Structure des cellules végétales et des végétaux

Structure générale des cellules végétales :

La cellule végétale est typiquement composée :

 D’une paroi
 D’une membrane plasmique
 D’un protoplaste
 D’une vacuole délimitée par un tonoplaste
 D’un noyau
 D’un réticulum endoplasmique
 De ribosomes
 De peroxysomes
 D’un appareil de Golgi
 D’un cystosquelette
 De chloroplastes
Ce qui distingue la cellule végétale de la cellule animale, c’est la présence d’une paroi cellulaire,
d’une vacuole et de chloroplastes.
Paroi cellulaire :
Le principal composant de la paroi cellulaire vegetale est la cellulose. La cellulose est faite d’une
répétition de monomères de glucose attachés bout-à-bout. Les polymères de cellulose sont réunis
en microfibrilles qui s’enroulent ensemble pour former de minces filaments. Le réseau de
cellulose de la paroi est intégré à une matrice interconnectée d’autres molécules. Ces molécules
sont des polysaccharides, appelées hémicelluloses et pectines, ainsi que des glycoprotéines. Les
hémicelluloses limitent l’extensibilité de la paroi cellulaire par les adhérences entre microfibrilles
adjacentes et jouent donc probablement un rôle important dans le contrôle de la taille de la
cellule. Les pectines sont caractéristiques des assises de la paroi cellulaire formées en premier
lieu et de la substance intercellulaire qui cimente les parois des cellules contiguës. Ce sont des
polysaccharides très hydrophiules et l’eau qu’elles attirent dans la paroi cellulaire rend celle-ci
plastique ou pliable. Les parois cellulaires peuvent également contenir des glycoprotéines ainsi
que des enzymes. Les glycoprotéines les mieux caractérisées sont les extensines. Cette famille de
protéines riches en hydroxyproline est supposée renforcer la paroi en la rendant moins extensible.
La lignine est un autre élément important des parois ; elle donne à la paroi sa résistance à la
compression et sa rigidité. On retrouve aussi la cutine, la subérine et les cires qui sont des
substances lipidiques fréquentes dans les parois des tissus protecteurs externe de la plante.

Les vacuoles :
Les vacuoles sont remplies d’un liquide appelé suc vacuolaire. Celui-ci est principalement
composé d’eau et d’autres composants qui varient en fonction du type de plante, d’organe et de
cellule. Outre des ions inorganiques, les vacuoles contiennent des sucres, des acides organiques et
des acides aminés. Une substance particulière est parfois concentrée au point de former des
cristaux, comme les cristaux d’oxalate de calcium qui sont particulièrement communs.
Chloroplastes :
Les plastes interviennent dans des processus tels la photosynthèse et le stockage des réserves. Les
principaux plastes sont les chloroplastes, les chromoplastes et les leucoplastes. On classe
habituellement les plastes différenciés en fonction des pigments qu’ils contiennent.

Les chloroplastes, sites de la photosynthèse, contiennent des chlorophylles et des pigments

caroténoïdes. Les chlorophylles sont responsables de la couleur verte de ces plastes. La structure
des chloroplastes est composée d’un stroma traversé par un système élaboré de membranes
formant des sacs aplatis appelés thylakoïdes. Les chloroplastes sont généralement caractérisés par
la présence de grana, un emplilement de thylakoïdes en formes de disques. Les thylakoïdes des
grana sont interconnectés avec les thylakoïdes du stroma. Les chlorophylles et les caroténoïdes
sont enrobés dans les membranes des thylakoïdes.
Structure de la feuille :

Structure de la tige et de la racine :

On peut aisément distinguer les trois systèmes de tissus de la racine : l’épiderme, le cylindre
cortical et le cylindre central. Les poils absorbant facilitent l’absorption d’eau et des minéraux par
les racines ; ces expansions tubulaires augmentent la surface d’absorption de la racine.
Métabolites
Métabolites secondaires :

Les métabolites secondaires représente une large gamme de composés organiques qui n’ont pas
de fonction directe dans le métabolisme primaire. Par définition, les métabolites primaires sont
des molécules qui sont présentes dans toutes les cellules végétales et nécessaires à la vie de la
plante. D’autre part, les métabolites secondaires ont une répartition limitée et sont nécessaires à la
survie et la propagation des plantes. Ils sont produits dans un organe, tissu ou type cellulaire
spécifique à des stades particuliers du développement. Les métabolites secondaires jouent un rôle
dans les mécanismes de défense contre les herbivores et les agents pathogènes. Ils entrent dans la
coloration, les odeurs et les saveurs des végétaux, et sont impliqués dans la compétition plante-
plante (allélopathie).

 Les alcaloïdes figurent parmi les substances les plus importantes pour leur propriétés
pharmacologiques et médecinales. (morphine, cacoïne, caféine, nicotine)
 Les terpénoïdes existent chez toutes les plantes et représentent la plus vaste catégorie de
métabolites secondaires. Le terpénoïde le plus simple est l’isoprène. Une même plante
peut synthétiser beaucoup de terpénoïdes différents à différents endroits de l’organisme,
dans des buts différents et à des stades différents de son développement. Beaucoup de
monoterpènes et de sesquiterpènes sont appelées huiles essentielles en raison de leur
volatilité. Le taxol est un diterpènes qui possèdent des propriétés anticancéreuses. Le plus
gros terpénoïde connu est le caoutchouc qui contient entre 400 et 100 000 unités isoprène.
 Les flavonoïdes sont des pigments solubles dans l’eau, présents dans les vacuoles ; ils
constituent le plus grand groupe de composés phénoliques chez les plantes. Les
flavonoïdes sont répartis en plusieurs classes telles que les anthocyanes, les flavones et les
flavonoïdes. Les anthocyanes ont une gamme de couleur allant du rouge au pourpre. La
plupart des flavones et flavonols sont des pigments jaunâtres ou ivoire, certains sont
incolores. Les pigments floraux agissent comme signaux visuels pour attirer les
 pollinisateurs, oiseaux et abeilles. Les flavonoïdes interviennent également comme
protection contre les UV.
 Les tanins sont les plus importantes armes dissuasives contre les herbivores. Leur goût
astringent repoussent les insectes, reptiles, oiseaux et autres animaux.
 Contrairement aux autres composés phénoliques, les lignines se déposent dans la paroi
cellulaire et non pas dans la vacuole. La lignine est surtout importante pour la résistance à
la compression et la rigidité qu’elle confère à la paroi cellulaire. On estime que la
lignification, qui est le dépôt de lignine, a joué un rôle primordial au cours de l’évolution
des plantes terrestres. La lignine augmente l’imperméabilité de la paroi cellulaire à l’eau.
Monoterpènes :

 Ce sont des molécules C10 formés de deux unités isopropène.

 Ce sont les composants principaux des huiles essentielles.
 Ce sont des agents toxiques pour les insectes.
 Ce sont des substances odorantes qui agissent comme signal pour décourager les insectes.
(phagodéterrants)
 Ce sont des agents toxiques pour les autres plantes (allélopathie)
 Ce sont des inhibiteurs de la croissance des bactéries et des champignons.
 Leur synthèse est associée à des cellules sous-épidermales et stockage dans des cavités ou
des poils glandulaires au niveau de l’épiderme.
Diterpènes :
 Molécules C20 formées de 4 unités isoprène.
 Structures non cycliques et cycliques.
 Acides résiniques, chaîne phytol des chlorophyles et gibbérellines (hormones).
Triterpènes :
 Molécules C30 formés de 6 unités isoprène.
 Lipides structuraux ; stostérol : stérol le plus abondant ; stabilisateur de membranes
 Phytoecdysones : stéroïdes semblable à l’ecdysone, donc interférent avec la mue des
insectes.
 Limonoïdes : substance responsable du goût amer du citron ; aide à repousser les insectes.
 Saponines : substances solubles semblables aux détergents. Toxiques par leur effet
dissolvant sur les membranes.
 Cardénolides : substances d’un goût amer très toxiques pour les brouteurs.
Sesquiterpènes :
 Molécules C15 formés de 3 unités isoprène.
 Structure cyclique et non cyclique
 Composants principaux des huiles essentielles
 Agents anti-herbivores
 Gossypol :agent impliqué dans la résistance du coton aux insectes, bactéries et
champignons.
 Phytoalexines : agents anti-microbiens
 Mycotoxines : composés fongiques toxiques pour d’autres organismes.
 Acide abscissique : hormone
Tetraterpènes :
 Molécules C40 formés de 8 unités isoprène.
 Les caroténoïdes représentent la seule classe des tétraterpènes.
 Pigmentation et coloration
 Synthèse et accumulation dans les plastides : chloroplastes net chromoplastes.
 B-carotène et lutéine en sont des exemples.
Terpénoïdes :
Composés phénoliques :
 Grande classe de composés organiques possédant un noyau aromatique et un moins un
hydroxyle.
 Protection contre les herbivores
 Support mécanique (lignine)
 Reproduction : attraits pour pollinisateurs et disperseurs
 Compétition (allélopathie)
 Phénols simples : phenylpropanoïdes et coumarines
 Flavonoïdes
 polyphénols
Phénylpropanoïdes :
Recyclage de l’azote :
Flavonoïdes :

 C6-C3-C6
 Il existe plus de 5000 flavonoïdes connus
 La chalcone synthase opère a la formation de la structure de base des flavonoïdes.
 Classification sur le degré d’oxydation de C3 et la position du cycle aromatique.
 Anthocyanine : pigament coloré
 Flavones
 Flavonol : se distingue des flavone par un hydroxyle sur le noyau C
 Isoflavone :se distingue des flavonol par la position du noyau B
 Couleur aide à attirer les insectes pollinisateurs et les animaux disperseurs de graines
 Protection physique contre les UV
 Défense
 signalisation
Anthocyanines :
Lignans et lignines :
 lignans : dimère dérivé de monolignols liés ensemble par des liens C-C ou C-O-C.
 Défense contre les pathogènes, antioxydant
 Lignine : polymère de phenylpropanoïdes formant un réseau tridimensionnel solidifiant les parois
cellulaires.
Arylpyrones, styrylpyrones et stilbènes :
Rôle de protection contre les champignons, les insectes et les nématodes.
Coumarines et furocoumarines :
 Composés C6-C3 cycliques présents dans les teguments des graines,les fruits, fleurs,
feuilles, tiges et racines.
 Antimicrobien, anti UV, anti-herbivores.
Tannins :
Alcaloïdes :
Pyrrolidines :
Tropanes :

Pipéridines :
Pyrrolizidines :

Quinolizidines :

Isoquilines :
Isoquinolines :
Indoles :
 Purines :

Glucosinolates :
Ethylène :
 Hormone volatile
 Synthèse dans presque toutes les parties de la plante
 Abondante au niveau des fleurs, des vielles feuilles et dans les fruits en maturation
 Réponse au stress
L’ACC synthase
 Transforme SAM en acide aminocyclopropane carboxylique ACC dans le cytosol
 Etape limitante de la biosynthèse de l’éthylène
 Enzyme régulée par des facteurs internes et environnementaux
 Généralement présente en très faible concentration et instable
 Codée par famille multigénique dont l,expression est régulée différentiellement par
différents inducteurs
L’ACC oxydase
 Transforme l’ACC en ethylène
 Stimulée par O2 et inhibée par anaérobie, cO2 et T° élevée
 Faible concentration dans les tissus
 Codée par famille multigénique régulée différentiellement

L’éthylène joue un rôle dans le murissement et l’abscission.

Abscission :
L’abscission est la tombée d’une fleur, feuille ou fruit due à un affaiblissement des parois
cellulaires dans une zone située à la base du pétiole appelée zone d’abscission.
Phase de maintien :
 Stade juvénile
 Auxine produite au niveau de la feuille maintient les cellules de la zone d’abscission
insensible à l’éthylène
 Si on enlève la feuille, il y a induction de l,abscission du pétiole mais pas si on traite
le pétiole avec IAA
Phase d’induction :
 Fin de la maturation
 Concentration d’éthylène augmente alors que la biosynthèse d’IAA diminue au niveau de
la feuille
 Augmentation de la sensibilité des cellules de la zone d’abscission
 Induction de la synthèse d’enzymes hydrolytiques au niveau des cellules de la zone
d’abscission
 Dégradation des parois cellulaires de la zone d’abscission
Phase d’abscission :
 Tombée de la feuille résultant de la digestion des parois cellulaires dans la zone
d’abscission
Murissement :
Fruits matures à un stade où les graines sont prêtes à être dispersées. La dispersion des graines
dépend de l’ingestion du fruit par des animaux. Le murissement correspond donc aux conditions
favorables à l’ingestion.
Changements :
 Hydrolyse des parois par enzymes
 Dégradation de l’amidon en sucres simples
 Dégradation des acides organiques et tannins
 Synthèse de terpénoïdes et autres substances organiques impliquées dans la saveur et la
senteur
 Synthèse d’anthocyanes et caroténoïdes (couleurs)
Tous ces processus sont induits par l’éthylène qui augmente en concentration dans les fruits lors
de la maturation et qui déclenche l’induction de gènes précis codant pour les enzymes impliquées
dans ces changements métaboliques.
Acide abscissique :

L’acide abscissique est un sesquiterpène formée par transformastion d’un tétraterpène. La

concentration en ABA augmente dans les feuilles lors de leur chute. L’hormone n’induit pas
l’abscission. Ses rôles sont la dormance, la fermeture des stomates, la réponse au stress de
déshydratation et la suppression de l’induction de l’a-amylase lors de la germination.
La fermeture des stomates est un phénomène rapide car ne nécessite pas la transcription de
gènes ou la production de protéine.
Brassinostéroïdes :
 Groupe de substance stéroïde dérivées des triterpènes
 Brassoniline :première BR caractérisées, isolée du pollen de canola
 Distribution universelle chez les plantes
 Agissent comme régulateurs positifs de la croissance
 Stimulent la division et l’élongation cellulaire au niveau des jeunes tiges
 Agissent de façon synergique avec les auxines
 Lorsque appliquées à des plantes entières, il y a augmentation de la biomasse et de la
productivité
 Acide salicylique :
 Présent chez toutes les plantes
 Impliqué dans plusieurs aspects du développement
 Résistance aux pathogènes
 Retarde la sénescence en inhibant la synthèse de l’éthylène
 Précurseur de la phénylalanine et de l’acide benzoïque
 Enzyme importante est la phenylalanine amonia lyase PAL
Acide jasmonique :
 Dérive de l’oxydation de l,acide linolénique
 Régulation de l’accumulation des protéines de réserve dans la maturation des fruits et la
formation de pigments dans les fruits
 Molécule de signal en cas de blessure.
Strigolactones :
Photosynthèse
Lumières et chlorophylles :
La photosynthèse implique deux types de réacxtions : les réactions biochimiques et
photochimiques.

La réaction globale est

Les électrons de H2O sont la source primaire du pouvoir réducteur. O2 est un sous-produit de la
photosynthèse. La quantité de CO2 fixé annuellement est de 1011 tonnes.

L’énergie des photons est donnée par la formule de sorte que plus la longueur d’onde
est courte, plus l’énergie est grande.

Les principaux pigments capables d’absorber l’énergie lumineuse dans les thylacoïdes chloroplasmitiques
sont les chlorophylles a et b et les caroténoïdes comme la -carotene. La chlorophylle b est un pigment
accessoire qui n’intervient pas directement dans la transformation de l’énergie lumineuse, mais dont le
rôle consiste à élargir la gamme de lumière utilisable en photosynthèse.
Chaque chlorophylle absorbe seulement quelques photons par seconde. Ses électrons sont
temporairement portés à un niveau énergétique supérieur, appelé etat excité. Lorsque les
électrons regagnent leur niveau énergétique inférieur, trois possibilités s’offrent à l’énergie
libérée :
 Conversion totale ou partielle de l’énergie en chaleur mais la plupart du temps, elle est
libérée sous la forme d’un autre photon moins énergétique : la fluorescence.
 L’énergie est transférée de la molécule de chlorophylle excitée à une molécule et
permettant à la première de revenir à son niveau de base. Ce processus est un transfert
d’énergie par résonane, et il peut se répéter pour une troisième, une quatrième molécule
de chlorophylle et d’autres encore.
  Le transfert de l’électron à haute énergie à une molécule voisine qui fait partie d’une
chaîne de transport d’électrons.
Photosystèmes et photophosphorylation :

Dans les chloroplastes, les molécules de chlorophylle et des autres pigments sont intégrés aux
thylakoïdes sous forme de complexes d’organisation distincts appelés photosystèmes. Un
photosystème comprend environ 250 à 400 molécules de pigment et se compose de deux parties
étroitement unies : un complexe antennaire et un centre réactionnel. Dans le photosystème I les
molécules de chlorophylle a particulières du centre réactionnel sont dénomées P700 parce que le
pic d’absorption optimal est de 700nm. Le pic d’absorption optimal de la chlorophylle a du
photosystème II est de 680 nm (P680). Les photosystèmes I et II fonctionnent de façon
simultanée et continue. Quand une molécule P680 est à l’état excité, son électron excité est
transféré à une molécule accepteuse primaire qui transfère son électron supplémentaire à un
accepteur secondaire et ainsi de suite le long de la chaîne de transport d’électron. Le centre
réactionnel P680 déficitaire en électrons est capable de les remplacer, un à un, en les soutirant des
molécules d’eau :
Cette scission ocydative dépendant de la lumière est la photolyse. L’oxydation de deux molécules
d’eau pour former une molécule d’O2 nécessite 4 électrons. Le transfert d’un seul électron depuis
H2O au NADP+ nécessitant deux processus photochimiques, il faut au minimum 8 à 10 photons
absorbés. L’O2 est produit selon un shéma d’oscillation particulier. Le troisième flash provoque
la production maximale d’oxygène, après quoi, la quantité d’O2 est maximale à chaque quatrième
flash. Cette périodicité indique que chaque centre producteur d’O2 fait intervenir un cycle de cinq
états différents, de S0 à S4. Chaque transition entre S0 et S4 est une réaction d’oxydoréduction
dépendante de la lumière et la production d’O2 se produit entre S4 et S0 de sorte que la
production maximale de l’ocygène est réalisée par un seul photosystème.

PSII possède la propriété remarquable de stabiliser ces intermédiaires très réactionnels pendant
des périodes prolongées et à proximité de l’eau. PSII contient 4 ions Mn liés à la protéine et
associés à un ion Ca et 2 ions Cl. C’est le complexe OEC. L’OEC passe par une série d’états
d’oxydation Mn(II),Mn(III),Mn(IV) et Mn(V) tout en captant des photons et des électrons de
molécules d’eau pour finalement produire O2.
Les éléments de la chaîne de transport d’électrons situés entre les deux photosystèmes
ressemblent à ceux de la chaîne de transport des électrons de la respiration : quinones,
cytochromes et protéines fer-soufre interviennent. La chaîne de transport d’électrons est disposée
de telle sorte que le transfert des électrons entre transporteurs successifs est obligatoirement
couplé au pompage des protons au travers de la membrane thykaloïde via le complexe du
cytochrome b6/f ce qui génère le gradient électrochimique de protons capable de produire l’ATP.
C’est la photophosphorylation.

Dans le photosystème I, l’énergie lumineuse provoque une photoexcitation de molécules de

l’antenne qui transfèrent l’énergie aux molécules de P700 du centre réactionnel. Quand une
molécule du P700 est ainsi photoexcité, son électron est transféré à une molécule acceptrice
primaire appelée A0, qui serait un chlorophylle spéciale dont la fonction est semblable à celle de
la phéophytine du photosystème II. Les électrons descendent ensuite parf une chaîne de
transporteurs qui comprend la phylloquinone (A1), des protéines fer-souffre comme la
ferredoxine (Fd) et une flavoprotéine la feredoxine-NADP+ reductase jusqu’à la coenzyme
NADP+. Cela aboutit à la réduction de NADP+ en NADPH et à l’oxydation de la molécule P700.
Les électrons enlevés à la molécule P700 sont remplacés par ceux qui descendent du
photosystème II par la chaîne de transport d’électrons. Deux photons doivent absorbés par PII et
deux par PI pour réduire un NADP+ en NADPH et pour produire un oxygène à partir de H2O.
Le PI peut fonctionner indépendamment du PII. Dans ce processus appelé transport cyclique
d’électrons, les électrons excités sont transférés de P700 à A0. Mais au lieu de descendre jusuq’à
NADP+, les électrons sont détournés vers un accepteur de la chaîne de transport d’électrons
reliant PI et PII. Les électrons redescendent alors le long de la chaîne jusqu’au P700. Parce que ce
processus implique un flux cyclique d’électrons, on l,appelle photophosphorylation cyclique.

Le gain net de la réaction est 6 ATP et 6 NADPH. 4 photons sont nécessaires pour pousser 2
électrons au niveau de NADPH.

Cycle de Calvin :
Le cycle de Calvin est la seule voie par laquelle le CO 2 est fixé et réduit pour conduire à la
synthèse de glucides. Il se réalise dans le stroma des chloroplastes. 11 enzymes sont régulés
directement ou indirectement par la lumière. Les réactions sont dépendantes de l’ATP et du
NADPH synthétisés lors des réactions photochimiques.

La substance de départ est un sucre à 5 carbones avec deux groupements phosphate le ribulose
1,5-biphosphate (RuBP).
La RubisCO ou ribulose-1,5-diphosphate carboxylase/oxygénase est l’enzyme clé permettant la
fixation du dioxyde de carbone CO2 dans la biomasse végétale en initiant le cycle de Calvin, en
relation avec l'énergie solaire captée par la chlorophylle à l'origine des processus de
photosynthèse. Elle catalyse aussi bien la carboxylation que l'oxydation du ribulose-1,5-
diphosphate. Elle est composée de 8 grosses sous unités de 50kDa et 8 petites sou unités de
12kDa. Dans le stroma, sa concentration est de 4-10mM. Elle est plus spécifique pour le cO2 que
l’O2, mais à cause du ration de plus d’O2, le ration de la vitesse de carboxylation/oxygenation est
entre 3 et 4.

Le cycle de Calvin se déroule en trois étapes.

 La fixation du CO2
 La réduction du PGA
 Regénération de l’accepteur de CO2

Au cours de la première étape, le CO2 entre dans le cycle et est lié enzymatiquement, fixé, par
covalence au RubisCO. La substance à 6 carbones qui en résulte est immédiatement hydrolysée
en 2 PGA. Puisque chaque PGA contient 3 carbones, on dit que le cycle de Calvin est le cycle C3.

Au cours de la seconde etape, la PGA est réduite en glyceraldehyde 3-phosphate G3P. Dans la
troisième étape, 5 des six molécules de G3P servent à regénérer 3 molécules de ribulose 1,5-
phosphate.

À chaque tour de cycle, un CO2 entre et est réduit et un RuBP est regénéré. Pour former 1 G3P,
trois tours de cycle cont nécessaires. L’équation globale de la production de 1 G3P est :
Le produit immédiat est transportée du chloroplaste au cytosol de la cellule. La plus grande partie
du carbone fixé est transformé soit en saccharose soit en amidon.
Photorespiration :
En présence d’une forte concentration de CO2, RubisCO catalyse la carboxylation de la ribulose
1,5-biphosphate avec beaucoup d’efficacité et dans ces conditions, l’efficacité du cycle de Calvin
est proche du 90%. Mais l’oxygène entre en compétition avec le CO2 au site actif de RubisCO.

RubisCO catalyse la condensation de O2 avec RuBP pour produire 1 molécule de 3-

phosphoglycerate et 1 de phosphoglycolate. C’est l’activité oxygenase de RubisCO. Il n’y a pas
de fixation de carbone durant cette réaction et de l’énergie doit être dépensée pour récupérer les
carbones du phosphoglycolate. La voie de récupération utilise 3 organites : chloroplaste,
peroxysome et mithocondrie.

Certains prétendent que la photorespiration es un gaspillage ne produisant aucun ATP ni NADH.

Par contre, ce mécanisme servirait à éliminer le surplus de NADPH et d’ATP à forte intensité
lumineuse, T° élevée et à faible concentration de CO2. Si [NADPH] est élevée, le NADP+ est non
disponible et l’O2 peut servir d’accepteur d’électrons. Si [ATP] élevée, ADD n’est pas ou peu
disponible pour la synthèse d’ATP et de gradien de H+ éelevé ralentit le transport d’électrons.
Le surplus d’énergie au niveau des photosystèmes causerait des dommages oxydatifs. Donc, la
photorespiration servirait de valve de sécurité.
Cycle C4 :

Ce cycle sert à enrichir le cycle de Calvin en CO2. Mais la fixation du CO2 à un coût énergétique
plus élevé. Pour chaque molécule de CO2 fixée dans la voie C4, une molécule de PEP doit être
regénérée au prix de 2 Pi de l’ATP. Les plantes c4 ont donc besoin de 5 ATP pour fixer un CO2.

Les teneurs en CO2 et basses en O2 limitent la photorespiration. Par conséquent, les plantes en C4
ont un avantage sur les plantes en C3 parce que le CO2 fixé par la voie en C4 est pompé avec
grande efficacité des cellules du mesophylle vers les cellules de la gaine fasciculaire, ce qui
maintient un rapport élevé entre CO2 et O2.
Cycle CAM des Crassulacées :

Ce cycle existe chez les plantes des régions désertiques (t° élevée, manque d’eau). Les réactions
biochimiques conduisant à la fixation du CO2 s’effectuent en 2 étapes séparées dans le temps. La
nuit, les stomates sont ouverts, et il y a absorption du CO2 et accumulation d’acide malique. Le
jour, les stomates sont fermés et il y a diminution du contenu en acide malique et pas
d’absorption de CO2 de l’extérieur. Ce cycle requiert que 50 à 100g d’H2O pour chaque g net de
CO2 fixé. Les plantes CAM sont moins productives car leur capacité à entreposer le malate la nuit
et l’amidon le jour est limitée. La possibilité de photorespiration le jour, la concentration en O2
augment suite aux réactions photochimiques. La concentration en CO2 diminue, les stomates sont
fermés et le CO2 fixé par la RubisCO. Il y a diminution du rapport CO2/O2 et augmentation de la
photorespiration.
Assimilation de l’azote
Cycle de l’azote :

 Déamination : libération d’azote organique par les micro-organismes.

 Nitrification : Oxydation bactérienne de l’ammonium à nitrite et du nitrite à nitrate.
 Denitrification : réduction bactérienne du nitrate à l’oxyde nitreux et azote moléculaire.
Les plantes peuvent être exposées à des concentrations substancielles de NH4+ dans les sols
acides où le processus de nitrification et les quantités de nitrates sont faibles. Le NH4+ ne
s’accumule pas dans les plantes car cela est toxique.

Le nitrate peut être entreposé à des concentrations élevées de 20mM. Il est réduit en deux étapes :
 En nitrite grâce au nitrate reductase
 En ion NH4+ par le nitrite reductase.

Le nitrate reductase se retrouve dans le cytosol et dans les racines. Il utilise le NADH lorsque
dans le cytosol et le NADPH lorsque dans les racines.

Le nitrite est toxique et est immédiatement transporté dans le chloroplaste où le Fdxred est
disponible. Dans les plastes, Fdxred n’est pas disponible et doit être générer du NADPH obtenu
de la voie oxydative du pentose phosphate par la ferredoxine-NADP+ reductase :
L’exposition au nitrate provoque une induction rapide des ARNm codant pour le nitrate reductase
dans les racines et les feuilles. Les pics maximum d’accumulation des ARNm démontrent un
cycle diurnal et coïncident avec le debut de la journée. Les concentrations élevées de nitrate ou de
lumière induisent la transcription des ARNm codant pour la NiR tandis que l’accumulation des
produits finaux glutamine et asparagine répriment cette induction.

L’assimilation de l’azote sert principalement à la synthèse des amino acides. L’aspartate, le

glutamate, l’asparagine et la glutamine représentent 70% des acides aminés totaux. L’asparagine
est plus abondante chez les plantes adaptées à la noirceur tandis que la glutamine est abondante
chez les plantes adaptées à la lumière.
Plusieurs enzymes sont impliquées dans l’assimilation primaire de l’azote inorganique et la
réassimilation. L’ammonium est libéré durant la déamination d’acides aminés durant la
germination, la synthèse d’acides aminés spécifique et de la lignine et lors de la photorespiration.
L’ammonium provenant de la photorespiration peut représenter une assimilation 10x supérieure à
l’assimilation primaire.

La glutamine synthetase GS active un octamère et a une affinité élevée pour l’ammonium. Elle
peut fonctionner aux concentrations présentes dans la cellule. La glutamate synthase GOGAT
active un monomère.
 GS2 est un isoenzyme prédominant dans les chloroplastes de feuilles. Elle fonctionne
dans l’assimilation primaire d’ammonium et de la réassimilation de l’ammonium
provenant de la photorespiration.
 GS1 est un isoenzyme cytolisique présent en faible concentration dans les feuilles et
fonctionne dans la synthèse de glutamine pour le transport de N sur de longue distance.
Présent en plus grande concentration dans les racines et fonctionne dans l’assimilation
primaire.
 Fdx-GOGAT représente 95-97% de l’activité totale dans les feuilles et suggère un rôle
majeur dans l’assimilation primaire et la photorespiration.
 NADH-GOGAT est un isoenzyme prédominant dans les racines et pourrait fonctionner
dans l’assimilation primaire.
Il existe deux classes de GDH : les GDH de mitochondrie utilisant le NADH et les GDH de
chloroplastes qui utilise le NADPH. Le GDH a une faible affinité pour l,ammonium et pourrait
seulement avoir un rôle d’assimilation en condition de toxicité en ammonium.

Les GDH jouent un rôle dans le catabolisme du glutamate lors de la récupération de l,azote et de
squelette carbonés.
Fixation biologique de l,azote :

Plusieurs molécules sont des éliciteurs de la fixation de l’azote. Elle induise l’expression du gene
nod.
Complexe nitrogenase :

La dinitrogenase reductase Fe protein est un homodimère qui contient un seul noyau 4Fe-4S à la
surface de la proteine. Elle accepte 1 électron de la feredoxine dans son noyau 4Fe-4S et lie deux
MgATP. Le noyau 4Fe-4S s’approche du P-cluster de la dinitrogenase et il y a transfert de
l’électron à la dinitrogenase. L’hydrolyse de l’ATP et le changement de conformation permet à la
protéine d’être réduite de nouveau. La dinitrogenase est un hétérotétramère qui contient deux
paires de complexes metalliques le P-clester et le FeMo-cofacteur. Un électron provient du P-
cluster et est transféré vers le co-facteur FeMo. Après l’accumulation de 3-4 électrons, le substrat
diazote se lie et la réduction est initiée.
Exportation d’amides et d’uréides :
Phytochrome
Spectre d’absorption du phytochrome :

Le phytochrome est capable de percevoir la lumière rouge et d'engendrer une réponse

caractéristique en fonction de la longueur d'onde reçue. Il est présent sous deux formes selon la
longueur d'onde : Pr (pour « red ») : la forme inactive, dont le maximum d'absorption se situe à
660 nm et Pfr (pour « far red », rouge lointain) : la forme active, dont le pic d'absorption se situe
à 720 nm.
 La loi de réciprocité affirme qu’un flash de lumière de haute intensité est égal à un flash
de lumière plus faible appliquée pour quelques secondes.
 Le temps de réponse est de quelques minutes à plusieurs semaines.
 La photoréversibilité n’est bonne que pour un certain temps.
Régulation :
Durant le jour, le mouvement ddes protons du stroma au lumen est couplé à la libération de
Mg2+ du lumen vers le stroma. Ces flux d’ions diminuent la concentration en proton dans le
stroma ce qui augmente le pH à 7-8 et augmente la concentration en ions Mg2+ à environ 5mM.
Les enzymes qui sont régulées par le pH sont le RubisCO, la fructose-1,6-biphosphate, la
sedoheptulose-1,7-biphosphatase et la ribulose-%P kinase.
La régulation du cycle Calvin se fait aussi par le système ferredoxin-thioredoxin.

Les enzymes concernés par ce système sont la fructose-1,6-biphosphatase, la sedoheptulose-1,7-

biphosphatase, la ribulose 5 phosphatase kinase et la NADP-glyceraldehyde-3-phosphate
deshydrogenase. Dans le cas de la RubisCO activase, certain polypeptide ont deux cysteines et
sont régulés par le système ferrodoxin-thioredoxin. Il y a modulation de la sensibilité de l,activité
ATPase. La nuit, pas de ferrodoxin réduite; donc opxydation des groupes SH des enzymes cibles
et de la thioredoxin réduite causant l’inactivation.

La régulation par le système ferrodoxin-thioredoxin et par la formation de complexes

supramoléculaires concerne les enzymes ribulose-5-phosphate kinase et NADP-glyceraldehyde-
3-phosphate dehydrogenase. Dans ces exemples, la formation de complexes supramoléculaires
conduit à une inhibition de l,activité enzymatique.
Photorespiration :

La photorespiration est un phénomène métabolique essentiel. Par contre, certains mutants de

l’orge et de Arabidopsis déficients en une ou plusieurs des enzymes du cycle du glycolate n’ont
pas de photorespiration, ne sont viables que lorsque la concentration en cO2 est de 2%. La
photorespiration servirait à éliminer le surplus de NADPH et d’ATP à forte intensité lumineuse,
température élevée et à faible concentration en CO2. Lorsque la concentration en NADPH est
élevée, O2 peut servir d’accepteur d’électrons. Si la concentration en ATP est élevé, ADP est peu
ou pas disponible pour la synthèse d’ATP et le grandient de protons devient élevé et ralentit le
transport des électrons. Le surplus d’énergie au niveau des photosystèmes causerait des
dommages oxydatifs. Donc, la respiration servirait de valve de sécurité.

Qa et Qb sont deux plastoquinones. Les plastoquinones sont des agents réducteur :

En combinant plusieurs pigments, le centre réactionnel serait actif plus souvent. Le transfert d’un
pigment à l’autre se fait par résonance inductive en 10 -12 sec. Plusieurs pigments sont liés par des
protéines antennaires appelées LHCII associé au PSII et LHCI associé au PSI.

Les CP43 et CP47 du PSII sont deux polypeptides de l’antenne interne qui lient environ 40-50
chlorophylles a et des caroténoïdes. Son rôle est de trandférer l’énergie de l’antenne périphérique
vers le P680 D1/D2 : centre réactionnel. Le lhcb monomère est une antenne périphérique
contenant 12-14 chlorophylles a et b et 2-4 caroténoïdes. Forme des trimèeres.
Le PSIcore est une antenne interne qui contient des polypeptides qui lient environ 90
chlorophylle a. Le lhca monomèere possède une composition similaire èa lhcb et forme des
dimères et des trimères.Yz représente la tyrosine D1. Le P680 est un dimèere de chlorophylle.
Les CP43 et CP47 sont les polypeptides de l,antenne interne. B559 le cytochrome, D1 et D2 sont
des centres réactionnels contenant les transporteurs d’électrons et le manganese est un stabilisant
de la proteine.

Le produit final des réactions du PSII est le PQH2. Le plastohydroquinone est relarguée dans la
phase lipidique de la membrane du thylacoïde.

Les protons sont relargués dans lumen. Pour que 4 électrons aillent jusqu’au PQ (Qb), il faut 4
photons.

Les 4 protons proviennent du stroma.

Le PC est la plastocyanine réduite avec 1 électron. Le P700 est un dimèere de chlorophylle. La
phylloquinone est la vitamine K1. FeSx,a,b sont des centres Fe-S associés aux protéines du PSI.
La Fd est la ferrédoxine réduite avec 1 électron. Le PSI produit des agents réducteur fort qui
peuvent donner 1 électron èa O2 et former du superoxyde O2- lorsqu’il y a beaucoup de Fd- et de
O2.
Réactions photochimiques :

Dans l’étape de la réduction, 6 molécules de glycerate-3-P sont transformés en 6 glyceraldéhyde-

3-phosphate avec dépense de 6 ATP et 6 NADPH. Les enzymes associés à ces réactions sont la
glycerate-2-P kinase et la glyceraldehyde-3-P dehydrogenase.

Dans l’étape de la regénération, 5 des trioses-P sont réarrangés en 3 molécules de l,accepteur

primaire RuBP. Chaque molécule de ribulose-5-P doit être convertie en RuBP avec dépense de 1
ATP. Il y a gain net d’un triose-P.

Donc pour chaque CO2 fixé dans le cycle, il faut 3 ATP et 2 NADPH provenant des réactions
photochimiques. Plusieurs enzymes participent aux réactions : triose phosphate isomerase,
aldolase, fructose-1,6-biphosphate, trans-ketolase, phosphopentose epimerase, sedoheptulose-1,7-
bisphosphate, phosphopentose isomerase, phosphoribulokinase.
Floraison