par pulvérisations
temp s, se développaient l' assainissement des villag es
(p icola bonifica ï, la protectio n par mou stiquaire, la lutte
spetiale» de pvr éthrin e dans le maisons
antil a rvaire pa r empoissonnement des pièces d ' eau par Les pulvérisations spatiales hebdomadaires de pyréthrine
Gambu sia affinis ou par épa ndage de ver t de Paris ou furen t appliquées en Afrique du Sud par Swellengrebrel et
d ' h uiles minéral es, la zoopr ophy laxie, etc. al . ( 1931). Elles se fondai ent s ur la con stat ation que la
Le nomb re des morts par palud isme d iminua de 70 pour maison était le point de passage obligatoi re des an oph è-
100 000 habitan ts en 1897 à moins de 5 en 1915 ; après les à la rec herche de leu r hôte, étant donné que l'activité
une remontée autour de 30 pendant la guerre de 191 4- 19 18, de ces insectes est noct urn e . Ce type de traitement fut
il ét ait à nouveau voisin de 1 e n 1939 (Ben n, 1947 in égalemen t appliqué au Brésil et en Égypte pour élim iner
Najer a, 200 1) (Figure 1 ). Un a mé nag eme nt inté gr é de la An . gambiae , ainsi qu'à Panama et en Hollande.
ca m pag ne r om aine tra nsforma les ma rais Pon tins e n
grenier à grai ns, disait la propagande de Mussolini, mais
on continuait à donner priorité au traitement des cas, et des
Retour aux méthodes médictunentcuses
stocks de médic ame nts étaient prévus pour pallier d'é ven- Les Européen s ne furent pas convaincus par les résultats
tuelles épidé mies. obten us en Amériq ue et Hackett ( 1937) reconna issait que
les méthodes employées dans le Nouveau Monde n' étaient
Lutte entilnrveirc dans les Am ériques pas satisfaisantes en Euro pe.
Les Al lema nds, sous J'i mpulsion de Koch (in Naje ra,
En Amér ique, les succè s ob te nus par Go rgas e urent
rapideme nt valeur de dogme ma lgré l 'amalga me entre 200 1), basèrent la lulle antipaludique dans leurs co lonies
destruction des Aedes aegypti et des anophè les. La lutte de Nouvelle-Guinée et du Tangany ika sur la prise en charge
antilarvaire généra lisée devait amener l' interr uption de la cles cas et la chi miopr ophy laxie par la quinine .
transmission du paludisme . Pour Hackett et al. ( 1988), le Lors de l 'épidémie de 1916, sur le lront d'Orient, la protec-
pa ludisme était une s imp le fonc tio n de la de nsité des tion des tro upes fut basée sur la chirnioprophy lax ie qu i
anophèles ; la dimin ution du nom bre de piq ûres devait ob tint un plein succès (Sergent et Sergen t, 1932).
entraîner la baisse de l 'incidence de la maladie. Watson en Malaisie ( 1928), puis Swellengrebrel (in Takke n
À coté des succès obten us à Pan am a , la lutte dans les pays et al ., 1990) en Indonésie, proposèrent une approche spéci-
tropi cau x ma rquait un temps d 'arrêt. Les essa is de lulle fique à chaque espèce de vecteur. Cet assainissement sp éc i-
Figu re 1.
Baisse du paludisme
en 1talie.
Comparaison de la
mor talité palustre par
100 000 habitants
en 1887-1889 (A)
et en 1920-1930 (B)
Décès pour 100 000 habitants
(in Ncucta, 2001).
>44
Évolution des politiques Je lutt e
fique tspecies sanitationi fut app liq ué ave c succès, à Ja va, Mise en place
con tre An . sundaicus. du Programme d'éradication
Disparition du peludisme en Europe En 1954 , di x an s a près les premier s e ssai s, la
14 e Co nfére nce sa n ita ire pa na mé rica ine , à Sa ntiago d u
La diminution pui s la dispa ritio n spontanée du paludi sm e C hili, p roposa l' ér ad ica tion du pa lud isme dan s le co nti-
dan s la plus grande partie de l' Eu rop e a marqué le xix" et nent a mérica in. Un program me so ute nu par l' UNI C EF e t
le déb ut d u xx " s iècle . En Ttali e, l'end émie ava it presqu e le Bureau région al fut lancé en Amé riq ue ce ntra le.
di sparu en 1940 (Figure 1 ). Mai s e lle per sistait dans les La mêm e an née , à Baguio (P hilip pines), la 2 e Co nfére nce
Bal kans, dans le foye r de Holl and e e t surto ut e n URS S o ù asienne se prononça également po ur l' é rad icat ion.
il y avai t encore 2 mi llion s de ca s e n ] 94 ] (Figure 2) ,
séq ue lle de la grande pan dé m ie q ui suivi t la Révo lution
se
En 1955, à Mexico , la A ssemblée mond iale de la sa nté
déc ida q ue l'OMS dev ai t e nco urager l'é rad ication et auto-
bo lchév ique.
risa le Directeur génér al à créer un Fo nds spécial pour l'éra-
dication du paludisme et à lancer un Programme mondial
Programme mondial d'éradication. Ce tte résolu tio n fu t adop tée pa r quara nte-
six vo ix contre deux e t six abs ten tions , m algré l' opposi-
d'éradication tion du Li beria et le s ré serve s de la Fra nce e t du
DDT et prémices de l'éradication Roy aum e-Uni. Ru ssel (in Najera , 200 1) ba laya les objec-
tion s en déclarant que, de fact o, l'ér adication é tait déjà en
La déco uverte, par Mull er en 1939, de l'effet insecticide route . Le mod èle math ématiqu e d e Macdonald (1957)
d u DDT m a rqu a un to urnan t de la lutte antipaludique fut la cauti on sc ientif ique du Programme e t pesa dans les
(M uller, 1946 e t 1955) . La rémanence du nouveau produit, décisions des É tats.
bon ma rché e t de manip ula tion fac ile , permettait de ne En 1957, le 6e Comité d'experts du pa lud isme définit l' éra -
renouveler les trait ements que tou s les six à douze mois. dication comme la fin d e la transmission du paludisme
À parti r de s prem iers essai s dans la vallée du Mississipi et J'élimin ation du r éservoir de p arasites dans une
en ] 943 (Ga han e t Lindq uist, 1945), les trait em ents intra- campagne limitée dans le temps et men ée avec un tel
do mi c il ia ires se gé né ralisè re nt aux États-Unis , au degré de perfection qu'il n ' y ail p as de r ésurgence de
Venezuela, en G uy a ne -B r ita n n iq ue , pu is dans le Bassin la maladie à la fin des op ération s. Les différe ntes phases
méditerranéen, l' I nde, le Moyen-Orient , etc . avec des rés ul- des opé ration s et leurs durées da ns le tem ps é ta ient p lani-
ta ts qui appara issaient me rvei lle ux (voir le chap itre fié es (voir le chapitre « H istoriqu e de l'acq uisi tion des
« Historiqu e de l'a cquisition des connaissances et du déve- co nnai ssances et d u dév e lo ppe me nt de la lutt e antipa lu-
loppeme nt de la lutte antipa ludique »). diqu e »).
10 ..
8 ..
4 .. .. • .
2 ...... ... • .. . . .. . .. . .. . .. f;igure 2.

Evolution du paLudisme
dans l'ex-URSS , de 1920 iL 1952
(proche éradication)
(diaprès Sergiev et Duhanina
in Najera, 20( 1).
Biodi -c rs it é du paludisme dan ' le monde
Le comité reconnaissait les problèmes affé rents à l'Afrique , ven an ts soulignèrent les problèmes qui se présent aient dan s
à savo ir : comportements d'An . gam biae , lon gueur de la d ' aut re p ays , not amment en Afriqu e . Une m ot ion du
sa iso n de transmission, u biqui té d u paludi sme et trans- Con g rè s dem a nda à l'OMS de revoir sa politique en
mi ss io n extrêmement éle vée s , d ifficul tés de transport et matière d e lutte contre le paludisme (voir le chap itre
d ' ad mini stration. li décid a de di ff érer l' application de l'éra- « H istoriqu e de l' acqui sition de s co nn aissance s et du dév e-
d ica tion à l'Afri qu e et la création de zo nes pil ote s repré- lo ppe me nt de la lutte antipaludique »).
se ntatives de s di fférentes régi ons a frica ines .
En 1969 , la xxn e
Asse m blé e mondia le de la santé en té-
La régre ssion rapi de de la préva lence dan s les régions trai- ri na ce t éc hec m a is l ' é rad ic atio n re s tai t l ' obj ect if fina l
tées ame na it à déf inir de n o uve aux in d ice s pou r évalue r ju squ ' en 19 72 . À cette d at e , se ti nt à Br a zza vill e un e
l'épidé miol ogi e du palud isme en vo ie d 'éradi cati on (voir réunion des pays q ui ne pou vaient so usc rire au x objec tifs
le chapitre « Hi stori qu e de l ' acqui s ition de s co n na iss an- d' é rad ication e t q ui o ptèren t pour une stra tég ie de lu ite o u
ces et du déve lop pem e nt de la lutte anripa lud iq ue »). de co ntrô le.
E n q ue lq ues années , les pro gramme s d 'érad ication d ispa -
Difficultés de l' éradicntion rur ent au profi t d' op érations de con trôl e.
Dès la mise en place du Prog ra mm e , la résistance des IJ est é v ide nt que l' éradication n'a pa s a ttein t so n objec tif
ano phèles aux insecticid es fut un suje t d' inq uié tude , d'au- m a is e lle a é té hautement bienfai sa nt e po ur la sa n té
tan t que les produits de remplacement comme le malathion pu bl iqu e de pa r la bai sse de mortalité qu 'ell e a ent raîn ée ,
ava ient auss i leurs inco nv énient s. La multir ésistance en de par la d im inution de la superficie des zon es imp alud ée s
A mé ri q ue ce ntra le a lime nta la rec he rc he pl us q u 'el le ne et d u nombre d es cas e t de par l' irriga tion mé di c a le de s
fut un o bstacle . rég io ns pér iphér iqu es e t des popu lat io ns dé laissée s (voir
En 19 60 , en Co lo m bie e t e n T haï land e , ap parut la ré sis- le chapi tre « Hi st orique de l 'acqui sit ion d es co nna issa n-
tance d es parasites à la chloroquin e. ces e t du dév e lop pe men t de la lutte antip alu d iqu e »). Le
Le s probl èm es liés à l'e xploit ation de la forêt , a ux « hutte s progr a m me ne mérite ce rta ine me nt pas les ava la nc he s de
de c ultures » en A si e , a ux problèm e s fro nta lier s o u a ux re proch es qu i lui on t é té fai ts par les ten an ts d es struc tu-
conflits ar més s 'a cc um ulèr en t ra pide me nt à tel po in t qu 'il res ho rizo nta le s e t no tam me nt des systè me s de so ins d e
fall ut dé finir de s zones diffi cil es o u de s zones à problè- sa nté p rim a ire .
mes (Zulueta et G ar rett-Jones, 1965).
Mais le plus grave ob st acl e ét ait l' im poss ib ili té d'obte- tratégie mondiale de contrôle
nir , par les traitements intradomiciliaire s au DDT, l'arrêt
d e la transmission dans les zo nes d e sa va ne d'Afrique du paludisme révisée en 1992
d e l'Ouest (B urk ina Fa so , Nige ria , Ca mero un du Nord).
San s la solution de ce pro blème, il n ' y avai t pas d' éradi-
Difficultés du passage de l' éradicetion
ca tio n (au v ra i se ns du te rme) poss ible. U n certain d oute au contrôle
s ubs ista it sur les résultat s o bten us d ans le s années 1960 -
À pa rti r de 1969 , l ' aband on de l' érad icat ion a u profit du
196 5 mai s , pour tou s ce ux qu i av ai ent trava ill é dan s ce s
c o nt rô le a be auc oup pertu rb é le s o rga ni s me s de san té
zo nes, il ne fai sa it pourtant a uc un dou te qu e la transmi s-
pu bliq ue . En effe t, ils o nt e u des difficultés à dé fini r les
sio n co n t in ua it a llèg re me nt mal g ré le s me sures de lutte
object ifs e t le s lim ites du co ntrôle , lorsque ce tte stratég ie
(Ca vali é et M ou ch et , 196 1) C'es t pou rqu oi fu t c réé , par
fut e nté rinée en 1978 pa r la 3 JO As se mb lée mo ndi a le de la
l' OMS , le Projet d 'é tud e de G ark i, forteme nt cha rpe nté au
plan sc ie ntifique , au nord Ni ge ria ; il ne fi t q ue reconnaî- sa nté .
tre ce tte impossibilité à interrompre la transmission quelque Lors de la cessat ion des pulvérisations, des épidé m ies éc la-
vi ngt années plus tard (M oli neaux et Gram icc ia, 1980). tèr ent au S ri La nk a , e n Inde, au Pakistan, au So uda n, au
De 1960 et 1968, de plu s e n p lus d e Servi ces nationaux S wazil an d , à Mad agascar et en Turquie. En Inde , il y e ut
d 'érad ica tion éprou vèr ent des di ffi cu ltés techniques, finan- plu s d' un mi lli on de cas par an de 1995 à 199 8 e t il fa ll ut
c iè res et or gani sati onnell es . L' inadéqu ation des sys tèmes localem ent revenir à la ph ase datraque. II e n f ut de même
de surve illance deve nait f lag ran te et le rendement des coll a- à Madagascar, de 1992 à 1995 , où près de 100 000 pe rson-
borate urs volo nta ires, e n gé né ra l bénévo les, s' effiloc hai t. nes pa r an d écéd è ren t de paludi sme . H or s d 'A fr iqu e , e n
19 85 , le nom bre des cas ava it doublé par rapp or t à 19 70 :
Fin et bilan de l'éradicntion ce ux attri bués à Plasmodium [a lciporu m ava ient augme nté
d e 15 % à 38 % : le s se p t pa ys qui décl ar èr ent le plus de
E n 1968 , a u Co ng rès de M éd ec in e tropi cal e e t du pa lu- cas fu re nt l'Ind e (66 % des cas , surto ut da ns les Tribes), le
d isme de T éh ér an , G aba ldon , un de s pères de l 'é radi ca- Brési l (97 % de s c as en A mazo n ie ), le S r i La nk a ,
tion , admi t qu'i l y av ait des région s , da ns son propre pa ys, l' Afgh ani stan , les Philippines e t le Viêt nam. M ai s 90 %
le Venezuela, où l 'ér ad ication n ' éta it pas tec hniq ue men t de s cas et de s décès co ntinua ien t à se prod uire e n Afriqu e
poss ible. À l'appui de sa co m m un ica tion, plu sieurs inter- tro picale .
Évolution des polit iques J e lutte
Conférence d'Amsterdam (1992) fin de l'éradication, treize ans avant de déf inir la politique
et Stratégie mondiale r évis ée de contrôle.
de lutte contre le paludisme Les tergiversations qui ont suivi les phases finales de l'éra-
dicati on ont été très mal ressenties par beauco up d 'Ét ats
À la suite de la Conféren ce ministé riell e d 'A msterda m
privés d 'un fil conducteur dans la lutte antipaludique . Cela
(novembre 1992 ), une Stratégie mondiale révisée de lutte
explique le do ubleme nt des cas (et peut-être davantage)
co ntre le palud ism e fut propo sée ; elle f ut re vue par le
entre 1970 et 1985.
Conseil économique et soc ial des Nations Unies et adop-
tée par l'Assem bl ée générale de l' ONU en 1994 puis par La politique des so ins de santé primaires, après Alma-Ara
la 33 e Se ssio n de [' Organi sat ion de l'un ité afr icaine e n en [978, a été un choc pou r tous les pays qui étaient proté-
1997. gés par des services antipaludiques verticaux. Ils ne se sont
Cette Stratégie mondiale déf inie par l' OMS (Najera, 200 1) pas tous bien ada ptés à la Stratégie mondi ale de contrôle.
repose sur : Le programm e pro posé en 1992 cons titue un bon cadre
- le diagnostic rapide et le traitement efficace de tous les pour développer les actions de lutte antipaludique les mieux
cas ; appropriées au plan épidémiologique et socio-économique.
- la planification et la mise en œuvre de mesures préven-
JI appa rtient aux États de le mettre en œuvre.
tives sélectives et dura bles incl ua nt la lutt e an t i vec to-
rie lle ; Plusieur s conditions sous-tendent la mise en œuvre de la
- la préventi on, la détection et le contrôle des épidé mies, lutte:
dès leurs phases initiales : - une volonté politiqu e aff irmée à tous les échelon s des
- l' amélioration des capacités locales en recherches de base gouvernements et des administrations ;
et appliquées pour perm ettre une évaluation permanente - une reconnaissance de la variabilité ép idémiologique du
de la situation du paludisme. paludisme et des condition s socio - éco norniq ues des États
qui se traduit par une stratification des zones d'interven-
tion et une application personn alisée des méthodes de
Conclusion lutte;
Le rab/eau 1 fait ressortir la len teur de pri se de décision -les communauté s son t les part en ai res privilég iés des
lors des changements de stratégie : douze ans avant d' op- instances de lutte et la stratégie est fermement en racinée
ter pou r l' éradication , quator ze ans ava nt de décider de la dans les soin s de santé primai res, par définition déce n-
Période Année Techniques et stratégi es
Avant 1943 Depuis IX20 Traitement Cl prophylaxie par la quinine

Lulle surtout en Amérique Depuis IX90 Traitement larvicide
du Nord cl dans 1030 Assainissement spécifique
le Bassin m éditerran éen 1934 Luite imagocidc par pyréthrines
1943 Traitements intrad omicilia ircs au DDT (Ga han cl Lindqui st, 1( 43) États-Unis
De \943 à 1955
1944 Traitements intradomici liairc s au DDT, Venezuela, Guyana
Expansion de la luite im agocid c
\955 Traitements intradomi ciliaircs au DDT, Bassin méditerranéen. Amérique du
Durée 1'2 ans
Sud, Asie du Sud-Est, Inde, Moyen-Orient
De 1955 à 1l)69 1955 D ébut de la Politique d'éradication
Programme mondial d'éradi cation il Mise en œuvre de l' éradication
Durée 14 ans 1l)(i0 Exclusion de l'Atrique
1969 Fin de la politique offi cie lle (l'éradication
1972 Révision des stratégies de contrôle. Conférence Brazza vill e
Mise au point laborieuse j 97X Conférence d' Alma-Alta, Politique des 55P ct abandon des programmes vertica ux
de strat égies de contrôle
Abandon des pulvérisations provoquant le retour du paludisme (doublement
Durée 13 ans
des cas de 1970 il 19X5)
Retour aux phases dattaquc
Application 199'2 Conférence d'Amsterdam, t992
de la Stratégie de 199'2 à Stratégie mondi ale de luite antipaludique
Durée 10 ans il ce jour 2002 Roll Bu ck lv/a/aria - Réactivation de la Stratégie de contrôle
347
Biodiversir é du paludisme dans le monde
tralis és (dans bea ucoup de pays ce n 'est qu'un vœu autant que les moustiqu aire s imprégnées et, éventuelle-
pieux) ; ment, la lutte antil arvai re pourv u que le côté durable soit
- dans les action s préventi ves, le côté durable tsustainable respecté ; dans 90 % des cas , le diagnostic de laboratoire
e n anglais) doit prendre le pas sur les succès éphémères des malade s étant matériellem ent impossible, le diagno s-
même s' ils sont spectaculaires; il faut noter que le terme tic clinique, voire présomptif, bien que très somma ire, reste
de durabl e (sustainable ï, très à la mode, est particulière- seul praticable .
ment impréci s. Qu ' est-ce qui es t durable ? Et pour
Enfin , le développe ment économique et le paludi sme ont
combien de temps ? Il est à craindre que l'absenc e de
été liés tout au long de l'H istoire. Si le premi er a souvent
du rabilité ne devienne une exc use pour ne rien faire .
conditionné le second, l'in verse est aussi vrai.
- la recherche est une composante de la stratégie mais ses
objectifs dem andent à ê tre précisés ; depuis vingt-cinq Étant donn é que beaucoup d 'Ét ats connaissent de sérieu-
ans, son apport direct au contrôle du paludisme a été, pour ses diffi cultés finan cière s, il est légitim e de sollic iter la
le moins, discret. solidarité des États les mieux nanti s pour qu 'il s apportent
La Stratégie mondi ale est peu directivi ste ; les méthod es des aides internation ales et/ou bilatérales.
de lutte et les médicam ents sont largement dictés par les Ac tuelleme nt, on peut résum er les obj ectifs et les tech -
circonstances locales. Le choix des médicaments dépend niqu es proposés par Roll Back Malaria dan s l'arbre à
de la sensibilité des populations loca les de para site s; la objectifs de la Figure 3; il insiste surtout sur la réali sation
lutte antivec rorielle admet les pulvé risations intradorni cide la stratégie définie à Amsterdam ( 1992) en faisant appel
liaires dans des sites limité s pendant un temps limité, tout aux partenariats.
.. Réduire
durée maladie
__t Réduire
incidence maladie
Mesures
curatives
1 Mesures
préventives
,-----'----,
Réduire Réduire
létalité hospitalière paludisme grave
+
Prise en charge
Prise en charge
paludisme grave paludisme simple Chimioprophylaxie Gaméto cytocides 1 Pulvérisations intradomiciliaires
Moustiqu aires imprégnées
Larvicides
Figure 3 . Objectifs, résultats intermédiaires et activités de la lutte antipaludique (d'après Coosemans) .

Prise en charge
et diagnostic du paludisme
La pri se en c harge du patient, terrn e qu i incl ut le dia gnos- verte des Plasmodium av ec l'utili sa tion d e l' é co rc e de
tic e t le trait em ent , est la pierre ang ulaire de la lutte contre quinquina au xvu" siècle et du Q in gh ao su il y a plu s de
le paludi sme dan s la S trat égie mo ndia le. Troi s ph ase s son t 2 000 ans. Mais, depuis la mi se e n pl ace de la S tra tégie
à consid ér er: mondiale de lutte antipaludi qu e e n 19 92 , elle de vra it
- la prise de co nsc ience d ' un é tat morbide par la mèr e ou s'appliquer à l'ensem ble des suje ts viv ant d ans les zo ne s
la famill e, pui s la présen tation d u pa tien t à une struc ture d 'endémie. 11 est donc nécessair e de réactu al iser une infor-
de so ins. En l' ab sen ce de ce lle -ci, bea uco up de fa mi lles mation très large dan s tout es les co uc hes de la pop ulation,
en son t réduites, ap rès un sig ne d' appel-l a fièv re le plu s en particulier les m ères de famill e , et à to us les éc he lo ns
souv ent - , à « so igne r » le pat ient par de s méd ic ament s du c or ps médi ca l ; ce tte in f or m at io n, vo ire forma tion,
di s poni ble s chez les pha rmacien s o u d ans les dépôt s de devr ait port er sur les sig nes précoce s de l' accès pa lustre e t
mé d ica me nts ou, très fréq uemme nt, c he z les co lpo rte urs le dia gn osti c c lini que , puis s ur le tra ite ment de s mal ad e s
e t le s épiciers; le rec ours à la mé decine traditi onne lle et, enfin , s ur la cond uite de s so ignan ts en face des accès
n' exc lut pas to ujo urs les auto mé dicatio ns; graves .
-l ' é tabl isse men t d 'un d iagn os tic d' ab or d cl ini qu e , pui s
parasitoJogiq ue , si les cent res disp osent de moyen s d' e xa-
men du sa ng ou de mo yen s de di agn ostic rap ide ; ac tue l- Diagnostic clinique
lement , 90 % de s d iag nostics de palu di sm e se limitent a u
Attitude de s mères et de la famille
d iagn osti c cl iniq ue do nt o n a d émo ntré qu 'il é ta it e rro né
d an s plu s de 50 % de s cas (Ba udo n et al., 19 84 ) ; Ce so n t le s m ère s , q ue lq uefoi s d 'a utres membre s de la
- la prescription d 'un traitement et, éventuelleme nt, 1' hospi- famille , q ui so nt le s pre m ier s a lerté s de la ma ladie de le ur
tali sati on d u pati en t. En princ ipe , l'accès a ux ce ntres de en fant o u de leu r proc he . La fièvre (me surée a u therm o-
so ins e t a ux mé dicame nts de vr ait ê tre trè s bon mar ch é, mètre o u par le « corps cha ud »), accompag née de s ue urs
vo ire mêm e g ratuit, ma is il n' en e st pas touj ou rs a insi . e t d e fr isson s , es t le p rem ier s ig ne d'a ppe l bien qu' il ne
A uss i bea uco up de pa tie nts reco ure nt-i ls à de s autot ra i- so it pas co nstan t. À ce s sym ptô mes s ' aj outent so uven t des
tem ent s . Le coû t é le vé de s nou ve au x méd ic aments , cép halées, une ano rex ie, de s nau sées et vom issements, une
no ta mme nt de s ass oc iations à base d ' art ém isinine, qui se d iarrhée o u e ncore , c hez le nourrisson , d es conv ulsions .
répandent même da ns les pay s les plu s pau vres (Comores , Ce s manifest ation s peu vent être brèves e t d iscrètes à leur
pa r exemple) risque de prive r des pati ents de l'accès aux début, même ne pas être reconnues .
trait e ments effi ca ces ; Face à ce s sign es d ' al ert e, la famill e devrai t co nsulter une
- le suivi de s patie nts , e n ca s d ' éche c thér ap eutique, structure sanitaire. Mais, so uve nt , e lle s 'ad resse à de s trad i-
dem ande de s examens pa ras itol og iqu es av ant de modi- praticiens, ce qui retard e la prise en charge , ou ac hète direc -
fie r la thé rap ie; tement des médicament s . L a c hJoroq ui ne é ta it, avec la
- les cas de p al ud ism e grave dema nde n t un traitement bouteille de bière, le produit de co nsommatio n qu i pé né -
rapid e et lourd di fficil e à exécuter hors de struc tures médi- trait dans les villages les plu s iso lé s en Afriqu e de l' Ou est
c ales équ ipée s à cet effet. et du Centre. El le a permis de s tra itemen ts pr é so mp tifs
La pri se e n c ha rge des m al ad e s n' e st pa s une activité dans la plus grande parti e de l 'Afriqu e. M ai s le dé vel op-
nouvelle, bien au co nt raire, pui squ 'ell e a précé dé la décou- pement des échec s thérap e uti q ue s sui te a ux ré sist an ce s ,
Biodi\"l'r~ité du paludisme Jans le monde
non seulement à la c hloroquine mais aussi à la sulfadoxine- développement e t o n peut espérer que, dan s un ave nir
py rim é tham ine, rend les résultats de ce s auto traiteme nts proche, la dét ecti on du paludisme deviendra un ac te
de plu s en plu s aléa to ires. De plus, s ' ils so nt inco mpl e ts, sim ple qui év iter a les ex amens microscopiques so uve nt
ils n ' exclu ent pas l'é voluti on ve rs de s accès graves. fas tidie ux .
L'i solem ent des hé mat ies paras itée s et leur co loratio n par
Attitudes des agents communautaires l'a cridine o ra ng e (Q BC Malar ia Test®) so nt ma inte nant
ct des centres de santé p ériph ériques pr atiqués dan s beau coup de lab oratoires des pays ind us-
tr iali sés. Cela nécessite un systè me de lecture par ultra-
L' acc uei l réserv é au pati ent et à sa fa m ille a u cent re de viol et.
santé est un sujet sens ible; même si la grande majorité de s Le Para sight FTest®, J'I CT M alaria PfTest®, le Now® ICT
soi gn ant s sont très motivés et compétents, l' a bsen té isme Malari a Pf/P v test, Par ach eck pf®, basés sur la détection
du personne l e t l'absence de médicaments esse ntiels ou d'antigèn es plasmod ia ux , peuvent être uti li sés s ur des
leur vente à des prix jugés trop élevés sont parmi les caren- bandelettes di agn ostiques (RDT = Rapid det ect ion test ).
ces q ui di scr édite nt certaines structures.
L'opti M al Test® es t basé sur la détection de la lact at e
Ce la d it, il faut reco nnaître que la natu re non spécifiq ue dé shydrogén ase.
du tableau d 'a ccè s cliniq ue du paludi sm e ren d le diag nos-
tic cliniq ue diffi cil e. La fiè vre au -dessu s de 38 "C, qui est Cer tain s de ces tests commence nt à ê tre utili sés dan s des
le symptô me le plu s fréquent , n 'est mêm e pas co ns tante . enq uêtes de masse , au Burundi notammen t. En zo ne d 'e n-
Quant au diagnostic différenti el avec les arbov irus (deng ue, démi e fort e, la per s istance d 'anti gèn es c irculants c hez les
f iè vre à phl ébot ornes) , la le ishm ani ose visc é rale à ses porteurs asy mptomatiq ues d 'h ématozoaires limite l'inté-
début s, la tubercul ose m ême ou la brucell ose , il es t imp os- rêt diagn ostiqu e de la rech erch e d ' ant igèn es. Au co ntraire,
sible au niveau de s centre de santé, sauf lors des épidém ies c hez les vo yage urs de retour de zone s d'en dé mie , ils
bien iden tif iées de rougeole ou de mén ingit e par exemp le. permett e nt une identification facile de la malad ie.
Accès simples
Diagnostic parasitologique
Le Tableau 1 donn e les principaux symptômes dus au palu-
Le rôle d u d iagnostic para sit ologiqu e est de : di sm e ou qu i l' accompagnent.
- ve nir à l' appu i de l'évocati on cl inique e t éventuellem ent
confirme r le diagn osti c ;
- é va luer les éc hecs thé rapeutiques : Accès gr,lves
- confirm er les cas de palud ism e grave ;
Les accès graves co nstituent les phases paroxystiques du
- détecter les acc ès s imples dan s les régions à faible trans-
paludi sme et, en l' absen ce de soins appropriés, cond uise nt
mi ssion.
le plus so uve nt au décès . La lé talité (mortalité spéc ifique)
La détection du parasite dans le sang peut se faire par goutte résulte d ' accès grav es (so uve nt de l'é voluti on d' un accè s
épai sse ou sur fro ttis en couche mince. Les deu x métho- simple vers un accès grave), mai s la mortalité ind irecte liée
des sont décrites da ns la première parti e de cet o uvrage au paludism e est cons idé ra ble , souvent plu s im port ant e
(vo ir le ch apitre « Bases de l'épidémiologie ») . que la létalité spéc ifiq ue. Les accès graves sont, pou r l'es-
Dan s les région s de paludi sme stable où 60 % à 80 % des sentiel, du s à Pfalcipa rum . L'OMS (Genève) a réédité en
enf ants sont port eurs de parasi tes, la présence de pa rasites 2001a un vademecum pour la prise en charge du paludi sme
ne su ffit pas à affi rmer le dia gn osti c de palu di sm e . C'es t grave , fac ilement co nsulta ble, qui fournit les info rmati ons
se uleme nt lo rsqu e la den sit é parasita ire se s itue au-dess us essenti ell es s ur le d iag no stic e t le traite me nt des cas
d 'un se uil dit « pyrogénique » de 3 000 à 15000 pa rasites (Tableau ll) .
par ,u l (s uiva nt les rég ions et les c lasses d ' âge) et qu 'elle L'a ccès grave co nstitue une urgen ce médi cal e , la mor t du
es t acc o m pag né e de f ièv re qu e le d iagn ost ic pe ut être patient pouvan t surve nir en quelques jours, vo ire quelq ues
co nfirmé (voi r le chap itre « B ases de l' é pidé miologie ») . he ure s, e t la rap id ité dans la m ise en ro ute d u traite ment
Dan s ces rég ions de paludisme sta ble , il esr essentiel de est déterm in ant e po ur la surv ie du ma lade.
diff éren cier les porteurs de parasites asy mptom at iq ues des
Les qu atr e pre mier s syndrom es, le plu s souv ent as soc iés
mal ades victimes d'accès palustre, nécessitant un traite-
à une forte pa rasit érnie par Pi falciporum , so nt les plu s
ment spéc ifiq ue ra pide.
fréq uernrn ent renc on trés.
Le neurop alud isme reste la complication la plu s fréqu ente .
Méthodes modernes L' intensité des stades com ateux peut s' évaluer par l'échelle
de diagnostic du paludisme de Gl asgo w (Tahleau 111) chez les adultes et les enfan ts,
o u par l'éch ell e p édiatrique de Blant yre (Tableau IV ) c hez
Ce s m é thod es o nt déjà é té décrites plu s haut (voi r le les jeunes enfants qui ne parl ent pas encore. S i le co ma se
chap itre « Bases de J'épid émi olo gie »). Elles so nt en plein prol on ge , il peu t s ' e ns uivre des sé q uell es p artiellem e nt
Prise en cha rge ct dia gn ostic du pa ludi sm e
Les symptômes de l'acc ès palu stre simple sont souve nt trompeur s, variables se lon l' étal de prémun ition d u malad e ct l'espèce plus-
modial e, et diversement appréciés selon ce lui ou celle amené il suspecter un accès palustre (mère d' un enfant fébrile, médecin ou
agent de sant é aidé ou non par le laboratoire)
Accès simple de primo-invasion ch ez un suje t « neuf » non immun (enfant jeune, voyageur)
• Poussée fébrile (« corps chaud ») de l'ourle durée
• Embarras gastriques (nausées. vomissement s. trou bles gastro-iruc stinaux). Sign es respirat oires fréquent s ct trompeurs
Sy mptômes plus intenses clans les cas cie P. [alcip aruni. frustres dans le cas de P. vivax. P. ovale et P. malariae
Paludisme sim ple du sujet partiellement immun

• Crise de paludisme : - fièvre continue (quelq ues jours)
- asthénie
- sp léno méga lie
- anémie/p âleur
• Accès simple: triade classique rarem ent complète pour P-fll/â fl ll rtl ill
- fris sons ct cépha lées
- cha leur . fièvre avec splénomégalie
- sueurs libérat rices. fin d 'accès
• Des signes associés éventue ls, souvent cie mauva is pronostic :
- convulsions
- troubles d igestifs (vomissements. dia rrhées)
- troub les respirato ires
- anémie, pâleur
- subictère
- troubles neuro logique s il leur déb ut (P. [alcipunun)
À tout moment. un accès palustre il P. [alripan un peut évoluer rapideme nt vers une forme grave , éventuellement mortelle
Syndromes M a nifesta tions cliniqu es
Ncuropa ludisrnc État co mateux. convulsions. anom a lies motrice s
Anémie Hém atocr ite souvent inférieur il 20 %
Insuff isance rénale Oligurie. augmentation de la créa tinine
Hypoglycém ie Après traitement par la quinine : hypcrinsulin émic
Troubles hydro élcctrolytiques Nairuric infér ieure il 20 mml/I
Œdè me pulmonaire Complication en cours o u après traitement (50 % de fatal ité)
Co llapsus circulatoire Accès algide souvent associé il infections
Anomali es hémorragiques ct coagulation intravasc ula irc Hémorragies gingivales. é pistaxis. hémorrag ies générales. thrombop énic
Hypcrp yrexic Liée en général aux convulsions
Hyperparasir émic Densit é de parasite supé rieure il 5 %, anémies graves
Fièvre bilieuse h éruoglobinu riquc Chez sujets d éficients en G6PD liée il la pri maquinc, Rôle de la quinine ')
1';1
Biodiversit é du paludisme duns le monde
C ota tion
Spontan ément 4
En réponse il la voix 3
Yeux ouverts
En réponse il un stimulus douloureux 2
Sans réponse 1
Juste 5
Confuse 4
Meilleure réponse verbale Choix inapproprié des mols 3
Sons incom préhensibles 2
Aucune
Exécution des ordres 6
Localisation du stimulus doulou reux 5
Flexion en réponse il la douleur : retrait normal 4
Meilleure r éponse motrice
retrait anormal 3
Extension en répons e il la douleur 2
Aucune
Cotation
Localisation du stimulus douloureux 2

Meilleure r éponse motrice Retrait du memb re en réponse il la douleur
Réponse non spéci fique ou absente ()
Appropriée 2
Réponse verb ale Inappropriée ou gémissements 1
Aucune ()
Orientés (suivent le visage cie la mère) 1

Mouvem ents oc ula ires
Non orientés ()
irréve rsibles chez plus de 10 % des enfants, alors qu'elles le s sujet s non immuns qu e chez les fe mme s se m i-
ne dépassen t pas 5 % c hez les ad ultes. Les co nv ulsions im mune s .
sont beaucou p plu s fréqu ent es chez les enfan ts que chez Les insuffisances rénales avec olig urie et aug menta tion de
les adul tes. la créa tinine néce ssitent une di alyse périton éale que peu
Les an é m ie s au cours de squ elles l 'héma tocrite dimi- de centres de santé peuvent exécuter dans les pays en déve-
nue au -d e s sou s de 20 % tou chent surt o ut le s jeune s loppement. À défau t, les perfusi on s isot oniq ues on t été
en fan ts et les fem mes ence intes primi gest es. À ce sujet, rec ommandée s.
il faut remarq uer q ue le risq ue de forme s graves chez Le vademecum de l'OMS (G enève, 200 1a) a do nné de s
le s fem mes ence intes au co urs du troi si èm e trimestre listes de mesures à prendre v is-à-v is de tou s les syndro -
de la g ro ssesse e st de de ux à di x foi s s upér ie ur chez mes de l'accè s grave.
Vi2
Politique du m édicament
et traitements
Politique du m édicament - le coû t du produit pèse lourdement sur le choix des servi -
ces de san té. Un traitement à la chloroquine co ûte 0,07 €
au plan national alors qu 'u n tr aitement pa r l' arte meth e r-Ium éfant rine
atteint 2 ,5 € (et encore s ' il est fourni par l' OM S) et celui
La plupart des pays on t développé une poli tique natio nale
par l' ha lofa ntrine 4 ,20 € ;
du médi cament qui s ' app lique a ux anti paludiq ues. Ap rès
- l ' acce pta bilité d u produi t par le malade es t un cr it ère
ide ntif icatio n de mo léc ules de premi ère p uis de deu xièm e
d'une impo rtance considérable surtout si ses effet s secon -
ligne, vo ire de troisième ligne, des stocks so nt placés dans
da ire s sont co nnus . La méfloquine , se ule ou en co m bi-
tous les centres de santé et les organismes de santé co mm u-
nai son , es t rejetée au Cambodge en raison de s
nautaires. À cô té des filières offi ciell es du secte ur public
vomissements qu' ell e provoque. Il en a été de même de
et des p harm ac ies du secte ur privé, bea uco up de médica- la chlo roquine en Af riq ue e n ra iso n du pru rit c hez les
ment s sont vend us dans des dép ôts, voir e même chez de s suje ts trè s pa ra sit é s. Les accide nts graves , comme le s
épicier s et par des colporte urs . Le s struct ures nationales tro ub les oc ulaires et hé patiqu es liés aux chimioprophy-
de contrôle des méd ica ments so nt souvent pe u opératio n- laxie s, res pec tive me nt par la ch loro quine et l' amodia-
nel les et bea uco up de médicaments mis en ci rculation dans quine ains i qu e les trou bles card ia ques ap rès la pri se
le marché para llèle sont de mau vaise qualité (so us-dosage, d ' halofantrine , res tent malgré tout ra res, voire très rare s,
voi re a bsence de prod uit ac tif) et q uelquefo is dangereu x. mais ils sont des facte urs de ma uva ise observance , source
Ces filières para llèle s co urt-c ircui te nt les centres de santé, d 'éc hecs thérapeutiqu es.
so uven t en rupture de stock, en Afrique et en As ie du Sud -
Est. Il y a un décalage entre le s médicam ents recomman-
Changement de politique nationale :
dés par les services san itaires, en général après co nsultation
mono, ou polvth érapie !
de l'OMS , et le prod uit qui est effectiv ement disponible
auprès des membres de la comm unauté. Le change me n t de po litiq ue na tion al e, mêm e le simple
passage de la chloro qu ine à la sulfadox ine-pyriméthamine
Choix des médicaments comme méd icam ent de première in tention, es t une opéra-
tion onéreuse et difficile à met tre en œuvre. Au ssi , bea u-
Le choix de s médica me nts pr oposés en première et coup de pays africains continuent-ils à placer la chloroqu ine
de uxième inten tion est fon dé sur une va rié té de caracté- en prem ière intention même lor sque la pharmacorésistance
ristiques, qu elquefo is contrad ictoires : touche une partie de leur pop ulatio n.
- l'efficacité devrai t être le critère prim ordial. Un méd ica- Ju squ ' ici la rnonothérapie a été une attitude q uasi gé né-
ment est admini stré pour guérir le patient sans effet secon- l'a le : ch loroq uine et/o u s ulfadox ine -py rimé tham ine en
daire; première intention, quinine en cas d'échec ou pour les accès
- la sensi bilité du para site à la mo léc ule pro posée ; la phar- graves. Il fa ut noter qu e la su lfado xin e- pyrimétham ine,
macorési stance est un facteur limit ant à l'u sage de ce rtai- assoc ia tio n de de ux mé d icaments bloquan t à différents
nes mol écu les, en pa rt icu lier la chlo roqu ine e t la niveau x la synthèse de l'acide folinique chez le parasite,
su lfadox ine-pyriméthami ne (Tabieau n. est considérée comme mono thér apie .
Biodivcrs ii é du paludisme Jans le monde
Médicam ent s de pr emière ligne Médicaments

Pays Résistance
recomm and és en 21l1l! de deuxième ligne
Bo tsw a na C hlo roq u inc ( 19H4 ) Su1Iadoxi nl'- pyri m ét ham i ne Quinine
Chloroqui nc ( 1979 )
Ke nya Su lfadoxinc-pyrim éthaminc Amod iaquinc
Sulfadoxiuc-pyrim étluuninc ( 199H)
Chloroquinc ( 1979 ) Chloroquinc + sulfadox inc-pyrim éthaminc
Éthiopie Quinine
Su lfadoxinc-pyriméthaminc ( 199H) Chloroquinc pour P. vi \"(/.\"
Cnloroquinc ( 19H7)
G hana Chloroqui nc Sul Iadoxinc-p yrim érham inc
Su 1Iadoxinc-pyrim étham inc
Malawi Chloroquinc ( 19H4) Sulfadoxinc-p yrim éthaminc Quinine
Chloroquinc
Ma li Chloroqui nc Sul Iadoxinc-p yrim éthamin e
Sul Iadoxine-pyri méth am inc
Chloroquinc ( 19n )
Tanzanie Sulfudoxine-pyrim étham i ne Amodiaquine
Sulfadox inc-p yr irnét hami nc ( 19H2)
Afrique du Sud Sulfudoxi nc-pyri méthaminc Quinine
Ouganda Chloro quinc + sul tudoxinc-pyri m érhaminc Quinine
Zambie Chloroquinc (19 7X) Sulfudoxinc-py rim érluuuinc
Chloroquinc (1 976) Chloroquinc + sulladoxinc-pyri m éthaminc
Amodiaquinc (19X7) (adultes)
Papouasie- Arrésunatc +
Quin ine Amodiaquinc +
Nouvelle-Guin ée sulfudox i ne-pyri m étham i ne
Sulfudoxinc-pyrim étharnin e sulfadox inc-pyriméthamine (en fants)
R ésistan ce P. vivas à chloroquinc P. vivas : chloroquine + primuquinc
Chloroquinc ( 19HO) Chloroquinc + sulludoxinc-pyrimcrhamine
Salomon Quinine
Sulfudo xinc-pyrim étharuinc ( 1995) P. vi va.\" : chloroquinc + primaquinc
Chloroquinc ( 19H7) Chloroq uinc + sulfadoxinc-pyrimé rhauu nc
Vanuatu Quinin e
Sulludo xine-pyri rn éthami ne ( 199 1) P. viva s : chloroqu inc
Afghanistan Chloroqu inc Chlo roquine Sulfudox ine-pyri ru é:hamine
Chloroq uinc ( 1970) Quinine +
Ba ng lade sh Chloroquinc + prim uquinc
S ulfado xine-py rim éthami ne ( 19H5) sull'adox i ne-pyri m étham i ne
Chloro quinc ( 19(0)
Chloroquinc (rég ions lim it ées)
Cambodge Sulfudox ine-py ri m ér humi nc ( 1965 ) Quinine + t étracycl ine
Art ésunatc + m éfloquin c
M éfloquinc ( 1995)
Chloroquinc ( 19H7)
Chloroqui ne + primaquinc Sul ludoxine-pyrim éthaminc
Ind e Sulfadoxine- pyrim éthaminc ( 19X2)
V l' i l'OX : chloroquinc + primaquinc
R ésistance P. vivas à chloroquinc
Chlo roquinc
Malaysia Su 1fado xinc -py rim étham ine C h lo roq uinc Sulfado xiuc-p yrim étham iuc
P. vivas à c hloroq uinc
C h loroq u inc
Chloroquine
Myanmar SulIadoxinc-pyrim étharn inc M élloq uinc + primuquinc
ou sulfudox inc-pyrim éthaminc
(Birmani c) Mcfloquinc Quinin e + primaquin c
+ primaqu inc
Quini ne
Chloroquinc M élloquin c + primaquinc
Sulfadox inc- pyri m éthaminc M éfloquinc + arrésunate + primaqu inc
TIlaïlandc Quinine + t étracyclin e
Mé ll(lljuinc sur les frontière s
Quinin e P. vivas : chloroquinc
C h loroq uinc Cnlo roquine (nord)
Viêtnam Sul Iudox i nc-pyri métham ine An emethcr ou urt ésun ate (sud-centr e) Anésunatc + m étloquin c
M éfloquine P. vivas : chloroquine + primaquine
Yémen Chloroquinc Chloroquinc Sul fudoxinc-pyrim éthamine
Politique elu médicament el traitements
Médicaments de première ligne M édicaments

Pays Résistance
recommand és cn ZOO 1 dc deuxième ligne
Chloroquinc ( 1961 )
P. vivax ü chloroquinc
Brésil Quinine + t étracycline M éfl oquiuc
Sulfudoxine-pyrim éthaminc ( 1972)
M éfloquinc ( 1996)
Chloroquiuc (195X) Amodiuquinc + primaquin c +
Colombi e Sulfndoxinc-pyrim érhamine
Sultadoxinc-pyrim éthanune (19X5) sulfudoxinc-pyrimétham ine
C hloroq uinc ( 19X7)
Guyana Sulfudoxiuc-p yrim étharninc ( 19X2) Quinin e + clindomycinc Sul tudoxinc-pyri méthaminc
P. vivas ü chloroquinc
Guyane Iran çuisc Chloroquinc ( 1990 ) Art érnc thcr + Iumcfunthrin e
Sul fudoxinc-pyrim éthaminc + artésunatc
Chloroquinc ( 19X7)
Pérou (c ôte Pacifiqu e) Sulfad oxinc-pyrim éthaminc
Sulfadoxin c-pyrim éthaminc (1997 )
M éfloquine + an ésunutc (Amazonie)
Chloroquinc ( 1960)
ven ezu ela Chloroquinc + primaquine Quinine + doxycyclinc
Sulfad oxinc-pyrim étharninc (197X )
La combinaison thérapeutique co nsis te à assoc ie r a u pour le traitem ent des acc ès qu e pour la prophylaxie . Son
moins de ux mé dicaments sc hizontici des sanguins dont les champ d 'utili sati on ne cesse de se rétrécir avec le dé ve-
mod es d 'action sont indépend ants et dont les cibles biochi- loppement de résistances.
miqu es sont différentes afin d 'am éliorer leur effic acité et L'amodiaquine (AQ), une autre amino-4-quinoléine, a été
de retarde r le développement de la résistance à chacun des rejetée de la chimioprophylaxie en raison de troubles hépa-
con st itu ant s. Dan s un av en ir proch e , cette polyth érapi e tiques et hém atologiques (agranul ocyt ose) rares. Bien que
risqu e de deve nir néce ssair e pour traiter les popul ations de les résistan ces à ce produit soient fréque ntes, elle s sont en
par asites multirési stants. L'utilisati on des co m binaiso ns gé né ral de faibl e niveau et n 'entraînent pas d 'éch ec théra-
thérapeutiques augmenterait de plus de di x fo is le pri x des peutique . Plu sieurs États (Kenya, Tan zani e , par exe mple)
traitem ent s, en particulier s' ils fo nt appel à des art émisiens" p lacent ce produit en premiè re lign e en ca s de dével oppe-
(par rapp ort à la chloroquine ). ment trop im port ant des rési stan ce s à la ch loroquine.
C'est un dé fi auquel l'Afrique , où se trouvent 90 % des La sulfadoxine-pyriméthamine (SP) est le médicament
ca s, ne pourra fai re face qu'av ec des aides , internationale plus souvent proposé pour remplacer la chloroquine en
les ou bilatérales, sous peine d ' asph yxie des services sani- cas de résistance . Mais des résistances à ce lte association
taires. so nt apparue s p re sq ue immédiatement aprè s les précé-
dentes, et le change me nt n ' a pas app orté d 'a vanta ge dur a-
ble . La rési st an ce à ce produit se traduit d ' embl ée par
Arsenal thérapeutique l'éch ec théra peutique (Og uru el al., 2000).
L'OMS (2001) a édité une liste des médi caments antipa- La méfloquine (ME), mal gr é quelques rés ist an ces très
ludiques utili sés avec leur po sol ogie et leurs formulation s localisées en Thaïl and e et au Viêtnarn, reste très utili sée
galéniques , leur s contre-indications et les résistances. Ce s en Asie contre les souches multirésistante s, Elle es t très
informat ion s ont été résum ée s dans le Tableau II pour les souvent combinée au x art érnisiens pour prol onger la durée
produits utilisé s en monothér api e et da ns le Tabl eau II! d ' activité de s composés de ce tte cla sse. II fa ut sign a ler la
pour les associations médi cament e uses. fréquence des effe ts seconda ires et de s int ol ér an ces à la
méfl oquine : troubl es neuropsychiques, nau sées, vom is-
sements ... Ce médi cam ent se pre scrit exc lusive me nt par
Molécules utilisées en monotb érepie
voie orale.
La chloroquine (CQ) (une amino-4 -q uinolé ine) a été L'halofantrine étai t réservée, dans l' esprit de ses créa-
pend ant pl us de cinquante an s le médi cament idéal tant teurs, au traitement des souches résistantes. C' es t souvent
" On désigne sous le nom da rt émisiens des produits qui contiennent des dér ivés du Qinghaosu (art émisinine, art ésunate) o u des compo-
sés serni-synthétiques qui en reproduisent les principes actifs (artémether),
Mol écule Posologie Effets secondaires el contre-indications
Prurit inconstant.
C h lo roq ui nc 25 mg/kg en 3 jours troubles visuels en cas de surdosages prolongés
Pas recommandé en chimioprophylnxic
Amod iaquinc 30 mg/kg en 3 jours
(hépatites. agranulocytose!
150 mg + 75 mg/kg en 3 pri ses en une journée
Sulfadoxine-pyrimétharn ine Dermatites peu fréquentes
(adultes)
24 mg/kg/jour en 3 doses, Effets secondaires réversibles

Quinine
pendant 3, 7 ou 10 jours (acou sic. rythme ca rdiaque )
Nausées. vomissements. vertiges
M éfloquine 25 mg/kg en dose unique en 3 pri ses
Troubles neuropsychiques possibles
24 mg/kg en 1jour en 3 prises
Halofururinc À éviter chez les cardiaques
il 6 heures di ntcrvallc
Pyr onarid ine D éveloppement en cours en Chine
Art émeihcr 4 mg/kg il 11. 2 mg/kg de .J2 il 15 Peu ou pas d'effets secondaires
Art érn isininc 20 mg/kg il 1 1, 10 mg/kg de 12 il 16 Peu ou pas d'effets secondai l'CS
Art ésunatc 4 mg/kg il 1 1, 12 mg/kg de 12 il 16 Peu ou pas d'effets secondaires
Gam éiocytocide. Traitement radical de P. vivax
Prirnaquin c 0,25 mg/kg de 11 il 114
Déconseillé chez les sujets déficients en G6PD
un médicament gardé en stand hy par les sujets non sunate-sulfadoxi ne-py rimét hamine (Von Sei dlein er al ..
immun s qui se rendent dans les zones à risque. Le produi t 2000).
est che r (plus de 4 € la cure , soit 130 foi s le prix de la
chloroquine) ; ses effets secondaires cardiotoxiques en limi-
tent l'utili sation sans contrôle. Se prescrit uniquement par
Associations médicamenteuses
voie orale pour des accès simples. Les association s les plus utilisées sont:
La quinine (Q), le plus ancien des antipal ud iques, tient - ch loroquine + sulfadoxine-pyrimétham ine : sans avan-
toujours sa place dans le traitement des paludi smes graves tage par rapport à la rnonothérapie, les résistances concer-
et/ou mul tirésistants. Elle est rapidemen t éliminée de l'or- nant en général les deux produits; bien que recommandée
ganisme, ce qui impose des prises répétées, mais c'est aussi par le bure au rég ional de l'OMS pour l'A fr ique, cette
la raison de sa longévité thérapeutiqu e; les résistances association est actuellement très critiqu ée et peu on pas
restent rares et de niveau très modéré. utilisée ;
La pyronaridine est limitée à la consommat ion int érieure - amodi aquine + sulfadoxine-pyrim éthamine : on voit mal
en Chine. l'av antage par rapport à 1' arnodiaquin e seule ; assoc ia-
La primaquine (PQ), une amin o- 8-quin oléin e, es t le tion peu ou pas utilisée ;
prod uit le plus utilisé contre les formes hépatiqu es e t les - rn éfloquine + sulfadoxine-pyriméthamine : provoque une
ga m étocy tes. Il est employé pour év iter les rechutes de fort e sélection des populations de para sites et don c de
P. vivas ou/et pour des traitements suppressifs. Ce produit fort s risques de résistance (Watkins et Mosobo, 1993).
ne doit pas être administré aux sujets déficients en G6PD La fabrication a été abando nnée ;
qui peu vent co mpter pour plus de 30 % de la population - quinin e + tétracycl ine ou quinine + doxycycline sont des
dans certains pays. associations utilisées dans les régions où la sensibili té à
Les dérivés du Qinghaosu - art ésunate (ASU), artérnisi- la quinin e est diminuée ;
nine , artéme ther (ATM) - sont ext ra its d' une armoise - chloroquine + proguanil : une des associati on s la plu s
iArtemisia annuaï. Ils sont efficac es, ag issen t très rapide- utilisé e en prophyl axie en Afrique (Savarin e'P) mais les
ment et sont très bien tolérés. En raison de leur très courte échec s ne sont pas rares;
demi-v ie, il est recommandé de les utiliser en assoc iation, - atovaqu one-pr oguanil (Malarone'P) : utilisée en chimie-
ce qui permet de réduire la durée du traitement et la proba- prophyla xie et en curatif. Très efficace contre les souches
bilit é d ' app ariti on de résistanc e. Des étude s récent es résistant es à chloroquine et méfloquine, agir ait sur les
cautionnées par l' OMS ont montré l' intérêt de l'associa- form es asexuées intrah épatiques ma is d 'un co ût très
tion artésunate-arnodiaquine (Adjuick et al., 2002) ou art é- élevé ;
1')6
Politique du médicament et t raitemen ts
Molécules Dosa ge et Cil l'es Observation s"
Asso ciat ions sa ns art émisien

Chloroqu inc + Sans avantage d ém on tré par rapport il su l fu-
sulfadoxine-pyrim éthaminc doxinc-pyrim éthaminc
A rnodiaqui ne + Risque de toxicit é de l' mnodiuquin c
sul Iadox i ne-py rim étha mine non éliminé. Avantage '!
f; mg quinine + 250 mg t étra cy cl iuc
Quinine + tétracycline Pour souches peu sensibles il quini ne
4 fois par jour/f; jours
Quinine + doxycyclinc X mg quinine + 1(X) mg doxycyclinc par jOLlliX jours Pour souches peu sensibles il quinine
Utilisé en chimioprophy laxic (touristes, mi li-
Chloroq uine + proguanil 1 g chloroq uinc + 400m g proguanil
taircs .. .)
En chimioprophylaxic. À éviter chez sujets il trou-
Atovaquone + proguanil 1 g atovaq uonc + 40 0 mg proguanil
bles rénaux. Le meilleur chimioprophylactiquc
Chlorproguanil + dapsonc Traiteme nt souches résistantes
Ass ocia tions à base d 'artémisicn
Art ésuuatc + chlo roquinc Ne favorise pas le développement des
Art ésunate + amod iaquinc résistances il chloroquinc c l arno diaquinc
Utilisé en Thaï lande en première inicnsi on .
Ariésunatc + m éfloquinc Nausées, vomissements, troubles ncuropsy-
chiques possibles
4 cp au déb ut puis 4 cp après X heures. Appa remment très bons résultats.
Art érnct hcr + lum éfuntrinc
Ensuite 2 fois par jour/2 jours Mieux toléré que art ésunate + m éfloquin c
Chlorproguanil-dapsone +
Action rapide et com plète Disponible en Afrique en 200:1
art ésunatc
Produits en co u rs d e développement avanc é
Pyrona ridinc + anés unatc En Chine
Pipéraquinc-dihydro-
Cure de :1 il 5 jours Très prometteur
art émisinine-trim étoprimc
An écom + primaquinc Essais en Chine. Viôtnam, Cambodge, Péro u
Art émc ther + benflume ntol
Assoc iation très effi cace et prometteuse
(CGP56695)
.;. Sauf signalement contraire, les associutions médicamenteuses ne présentent pas de résistances
- c h lorprog ua n il-da pso ne : ut ilisée pour Je tra iteme nt de s - art ésunate + ch lo rprogua nil + dapsone : se ra d ispon ib le
parasi tes mul tiré si stants ; en Afriq ue en 2003, mais les e ssa is de terra in so nt trè s
- a rtésu na te + ch loroquine : pe u va lable e n zone de forte pr ome tte urs.
ch lo roquinorési stance ;
- artésunate + arnodiaquine : op tion valable dans les régions
de résistan ce modéré e à chloroq uine ;
Produits à divers stades de d éveloppement
- artésun ate + sulfadoxine-pyriméthamine : e mploi limi té
- pyr on ari dine + artés unate es t dév e loppé e n Corée ;
en Afriqu e de l' Es t p ar la résistance à sulfa dox ine-py ri-
- pip éraquine + dihydro-a rt émisinine + trirn étopri rne ; en
m étharnine. Option va la ble e n Afriq ue de l' Ou est ;
- art ésunate + rnéfloquine : traitement de première ligne dan s c ure de 3 à 5 jo ur s ;
plu sie urs rég ions d'Asie du Sud-Est. Les effets second ai - - art écorn + prirnaquin e : essais e n Chine e t au Viêtnam ;
res de la m éfloqu ine ont am e né l'Afriq ue à décon seill er - artérnether + be nfl umentol (CG P 56695) : une de s combi-
cette op tion ; naisons le s plu s effic ac es e t, apparemme n t, sans effe t
- art émether-Iurnéfantrine (C oarte m'") : pro d uit très effi- se c ondai re . T ra ite m ent des acc ès s im ple s , adu ltes e t
cace e t bien tolér é ; déco nseillé ch ez fe m mes e ncein tes ; en fa nts, même en présence de mu ltir és ista nces ;
357
Biodiversit é du paludisme dans le morille
- napthtoquine + dihydro-art émisinine : en développ ement Malheureusement, l' émergence de la résistance à la chloro-
moin s avancé pour la toxicolo gie. quine dès les années 1960, simultanéme nt en Amérique
Le Walter Reed Institute expérimente des arnino-Svquilo- latine et en Asie du Sud-Est, et son extension géographique
néines : tafénoquin e, analogue de la primaquine, (WR limitent son utilisation (Wéry et Co ose mans, 1980 ;
138.605) et guanyhydrazone (WR 182.393) pour les cures D 'Alessandro et Buttiens, 2001). En Afrique, les premi è-
radicales de P. IIi vax. res souches résistantes à la chloroquin e ont fait leur appa-
rition vers la fin des années 1970 au Kenya et en Tanzanie.
La trioxaquin e (Meunier, Toulou se) propose un mélan ge
L'au gmentation de la résistance à la c hloroquine dan s une
d'amino-4-quinoléine et de trioxane en une même molécule.
région allait pratiquement toujours de pai r avec une
La ferroquin e (SSR 97-19371) (Sanofi-Brocard-Lille) est augmentation s ignificative de la mo rtalit é (Trape e l al.,
une amino -4-quinol éine. 1998). Le rem pl acement de la chlo roquine par d 'autres
La fosmidocyne (Jonaa Pharma, Allem agne) est un anti- antipaludiques de première ligne (co mme la sulfa-
biotique bloqu ant la synthèse de s iso prénosides dan s les doxine/pyrim éth am ine ou la méfl oquin e) a permi s de
para sites . Dans des ess ais au Gab on, il était associé à la résoudre le problème de man ière temp oraire avant d 'as-
clindam ycine et à l'art ésunate. sister à l' émergence de la résistance à la sulfadox ine-pyri-
Plus en amont, des recherches intéressent la synthèse des rn éthamine.
composés de la rt érnisinin e (Hoff ma nn Laroch e et La résistance n 'est pas soumise à la loi du tout ou rien, elle
Université de Nebra ska) , J'inhibition des liaisons avec les peut être d'intensité très variable. Son développement est
protéines de la membrane du para site et Je métabolisme le résultat de plusieurs interactions (D 'Alessandro, 1998 ).
des phospholipi des (Vial, Université Montp ellier G25). Les populations naturelles de Pfalcipam l1l sont des mélan-
ge s gé nétique me nt hétérogènes de paras ites répondan t
différemment aux diver ses molé cul es. L' effi cacité d 'un
Contrefaçons et médicaments lnnppropriés
médicament dépendra de sa concent ration qui tiendra à la
On ne peut quitt er le domain e des médicaments sans atti- fois compte de la se nsibilité des parasites et du temp s
rer l'attention sur les contrefaçons de plus en plus nombreu- nécessaire pour maintenir cette concentration. Une frac-
ses dans les pays où la propriété commerciale et industrielle tion de la popul ation originelle peut survivre au médica-
est peu ou pas protégée. La falsifi cation la plus fréquente ment mais êtr e éliminée par la rép on se immunitaire.
es t le sous-dosage en produits act ifs, voire leur absenc e, Ce pendant, l'infect ion subsistera si la fract ion de para si-
dan s des comprimés ou des gélules dont l'apparence est tes survivants est trop imp ortante , soit du fait d 'une moin-
identique à celle des conditionnements d 'origine. Les falsi- dre sens ibilité des par asite s, soit par suite d 'un e
ficateurs opèrent en général en toute impunit é, en particu - conce ntration méd icam enteuse tomb ée en dessous d 'un
lier sur les marchés africains et asiatiqu es. seuil critique. Un mauvais dosage des méd icaments fav o-
riserait donc la sélection de souche s résistant es.
L'autre type de fraude, souvent due à l'i gnorance des distri-
buteurs, consi ste à donner au patient , illettré ou médicale - La propagation de ces souches est acc é lé rée par une
ment ignorant, des médicaments qui n'ont aucune propriété production rapid e et/ou importante des gamétocytes lors
antipaludique. Une enquête de McDonald et Lek Sand i des traitements par la sulfadoxine-pyrim étharnine (Robert
(comm. pers.) au Cambodge montrait que seulement 30 % el al ., 2000). Les médicaments ayant une demi -vie longue
des médicaments supposés être antipaludiques, vendus par ont l'avantage de pou voir être pris en dose unique (sulfa-
les colporteurs et autres épiciers, étaient effectivement desti- doxine-p yrim éthamine, méfloqu ine), mais ils exercent une
nés à cet usage ; 30 % de clients recevaient de la vitamine C. pression médi cament euse consid ér abl e (Has ting el 01. ,
2000), L'artémisinine et ses dérivés ont une demi-vie
On a déjà souli gné la nécessité d'inform er toutes les
co urte, ce qui les rend intéressants en traitement combiné
personnes impli quées dans les circuits de la lutte antipa-
avec des produit s ayant une demi-vie Jongue (méfloquine,
ludique ; il est facile d' amél iorer les circuits de distribu-
pip éraquine, luméfantrine) ; ils ont ainsi moins de chan-
tion même au niveau rural , si le s commerç ants sont de
ces de voir se développer des résistance s. De plus, les art é-
bonne foi, mais il y a quelquefoi s de véritabl es réseau x de
misiens ont une activité ga rn étocy tocide qui agi t clan s le
« fau x médicament s ». Un renforcemen t des contrôles et
sens d 'une réduction ci e la transmission.
une circulation de l'information sur les co ntrefaçons
permettraient d 'end iguer ces contrefaçons.
Mesure et survcillnace Je la r ésistance
Ré sistances aux antipaludiques La surveillance de la résistance est une composante essen-
tielle dans le cadre d 'un programme national de lutte contre
Déterminants de la résistance le paludi sme . On distingue plusieurs types cie tests.
La chloroquine co nstitue un médicament de choix pour le Test ill vivo

traitement du paludi sme de par son efficacité et son coût, Le test in vivo est basé sur l'observation de la réponse para-
et pour la proph ylaxie de par son innocuité. sitaire chez un patient traité avec une dose fixe d'un médi-
Politique du médicament ct traitements
cament tenant compte des limites de tolérance . Ce test sulfadoxi ne-pyri métharn ine et l'accumul ation de ces muta-
donne une appréciation globale de la résistance mai s la tions déte rmine le degré de résistance (Plowe et al. , 1997 ).
répon se interfère avec le sys tème immunit aire. On distin- Une mutation au niveau du gène pfcrt resistance confère
gue classiquement trois niveau x de résistance RI, RII, RIll une résistance à la chloroquine. 11 s' agit d 'une résistan ce
et les sensible s (S) (OMS, 1973). Le type RI se définit par réversible avec le vérapamil. Cette mutation diminue l' ac-
une diminution de la parasitémie en dessou s du se uil de cumul ation de chloroquine dans la vacuole digestive du
détection micro scopique pendant au moin s deu x jours parasite. Ce gè ne serait également impl iqué dans la sensi-
durant les sept premiers jours suivant le début du traite- bilité à d ' autres antipaludiques (quinine, méfloquine, art é-
ment, une recrud escence étant observée entre J 15 et J28. rnis inine) mais curie usement pas à 1'a modiaquine (Sidhu
Avec une résistance du type RU, on observe une diminu- et al. , 2002) . Ces techniques de biolo gie molé culaire
tion substantielle de la parasitémie mais jamais en dessous peuvent être utilisées sur le terrain pour mesurer la chimi o-
du seuil de détection microscopique et, avec un type RIll , résistance (Dji mde et al ., 2001 ).
la para sit érnie ne diminu e pa s ou peu. Da ns les zone s à
forte transmi ssion , il est difficile de distinguer une recru-
descence d'une nouvelle infection. Le génot ypage en PCR Distribution des résistu Il ces ( TclhleCll I IV)
permet aujourd ' hui de faire cette distinction (Magesa et La résistance à la chloroquine est en ex pansion dans toute
al., 2001). l'Asie du Sud-Est, l'Afrique et les Amériqu es. Non seule-
En 1996,1 'OMS a modifi é le protocole en mett ant l' ac- ment elle touche Pi [alciparum mais, depui s cinq ans, elle
cent sur l'échec thérap euti que. Ce test de quato rze jours s ' est manifestée chez P. vi vas en Papouasie-Nou velle-
implique un suivi cliniqu e, parasitologique , une mesure de Guin ée et e n Inde. Dan s ce rta ins pays co mme le
l'h ématocrite et de la temp érature, et permet de distinguer Cambod ge , P. [alciporum reste se ns ible dan s certaines
une répon se clini que adéquate d 'un échec thérapeutique pro vinces de l' intérieur alor s qu ' il est hyperésistant dans
précoce ou tard if (OMS, 1996b). Cepend ant, du fait des les zones frontières connai ssant des mouvements de popu-
divergences observ ées pour les critères d 'in clu sion, de la lation importants et soumises à une forte pression médi-
qualité du suivi ou de l' interprétation des résult ats, les camenteuse . Des traitements antipaludiques trop inten sifs
études ne sont pas toujour s comparables en tre elles. Le et répétés, dans les camp s de réfugiés ou certaines entre-
suivi de la rési stan ce dans le temps et dan s l' esp ace est prises privées par exemple, peuvent , au même titre que les
parfoi s fort difficil e. sous-dosages des autom édications, être e n partie respon-
Test ;11 vitro sables du développement de résistances.
Ce test mesure, e n c ulture, le degré d 'inhibition de la Les résistances à la sulfadoxine-pyrim étharnine semblent
schizogonie en présence de doses croissante s de médica- suivre le même proce ssu s d 'e xtension que celles à la
ment. 11 perm et d 'éliminer certains facteurs confondants chl oroquine, avec un décalage dans Je temps.
observés dan s le test in vivo tels que l'immunité de l'hôte Les résistances à la méfloquine sont ponctuelles en Asie
et la biodisponibilité du médicament. Mais toutes les du Sud-Est et très rares en Amérique du Sud.
souches n'arrivent pas à être cultivées et donc un biais de
Les baisses de sens ibilité à la quinin e dem and er aient
sélection n'est pas à exclure. De manière générale, on peut
souvent des suppléments d 'information.
néanmoin s dire qu 'i l y a une bonne concordance entre les
tests in vitro et les tests in vivo. Les tests in vitro requiè- Les résistances à la c hloroquine et à la sul fadox ine-py ri-
rent un excellent personnel de laboratoire. méth amine ont amené certa ins pays à chan ger le médica-
men t de première ligne, san s que souvent le passage du
Tests mol éculaires premi e r médicament au sec ond pré sente un av antage
Le s outils molécul aires permettent la détection de muta- évide nt tTableau n.Le rempl acem ent de la monoth érapie
tions ponctuell es dans le génome du parasite rés istant. par des associations médic ament euses est, pour I'heure, la
Plusieurs mutations sont associées dan s la résistance à la seule stratégie envisagée pour maîtriser les résistan ces.
Parasites résistants Parasites résistants il chloroquinc

Parasites sensibles à chloroquinc ou ~ et ~ sulfadoxinc-pyrim éthamine
sulfadoxine- pyri m étha III i ne
Monoth érupie Associations
Chlorproguun il-dapsonc
Tous produits acceptabl es Résistance à chlo roquinc : don -
Arnodinquinc si sensibles Chlorprog uauil-da psonc + artcsun utc
Chloro quinc ner sulfudoxin c-pyrim érhuminc M éfloquinc An émcih cr + Ium éfuntrin e
A modia quinc R ésistunce à sulfadox inc-pyri-
l Ialofantrinc Art ésunutc + m étloquinc (As ie S .-E.)
Sulfudox inc-pyrimcrhaminc m éthamiuc : donner chlo roquinc
A rt ésunatc + amod iaquinc
B iodiversir é du pa ludisme dans le monck
Traitements parasité rnie, il fa ut so igne r to ute s les com plica tio ns qui
rés ulte nt de ce t éta t morbide , re latées au c ha pitre précé-
Qu'ils s'adressent à de s malade s en accès simple, comp lide nt.
qué ou grav e, ils se doivent de prendre en compte :
La brochure de l'OMS (2001 a) sur la pri se en cha rge du
- le ou les es pèces pla sm odiales en cau se et le ur se nsib i-
pa ludisme gra ve es t à con sulter à toutes les étapes de prise
lité au x thér apeutiques classiqu es ;
en ch arge et de traitement.
- l' ét at du mal ad e , so n âge, les affec tions as soc iées, un e
év entue lle grossesse , ce rtains carac tè res gé né tiq ues Les so lutés de q uinine se présentent so us fo rme de quini-
(hémoglobinop athies, défic it en G6PD) et les autres trai - max (125 mg d'a lcal oïde base par ml) ou de qui noforme
tements réce nts ou en co urs ; les intolérance s digestives (2 19 mg de quini ne base par m l). La dose de charge es t de
(vo m issements) et l ' état co mate ux contre- indiquent le s 17 mg/kg en 4 heures suivi e d ' un tra itement d 'entretien de
for mes ora les; 8 mg/kg tout es les 8 heures, en co ntinu o u en pe rfusion de
- le trait e ment de l' accès si mple dan s une forma tio n péri - 4 heures. Puis, dè s q ue po ssibl e, la quinine es t ad m inistrée
phériqu e ou à la mai son devrai t évi ter l'évolut ion ve rs un
par voi e ora le. La durée du trai teme nt es t de se pt jou rs. En
accès g rave éve n tuellement mo rtel. S on pro nos tic e st
cas de su spi ci on de baisse de se nsi bilité des parasites, la
dépend ant de l'accès rapide sur place à une thérapeutiqu e
quinine est associée à la do xycycline ou à la clindamycine.
éc o no miqueme nt acce ss ib le et bi en accep tée (Tableau
I V). En As ie, les dér ivés du Q ingh aosu (artés unate, ar tém isi-
L'a ccès grave es t une urgence vitale qui doit être prise en nine , art émether ), so uve n t prolongés par la méfl oqui ne ,
charge , immédia teme nt, da ns un e forma tion hospitalière, ten dent de plu s e n plus à re mplacer la qu inin e. La posolo-
de préféren ce dans un ser vice de réanimation . Tou t retard gie des différent s produits es t do nnée sur les Tableaux 1/
au traiteme nt co m pro me t le pron ostic vita l. En plu s de la et III.
Chimioprophylaxie
Définition et e sais de masse Le dév eloppement (à part ir de 1962) de la résistan ce de

P. falci parum à la chloroquine , prin cipal produit prophy-
La ch imiop roph ylaxie peut se définir comme la prise pério- lac tiqu e , acheva de ruiner ce mod e de prévention d'autant
d ique d 'un méd icament qui protège le suje t de l'apparition plus qu e des pulvérisations d ' insecti cide rémanent (DDT,
et du dé veloppem ent morbide d'accès palu str es. Ju squ 'en malathi on ) rem pliss aie nt ce rôle.
1940, elle se différencia mal de s di stribution s de qu inine , Après 1975, lors de différ ente s ré vi sion s stratég iq ues, la
en Itali e, e n A frique du Nord ou au x État s-Unis, pays qui , chim ioprophylaxie re vint parmi les outil s de « co ntrô le » .
suivant les cas, prévenaient ou so ignaie nt la maladie. Mai s, Mais les leçon s du passé montrèrent qu 'il n'était ni rai son-
dès le déb ut du siècle , la prise de q uinine é tait un rituel na ble, ni possible d ' en visager de traiter une large popula-
chez les ex patriés qui habitaient les zo nes impaludées. Dès tio n dans sa total it é, surt o ut da ns de s zones de haute
1789, pendan t l' épidémie de Mexi co , Masdewall conseillait end érnicit é.
à tous ceux qui é taie nt obligés de ré side r dan s la zone
Dan s la S tratég ie mondiale de 1992, la chimioprophylaxie
épidémique de mâch er de l'écorce de c inc hona (in Najera,
est rése rvée :
200 1). Le s navigateurs se rendant da ns les po rts africain s
- a ux fe mmes ence intes ;
a vaient ég a le men t co utume de prendre de s décoction s
- aux voyageurs (q ui passent moins de troi s moi s en zone
d 'écorce de c inc hona dan s du v in.
d 'end émie) ;
Après 1945, la vulgarisation de la chloroquine, prod uit effi- - aux suje ts non immuns placés en région e ndé m iq ue.
cace, adm inist rabl e en dose unique, d'un co ût modeste et
sans effet seco nda ire notable, permit d 'envi sager une géné- La pro phylaxi e des très jeunes e nfa nts (mo ins de 2 ans) ,
ralisation de la c himiopro phylaxie. g ro upe pou rtant à haut risqu e, n 'ét ait pas envisagée éta nt
donné les difficultés, quasi in su rmon tables, de mise e n
Mais les essais dan s les zones pilotes d 'Afrique, au Burkina œuv re. De plus , d'aucuns pen saient q ue la chimioprophy-
Faso (Ch o urna ra et al ., 1959) co mm e a u Cameroun la x ie était de nature à retard e r le dév eloppement de la
(Cavalié e t M o uch et , 1962 ), se mon trè ren t rapidement pré m unition, ce qui n'est touj ours pas prouvé. Cette atti-
dé ce vants. La parti cipati on au x di stribution s men suelles
tude est ac tue lle me nt réévalu ée à parti r de s traitements
de c hloroq uine + pyrirn éthamine, qui avo isina it les 100 %
inte rmittents chez l'enfant.
au début tomba rapidement a u-de ss o us de 50 % puis de
30 %. Ceu x qui ne ressentaient pas directement les effets
de la maladie désertèrent les distribu tions et seuls se présen- Proph ylaxie des femmes encein te '
tèrent les malades effectifs, ce qui reven ait à un traitement
présomptif. À M adagascar, la prophylaxie des enfants dans Rntionalit é de la chimiopropb rle: je
des centre s de « nivaquinisation » se m aintint jusqu'en des Iem mes cm.tein tes"
1975 mai s, en fa it, dè s 1960, ces ce ntres fo nc tio nna ie nt
comme des dispen saire s dan s lesqu el s les malades co nsti- La prévalence du paludisme est plus élevée chez les femmes
tuaient la cl ient èle prin cipale . e nceintes q ue ch ez les non- gestante s. La se ns ibilité à l'i n-
,. Cett e part ie a é té réd igée par le Dr Umbert o d ' Alessand ro, s péc ialiste reconnu de ce s ujet.
.1 6 1
Biudiversit è du paludisme dans le monde
fection et la sévérité des manifestations cliniques sont fonc- pendant la grossesse comparé à celles qui n'avaient reçu
tion du niveau d' immunité avant la grossesse qui, lui-même, qu 'un e seule dos e ; le nom bre de doses de sulfadoxine-
dépend de l'intensité de la tran smi ssion dans la région pyriméthamine n'a eu aucun effet sur la parasitémie placen-
con cern ée (Mutabingw a, 1994) . Par exemple, dans les taire ou péri phérique à la naissance , ni s ur le taux
régions de paludisme stable d ' Afrique tropicale, les consé- d ' hémoglobine (Verhoeff el al.. 1998). Deux études supplé-
quences de l' infection palustre chez la mère et le fœtus sont mentaires, réalisées au Kenya, ont comparé le traitement
moins graves que dans les régions de paludisme instable. inter mitten t à la s ulfadox ine-pyrim éthamine avec un
Tout d' abord, il faut souligner les diff érences entre primi- place bo ou avec la prise en charge habituelle. Un essai a
pares et multipares : mon tré une dim inution sign ificative de J'an émie sévère
- les prem ières présentent une préval ence du paludi sme che z les femmes sous sulfadox ine-pyriméthamine
plus élevée que les secondes (Me uris el al ., 1993) ; (Shulman el al., 1999) et l'a utre, un impact sur le poid s
- elles accouchent de nouveau -nés plus petit s ( hy po tro - moyen à la naissance et la proportion de nouveau-nés hypo-
phes) quand elles sont infectées (McGregor, 1984) ; troph es (Parise el al .. 1998).
- elles présentent un hématocrite plus bas. Le traitement intermittent à la sulfadoxine-pyrirn étharnine
Même si les risques sont plus élevés chez les primipare s, est donc efficace dans la prévention de quelques-unes des
tout es les fem mes ence inte s devraient néanmoin s êtr e co nséquences du paludisme chez les femmes enceintes.
protégées contre l' infection palustre. Mais, avant la seizième semaine de gestation, la sulfadoxine-
pyrim étharnine est contre-indiquée en raison de possibles
Depuis que la protection des femmes enceintes a été inscrite
risques tératogènes (Philipps-Howard et Wood, 1996).
dans la stratégie de contrôle du paludisme, la chimiopro-
ph yla xie a été basée sur la chloroquine en traitement Au Malawi, pays où le traitement intermittent fut introduit
continu. Mais, depuis l'expansion de la résistance à cette en 1993, un tiers seulement des femme s qui accouchaient
molécule, il est devenu nécessaire d 'envisager de nouveaux à J'hôpital central de Blantyre avait absorbé les deux doses
produits avec de nouvelles posologies en se souvenant que, recommandées, ce qui mon tre les difficultés à obtenir une
en dehors de la chloroquine et de la quinine, aucune molé- bonne parti cipati on de la popu lat ion (Rog erson el al.,
cule ou association n 'a pu faire la preuve de son innocuité 2000).
sur la femm e enceinte et/ou son fœtus. De plus, la térato- Chez les femmes VIH -i-, le traitement intermittent avec
génicité des nombreuses molécules laisse un choix limité deu x doses semble insuffisant po ur procurer une protec-
pour le traitement de ces groupes à risques. tion efficace mais la posologie adéquate reste à d éterm i-
ner (Verhoeff el al ., 1999).
T raitemen ts in termitten ts La plupart des études ont montré une diminution signifi-
cative de l'i nfection et une augmentation du taux d 'h éma-
Une rev ue Cochrane sur la prévention du paludisme chez tocrit e , surto ut chez les primipares (Green wood el al .,
les femmes enceintes a comparé l'efficacité de : 1984 ). Aucune étude n'était assez importante pour mettre
- différents médicaments : chloroquine, sulfadoxine-pyri- en évidence un effet sur la mortal ité périnatal e et néona-
m éthamine, méfloquine, dapsone-pyrirn érharnine ; tale. On put conclure que l'u tilisation d 'un antipalud ique
- divers schémas prophylactiques : administration hebdo- efficace en prophylaxie pouvait prévenir l' infection palus-
madaire, bi-hebdomadaire, mensuelle . tre pendant la grossesse et avoi r un effet bénéfique sur les
L'adm inistration d ' un traitement préventif intermittent est nouveau-nés (Gülrnezoglu et Garner, 1999).
une alternative intére ssante qui peut avoir une effi cacité
comparable à la chirnioprophylaxie continue. La première Moustiquaires imprégnées
étude a été faite au Ma lawi : un schéma associant deux dans la prévention du risque
doses de sulfadox ine-py riméthamine (une pendant le chez les femmes enceintes
deuxième trimestre de grossesse suivie d'une autre au début
du troisième trimestre) était comparé à un schéma compre- Les moustiquaires imprégnées d'insecticides (voir le chapi-
nant une dose de sulfadoxi ne-pyri m éthamine ou bien à un Ire « Prévention par la lutte antivectorielle » ) offrent une
traitem ent complet à la chloroquine suivi de chloroquine alternative possible pour le contrôle du paludisme pendant
hebdom adaire. Les résultats démontraient un effet signifi- la gros se sse (D'A lessand ro el al., 1995 ). Cependant, la
cativem en t meilleur des deux doses de sulfadoxine-pyri- preuve du bénéfice réel des moustiquaires impré gnées ou
méth amine sur la parasir émie périphérique et placentaire, non imprégnées, pendant la grossesse , reste insuffisante
une tendance à un poids moyen à la naissance plus élevé (Gulmezoglu et Garner, 1999).
et une prop or tion inférieure d 'e nfa nts hypotroph es Le programme national de moustiquaires imprégnées en
«2500 gr) (Schulz er c .., 1994). Gambie avait montré un impact bénéfique, limité à la saison
Un essai, au Malawi, rapporte une différence significative de transmission , s ur les primipares. Le poids moyen à la
dans le poid s moyen de naissance et la proport ion des naissance était significativement différent chez les primi-
nouveau-nés hypotrophes chez les fe mmes qui ava ient pares vivant dans les villages où les moustiquaires avaient
reç u deux ou trois dos es de sulfadoxine-pyrimé thamine été traitées avec des insect icid es ; en même temp s, le
162
Chirnioprophvlnxlc
nombre des bébés prématurés diminuait et la prévalence de - groupe 3 : Pifatciporum très chirnior ésistant, voire poly-
la parasit érnie, chez les mères à la troisième semaine, était résistant. Ce gro upe es t évidemment ce lui qu i pose le
abaissée (D'Alessandro et al., 1996). Une étude menée au plus de problèmes pour la prophyla xie. Il inclut la quasi-
Kenya semble confirmer l'effet bénéfique des moustiquai- tota lité de l'Afr ique tropicale, le Bassin amazo nien et
res imprégnées sur les femmes enceintes et les nouveau-nés les Gu yanes en Amér ique, les zo nes frontaliè res de
vivant en zone d'endémie palustre (Ter Kuile, corn , pers.). Camb odge, Laos, Myanm ar, Thaïland e, Chine (Yunnan
Toutes les femmes enceintes vivant en zone de paludisme et Haïnan) et Bangladesh, l'Irian Jaya en Indonésie et la
endémique ou épidémique sont justifiables d'un e protec- Papouasie-Nou velle- Guinée.
tion, mais les primipares co nstituent une cible prioritaire;
c' est aussi le groupe le plus difficile à atteindre. En Gambie Autres perntnètres
par exemple, la moyenne d'âge de 6S 1 primipares était de qui guident 1<) proph ylexie
17 ans, la plupart d'entre elles étant paysannes et illettrées.
Même si la majorité avait fréquenté la consultation préna- Pendant le voyage, l'h abitat, urbain ou rural, et la qualité
tale au moins une fois (nombre moyen de consultations : 4), de 1'hébergement (climatisation, moustiquaires, tortillons
et avait reçu un supplément en fer et acide folique, seule fumigènes, diffuseurs d' insecticide) sont des facteurs de
une petite minorité avait reçu une chimioprop hylaxie, La risque (ou de réduction du risque) très importants. Dans la
suppl érnentation en fer et acide folique n'avait eu aucun plupart des grandes villes d' Asie et d' Amérique, a for tiori
effet sur le taux moyen d' hématocrite, et le pourcenta ge dans les hôtels climatisés, le risque est presque nul ; à l'in-
d' anémie (Hb ~ 8) à 32 semaines de gestation était de 18 %. verse, dans les zones rura les d' Afrique où les moustiquai-
res sont souvent en mauvais état, quand il y en a, le risque
est important, voire quotidien.
Conclusions: J'avenir
Le contexte épidémiologique et l'environnement des voya-
Dans les zones de résistance à la chloroquine, le traitement geurs sont des éléments essentiels du risque mais ils peuvent
intermittent par deux doses de sulfadoxine-pyrirnétharnine difficilement être pris en comp te systématiquement par les
est une alternative valable. Mais dans les zones où la résis- organismes de con sei l aux voyage urs. Par exemple, un
tance à la sulfado xine-pyriméthamine se développe rapi- touriste qui se rendra pour huit jours à Pnomh-Penh et à Siem
dem ent (Afrique austra le et orientale, notamment), une Reap (Angkor ) au Cambo dge n'encourra pratiquement
alternative thérapeutique do it être recherchée. aucun risque alors que celui qui se rendra, de nuit, dans les
forêts des monts Carda mones sera très exposé à un palu-
disme polyrésistant, tout en restant dans le même pays.
Prophylaxie des voyageur Après un séjour dans leur famille, à la campag ne, en zone
d'end émie , les mig rants expatriés dans des pays indus-
Elle concerne les voyageurs, tous motifs de dép laceme nt
trialisés sont en général très exposés à des accès de retour.
confondus, do nt le séjour en zone présumée d 'endémie,
n'ex cède pas trois mois. En France, des centres de conseiJ Les sujets qui suivent des traitement s pour l' hypertension,
aux voyageurs, reliés à Internet informent les candidats au les cardiopathies ou le diabète, les neuropathes et les immu-
voyage des risques sanitaires qu'ils encourent et des précau- nodéprim és doiven t s' assurer de la compatibilité de leurs
tions, voir e des méd icame nts, qu'il s do ivent pre ndre traitement s avec la prophylaxie ant ipalud ique . Des ca s
pendant et au retour de leur s dépla cem ent s. Différent s graves d'incompatibilité de la méfJoquine avec des neuro-
éléments sont à prendre en com pte. pathies et de l'h alofantrine avec des card iopathies ont été
sig nalés. Il est donc bon de consulter préa lableme nt son
médecin de fami lle.
Destination des vovageurs
Les centres de conseil aux voyageurs fourni ssent en géné-
La prophylax ie anripalustre se fo nde sur l'efficacité des rai toutes les informa tions sur les médicam ents conse illés
différents médicaments sur les souches plasmodiales et, en et leur posologie. Il faut to ujours se méfier des « conseils »
priorité, sur P f alciparul17 . En fonction des résistances à la de bouche à oreille, en particulier ceux qui circulent dans
chloroquine, à la sulfado xine-pyrim étharnine, moin s les groupes de touri stes, Toutes les personnes qui souffrent
fréquemment à la méfloquine et à la quinine, en avril 1999, de troubles ou de carences particulières doivent en référer
la l2 e Conférence de consensus en thérapeutique anti-infec- à leur médecin avant d' entreprendre un voyage.
rieuse de la Société de patholog ie infectieuse de langue Pour les voyage urs les plus avertis, un traitement stand hy
française (Anonyme , 1999d ) a été amenée à diviser le est une alternative intéressante, très utilisée par les mem-
monde en quatre groupes d'états : bres du co rps médical en particulier.
- groupe 0 : pas de paludisme ;
- groupe 1 : pas de P.f alcip0rtll1l ou, si présent, sensible à Proph vlexie
la chloroquine ; P vivax présent;
- groupe 2 : ch imioré sistance modérée (ce term e reste Le Tableau f résume les traitements prophylactique s qui
imprécis) ; sont conseillé s dans les pays classés dans les divers grou-
B iod iversi t é du pa ludisme dans le ITI l 11IJl:
Adulle Enfant
Pays
Produit Posologie Produit Posologie
< 2-5 kg : 12.5 mg/jo ur
9- 17 kg : 25 mg/jo ur
Groupe 1 Chloro quinc 100 mg/j our Chloro q uinc
17-33 kg : 50 mg/jour
33· 45 kg : 75 mg/jou r
Chlo roq uinc + 100 mg chlo roq uine + C hloro q uinc + No n adapt ée aux enfa nts
Groupe 2
pro guanil (Sav ari nc?') 200 mg pro gu an il par jour proguanil de moin s de 50 kg
< 15 kg : nc pas utiliser
15-20 kg : 50 mg/semaine
Groupe 3 Mé floq uinc 250 mg/semaine Méfl oqu inc
20-30 kg : 100 mg/semaine
Résistan ce s
très élev ées 30·45 kg : 200 mg/semaine
ou A tovaquonc + 250 mg du tova quonc, Atovaqu onc +
Non établi chez les < 40 kg
mu Ilirésistances proguanil (Malarone'") 100 mg de proguani 1 par jour pro gu anil
Doxycyclinc Doxycylinc
pes ; des colonnes spéc iales on t é té rése rvées à la posolo- un rapport d'un consultant de l'OMS mais rien ne se m ble
gie chez les enfants; en géné ral, il est déco nsei llé, sa uf avoir été effectivement accompli .
nécessi té, de faire voyager les e nfants en bas âg e e t les Lors du Programme de tran smigr atio n e n In don ésie, un
bébés. pourcentage très élevé de ca s fu t o bservé che z les Javanais
Ce tableau n'est que provisoir e, Il pe ut être modi fié à tout é ta blis en Ir ian Jaya . Ces ca s fure nt p ris en charge, m ais il
moment par l'apparition de nouv ell es résistance s et, inv erne sem ble pa s qu e des mesures pr oph ylac tiques a ient é té
sement, par la di sponibilité de nouve au x produ its. prises vis-à -vi s de ces migr an ts nou vell em ent inst a llés.
En gé néral, la prophylaxie ne do it pas excéd er tro is mo is, Le cas des coopérants se présente de façon différente ca r
surtout si la méfloq uine es t emp loyée. ils disposent , en gé né ra l, de moyen s finan ciers plus consé-
Au ret our de vo ya ge, il es t recomm an dé de c ontinue r la qu ents e t d 'une co nna iss a nce me illeure de la mal adi e e t
proph ylaxie pen dan t quatre sema ines pou r éviter des accè s des di verses thérap ies. Pen dant lon gt e mps, l a prise de
dan s ce tte période. En France , 85 % de ces accès se produi - c hloroq uine à 100 mg par jour assura une tot a le séc urité à
sent da ns les quin ze jours après le reto ur (Da nis e t Legros, tou s les ex pa triés en régi on s trop ic ales. Ave c le dé velop-
2002) ; se ule ment 2 % se pr oduise nt après deu x moi s. pem ent des résist ance s, la pri se de c hloroq uine est de ve-
Pou r une durée de tro is mois, il en coûtera 350 € à un sujet nue une proph ylaxie de plu s en plu s a léat o ire .
p ou r se proté ger avec ato vaq uo ne + p rog uani 1, e t se ule - Ac tuelleme n t, la plu part des résidents préfèrent un tra ite-
ment 65 € po ur ce lui q ui ut ilise ra la do xyc ycl ine o u la ment en stand by, Dès les p remi er s sig nes d'ap pe l, ils se
c hloroquine . rend ent d an s les ce ntres de sa nté po ur faire pré ci ser le
diag no stic et commencent un tra itement cura tif adapté. Le
dia gnostic cl iniq ue, souvent seul possib le en zone rurale,
Prophylaxie privilégie des médi cam ents d 'emploi fac ile e t bien toléré.
des résidents non immuns L'atovaquone + pro g uanil (M alar one'P) e t l' artémether +
lurnéfantrine (C oart ern 'P) so nt parm i les plus appréciés.
La protection des résid ents non im mun s dan s les zones
Beaucoup de personnes iso lées détiennent des traitem ents
impaludée s es t une q uest io n so u ve nt é voq ué e . Il fut
de réserve choisi s en fo nct ion des résis tan ces, voire des
conseillé de protéger ces po pul ation s, au moins pendant la
polyrésistances, rend us nécessaires par les fréq uentes ruptu-
période qui suiv ait leu r arrivée e n zone de tran smission.
Jusqu'ici, il y a peu ou p as d ' e xe m pl e qu e des mesures l'es de stock des ce ntres de sa nté pé riphér iq ues. E n fin de
réellement prophylacti qu es a ient été prise s, En É thio pie , compte et par néce ssit é, la déma rche s' appa rente fort à un
par exemple, dan s les zones amé nagées d u sud-oues t pour autotraitement da ns nombre de ca s.
recevoir les migrant s ven us de s pl ateau x non impaludés , Le s militaires, très encadrés médicalem ent, bénéfi cient de
l'augmentation des centres de san té et le traitement précoce prophylaxies « sur mesure » ou de traitements rapides bien
des cas furent les se ules mesures mises en place ; la c himi o- ci blés en f oncti on de l 'é p idé m io log ie e t des c him iorés is-
prophylaxie de ces gro upes à risq ue fut bien év oq uée dans tance s locales.
Prévention par la lutte antivectorieUe
P lace et objectifs par Coosernans et Carnevale ( 199 5) e t résumées dans la

Figure J.
de la lutte antivectorielle
S uiva nt les méthod es envi sagées et les vec teurs concernés,
L a pré ventio n est l 'un de s quatre piliers de la Stratégie l'une o u l' aut re de ce s cibl es, voi re plusie urs d 'entre elles,
mondi ale contre le paludi sm e . En l' ab sen ce actuelle de se ro nt privil égiées.
vacc in eff icace disponible , elle rep ose s ur la chimiopro- S uiva nt l' organisation sociale , les resso urce s di sponibles
ph ylaxie, très limitée par le s résistance s aux médicaments, e t le dév eloppement de s organi sm es de santé publique, la
e t sur la lutte ou la protection co n tre les vecteurs. La lutte anrive crorielle peut être indi viduelle o u co mm una u-
St ratégie mondiale contre le palud isme insiste sur le carac- tair e . Dan s ce dernier cas , un effet de ma sse sur la tran s-
tère durabl e des opérations, so uvent un simple vœu pieu. mi ssion , souvent capital , s'ajou te à l' action personn ell e
En rev anche, elles doivent être ciblées en fonction de l'épi- des individu s et/ou des famill es.
démiol ogie lo cal e e t du co m po rte me n t des différ ents
vec te urs, ce qui im pliq ue une parfa ite co nnaissa nce des
mod alit és de la tran smi ssion .
Cibles de la lutte antivectorielle
L'objectif de la lutte anti vectorielle est la rédu cti on de J'in- L'ident ificati on du vec te ur co nce rné par la lutte antivec-
cide nce du pal udi sme. Les d iffér ents stades du dé vel op- toriell e, en J'o ccurrence l'anophèle, es t la prem ière dém ar-
pem ent des ano phè les constituent autan t de cib les définie s che de l' int er vention . L' échantillon na ge des es pèces
, - - - - Femelle ..
t ~ Endoph age
al
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Recherch e hôte _ _
Exoph age
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Q. .• _ _- ' Homme ----.11Io... Répul sifs

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'6
c Pulvérisations inlradomicillaires
o Repos
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al Pulvérisations spatiales ?
Exoph ile
al
o
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Recherche lieu de ponte Aménagement environnement
Ü
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1
Ponte
Figure 1.
Cibles de la lutte an üceciovie ûe
1 Larvicides au cours du cycle gonotTophique
Nymphes . - - - - La rves
--------1~
. Luit e biologiq ue (d'après Coosemans et Carnevale, 1995) .
Biodi versi é d u palud ism e dan s le mond e
prés entes dan s les maisons et/o u piquant l'homme pe ut se - la capture de l'insecte au mome nt où il vient piquer sur sujet
fa ire par trois méthod es : humain (Figures 2C et 2D) ou sur un an imal (Figure 2E).
- la co llec te de s insectes posés sur les mu rs de la maison, Les spéc ime ns ain si récoltés restent en bon état e t per me t-
avec un simple tub e à hém olyse (Figure 2A) ; tent une identifi cati on correc te , une rech erche des tau x
- la collecte de la faune de la mai so n après pul vérisati on d'in fect ion et des an alyses cytogéné tiq ues ou moléculai-
de pyr éth rines : un drap tendu sur le sol permet de récol- res si nécessaire (voir la partie « Le paludi sme , parasitose
ter tou s les insectes qui so nt knock-do wn (Figure 2B) ; et ma ladie à transmission vec torie lle »).
Figure 2. Collecte des anophèles. A. Échantillonnage à la main dans une maison , Viémam (cliché Coosemans) .
B. Collecte après pulvérisation de pyréthrine, Burundi (cliché Coosemans) . C. Capture sur sujet humain
à l'intérieur (cliché Coosemans) . D. Capture sur sujet humain à l'extérieur, \liêmam (cliché Coosemans).
E. Capture sur animaux, Viêmam (cliché Coosemans) .
360
Pr éven tio n par la lu tt e a n t lvcc rorielle
Les pièges-fenêtre (Figure 3) échantillonnent la sortie des Au niveau des communautés , l'id ent ification se limite à
anophèles des maison s; les piège s lumineu x donnent des séparer les insectes non piqueurs à allure de « moustiques »
résultats inconstants,souvent à faible signification écologique. chironomes ou tipules des culicidés piqueurs. Avec un m.ini-
La détermination spécifique morph ologique du vec teur mum d'explication s, beauco up de villageoi s séparent les
présent est du ressort de l' entom ologie qui utilise des clés anophèles des cule x ou des aede s mais, pour eux, ce sont
disponibles pour toutes les régions du globe. Des clés infor- toujours des nuisances indésirables.
matisées (Brunh es et al., 1999), présen tées sous forme de La séparation des diverses formes d' un complexe fait appel
CD-Rom, sont disponibl es pou r la Région afro tropicale. à des techniques beaucoup plus sophistiquées (cy togé né-
tique, iso-enzyme, biolo gie molécul aire) qui sont exéc u-
tées dans des laboratoires spéc ialisés.
La connaissance des biotopes larvaires est à la base de toute
lutte pré-imaginale qui dép asse le simple assai nisse ment
péridomestique ; le recensement de tous les gîtes est quasi
impossible sauf dan s ce rtains cas particuli ers comme les
régions prédésertiques. C'est pourquoi la lutte antilarv aire
reste réservé e à des situations particulières.
L' écologi e des anophèles adultes est centrée sur la maison
qui est le point de passage obligatoire dans la recherche de
1' hôte. C'est la raison du succès des pulvérisations intr a-
domicili aires. Encore fa ut-il qu 'e lles soient pratiquées à la
bonne saison, ava nt le pic de pullul ation des anophèles et
avec des produits, accept able s pour la santé publique e t
l'é cologie, auxquels les vecteurs ne soient pas résistant s.
Figure 3. Piège-fenêtre POLlY récolter les anophèles Sans s' appesantir sur ces prélimin aires, il apparaît que la
qui sortent des maisons, Sri Lanka (cliché Coosemans) . présence d' un entomolog iste est essentie lle pour définir,
dans le tem ps et l'e space , le calendrier des opéra tions de
lutte anti vectorielle et co nsei ller les instances go uverne-
mentales ou com munautaires sur les produits ou les tech-
niques à utiliser.
Prévention individuelle
Les mesures de protection individuelles, moustiquaires impré-
gnées (ou non), répulsifs, diffuseurs thermiques d' insectic i-
des, bombes aérosols, etc., conc ern ent aussi bien les habitants
permanents des zones d 'endémies que les voyageurs.
Moustiquaires imprégnées et écrans

protecteurs ( Co()st'nwll~ ct lI ll/'/lel , 1999)
Se protéger des piqûres de moustiqu es est un réflexe natu-
rel et l'util isation des moustiquaires remonte à la plus haute
Antiquité, en Égy pte sur les bords du Nil (Bruce -Chwatt.
1980).
Utili sées correc teme nt et mai nte nues en bon état, elles
procurent théori quem ent une protecti on tot ale aux
dormeu rs pendant la période où ils l'utilisen t. Cependa nt,
elles sont fréquemm ent mal placées et/ou percées et, de ce
fait , elle s co nce ntrent les moust iques plut ôt qu 'elles ne
protègent les indiv idus.
Les moustiquaires sont suspe ndues au plafond ou placées
Figure 4. A. SUjet sous moustiquaire imprégnée, sur des cad res de bois ou de mé tal; elles peu vent être
Guaiosameti« , Bolivie (cliché Mouchet in Danis et hermétiquement closes (le tulle étant rabattu sous le mate-
Mouchet, 1991) . B. Bébé sous moustiquaire cloche las) (Figure 4) ou présente r une ouvertur e latérale qui
(cliché Mouchet in Danis et Mouchet, 1991). permet l' accès à la couche. Ces dernières sont les plus utili-
Biodiversit é du paludisme dans Je mond e
sées en Afriqu e ; si les deux parti es en tulle ne so nt pas L'ut ilisation des moustiqu aires est spo ntanée dan s les
bien recouvertes l'une J'aut re, elles peuvent permettre J'ac- région s où il y a une for te densité de piqûres, quel que soit
cè s du mou stique au dorm eu r. C' est ce que con statent le risque palustre ; c'est ce qui se passe dans les villes tropi-
fréquemment les entomol ogistes lors des recherch es mati- cales où pullule C ulex quinqu ej asciatu s mais où les
nales d 'ano phèles. anophèles sont moins fréquents et localisés.
Ces inconvénients disparaissent lorsque les mo ustiquaires Les procédures de traitement des moustiquaires ont été
détaillées par Coose mans et Carneva le ( 1995).
so nt impr égnées par des insecticid es, en parti culi er des
pyréthrinoïdes qui allient un effet répulsif à un effet létal
pour les insectes (Figur es 4A et 5).
Les produits d'imprégn ation sont des pyréthrin oïdes
n
(Tableau à faibJe toxicité pour J'homme (deltam éth rine,
lambdacyhalothrine , a cyperméthrine, cyfluthrine, permé-
thrine, éthofenprox pour les plus utilisés). En général, le
produ it persiste de six à douze mois après lesquels il est
nécessaire de procéder à une réimprégnation. Malheureu-
sement, beaucoup de fam illes ne savent pas, ne peuvent
pas ou ne veulent pas réim prég ner les matéria ux.
Actuellement, l'industrie propose des moustiquair es direc-
temen t imprégnées par la permé thrine à 2 % (Olyse t'",
20 g/kg) ou la deltaméthrine (Perma lver" , 50 rng/rrr'). Ces
moustiquaires, dites de « longue durée » (lo ng lasting bed
nets ), ga rde nt leur pou voir insec ticide/ répulsif , pendant
toute la durée de leur utilisation, deux à trois ans si elles
so nt en polye ster, qu atre il six ans si elles sont en poly- Figure 5. Imprégnation des moustiquaires au village
éthylène; de plus, leur activité persiste lors des lavage s. (cliché Mouchet, 1991) .
Toxicité (mg/kg) Catégorie toxique" Durée Durée

Molécul e Classe 1 PI" MI" Dosage ' d 'act ion d'action
Orale Dermique Mol écule F<nnulcation sur mur sur MI
DDT OC + 2 g/m 2 113 200/500 II III 6 moi s
Malarhion OP + 2 g/m 2
1 :no ü 4 000 III III 213 moi s
2 100
F énitrothion OP + 2 g/ m 2 500 3 SOO Il III 3/6 moi s
Pirimophos-m éthyl OP + [/ 2 g/m l 2000 > 4 500 III III 213 mois
Bendiocarb C + 0 , 1/0.4 g/m l 4() ü 126 > 560 Il 2/6 mois
Propoxur C + 1/2 g/m l 95 > 2400 II JI] 3/6 mois
A lpha cypc rméihrine l' + + 2()/30 mg/ml 72 > 2 000 If JI] 3/6 mois 6 ü 12 mois
Cy tluthrine P + + 25/50 mg/m l 2S0 > 5 000 Il III 3/6 mois 6 il 12 mois
Dc ltam éthrinc P + + 10/25 mg/m l 12X 2 940 I[ [[] 3/6 Illois 6 Ù 12 Illoi s
Lam bda cyhaloth rine P + + 20/3 0 mg/m 2 79 632 Il JI] 3/6 mo is 6 Ù 12 moi s
Bifenihrinc l' + 20/4 0 mg/m l 54 7()O JI [JI 3/6 mo is 6 Ù 12 moi s
Perm éthrinc l' + 500 mg/m 2 540 269() JI! lJJ 2/3 mois 6 11 12 moi s
Éthofenprox NP + 300 mg/rn ? > [0 O()O >2 100 [][ JII 3/6 mo is
1. C lasse : OC = org anoc hloré : OP = orga nophos pho ré ; C = ca rba rn atc : P = pyréthrinoïd e : NP = néopy réthrin oïd c
2. PI = pul vér isation iutradomiciliui res : Ml = mou stiqu ai res imprégnée s
3. Les dosages des Oc, O P e t C sont exprimés en g/ m 2 : les do sage s des P et NP so nt ex pri m és en mg/m -'
4 . La class ifica tion des insect ic ides en foncti on de leur toxicit é fig ure plu s loin . sur le Tableau Il.
\ 68
Prévention par hl lune antivectorielle
Elle s se décomposent co mm e suit : Rideaux imprégnés

- calculer la surface de la mou stiq uaire. Elle varie en géné-
ral de la m 2 pour un e pe rs onn e de ta ill e inf ér ie ure à fis so nt ju squ ' à présent assez con trov ersés suivan t la façon
1,65 m à 20 m 2 pour le s m ou st iqu ai re s dou bles e t les do nt ils so nt utili sés. Des résultat s rem arqu a bles o nt é té
personnes de grande taill e ; obtenu s au Burkina Faso où un feston nage inté rieur imp ré-
- déterminer la quantité de liquid e (ea u o u mél ange eau - gné de s auvents dim inue for teme nt la transmi ss ion (P ietra
insecticide) pour saturer une mou stiqu ai re : e n gé né ral el al ., 1991 ; Procacci el al .. 199 1). En reva nc he, sur les
entre 0,7 et 1 litre par mou stiqu air e ; Plateaux de Madaga scar, l 'i mp régn ation des rid eaux de s
- calculer la quantité d 'in secticid e fo rmulé pour une mou s- fenêtres et des portes n ' a p as donné de rés ultat tan g ible
tiquaire : C = (SxD)/(FxA ) (Rabarison el al., 1995) (Mo uchet , o bs. per s., 1995) .
C est expri mé en g ou en ml d ' insecticide formulé par litre,
S : surface de la moustiq uaire en m 2.
D : dosa ge de traite ment exp rimé en g de produi t actif par
Protection des habitations
m' ,
Interdire l'accès des m ai son s au x mou stiqu es tmosquito-
F : proportion de prod uit actif d 'i nsecticide formul é : exem -
ple 0,025 et non 2,5 %, prao/) a été une mesure précon isée depuis le début du siècle
A : quantité d 'eau absor bée (en litre) par moustiq uaire. dernier. Dan s les struc tures co nstruites « en du r » , l'entre-
Exemple : pour une moustiq uaire de Il ,5 m2 qui sera impré- tien des grillage s de fenêtres, auvents ou véran da s, doit être
gnée avec de la deltarn éthrine SC 2,5 % à la dose de 15 mg parf ait po ur maintenir l' étanch éité des locaux. La climati-
de produit actif par m 2, 6,9 ml d 'i nsect icide for mulé se ront sa tion des dem eures rem place , dans une ce rtaine mesure,
nécessaires. Pou r 1 lit re de so lution prête à l'u sage les éc rans métalli ques o u plas tiq ues . Ces mod es de protec-
6,9 ml/O,84 1= 8,2 1 ml d' insecticide formulé sera nécessaire. tion restent réser vés à de s privil égi és. La gra nde majorité
Avec un litre de c1eltamét hrine SC 25 (concentré de suspen- de s demeures, e n parti cul ie r dan s les rég ions tropi cal es,
sion : suspended conccntrotei . o n traitera cent quarante-trois n 'e st pas e t ne peut pas ê tre éq uipée d 'écr an prot ecteur de
moustiquaires.
qu elque type qu e ce soit. 11 y a un décalage co ns idé ra ble
- la quantité de produ it for mu lé ca lculée es t mél an gée à entre la réa lité de l' ha bitat rura l tro p ica l e t les co nse ils,
J'eau et les mou stiqu aires sont submergées , puis elles sont so uve nt inappli cabl es, de ce rtains hygién istes.
séchées à plat sur une surf ace non a bso rbante .
Dans les zones o ù les de nsités d ' anophèles so nt relative-
ment faibles (moins de l a piq ûres par nuit ), il faut procé-
Lutte domestique insecticide ou insectifuge
der à un véritable « marketing » soc ial basé sur l'éducation Elle est dirig ée esse ntielle men t contre les nu isances: insec-
sanitaire pour fair e connaî tre aux popul ation s l'intérêt des tes volants (mo ustiq ues, mou ches, phl ébotornes, cé rato-
moustiquaires dans la prévention du palud isme, là o ù elles pogonides, voire les chironomes) e t les insectes ram pan ts
n 'é taient pas utilisées auparavant. (punaises, blattes, poux, e tc .) . L' asp ect prévent if de ce s
Le pri x de la moustiquaire varie cons idé rab leme nt d 'un actions, en ce qui concerne le paludi sme, n'est so uvent pas
pa ys à l'autre (de 3,5 à 15 US $). La mi se en pl ace d 'u sile souci majeur des utilisateurs mais ce lles -c i co ntribue nt
nes spéc ialisées da ns les pays e n déve lop pem ent tend à de façon non négligeable il la rédu cti on de la transmi ssion
fai re baisser les prix ; on peut se procu re r des mo ust iq uai- du parasite.
res à 3 o u 4 US $ suivan t la ta ill e + tra ns port 0 ,5 US $. Les moyens de protection sont les diverses formes de répul -
M ais le coût reste un probl èm e pour des po pula tions q ui sifs ainsi que l'assaini ssem en t p éridornestique ; les moyen s
v ive nt à la lim ite ou au-de sso us d u se uil de pau vreté . S i de des tru ction des insect es piqueu rs o u nuisan ts so nt les
les mou st iqu aires so nt di stri buées gratuite me nt, leur mise di ver s aéro sol s e t les pro du its combu stib les insectic ides.
en p lace do it ê tre co ntrô lée pou r s ' as surer qu ' ell es ne sont
pas reve nd ue s. Des ve ntes à p rix promotionnel s o u pa r Répulsifx
me nsua lités o nt ég ale ment é té pro posées (Coose rna us e t La fumée a é té util isée depui s des te mps im mém ori au x
Guillet, 1999 ). pour écarter les mou sti qu e s. Ce rt a ins bo is co m me le
Le degré de satisfact ion des pop ulation s va rie avec l'amé- « neem » o nt é té co ns idé rés co mme insecti fuges.
lioration du confort ressenti . De s e xtrait s de plant e, en a pplication locale , prot ègent des
En principe, l'effica cit é es t garant ie, sa uf en cas d' e rreu rs piq ûres: la c itro nne lle , très po pula ire , a une rémanen ce
des utilisateurs ou de modificati ons de s co mport ements de q u i ne dépasse g uè re J'h eure . L'huile de palm e p rot ège
sommeil; les gens qui se co uc he nt très tard, pour reg arde r pend ant 4 à 6 heures des piq ûres de simulies au Bénin mais
les télévisions villa geoi ses par e xe mp le, peu ve nt être victi- elle a une od eur désag réabl e .
mes d'anophèles dont J' agress ivité débute tôt dan s la nuit Les répulsifs chimiques , ditrnéth yl phtalate e t surto ut
(An. diras D au Myanmar par exe mple). Ce rtaines espè- NN diéthyl 3 m éthylbenzarnide (DE E T), présentés en
ces (An. jarauti n"! par exe m ple) a ura ient ch a ngé de lotions, crème s o u mél an ges cos mé tiq ues o nt une rém a-
comporte me nt e t pi qu erai e nt p lus tôt dan s la nuit, c'est-à- nence de 6 à 8 heures, limi tée par la s uda tio n du s uje t.
dire avant q ue les gens ne se couc he nt (S loof, 1961) ; cette L'adjonction de silico nes per me t d 'envi sage r une protec-
ob ser vat ion demanderai t confirm ation . tion de l'ordre de 12 h eures, c ' es t-à -d ire toute une nuit
(Meh r et al., 1985). Les applicati ons cutanées ne provo - Les tortillons fumigènes (coils ) (Figure 6) sont mondia-
quent pas de réactions indésirables chez les adultes mais lement répandus dans les pays pauvres qui ne disposent
l'utili sation répétée du DEET chez les jeunes enfants est souv ent pas de l'électri cité (Chadwick, 1975). De très
fortement déconseillée; il faut alors déposer le produit sur nomb reux fabricant s se partagent le marché, aussi l' effi-
les vêtements. En Inde, on a proposé le NN diéth ylphényl- cacité et la présentation des divers produits présentent-elles
ac ét amide , de mêm e efficac ité mais mo ins cher que le des diffé rences cons idéra bles. À l'origine, les tort illons
DEET. étaient imprégnés de pyréthrine ou de pyrèthre ; actuelle-
ment, ils sont plutôt à base d'alléthrine (à 0,2 % ou 0,3 %)
Des savo ns répulsifs contenan t 20 % de DEET et 0,5 %
et/o u de transalléthr ine (à 0,10 % ou 0, 15 %) . Le y HCH
de perméthrine ont été proposés. Le sujet se savonne avant
est ou était utilisé dans des produi ts de qualité inférieure
de dorm ir (Yap, 1986). Il n'y a pas de littérature récente
peu efficaces. L'excipient, moulé, est un mélange de colle
sur ce sujet mais l'inconfort qu' occasionnent ces applica -
d'a midon et de farine de coque de noix de coco addition-
tions semble un obstacle sérieux. née quelquefois de fungicide. Le tortillon est prévu pour
Des vête me nts répulsifs, imprégnés de 1,25 g de penn é- se consumer lentement en 6 à 8 heures ; il est présenté sur
thrine par m2, ont été utilisés dans les régions où les agres- un support métallique ; des boîtes métalliques sont prévues
sions culic id iennes dev iennent intolérables. Dans les pour éviter les incendies (Rozendaa l, 1997). Localement,
régions arctiques, on utilise des gilets à très larges mailles de très nomb reux excipients sont utilisés pour fabriquer
composés d 'u n mélange de polyester et de co ton, qui les tortillons.
absorbe JO à 15 g de DEET par m2 ; l'a djonction de permé- En Inde, on a proposé des cordes en fibr e de ju te, à
thrine est facultative (Schreck et al ., 1979). combustion lente (l0 à 12 heures) imprégn ées d' insecti-
Les éme tteurs de sons qui écartera ient les moustiques cide (esbiotluine à 1 mg/kg) ; elles sont pendues au plafond
femelles n'ont pas fait preuve de leur efficac ité et certai - (Sharma et al., 1989).
nes firmes ont été condamnées pour publicité mensongère Des petits appareils portables contenant les coi ls peuvent
(Curtis, 1970). être utilisés par les ouvriers qui travaillent à l'extérieur olt
Les répulsifs, quels qu' ils soient, n'ont qu 'un rôle limité ils sont particul ièrement agressés, surtout pendant la nuit
dans la préven tion du paludisme dans les régio ns endé- (saigneurs d' hévéas, mineurs) (Rozendaa l, 1997).
miques car ils sont rarement utilisés de façon continue. Le Les dispe nse urs de di chlorvos , très efficace s dans les
document OMS (2000c), préparé par Barnard, donne une locaux fe rmés , mais présentant des probl èmes de san té
liste des produits répulsifs utilisés dans l'imprégnation des pour les enfants et les seniors, sont maintenant retirés du
vêtements. marc hé.
Dans les maisons qui disposent du courant électrique, les
lmagocid 's domestiques
plaqu ettes therrno-diffusantes (mats) procurent un
Ils se classent en deux catégo ries ; les prod uits sublimés confort noctume très appréciable bien que, dans certaines
par la chaleur (tortillons fumigènes, plaquettes à chauffer) villes, les Culex quinquefasciatus présentent une f011e résis-
et les produi ts vaporisés en aéroso ls. tance aux pyréthrinoïdes. Ces plaquettes sont composées
Les produits vaporisés avec une pompe à main (« Fly- de rectang les de papiers comprimés de 35 x 22 x 2 mm,
tox » , déjà presque centenaire, spra y gIlI7 S), contenaient, à imprégnés de pyréthrinoïdes à action rapide : alléthrine,
J'origi ne, des pyréthrines natur elles diluées dans le kéro- esbiothrine, esbiol. Elles sont placées sur une plaque élee-
sène. Depuis le développement des pyréthrin oïdes, meilleur
marché, on utilise des mixture s de bioalléthrine à 0,1 % et
de perméthrine à 0,5 % dans un mélange à 50 % de kéro-
sène et de white spirit .
Leur version moderne est la bombe aérosol, très populaire
dans les pays en déve loppe ment comme da ns les pays
industrialisés. Les produ its actifs sont des pyr érhrinoïdes
à action rapide et à fort effe t kn ock-down : kadéthrine,
resm éthrine, esbiorhrine, etc., synergis és par le pipéron yl
butoxide. Cetaine s firmes com mercialisent des bombes
pour insectes volants, décrites dans les lignes précédentes
et des bombes pour insectes rampants qui, en plus des
produits précédents, contiennent des pyr éthrinoïdes stables
(cyfluthrine, de ltam éthrine) ou des carbamates (propoxur).
Depuis l'i nterdiction des CFC (chloro-fluorocarbures) qui
altèrent la couche d'ozone, les propulseurs sont des HFC Figure 6 . Tortillons fumigènes, les plus populaires
(hydro-fluorocarb ure s) non inflamm ables mais le plus des insecticides-insectifuges domestiques
souvent du propane ou du butane fortement inflammables. clans les pays en développement (cliché Mouchet, 199 1) .
)70
Pr évention par la lutte antivectoriclle
triqu e c ha uffa nte , entre 145 et 160 "C , ce qu i per me t la giques mai s, dan s la St rat égie mondiale de 19 92 , elle s
sublimation du produit actif. Elles sont d'empl oi très sûr gardent un rôl e important pour le contrôle sélectif de la
(Chadwick et Lord, 1977). transmission dan s ce rtaines zones et pendant des périodes
Des vaporisateurs élec triques sont quelquefoi s util isés pour limitées.
pro voq ue r l'évapo ration de solutions liqui de s de py réthr i- Les moustiqu aire s im prég nées, après avoir été difficile-
noïde s. Ce sys tème évite le ren ou vellement qu ot id ien des ment acceptées dan s les an nées 1980-1990, sont mainte-
plaquettes et les flacon s de solution sont util isable s pe ndan t nant considérées co mme un mo yen de protection durab le ,
un moi s (Coose ma ns et Guillet, 1994 ). applicabl e à de large s tranches de la population , av ec un
L'OMS (Ge nève, 1998) a éd ité un gu ide pou r les spéc ifi- succès épidé m iolog iq ue me nt confirmé.
ca tion s de s pro d uits d 'u sage dom estiqu e , s o uve nt non La lutte antilarva ire mécanique, c him ique, bactériologique,
co nformes au x normes minim ales dan s les ma rch és des biologiqu e et env ironne me ntale n'est plu s recommandée
pays en dé veloppement (CTO/WHOPES/I C/98.3). que dan s des ca s bien particuliers (oas is de s désert s, palu-
dismes urb ain s, entre au tres) .
Assainissemen t péridomestlque La lutte gén étique , en p articulier par moustiques tran sgé-
niques, génère beauc oup de recherche fondamentale , avec
L' assainissem ent péridomestique exécuté par chaq ue foyer des financements gé nére ux , mais son application n' est pas
a é té co ns idé ré comme une panacée dan s les sys tèmes de envisageable avant plu sieurs décennies.
so ins de santé pr im aire s. La suppress ion de s pe tits gîtes
(réci pients usagés, réserve s d ' eau , c re ux d ' a rbr es, v ieux Pulvérisations intmdomiciliaires
pneu s) peut diminu er le nombre des Stego myia pér ido-
d'insecticides à effet rémanent
mestiques (A e. aegypti, Ae . albopictus. A e. polynesiensis ï,
vec te urs d ' arbo viru s ou de fil ar iose . Le foca rd age e t le Comportement des vec teurs
désherb age des pe tites mares qui jouxtent tout es les hab i- face aux traitements domiciliaires
tat ions a u K era la , Inde, peu vent diminu er le nombre des
Mansonia, vect eurs de Brugia. Les mai son s con stituent de vé ritables pièges à mou stiques,
app âtés par les occupants e ux -mê mes . Après avo ir piq ué,
Le s ano phè les , en général, évitent les eaux domestiques les anophèles, dont le poids est plus que qu adru plé après
p ollu ées ; l' assainissement péridom estique n' a, le plus le repas de sa ng, se reposent au plus près , c 'e st- à-d ire s ur
souve nt, qu e peu d'effet sur les vecteurs de paludisme qui les murs de la maison, pour concentrer dans leur es toma c
préfèren t les ea ux claires non confinée s. les matières ac tives du sang après en avoir éliminé l'e au .
Le s e mp o issonne me nts sy sté m atiq ues par de s poi sson s Ensuite, suivant leur comportem ent, ils peuvent rester plu s
lar vivores se ront traités plu s loin. ou moins longtemp s da ns les m ai sons (endophilie) ou
Le traitement chimique (Té mephos) et biologique (Baeil/us gagner le milieu ex té rie ur. Lor squ e les murs de s mai sons
thuringi en sis H (4 ) de s réserves d 'eau es t rarement une ont été endu its de produit s toxiqu es, les anophèles sont tués
initi ati ve indi vidu ell e mais s'insère da vantage dan s des lors de leur passage dan s la mai son et la tran smi ssion du
ca mpagnes de lutt e co ntre Ae. aegypti plu s qu e co ntre des par asite se trouve ainsi interrompue.
anophèl es, enc ore que la lutte contre An . stephensi, en ind e, Ce sc hé ma idéal co m po rte de nombreuses e xce ptio ns.
fasse ap pel à ces age nts. Certain es es pèces ou pop ulations d 'anophèles ne se rep o-
On ne peu t pas ne pas encourager le nett oyage de s e nvi- sent qu e très peu de tem ps sur les parois apr ès la prise du
ronnem ents pér idomestiques bien qu'il ait peu d 'imp act repas de sa ng et gag ne nt des a bris extérieurs. Ce co m por -
sur le palu dism e . tement exophile est facilité par la précarité, voire l'absence ,
de murs de certaines habit ation s. Tel es t le cas des espèces
du complexe An. dirus dan s les régions forestières d'Asie
Prévention colJcctÎve du Sud-Est. Aprè s la di sp ariti on du vecteur endophile, An.
et/ou communautaire minimus, elle s ont co nt inué à ass ure r une transmission
importante en parti culier d an s les huttes de culture. En
Méthodes employées Amazonie , dan s les zo ne s de co lo nisatio n de l' o ues t du
Bré sil, les migr ants, logés dan s des « ca rbe ts » pratique-
Un e c o uve rt ure minimale en terme s de m ai son s ou de ment sans murs, ont é té co nta minés par de s ano phè les, e n
personnes pro tégées doit être assurée pou r o btenir un effet particuli er An . darlin gi , sur lesqu els les traitements domi -
de masse ; les per sonnes non protégées directe me nt bé né- ci liaires é taient sa ns effe t.
ficient alors de ce t effet de masse. À l'inverse, dan s les régions sèches du Sahel sé négala is
Pend ant to ute la période qui a précéd é l' ér ad icat ion e t où la popul ation co uche deh ors, les anoph èles (An . arabi en-
pend ant l' éradication elle-même, de 1945 à 1975 , les pulvé- sis, An. gambiae s.s .) viennent se réfugier dans les mai son s
risatio ns intra dom iciliaires d'insecticides à effet rém an ent pendant le jour, e n l' ab sen ce d' abris extérieurs. Ce sont
ont été à la base de la lutte antipaludiqu e . Elle s ont pe rd u alors des anophèles ex o phages qui so nt devenus endophi -
le ur préé m ine nce au co ur s de diverse s ré vision s straté- les. Le même comportement a été signalé avec An. sergent;
lïl
Biodiverxi t é du paludisme dans le monde
dans la vallée du Jourdain; il piquait les Bédouins à fet sorbant mais les dépôts insecticides sont détruits méca-
l'abreuvage des chameaux et se réfugiait le jour dans les niquement. Suivant l'humidité, l'insecticide migre de la
grottes. On a beaucoup écrit sur l'exophilie et son impact surface au cœur des moellons de terre. Les surfaces alca-
sur les traitements insecticides. Ce qu'il faut retenir, c'est lines (crépis à la chaux) détruisent les insecticides. Les
que, hormis les cas très particuliers des abris sans murs, la fortes températures sur les toits de tôle produisent le même
plupart des anophèles passent 1 à 2 heures au moins dans effet. La plupart de ces recherches sont devenues caduques
les maisons où ils ont piqué, pendant la concentration du depuis que l'emploi du DDT est en régression.
repas sanguin. Ils ont alors une très forte probabilité d'être
au contact d'insecticides rémanents et sont confrontés au Tendan 'es actuelle '
double effet toxique et excite-répulsif du produit. Le trai- Depuis 1970, l'emploi des traitements insecticides domi-
tement des auvents réduirait les entrées des moustiques. ciliaires est en nette diminution. Dans les Amériques, en
1964, 15 millions de maisons étaient traitées; en 1997,
Toxicit é et effel excito-r épulsif des insect icides elles n'étaient plus que 1,6 million. II en est de même en
L'effet irritant de certains insecticides (DDT, pyréthrinoï- Asie. Ce changement stratégique résulte de l'adoption, en
des, certains carbamates) incite les anophèles à quitter plus 1992, de la Stratégie mondiale. À cela il faut ajouter, pour
ou moins rapidement les surfaces traitées sur lesquelles ils les Amériques, la concentration des cas palustres dans
ont pu se reposer. On a pu mesurer l'effet irritant du DDT l'Amazonie où le house spraying a été abandonné en raison
vis-à-vis de certaines espèces. C'est ainsi que, au nord du de la médiocrité des habitations.
Cameroun, An. gambiae était deux fois plus irritable qu'An.
En Asie du Sud-Est, au Viêtnam, en Chine et au Cambodge,
funestus (Mouchet ct al., 1961). Cet effet irritant était iden-
tique quelle que mt la concentration de DDT (1 %,2 % ou la tendance est au remplacement des traitements domici-
4 %). En revanche, l'effet toxique de l'insecticide dimi- liaires par des moustiquaires imprégnées.
nuait rapidement après le traitement (moins de 50 % après De plus, sous la pression des environnementalistes, l'usage
deux mois et demi). Dans ces conditions, un pourcentage du DDT est banni dans de nombreux pays et remplacé par
de plus en plus élevé d'anophèles quittait les maisons trai- des pyréthrinoïdes. Cependant, il est toujours accepté par
tées sans avoir été tués. Ce comportement permettait aux l'OMS pour les traitements domiciliaires. On a ainsi dû
populations anophéliennes de se maintenir à un haut réutiliser le DDT pour juguler l'épidémie de Madagascar
niveau, surtout en présence de bétail, hôte alternatif. La en 1988 (Mouchet ct al., 1997) et pour lutter contre An.
transmission du paludisme se maintenait ainsi à un niveau fun cstus résistant aux pyréthrinoïdes en Afrique du Sud.
élevé; plus de 35 % des enfants étaient parasités pendant Actuellement, les traitements domiciliaires sont encore
la saison de transmission (Cavalié et Mouchet, 1962). À conseillés pour la prévention des épidémies suite à des
partir de 1965, on admit qu'il était impossible d'obtenir signaux d'alarme (pluies excédentaires, augmentation des
l'arrêt de la transmission par le DDT dans les savanes températures minimales ou migrations de sujets non
humides holo-endémiques d'Afrique de l'Ouest. Il fallut immuns). Ils sont également conseillés pour le contrôle
le projet Garki pour convaincre les plus réticents de ce que des épidémies si l'on peut pratiquer les aspersions avant
l'on considérait déjà comme une évidence. le pic de la transmission. Ils restent la base de la protec-
Un effet irritant beaucoup plus brutal se manifesta avec les tion des groupes à risque, parce que non immuns (camps
pyréthrinoïdes : l'effet knock-down de ces produits équi - de travail, camps militaires ou camps de réfugiés).
vaut pratiquement à un effet létal car les insectes qui
Dans des régions de forte transmission saisonnière, ils pour-
tombent au sol sont dévorés par les fourmis et les arai-
raient écréter les pics d'incidence (Coosernans, 1987).
gnées. Le propoxur est également excite-répulsif.
Enfin, certains projets de développement génèrent suffi-
Dans des régions de paludisme hypo-endérnique, les
samment de ressources pour assurer une protection penna-
mêmes phénomènes se produisaient mais l'effet irritant,
nente des habitants par des traitements domiciliaires.
conjugué à l'effet toxique plus ou moins marqué du DDT,
était suffisant pour interrompre le contact homme-vecteur L'emploi des traitements domiciliaires n'est pas limitatif
même en cas de faible résistance (De Zulueta, 1959 ; mais les organismes de santé publique souhaitent qu'ils
RobeI1S ct al., 2002b). soient décentralisés (si possible avec l'aide d'agents
L'effet irritant des dépôts ou leur effet létal insuffisant, ainsi communautaires), s'inscrivent dans une activité durable,
que l'amélioration de l'habitat, peuvent entraîner une et soient limités dans le temps.
exophilie des anophèles qui voient ainsi leur espérance de Le problème des abris sommaires, « sans murs », est inso-
vie diminuer au point de ne plus être vecteurs. Ainsi s'ex- luble actuellement et d'autres stratégies de lutte doivent
plique le maintien de l'état d'éradication à La Réunion être recherchées.
(Girod ct al., 1999) malgré la persistance d'An. arabiensis. Les traitements se heurtent à quelques réticences des popu-
Pendant l'éradication, des études détaillées, quelquefois lations:
fastidieuses, ont été consacrées à l'absorption et l'adsorp- - la nécessité de « vider» les maisons et de protéger les
tion des insecticides sur et dans les murs. Le bambou, le meubles des taches de poudre mouillab!e (surtout en
bois, les feuilles de palme et les chaumes n'ont pas d'ef- milieu aisé) ;
372
Lr évcntion par la lutte an tlvcctoricllc
- l ' od eur des produits, en parti cu lier d u ma la rh ion , rej eté d oi vent être fourn is a ux pu lvé rise urs e t a ux mél an ge urs .
à Moh éli aux Comores; Un e surveil lance d u taux de cholinest érase est exig ée pou r
- la rés is tance des punaises au DDT q ui a entraîné la ferme- ce ux q ui ma nipule nt de s or ganopho sph or és et de s carba-
ture de maisons sur le Maroni (G uyane) et sur les Plateaux mate s. U ne mé tho de colorim étrique, pr atiqu ée sur sang
de M ad agascar; tot al, est un bo n ind ic ate ur des excès de cho linest érase ;
- la lassitud e des popul ation s q ui ne ve ulent plu s autoriser e lle pe ut ê tre ul té rieurement contrôlée par des méthodes
l'accès à leurs demeures, en part iculi er dans les pa ys isla- spec trop hotométriq ues .
mi sés . Le DDT a rarem e nt pr o voqué de s accid ents a ig us si ce
Les p robl èmes de co ût, de di sp on ibilité , de stoc kage e t de n 'est par des ab so rp tions vo lon taires . Le s py ré thri no ïd es
d istributio n des insecti cid es relè vent de l' organi sati on des pré sen tent une grande sécu ri té d ' em ploi mal gr é q ue lqu es
service s de sa nté o u des ac tivi tés co m mu na uta ires . paresthésies locales e t passagè res . Les inh ibiteu rs de c ho li-
nest érase, organo pho sp horés e t c a rba ma tes , so nt à l' ori-
insecticide: choix, sécurité d'emploi ,
g ine de la plupa rt d es accide nts a ig us o u c h ro n iq ues ;
intoxications
bea uco up de ces dern iers se résorbent spo nta né me nt c hez
Les insecticides utili sés en santé pub liq ue doiv ent présen- les sujets a u repos . Les acc ide nts dem a ndent une thér a pie
ter une totale sécurité pou r : s pécifiq ue par l ' a tropine e t les o xime s po ur les orga no-
- les habitants des maisons tra itées, en parti culi er pour les pho sph o rés, par atro p ine seule pour les carbamates. Dans
e nfants qui peuvent ab so rber les pro d uits qui ruissellent toute intoxication , il faut permettre au pati ent de dégager
sur les murs ou tombent sur le sol ; ses vo ies res pirato ires, le débarrasser des vêtem ent s conta-
- les pu lvériseurs et mélan geu rs q ui devra ien t porter des min é s, pra tiq uer é ve ntueJleme n t des lavage s d 'e st om ac ,
éq uipements adéqu ats malg ré la chale ur des rég ions tropi-
ne ttoyer la pe au po ur é lim ine r les dépôts éventue ls d 'in-
cales et avo ir une for ma tion, au moin s rudi mentaire , s ur
sec ticides e t, enf in, si néce ssaire , utili ser des méd icamen ts
la man ipulation des insect icid e s ;
spéc ifiques de l' intoxication (atropine, oxirnes, diapruzam)
- l'en vironneme nt et les a limen ts s toc kés .
ava nt de le tran sport er à J'h ôp ital.
O n éva lue la to xicité d es insec ticid e s d ' aprè s leur do se
Les co n ta ine rs d 'insecti c ide e n mét al , o u qu elque foi s en
lét a le (D L 50), ora le o u derm iq ue. C' es t la do se e n mg de
ca rto n, do ivent être man ipulabl es par un se ul homme, résis-
p rodui t tox iq ue pa r kg de po ids de co rps nécessai re pour
ta nts a ux c hocs et a ux co ndi tio ns de stockage (humid ité) ;
tuer 50 % d'une po pu lation im po rta nte de l'a ni ma l test, en
ils sont so uvent doublés à l' inté rie ur d'un embal lag e plas-
l'occurrence le rat. Une échelle de toxici té a ains i été établie
tiqu e é ta nc he. Bea uco up de f irmes offren t d es produits
qui permet de classer le produ it e n fo nct ion de sa toxicité
ensac hés q ui con tie nne n t d e s do se s pou r une charge de
(Tablea u If).
pompe. Ce rtain s de ces sac he ts se dissolvent d an s l ' eau ,
Plus q ue la to xicité d'un produit , les autorités sa nita ire s ce qui permet d' é vi ter to ut con tac t avec le mél an ge . Les
demandent à connaître les doses (D L 50) de s form ulations. containers do ivent porter la mention du produit qu 'il s
Les form ulati ons rec omma ndée s par O MS/WHOPE S, pour ren fermen t e t d e s a tox ici té éve n tue ll e (Fi gure 7) . Ils
les trai temen ts domicil ia ires, appartiennent à la classe III doi ven t ê tre e n treposé s da ns un local à l' ab ri de s intem -
et son t basée s sur des mol écules ap p arte na nt a ux classes pé ries et des vo ls. Ap rès usage, ils doi vent êt re lavés, stoc-
II o u Ill. kés e t éventue lle men t recycl és . Le s traite me nts résidu e ls
Le tableau 1 a d onné une liste des p rod uits ac tue lleme nt ne sont pas con sid éré s so m me un e so u rce de pollut ion
co nse illé s po u r le s pulvé r isat io ns do mi ci lia ires, qu i se mai s , s uite à de s c ha ngeme nts de s tra tégie, les produ its
réd uise nt à une di zaine . L a toxic ité de chaq ue prod uit y désaffec tés doi ve nt ê tre d étru its suivant les recommand a-
f ig ure . tions de l'OMS . L' inc inér ation à ha ute te m pér ature, l' at -
En fo nc tion des différentes mol écul es utili sée s. des équi- taq ue ch imiq ue de s prod uits ou l 'en foui ssem en t mécan ique
pements spéciaux (masques , gan ts, bo ttes , survêteme nts) sont parmi les méthode s retenues ; la com bustion en surface
Class e DL50 POIll" le rat (mg/kg poids de corps)
Toxicité orale Toxicité dermique

So lides Liquides So lides Liqui des
l.a < :î < 20 < 10 < 40
l.b sso 20-200 10· 100 40-4()O
II :îO-:îOO 200-2 000 100- 1 000 400 ·4000
III > SO() > 2 000 > 1 000 > 4 (X)O
peut être très nociv e pour Ja santé. La FAO et J'OMS

(1996) ont édité un guide sur la destruction des stocks de
pesticid es.
Application des insecticides
Organisation
Pour être efficaces, les pulv érisarions domici1iaires doivent
couvrir toutes les surfaces de toutes les maisons dans une
aire de superficie déterminée. Une couverture irrégulière
équivaut à une absence de couverture. Ce sont des mesu-
res collectives pour la protection de la communauté.
Les pulvérisation s intradomiciliaires, qui étaient à la base
de l'éradication dans les almées 1950 à 1970, étaient exécu-
tées par des structures verticales hiérarchisées. Ces struc-
Figure 7. Scoclwge et étiquetage des spécifications
tures furent graduellement abolies lors de la mise en place cle malathion (cliché Coosemans).
des systèmes de soins de santé primaires, décentralisés et
appelant à la participation comm unautaire. En attendant la
création de nouvelles structures, il s'en est suivi une dété-
rioration de la qualité des opérations, exécutées souvent Les poudres mouillables (wettable powders) son t les
par des personnels peu qualifiés et quelquefois à des saisons produits les plus usités. Le DDT, en poudre mouillable à
inadéquates. De plus, la poussée démographique a rendu 75 % de produit actif, a été le support de l' éradication. Elles
la reconnaissance géographique caduque ; elle pourrait être sont constituées par un produit actif, méla ngé dans une
réactualisée par l'emploi de la télédétection (Roberts el al ., poudre inerte (bentonite, par exemp le) additionnée d' un
1991). Enfin, le traitement répétitif des maisons a amené agent mouillant (Triton XlOO) et d'un dispersant (dans le
une lassitude des habitants . cas du DDT). Les pyréthrinoïdes sont beaucoup plus dilués
et se présentent en poudres mouillables à 5 % (quelquefois
Il y a peu de modèles fonctionnels de pulvérisations décen-
jusqu'à 20 %) . Les produits liquides comme le malathion
tralisées. On peut citer l'organisation des traitements au son t préalablement adsorb és sur un support inerte avant
Burundi, placés sous la respon sabilité des comm unes et l'a djonct ion de produits mouillants et disper sants. Le
exécutés par du personnel local formé aux techniques utili- malathion se présente en poudre mouillable à 50 %.
sée s. Des dir ectiv es tec hniques et des s upervisions au
niveau national semblent indispensables pour maintenir la Les poudres mouillables laissent , sur les mur s et les
qual ité techn ique et la motivat ion du personnel. Il faut meubles, des taches qui sont de moins en moins tolérées à
mesure que le statut social s'é lève. De plus, certains orga-
souligner le rôle joué par les ONG , par exemple MSF, au
nophosphor és comme le malathion ont une odeur désagré-
Burundi. Le personnel doit être bien formé, doté d'un équi-
able qui discrédite le produit, quelles que soient ses qualités
pement de qual ité et disposer des moyens de locomotion
insecticides.
pour atteindre tous les hameaux, même très isolés.
Les concentrés émulsifiables sont des dilut ions d' un
Une des pierres d'achopp ement des opérations de pulvé-
produit actif dans un solvant organique, souvent le kéro-
risation domiciliaire est leur « durabilité » , c 'e st-à-dire la
sène inflammable, addi tionnées d' un ém ulsifiant. Après
période pendant laquelle il faut poursuivre les opérations,
diluti on dan s l'eau, les concen trés émulsifiables ne lais-
une traduction peu heureuse de l'anglais sustainability. Il sent en général pas de trace visible. Ils sont souvent les
es t toujours difficile d 'estimer 1e tern ps que durer a un véhicules des pyréthri noïdes tant pour les applications
programme et l' histoire récente montre que les promoteurs murales que pour l'imprégnation des moustiquaires en SC
des projets se sont, le plus souvent, trompés. Mais on sait (concentré de suspension ou suspe nded conce ntrateï à
cependant que beaucoup de progra mmes soutenus par des 2,5 % de produit actif.
fonds à durée limitée se sont soldés par des échecs. Il faut,
Les suspensions concentrées tflowable' ï consistent en des
par ailleurs, que les projets aient été acceptés par la commu-
particules d'insecticide additionnées d'un agent mouillant
nauté à défaut d'avoir reçu son soutien. Un ciblage des trai-
et diluées dans l'eau pour fabriquer une suspension
tements dans le temps et l' espace permettrait d'au gmenter
aqueuse; elles ne sont pas inflammables et sont i.nvisibles
la durabilité.
sur les murs.
Les contraintes des opérations de pulvérisation s domici-
Les suspensions micro-encapsul ées relarguent l'insecti-
liaires sont une des causes majeures de la diminution de
cide lentement et augmentent le contact avec l'in secte cible.
ce type d' activités antivectorielles,
Les dosages les plus couramment utilisés sont donnés dans
Formulations, spérifications, dosages, cycles le Tableau 1. li s sont exprimés en g/m? pour le DDT, les
Les formulations sont variables suivant les types de surface organophosphor és et les carbamates, en rng/rrr' pour les
à traiter et les desiderat a des habitants. pyr éthrinoïdes.
374
Prévention par la lu tt e untivectorielle
Le cycle des aspersions est semestriel pour le DDT, trimes - La pl upart de s produits, ay an t été brevetés dep uis plus de
triel pour le s a utre s p rodu its. Dan s les rég io ns à c limat vin gt-c inq ans, ne so nt p lus sous licence et peuven t être
tro pical humide ou équa toria l, elles do ivent être reno uve- man ufacturés par n ' importe q uel le firme . Lor s des appe ls
lées de ux fois par an pour le DDT, trois ou quatre fois pou r d 'offre , il est don c indi spe nsa ble de vé rifier la puret é du
les aut res prod uit s. Dan s les ré gions à hi ver ou à saiso n produit , sa tene ur en matièr e ac tive et la qualit é des form u-
sèche marqués, les pulv éri sations de DDT ne sont néces- lati ons (sus pensibilit é, dispersibilité). To us les insec tic i-
saires qu ' une fois par an, au dé but de la sai son de trans- des emplo yés en santé publi q ue doivent être conformes
mission ; pour les autres produ its, de ux traite ments peuve nt au x s péc ificatio ns de l' OM S , révisées périodi q ueme nt
être néce ssaires. (WHO/CT P/WHO PES/9 7 . l) . Par exem ple, le rna lathion,
généra leme nt inoffen sif, q ui contena it des doses ano rma -
lem en t élevées d ' iso-rnalathion (norma le ment au-de sso us
de 0 ,5 % ) a provoqu é c inq déc ès et p lusieurs ce nta ines
d ' intoxications par mi les pu lvér iseurs au Paki sta n (Baker
et al., 1978).
L'OM S (WH OPES) assiste les serv ices nat ionau x dans le
cho ix de s produi ts et les Bureau x régi on aux sont ce nsés
les aide r à se pro curer des produits de bonn e q ua lité.
Modalit éd'application et équipem ents
Avant to ut traitemen t, il faut ra sse mbler dan s ou à cô té de
la maison les produits et denré es périssabl es (Figure 8).
La dilutio n des suspe nsion s doit être calc ulée en fo nc tion
de la co ncentration du prod uit ac tif dan s la formulation et
du dosage à app liq ue r (Figure 9), sachant CJu 'en util isant
des appare ils stand ards à press io n préal a ble , 1 li tre de
Figure 8. Pulvérisation intradomiciliaire au Burundi. suspensi on couvre 25m 2 de surf ace à traiter'".
Libération des locaux (cliché Coosemans) .
Les pulvérisations sont en général effectu ées avec des appa-
rei ls à pre ss ion préal able (F igure JO) qu i n ' on t guère été
modifiés depu is quarante ans. Ils se compo sent d' un corps
de pompe cy lind rique, en ac ier galvan isé, d ' une capac ité
de l O litr es ; le co uverc le, qui do it être herm éti qu em ent
fe rm é p ar de s jo in ts de ca outc houc , es t trave rsé d' une
pom pe et d 'u n tuyau de cao utchouc qui se termi ne par une
lance d' aspers ion et un manomètre .
Après q ue les 8 litres de sus pens ion ont été placés dans
l'appareil, une pompe à main permet d'augmenter la pres-
sion j usq u' à 380 kg PA (Figure 11). Une fois la pression
désirée ob ten ue, on arrê te de po mpe r. So us l' effe t de la
pression dan s l'appareil , la suspension es t entraînée dans
un tuya u q ui part du fond de l' appareil, dan s un flex ible
pui s dans la lance; le pulv ériseu r pe ut à souhait ouvrir ou
fer mer le déb it de la lance . Un ma no mè tre perme t de
contrô ler la pression da ns l'appareil ; celle-ci baisse (moins
Figure 9 . Pulvérisation intradomiciliaire au Burundi. de 170 kg PA ) et, lorsqu e l' app areil se v ide , il faut pom per
Préparation du mélange d'insecticide (cliché Coosemans) .
à nouvea u jusq u'à obtenir une pression suffisante. La partie
" L'essent iel sur les traitements intrado miciliaires à effet réma nent a été édité par l'OMS Genève (2000 c). Voir aussi Najera et Zaim
(2001).
"'" Pour préparer les suspensions ft la dilution vou lue, on a proposé la formule X : 2~XY (i n Rozendaal, 1997)
x: poids de formulation par litre : C : concentration du produit actif : y : dosage d ' app lication en g/rn?
Dans le cas du DDT « poudre moui llable » à 75 % emp loyé à 2 g/rn -', X = 25x2 = 66,6 g par litre, soit 533 g pour une charge de pompe
de 8 litres. On peut ainsi préparer des sachets-cl ose qu i contiennenr la quantité de poudre moui Ilable pour 8 litres de suspension. Dans
le cas de la delram éthrine en suspension rni cro-encapsu l ée à 2,5 % employ ée à 0,025 g/rrr' , il faudra 40 g de suspension micro-enca p-
su l ée pour 8 litres ciesuspension.
B iod ivcr. it é Ou paludisme Jans le monde
fragile de l'appa reillage est la buse d' aspersion ; si e lle est peut traiter , chaq ue jo ur, huit à dix mai son s de 200m 2 de
obturée , il faut la déboucher, voire cha nger le f iltre ; s i elle surface inté rieure (Figure 13).
es t éro dée (par ce rta ins produits corr osifs par exemp le), il
faut la changer. Traitement des tentes des nomades ct des réfugiés
Le manœuvre pulvérise ur, placé à 45 c m d u mur, couvre, Le trai tem en t de s ten tes des nom ad es, e n part icu lier e n
de haut e n bas, des « band es » de mur de 75 c m de large Iran , a toujou rs posé un probl èm e aux progr ammes de lutte
(Figure 12) ; si le mur a tro is mèt res de ha ute ur, c haq ue antipa lud ique e n raiso n de la mo bilité de ce s g ro upes de
ba nde doi t ê tre co uve rte e n 6,7 secondes. Un man œu vre populatio n. Leur asp ersio n pa r des pou d res mouillables a
géné ralement peu de rémanence sur les tissus e t les peaux
fréq ue mmen t p liés, ce qu i entraî ne une d ispari tion de l'in,
secti cid e. L'empl oi de concentrés érnulsionnables de DD T
n'a pas aug men té la rém anence (Motabar, 1974 ) a u-de là
de six se main es el le démontage des tentes racco urc it ce
délai. Les m igration s continue lles des nom ades re ndent le
traitem ent des tent es assez aléatoire .
POig nee en T
T'<Je du piston
Manomètre
. Racc ord de tuyau
Blocage Manch on
protecteur
Bouc le Lance
Tube plongeu r
Bretelle Corps de pompe
Armature
Cuve du JOint de piston
Clapet de retenue
Buse
Prot èqe-em oou t .. .. ...
Repo se, p,ed
A
Figur e 10. Coupe d'un pulvérisateur à pression préalable
(d'après Rozendaal, 1997)
Figure 12 . A. Atti tude correc te d'un pulvériseur

Figure I l . Pulvérisation intradomicilaire au Viêmam . face à la paroi à traiter. B. Jet d'application
Mise sous tension des pompes (cliché Coosemans). (d'après Rozendaal, 1997) .
.37C
Prévention par la lutte antivcc toriel! c
On e nv isage d' imp rég ne r direc te men t de s bâche s e t des

fe ui lles de plastique avec de la deltarn éthrine à 5 rng/m'.
Ce s matériaux seraient destinés à co nstruire de s abri s po ur
les réfu giés.
La tendance actuelle es t d 'i nsérer les réfugiés dan s la popu-
lat ion locale.
ébulisa tion intradumiciliaire
(1ndoor law volume insecticide spray)
Cett e tec hniq ue es t une altern ative au x trai te me nts intra-
do mi ciliaires d 'in sectic ide à effet rémanent e t, ju squ'i ci,
n'a été uti lisée q u'a u Mexique contre Anoph eles pseudo-
punctipennis (Arre dondo-Jimenez et al., 1998).
L'in sect icid e, e n l' occu rrence du bendiocarb, éta it nébu-
l is é pa r un niist bl ow er, appareil à dos en traîné par un
moteu r deu x- temps. On es time qu e la do se di stribu ée par
ces apparei ls est de 20 ml/ml. Le trait em e nt de s maison s
est ra pide (30 % d u tem ps con sommé par les pulv é risa -
tion s pariétales rém anent es), le prix de la mai n-d 'œuvre e t
la conso mmation d 'i nsec ticide sont réd uits. Le prix de l ' en-
se m ble des tra item ents est dimi nué de 43 %. L' effe t rési-
du el dan s les ma isons es t à peine mo ins pro longé q ue dan s
les pulv éri sat ion s classiques. L'équi pe me nt ntist blowet
motorisé es t plu s coû teux e t néce ssite un personnel qu ali-
fié.
Figure 13 . Pulvérisations intérieures, Viêtnam .
Aspersion des murs (cliché Coosemans) . Protection communautaire
par moustiquaires imprégnées
L' essenti el sur l'ut ilisation , l' im prégnation et l' efficacité
Au cours des tro is dern ières décenn ies, le nom bre de s réf u- de s mou stiquaires, o utils performants de prot ec tio n indi -
giés , chassés pa r les g ue rres, les persécutions po litiq ues e t viduelle , a é té trait é plu s ha ut. Pendan t la Seconde Gu erre
le s intem pé ries (séc he resses suivies de d isette s) , a co ns i- mo ndia le, le ur e m ploi po ur prot ége r de s g roupes de m ili-
dérab leme nt augmenté ; o n parle de 20 millions de perso n- tai res av ait été tenté e n im prégnant les tulles au DDT. Pui s
nes dép lacée s. Elles se réfu gi ent, po ur la plupart , dans des les Chi noi s firent de mêm e vers 1960, sa ns grand succès,
ca mps o rga n isé s pa r l' U NH C R (United Nati ons H igh se m ble- t- il (L i Zu Zi, co m m. pers .). Ce n ' est q u' à partir
Commission for Refuger) (Co mm issio n de s Na tion s Un ies des a nnées 1980 que les pyr éth rino ïde s mo ntr èr e nt une
pour les réfu gi és) or gani sat ion spé cia lisée des Nations act ivité insecti cide (et répu lsive ) su ffis an te pour envisager
Unies, ou pa r d es ONG . Un m inimum de ressource s la pro tection de ma sse des com muna utés, sa ns prése nter
alimentaires e t de soins le ur es t fourn i, ce qui n'empêche de to xicit é pour les hu mains.
pas une mortalité co nsid ér ab le , surto ut infan tile , due aux
diarrhées et aux maladies pulmonaires lo rs de l'installa- Effet de masse
tion de s ca m ps . Le traitem ent des cas de pal udism e est Lor squ e plu sie urs mou stiq ua ires imprégnées sont pla cées
pra tiqué, largo manu, s ur tou s les suje ts présenta nt une dan s la même pièce ou da ns plusieurs maisons du mêm e
suspicion de f ièvre. Da ns les ca m ps situés dan s des rég ions q uar tier, non se uleme nt les ano p hèles qui entrent dan s la
de pal ud isme endémique, les tentes sont sys téma tiq uement mo ustiqua i.re sont tués mai s ce ux qu i, n ' ayant pas pu en trer
trait ées (Najera, J996). À Gorna, au Zaïre , on a t rait é [es dan s la mou stiquaire, piqu ent les voisins non proté gés, sont
tent es a vec la deltam érhrine à 25 mg/rn? (Carne va le, o bs. éga lem ent détr uits. De plus, l' effet irrit ant de [' insect icide
pers .). inci te les insectes à q ui tter les maiso ns . Il se produ it un
Le produi t le plus a pproprié pou r traiter les tent es de co ton, effe t anti-ano phé lien de masse qui s'ajoute à l'effet toxique
e t qu i a une g rande ma rge de sécur ité d 'emploi , se m ble la e t répul s if de c haq ue mou s tiqu aire.
perrnéthrine à 500 mg/ rrr' . De bons résu ltats on t é té o bte- L' effet de masse es t bea uco up p lus important q ue l' effet
nus dans les ca mps de réfugiés afg hans au Pak ista n (Hew itt de chaq ue mou stiqu aire im prégnée prise indivi d uelleme nt.
et al., 1995). La prévalence de P. fa lciparum baissa de 46 % Il dép end :
à 13% ch ez les en fan ts de s réfugi és alo rs qu'elle augmen - - d u pou rcen ta ge de dorme ur s prot égés pa r des mo usti -
tait chez les enfa nts paki stan ais (Bo urna et a!., 1996). qu aire s im prég né es ;
'7 7
- du com po rte me nt de so m me il de s habitants (couc he rs Buisse de la transmission

très tardifs avec la tél é visi on villag eo ise) ; Le tau x d 'inocul ati on entomol og iqu e a été éval ué dan s six
- du co mpo rte ment naturel (An. albiman usï, ou peut-être essa is e n Afriqu e. Ap rès introdu ction de s m ou sti quaires,
ind u it, d e ce rta ins vec te urs (An . forma i en Irian Ja ya , il a bai ssé de78 % a u Bén in (Akog be to e t Nahum , 1996 )
S loof, 196 0 ) ; e t de 98 % au Zaï re (Karch et al., 1993). La se ule fau sse
- en fin, de la s upe rf ic ie protégée ; en Chine, dan s la région note vient du sud -o ues t du Ken ya où la réduction n 'a été
de S he nz he n, da ns un e zo ne de 3 74 4 habitants , a p rès qu e de 50 % (Beac h et al ., 199 3 ). A u Burkina F aso , le s
mi se en place de mo us tiqua ires imp rég né es de delt am é- indi ce s sporozoï tiques on t bai ssé d e 89 % pour An .
th rine. l' inci de nce de P. vivax bai ssa de I l,6 %0 à 4 ,6 %0 ; ga mbiae s .s. et de 74 % pour An . fun estu s (Carneva le et
lorsq ue l'e ssai fut étend u à 32 36 7 personnes, l'incid en ce al., 1988), e t en Tanzan ie, de près de 90 % (in C urtis et al.,
baissa vers 2,5 %0 et, lorsque tout le di strict fut couvert, 1990).
so it 236 70 0 pe rsonne s, l'incidence ne fut plus qu e de
1,09 %0 (L i Zu Z i ct al. , 1986). Réd/u'Iioll dl' l'incidence
Le niveau de co uve rt ure et la taille de la zone traitée sont Les résultat s du Tabl eau III mo n tre n t un e ce rtai ne anar-
le s deu x par am ètre s qui régissent l'efficacité des mousti- ch ie d ans l'expr ession de l' eff et des m ou stiquaires im pré-
qu ai res imprégn ées utilisées comme moyen de lutte dans gnées sur la maladie palu stre : diminution de l 'incidence,
une co m m una uté . diminution du nom bre de s cas , di min ution de s fortes para-
s ité m ies et de s anémies, e tc . N ou s avo ns sim ple me n t
Efficacité des moustiquaires imprégnées ment ionn é les rés ulta ts enregistrés.
Part out où des essa is de moustiquaires imprégnées ont été Plu sieurs essais rando misés à grande éche lle ont été effec-
appliq ués à des co m muna u tés, ils se sont traduits par de s tué s da ns de s zones à tran sm issi on différente et ont fait
effe ts po si tifs en ce qu i conce rne le nombre de piqûres , les l'objet d 'une mét a- an al yse par Le ngeler (1998).
niv ea ux de tran sm ission , l'incidence des cas et même de Dan s le s ré g ion s à palud isme s ta ble, le s moustiquaires
la mortalité gé né ra le . En re van che, dans beaucoup d 'es- imprégn ée s on t rédu it d 'en viron de m oitié les cas de palu-
sa is , la prévale nce par as itai re n 'a pa s été se n siblement dis me si mple (48 % par rap port aux témoins sans mousti-
a baissée. q ua ire e t 34 % par rapport aux témoins prot égé s avec une
Parmi les inse cticides d 'impré gnation (permé thrine à mousti qu aire non im p rég née) . Un effe t pro tecteur a au ssi
500 mg/m'', deltam éthrine , larnbdacyhalothrine, cyfluthrine été observé dan s les régio ns avec moin s d 'une piqûre infec-
de 15 à 30 mg/m -), il e st diffi cile de déceler de s différen- tant e par an : (65 % et 43 % se lon le témoin pour P f alci-
ce s d 'efficacité. Tous ces produits répondent bien au x résul - parum, et 42 % et 25 % se lon le témoin po ur P. vil'Qx).
tat s at tend us . Dan s un se ul es sai , a u Ken ya (Nevi ll et al. , (996 ), on a
P arm i le s nombreu x e ssa is rapporté s dans la litt érature, o bse rvé une réduction de 45 % de la fréquen ce des é piso-
nou s av ons sé lectionn é un ce rtain nombre de ce ux dont les de s sévères , un exem ple part iculièrement ré vélateur.
résu ltats sont prob ant s tTable au llI) , Un e re vue exhaus tive
L'impact sur la pré valen ce de Pifa lciparum et P. vimx é tait
en a été fai te pa r Len gel er (19 9 8) qui a an al ysé les essais
m od este .
rand om isés e t certa ins autres no n randomi sé s m a is de
bo n ne fiabil ité. Les mo us tiquai res imprégnée s ont un im pac t marqué sur
les a né m ies (PC V : packed ce ll \'0 11l111e) q u i diminuent
Diminution du nombre tlt' piqûre ' d ' im portan ce .
C'es t l' élément s ur lequ el la population apprecie Reduction de la mnrtalit é
directement le service rendu par la mise en place de mous-
t iqu ai re s imprégn ée s. Il est d'un intérêt capital pour la La réduc tion de la mort alité due au palud isme es t le premier
mo bi lisation de la population et l'acceptation de objectif affic hé du pr ogramm e de l'OMS « Roll Ba ck
l'intervention. Dan s le Guangdong en Chine, la densité de Malar ia » . Plu s de 90 % de ce tte morta li té se produit en
piqûre s d 'An. sinens is baissa de 93 % et celle d'An. anthro- Afrique chez les en fant s de 6 mo is à 5 ans.
popliagus de 76 % ap rès l'utilisation des moustiquaires L'analyse de Len geler (1998), port ant sur cinq essais effec-
im p rég nées (L i Zu Z i cf a l ., 1986). Dans le Sichuan, tués en Afrique , a mo ntré que la mortalité générale avait
touj ours en C hine , e n 1986-1987, la réduction du nombre bai ssé de 17 % chez les enfants prot égés par rapport aux
de piq ûre s fut de 99 % (Che ng et al., 1995). Au Burkina en fants non prot égé s e t de 23 % par rapport aux enfants
Faso , la po pulation d'An. gam biae s.s. se maintint au même prot égé s par mo us tiq uaires non imprégn ée s. Le nombre de
niveau après l'introducti on des moustiquaires imprégnées , dé cès é vités par l'u sage des moustiqu aires imprégnées était
mai s An . funestus di minua de s deu x tiers. En Afrique, en de 6 pou r 1 000 e nfa nts pr ot é gé s . Le s essais avaient été
gé né ra l on ca lcule le tau x de piqû res, dan s les zo nes proté- f aits e n G a m b ie (d' A lessa nd ro et a l., 1995 ) où le taux
gée s par des mou st iquaires imprégnées, d 'après le nombre d ' inoc ula tio n entom o lo g iqu e (TIE) é tai t de 1 à 10 , au
de piqûres reçu es par des suj ets placés hors mou stiqu aire s . Ke nya (Nev ill et al., 1996) o ù il étai t de 10 à 30 , au Ghana
Ce ty pe de m esure montre l'effet de ma sse , par ai lleurs très (B inka et al., 1996 ) o ù i l éta it de 100 à 300 et au Burkina
difficil ement qu antifiable. Faso (Ha bluetze l et al., 1997) où il était de 300 à 500. Da ns
Prévention pal' la lutte an tivcctoriellc
ce dernier cas, la population était protégée par des rideaux sur 480 000 personnes, a montré de manière plus affirmée
imprégnés. le rôle des moustiquaires imprégnées dans la réduction de
Un essai plus récent, exécuté en Tanzanie (Armstrong- la mortalité juvéno-infantile. Elles ont augmenté de 27 %
Schellenberg et af., 2001) dans le cadre d'un programme la survie des enfants de l mois à 4 ans. Dans deux districts,
de surveillance démographique développé depuis 1997, elles auraient prévenu l décès sur 20 enfants protégés.
Anophèles
Diminution Auteurs
concernés
Transmis 1 Incidence des cas 2

An.rnuhropoptragus
Chine Guangdong + de l .~ ';(, il l 'k( Li Zu Zi el al.. !9X6
Ali . sinensis
Chine Jiangxi + + Ali. SiIlCIISi.1 - X5 'k de cas Li Zu Zi ct al.. 19X9
Ali. sinrnsis ct
Chine Sichuan + proche 0 Cheng el al., 1995
1\11. anthropoplutgus
Chine Hainan + Ali. dirus de :13 ':l(, il 1.2%0 Li Zu Zi el al.. 19X6
Inde - Orissa + 1\11. [Iuviatilis - 50 0,;; de cas Dus et III. , 199_~
Thaïlandc (NO) + 1\ 11 . minimus - 3X 'l P. jii/cipal"/lll/ I.uxcmburgcr l'{ al.. 1994

Malaysia - Sabah + Ali. balabaccnsi: cie 400:15 .5 'ICI Hii el al., 1995
Salomon + Ali [arauti - 50 'y, P. [alciparum Kcre l'{ al.. 1993
Pap.- Nvclle-Guinée
+ Ali [arauti - 50 cl chez 1-4 ans Grave s 1'{1I1 . • 19X7
Madang
Guatemala + 1\ 11 . atbinunius de 200 il X6 'y" Richards et III., !9lJ3
Colom bic
Équateur + Ali. albimanus ---40 'l dc cas Kro cgcr el al., 1995
Pérou
0.9 dans moustiquai -
Ali. gallllJiae s.s. res imprégnées
Bénin +
1111. II/l'las
-n 'x 1,4 dans moustiquai-
Akogbeto et Nahum. 1996
res non traitées
Burkina Faso + Ali. gambia« s.s. - 94.3 (l - 59 '!( dc cas enf ants Carncvalc et al .. 19XX
Burundi + 1\11. gambia« -42 % :1 -53 'Ir, de cas Van Bortc l el III .. 19lJ6
Gambie + Ali. gcunbia« s.s. - 90 ,(,; - 63 cI, de cas Snow l'{ III .. 19XXa
Guinée-Bissau + A Il. gambia« s.s. - 7X % Jacnson l'{ III., 1994
1\11.gatnbiae s.s.
Kenya (Kisumu) + - 50 % -4lJ (l de cas Beach el III .. 1993
Ali. arabicusis
Nbrc accès dcnfant :
Sierra Leone + 1\11. gcnnbia« s.s. 0.65 versus 1,3 (non Marbiah l'{ III .. 199X
traités)
Tanzanie + /vn. galllhiac s.s. - 54 ,(,; anemies Premji el III .. 1995
République démo- - X3 'l Iorrcs parasi-
Ali. gctmbiac .1'. .1', - 9X 'y, Karch l'{ III., 1993
cratiquc du Congo ternies
1. Transmission évaluée en diminution du nombre de piqûres infect.nues par homme et par an
2. Incidence des cas: Ics auteurs ont procédé il des évaluations en se basant sur la baisse dc lincidcnce (baisse du nombre dc cas
cliniques pour 1 000 sujets (par exemple, ligne 1 : de 13 'il, il l'X,) . d 'autres ont simplement mentionné la baisse de l'incidence
cn pourcentage de réduction (par exemple, ligne 2 : - X5 Cl) : enfin. quelques auteurs ont évalué en diminution dc P. [alciporum
ou des fortes parasitémics ou même des anémies
~79
Biodiv ers it é du pa lud ism e Jarb le monde
Sans aucun doute possibJe, les moustiquaires et les rideaux LJ réimprégna tion est le ma illon faible de l' utilisation des
imprégnés (sous cert a ines conditions) sont bien des armes moustiquaires imprég nées. C'est pourq uoi on fonde de
de prem ière vale ur pour d imin ue r la morta lité palustre grands espo irs sur les f ibre s synt hétiq ues directem ent
infantile. imprégnées lors de [a l'abrication et dont l'e ffet se prolonge
pendan t toute la durée d'ut ilisation de la moustiquaire .
Rideaux
La résis tance d'A n . gam bia e s.s , aux pyr éthrinoïdes, due
Jusqu 'i ci il n'y a pas de rideaux de forme standard comme
au gè ne kdr, a été détectée en Cô te-d' Ivoire et da ns la
su ppo rt des imp régna tion s. À Ma dagascar, les ridea ux
majeure partie de l' Afrique de l' Ouest (Elissa Cl al. , 1993 :
imprégnés étaient placés sur les fenêtres et les po rt es . Au
Chandre el al .. 1999). Con traireme nt il ce que l'on pouvait
Burkina Faso, des rideaux de tulle sont spécialement desti-
craind re, elle n' empêche pas la protection par les mousti-
nés à se ra battre sur les au ven ts pour rendr e la ma ison quair es imprég nées (Darriet cl al. , 1998).
herm étique pen da nt la n uit. Il es t donc très diffic ile de
comparer les rés ultats assez médiocres à Madagascar
(Rabar ison 1.'1 al ., 1995) ~I ce ux très bons au Burkin a Faso Lulle untilerveire
(Piet ra 1.'1 (/1 .,1991 : Pro cacci (' 1 (/1., 1991). Au Ken ya, et nm énngement de l'environnement
Beach c l a l. (1993) on t observé une réduction de 32 % à
De J 890 à 1940, la lutte antilarvaire, par drainage , aména-

10 % de l' incidence tout comm e au Mozambiqu e (Crook
gements de l' environnement et produ its chimi ques (huiles
el al ., 1995) mais le type de rideaux n'étai t pas précisé.
minéra les, vert de Paris), a été à la base de la lutte contre
Au Mali , l' imprégnation des co uve rt ures aur ait dim inué le [es vec teurs de paludisme. Des succès non négligea bles
nombre de piqûres d'A n . g an ibia e s.s . (Dournb o el a!., furent obten us en lralie, dans les Ba lkans, en Algérie, aux
1991 ). États-Uni s ou en Inde po ur ne cite r que les plus connu s.
Si les rideaux doivent être utilisés il grande échelle, il serait Cependan t, nulle part, malgré cie très important s travaux
nécessaire de préciser la taille, la forme et l' emplacement de génie civil , le paludisme ne fut éliminé.
de ces matériaux . La dégra dation ci e l' insect icide pa r les À partir de 1943, les pulvérisations irnago cides inrrado-
ultraviol ets dema nderait aussi à être étudié e. miciliaires d'insecticides à effet rémanent , dont le proto-
La list e des vêtements ou rev êtements qu i peu vent être type fut le DDT, ob tin rent un succès mondial. La lutte
imprégnés ne ces se cie s 'a llonger. Par exemple, le traite- aruilarvaire passa au rang des curiosités d ' un autre âge.
ment des voiles islamiques (chaddo rs) proc ure une bonne Avec la fin de 1' « Éradication » et le dévelop pemen t des
prot ecti on des fem mes pend ant leur sommei l e n systèmes de soins de santé primaires, en 1978, la lutte anti-
Afghanistan (Rowl and 1.'101., 1999). larvaire de vint un élémen t de l' assainissement pér ido-
mestique tvoirlc chapitre « Évolution des politi ques de
Probl èmes posés lutte »}, On assista à une flo ra ison cie propo si tions de
par les moustiquaires imprégn ées mét hodes de lutte biologique et/o u bactério logiq ue ai nsi
Pr ornou voir l'u tilisation des mo ustiq ua ires impr égnée s que darn énagernent de l'environnement destinées il réduire
pose de nombreux prob lèmes au niveau des communau- la den sité des vec te urs. De très nombreux essai s furent
tés. exécutés un peu partout dans le monde sans qu'aucun résul-
tat ne fût significatif au plan épid émiologique (OMS, 1993 :
L'acc eptation dépend des habitudes locales, elles-mêmes
Rafatjah, 1988 in Wernsdor fer et iVl cGregor, 1988). C' était
liées il l' a bondance des nuisances : elle est relativeme nt
oublie r ce que l' on sav ait depui s les a nnée s 1950
indépenda nte du palud isme qui est rarement une motiva -
(Macdonald, 1( 57), à savoir que , da ns la lutt e an tipalu-
tion dir ecte . Dans les villes, même là OLI il n' y a pas de cli que, le contrô le ci e la transm ission était beaucoup plus
paludisme, la pop ulation harcelée par Cules quinquefas- effic ace que la diminu tion de la densité des anophèl es.
ciatu s utili se largemen t les moustiquaire s. En revanc he,
dans la forêt d 'Afrique cen trale où le nom bre de piqûres Les grands travaux d 'a ménage ments du début du s iècle
destinés il diminuer le paludisme en Italie (Parnpana, 1937)
est souvent inférieur à dix par homme et par nuit, il y a peu
furent remplacés par des plans de développe ment en vue
de demande de protectio n même si le paludisme est holo-
d'a ugmenter la production ag rico le : au plan sanitaire, la
e ndé miqu e . Dans bea uco up de régions. des campag nes
ges tion de ces programme s se bornait, théor iquement, à
d'éducation sanitaire devraient précéder l'int roduction des
év iter que les modifications du milieu n 'entraînassen t une
moustiquai res imprégnées.
pull ulati on des vecteurs et que Je paludisme ne de vînt
Le coût e t les modes de distribu tion de mo usti qua ires explosif.
impré gnées ont été discut és plus haut. L'u tilisation des poissons dans les rizières n'a jama is été
L' imp régnati on est en gén éra l faite par un service ou du conse illée qu'e n Chi ne et da ns des situations très particu-
personnel entraînés pour é viter les risques de toxicité. Les lières (Lu Bao Lin, 1988). L'irri gation intermittente n'est
produits actuellement proposés présentent toutes les garan- possible que dan s les situations OLI la ges tion de l' eau est
ties de séc urité tant pour les usagers que pour les impr é- très bien organ isée : elle a été em ployée en Chine dans les
gna teurs. régions où l'on utilisait l'engrais humain et qui devaient
Pr éven tion par la lun e anrivec torie lle
être périodiquement asséchées. La culture de lazolla, une poissons importés Gambusia affinis ; la faune culicidienne,
algue (engrais vert) qui recouvre comp lètement la surface cu lex et ano phèles, y es t peu abond ante . Mais, dans les
de l'eau, devait empêcher le développement des larves de mares résiduelles saumâtres, les Ace/es caspius, à l'abri des
moustiq ue (Lu Bao Lin, 1984). incursions des poissons, pullulent et provoquent environ
Les aménagements de l' en vironnem ent ne sont sou vent 5 000 piqûre,s parjour, entre 18 et 21 h, chez les gens qui
que des comp lémen ts à I' hydroli que, dans les zones rizi- s'exposent. A Madagascar, ce même poisson, introduit sur
coles du Burundi par exem ple (F ig ure 14 ). les Plateaux, pullule dans toutes les pièces d'eau mais n' a
que peu ou pas d 'a ction sur An. fun estu s et An . arabiensis
Les aménagements intégrés, mis sur pied avec un fo rt
qui se développent dans les rizières.
concours scientifique dans le district de Kheda, dans l'Ét at
de Gujarat, en Ind e (Sh arrna e t a!., 1987), n 'on t pas e u L'int roduction d 'espèces larvivores, essentiellemen t Gam-
beaucoup d'efficacité con tre la première « vag ue de palu- busia affinis dans les eaux claires et Poecl lia reticulata
disme» due à An. culi cifa cies. en 1988. L' incidence a été, (guppy ) dans les eaux polluées, a connu quelq ues succès.
semble-t-il, assez semblable à ce lle enre gistrée dans les L'île de la Grande Cornor e, d 'origine vo lcanique récente,
Etats voisins. En l'absence de témoin, il est diffici le d 'éva- ne comporte pas d 'eau de surfac e et les gîtes à An. gambiae
luer cette expérie nce. s.s. sont limités aux bassins d'ab lut ion des mosquées et
La bactérie entom opathogène Bacillus thuringiensis H 14 aux citernes dome stiques. Ces dernières ont été construi-
est très efficace contre les larves d'anophèle ; son emploi tes après 1920 lors du boom sur la vanille : leur invasion
a été limité ju squ'ic i par sa faib le réman ence , moins de massive par les anop hèles a provoq ué une épidémie qui a
deux jours, quels que soien t les agents suspenseurs qui lui décimé le quart de la population de l'île, avant que le palu-
étaient adjoint s. Le co ût logistique des opérations décou - disme ne s' installe à l'é tat hyperend érnique actuel (Blanchy
Cl al ., 1999) . Dan s une expérience, sur 120 citerne s
rage tout emplo i à grand e éche lle. À Madagascar. le trai-
tement répété des rizières, sources principales d 'anop hèles, (1 200 habitants) empoissonnées par des guppies, on cons-
par le B . thuriugi ensis H 14, coû terait plus de vingt fois le tata une baisse de 45 % des indices plasmodiques. C' est
prix d ' un traitement au DDT, sans assurance du résultat. un des seuls résu ltats épidémiologiques de ce type d 'ex-
périence (Sabatiuelli el 0/ ., 199 1) qui ne fut malheureu se-
B. spliaericu s n'est pas très efficace sur les larves d 'ano - ment pas poursuivie.
phèle. Ce produ it, qui avai t surtout été conseillé pou r la
lutte contre les culex, a perdu beaucoup de son intérêt En Algérie, dans l' oasis saharienne de Timimoun, J'intro-
depuis que Culex pipien s et C. quinqu efasciatus sont résis- duction de Gambusia affinis dans les gîtes à An . serg enti
tants à cette bactérie un peu partou t dans le monde. ava it permis J'e xtinction de la petite épidémie (70 cas) qui
y avait sévi (Mo ntillier, 1954).
Les poissons larv ivores constituent un sujet inépu isable
d 'es poirs pou r certains, de décep tions pour d 'a utres. Les En So malie (province du nord) , l'empoissonnem ent des
espèces autochtones de poissons sont des régulateurs natu- réserves d 'e au (tanks), seuls gîtes à An . arabiensis , par le
rels des popu lations de moustiques au sein desquelles s'ins- poisson Oreoch romis spi/urus, avait fait di sparaître à la
taure un équ ilibre proies-prédateurs. Mais, le plus souvent, fois les anophèles et le palud isrn e (Alio el a /., 1985). La
larves de mou stiques ct poissons occup ent des biotop es situation politique du pays ne permet plus de suivre l'évo-
différents. Par exe m ple, en Cam argue , tou s les can aux lution du prob lème.
d'eaux douces (les « roubine s » ) sont co loni sés par des Dans les citernes et puits d 'Assa b, en Érythrée, où se déve-
loppe An . culicij acies , des essais d'int roduction d'Ajullius
dispar sont restés sans suite, semble-t-il. Leur impact dans
les puit s et co llec tions d 'eau de Djibouti où ce po isson
pu llule n'a pas été clairement évalué . En tous cas, An .
arabie nsis continue à pulluler en dépit de la présence des
poisson s.
Dans les citernes et sites de stockage de l'e au , dans les
villes indiennes, lieux de développement d'Ail. steph en si
et accessoi rement A n. subpictus, la plupart des larvicides
ont été essayés (Rajagopa lan el al ., 1987). Le térn éphos a
donné d' excellents résultats. Les poissons larvivores et les
bacté ries entomo pathogè nes Boeil/us tliuringi ensi s Bt-14
ont été testés.
Actuellement , l'e mp loi à grande éc he lle des larvicide s
chimiques ne se fait que dans des régions serni-d ésertiques
à faib le produ ctio n de vecteur. Au Sultanat d'Oman , on
pratique une lutte généralisée avec du t érn éphos, à raison
Figure 14. Encretien des drains aménagés au Burundi d ' un épandag e he bdomada ire da ns les trou s d 'eau des
(cliché Coosemans) . wa d is et les canali sati ons souterrain es. Les résuItats
~81
sem blent très satisfais ants et le pal udi sme a régressé de - l'altération du canal sodium (gène!«ir - knock-down resis-
plus de 90 % dans le pays (Beljaev, co mm. pers.). tance) pour le DDT et les pyréthrinoïdes ;
À Djibout i, le traitement des cite rnes au témépho s reste - la mod ification des acétylch ol ines téra ses pour les orga-
rudiment aire (Figure 15). nophosphorés et les carbamates .
L'OMS (1986) a prop osé des tests simples. qu i sont prati-
qués dan s la plu part des laboratoires d 'e ntomo logie , pour
Résistance aux ins ecticides mesur er la résistan ce des anoph èles. imagos et larves, aux
insec tic ide s. Les man ipul ati on s ont été simplifiées avec
Depuis que les insecticides ont été emplo yés pour la protec- l' établ issem ent de doses di scrim inat ives qui perm ett ent ,
tion des cultures et de la santé, des phénomènes de rési s- avec un nombre limité de spéc imens (moins de cinquante),
tance à ces produ its ont été observés (Brown et Pal, 1971). de déte rmin er la présence de résistance dans une popul a-
Les premi ères résistances au DDT furent observées chez tion de vec teurs (Tableaux I V et V).
les mouches domestiques en Suède en 1947, puis chez An.
sac havo ri en Grèce en ] 953 (Livadas et Georgiopoul os,
1953). Dep uis lors, de nomb reu ses espèces d'anophèles
ont m anifesté des phénomènes de résistance qui n' ont cessé
de pose r un pro blème à la lutte antipaludique.
Principuux mécanismes de résistance

La résist an ce aux insecticides a été définie comme la
présence, dans une population d'insectes, de spécimens
qui survivent à des dose s qui, habituellement, tuent l'en-
semble de cette population . Ce tte définition est essen-
tiellement emp irique.
On a distingué la/le s résistance(s) physiologique(s) et les
résistances de comp orteme nt.
Les résistances de comporte ment, c 'e st-à-dire qu'une popu-
lation a changé un comportement endophile et/ou anthro-
pophile pour un comportement exophile et/ou zoophile, ne
sem blent qu e le ré sulta t de la pré se nce spontané e de
plu sieurs es pèces (so uvent j um el les ). Certaines d 'e ntre
e lles ont d isp aru sous l' imp act de la lutt e insect ici de et
d 'autres les ont supplantées parce que moins ou pas vulné-
rables aux traitement s. En Afrique du Sud et au Swa ziland,
An. arabiensis avait disparu et seul était présent An. quadri-
annulatus, zoo phage et exop hile ; comme les deu x espè-
ces étaient alors confondues dans l'ent ité An. gambiae s.l.,
on avai t concl u qu 'A n. gambiae était devenu exophile e t
ne piquait plus l' homme. La même chose se produisit pour Figure 15. Traitement par le téméphos des citernes,
gîtes à An. arabiens is, à Djibouti (cliché Carnevale).
An. minim us A, endophile, et An. minimus C. exophile et
partiellement zoo phage en T haïlande (Ismael el al., 1978).
En fait.ju squ ' ici, il n ' y a aucu ne preu ve de résistances de
co mportem ent.
La ou les résistances physiologiques sont en revanche bien
réelles; elles résultent de l'a ppa rition de m utations. à une
très basse fréquence, dans des popul ations d'insectes . Lors
des traitements insecticides ma ssifs. ces mutants sont avan - Durée d'exposi-
Pesticide Concentration %
tagés et tendent à rem placer la population initi ale. tion (en heure)
Ces mutations peuvent concerner: DDT 4
- la détoxification enzymatiq ue des insecti cid es par de s Malathion 5 1
estérases , mono-oxygénases, transférases; Fénitrothion 1 2
- des mutations du site d' action des insecticides (des récep-
Perméthrine 0,75
teu rs gamm- amin o-butyric acid - GAB A) pour la diel-
drine (Rdl) ; Del taméthrine 0,025
382
Pr évention par la lutte a n tivec to riclle
tien, en Afrique de l'Est, confère une résistance forte au

DDT mais moins marquée aux pyr éthrinoïdes,
Les résistances au DDT dues à des processus enzyma-
Pesticide Dose en ppm (exposition 24 heures) tiques : les résistances dues au Ost (glutathion S-transfé-
rase) sont connues depuis 1955 ; elles provoquent des
DDT 2,5 détoxifications du DDT. Par exemple, la d éshydrochlori-
Chlorpyrifos 0,025 nase transforme le DDT en DDE moins toxique pour J'in-
T érn éphos 0,25 secte. Des résistances de ce type ont été observées chez
An. gambiae s.s. à Zanzibar, chez An. sinensis en Chine et
Fenitrothion 0,05
chez différentes espèces en Asie du Sud (An. culicifacies
Fenthion D,OS entre autres).
Malathion 3,125 En Afrique du Sud, au Kwazulu-Natal , la résistance d'An.
arabiensis au DDT serait apparemment de même origine.
En Afrique du Sud et au Mozambique, la résistance d'An.
funestus aux pyr éthrinoïdes serait due à une oxydase; elle
R ésistsnces itnpliqu ' CS a un très fort impact sur la lutte antipaludique.
dan la lutt antlpnludique Les résistances aux organophosphorés et aux carba-
mates sont de trois origines:
La résistance à la dieldrine (Rdl) apparut rapidement (dès - sensibilité réduite de l'acétylcholinestérase ; l'insecticide
1955 au Nigeria) et elle s'étendit à la plupart des pays oLI ne se fixe plus sur ces enzymes mutés : multirésistance
cet insecticide avait été employé à des fins de santé d'An. albimanus aux organophosphorés en Amérique
publique. Il n'y a pas de preuve d'une sélection de cette centrale (Salvador) (Georghiou, 1982), résistance au
résistance par les insecticides utilisés en agriculture. La carbosulfan cl 'An . gambiae s.s. (Nguessan et al., sous
dieldrine, produit non irritant, à longue rémanence, a été presse) en Côte-d' Ivoire ;
probablement le meilleur insecticide utilisé en traitement - à des oxydases qui affectent Je noyau thiophosphate du
intradomiciliaire mais son emploi est devenu caduc en téméphos;
raison des résistances. - à des carboxyest érases qui affectent les chaînes latéra-
La résistance à la dieldrine inhibe les récepteurs OABA les; c'est le cas de la résistance au malathion qui n' est
igamma-amlno-butyric-acidï ; très stable, son gène persiste généralement pas croisé e avec la résistance 11 d'autres
toujours au sein des populations d'anophèles qui n'ont plus organophosphor és (Davidson, 1982).
été en contact avec ce produit depuis quarante ans. Elle a La résistance aux bactéries entomopathogènes : la
pour effet de condamner l'usage des ph énylpyrazoles qui plupart des populations de Culex pipienslquinquejascia-
ont le même mode d'action et sont devenus caducs avant
tus sont actuellement très résistantes au B. sphaericus qui
même d'avoir été utilisés.
contient une seule toxine. JI n'a jamais été un produit très
Les résistances au DDT et aux pyr éthrinoïdes dues au actif sur les anophèles.
gène Kdr résultent d'une altération du canal sodium. Chez
En revanche , aucune résistance n'a été observée chez
An. gambiae S.S., en Afrique de l'Ouest, la fréquence du
B. thurlngiensis H14. Ce produit combine trois toxines, ce
gène Kdr peut atteindre 90 %, ce qui dénote une pression
qui expliquerait l'absence de résistance .
insecticide constante. Les premiers cas de résistan ce uu
DDT apparurent en 1967, au Burkina Faso, bien après que
ce produit ail cessé d'être employé en santé publique Attitude tue e aux r ésistnnc .
(1959). Il apparaît comme très probable que la résistance
ait été sélectionnée par les traitements du coton (Mouchet, Tout d'abord, il faut préciser que la résistance à une molé-
1988). En 1994, la résistance aux pyréthrinoïdcs a été retro- cule n'implique pas. ipso facto , son rejet de l'arsenal de
uvée en C ôte-d ' Ivoire (Elissa et al., 1994),comme un héri- lutte untivectorlelle. En effet, outre son action létale directe,
tage de la résistan ce au DDT, dont les mécanism es elle agit aussi par son effet répulsif, immédiat ou différé.
biochimiques sont identiques; depuis, elle a été observée La découverte de la résistan ce d'An. gambiar aux pyr é-
dans la plus grande partie de l'Afrique de l'Ouest (Chandre thrinoïdes, en Côte-d ' Ivoire (Elissa et al., 1993 et 1994)
et al., 1999). Une résistance due à Kdr a été observée en provoqua une véritable panique duns la Région africaine
Turquie chez An. sacharovi. où les moustiqu aires imprégnées de pyr éthrinoïdes sont
Une mutation de Kdr différente de celle d'Afriqu e de parmi les seuls moyens de lutte envisagés dans un proche
j'Ouest a été observée en Afrique de l' Est. toujours chez avenir. Or, jusqu ' à maintenant, les moustiquaires impr é-
An . gambiae s.s. Elle se trouve à la même place, sur le ' nées continuent ~ remplir leur rôl protecteur très correc-
même chromosome, que la mutation Kdr d'Afrique de tement. Il semble que l'effet irritant des souches résistantes
l'Ouest mais est caractérisé par le changement d'un acide diminue, cc qui entraîne rait une au imcntation du contact
aminé, la phénylalanine, remplaçant la sérine. cite muta- avec la surfac traitée (Darriet et al., 1998).
Biudi\'er:.ité du paludisme dans le monde
Cet effet répulsif est, dans les zones de résistance de Côte- par des applications rémanentes à effet rapide est le carbo-
d'Ivoire et du Bénin, une composante de l'activité du DDT sultan; mais ce dernier possède une toxicité de plus de
et/ou des pyréthrinoides (Chandre et al., 1999). En Côte cinquante fois supérieure à la plupart des pyréthrinoïdes,
d'Ivoire, à Korhogo, en région holo-endémique, malgré la ce qui est peu compatible avec les normes de santé publique.
résistance, les moustiquaires imprégnées de lambdacyha- Le remplacement du DDT par d'autres produits, par suite
lothrine ont montré une baisse de dix fois de la transmis- de résistances ou pour éviter l'urticaire des environne-
sion et une très forte diminution de la morbidité palustre mentalistes, a placé la plupart des programmes dans des
(l,75 %) chez les enfants de moins de 5 ans (Carnevale, situations très inconfortables. Quel que soit le produit envi-
obs. pers.). sagé, la rémanence ne peut excéder trois mois et il faut
Plusieurs stratégies, plus ou moins sophistiquées, ont été donc doubler les cycles de traitement. Le malathion, seul
proposées pour retarder le développement de la résistance : produit compétitif quant au prix avec le DDT, est souvent
rotation d'insecticides, mosaïques d'applications, mélange mal toléré dans les maisons en raison de son odeur; tous
d'insecticides ou zones de protection des populations sensi- les autres produits organophosphorés (fénitrothion, pyri-
bles (OMS, 1986). En dehors des rotations de larvicides miphos méthyl), carbamates (propoxur) et pyréthrinoïdes
pour la lutte contre les simules en Afrique de l'Ouest, la (deltaméthrine, cyf1uthrine, larnbdacyhalotrine, etc.) sont
plupart des propositions, notamment en ce qui concerne le plusieurs fois plus chers. Aussi, la plupart des pays en déve-
contrôle des insectes adultes, sont restées à l'état d'exer- loppement ne disposent-ils pas des moyens de prendre
cice intellectuel, étant donné le faible nombre de classes directement en charge les aspersions.
de produits disponibles, les contraintes des applications et Les pulvérisations, limitées à certaines parties des maisons
les limitations drastiques dans le choix des insecticides du (bandes longitudinales) par appareils Hudson ou mist
fait de leur toxicité. blower à moteurs, sont envisagées pour diminuer le prix
Pour les moustiquaires imprégnées par exemple, les seuls des traitements.
produits présentant une rémanence, une rapidité d'action Depuis près de trente ans, aucun produit réellement
suffisante et une marge de sécurité d'emploi confortable nouveau n'est arrivé sur le marché. Les phénylpyrazoles
sont des pyréthrinoïdes qui présentent entre eux des résis- présentent, avec la dieldrine, de fortes résistances croisées
tances croisées; la résistance à un pyréthrinoïde s'accom- qui hypothèquent leur utilisation ultérieure. Les néo-pyré-
pagne en général d'une baisse de sensibilité à tous les thrinoïdes (ethofenfos) présentent des résistances croisées
produits de la même famille. Le seul autre produit adéquat avec les pyréthrinoïdes.
]tH
D étection, contr ôle
et pr évention des épidémies
Dans les rég ions où la tra nsm ission pa lustre est inhabi- pour une pé riode s'é tala nt s ur les di x de rniè res années .
tuelle, irrégulière ou peu fréquente, des épidém ies peuvent Mais ces donn ées so nt rare men t disponibles e t il fa udra
survenir à tout moment dans des régions mont agneuses ou prêter attention à d' autres signes précoces d 'ép idémie tels
arides en milie u trop ical ainsi que da ns des zo nes où la qu' une con sommation anormalemen t élevée de médica-
lutte ant ipa ludique a é té a bando nnée; ces ép idémies ments, une rupture inhabituelle des stocks d'antipaludiques,
touchent des popul ations non imm unes très vulné rables un absentéisme scolaire anormalemen t élevé, etc.
aux parasites. De même, le transfert de popul ations venant Il faud ra s' assurer qu' il s' agit effec tive ment d ' une épidé-
de zones saines vers des régions fortement impaludées peut mie palu stre et écarter la poss ibilité d 'u ne épidémie de
se traduire par des épidé m ies (Najera et a/., 1998) . fièvre récurrente, de leishmaniose viscérale, darbovirose
Il co nvi ent de di stin guer les é pidé mies, phén omèn es ou de mén ingite . Inverse ment, l'hypothèse d'une épidé-
acycliques, des poussées saisonnières annuelles, rythmées mie palustre ne peut pas être écartée en cas de non-réponse
par les plui es ou d'autres phénomè nes météorologiques, à des traitements antipaludiques vu l' implication fréquente
qui sont des événements épidémio1ogiques en partie prévi- de la résistan ce médicament eu se dan s l'accé lération du
sibles. Ma is les deu x phénom ènes peuvent se conjuguer phénomène épidémique. Une confirmation clinique et para-
au cours des saisons où les pluies sont excé dentaires. sitologique des cas suspects s ' impose. À cet égard, les tests
de diag nostic rap ide (ROT) peu vent être d 'une grande
utilité (VerJé el al ., 1996). L' analyse de s ituation s'atta-
Contrôle des épidémies chera à estimer l'étendue du problème dans l'es pace (distri-
Détection des épidémies bution géographique, agrégation ou dispersion des cas) et
dans le tem ps (incide nce jo urna lière ou heb domada ire ,
La première étape, cruciale dans le contrôle des ép idémies, tendance évolut ive) et de définir les groupes cibles (cla s-
est leur détecti on qui doit être aussi préc oce que possible. ses d'âge, activités , car actéristique s socia les).
En général , les épidémies ne surv iennen t pas subi teme nt
mais so nt précé dée s par une pér iode d ' am or ce , plus ou Lutte contre Les épidémie."
moin s discrète . Le plus souvent, les instances sanitaires
sont informées par les autorités locales, voir e même par Dès la détection d' une épidé mie, il impo rte de faire face
les média, d' une augmentation inhabituelle de la mortalité le plus rapidement possible aux première s nécessités des
et/o u de la morbidité dues à de fortes fièvres . Ces régions, populations affectées. Une prise en charge des cas est très
en gé néral rura les, sont fréque mment mal desse rvies par certainement la priorit é mais il fa udra éga lement pourvoir
le système des soins de santé et les réponses adéquates des aux besoins essen tiels des populati ons en term es de nour-
services centraux tardent le plus souvent à venir, riture, d'h é bergemen t, d 'a pprovisionnement en eau , d 'ha-
Un bon système d' informa tion sanita ire devr ait cependant billeme nt. .. , surtout si d 'a utres cata strophes naturelles,
perm et tre une détection précoce . Tout doublement de l' in- telles que famine, inond ations, etc ., sont assoc iées à l'épi-
cide nce des cas de fièv res devra être consid éré comme démie. L'offre des soins médicaux doit nécessairement être
suspect d 'une épidémie. Pour objectiver ce doublement , il plus la rge que la se ule prise e n c harge des ca s de palu -
faut être en possess ion des variations moyennes mensuel- disme, vo ire mêm e incl ure des mesures vaccinales (par
les, ou bihebdomadai res, de l'i ncidence des fièvres, et ce exemple , ant irougeo le).
38')
La possibilité de lutte antivectorielle en vue d'arrêter la Prévention des épidémies

transmission ne doit pas être écartée mais il faudra tenir
compte de la dynamique épidémique. Dans les zones épidé- Comment prévoir les épidémie '
miques, la transmission est le plus souvent de courte durée
(paludisme d'altitude, par exemple) ; il y a un décalage Les périodes post-épidémiques sont trop rarement mises à
entre la période de la transmission et l'apparition du pic profit pour comprendre les circonstances qui ont conduit
épidémique; une intervention antivectorielle, bien que aux épidémies et comment limiter leur ampleur, voire les
réconfortante pour la population, sera complètement sans prévenir de manière durable. Des modèles fort compliqués,
effet si elle intervient lors de la décroissance ou l'arrêt de se basant essentiellement sur les informations obtenues par
la transmission alors que le nombre de cas atteint son acmé. imagerie satellite et les prévisions météorologiques (Hay
A fortiori, des opérations de pulvérisations aériennes ou et al., 2001), sont de peu d'utilité pour anticiper une épidé-
par engins ULV montés sur véhicule ne sont le plus souvent mie. De plus, peu de pays sont actuellement capables d'in-
que de la poudre au yeux. La situation est quelque peu tervenir en moins de trois mois pour prévenir une épidémie.
différente là où l'épidémie est liée à l'invasion d'un Un système d'intervention plus routinier de prévention est
nouveau vecteur, au déplacement de communautés non donc largement préférable à une intervention du type « coup
immunes dans des zones à paludisme stable ou de la cessa- de poing » . Un grand nombre d'épidémies récentes ne sont
tion des mesures de lutte. Une lutte antivectorielle bien pas la conséquence d'événements climatologiques majeurs
ciblée est alors pleinement justifiée. (tels que des inondations, un réchauffement important), au
Des plans d'urgence pré-établis permettent une meilleure contraire de ce qu'ont suggéré plusieurs auteurs.
coordination de la mobilisation des ressources humaines Avec une sporogonie et une gamétogenèse plus lente pour
et logistiques, ainsi que de la mise en œuvre des interven- P.falciparum que pour P. vivax, les vagues épidémiques à
tions. Le niveau d'intervention des services publics, des P. [alciparum croissent plus lentement que les vagues à
organisations internationales, des agences bilatérales et des P. vivax mais leurs conséquences sont sans commune
organismes non gouvernementaux dépendra de l'impor- mesure (in Najera et al., 1998). En fait, la plupart des épidé-
tance de l'épidémie et des capacités locales à intervenir de mies, surtout à P.faldparum, surviennent dans des zones
manière adéquate et rapide. Ces plans sont encore trop rares endémo- épidérniques, c'est-à-dire dans lesquelles existe
et, s'ils existent, ils ne tiennent pas toujours compte des un réservoir de parasites plus ou moins important dans une
expériences et erreurs antérieures. Il est possible de carto- population non entièrement sensible.
graphier les zones sujettes à des épidémies et d'améliorer Les facteurs qui contribuent à déclencher ces épidémies
la détection d'épidémies naissantes en renforçant la collecte sont complexes mais une certaine constance est observée.
et l'analyse systématiques des données sanitaires. Le plus souvent, on assiste à une augmentation progressive
Étant donné que la pharmacor ésistance constitue un facteur des cas palustres, phénomène pouvant être étalé sur
essentiel dans le contrôle des épidémies (Hay et al., 2002), plusieurs années tout en étant soumis à un cycle saisonnier
il faut développer une stratégie spécifique de traitement (cycle annuel). Cette augmentation en spirale du réservoir
efficace qui peut être différente de celle pratiquée en zone gamétocytique peut à tout moment devenir explosive sous
endémique ou hors épidémie. Les médicaments de l'influence de facteurs saisonniers favorisant la transmis -
première ligne, comme la chloroquine , seront par exem- sion (par exemple, la température accélérant la sporogonie
ple laissés de côté au profit de traitements peut-être plus en région d'altitude). Les populations vectorielles sont, elles
onéreux (par exemple le Co-arthem'P) mais assurant une aussi, soumises aux variations saisonnières telles qu'une
efficacité optimale (Etehegorry et al., 2001) Il est, en effet, pluviométrie favorable à l'augmentation de la densité
essentiel d'avoir, en cours d'épidémie, le moins d 'échecs anoph élienne (Lindblade et al., 1999) ou l'inverse. On a,
thérapeutiques possibles, vu la surcharge des services de en effet, observé que de fortes pluviométries pouvaient
soins. Tout sera mis en œuvre, au niveau périphérique, pour entraîner une baisse considérable de la densité anophélienne
traiter les cas graves avec des injections intramusculaires suite aux lessivages des gîtes larvaires au niveau des bas-
de dihydrochlorhydrate de quinine. Le système de recou- fonds . Les fortes pluies entraînent à leur tour un abaisse-
vrement des frais sera revu à la baisse . Des stocks straté- ment de la température, en région d'altitude, coupant net la
giques de ces médicaments seront constitués en prévision transmission . Il y a ensuite les facteurs accélérant l'effet
des épidémies et un système d'acheminement rapide des spirale: programme de lutte antipaludique à "abandon ou
médicaments au niveau périphérique sera intégré dans le non opérationnel, soins de santé largement déficients, y
plan d'urgence. Dans les villages les plus reculés, il est compris la non-réponse aux traitements antipaludiques suite
parfois souhaitable d 'augmenter le nombre de points de au développement de la résistance (Lind say et Martens,
prise en charge des malades. L'information et la commu- 1998). Les périodes de guerre, d'instabilité politique influen-
nication avec les publics fait partie intégrante d'un plan cent bien entendu largement l' accès aux soins. Spécifions
d 'action ; il insiste sur la reconnaissance des symptômes que les traitements à la sulfadoxine-pyrirnéthaminc entraî-
du paludisme et le premier traitement d'urgence à dominent une augmentation spectaculaire de la garnétogenèse,
cile (Najera et al. , 1998). Soulignons que les traitements qui aurait été incriminée dans la propagation rapid e de
de masse ont un rapport coût/efficacité relativement faible . souches résistantes, mai s également dans une augmenta-
Détec tion , c..m tr ôle ct prévention des épid êmics
tion de la tran smi ssion (Hog h et al ., 1998). Inversem ent, ciblage de la lutte , au ssi bien dans le temps gue dan s
les traitements combinés aux déri vés d 'artémi sinine dimi - l 'e space , pe rmet de lim iter le co ût de ]' opération et une
nuent de manière non moins spectaculaire la produ ction de mo bil isation trop lon gue des re ssou rces hum aines. La
ga métocytes (Nos ten el al., 2000). pérennité des opérations dépendra de la volonté politique.
Des aménagements du territoire peuvent modifier les condi-
tions favorables à la colonisa tion puis à la proliférat ion des
Cib lage dans le temps
vect eurs, par exemple , amén agem ent des ba s- fond s en Il n 'est pa s toujours facile d 'interpréter le s varia tions
région d'altitu de ou ri zicu lture en zo ne sahéli enne . À saisonnières des cas rapp ortés, d'autant plus qu'i! est diffi-
Mad agascar, co mme sur les hauts plateaux africains, ces cile de discern er les cas de fièv res d 'ori gine non palu stre
aménageme nts sont déj à re lati vement a nc ie ns et so n t à des cas de paludi sme. Ce penda nt, dan s les zo nes épidé-
l'origin e des premi ère s épidé mies à la fin du XIXe siècle et m iq ues, la repri se d 'une transmission n'e st possible que
durant la prem ière moitié du x x" siècle (M ouche t el al., durant certains momen ts de l'année : l 'été dan s les zones
1998). Dans les années 195 0, les pro grammes de pul véri- plu s tempérée s, les moi s les plu s ch aud s en régions d' al-
sa tions intradomiciliai res au DDT ont dém ontré leu r effi- titud e, la saiso n des plui es en zo ne sèc he, là o ù le vec teur
caci té à circon scrire les é pidé m ies . On peut dire qu e la se reproduit da ns le s m ar es ré siduelle s à l' ét iage (Sri
majeure partie des zones actuellement à risque épid émique Lanka). POW' limiter le nombre de cycle s de puJvérisations
a déjà acquis, du fait des aménagements, un potentiel épidé- int radomicili aires, il faudr a que la lutt e antivector ielle
miqu e en gran de partie irréver sible . Étant donné les prio- couvre en priorité les périodes les plus favorables à la trans-
rités alimentaires e t indu st rielles, il est impen sabl e de
mission .
modifier à nou veau ce s env ironneme nts uniquement pour
des raisons de sa nté publiqu e. Cepend ant, des str atégies .ibluge dun s l'espace
de pr évention bien pen sée s devrai ent empêch er toute En zone à po tentiel épidém ique , les lieux de reprodu ction
expressi on de ce potenti el.
de s ano phè les sont gé nérale ment bien délimités ou focali -
sés : par exem ple, les bas-fond s en altitude, les lits de riviè-
QuelJe stratégie? res, les oa sis . . . Les habitations loc ali sées à pro ximité de
ces gîtes présent ent la plus grande densité vectorielle et le
La prévent ion est ess entielleme nt basée sur les pulvé risa -
traitement sé lectif de ce s maison s a un impa ct considéra-
tion s int radomi cilaires d 'in secti cides à effet rémanent ou
ble tout en assur ant un effe t de barr ière pour les maison s
les mo ustiqua ires imprég née s.
plus éloignées. Les trait ements pourraient se limiter ainsi
L'objectif premier de la prévention serait de faire diminuer à 25 % de la population , par exemp le. Cela im pliqu e une
le rése rvoir gamé tocytique en empêc hant autant que possi- prospection géog raphique avec un recensement minutieux
ble la repri se de la tran smi ssion . On estim e qu 'une infec -
des hab itation s en foncti on de la top ographi e de s lieux.
tion peut persister dura nt env iron un an pour Pi fa lciparum
et troi s ans pour P vivax. Une lutte efficace dur ant deux à
tro is ans devr ait suff ire à ré duire le réservoir hum ain à Considérations sur les méthodes
P falc ip arum pour év iter toute repri se brutale de la tran s- de lutte untivectorielle
mission . Au bout de cette période d 'intervention , un suivi
de la préval en ce ou de l' incidence des cas devra per met- Il existe deu x méthodes de choi x pour lutter co ntre les
tre de prendre la décision sur la repri se d'un cycl e de trai- ve cteurs du pa ludisme . Toutes deu x sont diri gées contre
tem ents . De plus, on peu t remarquer que les po pul ati on s les mou stiques adultes, la lutte co ntre les larv es é tant trop
vec trices sont géné raleme nt fortement touchées dan s leur diffi cile à cibler.
den sité par ce s inte rven tions et peu vent mêm e disparaître Les pulv éri sations d 'insecticides à effet rémanent en intr a-
temporairement (An.fun eslus sur les Pl ateaux de Mada- domicili aire sont très effi caces si la couvert ure est bon ne.
gascar) ou déf initivement (An . gambiae s. l. au Brésil ou Celle-ci dépend des équipes en charge des traitem ents. Pour
en Égypt e). Cela est parti culi èrement vrai pour les es pè- une préventi on dur able, il es t hautement so uha itable qu e
ce s ano phéliennes soumis es à de s cond itions éloignée s de
les équipes d'intervention soien t décentralisées et plac ées
leurs ex igence s écologiques optimales. Sur les hautes terres
sous la responsabilité d'une autorité communa utaire (auto-
afri caines, en raison de s températures relativement fraî-
rit és au niveau comm una l o u pr ovin ci al ). L' effi cacit é
ches, An. gambiae et An . fun estus on t une endo phag ie et
dépend éga leme nt du lieu de repos des vecteurs. En région
une endo philie bien plu s marqu ées qu'en zo ne de bas se
altitude. Les pulvérisations intradomiciliaires et les mous- d 'altitude, ces dern iers sont très endophil es (repos à l'in-
tiquaires sont, par conséquent , d'une très grande eff icacité. térieur) pour se protéger du froid.
Les mou st iq uair es im prégn ées sont très efficaces co mme
CibJage duns le temps et dans J'espace méth ode de prote ction indi vidu elle. Cep end ant , l'effet de
co uvert ure et donc la pro tection communautaire dép en d
Une bonne stratégie prév enti ve se veut efficace mais ég ale- de l'usage individuel de s membres de la communauté, ce
ment durable et d ' exécution fac ile. Par conséquent, un bon qui est moin s facilement maîtri sable.
Vaccins face aux problèmes de base - chaq ue stade de dé veloppement du parasite exprime diffé-
re n ts an tigèn es et chaque pro téine de ce s antigènes a un
de la biologie des Plasmodium fo r t polymorphisme qui limite po tentiellement l'effica-
cité d'un vac c in éventu el. Pa r e xemple , un se ul clone d u
Le vacc in co ntre le paludi sm e a é té l' espo ir de tou te une
para site co ntie nt cinqu an te copies différentes d u gèn e de
génératio n lors qu ' il devint év ident q ue l'éradicatio n n ' at-
l' an tigè ne de surfa ce Pf EMP 1 terythrocyte memb rane
teindrait pas so n obj ectif. D ès 1966, il app aru t qu e j'im-
protein e s ; a u cours d'une infec tio n ch ron iqu e , ch aqu e
m unisatio n ne pou rrait reposer sur un se ul vacc in, é ta nt vague s u cc ess ive de pa ra s ite s e xprime un n ou vea u
donné la d iversité des es pèces plas mod iales et le poly- va r ia n t de l'antigène de surface , permettan t la mu ltip li-
morphisme de tou s les stades de dé veloppeme nt (Jeffrey, cat ion du paras ite en dépit de la présence d 'anticorps diri -
1966). gé s con tre la vague précédente;
Ju squ 'ic i la plup art des vacc ins po ten tiels o nt é té dirigés - le nombre mo yen de protéines d u pa ludi sm e, entre cinq
co ntre P fal ciparum dont la biolo gie au plan molécu laire e t s ix mill e, pré sente un large choix pou r désigner une
est de mieu x en m ieu x conn ue . unité sou s-vaccinale ;
- enfin, il faut tenir compte de l'hétérogénéité de la réponse
Trois approch es sont e nvisagées :
im mu ne de l' ho mm e (groupe s H LA, trai ts gé né tiq ues,
- vaccin dirigé contre les formes pré- érythrocytaires (sporo -
hémoglob ines, e tc. ).
zoï tes et form es hépatiques) pour protéger m igrant s et
voy ageurs non immuns ain si que les résidents des zon es D an s ce s conditions, peut -on « fabriquer» un vac cin effi -
cac e ? Richie et Saul (200 2) répondent ou i. M ais, to ut au
de fa ible endé m ic ité. On a vo lontiers dit qu 'il s'ag issa it
long de leur ex posé , il es t cla ir que la mise au poi nt risqu e
d'un vaccin pour touri stes et m ilitaires des pays riche s;
d 'être longue et coû teuse. Ils tirent leur confiance des essais
- vaccin con tre le s formes ér ythrocytair es as exuées pour
qui ont déj à é té fa its.
pro téger le s g ro upes les plu s à risques (jeunes enfants,
fe mm es e nce intes , mi grants ) dan s le s zo nes de hau te L'immun isatio n avec des spo rozoïtes irrad iés pro tège , au
moin s partiel lement, les rongeu rs (N usse nzwe ig er al .,
endé rnicit é. Ce serait le vaccin co ntre la mo rtal ité et la
1967) , les s inges et l' ho mme (Rickrn an er al ., 1979) . Le s
morb idit é palustre s, espéré dan s les pays des zones endé-
mécanismes imm unitaires de cene protec tion sont inconnu s
miq ues notammen t l' Afrique ;
(Co lli ns e t Contracos, 1972) . Ju sq u ' ic i, o n n 'a pas ident i-
- vacc in co nt re les stades sporogoniques pour préveni r la
fié une seu le ré ponse dominante chez [es suje ts immuni-
transmis sion, esse ntiellemen t altruiste . sés pa r des spo ro zoï tes irradi és . Ce la su ggè re qu e la
Deu x parti cularités du para site son t à prend re en con sidé- prote c tion d oit être la so m m e de nombreu ses répon ses
ration et ont é té soulig nées par Ri ch ie e t Saul (2002) dan s immunes de fa ib le impo rtance con tre une large va riét é
leu r revu e : d 'antigènes prése nts dan s cet organi sme vacc inal att énu é
- a près un épiso de pal us tre , le parasite persiste ch ez (Rich ie et Sau l, 200 2).
l' ho mme ma lgré des réponses imm une s qui rest re ignent Par aille urs, le s per sonne s rég ulièr ement infe ctée s dé ve-
sa cro issan ce. Autrement dit , au c u ne de ces r ép on ses loppent une immunité acq ui se, la prémunitio n qui le s
n' est protectrice vi s-à-vis de n ouvel les infect ion s ; protèg e des accès cliniq ues . S i nou s pouvions reproduire
Vacc ination co ntre 1. palud ism e
cette prémunition avec un vacc in, nous pourrions protéger d'a ucune efficacité en Afrique (Graves et Gelbrand, 200 1)
les personnes vaccinées du paludisme clinique. Une voie et a pro duit une faib le rédu cti on des ca s cl inique s en
de recherche est de provoquer une réponse des anticorps Amér ique du Sud.
vis-à-vis des antigènes du parasite au stade éryrhrocytaire. Un ess ai du vaccin RTS, S chez des ho mme s adulte s en
Une pro tect ion a pu être obt enue chez les A OIUS, avec Ga mbie a provoqué une rédu ction sensible de leur taux
Pi fotciparnm , en utilisant J'antigène de surface du méro - d 'i nfection après la vaccination (Bojang el al ., 200 1).
zoï te (MSP I) (Stowers el al., 200 1). Ce type de vacc in
Une combinaison de trois fragments des protéines molé-
répondrait aux besoins des régions de forte end érnicit é.
culaires de surface (un fragment de l'antigène MSPI , une
Les deux types de vaccin ont montré une protection dans forme du polymorphe de J'a ntigène MSP 2 et une portion
les expériences de terrain mais leur efficacité est trop faible de RESA - ring infected erythrocyte surface antigenei a
et la durée de protec tion trop court e. été testée chez des enfants de 5 à 9 ans en Papo uasie-
No uvelle-Guinée ; elle a provoqué une diminut ion de la
densité parasitaire et de la fréque nce des épisodes là où la
Antigènes vaccinaux envisagés densité était supérieure à 1 000 parasites par u ].
Toute une série d'anti gènes on t été proposés po ur êtr e Les plasmides de DNA, codant les antigènes du paludisme,
inclus dans un vacc in antipa ludique (bindin[; ) (Richie et ont provoqu é des réponse s des antic orps dans les modè les
Saul, 2002 ; Hoffman el al ., 1996) : animaux mais pas encore chez 1' homme. C'est ce pendant
- antigènes des sporozoïtes dans les h éparocy tes : les anti- une voie très ex plorée dan s la recherch e de nouve aux
corps neut ralisant les antigènes sont expr imés sur la vacc ins.
surface des sporozoïtes. Le plus connu est la CSP tcircum L'évaluation des essa is vacc inaux dema nde une planifica-
sporozoïte prote in e) ; tion préalable très bien préparée et constitue un véritable
- ant igène s des stades hép atiq ues : l es cellules T recon- exercice d' épidémiologie. Les organismes destinés à tester
naissent les antigènes exprimés sur la surface de 1' h épa- les vaccin s : intern ationa ux (OMS et TDR ), européen s
tocy te : lyse des h éparocytes infectés ; (European malaria vaccine initiative ], américains (malaria
- anti gènes des m érozoïtes (nierozoit e surface protein e : vaccine initiat ive, US N/N , USA /D , US Depa rtme nt of
MSP 1, 2, 3,4), anticorp s neutralisant les antigènes du Defense) se sont multipliés ; des sites ont été choisis pour
parasite, bloquant l'i nvasion des éryth rocytes, facilitant leur expérimentation en Gam bie, au Mali, au Ghana, au
la phagocytose, tuant le parasite; Keny a, au Mozambiqu e , en Tanzanie et en Papo uasie-
- antigènes des érythrocytes ; Nouvelle-Gu inée. Il ne manque plus que le vacci n. Mais,
- stade moustique : PFs 25, anticorps neutralisant les anti- ju sq u' ici , auc un des ca nd idat s vaccins ne présen te une
gènes du parasite; neutralisent la fert ilisation. immunogénicité suffisante et une durée de protection assez
La tendan ce actuelle est la combinaison de plusieu rs anti- longue.
gènes qui couvri raient la biologie des différents stades du
paras ite et de toutes les espèces de Plasmodium humain.
En attendant le vaccin
Le séquençage du génome de P.falciparum devrait perm et-
tre de sé lectionner les meilleu rs ca ndidats an tigènes. En attenda nt l'arrivée d 'u n vaccin dont on ne connaît ni
Plusieurs centa ines de protéines sont actuellement cr iblées les cibles ni les ca pacités de protection, il est indispensa-
pour tester leur réponse immune. ble de poursuivre les actions de lutte antipaludique telles
Le vaccin doit faire face à un double défi: être aussi simple qu'e lles ont été définies: prise en charge des malades ,
et bon marché que possible et couvrir la diversité et le poly- protection des groupes à risque, prévention par la lutte anti-
mor phisme des population s de parasites. vectorielle et prévention et lutte co ntre les épidémies.
Le po ids de la ma ladie , lin mill ion de morts par an en
Essais veccinants Afrique, n'autorise aucune dérogation aux actions de lutte
antipalu dique, déjà réd uites à leur minimu m, sou s le
Une quarantaine d'essais de vaccins ont eu lieu depu is vingt prétexte qu 'un vaccin va deven ir disponible.
ans, la plupart dirigés contre les sporozoïtes, quelques-uns Il sera toujours difficile de vacciner con tre des parasites
contre les formes sanguines et un seul pour bloquer la trans- qui, par eux-mê mes, sont peu immunogènes. Il n'e st pa s
mission. sûr que les séquençages des gé nome s des plasmodies et
Les essais sur le terrai n sont rares. Le vaccin SPf 66 , un des anophèles constituent une aide au dévelo ppement des
peptide sy nthétique absorb é sur alun d irigé co ntre les vaccin s (Butler, 2002 ) mais ils peuvent fournir des infor-
formes sanguines (Patarroyo el al., 1988), n'a fait preuve mations pour la fa brication de nouveaux médic aments.
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424
Index des espèces
Abréviations utilisées dans l'index
Afr : Région afrotropicale An : Anophèles P: Plasmodium

Amer: Régions américaines Alg: algue Pha : phanérogame
Aust : Région australasienne Bac: bactérie entomopathogène Par: parasite
Or : Région orientale Champ: champignon entomoparhogène
Pal: Région paléarctique Hémopar : hémoparasite
Ubi : ubiquiste
Végétaux (y compris bactéries)
Acacia xantholacca (Afr, Pha) : 165 Ceratophyllus sp. : 202 Nosema algerae (Champ) : 220
Artemisia annua (Or, Pha): 4, 6, 10,356 Cinchona (Amer, Pha) : 4, 361 Paspalum (Pha) : 91, 94, 105, 152, 157
Avicennnia sp, (Ubi, Pha): 72,91,94, 105 Cinchona ledgetiana (Amer, Pha) : 4 Rhizophora sp. (Ubi, Pha) : 72,91,94, 105
Azol/a (Alg): 381 Eleocharis : 278 Spirogyra (Ubi, Alg) : 280
Bacillus thuringiensis (Bact) : 252, 371, Naja: 202
381
Protozoaires (et hôtes)
Adeleidae (Par insectes) : 12 P. s.g, Huufia (oiseaux): 13 P. cynomolgi bastianelli (Or, singes,
Coccidiomorpha (sporozoaire) : 12 P. S.g. Laverania (hommes, anthropoïdes) : hommes) : 196
Eimeriidae (Par digestif vertébrés) : 12, 13 13,14 P. eylesi (Or, gibbons): 15
Haemoproteus (Hémopar vertébrés) : 12, P. s.g, Novyella (oiseaux) : 13 P.falciparum (Ubi, hommes) : 3-6, 10, Il,
13 13-15, 17,24-26,28,29,31,33,34,37-
P. s.g . Ophidellia (serpents) : 13 39,40,41-43,49-53,55,63,75,76,78,
Haemosporidae (Hémopar vertébrés): 12,
P. s.g, Plasmodium (mammifères): 13, 14 80,86,90,92,94,95,97,102,103,105-
13
P. s.g. Sauromoeba (sauriens) : 13 107,109, III, 116-122, 124, 128, 132,
Hepatocystis (Hémopar vertébrés) : 12-15 134-138,140,143-145,149,153-156,
P. S.g. Vinckeia (rongeurs) : 13
Laverania (Afr, hommes, anthropoïdes) : 158,159,162,166,170,171,173,175,
13,14 P. agamae (Afr, sauriens) : 95 177,183,184,186,187,195,196,202,
Leucocytozoonidae (oiseaux) : 13 P. bastianelli (Or, singes, hommes): 15 205-207,210,21\,213,214,216-225,
Oscillarium malariae : 4 P. betghei (Afr, rongeurs) : 124, 126 229-231,235,237-239,241-243,245,
247-252, 254-262, 266-273, 275, 279-
Plasmodidae (Hémopar) : 12, 14 P. brasilianum (= malariae) (Amer, singes,
295, 297-299, 303-305, 307-309, 320,
P. s.g . Carinia (sauriens): 13 hommes) : 13, 14, 37, 266, 281, 290, 322, 328, 329, 332, 334-339, 346, 350,
P. s.g, Giovannolaia (oiseaux) : 13 294, 295 351,356,358,359,361,363,377-379,
P. s.g, Haemamoeba (oiseaux) : 13 P. cynomolgi (Or, singes) : 5, 13, 15,209 386-389
425
P. giganteum (Afr, sauriens) : 95 1212,124,134,137,145,148,156,162, 59,63,34,76,86,97,105,1107,111,

P. hylobati (Or, gibbons) : 15 175,184,195,229,351 118,119,124,133, 134, 136-138, 140,
P. inui (Or, singes) : 14, J 5 P. pitheci (Or, orangs-outans) : 15 143,145,155,156,164,170,171,173,
P. jeffreyei (Or, orangs-outans) : 15 P. reichenowi (Afr, chimpanzés) : 13, 14, 175,177,178,182-184,187,195,196,
203,205-214,216-220,222-225,229,
P. knowlesi (Or, singes) : 14, 15 126
230, 235-239, 242, 243, 245, 247-252,
P. malariae (= brasilianum) (Ubi, hommes, P. rodhaini (= malariae) (Afr, chimpan- 254, 257-264, 266-278, 280-295, 297-
primates) : 3-6, 13, 14,24,25,33,37- zés): 14, 126 299,304,305,307-309,316,319,320,
40,49,63,76,90,94,95,97, 102, 105, P. schwetzi (Afr, chimpanzés, gorilles) : 13, 328,332,334,337,338,351,354-359,
106,109,110,120,121,124,126,128, 14, 126 363,378,386,387
134,137,138,145,148,149,156,158,
P. simiovale (= vivax-like (Amer, Or,
ï
P. vivas collinsi (Ubi, hommes) : 25, 281
162,175,183,184,195,213,217,218,
singes, hommes) : 13, 14,25, 196,273, P. vivax hibernans (Pal, hommes) : 38, 230,
229,230" 238, 242, 243, 245, 248-250,
254,257,258,261,262,266,268-271, 281,297 263
273,375,279-283,286-291,293-295, P. simium (Amer, singes, hommes): 13,14, P. vivax-like (= simiovale) (Amer, Or,
297,304,307,308,328,337,351 25,37,266,281,295 singes, hommes) : 13, 14,25, 196,273,
P. mexicanum (Amer, sauriens) : 13 P. vinckei (Afr, rongeurs): 118, 124 281,297
P. ovale (hommes) : 4-6, 10, 13, 14, 24, 25, P. vivox(Ubi, hommes): 3-6,13-15,24, P. yangi (Or, gibbons) : 15
38-40,76,94,95,97,105,110,117,118, 25,27,28,33,34,37-40,49,50,52,53, P. yoeli (Afr, rongeurs) : 118
Arthropodes
Aedessp.: 13,17,66,96 An. arabiensis (Afr): 7,16,18,21,27,37, An. campestris (Or): 18,190,203,215,
Aedes S.g. Diceromyia : 66 45,60,67,68,70-72,79-84,86-93,97, 216
Aedes s.g. Stegomyia: 66, 371 99,101,104,105,107-112,114-117, An. candidiensis : 262
126,130,132,135,137-143,145,146, An. chrystii (Afr) : 318
Aedes aegypti : 5, 96, 344, 371
148,152,156,157,161-167,171-174, An. cinereus (Afr) : 318
Aedes simpson! : 96 177-179,189,231,238,249,254,255,
Anophelinae : 12, 13, 15 309,317-322,324,325,332,335-338,
An. claviger (Pal) : 18,238,248,250,260
Anopheles : 15 371,372,379,381-383 AI1. clowi (Aust) : 182
Anophèles série Arribalzaga : 295 An. art/ni (Afr) : 72, 153, 166, 167 AI1. confusus (Afr) : 72, 154, 166
An. s.g. Anophèles : 190, 196,276,277 An. atroparvus (Pal) : 7, 15, 17, 18,20,62, An. costai (Afr) : 295
An.s.g.Cellio: 15, 190, 196 230-232,234,235,239,242,243,320, -An.costalis : 147, 177
An. s.g. Kerteszia : 15,20,21,275-277, 327 An. coustani (Afr) : 18,75, 177
281,289,295,299 An. aztecus (Amer) : 267, 274, 281,283 An. cruzii (Amer) : 271,274,275,277,281,
An. s.g. Lophopodomyia : 15 An. balabacensis (Or) : 16, 18,20, 190, 295,299
An. s.g. Nyssorynchus : 15,276,277,281, 191,195,199,200,201,203,215-218 An. culicijacies (Or, Pal) : 7, 16,20,62,67,
295 An. bambusicolus (Amer) : 281 138,140,189,190,204-206,209,218,
An. s.g. Stethomyia : 15 An. bancrofti (Ausr) : 182 220-222, 224, 226, 238, 255, 256, 258-
260,314,318-321,325,381,383
An. aconitus (Or) : 18, 190,202,203,207, AI1. barbirostris (Or) : 18, 190,203,215,
210,212,215-217,318,319 217 An. culicifacies A (Or, Pal) : 18, 75, 190,
AI1. adenensis (Afr) : 75, 140 223,238,255,258
An. barbumbrosus (Or) : 181, 182
An. albimanus (Amer) : 18,20,25,63,267- An. basilii (Pal) : 232
An. culicifacies B (Or) : 190,205,223
270,273,274,276-278,283-290 AI1. beklemishevi (Pal) : 15,232,234,235, An. culicifacies C (Or) : 18, 190
An. albitarsis (Amer) : 271,273,277,281, 243, 264 An. culicijacies D (Or) : 18, 190
297, 298 An. bellator (Amer) : 269,271,274,275, An. culicifacies E (Or) : 18, 190,205,206,
An. alexandraeschingarevi (Pal) : 232 277,281,286,292,299 219,225
An. allopha (Amer): 18,277,281,297, AI1. benatrochi (Amer) : 290 An. darling! (Amer) : 7, 16, 18,20,21,62,
298 An. boliviensis (Amer) : 281
267-271,274-276,277-279,283-285,
287-295,297-299,317,319-321,325,
An. ol1l1uloris(Or): 18,190,207,209,210, An. braziliensis (Amer) : 18, 174,277,281,
212,215,220 326,371
297
An. annulipes (Aust) : 182
An. deaneorum (Amer) : 18,277,281,297
An. brucei (Afr) : 72, 166
An. anthropophagus (Pal, Or): 19,62, 196,
An. dirus (Or) : 9, 16, 20, 21, 23, 52,62,
An. brunnipes (Afr) : 18,67,75,93, 114, 189-191,193-195,199-202,208,210,
207,214,236,237,261,262,264,319, 125,126
320,378,379 212-214,220,261,262,316,317,319,
An. bwambae (Afr): 16,67,72,148 321,323,326,332,371,373
AI1. aquasalis (Amer) : 18, 20, 269-271, An. calderoni : 274
273,274,276,277,279,286-288,292- AI1.dil1lsA(Or): 18,21, 190,199,214
An. cambournaci : 232 An. dirus B (Or): 18, 190, 199,215,216
294, 320, 325
426
Index des espèces
An. dirus C (Or) : 18, 190, 199 171-177,179,3016-322,325,326,336, An. messae (Pal): 5,7, \5, 18, 19,62,230-
An.dirusD(Or): 18,21, 190, 199,210, 371, 379-381, 383 232, 235, 239, 242, 243, 245, 260-262,
369 An. greent (Or) : 201 264, 322
An. dirus E (Or): 190, 199 An. Cr. hyrcanus (Or, Pal) : 189 An. minimus (Or): 16,20,23,52,62,73,
An. dispar: 201 An. hanckoki (Afr) : 95 189,191, 194-196-199,202,204,208-
210,212-214,220,261,262,314,316,
An.donaldi(Or): 18, 190,203,215,216 An. liargreavesi (Afr) : 65, 75, 100-102,
319,321,323,326,332,371,379
An. dravidiens (Or) : 201 104,119
An. minimus A (Or): 18,21,190,198,199,
An. dthali (Afr, Pal) : 18,67, 75, 87, III, An. hectoris (Amer) : 267
321,382
112,135,138,140,141,238,255 An. hermsi (Amer) : 18,274,276,277,280,
An. minimus C (Or) : 18, 190, 198,212,
An. elegans (Or) : 18, 199 282, 283
382
An. elutris : 232 An. hispaniola (Pal) : III, 112,248
An. moucheti (Afr) : 17, 18,20,67, 74, 75,
An. elutus (Or) : 232 An. homunculus (Amer) : 274, 275, 277, 78, 83, 93, 96, 114-120, 122, 123, 126,
An. epiroticus (Or) : 201 281 128,135,142,147
An.fallax: 232 An. hyrcanus (Pal): 18,207,236,237,251, An. moncheti bervoesti (Afr) : 75
An.farauti (Aust) : 7, 16, 18/-184, 186, 259,260,320,321 An. mouchet! nigeriensis (Afr) : 104
187,378,379 An. introlatus (Or) : 199 An. multicolor (Pal) : III, 112,238, 249,
An.farauti nOI (Aust) : 18, /80-183, 186, An.jeyporiensis (Or): 190,207,213,214 318
187,369 An. karwari (Aust) : 181, 182 An. neivai (Amer) : 274, 275, 277, 281,
An.farauti n02 (Aust) : 181, 182, 187 An. koliensis (AUSI) : 18, /81-184, 186, 187 288, 289, 293
An.farauti n03 (Aust) : 181, 182 An. kunmingensis (Or): 190,207,214,236, An. nemophilus (Or) : 199
An.farauti n04 (Aust) : 182 237 An. nili (Afr) : 16,20, 67, 73, 74, 78, 79,
An.farauti n05 (Aust) : 182 An. labranchiae (Pal) : 3,5, 15, 17, 18,62, 83,93,94,97,98,100-102,104,105,
An.farauti n06 (Aust) : 182 230-232,233-235,238,239,241,246- 108,113-117,119,120,123,125,126,
An.farauti n07 (Aust) : 182 250,308,318,335 128,135,137-139,142,156,159
An.flavicosta (Afr): 75, 104, 105, 166 An. laneanus (Amer) : 281 An. nili .1'.1. (Afr): 18, 74
An. flavirostris (Or) : 18, 190, 202, 203, An. leesoni (Afr) : 72, 153, 166 An. nimpe (Or) : 190,207,236
215-2/8 An. lesteri (Or) : 207, 237, 262, 264 An. nivipes (Or) : 18, 190, 203, 207, 208,
An.fluminensis (Or) : 290 An. lestai anthropophagus (Or) : 237 210,212,213,318,319
An.fluviatilis (Or, Pal): 9, 16, 18,52,62, An. letifer (Or) : 18, 190,204,215,216 An. notanandrae (Or) : 201
75, /89-191, 195,204,209,210,218, An. leucosphyrus (Or) : 7, 16, 18, 199,200, An. nuneztovari (Amer) : 9, 18,274,276,
220,221,223,224,226,238,258-260, 201,202,210,215-217 277,279,287,288,290,292,293,295,
316,379 298,319
An. leucosphyrus A (Or) : 190, 199,201
An.forattinii (Amer) : 281,295 An. obscurus(Afr): 17, 104
An. leucosphyrus B (Or) : 190, 199,201
An.freeborni (Amer) : 18,267,274,277, An. oswaldoi (Amer) : 18,274,277,281,
An. lewisi (Pal) : 231,232
280, 282 287,289,290,293,295,297,298
An. litoralis (Or) : 18, 190,203 ,215,218
An.funestus (Afr) : 18,60,66,67, 72, 73, An. ovengensis (Afr) : 73, 116
An. ludlow! (Or) : 215
76, 78-83, 8691 , 93-94, 97-102, 104-120, An. paltrinieri (Pal) : 238, 255
123-128,130,132,133,137-140,142, An. maculatus (Or): 18,190,194,201, An. paludis (Afr) : 18,67,75, 114, 116,
143, /45-148, 150, 152-155, 158, 159, 202,208-210,212-216 118,119,126
161-169,171-177,179,303,306,309, An. maculipennis (Pal): 7,15,18,62,63, An. parensis (Afr) : 72, 153
317-321,324,325,335,336,372,378, 189,229-234,235,239,242,243,245,
An. pattoni (Pal) : 238
381, 383, 387 246,251,256,258,260,264,276,322,
An. petragnani (Pal) : 238
An.fuscivenosus (Afr) : 72, 166 332
An. pharoensis (Afr, Pal) : 18,20,67,75,
An. galvaoi (Amer) : 277,281 An. maculipennis .1'./. (Pal) : 5, 15
88,89,102,114,116,130, /37-140, 142,
An. gambiae (Afr) : 7, Il, 15-17,20,21, An. mangyanus (Or) : 18, 190,203,215
143,146,147,153,156,161,164,237,
23,25,27,45,60,66,67,69-72,73,78- An. marajoara (Amer) : 18,277,281,298 249, 250, 320
80,82-84,86,87,89-91,93-95,97-106, An. marshall! (Afr): 124, 126, 167,318 An. philippinensis (Or) : 190, 203, 205,
108-111, 113, 115-120, 122, 124, 125, An. martinius (Pal) : 15,231 208,210,212,220,318
127,128,129,135,138,140,143,145-
An. mascarensis (Afr) : 18,60,67,75, 171, An. plumbeus (Pal) : 18,238
148,150-153,155,156,158,161-168,
174,176,177 An. pseudopunctipennis (Amer) : 16, 18,
\71,173-179,247,249,250,271,289,
An. mediopunctatus (Amer) : 281,295 20, 63, 265, 267, 269, 270, 274, 276,
303,306,316,318,320,321,324-326,
335-340, 344, 346, 372, 379, 382, 383, An. melanoon (Pal) : 18, 231, 232, 235 277,280,283-291,377
387 An. melas (Afr) : 15, 16, 18,20,67,71,72, An. pseudowillmori (Or) : 18, 190, 194,
An. gambiae s.s. (Afr): 16, 18, 19,21,45, 83,90,91,93-95,97,99,102-105,114, 201,212,213,317
67-73,78-84,88-91,93-95,97-105,107- 116,119,123,125,155,156,344,379 An. pulcherrimus (Or, Pal) : 18, 189, 190,
109, III, /14-120, 122, 123, 125, 130- An.menls(Afr): 15, 16, 18,20,67,71, 196,207,223,236,238,259,260,320
132, 135, 137, 142, 143, 145-148, 142,145,152,158,159,162,165,173, An. punctimacula (Amer) : 274, 281
15-152,156,158,159,161-165,167, \74,176,177 An. punctulatus (Aust) : 18,61, 180-187
427
An. quadriannulatus (Afr) : 16,67,72, 126, An. splendidus (Or) : 214 An. near. punctulatus (Austr) : 181
138,152,158,159,161,163,167,382 An. stephensi (Or, Pal) : 7, 16, 18, 189, 190, An. vestitipennis (Amer) : 18,268,274,
An. quadrimaculatus (Amer) : 18,67,267, 206,207,209,220,221,223,224,226, 276,277,280,283-285
274,276,277,281-283,332,337 238,253-259,318,324,325,371,381 An. willmori (Or) : 18, 190,20 1,208-210
An. rangeli (Amer) : 274, 281,290 An. strodei (Amer) : 277,281,297 An. wellcomei (Afr) : 119, 139
An. rennelensis (Or) : 182 An. subalpin us (Pal) : 231,232,234,235, An. ziemanni (Afr) : 119, 130, 139
An. rivulorum (Afr) : 18, 72, III, 142, 153, 251 Bironella (Austr, anophelinae) : 15
166,167 An. subpictus (Or) : 18, 181, 182, 190,202, Chagasia (Amer, anophelinae) : 15
An. rufipes (Afr) : 21, 104, 112 206-209,213,215,217,220,225,226, Chrysops dimidiata (Afr, tabanidae) : 96
An. sacharovi (Pal) : 3, 7, 8, 15, 16, 18,62, 318,319,324,325,336,381 Chrysops silacea (Afr, tabanidae) : 96
180,226,230,231-235,238,239,241- An. sundaicus (Or) : 16, 18, 20, 62, 190, Culex sp. : 5,13,17,381
246,250-252,256-258,260,308,319, 195,201,202,209,210,212-217,319,
320,383 Culex quinquefasciatus (Ubi, culicinae) :
345 6, 175, 176,336,368,370,380,381,383
An. saperoi (Pal) : 208, 214, 264 An. superpictus (Or, Pal) : 18,62, 189, 190, Culicinae : 12, 13
An. sawadwongporni (Or) : 18, 190, 194, 196,207,223,224,230,231,236,241,
201,212,317 Culicoides sp, (Cératopogonidae) : 13
243,245,246,251,254,256-259
An. selengensis (Pal) : 232 Glossina tachinoides (Afr, muscidae) : 83,
An. takasagoensis (Or) : 16, 199 114
An. sergent! (Pal) : 18,62,75, 112, 189, An. tesselatus (Or) : 16, 190,208,214,215,
207,230,231, 235, 146-250,254, 255, Herculia migrivitta (Aust, lépidoptère) :
225,319 216
371,381
An. triannulatus (Amer) : 18,277,281, Hippoboscidae : 13
An. sliannoni (Amer) : 295
290,295,297,298 Ornithodoros moubata (Afr, acarien) : 164
An. sicaulti (Pal) : 15, 18, 231-233, 241,
An. trinkae (Amer) : 274,277,281,290 Phlebotomus argentipes (Or, psychodi-
246-248,
An. umbrosus (Or) : 203 dae):221
An. sinensis (Or, Pal) : 18,62, 190, 196,
207,214,215,230,236,237,243,261- An. vagus (Or) : 18, 190,208,215,325 Simulim damnosum s.l. (Afr, sirnulidae) :
264,319,320,378,379,383 An. vaneedeni (Afr) : 72, 166 71
An. somalicus (Afr) : 74, 116 An. varuna (Or) : 18, 190,208 Stomoxys sp. (Ubi, muscidae): 13
Vertébrés
Mammifères Homo erectus (Afr, Or, Pal) : 132,305, Saimiri sciureus (Amer, singe écureuil) :
Aotus trivirgatus (Amer, singes aotus) : 15, 306,327 15,295
266, 281, 389 Homo ergaster (Afr) : 132,305 Saimiri ustus (Amer) : 266, 281
Homo habilis (Afr): 132,305 Thamnomys surdaster (Afr) : 118, 124, 126
Alouatta [usca (Amer, singe hurleur) : 294
Alouatta seniculus (Amer, singe hurleur) : Homo sapiens sapiens (Ubi): 132,303,
305,315,327 Reptiles et poissons
295
Hylobates (Or, gibbon) : 15, 189 Aplianius dispar (Afr, Pal) : 140, 256, 381
Ateles paniscus (Amer, singe araignée) :
Bothriospondylus madagascariensis (Afr,
294, 295 Pan paniscus (Afr, bonobo) : 66, 114,313
dinosaurien fossile) : 64
Callicebus personatus (Amer, singe) : 295 Pan troglodytes (Afr, chimpanzé) : 66, 114 Ganibusia affinis (Amer, Ubi) : 169,344,
Callithris anita (Amer, singe marmouset) : Pithecia pithecia (Amer): 294 381
295 Pongo (Or, orang-outan) : 15, 189 Oreochromis spilurus (Afr) : 141,381
Cebus apel/a (Amer, singe capucin) : 295 Saguinus midas (Amer, sagouin) : 294 Paecilia reticula (Amer, Ubi) : 381
428
Achevé d'imprimer par Corlet, Imprimeur, S.A. - 14110 Condé-sur-Noireau
W d'Imprimeur: 75717 - Dépôt légal: avril 2004 - Imprimé en France

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Biodiversité du paludisme

Éditions John Libbey Eurotext

John Libbey Eurotext Limited

CIC Edizioni Internazionali

© 2004, John Libbey Eurotext, Paris

Avec la collaboration technique de Michèle Guillet et Valérie Delplanque

Que peut-on dire de la recherche?

Professeur Marc Gentilini

Biogéographie épidémiologique du paludisme

Dynamique spatiotemporelle du paludisme

Lutte contre le paludisme

Le paludisme, parasitose et maladie à transmission vectorielle

Historique de l'acquisition des connaissances et du développement de la lutte antipaludique

Lointains ancêtres des plasmodies et de leurs vecteurs 12

Cycle des Plasmodium chez l'homme et les anophèles vecteurs

Le complexe pathogène du paludisme. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22

• Cycle de Plasmodium falciparum 24

Conditions de la présence d'un paludisme autochtone. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27

L'homme face au paludisme

Pathogénicité des Plasmodium pour l'homme. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38

- Déclarations officielles des États. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43

L'an 2000 : l'heure des bilans

Bilan du paludisme et de la lutte antipaludique au cours des deux derniers siècles 48

Biogéographie épidémiologique du paludisme

Paludisme et grandes régions biogéographiques

Déterminants de la répartition du paludisme 59

Caractères dominants du paludisme dans la Région afrotropicale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64

Histoire des épidémies et de la lutte antipaludique. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 168

Limites de la région et du risque palustre 180

Limites et subdivisions de la Région orientale 189

Complexe Minimus ........................................................... 196

• Inde. . . . . . . . . . . . . . .................................................................. 221

Limites et subdivisions de la région 226

Pays du Maghreb. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 247

Sous-Région arabopersique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 252

Introduction du paludisme dans les Amériques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 266

Zones écologiques 273

• Bouclier des Guyanes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 292

Dynamique spatiotemporelle du paludisme

Climat, homme et paludisme dans une perspective planétaire 303

Impact direct de la température et des précipitations sur le paludisme. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 305

Modifications anthropiques de l'environnement et paludisme

Étapes du développement démographique et technologique. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 315

• Assèchement des zones humides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 318

Habitat, urbanisation et activités professionnelles

L'homme, diffuseur du paludisme et de ses vecteurs

Diffusion des parasites et de la maladie 327

• Gravité du paludisme d'importation 334

Lutte contre le paludisme

Évolution des politiques de lutte

Lutte antipaludique avant la Seconde Guerre mondiale. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 343

Prise en charge et diagnostic du paludisme

Diagnostic clinique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 349

Politique du médicament et traitements

Politique du médicament au plan national 353

Définition et essais de masse 361

Prévention par la lutte antivectoriel1e

Place et objectifs de la lutte antivectorielle 365

Détection, contrôle et prévention des épidémies

Contrôle des épidémies 385