CHAPITRE III BIOLOGIE II Dr.

BENSLIM

Règne II : Archaeobacteria

Quant Carl Woese et ses collaborateurs ont commencé à étudier la relation phylogénétique
entre les procaryotes, ils ont découvert qu’un groupe était totalement différent des autres
Procaryotes. Par l’analyse des séquences génétiques, ils ont établi que l’ARNr 16S de ces
Procaryotes n’était pas plus proche de l’ARNr 16S des Bactéries que de l’ARNr 18S des
Eucaryotes. Ils ont appelé « Archéobactéries » ces Procaryotes différents car ils paraissaient
ressembler aux organismes primitifs hypothétiques des temps Archéens, il y a 3 ou 4 milliards
d’années. Après bien des débats, les microbiologistes se sont mis d’accord sur le particularisme de
ces organismes ; ils les ont classés sous la dénomination d’«Archaea », un des trois domaines
primaires des êtres vivants.

Figure. Arbre phylogénétique montrant la relation entre les trois domaines des êtres vivants.
Les Archaea ont plusieurs caractéristiques en commun avec les Eucarya, et d’autre avec
les Bacteria, sans oublier des éléments qui sont uniquement archéens. En général, les gènes liés à
l’information (qui encodent les protéines impliquées dans la réplication, la transcription et la
traduction) ressemblent à ceux des Eucarya tandis que les gènes du métabolisme sont similaires
aux gènes bactériens. Les archées sont soit positives, soit négatives à la coloration de Gram, mais
elles ont des parois cellulaires différentes de celles des Bacteria. Les parois des Archaea ne
contiennent pas de peptidoglycane. Elles peuvent être composées de pseudomuréines, de
polysaccharides ou de glycoprotéines et d’autres protéines. Ceci les rend insensibles aux
antibiotiques inhibiteurs de la synthèse de la paroi.
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Les Archaea sont très diverses, aussi bien en morphologie qu’en physiologie. Elles peuvent
être sphériques, en bâtonnet, spiralées, lobées, cuboïdes, triangulaires ou pléomorphes. Certaines
vivent en cellule isolée tandis que d’autre forment des filaments ou des agrégats. Les endospores
sont absentes. La multiplication peut se faire par scissiparité, par bourgeonnement, par
fragmentation ou par d’autres mécanismes. La plupart sont anaérobies stricts mais certains sont
aérobies. Beaucoup sont mobiles.
Tableau. Comparaison des trois domaines du Vivant
Domaines
Caractéristiques
Eubactéries Archéobactéries Eucaryotes
Enveloppe nucléaire Absente Absente Présente
Taille typique 1 à 4 µm 1 à 4 µm Supérieure à 5 µm
Organites membraneux Absents Absents Présents
Peptidoglycane dans la paroi
Présent Absent Absent
cellulaire
Chaînes carbonées Quelques chaînes Chaînes carbonées
Lipides membranaires
linéaires carbonées ramifiées linéaires
ARN polymérase Un type Plusieurs types Plusieurs types
Le premier acide aminé dans la
Formyl-méthionine Méthionine Méthionine
synthèse des protéines
Introns (partie non codante du Présent dans certains
Absent Présent
gène) gènes
Réaction à la streptomycine et au Inhibition de la Aucune inhibition de Aucune inhibition de la
chloramphénicol (antibiotiques) croissance la croissance croissance
Histones associées à l’ADN Absentes Présentes Présentes
Chromosome circulaire Présent Présent Absent
Capacité de croître à des Oui, chez certaines
Non Non
températures supérieures à 100°C espèces
Flagelle simple, Flagelle complexe, cils,
Locomotion Flagelle simple
glissement pattes, nageoires, ails

De point de vue de la nutrition, elles vont des chimio-litho-autotrophes aux organotrophes.

On y trouve des psychrophiles, des mésophiles et des hyperthermophiles capables de croitre à plus
de 100°C. Les Archaea colonisent une immense variété d’habitats. En effet, de nombreuses Archaea
habitent des niches comprenant des zones de température ou de pH extrêmes, ou concentrées en
sels, ou complètement anoxiques. En outre, certaines archées sont symbiotiques dans l’appareil
digestif d’animaux, mais à ce jour, on n’a pas encore décrit d’archées pathogènes.
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Diversité des Archées

La majeure partie des recherches sur les archéobactéries ont porté non pas sur leur
phylogénie mais sur leur écologie. Elles vivent là où aucun autre organisme ne peut vivre, ainsi
nommées « extrêmophiles ». Les archées cultivables sont divisées en deux phylums sur la base de
la structure de leur ARNr. Les membres du phylum Crenarchaeota (« Cren » signifie « source », en
référence aux sources hydrothermales) sont exclusivement des thermophiles extrêmes. Le phylum
des Euryarchaeota (« Eury » signifie « large», en référence à la diversité et la multitude d’habitats
de ces Procaryotes) contient les méthanogènes et les halophiles extrêmes.
I- Les archéobactéries thermophiles extrêmes

Comme leur nom indique, elles prospèrent dans les milieux chauds, elles occupent donc des
niches où les bactéries sont rares ou absentes. Il désigne un groupe hétérogènes d’Archaea qui ne sont
pas particulièrement apparentées, ni sur le plan phylogénique, ni par leur physiologie. Bien que la
plupart des espèces soient extrêmement thermophiles, certaines sont seulement des thermophiles
modérées. Certains chercheurs postulent que les tout premiers organismes procaryotes étaient des
thermophiles extrêmes qui habitaient les milieux chauds
Les conditions de vie optimales pour la plupart de ces archéobactéries sont supérieures à 80°C.
Sulfolobus, par exemple, habite les sources sulfureuses chaudes du Parc National de Yellowstone,
aux États-Unis, et tire son énergie de l’oxydation du soufre. Pyrolobus le plus extrême jamais
découvert, a un optimum de croissance de 106°C. Les organismes pouvant vivre à des températures
supérieures à 90°C sont appelés « hyperthermophiles ». Les Archaeobacteria qui ont un optimum
de température inférieur à 80°C sont soit méthanogènes, soit halophiles extrêmes, soit
modérément acidophiles et thermophiles à la fois.

Figure. Parc national de Yellowstone, État du Wyoming, États-Unis. Graduation de coloration due à la
présence d’archéobactéries thermophiles
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Les Archaea thermophiles extrêmes sont subdivisées en aérobies facultatives ou

obligatoires et en anaérobies obligatoires. Les aérobies sont généralement acidophiles et ont un
pH optimal de 2.0. Les anaérobies obligatoires sont pour la plupart neutrophiles et ont un pH
optimal supérieur à 5.0. Les cellules d’archéobactéries consacrent une forte proportion de leurs
ressources à leur construction.

La plupart des protéines et des acides nucléiques des organismes mésophiles sont dénaturés
à des températures bien inférieures à 100°C. Un mécanisme important de la thermoadaptation est
la synthèse de protéines spécialisées et d’enzymes qui sont à la fois thermostables et actives à des
températures élevées. Les biomolécules des Archaea ne sont pas toutes stables à des températures
élevées. L’ADN double brin et la structure secondaire de l’ARN ribosomique se dénaturent. Chez
certaines Archaea, des protéines se liant à l’ADN augmentent la stabilité de l’ADN double brin
(rôle similaire à celui des histones chez les eucaryotes).
II- Les archéobactéries méthanogènes ou « Méthanoarchéobactéries »

Ces anaérobies stricts vivent dans les environnements les plus anaérobies qui soient sur la
Terre ou d’autres microorganismes ont consommés tout le dioxygène du milieu. Ils vivent dans les
sols inondés, les rizières, les sédiments lacustres, les marécages, les sédiments marins et le tube
digestifs des animaux. On les rencontre aussi dans tout l’éventail de températures, des
psychrophiles aux mésophiles et aux thermophiles. Quelques méthanogènes sont extrêmement
thermophiles mais ne sont pas comptés parmi les thermophiles extrêmes. Le plus souvent on les
trouve associés aux bactéries anaérobies et aux Eucaryotes.
Les archéobactéries méthanogènes sont par ailleurs des décomposeurs importants que l’on
utilise dans le traitement des eaux usées. D’autres espèces habitent l’intérieur anaérobie de l’intestin
de certains animaux. Elles jouent ainsi un rôle important dans la digestion de la cellulose chez le
bétail et d’autres herbivores. Les archéobactéries méthanogènes produisent tellement de gaz qu’elles
comptent parmi les facteurs important de l’effet de serre.

Toutes les archéobactéries méthanogènes tirent l’énergie nécessaire pour leur croissance du
processus de biosynthèse du méthane (CH4). Jusqu’à présent on n’a pas trouvé de méthanogène
pouvant se développer à partir d’autres sources d’énergie. Donc ces archées sont obligatoirement
des producteurs de méthane. La méthanogènes est une partie importante du cycle de carbone sur
la terre. C’est un type de respiration anaérobie et sert de source d’énergie primaire pour ces
archéobactéries. La méthanogénèse consiste en la réduction du CO2 en CH4. Le principal donneur
d’électrons pour cette réduction est l’H2 selon l’équation :
CO2 + 4 H2 CH4 + 2H2O
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Figure. Methanobacterium thermoautotrophicum, quelles informations peut-on tirer sur la bactérie à

partir de son nom ?

III- Les archéobactéries halophiles

Les Archaea halophiles extrêmes ou « Haloarchéobactéries », vivent dans les milieu aussi salés
que la mer morte et le Grand Lac Salé aux Etats-Unis. Elles sont toutes étroitement apparentées et
comportent une seule famille de 14 genres. Certaines ne font que font que tolérer la salinité, tandis
que d’autres ont besoin, pour croître, d’un environnement dix fois plus salé que l’eau de mer.

Pour la plupart, elles ne peuvent se développer qu’à des concentrations en NaCl supérieures à
1.8 M. La plupart des espèces sont capables de croître à des concentrations supérieures à 4 M, ce qui
est proche du point de saturation du NaCl en solution dans l’eau. De plus, certaines sont
alcalinophiles et ne se développent qu’à des pH très basiques. Bien qu’il y ait des Eubacteria
extrêmement halophiles, elles partagent avec les Haloarchaea la capacité de croître à des
concentrations élevées en sel ; elles ne leur sont pas apparentées et n’ont ni les mêmes
caractéristiques biochimiques ni la même physiologie.

Figure. Grand Lac Salé, État de l’Utah, États-Unis. A gauche aspect bleu-vert normal indiquant une salinité
modérée, à droite coloration rose de l’eau due à la présence d’halophiles à case de la haute salinité.
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Les colonies d’Archéobactéries halophiles forment une mousse qui doit sa couleur rose à un
pigment photosynthétique, la bactériorhodopsine, très semblables aux pigments visuels présent
dans la rétine de l’humain. Ceux sont des aérobies facultatives ou obligatoires. La plupart utilisent
les acides aminés, les hydrates de carbones ou les acides organiques comme principale source
d’énergie.
Les Haloarchaea sont particulièrement adaptées à la croissance en concentrations salines
élevées. L’activité de l’eau (aw) dans le cytoplasme de tous les microorganismes est égale ou plus
faible que celle de leur milieu, cela signifie que la concentration des solutés dans le cytoplasme égale
ou excède celle des solutés à l’extérieur de la cellule.
Pour les microbes halophiles, la concentration interne en solutés doit être très élevée. Des
concentrations salines très élevées en tendance à affaiblir les liaisons ioniques qui maintiennent la
conformation des protéines et l’activité des enzymes. Pour maintenir leur structure, les protéines des
Haloarchaea contiennent un nombre élevés d’acides aminés acides et hydrophobes, et leurs
enzymes ont besoin de concentrations élevées en sel pour être actives. En dessous de la concentration
1 M en NaCl, les parois protéiques de nombreuses Haloarchaea perdent leur intégrité structurale et
les cellules se lysent.