LES CECIDOMYIES DES CEREALES

AU MAROC

BIOLOGIE, DEGATS ET MOYENS DE LUTTE

Saadia Lhaloui1, Mustapha El Bouhssini2,

Nsarellah Naserlhaq1, Ahmed Amri2,
Miloudi Nachit2, Jamal El Haddoury1
et Mohamed Jlibène3

1: Chercheurs, INRA, CRRA-Settat. Maroc. 2: Chercheurs, ICARDA, Alep. Syrie.

3: Chercheur, INRA, CRRA-Meknès. Maroc.
 Les Cécidomyies des Céréales au Maroc

SOMMAIRE

Préface . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .05

Remerciements . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .06

Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .07

I. Les Cécidomyies des céréales au Maroc . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .08

I.1. Les différentes espèces . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .08
I.2. Biologie et cycle de développement de l’insecte . . . . . . . . . .10
I.3. Nombre de générations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .14

II. Distribution et niveaux d’infestation au Maroc . . . . . . . . . . . . . .15

II.1. Dans les plaines . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .15
II.2. Dans les régions de haute altitude . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .18

III. Nature des dégâts et symptômes des attaques . . . . . . . . . . . . . .20

IV. Estimation des pertes de rendement . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .21

V. Moyens de lutte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .23

V1. La date de semis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .23
V2. La résistance des céréales à la cécidomyie . . . . . . . . . . . . . . .26
V.2.a. Différents mécanismes de résistance . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .26
V.2.b. Méthodes de tri pour l’identification de germoplasme
résistant par antibiosis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .27
V.2.c. Variétés de blé résistantes à la cécidomyie au Maroc . . . . . . . . . . . .30
V.2.d. Germoplasme sauvage apparenté au blé possédant la résistance
à la mouche de Hesse au Maroc . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .35
V.2.e. Résistance chez l’orge . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .35
V.2.f. Biotypes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .37

3
 Les Cécidomyies des Céréales au Maroc

VI. Autres moyens de lutte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .39

VI.1. Enfouissement des chaumes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .39
VI.2. Incinération des chaumes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .39
VI.3 Rotation des cultures et fertilisation azotée . . . . . . . . . . . . .39
VI.4. Lutte chimique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .40
VI.5. Lutte biologique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .41

Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .42

Références bibliographiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .43

4
 Les Cécidomyies des Céréales au Maroc

Préface
Les céréales à paille (blé et orge) sont les principales cultures vivrières du Maroc.
Chaque année, le blé et l'orge sont cultivés sur plus de trois millions et deux
millions d'hectares respectivement. Cependant, ces cultures sont régulièrement
attaquées par un grand nombre de ravageurs qui déprécient les rendements et
limitent le potentiel de production.
La mouche de Hesse est l'un des principaux ravageurs du blé. Des infestations
très élevées sont régulièrement détectées au Maroc où d'importantes attaques
sont enregistrées annuellement dans les principales zones céréalières. Les
dégâts causés par ce ravageur peuvent aller jusqu'à la destruction totale de la
culture, et sont plus importants dans les régions semi-arides, là où les plantes
souffrent généralement de stress hydrique.
La cécidomyie à galle de l'orge est à son tour un grand ravageur de l'orge. En
années de fortes attaques, les dégâts occasionnés par ce ravageur peuvent
atteindre une un tiers du rendement.
Economiquement, les pertes dues à la cécidomyie dans les zones arides et semi-
arides du Maroc ont été quantifiées à plus de 200 millions de DH par an. Une
étude économique a montré que l'investissement dans la recherche pour
développer des variétés résistantes à ce ravageur génère un taux de rentabilité
interne de 39 %.
Des avancées significatives ont été réalisées par les chercheurs de l'INRA dans la
compréhension de la biologie et la dynamique des populations des cécidomyies
au Maroc. Des progrès considérables ont également été enregistrés en matière
d'amélioration génétique et de création de variétés résistantes à la cécidomyie
chez le blé.
Ainsi, quatre variétés de blé tendre résistantes à la mouche de Hesse ont été
sélectionnées et enregistrées au catalogue officiel marocain. Il s'agit de Saada,
Massira, Aguilal et Arrihane. Ces deux dernières variétés sont maintenant
disponibles pour les agriculteurs. L'utilisation à grande échelle des ces variétés
conduira à une amélioration significative de la production du blé tendre au Maroc.
En outre, cinq variétés de blé dur résistantes à la cécidomyie et à haut potentiel de
rendement (IRDEN, Marwane, Nassira, Amria, et Chaoui) ont été inscrites au
catalogue officiel. Il est attendu à ce que leur adoption par les agriculteurs permette
une augmentation de la production marocaine de blé dur de l'ordre de 30%.

Pr. Hamid Narjisse

Le Directeur de l'Institut National
de la Recherche Agronomique

5
 Les Cécidomyies des Céréales au Maroc

REMERCIEMENTS

Les auteurs adressent leurs vifs remerciements

aux Dr Ahmed Sekkat, professeur à l’Ecole
Nationale d’Agriculture de Meknès et Dr Bernard
Christian Jaques Pintureau, Chercheur à
l’INRA/INSA de Lyon-France, qui ont bien voulu
lire et apporter leurs commentaires et
corrections au manuscrit avant l’impression.

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 Les Cécidomyies des Céréales au Maroc

Introduction

Les céréales sont les principales cultures vivrières du Maroc. Le

blé est cultivé sur plus de 3 millions d’hectares, et l’orge sur 2 millions.
Cependant, ces cultures sont attaquées chaque année par un grand
nombre de ravageurs qui déprécient les rendements et limitent le
potentiel de production.
La mouche de Hesse, Mayetiola destructor (Say), est l’un des
principaux ravageurs du blé (Triticum aestivum et T. turgidium var.
durum) dans la plupart des régions céréalières du Monde. Originaire de
l’Asie de l’Ouest, centre de diversité du blé, l’insecte s’est propagé en
Europe, en Afrique du Nord et en Amérique du Nord (Miller et al. 1989,
Ratcliffe et Hatchett 1997). Des infestations très élevées sont
régulièrement détectées en Amérique du Nord, dans les pays à l’ouest de
la Méditerranée, et dans le nord du Kazakhstan. Au Maroc, d’importantes
attaques sont enregistrées annuellement dans les principales zones
céréalières et les dégâts causés par ce ravageur peuvent aller jusqu’à la
destruction totale de la culture, surtout si l’infestation coïncide avec le
stade jeune de la plante (cas des semis tardifs).
La cécidomyie à galle de l’orge, Mayetiola hordei Kieffer, est un
autre grand ravageur des céréales dans la région méditerranéenne où
elle est endémique. En années de fortes attaques, les dégâts occasionnés
à l’orge par ce ravageur peuvent atteindre une moyenne de 30 % du
rendement.

7
 Les Cécidomyies des Céréales au Maroc

I. Les cécidomyies des céréales au Maroc

I.1. Les différentes espèces

Les cécidomyies ont été reconnues depuis plusieurs

années comme les principaux ravageurs des céréales, blés et
orges, au Maroc (Anonyme 1934). Plusieurs chercheurs ont
travaillé sur la biologie et la systématique de ces insectes, et
ces travaux ont été publiés au cours des années avec des
résultats plus ou moins contradictoires.
Ainsi Mesnil (1934) avait conclu de son travail
conduit au Maroc et en Europe que la mouche de Hesse,
Mayetiola destructor, existait seulement en Europe, et
attaquait aussi bien les blés que l’orge, alors qu’en Afrique
du Nord, une autre espèce, qu’il avait nommée Mayetiola
mimeuri (Mesnil) attaque les blés, les orges et l’avoine. Sa
conclusion a été basée sur une différence anatomique
découverte entre la mouche de Hesse d’Europe et les
spécimens de cécidomyies collectés au Maroc. Ce résultat a
été corroboré par Balachowsky et Mesnil (1935) qui ont
redécrit l’espèce M. mimeuri, et confirmé les résultats
trouvés par Mesnil (1934).
Par contre, Jourdan (1938a) compara l’anatomie des
organes génitaux d’adultes collectés au Maroc et en Europe,
et ne trouva aucune différence nette. Il conclut que M.
destructor était une espèce variable qui existait aussi bien en
Europe qu’en Afrique du Nord. Ce résultat fut consolidé par
Hudault et Jourdan (1954) qui ont fait des croisements entre
individus femelles et mâles venant de l’orge et du blé, et ont
trouvé que ces individus étaient interfertiles, et par
conséquent, appartenaient à la même espèce. Coutin et al.
(1974) ont toutefois remarqué que les adultes de cécidomyie

8
 Les Cécidomyies des Céréales au Maroc

provenant du blé et de l’orge

n’étaient pas interfertiles. Ils ont
aussi indiqué que les pupes
provenant de l’orge étaient
variables et correspondaient aussi
bien à M. destructor qu’à M.
hordei, alors que celles provenant
du blé correspondaient toujours à
M. destructor.
Ces derniers résultats
confirment ceux de 2 études
conduites séparément en Europe,
l’une par Roberti (1953) en Italie,
et l’autre par Alfaro (1955) en
Espagne. Ces deux études
montrent bien l’existence de deux
espèces différentes de
cécidomyies, l’une spécifique à
l’orge identifiée comme M.
mimeuri, et l’autre attaquant
principalement le blé, mais peut
aussi se trouver sur orge,
identifiée comme M. destructor.
L’histoire n’a été
définitivement clarifiée que
récemment au Maroc à travers
l’étude qui a été réalisée par
Gagné et al. (1991). Ces auteurs Pupe de la cécidomyie à galle de l'orge
ont conclu qu’il y avait, comme en formant une galle bien distincte
Espagne et en Italie, deux espèces (haut) et pupes de la mouche de
différentes de cécidomyie au Hesse (bas)

9
 Les Cécidomyies des Céréales au Maroc

Maroc. L’une de ces deux espèces est bien Mayetiola

destructor qui attaque principalement le blé, mais qui
s’attaque aussi à l’orge. Cette espèce a une large distribution,
couvrant l’Afrique du Nord, l’Europe, l’Asie et l’Amérique du
Nord. L’autre espèce est Mayetiola mimeuri qui est
spécifique à l’orge. Cette dernière espèce a d’abord été
décrite par Kieffer (1909) qui l’a nommée Mayetiola hordei.
En respectant les lois de la nomenclature, Gagné et al. (1991)
ont donc adopté le nom M. hordei pour l’espèce de
cécidomyie spécifique à l’orge, et ont considéré le nom de
mimeuri comme un synonyme junior.
Avec l’espèce connue sur avoine, c’est donc trois espèces
différentes de cécidomyies qui sont identifiées comme
ravageurs des céréales au Maroc: la mouche de Hesse,
Mayetiola destructor attaque surtout le blé mais peut aussi
infester l’orge; la cécidomyie à galle de l’orge, Mayetiola
hordei, est specifique à l’orge et sévit de façon très
redoutable dans les pays du bassin méditerranéen et la
cécidomyie de l’avoine, Mayetiola avenae Marshall qui est
spécifique à l’avoine.

I.2. Biologie et cycle de développement de

l’insecte
Ce paragraphe traitera des deux espèces ayant le plus fort
impact économique; la Mouche de Hesse (M. destructor) et
la cécidomyie à galle de l’orge (M. hordei) . Les différences
entre ces deux espèces seront mentionnées quand cette
precision sera nécessaire.
L’insecte passe l’été en diapause, sous forme de larves de
troisième stade, collées aux chaumes. L’arrivée des
premières pluies significatives de l’automne et la baisse des

10
 Les Cécidomyies des Céréales au Maroc

températures lèvent la diapause McKay et al. 1984). Une demi-

de ces larves. Elles se heure à 2 heures après la
métamorphosent alors en pupes, copulation, les femelles
stade qui dure presque dix jours. commencent à pondre à la surface
L’émergence des adultes de la supérieure des feuilles des jeunes
génération estivale a donc lieu en plantules. La cécidomyie de l’orge
automne à partir des pupes dépose aussi une grande partie de
contenues dans les chaumes et ses œufs à la surface inférieure
autres résidus de blé et orge des feuilles. Les femelles
infestés lors de la campagne déposent 200 à 400 oeufs le long
agricole précédente. des nervures des feuilles et
meurent dès la fin de la ponte. Les
Les adultes ressemblent à des
oeufs sont très petits (0,4 à 0,5
moustiques; ils sont fragiles et
mm) et rougeâtres. Leur
grêles, surtout les mâles. Les
incubation, dont la durée est
femelles, qui portent les oeufs, ont
fonction de la température, dure 4
l’abdomen plus large et un aspect
à dix jours (Lhaloui 1995) à une
plus rougeâtre. Les adultes ne se
température de 18±2°C. Elle dure
nourrissent pas et ont des
ainsi 5 jours chez la mouche de
possibilités de vol réduites. C’est
Hesse (Hatchett et al. 1981,
surtout le vent qui assure leur
Hatchett 1986) et 7 jours chez la
dispersion à des distances plus au
cécidomyie de l’orge (Lhaloui
moins grandes. La durée de vie
1995). A l’éclosion, les larves de
des adultes est très courte, de 2
premier stade (L1) migrent vers la
jours pour le mâle à 2-5 jours
base des tiges, et s’arrêtent au
pour les femelles (Durand 1967,
niveau des nœuds où elles
Lhaloui 1995).
s’installent et commencent à se
Dès qu’elles émergent, les nourrir (Lhaloui 1995, Metcalf et
femelles sortent leur ovipositeur al. 1962, Cartwright et La Hue
et émettent une phéromone 1944). Ces larves sont de même
sexuelle qui attire les mâles pour couleur et taille que les œufs. Au
la copulation (Morrill 1982, cours de ce stade, la longueur des

11
 Les Cécidomyies des Céréales au Maroc

larves double et peut atteindre 1,7 mm (Gagné et Hatchett

1989, Lhaloui 1995). Le nombre de larves de premier âge qui
s’installent ne représente qu’environ 1/3 des oeufs pondus.
Cette mortalité élevée au cours de la migration des L1 est
causée par plusieurs facteurs (faible humidité relative, vent
fort, température basse (< 0 ° C) et fortes précipitations).
Les larves du premier stade y demeurent 5 à 6 jours puis
se transforment en larves de deuxième stade (L2) qui dure
une dizaine de jours. Ces larves sont caractérisées par une
croissance rapide. Leur longueur, qui peut atteindre 4 à 5
mm, dépend toutefois de la niche et de la densité larvaire (El
Bouhssini et al. 1996a). Vers la fin de ce stade (à partir du
dixième ou onzième jour de vie), les téguments larvaires
brunissent et durcissent. Les larves de troisième stade (L3)
apparaissent alors à l’intérieur de l’exuvie de mue du
deuxième stade (Gagné et Hatchett 1989). Ces larves ont la
même taille que celles du deuxième âge, mais perdent leur
transparence. En général, les stades larvaires de la
cécidomyie à galle de l’orge se développent plus lentement
que ceux de la mouche de Hesse; ils nécessitent 2 à 5 jours
de plus pour compléter leur développement (Lhaloui 1995).
Selon les conditions abiotiques dans lesquelles se trouve
la plante hôte, le troisième stade peut, soit subir une
nymphose et se transformer en pupe, puis en adulte, soit
rentrer en diapause jusqu’à ce que les conditions
s’améliorent. Le troisième stade et la pupe restent
enveloppés dans l’exuvie de mue du deuxième stade, et sont
communément appelés “Grain de Lin ou flaxseed”. Ces deux
stades ne se nourrissent pas. Au Maroc, la durée de la
nymphose (entre la fin du stade L3 et la formation de la
pupe) est en général de 8 à 11 jours, que la génération soit

12
 Les Cécidomyies des Céréales au Maroc

hivernale ou printanière. Durant des deux espèces Mayetiola

la nymphose, les individus se destructor et M. hordei. On
renversent à l’intérieur du cocon, distingue en effet nettement une
et s’orientent la tête vers le haut, galle sur laquelle se nichent et se
afin de faciliter l’émergence des collent les individus de la
adultes (Lhaloui 1995, Hatchett cécidomyie de l’orge, alors que
1986). ceux de la mouche de Hesse ne
forment pas de galles et restent
Les stades L2 et pupe portent
facilement décollables de la tige
des caractéristiques distinctives
(Gagné et al. 1991).

Femelle Œufs L1

Flaxseeds L2

Cycle de

développement

de la cécidomyie

13
 Les Cécidomyies des Céréales au Maroc

I.3. Nombre de générations

Le nombre de générations varie selon les conditions

climatiques. Les premières pluies significatives automnales
et la baisse de température sont des facteurs abiotiques
déterminants pour la levée de diapause chez la L3 et
l’apparition des adultes de la génération estivale (Ouchaou
1972, Lhaloui 1986).
Trois générations de cécidomyies peuvent se développer
par an au Maroc, deux générations complètes et une
partielle qui ne pourra se développer que si la fin de saison
de culture est pluvieuse (Durand 1967, Lhaloui 1986,
Lhaloui 1995).
Les adultes qui émergent en automne vont chercher des
plantes cultivées ou spontanées pour pondre et établir la
première génération de la campagne de culture.
L’émergence de ces adultes est très échelonnée, ce qui fait
que l’attaque par la première génération n’est souvent pas
très sévère sauf dans les parcelles très précoces qui attirent
une grande masse d’adultes pour la ponte. En général, cette
génération commence à la fin octobre chez la cécidomyie de
l’orge, et au début novembre chez la mouche de Hesse, et
s’achève durant la fin décembre ou le début janvier. Les
adultes qui émergent de cette première génération vont
donner une deuxième génération. Leur émergence est plus
concentrée dans le temps et leur effectif est beaucoup plus
élevé qu’à la génération précédente. Ces deux facteurs font
que l’attaque des céréales devient sévère, surtout celles des
jeunes plantes qui sont préférées par les femelles pour la
ponte (Lhaloui 1995).

14
 Les Cécidomyies des Céréales au Maroc

Les larves issues de cette génération se développent jusqu’au mois de

mars. La majorité de ces larves rentrent en diapause à l’arrivée des
conditions environnementales défavorables (sécheresse et hautes
températures du printemps). Cette population diapausante forme
l’inoculum pour la saison suivante. Les larves qui ne rentrent pas en
diapause se développent en adultes qui volent à la recherche de jeunes
talles. Les femelles pondent sur les feuilles drapeaux de plantes adultes.
Les larves issues de ces œufs n’ont en général pas assez de temps pour
compléter leur cycle avant la moisson. Ceci forme la troisième génération
qui ne se développe complètement qu’en années pluvieuses où le cycle
végétatif des cultures est prolongé.
Cependant, toutes ces générations se chevauchent, et tous les stades
de développement de l’insecte peuvent donc exister en même temps dans
la nature. De plus, une faible proportion de chaque génération reste en
diapause pendant au moins une année. Il s’agit d’un phénomène
biologique qui semble jouer un rôle important dans la survie de l’espèce.

II. Distribution et niveaux d’infestation au Maroc

II.1. Dans les plaines
Pour estimer l’intensité et la distribution des infestations et comparer
leurs niveaux sur les trois céréales étudiées (blé tendre, blé dur et orge),
des surveillances annuelles ont été conduites dans 7 grandes provinces de
production céréalière des régions semi- arides du Maroc. Ces
prospections ont montré que la cécidomyie est largement distribuée dans
toutes les régions céréalières. En moyenne 88, 85 et 80% des champs de
blé tendre, blé dur et orge étaient respectivement infestés. Des
infestations de niveau économique (20 % de talles infestées, Lafever et al.
1980) ont été observées respectivement dans 65, 55 et 55% des champs
de blé tendre, blé dur, et orge (Lhaloui et al. 1992a). Des infestations
sévères (plus de 50% de talles infestées) ont été observées respectivement
dans 27, 22 et 23% des champs de blé tendre, blé dur et orge (Tableau 1).

15
 Les Cécidomyies des Céréales au Maroc

A quelques exceptions près, le pourcentage de champs ayant

atteint une infestation de niveau économique ou sévère est
resté stable au cours des années 1986 à 1990 (Tableau 2).
Les infestations (% talles infestées) les plus élevées ont
été enregistrées dans les provinces de Settat, Safi et El
Jadida. Bien que la mouche de Hesse soit présente dans la
majorité des régions de culture du blé et de l’orge, les dégâts
sont en effet plus importants dans les régions semi-arides, là
où les plantes souffrent généralement de stress hydrique
(Lhaloui et al. 1992a).

Tableau 1: Infestations des cécidomyies (au cours des 5

années: 1986 à 1990), dans les champs de blé et de l’orge de 7
plaines céréalières du Maroc (d’après Lhaloui et al. 1992a)

Nombre Champs % Champs % Champs avec talles infestées à

Echantillonnés Infestés Plus de 20 % Plus de 50 %
Provinces
BT1 BD2 Orge BT BD Orge BT BD Orge BT BD Orge
Settat 44 44 48 100 98 100 91 75 85 48 36 42
El Jadida 41 40 42 98 98 100 90 83 86 46 35 31
Safi 47 47 53 100 96 92 74 70 79 45 45 45
Marrakech 33 25 37 64 68 38 33 24 11 6 4 3
El Kalaa 58 58 58 90 83 71 60 43 29 16 9 7
B. Mellal 54 40 38 80 78 68 59 48 42 17 10 13
Khouribga 35 31 43 80 65 84 40 26 44 11 6 12
Total/Moyenne3 312 285 319 88 85 80 65 55 55 27 22 23

1Blé tendre, 2Blé dur, 3 total des champs prospectés et moyenne des infestations

16
 B. Mellal 54 40 38 80 78 68 59 48 42 17 10 13

Les Cécidomyies
Khouribga 35 31 des
43Céréales
80 65au 84
Maroc
40 26 44 11 6 12
3
Total/Moyenne 312 285 319 88 85 80 65 55 55 27 22 23

Tableau 2 : Infestations des cécidomyies dans les champs de blé

et d’orge de 7 provinces céréalières du Maroc, au cours des années
1986 à 1990 (d’après Lhaloui et al. 1992a)

Nombre Champs % Champs % Champs avec talles infestées à

A nnées Echantillonnés Infestés Plus de 20 % Plus de 50 %
1 2
BT BD Orge BT BD Orge BT BD Orge BT BD Orge
1986 61 57 59 87 88 78 72 61 56 36 30 25
1987 56 36 55 79 67 75 25 22 35 9 3 4
1988 59 36 71 86 79 72 66 41 44 27 7 18
1989 63 62 62 94 90 85 92 89 85 30 39 40
1990 73 69 72 93 94 90 67 49 54 32 26 24
3
Total/Moyenne 312 285 319 88 85 80 65 55 55 27 22 23

1Blé tendre, 2Blé dur, 3 total des champs prospectés et moyenne des infestations

Durant les cinq années 1996 à 2000, un autre suivi a été effectué pour
observer l’évolution de l’insecte dans les régions de Chaouia et Abda,
considérées comme foyers permanents de cet insecte. Les surveillances
ont confirmé les résultats obtenus auparavant. Ces 2 plaines céréalières
continuent donc à souffrir de la cécidomyie qui reste un facteur limitant
de la production. Chaque année, la majorité des champs prospectés a été
infestée, avec de degrés plus ou moins forts selon les conditions
climatiques et la date de semis. En prenant en compte les résultats de ces
5 années, les niveaux d’infestation ont été élevés et homogènes sur les
trois céréales, blé dur, blé tendre et orge (Tableau 3).

17
 Les Cécidomyies des Céréales au Maroc

Tableau 3: Infestations des cécidomyies dans les

champs de blé et orge des plaines de Chaouia et Abda
de 1996 à 2000.
Nombre Champs % Champs avec plus de

Régions
Echantillonnés % Champs Infestés 20 % talles infestées
1 2
BT BD Orge BT BD Orge BT BD Orge
Chaouia 59 56 61 100 96 100 95 85 90
A bda 57 63 55 100 94 100 96 83 85
3
Moyenne/Total 116 119 116 100 95 100 95 84 87
1Blé tendre, 2Blé dur, 3 total des champs prospectés et moyenne des infestations

Depuis la saison 2000-2001, des prospections sont

conduites chaque année, aussi bien dans les régions
identifiées comme foyers du ravageur que dans les régions
situées au nord du pays, où le climat est plus humide. Les
résultats indiquent toujours des pullulations fortes dans les
plaines de Chaouia, Doukkala, et Abda, surtout après des
semis tardifs qui favorisent les attaques. Des infestations
assez élevées sont également notées dans les régions de
Tifelt, Khemisset, Meknès et Fès, surtout après des semis
tardifs. Cependant, les conditions climatiques favorables
régnant dans ces dernières zones permettent une bonne
croissance des cultures et par conséquent une meilleure
tolérance aux attaques de la cécidomyie.

II.2. Dans les régions de haute altitude

Une surveillance a été conduite, à petite échelle, dans les
régions de haute altitude du Moyen Atlas durant 2

18
 Les Cécidomyies des Céréales au Maroc

campagnes de cultures succe- dans les plaines, où l’infestation

ssives. Cette étude a montré que sur orge est équivalente à celle sur
72% des champs de blé tendre blé, il a été noté qu’en haute
sont infestés par la cécidomyie, altitude la cécidomyie de l’orge est
avec 27 % de talles infestées. En ce presque inexistante (Tableau 4).
qui concerne le blé dur, le A l’exception d’une très faible
pourcentage de champs infestés a infestation observée dans 2
été équivalent à celui relevé pour champs de la région d’Annoceur,
le blé tendre (69%), mais aucune infestation n’a été relevée
l’infestation des talles a été (Lhaloui et al. 1997a). Ceci
moindre (16%) (Lhaloui et al. indique que la cécidomyie de
2001). La grande différence fut l’orge n’est pas un ravageur
observée au niveau de l’orge. A potentiel de cette culture en haute
l’inverse de la situation décrite altitude.

Tableau 4: Infestations des cécidomyies dans les champs

de blé et d’orge des zones de haute altitude du Moyen Atlas
(d’après Lhaloui et al. 1997a)

Nombre Champs
% Champs Infestés % Plantes Infestées
Echantillonnés
Régions 1 2
BT BD Orge BT BD Orge BT BD Orge
A nnoceur 7 2 8 100 100 25 54 37 2,5
Guigou 7 3 7 71 67 0 12 8 0
Midelt 4 8 5 50 56 0 15 6 0
El Ksibah 4 7 2 74 48 0 30 14 0
A zilal 3 7 7 67 74 0 25 14 0
3
Total/Moyenne 25 27 29 72 69 6.9 27 16 0.7

1Blé tendre, 2Blé dur, 3 total des champs prospectés et moyenne des infestations

19
 Les Cécidomyies des Céréales au Maroc

III. Nature des dégâts et symptômes des

attaques
Les cécidomyies appartiennent à la grande famille des
cécidomyiidae, de l’ordre des Diptères, qui est lui-même un
ordre très large parmi les insectes. Cette famille est
caractérisée par la cécidogenese, ou multiplication anormale
des cellules végétales attaquées (point de nourriture). Ces
cellules deviennent comme cancéreuses (Ertel 1975).
Mayetiola destructor (Say) fait toutefois exception à cette
règle générale, et ne provoque pas de cécidogenese. Elle
cause un rabougrissement des talles infestées qui
deviennent vert foncé et s’arrêtent de croître. Ce genre de
dégâts est observé sur jeunes talles. Les talles attaquées à un
stade plus développé ne sont pas complètement tuées, mais
subissent un raccourcissement des entre-nœuds, et leurs
rendements en grain et en paille sont très réduits (Metcalf et
al. 1962, Lhaloui 1992b, Hatchett 1986). Mayetiola hordei
provoque le même genre de rabougrissement chez l’orge,
mais elle est surtout caractérisée par la formation de galle
sur le point d’attaque (Gagné et al. 1991). Cette galle semble
être une forme de défense de la plante contre l’attaque de la
larve.
Les dégâts peuvent être infligés quelques jours après le
début d’attaque de la plante par les larves de premier stade.
Si la plante est résistante, c’est-à-dire porte un ou plusieurs
gènes de résistance ayant un effet d’antibiosis, les larves
meurent et la plante garde une couleur vert clair, et continue
son développement végétatif normal. Si la plante est
sensible, c’est-à-dire qu’elle ne porte aucun gène de
résistance, la larve survit et la plante devient rabougrie avec
des feuilles de couleur vert foncé, elle s’arrête de croître, se

20
 Les Cécidomyies des Céréales au Maroc

Dégâts causés par la cécidomyie sur Différence entre variétés résistante

plantes sensibles. Les plantes sont (gauche) et sensible (droite)
rabougries et de couleur vert foncé.

dessèche et finit éventuellement coïncide avec le stade jeune de la

par mourir. Une seule larve est plante (cas des semis tardifs). En
suffisante pour tuer une talle ayant recours à la lutte chimique
(Hatchett 1986). Cependant, les avec un insecticide efficace contre
larves survivent quand la plante la cécidomyie, « le Furadan 5G »
est tolérante ou possède un ou (Carbofuran), et à des lignées
plusieurs gènes qui permettent isogéniques pour la résistance ou
leur survie (El Bouhssini et al. la sensibilité à la mouche, les
1996a). pertes de rendement du blé
tendre ont été estimées à 42% et
IV. Estimation des
36%, respectivement (Lhaloui et
pertes de rendement al. 1992b, Amri et al. 1992).
Au Maroc, les dégâts causés Egalement, après un traitement
par ce ravageur peuvent aller insecticide, les pertes de
jusqu’à la destruction totale de la rendement du blé dur causées par
culture, surtout si l’infestation cet insecte ont été estimées à 32%

21
 Les Cécidomyies des Céréales au Maroc

(Lhaloui et al. 1992b). Par la même méthode, les pertes

moyennes de rendement causées à l’orge ont été estimées à
45 %.
Economiquement, la valeur des pertes dues à la
cécidomyie dans les zones arides et semi-arides du Maroc à
été estimée à plus de 200 millions de Dirhams chaque
année. Ces pertes sont encore plus élevées sur l’ensemble du
territoire national, puisque l’insecte se trouve dans toutes les
zones céréalières. L’étude économique a aussi montré que
l’investissement dans la recherche pour développer des
variétés résistantes à ce ravageur génère un taux de
rentabilité interne de 39 %, ce qui est considéré comme un
taux très élevé (Azzam et al. 1997).

Dégâts sévères sur semis tardif de variété sensible

(gauche) approchant la perte totale de rendement en
comparaison avec un bon rendement
pour une variété résistante (droite).

22
 Les Cécidomyies des Céréales au Maroc

V. Moyens de lutte environ deux semaines après les

premières pluies significatives.
Plusieurs moyens de lutte
Ces premières pluies déclenchent
peuvent être préconisés contre la
l’émergence des mouches adultes
cécidomyie. Ils se résument en
et, en l’absence d’hôtes
quatre grandes catégories :
favorables, les femelles vont voler
techniques culturales (date de
et mourir sans pondre. Quelques
semis, enfouissement des
chaumes, incinération des adultes échappent à cette mort, et
chaumes et rotation des cultures), arrivent à produire une
lutte chimique, lutte biologique, progéniture sur des céréales
et lutte génétique. spontanées ou des cultures
précoces. Cette progéniture
Cependant après plusieurs demande plus de 40 jours pour
études, seuls deux moyens se sont compléter son développement et
révélés être efficaces et pratiques donner une nouvelle vague
au Maroc, la date de semis et la d’émergence d’adultes. Les semis
lutte génétique.
pratiqués durant cette période ont
V1. La Date de Semis le temps d’échapper à
l’infestation, l’émergence des
L’ajustement de la date de plantules a, en effet, lieu alors que
semis est la technique culturale la la majorité des adultes est morte.
plus adaptée à la lutte contre la
mouche de Hesse. Il s’agit de Les semis très précoces (à sec
permettre à la plante de dépasser ou avant l’arrivée des premières
son stade végétatif le plus sensible pluies significatives) sont à
à une période où la population de déconseiller. Ils font que le stade
l’insecte est encore faible. A plantule des cultures, avec 2 à 3
l’inverse des recommandations de feuilles, coïncide avec l’émergence
semis tardifs faites dans les pays à des mouches adultes issues de la
climats froids ou continentaux, diapause estivale. La culture sera
comme les USA (Ratcliffe and alors fortement infestée, et, par
Hatchett 1997), on préconise un conséquent, subira de lourds
semis de saison au Maroc, soit dégâts.

23
 Les Cécidomyies des Céréales au Maroc

Les semis tardifs sont également très néfastes et

complètement déconseillés. Ils font en effet coïncider les
plantes de la culture avec l’émergence massive des mouches
adultes de la deuxième génération, la plus nuisible car la
plus dense. De plus, la cécidomyie ayant une préférence
pour les plantes jeunes, les femelles vont choisir de pondre
sur les cultures semées le plus tardivement. Cette génération
peut infliger des dégâts susceptibles de causer la perte totale
de la culture (Lhaloui 1986, Lhaloui et al. 1989).
Dans le cas du semis tardif, les différences de
développement végétatif entre les plantes sont très liées à la
nature de la résistance de la plante. La variété sensible est
sévèrement attaquée par la cécidomyie, et à l’exception de
quelques rares talles qui échappent à l’infestation, toutes
sont rabougries et cessent de croître. Ces talles ne vont pas
pouvoir donner d’épis et leur rendement sera nul, ce qui
explique que les semis tardifs conduisent à des pertes
variant entre 80 et 100%. Par contre, les variétés résistantes,
semées dans les mêmes conditions, se comportent mieux.
Elles sont infestées par la mouche, mais les larves meurent
par l’effet antibiosis de la résistance de la plante. Elles
continuent donc leur croissance normale et fourniront un
bon rendement, toutefois plus faible pour les semis tardifs
que pour les semis précoces, à cause de la plus faible
quantité de précipitations reçues (Lhaloui 1986).
Ceci démontre qu’en cas de sécheresse et de semis tardif,
la résistance variétale à la cécidomyie représente la
meilleure technique que doivent utiliser les agriculteurs
dans les zones arides et semi-arides où le ravageur est un
facteur primordial de dépréciation du rendement des
céréales. Seule une variété résistante peut valoriser le peu

24
 Les Cécidomyies des Céréales au Maroc

d’eau disponible à la culture. Si, régions où le niveau d’infestation

pour des raisons particulières, des de la cécidomyie est élevé, se
variétés sensibles doivent être situent entre le 15 et le 30
semées, il faut le faire assez novembre. Dépasser ces dates
précocement. fera coïncider les jeunes plantes
des cultures avec les vols de la
En général, nous préconisons
deuxième génération de
que les semis du blé dans les
cécidomyie.

Comparaison entre variétés résistantes et sensibles en semis précoce

(gauche) et semis tardif (droite) au stade végétatif.

Comparaison entre variétés résistantes et sensibles en semis précoce

(gauche) et semis tardif (droite) à maturité.

25
 Les Cécidomyies des Céréales au Maroc

V2. La résistance des céréales à la cécidomyie

La résistance génétique des plantes aux insectes a été
largement utilisée pour limiter les dégâts causés aux cultures
par plusieurs ravageurs dans le monde. Cette méthode
consiste à amplifier les caractères de la plante hôte qui
limitent le développement normal de l’insecte. De nouveaux
gènes de résistance sont constamment identifiés et
incorporés dans les variétés adaptées à différents milieux et
à haut potentiel de rendement. Cette méthode présente
plusieurs avantages:
• elle est économique pour l’agriculteur,
comparativement à l’utilisation répétée de pesticides,
car tout est incorporé dans la semence de la variété
résistante;
• elle ne présente pas de danger de toxicité pour l’Homme
et les autres animaux et elle est respectueuse de
l’environnement;
• elle est harmonieuse avec les agents de lutte biologiques
(ennemis naturels);
• elle est compatible avec les autres techniques culturales;
• et enfin, elle ne nécessite pas de matériel sophistiqué
pour son application au champ.

V.2.a. Différents mécanismes de résistance

La résistance génétique se subdivise en trois grands
mécanismes; l’antibiosis, l’antixenosis et la tolérance.
L’antibiosis. Dans ce cas, la plante ne permet pas le
développement d’un organisme antagoniste. Pour la
mouche de Hesse, ce mécanisme conduit à la mort du
premier stade larvaire dès qu’il commence à se nourrir sur la

26
 Les Cécidomyies des Céréales au Maroc

plante résistante. La plante ne devient pas rabougrie et garde une

croissance normale, avec une couleur vert clair. Au microscope, on
observe que la base des tiges des plantes résistantes porte des larves de
premier stade mortes. Ceci confirme que l’antibiosis est le mécanisme de
résistance.
L’antixenosis ou la non préférence. Dans ce cas, la plante
possède des caractéristiques morphologiques ou chimiques qui font
qu’elle n’est pas préférée par l’insecte antagoniste pour sa nourriture, son
oviposition ou son habitat. Une plante non préférée par la cécidomyie est
moins utilisée par les femelles comme site d’oviposition et subit moins de
dégâts.
La tolérance. C’est la capacité pour une plante infestée par un
organisme antagoniste de produire un rendement équivalent ou presque
à celui de la même variété en l’absence d’infestation. L’insecte survit sur
la plante et se développe normalement, tout en dépréciant peu la qualité
et la quantité de la production. La plante est donc capable de compenser
les pertes dues à l’insecte. C’est une caractéristique que possèdent les
variétés d’orge marocaines qui sont dotées d’une grande capacité de
tallage compensant les talles rabougries par l’attaque des larves.

V.2.b. Méthodes de tri pour l’identification de germoplasme

résistant par antibiosis
Le tri du matériel génétique pour l’identification d’une résistance de
type antibiosis se fait aussi bien sous serre ou dans des chambres de
croissance qu’en plein champ. Le matériel génétique trié provient des
collections de germoplasmes cultivés, de germoplasmes sauvages
apparentés au blé et à l’orge et des pépinières générées par les
améliorateurs. La méthodologie suivie est adaptée de celle utilisée par
Cartwright et La Hue (1944).
Sous serre et dans des chambres de croissance, les lignées et
accessions sont semées sur des plateaux standard en bois ou en plastique

27
 Les Cécidomyies des Céréales au Maroc

(54 x 36 x 8 cm), à un taux d’une ligne par entrée, et 25

graines par ligne. Une ligne d’un témoin sensible et une
autre d’un témoin résistant sont semées au milieu de chaque
plateau. Le substrat utilisé est un mélange de 2/3 de sol et
1/3 de tourbe.
Quand les plantules arrivent au stade 1 à 2 feuilles, les
plateaux sont couverts par des cages en tissu mousseline, et
une centaine de mouches femelles nouvellement émergées et
fécondées sont lâchées sur chaque plateau. Les femelles sont
maintenues sur les plateaux pour pondre pendant 2 jours,
puis les plateaux sont découverts. Trois semaines plus tard,
les plantes sont retirées des plateaux et examinées pour
déterminer leur réaction à l’infestation. Les plantes qui sont
rabougries et ont une couleur vert foncé sont considérées
comme sensibles et celles qui ont gardé une croissance
normale et une couleur vert clair sont considérées comme
résistantes. L’effet antibiosis de la résistance est par la suite
confirmé sous la loupe par la présence de larves de premier

Test pour le tri de matériel génétique sous serre (gauche)

et exemple de test sur plateau montrant des lignées
résistantes sur les côtés et une sensible au milieu (droite)

28
 Les Cécidomyies des Céréales au Maroc

stade mortes à la base des tiges. de 50 cm s’il s’agit de lignées

Les plantes ne portant pas de différentes. Le semis est fait
larves sont considérées comme tardivement pour faire coïncider
ayant échappé à l’infestation les plantules avec la 2ème
(Lhaloui 1995). génération de cécidomyie et
En plein champ, le matériel est permettre aux plantes d’avoir une
semé dans les stations infestation maximale. Le tri se fait
expérimentales de Sidi El Aidi et d’abord visuellement pour
Jemaa Shaim, considérées différencier les plantes rabougries
comme foyers permanents de la de celles qui ne le sont pas. Les
cécidomyie au Maroc. Les lignées plantes non rabougries sont
sont semées en lignes jumelées de ensuite examinées au laboratoire
1 mètre chacune, espacées de 30 pour confirmer ou infirmer leur
cm s’il s’agit de la même lignée et résistance.

Comparaison au champ entre lignées sensibles (gauche)

et lignées résistantes (droite).

29
 Les Cécidomyies des Céréales au Maroc

Test pour le tri de matériel génétique et la sélection pour la

résistance à la cécidomyie en plein champ. La différence
entre lignées sensibles et résistantes est très visible.
V.2.c. Variétés de blé résistantes à la cécidomyie au
Maroc
La lutte génétique, à travers l’introduction de la
résistance dans les variétés adaptées au conditions
climatiques et productives, est la méthode la plus efficace et
économique pour lutter contre la cécidomyie. Aux USA, 31
gènes de résistance ont été identifiés, nommés et
caractérisés (Ratcliffe et Hatchett 1997, Williams et al.
2003). Il a été montré que dix de ces gènes (H5, H11, H13,
H14H15, H21, H22, H23, H25 et H26) confèrent une
résistance aux populations marocaines de cécidomyie (El
Bouhssini 1986, El Bouhssini et al. 1992). La plupart de ces
gènes sont localisés sur les génomes A ou D (Tableau 5) (El
Bouhssini et al. 1988, El Bouhssini et al. 1996b).
En ce qui concerne le blé tendre, la première variété
résistante à la cécidomyie au Maroc et enregistrée au

30
 Les Cécidomyies des Céréales au Maroc

catalogue officiel marocain est catalogue officiel sous le nom

‘Saada’. Il s’agit d’un ‘Aguilal’ (Amri 1989).
germoplasme de blé tendre de Une autre lignée de blé
printemps contenant le gène H5 tendre, L222, sélectionnée d’une
(SD8036), qui a été introduit des pépinière de blé tendre
USA, testé pour sa performance CIMMYT/ICARDA, a été
au Maroc, et enregistré dans le identifiée comme conférant un
catalogue officiel en 1989 (Jlibène niveau très élevé de résistance,
1992, El Bouhssini et al. 1994). tout en ayant de bonnes
Ensuite, une lignée provenant du caractéristiques agronomiques et
programme d’amélioration un haut potentiel de rendement.
génétique marocain a été Cette lignée a été aussi inscrite au
sélectionnée comme tolérante à la catalogue officiel sous le nom
cécidomyie, et a été enregistrée ‘Arrihane’ (Amri 1997). Ces deux
sous le nom de ‘Massira’. Puis le dernières variétés sont
gène H22 a été introgressé avec maintenant disponibles pour les
succès par les améliorateurs agriculteurs. Leur utilisation à
marocains dans les variétés grande échelle conduira à une
marocaines de blé tendre, et une forte augmentation de la
des lignées provenant de ces production du blé tendre au
croisements a été inscrite au Maroc.

Variété de blé tendre Arrihane

31
 Les Cécidomyies des Céréales au Maroc

En ce qui concerne le blé dur, malgré le tri de milliers

d’accessions au cours d’une longue période, seules 4
populations ont été identifiées comme résistantes chez cette
culture (El Bouhssini et al. 1996c). Les améliorateurs ont
alors décidé de transférer les gènes H5 et H11, localisés sur
le génome A du blé tendre, dans le blé dur. Des croisements
ont également été faits avec des accessions de l’espèce
sauvage Triticum araraticum, qui ont été identifiées comme
conférant une résistance, et les gènes responsables de cette
résistance ont été transférés dans les nouvelles variétés de
blé dur (Nsarellah et al. 1998, Nsarellah et al. 2000). Ces
croisements ont fourni une source de résistance très efficace.
Ainsi, en 2003, cinq variétés de blé dur résistantes à la
cécidomyie et à haut potentiel de rendement ont été inscrites
au catalogue officiel. Quatre d’entre elles portent les gènes
dérivés de T. araraticum (Tableau 6).
L’adoption de variétés de blé dur résistantes à la
cécidomyie, et à haut potentiel de rendement, augmentera la
production marocaine de ce blé de 30% en moyenne, ce qui
ne peut être que très positif pour l’économie marocaine.

Variété de blé dur résistante (au fond)

et sensible (en bas) à la cécidomyie

32
 Les Cécidomyies des Céréales au Maroc

Lignées sœurs de blé dur résistantes (au fond et à gauche)

et sensible (à droite) à la cécidomyie

Tableau 5: Gènes de résistance identifiés comme efficaces contre

la mouche de Hesse au Maroc (d’après El Bouhssini et al.1996b)
Gènes Sources Location sur le chromosome
1A
1A
6DL
5A
2BS.2RL
1D
6D
4AS.4AL-6RL.4AL
4D

33
 Les Cécidomyies des Céréales au Maroc

Tableau 6: Cultivars et lignées portant une résistance à la

mouche de Hesse au Maroc (Nsarellah et al. sous presse).

Lignée/cultivar Source de la résistance Mécanisme de résistance

Saada A ntibiosis
Massira Tolérance
A rrihane A ntibiosis
A guilal A ntibiosis
Marwane A ntibiosis
IRDEN A ntibiosis
Chaoui A ntibiosis
Nassira A ntibiosis
A mria A ntibiosis

Performance des variétés de blé tendre résistantes Aguilal

(gauche) et Arrihane (droite)

34
 Les Cécidomyies des Céréales au Maroc

V.2.d. Germoplasme sauvage apparenté au blé possédant la

résistance à la mouche de Hesse au Maroc
Plusieurs sources de résistance ont en outre été identifiées dans le
germoplasme sauvage apparenté au blé. Ces accessions contenant une
résistance sont en majorité des Aegilops. Elles permettent d’élargir la
base génétique de la résistance du germoplasme cultivé (El Bouhssini et
al. 1998, Lhaloui et al. 1998, Lhaloui et al. 2000a).
Ainsi, des hybridations interspécifiques et intergénériques entre le blé
tendre ou le blé dur et les espèces sauvages résistantes, de groupe
génétique primaire et secondaire apparentés aux blés (génomes A, D, G,
U et M), ont été réalisés. Ces croisements ont pour objectif le transfert de
ces nouvelles sources de résistance au germoplasme cultivé. A travers
différents niveaux d’introgression, ces nouvelles sources ont intégré les
blocs de croisement de blé tendre (El Haddoury 2000) et de blé dur (El
Haddoury et al. sous presse).
En outre, le tri au Maroc d’une population de lignées synthétiques
provenant de croisements entre Aegilops squarrosa et le blé tendre au
CIMMYT, a aussi révelé un grand nombre de lignées résistantes à la
population de la cécidomyie marocaine (Lhaloui et al. 1997b).

V.2.e. Résistance chez l’orge

La confusion qui a régné autour de l’identification de l’espèce de
cécidomyie à galle de l’orge, la tolérance que possèdent les variétés
locales d’orge au Maroc et l’absence de l’espèce de cécidomyie à galle aux
USA où se trouvent les grands programmes de recherche sur la
cécidomyie, ont fait que les opérations de sélection de sources de
résistance contre cet insecte n’ont commencé qu’à partir de 1992.
Le tri de nombreuses accessions de germoplasme sauvage et de
nombreux plans d’orge des pépinières internationales a conduit à
l’identification de trois accessions d’orges sauvages des deux espèces
Hordeum marinum et H. bulbosum, résistantes à la cécidomyie de l’orge
par le mécanisme d’antibiosis. Il s’agit de la première identification d’une
source de résistance de ce genre chez cette plante (Lhaloui 1995). Par
contre, aucune source de résistance n’a été identifiée chez le
germoplasme cultivé.

35
 Les Cécidomyies des Céréales au Maroc

Du fait de la rareté de l’antibiosis pour la cécidomyie à

galle de l’orge, c’est la recherche d’une résistance du type
tolérance qui a été privilégiée. Ainsi, 165 lignées possédant
un niveau acceptable de tolérance ont été sélectionnées à
partir d’une pépinière internationale contenant plus de
6000 lignées d’orge. Ce germoplasme sélectionné constitue
la première pépinière de tolérance à la cécidomyie de l’orge
(Lhaloui et al. 2000b).
Un autre axe de résistance a toutefois été exploré : la non
préférence ou antixenosis. Ceci a permis d’identifier
plusieurs accessions d’orge sauvages possédant l’antixenosis
contre la cécidomyie de l’orge (Lhaloui 1995).
Les variétés et cultivars d’orge possédant une pilosité dense
sur les feuilles et/ou les tiges rentrent dans cette catégorie. Les
poils empêchent en effet les femelles de déposer leurs oeufs
entre les nervures des feuilles. Les femelles quittent donc la
plante et cherchent un autre hôte pour pondre. Contrariées,
elles peuvent aussi pondre sur les poils. Dans ce cas, les œufs
soit se dessèchent et ne donnent pas de larves, soit éclosent et
donnent des larves qui n’arrivent pas à migrer jusqu’à un point
de fixation à la base de la tige et finiront par périr (Lhaloui
1995). La pilosité étant un caractère polygénique, le transfert
de ce genre de résistance dans les variétés cultivées n’est
cependant pas facile.
D’autres sources de résistance ont été découvertes dans
des cultivars d’orge cultivés dans divers pays. Ainsi, trois
variétés d’orge provenant de Nouvelle Zélande (Fleet,
Gwylan et WPBS), et deux provenant d’Egypte (Amir et
Abusir) ont été caractérisées comme résistantes à la mouche
de Hesse mais sensibles à la cécidomyie de l’orge au Maroc
(Lhaloui et al. 1996). Leur réaction est du type antibiosis. Un
certain nombre de sources de résistance à la mouche de
Hesse sur orge a aussi été identifié dans du germoplasme
cultivé et sauvage aux USA (Jones 1939, Hill et al. 1952,
Olembo et al. 1966).

36
 Les Cécidomyies des Céréales au Maroc

Lignée d'orge sensible (gauche) et tolérante (droite)

à la cécidomyie à galle de l'orge

V.2.f. Biotypes virulence peuvent donc changer

Un biotype est un groupe après le lancement de nouvelles
d’individus au sein d’une variétés résistantes. La variété
population d’un insecte donné, résistante ne crée pas le biotype,
capable d’utiliser et de se mais favorise sa sélection. En
développer sur une variété effet, le gène introgressé dans la
résistante que les autres individus variété confère une résistance à la
de la même population ne majorité des individus d’une
peuvent pas utiliser. Ce groupe population de mouches donnée,
d’individus peut ainsi surmonter sauf à quelques rares individus
la résistance. virulents qui existent dans la
La virulence de la Mouche de nature. La présence de cette
Hesse est liée à la résistance de virulence dans la population
son hôte par une relation gène s’explique soit par des mutations
pour gène. La composition de la soit par des croisements avec des
fréquence des biotypes dans une individus d’une autre population.
population donnée et leur Les individus virulents peuvent

37
 Les Cécidomyies des Céréales au Maroc

survivre sur les plantes portant un gène de résistance

spécifique et continuer à se multiplier, jusqu’à atteindre un
pourcentage important de la population et commencer à
causer des dégâts notables. En ce moment, la variété aura
perdu son caractère résistant et sera reclassée parmi les
variétés sensibles.
La rapidité avec laquelle un biotype virulent se développe
dépend de trois facteurs majeurs. Le premier est l’étendue
sur laquelle une variété portant un gène de résistance est
cultivée, plus celle-ci occupe de terrain, plus le gène est
exposé. Le deuxième est la période pendant laquelle cette
variété est cultivée, plus elle dure plus elle est exposée. Le
troisième facteur est le nombre de générations du ravageur
par année, en effet plus le ravageur se multiplie, plus les
individus portant des gènes de virulence se multiplient et
dominent.
Les biotypes sont surtout liés à l’antibiosis. La tolérance
ne tue pas l’insecte et par conséquent n’exerce pas de
pression de sélection sur les populations. De même,
l’antixenosis ou la non préférence est moins liée au
développement des biotypes.
L’étude de la variabilité génétique des populations de
mouches dans trois régions du Maroc a montré la présence
de différences dans la composition génotypique des
individus à l’intérieur d’une même population d’une région
donnée, et entre populations de régions différentes (Naber
et al. 2000, Naber et al. 2003). Ceci montre qu’il est
nécessaire de continuer à rechercher de nouveaux gènes de
résistance. Une étude plus extensive de la variabilité
génétique au sein des populations de mouches et entre les
populations de la plupart des régions céréalières du Maroc
est en cours de réalisation.

38
 Les Cécidomyies des Céréales au Maroc

VI. Autres moyens de lutte

VI.1. Enfouissement des chaumes
Cette technique consiste à pratiquer un labour profond pour enfouir
les chaumes contenant des pupes (flaxseeds) en diapause estivale. Elle
vise la réduction des effectifs des adultes issus de cette génération
(Ouchaou 1972). Les adultes de cécidomyie qui émergent des pupes à la
tombée des premières pluies, remontent en effet avec difficulté à la
surface du sol. Dans les conditions arides et semi- arides du Maroc, où la
cécidomyie est un ravageur notable, cette méthode est toutefois
contradictoire avec les recommandations de pratiquer un minimum de
labour pour mieux conserver l’eau dans le sol. Ceci est également
contradictoire avec l’utilisation, essentielle dans ces zones, des chaumes
comme source d’alimentation du bétail durant l’été.

VI.2. Incinération des chaumes

Cette technique consiste à brûler les chaumes après la moisson pour
éliminer les pupes qui restent cachées à la base des tiges. Elle vise aussi
la réduction des effectifs de la population de cécidomyie en diapause
estivale. Cependant, cette technique présente l’inconvénient de détruire
les micro-organismes du sol, qui ont un rôle très important dans la
nitrification de l’azote du sol (Ouchaou 1972). En outre, les éleveurs des
zones arides ou semi-arides ont besoin des chaumes pour leur bétail.

VI.3. Rotation des cultures et fertilisation azotée

L’alternance des cultures, de manière à ne pas semer des céréales en
permanence, réduit les populations de la cécidomyie. Mais pour accroître
son efficacité, l’opération doit être menée à grande échelle, au niveau
d’une région par exemple, afin d’éviter que des adultes ne proviennent
des champs voisins.
La rotation permet aussi d’augmenter les réserves du sol en éléments
nutritifs, ce qui donne une meilleure vigueur à la plante et par la suite une

39
 Les Cécidomyies des Céréales au Maroc

tolérance plus élevée. Il a ainsi été montré que l’apport

d’azote, en particulier, permet une augmentation de tallage
et le remplacement de talles tuées par la mouche (Ryan et al.
1998, Abdel Monem et al. 1990).

VI.4. Lutte Chimique

Une large gamme d’insecticides a été testée contre la
cécidomyie, mais très peu de produits ont montré un degré
notable d’efficacité contre ce ravageur (Ait El Mekki 1986).
L’exception concerne le Furadan 5G (Carbofuran), qui est
très efficace dans cette lutte. Son application localisée, à la
dose de 1,12 kg ma/ha en ligne, au moment du semis, a
donné un taux élevé de mortalité du premier stade larvaire
des cécidomyies, et par la suite une bonne protection des
cultures de blé et d’orge (Lhaloui et al. 1992b).
L’augmentation du rendement consécutive à cette
application a été respectivement de 29 et 24% pour le blé
tendre et le blé dur.
Cependant, les possibilités d’adoption de cette
technologie par les agriculteurs sont faibles en raison du
coût élevé de l’opération (prix élevé de l’insecticide et
nécessité de disposer d’un semoir combiné pour enfouir le
produit avec la semence). De plus, cet insecticide n’est pas
efficace en conditions de sécheresse où il ne peut pas être
dissout et séparé des granules, pour être adsorbé par les
racines et transporté par la sève au niveau des tissus de la
plante sur lesquels les larves se nourrissent. Les insecticides
ne sont par ailleurs pas compatibles avec la préservation de
l’environnement.

40
 Les Cécidomyies des Céréales au Maroc

VI.5. Lutte biologique

Au Maroc, une dizaine d’espèces d’hyménoptères parasitoïdes a été
identifiée. Les plus importantes sont Platygaster hiemalis Fabres,
Polygaster minutrus et Eupelmus microzonus Forst (Anonyme 1939,
Jourdan 1938b). Cependant, l’action de ces parasitoïdes sur les
populations de cécidomyie est faible, ne dépassant pas 16% (Lhaloui
1986).
Un autre type de lutte biologique, par les extraits et les huiles
essentielles des plantes aromatiques et médicinales, pourrait être utilisé.
Récemment, un groupe d’huiles essentielles a en effet été identifié
efficace contre les adultes et un autre groupe efficace contre les œufs de
la mouche de Hesse (Lamiri et al. 2001). C’est à partir du test de 19 huiles
essentielles provenant en majorité d’espèces de plantes aromatiques de la
famille des Labiatae que cette découverte a été effectuée. Les huiles
extraites des espèces Mentha pulegium, Origanum compactum et
Origanum majorana se sont révelées être les plus toxiques pour les
adultes, alors que celles provenant de Ammi-visnaga, Pistachia
lentiscus, O. compactum et M. pulegium se sont révelées être les plus
efficaces contre les œufs. L’identification de ces biocides ouvre de
nouveaux horizons pour la lutte contre la cécidomyie au Maroc.

41
 Les Cécidomyies des Céréales au Maroc

Conclusion
Beaucoup de progrès ont été réalisés dans la
compréhension de la biologie et la dynamique des
populations des cécidomyies au Maroc. Des progrès
considérables ont également été faits en matière
d’amélioration génétique et de création de variétés
résistantes à la cécidomyie chez le blé. Les variétés
résistantes qui ont été inscrites au catalogue officiel
vont faire gagner des millions de Dirhams à l’économie
marocaine, et améliorer le niveau de vie des
agriculteurs une fois utilisées à grande échelle. De
nouvelles variétés continueront à être créées au cours
des prochaines années. L’utilisation de ces variétés
résistantes à large échelle par les agriculteurs nécessite
des efforts de l’ensemble des partenaires (producteurs,
développeurs et chercheurs).
Cependant, pour faire face au développement de
nouveau biotypes virulents de mouches, les efforts
doivent non seulement porter sur la création variétale à
partir des gènes connus, mais aussi sur l’identification
des nouveaux gènes de résistance. Une des possibilités
pour augmenter la durabilité de la résistance serait
l’incorporation de plusieurs gènes de résistance dans
une même variété de céréales. Ceci pourrait être
facilité par l’utilisation de marqueurs génétiques.

42
 Les Cécidomyies des Céréales au Maroc

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