Les Legumineuses Alimentaires Du Cameroun Premiers Résultats
Les Legumineuses Alimentaires Du Cameroun Premiers Résultats
Les Legumineuses Alimentaires Du Cameroun Premiers Résultats
Rémy PASQUET
ORSTOM - BP 1857 - Yaoundé,Cameroun
et
Martin FOTSO
Centrede Nutrition, IMPM-BP 6163 - Yaoundé,
Cameroun
Dans le
cadre du projet ORSTOM-MESRES
"Etude des Agrosystèmes etDiffusiondesPlantes
cultivées",l'inventaire
détaillé
des
différentes
légumineuses alimentaires du Cameroun a été
entrepris.
L'intérêt s'est assez rapidement focalisésurle
matériel d'origine
africaine
appartenant au genre
V i g na , qui fait
actuellement l'objet
d'études
morphophysiologiques et
électrophorétiques.
Les
principales légumineusescultivées
du
Cameroun sont :
- l'arachide Arachishypogaea L ,
- le niébé Vigna unguiculata (L.)Walp.,
- le poisdeterre ou voandzou V i g n a
subterranea (L.) Verdcl.
L'arachideet lestroisdernièresespècessont
américaines ou asiatiques.Leurintroductiondans
la régionestplus ou moinsrécente etlesvoies
empruntées peuvent êtreenpartie retrouvées.
Les
autres
espècesappartenant aux
genres
VignaetSphenostylis, sont au contraire africaines.
Lestaxonsspontanésprochesdes taxons cultivés
sont
présents
Afrique,
en particulier
en au
Cameroun. Les
processus
de
domestication, de
diversificationet de diffusionsesont déroulés sur
le continent africain.
LE TRAVAIL EN COURS
Inventaire,
cartographie,
phyto-
nymie
Leterritoirecamerounais a étéprospectéet
deséchantillonsdesdifférentscultivars de toutes
lesespèces de légumineuses ont étécollectés,en
particulierparle
biais
d'enquêtesvariétales
par
les
sociétés
développement
de parapubliques
(sODEcoToN, NEBBP,SODECAO, UCCAO, MIDENO)l.
g e o c a r p u r n , cultivé
uniquementen
Afrique del'ouest
(Burkina, Ghana, Togo.. .), maisdontles types spontanés se
rencontrent auCameroun et
en
Centrafrique.
lRespectivement : SociétC de Développement du
Coton,
Nord-EstBénouéBassinProject,SociétédeDéveloppement
duCacao, Union des
Coopérativesde
Café
Arabicade
l'Ouest, MissiondeDéveloppement du Nord-Ouest.
326
Cette
prospection n'esttoutefois pas encore
temin& et la zone centrale(plaine de %aBenoué,
monts Polide et lantika,
aire
l'Adamaoua) est encore assez mal connue, même si
nous en poss6dons un certain nombre d'Cchan-
tillons.
Le maillage dela prospection a ktk modul6 en
fonction de crit&resethnolinguistiques,maisdans
l'ensemble une
maillede 10 minutes de latitude
par 16 minutes de longitude a kt6 rechercbk.
Chaque cultivar,identifieparles caractkres de ses
graines et de ses gousses, a ainsi pu 6tre
cartogsaphi6.
Dans la mesure du possible les noms verna-
culairesde ces espkces ont 6tk not&s pour chacune
des langues du pays.
Les
noms de v a r i M s , saufquand elles
portent un nom d'ethnie,de personne ou de lieu
(indicationde
provenance), ne prksentent en
gCnCral pas d'int6rEt : il s'agit le plus souvent de
qualificatifs de couleur, de forme ou de pr6cocit6.
Quelquefois ce nom rappelle un usage particulier
ou constitue une indication d'anciennetC.
Enfin
divers
renseignements ont et6 pris :
modes culturaux,prkparations culinaires,
ancien-
net6etprovenance évemtuelle, usagesparticuliers,
maisaussirituels,interdits, mythes.. . Parmi ces
informations, celles
sur
l'anciennet6 relativedes
difErents cultivars
et espkces se sont r6v616es
très instructives.
321
Caractérisations morphophysio-
logiques
Les échantillonsde niébé etde voandzou sont
tous
semés au
champ,et
tous
leurs
caractères
morphologiques sont notés (port, forme,coloration
dimensions
et des
différents
organes,photo-
périodisme)l.
1 ~ principe
e enest le suivant : on faitmigrerdansun
gel, g r l c e 2 un champ Glectrique, lesmolécules d'un
extrait (de
graineimbibee, de
feuille ou de racine) de
plante.Celles-cicedifférenciant par latailla (les grosses
moltcules serontfreinées par 1'6troitesse desmailles du
gel)etlachargetlectrique(quilesferaattirer vers l'un
BU l'autre des
pbles
gel),
du se positionneront des
emplacements différents du gel. On peut ensuite rBvéler
l'ensemble des
protéines,
qui
ce
fait
apparaître les
mol6cules les plus repr6sentées dans l'extrait
(protéines
de
réserve des
graines),ou
des
protéines particulières
(en l'occurence des enzymes) par des systèmesde
coloration sptcifiques. Dans les deux cas, on obtientdes
bandes successives(appel6es "électromorphes")dont
la
position est
caractéristique plante
de
la 21 partir de
laquellel'extraitinitiala été prépart.
323
sauvages (les
phénotypes cultivés
étant
plus
facilementéliminés). On appellera"sauvageoïdes",
les plantes engagées dans (ou issues de)
ce
processus régressif.
La variabilité biochimique est plusneutre que
la
variabilitémorphologique. L'évolutionbiochi-
miqueestcertessensible à desmodificationsde
l'environnement mais elle échappe à l'emprise
humaine.Suivantles
composés auxquelson
s'intéresse,cetteévolutionestplusmoinsrapide.
Ainsil'étude delavariabilité biochimique permet
uneestimation du facteur temps.
L'étude
polymorphisme
du biochimique
permet aussid'apprécierles
échanges génétiques
susceptibles de seproduireentredespopulations
présentantdes
caractéristiquesbiochimiques
différentes (y compris et
surtoutquandcelles-ci
sont
morphologiquement identiques).
PREMlERS RESULTATS
Les
espèces
américaines
L'arachide
L'arachide
période
en précoloniale était
représentée pardes
cultivars
rampants de
type
Virginia, qui ontaujourd'hui pratiquement disparu
(toutparticulièrement en forêt).
Cescultivarsrampantsserencontraientdans
tout le nord du pays,leshauts plateaux de l'ouest
etles savanes guinéennes. Lalimite sud del'aire
était
très
nette
correspondait,
et zone
en
324
L'introduction
de P . lunatus en pays Bassa
peut
d'ailleurs Gtre datée delafin du XI
si&cle ou du tout début du XX&rne. Elle se fait
avant les annees 1910 car P. Lunatus y est
assurCrnent antérieuraux
cultivars
de niCbC
photoindependants dont l'introductionestplus ou
moinscontemporaine(dans
l'est du pays Bassa
327
Carte 2 : Répartition
de Phaseolus lunatus.
Les carrés pleins représentent des échantillons de
types à grandesgraines plates,les carrés vides des
échantillons de types à petites graines ovoïdes.
32
Il existedestypesintermédiaires(par le port
et la tailledesgraines)entresauvages et cultivés.
Cesontlesformeslocalementappelées"sauvage
femelle" (par
opposition auxvrais
sauvages à
petites
graines qui sont dénommées "sauvage
mâle").Ilpourraits'agird'hybridesentresauvages
etcultivés,témoignant du fluxgéniqueentreces
deuxgroupes.
V . u n g u i d a t a présente une situationtout à
fait
différente.Les
formes
spontanées sont
abondantes dans le nord du Cameroun (du
lac
Tchad à la latitude de Garoua,cequi en fait une
planteplus
sahélienne quesoudanienne), mais
ellessontmorphologiquement peu variables,avec
une tendancevers une taille de graineimportante
(pour un V i g n a spontané). Comme les types
cultivés
cette
dezone,elles
présentent
ne
pratiquement pas
de
variabilitéenzymatique. Il
est
alors
logique de
considérer cespopulations
comme des sauvagoïdes,issues de types cultivés, à
manière
la des Phaseolus Zunatus que l'on
rencontre dans lesud duCamerounetau Zaïre. On
peutaussilesconsidérer comme despopulations
commensales, véhiculées par
l'hommedepuis
l'Afrique orientale,
qui
ce
était
l'hypothèse
proposée par CHEVALIER (1944).
En forêt la situation est différente. On aalors
affaire à despopulationssauvages,quiprésentent
une
relative
variabilité
isoenzymatique. On
observelàaussidesintermédiairesentresauvages
cultiv6s
et (individusspontanés présentant
des
caractères différents
ceux
dedes
individus
sauvages), témoignant d'introgressiondes
cultivés
parmilessauvages,mais on n'ajusqu'àprésent
pas trouve de tracesd'intsogressiondessauvages
chez
les
cultivks(par
les
techniquesisoenzy-
matiques en particulier). Si ceci se confirmait, on
pourraitl'expliquersoit par le caractgre recent de
la pr6sence de ni6bC cultive en milieu guineen,
soif parl'existence d'une barri& g6nktique au
moinspartielle entre ces populationssauvages de
for64 et les types Qultives.
d'Europe)observéssurcertains Vignaunguiculata
asiatiquesrencontrent
se
ne pas
parmi
les
cultigroupes africains.
Pourlevoandzou, la domestication se traduit
par le passage du port rampant à unportplus ou
moinsramassé(cequifacilite la récolte)etune
augmentationde la tailledesgraines(quiaffecte
làaussilesautresorganes,feuillesetfleurs). On
note
aussil'apparition
des
nouveaux types de
colorationdesgraines.
La variabilité observée
Les cultivars de rtiébé
Le
niébé, V i g nuan g u i c u l a t a , présente au
Cameroun une très grande variabilité morpho-
logique.
Plus
deux
decent
cultivars1
sont
ILa
classification infraspécifique des
plantesspontanées
utilise les
mots "sous-espèce", "variété "... Cesentités
présentent souvent entre
ellesdes
barrières génCtiques
p a r t iéeldloleeisgs ,n e mgeénot sg r a p h i q
oues
écologiques quimaintiennent un isolement génétique. Or
il n'y a en généralrien de telavec les plantesculitvées :
pas de barrières génétiques (tousles
cultivarsde
niébé
par exemplesecroisent parfaitement entre
eux)et sides
aires
de
répartition existent, elles
sontdues à une
influence humaine. Toutefois, les
siauteurss'accordent
pour
dire
que
subdivisions
les infraspécifiques ne
conviennent pasaux
plantes cultivées, aucunconsensus
ne s'est dégagé surles
termes à employer dans le cadre
des
plantes cultivées, si
ce n'est
sur le terme"cultivar"
considéré comme l'unité de
base(équivalent à "variété"
qu'il
faudrait proscrire du vocabulaire concernantles
plantescultivées). Comme WESTPHAL (1974) et MARECHAL
(1978), on retiendra terme
le "cultigroupe"
de pour
332
Classification
- CG o l e r a c e u s correspondant ii la subsp.
oleraceus de CHEVALIER(1944). 11 s'agit de types
photsind6pendants9 B port souvent tr&s volubile, 2
graines à t6gument lisse, cr&rne (en g&n$ral mais
aussi
noir, marbre, tachet6, gris, mauveet
pourpre). On les rencontrehabituellement
dans
tontela zone guin6enne et dans la partiesud du
continent africain.
La definition de ce cultigroupe demanderait
toutefois B gtre pr6cisCe car telle quelle, elle inclut
descultivarsd'origineasiatique pourtemt ais6ment
désigner les
ensembles de
cultivars
(quiont,
du
faitde
l'historique des
processus domestication
de et de
diffusion, un
certain caractère
phylétique). Par
exemple,
on parlera d'un"cultivarTaupouri"pour
désigner les
niCbés B graines à tegurnentjaune, finet ridC présentant
un mil rouge rtduit
et un halo bleu
autourduhile,
cultivéspar
cetteethnie; on
parlera du "cultigroupe
m e l a n s p h t a l m u s " pour
designer l'ensembledes
cultivars
à graines à tégument fin et ridé.
333
reconnaissables(fleur en particulier)dontcertains
se rencontrent en Afrique y compris au Cameroun,
où ils ont
été
introduits
durant
période
la
précoloniale.
- CG c a m p e st r i s correspondant à lavar.
campestris de CHEVALIER(1944). Il s'agit de types
photosensibles, à portplutôtrampant, à graines à
tégument lisse,crème,marbré,tacheté,gris,mais
aussimarronetsurtout blanc à œil, mais jamais
mauve ou pourpre. On le rencontrait dans toute la
zonesoudano-sahélienne du nord de
l'Afrique
ainsi que dans les oasis (CHEVALIER1944), mais il
tend à disparaître au profit du CG m e 1 a n o p Iz -
ta l m us.
Il seraplusloinquestion de sa délimitation.
Car, à partirde notre collection du Cameroun, on
considérer
peut
le plusieurs
de manières
différentes.
- CG melanophtalmus correspondant à la var.
rnelanophtalmus de CHEVALIER(1944.). Il est en
tous pointssemblables au CG c a m pe s t r i s à
l'exception du tégument desgrainesquiestfripé
au lieu d'être lisse,cequi est très avantageux d'un
point de vueculinaire(tégumentfacile à retirer,
cuissonplusrapide).Parcontre, la grainemûrit
mal en climat humide, etl'airederépartition du
CG m e l a n o p h t a l mu s est plus restreinte que ne
l'était celle du CG campestris qui, sans la remontée
des CG oleraceus, se serait maintenu en limite de
zone guinéenne.
Il faut mentionner aussi :
- CG biflorus à portérigé,photoindépendant
et en général précoce,asiatique (sous continent
334
Répartition
Au Cameroun, le CG c a m p e s t r i s ne
se
rencontreplus que sur lesmontsMandaraetplus
particulièrement
dans
partie
sa nord
(Mafa,
Mofou, Kapsiki)(carte 3), oh l'on recense au moins
une douzainedecultivars,et où l'onobservedes
formesdetransitionentrele CG campestris et les
sauvageoïdes(cultivars
plusou
moins
déhiscents
en particulier).
Cescultivars sont
photosensibles sont
et
synchronisés pour fleurir quinze joursavant lafin
de la saison des pluies. Une floraison troptardive
soumettrait la
plante à un déficit hydrique. Au
contraire,unefloraisonplusprécoceentraînerait,
à la floraison une sensibilité plus
grandeaux
insectes (thrips surtout), et à lamaturation un
mauvaisséchage des graines.Enconséquence, la
répartition desdifférents cultivars
s'organise
en
bandes plus ou moins parallèles de 1 à 1 degré 30
minutes de
latitude quise
recouvrent, et
qui
présentent un maximum de densité enleurmilieu.
Ainsi, on observe qu'en un point donné, on cultive
des
mélanges cultivars
de présentant des
différences photosensibilité,
de assurance du
cultivateur contre la
variabilité de lafindela
saison despluies, cultivar
le dominantétant
théoriquement le mieux adapté.
Les cultivarsde plaine que nous avons inclus
dans CG c a m p e s t r i s obéissent à ceschéma, mais
sont
moins sensibles à l'humidité,peuvent
fructifier saison
en des pluies,peuvent
et
s'étendre beaucoup plus
latitude.
en Cette
possibilitéderécolte en saison des pluiesfait que
cescultivars n'ont pas été abandonnés (comme le
textile Mousgoum enpaysToupouricultivépour
sa seuleprécocité).
Cette organisation en bandes parallèles n'est
toutefois le fait que
des
cultivars
les
plus
r é p a(ngdr baulisan ne cs h e s à œil,
indiscutablementlesplusprisés).On ne peut que
supposerla même chosepourlescultivars plus
anciens(grainesdecouleursdifférentes).quiont
maintenant desaires plus ou moins relictuelles. On
observeainsidesaireslimit6es au piCrnont nord
des Mandara, aux pays ousgoum, Toupouri,
Moussey, Massa.
Le cas des graines rouges est particulier en ce
sens
qu'il
caracterisezone
la d'influence du
ornou, au Nigeria ( S T A ~ T O N 1962) comme au
Cameroun, avec un domaine des
graines rouges
par opposition au domaine des grainesblanches.
Enfin toujours dans le nord du Cameroun, il
existe un dernier onpe
cultivars
de assez
particulier,se rattach au CG ~ l e r a ~ e mais ~ s ,
d'originecertainement asiatique,introduitsavant
la
p6riodecoloniale. Leuraspectradicalement
oppos6 & celui des cultivarslocaux, qui forment un
continuum plus ou moins perceptible, en a fait des
produits de valeur (usagerkserv6 aux chefs,
notables ou sorciers)auxquels on a attribue des
propriCt6s aphrodisiaques (ils ne constituentdans
la
pratique quel'excipient despreparations), et
que l'on a entour6 de tout un rituel (Mofou, Mina,
Moundang).
Le CG textilis ("ni6b6 textile") se rencontrait
(car il est main ant souvent difficile B trouver) du
lac Tchad aux outin et
aux boum (carte 5)9 ce
quicorrespond strictement aux aires camerou-
naises des langues tchadiques et adamaoua.
Toutefois son
usage paraPt inconnu chez
les
Toupouri.
On distingue deux zones, par les
cultivars
rencontrks (proches des sauvagesides sud-
ouest,plus CvoluCs dans leszonesinondables), et
par l'usage fait des cordelettes. Dans les zones
inondables, le CG t a x t i l i s etait indispensable B
touteactivitk de p&che au filet et, en dehors de
341
usage
son
vestimentaire, importance
son
économique était
certaine.En
montagne au
contraire,s'ilétaitutilisépourlaconfection de
divers
paniers, il étaitavant
toute
chose
le
vêtementféminin, le
corpsde la ceinture,
qui
pouvaitêtreplus ou moinsdécorée. A cetitre, il
intervient
toujours dans
de
nombreux rituels,
mariageset
surtout enterrements.
,
n ne peut donc dCceler (et cartographier) un
grand nombre de cultivars, comme pourle ni6b6.
L'intkrEt ne peut sesituer B ce niveau.
Par contre, d'autres caraeth-es morpho-
logiques (port, morphologie des
fleurs et des
gousses)permettent de scinder l'ensemble en trois
groupes bien distincts.
groupes des
plateaux au
et
nord-est par
les
groupes Sanaga (Mangisa inclus) qui s'étendaient
jusqu'au massif forestier
de
Deng-Deng. Ceci
confirme plus ou moins les
hypothèsessur
l'ancienne extension Bassa formulées par LETOUZEY
(1968).
Contrairementauniébé où elle est nulle, on
observe une remarquable variabilitébiochimique,
décelable par
les
techniques electrophorétiques,
légèrement plusimportante chezles
populations
sauvages.Toutefois,lestroisgroupesmentionnés
plus
haut
semblent
ne pas
différencier
se
nettementparcettetechnique.
Enfin le voandzou, plusque
le
niébé
(CG
t e x f i l i s exclus),faitl'objetd'interdits(hauts
plateauxdel'ouest,zoneBassa ...) etfiguredans
des
rituels
(certaines chefferies
des
hauts
plateaux ...) et des
mythes (Mboum, certains
groupes des Mandara.. .).
Phytonymie
Les
différentstermesrelevés sont
reportés
surles
cartes 8, pour le
niébé,et 9, pour le
voandzouetl'arachidel.Ces deux espècesfigurent
sur
la même carte car,
au
moment de
son
introduction,l'arachide,danslenord du Cameroun
Cjusqu'aux Gbaya inclus),
pris
ale nom de
voandzou,celui-cileconservantassorti d'un quali-
ficatiffaisantengénéralressortirsonancienneté
spontanées)maisquasinullechezlescultivarsde
niébé,
commechez
les
populations de V.
unguiculata spontanées du nord Cameroun.
Onrencontre au Cameroun, dans lecas du
voandzou despopulations sauvages et
des
types
intermédiaires sans
doute
issus
de
croisement
entresauvagesetcultivés.Dans lecas du niébé
dansle nordCameroun, il s'agit de sauvageoïdes
issusdespopulationscultivées (ou éventuellement
desauvages quiont
étévéhiculés par
l'homme
avantd'être
domestiqués).
Ces
arguments montrent, qu'au niveau du
bassin du lacTchad,levoandzouest une plante
autochtone (il
restetoutefois à vérifier que la
variabilitéisoenzymatiqueestplusfaibledansle
reste
l'Afrique)
de niébé
le
etune
plante
étrangère à cettezone,venantobligatoirementde
l'est, où situent
se les populations sauvages
présentant une fortevariabilitéisoenzymatique.
Leslanguestchadiquesontuneterminologie
du niébé assez diversifiée,quicoïncide bien avec
leurclassification.Pourle voandzou c'estdans la
zone adamaouaetbénoué-congoquel'onretrou-
veraitunesituationsimilaire. En effet,leslangues
tchadiques, quand on
n'observe pasuneabsence
de
terme,
paraissent avoir,
soit
conservé des
termesadamaoua, soit
dénommé le voandzou à
partir
des
termes niébé,ce
qui
expliquerait ces
racines si proches.
Les
langues adamaoua semblent
ne pas
posséder de terme pourniébé et semblent avoir
emprunté des
termes tchadiques. Les
langues
bénoué-congo présentent pour
le
''haricot", un
ensembledetermesquiserapprocheraientplutôt
356
beaucoup de
renseignements (nondétaillés
dans
ce
texte)
sur
les
différentscultivars (et
leurs
relations) des différents groupes ethniques, ceque
l'onpourraitassimiler à un inventairedeculture
matérielle.
Les
résultats
sur
les
espèces américaines
s'inscriventdans
ce
contexte.Par
contre les
données
isoenzymatiques
linguistiques
et
apportent beaucoupplusde
profondeur histo-
rique.
Malheureusement encore trop
fragmen-
taires,
ces
résultatsdevraient nous permettre de
reconstituer bientôt
l'histoiredes
légumineuses
africainesl.
Enfin on constate que
zone
la Nigeria-
Cameroun-Centrafrique (correspondant en
latitude
8 l'extension du bassin du lac Tchad), par laquelle
cetteétudeadémarré,constituele point d'origine
du voandzou et le
pointde
convergence des
différentscourantsde diffusion du niébé.
A 1981, Lesseigneurs
L A B U R T H E - T O L RP., dela
forêt. Publications de la Sorbonne.