FSTGAT

FACULTÉ DES SCIENCES DE LA TERRE, DE LA GÉOGRAPHIE ET DE

L'AMÉNAGEMENT DU TERRITOIRE

Cours de macropaléontologie L2
géologie
Par Mme BOUROUIBA W. et Mme DAHOUMANE A.

Chapitre IV: Phylum : Mollusca

I- Organisation générale :
Ce sont des métazoaires triploblastiques, coelomates, protostomiens et hyponeuriens. Ils présentent une
symétrie bilatérale (symétrie présente au stade larvaire et tout le long du développement embryonnaire) qui
peut toutefois disparaître chez l’adulte par torsion ou enroulement comme chez les Gastéropodes.
Presque tous sont aquatiques et respirent par des branchies. Beaucoup sont nus, mais la majorité est pourvue
d’une coquille calcaire, qui est généralement fossilisée.
Le corps mou comporte 3 parties :

1) La masse viscérale : Comporte l’ensemble des organes internes de l’animal (tube

digestif, système nerveux, circulatoire, reproducteur, etc.…). Elle occupe
généralement une position dorsale dans la coquille laissant à la partie ventrale une
cavité appelée cavité palléale et dans laquelle se trouvent les branchies qui vont être
en contact avec l’eau et qui assurent la respiration de l’animal. L’anus, la bouche, les
organes excréteurs et reproducteurs débouchent sur la cavité palléale.

2) La tête : elle porte la bouche et les organes sensoriels (yeux, tentacules, etc.). Elle
peut être plus ou moins développée, selon les groupes de mollusques.
La bouche est particulière chez les Mollusques. En effet, à la place de mâchoires, elle
peut présenter un long ruban masticateur râpeux, à petites dents, appelé radula. Cette
dernière peut être conservée dans les sédiments.

3) Le pied : Il est généralement bien développé et occupe une position ventrale. Il

présente des morphologies variées qui sont fonction du mode de déplacement de
l’animal qui peut être la nage, la reptation, le saut. Il peut également servir pour
creuser le substrat.

L’ensemble de ces organes est enveloppé par une membrane épaisse appelée manteau,
qui en plus de sa fonction de protection peut dans certains cas assuré la sécrétion du test.

La reproduction des mollusques est sexuée. Les mollusques peuvent être male ou femelle, cependant les
gastéropodes et de nombreux bivalves sont hermaphrodites.
1
Après fécondation, l’œuf va donner une larve ciliée pélagique qui va tomber sur le fond et donner la forme
adulte.

La coquille des mollusques comporte plusieurs couches :

- Une couche externe qu’on appelle périostracum de nature organique.
- Une couche moyenne qu’on appelle ostracum de nature calcitique ou aragonitique constituée de
prismes ou / et de lamelles, dont la disposition est utilisée comme critère de classification.
- Une couche interne plus ou moins développée, nacrée, constituée par l’alternance de feuillets
d’aragonite et de feuillets de matière organique appelée conchyoline.

II- Classification
Selon l’organisation des parties molles et de la morphologie de la coquille, quand elle existe, on subdivise
les mollusques en sept classes dont l’importance en paléontologie est variable (les classes les plus
importantes en paléontologie et qui seront davantage traitées dans le cours sont marquées d’un astérisque).

Classe : Monoplacophora (1) (cambrien inférieur- Actuel) (voir tirage)

Ce sont des organismes dont la coquille est constituée d’une seule plaque dorsale, conique et à symétrie
bilatérale. Ils sont très anciens et bien représentés au Paléozoïque avec la famille des Triblidiidés.
On connaît un seul représentant actuel qui vit dans le pacifique à des profondeurs importantes (3600m), qui
est le genre Neopilina (forme découverte dans le pacifique oriental au large de l’Amérique centrale et du
Pérou à de grandes profondeurs, forme abyssale).

Classe : Aplacophora (2) (Cambrien supérieur- Actuel)

Ce sont des organismes vermiformes. Ils n’ont pas de tête bien définie et ne présente pas de coquille (peu
connus à l’état fossile).

Classe : polyplacophora (3 et 4) (Cambrien supérieur- Actuel) (voir tirage)

Ils ont une coquille constituée de huit plaques articulées (dans les mers équatoriales ces articulations leur
permettent de s’enrouler). Leur corps est aplati dans le sens dorso- ventral.
Ils présentent une symétrie bilatérale.
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Ce groupe est représenté actuellement par les Chitons, mollusques herbivores de petite taille, qui se fixent
sur les rochers de la zone littorale. Sur les côtes méditerranéennes, ils sont de petite taille, alors que dans les
mers chaudes (tropicales), ils peuvent atteindre 30cm.
La classe des Aplacophores et la classe des polyplacophores sont parfois regroupées dans la classe des
Amphineurs, mollusques marins à caractères primitifs.

Classe : Scaphopoda (5et 6) (Ordovicien moyen-Actuel) (voir tirage)

Ce sont des mollusques fouisseurs pourvus d’une coquille tubulaire, conique, très allongée, arquée et
ouverte aux deux extrémités. Ornementation fréquente, composée de cannelures et de stries de croissance
bien visibles. La tête est rudimentaire et porte des tentacules. Ils sont représentés actuellement par le genre
Dentalium. Les dentales peuvent atteindre 10cm de longueur. Ils sont exclusivement marins, ils sont connus
en Méditerranée où ils occupent les milieux sablo-vaseux à des profondeurs variées allant de la zone littorale
(on peut les voir à marée très basse) jusqu’à 4000m.

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5

Classe : Bivalvia* (7) (Cambrien inférieur-Actuel)

Mollusques aquatiques, marins ou lacustres, présentant une coquille bivalve, composée
d’une valve droite et d’une valve gauche, symétriques l’une par rapport à l’autre.
Pas de tête différenciée, ni de radula, le pied est en forme de hache.

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Classe : Gastropoda* (8) (Cambrien inférieur-Actuel)
Mollusques aquatiques, marins, dulcicoles ou terrestre, présentant un pied aplati.
La masse viscérale et la coquille ont subi une torsion de 180°, il en résulte une coquille
univalve, enroulée ou spiralée dont l’ouverture peut être fermée par un opercule et qui ne
présente pas de symétrie; coquille univalve

Classe : Cephalopoda* (Cambrien supérieur-Actuel)

Mollusques exclusivement marins, nectoniques et carnassiers. Ils présentent une symétrie bilatérale, une
tête distincte, munie de deux yeux.
Le pied est transformé en tentacules qui entourent la bouche.
La coquille, quand elle existe, est univalve, cloisonnée. Elle peut être externe (ex:Nautile) ou interne (ex :
Seiche).

III- Répartition stratigraphique

Les Monoplacophores et les Gastéropodes sont connus dés le Cambrien inférieur. Au Cambrien supérieur
apparaissent les Polyplacophores et les premiers véritables Céphalopodes, les Gastéropodes sont déjà
représentés par plusieurs familles. Les Bivalves ne sont certains qu’à partir de l’Ordovicien et les
Scaphopodes sont connus à l’Ordovicien moyen.
Parmi les mollusques, les Céphalopodes constituent les meilleurs fossiles stratigraphiques, parce que leur
évolution est rapide et leur mode de vie nectonique (pélagique) leur permet une large distribution
géographique.

IV- Paléoécologie
Les mollusques sont de nos jours très abondamment répandus à la surface du globe. De tout temps, ils ont
occupé tous les environnements : terrestres, aquatiques ou marins et peuvent être benthiques ou pélagiques.
Ils se reproduisent par voie sexuée. En milieu marin, après fécondation, l’œuf donne une larve ciliée qui
assure la distribution de l’espèce.
La nature et l’ornementation de la coquille dépendent de l’environnement

Classe : Cephalopoda

I- Organisation générale
Se sont les plus perfectionnés des mollusques.
a- Organisation du corps mou (9) :
La tête : est bien développée. Elle porte des yeux très perfectionnés et une bouche pourvue d’une mâchoire
en forme de bec de «perroquet » et une radula.
La tête porte par ailleurs une couronne de tentacules qui sont munies de ventouses et un organe spécifique
appelé entonnoir ou hyponome (il sert à rejeter l’eau de mer de la cavité palléale et à faire déplacer
l’animal vers l’arrière)
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La tête est protégée par une épaisse membrane appelée Capuchon.

Le pied : Il est partiellement fusionné avec la tête et forme une couronne de tentacules en nombre variable
servant au déplacement, à la défense, à la capture de la nourriture, …etc.

La masse viscérale : est située à l’arrière de la tête, elle est protégée par le manteau qui possède dans sa
partie antérieure une cavité palléale dans laquelle baigne les branchies qui assurent la respiration de
l’animal.
L’eau contenue dans cette cavité palléale pénètre par l’intermédiaire d’un sinus. Elle est rejetée
brusquement par l’entonnoir, ce qui entraîne le déplacement de l’animal vers l’arrière. Ce courant d’eau
exhalant peut contenir les déchets et les produits génitaux (gamètes) de l’animal.
Vers la partie postérieure de l’animal, le manteau se prolonge par un siphon qui traverse toute la coquille. Ce
siphon permet de régler la pression au sein de la coquille produisant soit son allégement et donc sa
remontée, soit son alourdissement et donc sa descente. L’entonnoir va permettre les déplacements
horizontaux et le siphon les déplacements verticaux.

Siphon

b- Organisation de la coquille :
La coquille est sécrétée par le manteau. Les céphalopodes peuvent avoir une coquille externe exemple : Le
Nautile ou une coquille interne ex : La Seiche (sépia).
Selon ce critère, on a subdivisé les Céphalopodes en deux groupes :

- Groupe des Ectocochléa (la coquille est externe).

- Groupe des Endocochléa (la coquille est interne).

a) Etude du Nautile.
C’est le seul représentant actuel des ectocochléa. Il existe depuis le Paléozoïque et il est considéré
comme un fossile vivant.
La coquille du Nautile est externe, calcaire. Elle correspond à un cône cloisonné en loges ou chambres, à
enroulement plano spiralé (enroulé dans un plan).

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De chaque côté de la coquille ou flanc se trouve une surface concave limitée par le dernier tour qu’on
appelle ombilic. Lorsque l’ombilic est petit, c’est à dire quand le dernier tour recouvre tous les tours qui
le précèdent, l’enroulement est dit involute. Il est dit évolute, lorsque l’ombilic est large et en
conséquence les différents tours se superposent sans se recouvrir.

Ombilic

Ombilic étroit, Ombilic large,

enroulement involute enroulement évolute

Sur cette coquille on distingue deux zones (10):

-une zone cloisonnée appelée phragmocône, formée de loges qui sont séparées par des cloisons. La
loge initiale ou première loge est appelée proloculus ou protoconque.

-une zone non cloisonnée, large, appelée chambre ou loge d’habitation. C’est la loge la plus externe,
elle sert d’habitat à l’animal. Elle est tapissée par le manteau, ce dernier se prolonge vers l’arrière par un
siphon qui traverse toutes les loges du phragmocône jusqu’à la loge initiale reliant ainsi l’animal au fond
de la coquille. En section équatoriale, on note que les cloisons sont concaves vers l’avant.

Loge

Phragmocône
Cloison

Proloculus
Loge d’habitation

10

Lorsque la coquille est bien conservée, on observe à sa surface externe des stries de croissance et des
côtes (l’ornementation). Lorsqu’elle est usée, on a un moule interne sur lequel apparaissent les lignes de
suture qui correspondent à la trace des cloisons à l’extérieur de la coquille.

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 Ligne de suture

La tête du Nautile est protégée par un capuchon, l’œil est bien développé, les tentacules sont très
nombreux (90 pour le Nautile). Les branchies sont au nombre de quatre, c’est pourquoi, on leur donne le
nom de tétrabranchiaux. Chez les formes fossiles, les coquilles sont analogues à celle du Nautile.

Ombilic
Capuchon

Tentacules

Coquille

Oeil

b) Etude de la Seiche actuelle (ou Sépia) :

Le corps de la seiche à la forme d’un sac aplati dans le sens dorso-ventral.
La tête est globuleuse, bien délimitée. Elle porte 2 gros yeux latéraux. La bouche est entourée par une
couronne de 10 tentacules (d’où leur nom de décapodes), 8 sont courts et recouverts sur leur face interne
de ventouses et 2 sont latéraux ventraux, longs ne portant des ventouses qu’à leurs extrémités. Ces
tentacules servent à la capture des proies.

La masse viscérale complètement enveloppée par le manteau est bordée par deux fines nageoires
latérales symétriques dont les ondulations permettent les déplacements.

Oeil

Nageoire

Manteau

Tête

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Le squelette ou ‘’os de la seiche’’ est interne et complètement enveloppé par le manteau qui le sécrète.
Il est calcaire et est formé par un énorme proostracum spongieux très léger. Le phragmocône est
rudimentaire et le rostre est réduit à une petite pointe.

Chez le calmar, le squelette est réduit, léger, non cloisonné et ressemblant à une plume. Les tentacules
sont également au nombre de 10.
Les céphalopodes à squelette interne ont deux branchies et sont appelés pour cela des Dibranchiaux.
Chez les Endocochlea actuels, on trouve des différences au niveau du nombre de tentacules et de la
morphologie du squelette.

II- Classification
1- Critères de classification
a- Le caractère interne ou externe du squelette
b- Le tracé de la ligne de suture
c- La position du canal siphonal
d- La morphologie de la coquille (enroulement, ornementation…)
e- Dépôts internes.

a- Le caractère interne ou externe du squelette à permis une subdivision des céphalopodes

en Ectocochlea (quand la coquille est externe) et Endocochlea (coquille interne) car la connaissance
du système respiratoire (branchies) des formes fossiles ne permet pas de retenir la subdivision des
céphalopodes en Dibranchiaux et Tétrabranchiaux.

b- Tracé de la ligne de suture

Après la mort de l’animal, la coquille se remplie de sédiments. Elle peut être retrouvée
soit intacte avec stries de croissance et ornementation, soit -elle sera dissoute et on
ne retrouvera que des moules internes sur lesquels on pourra voir la trace des cloisons
qui est matérialisée par des stries appelées lignes de suture.
La morphologie de ces lignes de suture, présente des modifications au cours de
l’évolution des céphalopodes et constitue un bon critère de reconnaissance.

Les lignes de suture généralement simples chez le Nautile, présentent des ondulations plus ou moins
complexes selon les groupes. Les parties convexes par rapport à l’avant de la coquille sont appelées selles et
les parties concaves par rapport à l’avant sont appelées lobes

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-Lorsque les selles et les lobes sont lisses, on dit que la ligne de suture est de type goniatitique (Ex : Les
Goniatites).

Avant Selles simples

Lobes simples

Suture goniatitique

-Lorsque les selles sont lisses et les lobes denticulés, on dit que la ligne de suture est ceratitique (Ex : Les
Ceratites)

Selles simples
Avant

Suture cératitique
Lobes denticulés

-Lorsque les selles et les lobes sont découpés, on dit que la ligne de suture est ammonitique.

Selles découpées

Suture ammonitique

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 Lobes denticulés

c- La position du canal siphonal

Le manteau se prolonge vers l’arrière par un siphon qui traverse les cloisons jusqu’à la loge initiale. Ce
siphon règle la pression à l’intérieur de la coquille et permet les déplacements verticaux de l’animal. Sa
position a variée au cours des temps géologiques.

Elle est centrale chez les Nautiles (11), ventrale chez les Goniatites et les Ammonites
(12) et dorsale chez les Clymenies (13).

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Siphon central

Siphon ventral 12

Siphon dorsal

13

Lorsque le siphon occupe une position ventrale, il interrompe la ligne de suture sur le bord ventral.
Lorsque le siphon est dorsal, les lignes de suture sont continues sur le bord ventral et
interrompues sur le bord dorsal.
Au niveau des cloisons le passage du siphon est souvent marqué par l’existence d’un col qui sert à le
soutenir et dont la forme et l’orientation sont utilisées pour la classification.

Avant
Col siphonal
prosiphoné
Bord
ventral

10
 Si le col est tourné vers l’avant on dira qu’il est prosiphoné et s’il est vers l’arrière on dira qu’il est
retrosiphoné.

d- Morphologie de la coquille
Au cours de l’évolution, on est passé d’une coquille droite à une coquille
spiralée.

Orthoconique Planispiralé
Cyrtoconique
Gyroconique

La coquille des ectocochlea est conique. Elle peut être droite ou enroulée.
Lorsqu’elle s’enroule, le bord ventral peut se trouver vers l’extérieur, on dit que c’est un enroulement
exogastrique ou vers l’intérieur c’est un enroulement endogastrique.
Cet enroulement peut être serré et le dernier tour peut recouvrir entièrement ou presque les tours
précédents, on parle d’enroulement involute.
L’enroulement peut être plus ou moins lâche. Les tours se superposent sans se recouvrir,
on parle d’enroulement évolute.

Au Paléozoïque inférieur, les céphalopodes sont largement dominés par des formes à coquille droite ou
orthoconique ensuite l’enroulement se manifeste d’abord par des formes cyrtoconiques puis par des
coquilles plano spiralées dont l’enroulement est de plus en plus serrés.
Au Crétacé le groupe des ammonites montre des phénomènes de déroulements. Avant même la
disparition, on constate que les ammonites ne présentent plus de caractères normaux. On a des
phénomènes de déroulements qui affectent ces dernières, exemple :

Turrilites Scaphites

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 e- Les dépôts internes
Pour s’adapter à la vie nectonique, certains céphalopodes orthoconiques ont sécrété des
dépôts internes calcaires qui ont servi à l’équilibre de l’animal en position horizontale
pour ces déplacements. Ces dépôts sont de deux types, soit dans les chambres ou loges,
on dit que ces des dépôts intracameraux, soit dans le siphon, on dit que se sont des dépôts
intrasiphonaux.

III- Intérêt stratigraphique

Leur évolution et leur mode de vie pélagique font des céphalopodes d’excellents outils stratigraphiques. La
plupart des échelles stratigraphiques les utilisent comme marqueurs.
Pour le Paléozoïque inférieur (Ordovicien- Dévonien), ce sont surtout les Nautiloïdes, les formes droites à
dépôts internes, les Endoceratoïdea ainsi que les Actinoceratoïdea qui sont utilisés pour la stratigraphie.
Pour le Paléozoïque supérieur (Dévonien-Permien), ce sont les Goniatites qui sont de bons marqueurs et qui
permettent de tracer des limites stratigraphiques.
Au Dévonien supérieur, le groupe des Clymenies peut être utilisé dans la datation. Il constitue un bon repère
stratigraphique.
Au Mésozoïque se sont les Ceratites et les Belemnites qui datent le Trias. Le Jurassique et le Crétacé sont
subdivisés en biozones très précises.
A la fin du Crétacé, les ammonites et les Belemnites connaissent une extinction.
Au Tertiaire et au Quaternaire, il ne subsiste plus que les Nautiles.

IV- Paléoécologie
Ce sont des animaux exclusivement marins. Leur mode de vie est pélagique, nectonique ou nectobenthique.
Ils occupent des mers plus ou moins profondes. Les formes de grandes profondeurs présentent souvent des
coquilles globuleuses avec des lignes de suture complexes, tandis que dans les mers peu profondes, les
coquilles peuvent être aplatis et la ligne de suture plus simple.
Ils sont pour la plupart carnassiers (carnivores). Ils détruisent leur proie grâce à leur bec et leur mâchoire.
Par ailleurs, on trouve associées aux ammonites des pièces calcaires appelées Aptychus, qu’on interprétait
autrefois comme des éléments operculaires servant à la fermeture de la coquille et que l’on considère
actuellement comme des pièces de leur mâchoire.

Aptychus

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