Bull. Inst. Natn. Scien. Tech. Mer de Salammbô, Vol.

41, 2014

ÉTAT DES CONNAISSANCES ET PERSPECTIVES DE RECHERCHES SUR LA

CULTURE DE GRACILARIALES (GRACILARIA ET GRACILARIOPSIS) :
APPLICATION À LA LAGUNE DE BIZERTE

Fethi MENSI1*, J. KSOURI1, W. HAMMAMI1, et M.S. ROMDHANE2

1 InstitutNational des Sciences et Technologies de la Mer, Laboratoire de biodiversité et biotechnologies marine, 29 Rue Géneral
Kheireddine 2015 Le Kram, Tunisie.
2 Institut National Agronomique de Tunisie, Unité de recherche Ecosystèmes et Ressources Aquatiques, 43 av. Charles Nicolle

1082 Tunis. Tunisie

[email protected]

‫ﻣﻠﺧص‬
‫ ﯾﻣﺛل طﺣﻠب اﻟﻐراﺳﯾﻼرﯾﺎ‬: ‫اﺳﺗزراع طﺣﺎﻟب اﻟﻐراﺳﯾﻼرﯾﺎاﻟوﺿﻊ اﻟراھن ﻟﻠﻣﻌﻠوﻣﺎت وآﻓﺎق اﻟﺑﺣث ﺗﻄﺒﯿﻖ ﻟﺒﺤﯿﺮة ﺑﻨﺰرت ﻓﻲ ﺷﻤﺎل ﺗﻮﻧﺲ‬
‫ وﻗد ﺗﻣﯾزت اﻟﻌﺷرﯾﺗﯾن‬.‫اﻟﻣﺻدر اﻟرﺋﯾﺳﻲ ﻹﻧﺗﺎج اﻷﻏرة وھو ﻣﺳﺗﻌﻣل أﯾﺿﺎ ﻻﺳﺗﺧﻼص ﺟزﯾﺋﺎت أﺧرى ذات ﺣﯾوﯾﺔ ﻓﺳﯾوﻟوﺟﯾﺔ وﻟﮭﺎ ﻧﻔﻊ ﺑﯾوﺗﻛﻧوﻟوﺟﻲ‬
.‫اﻷﺧﯾرﺗﯾن ﺑﺗوﺳﻊ ﻣﺳﺎﺣﺎت اﻻﺳﺗزراع وﺑﺎرﺗﻔﺎع ﻋدد اﻟﻣزارﻋﯾن ﺧﺎﺻﺔ ﺑﺂﺳﯾﺎ وأﻣرﻛﺎ اﻟﻼﺗﯾﻧﯾﺔ وإﻓرﯾﻘﯾﺎ‬
،‫ ﻟﻛن رﻏم أن اﻟﻧﺗﺎﺋﺞ اﻷوﻟﻰ اﻟﻣﺗﺣﺻل ﻋﻠﯾﮭﺎ ﻋﻠﻰ اﻟﻣﺳﺗوى اﻟﺗﺟرﯾﺑﻲ ﺑﺑﺣﯾرة ﺑﻧزرت ﻣﺷﺟﻌﺔ‬.‫ ﺗﻌﺗﺑر اﻟظروف اﻟﺑﯾﺋﯾﺔ ﻣﻼﺋﻣﺔ ﻟﺗﻧﻣﯾﺔ ھذا اﻟﻧﺷﺎط‬،‫ﺑﺗوﻧس‬
‫ ﻧﺗﻌرض ﻓﻲ ھذا اﻟﻌرض ﻟﻠوﺿﻊ اﻟﺣﺎﻟﻲ‬.‫ﻓﺎﻧﮫ ﯾﺗوﺟب ﺗدﻋﯾﻣﮭﺎ ﺑﺑﺣوث ﺗﮭم اﻟﻧواﺣﻲ اﻟﺗﻘﻧﯾﺔ واﻻﻗﺗﺻﺎدﯾﺔ ﺣﺗﻰ ﯾﺗﺳﻧﻰ ﺑﻠوغ اﻟﻣرﺣﻠﺔ اﻟﺻﻧﺎﻋﯾﺔ ﻟﮭذا اﻟﻧﺷﺎط‬
‫ وﻗد أﻋرﻧﺎ اھﺗﻣﺎم ﺧﺎص ﻟﻣﺧﺗﻠف ﻧواﺣﻲ اﻻﺳﺗزراع ﻛﺎﻟﺗﻘﻧﯾﺎت‬.‫ﻟﻠﻣﻌﻠوﻣﺎت اﻟﺗﻲ ﺗﮭم ﺑﯾوﻟوﺟﯾﺎ ھذا اﻟطﺣﻠب واﻟﻌواﻣل اﻟﻔﯾزﯾﺎﻛﻣﯾﺎﺋﯾﺔ اﻟﻣؤﺛرة ﻓﻲ ﻧﻣوه‬
.‫اﻟﻣﺳﺗﻌﻣﻠﺔ واﻟﺻﻌوﺑﺎت ذات اﻟﺻﺑﻐﺔ اﻟﺑﯾوﻟوﺟﯾﺔ اﻟﺗﻲ ﯾﺟﺎﺑﮭﮭﺎ اﻟﻣزارع‬
،‫ اﺳﺗزراع‬،‫ ﻏراﺳﯾﻼرﯾﺎ‬، ‫ ﺑﺣﯾرة ﺑﻧزرت‬: ‫اﻟﻛﻠﻣﺎت اﻟﻣﻔﺎﺗﯾﺢ‬

RÉSUMÉ
Les Gracilaires constituent la principale source pour la production d’agar et sont aussi prisées pour
l’extraction d’autres molécules physioactives d’intérêt biotechnologique. Les deux dernières décennies ont
été marquées par une expansion des superficies de culture et par une augmentation du nombre des
fermiers principalement en Asie, en Amérique latine et en Afrique. En Tunisie, les conditions
environnementales sont favorables pour le développement de cette activité. Les premiers résultats
obtenus à l’échelle expérimentale dans la lagune de Bizerte sont encourageants mais gagneraient à être
appuyés par des investigations technico-économiques à même de permettre un développement industriel
de cette activité. Dans cette revue, nous abordons l’état des connaissances concernant la biologie de
l’espèce et les paramètres physicochimiques affectant sa croissance. Un intérêt particulier est accordé aux
différents aspects relatifs à la culture de l’espèce, notamment les modes de culture, l’épiphytisme et la
faune associée.
Mots clés : Lagune de Bizerte, Gracilaria, culture, croissance, épiphytisme, faune associée

ABSTRACT
State of knowledge and prospects for research on Gracilariales (Gracilaria verrucosa) culture:
Application to the Bizerte lagoon in North of Tunisia. Gracilaires constitute the main source for agar
production and are also use for the extraction of other physioactives molecules of biotechnological
interest. The two last decades were marked by an expansion of the surfaces of culture and by an increase
in the number of the farmers mainly in Asia, Latin America and Africa. In Tunisia, the environmental
conditions are favorable for the development of this activity. The first results obtained on an experimental
scale in the lagoon of Bizerte are encouraging but have to be supported by technico-economic
investigations to allow an industrial development of this activity. In this review, we approach the state of
knowledge concerning the biology of the species and the physico-chemical parameters affecting its
growth. An interest is granted to the various aspects relating to the culture of the species, in particular the
modes of culture, the epiphytism and associated and faunal…………………………………………………..
Keys worlds: Bizerte lagoon, Gracilaria, culture, growth, epiphytism, associated fauna

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INTRODUCTION regroupe plus que 100 espèces. Six espèces (

armata, bursa-pastoris, arcuata, cervicornis, corallicola
Le genre Gracilaria est employé essentiellement et verrucosa) ont été signalées par Ben Maiz (1993)
pour la production d’agar-agar mais aussi dans en Tunisie dans plusieurs sites sur tout le littoral
l’alimentation humaine et dans des applications tunisien ; mais, les lagunes côtières constituent les
pharmaceutiques. La production mondiale des lieux de prédilection à leur développement. Là,
algues utilisées pour la production de l’agar est elles forment de véritables peuplements (Ksouri et
passée de 48000 tonnes (poids sec) en 1991 al., 1999) et sont représentées essentiellement par
(Gracilaria 53 % et Gelidium 44 %) à 55650 tonnes Gracilaria bursa-pastoris et Gracilaria verrucosa. Au
en 2001 (Gracilaria 66 % et Gelidium 33 %). Quant niveau de lagune de Bizerte, ces deux espèces sont
à la production de l’agar, elle est passée de 6680 t présentes principalement dans la partie Nord – Est
en 1986 à 7650 t en 2001 (McHugh, 2003). Étant sous forme d’une bande (figure 1).
donné que Gelidium n’est pas cultivable et que les
peuplements naturels de Gelidium et de Gracilaria La description taxonomique de l'espèce Gracilaria
sont en nette régression, seule la culture de verrucosa est détaillée dans les travaux d’Abbott
Gracilaria pourrait satisfaire la demande croissante (1983). Au cours de ces dernières années, des
en ces ressources. La situation de déséquilibre techniques moléculaires ont été développées pour
entre l’offre et la demande a occasionné le l’identification des espèces marines d'intérêt
développement de différentes techniques de économique. Ces techniques ont été testées avec
culture dans le souci d’améliorer les rendements et succès pour l'identification de différents espèces
a incité le recours à de nouvelles zones dans les d'algues rouges (Goff et al., 1994; Mizukami, et al.,
pays où la culture est déjà pratiquée et 1999; Antoine et Fleurence, 2003) et la distinction
l’introduction de cette activité dans d’autres pays entre Gracilaria verrucosa et Gracilariopsis sp. de la
ayant des potentialités pour son démarrage. La lagune de Bizerte (Joubert et al., 2009). La
Tunisie fait partie de cette dernière catégorie de classification taxonomique de l’espèce Gracilaria
pays; ainsi, depuis une dizaine d’années, la culture verrucosa est indiquée dans le tableau I :
a été entamée dans le milieu lagunaire (Ksouri et
Ben Said, 1998; Ksouri et al., 1999, 2000 et 2006) Tableau I. Classification taxonomique de l’espèce
L’approfondissement des connaissances sur les
aspects notamment de sa reproduction en milieu Phylum : Rhodophyta
contrôlé et l’identification de nouveaux sites de Classe : Florideophycae
culture sont des préalables indispensables au Ordre : Gracilariales
développement d’une telle activité. Famille : Gracilariacae
Dans cette revue, nous évoquerons pour le genre Genre : Gracilaria et Gracilariopsis
Gracilaria et Gracilariopsis des caractéristiques qui Espèce : gracilis
sont particulièrement importantes pour sa
production commerciale et concernent
essentiellement les aspects écophysiologiques. Cycle de vie et reproduction
Puis, nous passerons en revue les systèmes de
culture de ces espèces. Nous n'avons pas inclus Le cycle de vie de Gracilaria verrucosa se compose
dans cette revue les cultures réalisées à partir des des trois phases (Figure 2) ; carposporophyte (2n),
spores et qui ne sont pas encore abordées en tétrasporophyte (2n) et gamétophyte (n). Après
Tunisie. Le travail actuel ne prévoit pas de méiose, le tétrasporophyte (2n), libère des
reproduire ou remplacer les travaux antérieurs sur tétrasporopores (n) qui se fixent et se développent
cette espèce, mais nous essayons de faire une mise en gamétophytes (n) mâles ou femelles. Le zygote
à jour des états de connaissances concernant la (2n), produit de la fécondation des gamètes,
culture de cette espèce. donne, par mitose via les carposporophytes (2n),
un grand nombre de carpospores (2n) qui
BIOLOGIE DE GRACILARIA VERRUCOSA reformeront des tétrasporophytes (2n).
Le genre Gracilaria, largement distribué autour du L’importance d’une phase par rapport aux autres
monde mais dont les peuplements importants sont est en relation directe avec les conditions du
plutôt situés dans les aires tempérées froides, milieu où vit l’espèce (Perez et al., 1997). Dans les

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Figure 1 : Prospection des peuplements de Gracilaria (bande en noir) sur les bordures du lac de Bizerte
entre Juinet Juillet 1997 (D’après Ksouri et Ben Said, 1998)

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Figure 2 : Cycle de vie du Gracilaria verrucosa (D’après Ogata et al., 1972.)

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populations naturelles, les thalles femelles sont an, les journées calmes sont rares (Mansouri,
reconnaissables sans l'aide d'un microscope car ils 1996). L’étude préliminaire de quelques propriétés
sont porteurs de protubérances (cytstocarpes) physico-chimiques des sédiments de la lagune
hémisphériques aisément visibles à l'oeil nu. montre que la frange littorale de la lagune est
Les frondes stériles grandissent indéfiniment et se généralement sableuse. En s’éloignant des côtes de
propagent naturellement par multiplication la lagune, les sédiments prennent une texture
végétative, technique largement utilisée limoneuse à argilo-limoneuse; les deux parties
actuellement pour la culture des Gracilaria à centrale et ouest de la lagune ont une texture plus
travers le monde. lourde caractérisée par un pourcentage d’argiles
Dans la lagune de Bizerte, Ben Said et sodiques (Helmi et al., 2002). Eu égard à la faible
Ksouri,(1999) ont montré que c’est au cours des profondeur moyenne de la lagune (7 m), à la
mois de septembre et octobre que le pourcentage nature des vents dominants et à la sédimentologie,
des touffes avec cystocarpes est le plus élevé. il y a un brassage continu de la colonne d’eau,
La formation du cystocarpe, l’émission des suivi d’une forte quantité de matières en
carpospores, la germination et le développement suspension. De même, la lagune de Bizerte est
des plantules a été décrite par Perez et al., (1997). servie par plusieurs oueds (Tinja, Mrezig, Garek,
La culture de Gracilaria verrucosa par la technique Ben Hassine et Gueniche ) qui la nourrissent d’eau
de bouturage est très répandue ; cependant, la douce et d’une grande quantité de matériel
maîtrise de la sporulation en conditions contrôlées argileux. Les matériaux argileux mis en
fournirait une grande facilité de manipulation de suspension, augmentent la turbidité de l’eau de la
l’algue. lagune sur une grande partie de l’année.
Selon Middelboe et Markager (1997), si la
Ecophysiologie profondeur maximale de colonisation pour une
espèce est due exclusivement à la disponibilité de
La croissance des algues dépend de la quantité et la lumière et si nous admettons que le
de la qualité de la lumière disponible pour la pourcentage de la lumière de surface (% SI) à Zc
photosynthèse. La lumière est soumise en termes (profondeur de colonisation) ainsi qu’à Zs
d’intensité et de spectre à des changements (profondeur mesuré à l’aide de disque de Secchi)
momentanés, diurnes et saisonniers (Talarico et est constant, nous avons si nous restons dans la
Maranzana, 2000). L'intensité lumineuse reçue à la même latitude, une relation linéaire entre la
surface de l’eau est atténuée exponentiellement profondeur de colonisation et la transparence de
avec la profondeur selon la loi de Bière-Lamber (Iz l’eau. Cette relation est la suivante : Zc = w*Zs
= I0· e- Kd · Z) et est associée aux phénomènes avec w= ln(Ic/Io)/ ln(Is/Io), avec I0, Is et Ic
d’absorption et de diffusion liés aux substances correspondant aux intensités lumineuses juste au
optiquement actives présentes dans le milieu. Ce dessous de la surface de l’eau, au niveau de la
sont principalement les phytoplanctons, la matière profondeur de secchi et au profondeur du
organique dissoute, les particules en suspensions maximum de colonisation, respectivement. Dans
et l'eau elle-même (Loiselle et al., 2008). En effet, la le cas de la lagune de Bizerte, Zs est comprise
variation de l’un de ces composants affectera la entre 1.5 et 4 m ; ceci donne une profondeur de
pénétration de la lumière. Les lagunes peu colonisation de Gracilaria verrucosa bien
profonds, comme c’est le cas du lac de Bizerte, supérieure à des profondeurs de 3 m.
sont très susceptibles à la re-suspension du L’espèce Gracilaria verrucosa supporte de très fortes
sédiment dans l’eau (Hellström, 1991; Bengtsson et intensités lumineuses allant jusqu'à 1000 µmol m-2
Hellström, 1992; Søndergaard et al., 1992), ce qui s-1. A cette intensité, les frondes se décolorent et la
entraîne l’augmentation du taux de particules en croissance s’arrête. Selon Ksouri et al., (1999), dans
suspension et par conséquent le coefficient la lagune de Bizerte et à des profondeurs
d’atténuation de la lumière dans l’eau. inférieures à 3 m, la croissance de Gracilaria
La lagune de Bizerte est dominée par un vent verrucosa s’arrête fin mai sous l’effet d’un
Nord-ouest sur une longue période de l’année (200 ensoleillement trôp fort. De même, cette espèce
jours). Ces vents sont généralement forts (6 à supporte de très faibles intensités lumineuses
8m/s). Les vents d’une vitesse inférieure à 1 m/s allant jusqu'à 80 µmol m-2 s-1. La durée de vie des
ne soufflant en moyenne que pendant 58 jours par thalles dépend des valeurs extrêmes de l’intensité

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lumineuse et de l’adaptation de l’algue aux Gracilaria verrucosa. Une croissance optimale est
conditions de stress lumineux. Selon Talarico et obtenue pour une température comprise entre 20
Maranzana (2000), les études paraissent suggérer et 30 °C et une salinité comprise entre 25 et 30‰.
que les algues rouges développent des Avec des températures se situant entre 25 et 30 °C
mécanismes d’adaptation à la quantité et la qualité et une salinité inférieure 25 ‰ il y a une chute de
de la lumière. En plus de la qualité de la lumière, la croissance (Bird,1988 ; Choi et al., 2006). Selon
la modulation des rapports entre les composants Daugherty et Bird (1988), transférer des plantes de
spectraux paraît jouer le rôle de régulateur du Gracilaria verrucosa de 17 à 33‰ a entraîné une
métabolisme et la croissance des algues rouges. augmentation dans la production. De même, les
Dans ces conditions, ces algues développent des valeurs élevées de salinité affectent la croissance
stratégies et des mécanismes d’adaptation à de Gracilaria sp. Selon Marinho-soriano et al.,
échelle individuelle, cellulaires (adaptation à court (2006), dans un milieu lagunaire (côtes
terme) et moléculaire (adaptation à long terme). Brésilienne) caractérisé par des températures
Les adaptations à échelle individuelle impliquent optimales de croissance de Gracilaria sp. (26 –
des changements dans l’anatomie du thalle et des 29°C) et des valeurs de salinités élevées (34 et 38
parois cellulaires ainsi que des différences dans la %), les valeurs de la biomasse de Gracilaria sont
morphologie des chloroplastes et de l’organisation faibles comparées à celles d’autres pays où la
du thylacoïde. A échelle moléculaire, il y a salinité est optimale pour la croissance de cette
modification dans la pigmentation et dans la espèce (Anderson et al., 1996; Anderson et al.,
composition de la membrane photosynthétique. 1999). Les faibles salinités affectent la prolifération
latérale (Boraso de Zaixso, 1987) ; La diminution
Les taux de croissance des végétaux marins, des ramifications latérales implique une richesse
largement influencés par les saisons, accusent une du thalle en polysaccharides pariétaux. Ceci est en
augmentation pendant le printemps et l’été, et une concordance avec les observations de Bird (1988)
chute pendant l’automne et l’hiver (Li et al., 1984 ; qui indique que les faibles salinités entraînent un
Thom, 1990; Marinho-sorino et al., 2006). Chez les rendement d’agar plus élevé avec une force de gel
algues rouges, les modèles de croissance sont plus faible. La force de gel est liée à la richesse de
réglés par l’insolation, la salinité et la température l’algue en rameaux jeunes : plus ces rameaux sont
ou par une interaction entre ces différents facteurs abondants plus la force de gel est grande. Selon
(Friedlander et al.1990 ; Marinho-sorino et al., Cote et Hanisak (1986), dans les jeunes rameaux,
2006) ; l'irradiance, la température et la salinité l’agar est riche en 3.6 anhydrogalactose (3.6 AG)
étant reliées, il est difficile de séparer leurs effets. et pauvre en esters sulfates (Forte force de gel).
Avec l’âge, il y a modification vers un agar riche
De nombreux chercheurs considèrent la en groupements méthyles et autres composants
température comme un facteur fondamental de (faible force de gel). La diminution du nombre de
contrôle de la croissance saisonnière. En effet, chez rameaux affecte aussi la richesse de l’algue en
Gracilaria conferta, le changement d’une unité de pigments photosynthétiques comme la R-
température occasionne une augmentation de la phycoérythrine.
croissance deux fois supérieur à celui de la lumière Dans une perspective d’aquaculture de Gracilaria,
( Friedlander et al., 1990). Pour des cultures de il paraît que l’emplacement du site est
Gracilaria verrucosa dans des bacs, une corrélation déterminant. Les sites dont les variations de
entre la température de l'eau et la croissance a été température sont modérées (22-32 °C) avec une
signalée (Silkin et Mironova 2007). En effet, la entrée d'eau douce modérée ou des salinités
croissance augmente avec l’élévation de la océaniques constantes devraient être idéale. Dans
température, qui passe de 15 °C au mois de mars à la lagune de Bizerte, l’amplitude des fluctuations
26 °C au mois de juillet. Pour les températures qui de la température et de la salinité très prononcée
dépassent les 30 °C, la croissance chute. La notion entre les saisons et les années explique les fortes
de saisonnalité disparaît, chez les espèces variations de croissance des algues. Selon
tropicales comme c’est le cas pour Gracilaria cornea Mansouri (1996), durant la période pluvieuse, les
(Feile-Pelegrin et Robledo, 1997). précipitations provoquent une chute de la salinité
Il est à noter qu’il y a une interaction entre la jusqu'à des valeurs inférieures à 28 ‰. Par contre,
salinité et la température pour la croissance de pendant la saison estivale, les eaux du lac ont une

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salinité tout à fait similaire à celle de l’eau de mer d'énergie que l’assimilation directe de
(38‰) pouvant atteindre des valeurs extrêmes de l’ammonium (Vergara et al., 1995). En revanche,
41 ‰ (Oueryemi, 2003). En examinant les courbes sous des conditions de déficience azotée,
d’évolution de la température et de la salinité, il l’absorption préférentielle d’ammonium ne peut
paraît que dans la lagune de Bizerte, la période pas se produire (Thomas et Harrison, 1985 ; 1987).
correspondant aux conditions optimales de Sous ces conditions, l’algue est forcée à utiliser le
croissance de Gracilaria verrucosa est très courte et nitrate pour subvenir à ses besoins. Les conditions
ne dépasse pas deux mois (mars-avril). de déficience sont caractérisées par un rapport
C/N élevé. Chez Gracilaria tikvahiae, les taux
L'azote est considéré comme l'élément nutritif le élevés d’absorption des nitrates sont enregistrés
plus limitant pour la croissance des algues dans avec les rapports C/N les plus hauts (D’Elia et
les écosystèmes naturels (Hanisak, 1990). Les DeBoer, 1978). L’absorption diminue lorsque le
concentrations des différentes formes d’azote rapport C/N diminue.
varient considérablement dans l’espace et le À des niveaux ambiants bas, l’absorption par les
temps. Les macroalgues ont des mécanismes algues d'un élément nutritif est habituellement
physiologiques pour acquérir, utiliser et stocker une fonction hyperbolique de la concentration en
plusieurs formes d'azote de l’environnement. Ces celui ci. La quantification de l’absorption inclut la
mécanismes physiologiques seraient variables en détermination de Vmax, le taux d’absorption
fonction de l’espèce. maximal, qui se produit à des concentrations
Selon Hanisak (1990), il y a des différences dans la relativement élevées en éléments nutritifs. Le Km,
capacité des macroalgues à utiliser les sources constante de demi-saturation, mesure la
d'azote inorganique (nitrates, nitrites, ammonium) concentration à laquelle la valeur d’absorption est
et organique (forme d’urée). Dans les conditions égale à la moitié de l’absorption maximale. La
naturelles, les deux principales formes d’azote valeur de cette constante est souvent utilisée pour
habituellement utilisées par les algues rouges sont mesurer l’affinité de l’espèce vis-à-vis de l’élément
le nitrate et l’ammonium, avec une meilleure étudié. Les algues rouges ont généralement une
assimilation de l’ammonium dans certains cas affinité (mesurée par Km) et une efficience
(D'Elia et DeBoer, 1978 ; Ryther et al., 1981 ; d’absorption (mesurée par le rapport Vmax/Km)
Thomas et Harrison, 1985 ; Rees, 2003) et des plus élevées pour l’ammonium que pour les
nitrates dans d’autre cas (Thomas et al., 1987a). nitrates (D’Elia et DeBoer, 1978 ; Fujita, 1985;
Une assimilation équilibrée pour les deux formes Thomas et al. 1987; Vergara et al. 1995 ; Smit,
est aussi notée (Thomas et al., 1987b). La capacité 2002). Selon Rees (2003), l'explication probable des
d’absorption des différentes formes d’azote valeurs élevées de Km de l’absorption
changerait en fonction des conditions du milieu, d'ammonium par les algues, réside dans le fait que
surtout lorsqu’il y a déficience azotée. Selon Jones l’absorption de l’ammonium est dominée par un
et al., (1996), après incubation de Gracilaria edulis transporteur ayant une faible affinité mais une
dans différentes sources d’azote (NH4+, NO3-et haute capacité.
urée) la teneur des pigments photosynthétiques
(phycoérythrine et chlorophylle a) et celle de D’après Hanisak (1990), la vitesse maximale
l’azote total ont augmenté au niveau des tissus et d’absorption des différentes formes azotées
ce en réponse à l’augmentation des concentrations (Vmax) ainsi que la constante de demi-saturation
d’ammonium ; il n’en est pas de même pour les (Km) sont influencées par les conditions de
nitrates et l’urée. l'environnement (lumière, température et
L’utilisation de l’ammonium est théoriquement mouvements d’eau). Il y a une corrélation positive
moins coûteuse (par rapport au nitrate) sur le plan entre la vitesse d’absorption du nitrate, l’intensité
énergétique pour les algues (Vergara et al., 1995). lumineuse et la température (Nishihara et al.
La réduction des nitrates en nitrites (catalysée par 2005). Par contre, l’absorption d’ammonium, tout
le nitrate reductase avec NADPH ou NADH en étant indépendante de l’intensité lumineuse
comme donateur d'électrons) ensuite les nitrites en (Ryther et al., 1981; Nishihara et al., 2005), peut
ammonium (catalysée par la nitrite reductase dans montrer une répartition journalière différente
les chloroplastes avec la ferredoxine réduite (Daily periodicity). Selon (Pereira et al., 2008),
comme donateur d'électrons), exige beaucoup plus l’algue rouge Porphyra dioica, absorbe 70% de

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l’ammonium disponible le jour et seulement 35% SYSTEME DE CULTURE

la nuit.
Selon Lobban et Harrison (1994), la température a, Dans le monde
d’habitude, un effet important sur l’absorption Les differentes méthodes de cultures développées
active d'ammonium. Cette absorption est pour Gracilaria et décrites notamment par
caractérisée par un facteur Q10 égal à 2 (pour Santelices et Doty (1989) et Perez et al., (1997)
chaque augmentation de la température de 10 °C, concernent le milieu naturel et les milieux
il y a dédoublement du taux d’absorption de contrôlés. Nous nous intéressons dans cette
l’ammonium). Pour la diffusion passive, l'effet est analyse uniquement aux techniques de cultures
minime, soit un Q10 entre 1 et 1.2. Selon Harlin et utilisées dans le milieu naturel (figure 3). Dans ce
Craigie (1978), il y a une corrélation positive entre cas, la culture généralement horizontale, se fait
la température et la quantité d’ammonium directement sur le substrat ou sur des structures
absorbée par Laminaria longicruris. En effet, le flottantes. Dans le premier cas, les thalles sont
facteur Q10 est égal à 2, lorsque la température enfouis dans le sédiment, généralement du sable, à
passe de 5 à 15 °C. Chez Porphyra, la température l’aide d’un outil bifurqué (Santelices et Fonck,
n'a pas d’effet sur l’absorption d’ammonium 1979). Pour Gracilaria, les thalles sont ancrés par
lorsque la température passe de 5 à 15°C des boudins de sable (tubes en polyéthylène de
(Pedersena et al. 2004). Il semble que l'effet de la 0.1mm d’épaisseur, approximativement 4
température sur l’absorption d’ammonium par les centimètres de diamètre et un mètre de long). Le
algues est spécifique à l’espèce. tube complètement rempli avec du sable, est noué
Chez différentes espèces d’algues, le mouvement à ces deux extrémités par un fil (Pizarro et
de l'eau et la turbulence sont d’importants facteurs Barrales, 1986 ). Pour la culture sur des structures
influençant l’absorption des éléments nutritifs flottantes des thalles entiers sont insérés sur des
(Hurd et al., 1994; 1996; Larned et Atkinson, cordes linéaires, suspendues et étirées entre des
1997; Rydera et al., 2004; Kyle et al., 2006). Le pieux enfoncés dans le fond (Smith et al., 1984).
mouvement de l'eau facilite les échanges des De même, un système de radeau (figure 4) est
éléments nutritifs et du dioxyde de carbone entre aussi utilisé. Les radeaux sont soit flottants avec
la masse d'eau et les différentes parties de l’algue. des cordages suspendus portant les boutures tous
En effet, ce facteur réduit la couche limite à travers les 10 cm, soit fixés entre deux eaux auquel cas, les
laquelle se produisent les échanges de l’algue cordages portant les boutures sont horizontaux
avec le milieu (Hurd, 2000 ) et élimine aussi les (Ren et al., 1984). Ces modes de cultures ont été
épiphytes qui se fixent sur l’algue. Chez Gracilaria, développés pour fournir de la biomasse,
le mouvement de l’eau affecte d’une manière essentiellement pour l’industrie d’extraction de
significative la croissance et la sporulation pour l’agar.
des vitesses allant jusqu'à 13 ms-1(Rydera et al., Une nouvelle optique pour la valorisation de
2004). Gracilaria s’élabore ces dernières années par
Le rapport entre la morphologie et la capacité l’intégration de cette espèce dans les systèmes
d’absorption de l’azote a été étudié chez plusieurs d’aquaculture multitrophiques. Ces systèmes
espèce de macroalgues (Rosenberg et Ramus, utilisent les algues comme biofiltre des déchets
1984; Hein et al., 1995; Taylor et al., 1998; Taylor et inorganiques produits par l’aquaculture intensive
Rees, 1999). La morphologie est décrite (Neori et al. 2007 ). Dans le cas de la polyculture
généralement par le rapport surface /volume Gracilaria/poissons d’élevage en cage et dans
(SA/V) et il y a une corrélation positive entre ce l’optique d’une meilleure exploitation des sels
rapport et le taux d’absorption de l’azote. Les nutritifs, l’algue est placée dans la colonne d’eau
algues ayant un rapport SA/V élevé, ont des taux de la surface jusqu'à 5 m de profondeur. En
de photosynthèse (Markager et Sand-Jensen, 1994; fonction des conditions du milieu, essentiellement
Taylor et Rees, 1999) et des taux de croissance la courantologie, il s’établit un gradient de sels
(Nielsen et Sand-Jensen, 1990) élevés. La capacité nutritifs et une stratification lumineuse dans la
de stocker l’azote est limitée chez les macroalgues
ayant un rapport SA/V élevé par rapport à ceux
dont le rapport est faible comme chez Gracilaria et
Codium.

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Figure 3 : Illustration générale des techniques de culture de Gracilaria verrucosa

(D’après Harrison et Berges, 2005)

(a) Gracilaria attachée à un substrat rocheux et transplanté à un nouvel emplacement. (b) Gracilaria attachée aux
roches avec des bandes élastiques; méthode employée pour ancrer des touffes dans les sédiments mous. (c) Touffes
insérées avec une fourchette directement dans les sédiments mous. (d) Touffes fixées sur des tubes en plastique
remplis de sable; méthodes des boudins de sable (e) Gracilaria attachée à une corde étirée entre deux poteaux fixés
dans les sédiments ; méthode de la corde tendue. (f ) Attachement des touffes sur les cordes de culture (g) Mode de
culture sur des radeaux. (h) Mode de culture sur des filets

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colonne d’eau; ce qui peut se répercuter est inférieure à 2 m, correspondant à seulement 10

positivement sur les rendements de culture et sur % de la superficie de la lagune. Une restriction de
la qualité de l’algue. la superficie utile pour la culture qui s’ajoute au
Selon Yang et al., (2005), les résultats de 116 jours fait que Gracilaria ne supporte pas la compétition
de culture sur des cordes ont montré que le poids avec les espèces nitrophiles (Ulva et Chaetomorpha
frais moyen de Gracilaria lemaneiformis a augmenté en particulier). L’essai de la technique de culture
de 89 fois, avec un taux de croissance spécifique en mode suspendu, évitant les problèmes
moyen de 3.95% par jour. La couche d'eau la plus antécédents, pourrait aboutir à des résultats plus
favorable pour son développement était entre 1.0 concluants autant qu’elle pourrait se faire en
et 1.8 m au-dessous de la surface de l’eau, pour polyculture avec les moules produites à une
des profondeurs de culture allant jusqu'à 3m. Le échelle commerciale.
taux de croissance spécifique enregistré est
comparable à celui obtenu par un système de ECOLOGIE DES CULTURES
culture classique (Fei, 2000). Avec de tels
systèmes, le taux de croissance spécifique peut Epiphytisme
atteindre des valeurs plus élevées que les cultures Depuis l’initiation des cultures de Gracilaria, le
traditionnelles sur le fond (Abreu et al., 2009). De problème de l’épiphytisme demeure sérieux.
même, pour Gracilaria chilensis, Torell et al., (1997) Durant les 30 dernières années, plusieurs travaux
ont trouvé des taux de croissance de 7% par jour à ont été consacrés à la description de ce phénomène
des profondeurs de 1 et 3 m et 4 % à des et à la recherche de solutions. Fletcher (1995)
profondeurs de 5 m au dessous de la surface de fournit une synthèse des travaux portant sur les
l’eau. Ainsi la culture de Gracilaria en mode impacts de l’épiphytisme sur la culture de
suspendu est intéressante par référence à la Gracilaria en établissant une liste détaillée des
croissance. D’après Torell et al., (1997), le principaux épiphytes et en décrivant les aspects
rendement d’agar se situe entre 17 et 23 % de la écologiques et biologiques de ces derniers
matière sèche. Toutefois, ces résultats doivent être (Tableau II). De même, il aborde les effets exercés
complétés par la qualité du produit obtenu (agar) par les épiphytes sur les plantes hôtes et passe en
et par une évaluation technico-économique de revue les moyens physiques, chimiques et
l’installation de ce type de culture. biologiques de lutte contre ce fléau. Si le problème
d’épiphytisme est bien abordé pour les cultures
En Tunisie classiques sur le fond, il n’en est pas de même
En Tunisie, le démarrage de la culture pour les cultures en suspension. Pour ce dernier
expérimentale de Gracilaria et Gracilariopis a débuté mode de culture, l'épiphytisme semble ne pas
vers la fin des années 1990 dans la lagune de avoir un effet considérable sur la croissance de
Bizerte. Plusieurs modes ont été testés (figure 5). Gracilaria (Torell et al., 1997 ; Abreu et al., 2009).
La technique de la corde tendue (Ksouri et al.,
1999) s’est avérée la plus efficace. Dans ce cas, des Epifaune
thalles entiers sont insérés sur des cordes linéaires Les plus importants facteurs qui influencent la
placées sur le fond et étirées entre des pieux structure de la faune associée aux macrophytes
enfoncés dans le sédiment. Les conditions regroupent la structure physique du macrophyte
optimales de la culture de cette espèce sont et ses épiphytes, le nombre de microhabitats, la
engendrées par un poids initial des touffes de 200 nature du sédiment, les sources de nourriture, les
g , une distance entre les touffes de 30 cm et une refuges de prédateurs et la courantologie (Lewis,
période de culture de trois mois (Ksouri et al., 1984).
2000). Toujours dans une optique d’optimisation
des conditions de culture de Gracilaria verrucosa Les algues sont d’importants refuges pour les
dans la lagune de Bizerte, des essais de invertébrés (Nelson, 1979; Edgar et Aoki, 1993;
régénération ont montré que l’algue ne s’apprête Martin-Smith, 1993; Isakson et al., 1994; Borg et al.,
pas à une multitude de coupes et qu’il est 1997) et constituent une source de nourriture
préférable d’effectuer une seule coupe (Ksouri et (Kohn et Leviten, 1976; Leber, 1985; Dean et
al., 2006). Cependant, une telle technique, n’est Connell, 1987a,b).
applicable que dans des zones où la profondeur

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Figure 4 : Méthodes de culture de Gracilaria verrucosa en mode suspendu

sur des radeaux (D’après Abreu et al., 1999 ; Halling et al., 2005 )

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Figure 5 : Techniques de cultures expérimentales de Gracilaria et Gracilariopsis

dans le lac de Bizerte (photos Ksouri et Mensi).

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Les préférences diffèrent d'une espèce à une autre suggérées pour contrôler ces animaux nuisibles
(Edgar, 1983; Jacobi and Langevin, 1996; Knowles dans les systèmes de culture contrôlées sont les
et Bell, 1998; Chemello et Milazzo, 2002; Edgar et suivants : nettoyage des bacs, ramassage à la main,
Klumpp, 2003), selon les dimension et la forme du traitements mécaniques, utilisation des toxines et
corps de l'animal (Hacker et Steneck, 1990; Taylor introduction de prédateurs (Nicotri, 1977;
et Cole, 1994; Hull et al., 2001). Pour certains Shacklock et Croft, 1981; Aleem, 1988).
auteurs (Viejo, 1999; Wernberg et al., 2004), la Récemment, l’utilisation de l’eau douce seule ou
faune associée n’est pas tout à fait spécifique du en association avec le gaz carbonique a donné ses
moins pour certaines algues. Les avis controversés preuves ( Smit et al., 2003). Dans les milieux
entre les auteurs trouvent leur explication dans la ouverts, la lutte est beaucoup plus difficile voire
différence de mobilité de différentes espèces ou même impossible.
groupes d’espèces ( Knowles et Bell, 1998).
Gracilaria fournit l'habitat pour une faune PERSPECTIVES
diversifiée, répartie essentiellement entre les
groupes zoologiques suivants, Crustacés, Les personnes impliquées vers les années 60 dans
Mollusques et Annélides (Nicotri,1977 ; Anderson la culture de Gracilaria n'ont probablement eu
et al., 1998 ; Smit et al., 2003). Pour un grand aucune idée sur son développement et sa réussite.
nombre d’espèces appartenant à ces groupes La production annuelle dépasse aujourd’hui les 15
zoologiques ainsi que pour certaines espèces de Millions de tonnes mobilise un nombre
poissons herbivores (Ganesan et al., 2006), considérable de fermiers. En outre, à travers la
Gracilaria est une source de nourriture. Par culture des gracilaires, le marché de l’agar agar a
comparaison à plusieurs espèces appartenant aux été révolutionné par la garantie d’un
différents phylum ( Caulerpa, Halimeda, Padina et approvisionnement régulier en matière première.
Sargassum), les Gracilaires sont les plus attaquées. Cependant, 30 ans après, l'industrie de l’agar agar
Il parait que les autres espèces utilisent leurs est encore confrontée aux problèmes concernant la
morphologies et la sécrétion de certaines qualité et les volumes des quantités produites. Il
substances chimiques pour se défendre (Feeny, est temps de faire des efforts concertés afin
1976 ; Hay et Fenical 1988 ; Ganesan et al., 2006). d'assurer un futur prospère et durable pour la
Le fait que Gracilaria est une espèce préférée pose culture des Gracilaires et par conséquent pour
un problème pour la culture dans le milieu naturel l'industrie de l’agar. La demande pour cette
lorsque la population d’animaux brouteurs est matière première continue de s’accroître et de se
élevée. La perte peut être considérable même dans développer avec le développement de nouveaux
le cas de la culture en milieu contrôlé (Nicotri, marchés.
1977; Shacklock et Croft, 1981; Smit et al., 2003 ;
Njobeni, 2005).
Les moyens de lutte contre ce fléau dépendent
essentiellement du mode de culture. Les mesures
Tableau II: Epiphytes des cultures de Gracilaria et Gracilariopsis ( D’après : Fletcher, 1995 ) ( G =
Gracilaria, Gs = Gracilariopsis)
Epiphyte Espece Hôte
General
Epiphytes G. debilis
Epiphytes Gracilaria sp.
Epiphytes G. conferta
Bivalves G. chilensis
Bacillariophyceae
Diatoms G. chilensis
Diatoms Gs. Lemaneiformis
Diatoms Gracilaria sp.
Colonial diatoms Gracilaria sp.
Cocconeis sp Gracilaria sp.
Cyanophyta
Blue-green algae Gracilaria sp.
Chlorophyta

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Green algae G. tenuistipitata

Green algae Gracilaria sp.
Chaetomorpha sp. Gracilaria sp.
Cladophora pellucida G. conferta
Cladophora spp. G. tenuitipitata
Enteromorpha compressa G. chilensis
Enteromorpha compressa G. conferta
Enteromorpha intestinalis G. tenuLvtipitata
Enteromorpha intestinalis Gracilarias sp.
Enteromorpha sp. G. chilenis
Enteromorpha sp. Gs. lemaneiformis
Enteromorpha sp. Gracilaria sp.
Enteromorpha sp G. chilensis
Rhizoclonium sp. G. chilensis
Ulva rigida Gracilaria sp.
Ulva rigida G. conferta
Ulva lactuca G. chilensis
Ulva sp. G. multipartite
Ulva sp. Gracilaria sp.
Ulva sp
Prasinophyceae G. multipartita
Platymonas suecica
Phaeophyceae G. tenuistipitata
filamentous browns Gracilaria sp.
Colpomenia sinuosa G. conferta
Ectocarpus siliculosus G. chilensis
Ectocarpus sp. G. tenuistipitata
Ectocarpus sp. Gracilaria sp.
Ectocarpus sp. Gracilaria sp
Giffordia sp. G. multipartita
Streblonema sp.
Rhodophyta
Ceramiales G. chilensis
Ceramiales Gracilaria sp.
Acrochaetium sp. Gracilaria sp.
Ceramium nodulosum G. chilensis
Ceramium sp. Gracilaria sp.
Polysiphonia sp. G. chilensis
Polysiphonia sp. Gracilarias sp.

Il est important que la recherche focalise plus développement des spores obtenues en conditions
d’efforts sur l’amélioration de la productivité des contrôlées.
cultures et de la qualité des algues
commercialisées. L’augmentation de la production BIBLIOGRAPHIE
peut se faire par l’introduction de cette culture
dans des nouvelles régions là ou les conditions Abbott, I.A., 1983. Some species of Gracilaria
naturelles le permettent, tout en respectant les Rhodophyta from California, U.S.A. Taxon,
exigences de cette espèce. A l’intérieur de la même 32 : 561-564.
région, il est intéressant d’introduire des Abreu, M. H., Varela, D. A., Henríquez, L.,
nouveaux systèmes de culture. L’amélioration de Villarroel, A., Yarish, C., Sousa-Pinto I.,
la productivité peut se réaliser par l’essai de Buschmann, A. H., 2009.Traditional vs.
nouveaux systèmes de culture et en faisant Integrated Multi-Trophic Aquaculture of
recours à l’ensemencement de plantules issues de Gracilaria chilensis C. J. Bird, J. McLachlan &
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