ÉTUDE DE QUELQUES ALGUES

Les «algues» constituent un groupe hétérogène et polyphylétique. On regroupe sous ce

terme nombre d’être vivants extrèmement différents, particulièrement dans l’organisation
biochimique de leurs chloroplastes.
Ce sont des êtres vivants réalisant la photosynthèse et ne présentant pas d’organisation
très poussée comme les Embryophytes. En particulier, on n’y distingue pas de tissu
conducteur, de protection ou de soutien. L’appareil végétatif est un thalle, structure peu
différenciée.
Nous étudierons ici quatre types différents d’organismes, une Chlorophycée et une
Conjuguée (algues vertes), une Rhodophycée (algue rouge) et une Phéophycée (algue
brune). Les algues vertes et les algues rouges sont placées sur deux branches distinctes
des Chlorobiontes (dans la Lignée Verte) et les
algues brunes font partie de la Lignée Brune

I. Une Chlorophycée :
l’Ulve , Ulva lactuca.
Ulva lactuca , encore appelée Laitue de mer,
est une algue marine, fréquente sur les côtes
de la Manche et de l’Atlantique, dans la zone
de balancement des marées.

A. Appareil végétatif.
C’est une lame verte membraneuse,
foliacée (elle a la forme d’une feuille de laitue, d’où son nom), plus ou moins gaufrée
sur les bords. Elle est fixée à son support (rocher,
coquille de mollusque) par un disque adhésif très
petit auquel elle est reliée par un rétrécissement du
thalle, le pédicelle.
On n’y observe pas de tissu différencié. La lame
foliacée est constituée de deux assises de cellules
toutes semblables.

Chaque cellule est un polyèdre d’environ 40 μm

sur 20 μm. Elle est bâtie sur le même plan que la
cellule des végétaux supérieurs, mais on y observe
quelques particularités.
• Présence d’un centrosome, mal visible en
microscopie optique.
• Présence d’un chloroplaste unique, volumineux, appelé chromatophore.
Il affecte la forme d’une cloche, perforée par endroits, entourant le noyau. Il
renferme les mêmes pigments que les chloroplastes des végétaux supérieurs,
mais :
1
 - il ne contient que des thylakoïdes de grande taille (pas de grana).
- il présente une ou deux différenciations locales : les pyrénoïdes.

Un tel appareil végétatif, caractérisé par l’absence d’organe spécialisé (racine, tige ou
feuilles) et l’absence de tissu très spécialisé est appelé un thalle.

B. Multiplication végétative.
Il n’y a pas d’organe spécialisé pour assurer cette fonction. La multiplication végétative
est rare : elle se produit, sous certaines conditions, à la suite de la fragmentation
accidentelle du thalle.
En revanche, les phénomènes de régénération sont plus fréquents : le disque de
fixation et le pédicelle subsistent souvent seuls en fin de saison et peuvent donner un
nouveau thalle l’année suivante.

C. Reproduction sexuée.

1. Formation des gamètes

Au printemps, à la périphérie de certains

thalles, des cellules, tout à fait identiques au
autres, voient leur contenu se contracter en une
masse nue, i.e. sans paroi, qui subit plusieurs
mitoses. Il se forme ainsi 8, 16 voire 32 cellules
nues, petites, piriformes (i.e. en forme de poire)
munies de :
• un chromatophore occupant la partie
renflée.
• deux flagelles égaux partant de la partie
pointue.
• un stigma, aire spécialisée du plaste, constituée par une accumulation
de globules lipidiques contenant des pigments caroténoïdes pourpres ou
oranges ; le stigma est une sorte d’  « œil primitif » qui semble intervenir dans
les réactions d’orientation photosensible de la cellule (phototactisme).

Comme la suite nous l’apprendra, chacune de ces cellules flagellées est un gamète
et les cellules qui leur ont donné naissance sont donc des gamétocystes.
La gamétogenèse s’est ici effectuée sans méiose ; les thalles producteurs
de gamètes sont en effet haploïdes. Ces thalles ne sont d’ailleurs pas tous
rigoureusement identiques entre eux ; on en distingue deux populations :

• des thalles mâles : ils sont vert-jaunâtre à la périphérie ; leurs gamétocystes

produisent 16 à 32 gamètes mâles dont la taille varie entre 3 _m et 4 _m.
• des thalles femelles : ils sont vert sombre à la périphérie ; leurs gamétocystes
produisent 8 à 16 gamètes femelles dont la taille varie entre 4 et 7 _m.

2
2. Fécondation

Une perforation de la paroi des gamétocystes permet la libération des gamètes

qui sont disséminés dans la mer ; ils nagent alors en direction de la surface
(phototactisme positif).
Lorsqu’un gamète mâle rencontre
un gamète femelle, ils s’accolent
latéralement et fusionnent. La cellule
obtenue est donc un zygote.

3. Le zygote et son devenir

Le zygote est une cellule à 4 flagelles.

Il nage à son tour, mais vers le fond
(phototactisme négatif). Il perd alors
ses flagelles et s’arrondit, acquiert
une paroi et germe immédiatement,
sans temps de repos ; il se divise,
forme un court filament dressé puis
une lame foliacée qui a tout à fait
l’aspect d’un thalle producteur de
gamètes, mais qui en diffère par le
nombrecode chromosome : en effet,
ce nouveau thalle est diploïde.

4. La formation des spores

Certaines cellules de la périphérie de ces thalles diploïdes voient leur contenu

se contracter en une masse nue qui subit une méiose, suivie éventuellement
d’une mitose banale. Il se forme ainsi 4 à 8 cellules nues, haploïdes, munies de
4 flagelles. Le devenir de ces cellules nous montrera qu’il s’agit de spores.
• Ce sont des spores munies de flagelles : ce sont donc des zoospores.
• Ce sont des spores issues d’une méiose : ce sont donc des
méiospores.

Les cellules périphériques qui leur ont donné naissance étaient donc des
sporocystes.

5. Destinée des zoospores

Une ouverture circulaire apparaît dans la paroi du sporocyste : les zoospores

sont libérées et disséminées dans la mer. Elles nagent et se dirigent vers le
fond (animées par un phototactisme négatif). Elles perdent alors leurs flagelles,
s’arrondissent et acquièrent une paroi. Chacune de ces cellules se divise en
donnant un filament qui s’élargit ensuite en un thalle haploïde gamétophyte,
c’est-à-dire futur producteur de gamètes.

3
II. Une Conjuguée : Spirogyra
On compte environ 300 espèces de Spirogyres. Ce sont des algues filamenteuses répandues
dans les eaux douces stagnantes ou presque stagnantes. Elles forment des masses
floconneuses et gluantes, d’un vert vif, qui flottent généralement près de la surface.

A. Appareil végétatif
C’est également un thalle, mais il est encore plus simple que chez Ulva : il a la forme
d’un filament non-ramifié, constitué par une file de cellules cylindriques placées bout à
bout, dont le diamètre varie de
8 à 170 _m selon les espèces.
Les caractères cytologiques
sont voisins de ceux des
Chlorophycées mais on peut
noter quelques différences :

• La paroi est en majeure

partie cellulosique
mais elle présente un
revêtement mucilagineux
plus ou moins développé
sur sa surface en contact
avec l’extérieur ; le
filament paraît ainsi revêtu
d’un manchon continu.

• Le cytoplasme est réparti en une mince pellicule pariétale et une petite masse
centrale avec, entre les deux, une vaste vacuole parcourue de fines travées
cytoplasmiques reliant les deux zones de cytoplasme.

• Dans la couche cytoplasmique pariétale, sont localisées des chromatophores,

en nombre variable selon les espèces. Chacun a l’aspect d’un ruban enroulé
selon une hélice, d’où le nom de Spirogyre. Dans l’axe du ruban, on observe de
nombreux pyrénoïdes entourés d’amidon.
• Dans la masse cytoplasmique centrale est logé un noyau à nucléole unique et
volumineux.
• Il n’y a pas de centrosome.

B. Multiplication végétative
Bien qu’il n’existe pas d’organe spécialisé pour assurer cette fonction, la multiplication
végétative est un mode de reproduction très courant chez cette algue. Elle s’effectue
par fragmentation du thalle : à la suite de nombreuses mitoses qui se font toutes
dans une seule direction (celle de l’axe du filament), le filament s’allonge et finit par
se rompre.

4
C. Reproduction sexuée
1. Fécondation

Selon les espèces, elle se produit soit à

l’automne soit au printemps.
Chez la plupart des espèces, deux
filaments s’accolent par leur revêtement
mucilagineux. Ensuite, les cellules
de chaque filament développent des
protubérances latérales qui s’allongent.
Les protubérances émanant de deux
cellules rangées côte à côte viennent alors
en contact et écartent un peu les deux
filaments appariés. Au point de contact
de deux protubérances, les parois se
gélifient et il s’établit une communication
cytoplasmique entre les deux cellules :
le tube de copulation. Ce phénomène se
nomme la conjugaison.
L’ensemble des filaments dont les cellules
sont appariées deux à deux prend ainsi
l’aspect d’une échelle. C’est pourquoi
cette conjugaison prend le nom de
Conjugaison scalariforme.
Dans les cellules conjuguées, on observe une intense synthèse d’amidon au
niveau des plastes et un exsudation de suc vacuolaire. La turgescence diminue
et la membrane plasmique se détache de la paroi. Ce phénomène se produit
plus tôt dans l’une des deux cellules ; le contenu de la cellule contractée la
première s’engage alors dans le tube
de copulation, pénètre dans la seconde
cellule et fusionne avec elle, formant
ainsi un zygote.
La cellule migratrice est donc un gamète
mâle et la cellule sédentaire un gamète
femelle.
La paroi cellulaire qui entoure un gamète
peut, par conséquent, être appelée un
gamétocyste. Nous sommes dans le cas
de gamétocystes ne contenant chacun
qu’un seul gamète.
Comme ce processus se produit tout le
long du filament, on observe à la fin de
la conjugaison :
• un filament constitué de
gamétocystes mâles vidés de leur
contenu.
• un filament constitué de
gamétocystes femelles contenant des
zygotes.

5
 2. Le zygote et sa destinée.

La plasmogamie est immédiate mais la caryogamie ne se produit qu’assez

tardivement. Le zygote prend une forme ellipsoïdale, s’entoure d’une paroi triple,
épaisse, essentiellement cellulosique et reste enfermé dans le gamétocyste
femelle. Il entre en vie ralentie et constitue une forme de résistance pendants
la période sèche ou froide. Son contenu devient rougeâtre par accumulation
de caroténoïdes et de réserves lipidiques formées à partir de l’amidon. Les
chromatophores issus du gamète mâle disparaissent, seuls subsistent ceux qui
proviennent du gamète femelle.
Lorsque les conditions redeviennent favorables, le zygote verdit, les réserves
lipidiques disparaissent et il se forme de l’amidon. Le noyau de fécondation subit
alors la méiose mais, en général, sur les quatre noyaux formés, trois dégénèrent.
Puis la paroi du zygote se fend et la cellule uninucléée qui subsiste se divise et
forme un nouveau thalle

III. Une Rhodophycée : Polysiphonia

Polysiphonia est une algue filamenteuse très ramifiée pouvant atteindre jusqu’à 30 cm
de longueur, vivant accrochée par un crampon sur des rochers, ou encore sur d’autres
algues.

A. Appareil végétatif
1. Morphologie
Le thalle est constitué de filaments très fins ramifiés. Ces filaments sont
constitués d’un axe central supportant des cellules périphériques. Le nombre
de ces cellules est un élément
de détermination des différentes
espèces de Polysiphonia­.

2. Cytologie
Un point important est l’absence,
chez toutes les Algues rouges, de
cils ou de flagelles. Ce sont les
seuls êtres vivants aquatiques à
présenter cette particularité. Cela
est particulièrement important
pour la fécondation (voir plus loin).
C’est un point qui a autrefois fait
faire des rapprochements entre les
champignons et les algues rouges.
Ce rapprochement n’est pas justifié
dans la classification actuelle.

a. Pigments
photosynthétiques
Les Rhodophytes contiennent
de la chlorophylle a et des
caroténoïdes, mais leur
originalité consiste en la
présence de phycobilisomes
6
 comprenant les phycobiliprotéines : allophycocyanine (bleu), phycocyanine

(bleu) et phycoérythrine qui donne la couleur rouge. Ces pigments

apportent un complément à l’exploitation du spectre solaire, par rapport
aux autres organismes photosynthétiques.
Les thylakoïdes sont libres et ne forment pas de granum (ceci est lié à la
présence des phycobilisomes à la surface des thylakoïdes), ils sont répartis
concentriquement dans le chloroplaste mais occupent tout l’espace.

b. Réserves
La réserve glucidique des algues rouges est différente de l’amidon ; de
masse molaire plus faible, elle semble plus proche du glycogène. On la
nomme «amidon floridéen». Cet amidon floridéen est stocké sous forme
de vésicules dans le cytoplasme (et non dans le plaste comme chez les
plantes et algues vertes).

c. Paroi squelettique
Leur paroi pectocellulosique est de composition complexe. Elle contient de
la cellulose dans sa partie interne ; mais également d’autres polysaccharides
source d’agar (utilisé pour les milieux de culture bactérienne) et de
carraghénanes (stabilisants industriels, présents dans les dentifrices,
l’alimentation, les peintures…) dans sa partie externe.
On observe dans l’espèce Palmaria palmata des jonctions originales entre
parois. Ces jonctions forment des sortes de «boutons pression» protéiques
qui unissent des filaments entre eux. Cette cohésion mécanique permet
de constituer un thalle applati à partir d’une organisation essentiellement
filamenteuse.

7
B. Cycle de développement, reproduction
1. Les appareils reproducteurs
a. appareil mâle
Ce sont des spermatanges qui
constituent de larges masses
de cellules agglomérées
autour d’un axe. Ces cellules
sont des spermatocystes
qui s’ouvrent et libèrent un
gamète mâle sans cil ni flagelle
tout juste apte à quelques
mouvements amiboïdes.
Ce gamète mâle non motile
est appelé spermatie.

b. appareil femelle
C’est un appareil
particulièrement original
formant un Carpogone,
organisé autour d’une grande
cellule en bouteille dont la base
constitue le gamète femelle,
l’Oogone surmonté d’un long
filament cytoplasmique, le
trichogyne. L’ensemble est
associé à d’autres cellules
sans fonction reporductrice
directe. Les parois sont reliées
par des systèmes de type
«bouton pression».

2. La fécondation
Les spermaties libérées
adhèrent au trichogyne, et
c’est à ce niveau qu’a lieu
la plasmogamie (partie
cytoplasmique de la
fécondation). Les noyaux
fusionnent (caryogamie)
dans la partie basale du
carpogone qui forme
ainsi un zygote. Ce
sygote s’allonge alors
puis se cloisonne. Cette
croissance laisse de côté
le trichogyne qui finit par
dégénérer.

8
3. Le carposporophyte
Il se développe alors, à partir du
zygote un ensemble de filaments dits
gonimoblastiques. Ces filaments
sont protégés à l’intérieur d’une
sorte de fructification : le péricarpe,
formé par des cellules associées
au carpogone. Les filaments
gonimoblastiques diploïdes se
développent et leur extrémité
élargie forme des spores qui seront
libérées dans le milieu. On nomme
ces spores des carpospores et
c’est pourquoi l’ensemble des
filaments gonimoblastiques est
appelé Carposporophyte.

4. Le tétrasporophyte
La germination des carpospores
engendre un thalle qui est très comparable au thalle de départ. A ceci près,
cependant, qu’il ne forme pas de gamète, mais au contraire, des spores produites
aux extrémités de filaments sous forme de tétrades produites par méiose. Ces
spores sont donc des méiospores. Leur organisation en tétrade les fait également
nommer Tétraspores. Le thalle est donc un Tétrasporophyte.
La germination des tétraspores engendre alors des gamétophytes. Les sexes
sont séparées : il y a des gamétophytes mâles porteurs de spermatanges et des
gamétophytes femelles porteurs de carpogones.

9
IV. Une Phéophycée : Fucus.
Les Fucus sont des algues
marines dont il existe
plusieurs espèces sur les
côtes françaises. Avec
d’autres Phéophycées, il
constituent le goémon.
L’une des espèces les
plus communes dans la
zone intertidale, le long de
l’Atlantique et de la Manche
est Fucus vesiculosus.

A. Appareil
végétatif de Fucus
vesiculosus
Le thalle est beaucoup plus complexe que celui des Spirogyres ou des Ulves.

1. Morphologie

Le thalle, brun et visqueux, est constitué par :

• un disque fixateur qui adhère solidement au substratum par des
crampons.
• une partie rétrécie ou stipe
• une série de lames rubanées ; chacune mesure environ 10 cm de longueur
sur 1 cm de large et présente :
- une côte médiane (pseudonervure)
- de nombreuses vésicules, caractéristiques de F. vesiculosus ; elles
sont creuses et contiennent de l’air enrichi en azote, on les appelle des
aérocystes et elles jouent le rôle de flotteurs.
- de minuscules touffes de poils qui sortent de petites dépressions
presque fermées appelées cryptes pilifères.

2. Histologie

On observe un début de différenciation cellulaire et, sur une coupe de thalle, on

distingue :
• un tissu superficiel, sans espaces entre les cellules.
• un tissu profond, appelé moelle, à cellules longues, moins riches en
pigments assimilateurs, disposées en files et laissant entre elles desespaces
assez vastes emplis de mucilage.

3. Cytologie

On note des caractères cytologiques assez particuliers :

10
 • des parois pauvres en cellulose mais contenant des composés pectiques
et des polymères du fucose qui contribuent à la formation du mucilage
interstitiel.
• un noyau normal avec nucléoles normaux, que c’en est désespérant
d’être aussi normal.
• des plastes, ou chromatophores, de petite taille, bruns, avec un pyrénoïde
externe (il est suspendu au plaste et on le nomme « extraplastidial »), leurs
pigments sont des chlorophylles a et c, les caroténoïdes habituels et un
caroténoïde spécial : la fucoxanthine (= phycoxanthine), soluble dans l’eau
bouillante et responsable de la couleur du thalle (plongé dans l’eau chaude,
le thalle verdit). Les plastes n’élaborent pas d’amidon mais un polyholoside
qui, à l’hydrolyse, libère du glucose et du mannitol ; ce polyholoside n’est pas
mis en réserve dans les plastes mais dans le cytoplasme et les vacuoles.
• des mitochondries à structure très particulière.
• des vacuoles assez volumineuses, à contenu acide (pH = 6), colorées,
renfermant un polyholoside spécifique ainsi que de l’iode et surtout des
ions iodures.
• des gouttelettes lipidiques
• des physodes, petites inclusions incolores, considérées comme des
vacuoles spécialisées contenant des substances diphénoliques.

4. Croissance du thalle.

Normalement, les cellules d’un thalle adulte sont trop différenciées pour pouvoir
se diviser. Sur chaque lame rubanée, une seule cellule garde son pouvoir de
division, la cellule initiale. Cette cellule méristématique occupe une position
terminale et présente une forme pyramidale. Elle se divise par une mitose d’un
type un peu particulier qui produit donc deux cellules :
• une cellule qui conserve ses caractères méristématiques et joue le rôle de
nouvelle cellule initiale.
• une cellule qui se différencie et ne se divisera plus ; selon l’orientation du
plan de division, la nouvelle cellule se différencie en une cellule superficielle
ou une cellule médullaire.

B. Multiplication végétative.
Il n’existe pas d’organe spécialisé pour assurer cette fonction. La multiplication
végétative existe cependant dans certaines circonstances exceptionnelles :
• fragmentation accidentelle du thalle.
• dédifférenciation d’une cellule quelconque en cellule initiale à la suite d’une
blessure ; cette nouvelle cellule initiale forme un petit ruban susceptible de se
détacher pour donner une bouture.

Cette forme de multiplication végétative est lié au fort pouvoir de régénération de cette
algue. En effet, le thalle de Fucus vesiculosus est vivace, mais si l’hiver est rigoureux,
il peut être réduit à quelques lambeaux de thalle sur le stipe ; en se dédifférenciant,
quelques cellules pourront être à l’origine de nouvelles lames rubannées.

11
C. Reproduction sexuée
C’est pratiquement le seul mode de reproduction.

1. Les organes sexuels

A maturité sexuelle, des renflements appelés pelotes fertiles ou réceptacles

apparaissent à l’extrémité des rubans. Une coupe transversale montre qu’un
réceptacle est creusé de cryptes pilifères fertiles de grandes taille, appelées
conceptacles. Chaque conceptacle s’ouvre à l’extérieur par un ostiole.
On trouve des conceptacles mâles et des conceptacles femelles. Chez F.
vesiculosus ces conceptacles sont placés sur des thalles différents (il y a dioécie),
mais chez certaines autres espèces de Fucus les deux types de conceptacle
peuvent coexister sur le même thalle.

a. conceptacles mâles

Ils émettent un mucilage

jaune-orangé. A l’intérieur,
on observe des poils ramifiés
qui portent des gamétocystes
mâles, de forme ovoïde,
appelés spermatocystes.

Au début, le spermatocyste est

formé par une cellule unique
dont le noyau subit une méiose
suivie de quatre mitoses, il
se forme donc 64 noyaux
haploïdes. Les chloroplastes
se divisent également mais perdent leur chlorophylle. Puis le cytoplasme se
fragmente, et il se forme 64 gamètes mâles ou spermatozoïdes (ou encore
anthérozoïdes).

b. conceptacles femelles

Ils émettent une gelée

vert-olive. A l’intérieur, on
observe des poils stériles,
non ramifiés qui peuvent
sortir par l’ostiole largement
ouvert. Ces poils portent de
volumineux gamétocystes
femelles appelés oocystes
ou oogones qui s’insèrent
sur leur support grâce à un
court pédicelle.
Au début, le gamétocyste est
formé par une cellule unique
qui augmente de volume
12
 et élabore une paroi épaisse et triple. Son noyau subit une méiose suivie
d’une mitose ; il se forme donc 8 noyaux haploïdes. Les chloroplastes se
divisent également et restent colorés. Ensuite, le cytoplasme se fragmente
et il se forme 8 gamètes femelles ou oosphères.

2. Les gamètes et leur libération.

a. les gamètes mâles

Les spermatocystes se détachent des poils stériles et sont évacués à

l’extérieur, enrobés dans le mucilage qui sort de l’ostiole. Dans la mer,
ils éclatent en libérant des spermatozoïdes qui ont des caractères très
marqués.
• ils sont piriformes.
• ils mesurent 5 _m dans leur plus grande dimension.
• ils n’ont pas de paroi mais une mince enveloppe mucilagineuse.
• ils présentent un plaste unique réduit à un stigma orangé.
• ils présentent deux flagelles inégaux insérés latéralement :
Ÿ un flagelle antérieur court avec des mastigonèmes latéraux visibles au
microscope électronique ; il joue un rôle dans la nage rapide.
Ÿ un flagelle postérieur simple, long, s’insérant au niveau du stigma, il
traîne à l’arrière et joue un rôle de gouvernail.
• leurs mitochondries sont peu abondantes, proches du stigma et des
racines des flagelles.
• leurs vacuoles sont très réduites.
• leur noyau est volumineux et occupe presque toute la cellule (rapport
nucléo-plasmatique très élevé).

b. les gamètes femelles

A maturité, la paroi externe des oocystes éclate. Les oocystes, encore

enveloppés de deux parois, se libèrent ainsi de leur pédicelle. Ils sont
ensuite évacués à l’extérieur du conceptacle, enrobés dans le mucilage
qui sort de l’ostiole. Dans la mer, la deuxième paroi de l’oocyste se déchire,
se retourne en doigt de gant ; ensuite, la troisième paroi éclate et libère les
oosphères qui :

• sont de grosse cellules sphériques (100 _m de diamètre environ)

• sont dépourvues de flagelle et donc incapables de se mouvoir
• présentent des plastes normalement pigmentés
• possèdent d’abondantes réserves (lipides, physodes)
• présentent un noyau central assez volumineux.

3. La fécondation
Les spermatozoïdes sont attirés par les oosphères (chimiotactisme positif), ils
l’entourent et, à l’aide de leurs flagelles, lui impriment un mouvement de rotation
(c’est la « danse des spermatozoïdes » découverte par Thuret en 1853-54). L’un
des spermatozoïdes s’accole à l’oosphère, perd ses flagelles et fusionne avec le
gamète femelle : il se forme donc un zygote.

13
 4. Le zygote et sa destinée

Lors de la fécondation, le zygote est une cellule sphérique, nue et incapable de

se mouvoir. Il élabore rapidement une paroi pecto-cellulosique, tombe sur le
fond et germe rapidement, sans temps de repos. Il est à l’origine d’un nouveau
thalle diploïde mâle ou femelle.

14
Le cycle de l’Ulve

15
Le cycle de la Spirogyre

16
Le cycle de Polysiphonia

17
Le cycle du Fucus

18