Biologie Tout-En-un 2e Année Cours, TP, Exercices

P00I-IV-9782100544912.fm Page III Vendredi, 4.
juin 2010 12:45 12
BIOLOGIE
TOUT-EN-UN • 2e année BCPST
Sous la direction de
Pierre Peycru
Jean-Claude Baehr
François Cariou
Didier Grandperrin
Christiane Perrier
Jean-François Fogelgesang
Jean-Michel Dupin
2e édition
P00I-IV-9782100544912.fm Page IV Vendredi, 4. juin 2010 12:45 12
DANS LA MÊME COLLECTION
BIOLOGIE, tout-en-un, 1re année BCPST

GÉOLOGIE, tout-en-un, 1re et 2e années BCPST
© Dunod, Paris, 2010

ISBN 978-2-10-054491-2
www.biblio-scientifique.net
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REMERCIEMENTS
La parution de ce second volume « Biologie BCPST » est pour nous l’occasion de remercier
tous ceux qui nous ont aidés à mener à bien ce projet par leurs conseils et leurs critiques cons-
tructives.
Merci à nos collègues universitaires qui ont relu les versions initiales de certains chapitres :
Corinne ABBADIE, professeur à l’université de Lille-1,
Valérie FÉNELON, professeur à l’université de Bordeaux-1,
Jean-Louis JULIEN, professeur à l’université Blaise Pascal de Clermont-Ferrand,
Nathalie LEBLANC, maître de conférence à l’université Blaise Pascal de Clermont-Ferrand,
Guillaume LECOINTRE, professeur au Museum National d’Histoire Naturelle de Paris,
Christiane LICHTLÉ, maître de conférences à l’université de Paris-6,
Stéphane MAURY, maître de conférences à l’université d’Orléans.
Nous remercions également notre collègue Daniel POISSON, professeur en BCPST au Lycée
Masséna à Nice, pour les nombreux clichés qu’il a bien voulu nous confier pour cette nouvelle
édition.
Si malgré leurs remarques, certaines erreurs se glissaient encore dans ces pages, elles nous
seraient totalement imputables.
Cet ouvrage, fruit de la collaboration d’une équipe de professeurs est aussi celui du travail de
nos étudiants. Leurs questions, leurs difficultés, et leurs idées ont nourri notre réflexion.
Nous souhaitons que cet ouvrage soit pour eux un outil efficace sur la voie de la réussite.
Enfin, nous n’oublions pas nos proches, qui cette fois encore, ont accepté patiemment l’intru-
sion de notre activité professionnelle dans la vie familiale.
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PROGRAMME OFFICIEL
Partie 2 - Biologie des organismes

1. Diversité du vivant
Critères systématiques Les bases de la phylogénie, établies en classe de Terminale, sont
brièvement rappelées. Elles permettent d'exposer de manière
simple les critères de systématique phylogénique qui conduisent à
organiser la diversité du vivant, constatée dans les cours et les
travaux pratiques. L'étude de cette diversité permet notamment de
présenter des organismes unicellulaires procaryotes et eucaryotes
(archée, colibacille, cyanobactérie, levure...) mais qui ne font en
aucun cas l'objet d'une étude monographique.
2. L'organisme en relation avec son milieu
2.1 Réalisation des échanges gazeux entre l'organisme animal et Cette partie permet d'étudier l'adaptation structurale et
son milieu (nature des échanges, diversité des échangeurs, fonctionnelle de la respiration des organismes adultes, en relation
modalités de la ventilation) avec les paramètres physico-chimiques du milieu, aquatique ou
aérien. Les échangeurs étudiés sont :
- les branchies d'une Annélide (arénicole), d'un Mollusque
(moule), d'un Arthropode Crustacé (écrevisse), et chez les
Vertébrés, exclusivement des Poissons Téléostéens ;
- les poumons : l'étude se limite aux poumons des Vertébrés
suivants : Amphibiens, Oiseaux, Mammifères ;
- les trachées des Arthropodes Insectes.
On indique l'existence d'une respiration tégumentaire.
On signale les rôles du dioxyde de carbone ou du dioxygène dans
le contrôle de la ventilation, en relation avec le milieu. Les
mécanismes du contrôle respiratoire et les structures impliquées ne
sont pas au programme.
2.2 Échanges hydro-minéraux entre l'organisme végétal et son
milieu ; corrélations trophiques dans l'organisme végétal
- Absorption racinaire, fonctionnement stomatique, circulation des L'approche qualitative et quantitative des besoins nutritifs n'est pas
sèves (cas des Angiospermes). au programme. Il s'agit d'étudier le flux hydrique, de l'entrée au
niveau des racines jusqu'à la transpiration foliaire. Le contrôle du
fonctionnement stomatique est abordé. C'est l'occasion de
présenter les modalités d'absorption et de circulation des ions. On
ne traite pas des nodosités.
On s'intéresse aux transferts des molécules carbonées et azotées
dans le végétal, en se limitant aux seules mentions des lieux de
synthèse, de transformation et d'accumulation, sans que soient
détaillés les mécanismes à l'échelle cellulaire.
2.3 Adaptation du développement des Angiospermes au rythme
saisonnier
- Exemple du passage de la saison froide, en région tempérée, chez La vernalisation n'est pas au programme.
les Angiospermes. L'étude de la reprise de la vie active est l'occasion d'aborder les
phénomènes physiologiques de la germination.
4. La reproduction des organismes animaux et végétaux
4.1 Reproduction sexuée des végétaux
- Organisation de la fleur, formation des gamétophytes, Ne sont pas au programme : les modalités de la formation
pollinisation, double fécondation et formation de la graine et du de la fleur, la physiologie de la floraison, la physiologie de la
fruit chez les Angiospermes. fructification et celle du fruit, la formation des gamétanges
chez les Filicophytes.
- Formation du gamétophyte, fécondation et formation du jeune Les cycles biologiques des Angiospermes et des Filicophytes sont
sporophyte chez les Filicophytes. construits, sans qu'ils conduisent à une étude comparative
4.2 Multiplication végétative naturelle chez les Angiospermes
4.3 Reproduction sexuée chez les Mammifères : gamètes Les aspects éthologiques de la reproduction sexuée ne sont pas au
et fécondation programme. Les gamétogenèses mâle et femelle, sans leurs
contrôles, sont au programme
4.4 Aspects chromosomiques et génétiques de la reproduction : cas La variabilité engendrée par la mitose et la méiose est discutée à
de la multiplication végétative ; méiose ; mécanismes favorisant cette occasion.
l'hétérozygotie L'étude des conséquences génétiques de la méiose ne donnera pas
lieu à des exercices de génétique formelle.
Les mécanismes favorisant l'hétérozygotie chez les végétaux sont
étudiés chez les Angiospermes. Les phénomènes d'incompatibilité
chez les Champignons ne sont pas au programme
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Partie 2 - Biologie des organismes (suite)
5. Diversité des types trophiques
Types trophiques des micro-organismes : principales modalités. Les grands processus métaboliques participant à la réalisation des
types trophiques sont évoqués (photosynthèses, chimiosynthèses,
fermentations, respirations) sans que le détail de leurs voies
métaboliques soit exigé. Il convient surtout qu'apparaissent
l'origine de l'énergie, la nature des donneurs et des accepteurs
d'électrons et que les processus soient analysés en termes d'oxydo-
réduction.
L'existence d'organismes diazotrophes, symbiotiques ou non, est
mentionnée, mais le fonctionnement des nodosités n'est pas au
programme. Il ne s'agit pas de traiter les relations biotiques qui
peuvent s'établir entre les êtres vivants (parasitisme, symbiose...).
Les organismes étudiés seront cependant replacés dans les cycles
du carbone et de l'azote, faisant ainsi apparaître l'importance
écologique des types trophiques étudiés.
Partie 3 - Intégration d'une fonction à l'échelle de l'organisme

Cette partie permet d'aborder l'idée d'intégration d'une fonction-la fonction circulatoire-, à l'échelle de l'organisme. Elle conduit aussi à
construire l'idée de régulation. L'exemple retenu est celui de l'intégration de la circulation systémique au fonctionnement des cellules et des
organes, chez l'Homme.
Appuyée sur les notions de base relatives aux corrélations entre cellules, et prenant pour cadre le muscle squelettique, cette étude permet
aussi d'établir une cohérence avec d'autres chapitres du programme.
1. Des communications intercellulaires chez l'animal Il s'agit de présenter les mécanismes généraux de la
communication entre cellules et non pas de traiter de manière
exhaustive la diversité des mécanismes connus.
1.1 Messagers et messages dans les corrélations nerveuses et Les messagers impliqués sont, dans la mesure du possible, ceux
hormonales évoqués dans la fonction circulatoire. Les notions d'autocrinie,
paracrinie, endocrinie sont présentées. Les voies de biosynthèse
des messagers, les caractères cytologiques des cellules sécrétrices
ne sont pas au programme. Un mécanisme biochimique de la
dégradation des messagers (acétylcholine-estérase) et ses
conséquences fonctionnelles sont présentés.
1.2 Mode d'action cellulaire des neurotransmetteurs et des Le mode d'action cellulaire des neurotransmetteurs est établi à
hormones partir des exemples de la noradrénaline (récepteurs α et β et de
l'acétylcholine (récepteurs nicotinique et muscariniques). Pour les
hormones, on présente un exemple de transduction avec récepteur
membranaire et un exemple avec récepteur nucléaire. La diversité
des mécanismes de transduction n'est pas l'objet de ce programme.
1.3 Genèse et propagation du message nerveux à l'échelle On indique l'existence de phénomènes de sommation conduisant à
du neurone la création de potentiels d'action au niveau du segment initial de
l'axone. Les mécanismes moléculaires de création des potentiels et
de codage en fréquence au niveau du segment initial ne sont pas
au programme.
Les modes de propagation le long de l'axone sont étudiés, en
relation avec les structures moléculaires des membranes.
La genèse des variations de potentiels électriques au niveau des
neurones sensoriels n'est pas au programme.
2. Le fonctionnement de la cellule musculaire squelettique
2.1 Organisation fonctionnelle de la cellule musculaire La cellule musculaire squelettique est resituée au sein du muscle ;
squelettique la connaissance de l'organisation de celui-ci se limite aux relations
entre les cellules musculaires, les terminaisons des motoneurones
et la micro-circulation (capillaires musculaires).
2.2 Couplage excitation / contraction
2.3 Activité cellulaire et métabolisme énergétique de la cellule Les mécanismes de la contraction sont étudiés en relation avec
musculaire squelettique l'utilisation de l'ATP. Les différents substrats métaboliques de la
cellule musculaire squelettique sont précisés et les voies de
restauration de l'ATP sont au programme. L'incidence du jeûne
prolongé sur le métabolisme de cette cellule n'est pas évoqué.
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Partie 3 - Intégration d'une fonction à l'échelle de l'organisme (suite)
3. Intégration de la circulation sanguine au fonctionnement

des organes
3.1 Le transport des gaz respiratoires par le sang L'étude du transport des gaz respiratoires est reliée aux
connaissances développées dans les chapitres concernant les
protéines et la respiration chez les animaux. Les effets du transport
des gaz respiratoires sur le pH sanguin sont hors programme.
3.2 La pompe cardiaque et la mise en circulation du sang. Les activités mécanique et électrique cardiaques sont étudiées,
Contrôle de l'activité cardiaque et débit sanguin mais les méthodes d'exploration fonctionnelles du coeur et du
circuit sanguin ne sont pas au programme. Les phénomènes sont
étudiés aux différentes échelles.
3.3 La distribution du sang au muscle et son contrôle
Circuit sanguin, organisation fonctionnelle des segments
vasculaires (artères, artérioles, capillaires, veines), échanges
capillaires, vasomotricité.
3.4 Intégration de la perfusion du muscle à l'échelle de l'organisme Il s'agit de traiter de l'adaptation de la fonction circulatoire à la
perfusion des organes. On évoque à ce propos la redistribution des
masses sanguines lors d'un exercice physique et d'une période
post-prandiale. Les conséquences sur la pression artérielle sont
envisagées à l 'échelle de l'organisme dans le cadre d'une
régulation à court terme liée à la situation physiologique.
PROGRAMME DE TRAVAUX PRATIQUES
En seconde année, sont prévues en sciences de la Vie (16 séances)

- les séances relatives à la diversité des métazoaires : organisation comparée de deux appareils respiratoires (1), Mollusques (1), Insectes (2),
Annélides (1)
- les séances consacrées à la diversité des types cellulaires animaux : histologie des Mammifères (3)
- la séance consacrée à l'étude des Champignons (1)
- les séances consacrées à la diversité des organismes végétaux : algues (1), Bryophytes (1), Filicophytes (1), Conifères (1), histologie des
pièces florales des Angiospermes (1), graines, fruits et germinations chez les Angiospermes (2)
La diversité des Métazoaires et les grands plans d'organisation.

• Organisation comparée de deux appareils respiratoires : La relation avec l'appareil circulatoire est envisagée. Elle se limite
grenouille et poisson (1 séance). à l'observation du coeur et des départs des troncs artériels. On ne
réalise pas d'injections.
- Mollusques (moule et escargot) (1 séance). Coquille, animal hors de sa coquille, cavité palléale. Organisation
des branchies de la Moule. Il s'agit d'une étude comparative qui ne
vise pas à dégager toutes les caractéristiques du plan d'organisation
des Mollusques.
Les caractéristiques anatomiques et fonctionnelles des différents
appareils ne sont pas au programme.
- Insectes (2 séances : Odonates, Coléoptères, Diptères, Ces séances sont l'occasion de présenter quelques traits permettant
Hyménoptères). d'organiser la diversité des insectes métaboles : ailes, stades du
développement post-embryonnaire, pièces buccales.
- Annélides (Polychètes : Néréis, arénicole) et autres vers Morphologie générale, étude de coupes transversales
(Planaires, Ascaris) (1 séance). commerciales.
La diversité des types cellulaires animaux (3 séances) : histologie Ces études sont conduites en relation avec les parties de cours
des Mammifères. concernant la diversité du Vivant abordée à l'échelle cellulaire
et à l'échelle de l'organisme.
On se fonde sur l'observation de préparations microscopiques de :
peau, intestin grêle, pancréas, vaisseaux sanguins, frottis sanguin,
poumon, tissus musculaires striés squelettique et cardiaque, tissu
musculaire lisse, tissu nerveux (coupe transversale de nerf, fibres
en vue longitudinale, coupe de moelle épinière), ovaire et testicule.
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PROGRAMME DE TRAVAUX PRATIQUES (suite)
Champignons (1 séance). Observations d'une moisissure (Rhizopus par exemple), d'asques

et de structures reproductrices d'un Ascomycète, du carpophore
d'un Basidiomycète.
Les structures reproductrices observées sur ces champignons sont
intégrées dans des cycles biologiques simples, non exigibles en
dehors d'une activité d'observation.
La diversité des organismes végétaux (13 séances). Les observations réalisées sur l'appareil végétatif et reproducteur
permettent de préciser les critères de classification des organismes
étudiés. Les structures reproductrices observées sont également
intégrées dans des cycles biologiques, non exigibles en dehors
d'une activité d'observation.
- "Algues" pluricellulaires (1 séance). On se limite à des algues marines permettant de présenter la
diversité morphologique et cellulaire des thalles : Ulvophytes
(ulve), Straménopiles (fucus), Rhodobiontes (Polysiphonia).
Préparations et observations des structures reproductrices du fucus.
- Bryophytes (1 séance). L'étude des Bryophytes se limite au seul exemple du Polytric.
Organisation morphologique et anatomique du pied feuillé,
préparations et observations de corbeilles et de capsules.
- Filicophytes (1 séance). L'étude des Filicophytes se limite au seul exemple du Polypode.
préparations et observations de sporanges et spores, de prothalles.
Cette étude s'accompagne de la détermination de quelques
fougères à l'aide d'une flore simple.
- Conifères (Pinophytes) (1 séance). L'étude des Conifères se limite au seul exemple d'un pin.
observations de cônes à différentes échelles.
Cette étude s'accompagne de la détermination de quelques
conifères à l'aide d'une flore simple.
- Organisation et biologie florale des Angiospermes. Observation de coupes d'étamines et de pistil en relation avec
la biologie florale. Ces travaux pratiques sont l'occasion d'une
initiation à l'utilisation d'une flore simple, qui sera poursuivie
lors des stages sur le terrain.
- Graines, fruits, germinations chez les Angiospermes (2 séances). Il s'agit de reconnaître ce qui caractérise une structure de graine et
une structure de fruit. La reconnaissance des particularités des
ovules ou de l'ovaire qui ont donné naissance à la graine et au fruit
n'est pas exigée. On se limite à la distinction graines à albumen /
graines sans albumen, et à la présentation des principaux types de
fruits.
Table des matières
Remerciements V 5.2 Reproduction sexuée chez

Programme officiel VII les angiospermes 127
Pour bien utiliser cet ouvrage XIV 6 Multiplication végétative naturelle
Abréviations XVI chez les angiospermes 162
6.1 Qu’est-ce que la multiplication
végétative naturelle ? 162
Partie 2 Biologie 6.2 Modalités de la multiplication
des organismes végétative chez les Angiospermes 164
6.3 Caractéristiques de la multiplication
1 La diversité du vivant 2 végétative 170
6.4 Place de la multiplication végétative
1.1 La phylogénie : concepts, méthodes dans le cycle de reproduction 174
et outils 2
1.2 La classification du vivant 11 7 Reproduction sexuée chez les
mammifères : gamètes et fécondation 179
2 Réalisation des échanges gazeux
7.1 Gamétogenèse 179
entre l’organisme et son milieu 23
7.2 Rapprochement du spermatozoïde
2.1 Réalisation d’EGR par diffusion 23 et de l’ovocyte II 191
2.2 Réalisation d’EGR au niveau 7.3 Reconnaissance intraspécifique
de grandes surfaces 26 et fusion du spermatozoïde et
2.3 Réalisation d’EGR au niveau de l’ovocyte II 193
de surfaces amincies et protégées 37 7.4 Conséquences de la fusion
2.4 Réalisation d’EGR par la convection du spermatozoïde et de l’ovocyte II 196
de fluides de part et d’autre
de l’échangeur 39 8 Aspects chromosomiques
2.5 Réalisation d’EGR contrôlés 48 et génétiques de la reproduction :
cas de la multiplication végétative ;
3 Échanges hydrominéraux entre méiose ; mécanismes favorisant
l’organisme végétal et son milieu ; l’hétérozygotie 204
corrélations trophiques
8.1 Origine de la variabilité engendrée
dans l’organisme végétal 55 par la reproduction sexuée 204
3.1 Les caractéristiques générales des 8.2 Divers mécanismes à l’origine
transferts Sol – plante – atmosphère 55 de la variation de l’information
3.2 Absorption racinaire et formation génétique et du maintien
de la sève brute 65 de sa diversité 212
3.3 La circulation ascendante 8.3 Conséquences génétiques comparées
de la sève brute 74 de la reproduction sexuée
3.4 Charge du phloème et conduction et de la multiplication végétative 230
de la sève élaborée 84
9 Diversité des types trophiques
4 Adaptation du développement des des micro-organismes 237
angiospermes au rythme saisonnier 95 9.1 Existence de divers types trophiques
4.1 Appareil végétatif et passage au sein des écosystèmes 238
de la mauvaise saison 95 9.2 Diversité des sources d’énergie
4.2 Physiologie de la plante l’hiver 101 et d’électrons 240
4.3 Germination des semences 106 9.3 Diversité des sources alimentaires
carbonée et azotée, auto-
5 Reproduction sexuée des végétaux 117 et hétérotrophie à ces éléments 254
5.1 Reproduction sexuée chez une 9.4 Participation des micro-organismes
filicophyte : le polypode vulgaire 117 à deux grands cycles biogéochimiques 258
XI
Table des matières
14 Couplage excitation – contraction

des fibres musculaires 381
Partie 3 Intégration
14.1 Cas de la fibre musculaire striée
d’une fonction à l’échelle squelettique 381
14.2 Cas de la fibre myocardique 390
de l’organisme 14.3 Cas de la fibre musculaire lisse 393
15 Activité cellulaire et métabolique

10 Messages et messagers dans de la fibre striée squelettique 398
les corrélations nerveuses 15.1 Analyse du métabolisme du muscle
et hormonales 268 strié squelettique 398
10.1 Des corrélations différentes 15.2 Production de l’ATP dans le myocyte 401
selon la nature du message 15.3 Différents types de fibre musculaire
et la distance entre émetteur striée squelettique 404
et récepteur 268 15.4 Ressources énergétiques du myocyte 406
10.2 Nature et diversité des messagers
et des messages impliqués 16 Transport des gaz respiratoires
dans la communication 274 par le sang 413
10.3 Messages et messagers mis en jeu
16.1 Le sang, un tissu conjonctif liquide
dans la synapse neuromusculaire 279
et endigué 413
11 Mode d’action cellulaire 16.2 Transport du dioxygène 419
des neurotransmetteurs 16.3 Transport de dioxyde de carbone 424
et des hormones 291 17 Pompe cardiaque et mise
11.1 Unité et diversité des récepteurs en circulation du sang 432
des messagers intercellulaires 291
17.1 La double activité cardiaque 432
11.2 Le mode d’action de l’ACh via le
récepteur ionotropique nicotinique 17.2 Origine de la rythmicité cardiaque 450
à acétylcholine, nAChR : membrane 17.3 Contrôle de l’activité cardiaque 455
plasmique et transduction directe
du message 294 18 La distribution du sang
11.3 Le mode d’action de messagers via au muscle et son contrôle 470
un récepteur couplé à une protéine G : 18.1 Rôle du système artériel 470
membrane plasmique et transduction 18.2 Rôle des capillaires 486
indirecte du message 302 18.3 Rôle du système veineux 491
11.4 Mode d’action de messagers
à récepteurs intracellulaires, 19 Intégration de la perfusion
hormones stéroïdes et thyroïdiennes 316 du muscle à l’échelle de l’organisme 498
12 Genèse et propagation 19.1 Adaptation de la fonction circulatoire
du message nerveux 329 à la perfusion des organes 498
19.2 Régulation de la pression artérielle
12.1 Organisation globale de la commande moyenne de l’organisme 513
d’un muscle strié squelettique 329
12.2 Genèse d’un message nerveux
et excitabilité cellulaire 331
12.3 Potentiels électrotoniques,
Travaux pratiques
sommations et intégration 345
12.4 Conduction du message nerveux
par un axone 352 TP1 Organisation comparée
de deux appareils respiratoires :
13 Organisation fonctionnelle de la poisson et grenouille 527
cellule musculaire striée squelettique 363 1.1 Respiration d’un poisson : le gardon,
13.1 Le muscle strié squelettique AGIT Leuciscus rutilus 527
sur le squelette 363 1.2 Respiration d’un amphibien :
13.2 Bases moléculaires de la contraction 368 la grenouille verte, Rana esculenta 532
13.3 Mécanismes moléculaires 1.3 Comparaison des appareils
de la contraction 374 respiratoires 537
XII
Table des matières
TP2 Étude pratique de deux mollusques, 8.4 Identification de quelques bryophytes 626
la moule et l’escargot 539 8.5 Position phylogénétique
des bryophytes 626
2.1 Étude de la moule Mytilus edulis 539
2.2 Étude de l’escargot de bourgogne TP9 Les filicophytes 627
Helix pomatia 543
9.1 Appareil végétatif 627
2.3 Étude comparative 546
9.2 Structures intervenant dans
TP3 Diversité du monde des insectes 548 la reproduction sexuée 630
9.3 Diversité des filicophytes 633
3.1 Rappels sur le plan d’organisation
des insectes et les types de TP10 Les pinophytes 635
développement 548
10.1 Structure d’une tige feuillée
3.2 Odonates 549
de pinophyte 635
3.3 Coléoptères 553
10.2 Reproduction : étude de rameaux
3.4 Diptères 556 fertiles de pin sylvestre 640
3.5 Hyménoptères 560 10.3 Cycle de reproduction de
3.6 Synthèse sur les types de Pinus sylvestris 644
développement des insectes 564 10.4 Identification de quelques conifères 644
TP4 Annélides polychètes, vers plats, 10.5 Position phylogénétique
vers ronds 566 des pinophytes 645
4.1 Annélides polychètes 566 TP11 Organisation et biologie florale
4.2 Vers plats : étude d’un des angiospermes 646
plathelminthe, Dugesia 571 11.1 Structure et fonction des étamines 646
4.3 Vers ronds : étude d’un 11.2 Structure et fonction de l’ovaire 651
némathelminthe L’ascaris 574
11.3 Position systématique
TP5 Diversité des types cellulaires des angiospermes 653
animaux : histologie des mammifères 577 TP12 Graines, fruits et germinations
5.1 Histologie des organes impliqués chez les angiospermes 655
dans les fonctions de relation 578
12.1 Structure du fruit et de la graine
5.2 Histologie des organes impliqués de haricot (fabacée) 655
dans les fonctions de nutrition 584
12.2 Unité et diversité de la structure
5.3 Histologie des organes impliqués des graines 659
dans les fonctions de reproduction 593
12.3 Unité et diversité des fruits 662
5.4 Bilan : classification fonctionnelle
12.4 Devenir des graines, dissémination
des tissus des mammifères 595
et germination 672
TP6 Les alguespluricellulaires 599
6.1 Une algue verte : l’ulve 599
6.2 Une algue brune : le fucus vésiculeux 601
Fiches méthodes
6.3 Une algue rouge : polysiphonia 605
1 Gérer le passage de 1re en 2e année 676
TP7 Les champignons 607
2 Réaliser un herbier 678
7.1 Étude d’une mucorale : la moisissure 3 Les T.I.P.E. (Travaux d’Initiative Personnelle
du pain 607 Encadrés) 680
7.2 Étude des champignons à basides 4 Comment organiser ses révisions 683
(basidiomycètes) 609
5 Comment gérer l’oral 685
7.3 Étude des champignons à asques
(ascomycètes) 612 6 Réussir l’épreuve B du concours AGRO-VETO 687
7.4 Caractères généraux des champignons 614 7 Les dissections animales 690
7.5 Les champignons dans la phylogénie 617
TP8 Les bryophytes 618 Exercices corrigés
8.1 Appareil végétatif du polytric :
une tige feuillée 618 Corrigés des exercices des chapitres 1 à 19 693
8.2 Reproduction et cycle du polytric 621
Bibliographie 733
8.3 Caractères écologiques
fondamentaux des bryophytes 624 Index 735
XIII
P0XIV-XV-9782100544912.fm Page XIV Vendredi, 4. juin 2010 9:47 09
Pour bien utiliser

Le cours
• La page d’entrée de chapitre présente le plan

ainsi que l’introduction du cours.
• Le cours aborde toutes les notions du programme
de façon structurée afin d’en faciliter la lecture. Il est
illustré par de très nombreux schémas et tableaux.
Les encarts ponctuent le cours en apportant des

informations complémentaires. De quatre types
différents, ils peuvent :
Apporter une précision sur un point
ou un élément précis du cours.
Exposer une technique
ou un protocole.
Donner des informations historiques
sur des découvertes importantes.
Présenter des exemples de pathologies
liées aux notions abordées.
La partie révision comportant un résumé

avec une figure de synthèse, les mots-clés
ainsi qu’une rubrique de mise en garde sur les erreurs
à ne pas commettre, permet à l’étudiant de vérifier
qu’il a bien assimilé le cours.
XIV
P0XIV-XV-9782100544912.fm Page XV Vendredi, 4. juin 2010 9:47 09
cet ouvrage
La partie s’entraîner propose des tests de

connaissances, des sujets de synthèse ainsi
que des analyses de documents pour mettre
en application les notions acquises.
Les corrigés détaillés de cette partie sont
regroupés en fin d’ouvrage.
Les TP
Très illustrés, ils sont regroupés

en fin d’ouvrage. Le plan et les objectifs
sont clairement énoncés.
Les fiches méthodes
Elles regroupent des conseils pour bien aborder

l’année des concours : bien s’y préparer pen-
dant les vacances, organiser les TIPE…
Le cahier couleur de 32 pages présente de nom-

breuses photos de fleurs et de fruits, ainsi que des
préparations microscopiques animales et végétales.
XV
XV
P0XVI-XVI-9782100544912.fm Page XVI Vendredi, 4. juin 2010 9:48 09
Abréviations
ABA : acide abscissique nAChR : récepteur nicotinique à l’acétylcholine

ACh : Acétylcholine NAD : nicotinamide-adénine-dinucléotide
AChE : Acétylcholine estérase NADP : nicotinamide-adénine-dinucléotide-phosphate
ACTH : Adreno-CorticoTropic Hormone NAV : nœud auriculo-ventriculaire
Ad : adrénaline NcoR : corépresseur
ADH : hormone antidiurétique no : nombre d’oxydation
ADN : acide désoxyribonucléique NO : oxyde nitrique
ADP : adénosine diphosphate NorAd : noradrénaline
AIA : auxine naturelle, acide indolyl-acétique NSA : nœud sino-auriculaire
AIG : auto-incompatibilité gamétophytique PAD : pression artérielle différentielle
AIS : auto-incompatibilité sporophytique PAM : pression artérielle moyenne
AMP : adénosine monophosphate PD : pression diastolique
AMPc : adénosine monophosphate cyclique Pi : phosphate inorganique ou encore orthophosphate
A.N. : application numérique PIP2 : phosphatidylinositol bisphosphate
ARN : acide ribonucléique PKA : protéine kinase AMPc dépendante
ATP : adénosine triphosphate PKG : protéine kinase GMPc dépendante
bpm : battements par minute PPM : potentiel de plaque motrice
Cav : canaux calciques lents PPMm : potentiel de plaque motrice miniature
CICR : calcium-induced calcium release, libération de PPS : potentiel postsynaptique
calcium induite par le calcium PPSE : potentiel post-synaptique excitateur
CK : cytokinine PPSI : potentiel post-synaptique inhibiteur
CRH : Corticotropin Releasing Hormone PS : pression systolique
DAG : diacylglycérol RCPG : récepteur couplé à la protéine G
∆µH+: différence de potentiel électrochimique de RPT : résistance périphérique totale
protons (force proton-motrice) RyR : récepteurs à la ryanodine
DHPR : récepteurs à la dihydropyridine 7 TM : 7 hélices α transmembranaires : récepteurs
ECG : électrocardiogramme heptahélicoïdaux
EDTA : acide éthylène diamine tétra acétique SNAP : Soluble N-ethylmaleimide sensitive factor atta-
E’0 : potentiel redox standard chment protein
EGR : échanges gazeux respiratoires SNARE : récepteur de SNAP
FC : fréquence cardiaque SNC : système nerveux central
GABA : acide gamma-amino-butyrique T3 : triiodothyronine, hormone thyroïdienne
GDP : guanosine diphosphate TEA : ions tétra-éthyl-ammonium
GMPc : guanosine monophosphate cyclique TNC : sous-unité C de la troponine
GRK : G protein coupled receptor kinase TNI : sous-unité I de la troponine
GTP : guanosine triphosphate TNT : sous-unité T de la troponine
HDAC : histone désacétylase TTX : tétrodotoxine
HAT : histone acétyltransférase Vd : voltage dépendant
HRE : Hormone Response Element VM : potentiel de membrane
IP3 : inositol trisphosphate Vrep. : potentiel de repos
mAChR : récepteur muscarinique à l’acétylcholine VO2 max : volume maximum d’oxygène disponible
MLC : chaîne légère de la myosine VS : volume d’éjection systolique
XVI
P001-022-9782100544912.fm Page 1 Mercredi, 19. mai 2010 1:47 13
Partie 2
Biologie
des organismes
La diversité du vivant CHAPITRE 1

Plan Introduction
1.1 La phylogénie : concepts, La diversité du vivant est une expérience quotidienne qui s’observe à plusieurs
outils et méthodes échelles : celle des écosystèmes (depuis les pôles jusqu’à l’équateur et du cœur des
1.2 La classification continents aux océans), celle des espèces : on a décrit quelques 1,7 million
du vivant d’espèces sur le globe mais l’inventaire est incomplet et les évaluations donnent des
estimations de plusieurs millions (voire dizaine de millions). Enfin à l’intérieur
même d’une espèce, la diversité des allèles est grande : il existe quelques 2 000
variétés de pommes par exemple !
Dans le programme de cours et de travaux pratiques de 1re et 2e année, divers exem-
ples d’organismes ont été étudiés. L’objectif de ce chapitre d’étudier les parentés
entre organismes vivants grâce à une classification phylogénétique c’est-à-dire une
classification qui montre les liens de parenté entre les taxons (un taxon est un groupe
d’êtres vivants qui possède un ancêtre commun exclusif donc un groupe qualifié de
monophylétique).
• Quels sont les critères de la classification phylogénétique du vivant ?
Nous verrons d’abord les aspects théoriques de la classification phylogénétique,
puis quels sont les critères utilisables en phylogénie et comment ils sont utilisés. Les
connaissances acquises en cours et TP (BCPST1 et BCPST2) seront ensuite utili-
sées pour proposer un aperçu de la classification du vivant montrant ainsi les
parentés à établir entre les êtres vivants.
1.1 LA PHYLOGÉNIE : CONCEPTS, MÉTHODES ET OUTILS

1.1.1 La notion d’espèce, support de l’étude de la diversité
a) Classer le vivant
Dès le plus jeune âge, nous apprenons à distinguer un chat d’un chien ou d’un renard. Nous
appelons chien, des individus très différents en taille, couleur de pelage alors même que nous
donnons un autre nom, renard, à des individus proches. La notion d’espèce est donc, à
l’origine, une notion intuitive.
Depuis Carl von Linné (1707-1778), les scientifiques nomment les individus d’une même
espèce par un nom de genre suivi d’un nom d’espèce : c’est la nomenclature binominale. Elle
utilise le Latin, langue parlée au XVIe siècle dans les pays européens et qui représentait la
langue commune pour les scientifiques. Ainsi le chien est désigné par Canis familiaris, le
renard par Vulpes vulpes et le hêtre est nommé Fagus sylvatica. Les espèces ont été rangées
depuis cette époque dans sept niveaux hiérarchiques : règne, embranchement, classe, ordre,
famille, genre et espèce (figure 1.1) que l’on appelle rangs formels.
Dans le programme, des exemples sont vus en TP : l’embranchement des mollusques avec les
classes des lamellibranches (moule) et des gastéropodes (escargot), l’embranchement des
arthropodes avec les classes des insectes (criquet) et des crustacés (écrevisse), embranche-
ment des vertébrés avec les classes de mammifères (souris) et d’amphibiens (grenouille),
l’embranchement des annélides, des plathelminthes et des némathelminthes. Chez les végé-
taux, on n’utilise pas le niveau de l’embranchement : en TP sont vues les classes des
angiospermes, des pinophytes, des filicinées, des bryophytes.
2
P001-022-9782100544912.fm Page 3 Lundi, 31. mai 2010 9:30 09
CHAPITRE 1
Règne Animal
Embranchement Vertébrés
Classe Mammifères
Ordre Primates
Famille Hominidés
Genre et Espèce Homo

sapiens
Figure 1.1 Les rangs formels.

Ainsi L’espèce humaine fait partie du règne animal, de l’embranchement des
vertébrés, de la classe des mammifères, de l’ordre des primates, de la famille des
hominidés et est nommée Homo sapiens (genre et espèce).
Depuis la mise au point de la classification phylogénétique (1950), cette hiérarchie est encore
utilisée par tradition mais elle a perdu de son intérêt car elle est trop rigide. C’est la proximité
dans l’arbre phylogénétique, comme on va le voir, qui indique l’apparentement et les nœuds
renseignent sur la hiérarchie.
b) Reconnaître l’appartenance à une espèce
Une espèce regroupe sous le même nom un ensemble monophylétique d’individus qui, dans
leur milieu naturel non perturbé, se reconnaissent comme partenaires sexuels et donnent une
descendance féconde (G. Lecointre).
Pour que deux populations soient de la même espèce, il ne suffit pas qu’elles se ressemblent : les
variations morphologiques peuvent être importantes au sein d’une même espèce (voir l’exemple
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
du chien) et au contraire faible entre deux espèces. Les populations doivent en plus être capables
de se reproduire entre elles pour donner une descendance fertile : c’est le critère d’interfécon-
dité. Mais deux autres critères apparaissent dans la définition ci-dessus :
• d’abord le milieu de vie car toute perturbation peut entraîner des changements d’habitudes, de
comportements qui peuvent être à l’origine de croisements entre espèces ;
• ensuite le temps : les individus de la même espèce ont un ancêtre commun (« ensemble
monophylétique » de la définition) dont elles peuvent déjà légèrement différer.
Si la notion d’espèce paraît intuitivement simple, on voit que dans l’application elle est plus déli-
Voir TP9, « Les cate (encart 1.1), en particulier chez les végétaux. Ainsi, chez les filicophytes, il existe de
filicophytes » nombreux exemples d’hybridations interspécifiques associées éventuellement à des polyploïdisa-
tions ; le blé cultivé est un hexaploïde issu d’hybridation entre des ancêtres diploïdes.
3
Chapitre 1 • La diversité du vivant
Les critères d’appartenance à une espèce et l’évolution des idées

ENCART 1.1
Les espèces ont d’abord été traditionnellement identifiées par rapport à un type morpho-
logique que l’on pouvait trouver dans les muséums : si l’individu ressemblait suffisam-
ment à ce type, il était de l’espèce. Cette approche de l’espèce est trop imprécise.
Ernst Mayr a précisé le concept d’espèce, au milieu du XXe siècle, de la manière suivante :
« groupes de populations naturelles interfécondes, isolées du point de vue reproductif des
autres groupes équivalents ». Cette définition fait intervenir le critère de la reproduction
et non plus la ressemblance. Deux populations sont de la même espèce si elles peuvent
donner une descendance fertile. Comme la reproduction sexuée entraîne un brassage
Voir « Le brassage
génétique »,
génétique, l’espèce apparaît ainsi comme un pool génétique au sein duquel s’établissent
chapitre 8 des flux géniques. Des mécanismes d’isolement empêchent la procréation entre popula-
tions d’espèces distinctes. Il existe des exceptions comme la mule, issue du croisement
entre un âne et une jument, mais elles sont stériles. Chez les végétaux, les barrières inters-
pécifiques sont parfois plus fragiles et les hybrides ne sont pas rares.
En 1963, Ernst Mayr a rajouté à sa définition « et occupant une même niche écologique ».
La niche écologique correspond à la manière dont les individus occupent leur milieu de
vie. Le critère de séparation par la reproduction ne tient vraiment que si les milieux ne
sont pas perturbés. En effet, dans le cas d’espèces très proches entre elles, séparées depuis
peu, des croisements peuvent encore se produire lorsque le milieu est perturbé. Par
exemple, le rotengle (Scardinius erythrophthalmus), le gardon (Rutilus rutilus), le
chevaine (Leuciscus cephalus) et le toxostome (Chondrostoma toxostoma) sont des cypri-
nidés européens appartenant à des genres différents qui ne se croisent pas en condition
normale. Lorsque le milieu est perturbé, par exemple dans des cas de baisse exception-
nelle du niveau des eaux des rivières, ils sont obligés de frayer aux mêmes endroits et
donnent une descendance hybride fertile. Ainsi, l’intégrité des milieux naturels participe
de fait aux critères de reconnaissance de l’espèce.
Pour englober plusieurs générations et donc passer d’une vision instantanée de l’espèce à
une vision dans le temps, l’espèce peut être reconnue comme l’ensemble des organismes
appartenant à une lignée phylogénétique définie par une combinaison unique d’états de
caractères. Il s’agit donc d’un ensemble monophylétique.
c) Évaluer la biodiversité
Le terme de biodiversité est une contraction de diversité biologique. Il a été créé en 1986 et fait
référence à la variété du monde vivant. Pour les mammifères et les oiseaux, l’inventaire est
précis. Mais pour tous les autres groupes, il ne s’agit que d’évaluation. Les sytématiciens décri-
vent environ 15 000 espèces nouvelles par an (dont 62 % d’Insectes) (figure 1.2) mais dans le
même temps de nombreuses espèces disparaissent.
1.1.2 Organiser la diversité du vivant
La diversité constatée masque les relations de parentés entre les êtres vivants. Pour rechercher
celles-ci, l’étude des êtres vivants de l’échelle anatomique à l’échelle moléculaire est nécessaire.
a) Comparer les plans d’organisation
Chez les Métazoaires, la disposition des principaux organes et appareils les uns par rapport aux
autres constitue le plan d’organisation. L’étude comparative des plans fournit de nombreux
critères pour la systématique. Par exemple, si l’on compare la souris et l’écrevisse, toutes les
deux vues en travaux pratiques, les différences semblent importantes :
• d’abord le squelette est interne (endosquelette) chez la souris alors qu’il est externe (exosque-
lette) chez l’écrevisse ;
• la souris présente quatre membres chiridiens, l’écrevisse une paire d’appendices par méta-
mères ;
• cette métamérie est bien visible au niveau de l’abdomen de l’écrevisse ; chez la souris, la méta-
mérie n’est décelable qu’au niveau de la colonne vertébrale (vertèbres et muscles associés) ;
4
CHAPITRE 1
Figure 1.2 Importance relative des taxons.

La taille de chaque taxon dépend du nombre d’espèces inventoriées (P.J. Gullan et
P.S. Cranston, The insects, an outline of entomology, p.8, Chapmann & Hall, 1994).
• le système nerveux de cette dernière est dorsal (épineurien), il est ventral chez l’écrevisse
(hyponeurien) (figure 1.3) ;
• par contre, si on compare souris – écrevisse avec une paramécie et un bolet ce sont davantage
les ressemblances entre les deux premiers qui apparaissent. Ces deux organismes présentent
une symétrie bilatérale, une tête antérieure regroupant bouche et organes des sens…
En systématique, le milieu de vie n’est pas un critère à retenir a priori (baleine et hippopotame
ont des plans d’organisation proche !) : l’opposition aquatique/aérien n’est pas utilisable (on
connaît des crustacés vivants en milieu terrestre comme les cloportes).
Néanmoins, il faut être prudent dans les comparaisons de plans car il y a des tétrapodes sans
pattes (serpents), des mammifères sans poils (cétacés) et des bilatériens sans tête (moule) : il
s’agit alors d’une évolution secondaire régressive.
b) Comparer les développements embryonnaires
Dès la fin du XIXe siècle, Haeckel énonce que : « l’ontogenèse récapitule la phylogenèse ».
L’ontogenèse est la réalisation d’une structure ou d’un organisme, depuis son origine jusqu’à l’état
fonctionnel, la phylogenèse retrace la filiation, au cours des temps géologiques, d’une structure ou
d’un organisme. Cette affirmation signifie que le développement embryonnaire et même post-
embryonnaire présente un raccourci de l’évolution de la vie sur terre comme le passage de l’état
5
Ectoderme
Ectoderme
Vaisseau dorsal
Tube nerveux
Somite
Cavité coelomique
Chorde
Vaisseau dorsal
Tube digestif
Tube digestif
Cordon nerveux Cavité coelomique
Figure 1.3 Comparaison hyponeurien – épineurien.

La coupe transversale de gauche correspond à une annélide comme le ver de terre. La coupe
transversale de droite correspond au stade neurula d’un embryon d’amphibiens.
unicellulaire à pluricellulaire ; de deux (ecto et endoblaste) à trois feuillets (avec le mésoblaste) ;

de la vie cantonnée au milieu aquatique à la vie terrestre (métamorphose de la grenouille). Cette
affirmation n’est valable que dans les grandes lignes mais ce que Haeckel avait pressenti c’est que
le développement embryonnaire est fondamental pour établir la classification du vivant. Ainsi, le
nombre de feuillets embryonnaires va déterminer deux groupes chez les métazoaires : les diblasti-
ques (ou diploblastiques) mettent en place deux feuillets au cours de l’embryogenèse alors que les
triblastiques (triploblastiques) mettent en place trois feuillets. La première ouverture de
l’embryon, selon qu’elle sera à l’origine de la bouche ou de l’anus, va déterminer deux groupes au
sein des triblastiques : respectivement, les protostomiens et les deutérostomiens. La présence
d’une chorde, au moins pendant l’embryogenèse, rassemble ainsi tout un taxon : les chordés.
c) Comparer les séquences moléculaires
Les systématiciens ont également recours à des méthodes d'analyse moléculaire pour comparer les
taxons et établir les phylogénies. Pour ce faire, ils comparent différentes molécules du vivant
comme les ADN, les ARN ou les protéines. En effet, ADN, ARN et protéines sont des macromo-
lécules, polymères dont les monomères sont agencés selon une séquence précise. Chaque mono-
mère (nucléotides pour les ADN et les ARN ou acides aminés pour les protéines) peut être
considéré comme un caractère. Il est alors possible de comparer les séquences chez plusieurs êtres
vivants et de quantifier leur ressemblance par un simple pourcentage que l'on assimile à la distance
génétique entre les deux taxons auxquels appartiennent les êtres vivants choisis (encart 1.2). Ainsi
est-il possible de comparer les séquences de molécules communes à de nombreux êtres vivants
(ex. : ARN ribosomique 18S, hémoglobine, gènes Hox). Le systématicien postule que si une
même molécule est retrouvée chez deux êtres vivants, elle dérive de l’ancêtre commun à ces deux
organismes ; les quantités de différences entre ces deux molécules sont d’autant plus importantes
que les deux organismes ont divergé de leur ancêtre commun depuis longtemps.
1.1.3 Les méthodes de la classification phylogénétique

La systématique est la science des classifications biologiques. Elle est qualifiée de phylogéné-
tique quand elle s’attache à dégager le degré de parenté entre les êtres vivants. Autrement dit,
elle pose la question « qui est plus proche de qui ? » plutôt que « qui descend de qui ? » qui est
une question généalogique correspondant à l’ancienne approche des classifications. C’est l’ento-
mologiste Willi Hennig qui, dans un livre de 1950, a proposé la méthode actuellement utilisée et
que l’on va exposer ci-dessous.
a) S’appuyer sur les homologies
En comparant les êtres vivants, on établit des différences mais aussi des ressemblances. Par
exemple, si l’on compare l’aile d’oiseau et l’aile d’insecte, on constate qu’il s’agit de deux struc-
tures assurant la même fonction - le vol - mais aussi que leurs plans d’organisation respectifs
6
CHAPITRE 1
n’ont aucun rapport. L’homologie est le « discours sur les mêmes » i.e. des structures qui se
correspondent dans le plan d’organisation. On dit que deux structures, organes sont homologues
si elles ou ils ont dans l’organisme la même place, la même organisation globale et les mêmes
connexions (osseuses, musculaires, vasculaires et nerveuses) avec les structures voisines ainsi
qu’une même origine embryologique. Cela ne signifie ni qu’elles sont de physionomie identique
ni qu’elles assurent obligatoirement les mêmes fonctions.
Sur le plan moléculaire, une séquence très proche (en acides aminés ou en nucléotides) est
aussi un critère d’homologie. Les homologies sont considérées comme des innovations évolu-
tives partagées : ce que l’on nomme des synapomorphies. Les ailes d’oiseau et d’insecte ne
sont à l’évidence pas homologues mais elles exercent une fonction analogue. Une ressemblance
qui n’est pas due à un ancêtre commun est qualifiée d’homoplasie. À l’inverse, l’aile d’oiseau
est homologue de notre bras (ce sont deux membres chiridiens antérieurs) mais sa fonction
n’est pas analogue (figure 1.4).
os de la
ceinture pectorale
stylopode
stylopode
zeugopode
basipode
autopode métapode radius

acropode
Membre chiridien antérieur Dauphin Homme Cheval Chauve-souris

Figure 1.4 L’homologie des membres chiridiens.
Quatre types de membres antérieurs de mammifères sont représentés. Ils sont
homologues car ils sont bâtis sur le modèle du membre chiridien (représenté à
gauche) mais exercent des fonctions bien différentes.
Homologie Convergence Réversion
réversion
transformation
Figure 1.5 L’origine des ressemblances.

Le point bleu marque un état dérivé d’un caractère. Dans l’homologie, il est
hérité d’un ancêtre commun. Dans la convergence, il apparaît deux fois indépen-
damment dans la lignée. Dans la réversion, il retrouve son caractère ancestral.
Une homoplasie peut résulter d’une convergence comme dans le cas des membres antérieurs de la
taupe et de la première paire de pattes de la courtilière. Un autre exemple peut être pris chez les
Ratites, oiseaux aux ailes atrophiées incapables de voler (autruche, émeu, kiwi). Un tel caractère
7
semble être homologue mais il a été démontré en Nouvelle-Zélande par l’étude d’une séquence
d’ADN du génome mitochondrial que les kiwis néo-zélandais sont plus proches des ratites
d’Australie que de l’oiseau fossile néo-zélandais nommé moa. Ceci conduit à admettre que la
Nouvelle-Zélande a été colonisée une première fois par l’ancêtre des moas puis ultérieurement
par l’ancêtre des kiwis. Or ces premiers colons étaient forcément ailés. On doit donc admettre
qu'en Nouvelle-Zélande sont intervenus deux processus indépendants de perte des ailes, le
premier dans la lignée de l’ancêtre des moas et le second dans la lignée de l’ancêtre des kiwis.
À côté de la convergence, l’homoplasie peut aussi résulter d’une réversion i.e. d’un retour à l’état
ancestral ; en génétique, ce type d’évènement est qualifié de mutation reverse (figure 1.5).
b) Notion de caractères et polarisation des caractères
Le terme de caractère est appliqué à certains attributs des organismes pour lesquels on pense
qu’il y a homologie. À titre d’exemples, la présence de cuticule, de mâchoires mais aussi
l’homologie de certaines séquences d’ADN ou de protéines sont des caractères utilisés. On peut
envisager plusieurs états d’un caractère : présence/absence, dimensions, positions… Pour établir
la classification phylogénétique du vivant, on procède par étapes et de proche en proche : on
classe toujours des échantillons du vivant et non pas le vivant dans son entier et d’un seul coup.
Ceci détermine le choix des caractères à retenir selon leur pertinence vis-à-vis de la question
posée et de l’échantillon. Par exemple, si on étudie le degré de parenté entre les ordres d’hexa-
podes, le nombre de paires de pattes ne sera pas un caractère intéressant puisque tous en possè-
dent trois paires ; par contre, le caractère « aile » est pertinent puisque selon les cas, les
hexapodes possèdent une paire d’ailes, deux paires d’ailes ou en sont dépourvus (absence).
Polariser un état de caractère consiste à décider quel état du caractère est ancestral (ou primitif)
et lequel (lesquels) des états est (sont) dérivé(s) i.e. dérive de la transformation de l’état ances-
tral. L’état dérivé est donc apparu plus récemment.
Pour polariser l’état d’un caractère, le scientifique s’appuie sur deux données essentielles
(nommées critères de polarisation) que sont le développement embryonnaire et l’extra-groupe.
• Le développement embryonnaire : l’état qui donne naissance à l’autre est nécessairement
primitif ou ancestral. Par exemple, le bourgeon épidermique des oiseaux préfigure l’écaille
puis certains d’entre eux se transforment en plume : la plume semble dériver de l’écaille.
• La comparaison avec un extra-groupe : on choisit une espèce extérieure à l’échantillon à
classer qui va constituer une référence dans la mesure où tous les caractères seront considérés
chez elle comme à l’état primitif. Par exemple, on choisira un actinoptérygien (la truite)
comme extra-groupe d’un échantillon de tétrapodes (vertébrés aériens). L’extra-groupe est un
postulat, comme on en fait dans toutes les sciences. S’il est faux, le résultat sera faux. S’il est
juste, le résultat a des chances d’être fiable. D’autre part, l’extra-groupe rattache l’échantillon
à classer au reste de l’arbre de la vie ; on dit qu’il enracine le groupe étudié.
c) De la matrice de caractères à la construction d’un arbre
Disposant d’un échantillon d’espèces, on choisit un lot de caractères. Par convention, ceux-ci
sont codés : l’état primitif est noté 0, l’état dérivé est noté 1. Ces valeurs sont alors disposées
dans un tableau appelé matrice de caractères (tableau 1.1).
TABLEAU 1.1 UN EXEMPLE DE MATRICE.
Les caractères sont codés comme suit : il y a absence de poumon alvéolé (0) ou présence de poumons
alvéolés fonctionnels (1) ; les appendices pairs sont à insertion multiple aux ceintures (0) ou à insertion
unique aux ceintures, (insertion dite « monobasale ») (1) ; il y a des nageoires impaires dorsales et
caudales (0) ou il n’y a pas de nageoires impaires (1) ; il y a absence (0) ou présence (1) d’os vrai.
Poumons Insertion des Nageoires

Os vrai
alvéolés appendices pairs impaires
Extra-groupe : Requin 0 0 0 0
Thon 0 0 0 1
Vache 1 1 1 1
Dipneuste 1 1 0 1
CHAPITRE 1
L’extra-groupe étant mis sur le rameau externe, les autres espèces vont être mises à l’extrémité
chacune d’un rameau. Pour répondre à la question « qui est plus proche de qui ? » avec quatre
espèces (dont l’extra-groupe), il n’y a que trois arbres possibles à examiner. Pour choisir l’un des
trois, on applique le principe de parcimonie : l’arbre doit nécessiter le moins d’hypothèses de
transformation. Les hypothèses sont matérialisées sur les branches (figure 1.6).
Diversité taxonomique
actuel
Requin Thon Dipneuste Vache
échelle
temporelle
noeud
caractère
racine
millions d'années
Requin Vache Dipneuste Thon
Requin Dipneuste Thon Vache
os vrai
poumons
pas de nageoires impaires
insertion monobasale
Figure 1.6 Les trois arbres possibles.

C’est l’arbre le plus parcimonieux qui est conservé : celui qui nécessite le moins d’hypothèses. Il
montre que le Dipneuste est plus proche des mammifères (ensemble ils forment le taxon des
sarcoptérygiens), que des thons (qui appartiennent aux actinoptérygiens). Le groupe « poisson »
n’a pas d’ancêtre commun exclusif : il est paraphylétique (voir ci-après). En bleu l’état dérivé, en
noir l’état ancestral.
c) L’arbre permet de définir des groupes monophylétiques

L’arbre permet de définir des groupes qui partagent un état de caractère de manière exclusive.
Celui-ci leur a été légué par un ancêtre commun hypothétique situé sur le nœud à la base du
groupe. On nomme clade, ou groupe monophylétique (figure 1.7) l’ensemble formé par
l’ancêtre commun exclusif et la totalité de ses descendants.
Groupe monophylétique Groupe paraphylétique
A B C A B C
Y Y
Changement du caractère : 0 1
X X
Figure 1.7 Groupes monophylétiques ou paraphylétiques.
La figure montre comment se positionnent les deux types de groupes sur un arbre.
En bleu l’état dérivé, en noir l’état ancestral.
Les groupes non monophylétiques sont exclus d’une classification phylogénétique. Les groupes
paraphylétiques sont des groupes dont l’ancêtre commun est aussi partagé avec d’autres
groupes. Par exemple, l’ancêtre commun aux thons et aux dipneustes est aussi celui des
mammifères : le groupe « poisson » comprend bien un ancêtre commun mais pas tous les
descendants. Le groupe « poisson » est donc paraphylétique. les reptiles ont un attribut commun
– l’amnios – mais il est partagé avec les mammifères et les oiseaux : le groupe « reptile » n’a
donc pas d’existence phylogénétique. Les termes de poissons et reptiles peuvent être utilisés
dans le langage courant mais pas en systématique. Les groupes polyphylétiques résultent d’une
ressemblance qui n’est pas héritée d’un ancêtre commun. Par exemple, les algues forment un
groupe polyphylétique dont les ressemblances résultent de convergences adaptatives au milieu
aquatique. Les « animaux à sang chaud » forment aussi un groupe polyphylétique car ce carac-
tère est apparu au moins deux fois chez les amniotes, chez les mammifères et chez les oiseaux.
Cladistique et Phénétique
ENCART 1.2
L’analyse cladistique, présentée ci-dessus, vise ainsi à reconstruire la phylogénie d’un

taxon en distinguant, pour un caractère donné, l’état primitif de (ou des) l’état(s)
dérivé(s). C’est une méthode qualitative où l’on inscrit sur les branches les modifications
de caractères. L’arbre est alors appelé cladogramme. Une autre méthode, la phénétique,
vise au contraire à quantifier la ressemblance générale entre organismes. Elle repose sur
le postulat que le degré de ressemblance est corrélé au degré de parenté. Elle suppose
donc de quantifier la ressemblance entre les êtres vivants à classer. Celle-ci est chiffrée
sous forme de distances entre objets en comparant par exemple le nombre d’acides
aminés différents, pour une molécule donnée, dans une collection d’espèces. Un arbre est
construit par degrés relatifs de similitude.
L’arbre est alors appelé phénogramme. Prenons l’exemple (théorique) de la matrice de
similitude réalisée sur quatre espèces pour une molécule donnée :
A 100
B 80 100
C 63 62 100
D 62 61 74 100
A B C D
10
CHAPITRE 1
On peut alors appliquer différentes méthodes de reconstruction basées sur la distance

entre les taxons. La plus simple est la méthode UPGMA ( Unweighted Pair Group Method
using Averages) ; son principe est le suivant :
1. regrouper les deux taxons les plus proches (ici A et B),
2. refaire une matrice de distance de taille n-1. Les taxons regroupés comptent (A et B
dans notre exemple) pour un nouveau taxon d'ordre supérieur. La distance avec les autres
taxons est simplement égale à la moyenne de la distance A/autre taxon et B/autre taxon.
A-B 100
C 62,5 100
D 61,5 74 100
A-B C D
3. recommencer l'opération (à la première étape : 1) jusqu'à épuisement de l’échantillon
d’espèces étudié.
A-B 100
C-D 62 100
A-B C-D
On peut alors proposer l’arbre phylogénétique suivant où A et B sont des groupes frères
ainsi que C et D :
% de similitude
A B C D
100
80
74
62
Ces deux méthodes en se complétant, renforcent la validité des arbres obtenus. Par contre
pour les fossiles, seule la méthode cladistique, qualitative, peut être utilisée.
1.2 LA CLASSIFICATION DU VIVANT

L’objectif n’est pas ici de donner toute la classification du vivant mais de comprendre sur quels
critères les taxons étudiés sont classés et rapprochés.
1.2.1 Les trois domaines du vivant

Le terme de Procaryotes, utilisé pour décrire les organismes unicellulaires à ADN circulaire, ribo-
somes 70S, sans cytosquelette ni de flux membranaire, n’est pas utilisable en systématique. Il
regroupe en effet deux domaines très différents du vivant, les Archées et les Eubactéries, comme
l’a montré l’étude des phylogénies moléculaires de l’ARN ribosomique16S.
Les eubactéries présentent une monotonie de formes mais une grande diversité de métabo-
Voir chapitre 9, lismes et des modes de vie (libre, parasite, symbionte comme dans le tube digestif). Leur paroi
« La diversité des contient de l’acide muramique ; la traduction commence par la N-formylméthionine. Les
types trophiques »
cyanobactéries et le colibacille appartiennent aux Eubactéries.
Les archées sont souvent trouvées dans des environnements extrêmes : milieux anaérobies,
hypersalés, hautes températures ou milieux très froids, grandes profondeurs. Les lipides
membranaires ne s’organisent pas forcément en bicouche et c’est une liaison éther qui lie l’acide
gras à l’alcool.
11
Enfin le troisième domaine du vivant est celui des eucaryotes. Ils sont constitués de cellules à
noyau avec cytosquelette et mitochondries. Ils se divisent par mitose et présentent une sexualité.
La figure 1.8 présente les trois domaines du vivant.
Eubactéries
Figure 1.8 Les trois domaines

Eucaryotes
du vivant.
Archées
1.2.2 Les lignées d’eucaryotes

Par endosymbiose, la cellule eucaryote a incorporé de manière stable des organites intervenants
dans la gestion de l’énergie. Ainsi un organisme eucaryote photosynthétique possède trois
génomes d’origines différentes :
• deux génomes d’origine eubactérienne contenus dans des mitochondries et des chloroplastes ;
• le génome nucléaire.
La cellule eucaryote actuelle est donc une chimère génétique.
Pour établir des lignées au sein des eucaryotes on s’est appuyé sur des phylogénies molécu-
laires des ARN ribosomiques18S/16S. Un certain nombre de termes utilisés classiquement en
systématique ont du être abandonné car ils désignaient des groupes non monophylétiques
(encart 1.5).
Un premier (1) critère est la possession d’un flagelle (uniconte) ou deux flagelles (biconte) pour
les cellules libres qu’elles soient d’un organisme unicellulaire ou issues d’un organisme pluricel-
lulaire (comme les spermatozoïdes de métazoaires par exemple). (figure 1.9)
a) Les Bicontes
Ils comprennent quatre taxons.
Deux regroupent des organismes unicellulaires :
• Les rhizariens (2) parmi lesquels se placent les foraminifères et les radiolaires dont les tests
respectivement carbonatés et siliceux donnent des calcaires et des radiolarites.
• Les excavobiontes (3) avec comme exemples de représentants l’euglène et l’agent de la
maladie du sommeil : le trypanosome. Ils possèdent des mitochondries à crêtes discoïdes.
Les deux autres taxons vont être plus importants à la fois vis-à-vis du programme et par le fait
qu’ils englobent des représentants pluricellulaires :
• Les chromoalvéolés (4). On trouve divers unicellulaires formant le taxon des alvéolobiontes
(5) comme les ciliés, les plasmodiums (agents du paludisme), caractérisés par des vésicules
membranaires appelées alvéoles. Autres taxons, les haptophytes (qui portent des pièces
calcaires sur leur exosquelette, appelées coccolithes, à l’origine des formations de craies) (6).
Le principal taxon des chromoalvéolés est constitué par les hétérochontes ou straménopiles
(7). Leurs cellules mobiles portent des flagelles dissemblables. Le flagelle antérieur est couvert
de poils tubulaires tripartites (= mastigonème) et le flagelle postérieur est lisse. Les autotrophes
de cette lignée présentent des chloroplastes à quatre membranes dérivant d’une algue rouge
Voir TP6, endosymbiotique. Les 4 membranes sont (de l’extérieur vers l’intérieur) : la membrane de
encart 6.1 phagocytose, la membrane plasmique de l’algue rouge et les deux membranes du chloro-
plastes. Chez certaines espèces, un reste de noyau appelé nucléoïde est observable entre les
deux membranes externes et les deux internes. Les hétérotrophes, qualifiés d’oomycètes, bien
que filamenteux sont écartés des champignons vrais. Les phéophytes (dont le fucus), les diato-
mées, plasmopara (le mildiou de la vigne) sont des représentants de ce taxon.
12
CHAPITRE 1
ulve,
chlorobiontes 9
mbryophytes
lignée verte 8
rhodobiontes 10 polysiphonia
ciliés,
alvéolobiontes 5 plasmodium
bicontes
chromoalvéolés 4
unicellulaires
haptophytes 6
à coccolithes
héterocontes
ou
7 fucus, diatomées
straménopiles
foraminifères,
rhizariens 2
radiolaires
eucaryotes 1
excavobiontes 3 trypanosome
amoebozaires 11 amibes
unicontes
eumycètes 13 cèpes, levures
opisthocontes 12
métazoaires 14 animaux
Figure 1.9 Les eucaryotes.

Les numéros renvoient au texte.
13
• La lignée verte (8) qui doit être divisée en deux :

– Les chlorobiontes (9) : ceux-ci regroupent des taxons dont les pigments sont la chloro-
phylle a et b et dont l’amidon est intraplastidial. Les cellules flagellées possèdent des
flagelles égaux. Parmi les organismes qui font partie de cette lignée, il faut citer chlamydo-
monas, les ulvophytes (dont l’ulve) et les embryophytes.
– Les rhodobiontes (10) : ceux-ci regroupent des taxons dont les pigments sont la chloro-
phylle a et des phycobiliprotéines et dont l’amidon est extraplastidial. Il n’y a pas de cellules
flagellées : les gamètes sont des protoplastes. Il s’agit des « algues rouges » dont un exemple
du programme est Polysiphonia.
b) Les Unicontes
Hormis un taxon qui regroupe des unicellulaires comme les amibes (11), le taxon principal est
formé par les opisthocontes (12). Ces organismes partagent des mitochondries à crêtes aplaties,
le glycogène comme molécule de réserve, la présence de chitine et, pour les cellules concernées,
un flagelle postérieur (c’est la traduction étymologique du terme opisthoconte) propulsant la
cellule. Deux taxons importants et de même niveau y sont inclus : les eumycètes (13) ou cham-
pignons vrais (zygomycètes, basidiomycètes et ascomycètes) et les métazoaires (14) dont quel-
ques caractères dérivés propres sont les protéines de la matrice extracellulaire (collagène,
fibronectine) et la méiose donnant directement les gamètes avec une structure de spermatozoïde
commune.
1.2.3 Les critères de la classification des Métazoaires

Dans les métazoaires, nous ne nous intéresserons qu’aux eumétazoaires laissant de côté des
groupes d’éponges (figure 1.10). Les eumétazoaires(1) possèdent en propre des jonctions lacu-
naires, de vrais tissus soutenus par une lame basale avec une différenciation cellulaire donnant
des cellules musculaires et des cellules nerveuses. Hormis les cnidaires (2) (anémones de mer,
constructeurs de coraux) et quelques autres groupes mineurs, le taxon majeur des eumétazoaires
est formé par les bilatériens (3). Ils présentent une symétrie bilatérale soulignée par trois axes de
polarité. Un axe antéro-postérieur, parallèle au sens de déplacement, matérialisé par la bouche
antérieurement et l’anus postérieurement, un axe dorso-ventral et la polarité proximo-distale.
Lors du développement se met en place un troisième feuillet embryonnaire (triploblastie), le
mésoderme, entre l’endoderme et l’ectoderme. Les eumétazoaires semblent être tous, à
l’origine, cœlomates.
Les cœlomates sont divisés en protostomiens (4) et en deutérostomiens (5) selon qu’au cours
de la gastrulation la première ouverture de l’embryon, le blastopore, donne la bouche (protosto-
miens) ou l’anus (deutérostomiens).
Les protostomiens ont un cœlome formé par schizocoelie c’est-à-dire par creusement des
massifs mésodermiques. Le système nerveux est ventral : l’animal est dit hyponeurien. Quand il
y a un squelette rigide, il est externe comme chez les arthropodes.
Les deutérostomiens ont un cœlome formé par entérocoelie c’est-à-dire que le mésoderme
provient de la paroi de l’archentéron et donne naissance à une paire de vésicules cœlomiques. Le
blastopore donne toujours l’anus. Dans notre programme, les deutérostomiens abordés sont
épineuriens : le système nerveux est dorsal.
a) Les métazoaires protostomiens
Les protostomiens sont divisés en ecdysozoaires et en lophotrochozoaires.
➤ Les ecdysozoaires (6)
Pris dans un sens restrictif, les ecdysozoaires sont appelés aussi cuticulates. Ils regroupent, entre
autres, les arthropodes et les nématodes (comme Caenorhabditis elegans ou l’ascaris). Ces
taxons possèdent une épaisse cuticule en trois parties (épi, exo et endocuticule) et leur croissance
nécessite des mues périodiques (ecdysis signifiant mue, la plupart des cuticulates sont des ecdy-
sozoaires).
14
CHAPITRE 1
Métazoaires
2 Cnidaires
1 Eumétazoaires 8 Nématodes
6 Cuticulates
9 Arachnides
7 Arthropodes
4 Protostomiens
Myriapodes
10 Mandibulates
12 Crustacés
3 Bilatériens
11 Pancrustacés
13 Hexapodes
18 Gastéropodes
16 Mollusques
19 Bivalves
14 Lophotrochozoaires
17 Plathelminthes
15 Annélides
5 Deutérostomiens
Figure 1.10 Les métazoaires protostomiens.

Les numéros renvoient au texte.
Les nématodes (8) étaient rangés avant dans les pseudocoelomates mais cet état résulte d’une
acquisition secondaire par régression de la cavité cœlomique.
Dans les arthropodes (7), qui se distinguent des autres ecdysozoaires par les appendices arti-
culés, la dichotomie s’opère entre animaux possédant des chélicères (les chélicériformes (9)
15
comme les mérostomes et arachnides) et ceux possédant des mandibules (10) et antennes
(myriapodes, pancrustacés) : d’où le terme de mandibulates qui leur est attribué (ou équivalent :
antennates).
Les pancrustacés (11) regroupent les organismes passant par une larve nauplius au cours de leur
Voir « L’écrevisse » développement. En laissant de côté quelques petits groupes, on y trouve ce que l’on appelle
Biologie 1re année, couramment crustacés (12) et insectes (13) (TP3). écrevisses (Asellus) et crabe (comme le
TP11
tourteau : Cancer) ainsi que les crustacés communs appartiennent aux malacostracéees.
Les systématiciens emploient le mot hexapodes pour désigner les insectes au sens commun du
terme réservant le mot insecte aux ordres d’hexapodes présentant des ailes.
➤ Les lophotrochozoaires (14)
Ils sont constitués de taxons dans lesquels l’étape du clivage du développement embryonnaire
est de type spiral (pour les taxons les plus importants) et une larve trochophore se forme avant
le passage à la phase adulte (= eutrochozoaires). Les mollusques (comme la moule et
l’escargot) (16) (encart 1.3), les annélides (15) (comme la néréis et l’arénicole) (encart 1.4),
mais aussi les plathelminthes (17) en font partie. Des arguments paléontologiques (en particu-
lier des fossiles de cœlomates datant d’avant l’explosion cambrienne) et moléculaires indi-
quent que l’état acoelomate résulte d’une acquisition secondaire : les plathelminthes sont des
protostomiens. Sur des critères moléculaires (ARN 18S et gènes Hox), les taxons précédents
ont été regroupés avec les lophophoriens (comme les brachiopodes) d’où le nom donné à
l’ensemble du taxon.
Les mollusques
ENCART 1.3
Les mollusques constituent un groupe monophylétique important et diversifié. Les carac-

tères dérivés propres sont :
– un pied formant une sole pédieuse (servant au déplacement de l’animal comme chez
l’escargot par exemple) ;
– un manteau secrétant la coquille (parfois absente comme chez les pieuvres) et formant
un repli autour du corps abritant la cavité palléale comme chez la moule. Cette cavité
abrite les cténidies à fonction branchiale, les orifices excréteurs et génitaux et l’anus ;
– une structure buccale chitineuse appelée radula servant de râpe lors de la nutrition.
Les gastéropodes (18) comme l’escargot (Hélix) sont le groupe-frère des céphalopodes
comme le poulpe (Octopus) ou les nautiles (Nautilus). Ensemble, ils forment les viscérocon-
ques caractérisés par une coquille unique et une tête bien développée.
Les bivalves (19) comme la moule (Mytilus) ou la coquille Saint-Jacques (Pecten) présen-
tent une coquille à deux valves, une tête réduite à l’orifice buccal et une radula dans le
bulbe buccal. D’autre taxons, non au programme, complètent ce clade des mollusques et
en fait un groupe quantitativement très important parmi les eucaryotes.
Qu’appelle-t-on vers ?
ENCART 1.4
Le terme de ver n’a aucune valeur systématique, il correspond à une morphologie conver-
gente de taxons divers et éloignés phylogénétiquement que l’on trouve chez les Protosto-
miens.
Les annélides sont segmentés. Le premier segment, le prostomium, porte la bouche et le
dernier segment, le pygidium, porte l’anus. Entre ces deux segments, le corps est formé
de segments correspondants à des unités anatomiques appelées métamères. Le système
circulatoire est clos. On distingue chez les annélides :
– les polychètes qui sont des vers marins dont chaque métamère présente une paire
d’excroissances locomotrices appelées parapodes porteurs de touffes de soies chitineuses.
Par exemple, la néréis (Nereis) et l’arénicole (Arenicola) ;
16
CHAPITRE 1
– les oligochètes sont dépourvus de parapodes mais sont garnis de soies chitineuses, le
lombric (Lumbricus) en est un exemple terrestre ;
– les achètes possèdent une ventouse ventrale mais ne présentent ni parapodes ni soies.
La sangsue (Hirudo)en est un exemple ;
– les vestimentifères comme Riftia feraient partie des annélides. On les trouve au niveau
des sources hydrothermales de la dorsale océanique.
Les plathelminthes font partie des spiraliens et sont donc proches des mollusques et des
annélides. Ce sont des vers plats dont le tube digestif ne possède qu’une ouverture
servant de bouche et d’anus. Ils sont dépourvus de cœlome. Certains vivent librement en
eau douce comme les planaires, d’autres sont parasites comme le ver solitaire (Taenia-
rhynchus) ou la grande douve du foie (Fasciola).
Les nématodes font partie des ecdysozoaires, proches donc des arthropodes. Ce sont des
vers à section circulaire et aux extrémités fines et pointues, l’ascaris en est un exemple. La
cuticule de la paroi du corps est épaisse et constituée de collagène. Ils sont non
segmentés. La cavité générale est un pseudo-cœlome, résidu du blastocœle.
D’autres organismes peuvent être qualifiés de vers, les larves de nombreux insectes holo-
métaboles sont vermiformes. La sélection de ce type de morphologie dans des taxons très
divers résulte sans doute de l’excellent rapport surface/volume qu’elle offre.
b) Les métazoaires deutérostomiens

Dans les deutérostomiens (figure 1.11) se trouvent regroupés les echinodermes (1) possédant
une symétrie de type cinq et les chordés (2) qui tirent leur nom de la baguette cartilagineuse
longitudinale qui sert de soutien à l’organisme, au moins chez la larve. Les chordés sont aussi
épineuriens (tube nerveux dorsal) et présentent des fentes pharyngées. Dans les chordés, on
considérera les crâniates (chordés possédant un crâne) et parmi ceux-ci les vertébrés (3) (des
pièces squelettiques appelées vertèbres entourent la chorde et la moelle épinière dans l’axe
antéro-postérieur).
Dans le groupe monophylétique des vertébrés, les Lamproies sont isolées des gnathostomes
(5). En effet ces derniers possèdent des mâchoires (gnathostomes) associées à un squelette bran-
chial interne par rapport aux branchies. Le squelette des chondrichthyens (6) (requins, raies) est
cartilagineux alors que chez les ostéichthyens (7), il est ossifié. Chez ces derniers, on distingue
les actinoptérygiens (8) des sarcoptérygiens (9) par l’insertion du membre sur la ceinture : un
seul élément osseux relie le membre à la ceinture chez les sarcoptérygiens, le membre est dit
monobasal contrairement aux actinoptérygiens qui représentent les poissons (sans les requins,
dipneustes.) aux sens populaires du terme.
Le cœlacanthe est le seul sarcoptérygien vivant ne possédant pas de poumons fonctionnels
(mais on connaît d’autres organismes fossiles ayant la même organisation), il est ainsi isolé des
rhipidistiens (10). Des membres pairs locomoteurs munis de doigts caractérisent les tétra-
podes (11). Parmi ceux-ci, les amniotes (12) se développent pendant la période embryonnaire
dans le liquide amniotique. Chez les sauropsidés (13), il existe une quille ventrale sous les
vertèbres cervicales ce qui exclut les mammifères. Le crâne des diapsidés (14) présente une
fenêtre sous-orbitaire et deux fosses temporales en arrière de l’orbite. Enfin les archosauriens
(15) présentent une fenêtre antéorbitaire qui fusionne avec l’orbite chez les oiseaux mais
permet de les rapprocher des crocodiliens.
Ce qui précède permet de montrer le caractère paraphylétique du groupe poisson : les actinopté-
rygiens (poissons à nageoires rayonnantes autrement dit les plus courants) étant plus proches des
sarcoptérygiens (organismes qui ont un membre monobasal comme nous avec notre fémur ou
notre humérus) que des chondrichthyens (poissons cartilagineux comme les requins). De même
pour les reptiles que l’on ne peut isoler sans y mettre les oiseaux actuels qui forment ainsi les
sauropsidés. À ce propos, la systématique a montré que les oiseaux étaient les représentants
actuels des dinosaures disparus à la fin du secondaire.
17
1 Échinodermes
Deutérostomiens
Céphalochordés
2 Chordés
4 Lamproies
3 Vertébrés
6 Chondrichthyens
5 Gnathostomes
8 Actinoptérygiens
7 Osthéichthyens
Actinistiens
9 Sarcoptérygiens
Dipneustes
10 Rhipidistiens
Lissamphibiens
11 Tétrapodes
Mammifères
12 Amniotes
Chéloniens
13 Sauropsidés
Lépidosauriens
14 Diapsidés
Crocodiles
15 Archosauriens
Oiseaux
Figure1.11 Les deutérostomiens.
18
CHAPITRE 1
1.2.4 Les critères de la classification des embryophytes

Ils regroupent les plantes terrestres. Dans ce taxon, hormis quelques groupes mineurs ancienne-
ment rattachés aux bryophytes, l’appareil végétatif porte des stomates, des cellules conductrices
sont présentes dans la tige et les méiospores sont formées dans des sporanges (figure 1.12). Les
organismes possédant ces caractères font partie du taxon des hémitrachéophytes (1). Parmi
Voir « Les bryo- ceux-ci, les bryophytes (2) se distinguent des trachéophytes par la présence de petites
phytes » TP8 « feuilles » et d’une capsule sporangiale. Les trachéopytes (3) eux fabriquent de la lignine qui
est une adaptation au milieu terrestre et à sa faible densité. La phase diploïde est dominante : le
sporophyte acquiert son indépendance (contrairement aux bryophytes) vis-à-vis du gamétophyte
qui porte les archégones et les anthéridies.
Embryophytes
Bryophytes 2
Hémitra-
1 Lycophytes
chéophytes
Trachéo-
phytes 3 Filicophytes 5
Euphyllo-
phytes 4 Pinophytes 7
Spermato-
phytes 6
Angiospermes 8
Figure 1.12 Les embryophytes.
Les euphyllophytes présentent des vraies feuilles, issus de ramifications latérales foliarisées (4).
Voir « Les filico- Les trachéides du métaxylème présentent des ponctuations aréolées. On y range les filicophytes
phytes »,
TP9, § 9.2
(5) dont la feuille est qualifiée de fronde ; sur sa face inférieure se trouvent les sporanges. L’autre
clade des euphyllophytes est constitué par les spermatophytes (6). Leur appareil végétatif
présente une croissance secondaire. L’appareil reproducteur est caractérisé par un gamétophyte
mâle, le pollen, très réduit. Les cellules spermatiques sont amenées au contact du gamétophyte
femelle par un tube pollinique. Ce gamétophyte femelle est contenu dans l’ovule qui, suite à la
fécondation, donnera la graine.
Il existe deux taxons importants dans les spermatophytes : les pinophytes (7) et les angios-
Voir « Les permes (8). Les pinophytes portent les ovules sur des écailles ligneuses réunies en un cône
pinophytes »,
TP10, § 10.2
femelle (la pomme de pin) ; leur xylème secondaire est homoxylé. Les angiospermes sont les
« plantes à fleurs ». Les pièces stériles du calice et de la corolle encadrent les pièces fertiles de
l’androcée et du gynécée. L’ovule est enfermé dans un carpelle clos qui donnera le fruit suite à
la double fécondation.
Voir chapitre 5, En conclusion, la diversité observée actuellement résulte de la longue histoire du vivant sur le
§ 5.2.2 globe terrestre. On situe les premières cellules eucaryotes vers 1,4 Ga. La première grande faune
fossile, la faune d’Ediacara (à 450 km au nord d’Adélaïde en Australie), comprend 1 400 spéci-
19
mens répartis en 21 genres et 38 espèces et est datée à 640 Ma. Faune à corps mou, mal identifée
mais première faune connue de métazoaires : des cnidaires, des annélides voire des arthropodes
sans carapace.
À 530 Ma (début du Cambrien), Burgess Pass au Canada livre une faune très abondante où la
carapace et la coquille deviennent omniprésentes. Des plans d’organisation inconnus
aujourd’hui, d’autres à succès (Pikaia est un ancêtre possible des chordés). Dans les mers
cambriennes nagent des agnathes et trilobites. Vers 430 Ma (Silurien inférieur), des
gnathostomes et des crossoptérygiens (sarcoptérygiens) les accompagnent. Les vertébrés tels
que Ichthyostega (un des premiers Tétrapodes connus) effectuent leurs premiers pas sur le
continent vers la fin du Dévonien, précédés par les végétaux. Les dipneustes peuplent les
marais.
Le premier œuf date de 280 Ma (Permien inférieur) ; hormis les angiospermes, tous les groupes
végétaux sont en place à la fin du Primaire. L’apparition des mammifères et des oiseaux date du
Trias ou du Jurassique. La diversification des mammifères, des téléostéens et des angiospermes
se réalise au Cénozoïque. Enfin la lignée humaine marque les derniers millions d’années.
Les fossiles témoignent de cette évolution du vivant sur Terre. Des périodes d’extinction jalon-
nent cette histoire, suivies à chaque fois par la diversification de nouvelles faunes et flores. Il
semble qu’actuellement nous soyons dans une période d’extinction massive où l’Homme aurait
une responsabilité importante.
Employer les termes à bon escient

ENCART 1.5
Végétal : groupe sans valeur systématique mais désignant, au sens large, les organismes
ne se déplaçant pas dont les cellules ont une paroi et une vacuole intracellulaire. Les
champignons, au sens commun, y sont donc inclus. Dans un sens plus restrictif, les végé-
taux sont les organismes réalisant la photosynthèse : on y inclut donc les embryophytes,
les lichens et les algues (voir ci-dessous). Dans ce sens restrictif, le terme végétal est utile
pour le naturaliste.
Algue : là encore, c’est un terme utile pour l’écologiste mais sans valeur systématique. On
y regroupe des individus chlorophylliens vivant essentiellement dans l’eau et qui ne sont
pas des embryophytes. Les contraintes du milieu aquatique ont conduit à des conver-
gences structurales et physiologiques comme la paroi souple. Les organismes ainsi
regroupés sont pourtant bien éloignés phylogénétiquement : comme les rhodobiontes,
chlorobiontes, straménopiles, haptophytes. Algues rouges (rhodobiontes) et algues
brunes (straménopiles) sont des groupes monophylétiques mais les algues vertes sont
paraphylétiques.
Champignons : au sens commun du terme, ce n’est pas un groupe monophylétique. C’est
leur appareil végétatif qui les regroupe (les filaments mycéliens) et leur hétérotrophie.
On sépare en effet les eumycètes (zygomycètes, ascomycètes et basidiomycètes), des
oomycètes (comme le mildiou de la vigne) : ces derniers sont inclus dans le taxon des stra-
ménopiles.
Invertébrés : ce groupe défini par l’absence des vertèbres rassemble des taxons très diffé-
rents et n’a aucune valeur systématique
Poissons : désigne les chordés non tétrapodes au mode de vie aquatique. C’est un terme
du langage courant, utilisé depuis Linné mais ce groupe est paraphylétique.
Reptiles : désigne les amniotes sans poils ni plumes, groupe paraphylétique.
Protistes et protozoaires : regroupent des unicellulaires, groupes polyphylétiques.
Gymnospermes : désigne les pinophytes, cycas et gingko, groupe paraphylétique.
Ptéridophytes : désigne les filicinées, prêles, sélaginelle, groupe paraphylétique.
20
CHAPITRE 1
RÉVISER
L’essentiel Mots-clés
Une espèce regroupe sous le même nom un ensemble monophylétique d’indi- • espèce
vidus qui, dans leur milieu naturel non perturbé, se reconnaissent comme parte- • clade
naires sexuels et donnent une descendance féconde. Une espèce est nommée par • taxon
• homologie
un nom de genre et un nom d’espèce (ex. Homo sapiens) : c’est la nomenclature
• analogie
binominale. La description de la diversité du vivant s’appuie sur cette notion • annélides
d’espèce. S’il y a quelques 1,7 million d’espèces décrites, on estime qu’il y a • arbre phylogénétique
plusieurs millions d’espèces sur la terre. • mollusques
Pour classer ces êtres vivants, la classification phylogénétique va rechercher les • matrice de caractères
parentés entre eux : « qui est plus proche de qui ». La comparaison des plans • groupe monophylétique
d’organisation, du développement embryonnaire et des séquences de molécules • protostomiens
fournit des critères au systématicien. Celui-ci raisonne en recherchant les homo- • deutérostomiens
logies c’est-à-dire des structures qui ont la même organisation, les mêmes rela- • embryophytes
tions avec les structures voisines, la même origine embryologique voire des • chordés
séquences moléculaires identiques. S’il y a homologie alors cela signe un héri- • vertébrés
tage d’un ancêtre commun. Le caractère a pu évoluer entre l’ancêtre et • tétrapodes
l’échantillon : il y a la forme primitive et la forme dérivée. On bâtit ainsi un • sauropsidés
arbre phylogénétique, avec le principe de parcimonie, qui met en évidence la • cuticulates
• lophotrochozoaires
proximité plus ou moins grande des organismes au sein de l’échantillon étudié.
• arthropodes
Le vivant est divisé en trois branches : archées, eubactéries et eucaryotes. • lignées vertes
Chez ces derniers, on retiendra la lignée verte avec les embryophytes et les • spermatophytes
hérérocontes regroupant eumycètes et métazoaires. Ces derniers sont divisés • straménopiles
en deutérostomiens (dont font partie les vertébrés) et en protostomiens divisés • parcimonie.
en cuticulates (avec les arthropodes) et en lophotrochozoaires (mollusques et
annélides).
Attention
• N’employez pas en systématique les mots : acoelomates, invertébrés, pois-
sons, reptiles, algues, gymnospermes, ptéridophytes, protozoaires que l’on
trouve dans de nombreux ouvrages.
• Pensez que certains caractères comme l’homéothermie ou le bec (voir
exercice 1.1) peuvent être apparus plusieurs fois dans l’histoire du vivant et
de manière indépendante : ils n’indiquent pas une parenté.
• Ne dites pas que les fossiles sont des ancêtres, au sens ascendant, mais des
extrémités de rameaux morts sur l’arbre du vivant. La phylogénie a renoncé à
chercher des ancêtres mais par contre on connaît des intermédiaires structu-
raux (actuels ou fossiles) comme l’ornithorynque qui allaite ses petits mais
pond des œufs et possède un bec !
S’ENTRAÎNER
Vrai/Faux
Vrai Faux
1. Les archées et les eubactéries forment un groupe monophylétique. ❏ ❏

2. Un groupe paraphylétique possède un ancêtre propre à lui. ❏ ❏
3. Deux structures homologues sont forcément analogues. ❏ ❏
21
4. L’aile est apparue une seule fois au cours de l’évolution. ❏ ❏

5. Annélides et arthropodes, du fait de la métamérie, sont des groupes frères. ❏ ❏
Exploitation des Quelles sont les grandes lignées d’eucaryotes et les critères de distinction ?
connaissances Pourquoi les reptiles ne constituent-ils pas un groupe monophylétique ?
Pourquoi les poissons ne constituent-ils pas un groupe monophylétique ?
Pourquoi la cellule eucaryote est-elle une chimère génétique ?
Donner les critères de la classification de la souris, en partant de son appartenance
aux eucaryotes.
Questions Les principes de la classification phylogénétique.

de synthèse Les critères de la classification des métazoaires.
Que deviennent les végétaux dans la classification phylogénétique ?
Analyse de Exercice 1.1

document 1. À partir de la matrice suivante, construire l’arbre exprimant les relations de parenté entre la
tortue, le crocodile et le perroquet (extra-groupe : la grenouille).
Gésier Mandibule Bec Écailles
EG : grenouille 0 0 0 0
Tortue 0 0 1 1
Crocodile 1 1 0 1
Perroquet 1 1 1 1
Les caractères sont codés comme suit : absence (0) ou présence (1) de gésier ; mandibule non fenes-
trée (0) ou fenestrée (1) ; absence (0) ou présence (1) de bec ; absence (0) ou présence (1) d’écailles.
2. Dans les anciennes classifications, tortue et crocodile appartenaient à un même groupe :

celui des « reptiles ». Discuter la validité phylogénétique d’un tel regroupement.
Exercice 1.2
1. À partir de la matrice suivante, construire l’arbre exprimant les relations de parenté entre le
ver de terre, le nématode et le criquet (extra-groupe : la méduse).
Segmentation Forme de Symétrie

Cuticule Ecdysone Bouche
du corps type « ver » bilatérale
EG : Méduse 0 0 0 0 0 0
Ver de terre 0 0 1 1 0 1
Criquet 1 1 1 0 1 1
Nématode 1 1 0 1 1 1
Les caractères sont codés comme suit : il y a absence (0) ou présence (1) de cuticule ; il y a absence
(0) ou présence (1) des hormones de la famille de l’ecdysone provoquent des mues ; le corps est (1)
ou non (0) segmenté ; l’animal n’a pas de forme allongée (0) ou l’animal est vermiforme (1) ; la
bouche est ventrale (0) ou terminale (1) ; l’animal possède (1) ou non (0) une symétrie bilatérale.
2. Le regroupement des animaux sur la base du partage de la métamérie a-t-il une signification
phylogénétique ? Même question pour le partage du caractère vermiforme.
3. Quel taxon est mis en évidence par l’arbre obtenu ? Quel est son groupe-frère dans la classi-
fication du vivant ?
22
Réalisation des échanges

gazeux entre l’organisme
et son milieu
CHAPITRE
2
Plan Introduction
2.1 Réalisation d’EGR Comme il l’a été exposé dans le chapitre 5 de l’ouvrage de 1re année, la vie
par diffusion cellulaire nécessite de l’énergie. Il a été exposé dans le même ouvrage,
2.2 Réalisation d’EGR au niveau chapitre 7, que ces dépenses énergétiques étaient couvertes par la respiration
de grandes surfaces au niveau de chaque cellule.
2.3 Réalisation d’EGR au niveau • Comment sont réalisés les échanges gazeux respiratoires (EGR) à l’échelle
de surfaces amincies
de l’organisme ?
et protégées
2.4 Réalisation d’EGR • Quelles sont les structures impliquées ?
par la convection de fluides • Comment fonctionnent-elles ?
de part et d’autre • Quels sont les mécanismes qui les contrôlent ?
de l’échangeur Ces questions sont l’objet de ce chapitre et sont abordées au travers de quel-
2.5 Réalisation d’EGR contrôlés ques exemples du programme en focalisant sur le processus fondamental des
EGR, la diffusion, déjà étudiée dans le manuel de 1re année au chapitre 3.
2.1 RÉALISATION D’EGR PAR DIFFUSION

2.1.1 Mise en évidence d’EGR entre un organisme animal et son milieu
a) Rejet de CO2 et absorption d’O2
S’il est intuitif à notre époque que les êtres vivants respirent, c’est-à-dire absorbent du dioxy-
gène (O2) et rejettent du dioxyde de carbone (CO2) et de l’eau, faut-il encore le démontrer. Une
expérience simple utilisant l’EXAO permet avec une sonde à oxygène et de l’eau de chaux de
constater que dans une enceinte close où est enfermé un animal, comme une souris par
exemple, la quantité d’oxygène de l’air diminue et l’eau de chaux se trouble (indiquant un
dégagement de CO2). De plus, sur les parois internes du récipient, de la vapeur d’eau se
dépose.
Un récipient témoin dans lequel on place une souris tuée depuis peu ne montre pas ces modifi-
cations, ce qui prouve que ces échanges gazeux sont liés à la vie. Ces faits, qui nous semblent
simples et évidents, n’ont été compris qu’à la fin du XVIIIe siècle grâce aux travaux d’Antoine
Lavoisier (1743-1794).
b) Les échanges gazeux sont indispensables, ils définissent la respiration
À l’exception de quelques invertébrés endobiontes, tous les animaux sont aérobies. L’apport
d’oxygène moléculaire, O2, est indispensable à l’oxydation complète des substrats énergéti-
ques et l’élimination du CO2 est indispensable à l’équilibre du pH de l’organisme. Certains
animaux sont capables de différer apports et/ou rejets tels les mammifères plongeurs. Dans ce
cas, ils contractent une dette de O2 et stockent le CO2 qu’ils compensent lorsqu’ils regagnent la
surface. De la même façon, un muscle fournissant un travail intense peut manquer d’O2,
Voir chapitre 7, l’oxydation du glucose est alors incomplète et de l’acide lactique s’accumule. Lorsque le méta-
Biologie 1re année bolisme est aérobie, la chaîne respiratoire des mitochondries et les phosphorylations oxyda-
tives assurent un approvisionnement maximum en ATP. Ces besoins énergétiques sont d’autant
plus importants que les animaux considérés ont un degré d’évolution élevé : ceux qui sont
sortis des eaux, privés de la poussée d’Archimède, doivent se sustenter, les oiseaux et les
23
Chapitre 2 • Réalisation des échanges gazeux entre l’organisme et son milieu
mammifères en s’affranchissant des variations de la température externe grâce à l’endothermie,

doivent assumer de gros besoins énergétiques. Les EGR sont donc une conséquence du
catabolisme ; la prise alimentaire, la digestion, l’excrétion et la respiration sont les parties de la
fonction de nutrition. Les EGR varient par conséquent en fonction de divers facteurs comme
l’état physiologique, l’activité, l’âge, mais ils sont toujours régulés.
Dans les paragraphes suivants, les mécanismes de ces échanges et les modalités des transports
des gaz respiratoires vont être étudiés.
2.1.2 Des EGR réalisés par diffusion et régis par la loi de Fick
Les gaz respiratoires diffusent entre le milieu et l’organisme en traversant une ou des surfaces
d’échange. Il s’agit de transports passifs au cours desquels la substance passe du milieu où elle
est la plus concentrée vers celui où elle est la moins concentrée, ils ne nécessitent aucune
dépense énergétique. Aussi bien en milieu aérien qu’aquatique, cette diffusion dépend d’un
ensemble de paramètres déjà définis au chapitre 3 de l’ouvrage de 1re année :
• plus la surface d’échange S est importante, plus la diffusion est importante ;
• le débit de diffusion d’un gaz entre les deux compartiments est d’autant plus important que
la différence de pression partielle ∆p de ce gaz entre chaque compartiment est élevée;
• en supposant que le gaz soit en contact immédiat avec la surface d’échange, sa diffusion est
inversement proportionnelle à l’épaisseur de cette surface ;
• la diffusion d’un gaz dépend de la nature du milieu et de sa solubilité dans ce milieu. Ce
paramètre est la constante de Krogh, K. K s’exprime en unités de masse de la substance
diffusante par unité de temps, par unité de différence de pression partielle, à travers une
surface de 1 cm2. La constante de Krogh de O2 est de l’ordre de 10 à 20.10–6 pour les tissus
vivants (11 dans l’air, 45.10–6 dans l’eau).
Le débit de diffusion M d’un gaz x à travers une surface d’échange est exprimé par la première
loi de Fick que l’on peut écrire :
Mx = –S.∆p.K/e.
Le signe « – » indique que le flux est dirigé de la région la plus concentrée vers la moins
concentrée. La diffusion fonctionne aussi longtemps qu’un gradient de concentration est main-
tenu. Comme il le sera décrit chez les organismes vivants traités en exemple, des mécanismes
de convection assurent le renouvellement des fluides de part et d’autre de l’échangeur. La
convection est le déplacement en masse d’un fluide.
Remarque : La première loi de Fick s’applique aux débits de diffusion, elle est déclinée
ici à propos des échanges gazeux respiratoires, mais elle s’applique également à de
nombreux autres flux : ions, électrolytes, chaleur etc. et il n’est pas surprenant que les
mêmes dispositifs anatomiques soient utilisés dans différentes fonctions. Par exemple
l’augmentation de surface qui sera décrite au niveau des branchies des poissons est
également mise à profit pour les échanges ioniques permettant l’osmorégulation, et
l’excrétion.
2.1.3 Des EGR réalisés dans deux milieux aux caractéristiques

respiratoires très différentes
a) Composition de l’air
L’air sec est composé de :
• 20,95 % d’O2 ;
• 0,03 % de CO2 ;
• 78,09 % de N2 ;
• 0,93 % d’argon ;
• 0,002 % de gaz rares.
L’azote et l’argon sont souvent comptés ensemble. Cette composition est stable sur une épais-
seur de 100 km. Dans les conditions naturelles, l’air contient de la vapeur d’eau en quantité
24
CHAPITRE 2
variable. La pression de vapeur d’eau sur une surface libre augmente avec la température
(tableau 2.1) :
• à 0 ˚C (point de congélation) la pH2O est de 4,6 mm Hg ;
• à 100 ˚C (point d’ébullition) la pH2O est de 760 mm Hg ;
• à 37 ˚C (température moyenne des endothermes) la pH2O est de 47 mmHg et la vapeur d’eau
représente 6,2 % du volume d’air.
Si, à une température donnée, l’air est saturé en vapeur d’eau, l’humidité relative est de 100 %.
TABLEAU 2.1 PRESSION DE LA VAPEUR D’EAU ET TENEUR DE L’AIR EN EAU EN FONCTION DE LA TEMPÉRATURE.
Température Vapeur d’eau en mm Hg mg d’eau par litre d’air
0 4,6 4,8
10 9,2 9,4
20 17,5 17,3
37 46,9 49,3
50 92,3 83,2
100 760 598,0
La pression atmosphérique diminue avec l’altitude, mais la composition de l’air ne change pas.
Au niveau de la mer, la pression atmosphérique est de 760 mm Hg, la pression partielle de l’O2
dans l’air sec est donc : 760 (20,95/100) = 159 mm Hg.
En phase gazeuse, la pression partielle d’un gaz est la fraction de la pression totale exercée par
ce gaz : par exemple 20,95 % pour le dioxygène dans l’air.
b) Solubilité des gaz dans l’eau
Si un gaz et de l’eau sont mis en contact, des molécules de gaz entrent dans l’eau et se retrou-
vent en solution, ce processus se poursuit jusqu’à un état d’équilibre où il sort autant de molé-
cules de gaz qu’il en entre. Cet équilibre dépend de la solubilité du gaz, de sa pression dans la
phase gazeuse, de la tempérarure et de la présence d’autres solutés. En phase liquide, la pres-
sion partielle d’un gaz dissous ou tension, est égale à celle de la phase gazeuse avec laquelle
elle est en équilibre. La concentration d’un gaz dissous est proportionnelle à sa pression
partielle et à sa solubilité (loi de Henry).
La solubilité dans l’eau, à 15 ˚C et sous une pression des 760 mm Hg de ce gaz est :
• O2 : 31,4 mL/L ;
• CO2 : 1 019,0 mL/L ;
• N2 : 16,9 mL/L.
Chaque gaz sera dissous en fonction de sa propre pression dans la phase gazeuse, indépendam-
ment de la pression d’autres gaz. La solubilité diminue lorsque la température augmente.
Pour l’O2 dissous dans l’eau, à l’équilibre avec l’air, à 760 mm de Hg, exprimé en mL/L d’eau
(arrondi à la décimale la plus proche), on mesure les valeurs du tableau 2.2.
TABLEAU 2.2 VOLUME D’O2 DISSOUS DANS L’EAU DOUCE ET L’EAU DE MER EN FONCTION DE LA TEMPÉRATURE.
Température Eau douce Eau de mer
0 10,3 8
15 7,2 5,8
30 5,6 4,5
Ces valeurs représentent quelques mg/L soit quelques parties par million (PPM).
Pour le CO2 la solubilité est très forte mais sa pression partielle dans l’air est très faible. La
quantité de CO2 dissoute dans l’eau à l’équilibre avec l’air à 760 mm Hg est :
1 019 (0,03/100) = 0,3 mL/L d’eau
En fait, la quantité de CO2 dissoute est plus élevée car une partie se combine avec l’eau pour
former des ions bicarbonate.
25
Au niveau des organes respiratoires, les gaz diffusent entre l’environnement et l’organisme. Le
taux de diffusion d’un gaz est proportionnel à l’inverse de la racine carrée de sa masse molécu-
laire (tableau 2.3) :
TABLEAU 2.3 VITESSE DE DIFFUSION DE CO2 ET O2.
MM MM Vitesse de diffusion
CO2 44 6,6 0,15

O2 32 5,7 0,17
À pression égale, le CO2 diffuse donc plus lentement que l’O2, mais comme la solubilité du CO2
est supérieure à celle de l’O2 la diffusion totale de CO2 sera plus élevée.
Le tableau 2.4 résume quelques propriétés comparées de l’air et de l’eau :
TABLEAU 2.4 PROPRIÉTÉS COMPARÉES AIR/EAU.
eau air Rapport eau/air
capacitance de O2 (L/L) 0,007 0,20 1/30

densité 1 0,0013 800/1
K = constante de diffusion O2 46.10–6 10,45 ~ 1/105
nmol/cm2/s/mm Hg
K = constante de diffusion CO2 93. 10–6 8,6 ~ 90 000
nmol/cm2/s/mm Hg
quantité d’eau 100 % infime
viscosité 1 0,02 ~ 50/1
La capacitance d’un gaz est le rapport entre la variation de sa concentration et la variation de

sa pression partielle (rappelons que la concentration dépend de la solubilité et de la pression
partielle). La capacitance de l’O2 est plus faible dans l’eau que dans l’air. L’eau a une viscosité
50 fois plus élevée que l’air, elle exerce donc une forte poussée d’Archimède, mais sa mise en
mouvement réclame un travail beaucoup plus élevé.
Dans les paragraphes suivants, nous allons envisager la réalisation des EGR à travers les para-
mètres de la loi de Fick.
2.2 RÉALISATION D’EGR AU NIVEAU DE GRANDES SURFACES

2.2.1 Réalisation d’EGR au niveau de la surface tégumentaire
a) Le tégument seul échangeur
Nous entendrons par surface d’échange l’ensemble des structures anatomiques traversées par
les gaz respiratoires. Au niveau cellulaire il s’agit de diffusion à travers la simple membrane
plasmique mais pour un organisme pluricellulaire, cette surface comprend plusieurs assises,
chacune étant obligatoirement perméable à l’O2 et au CO2. L’application de la première loi de
Fick à un organisme imaginaire de forme sphérique ayant une très faible consommation d’O2
(0,001 mL/g/min) montre que son diamètre ne peut excéder 2 mm pour que l’O2 diffuse de la
périphérie au centre. La respiration aura cependant lieu à conditions que l’organisme soit de
petite taille comme les larves planctoniques d’annélides, de mollusques ou d’arthropodes ou
que toutes les cellules soient en contact avec le milieu comme chez les diploblastiques ou que
les organismes aient une forme aplatie (vers plats).
Parmi les organismes de grande taille, seuls les échinodermes et presque tous les annélides sont
dépourvus de surfaces d’échange respiratoire spécialisées. Le ver de terre, ou lombric, est
terrestre mais il reste dépendant d’un milieu riche en eau c’est pourquoi il se tient dans les
26
CHAPITRE 2
couches les plus humides du sol. Sa respiration est exclusivement tégumentaire, son tégument
sécrète une couche de mucus hydrophile qui retient l’eau à son contact. La dépendance du
lombric vis-à-vis de l’eau s’explique car si son tégument se dessèche, il perd sa perméabilité
aux gaz respiratoires.
b) Le tégument, surface respiratoire d’appoint
Chez les amphibiens, la peau est richement vascularisée ; pour peu qu’elle reste humide elle
joue un rôle d’appoint dans les EGR. Ces animaux sont des ectothermes dont l’activité est
faible lorsque la température s’abaisse, en hiver la respiration tégumentaire peut suffire à
assurer la totalité des EGR. En été, les poumons sont indispensables à l’apport de O2 mais en
toutes saisons le CO2 est rejeté au niveau de la peau. À l’extrême, certaines salamandres terres-
tres sont dépourvues de poumons et l’on connaît une espèce de grenouille vivant dans le lac
Titicaca exclusivement aquatique qui ne remonte pas à la surface pour respirer ; sa peau qui
développe de grands replis assure exclusivement les EGR. La peau est également une surface
d’échanges respiratoires d’appoint chez des serpents marins (33 % de l’apport en O2 et 94 % du
rejet de CO2). Chez les mammifères, les EGR cutanés sont nuls pour l’O2 et insignifiants pour
le CO2 (moins de 1 %).
c) Les limites de l’échangeur tégumentaire
Comme expliqué plus haut, et à part quelques exceptions, les EGR tégumentaires ne sont
compatibles qu’avec une taille et une activité réduites. Le rapport volume/surface augmente
fortement lorsque la taille augmente et l’approvisionnement en gaz respiratoires ne devient
possible que s’il existe des surfaces d’échange autres que le tégument. C’est ce qui est réalisé
au niveau des branchies qui sont des surfaces développées vers l’extérieur de l’organisme ou
des poumons qui sont des surfaces développées vers l’intérieur de l’organisme (figure 2.1).
(a) (b) (c)

Figure 2.1 Les différents échangeurs tégumentaires.
(a) les poumons ; (b) les trachées ; (c) les branchies.
Les branchies doivent être fines, elles sont donc fragiles et exposées au dessèchement. Se pose
également le problème de leur sustentation. Pour cet ensemble de raisons, les branchies sont
bien adaptées au milieu aquatique où elles sont soutenues par la poussée d’Archimède. Elles
sont souvent protégées par des dispositions anatomiques que nous décrirons. Cependant, la
faible solubilité de l’O2 dans l’eau demande un apport important au contact de la surface
d’échange et, compte tenu de la viscosité de l’eau, cela entraîne un travail coûteux en énergie.
Les poumons sont développés à l’intérieur de l’organisme. Les protections contre les agres-
sions et le desséchement sont assurées ainsi que la sustentation mais il faut faire entrer et sortir
les gaz respiratoires de l’organisme. La forte viscosité de l’eau comparée à celle de l’air fait
que les poumons sont mieux adaptés à la respiration aérienne qu’aquatique. La richesse de l’air
en O2 nécessite, à besoin égal, le brassage d’un volume ventilatoire plus faible qu’en milieu
aquatique.
Des exceptions peuvent être énumérées : plusieurs crustacés ont une respiration branchiale
aérienne comme les cloportes ou les crabes des cocotiers, les holothuries (échinodermes, donc
animaux strictement marins), ont un poumon rempli d’eau localisé au niveau rectal.
27
Un autre dispositif respiratoire est celui des trachées, qui se rencontre chez les myriapodes
trachéates et chez les insectes. Il s’agit de conduits tubulaires, ouverts à l’extérieur au niveau
des stigmates, qui se ramifient dans toutes les parties du corps et conduisent directement l’ O2
au niveau cellulaire. La respiration trachéenne est strictement aérienne.
2.2.2 Réalisation d’EGR au niveau de branchies, surfaces respiratoires évaginées
a) Branchies filamenteuses
➤ Branchies externes pennées d’un annélide : l’arénicole
Chez les annélides, la respiration est essentiellement assurée par le tégument. Certains annélides
Voir TP4, ont des besoins accrus en O2 parce qu’ils ont une activité intense ou qu’ils vivent dans des
§ 4.1.2 milieux confinés ; ils développent des expansions tégumentaires à fonction respiratoire, de
formes diverses : foliacées ou filamenteuses.
L’arénicole est un annélide polychète tubicole marin qui vit dans un terrier en forme de U creusé
dans la vase (figure 2.2a). l’animal est animé de contractions péristaltiques qui assurent une
circulation d’eau dans le tube. Le corps de l’arénicole peut être divisé en 3 parties : les parties
antérieures et moyennes qui sont de fort diamètre et la postérieure qui est plus grêle. La partie
moyenne porte 13 paires de branchies filamenteuses. Chaque branchie est formée d’un tronc
basilaire qui se ramifie en 8 à 12 troncs secondaires se subdivisant à leur tour en de nombreux
filaments disposés dans des plans différents. Ces filaments forment des houppes (figure 2.2b et
photo 4, cahier couleur p. 5), chacun est irrigué par une veine afférente et drainé par une veine
efférente. Les vaisseaux afférent et efférent sont reliés par des vaisseaux transversaux
(figure 2.2c et d). La surface d’échange est très importante : nombre de paires de branchies
multiplié par le nombre de troncs multiplié par le nombre de filaments. Elle correspond à la fois
aux besoins élevés de l’animal à marée haute et à la faible capacitance de O2 dans l’eau.
Courant d’eau
(a) (b)
vaisseaux
transversaux
vaisseau
vaisseau
efférent
afférent
(c) (d)
Figure 2.2 La respiration branchiale de l’arénicole.
(a) l’animal dans son terrier ; (b) houppe branchiale ; (c) coupe transversale d’un
filament ; (d) coupe longitudinale d’un filament.
28
CHAPITRE 2
➤ Branchies filamenteuses protégées d’un crustacé : l’écrevisse

Cette question a déjà été abordée dans le TP11 de l’ouvrage de 1re année. Rappelons que les
branchies sont situées au niveau du céphalothorax, où elles sont protégées par les branchiosté-
gites, elles sont au nombre de 18 paires. On distingue les arthrobranchies, implantées sur la
membrane articulaire entre l’appendice et le corps, les podobranchies, implantées sur le coxo-
podite des appendices et les pleurobranchies fixées sur le flanc de l’animal. Les branchies sont
des bouquets de filaments respiratoires portés sur une lame (trichobranchies). Chaque filament,
et il y en a plusieurs milliers, est une digitation qui reçoit un vaisseau afférent et est drainée par
un vaisseau efférent. Le sang passe de l’un à l’autre par un système lacunaire séparé de l’eau
par une seule épaisseur de cellule et une très fine cuticule (figure 2.3). Ici encore la surface
d’échange est élevée.
(a)
(b) filament respiratoire
branchiostégite
(c)
lame
vaisseau afférent
branchies
(d)
lacune
vaisseau efférent
Figure 2.3 Branchies des écrevisses.
(a) position des branchies après dégagement du branchiostégite gauche ; (b) implan-
tation des branchies ; (c) détail d’une podobranchie ; (d) coupe transversale d’un
filament respiratoire.
b) Branchies lamelleuses
➤ Branchies d’un mollusque lamellibranche : la moule
Chez la moule, les feuillets branchiaux baignent dans la cavité palléale limitée par le manteau.
Voir TP2
Elles sont constituées par l’accolement de longs filaments maintenus les uns contre les autres
par des brosses ciliaires ; ces feuillets, 2 de chaque côté, se replient en un feuillet direct et un
feuillet réfléchi. Le feuillet direct et le feuillet réfléchi sont reliés l’un à l’autre par des septums
transverses (figure 2.4).
Le développement important de la surface branchiale garnie de cils (2 branchies, formées
chacune de deux lames constituées par l’accolement de nombreux filaments) permet la filtra-
tion d’un volume d’eau de l’ordre de plusieurs litres par heure.
29
vaisseau
efférent
vaisseau
feuillet afférent
direct
feuillet manteau
réfléchi
disque lames
ciliaire branchiales
(a) (b)
Figure 2.4 Les branchies lamelleuses de la moule.
(a) coupe transversale de l’animal ; (b) détail des lamelles branchiales.
➤ Branchies d’un poisson téléostéen

Tous les téléostéens ont une respiration branchiale ; dans quelques cas, qui ne seront pas
Voir TP1 abordés ici, il s’y adjoint une respiration aérienne à partir de régions transformées du tube
digestif ou à partir de véritables poumons. Les branchies sont portées par les arcs branchiaux.
Le long de chaque arc s’étendent 2 rangés de lames branchiales. Les 4 arcs branchiaux sont
séparés les uns des autres par 5 fentes branchiales qui mettent en relation la cavité buccale et la
cavité branchiale. Les branchies sont protégées par les opercules qui restent ouverts sur l’exté-
rieur au niveau des ouïes. Ainsi, l’eau qui entre par la bouche passe dans la cavité branchiale en
perfusant les branchies (figure 2.5a et photo 2, cahier couleur p. 3). La surface des lames bran-
chiales est augmentée par de très nombreuses lamelles branchiales disposées perpendiculaire-
ment. C’est au niveau de ces lamelles branchiales que s’effectuent les échanges gazeux
respiratoires (figure 2.5b). Les lames sont irriguées par une artère branchiale afférente trans-
portant du sang carbonaté pauvre en O2, ce sang est dirigé vers les lamelles branchiales au
niveau desquelles il circule dans un réseau lacunaire (figure 2.5c) ; après oxygénation, il est
drainé par une artère branchiale efférente.
La surface d’échange varie chez les différents téléostéens en corrélation directe avec leur masse
et leur activité : de 100 mm2/g chez le poisson rouge à 1 000 à 2 000 mm2/g chez le thon ou
3 500 mm2/g chez l’alose. Cette différence est due à la taille des branchies et au nombre de
lamelles/mm (de 10/mm chez les poissons des eaux froides à 35/mm chez le maquereau ou le
thon). La surface des lamelles varie également : de 0,03 à 0,05 mm2 chez le poisson-chat à 0,99
à 1,8 mm2 chez le thon, ce qui semble assez faible chez le thon compte tenu de sa masse par
rapport à celle du poisson-chat. D’autres exemples confirment que la surface des lamelles n’est
pas proportionnelle à la masse ni en corrélation avec l’activité.
2.2.3 Réalisation d’EGR au niveau des poumons :

surfaces respiratoires invaginées
a) Poumon sacculaire des amphibiens
Les amphibiens, ainsi que leur nom l’indique, sont capables de vivre dans l’eau et dans l’air.
Voir TP1 Comme cela a été exposé au chapitre 12 de l’ouvrage de 1re année, les larves sont aquatiques et
ont une respiration branchiale. Après la métamorphose les jeunes et les adultes ont une respira-
tion tégumentaire et pulmonaire. Le poumon de la grenouille communique avec l’extérieur au
30
CHAPITRE 2
arc branchial
eau
(a) (b)
opercule
lames
et lamelles
branchiales
(c)
sang
lamelle branchiale
artériole afférente
lame branchiale
eau artériole efférente
Figure 2.5 Les branchies des poissons.

(a) disposition de branchies chez les téléostéens ; (b) lames et lamelles branchiales ;
(c) détail de la circulation des fluides et coupe dans une lamelle branchiale.
niveau de la glotte, il ne possède pas de voies aériennes ; il est de type sacculaire, c’est-à-dire
qu’il se présente comme un sac. La paroi de l’épithélium interne est augmentée par des replis
simples qui délimitent des chambres appelées des favéoles. Les favéoles sont partagées par des
septums secondaires et tertiaires limités par des cellules épithéliales plates à membrane mince.
L’hématose se fait au niveau des septums, dans lesquels se trouvent des fibres musculaires lisses,
des fibres de collagène et des capillaires sanguins (figure 2.6a et b et photo 3, cahier couleur
p. 3). Un cm3 de poumon de grenouille offre une surface d’échange de 10 à 20 cm2.
b) Poumon parenchymateux des mammifères
Voir anatomie de
Les mammifères ont tous une respiration pulmonaire (y compris ceux qui sont aquatiques !).
la région thora- La vie le plus souvent terrestre et surtout l’endothermie font que les besoins des mammifères
cique de la souris, en O2 sont élevés. Les poumons sont localisés dans la cage thoracique, l’air leur est conduit par
Biologie 1re année, des troncs aériens issus de la trachée-artère. Les voies aériennes se divisent par dichotomie en
TP8 et TP5 nombreux tubes, ou bronches, de diamètre de plus en plus faible (figure 2.7). Les fonctions de
ces voies sont de réchauffer, d’humidifier et de filtrer l’air afin d’en éliminer les particules
solides par un système de poils et de mucus.
31
favéole
glotte
(a) cloisonnement
primaire
cloisonnement (b)
de 2e ordre
cloisonnement
de 3e ordre
Figure 2.6 Le poumon des amphibiens.
(a) schéma d’ensemble du poumon de la grenouille ; (b) détail du cloisonnement.
1 trachée 18 mm
2 grosses bronches 12 mm
bronches lobulaires ou moyennes
1 000 petites bronches 1,3 mm
8 000 bronchioles 0,8 mm

33 000 bronchioles terminales 0,7 mm
250 000 bronchioles respiratoires
800 000 sacs alvéolaires 0,4 mm

300 106 alvéoles 0,2 mm
Figure 2.7 Schéma de l’arbre respiratoire des mammifères.
La surface d’échange est importante et subdivisée en nombreux petits sacs appelés des
alvéoles. Ces alvéoles de 0,2 mm sont regroupées en sacs alvéolaires de 0,4 mm où l’air arrive
par les bronchioles terminales, situées à l’extrémité de l’arbre respiratoire. Les alvéoles sont
emballées dans un tissu parenchymateux richement vascularisé. Le poumon parenchymateux
des mammifères n’excède pas 6 % du volume corporel, il offre une surface de contact de
l’ordre de 800 cm2 par cm3 ; chez l’humain, les 2 poumons contiennent 700 à 800 millions
d’alvéoles, pour une surface totale d’environ 90 m2.
32
CHAPITRE 2
La paroi alvéolaire est constituée de cellules épithéliales d’origine endodermique qui forment
un épithélium cubique chez le fœtus. Peu avant la naissance, elles s’aplatissent et évoluent en
pneumocytes de deux catégories : les pneumocytes I, très amincis, de 0,1 à 0,2 µm et les
pneumocytes II, plus épais qui sécrètent un précurseur du surfactant. Entre les alvéoles, un
conjonctif emballe les capillaires sanguins limités par un endothélium, il contient des fibro-
Voir TP5 § 5.2.4
blastes, des fibres de collagène d’élastine et de réticuline, ainsi que des macrophages et des
mastocytes (figure 2.8). L’air alvéolaire et le sang sont séparés par une épaisseur de l’ordre de
0,5 µm formée par le surfactant, les pneumocytes I, une basale et l’endothélium vasculaire
(figures TP5.30 et TP5.31, cahier couleur, p. 14).
membrane basale
alvéole
pneumocyte 2
endothélium
fibroblaste
capillaire
alvéole
surfactant
pneumocyte 1
Figure 2.8 alvéole

Les parois des alvéoles pulmonaires. conjonctif
Le surfactant est une substance tensio-active qui tapisse les poumons de tous les vertébrés, sur
une épaisseur de 50 à 100 nm. Au niveau d’une surface de contact entre l’eau et un gaz, les
molécules d’eau ont plus d’affinité entre elles que pour le gaz, elles créent une tension superfi-
cielle. Dans les poumons, l’air est saturé de vapeur d’eau qui condense au niveau des parois
alvéolaires. La tension superficielle ainsi créée provoque le rapprochement et l’accolement des
parois des alvéoles et empêche l’accès des gaz respiratoires. On a une image de ce phénomène
lorsque l’on humidifie l’intérieur d’un sac en matière plastique, on constate que les parois du
sac se collent intimement. Le surfactant s’oppose à la tension superficielle et évite le collapsus
pulmonaire en réduisant la cohésion des molécules d’eau. Le surfactant est sécrété par les
pneumocytes II, il contient 90 % de lipides et 10 % de protéines. Les lipides sont essentielle-
ment des phospholipides (phosphatidyl-choline) et des lipides neutres comme le cholestérol.
Le surfactant est amphiphile, il s’oriente spontanément : la partie hydrophile vers la membrane
des pneumocytes et la partie hydrophobe vers l’espace aérien. En plus de ses propriétés méca-
niques, le surfactant régule la perméabilité alvéolaire aux protéines, il facilite l’écoulement
muqueux sous l’effet des battements ciliaires, il a des effets antioxydants qui s’opposent à la
formation de radicaux libres et il a une activité antibactérienne. Chez les mammifères, le
surfactant est produit au cours du développement fœtal (après la 28e semaine chez l’homme). À
la naissance, le gonflement des poumons permet le déploiement alvéolaire et l’établissement de
la respiration. Le défaut de surfactant que l’on constate chez les nourrissons prématurés de
moins de 28 semaines, entraîne une détresse respiratoire : la maladie des membranes hyalines.
c) Poumon tubulaire des oiseaux
Les oiseaux ont tous une respiration pulmonaire. Dans le règne animal, ces organes respira-
toires sont originaux par leur structure et leur fonctionnement qui dissocie la ventilation et
l’échangeur, mais ils se caractérisent surtout par leur efficacité ce qui peut être mis en corréla-
tion avec les besoins élevés en O2 requis par le vol. Soulignons cependant que le vol est assumé
chez des mammifères comme les chiroptères (les chauves-souris), avec des poumons peu
performants.
33
(b) inspiration (a)
cycle
expiration sac cervical
1
sac interclaviculaire
poumon
sac abdominal
inspiration
sacs
cycle thoraciques
2 expiration
Figure 2.9 Les poumons des oiseaux.

(a) Disposition des sacs aériens et des poumons chez les oiseaux. (b) Mouvements
de l’air au niveau des poumons et des sacs aériens.
À masse égale du corps, le volume pulmonaire des oiseaux est moitié de celui des mammifères
mais, si l’on tient compte des voies respiratoires, le volume de l’appareil respiratoire des oiseaux
est 3 fois plus élevé que celui des mammifères. Cela s’explique par la présence de volumineux
sacs aériens qui communiquent avec les poumons. Les sacs peuvent être regroupés en
2 ensembles, l’un antérieur et l’autre postérieur. Il n’y a pas d’échange respiratoire à leur niveau,
ils se répartissent entre tous les organes, y compris dans les os ; ils servent de ballast pour le
déplacement de l’air à travers les poumons, (figure 2.9). Ainsi, l’air perfuse les poumons dans un
seul sens au niveau de tubes de 0,5 mm de diamètre appelés des parabronches. Pendant l’inspi-
ration, la pression baisse dans les sacs aériens qui se remplissent d’air, ils se vident à l’expira-
tion. Pendant le premier cycle respiratoire, l’air riche en O2 entre par la trachée, passe dans les
bronches primaires puis est dirigé en partie vers les poumons et en partie vers les sacs posté-
rieurs. À la première expiration, cet air est chassé vers les poumons et perfuse en partie les para-
bronches. Au second cycle respiratoire, l’inspiration crée une dépression dans les sacs antérieurs
qui favorise la poursuite de la perfusion des parabronches et remplit les sacs antérieurs d’air
enrichi en CO2. À la seconde expiration, les sacs antérieurs se vident à l’extérieur. Le transit
gazeux se fait donc au plus vite sur deux cycles respiratoires mais les cycles sont emboîtés et en
réalité les gaz de divers cycles se mélangent dans les sacs aériens. Les parabronches sont perfu-
sées à l’inspiration comme à l’expiration.
De fins capillaires aériens de 5 à 15 µm de diamètre s’ouvrent dans les parois des parabronches,
c’est à ce niveau que se font les échanges gazeux. Chez le pigeon, la surface respiratoire est de
1 490 cm2/cm3, un réseau dense de capillaires sanguins borde ces structures (figure 2.10a et b).
2.2.4 Réalisation d’EGR au niveau des trachées :

surfaces d’échange invaginées au contact des cellules
Le sujet a été abordé dans l’ouvrage de 1re année, TP10, consacré à l’étude du criquet. Chez les
animaux à respiration trachéenne l’O2 sous forme gazeuse est directement apporté au voisinage
des cellules par un système de tubes appelés des trachées. La diffusion de l’O2 des trachées les
plus fines aux cellules se fait par l’intermédiaire d’un liquide, mais l’hémolymphe ne joue
aucun rôle dans son transport. Le CO2 suit le chemin inverse, il peut également, en raison de sa
forte solubilité en milieu aqueux, être véhiculé par l’hémolymphe et être évacué au niveau du
34
CHAPITRE 2
(a) (b)
air
capillaires parabronche
aériens
air
sang
capillaires sanguins
parabronche
Figure 2.10 Les parabronches dans le poumon des oiseaux.

(a) parabronches et capillaires aériens ; (b) schéma montrant la circulation aérienne
et sanguine dans les poumons.
tégument, à condition que ce dernier demeure assez fin pour y être perméable. Les trachées
sont réparties dans tout l’animal, elles communiquent avec l’extérieur au niveau d’ouvertures
que l’on appelle des stigmates. Les stigmates ont à l’origine une disposition métamérique et
sont au nombre maximum de 10 paires. Le plus souvent, cette répartition est modifiée et les
trachées issues de stigmates différents s’anastomosent. Les trachées ont une origine ectoder-
mique, elles ont une structure comparable à celle du tégument c’est-à-dire qu’elles compren-
nent des cellules épidermiques qui sécrètent une cuticule formée de l’intérieur vers l’extérieur
de l’endocuticule, de l’exocuticule et de l’épicuticule. Les trachées de gros diamètre (0,5 mm)
sont munies des trois couches cuticulaires ; l’épicuticule est renforcée par une ornementation
spiralée, appelée ténidie, qui maintient la trachée béante tout en laissant possibles des modifi-
cations de longueur (figure 2.11) ; elles sont imperméables à l’air et à l’eau. Les grosses
trachées se ramifient en trachées de plus faible diamètre, dépourvues d’exocuticule, elles sont
perméables à l’air et imperméables à l’eau. Les trachées se ramifient à leur tour en fines
trachéoles d’un diamètre de l’ordre du µm et d’une épaisseur de 40 à 70 nm, elles sont limitées
uniquement par l’épicuticule avec ou sans ténidies, elles sont perméables à l’air et à l’eau.
Au contact étroit des tissus ou des cellules, chaque trachéole se ramifie dans une cellule
trachéolaire en fins canaux qui se poursuivent dans les tissus. Les cellules trachéolaires,
d’origine ectodermique, donnent naissance aux trachées qui, comme d’autres productions
tégumentaires, sont renouvelées lors de la mue. Les terminaisons trachéolaires pénètrent les
cellules en repoussant leur membrane plasmique. La partie terminale des trachéoles est remplie
de liquide, dans lequel l’O2 doit diffuser pour parvenir aux cellules (figure 2.12).
Au fur et à mesure de leurs digitations, les trachées diminuent de diamètre, leur nombre
augmente mais la section totale demeure à peu près constante. En revanche, la surface des
parois augmente. La surface des trachées de petit diamètre et des trachéoles, perméables à l’air,
est 600 fois plus élevée que celle des gros troncs. Le système trachéen est efficace parce qu’il
offre une surface d’échange importante constituée par la somme des terminaisons trachéolaires
et que l’O2 fortement concentré dans l’air (20 %) parvient très près des cellules. Cet appareil
respiratoire répond bien aux gros besoins en O2 des insectes, en particulier lors du vol : ainsi
les criquets consomment jusqu’à 400 L d’air par kg et par heure au cours de leurs migrations.
Les insectes aquatiques ont colonisé tous les milieux d’eau douce. Ils ont une respiration
trachéenne, à l’exception de quelques formes de petit volume où les trachées ont régressé.
Comment des animaux aquatiques respirent-ils de l’O2 sous forme gazeuse ?
Plusieurs solutions sont apportées, la plus simple consiste à prélever l’air atmosphérique par un
siphon qui maintient des stigmates en surface. Cet exemple se rencontre chez les larves et les
35
(b)
atrium ouvert muscle
(a) d’occlusion
chambre
épicuticule antérieure
atrium
ténidie
chambre
postérieure
exocuticule
atrium fermé
endocuticule
cellules
épidermiques ouverture
du stigmate trachée
Figure 2.11 Les trachées des insectes.

(a) coupe dans une trachée ; (b) dispositif de fermeture de l’atrium des stigmates
par exemple chez une fourmi.
(a) (b) (c)
trachéole
trachéole
liquide liquide
trachéolaire trachéolaire
cellule
trachéolaire
cellule
tissu
Figure 2.12 Approvisionnement des cellules au niveau trachéolaire.
(a) tissu au repos ; (b) tissu actif ; (c) cellule trachéolaire.
nymphes de moustiques ou les larves d’éristale. Dans d’autres cas, l’insecte capture l’air en
surface et l’emporte en plongée en le maintenant au niveau des stigmates sous forme d’une
bulle emprisonnée à l’extrémité de l’abdomen (larve de dytique) ou sous les élytres (dytique)
ou encore, cet air est maintenu par des soies non mouillables et il forme un plastron (hydro-
phile, notonecte). Ce dispositif apporte à l’insecte beaucoup plus d’O2 que n’en contient la
bulle à l’origine car lorsqu’il est en partie consommé, l’O2 dissous dans l’eau passe dans la
bulle. Ce mécanisme constitue ce que l’on appelle une branchie physique.
36
CHAPITRE 2
Chez les larves de plécoptères, de trichoptères et quelques diptères, les stigmates ne sont pas
ouverts elles utilisent donc l’O2 dissous dans l’eau. L’O2 passe de l’eau aux trachées en
traversant le tégument puis l’hémolymphe. Généralement, les trachées bordent intérieure-
ment le tégument (figure 2.13a). Ce dispositif est optimisé chez les larves d’éphémères,
d’odonates, de plécoptères… où s’individualisent de véritables surfaces d’échange dont le
tégument est mince et le réseau trachéen est dense (figure 2.13b), ce sont des trachéobran-
chies. Compte tenu de la faible perméabilité du tégument, l’utilisation de l’O2 dissous exige
que sa concentration dans l’eau soit élevée, c’est pourquoi ces insectes sont de bons indica-
teurs de la qualité de l’eau.
(a) (b)
trachéobranchies
hémolymphe
Figure 2.13 La respiration chez les insectes aquatiques.

(a) respiration tégumentaire ; (b) trachéobranchies.
Un dernier dispositif respiratoire se rencontre chez les larves de Donacia (coléoptère) : les stig-
mates, situés à l’extrémité de l’abdomen, sont munis d’un dispositif perforant que l’insecte
enfonce dans les lacunes aérifères de plantes aquatiques ; il s’approprie ainsi l’O2 qui lui est
nécessaire.
Dans ce paragraphe, les surfaces d’échange respiratoire qui ont été décrites ont montré, aussi
bien au niveau des branchies, des poumons ou des trachées que l’optimisation des flux est
réalisée en augmentant cette surface dans un volume minimum. Dans le paragraphe suivant, en
reprenant les mêmes exemples, les aménagements permettant d’augmenter l’efficacité des
échanges au niveau d’une surface donnée, seront décrits.
2.3 RÉALISATION D’EGR AU NIVEAU DE SURFACES AMINCIES

ET PROTÉGÉES
L’application de la loi de Fick rappelle que le flux dépend de la distance de diffusion qui sépare
les deux compartiments entre lesquels les gaz sont échangés. La qualité de l’échangeur doit
également être prise en compte : surface mince, donc fragile elle est protégée contre toutes
sortes d’agressions qui pourraient la détériorer et donc altérer les échanges.
2.3.1 Diminution de la distance de diffusion
Au niveau de l’interface, toute diminution de la distance de diffusion ne peut se réaliser que sur
la face interne. Cependant, la présence de voies aériennes comme la trachée-artère ou les bron-
37
ches facilite chez les mammifères et les oiseaux l’accès de l’air extérieur au niveau des alvéoles
ou des capillaires aériens. L’échangeur est toujours très mince, comme nous l’avons vu. Dans le
poumon des amphibiens, la distance qui sépare l’air du sang est de l’ordre de 2 µm. Chez les
mammifères, l’air alvéolaire et le sang sont séparés par une épaisseur d’environ 0,5 µm formée
par le surfactant, les pneumocytes I, une basale et l’endothélium vasculaire. Chez les oiseaux
l’épithélium pavimenteux qui entoure les capillaires aériens est au contact de l’endothélium des
capillaires sanguins, l’air n’est séparé du sang que par 0,4 à 0,6 µm.
Chez les vertébrés, le sang est véhiculé dans des vaisseaux qui forment un système clos, les
contractions cardiaques mettent le sang en mouvement et la liaison entre les poumons et les
cellules est rapide. Par exemple, le débit sanguin dans les poumons chez l’homme est environ de
5,5 L/min et peut atteindre 30 à 40 L/min au cours de l’exercice ; à chaque instant, les poumons
contiennent environ 1 L de sang, dont 75 à 100 mL dans les capillaires (le volume sanguin de
l’homme est d’environ 1/12e de sa masse corporelle). Chez les téléostéens, la distance qui sépare
l’eau du sang, en d’autres termes l’épaisseur de l’épithélium lamellaire est variable : elle est le
plus faible, de l’ordre du micron, chez les poissons actifs à grande surface d’échange. Dans les
branchies des poissons, l’hématose se fait au niveau de lacunes sanguines dans les lamelles
branchiales et non au niveau de vaisseaux (photo 2, cahier couleur p. 3).
Chez la moule ou l’écrevisse, l’hématose se fait également au niveau de lacunes sanguines.
Chez l’arénicole, les filaments branchiaux sont limités, de l’extérieur vers l’intérieur, par une
couche cuticulaire, un hypoderme unistratifié, une couche de tissu conjonctivo-musculaire qui
entoure les vaisseaux, eux-mêmes limités par un endothélium. La surface de l’échangeur est
donc assez épaisse, de l’ordre de 10 µm.
La respiration trachéenne apporte l’O2 au niveau cellulaire. Selon l’activité du tissu, l’extension
du liquide dans les trachéoles est variable : lorsque les besoins en O2 sont élevés, le volume est
réduit (figure 2.12) ; à ce niveau, la surface d’échange est réduite à l’épicuticule et à la membrane
plasmique mais les gaz respiratoires transitent obligatoirement par un liquide trachéolaire.
2.3.2 Protections mécaniques des surfaces fragiles
Les surfaces d’échanges respiratoires, minces et fragiles, sont souvent protégées de l’extérieur
par des structures qui peuvent modifier le flux d’O2 et de CO2. Cela concerne les branchies car
les poumons et les trachées sont protégés par leur internalisation.
L’arénicole montre le dispositif le plus simple, puisque les branchies sont directement exposées
à l’extérieur. Le mode de vie tubicole de l’animal apporte cependant une protection mais limite
le flux d’eau au contact.
La moule et l’écrevisse ont des cavités branchiales protégées respectivement par le manteau ou
les branchiostégites. Le flux d’eau serait limité si, comme nous le verrons plus bas, des dispo-
sitifs anatomiques appropriés ne permettaient d’y remédier.
La cavité branchiale des poissons téléostéens est protégée par un opercule. Ici, les mouvements
operculaires facilitent le flux de liquide au niveau des branchies (§ 2.4.1).
2.3.3 Protections contre la dessiccation
Sont concernées les surfaces d’échanges au contact de l’air, donc les poumons et les trachées ;
le cas des branchies permettant une respiration aérienne rencontrée chez quelques crustacés
terrestres ne sera pas abordé.
La limitation du nombre d’ouvertures sur l’extérieur ou le regroupement de ces ouvertures, tel
qu’il s’observe au niveau des stigmates des insectes, est un moyen de limiter la dessiccation de
la surface d’échange. Chez les vertébrés étudiés plus haut, les voies aériennes ne sont ouvertes
qu’au niveau de la glotte et des narines externes.
Au niveau de ces ouvertures, des dispositifs contrôlent la fuite de vapeur d’eau. Le plus simple
est d’ouvrir plus ou moins l’accès sur l’extérieur. Chez les trachéates les plus primitifs, les stig-
mates sont de simples ouvertures qui peuvent laisser échapper la vapeur d’eau ou entrer de
l’eau des parasites ou des impuretés. Chez les plus évolués, on rencontre des dispositifs de
fermeture sous forme de valves commandées par des muscles. Le plus souvent, un atrium
38
CHAPITRE 2
sépare le stigmate de la trachée. L’atrium peut être également pourvu d’un système de ferme-
ture et d’un filtre sous forme de soies enduites d’une substance qui les rend non mouillables.
Chez les vertébrés supérieurs, comme les mammifères, les voies aériennes hautes, au niveau
des naseaux, permettent de condenser la vapeur d’eau expirée et de la réutiliser pour humidifier
l’air entrant. Chez des animaux vivant en milieu sec, la quantité d’eau ainsi économisée est non
négligeable. Les naseaux sont non seulement des échangeurs hydriques mais également des
échangeurs thermiques : le réchauffement de l’air entrant par récupération de la chaleur de l’air
sortant constitue une importante économie énergétique.
Les voies aériennes sont elles-mêmes protégées de la dessiccation par la sécrétion de mucus.
Ces sécrétions sont drainées vers l’extérieur par les mouvements de cils disposés sur les parois.
Ici encore, une même disposition anatomique assure plusieurs fonctions : protection contre les
agressions mécaniques (poussières, parasites…) et échangeur thermique.
Sur la surface d’échange elle-même, la condensation de la vapeur d’eau empêche la dessicca-
tion, il sera expliqué au chapitre suivant que cet excès d’eau est problématique.
2.3.4 Protections contre l’envahissement par l’eau
Ne sont concernées que les surfaces liées à la respiration aérienne. Les voies aériennes protè-
gent l’échangeur. Dans la respiration trachéenne la présence de soies imprégnées de substances
hydrofuges situées dans l’atrium ou proches des stigmates s’oppose à l’entrée d’eau
(figure 2.11b). La condition est que l’ouverture reste de faible diamètre de façon à ce que la
capillarité puisse s’exercer. Dans les branchies physiques, décrites ci-dessus, on rencontre chez
certains hémiptères et coléoptères aquatiques un dispositif lié à la présence de soies hydrofuges
qui forment un plastron. Il s’agit d’un feutrage dense de soies (106 par mm2) non mouillables,
situé sur la surface où s’ouvrent les stigmates. L’air maintenu à ce niveau est entraîné en
plongée, au fur et à mesure que l’O2 y est consommé il est remplacé par diffusion de l’O2
dissous dans l’eau.
Dans la respiration pulmonaire, divers moyens assurent la fermeture des voies aériennes : leur
variété et leur efficacité s’observent chez les animaux aquatiques et en particulier chez les
mammifères plongeurs : obstruction des narines, du pharynx, de la glotte… Si accidentelle-
ment de l’eau s’engage dans les bronches, de violents mouvements réflexes de contraction
thoracique permettent, par la toux, de l’évacuer.
Au niveau alvéolaire, une protection indispensable est réalisée par le surfactant. Lorsque
l’arbre respiratoire et les alvéoles sont envahis par l’eau, la mort par noyade survient très rapi-
dement. Pourtant l’eau contient du dioxygène (environ 28 fois moins que l’air), on peut
imaginer qu’il suffirait d’augmenter la fréquence et l’amplitude des mouvements respiratoires
pour que l’apport soit suffisant ? En fait, si l’on remplace l’eau par un liquide enrichi en O2,
l’issue est tout de même fatale. Pourquoi ? La viscosité de l’eau étant 50 fois plus forte que
celle de l’air, le travail pour mouvoir la masse d’eau nécessaire est considérable ; d’autre part,
cette eau dilue le surfactant et les alvéoles se collapsent.
Dans ce paragraphe, l’efficacité des échanges gazeux respiratoires a été envisagée en fonction de
la distance qui sépare le milieu extérieur et les cellules : plus elle est faible, plus le flux est
important. Les surfaces d’échanges sont exposées aux agressions, ce qui risque de nuire à leur
efficacité : les dispositifs permettant de les protéger ont été décrits. De part et d’autre de l’échan-
geur, si les gaz ne sont pas renouvelés, le flux tend à s’annuler. Dans le paragraphe suivant, nous
décrirons, toujours à partir des mêmes exemples, comment s’effectue ce renouvellement.
2.4 RÉALISATION D’EGR PAR LA CONVECTION DE FLUIDES

DE PART ET D’AUTRE DE L’ÉCHANGEUR
À l’équilibre, les molécules dissoutes occupent tout le volume dont elles disposent. Si, pour
une substance donnée, des échanges s’effectuent librement entre deux compartiments, celui où
la substance est la plus concentrée cède des molécules à celui où elle l’est la moins, l’un des
compartiments s’appauvrit et l’autre s’enrichit. Le gradient de concentration entre ces compar-
39
timents tend vers zéro et le flux net devient nul. Dans les échanges respiratoires, le volume du
compartiment externe est très grand et le gradient est maintenu. Cependant, à la frontière le
système est en déséquilibre permanent et le gradient est le plus faible, le temps que les molé-
cules transférées soient renouvelées du côté le plus concentré et évacuées de l’autre. Tout
mouvement qui accélère le brassage des substances dissoutes à ces niveaux facilite les
échanges. Voyons comment le facteur ∆P de la loi de Fick est optimisé.
2.4.1 Diversité des moteurs ventilatoires assurant la convection

du milieu extérieur
a) En milieu aquatique
Deux moyens permettent de ventiler l’eau au niveau des branchies : agiter les branchies dans
l’eau ou faire circuler l’eau au niveau des branchies. Les deux solutions se rencontrent mais la
seconde est plus fréquemment utilisée ; c’est ce que nous constaterons dans les exemples traités.
➤ Ventilation rudimentaire
Chez l’arénicole, il n’y a pas de dispositif spécialisé, ce sont les mouvements de l’animal dans
le tube sableux où il vit qui renouvellent l’eau, donc l’apport de O2, au niveau des branchies.
➤ Ventilation des branchies dans une cavité branchiale
Les branchies des moules sont pourvues d’une ciliature abondante qui crée un courant et cana-
Voir TP2 lise l’eau dans la cavité palléale. Un animal filtre 40 à 50 litres d’eau de mer par jour. Ce
courant apporte également des proies microscopiques, elles sont emballées de mucus et diri-
gées vers la bouche par les mouvements ciliaires.
Voir Biologie Chez l’écrevisse les branchies sont protégées par les branchiostégites. L’eau est mise en
1re année, mouvement de l’arrière vers l’avant dans la cavité branchiale par les mouvements du scapho-
TP11, § 1.3 gnathite des maxilles.
Chez un poisson, si l’on déverse une solution de bleu de méthylène au niveau de sa bouche, on
constate que l’eau colorée ressort par les ouïes. Il suffit d’observer ce même poisson pour voir
que lorsqu’il ouvre la bouche les opercules des ouïes sont fermés et réciproquement. Chez les
poissons, le flux d’eau à travers les branchies est effectué par un mouvement de pompage des
muscles du pharynx et de la cavité branchiale. Lorsque le volume des cavités buccale et bran-
chiale augmente par abaissement de leur plancher, bouche ouverte et opercules fermés, l’eau
entre dans la bouche et perfuse les branchies car la pression dans la chambre branchiale est
légèrement inférieure à celle de la cavité buccale. Le mouvement inverse, bouche fermée et
opercules ouverts pousse l’eau de la cavité buccale à travers les branchies et celle de la
chambre branchiale vers l’extérieur. Par ces mouvements, l’eau perfuse les branchies en
permanence (figure 2.14). Ce courant d’eau, créé par les mouvements operculaires, résulte
d’un travail musculaire lui-même consommateur d’O2. Lorsque la nage est accélérée, les
besoins en O2 augmentent, la fréquence de pompage operculaire s’élève ce qui accroît de façon
exponentielle la consommation d’O2. Ce mécanisme a une limite située, pour la perche arc-en-
ciel à une vitesse de 0,5 à 1 m par seconde.
Les poissons qui ont une nage rapide ou ceux, comme la perche, qui effectuent de brutales
accélérations lorsqu’ils chassent, adoptent une respiration dynamique. C’est-à-dire qu’ils
nagent bouche et opercules ouverts, l’eau entre par la bouche et perfuse les branchies. Ce
système est également consommateur d’O2 mais il assure une meilleure oxygénation et permet
d’atteindre des vitesses supérieures à celles permises par le pompage operculaire. Des poissons
comme le thon, ou presque tous les requins, n’ont qu’une respiration dynamique, ce qui
explique pourquoi ils meurent asphyxiés lorsqu’ils sont immobilisés dans des filets. D’autres,
comme le rémora (poisson pilote), adoptent une respiration dynamique lorsqu’ils se font trans-
porter et le pompage operculaire quand ils assument leur déplacement.
b) En milieu aérien
Au niveau des surfaces respiratoires en contact avec le milieu aérien, les échanges peuvent se
faire simplement par diffusion ou être activés par des mouvements ventilatoires. La première
40
CHAPITRE 2
cavité branchiale
cavité buccale branchies
bouche
ouverte opercules opercules
des ouies des ouies
fermés ouverts
bouche
eau fermée
augmentation diminution
de volume de volume
Figure 2.14 Les mouvements de l’eau au niveau des branchies
lors du pompage operculaire.
solution n’est compatible qu’avec une faible demande en O2. Chez les vertébrés, les poumons
sont ventilés : chez les amphibiens, et les mammifères, l’air effectue un mouvement de va-et-
vient, chez les oiseaux, il est unidirectionnel.
➤ Ventilation des poumons alvéolaires
a) Chez la grenouille adulte
Les poumons se remplissent d’air selon un système de pompe à pression : l’air est introduit
Voir TP1 dans la cavité buccale par abaissement du plancher de la bouche, narines ouvertes puis, bouche
et narines fermées, l’air est poussé dans les poumons par élévation du plancher de la bouche. Il
est maintenu dans les poumons par fermeture de la glotte. L’expiration se fait par un mouve-
ment inverse. Inspiration et expiration ne se succèdent pas forcément, il peut y avoir plusieurs
inspirations sans expiration, les poumons, très élastiques, augmentent alors de volume et enva-
hissent la cavité générale (il n’y a pas de cage thoracique chez les amphibiens). Un tel méca-
nisme provoque une augmentation du volume de l’animal, ce qui peut avoir un effet dissuasif
sur un éventuel prédateur.
b) Chez les mammifères
La cage thoracique et le diaphragme sont à l’origine des mouvements respiratoires, les
poumons ont un rôle passif. Les modifications de volume de la cage thoracique sont transmises
aux poumons par l’intermédiaire des plèvres. Les plèvres sont un double sac étanche : le
feuillet externe est solidaire de la cage thoracique et le feuillet interne est solidaire des
poumons. Entre les deux, un liquide lubrifie le glissement de l’un sur l’autre. De plus il y est
maintenu une légère dépression par rapport à la pression extérieure, si bien que les mouve-
ments de la cage thoracique sont transmis aux poumons. Lors de l’inspiration, les muscles
intercostaux externes lèvent et écartent les côtes ce qui, chez l’homme, accroît le volume
pulmonaire de 200 cm3, le diaphragme se contracte ce qui provoque une augmentation du
volume pulmonaire de 300 cm3. Lors de l’expiration, le diaphragme se relâche et les muscles
costaux internes abaissent les côtes. Le volume d’air entrant ou sortant est de 500 cm3, il s’agit
du volume courant, il peut être porté à 3 litres lors d’une inspiration profonde.
À la fin d’une expiration, les voies respiratoires contiennent 150 cm3 d’air usé que l’on
appelle volume mort ; à l’inspiration suivante, l’air entrant repousse l’air usé vers les
poumons avant que de l’air frais puisse y entrer. Donc à chaque inspiration seulement 350 cm3
41
d’air frais atteignent les poumons. Au cours d’une inspiration profonde, l’apport en air frais est
donc de 2 850 cm3. Même après une expiration forcée, il reste dans les poumons 1 à 2 litres
d’air, il s’agit de l’air résiduel (figure 2.15).
air frais 350 mL
volume courant volume mort 150 mL

500 mL à 3L
Figure 2.15 Schéma

résumant les mouve-
ments respiratoires
chez l’homme.
air résiduel 1L à 2L
Au repos, au début d’une inspiration l’homme a dans ses poumons 1 650 cm3 d’air (si l’on
retient un volume d’air résiduel de 1 500 cm3). Au cours de l’inspiration, 350 cm3 d’air frais
arrivent et sont mélangés aux 1 650 cm3 précédents ce qui ne représente qu’environ 20 % du
volume total. Il en résulte une certaine constance dans la composition de l’air alvéolaire soit
15 % d’O2 et 5 % de CO2. La respiration correspond à un travail musculaire, lui-même consom-
mateur d’O2 : chez l’homme au repos la ventilation est de 5 litres par minute et la consommation
respiratoire est de l’ordre de 2,5 cm3 d’O2 soit 0,5 cm3 d’O2 par litre. Au cours de l’effort, il y a
hyperventilation et le coût respiratoire augmente : 1 cm3/L pour une ventilation de 10 L/min,
2 cm3/L pour une ventilation de 50 L/min. Au maximum, le coût respiratoire ne peut excéder
3 % de l’O2 total consommé. Ces valeurs sont beaucoup plus faibles que celles nécessaires à la
respiration branchiale en raison de la viscosité élevée de l’eau par rapport à celle de l’air (les
mesures sont difficiles voire impossibles, certains auteurs estiment que le coût de la respiration
branchiale peut atteindre 30 à 50 % de l’O2 total consommé).
➤ Ventilation des poumons tubulaires
Chez les oiseaux, le cheminement de l’air entre les sacs aériens et les poumons a été décrit au
paragraphe 2.2.3, mais quel en est le moteur ? Les muscles thoraciques sont principalement
inspirateurs et les muscles abdominaux expirateurs. Le diaphragme n’a pas de fonction. Même
si tous les oiseaux ne volent pas et si certains mammifères en sont capables, la perfusion des
parabronches par de l’air riche en O2 correspond bien aux besoins qu’exige le vol et en particu-
lier en altitude. Des comparaisons faites entre le lapin et la poule de même masse et qui ne
volent ni l’un ni l’autre, montrent qu’au repos les oiseaux respirent plus amplement mais moins
fréquemment que les mammifères.
➤ Ventilation des systèmes trachéens
Chez quelques trachéates, la simple diffusion prévaut mais, dans la plupart des cas, l’air est mis
en mouvement. Rappelons que les trachées s’anastomosent, forment un réseau et sont renflées
en certains endroits pour former des sacs aériens. Le brassage le plus simple est réalisé par les
mouvements musculaires qui exercent une pression sur les trachées ou les sacs aériens : chez le
criquet, par exemple, les muscles thoraciques compriment les trachées au cours du vol et
provoquent le rejet d’air chargé en CO2 vers l’extérieur ; au relâchement musculaire, les
trachées reprennent leur diamètre initial grâce aux ténidies ce qui favorise l’entrée d’air enrichi
en O2. L’expiration est généralement active, l’inspiration passive. Chez quelques insectes, il
s’établit même une circulation aérienne ainsi, au cours du vol chez le sphinx (lépidoptère), l’air
riche en O2 entre par les stigmates thoraciques et ressort chargé de CO2 (et échauffé) par les
stigmates abdominaux.
42
CHAPITRE 2
2.4.2 Diversité des moteurs ventilatoires assurant la convexion

du milieu intérieur
a) Drainage des gaz dissous par un liquide intérieur circulant
Chez les trachéates, l’hémolymphe ne joue aucun rôle dans le transport des gaz respiratoires et
ne les draine pas pas. Cependant, à l’extrémité des trachéoles, le liquide trachéolaire est réduit
lorsque la demande en O2 augmente, ce qui accroît la surface d’échange entre l’air et l’organe
à oxygéner.
Dans la respiration pulmonaire, décrite chez les amphibiens et les mammifères, les capillaires
pulmonaires drainent l’O2 et évacuent le CO2 au niveau des alvéoles. Il n’y a pas de sens
préférentiel dans la circulation des deux fluides, les échanges se font progressivement selon
la ∆pO2 (figure 2.16).
pO2
fluide extérieur fluide
externe
échangeur
respiration
fluide tégumentaire – arénicole
corporel et trachéenne – trachéates
fluide
corporel
pO2 fluide
externe
respiration des poumons

fluide des mammifères
corporel
pO2
fluide
système concourant
externe
– moule
– écrevisse
fluide
corporel
pO2
fluide système à contre courant

externe – téléostéens
fluide
corporel
pO2 fluide
externe
multisystème concourant
fluide – oiseaux
corporel
échangeur
Figure 2.16 Représentation schématique des divers types d’échanges.
43
Chez les amphibiens, cette ∆pO2 est moindre que chez les mammifères car le cœur n’est pas
Voir TP1, § 1.2.4 et cloisonné au niveau des ventricules et les sangs oxygéné et carbonaté s’y mélangent.
figure TP1.12 L’oreillette droite reçoit des tissus du sang chargé en CO2 et par l’échangeur cutané du sang
chargé en O2. L’oreillette gauche reçoit du sang chargé de O2 venant des poumons
(figure 2.17). Le léger décalage des contractions auriculaires et la présence d’une valvule
spirale au niveau du bulbe cardiaque orientent le sang hématosé vers les organes et celui qui
l’est moins vers les poumons et la peau.
artère systémique S 85 %
bulbe tronc pulmo-cutané S 47 %

cardiaque
Tissus
ventricule S 35 %
sinus
veineux
oreillette S 47 %
gauche S 44 % Peau
oreillette
droite
S 96 % S 47 %
Poumons artère
pulmonaire
Figure 2.17 Schéma de l’appareil circulatoire de la grenouille.

S indique le degré de saturation du sang en dioxygène.
Chez les mammifères, le cloisonnement cardiaque sépare un cœur gauche et un cœur droit. Le
sang riche en CO2 venant des veines caves arrive à l’oreillette droite passe dans le ventricule
droit puis est envoyé vers les poumons. Le sang oxygéné revient à l’oreillette gauche par les
veines pulmonaires, est envoyé vers le ventricule gauche puis l’aorte et est ensuite distribué aux
organes par le système artériel (figure 2.18 et figure 17.2, cahier couleur p. 9). Un tel système
est qualifié de double circulation car les sangs carbonaté et oxygéné sont séparés au niveau
cardiaque. L’échangeur ne reçoit que du sang riche en CO2 et pauvre en O2, ce qui augmente à
ce niveau la ∆p pour ces 2 gaz.
veine pulmonaire
aorte
carotides intestins reins

foie
tronc veine
céphalique tronc
poumons porte postérieur
artère pulmonaire
veine cave antérieure veine cave postérieure

Figure 2.18 Schéma de l’appareil circulatoire des mammifères.
Chez les poissons, l’eau du compartiment externe et le sang du compartiment interne, circu-
lent en sens inverse. Ces échanges à contre-courant aboutissent, par sommation des échanges
le long de la surface respiratoire, à une prise en charge maximum d’O2 par l’organisme
44
CHAPITRE 2
(figures 2.16 et 2.20). Chez la moule et l’écrevisse, l’appareil circulatoire est ouvert, c’est-à-dire
que l’hémolymphe, propulsée dans le réseau artériel, irrigue les organes puis entre dans un
système de lacunes. Chargée de CO2, elle est drainée par un système branchial afférent, héma-
tosée au niveau des branchies puis l’hémolymphe oxygénée des vaisseaux efférents regagne le
cœur (figure 2.19). L’efficacité d’extraction de l’O2 est réalisée plus ou moins efficacement par
les différentes espèces d’écrevisses. Celles qui ne sont capables que d’une faible extraction sont
inféodées à des milieux riches en O2 : par exemple Astacus torrentium ne peut vivre que dans
des eaux bien oxygénées, alors qu’Orconectes limosus supporte des eaux chaudes et boueuses.
Chez la moule, malgré un faible taux d’extraction de l’O2 (de l’ordre de 10 %), l’apport est
largement suffisant pour l’animal lorsqu’il est immergé. À marée basse, elle se trouve en
hypoxie, au retour de l’eau, le taux d’extraction de l’O2 est fortement augmenté (de l’ordre de
25 %) pour compenser la dette d’oxygène.
Le cœur de ces animaux est traversé par du sang oxygéné. Le système d’échange est moins effi-
cace que si l’appareil circulatoire était clos parce que la pression et le débit de l’hémolymphe
qui traverse les branchies sont faibles. Chez certains lamellibranches et crustacés, il existe des
cœurs accessoires qui accroissent cette pression avant la traversée des branchies. Chez les pois-
sons, l’appareil circulatoire est clos et les branchies sont irriguées à la sortie du cœur
(figure 2.20) qui est traversé par du sang chargé en CO2. Lorsque le cœur est traversé par du
sang d’une seule qualité, oxygéné ou carbonaté, on parle de simple circulation.
péricarde
(a) ventricule
vaisseau branchial
afférent
vaisseau branchial efférent
vaisseau branchial efférent

(b) aorte dorsale
aorte ventrale vaisseau branchial

sinus sternal
afférent
Figure 2.19 Schéma de l’appareil circulatoire.
(a) chez la moule, (b) chez l’écrevisse.
45
ventricule
atrium sinus veineux
aorte dorsale
branchies
foie intestins tronc

tronc reins
postérieur
céphalique aorte
ventrale
système porte
bulbe artériel rénal
veine cardinale antérieure veine cardinale postérieure

Figure 2.20 Schéma de l’appareil circulatoire chez les poissons.
Chez l’arénicole et chez les oiseaux, les appareils circulatoires sont clos (figure 2.21). Au niveau
de la surface d’échange, les vaisseaux afférents se subdivisent en un réseau complexe et irrégu-
lier de nombreux capillaires, dans lesquels le sang ne circule pas forcément à contre-courant du
flux extérieur. À la sortie de l’échangeur, les capillaires contenant des sangs plus ou moins
oxygénés se regroupent en un vaisseau efférent où la pression partielle en O2 est supérieure à
celle du fluide extérieur. Ce dispositif est un multisystème concourant (figure 2.16).
veine pulmonare système porte rénal

aorte
carotides reins
foie intestins
tronc veine porte
céphalique tronc
poumons hépatique postérieur
artère pulmonaire
veine cave antérieure veine cave postérieure

Figure 2.21 Schéma de l’appareil circulatoire des oiseaux.
b) Augmentation du transport des gaz dissous par des pigments respiratoires

La faible solubilité de l’O2 dans les liquides, donc dans le sang implique, en cas de besoins
élevés, d’augmenter la prise en charge de l’O2 dans le sang ou l’hémolymphe ; c’est ce qui est
réalisé chez la majorité des animaux triblastiques grâce à des transporteurs du dioxygène. Il
s’agit de protéines dont la structure abrite un ou plusieurs atomes métalliques, elles sont parfois
colorées, c’est pourquoi on les appelle « des pigments respiratoires », elles lient réversiblement
l’O2 avec une forte affinité. Le CO2 est 30 fois plus soluble que l’O2, mais il peut également
être transporté par les pigments respiratoires.
Certains pigments sont libres dans le sang ou l’hémolymphe ou bien séquestrés dans des
Voir Biologie
1re année,
cellules sanguines. On distingue plusieurs classes de pigments respiratoires en fonction des
chapitre 2, § 2.4.3b métaux qu’ils contiennent : fer ou cuivre. Le tableau 2.5 résume la situation dans les différents
exemples qui ont été abordés plus haut.
L’hémoglobine de l’arénicole, dissoute dans le sang, a une forte affinité pour l’O2. Dans son
terrier, l’animal est environné d’eau où la pO2 est d’environ 150 mm de Hg. Grâce à cette forte
46
CHAPITRE 2
TABLEAU 2.5 LES DIFFÉRENTS PIGMENTS RESPIRATOIRES CHEZ QUELQUES ANIMAUX.
Affinité Pouvoir
Pigment Pigment
animal pigment métal hème P50 en oxyphorique
libre séquestré
kPa en mmol/l
Arénicole Érythrocruo-
rine = hémo- Fe++ + + 0,26 à 0,4 5
globine libre
Moule 2Cu ++ à
hémocyanine + 2,5 0,2 à 1
Écrevisse 2Cu+
Poissons
Amphibiens 4Fe++/
hémoglobine + + 3à4 4,5 à 9
Mammifères mole
Oiseaux
affinité, le sang est toujours riche en O2, 70 % sont transportés sous forme liée. Il est nécessaire
que les tissus aient une affinité encore plus élevée pour que l’O2 leur soit cédé. À marée basse, le
pigment sert de réserve de O2 mais elle s’épuise en 10 à 15 minutes, la respiration s’arrête et la
circulation est très réduite. L’hémoglobine désoxygénée a alors un pouvoir tampon élevé qui
limite les variations de pH liées au métabolisme anaérobie (accumulation d’acides propionique,
succinique et acétique). Chez la moule, on retrouve la problématique de l’arénicole à marée
basse. L’animal ferme hermétiquement les valves de sa coquille et adopte un métabolisme anaé-
robie. Pour couvrir ses besoins, elle stocke à marée haute des substrats fermentescibles comme
le glycogène, le phosphagène, l’acide aspartique et l’acide malique qui sont transformés selon
des voies métaboliques particulières et fournissent de l’énergie. Au retour de l’eau, l’activité est
accrue pour évacuer ou recycler les produits terminaux du métabolisme anaérobie et pour
reconstituer le stock de produits fermentescibles.
Voir chapitre 16 L’hémoglobine des vertébrés est toujours séquestrée dans des cellules sanguines : érythrocytes
nucléés chez les poissons, les amphibiens, les reptiles et les oiseaux ; hématies dépourvues de
noyau chez les mammifères. La cellularisation des transporteurs permet d’augmenter le
nombre de molécules de pigments, donc le transport d’O2, sans augmenter la viscosité et la pres-
sion osmotique du sang.
L’hémocyanine, pigment respiratoire à cuivre, est toujours libre, il en existe en fait de très
nombreuses formes dont les pouvoirs oxyphoriques sont différents, elles ont une masse molé-
culaire élevée. Globalement, les hémocyanines sont moins performantes que les hémoglobines,
à tel point que dans certains cas, leur utilité par rapport aux besoins de l’animal a été mise en
doute. L’élévation de leur concentration permettrait d’élever la capacité de transport mais elle
reste limitée car cela augmenterait fortement la viscosité du sang ou de l’hémolymphe.

Dans ce paragraphe, nous avons montré que la différence de pression partielle des gaz respira-
toires de part et d’autre de la surface d’échange peut être augmentée par tous les moyens qui
permettent leur renouvellement. Du côté externe, la mise en mouvement du fluide réclame un
travail dont le coût est limité parce qu’il est lui-même consommateur d’O2 et producteur de
CO2. Du côté interne, les échanges sont augmentés lorsque les gaz respiratoires sont canalisés
dans un système clos et une double circulation. Indépendamment, la prise en charge de l’O2 par
des pigments respiratoires accroît considérablement la capacité de transport du milieu circu-
lant. Lorsque les flux interne et externe sont opposés au niveau de l’échangeur, les transferts
sont maximaux. Dans tous les exemples traités, ces flux sont modifiés en fonction des besoins.
Dans le paragraphe suivant les mécanismes qui contrôlent ces échanges seront décrits.
47
2.5 RÉALISATION D’EGR CONTRÔLÉS

D’expérience courante, nous savons qu’un exercice musculaire soutenu s’accompagne d’une
augmentation de la ventilation pulmonaire. Il en est de même dans l’ensemble du règne animal
et en particulier pour les exemples que nous avons choisis de développer.
2.5.1 Contrôle de la respiration branchiale

a) Chez l’arénicole
La concentration en O2 du milieu contrôle directement le débit d’eau que l’animal provoque
dans son terrier. Une pO2 de 150 mm Hg correspond à l’équilibre (normoxie), au-dessus la
ventilation est diminuée, le CO2 s’accumule alors sous forme dissoute (acide carbonique et ion
bicarbonate + H+) et provoque une acidose respiratoire. En-dessous la ventilation est
augmentée mais vers une pO2 de 100 mm Hg le manque d’O2 oriente vers une réaction compa-
rable à celle décrite plus haut pour l’animal à marée basse. Avant que le métabolisme anaérobie
ne se mette en route, l’évacuation de CO2 est augmentée ce qui entraîne une alcalose. Les
récepteurs à la pO2 semblent être localisés dans l’épiderme de la région caudale.
b) Chez la moule
Les mouvements des cils branchiaux sont toujours actifs car ils assurent la nutrition par micro-
phagie. L’apport en O2 est toujours largement excédentaire par rapport aux besoins, même avec
un taux d’extraction assez faible (10 %). Après une période de fonctionnement anaérobie à
marée basse, l’animal est en « dette d’oxygène » le retour de l’eau est marqué par une accélé-
ration des battements ciliaires.
c) Chez l’écrevisse
Les mouvements d’eau dans la cavité branchiale sont commandés par l’activité du scaphogna-
thite. L’abaissement de la concentration de l’eau en O2 est le stimulus principal (figure 2.22). Le
centre régulateur de la ventilation est localisé dans la masse ganglionnaire sous-œsophagienne.
L’augmentation de la pCO2 ou la baisse du pH peuvent également accélérer les mouvements du
scaphognathite.
fréquence des mouvements respiratoires
180
160
140
(par minute)
120
100
80
60
40
20
eau aérée eau pauvre
eau pauvre en O2en
20,35mL/L
O eau aérée
1 heure 0 1 heure 2 heures
Figure 2.22 Contrôle de la ventilation branchiale chez l’écrevisse.
48
CHAPITRE 2
d) Chez les poissons

En fonction de l’activité, le pompage operculaire varie d’un facteur 1,5 en fréquence et 5 en
volume. Le débit cardiaque est également augmenté ainsi que la circulation sanguine au niveau
des lamelles branchiales où de nouveaux capillaires sont recrutés. Le stimulus déclenchant est
la pO2 sanguine au niveau branchial.
2.5.2 Contrôle de la respiration pulmonaire

Cette question a été bien étudiée chez les mammifères et l’homme en particulier, en relation
avec l’exercice musculaire au cours duquel le rythme et le volume respiratoire sont augmentés.
Chez les mammifères et les oiseaux, le métabolisme élevé lié à l’endothermie demande des
mouvements constants des gaz respiratoires. Ces mouvements sont rythmiques et
automatiques : il est impossible de se suicider en les arrêtant volontairement. L’inspiration et
l’expiration sont commandées par des mécanismes nerveux complexes dont les centres sont
bulbaires. Le taux de CO2 est le stimulus principal, celui d’O2 n’intervient que dans une plus
faible mesure. Les variations en teneur de ces 2 gaz sont perçues directement ou indirectement
par leur influence sur le pH sanguin. Des chimiorécepteurs situés dans les parois aortiques et
carotidiennes sont sensibles à une élévation du CO2 ou à une diminution de l’O2, ils comman-
dent une accélération de la ventilation. Des chimiorécepteurs bulbaires, sensibles à l’acidifica-
tion du liquide céphalorachidien donc du sang, commandent également une accélération
ventilatoire. La réponse pulmonaire est proportionnelle à l’écart par rapport à la valeur de
consigne. Au niveau pulmonaire, des mécano-récepteurs sensibles à la distension des bronches,
des bronchioles et des alvéoles commandent le ralentissement de la fréquence respiratoire
(réflexe de Hering-Breuer). Des récepteurs proprioceptifs situés dans les tendons, les muscles,
les articulations et les cartilages stimulent le rythme respiratoire dès le début du mouvement, ce
qui permet d’anticiper sur les besoins. À ces mécanismes automatiques s’ajoutent des contrôles
volontaires corticaux ou involontaires comme le stress ou l’hyperthermie.
Chez les amphibiens, le contrôle de la ventilation pulmonaire est moins strict car, comme
expliqué plus haut, la succession inspiration/expiration n’est pas obligatoire et la respiration
cutanée entre pour une large part dans les échanges. Cependant, des observations réalisées chez
la grenouille et le crapaud montrent que la ventilation est régulée par des afférences nerveuses
en relation avec des chimiorécepteurs situés dans le labyrinthe carotidiens sensibles à la pO2. Il
existe par ailleurs des mécanorécepteurs pulmonaires sensibles au CO2.
2.5.3 Contrôle de la respiration trachéenne

Comme chez les vertébrés, l’activité provoque une forte augmentation des échanges respira-
toire : ils sont multipliés par 400 chez l’abeille. Il existe donc un contrôle, il se fait au niveau
des trachées, des trachéoles terminales et des stigmates.
Au cours de l’exercice, les muscles compriment les gros troncs trachéens et les sacs aériens ce
qui facilite le renouvellement de l’air, le volume renouvelé à chaque mouvement peut atteindre
50 à 60 %. Comme expliqué plus haut, des connexions entre des troncs de gros diamètre assu-
rent une véritable circulation entre les stigmates thoraciques inhalants et les abdominaux exha-
lants. Des contractions de certains muscles ont lieu même au repos, elles entretiennent une
respiration de base. Ce mécanisme est commandé par les ganglions de la chaîne nerveuse
ventrale et coordonné par les ganglions sous-œsophagien et prothoracique sensibles à la pO2 et
à la pCO2. Au niveau terminal des trachéoles, nous avons vu que l’O2 est dissous dans le fluide
trachéolaire avant de parvenir aux cellules. Lorsque les cellules sont actives, les produits issus
du métabolisme provoquent une élévation de la pression osmotique qui crée un appel d’eau et
la diminution du volume du liquide trachéolaire. Par ce mécanisme, l’air est rapproché des
cellules et l’apport en O2 est facilité.
L’ouverture des stigmates varie en fonction de la teneur en CO2 et dans une moindre mesure de
celle d’O2.
49
Dans ce paragraphe, nous avons vu comment les échanges gazeux sont régulés. Les taux d’O2
ou de CO2 dissous interviennent directement ou indirectement en modifiant le pH sanguin ou
hémolymphatique. La régulation porte essentiellement sur le volume et la fréquence de la
ventilation. Chez les animaux à respiration aquatique, l’O2 est la variable à laquelle les centres
régulateurs sont le plus sensibles, en revanche, chez ceux à respiration aérienne le CO2 agit de
façon prépondérante. Toutefois, dans les deux cas, O2 et CO2 sont actifs, parfois sur des centres
différents. Compte tenu de la forte solubilité du CO2 dans l’eau, de sa combinaison pour former
de l’acide carbonique et l’ion bicarbonate, il est évident que cette substance est une variable
trop fluctuante pour déclencher une régulation précise chez les animaux à respiration aqua-
tique. À l’inverse, l’O2 abondant dans l’air, n’est pas la variable régulant principalement la
respiration des animaux aériens.
CONCLUSION
La réalisation des échanges gazeux entre l’organisme animal et son milieu obéit à la première
loi de Fick sur les flux à travers une surface d’échange. Les différentes surfaces ont été
définies : tégument, branchies, poumons, trachées. À partir d’exemples pris chez les annélides
(l’arénicole), les mollusques (la moule), les crustacés (l’écrevisse), les poissons (un téléos-
téen), les amphibiens (la grenouille), les mammifères et les oiseaux, les différents paramètres
de la loi de Fick ont été déclinés (figure de synthèse).
Les surfaces d’échange branchiales, développées vers l’extérieur de l’organisme, correspon-
dent à une respiration en milieu aquatique alors que les poumons et les trachées, surfaces déve-
loppées vers l’intérieur, sont plus appropriés à une respiration aérienne. Dans les deux cas, les
échanges sont optimisés lorsque la surface est étendue et que la distance séparant le milieu et
les organes est diminuée.
D’autre part, le renouvellement des gaz au contact de la surface d’échange augmente le
gradient entre le milieu et l’organisme. La canalisation du liquide intérieur (sang ou hémo-
lymphe) qui transporte les gaz respiratoires, son orientation à contre-courant du fluide exté-
rieur, sa propulsion par une pompe cardiaque, sa ségrégation en un compartiment clos puis la
séparation des sangs carbonaté et oxygéné par une double circulation sont autant de moyen
d’accroître les échanges. Enfin, la prise en charge de l’O2 et son transport par des pigments
respiratoires augmentent la capacité de transport de l’O2.
La respiration trachéenne obéit à des mécanismes différents puisque l’air est conduit à proxi-
mité immédiate des cellules.
Il suffit d’imaginer ce qu’il advient d’un poisson sorti de l’eau et maintenu à l’air ou d’un
mammifère maintenu sous l’eau pour constater que les modes respiratoires correspondent à la
vie dans un milieu donné. Il est particulièrement intéressant d’étudier les mécanismes mis en
œuvre chez les animaux qui vivent alternativement dans l’air et dans l’eau. À part quelques
exceptions, un mode respiratoire est prépondérant, l’autre est une adaptation à l’anoxie comme
chez l’arénicole ou la moule à marée basse ou chez les mammifères plongeurs en apnée. Les
mécanismes régulateurs permettent d’apporter les gaz respiratoires à un niveau correspondant
exactement aux besoins. Chez les animaux aquatiques, le taux d’ O2 est le signal régulateur
principal, chez ceux à respiration aérienne c’est le CO2. Dans tous les cas, ces régulations
modulent un rythme de base automatique.
50
réaction allant du plus concentré
vers le moins concentré
débit de diffusion d'un gaz à travers une surface d'échange
M = – S . ∆ p . K . 1/e
milieu extérieur
∆ p K
S surface d'échange
renouvellement des flux à l'interface

constante de Krogh 1/e
inverse de l'épaisseur
branchies
eau mise en mouvement et canalisation du flux externe

tégument
air surface de protection

amincie
moteur ciliaire moteur musculaire convection
cœurs double ou simple circulation pigments respiratoires

épithélium
libres aminci
coeurs branchiaux circulation ouverte ou fermée
séquestrés
mise en mouvement et canalisation du flux interne

poumons
trachées
milieu intérieur
Figure de synthèse Déclinaison de la 1re loi de Fick au niveau des différents dispositifs
anatomiques et physiologiques assurant les échanges gazeux respiratoires.
RÉVISER
Les EGR sont réalisés par diffusion au niveau de surfaces d’échange. Si ces • air résiduel
• alvéole
surfaces sont intériorisées, ce sont des poumons ou des trachées, si elles sont • amphibien
développées à l’extérieur, ce sont des branchies. Poumons et trachées assurent • arénicole
une respiration aérienne et les branchies une respiration aquatique. • branchie
Les échanges sont régis par la première loi de Fick, ils sont optimisés lorsque la • branchie filamenteuse
surface est grande, son épaisseur faible et que la différence de pression partielle • branchie lamelleuse
des gaz respiratoires de part et d’autre de l’échangeur est élevée. • branchie physique
• capacitance
La convexion des fluides de part et d’autre de la surface d’échange augmente la
• capillaires aériens
différence de pression partielle (∆p) d’O2 et de CO2. Lorsque les fluides externe et • cellule trachéolaire
interne circulent en sens inverse le transfert est maximum. La prise en charge de • constante de Krogh
l’O2 par le sang ou l’hémolymphe est accrue par la présence de pigments respi- • contre-courant
ratoires. Cette ∆p est maximale lorsque l’appareil circulatoire est clos et qu’il est • contrôle de la ventilation
établi une double circulation. • diffusion
La respiration trachéenne, réalisée notamment chez les insectes, apporte directe- • échanges gazeux respira-
toires
ment l’O2 au contact de toutes les cellules de l’organisme, l’hémolymphe ne • échangeur
joue aucun rôle dans son transport. • écrevisse
Chez les animaux à respiration branchiale, les EGR sont régulés essentiellement • favéole
par la baisse de la pO2 ; chez ceux à respiration aérienne ils le sont principale- • fonction de nutrition
ment par l’élévation de la pCO2. • grenouille
• hémocyanine
• hémolymphe
Attention • loi de Fick
• mammifère • moule
• Si vous comparez différents systèmes respiratoires, ne dites pas que l’un est • multisystème concourant
meilleur que l’autre, ils conviennent tous parfaitement aux animaux qui en • oiseau
sont pourvus, comparez en termes d’efficacité des EGR. • parabronche
• Ne confondez pas les différentes lois de Fick. • poisson téléostéen
• Ne confondez pas concentration et capacitance. • poumon
• poumon parenchymateux
• Travaillez en même temps cours et TP qui sont complémentaires. • poumon sacculaire
• Faites la corrélation entre ce chapitre et le chapitre 2 de l’ouvrage de 1re • poumon tubulaire
année ainsi que le chapitre 6 de cet ouvrage. • respiration
• Ne parlez pas de branchies chez les insectes, mais de trachéobranchies. • sac aérien
• Le sang veineux est celui qui va des organes au cœur et le sang artériel celui qui • sang
• stigmate
relie le cœur aux organes. Cette nomenclature ne tient pas compte de la charge • surface d’échange
du sang en O2 ou en CO2. • tégument
• Afférent veut dire « qui apporte » et efférent « qui évacue ». • trachée
• Ne confondez pas respiration dans l’eau et respiration des animaux aquati- • trachéobranchie
ques. • trachéole
• volume courant
• Ne confondez pas diffusion et convection. • volume mort
S’ENTRAÎNER
QCM 1. La constante de Krogh est : ❏ a. exprimée en L/s, ❏ b. la même pour tous les gaz,
❏ c. pour le CO2 plus forte dans l’air que dans l’eau, ❏ d. généralement plus élevée dans
l’eau que dans l’air.
2. La respiration tégumentaire est : ❏ a. élevée chez les mammifères, ❏ b. impossible chez
les reptiles, ❏ c. variable selon les saisons chez les amphibiens, ❏ d. le seul moyen de
respirer chez tous les annélides.
52
CHAPITRE 2
3. Les branchies : ❏ a. servent toujours à une respiration aquatique, ❏ b. ne servent qu’à la

respiration, ❏ c. sont présentes chez tous les poissons, ❏ d. chez les téléostéens reçoivent du
sang artériel riche en CO2.
4. La moule : ❏ a. à marée basse ne respire pas, ❏ b. à marée basse se déplace pour rester dans
l’eau, ❏ c. à marée basse adopte un métabolisme anaérobie, ❏ d. a des branchies lamelleuses.
5. Les écrevisses : ❏ a. des espèces marines respirent comme les crabes, ❏ b. ont des branchies
filamenteuses, ❏ c. ont un pigment respiratoire à cuivre, ❏ d. ont un appareil circulatoire clos.
6. Les oiseaux : ❏ a. ont un appareil circulatoire clos, ❏ b. ont des pigments respiratoires
libres dans le sang, ❏ c. ont des poumons tubulaires, ❏ d. ont une double circulation,
❏ e. peuvent chanter en volant.
7. Les amphibiens : ❏ a. ont des branchies à l’état larvaires, ❏ b. ont des poumons parenchy-
mateux, ❏ c. ont un appareil circulatoire clos, ❏ d. ont une simple circulation après la méta-
morphose.
8. Le surfactant : ❏ a. est riche en lipides, ❏ b. n’existe que chez les mammifères et les
oiseaux, ❏ c. a des propriétés tensioactives, ❏ d. a une partie hydrophile orientée vers l’espace
alvéolaire.
9. Les insectes : ❏ a. peuvent porter des branchies, ❏ b. ont des trachées d’origine ectoder-
mique, ❏ c. ont une hémolymphe riche en pigments respiratoires à cuivre, ❏ d. ont une cuti-
cule toujours imperméable aux gaz, ❏ e. ont un appareil circulatoire ouvert.
10. Les systèmes d’échanges : ❏ a. concourants se rencontrent chez les mammifères, ❏ b. à
contre-courants se rencontrent chez les téléostéens, ❏ c. à multisystèmes concourants se
rencontrent chez les oiseaux.
11. L’hémoglobine : ❏ a. peut être dissoute dans le sang ou séquestrée dans des cellules circu-
lantes, ❏ b. contient du fer, ❏ c. peut contenir également du cuivre, ❏ d. peut transporter le
CO2.
12. La respiration est contrôlée : ❏ a. par une variation du taux de CO2 chez les mammifères,
❏ b. par une variation du taux d’O2 chez les poissons, ❏ c. par les ganglions de la chaîne
nerveuse ventrale chez les insectes, ❏ d. également par le pH.
13. La quantité de O2 : ❏ a. exprimée en % reste constante dans l’air atmosphérique,
❏ b. diminue, en concentration absolue, en fonction de l’altitude, ❏ c. dissoute dans l’eau
augmente avec la température, ❏ d. dissoute dans l’eau de mer est plus élevée que dans l’eau
douce (à la même température).
14. La quantité de CO2 : ❏ a. exprimée en % reste constante dans l’air atmosphérique,
❏ b. diminue, en concentration absolue, en fonction de l’altitude, ❏ c. dissoute dans l’eau
augmente avec la température, ❏ d. dissoute dans l’eau de mer est plus élevée que dans l’eau
douce (à la même température).
15. Chez l’arénicole : ❏ a. le sang contient de l’hémoglobine, ❏ b. l’appareil circulatoire est
fermé, ❏ c. les branchies sont filamenteuses, ❏ d. la marée basse déclenche un réflexe
d’enfouissement.
Questions Échanges gazeux respiratoires et milieux de vie.

de synthèse Les branchies.
L’originalité de la respiration trachéenne.
La régulation des mouvements respiratoires chez les vertébrés à respiration aérienne.
Analyse de Exercice 2.1 : S’élever et mourir !

documents La pression atmosphérique varie en fonction de l’altitude. On relève les valeurs suivantes :
Altitude 0 6 000 m 10 000 m 16 000 m
Pression atmosphérique 760 mm Hg 350 mm Hg 198 mm Hg 77 mm Hg
53
1. Tracez une courbe montrant la variation de la pression atmosphérique en fonction de l’alti-

tude.
Sur les mêmes axes, représentez la pO2 en fonction de l’altitude.
2. Sachant que chez l’humain la pression de vapeur d’eau dans les poumons est de 47 mm Hg,
que se produirait-il si un humain était placé à une altitude où la pression atmosphérique est de
47 mm Hg ? Quelle est approximativement cette altitude ?
Exercice 2. 2 : Deux vers, ça va...
On compare les EGR pour l’O2 chez 2 annélides : l’arénicole et l’amphitrite. L’amphitrite est
un annélide sédentaire tubicole qui déploie en pleine eau sa partie antérieure qui porte un
bouquet de branchies ; l’amphitrite présente la particularité de contenir un pigment respiratoire
(hémoglobine) dans le cœlome.
Les valeurs de la pO2 vont d’environ 150 mm Hg dans l’eau libre jusqu’à 70 mm Hg dans le
microhabitat de l’amphitrite ou à l’extrême 15 mm Hg dans un terrier d’arénicole.
1. Interprétez les courbes de la figure 2.23.
2. Analysez le comportement des différents pigments respiratoires. Indiquez quelles en sont
les conséquences sur les EGR de ces 2 espèces en relation avec leur biologie.
arénicode amphitrite
100
pourcentage de saturation
de l’hémoglobine
50
Hb vasculaire
10 20 30 40
pO2 (mm Hg)
Figure 2.23 Courbes de dissociation de l’oxygène

pour les pigments respiratoires de deux espèces de polychètes.
54
Échanges hydrominéraux entre

l’organisme végétal et son milieu ;
corrélations trophiques
CHAPITRE
3
dans l’organisme végétal
Plan Introduction
3.1 Les caractéristiques L’autotrophie au carbone chez une plante (Voir Biologie 1re année, chapitre 6, § 6.1) est
générales des réalisée par les tissus chlorophylliens, majoritairement situés dans les feuilles, grâce à la
transferts sol – photosynthèse qui conduit à l’élaboration de la matière organique nécessaire à la crois-
plante – atmosphère sance, à l’entretien et à la reproduction. Les photoassimilats qui en sont issus permettent
3.2 L’absorption au reste de la plante non photosynthétique de se développer suite à leur exportation sous
racinaire forme de sève élaborée. En contrepartie, les tissus photosynthétiques nécessitent pour
et la constitution fonctionner, en sus du CO2 atmosphérique, un approvisionnement en eau et ions miné-
de la sève brute raux en provenance du sol ; il est réalisé via la sève brute. Le plant est donc parcouru par
3.3 La circulation deux flux hydriques souvent opposés, l’un ascendant de sève brute ou hydrominérale,
ascendante l’autre descendant ou ascendant de sève élaborée.
de la sève brute En dehors du métabolisme, l’eau est utilisée dans divers processus. La turgescence
dans le xylème cellulaire assure le port érigé des organes non lignifiés. Elle intervient également dans la
3.4 La formation croissance cellulaire par auxèse. Enfin, la transpiration diurne des organes aériens (perte
et la circulation d’eau sous forme de vapeur) permet de lutter contre un échauffement excessif le jour.
de la sève élaborée La plante se comporte donc en système ouvert, puisant par ses racines l’eau dans le sol
dans le phloème et la libérant sous forme de vapeur au niveau foliaire.
Il nous faut donc dans ce chapitre répondre aux questions suivantes :
• Quels sont les lieux et les mécanismes de prélèvement de l’eau et des ions minéraux
du sol qui conduisent à l’élaboration de la sève brute ?
• Comment celle-ci transite-t-elle au sein du végétal ? À quelle vitesse ? Selon quel(s)
moteur(s) ?
• Comment se réalise le flux sortant d’eau au niveau foliaire ? Quels en sont les méca-
nismes de régulation et comment participent-ils à la réalisation de l’équilibre
hydrique du plant ?
• Comment est synthétisée la sève élaborée ? Quels facteurs déterminent son sens et sa
vitesse de circulation ?
Nous envisagerons tout d’abord les caractéristiques générales des transferts liquidiens.
Suivra l’analyse de la formation et de la circulation de la sève brute. Les mêmes aspects
relatifs à la sève élaborée termineront ce chapitre. Les deux derniers points seront
l’occasion de souligner les liens entre la structure des diverses cellules en jeu et les
fonctions qu’elles assurent.
3.1 LES CARACTÉRISTIQUES GÉNÉRALES DES TRANSFERTS

SOL – PLANTE – ATMOSPHÈRE
Les plantes sont très riches en eau : entre 85 et 95 % de la masse fraîche. Mais ce qui est plus
étonnant est que les quantités d’eau qui transitent au sein d’une plante sont tout aussi considé-
rables. Un plant de maïs adulte rejette chaque jour par transpiration la moitié de sa masse d’eau
totale soit de l’ordre de 400 g ; rapporté à un hectare, cela représente environ 30 m3 (ou 30 t)
par jour pour un champ de maïs. Dans le cas d’une chênaie, un hectare vaporise de l’ordre de
4 000 m3 d’eau sur une année. Ainsi, en zone tempérée atlantique, sur les 700 à 800 mm de
précipitations annuelles, 400 mm sont transpirés et les 300 à 400 mm restants sont infiltrés et
alimentent les nappes phréatiques.
55
Chapitre 3 • Échanges hydrominéraux entre l’organisme végétal et son milieu
Comment peut-on mettre en évidence ces transferts au sein de la plante et entre la plante et son
milieu ? Quelques observations ou expériences sont proposées dans ce paragraphe pour
démontrer l’existence, la nature et les lieux des transferts.
3.1.1 Les sèves : composition, sens et vitesses de circulation

a) Deux systèmes de circulation au sein de la plante
➤ La sève brute
Voir « le xylème »
Si l’on plonge un pétiole de céleri dans une solution de rouge carmin et que l’on réalise des
dans Biologie coupes transversales à différents niveaux, la coloration est observée dans les parties supérieures
1re année : du pétiole au niveau des trachéides et des vaisseaux du xylème. Ainsi est mise en évidence une
chapitre 13, § 13.2.3 circulation ascendante de liquide dans un tissu spécialisé, le xylème. C’est pourquoi on qualifie
et TP13, § 13.2.2b aussi de sève xylémienne la sève brute.
➤ La sève élaborée
En plaçant une feuille dans une atmosphère où le CO2 est marqué par du carbone radioactif, on
détecte par autoradiographie ce carbone (figure 3.1, zones noires de la figure), incorporé dans
des molécules organiques, dans toutes les parties de la plante. Cette distribution relève de la
circulation de la sève élaborée. La figure 3.1 montre que depuis la feuille productrice (en noir)
les produits de la photosynthèse, appelés photoassimilats, ont migré aussi bien vers la base de
la tige que vers le sommet (bourgeon). La circulation est donc à la fois descendante et ascen-
dante. C’est une différence notable avec le flux de sève brute qui n’est qu’ascendant. Une autre
différence résulte du lieu de circulation : la sève élaborée circule dans les tubes criblés qui
caractérisent le phloème d’où son autre appellation de sève phloémienne.
Figure 3.1 Résultats de l’autoradiographie après avoir fourni du 14CO à une feuille.
2
Plus la zone est sombre, plus elle est riche en14C.La feuille qui a été mise en atmosphère
14CO est la plus sombre. À partir d’elle, les produits de synthèses ont été distribués par la
2
sève élaborée vers les deux extrémités de la plante. (C. Girousse, INRA Clermont-Ferrand)
b) Comparaison des compositions des sèves

La sève brute se recueille en créant une dépression sur un rameau fraîchement coupé : ceci
permet d’aspirer la sève qui s’y trouve. Pour la sève élaborée, elle est déterminée soit par des
décortications partielles, soit à l’aide de pucerons. Ces derniers plongent leurs stylets dans le
phloème pour se nourrir. On peut alors, en ne gardant que les stylets, les utiliser comme un
drain et recueillir la sève élaborée.
La sève brute (tableau 3.1) est une solution très diluée : le résidu sec est de l’ordre du gramme
par litre (par comparaison, celui de l’eau de mer est de 33 g/L). Sa pression osmotique est
comprise entre 0,02 et 0,2 MPa. Elle ne contient pas de sucre et très peu de molécules organi-
ques (au chapitre 4, on verra que sa composition change au cours des saisons). La sève élaborée
56
CHAPITRE 3
est une solution presque 100 fois plus concentrée que la sève brute : sa pression osmotique
Voir « le
saccharose »,
s’échelonne de 0,6 à 3 MPa. Elle contient essentiellement du saccharose mais jamais
Biologie 1re année, d’hexoses. Le saccharose, sucre non réducteur, est moins réactif que d’autres glucides et a donc
chapitre 2, § 2.2.3a moins de chance d’être transformé au cours de son transfert. Des protéines, des acides aminés,
des phytohormones et des ions minéraux sont également présents ainsi que parfois des virus.
Son pH est alcalin.
TABLEAU 3.1 COMPOSITION DES SÈVES DE NICOTIANA GLAUCA EN MMOL.L–1.
Acides
Ca2+ Mg2+ K+ Na+ NO3– Fe PO43– Saccharose pH
aminés
Sève brute 4,7 1,4 5,2 2,0 NA 0,01 2,2 ND 2,2 5,7
Sève élaborée 2,1 4,3 94,0 5,0 ND 0,17 14,0 460,0 83,0 7,9
ND : non détectable ; NA : non disponible
c) Lieux et vitesses de circulation

La sève brute circule dans les trachéides chez les Pinophytes et dans les éléments de vais-
seaux chez les Angiospermes. Elle passe à travers les ponctuations (zones sans paroi secon-
daire) des trachéides ou les perforations (zones sans paroi) des vaisseaux. Le grand diamètre
Voir « les de ces derniers (de l’ordre de 50 à 200 µm) facilite les flux comme le montre l’application de
ponctuations »,
Biologie 1re année, la loi de Poiseuille (§ 3.1.3a). Le débit d’un liquide dans un conduit cylindrique est en effet
TP 13, § 13.2.2b fonction du rayon de ce conduit à la puissance 4 ; donc, pour une hausse du diamètre d’un
facteur 2, le débit est multiplié par 16. Cela permet d’expliquer des vitesses de 6 m/h au sein
des vaisseaux (encart 3.1).
Comment mesurer le débit et la vitesse de circulation de la sève brute ?

ENCART 3.1
La mesure du débit de sève est un moyen d’estimer les besoins en eau d’une plante et
ainsi d’évaluer l’irrigation nécessaire d’une parcelle. Une des méthodes les plus couram-
ment utilisées est celle du bilan de chaleur.
Un ruban chauffant est placé autour du tronc dont il va élever la température. Il en
résulte les flux de chaleur suivants :
– les flux conductifs Qam et Qav selon l’axe du bois, respectivement vers l’amont et vers
l’aval ;
– le flux convectif Qlat réalisé par l’air environnant ;
– la chaleur Qsto emmagasinée par le bois échauffé dans le volume enveloppé par le
ruban chauffant ;
– le flux convectif Qsève associé au débit de sève.
Ces flux sont mesurés grâce à des thermocouples et, connaissant la puissance W du
ruban chauffant, on peut écrire :

W = Qam – Qav + Qlat + Qsto + Qsève (1)
Le flux de chaleur associé à la sève est proportionnel au débit :
Qsève = Ceau.Ds.∆T (2)
Ceau est la chaleur volumique de l’eau à laquelle on assimile la sève brute, T la différence
de température entre l’amont et l’aval du ruban et D s le débit que l’on cherche. Ainsi le
débit peut être calculé :
Ds = (W – Qam + Qav – Qlat – Qsto) (Ceau.∆T) (en m3/s)
La figure 3.13 donne un exemple de résultat sur les débits au cours d’une journée. La
vitesse peut ensuite être déduite en divisant le débit par la surface des vaisseaux du
xylème.
57
La sève élaborée circule dans les tubes criblés, cellules en survie de 50 à 5 000 µm de
longueur et de 5 à 100 µm en largeur. Leur contenu, désigné par le terme de mictoplasme est le
résultat de la dégénérescence du noyau, de la vacuole et de divers organites comme l’appareil
de Golgi, dont les produits sont mélangés au cytosol. Ce ne sont donc pas de simples
« tuyaux » comme les trachéides ou les éléments de vaisseaux ; les membranes plasmiques
subsistent en particulier et ont un rôle essentiel dans la charge et la décharge. Les constituants
de la sève élaborée, eau et solutés divers transitent donc par cette « matrice » faite d’un
mélange de « suc vacuolaire » et de cytoplasme. Ces tubes communiquent entre eux par des
cribles, sortes de perforations multiples, soit terminaux, soit latéraux. Le diamètre des pores est
compris entre 1 et 15 µm (soit nettement supérieur au calibre d’un plasmodesme). La sève
élaborée circule à une vitesse de l’ordre du mètre par heure (de 0,3 à 1,5 m/h). Des cellules
compagnes sont associées aux tubes. Ce sont de véritables cellules de transfert (encart 3.4), au
métabolisme élevé. Elles fourniraient, par le biais de plasmodesmes digités, de l’ATP, des
protéines et des ARN aux tubes criblés
3.1.2 Les transferts d’eau entre la plante et son milieu de vie

a) Les plantes terrestres exploitent deux milieux, sol et atmosphère
➤ L’atmosphère
Voir « les échanges
gazeux chloro-
Les plantes terrestres effectuent divers échanges avec l’atmosphère :
phylliens », Biologie • rejet de dioxygène et absorption de dioxyde de carbone,
1re année, chapitre • absorption de dioxygène et rejet de dioxyde de carbone (échanges gazeux respiratoires),
6, § 6.1.1b
• rejet d’eau sous forme vapeur (transpiration).
L’atmosphère constitue donc un milieu de vie pour le végétal, milieu qui est caractérisé par son
excellente transmission de la lumière, sa très faible portance et sa pauvreté en eau. L’humidité
relative (HR) est le rapport, en pourcentage, de la pression partielle de la vapeur d’eau dans
l’air à la pression partielle de vapeur d’eau saturante de cet air, à une température donnée. Pour
fixer les idées, une teneur en eau de 9 g.m–3 donne une HR de 50 % à 20 ˚C (ceci correspond à
une humidité moyenne) mais, si l’on passe à 35 ˚C, l’HR n’est plus que de 20 % (il s’agit alors
d’un air très sec). À l’inverse, à 5 °C, l’eau en excès se condense donnant du brouillard. Le
potentiel hydrique de la vapeur d’eau dans l’atmosphère s’exprime en fonction de l’humidité
relative HR :
Ψv = R.T.ln(HR)/Vm (3.1)
où R est la constante des gaz parfaits (R = 8,3 J.K–1.mol–1), T la température absolue (en K) et
Vm le volume molaire de l’eau (18.10–6 m3.mol–1). Des taux de HR courants (de 50 à 70 %) à
20 ˚C se traduisent par des potentiels extrêmement bas, de l’ordre de –50 à –100 MPa.
➤ Le sol
Les plantes terrestres exploitent aussi le sol où leurs racines sont installées. C’est un milieu très
différent de l’atmosphère : la lumière n’y pénètre que sur quelques centimètres ; sa densité est
élevée puisqu’il est formé de particules minérales et de matières organiques ; la solution hydro-
minérale qu’il retient est diluée en général. En considérant un sol saturé en eau suite à une
pluie, on est amené à distinguer deux fractions aqueuses, l’eau gravitaire ou non liée qui
s’infiltre en quelques heures (processus dit de ressuyage) et n’est donc que peu disponible pour
les besoins du plant, et l’eau liée car adsorbée sur les surfaces anioniques des complexes
argilo-humiques en raison du caractère dipolaire de la molécule d’eau. Pour celle-ci, au fur et à
mesure de l’absorption racinaire et de l’assèchement du sol par évaporation, le film d’eau liée
s’amenuise et les forces de capillarité aux interfaces eau/air abaissent de plus en plus le poten-
tiel hydrique, rendant l’eau de moins en moins disponible (figure 3.2). La fraction d’eau
susceptible d’être prélevée par la plante se situe dans un intervalle dont les limites sont :
• la capacité au champ ou capacité de rétention maximale, situation acquise après
ressuyage et pour laquelle le potentiel hydrique est élevé ; seule intervient la composante
osmotique, Ψo = –R.T.Cs avec Cs l’osmolarité ou concentration en particules de solutés ;
58
CHAPITRE 3
elle est modeste, de l’ordre de –0,02 à –0,05 MPa (la composante matricielle est alors nulle
car le sol est saturé en eau) ;
• le point de flétrissement permanent, état pour lequel le potentiel de l’eau liée se situe aux
environs de – 1,5 MPa, en raison notamment de la forte contribution matricielle (§ 3.1.3a).
Hors de cet intervalle le système racinaire n’est plus capable de développer un potentiel plus
faible pour capter l’eau.
La fraction d’eau disponible varie en fait en fonction de la composition granulométrique et
minéralogique du sol. Les sols argileux possèdent une forte capacité au champ (de l’ordre de
60 à 70 % d’eau rapportés à la masse sèche du sol) par suite de l’abondance des micropores et
des larges surfaces d’adsorption des argiles, à la différence des sols sableux dont le pouvoir de
rétention de l’eau est bien plus modeste (de l’ordre de 20 à 30 %). Si on prend également en
compte les teneurs en eau différentes au point de flétrissement, un sol argileux possède une
réserve en eau disponible de 30 à 40 % environ alors qu’elle n’est que de 15 à 20 % pour un
sol sableux.
réserve utile pour réserve utile pour

un sol sableux un sol argileux
humidité du sol en %
de la masse sèche
10 20 30 40 50 60 70
− 0,02
capacité de rétention
− 0,5 maximale
sol argileux
− 1,0 sol sableux
− 1,5 point de 1 mm
flétrissement air
grain de sable
− 2,0 complexe argilo−
humique
potentiel hydrique eau liée eau liée non
du sol en MPa eau gravitaire
disponible disponible
Figure 3.2 Évolution du potentiel hydrique du sol en fonction de l’humidité
et représentation des diverses fractions d’eau.
Mais comment cette eau est-elle puisée puis utilisée par la plante ?
b) La surface d’échanges racinaire
La zone subterminale des jeunes racines est recouverte sur quelques centimètres de poils absor-
bants d’où son nom de zone pilifère (figures 3.3a et 3.3b). Chaque poil correspond à une
cellule cylindrique, allongée radialement, de quelques millimètres de longueur pour un
diamètre de 10 à 15 µm, qui établit un contact étroit avec le sol. La forte densité de ces poils
(quelques dizaines à une centaine par mm2) et leur forme même contribuent à augmenter consi-
Voir « les
aquaporines », dérablement la surface de contact (d’un facteur qui peut atteindre ou dépasser 10 – figure 3.3d)
Biologie 1re année, et donc d’échanges avec le sol. Leur paroi très fine et pecto-cellulosique assure une excellente
chapitre 3, § 3.2.3b perméabilité à l’eau tout comme leur plasmalemme riche en aquaporines. L’expérience
suivante (figure 3.3c) où des racines sont plongées dans de l’eau surmontée d’huile montre que
l’absorption de l’eau se fait essentiellement dans la zone pilifère (plant B) mais également au
niveau de la zone subéreuse (plants A et B), du moins tant que celle-ci est jeune. Le plant C
dont seule la zone glabre est en contact avec l’eau fane de son côté.
59
(a)
(b) paroi pecto−
zone subéreuse cellulosique
15−20 µm
tégument de la plasmalemme
5 mm graine poil cytoplasme
absorbant pariétal
vacuole
zone pilifère
ron
e nvi
1 mm
plasmodesme
zone glabre
coiffe cellule du parenchyme
cortical
(c) (d)
R l
r
A B C d
So L
S1
H z.p.
E z.s. z.s.
z.s. So = 2 *R*L S1 = So*d*2 *r*l

H d = densité de poils
z.p. (nombre par unité de
E H surface)
z.p.
z.g.
E
H = huile ; E = eau ; z.s. = zone subéreuse ; z.p. =
zone pilifère ; z.g. = zone glabre
Figure 3.3 La zone pilifère et son rôle.
(a) organisation d’une jeune racine de tomate ; (b) architecture d’un poil
absorbant ; (c) expérience sur de jeunes plantules de soja visant à montrer le
rôle de chaque zone dans l’absorption d’eau (plant A : zone subéreuse ; plant
B : zones pilifère et subéreuse ; plant C : zone glabre ; (d) quantification de
l’augmentation de la surface d’échanges par les poils absorbants.
Par ailleurs cette zone est régénérée en permanence à son pôle apical par suite de la croissance
de l’apex racinaire alors qu’elle disparaît graduellement sur son pôle distal ce qui conduit la
zone pilifère à exploiter de nouveaux volumes dans le sol ; la croissance chez les végétaux
permet ainsi de contourner leur immobilité.
Remarque : chez de nombreuses espèces notamment arborescentes, on trouve en place
des zones pilifères des manchons de filaments mycéliens qui se développent en
symbiose avec les racines et constituent des mycorhizes. Dans les ectomycorhizes, ces
filaments s’insinuent entre les cellules des couches externes du parenchyme cortical de
la racine. Ils assurent l’alimentation hydrominérale du plant et prélèvent en échange une
fraction des photoassimilats.
60
CHAPITRE 3
c) La surface d’échanges foliaire et les stomates

Lorsqu’une plante en pot est mise sous cloche, on observe des dépôts de gouttelettes sur le
verre de la cloche. On s’assure que cette eau ne vient pas de l’évaporation de la terre du pot en
isolant celle-ci avec un plastique par exemple. On met ainsi en évidence la perte d’eau par la
plante : c’est le phénomène de la transpiration. Il est possible avec ce même montage de suivre
les quantités d’eau transpirée par pesées périodiques.
Une autre mise en évidence est faite en déposant sur une feuille un papier imprégné de chlorure
de cobalt désséché : CoCl2 anhydre est bleu alors qu’hydraté il est rose. Des points roses appa-
raissent sur le papier bleu : il y a eu transpiration. Ces points correspondent à la distribution des
stomates. Ces derniers sont le lieu de la transpiration mais aussi des échanges gazeux chloro-
phylliens et respiratoires.
Les feuilles, du fait de leur grande surface, de la faible épaisseur qu’elles offrent entre les
lacunes ou méats du mésophylle et l’atmosphère, et de l’opposition entre leur apoplasme riche
en eau et l’atmosphère pauvre au contraire, sont de remarquables surfaces d’échanges. Les
Voir « stomates
en microscopie », échanges sont, comme le démontre l’expérience avec le CoCl2, surtout localisés au niveau des
Biologie 1re année, stomates. La figure 3.4a présente l’organisation d’un stomate. Au niveau de l’épiderme de la
TP1, figure TP1.10, feuille, deux cellules de garde encadrent un ostiole, d’une surface de l’ordre de 100 µm2, qui
cahier couleur est la voie des échanges feuille/milieu extérieur à savoir évaporation d’eau, rejet ou absorp-
page 15
tion de dioxygène et absorption ou rejet de CO2. Le nombre de stomates par mm2 varie de
quelques dizaines à quelques centaines. Ceci ne représente que quelques pour cent de la
surface foliaire.
(a) stomate vu de dessus (b) les différentes résistances à la

transpiration au niveau du limbe (en CT)
renfort de la paroi cellule épidermique
primaire de revêtement
ostiole Rcut cuticule
épiderme
supérieur
40 µm
parenchyme
palissaqique
Rmes
i
parenchyme
lacuneux
Rsto
épiderme
inférieur
couche
cytoplasme avec Rcl limite
chloroplastes
noyau e
Rcut = résistance cuticulaire 1
vacuole Rmes = résistance du mésophylle J H O = *
cellule 2
de garde Rsto = résistance stomatique (Rcut+ Rmes+ R sto+) Rcl
paroi primaire Rcl = résistance de la couche limite
lamelle moyenne
Figure 3.4 Organisation d’un stomate et voies de la transpiration foliaire.

(a) Organisation d’un stomate en vue du dessus ; (b) les points clés du passage de
l’eau liquide foliaire à la vapeur d’eau atmosphérique.
61
P055-094-9782100544912.fm Page 62 Vendredi, 4. juin 2010 9:50 09
Comme on le verra au § 3.3, l’ostiole peut être ouvert, fermé ou dans un état intermédiaire. La
plante, en contrôlant l’ouverture des stomates, adapte ses pertes en eau à son état hydrique. Des
dispositifs supplémentaires permettent de limiter les pertes d’eau. La face supérieure des
feuilles est généralement pauvre en stomates. Chez les xérophytes, plantes adaptées à la séche-
resse, les stomates peuvent être protégés dans des cryptes folaires (laurier-rose) et les feuilles
sont susceptibles de se replier le long de leurs nervures (processus fréquent chez les Poacées
Voir « le houx » comme l’oyat).
Biologie 1re année, À la transpiration stomatique s’ajoute une transpiration cuticulaire plus modeste. L’eau
figure TP13.11, s’évapore à travers la cuticule si elle est mince ce qui est le cas du tilleul mais une cuticule
cahier couleur p. 23 épaisse (cas du houx) ne se laisse pas traverser : la transpiration n’est alors que stomatique. Les
tissus périphériques peuvent de plus être subérifiés (le liège) ou lignifiés (hypoderme de la
feuille de Houx et de l’aiguille de pin) (figure TP10.6) ce qui limite grandement les pertes en
eau. En moyenne, sous nos climats, la transpiration cuticulaire est de l’ordre du 1/10 de la
transpiration stomatique. La figure 3.4b récapitule les points de résistance au départ de l’eau
depuis la plante vers l’atmosphère ; ce sont la résistance stomatique (Rsto) qui est fonction de
l’état d’ouverture des stomates, la résistance cuticulaire (Rcut) dont on vient de parler, la résis-
tance du mésophylle lacuneux (Rmes) et enfin la résistance de la couche limite (Rcl pour la
couche d’air à la surface de la feuille qui n’est pas brassée par le vent). Cette dernière est
augmentée chez certaines espèces par le repliement du limbe ou l’existence de nombreux poils
sur l’épiderme (oyat). Le flux de vapeur d’eau vers l’atmosphère est décrit par la relation 3.2
exprimée sous forme d’une loi d’Ohm :
JH2O = ∆Ψ/(Rcut + Rsto + Rmes + Rcl) (3.2)
où est la différence de potentiel hydrique entre la feuille et l’atmosphère (Ψfeuille – Ψair).
Si l’ouverture des stomates fait perdre de l’eau à la plante et du dioxygène par la même occa-
sion le jour, elle permet par contre de faire entrer du CO2. Si les stomates sont fermés, la plante
évite les pertes d’eau mais épuise son CO2 donc le carbone nécessaire à la photosynthèse. Cruel
dilemme pour la plante lorsque sa balance hydrique est compromise, « mourir de soif ou
mourir de faim » ! À ce dilemme, se rajoute celui de ne pas laisser la surface foliaire
s’échauffer exagérément au soleil. C’est une autre fonction de la transpiration car l’énergie
consommée par la vaporisation de l’eau refroidit la surface foliaire.
Les deux surfaces d’échanges que nous venons de mettre en évidence sont responsables d’un
flux hydrique important et continu depuis le sol vers l’atmosphère via la plante comme nous
allons l’étudier maintenant.
3.1.3 Le continuum sol – plante – atmosphère

Voir « potentiel
hydrique », Biologie Comment l’eau se déplace-t-elle du sol au plant puis du plant à l’atmosphère ? Quelle énergie
1re année, intervient ? Pour aborder ces questions, il nous faut revenir sur la manière de quantifier le flux
chapitre 3, § 3.2.2b hydrique par l’usage du concept de potentiel hydrique Ψ, grandeur qui exprime l’état énergé-
tique (enthalpie libre) de l’eau rapportée à son volume molaire et qui a donc la dimension d’une
pression ce qui signifie qu’elle est assez facilement mesurable (encart 3.2).
a) Potentiel hydrique et flux passif d’eau
➤ Transit à courte distance, entre cellules et entre cellules et milieu extérieur
Voir « la loi de
Fick », Biologie À l’échelle du transfert d’eau entre cellules, le moteur est la diffusion et l’application de la loi
1re année, de Fick en terme de flux volumique pour un déplacement d’un milieu 1 à un milieu 2 conduit à
chapitre 3, § 3.2.2c écrire :
Jv1→2 = –L.S. (Ψ2 – Ψ1) = –L.S. ∆Ψ (3.3)
avec Jv le flux volumique (m3.s–1), L la conductivité hydraulique (m.s–1.Pa–1) et S la surface
d’échanges (m2). Le flux d’eau est toujours passif ce qui signifie que Ψ2 doit être inférieur à Ψ1
(l’eau se déplace dans le sens des potentiels hydriques décroissants ; le terme ∆Ψ est donc
négatif d’où le signe moins de la relation).
Dans ce cas de figure, seules deux composantes du potentiel hydrique interviennent, le poten-
tiel hydrostatique (ou hydraulique) Ψh , noté également P car il correspond à la pression de
62
CHAPITRE 3
turgescence, et le potentiel osmotique Ψο, noté – Π, qui résulte de l’effet attracteur des solutés
vis-à-vis de l’eau (ce terme est négatif car les solutés diminuent l’énergie libre de l’eau). Le
potentiel hydrique d’une cellule est : Ψ = Ψh + Ψo.
Toutefois, à l’échelle des transferts « sol – racine » et « feuille – atmosphère », d’autres
composantes du potentiel hydrique sont à prendre en compte à savoir :
• La composante matricielle Ψm, forme particulière du terme hydrostatique dans le cas des
interfaces « eau/air » (du sol ou de la feuille) au niveau desquelles les forces de capillarité
sur les surfaces mouillables engendrent une pression négative au niveau du film d’eau ; cette
composante répond à la loi de Jurin c’est-à-dire qu’elle est proportionnelle à la tension
superficielle g et inversement proportionnelle au rayon r des ménisques des interfaces :
Ψm = –2 γ/r (3.4)
Pour l’eau pure à 20 °C, la tension γ est égale à 7,3.10–8 MPa.m ce qui fait que la pression
négative ou tension de l’eau liquide sous un ménisque de 1 µm de rayon par exemple est de
–0,146 MPa soit –1,46 bar (en principe, cette pression négative pourrait soutenir une
colonne d’eau de 14,6 m de haut dans un tube capillaire de 1 µm de rayon). Cette tension
peut être particulièrement faible au niveau des particules d’un sol lorsqu’il est pauvre en
eau, mais également au sein des micropores du parenchyme foliaire lacuneux, là où se
réalise la transpiration (§ 3.3.1b).
• La composante vapeur Ψv pour l’eau à l’état gazeux ; comme on l’a décrit au § 3.1.2a, le
potentiel hydrique dans ce cas s’exprime par la relation (3.1), Ψv = R.T.ln(HR)/Vm. À 20 °C,
(RT/Vm) est égal à 135 MPa. Ainsi, pour une humidité relative de 90 %, somme toute élevée,
le potentiel hydrique de vapeur est déjà de –14,2 MPa (ou –142 bars) soit une valeur particu-
lièrement faible qui explique la vaporisation spontanée de l’eau liquide au niveau foliaire.
➤ Transit à grande distance, à l’échelle du plant
Entre racines et feuilles soit à grande distance, le moteur du transfert n’est plus la diffusion,
inopérante à cette échelle, mais la convection ou le déplacement en masse du solvant et de ses
solutés au sein de conduits que sont les vaisseaux par exemple. Le terme osmotique Ψo du poten-
tiel n’entre plus en ligne de compte dans ce cas mais il faut par contre considérer la composante
gravitationnelle Ψg dès que les distances de transport vertical dépassent quelques mètres. En
effet, le potentiel gravitationnel de l’eau varie avec l’altitude z d’une grandeur :
Ψg = z.ρe.g (3.5)
où ρe est la masse volumique de l’eau soit 1 000 kg/m3. Pour une variation d’altitude ∆z ou
hauteur de 20 m par exemple, la variation du potentiel hydrique de l’eau libre est de 20 x
1000 x 9,8 ∼ 2.105 Pa = 0,2 MPa soit 2 bars. Ce terme est donc incontournable dans le cas des
plantes arborescentes.
Sont également à considérer les frottements du courant de masse le long des parois des vais-
seaux puisque l’eau est un fluide visqueux. Pour qu’il y ait déplacement, il doit exister une
Voir « l’usage de
différence de potentiel hydrostatique entre les deux extrémités du conduit apte à vaincre à la
la loi de Poiseuille fois les forces de frottement et le poids de la colonne. L’application de la loi de Poiseuille pour
à propos de la circu- un conduit cylindrique vertical amène à exprimer le flux volumique ascendant par la relation
lation sanguine » suivante :
chapitre 18,
§ 18.1.1a Jv1→2 = –(Π.r4/8η).(Ψ[h+g]2 – Ψ[h+g]1)/(z2 – z1) = –(Π.r4/8η).(∆Pz + ∆z.ρe.g)∆z
soit Jv1→2 = –(Π.r4/8η).([∆Pz/∆z] + ρe.g) (3.6)
1 correspond à la base du conduit, 2 au sommet ; η est la viscosité dynamique du liquide trans-
porté (Pa–1.s–1), r le rayon du conduit. (Ψ[h+g]2 – Ψ[h+g]1) soit ∆Ψh+g est la différence de poten-
tiel hydrique, grandeur négative comme nous l’avons déjà signalé (figure 3.5), qui comporte
dans ce cas deux termes, l’un gravitationnel, ∆z.ρe.g, et l’autre hydrostatique, ∆Pz = (Pz2 – Pz1)
(pression hydrostatique à l’altitude z2 – pression hydrostatique à l’altitude z1). ∆Pz/∆z repré-
sente la perte de charge (chute de pression par unité de longueur). ∆z est la distance de transfert
soit la hauteur h. Le flux Jv s’exprime en m3.s–1.
63
b) Les potentiels hydriques décroissants du sol à l’atmosphère via la plante

Comment évolue le potentiel hydrique depuis le sol jusqu’à l’atmosphère ? S’il est possible de
le déterminer au niveau de l’air par la mesure de l’humidité relative ou au sein du sol à l’aide
de tensiomètres (porcelaines microporeuses qui se mettent en équilibre avec l’humidité du so),
pour le végétal par contre, il faut disposer de méthodes de mesure in situ (microsondes à pres-
sion) ou après prélèvement (chambres de pression – encart 3.2).
Comment mesurer le potentiel hydrique au sein d’un plant ?

ENCART 3.2
Déterminer le potentiel hydrique revient à mesurer le potentiel hydrostatique et le

potentiel osmotique (§ 3.1.3a). Si l’on prend l’exemple de la sève, on détermine son
potentiel osmotique par un osmomètre cryoscopique. Le principe consiste en la congé-
lation du liquide à étudier puis on le réchauffe doucement jusqu’à la température où
tout redevient liquide. Cette température dépend de la concentration des solutés dans
le liquide, par exemple, une solution contenant une mole de solutés dans un kilo-
gramme d’eau gèle à – 1,86 ˚C. Il reste alors à déterminer le potentiel hydrostatique.
Pour cela, on utilise des chambres à pression. On coupe un petit rameau feuillé et on le
met dans une chambre à pression (voir schéma) sauf la portion coupée qui dépasse à
l’extérieur. L’expérimentateur fait alors monter la pression dans la chambre en injectant
du gaz jusqu’à ce que la surface coupée retrouve son aspect humide (c’est-à-dire que la
sève affleure au niveau de la coupure). En effet, la sève brute circulant sous tension le
jour (§ 3.3.1), quand on coupe un rameau, on rompt cette colonne et la sève, aspirée par
les tissus environnants à très faible potentiel hydrique, disparaît de la surface de section.
La mise sous pression dans la chambre permet de rétablir la situation d’origine en
comprimant les tissus : ainsi on lit sur le manomètre la pression du gaz et on en déduit la
pression de la sève qui est de même intensité mais de signe opposé.
2− insertion dans la chambre 3− mise sous pression
1− prélèvement d’une sève à potentiel
tige feuillée nul ( h = 0)
sève sous
tension ( h <0)
bouteille d’air
comprimé
manomètre
chambre hermétique
Si par contre on désire mesurer la pression hydrostatique dans une cellule, on utilise
dans ce cas une sorte de seringue terminée par une pipette pasteur laquelle est remplie
d’une huile de silicone. Lorsque la pipette pénètre dans la cellule, le cytoplasme envahit
la pipette. L’expérimentateur exerce une pression sur l’huile de silicone, grâce à ce
système de type seringue, pour repousser le liquide cytoplasmique à l’extérieur du capil-
laire. Un capteur de pression dans le système donne alors la pression qu’il a fallu
exercer : c’est la pression hydrostatique du cytoplasme.
64
CHAPITRE 3
Dans toutes les situations, qu’il s’agisse de plantes herbacées ou arborescentes, le potentiel
hydrique décroît depuis le sol jusqu’aux feuilles (figure 3.5), de manière graduelle (au sein du
plant) ou brutale (la chute est assez modeste entre sol et racine mais très importante entre
l’intérieur et l’extérieur des feuilles). Il s’en suit que l’eau se déplace donc passivement du
sol jusqu’aux feuilles où elle est vaporisée. Il existe donc un lien entre l’eau du sol et la
vapeur d’eau de l’air assuré par le plant ; on parle de continuum « sol-plante-atmosphère ».
− 100 < air < − 7 MPa
− 1,2 < feuille < − 1
−1< feuille < − 0,8
− 0,8 < tige < − 0,5

10 cm 5m
− 0,5 < racine < − 0,1
− 0,05 < sol < − 0,02 MPa
Figure 3.5 Évolution du potentiel hydrique (en MPa) au niveau du continuum

sol-plante-atmosphère dans le cas d’une plante herbacée et d’une plante arborescente.
Voir chapitre 4,
§ 4.2 Nous verrons par la suite dans quelle mesure ce continuum peut être interrompu selon l’état
hydrique de la plante (§ 3.3.1b) mais aussi selon la saison.
3.2 ABSORPTION RACINAIRE ET FORMATION DE LA SÈVE BRUTE

3.2.1 Les ressources en eau et en ions minéraux du sol
Nous avons vu au § 3.1.2a comment varie la disponibilité de l’eau dans le sol ; qu’en est-il des
ressources en ions minéraux ?
a) Les ressources minérales du sol
La composante osmotique du potentiel hydrique du sol est en générale modeste (en dehors des
sols salés), de l’ordre de –0,02 à –0,05 MPa ce qui correspond à une osmolarité de 10 à 20
mosmol.l–1. Cette solution minérale est donc diluée et souvent limitante pour la croissance des
végétaux. Pour preuve l’apport d’engrais (à base de N, P, K) dans les parcelles cultivées qui
Voir Géologie 1re améliore notablement leur productivité.
et 2e année,
chapitre 6, § 6.1.2
Les ressources minérales du sol proviennent de l’altération des minéraux de la roche-mère (le
potassium de l’orthose, le calcium des plagioclases…) mais également de la minéralisation de
65
la matière organique de l’humus (désamination des acides aminés puis oxydation en nitrates
Voir chapitre 9, par les bactéries chimiolithotrophes du sol , minéralisation des bases azotées et des composés
§ 9.2.2b et § 9.3.2c phosphorylés) ainsi que de la fixation du diazote atmosphérique. Les exsudats racinaires parti-
cipent aussi à l’enrichissement du sol (encart 3.3).
Les exsudats racinaires

ENCART 3.3
Parallèlement aux flux ioniques, la racine est le siège de sécrétions de molécules organi-
ques dites exsudats racinaires. Ces composés racinaires délivrés au sol font partie des
rhizodépôts qui comportent, outre le mucilage des apex racinaires, les cellules de la
coiffe qui se desquament, des enzymes sécrétées qui favorisent la solubilisation et
l’absorption de sels minéraux (des phosphatases souvent), et des poils sénescents. Les
exsudats relèvent de diffusion passive au niveau des membranes plasmiques d’oses,
d’acides aminés et d’acides organiques (ces composés sont plus concentrés dans les
cellules d’où la diffusion vers le sol). Tous ces produits favorisent la prolifération des
microorganismes, voire participent à l’établissement de symbioses (exemple des flavo-
noïdes et Rhizobium – Voir chapitre 9, § 9.3.2c). Leur quantification chez les herbacées
repose sur le suivi de photoassimilats marqués au 14C. On constate ainsi qu’en moyenne
les racines reçoivent 40 % de produits de la photosynthèse. Sur cette fraction, 50 %
demeurent au sein du système racinaire où ils assurent la croissance, 35 % sont respirés
par ces mêmes racines et la rhizosphère ; enfin 15 % sont retrouvés à plus long terme
dans le sol. Ce sont donc plus de 20 % des photoassimilats qui sont transférés au sol.
b) Les éléments essentiels : macro et micro-éléments

Les besoins des végétaux étant très variés et l’analyse des sols fort lourde et complexe, il est
d’usage d’étudier la nutrition minérale des végétaux en utilisant des dispositifs « hors sol »
comme les cultures hydroponiques (les racines trempent dans une solution nutritive de
composition parfaitement connue et ajustable, fortement oxygénée) ou les cultures aéroponi-
ques (les racines sont en suspension dans une chambre dont le fond contient la solution nutri-
tive brassée énergiquement ce qui génère un brouillard permanent). Diverses formulations de
solutions nutritives (solutions de Knop, de Hoagland, de Coïc-Lesaint…) ont été mises au
point au fil des années et offrent des conditions optimales de croissance.
Un élément est dit essentiel si, en son absence, le végétal ne peut réaliser complètement son
cycle de développement. On distingue les macro-éléments qui représentent individuellement
au moins 0,1 % de la matière sèche de la plante, et les micro-éléments représentant chacun
moins de 0,1 % de la matière sèche.
Les macro-éléments, outre C,H et O, sont N, K, Ca, Mg, P et S. Les micro-éléments sont Fe, B,
Mn, Cu, Zn, Mo et Cl notamment. Ces éléments sont essentiels car ils interviennent, selon les
cas, dans les molécules carbonées (C, H, O, N et S), dans la constitution du potentiel hydrique
vacuolaire (K), dans la signalisation cellulaire (Ca), dans les molécules enzymatiques ou dans
les réactions redox (éléments métalliques) ou les transferts d’énergie (P).
3.2.2 Du sol au xylème : les deux voies du transit horizontal ou radial

Voir « les
plasmodesmes », Depuis le sol jusqu’aux éléments de vaisseaux du xylème, l’eau et les ions ont deux voies
Biologie 1re année, possibles de circulation (figure 3.6). Soit ils circulent dans l’apoplasme c’est-à-dire les
chapitre 3, § 3.4.1 espaces intercellulaires (dont les parois) qui sont perméables aux solutions aqueuses, soit ils
pénètrent dans les cellules du rhizoderme puis passent de cellule à cellule par les ponts cyto-
plasmiques que sont les plasmodesmes : on qualifie de symplasme l’ensemble des cellules
reliées par des plasmodesmes.
Voir « les racines »
Biologie 1re année, L’étude anatomique de la racine met en évidence entre cortex racinaire et stèle une assise cellu-
TP13, § 13.3.1 laire singulière, l’endoderme, dont les parois radiales sont subérifiées ce qui empêche le
passage des solutions aqueuses à leur niveau. La voie apoplasmique est ainsi bloquée. L’eau et
66
CHAPITRE 3
les ions doivent, pour pénétrer dans la stèle, franchir la membrane plasmique endodermique et
diffuser via le cytoplasme. Le passage du cortex à la stèle se fait ainsi nécessairement par la
voie symplasmique au niveau de l’endoderme.
paroi pecto−cellulosique et membrane plasmique
cytoplasme
vacuole
VOIE cadre de Caspary 50 µm
SYMPLASMIQUE
VOIE paroi seule

APOPLASMIQUE
rhizoderme parenchyme cortical endoderme xylème et

péricycle parenchyme
xylémien
Figure 3.6 Les deux voies du transit horizontal ou radial au niveau de la zone pilifère.
3.2.3 L’absorption sélective des ions minéraux

Si l’absorption était strictement passive, la sève brute devrait avoir une composition proche de
la solution du sol. Ce n’est pas le cas ce qui suggère l’intervention de processus actifs.
a) L’établissement d’une force protonmotrice au niveau du rhizoderme
Des racines d’orge excisées sont placées dans une solution aérée de CaSO4 dans laquelle plonge
une électrode de pH-mètre. Ce type de racine est incapable d’absorber en quantité significative
Ca2+ et SO42– : on observe que le pH de la solution reste constant. Par contre, il est apte à
absorber le potassium ; si on remplace CaSO4 par K2SO4 dans la solution, immédiatement le pH
baisse ce qui indique une sortie de protons. Différents traitements empêchent cette sortie de
protons et indiquent que cette sortie est active : l’anaérobiose (O2 est remplacé par N2) ou l’addi-
tion de vanadate, inhibiteur spécifique des ATPases - pompes à H+ de la membrane plasmique.
On a isolé cette ATPase - pompe à H+ membranaire. Il s’agit d’une protéine intrinsèque formée
d’une seule chaîne polypeptidique (masse moléculaire de 100 kDa) contrairement aux ATPases
- pompes à H+ de la vacuole qui sont des complexes multimoléculaires comme les ATP-
synthases de la mitochondrie et du chloplaste. Elle est chimiquement très proche des ATPases de
Voir « les pompes transport des bactéries (ATPase à K+) et des animaux (ATPases à Ca2+, à Na+/K+…) avec deux
Na+/K+ et Ca2+ », états, l’un non phosphorylé et l’autre phosphorylé. L’hydrolyse d’une molécule d’ATP permet
Biologie 1re année, d’expulser un proton vers l’extérieur de la cellule ; il s’agit d’un couplage chimio-osmotique
chapitre 3, § 3.2.4a donc d’un transport actif primaire qui explique le terme de pompe utilisé dans ce cas. Son fonc-
tionnement génère simultanément une différence de pH et une différence de potentiel électrique
Voir « l’auxèse », de part et d’autre de la membrane plasmique. Ces différences constituent un gradient de poten-
Biologie 1re année, tiel électrochimique transmembranaire qualifié de force protonmotrice. Il existe diverses
chapitre 13,
§ 13.3.3d isoformes de cette protéine dont certaines sont activées par l’auxine notamment ce qui provoque
une hyperpolarisation et une baisse corrélative du pH extracellulaire.
67
b) Les mécanismes d’absorption des ions

Voir Biologie
1re année, chapitre La différence de potentiel membranaire des cellules végétales, racinaires ou autres, est mesurée
3, § 3.2.3b et à l’aide de micro-électrodes dont l’une est implantée dans la cellule. Cette ddp ou potentiel de
figure 3.18 repos [Vi – Ve] (Vi est le potentiel électrique de la face interne, Ve celui de la face externe) des
cellules végétales est couramment de l’ordre de –100 à –250 mV soit beaucoup plus négative
Voir «l’équation de que celle des cellules animales (–60 à –70 mV).
Nernst », Biologie Pour chaque ion, on peut calculer, grâce à l’équation de Nernst, la concentration théorique
1re année, interne Cith de l’ion à l’équilibre en prenant en compte la différence de potentiel effective
chapitre 3, § 3.2.3b (Vi – Ve) et la concentration externe mesurée Cem (tableau 3.2). Cette concentration interne
calculée serait celle de l’ion si celui-ci était en équilibre c’est-à-dire si la différence de potentiel
mesurée (Vi – Ve) correspondait à son potentiel d’équilibre E.
De l’étude du tableau 3.2, en comparant les valeurs théoriques et celles mesurées, on note que :
• K+ est le seul cation présent dans la racine à un niveau proche de l’équilibre donc il
entre et sort de manière passive des cellules ; il n’est pas l’objet d’un transport actif ;
• tous les autres cations sont beaucoup moins accumulés que ne le prévoit le modèle
d’équilibre donc les cellules utilisent de l’énergie pour les expulser (transport actif) ;
• tous les anions sont présents dans la cellule à des concentrations très supérieures à
celles prédites pour l’équilibre ; les cellules utilisent donc de l’énergie pour les absorber
(transport actif là encore).
TABLEAU 3.2 CONCENTRATIONS IONIQUES MESURÉES ET CALCULÉES AU NIVEAU DE LA RACINE DE POIS.
pH Concentrations (mM)
Compartiment
K+ Na+ Mg2+ Ca2+ NO3– Cl– H2PO4– SO42–
Milieu extra-cellulaire (Cem) 6 1 1 0,25 1 2 1 1 0,25
Tissus (Cim) 6,5 75 8 3 2 28 7 21 9,5
Tissus (Cith) 4 74 74 2 700 10 800 0,03 0,014 0,014 0,001
Les concentrations internes calculées ou théoriques sont obtenues en appliquant l’équation de Nernst :
Eion = Vi – Ve = (R.T/z.F).ln (Cem/Cith) soit Cith = Cem.e –(Vi – Ve).(z.F/RT)
Vi – Ve est la différence de potentiel membranaire mesurée soit –110 mV ici ; Cem est la concentration
externe de l’ion mesurée, Cim la concentration interne de l’ion mesurée et Cith la concentration interne théo-
rique s’il y avait équilibre ; R : constante des gaz parfaits ; T : température (297 K) , ; z : charge de l’ion ; F :
constante de Faraday.
Remarque : dans le cas des concentrations intracellulaires mesurées, la somme des
charges positives des cations (93 mm) paraît ici supérieure à la somme des charges
négatives des anions (75 mm). C’est sans compter sur les anions organiques du cytosol
(acides organiques R-COO–) qui contribuent à l’électroneutralité et représentent les
18 mM de charges négatives manquantes.
Les mécanismes d’absorption conjuguent donc transports passifs par simple diffusion et trans-
ports actifs. Ainsi, le transport actif primaire d’H+ permet la réalisation de transports actifs
secondaires pour les anions et les cations hormis K+ (figure 3.7) :
• la pénétration des anions se fait en symport avec H+ ou en antiport avec OH– (cas de NO3–),
• l’expulsion des cations (entrés passivement) a lieu en antiport avec H+ (cas de Na+, Ca2+ ).
En ce qui concerne l’ion K+, son passage est par contre passif selon le gradient électrochimique
favorable (la force électrique compense la force chimique qui aurait tendance à le faire sortir)
mais il est bien entendu que ce flux passif n’est possible que parce que la membrane plasmique
présente une différence de potentiel. Il y a donc dépendance étroite mais indirecte avec les
ATPases – pompes à H+.
68
CHAPITRE 3
paroi primaire pecto−cellulosique

lamelle moyenne
plasmalemme
cytoplasme
vacuole
Na+,
H+ + H+
Ca 2+ H K+
ph = 5 − 6
ph = 7,5 ATP ADP + Pi
eau
ADP + Pi ATP
K+ H + NO 3− et K+
H+
anions
O2
CO 2
exsudats organiques eau
sol rhizoderme
transit symplasmique de l’eau transit apoplasmique de l’eau
Figure 3.7 Force protonmotrice et absorption des ions minéraux au niveau du rhizoderme.
On a mis en évidence (R. Mac Kinnon, prix Nobel 2003 de chimie) des canaux à K+ voltage-
dépendants qualifiés de canaux « Shaker », de grande spécificité. Il s’agit de tétramères dont
chaque sous-unité est constituée de six segments transmembranaires en hélices α. Le
segment 4 de chaque sous-unité présente des résidus chargés positivement qui le rendent
sensible aux variations de la différence de potentiel électrique transmembranaire (on parle de
« senseur de ddp »dans ce cas) ce qui serait à l’origine de l’ouverture ou de la fermeture du
canal (dans le rhizoderme, le seuil d’ouverture de ce canal est de –100 mV). La diversité de ces
canaux est grande ; ainsi ce n’est pas la même isoforme qui permet l’entrée dans la racine
(rhizoderme) et la sécrétion vers le xylème (cellules associées aux vaisseaux – § 3.2.4).
3.2.4 La charge en ions minéraux des cellules conductrices du xylème

La figure 3.8 présente une expérience où une racine d’orge qui a accumulé du 36Cl– (isotope
radioactif) est transférée dans un milieu non radioactif (KCl normal). Elle est installée dans une
double cellule de mesure qui permet de suivre les deux destinées possibles du 36Cl– contenu
dans les tissus : regagner le milieu (partie droite de la cellule) ou atteindre le xylème (partie
gauche de la cellule où se situe l’extrémité coupée de la racine donc les extrémités béantes des
vaisseaux).
Les résultats montrent que le 36Cl– perdu par la racine est au 3/4 dans le compartiment de
gauche donc issu du xylème et pour 1/4 dans le compartiment de droite (il ressort sans avoir
69
extrémité de racine ayant

préalablement accumulée 36Cl
apex
racinaire
36 36
Cl sécrété Cl exsorbé à travers le rhizoderme
Figure 3.8
Expérience de mise en évidence de la charge du xylème.
pénétré au sein des vaisseaux dans ce cas). En présence d’un inhibiteur métabolique, la quan-
tité d’ions radioactifs libérés est la même mais aucun n’a pénétré dans le xylème (pas de 36Cl–
dans le compartiment de gauche mais 100 % dans celui de droite). Il faut donc de l’énergie
métabolique pour que les anions pénètrent dans le xylème et nous verrons un peu plus loin que,
à l’image de K+ au niveau du rhizoderme, c’est une différence de potentiel membranaire qui
permet ici un transfert passif des anions.
Comme le montre la figure 3.9, il n’y a pas de plasmodesmes entre les cellules du parenchyme
xylémien et les vaisseaux. Les cellules juxta-vasculaires sont de véritables cellules de transfert
(encart 3.4). Elles sont spécialisées dans la sécrétion d’ions vers les cellules conductrices. Dans
le cas des cations, il y aurait cotransports par antiport avec H+ (le reflux spontané de protons
selon leur gradient électrochimique est le résultat du fonctionnement de la pompe protonique).
Toutefois, l’ion K+ emprunte également un canal shaker (§ 3.2.3b) sortant. Les anions emprun-
teraient des uniports, entraînés par la ddp transmembranaire (figure 3.9). Cette sécrétion
d’anions et de cations constitue la charge du xylème. Elle est responsable de la composante
osmotique du potentiel hydrique de la sève brute et induit la nuit un flux simultané d’eau
comme nous le verrons au § 3.3.1c.
Les cellules de transfert

ENCART 3.4
Dans les déplacements à courte distance interviennent des cellules particulières appe-
lées cellules de transfert. Leur forme est variable mais elles sont toujours associées à des
invaginations de la paroi. Celles-ci forment un véritable labyrinthe en trois dimensions.
La membrane plasmique suit ces invaginations ce qui augmente d’un facteur 10 à 20 la
surface d’échanges et cela même si les invaginations ne sont situées que sur de petits
territoires de la cellule.
On trouve ces cellules autour du xylème et du phloème, au niveau des plus petites
Voir chapitre 5, nervures des limbes, et également, pour le xylème, dans la zone d’absorption racinaire.
figure 5.14 Dans le sac embryonnaire, les synergides et les antipodes ont les caractéristiques de
cellules de transfert et, après la fécondation, d’autres cellules de transfert se forment
entre le nucelle et l’albumen ainsi qu’entre l’albumen et l’embryon. Dans les poils glan-
dulaires comme les nectaires des fleurs ou les poils de plantes carnivores, ces cellules
interviennent dans la sécrétion de solutés.
La fonction des cellules de transfert est le transport actif de solutés que ce soit pour
l’absorption ou la sécrétion. De plus, sécrétion ou absorption peuvent être réalisées avec
le milieu extérieur ou entre des compartiments internes à la plante.
70
CHAPITRE 3
zones lignifiées paroi secondaire

25 µm
paroi primaire
lamelle moyenne
eau
ATP
H+
ADP + Pi
NO 3− et anions
K+
K ,+ Na+, Ca 2+
H+
ph = 7,5 ph = 5 −6
eau
parenchyme xylémien vaisseau du xylème

Figure 3.9 Les mécanismes de la charge du xylème.
3.2.5 L’absorption de l’eau et son transfert radial au xylème

Nous avons constaté au § 3.1.3 qu’il y a pour l’eau un continuum du sol à l’atmosphère via la
plante. Dans la suite (§ 3.3), nous allons voir comment la sève brute circule verticalement dans
la plante mais auparavant, à l’aide du tableau 3.3, analysons le mécanisme du passage de l’eau
du sol au xylème racinaire qui est à l’origine de la formation de la sève brute. Nous avons déjà
montré au § 3.2.2 que la voie symplasmique devient obligatoire au niveau de l’endoderme.
TABLEAU 3.3 ÉVOLUTION DU POTENTIEL HYDRIQUE (EN MPA)
ET DE SES COMPOSANTES ENTRE LE JOUR ET LA NUIT AU NIVEAU D’UNE ZONE PILIFÈRE.
Sol humide adjacent Cortex racinaire Xylème

JOUR
Ψh 0 + 0,4 – 0,3
Yo – 0,02 – 0,5 – 0,1
Ψ = Ψh + Ψο – 0,02 – 0,1 – 0,4
NUIT
Ψh 0 + 0,4 + 0,05
Yo – 0,02 – 0,5 – 0,3
Ψ = Ψh + Ψο – 0,02 – 0,1 – 0,25
71
On constate que le potentiel hydrique Ψ décroît systématiquement depuis le sol jusqu’au

xylème et ce tant le jour que la nuit ; le transfert radial de l’eau est donc passif, sans dépense
directe d’énergie. Mais le gradient de potentiel entre sol et xylème étant plus élevé le jour que
la nuit, il faut s’attendre à un flux plus important le jour ce qui est en accord avec les vitesses
de conduction mesurées. Dans le détail, le potentiel osmotique du cortex, maintenu élevé par
l’absorption continue d’ions étudiée avant, est déterminant dans le passage de l’eau du sol au
rhizoderme de jour comme de nuit car il s’oppose à la pression de turgescence Ψh qui aurait
tendance à faire sortir l’eau. Par contre, pour la charge du xylème, il y a une nette différence
entre le jour et la nuit. Le potentiel hydrostatique Ψh du xylème est négatif le jour ce qui
signifie que la sève brute est sous tension (c’est l’effet de la transpiration envisagée au § 3.3.1b)
alors qu’il est positif la nuit, la sève brute étant alors sous pression (c’est la poussée racinaire –
§ 3.3). Toutefois, dans ce dernier cas, la plus forte charge en ions exprimée à travers ΨΠ permet
Voir « les
de maintenir le gradient de potentiel décroissant jusqu’au xylème.
aquaporines », Dans ce transit de l’eau, les aquaporines de la membrane plasmique et du tonoplaste sont
Biologie 1re année, fondamentales : elles constituent de véritables canaux protéiques à l’eau dans les bicouches
chapitre 3, § 3.2.3b lipidiques membranaires.
3.2.6 L’adaptation de l’absorption racinaire

La plante, nous venons de le démontrer, n’est pas un simple « buvard » vis-à-vis de la solution
aqueuse du sol. Elle est déjà capable par sa croissance en longueur et sa ramification d’explorer
des horizons du sol de plus en plus profonds et distants du plant mais elle est également apte à
s’adapter aux fluctuations de disponibilité et de composition de cette solution.
a) À la raréfaction de l’eau
Des expériences ont été menées pour étudier l’effet de la diminution du potentiel osmotique du
sol (au moyen de solutions d’osmolarité croissante) sur celui des racines. Le tableau 3.4 donne
les résultats de telles expériences.
TABLEAU 3.4 EFFET DE LA DIMINUTION DU POTENTIEL OSMOTIQUE DU SOL
SUR LE POTENTIEL OSMOTIQUE DE RACINES DE MAÏS (MC COOL ET MILLAR, 1917) – DONNÉES EN BAR.
Ψo de la solution du sol – 1,21 – 1,99 – 3,38 – 4,96 – 7,22

Ψo des racines – 4,59 – 5,48 – 6,61 – 7,51 – 8,19
Il est possible ici de raisonner sur la seule différence de potentiel osmotique (Ψoracines – Ψosol).
En effet, dans cette expérience, les composantes hydrostatique et matricielle du potentiel
hydrique du sol sont nulles et, par ailleurs, le potentiel osmotique cellulaire est la composante
déterminante de l’absorption comme l’a montré l’analyse du tableau 3.3 précédent. Il est enfin
possible de s’affranchir des valeurs du potentiel hydrostatique cellulaire (la pression de turges-
cence) qui ne peuvent que diminuer lorsque le potentiel du sol décroît (la turgescence est de
plus en plus difficile à maintenir) et agissent donc sur le potentiel hydrique cellulaire dans le
même sens que le potentiel osmotique cellulaire (abaissement dans ce cas).
Les résultats de ces expériences montrent que la différence de potentiel osmotique (Ψoracine
– Ψosol) demeure négative entre la racine et le sol dans toutes les situations. La racine adapte
donc son potentiel hydrique de telle sorte qu’il reste toujours inférieur à celui du sol ce qui
permet d’entretenir le flux entrant d’eau.
Les possibilités d’adaptation du plant ne sont néanmoins pas infinies. Au § 3.1.2a, nous avons
défini le point de flétrissement du sol comme une limite à partir de laquelle la plante ne peut
plus s’adapter et abaisser son potentiel hydrique sous celui du sol. Ce point se situe aux envi-
rons de –1,5 MPa.
b) Aux ressources minérales
➤ Ajustement des quantités absorbées
Soit l’expérience de la figure 3.10 où le système racinaire d’une plante est réparti entre deux
compartiments. On observe que, si dans le compartiment de droite un ion est absent, l’absorp-
72
CHAPITRE 3
tion de cet ion dans l’autre compartiment qui contient une solution ionique complète est plus
élevée que celle d’un témoin. Le déficit d’absorption du compartiment de droite a été perçu par
la plante qui, en réaction, a augmenté l’absorption du même ion dans le compartiment de
gauche. Il existe donc des corrélations informatives au moyen de signaux internes, transportés
par le xylème et (ou) le phloème, qui modifient l’absorption racinaire. Ainsi, la plante n’est pas
passive mais s’adapte à la composition de la solution du sol.
Figure 3.10 Expérience

de racines divisées. signaux régulateurs
dans phloème nutriments dans xylème
absorption modifée :
l'ion absent à droite solution modifiée :
est absorbé en plus un ion est absent
grande quantité
➤ Transporteurs spécifiques ou non spécifiques

Si on mesure la vitesse d’absorption des ions nitrate en fonction de leur concentration dans le
milieu (figure 3.11), on obtient une courbe (trait continu bleu) en deux parties, une première
partie où l’absorption de NO3– augmente rapidement et une deuxième partie où cette absorp-
tion n’augmente plus que lentement. Ce type de courbe est interprété en faisant intervenir pour
la première partie des transporteurs spécifiques à haute affinité d’où la rapidité puis des
transporteurs peu spécifiques, à basse affinité et moindre vitesse, dans la seconde partie. Le
maximum atteint dans la première partie de cette courbe correspond à la saturation des trans-
porteurs spécifiques.
10 absorption due aux récepteurs de faible affinité
saturation des récepteurs à forte affinité
par gramme de racine et par heure
absorption de NO3– en micromoles
plante carencée en NO 3–
8
6
plante en mileu nutritif équilibré

4
2 plante en milieu riche en NO 3–
0
0 500 1 000 1 500
concentration externe de NO 3– (micromoles par litre)
Figure 3.11 Transporteurs à forte ou à faible affinité pour les nitrates

et ajustement de l’absorption aux ressources du milieu.
73
Si la plante est dans un milieu pauvre en NO3– avant l’expérience (courbe noire), la première
partie est prolongée c’est-à-dire qu’il y a davantage de transporteurs à forte affinité. À
l’inverse, si la plante est dans un milieu riche en NO3– avant l’expérience (courbe grise), alors
les transporteurs à forte affinité sont peu nombreux. Ainsi la plante, selon ses besoins et les
ressources dont dispose le sol, synthétise plus ou moins de transporteurs spécifiques.
Cette adaptation au milieu ne signifie pas un contrôle total. Une plante peut s’intoxiquer si le
sol est trop riche en certains ions (figure 3.12). À partir d’une certaine concentration pour un
ion donné, la plante se laisse envahir et sa croissance diminue : l’élément devient toxique. Ainsi
certaines plantes sont qualifiées de calcifuges car elles ne peuvent se développer sur sol riche
en calcium. À l’inverse, en trop faible concentration, un ion limite la croissance : il est alors
qualifié de facteur limitant. L’apport d’engrais permet d’éviter que des ions comme NO3–, K+
ou PO43– soient limitants.
croissance
déficience optimum toxicité
Figure 3.12 Forme générale

de la courbe d’action d’un ion
minéral sur la croissance
concentration en ion
3.3 LA CIRCULATION ASCENDANTE DE LA SÈVE BRUTE

3.3.1 Les deux moteurs du flux de sève xylémienne
a) Mise en évidence
Des mesures précises des variations du diamètre journalier de tiges et du flux de sève brute sont
données sur la figure 3.13.
(b) − flux de sève (a) − variations du diamètre

brute en g/m n du tronc en µm 300
15
200
12
24 h
6h
12 h
18 h
0h
100
9
0
6
− 100
3 − 200
0
188 190 192 194 196 198
calendrier des jours
Figure 3.13 Variations du diamètre de la tige au cours du temps (a)
et du flux de sève brute (b).
74
CHAPITRE 3
Sur la courbe a, on observe globalement une diminution du diamètre le jour et une augmenta-
tion la nuit. Plus précisément, trois phases sont mises en évidence :
• une rapide baisse du diamètre de la tige après le lever de soleil,
• une rapide augmentation du diamètre de la tige dans l’après-midi,
• une augmentation moins forte du diamètre qui atteint un plateau en deuxième partie de la
nuit. Ce plateau est supérieur à celui atteint la veille.
L’opposition avec la courbe b est nette : le flux de sève brute est élevé en première partie de la
journée lorsque le diamètre de la tige diminue et ce flux diminue lorsque le diamètre du tronc
augmente. Pour expliquer ces observations et cette opposition des courbes, il faut faire inter-
venir la transpiration mise en évidence au 3.1.2c : elle se met en place avec le lever du soleil
(figure 3.16), diminue l’après-midi et s’annule la nuit ; elle varie donc comme le flux de sève
(corrélation positive). Ainsi, on peut faire l’hypothèse que le moteur de la montée de la sève le
jour est la transpiration foliaire qui par traction de la colonne d’eau engendre une pression
négative ou tension (voir Ψh le jour dans le tableau 3.3) responsable de la diminution du
diamètre des tiges. La nuit, la sève circule lentement et le tronc gagne en diamètre ce qui peut
s’expliquer par la pression positive cette fois-ci (voir ce même tableau 3.3) ; un autre méca-
nisme, de poussée cette fois-ci, est donc en jeu. Nous allons expliquer ces moteurs de l’ascen-
sion de la sève brute dans les deux paragraphes suivants.
On observe également que le tronc gagne en diamètre tous les jours ; cela ne relève plus de la
circulation de la sève brute mais d’un phénomène de croissance.
b) Transpiration foliaire et montée diurne de la sève brute
Nous venons de voir que la sève brute est sous pression hydrostatique négative ou tension le
jour. Or le mécanisme physique le plus simple à invoquer est la traction ou aspiration au sein de
fins capillaires à parois mouillables plongés dans l’eau. Ce phénomène relève des propriétés
polaires de l’eau (établissement de liaisons hydrogène) sous trois aspects :
• les forces de capillarité c’est-à-dire les interactions électrostatiques faibles entre les molé-
cules d’eau et la surface mouillable, elle-même polaire, qui assurent la traction vers le haut
de la colonne d’eau ;
• la tension superficielle à l’interface eau-air qui fait que les molécules d’eau y demeurent
liées entre elles malgré la traction à laquelle elles sont soumises ;
• la cohésion de la colonne d’eau qui répond à la traction sans se rompre sous l’effet de son
propre poids.
La surface de l’eau prend en conséquence la forme d’un ménisque (figure 3.14b) dont le rayon
est d’autant plus faible que la traction est forte. La pression négative sous le ménisque relève de
la loi de Jurin évoquée déjà au § 3.1.3a soit Ph = –2 γ /r, γ étant la tension superficielle de
l’eau. Pour un rayon r donné, la hauteur atteinte par capillarité est telle que la pression négative
sous le ménisque compense la pression développée par le poids de la colonne d’eau soit :
2γ / r = h.ρe.g soit h = 2γ / ρe.g.r (3.7)
Mais est-ce suffisant pour expliquer la montée de la sève brute ?

Dixon, dès 1895, a démontré que la vaporisation de l’eau permettait d’entretenir cette traction
(figure 3.14 a). Pour ce faire, il a placé un capillaire vertical rempli d’eau et surmonté d’un
corps microporeux constitué d’un entonnoir contenant du plâtre au-dessus d’une cuve à
mercure. Il constata que, peu à peu, le mercure montait dans le capillaire ce qui signifiait qu’il
y avait traction par la colonne d’eau sus-jacente suite donc à la vaporisation de l’eau au niveau
du plâtre. L’ajout d’une lampe pour accélérer l’évaporation confirme la chose car l’ascension
du mercure s’accélère également. Dans cet exemple, l’ascension est strictement physique ; elle
suppose de fins capillaires à parois mouillables, un corps microporeux au sommet, et de
l’énergie, lumineuse en l’occurrence. L’analogie avec la plante est possible : les capillaires
correspondraient aux vaisseaux, le corps microporeux à la feuille (mais quelle partie de la
feuille exactement ?), la lumière étant la source d’énergie.
75
➤ Tenir la colonne de sève

La figure 3.14.b présente un modèle analogique du dispositif foliaire sous forme de deux réci-
pients reliés entre eux, l’un à surface libre, l’autre à surface munie d’un corps microporeux.
Dans la situation 1 où les deux récipients sont à la même hauteur, il n’y a aucun ménisque à la
surface du corps microporeux ; le film d’eau est plan car aucune force de traction ne se déve-
loppe au niveau des pores (∆Ψ = 0). Si on baisse le niveau du récipient de droite (situation 2),
celui-ci ne déborde pas ce qui signifie qu’à sa surface une force de traction vers le bas
compense la force de pression dirigée vers le haut résultant du poids de la colonne d’eau de
hauteur h. Cette traction prend sa source à la surface du corps microporeux où se développent
les forces de capillarité au niveau des pores (assimilables à de fins capillaires) qui tiennent la
colonne d’eau. L’interface eau/air s’incurve en de multiples ménisques. Et plus la tension
s’accroît (baisse du récipient de droite par exemple), plus les ménisques se creusent.
chaleur évaporation corps ménisques de rayon r

microporeux
=0 r
= − 2 /r +
h. .g =0
plâtre
colonne
d’eau
=0
Situation 1 : Situation 2 :
traction nulle traction
effective
mercure
(a) Expérience de Dixon (b) Modélisation de la traction foliaire

Figure 3.14 Modélisation de la montée de la sève brute.
(a) expérience de Dixon ; (b) interprétation pour deux situations différentes.
À quelle structure foliaire peut correspondre ce corps microporeux sachant qu’il doit posséder
des pores « ajustables » aux dimensions variées du végétal ? En effet, d’après la relation (3.7),
pour une plante herbacée de 1 m de hauteur, r est de l’ordre de 15 µm (pour une tension super-
ficielle de l’eau γ de 75.10–3 N.m–1) ; dans le cas d’un arbre de 100 m de haut, le rayon doit être
au plus de 0,1 µm soit 150 nm (en fait, le rayon est forcément plus petit car il faut tenir compte,
en sus de la pression liée au poids de la colonne, de la perte en charge dans les vaisseaux suite
aux frottements de l’eau le long des parois – voir la relation (3.8)).
L’élément foliaire qui répond à ces besoins est le parenchyme lacuneux et plus précisément ses
parois. Ce sont des entités hydrophiles par leur composition pecto-cellulosique donc mouilla-
bles, dont l’architecture en méats offre des pores de tout diamètre au niveau desquels se déve-
loppent les interfaces eau/air en ménisques. Leurs rayons peuvent évoluer du micromètre
lorsque la tension est faible (rayon r1 sur la figure 3.15) à la dizaine de nanomètres pour les
Voir Biologie
mailles du réseau de fibrilles de cellulose (rayon r2 de la figure 3.15) lorsque la tension est
1re année, forte. Cette variation de la dimension des rayons est certes fonction de la taille du plant mais
chapitre 3, également de la plus ou moins grande disponibilité en eau du sol (la traction s’accentue lorsque
figure 3.40 le sol s’assèche car son potentiel matriciel diminue alors fortement).
Mais si la colonne d’eau est soutenue grâce aux ménisques du corps poreux, cela n’explique
pas son ascension.
76
CHAPITRE 3
sève brute au sein Situation 1 : faible traction

d’un vaisseau fibrilles de
− 0,1 < < − 1 MPa cellulose
méat
r1
parenchyme
lacuneux
Situation 2 : forte traction
r2
= − 1,5 MPa
chambre sous− cuticule

épiderme stomatique
inférieur cellule de garde
< − 10 MPa 40 µm
d’un stomate
ostiole
flux d’eau liquide flux de vapeur d’eau

Figure 3.15 Le parenchyme lacuneux, les stomates et la traction de la sève brute.
➤ Tirer la sève grâce à la transpiration foliaire

À propos de la figure 3.13, nous avons noté que le flux de sève évoluait comme la transpiration
au cours d’une journée et l’expérience de Dixon a confirmé l’importance de l’évaporation de
l’eau . Cela signifie que chaque film d’eau qui s’évapore au niveau du parenchyme foliaire
lacuneux est immédiatement remplacé. Ainsi la colonne d’eau progresse vers le haut au fur et à
mesure de l’évaporation et la sève monte. La feuille se comporte comme une pompe aspirante
Voir « l’eau molé-

cule polaire », alimentée par l’énergie solaire. Rappelons que la vaporisation d’un gramme d’eau consomme
Biologie 1re année, de l’ordre de 2,4 kJ environ soit 43 kJ par mole. Or 50 % environ de l’énergie solaire reçue par
chapitre 2, une feuille est utilisée à la vaporisation de l’eau. Cette énergie peut d’ailleurs se révéler excé-
encart 2.1 dentaire comme nous le verrons au § 3.3.2b.
Par ailleurs, plus la transpiration est forte (situation observée lorsque l’air s’assèche), plus la
vitesse de la sève est importante en raison d’une traction de plus en plus grande faisant suite à
la diminution du potentiel hydrique atmosphérique. Pour le montrer, il est possible d’écrire la
loi de Poiseuille (3.6) sous une autre forme faisant intervenir la vitesse moyenne vm et la
section d’écoulement S, avec toujours 1 et 2 désignant base et sommet de la colonne d’eau :
Jv1→2 = –(Π.r4/8η).([∆Pz/∆z] + ρe.g) = vm.S = vm.Π.r2
soit vm = –(r2/8η.∆z).(∆Pz + ∆z.ρe.g) (3.8)
77
➤ Vaincre les résistances

Voir « la loi
d’Ohm » De même la loi de Poiseuille peut être reformulée par analogie avec la loi d’Ohm pour faire
chapitre 18, apparaître la résistance hydraulique Rxyl du xylème à l’avancée de la sève (les forces de frot-
§ 18.1.1a tement sur les parois des molécules d’eau en mouvement sont d’autant plus fortes que le rayon
du conduit est faible). Exprimons ∆Pz à partir de la relation (3.6) ; il vient :
∆Pz = –Jv.(8η.∆z/Π.r4) – ∆z.ρe.g = –Rxyl.Jv – ∆z.ρe.g (3.9)
La résistance hydraulique Rxyl vaut donc (8η.∆z/Π.r4) ; elle est bien proportionnelle à la
longueur du conduit, à la viscosité du liquide transporté et inversement proportionnelle au
rayon à la puissance 4. La différence de pression hydrostatique (Pz2 – Pz1) soit (Pfeuille – Psol)
dans le cas considéré comporte deux termes, le premier imputable aux frottements, le second
correspondant à la pression à développer pour vaincre par le poids de la colonne d’eau.
Ainsi, si on considère par exemple un arbre de 50 m de haut, muni de conduits de 20 µm de
rayon, dont la sève brute circule à 3,6 m.h–1 (soit 1 mm.s–1) et possède une viscosité dynamique
à 20 ˚C égale à 10–3 Pa.s (celle de l’eau compte tenu de son caractère dilué), la différence de
pression entre le sommet et la base des vaisseaux (Pz2 – Pz1) doit être de –1,5 MPa. Elle se
décompose en –0,5 MPa nécessaire pour tracter la colonne d’eau et en –1 MPa pour vaincre les
forces de frottement. Cette différence de pression est obtenue le jour par traction (pompe aspi-
rante) et la nuit par poussée (pompe refoulante) comme nous allons l’expliquer dans le para-
graphe suivant.
Toutefois, lorsque la tension devient trop forte, des ruptures dans la colonne d’eau apparais-
sent : c’est le phénomène de cavitation. Il tient aux limites de cohésion entre les molécules
d’eau dont les liaisons H sont alors rompues. Des cavités gazeuses apparaissent et interrom-
pent la continuité du flux de sève : on parle d’embolies dans le circuit xylémien. C’est en
particulier le cas lors des périodes de stress hydrique estivales ou d’alternances gel/dégel
hivernales. La modification du trajet de la sève au niveau de ponctuations latérales et la persis-
tance de parois transversales microporeuses tous les dix éléments de vaisseaux environ
permettent de contourner la zone où se trouve l’embolie et d’en limiter la propagation verti-
cale. Nous allons voir au paragraphe suivant que la poussée racinaire est un des mécanismes
qui rétablie la continuité de la sève brute.
c) La poussée racinaire nocturne
Des observations montrent que la circulation de la sève brute n’est pas toujours corrélable à la
transpiration foliaire. Ainsi, la nuit, il n’y a pas de transpiration et néanmoins la sève continue
à circuler mais plus lentement que le jour ; sa pression est alors positive (tableau 3.3). Et si l’on
coupe près de la base un pied de vigne, on observe un écoulement de sève brute par la section ;
il n’y a pourtant plus de transpiration possible et le mécanisme apparaît ici comme une poussée
par la base. De même, il est possible de voir en fin de nuit des gouttes d’eau sur le bord des
feuilles : c’est le phénomène de guttation. Là encore ce n’est pas la transpiration qui en est
responsable, l’air étant en général saturé en vapeur d’eau à ce moment-là ; il s’agit d’un débor-
dement de la sève par les stomates et le seul mécanisme possible est une poussée basale. On a
appelé poussée racinaire ce second mécanisme de circulation de la sève brute.
La sécrétion active d’ions dans le xylème (§ 3.2.4) et la baisse résultante de potentiel hydrique
(par sa composante osmotique Ψo) entraînent l’eau dans le xylème. Cette entrée d’eau est
responsable d’une poussée vers le haut de la colonne de sève en raison du caractère inexten-
sible des parois verticales des vaisseaux. Un déplacement en masse ou courant de masse se
développe à l’image de ce qui se réalise au niveau d’un osmomètre. Ce phénomène , occulté le
plus souvent le jour par l’effet de traction lié à la transpiration, est par contre essentiel la nuit
car la transpiration y est faible voire nulle (stomates fermés). L’unique moteur devient cette
poussée. La sève est alors sous pression ce qui explique l’augmentation de diamètre des tiges la
nuit (figure 3.13) et le système se comporte en pompe refoulante.
Quel peut être l’ordre de grandeur de cette poussée ? Le tableau 3.3 nous apprend que le poten-
tiel osmotique Ψo atteint la nuit –0,5 MPa ce qui signifie la possibilité de développer une pres-
sion hydrostatique de +0,5 MPa (en considérant les parois des vaisseaux comme inextensibles),
78
CHAPITRE 3
apte à soulever une colonne d’eau de 50 m de hauteur si on envisage un mouvement suffisam-

ment lent pour pouvoir négliger la perte en charge liée aux frottements (hypothèse réaliste pour
la circulation la nuit). À quelle concentration en solutés cela correspond-t-il ? En reprenant
l’expression du potentiel osmotique Ψo = –R.T.Cs , on en déduit qu’il faut, à 20 °C, une osmo-
larité Cs de l’ordre de 200 osmol.m–3 soit 0,2 osmol.l–1. Par rapport à l’osmolarité le jour
(tableau 3.1 – osmolarité totale proche de 20 mosmol.l–1), cela traduit une augmentation de la
concentration de la sève brute d’un facteur 10 (cela ne signifie pas obligatoirement que la
sécrétion augmente du même facteur car, le jour, la sève est aspirée et cette aspiration a pour
effet de la diluer).
Les organes peu transpirants le jour car protégés, comme les bourgeons et les jeunes pousses,
bénéficient ainsi la nuit d’une alimentation égale aux autres parties du plant aérien et plus
« riche » en éléments minéraux que le jour ce qui compense le désavantage diurne. La poussée
racinaire participe également à la restauration du continuum hydraulique des vaisseaux touchés
par l’embolie le jour et c’est un mécanisme important au printemps, lors du débourrement, avant
que les feuilles ne se mettent en place car c’est le seul moteur de la montée de la sève brute.
Les relations entre structure et fonction des cellules conductrices

ENCART 3.5
La loi de Poiseuille nous a permis déjà de souligner l’importance du rayon des conduits
dans le flux de sève. Elle est illustrée par l’accroissement du diamètre des vaisseaux du
xylème primaire, entre protoxylème et métaxylème, qui répond à la croissance du plant
et à l’augmentation des surfaces transpirantes donc des besoins en eau. Il en est de
même au sein du bois où, dans une couche annelle, le bois initial de printemps est riche
en gros vaisseaux à la différence du bois final d’été, riche en fibres mais pauvre en vais-
seaux. Par ailleurs le gradient de pression hydrostatique ∆Pz/∆z ne peut exister que
Voir Biologie
1re année,
parce que les parois longitudinales des trachéides et des vaisseaux sont renforcées au
figure TP3.7, cahier moyen de parois secondaires plus ou moins développées (elles sont annelées ou spira-
couleur page 21 lées dans le protoxylème, réticulées et ponctuées dans le métaxylème et le bois) d’une
part, et parce que ces parois primaires et secondaires sont cimentées par la lignine
d’autre part. Les conduits peuvent ainsi résister tant à l’éclatement (sève sous pression la
Voir Biologie nuit) qu’à l’écrasement (sève sous tension le jour). Il en est un peu de même pour les
1re année, trachées des insectes, conduits renforcés par des anneaux ou ténidies. Par ailleurs, la
figure TP13.3 lignine, hydrophobe, limite les frottements le long des parois. Signalons également que
le développement de perforations au sein des vaisseaux et l’accroissement de leur
diamètre améliorent certes le débit mais les rendent plus sensibles à l’embolie. Sur ce
Voir chapitre 2, point, les Pinophytes dont les tailles sont souvent impressionnantes disposent de struc-
§ 2.2.4 tures moins sensibles que sont les trachéides à ponctuations aréolées. Leur diamètre est
en effet plus modeste et il n’y a pas de perforations sur le trajet vertical mais des ponc-
tuations aréolées dont le torus s’apparente à une soupape qui vient se plaquer sur
Voir figure TP10.2 l’anneau en cas de « surpression » (retour à la pression atmosphérique par exemple
et photo 2, cahier alors que la sève était sous tension). Ce dispositif restreint l’embolie à une seule cellule
couleur page 24 et non à toute la colonne, rendant la restauration nocturne par poussée racinaire plus
aisée. Ces particularités des Pinophytes sont sans doute une des raisons qui fait que ce
sont les arbres qui montent le plus au en altitude (étage subalpin) et en latitude (taïga)
alors que les arbres angiospermes colonisent peu ces zones.

L’acquisition de l’aptitude à fabriquer la lignine chez les trachéophytes explique à la fois
leur taille considérable, en particulier suite au développement du bois, et leur faculté à
conduire la sève brute sur de grandes distances.
3.3.2 La transpiration foliaire

Comme il a été montré au paragraphe 3.1.2c, la plante perd de l’eau par évaporation au niveau
des feuilles et plus précisément des stomates (figure 3.4). Nous allons étudier le fonctionne-
ment de cette structure vitale pour la plante puisqu’elle contrôle le flux de vapeur d’eau de la
chambre sous-stomatique vers l’extérieur et également les autres flux gazeux, photosynthéti-
ques voire respiratoires.
79
a) Turgescence et ouverture des stomates

En montant des épidermes dans une solution de saccharose hypertonique ou dans de l’eau pure,
on observe que les stomates sont fermés dans le premier cas mais ouverts dans le second (la
solution d’eau pure est hypotonique). C’est donc la turgescence qui est responsable de l’ouver-
ture. Pourquoi ? Parce que la paroi des cellules de garde est plus épaisse autour de l’ostiole et
ne peut guère se déformer. Ce sont en conséquence les parois opposées à l’ostiole (figure 3.4)
qui s’étirent, entraînant l’écartement des parois qui encadrent l’ostiole car elles en sont soli-
daires de part la disposition radiale de fibrilles de cellulose qui transmettent la déformation :
l’ostiole s’ouvre ainsi.
b) Contrôle de l’ouverture des stomates
➤ Paramètres du milieu et degré d’ouverture
On observe sur la figure 3.16 pour des plantes sans déficit hydrique ni ensoleillement excessif,
dont le comportement est considéré comme typique, que les stomates s’ouvrent avec le jour et
présentent rapidement une ouverture quasi maximale. À partir de midi apparaît une fermeture
d’abord lente puis rapide en fin de journée qui aboutit à leur fermeture la nuit. Certaines plantes
présentent toutefois des variantes avec par exemple, sous fort ensoleillement, une amorce de
Voir « le cycle de
fermeture en milieu de journée puis une réouverture en cours d’après-midi (plantes à
carboxylation en « dépression de midi »). Par ailleurs, les journées pluvieuses, les stomates s’ouvrent moins et,
C3-C4 », Biologie en cas de stress hydrique prolongé, ils s’ouvrent peu et uniquement le matin. Enfin les plantes
1re année, à métabolisme de type CAM n’ouvrent leurs stomates que de nuit.
chapitre 6, § 6.5.3b
Les facteurs du milieu contrôlant l’ouverture sont donc la lumière (effet positif), la température
et le stress hydrique (effet négatif). Non visible sur ce document, le CO2 et le vent influencent
le dégré d’ouverture. Mais comment agissent ces paramètres sur la plante ?
plantes à comportement typique

métabolisme
plantes à « dépression de midi »
ouverture relative des stomates
CAM
journée nuageuse
stress hydrique
minuit midi minuit
Figure 3.16 Paramètres du milieu et ouverture - fermeture des stomates.
➤ Lumière bleue et chaîne de transduction jusqu’aux canaux potassiques

Les études des effets de la lumière sur l’ouverture des stomates montrent une double réponse,
l’une relevant de leur activité photosynthétique et impliquant les longueurs d’onde du bleu et
du rouge, l’autre très spécifique et ne concernant que les longueurs d’onde dans le bleu. Pour
mettre en évidence cette dernière, des stomates sont soumis dans un premier temps à un éclai-
rement en lumière rouge, saturant pour l’activité photosynthétique (figure 3.17a) ; il y a ouver-
ture des ostioles. Lorsque celle-ci est stable, on ajoute un second éclairement de lumière bleue
uniquement. L’ouverture reprend et double quasiment. La lumière bleue agit dans ce second
80
CHAPITRE 3
cas en tant que stimulus et non pas comme facteur énergétique. Il est possible de tester
l’influence des diverses longueurs d’onde bleues et de construire un spectre d’action
(figure 3.17b). La comparaison de ce dernier avec divers spectres d’absorption de pigments
montre qu’il y a corrélation avec celui de la zéaxanthine, une xanthophylle des chloroplastes.
D’ailleurs des mutants d’Arabidopsis déficients en zéaxanthine ne présentent plus de réponse à
la lumière bleue.
(a) (b)
ouverture de absorbance de la degré d’ouverture
l’ostiole en µm zéaxanthine de l’ostiole (unités
relatives)
12
0.25
10
0.20
8
0.15
6 addition de lumière bleue
0.10
4
éclairement en lumière rouge saturante
2 0.05
1 2 3 4 temps 350 400 450 500 550

en h longueur d’onde en nm
Figure 3.17 Degré d’ouverture des stomates soumis à un double éclairement (a) ;
comparaison entre le spectre d’action (influence de la longueur d’onde sur l’ouverture)
et le spectre d’absorption de la zéaxanthine (b).
Par ailleurs le suivi du pH extracellulaire durant ces expériences montre une acidification du
milieu moins d’une minute après le début d’éclairement par la lumière bleue. Et l’ajout du
vanadate, inhibiteur spécifique de la pompe à protons, conduit à l’absence du second temps
d’ouverture. Il y a donc, suite à l’exposition à la lumière bleue et à sa perception par les zéaxan-
thines, expulsion de protons par activation de pompes protoniques membranaires. Mais
comment comprendre le flux entrant d’eau ? Quels solutés sont impliqués
Dès les années 1960, il fut possible de montrer que la concentration en K+ augmente considé-
Voir « la technique
rablement au sein des cellules de garde lors de leur turgescence (elle passe de 100 mM à plus
du patch-clamp », de 400 mM). Mais est-ce le seul ion concerné ? La technique du patch-clamp appliquée aux
chapitre 12, protoplastes (des cellules végétales sans paroi ce qui offre la possibilité d’accéder au plasma-
encart 12.2 lemme) permet d’identifier les ions voire les canaux ioniques en jeu. Dans la configuration
« cellule entière », on mesure la somme des courants élémentaires des canaux ioniques suite à
une série de stimulations où la ddp transmembranaire imposée varie. Les résultats sont reportés
sous forme d’un graphe exprimant la relation entre le courant global et la ddp imposée
(figure 3.18). Le potentiel de repos des cellules de garde utilisées est de l’ordre de –60 mV
dans cette expérience.
Entre –20 et –100 mV environ, on n’enregistre pas de courant. Par contre une hyperpolarisation
en deçà de –100 mV provoque un courant entrant et une dépolarisation au-delà de –20 mV un
courant sortant. Quel(s) ion(s) est(sont) responsable(s) de ces courants ? Le remplacement du
potassium par du sodium dans la solution où baignent les cellules, donc en contact avec la face
externe des plasmalemmes, fait disparaître tout courant. Il en est de même lorsqu’on lui
subsitue du baryum qui est un inhibiteur sélectif des canaux potassiques entrants. Le fait qu’il
s’agisse dans les deux cas de courants potassiques mais régis par des canaux distincts concorde
avec le potentiel d’équilibre de K+ qui est ici de –60 mV.
81
courant en pA
400
- 100 100 ddp membranaire en mV
courant sortant
courant entrant
- 400
Figure 3.18 Relations entre les ddp imposées

et les courants mesurés en configuration « cellule entière ».
Les canaux entrants à K+ (de type « shaker » – § 3.2.3b) sont donc mobilisés lorsque l’hyper-
polarisation provoquée par la sortie de H+ atteint le seuil de – 100 mV ; il s’agit de canaux
voltage-dépendants. Les ions Cl– sont également impliqués mais ils pénètreraient dans la
cellule en symport avec H+ (la force électrique est en effet défavorable à cet influx).
La chaîne de transduction reste à préciser entre la zéaxantine chloroplastique d’une part, les
pompes à protons membranaires (leur activation relèverait d’une phosphorylation) et les
canaux ioniques voltage-dépendants d’autre part ; l’intervention de protéines G est pressentie.
Voir « le cycle
de carboxylation D’autre part, le relèvement du pH intracellulaire par suite de l’expulsion des protons activerait
en C3-C4 », Biologie la PEPcarboxylase et donc la synthèse d’un autre anion, organique, le malate. Par l’accumula-
1re année, tion de K+, de Cl– et de malate, le potentiel hydrique intracellulaire est ainsi abaissé ce qui
chapitre 6, § 6.5.3b favorise l’entrée d’eau dans la cellule de garde et la turgescence. Il est à noter que le processus
est parfaitement inverse pour les cellules voisines des stomates ou cellules auxiliaires (pertes
de K+, de Cl– et sortie d’eau) dont la plasmolyse permet la turgescence des premières.
➤ Intervention de la photosynthèse
Nous avons constaté que la lumière intervenait également par la photosynthèse (figure 3.17a).
Le degré d’ouverture des stomates suit en effet l’intensité de la photosynthèse dans la feuille.
Les photoassimilats (des trioses) passent dans le hyaloplasme où ils sont transformés en
saccharose qui est stocké en partie dans la vacuole. Il contribue à la baisse de potentiel
hydrique et à l’entrée d’eau responsable de la turgescence. Le suivi des concentrations en K+ et
en saccharose au cours de la journée montre que les deux mécanismes se succèdent : le matin,
c’est l’effet « lumière bleue » et entrée de K+, de Cl– qui permet l’ouverture des stomates alors
que la photosynthèse n’est pas encore « opérationnelle » ; le reste de la journée,c’est elle qui
est responsable du maintien de l’ouverture (figure 3.19).
➤ Fermeture des stomates
La fermeture des stomates résulte quant à elle de la perte de turgescence soit par évaporation,
mécanisme dit hydropassif, soit par chute de l’activité photosynthétique et de la concentration
en saccharose en fin de journée ; le mécanisme est dit hydroactif dans ce cas. Cela ne vaut pas
pour les plantes présentant une « dépression de midi » et celles soumises à un stress hydrique
prolongé.
Des expériences démontrent que l’acide abscissique (ABA) est alors responsable de la ferme-
ture des stomates. L’origine de l’ABA est double : il provient soit du chloroplaste, soit de la
racine. L’ABA est produit à partir de terpénoïdes en C40 dont peut-être la zéaxanthine et il
82
CHAPITRE 3
VOIE vacuole
PHOTOSYNTHESE
chloroplaste
cytoplasme
ostiole
1’
saccharose
e> i
EAU
i
malate
4
Cl −
H+ K+
ADP
3 + Pi
ATP
H+ 2 1
zéaxanthine
VOIE
LUMIERE BLEUE
Figure 3.19 Ouverture des stomates : schéma bilan.
existe sous deux formes, la forme acide non chargée (ABAH) en deçà de son pKa de 4,7 et la
forme basique anionique (ABA–) au delà. La première traverse les membranes mais pas la
seconde. Il pourrait être ordinairement séquestré sous forme anionique dans les chloroplastes le
jour par suite de la photosynthèse qui augmente le pH du stroma et libéré le soir consécutive-
ment à l’arrêt de la photosynthèse et à « l’acidification » du stroma (forme ABAH diffusible).
Or, lors d’un stress hydrique, on observe une acidification rapide du stroma des chloroplastes
ce qui expliquerait la diffusion dans le cytosol de l’ABA déjà présent dans le chloroplaste mais
séquestré, et la rapidité de son action. D’autre part la racine synthétise également de l’ABA en
cas de stress hydrique lequel est transporté sous forme acide via la sève brute (pH entre 5 et 6)
vers les feuilles et y agit. Le pH extracellulaire de la paroi étant également acide, l’ABA sous
forme neutre pourrait traverser passivement la membrane plasmique , s’y transformer en forme
anionique au contact du pH « basique » du cytosol et ainsi, piégé dans la cellule, exercer son
action. Les racines limitent en conséquence les pertes d’eau foliaire, à distance, lorsque
l’alimentation en eau est déficitaire.

Voir « interaction
récepteur-protéine Au niveau cellulaire, l’ABA cytosolique active, par l’intermédiaire d’IP3 et du Ca2+, les canaux
G », chapitre 11, Cl– sortants et inhibe les pompes protoniques ce qui diminue la polarisation du plasmalemme
§ 11.3.1d et interrompt en conséquence la stimulation des canaux voltage-dépendants entrants. Cette
dépolarisation active à l’inverse les canaux K+ sortants (de type « shaker » mais avec un
senseur de ddp conduisant à un effet opposé à celui des canaux entrants). La sortie de K+ et de
Cl– entraîne une hausse du potentiel osmotique qui devient moins négatif. L’eau quitte la
cellule : il en résulte la plasmolyse des cellules de garde et donc la fermeture du stomate.
Au final, ouverture et fermeture des stomates relèvent de deux mécanismes complémentaires,
l’un étroitement dépendant de la photosynthèse (la voie « saccharose »), l’autre tributaire des
perméabilités de la membrane plasmique aux ions K+ et Cl– (la voie « potassique »). En cas de
stress hydrique, l’ABA agit sur la seconde.
83
3.4 CHARGE DU PHLOÈME ET CONDUCTION DE LA SÈVE ÉLABORÉE

3.4.1 La dualité trophique du végétal chlorophyllien
Les parties chlorophylliennes d’un végétal sont le siège de la photosynthèse à l’origine de
Voir « fonction- diverses molécules organiques, les photoassimilats et de l’autotrophie à divers éléments. Ce
nement du
chloroplaste »,
sont essentiellement les feuilles qui constituent à ce titre des organes « sources » (exporta-
Biologie 1re année, teurs). Les autres parties du végétal, racines, tiges et bourgeons, graines et fruits, sont au
chapitre 6, § 6.4.4 contraire hétérotrophes au carbone. Ces organes qualifiés de « puits » (importateurs) sont
alimentés par la sève élaborée (§ 3.1.1a) issue de la photosynthèse. Ces divers processus sont
l’objet de ce paragraphe dans lequel nous aborderons :
• un premier transfert trophique latéral dans la feuille conduisant au chargement du
phloème au sein des organes sources ;
• un transfert longitudinal, ascendant ou descendant, dans les tubes criblés phloémiens ; c’est
la circulation de la sève élaborée ou phloémienne ;
• un second transfert latéral au sein des organes de destination : c’est le déchargement du
phloème au niveau des organes puits.
La corrélation trophique assurée par la sève élaborée concourt à l’unité de l’organisme végétal
constitué d’organes trophiquement différents.
3.4.2 La veine mineure, carrefour entre les deux sèves

a) L’organisation structurale d’une veine mineure
Les veines mineures (figure 3.20) du limbe sont les ramifications ultimes des nervures où les
cellules conductrices se terminent en cul-de-sac. Elles sont constituées d’un ou de deux
éléments de vaisseaux en contact direct avec le complexe phloémien (cellules compagnes et
tubes criblés associés) qui y est bien développé, et sont encadrées par les cellules du
mésophylle ; elles ne sont jamais très éloignées d’une chambre stomatique par ailleurs.
Les tubes criblés du phloème sont bordés par une cellule particulière ou cellule compagne.
Voir « le phloème », Ces cellules, nucléées, au métabolisme élevé, présentent les caractéristiques de cellules de
Biologie 1re année,
TP13, § 13.2.2a
transfert (invaginations de leur paroi) et communiquent largement avec les tubes criblés par des
plasmodesmes dont certains sont ramifiés ou branchus. Ces cellules fourniraient aux tubes
criblés l’ATP dont ils ont besoin.
Le complexe phloémien et les cellules du mésophylle présentent globalement deux types de
relations qui conditionnent les processus physiologiques à l’origine de la charge du phloème
(§ 3.4.3) :
• soit les parois entre mésophylle et complexe phloémien sont dépourvues de plasmodesmes ;
la voie symplasmique est donc discontinue, interrompue à ce niveau (cas de nombreuses
herbacées) ;
• soit les plasmodesmes sont présents à tous les niveaux ; la voie symplasmique est ininter-
rompue du mésophylle aux tubes criblés (cas de certaines espèces arborescentes, des cucur-
bitacées comme la courge et des vitacées comme la vigne).
Ces veines sont le point d’aboutissement de la sève brute et le point de départ de la sève
élaborée donc un carrefour du transit hydro-minéral notamment.
b) Les trois destinations de l’eau apportée par la séve brute
La figure 3.21 consigne les trois voies empruntées par l’eau de la sève brute au niveau de la
veine mineure :
• une partie importante de l’eau xylémienne quitte le vaisseau par l’apoplasme et se vaporise
dans les espaces intercellulaires avant de rejoindre la chambre sous-stomatique puis
l’atmosphère externe ; il s’agit de l’eau transpirée (figure 3.20) ;
• une faible part de l’eau est utilisée à alimenter les tissus foliaires, pour leur croissance ou
leur métabolisme (la photosynthèse) ;
84
CHAPITRE 3
transpiration
méat
CM
voie apoplasmique de l’eau

CM VX de la sève brute
CC
voies mixtes du saccharose
et charge du phloème
TC
sites où s’effectue la
charge en saccharose
CC
(Mêmes conventions que

sur la figure 3.15)
Figure 3.20 Organisation d’une veine mineure.

TC : tube criblé ; CC : cellule compagne (ou de transfert) ; VX : vaisseau du xylème ; CM :
cellule du mésophylle.
• une dernière part, modeste elle aussi, est transférée aux tubes criblés dont le potentiel
hydrique est inférieur à celui des éléments de vaisseau. Cette eau et les solutés minéraux
qu’elle contient vont alimenter, via le phloème, les organes dont la transpiration est faible :
bourgeons, jeunes organes et fruits.
vers l'atmosphère externe
via stomates et
éventuellement cuticule
eau transpirée
(plus de 90 % de
l'eau absorbée)
eau transférée vers les
cellules du mésophylle
voie apoplasmique
voie apoplasmique
en provenance de sève brute eau de la
l'appareil racinaire sève brute
voies apoplasmique eau transférée vers

et symplasmique les tubes criblés
sève élaborée
vers les organes puits

Figure 3.21 Les trois destinations de l’eau au niveau d’une veine mineure.
85
Remarque : à l’occasion de la transpiration au sein de l’apoplasme, les ions minéraux

transportés et non consommés sont exclus. Ce surplus est en général remobilisé par
charge dans les tubes criblés et ainsi redistribué au reste du plant, notamment aux
parties peu transpirantes (donc peu alimentées) comme les bourgeons. La sève élaborée
prend donc le relais de la sève brute pour l’alimentation minérale.
3.4.3 La charge des tubes criblés au niveau foliaire

Des mesures réalisées in situ montrent que le saccharose est plus concentré dans les cellules
compagnes et les tubes criblés (de 0,3 à 0,9 mol.L–1) que dans les cellules du mésophylle et
leur apoplasme (0,01 à 0,05 mol.L–1) ce qui signifie qu’il est accumulé activement dans le
complexe phloémien. Cette charge dépend des relations entre mésophylle et complexe
phloémien.
• Lorsque la voie symplasmique est interrompue entre les deux, la charge fait intervenir des
pompes à protons portées par le plasmalemme de la cellule compagne (figure 3.22). Ce
transport primaire est à l’origine d’une exsorption d’ions H+ dans la paroi séparant les deux
complexes. Le retour spontané de ces protons dans la cellule compagne par diffusion cons-
titue le moteur de l’accumulation de saccharose dans la cellule compagne puis dans le tube
criblé. Il s’agit d’un transport actif secondaire de type symport H+/saccharose. Divers argu-
ments étayent cette hypothèse : mesures de pH (l’entrée de saccharose relève le pH extracel-
lulaire), mesures de ddp transmembranaire, utilisation d’inhibiteurs de respiration. La
détection par immunochimie des pompes et des cotransporteurs montre qu’ils sont étroite-
ment associés au sein des membranes plasmiques des cellules-compagnes, en particulier au
niveau des invaginations des parois de ces cellules de transfert où la surface d’échanges est
accrue. Le transfert des photoassimilats est donc tour à tour symplasmique (dans les cellules
assimilatrices), apoplasmique (à la frontière des deux ensembles) puis à nouveau symplas-
mique dans le complexe phloémien.
• Lorsque la voie symplasmique est continue du mésophylle aux tubes criblés, un autre
processus de charge est proposé. Une cellule « intermédiaire », variante de la cellule
compagne, transforme le saccharose en tri- ou tétraosides (des oses tel le galactose sont
greffés sur le saccharose et produisent du raffinose ou du stachyose). L’utilisation du saccha-
rose à ce niveau diminue localement sa concentration et est à l’origine de sa diffusion depuis
les cellules du mésophylle. Du fait de leur encombrement supérieur, les tri- et tétraosides ne
peuvent refluer vers les cellules du mésophylle dont les plasmodesmes sont trop étroits. Par
contre ils peuvent emprunter les plasmodesmes branchus, plus larges, et diffusent dans les
tubes criblés. Ce modèle demande à être confirmé.
Remarquons l’importance de la séparation des voies de transfert au niveau des cellules du
mésophylle et de la veine mineure (figure 3.20). Elles sont le siège d’un flux sortant d’eau par
voie apoplasmique (l’eau transpirée – § 3.4.2b) et d’un flux entrant de saccharose par voie prin-
cipalement symplasmique ; deux flux opposés qui ne se contrecarrent pas.
La charge du saccharose dans les tubes criblés abaisse leur potentiel hydrique, qui est inférieur
à celui de la sève brute. Cette différence est à l’origine du transfert d’eau du xylème vers le
phloème annoncé ci-dessus (§ 3.4.2b).
3.4.4 La circulation de la sève élaborée

a) Caractéristiques générales du transfert longitudinal
La sève phloémienne exsude spontanément de stylets de pucerons. Cela démontre qu’elle est
sous pression, à l’image de la sève brute la nuit. Le branchement de micromanomètres sur ces
stylets permet d’en mesurer la pression hydrostatique et de constater qu’elle est plus élevée au
niveau des zones « sources » que des zones « puits ».
La vitesse de circulation est de l’ordre de 1 m.h–1 soit inférieure à celle de la sève brute. La
lumière des tubes criblés occupée par le mictoplasme et la petite taille des cribles sont autant de
86
CHAPITRE 3
cellule compagne
tube criblé ou de transfert cellule du mésophylle
EAU ATP
en provenance d’un H+
vaisseau du xylème
ADP + Pi sac
ZONE SOURCE
saccharose
sac
très concentré
H+ sac
H+
P = 0,6 à 0,8 MPa sac

ATP sac
H+
ADP + Pi
perméase (uniport)
P >0 pompe à protons
symport H+/saccharose
H+
sac
vers un vaisseau
ZONE PUITS
P = 0,2 à 0,4 MPa
du xylème
H+
saccharose sac
peu concentré ATP
sac
H+
ADP + Pi
EAU sac
amyloplaste cellule du parenchyme

de réserves
Figure 3.22 Charge et décharge du phloème.

À propos des zones sources, l’exemple illustré est celui où la voie symplasmqiue est
interrompue entre le mésophylle et le complexe phloémien.
freins à la progression de la sève phloémienne qui expliquent les valeurs modestes de la vitesse
du transfert longitudinal.
Quant au sens de circulation, l’usage de 14C montre qu’il est fonction de la localisation des
zones « puits » par rapport aux zones « sources » ; il est tant descendant (des feuilles vers les
racines) qu’ascendant (des feuilles aux bourgeons et aux fleurs puis aux fruits) (figure 3.1).
Cette différence de pression hydrostatique entre zones source et puits est essentielle puisqu’elle
est le moteur de ce flux et qu’elle en impose le sens. Quelle est son origine?
Dès 1930, Münch avança l’hypothèse que le gradient hydrostatique serait la conséquence des
flux d’eau engendrés localement par les processus de charge et de décharge en saccharose au
niveau des zones « sources » et « puits ». Il s’agirait donc d’un gradient hydrostatique
d’origine osmotique.
87
b) Le modèle de Münch
➤ Le protocole et le résultat
La modélisation de cette hypothèse ou modèle de Münch est présentée sur la figure 3.23.
Deux flacons A et B sont reliés par un tube T1 et munis à leur base d’une paroi hémiperméable
(uniquement perméable à l’eau). Chacun est assimilable à un osmomètre. À contient une solu-
tion aqueuse de saccharose à 10 % et du rouge Congo, un colorant peu diffusible ; B est rempli
d’eau pure. À et B sont plongés dans deux béchers A’ et B’ hermétiques et communicants
(tube T2) contenant également de l’eau pure. Un courant de masse ou de convection est
observé, matérialisé par le colorant. Il prend fin au bout d’un certain temps. Comment expli-
quer ce flux ?
2 surpression dans A
suite à l'entrée d'eau
2 eau
T 2
1 solutés
A* B
* * T
* ** **
* 2
1 3
1 * * 3
ψA' > ψΑ 4 ψ B + ψ B > ψ B'
A' B' h o h
4
ψ B' > ψ A'
h h
Figure 3.23 Modèle de Münch.

Les cercles pleins bleus soulignent l’hémiperméabilité de la paroi des flacons. Les flèches
indiquent la convection. Les cartouches bleu clair repérés par un numéro de 1 à 4 indiquent
les causes du flux. Les abréviations et les explications complètes figurent dans le texte.
➤ L’explication dynamique du flux

• de A’ vers A. Au début de l’expérience, le potentiel hydrique Ψ de B, A’ et B’ est nul. Par
contre celui de A est négatif. Comme ΨA’ est supérieur à ΨA , de l’eau diffuse de A’ vers A.
• de A vers B. La rigidité des parois des divers contenants permet une augmentation de pres-
sion hydrostatique dans A. Cette surpression explique en partie le flux de solvant et solutés
(convection) A → T1 → B. Encore faut-il que de l’eau sorte de B vers B’.
• de B vers B’. Deux forces antagonistes sont progressivement mises en jeu. Le flux d’eau de
A vers B augmente en premier lieu le potentiel hydrostatique de ce dernier d’une valeur
∆ΨhB, accroissant donc le potentiel hydrique de B. Mais l’arrivée de solutés en B avec le
courant de masse diminue le potentiel osmotique ΨoB d’une valeur ∆ΨoB. Le potentiel
hydrique de B diminue d’autant. Or, comme au début |∆ΨoB| < |∆ΨhB|, la résultante de ces
deux forces opposées tend à faire sortir de l’eau de B vers B’.
• de B’ vers A’. Enfin, le départ d’eau de A’ tend à diminuer le potentiel hydrostatique de A’.
Inversement l’arrivée d’eau en B’ provoque l’augmentation de son potentiel hydrostatique.
Cela explique le mouvement convectif de B’ vers A’.
Par la suite, la concentration de la solution de saccharose en A diminue progressivement alors
qu’elle augmente en B. Le gradient entre ces deux compartiments s’atténue puis s’annule ; cela
explique l’arrêt du flux.
Ce modèle est-il applicable à la plante ?
➤ Application du modèle à la plante
Le tableau 3.5 et la figure 3.22 consignent les analogies entre le modèle et la plante.
88
CHAPITRE 3
TABLEAU 3.5 APPLICATION DU MODÈLE DE MÜNCH À LA PLANTE.
Secteurs du modèle Parties analogues de la plante
A’ Cellules conductrices du xylème des organes sources
Paroi hémiperméable de A Cellules parenchymateuses connectant le xylème et le phloème
A Tubes criblés des organes sources
T1 Succession de tubes criblés bout à bout dans la tige
B Tubes criblés des organes puits
Paroi hémiperméable de B Cellules parenchymateuses connectant le phloème et le xylème
B’ Cellules conductrices du xylème des organes puits
T2 Succession des éléments de vaisseaux ou des trachéides bout à bout dans la tige
c) Origine du gradient de pression hydrostatique entre organes « sources »

et organes « puits »
Au niveau des organes « sources », la charge du phloème entraîne une diminution du potentiel
osmotique des tubes criblés. S’en suit une diminution du potentiel hydrique à l’origine d’un
appel d’eau en provenance du xylème via les cellules parenchymateuses phloémiennes et xylé-
miennes connectées par des ponctuations (voie apoplasmique). La pression hydrostatique des
tubes criblés augmente alors. La figure 3.24 résume cette succession de faits.
Au niveau des organes « puits », on assiste aux processus inverses (figure 3.24). La décharge
des solutés de la sève élaborée dans les cellules destinatrices entraîne une augmentation de
son potentiel osmotique (il devient moins négatif) et par là même de son potentiel hydrique.
De l’eau est cédée à des compartiments dont le potentiel hydrique est plus faible, à savoir les
cellules destinatrices et les cellules conductrices du xylème (dans les faisceaux cribro-vascu-
laires, phloème et xylème sont adjacents). La pression hydrostatique de la sève élaborée
diminue.
En définitive, ce sont les processus locaux de charge et de décharge au niveau des sources et
des puits qui sont à l’origine d’une différence de pression hydrostatique laquelle constitue le
moteur de la circulation générale de sève élaborée et impose son sens.
charge du phloème Ψh TC
SOURCE
ΨO TC Ψ TC appel d'eau
depuis le xylème gradient
de pression
ΨO TC Ψ TC départ d'eau vers hydrostatique

les cellules puits source / puits
PUITS et le xylème
décharge du phloème
Ψh TC
Figure 3.24 Origine du gradient de pression hydrostatique
entre organes « sources » et organes « puits ».
Il nous reste à expliquer plus en détail la décharge des composants de la sève élaborée au
niveau des organes « puits ».
89
3.4.5 La décharge du phloème

Deux processus sont impliqués selon la nature du puits.
a) La décharge dans un puits de consommation
Ce processus concerne l’alimentation de la majorité des cellules non autotrophes du végétal dont
les zones en croissance. La connexion entre les tubes criblés et les cellules destinatrices se fait par
voie symplasmique continue soit par simple diffusion des constituants de la sève élaborée. Le
gradient est entretenu par l’utilisation permanente de ces nutriments par les cellules méristémati-
ques et il ne peut y avoir de phénomène de concentration (les cellules méristématiques ne dispo-
sent pas de réserves). Ce processus est passif, contrairement au suivant.
b) La décharge dans un puits de stockage
Dans ce cas qui repose par contre sur une voie symplasmique discontinue, il y a possibilité
Voir « mise en d’accumuler diverses substances dans les organes de réserves (tubercules, rhizomes, bulbes),
réserve et
tubérisation »,
les graines ou les fruits. Le modèle interprétatif proposé est analogue à celui impliqué dans la
chapitre 4, § 4.1.4 charge du phloème, mais de sens opposé. La voie symplasmique est interrompue entre le
complexe phloémien et les cellules de stockage (figure 3.22). Des protons sont exsorbés active-
ment par les ATPases – pompes à H+ du plasmalemme des cellules de stockage (transport actif
primaire). Le gradient protonique est alors réinvesti dans un symport qui prend en charge le
saccharose qui a diffusé dans l’apoplasme au niveau d’uniports (figure 3.22) et le transporte
contre son gradient de concentration dans la cellule qui l’accumule (parenchyme du tubercule
de betterave sucrière par exemple).
Quant à l’eau, si elle ne sert pas à la croissance, elle retourne dans les vaisseaux voisins par
suite du relèvement du potentiel hydrique phloémien lié au départ du saccharose.
Au final, ce qui est original dans la circulation de la sève élaborée, c’est qu’elle se réalise
contre le gradient de potentiel hydrique comme le montrent les données du tableau 3.6 ; seul
compte à grande distance le gradient de potentiel hydrostatique.
TABLEAU 3.6 CONCENTRATION EN SACCHAROSE ET COMPOSANTES DU POTENTIEL HYDRIQUE
DE LA SÈVE ÉLABORÉE AU NIVEAU D’UNE ZONE « SOURCE » ET D’UNE ZONE « PUITS ».
Paramètres Zone « source » Zone « puits »
Concentration en saccharose (mmol.L–1) 335 155
Potentiel osmotique Ψo en MPa –1 –0.4
Potentiel hydrostatique Ψh en MPa 0.6 0.2
Potentiel hydrique Ψ en MPa –0.4 –0.2
Et ce gradient physique, s’il doit son origine à des processus actifs au niveau charge et parfois
de décharge, ne consomme que peu d’énergie biochimique ; en conséquence l’abaissement de
la température ne ralentit que faiblement la circulation tout comme l’application de divers inhi-
biteurs de la respiration. Le coût du flux de sève élaborée est donc modeste pour le végétal.
Soulignons enfin que le sens et la vitesse de circulation sont imposés par les zones « puits ».
Ainsi la feuille se comporte en puits lorsqu’elle est jeune puis en source au stade adulte. Lors
de sa sénescence, il n’y a pas retour à un état de puits car les membranes plasmiques des tubes
criblés conservent leur activité polarisée de charge du saccharose. Le statut de source ou de
puits n’est donc pas immuable. Les organes de réserve en constituent un autre exemple. Ils sont
d’abord des organes puits avant de devenir des organes sources lorsqu’ils délivrent les subs-
tances qu’ils ont stockées au préalable.
Conclusion
La figure de synthèse résume la circulation des sèves au sein d’un végétal et le flux hydrique
qui le traverse. Elle met l’accent sur l’architecture des conduits d’une part, sur les moteurs de
la circulation (diffusion ou convection) d’autre part. Les connexions entre les deux types de
sèves sont visualisées.
90
cuticule 4− contrôle stomatique

de la transpiration
3− traction diurne par

vaporisation de l’eau
5− baisse du potentiel
saccharose osmotique par charge
H+
H+ en saccharose
ATP ADP
+ Pi entrée
d’eau
hausse de la
courant de masse pression
(convection) selon le gradient hydrostatique
de potentiel hydrostatique
élément de crible
diffusion selon le gradient de vaisseau
plasmalemme
potentiel hydrique
SÈVE paroi
ÉLABORÉE
perforation baisse de la
1− absorption d’eau SEVE pression
par charge osmotique BRUTE hydrostatique
H+ sortie
Na+,Ca 2+ K+ H+ d’eau
+ + ATP
P ADP + Pi −
NO3 et 6− hausse du
+
H+ ATP ADP + Pi anions
potentiel osmotique
eau
par décharge du
+
H+ NO3 et
− saccharose
anions H+
H+
K+ H+ K+
+
+ ATP + AT
A TP A
ATP ADP
ADD
H+
H+
ATP ADP + Pi
ADP + Pi
eau
H+
+
− H+
H+ NO3 et Na+,
anions Ca 2+
2− poussée racinaire
nocturne par charge
osmotique tube criblé
Figure de synthèse Les sèves : mécanismes de formation et de circulation.
Les sèves des trachéophytes peuvent être comparées au milieu intérieur des métazoaires. Dans
les deux cas, ces compartiments liquidiens circulants assurent à la fois les fonctions de nutri-
tion (apport de matière et d’énergie, élimination éventuelle de déchets) et de communication
avec des possibilités d’ajustement aux besoins de l’organisme et aux conditions du milieu. Les
moteurs et les conduits de cette circulation sont pourtant bien différents. Dans le cas des
embryophytes, la circulation s’opère au sein de cellules dont le contenu a plus ou moins
disparu et les moteurs sont pour partie physiques ; les pressions développées y sont considéra-
bles, tant négatives que positives, car elles doivent répondre tout à la fois à la grande taille des
organismes et au faible calibre des conduits. Dans le second cas, celui des métazoaires, les
conduits délimitent des espaces extracellulaires et sont pour partie de plus gros calibre, élasti-
ques de surcroît ce qui limite la surpression ; la circulation s’y déroule sous pression positive
pour l’essentiel grâce à une pompe refoulante, le cœur, et les valeurs atteintes sont beaucoup
plus faibles que celles mesurées chez les plantes. D’ailleurs les tailles maximales des orga-
nismes métazoaires sont en général inférieures à celles des plus grandes trachéophytes.
Cependant, dans les deux cas, ces corrélations concourent à l’unité de l’organisme : la vie de
chaque cellule est intégrée à physiologie de l’organisme. C’est ainsi que les parties autotro-
phes (feuilles voire tiges herbacées) et hétérotrophes (racines et tiges ligneuses, fleurs et
graines) de la plante se complètent en terme de nutrition et de communication ce qui assure un
fonctionnement harmonieux de l’organisme dans son environnement. Pour exemple, nous
allons voir dans le chapitre 4 que la composition de la sève brute des plantes n’est pas figée
mais qu’elle évolue au fil des saisons, en particulier lors de la période hivernale, où elle
contribue à la survie du végétal.
RÉVISER
La plante en tant qu’organisme autotrophe puise dans son milieu les éléments • acide abscissique
• aquaporine
minéraux qui lui permettent de se développer. L’atmosphère fournit le CO2 mais • canal ionique
les autres substances (eau et ions) proviennent du sol. La racine, par sa zone pili- • cellule de transfert
fère ou par le biais de mycorhizes, est la zone d’absorption hydrominérale. La • complexe phloémien
polarisation de la membrane des poils absorbants créée par les pompes protoni- • courant de masse
ques membranaires est à l’origine de transports actifs secondaires et de trans- • crible
ports passifs qui font pénétrer les ions dans les cellules de la racine. Ceux-ci • diffusion
• embolie
suivent deux voies, la voie apoplasmique et la voie symplasmique, mais, au
• humidité relative
niveau de l’endoderme, le cadre de Caspary interrompt le premier transit et • loi de Poiseuille
impose le second jusqu’au xylème. Le passage dans les éléments conducteurs • macro-éléments
utilise toujours la polarisation des membranes plasmiques des cellules du paren- • ménisque
chyme xylémien et le même type de transports passifs et actifs secondaires : les • mycorhize
ions sont ainsi sécrétés dans le xylème. Cette circulation d’ions est responsable • oligo-éléments
de potentiels hydriques décroissants du sol aux vaisseaux : l’eau pénètre en • perforation
• pompe protonique
conséquence passivement jusqu’au xylème. Les aquaporines accélèrent sa
• ponctuation
circulation au niveau des membranes plasmiques à franchir (rhizoderme et • potentiel hydrique
parenchyme xylémien au minimum). Cet apport incessant d’eau et d’ions au • potentiel hydrostatique
niveau du xylème racinaire est responsable de la poussée racinaire qui met en • potentiel matriciel
mouvement la sève brute la nuit. Les cellules conductrices du xylème, par leur • potentiel osmotique
caractère de cellules mortes, leurs parois longitudinales hydrophobes et renfor- • rhizoderme
cées, leurs parois transversales ponctuées ou perforées et leur diamètre notable, • sève brute
• sève élaborée
offrent de nombreux atouts à la circulation. Mais le moteur essentiel de la • stomate
montée de la sève brute dans la journée est la transpiration foliaire provoquée • transpiration cuticulaire
par l’absorption de l’énergie solaire. Elle est responsable de la traction de la • transpiration foliaire
colonne d’eau et permet une bonne alimentation des parties aériennes même • tube criblé
92
CHAPITRE 3
RÉVISER
L’essentiel (suite) Mots-clés (suite)

pour les végétaux les plus hauts. Elle repose sur les propriétés de tension et de • vaisseau
• voie symplasmique
cohésion des molécules d’eau ainsi que sur la rigidité et le caractère mort des • voie apoplasmique
cellules du xylème. La sève brute y circule sous pression négative ce qui peut • zone pilifère
occasionner des ruptures du continuum hydrique ou embolies lorsque la traction • zone « source »
est trop forte. La vaporisation de l’eau se déroule au sein du parenchyme lacu- • zone « puits »
neux, au niveau des méats et des parois microporeuses où se situent les ménis-
ques d’eau qui soutiennent la colonne de sève brute ; elle concerne plus de 90 %
de l’eau absorbée. Les stomates sont les zones d’où s’échappe le flux de vapeur
et par où la plante échange avec l’atmosphère pour la réalisation de la photosyn-
thèse (entrée de CO2 et sortie d’O2). Le contrôle de leur ouverture est sous la
dépendance de la turgescence des cellules stomatiques. Cette turgescence est
induite par la lumière bleue et dépend également de la photosynthèse. Leur
fermeture au contraire résulte de la plasmolyse des cellules de garde contrôlée
en particulier par une phytohormone, l’acide abscissique. La sève élaborée
distribue de son côté dans l’organisme les photosynthétats en circulant au sein
des tubes criblés du phloème. Un symport avec H+ permet de concentrer le
saccharose dans les cellules compagnes des tubes criblés. Là encore l’eau suit
par osmose ce qui génère une surpression hydrostatique à l’origine d’une
convection des zones « sources » vers les « zones puits » où se déroule le phéno-
mène inverse. Dans les organes accumulant des réserves, le saccharose est
concentré par un transport actif secondaire et l’eau retourne au xylème.
Attention
• Sachez utiliser la loi de Poiseuille
• Retenez que l’eau ne se déplace que dans le sens des potentiels hydriques
décroissants à courte distance car il s’agit alors de diffusion, et dans le sens
des potentiels hydrostatiques décroissants à grande distance c’est-à-dire par
convection ou courant de masse.
• Sachez établir les relations entre la structure des cellules conductrices (ainsi
que leurs cellules associées) et leur fonction
S’ENTRAÎNER
Vrai/faux
Vrai Faux
1. Il existe des canaux à eau dans les membranes des cellules de racines. ❏ ❏
2. L’endoderme empêche la racine d’être envahie par la solution du sol. ❏ ❏
3. La sève brute est toujours exempte de sucre. ❏ ❏
4. On trouve des phytohormones dans la sève élaborée. ❏ ❏
5. L’ouverture des stomates ne dépend que de la lumière. ❏ ❏
Questions De la solution du sol à la sève brute.

de synthèse Les sèves et la vie de la plante.
Le fonctionnement des stomates.
93
Analyse de Exercice 3.1 : Une feuille de Cucurbita pepo est mise, sans être séparée de la plante, dans une
documents enceinte où le carbone du CO2 atmosphérique est radioactif. L’expérience dure deux heures.
Par la suite, on réalise l’autoradiographie de feuilles de cette plante, feuilles qui étaient en
atmosphère normale (figure 3.25). Quatre feuilles d’âges différents sont choisies.
1 2 3 4
Figure 3.25 Autoradiographies de feuilles d’âges différents.

En noir, les zones contenant du carbone radioactif. De 1 à 4, les âges des feuilles sont croissants.
1. Rappelez le principe de l’autoradiographie.

2. Analysez les résultats présentés. Faites, en particulier le lien avec la feuille mise en enceinte.
3. Concluez sur l’évolution de la capacité d’une feuille à réaliser la photosynthèse au cours de
sa vie.
Exercice 3.2 : L’absorption du phosphore a été étudiée chez de jeunes pieds de laitue (Lactuca
sativa). Ces plantes sont cultivées sur un sol stérilisé, inoculé ou non par un champignon
(Glomus mosseae).
La figure 3.26 présente les variations des teneurs en phosphate intracellulaire des racines de
plantes témoins et de plantes infectées par le champignon, en fonction de l’apport en phos-
phates « solubles » (superphosphates). La figure 3.27 présente une autre expérience où
l’apport en phosphates « solubles » a été associé à une fourniture variable d’engrais azotés.
L’expérimentateur mesure, dans ce cas, la masse de matière sèche par plante infectée.
1. Après lecture des résultats de la figure 3.26, commentez ceux-ci.
2. Analysez les résultats de la figure 3.27.
mg de phosphate intracellulaire/
10
g de racines fraiches
Figure 3.26 Teneurs en phosphate

de plants de laitue en fonction
6
des apports.
4
infectés
témoins
0
0 0,5 1 1,5 2 2,5
apport en phosphates solubles (g dm 3 de sol)
Figure 3.27 Masse de matière

d'une plante infectée (g)
Masse de matière sèche
10
sèche en fonction de l’apport
en azote et phosphate.
7,5
0,5 g P soluble
2,5 1 g P soluble
2 g P soluble
0
0 3 6 9 12
apport en azote (g/dm3 de sol)
94
Adaptation du développement
des angiospermes CHAPITRE 4
au rythme saisonnier
Plan Introduction
4.1 Appareil végétatif En climat tempéré, il existe une alternance de saisons selon un rythme annuel.
et passage de la Le printemps et l’été sont caractérisés par des paramètres abiotiques (température,
mauvaise saison photopériode, luminosité) propices à une croissance forte du végétal, assurée par
4.2 Physiologie l’absorption hydrominérale, la transpiration, la circulation des sèves (chapitre 3) et la
de la plante l’hiver photosynthèse. Ils constituent deux saisons favorables au développement des angios-
4.3 Germination permes. En automne et en hiver les paramètres climatiques (température, photopériode,
des semences faible intensité lumineuse et faible disponibilité en eau) limitent le métabolisme au seul
entretien des structures cellulaires. C’est une période défavorable à la croissance qui est
alors faible ou nulle. On parle du « repos hivernal » par opposition à la période végéta-
tive. La fixité des végétaux les contraint à supporter ces conditions ambiantes.
Voir Biologie
1re année, « La • Quels sont les structures et les processus physiologiques qui permettent de résister à
photosynthèse », la période hivernale ?
chapitre 6 • Comment s’effectue la reprise d’une végétation active au printemps ?
Nous verrons d’abord comment l’appareil végétatif s’adapte à la situation hivernale par
des dispositifs structuraux et physiologiques (notion de vie latente). Puis nous aborde-
rons la reprise de la vie active à travers l’exemple de la germination des graines.
4.1 APPAREIL VÉGÉTATIF ET PASSAGE DE LA MAUVAISE SAISON

4.1.1 Annuelles, bisannuelles et vivaces
Le cycle de développement d’une angiosperme sera étudié au chapitre suivant. On peut dès à
présent dire qu’il s’agit du passage de la graine à la graine de la génération suivante. La durée
d’un cycle varie de une à plusieurs années et, en conséquence, la forme (ou les formes) sous
laquelle la plante va passer l’hiver diffère selon les angiospermes.
a) Plantes annuelles
Le cycle de développement de la graine à la graine de la génération suivante s’effectue en
moins d’un an. Le virage floral, c’est-à-dire la formation des fleurs par les méristèmes cauli-
naires, survient quand l’appareil végétatif est réduit ; il est rapidement suivi par l’épanouisse-
ment des fleurs, la formation des graines et des fruits puis la plante meurt. Les formes de survie
Voir TP12 § 12.3.2c de ces plantes sont des semences sèches : graines et fruits secs indéhiscents comme les akènes,
samares et caryopses. La mercuriale annuelle (Mercurialis annua) ou les céréales de printemps
sont des exemples de plantes annuelles. Les semences sèches sont la forme de passage de
l’hiver pour ces plantes qui donnent une génération par an (figure 4.1).
Dans certains cas, comme les céréales d’hiver ou le coquelicot (Papaver rhoeas), les graines
germent à l’automne et passent l’hiver à l’état de plantule. La floraison et la fructification se
déroulent l’année suivante (printemps, été) mais la germination survient avant l’hiver. Le cycle
empiète sur deux années mais il n’y a qu’une phase de croissance suspendue (sans accumula-
tion de réserves) pendant l’hiver et qu’une génération annuelle (même si elle est décalée par
rapport à l’année civile). Ces plantes sont qualifiées d’« annuelles d’hiver ».
95
Chapitre 4 • Adaptation du développement des angiospermes au rythme saisonnier
(a)
Printemps année n Automne
(b)
Printemps année n Automne Hiver Printemps année (n+1) Automne
formes de résistance
(c)
Printemps année n Automne Hiver année n+x année n+(x+1) année n+(x+2)
sauf les monocarpiques

Figure 4.1 Plantes annuelles (a), bisannuelles (b) et vivaces (c).
b) Plantes bisannuelles
L’oignon est un exemple de plante bisannuelle. La première année la graine germe au printemps
mais la plante ne fleurit pas. Avant l’hiver, l’appareil végétatif accumule des réserves souter-
raines (bulbe). Pendant l’hiver, l’appareil aérien disparaît presque en totalité et seules les parties
souterraines survivent. Au printemps de la deuxième année, l’utilisation des réserves permet la
montaison (allongement des entre-nœuds des tiges aériennes) puis la floraison. La plante meurt
après la fructification. Les semences germent au printemps de la troisième année.
Chez ces plantes, il existe donc deux périodes de croissance nettement séparées par une période
de repos hivernal (figure 4.2). La floraison et la fructification nécessitent le passage de la
période froide hivernale (c’est ce que l’on appelle la vernalisation). Chez les bisannuelles, il y
a une génération tous les deux ans et elles passent l’hiver soit sous forme de semences sèches,
soit sous forme de bulbes (oignons), de tubercules (racinaires chez la carotte, hypocotylaires
pour le céléri-rave) ou de rhizomes (giroflée).
c) Plantes vivaces
Les plantes vivaces sont dites aussi pluriannuelles. Elles sont en effet caractérisées par un appa-
reil végétatif pérennant sur plusieurs années avec une phase de croissance chaque année. Après
un délai plus ou moins long après la germination, plusieurs dizaines d’années pour certaines,
elles fleurissent et refleuriront chaque année jusqu’à leur mort (quelques plantes ne fleurissent
qu’une fois dans leur vie comme l’agave : on les qualifie de monocarpiques) (figure 4.1).
96
CHAPITRE 4
➤ Vivaces à appareil aérien pérennant

Il s’agit d’espèces ligneuses (arbres, arbustes). L’appareil aérien reste présent en grande partie
durant l’hiver. Les tissus protecteurs superficiels, suber et rhytidome, isolent l’organisme de
l’extérieur et les organes les plus fragiles, les feuilles, sont éliminés. Au sein des bourgeons
écailleux enduits de propolis, la tige embryonnaire est protégée par la bourre. Cette double
protection évite un abaissement brutal de température dans les structures hydratées et donc la
formation de cristaux de glace.
➤ Vivaces à appareil souterrain pérennant
Les parties aériennes meurent à l’approche de la mauvaise saison mais l’appareil souterrain
subsiste. On retrouve les mêmes types d’organes pour le passage de l’hiver que chez les
bisannuelles :
• des vivaces à bulbe comme la tulipe ou le lis ;
• des vivaces à tubercule comme le dahlia ou la pivoine ;
• des vivaces à rhizome comme le sceau-de-Salomon ou l’iris.
4.1.2 Types biologiques et protection contre les mauvaises conditions

a) Définition des types biologiques
Raunkiaer a initialement défini les types biologiques en combinant les contraintes majeures de
l’environnement. La méthode s’appuie principalement sur l’adaptation de la plante à la
mauvaise saison et met l’accent sur la position des bourgeons hivernants par rapport à la
surface du sol, en s’efforçant de classer ensemble les plantes de formes semblables (figure 4.2).
Étant Suédois, il s’est basé sur le fait que l’hiver, une couche protectrice de 25 cm de neige est
présente au sol ce qui va permettre de distinguer les deux premiers types biologiques.
➤ Phanérophytes
Les bourgeons écailleux aériens sont situés en hauteur (plus de 25 cm de la surface du sol)
protégés par leur bourre et pérule (par exemple arbres, arbustes, lianes comme le lierre). Ils
doivent résister au froid les plus vifs.
Printemps,
été
Automne,
hiver
1 2 3 4 5
Figure 4.2 Les types biologiques (d’après C. Raunkiaer).
1 Phanérophytes (arbres et arbustes) ; 2 Chaméphytes (thym, bruyère) ; 3 Hémichrypto-
phytes (plantain, ortie, saponaire) ; 4 Cryptophytes ou géophytes (tulipe, oignon, pomme
de terre, sceau de Salomon) ; 5 Thérophytes (coquelicot).
97
➤ Chaméphytes
Les bourgeons écailleux aériens sont ici situés à moins de 25 cm de la surface du sol protégés
par leur bourre et pérule mais aussi protégés par la position basse (éventuellement sous la
neige) et le port ramassé en boule du végétal (ex : bruyère, myrtille).
➤ Hémicryptophytes
Les bourgeons sont ici situés à la surface du sol, protégés par la litière, la terre et la neige. On
y trouve les plantes à rosette c’est-à-dire avec des feuilles au ras du sol comme le plantain ou le
pissenlit, mais aussi des plantes sans rosette comme l’ortie.
➤ Cryptophytes ou géophytes
Les bourgeons sont enfouis dans le sol. Ce sont les plantes à bulbes, tubercules et rhizomes. On
y range aussi les hélophytes (plantes de vase comme le roseau) et les hydrophytes (plantes
aquatiques comme le nénuphar).
➤ Thérophytes (plantes annuelles)
Elles passent l’hiver uniquement à l’état de semence sèche dormante (mort de l’appareil végé-
tatif). Si l’on doit considérer qu’il existe un bourgeon, il faut le voir dans la gemmule de
l’embryon. La protection est assurée par les enveloppes séminales et la déshydratation.
Plantes ligneuses, plantes herbacées

ENCART 4.1
Les plantes ligneuses conservent un appareil végétatif aérien l’hiver : ce sont donc soit
des phanérophytes, soit des chaméphytes. À l’inverse les plantes herbacées perdent leur
appareil végétatif aérien l’hiver, hormis une éventuelle rosette de feuilles plaquée au
ras du sol : ce sont donc des hémicryptophytes, des cryptophytes ou des thérophytes. Les
plantes ligneuses n’ont donc pas à édifier un appareil aérien complet au printemps, ce
qui leur confère un avantage dans la compétition pour la lumière. On les trouve effecti-
vement dans les strates arbustive ou arborescente alors que les plantes herbacées se
situent dans la strate herbacée. En général, dans les forêts et les landes, les herbacées ne
peuvent bénéficier de la pleine lumière : physiologiquement, ce sont des plantes
d’ombre. Il existe cependant des exceptions pour les plantes de lisière ou de clairière
ainsi que pour les plantes précoces dites « vernales » qui bouclent leur cycle avant la
mise à feuille des ligneuses. Par contre dans les formations de type prairie, les herbacées
ne subissent pas la concurrence des ligneuses et profitent d’un maximum d’éclairement :
physiologiquement, ce sont alors des plantes de lumière.
Une conséquence de la stratégie ligneuse est le fonctionnement des assises secondaires
qui assurent la croissance en épaisseur. L’assise libéro-ligneuse produit de nouveaux tissus
conducteurs chaque saison, mettant ainsi à disposition du végétal des cellules conduc-
Voir Biologie trices de sèves fonctionnelles quels que soient les aléas de la saison précédente (embolie,
1re année, attaque parasitaire…). L’arrêt hivernal de fonctionnement du cambium est responsable
chapitre 13, § 13.1.3 des cernes visibles sur les coupes transversales où l’on voit aussi que le bois de printemps
et TP13, § 13.2.3 est plus riche en vaisseaux que le bois d’été. L’assise subéro-phellodermique met en place
un tissu protecteur (suber) et un parenchyme secondaire (phelloderme).
Une autre conséquence, facultative toutefois, est la perte des feuilles à l’approche de
l’hiver (§ 4.1.3), moyen d’anticiper les mauvaises conditions à venir. Dans le même
temps, la plante forme des bourgeons écailleux capables de résister au froid. La mise en
réserve par contre est commune aux deux types de plantes, ligneuses ou herbacées,
pour les structures hivernantes (§ 4.1.4).
b) Protéger les structures hivernantes

Pour les phanérophytes et les chaméphytes, l’appareil aérien ne disparaît pas. Des protections
thermiques se différencient. Le périderme, ensemble des tissus secondaires formés par l’assise
subéro-phellodermique, protège tiges et rameaux. C’est plus précisément le rôle du suber
(liège) qui est formé de cellules mortes remplies d’air dont la paroi est imprégnée de subérine.
98
CHAPITRE 4
Le suber forme ainsi une couche protectrice, un écran thermique qui peut devenir épais en
formant le rhytidome.
Les bourgeons dans ces types biologiques sont de type écailleux. Les écailles sont revêtues d’une
Voir Biologie cuticule épaisse et étroitement appliquées les unes contre les autres. Un enduit résineux peut
1re année, TP12 assurer l’imperméabilité (ex. : marronnier) : la propolis. Enfin les écailles internes possèdent un
revêtement pileux, la bourre, qui emprisonne l’air et constitue une protection thermique.
Dans les autres types biologiques, la position dans le sol est déjà une protection et là aussi on va
trouver un périderme autour des racines, des tubercules et des rhizomes. Des tuniques protec-
trices enveloppent les bulbes comme l’oignon. Enfin chez les annuelles, il y a disparition de
l’appareil végétatif et c’est la graine contenant la génération suivante, qui subit l’hiver. La plan-
tule y est protégée au cœur des réserves, des téguments et du péricarpe du fruit.
Ainsi les plantes mettent en place des structures aptes à résister à l’hiver comme les bourgeons
écailleux, les tubercules, les bulbes, les rhizomes et les graines.
4.1.3 Abscission des feuilles

Comme on l’a vu au paragraphe précédent, l’hiver, la plante développe une structure particu-
lière de résistance. Pour les phanérophytes et chaméphytes, c’est le bourgeon écailleux. Tiges
et rameaux sont protégés par le périderme mais les feuilles sont des organes fragiles et sans
périderme. La mort et la chute des feuilles, anticipant les mauvaises conditions, sont une adap-
tation nette à l’hiver.
a) Photopériode
On peut observer que près d’un éclairage public les feuilles des arbres tombent plus tard. La
durée d’éclairement influence donc la chute des feuilles. On appelle photopériode la durée de
la phase éclairée sur 24 h (encart 4.2). La photopériode augmente à partir du solstice d’hiver (le
21 décembre) et décroît à partir du solstice d’été (le 21 juin). La photopériode décroissante de
l’automne déclenche donc la chute des feuilles ; le capteur serait le phytochrome (§ 4.3.3).
C’est un phénomène de sénescence c’est-à-dire un vieillissement lié à l’activation d’un
programme génétique.
La lumière et ses effets sur les angiospermes

ENCART 4.2
La lumière est une source d’énergie que la plante utilise au cours de la photosynthèse.
Mais dans le programme de 1re année l’influence de la lumière sur la croissance orientée
a aussi été vu : le phototropisme. Dans ce cas, les énergies impliquées sont très infé-
rieures à celles de la photosynthèse et c’est la direction de la source de lumière qui est le
stimulus : de l’aspect quantitatif, on passe à un aspect qualitatif. Il en va de même avec
la photopériode où c’est la durée de la phase éclairée (héméropériode) ou de la phase
Voir Biologie sombre (nyctipériode) qui compte pendant le nycthémère (un cycle jour-nuit). La
1re année, « La longueur d’onde est une autre « qualité » de la lumière : le rouge (§ 4.3.3a) ou le bleu
photosynthèse », (§ 3.3) influencent le fonctionnement de la plante. La lumière agit dans ces cas en tant
chapitre 6 que stimulus.

Toutes ces propriétés de la lumière sont perçues grâce à des molécules que l’on appelle
Voir Biologie pigments. Chlorophylles, caroténoïdes, phytochromes, phototropines sont autant
1re année, « Le d’exemples de pigments. Ils ont un point commun : un chromophore qui, grâce à des
phototropisme », doubles liaisons, transforme le signal lumineux en une modification de la répartition
chapitre 13, § 13.3.2 d’un ou de plusieurs électrons. C’est le point de départ de la réaction biologique. Les
pigments peuvent aussi être responsables de la coloration de la plante : le vert de la
chlorophylle, le rouge dû aux caroténoïdes, le jaune des anthocyanes. La couleur est un
signal pour les pollinisateurs et les organismes frugivores. En général, il s’agit d’animaux
Voir chapitre 5 qui vont se nourrir d’une partie de la plante. Ce peut être de simples « herbivores » mais
et TP12
la couleur peut avoir un rôle vexillaire (de signalisation) ce qui est à l’origine de l’ento-
mogamie et de la zoochorie dans le cas des fruits charnus ).
99
b) Aspects histologiques
Le pétiole présente quelques couches cellulaires formant un disque de cellules à parois
minces : la zone d’abscission (figure 4.3a). Un grandissement cellulaire apparaît, associé à une
synthèse de cellulases et de polygalacturonases. La destruction des parois par ces enzymes (les
cellules deviennent des protoplastes) fait que la feuille n’est plus tenue que par les éléments
lignifiés du xylème (couche séparatrice). La rupture se fait au moindre coup de vent. Les
cellules bordant la zone d’abscission (couche subéreuse) produisent de la subérine cicatrisant
ainsi la « plaie » (figure 4.3b), elles forment le liège cicatriciel.
tige pétiole nervure
auxine
couche séparatrice
zone d'abscission
couche subéreuse
éthylène
(a)
liège cicatriciel
(b)
Figure 4.3 Zone d’abscission et chute des feuilles.
c) Intervention de phytohormones
En pulvérisant de l’auxine sur les feuilles, on retarde la sénescence repérable par la perte de la
chlorophylle et le développement des caroténoïdes (ce qui est à l’origine des couleurs
d’automne). En pulvérisant de l’éthylène, on accélère au contraire ce phénomène. L’auxine
inhibe la production d’éthylène pendant la période végétative mais quand son gradient de
répartition change dans la feuille, la synthèse d’éthylène intervient et entraine la chute des
feuilles. Cependant des mutants ETR1-1 (mutants sans récepteurs à l’éthylène) finissent quand
même par perdre leurs feuilles mais plus tardivement : ceci montre que cette molécule ne fait
qu’accélérer le processus. L’action d’une autre molécule, l’acide abscissique sur ces mutants
provoque la disparition de la chlorophylle malgré leur insensibilité à l’éthylène. L’acide abscis-
sique (ABA) induirait la sénescence et son action serait complétée par l’éthylène.
La plante récupère les molécules présentes dans la feuille lors du processus de sénescence sauf
le calcium qui s’accumule dans les feuilles. Ce recyclage est un gain d’énergie pour la plante.
L’abcission est une adaptation à l’hiver en ce sens qu’elle évite d’exposer aux rigueurs hiver-
nales un organe fragile, dépourvu de protection. La conséquence est le ralentissement de la
circulation des sèves dont le seul moteur devient la poussée racinaire.
En climat méditerranéen ou tropical sec, la mauvaise saison est la saison sèche. Il y a d’ailleurs
un parallélisme avec l’hiver en climat tempéré car ce dernier est une période sèche pour le
végétal, l’eau étant physiologiquement indisponible, et la réponse du végétal est la même dans
les deux cas : la chute des feuilles.
4.1.4 Mise en réserve et tubérisation

a) Accumulation de réserves
Comme on l’a vu au § 4.1.1, l’hiver, les végétaux accumulent des réserves dans certains tissus
ou organes. Tubercules, rhizomes ou bulbes en sont des exemples mais c’est aussi le cas des
graines chez les annuelles ou du bois (aubier) chez les espèces arborescentes. Ces réserves
permettent le passage de l’hiver et le redémarrage au printemps. On appelle tubérisation cette
100
CHAPITRE 4
accumulation de réserves. La tubérisation se caractérise par l’accroissement des cellules qui

accumulent des réserves : l’inuline (polymère de fructose) chez le topinambour, saccharose de
la betterave, ces deux derniers stockés dans la vacuole alors que l’amidon de la pomme de terre
est stocké dans les amyloplastes. Les réserves lipidiques de certaines graines se présentent sous
forme de globules hyaloplasmiques riches en triglycérides.
b) Facteurs contrôlant la mise en réserve
La photopériode, et plus précisément la longueur de la nuit, est le facteur déterminant dans le
déclenchement de la mise en réserve. Là encore, le phytochrome intervient comme photorécep-
teur et module la quantité d’une phytohormone : l’acide gibbérellique. La température inter-
vient aussi : on a montré que 17 ˚C de moyenne journalière est l’optimum pour la formation du
tubercule qui se développe encore mieux si les températures sont basses la nuit.
La mise en réserve est une forme d’anticipation de l’arrivée de l’hiver et de l’impossibilité dans
laquelle va se trouver la plante de réaliser la photosynthèse (figure 4.4).
bulbe tuniqué (oignon) tronc graine (haricot)
tubercule d'hypocotyle (radis) rhizome (polypode)

Figure 4.4 Les organes de réserves.
Selon le type biologique, les végétaux accumulent des réserves dans des organes
différents pour vivre l’hiver et permettre la mise en place de l’appareil photosyn-
thétique au printemps.
4.2 PHYSIOLOGIE DE LA PLANTE L’HIVER

L’hiver, les plantes terrestres semblent figées. Elles sont en vie latente, état physiologique
normal et réversible qui se caractérise par une réduction temporaire de toute activité.
4.2.1 Vie latente et résistance cellulaire à la période hivernale

Comme on l’a vu au § 4.1.2, la structure hivernante est déjà protégée par des dispositifs où les
cellules sont mortes (écailles de bourgeons, suber…) mais les cellules vivantes présentent en
plus des adaptations aux conditions défavorables au développement.
101
a) Manifestations de la vie latente

Les manifestations vitales sont très réduites. La respiration et le dégagement de chaleur sont
infimes et les échanges nutritifs sont nuls : il n’y a ni synthèse, ni croissance. Les activités
métaboliques sont presque imperceptibles, limitées au maintien des structures cellulaires. Les
cellules sont bloquées au stade G1 du cycle cellulaire. Ceci n’est pas dû qu’aux températures
basses : c’est aussi la conséquence de l’activation d’un programme génétique de résistance. Cet
état est réversible et se nomme : vie latente.
b) Adaptations cellulaires
Une des caractéristiques de l’hiver est la faible disponibilité de l’eau. Il y a bien sûr la situation
de gel où l’eau est physiquement figée mais, même si les températures sont faiblement posi-
tives, le potentiel hydrique du sol est abaissé et la fluidité de la membrane plasmique est très
réduite, limitant l’activité des systèmes de transport, ce qui la rend peu apte aux échanges. On
est en situation de sécheresse physiologique car l’eau peut être présente mais elle est inacces-
sible au végétal.
De plus le gel risque d’endommager les cellules. Il débute dans la paroi ce qui préserve la
cellule mais, comme il conduit à l’abaissement du potentiel hydrique de l’apoplasme, il
entraîne la sortie d’eau hors du cytoplasme et donc la plasmolyse ; et lors du réchauffement, si
l’augmentation du volume cellulaire est trop rapide, la membrane plasmique peut être
dégradée. Lorsque le gel s’étend à l’intérieur de la cellule, celle-ci est en général mécanique-
ment endommagée sauf si elle possède des protéines antigels (AFP pour Antifreeze proteins)
qui réduisent la vitesse de croissance des cristaux de glace en interagissant avec eux.
Comme pour la chute des feuilles, le végétal anticipe l’arrivée de l’hiver (et les problèmes asso-
ciés que l’on vient de citer) par une série de modifications que l’on appelle endurcissement ou
acclimatation au froid. L’acclimatation au froid se réalise par la modification de l’expression
de nombreux gènes et les chercheurs ont montré l’implication de l’acide abscissique dans ce
phénomène. La résistance au gel est d’autant plus remarquable et l’acclimatation d’autant plus
rapide que les plants sont originaires de contrées où les hivers sont très rigoureux comme le
montre la figure 4.5.
résistance (°C)
clones côtiers (état de Washington)
0
clones du Middlewest (état du Minnesota)
– 40
clones nordiques (état du North Dakota)
– 80
– 196
Septembre Octobre Novembre
Figure 4.5 Évolution de la résistance au gel pendant l’automne
(chez Cornus stolonifera) en fonction de l’origine géographique.
Pour comprendre cette acclimatation, la figure 4.6 présente l’évolution du potentiel hydrique
d’un bourgeon au cours de l’année.
Dès la fin de l’automne, le potentiel hydrique diminue très fortement (c’est le terme « potentiel
osmotique » qui décroît dans ce cas), passant de – 1 MPa à – 3 MPa dans cet exemple, pour se
102
CHAPITRE 4
J F M A M J J A S O N D mois de l'année
arrêt activité arrêt
–1
potentiels hydriques (MPa)
–2
–3
Figure 4.6 Potentiel hydrique d’un bourgeon de frêne au cours de l’année.
maintenir à cette valeur durant tout l’hiver, rendant alors très difficile la congélation de l’eau.
Cette baisse est très fréquente dans les organes hivernants à l’exception des rhizomes et des
tubercules qui bénéficient pour leur part de la protection thermique du sol. Elle résulte soit de
la déshydratation comme dans les graines dont la teneur en eau est souvent inférieure à 15 % (il
existe toutefois des contre-exemples : le gland du chêne est très peu déshydraté), soit de l’accu-
mulation de molécules solubles comme les oses, la bétaïne, la proline, de protéines comme les
déhydrines ou de composés phénoliques qui ont valeur de molécules antigels.
Par ailleurs la teneur en acides gras insaturés de la membrane plasmique est augmentée grâce
à l’activité d’enzymes désaturantes ce qui préserve une certaine fluidité membranaire à basse
température.
Ainsi les cellules vitales, celles des méristèmes ou de la plantule, sont protégées pendant cette
période défavorable et seront aptes à reprendre une activité normale au sortir de l’hiver. Le
métabolisme cellulaire est réduit au minimum ce qui permet à la plante de résister aux condi-
tions défavorables pendant un temps long.
4.2.2 Dormance des semences et des bourgeons

Par semence, on désigne à la fois les graines proprement dites et les akènes, fruits secs indéhis-
Voir chapitre 5, cents (par exemple chez les astéracées) dont les caryopses de poacées. Ces semences sont
§ 5.2.7 et
encart TP12.1
issues de la reproduction sexuée. Il existe aussi des semences végétatives comme les tubercules
de pomme de terre qui possèdent alors leurs propres bourgeons.
a) Quiescence et dormance
Un gland de chêne sessile mis en terre en fin d’été germe mais sa croissance s’arrête lorsque les
conditions abiotiques deviennent défavorables et elle reprend au printemps suivant grâce au
seul retour des conditions climatiques favorables. Dans ce cas, la vie latente est imposée par les
conditions du milieu ; elle relève donc de causes extrinsèques à la semence (ou au bourgeon)
qui est dite quiescente. Pour preuve le simple retour à des conditions extérieures favorables
(température clémente, eau libre, bonne luminosité…) permet la reprise de la vie active.
À l’inverse un gland de chêne rouge ne germe pas lorsqu’il tombe au sol ; il doit être conservé
au moins 3 mois entre – 3 ˚C et + 3 ˚C ou 2 mois au froid humide pour germer. Lorsque les
conditions extérieures favorables ne sont pas suffisantes pour la germination ou le débourre-
ment des bourgeons, on parle alors de dormance. C’est une inaptitude interne à germer : la vie
latente est due ici à des causes intrinsèques. Le retour à la vie active nécessite diverses transfor-
mations internes à l’origine de la levée de dormance.
103
b) Origine des dormances

L’impossibilité de germer pour les graines peut être due aux téguments ou à l’embryon lui-
même.
➤ Dormance des semences d’origine tégumentaire
Pour un certain nombre d’espèces, des semences placées dans des conditions favorables de
température et d’humidité ne germent pas. Par contre, si elles sont décortiquées (si leur(s) tégu-
ment(s) est (sont) enlevé(s)), la germination a lieu. Elle est donc entravée par la présence du
tégument : on parle d’inhibition tégumentaire.
L’imperméabilité des téguments à l’eau (fabacées) ou à l’oxygène (le pommier) empêche
l’apport à l’embryon de ces deux éléments indispensables à la germination. La fragilisation des
téguments pendant l’hiver sous l’effet de l’alternance gel/dégel, de la sécheresse, de l’action de
l’eau et/ou de la microflore du sol permet la levée de la dormance. L’hiver a le même effet dans
les cas où les téguments présentent une résistance mécanique (la capselle) ou bien contiennent
des inhibiteurs chimiques comme la coumarine (chez la flouve). Et pour certaines graines, il
faut le passage dans le tube digestif d’animaux voire même l’action d’un feu de forêt pour lever
la dormance !
➤ Dormance des semences d’origine embryonnaire
Pour d’autres semences, placées dans des conditions favorables, la décortication ne permet pas
la germination. L’inaptitude au développement est donc inhérente à l’embryon. Dans un certain
nombre de cas, l’action prolongée du froid humide sur l’embryon est nécessaire pour rendre
possible la germination. On parle alors de dormance psychrolabile comme chez les arbres frui-
tiers (rosacées). D’autres dormances sont levées par l’action de la lumière (§ 4.3) ; on les
qualifie de photolabiles (laitue). On a mis également en évidence le fait que la présence de
nitrates dans le milieu permettait de lever la dormance : des mutants d’Arabidopsis qui accu-
mulent les nitrates (ils sont déficients en nitrate réductase) n’ont pas de dormance. Citons enfin
le cas particulier des orchidées dont l’embryon n’a pas achevé son développement lors de la
dissémination des graines : il est sous forme d’un pro embryon. Colonisé par un mycélium, il
achève son développement et devient apte à germer.
➤ Dormance des bourgeons
Il faut distinguer pour les bourgeons la dormance au sens strict de la dominance apicale. En
effet, le bourgeon terminal exerce souvent une inhibition sur les bourgeons axillaires les plus
proches : en sectionnant le bourgeon terminal, le(s) bourgeon(s) axillaire(s) situé(s) près de la
section se développe(nt) ce que l’horticulteur ou le jardinier favorise fréquemment en prati-
quant la taille des arbustes. Puis, la saison avançant, c’est la feuille qui maintient l’inhibition
(figure 4.7). Enfin, le bourgeon entre en dormance et ce en dehors de l’influence des organes
voisins. Cette dernière phase est souvent le fait de la photopériode décroissante de la fin de l’été
ou de températures estivales élevées (érable). Elle peut être aussi autonome c’est-à-dire liée à
la maturité de la pousse ; lorsque le rameau a développé un certain nombre d’entre-nœuds, les
bourgeons deviennent spontanément dormants.
La dormance est souvent psychrolabile : une période prolongée de froid permet de la lever.
➤ Conclusion
Le rôle adaptatif de la dormance est clair : maintenir en repos végétatif les semences et les
bourgeons en anticipant ainsi l’arrivée de conditions extérieures défavorables au développe-
ment de structures fragiles que sont les plantules et les apex caulinaires. Cela permet aussi
d’éviter les démarrages intempestifs lors d’un redoux hivernal.
c) Balance acide abscissique/gibbérellines
Des graines de mutants d’Arabidopsis, déficients en acide abscissique (ABA) et nommées
« aba1 », germent dès qu’elles sont mises en présence d’eau alors que les graines du type
sauvage ne germent qu’en deux semaines (figure 4.8).
104
CHAPITRE 4
inhibition apicale
inhibition due aux feuilles
inhibition due à la tige
inhibitions corrélatives
Mars
100% non dormants
Octobre
Janvier
50% dormants
50% non dormants
Novembre entrée
0% non dormants en dormance
sortie
de dormance
Figure 4.7 Évolution annuelle de la dormance des bourgeons.
% de graines en germination
100
80 Figure 4.8 Cinétique de germina-

tion de graine d’Arabidopsis :
comparaison du type sauvage
aba1
60 (WT-D) et d’un mutant déficient
WT-D en ABA (aba1).
40 Les graines ont été conservées à sec
pendant un mois.
20
0
0 5 10 15 20 nombre de jours après le semis
Les mutants en ABA se révèlent non dormants. L’ABA apparaît ainsi comme contrôlant la
dormance des semences.
Mais l’ABA n’agit pas seul : une autre phytohormone, l’acide gibbérellique (GA) intervient.
En effet, des mutants déficients en GA ne peuvent germer. Sur ces mutants, des expériences de
mutagenèse ont été effectuées et les graines produites par les plantes ayant subi ce traitement,
mises à germer. Certaines se sont révélées capables de germer (des révertants) : ce sont des
mutants dans la synthèse d’ABA (donc des doubles mutants !). Ainsi des graines non soumises
à l’ABA n’ont pas non plus besoin de GA pour germer : c’est davantage le rapport ABA/GA (la
balance hormonale, figure 4.9) qui est importante dans la dormance, plutôt que la quantité d’une
phytohormone. L’ABA réprimerait l’expression de gènes induit par GA.
105
L’ABA s’accumule aussi dans les bourgeons dormants. L’ABA apparaît ainsi comme une
Voir chapitre 3, hormone de détresse, intervenant aussi bien en cas de stress hydrique que dans la préparation
§ 3.3.2b
du passage de la mauvaise saison sous l’effet de signaux environnementaux.
Facteurs de l'environnement
Entrée en dormance Levée de dormance Perception
Synthèse d'ABA Synthèse de GA

Dégradation GA Dégradation ABA Intégration
Sensibilité à ABA
ABA GA
Sensibilité à GA
ABA transduction du signal GA
Dormance Non dormant Germination Réponse
Figure 4.9 Balance hormonale ABA/GA et passage de l’hiver.
4.3 GERMINATION DES SEMENCES

La dormance étant levée, les semences sont quiescentes et si les conditions extérieures le
Voir TP12
permettent, la graine va germer.
4.3.1 Retour à la vie active

Expérimentalement, pour faire germer une graine non dormante, il suffit de la mettre à la
température de 20 ˚C et en présence d’eau (figure 4.10). Au bout de deux ou trois jours, la radi-
cule perce la graine. Paradoxalement, pour le physiologiste, c’est le signe de la fin de la
germination : ce n’est plus, à partir de ce stade, qu’un phénomène de croissance. La germina-
tion c’est-à-dire la reprise de la vie active est terminée lorsque la radicule perce la graine.
Comme le montre la figure 4.10, deux phénomènes invisibles mais mesurables signalent la
germination. D’abord une intense absorption d’eau qui permet la réhydratation des tissus et
se traduit par le gonflement de la graine : c’est surtout l’embryon qui absorbe l’eau (phase I qui
dure de 6 à 12 h). Par exemple pour le haricot, l’embryon absorbe 1 200 % de son poids sec
alors que les cotylédons absorbent 200 % de leur poids sec. Parallèlement, l’activité respira-
toire, mesurée par la consommation d’oxygène, augmente témoignant de la reprise du métabo-
lisme. Puis les paramètres précédents se stabilisent mais les téguments se rompent et la
radicule sort (phase II). L’hydratation de la phase I a pour résultat d’augmenter la pression
qu’exerce la pointe de la radicule sur les téguments. Lorsque la résistance des téguments
devient inférieure à la pression de la radicule alors ils cèdent et la radicule apparaît hors de la
graine. L’acide gibbérellique (et les brassinostéroïdes) favorise ce phénomène en particulier en
activant l’action d’hydrolases sur les téguments ; l’acide abscissique l’inhibe. C’est au sens
strict la fin de la germination. Enfin il y a une nouvelle augmentation de l’absorption d’eau
(phase III) et une nouvelle augmentation de l’activité respiratoire : c’est la phase de croissance
concernant d’abord la radicule puis la tigelle, les tissus de réserve eux régressent. Le tout ne
dure que quelques jours.
106
CHAPITRE 4
H2O absorbée ( ) O2 absorbé ( )
I II III
Figure 4.10 Les phases
de la germination. lot de semence
La durée des phénomènes plantule

et leur intensité dépendent
du matériel végétal. (D’après
R. Heller, R. Esnault, C. Lance, tissus
« Physiologie végétale, 2. dé- de réserve
veloppement », Dunod, 2000)
0 12 24 36 48 temps (h)
Une graine non dormante nécessite donc de l’oxygène, de l’eau et une température convenable
pour enclencher les processus de germination.
4.3.2 Gibbérellines et mobilisation des réserves

a) Sources d’énergie
La germination et la croissance qui suit sont bien sûr des processus endergoniques : elles néces-
sitent beaucoup d’énergie. La première condition est un apport d’oxygène suffisant à l’embryon.
La deuxième condition est le retour à un potentiel hydrique normal c’est-à-dire moins bas ce qui
est possible par la réhydratation. Enfin, l’embryon va utiliser les réserves comme source
d’énergie (catabolisme) et comme matériel pour ses synthèses (anabolisme). Cela se poursuivra
jusqu’à épuisement de celles-ci et surtout jusqu’à ce que la plantule puisse réaliser la photosyn-
thèse c’est-à-dire être autotrophe pour le carbone. Pour étudier la mobilisation des réserves, la
Voir figure TP12.15 couche à aleurone des caryopses de poacées a servi de modèle. Riche en protéines, elle délivre,
entre autres, une enzyme, l’α-amylase (une endoamylase) qui va permettre d’exploiter l’amidon
du cotylédon, ce qui libère du glucose pour l’embryon.
b) Synthèse d’α-amylase
On compare l’intensité respiratoire (IR) d’un lot témoin de grains d’orge hydratés à celle de
lots diversement traités (figure 4.11).
On peut conclure de ces expériences que l’augmentation de l’IR est d’abord le fait de
l’embryon (courbes 1 et 3). L’embryon est ensuite nécessaire à l’utilisation des réserves
(comparaison courbes 1 et 4). Ces dernières sont utilisées grâce l’acide gibbérellique synthé-
tisé par l’embryon (GA, courbe 2) qui est l’une des phytohormones (encart 4.3). Celle-ci
diffuse jusqu’à la couche à aleurone où l’on note la synthèse d’α-amylase en réponse à la GA :
d’abord une synthèse de l’ARNm puis de la protéine.
La figure 4.12 présente les résultats d’une expérience sur les séquences régulatrices du gène de
l’α-amylase.
La piste C est le témoin qui permet de donner la taille de ces séquences : de l’ordre de 500 pb.
Celles-ci sont digérées par l’exonucléase (piste B) mais en présence de protéines induites par
GA, 80 pb sont protégées (piste A). Une protéine se fixe donc sur l’ADN et le protège ainsi,
dans cette expérience, de la digestion. On a pu montrer qu’il s’agit d’un facteur de transcription
nommé MYB. Il est transcrit en réponse au signal GA et active ensuite le gène de l’α-amylase.
La séquence des événements de la germination est résumée sur la figure 4.13.
107
1- grains hydratés
avec de l'eau distillée
I.R. en microlitres de CO2/heure/g. de matière
2- grains dont l'embryon est excisé
avant hydratation ;
puis hydratation avec eau distillée
et acide gibbérellique
400
3- embryons seuls,
mis en culture dans l'eau distillée
200
120 4- grains dont l'embryon est excisé

avant hydratation,
40 puis hydratation à l'eau distillée
16 20 24 28 32 36 40 44 48 52 heures après hydratation
Figure 4.11 Variations de l’intensité respiratoire (IR)

en fonction du temps sur des lots de grains d’orge.
Embryon excisé signifie que le grain n’en comporte plus ; embryon seul signifie
que l’on a ôté l’albumen.
A B C
séquence régulatrice du gène

+ + +
composants présents : + de l'α -amylase
non présents : – protéines extraites de tissus + – –
traités par GA
exonucléase + + –
500 bp
415 bp
gel d'électrophorèse
330 bp
245 bp
160 bp
75 bp
Figure 4.12 Électrophorèse des séquences régulatrices du gène de l’α-amylase.

Les séquences étudiées sont incubées avec des exonucléases et des protéines
extraites de cellules traitées par GA.
108
CHAPITRE 4
réserves
enzymes hydrolytiques :
α-amylase, protéase
péricarpe et téguments
couche à aleurones
albumen
A
G
Embryon oses, acides aminés
scutellum
rouge clair
coléoptile
méristème apical caulinaire

radicule
coléorhize
Figure 4.13 Schéma bilan de la mobilisation des réserves.
Ce schéma montre à la fois des corrélations trophiques et informatives au sein d’un végétal.
Les phytohormones
ENCART 4.3
Vous avez déjà étudié une phytohormone, l’auxine dans le programme de 1 re année.
Dans ce chapitre, de nouvelles phytohormones sont citées : l’éthylène, les gibbéréllines,
les cytokinines et l’acide abscissique.
Les hormones ont été historiquement définies chez les animaux (chapitre 10). Chez les
angiospermes, les processus de croissance et de développement sont aussi contrôlés par
des substances agissant à faible dose et en des lieux différents de leur production. Mais, à
Voir Biologie la différence du cas des animaux, ces substances n’ont pas un lieu de production précis ; il
1re année, n’y a pas non plus un système unique de transport comme le sang pour les animaux ni
chapitre 13 d’effets spécifiques : ils influencent plusieurs fonctions. C’est pourquoi on les qualifie,
pour les distinguer du cas animal, de phytohormones, d’hormones végétales ou de régu-
lateurs (ou substances) de croissance.
L’éthylène, C2H4, est gazeux et synthétisé à partir de la méthionine. L’auxine est synthé-
tisée à partir de l’acide aminé tryptophane. Les cytokinines dérivent de l’isoprène par
ajout d’une adénine. On retrouve cette molécule d’isoprène dans la composition des
gibbérellines et de l’acide abscissique. On parle alors de dérivés terpéniques c’est-à-dire

de petits polymères (respectivement à 20 carbones et 15 carbones) dont le motif de base
est la molécule d’isoprène (5 carbones). La voie des terpènes est utilisée pour la synthèse
de nombreux autres composés végétaux comme les caroténoïdes, des résines, le caout-
chouc et aussi le menthol :
( (
CH3 CH2
C C polyisoprène
CH2 H n
109
L’auxine doit son nom à son rôle dans l’auxèse. Les gibbérellines ont été extraites d’un
ascomycète parasite du riz, Gibberella fujikuroi, qui provoque le gigantisme de son
hôte. L’acide abscissique a été mis en évidence au cours d’études sur l’abscission du fruit
de cotonnier mais elle est importante dans la dormance. Étymologiquement, cytokinine
signifie séparation (division) de la cellule, ce qui est son rôle principal. Quant à l’éthy-
lène, elle est déterminante dans la maturation des fruits.
Le mode d’action de l’auxine a été abordé à propos des tropismes. Les cellules présentent
des récepteurs aux phytohormones soit de types histidine – kinase pour l’éthylène et les
cytokinines, soit associés à des protéines G pour l’ABA et GA. L’activité cellulaire est modi-
fiée suite à la liaison de la phytohormone sur son récepteur par activation de molécules
cytoplasmiques et/ou en passant dans le noyau, inhibant ou activant ainsi des gènes cibles.
Depuis, d’autres phytohormones ont été mises en évidence comme l’acide salycilique et
les oligosaccharides intervenant dans la défense de l’organisme ou les brassinostéroïdes
intervenant elles dans la germination.
4.3.3 Photomorphogenèse et phytochrome

Ce qui précède n’explique pas pourquoi la GA est synthétisée par l’embryon au début de la
germination. Quel(s) lien(s) existe(nt) entre les facteurs externes et l’activation du métabolisme ?
a) Lumière et germination des semences
Des semences ou des plantes qui poussent à l’obscurité prennent un aspect particulier : les
entre-nœuds sont anormalement longs, la plante est décolorée c’est-à-dire très peu chlorophyl-
lienne, les feuilles sont réduites. C’est le phénomène de l’étiolement. La plante peut reprendre
un aspect normal avec le retour de la lumière. Dans l’étiolement, la lumière n’agit pas par son
énergie car de petits flashs suffisent à induire le passage de la plantule étiolée à la plantule
Voir Biologie
1re année, normale. La lumière agit ici comme un stimulus contrôlant la photomorphogenèse, terme
chapitre 13 § 13.3.2 désignant le contrôle par la lumière de la croissance de l’appareil végétatif. Le phototropisme
en est un exemple.
Des études sur la germination des graines de laitue montrent que la levée de dormance est
stimulée par la lumière mais quand on analyse l’impact des différentes longueurs d’onde, deux
d’entre elles se distinguent : le rouge clair (RC) et le rouge sombre (RS) (figure 4.14).
80
taux de germination
60
40
20
0
0 5 10 15 20 25 30
RC RS RC RS RC RS
Figure 4.14 Taux de germination de semences de laitue illuminées

alternativement par le rouge clair (RC) et le rouge sombre (RS).
On avait déjà remarqué une opposition d’effet de ces deux longueurs d’onde dans la floraison
de certaines plantes. La figure 4.14 montre que le RC lève la dormance et le RS induit la
dormance. De plus le RS appliqué après le RC annule la levée de dormance et inversement :
leurs effets sont réversibles. Les chercheurs ont alors fait l’hypothèse (1952) d’une molécule
unique mais présentant deux formes : ils l’ont appelée phytochrome.
110
CHAPITRE 4
b) Phytochrome et signal lumière

Le phytochrome a été isolé. La forme sensible au RC a été nommée Pr et la forme sensible au
RS, Pfr. Le spectre d’absorption du phytochrome est présenté sur la figure 4.15.
0,8 λ = 666
phytochrome Pr
phytochrome Pfr
0,6 Figure 4.15 Spectres

d’absorption du phyto-
absorbance
λ' = 730 chrome purifié pour la

forme Pr et la forme Pfr.
0,4
0,2
300 400 500 600 700 800 longueur d'onde (nm)

ultra- infra-
violet visible rouge
Le phytochrome présente aussi une absorption dans le bleu. La forme active est la forme Pfr
d’où le schéma suivant pour son fonctionnement :
Réaction photochimique
RC
Pr inactif Pfr actif Photoréponse
RS
Synthèse Dégradation
Réversion enzymatique
Le phytochrome est une chromoprotéine, constituée d’une partie protéique (l’apoprotéine) et
d’un groupement prosthétique (le chromophore). Ce dernier est un composé tétrapyrrolique à
chaîne ouverte comme le montre la figure 4.16. Le RC provoque l’isomérisation d’une forme
cis à une forme trans au niveau du carbone 15 et ceci réversiblement.
Les holoprotéines sont des homodimères donc possèdent deux apoprotéines et deux chromo-
phores identiques. Le phytochrome actif a une activité kinase à l’origine des effets cellulaires.
Il est présent dans les zones méristématiques et celles en croissance active.

On a mis en évidence 5 phytochromes (A, B, C, D et E) dont les propriétés générales sont
analogues mais les rôles peuvent être différents ou complémentaires : c’est par exemple PHYA
Voir Biologie
1re année, qui est le régulateur de la germination. Ils déterminent l’expression de gènes codant des
chapitre 6 § 6.3.3 facteurs de transcription qui eux-mêmes activeront des gènes : par exemple ceux de la voie de
synthèse de la gibbéréline ou de protéines des photosystèmes I et II.
En passant du laboratoire au milieu extérieur, on passe de la lumière monochromatique (RC ou
RS) à la lumière solaire formée, à priori, de toutes les longueurs d’ondes du visible. Comment
réagissent les phytochromes ? Ils sont sensibles au rapport Pfr/Pr et en moyenne sa valeur est de
l’ordre de 0,8. Mais selon les conditions, pleine lumière ou sous-bois, le rapport va changer et
le phytochrome est ainsi un indicateur de la lumière arrivant sur la plante et par extension, un
indicateur de la compétition qui s’exerce entre plantes pour la lumière.
111
chromophore
O H
R
H R
N
A C
B D
N
N
N H H
apoprotéine
O
H Pr
isomère cis
la lumière rouge clair
liaison thioether convertit la forme cis
en forme trans
D
N
O Pfr H
R
H R
N
C
A isomère trans
H
N
B
apoprotéine
N H
noyau pyrrol
Figure 4.16 Structure des deux formes
du phytochrome.
Comme le montre la figure 4.17, le phytochrome B quand il est sous sa forme active (Pfr) pénètre
dans le noyau et, en se liant à des protéines nucléaires à valeur de facteurs de transcription (PIF
pour Phytochrom Interacting Factor, une protéine à motif hélice – boucle – hélice), provoque
leur destruction par le protéasome. Il empêche ainsi la transcription de gènes de croissance de la
plante. Lorsque la plante est sous un couvert végétal, donc sous un rapport R/FR bas, la forme Pr
du phytochrome est dominante et ne pénètre pas dans le noyau : les protéines PIF activent en
cascades la transcription de gènes dont les produits sont eux-mêmes des facteurs de transcription
qui interviennent dans le réveil de gènes déterminant la croissance.
1− plein soleil
RC > RS
Pr Pfr protéolyse
Pr Pfr
protéasome
NOYAU
phytochrome facteur de
transcription PIF 2− ombre
(Phytochrome
Interacting Factor) RC < RS
ADN bc gène inductible nouveau
transcription
facteur de
X transcription ARN m
pas de transcription
CYTOSOL traduction
promoteur
Figure 4.17 Mode d’action du phytochrome B selon que la plante est en pleine lumière ou à l’ombre.
112
CHAPITRE 4
RÉVISER
L’immobilité des plantes leur impose de subir des conditions saisonnières défa- • acclimatation
vorables. Ainsi sous climat tempéré, l’hiver est une saison où la température, la • acide gibbérellique
• bourgeon
lumière et l’eau ne permettent pas la vie active pour une angiosperme. L’appa- • étiolement
reil végétatif s’adapte en produisant des organes de résistance que sont les • germination
graines, tubercules, rhizomes, bulbes et les bourgeons écailleux lorsqu’un appa- • photomorphogenèse
reil végétatif aérien persiste. Chaque angiosperme est classée dans un type • saisons
biologique selon la stratégie adoptée : celle-ci dépend du cycle de développe- • plantes annuelles
ment (annuel, bisannuel ou pérenne). La plante se débarrasse des feuilles par un • bisannuelles
mécanisme d’abscission sous contrôle phytohormonal et la nutrition est assurée • vivaces
• périderme
par les réserves accumulées pendant l’été. • potentiel hydrique
Les cellules vivantes sont protégées par des structures comme le périderme, des • photopériode
téguments ou des écailles. Elles entrent en vie latente ce qui se traduit par un • phytochrome
métabolisme minimum, à peine perceptible et leur potentiel hydrique chute. De • quiescence
plus, bourgeons et semences entrent en dormance grâce aux signaux environne- • réhydratation
mentaux. Cette dormance, induite par l’acide abscissique, est progressivement • sécheresse physiologique
levée au cours de l’hiver là encore par des signaux externes et une autre phyto- • sénescence
• zone d’abscission
hormone permet le redémarrage : l’acide gibbérellique. • éthylène
Parmi les signaux environnementaux, la photopériode permet à la plante de se • acide abscissique
positionner dans le déroulement annuel : la photopériode décroissante est une • tubérisation
indication de l’approche de l’hiver. Le phytochrome est une molécule sensible à • graine
la lumière, plus précisément à certaines longueurs d’onde : il a deux conforma- • bulbe
tions dont la forme Pfr qui est la forme biologiquement active et agit sur • tubercule
l’expression de gènes dits « photoactivés » (figure de synthèse). • rhizome
• vie latente
Attention
• Retenez que la germination au sens strict est terminée quand perce la radicule.
• Retenez aussi que les phytohormones agissent au minimum par couple : on
parle de balance hormonale.
• Faites bien la différence entre sécheresse climatique et sécheresse physiologique.
• Ne confondez pas cycle de développement (toutes les angiospermes produisent
des graines) et types biologiques (la forme de passage de l’hiver pour l’appareil
végétatif).
S’ENTRAÎNER
Vrai/faux
Vrai Faux
1. L’eau est disponible en abondance pour la plante l’hiver. ❏ ❏
2. Le suber est une protection l’hiver pour les phanérophytes. ❏ ❏
3. L’acide abscissique est la phytohormone essentielle dans l’adaptation à la ❏ ❏
mauvaise saison.
4. Une graine dormante ne demande que de bonnes conditions de l’environne- ❏ ❏
ment pour germer.
5. Les bulbes sont formés par les plantes bisannuelles. ❏ ❏
6. Vie latente et quiescence sont synonymes. ❏ ❏
7. L’acide gibbérellique est produit par la couche à aleurone des caryopses. ❏ ❏
113
114
FACTEURS de l'ENVIRONNEMENT
Lumière : quantité, qualité
Température
Eau
Nutriments....
Récepteurs Récepteurs
modifications de l'état hormonal : modifications de l'état hormonal :

diminution GA / ABA, ..... augmentation GA / ABA, .....
vie active
Perte d'une partie (feuilles) ou de la totalité de

l'appareil aérien
Protection des structures restantes par la plante
elle-même (écailles des bourgeons, Levée de dormance
Utilisation des
endurcissement, dormance...) ou par
réserves
l'environnement (neige,sol, eau)
Débourrement
Vie ralentie (adaptations cellulaires)
Mise à feuille....
Accumulation de réserves
repos hivernal
Quiescence et / ou dormance
Figure de synthèse Repos hivernal et vie active : le cycle annuel.

CHAPITRE 4
Questions Les structures de passage de l’hiver et la protection contre les conditions hivernales.
de synthèse La germination des graines.
Phytohormones et passage de la mauvaise saison.
La vie latente.
Analyse de Exercice 4.1 : En travaillant sur la couche de grains à aleurone de poacées soumises à l’action
documents de l’acide gibbérellique, on étudie la transcription de deux gènes : GA-MYB et α-amylase.
Les résultats sont donnés sur la figure 4.18. Sachant que MYB est un facteur de transcription
dont la transcription est activée par GA et en vous aidant du cours ci-dessus (4.3), interprétez
les résultats.
100
niveaux relatifs de transcription
75 ARNm de l'α-amylase
Figure 4.18 Taux des transcrits
de GA-MYB et α-amylase en
50
ARN m de GA-MYB fonction du temps.
25
0
0 3 6 12 24 heures après exposition à GA
Exercice 4.2 : La lumière régule de multiples processus morphogénétiques chez les plantes.
Le phytochrome qui est le mieux connu des photorécepteurs consiste en l’association cova-
lente d’un chromophore térapyrrolique (figure 4.16) et d’un polypeptide. On sait que
plusieurs gènes tels que Phy A et Phy B codent pour les holoprotéines du phytochrome A,
bien étudié en particulier chez les plantes étiolées, et du phytochrome B dont les propriétés
correspondent au « phytochrome des plantes vertes ». Les mutants hy1 et hy3 d’Arabidopsis
thaliana présentent à la lumière un hypocotyle long comme les plantes étiolées. Les expé-
riences rapportées dans les tableaux 4.1 et 4.2 exposent les particularités de ces mutants à
l’égard de l’effet de la lumière blanche sur l’élongation de l’hypocotyle.
Longueur de l’hypocotyle (mm) ∆A. 103)

Teneur en phytochrome (∆
Sauvage 1,7 2,8

hy1 6,1 0,0
hy3 7,8 3,5
Longueur de l’hypocotyle (mm)
Obscurité Rouge clair Rouge sombre

Sauvage 18 6 2
hy1 19 16 16
hy3 19,5 17 3
Les mutants hy1 et hy3 et le sauvage ont été cultivés à la lumière en présence de doses crois-
santes de biliverdine qui est un groupement tétrapyrollique ouvert. La figure 4.19 présente les
courbes de réponse de la longueur de l’hypocotyle à un apport de biliverdine.
115
longueur de l'hypocotyle (mm)

hy3
Figure 4.19 Longueur de

l’hypocotyle et concentra-
hy1 tions en biliverdine.
4
sauvage (wt)
0
0,0 0,01 0,1 1 concentration en biliverdine (mM)
La figure 4.20 présente la détection immunologique du phytochrome A de plantes sauvages
(wt) et hy1 cultivées en lumière blanche (lum) et à l’obscurité (obs) en présence (+BV) ou en
l’absence (-BV) de biliverdine.
– BV + BV
masse moléculaire (kD)

Wt – 116
hy1 – 116
obs lum obs lum

Figure 4.20 Détection immunologique du phytochrome A.
La figure 4.21 présente la détection immunologique des protéines (ligne a et c) et des ARNm
(ligne b et d), correspondants aux gènes Phy A et Phy B, chez le sauvage (wt) et le mutant hy3
(h) cultivés 7 jours à l’obscurité (Obs) puis soumis à 6 h (6) et 24 h (24) de lumière rouge
claire continue.
obs 6 24
w h w h w h
a
phy A
b
c
phy B
d
Figure 4.21 Recherche des protéines

et des ARNm des phytochromes sur le sauvage et le mutant hy3.
En analysant systématiquement les résultats, expliquez l’origine de la déficience de chacun

des deux mutants.
116
Reproduction
sexuée des végétaux
CHAPITRE
5
Plan Introduction
5.1 Reproduction sexuée Selon Buffon (1748), « La reproduction est cette propriété, commune à l’animal et au
chez une filicophyte :
végétal, cette puissance de produire son semblable, cette chaîne d’existences succes-
le polypode vulgaire
sives qui constitue l’existence même de l’espèce ».
5.2 Reproduction
sexuée chez les Cette propriété est une des caractéristiques fondamentales du vivant. Ainsi, F. Jacob
angiospermes écrit (1980) : « Dans un être vivant, tout est agencé en vue de la reproduction. Une
amibe, une bactérie, une fougère, de quel destin peuvent-elles rêver sinon de former
deux amibes, deux bactéries, deux fougères ? »
Au sein de la flore terrestre, les filicophytes (9 500 espèces) et les angiospermes
(240 000 espèces) sont deux groupes de végétaux d’importance très inégale. Les
angiospermes sont des phanérogames (végétaux à fleurs, du grec = phanéros visible
et gamos = union ; étymologiquement « végétaux à union visible ») alors que les fili-
cophytes — plus discrets — sont des cryptogames (végétaux sans fleurs, du grec
kruptos = caché et gamos = union ; étymologiquement « végétaux à union cachée »).
Dans ce chapitre, nous répondrons aux questions suivantes :
• Qu’est-ce que la reproduction sexuée ?
• Comment ces végétaux assurent-ils leur reproduction sexuée ?
• Quelles structures, quels processus physiologiques sont engagés ?
• Comment et sous quelle forme ces végétaux sont-ils disséminés ?
Dans une première partie sera abordé le cas des filicophytes ; il sera l’occasion de
définir les termes de reproduction sexuée, génération, sporophyte et gamétophyte,
diplophase et haplophase, cycle de reproduction.
La deuxième partie sera consacrée à la reproduction sexuée et au cycle de reproduc-
tion des angiospermes ; tous les termes cités ci-dessus pourront y être retrouvés.
5.1 REPRODUCTION SEXUÉE CHEZ UNE FILICOPHYTE :

LE POLYPODE VULGAIRE
Le polypode vulgaire (Polypodium vulgare) est une fougère fréquente dans les sous-bois, mais
aussi sur les rochers, talus et vieux murs. Il apparaît sous la forme de touffes de grandes feuilles
serrées à limbe vert profondément lobé appelées frondes ; elles sont portées par un puissant
rhizome (figure 5.1 et figure TP9.1). Le polypode vulgaire est une plante vivace : son appareil
végétatif s’édifie année après année et il passe la mauvaise saison dans le sol à l’état de rhizome
(c’est une géophyte au sens de Raunkiaer, voir chapitre 4).
L’organisation de l’appareil végétatif du polypode est abordée plus loin (TP9).
5.1.1 Plante feuillée et production des méiospores

La reproduction sexuée du polypode vulgaire s’étale de la fin du printemps au début de
l’automne. Elle est d’abord révélée par la présence des sporanges (encart 5.1) mis en place à la
face inférieure des frondes où ils sont répartis en petits groupes : les sores (chaque sore
comporte de 60 à 80 sporanges) (figure 5.2a et figure TP9.10).
117
Chapitre 5 • Reproduction sexuée des végétaux
Figure 5.1 L’appareil végétatif

du polypode.
limbe
Le Polypode est une petite fougère
dont le rhizome à croissance horizon-
tale s’allonge grâce à un méristème
fronde apical. Il porte de nombreuses raci-
nes adventives et de grandes feuilles
ou frondes (10 à 40 cm). Les jeunes
pétiole feuilles enroulées en crosse se dérou-
lent au cours de leur croissance.
jeune feuille
rhizome
racine adventive
a) Organisation des sporanges

Morphologiquement, le sporange est formé d’un pédicelle fixateur surmonté d’un sac ovoïde
(200-300 µm) à paroi pluricellulaire (figure 5.2b et figure TP9.5). Cette paroi comporte une
rangée méridienne de cellules bien distinctes : l’assise mécanique.
Les sporanges sont des organes spécialisés producteurs des méiospores (encart 5.1). À matu-
rité, chaque sporange contient 64 méiospores.
b) Constitution et biologie des méiospores
Réniformes et toutes identiques (25 µm), les méiospores sont des cellules dotées d’un noyau
haploïde, d’un cytoplasme très déshydraté, riche en réserves et renfermant des chloroplastes, des
mitochondries. Les méiospores sont entourées d’une paroi à double couche (figure 5.2c) :
• l’exine couche externe, épaisse et imprégnée de sporopollénine présente une surface
ornementée ;
• l’intine, couche interne mince, est cellulosopectique.
La sporopollénine est une substance hydrophobe et imputrescible. Très résistante aux agents
d’hydrolyse (acides concentrés, enzymes), seul l’acide fluorhydrique en vient à bout. Sa nature
reste donc méconnue et elle est considérée comme un polymère oxydé de caroténoïdes et
d’esters de caroténoïdes.
c) Méiose et formation des méiospores
Comme toute la plante feuillée, le sporange est constitué de cellules diploïdes (2N). Au sein du
jeune sporange, l’une des cellules (2N) vit 4 mitoses successives aboutissant à la formation de
16 cellules diploïdes : les cellules mères des spores. Chacune de ces cellules vit ensuite la
méiose donnant ainsi naissance à 4 méiospores haploïdes (figure 5.2d).
Les méiospores sont groupées par quatre ; c’est pourquoi elles sont aussi appelées tétraspores
(encart 5.1).
Elles utilisent au cours de leur formation les substances provenant de la lyse des cellules du
tapis nourricier.
118
CHAPITRE 5
(a) (b)
assise
mécanique
limbe
nervure
paroi
pédicelle
sore
(60 à 80 sporanges)
(c) (d)
exine Cellule mère (2N)
ornementée
exine méiose
intine
noyau (N)
cytoplasme Méiospores (N)
(e)
méiospores
paroi externe
cellulosique
paroi
paroi déchirée
lignifiée
assise mécanique
recourbée
Figure 5.2 La formation des méiospores chez le polypode.

(a) Les sores sont assez régulièrement disposés sur la face inférieure du limbe et
regroupent de 60 à 80 sporanges. (b) Les sporanges sont fixés au limbe des fron-
des par un étroit pédicelle. Les cellules de l’assise mécanique présentent un épais-
sissement pariétal de lignine en forme de U. (c) La méiospore est une cellule

haploïde dont la paroi est à double couche (exine et intine). Sur cette figure, la
membrane plasmique de la méiospore adossée à l’intine n’est pas représentée.
Son cytoplasme déshydraté renferme des plastes et des réserves. (d) La méiose et
la formation des méiospores. Les cellules mères des spores sont diploïdes ; au
terme de la méiose, chacune d’entre elles forme 4 méiospores (ou tétraspores car
formées par groupes de 4). (e) La déhiscence du sporange survient en période
sèche. Seules cellules du sporange ayant une paroi lignifiée, les cellules de l’assise
mécanique se déshydratent et leur masse cytoplasmique se rétracte entraînant
leur déformation individuelle, la courbure de l‘assise mécanique et la déchirure
de la paroi du sporange.
119
Un peu de vocabulaire
ENCART 5.1
La reproduction sexuée des végétaux fait appel à un abondant vocabulaire dont la signi-
fication doit être maîtrisée. Les définitions ci-dessous en précisent le sens.
Sporange : organe reproducteur à paroi pluricellulaire dans lequel se forment les méios-
pores.
Méiospore : cellule haploïde provenant de la méiose d’une cellule mère diploïde.
(Les méiospores — groupées par quatre — sont aussi appelées tétraspores et pour cette
raison le sporange est aussi appelé tétrasporange).
Gamétange : organe reproducteur à paroi pluricellulaire dans lequel se forment les
gamètes.
Une anthéridie et un archégone sont respectivement les gamétanges mâle et femelle
du polypode.
d) Déhiscence du sporange et libération des méiospores

L’ouverture des sporanges survient à la faveur d’une période sèche. La déshydratation des
cellules de l’assise mécanique conduit à leur rétrécissement individuel, à la courbure de
l’ensemble de l’assise mécanique (figure 5.2e) et à la déchirure de la paroi du sporange ; c’est la
déhiscence. La masse des méiospores est alors exposée à l’air libre ; les méiospores sont ensuite
dispersées par le vent. La dissémination de l’espèce se fait donc grâce au vent par les méiospores.
5.1.2 Germination des méiospores et formation des prothalles

En conditions favorables (présence d’eau, température clémente), chaque méiospore se réhy-
drate et entame une série de mitoses. Cette germination forme d’abord un filament de cellules
chlorophylliennes, lequel s’étale ensuite en une minuscule lame verte cordiforme : le prothalle
(figure 5.3a et figure TP9.6). Issues par mitoses de la germination de la spore, toutes les
cellules du prothalle sont haploïdes.
Constitué d’une seule couche de cellules sur ses bords, le prothalle en comporte plusieurs dans
sa région centrale plus épaisse (le coussinet). C’est à ce niveau — à la face inférieure du
prothalle — que se développent les gamétanges femelles ou archégones et les gamétanges
mâles ou anthéridies (encart 5.1). Le prothalle est donc monoïque (du grec monos = seul et
oikos = maison) c’est-à-dire bisexué (ou hermaphrodite) et à organes sexuels nettement séparés.
Les anthéridies sont les premières formées (figure 5.3b et figure TP9.7). Il s’agit de sphères de
petite taille (50 µm) à paroi pluricellulaire libérant à maturité des gamètes mâles (spermato-
zoïdes) de forme hélicoïdale dotés de flagelles locomoteurs (figure 5.3c).
Les archégones se forment plus tard. Chaque archégone (figure 5.3d) est un massif pluricellu-
laire (100 µm) qui comporte un col surmontant un ventre renflé — enchâssé dans le corps du
prothalle — contenant un seul gamète femelle appelé oosphère. L’intérieur du col est rempli
d’une rangée cellulaire axiale au nombre limité de cellules (cellules du canal du col). Il y a
protandrie : le prothalle monoïque est d’abord mâle puis femelle.
5.1.3 Fécondation et formation d’une nouvelle plante feuillée

a) Modalités de la fécondation
➤ Nécessité d’eau
À maturité des prothalles et en présence d’un film d’eau couvrant le sol, les anthéridies
s’hydratent, gonflent, s’ouvrent et libèrent leurs spermatozoïdes dans le film d’eau. Chez les
archégones, la rangée cellulaire axiale dégénère en un gel hydrophile qui lui aussi s’hydrate,
gonfle et provoque l’ouverture du col. L’oosphère est alors accessible aux spermatozoïdes
(figure 5.3c). Ceux-ci nagent dans l’eau, orientés vers les oosphères par leur chimiotactisme
positif pour une substance diffusible contenue dans la gelée du col : l’acide malique.
120
CHAPITRE 5
spore filament de cellules chlorophylliennes archégones
coussinet
anteridies
(a)
rhizoïdes rhizoïdes
flagelles
corps du prothale
(c)
(b) (d)
noyau corps du prothale
paroi oosphère
cytoplasme
cellules du archégone
spermatozoïdes canal du col
col
Figure 5.3 Le prothalle, les gamétanges et la gamétogenèse chez le polypode.

(a) La germination des méiospores et la formation du prothalle. L’hydratation de la
méiospore entraîne son gonflement et la déchirure de sa paroi. Elle entame alors une
série de mitoses donnant naissance à un filament de cellules chlorophylliennes
haploïdes. Ce filament s’allonge puis s’étale grâce aux mitoses de ses cellules. Les
rhizoïdes sont de courtes cellules dépourvues de chloroplastes. Les anthéridies (b) et
les archégones (d) sont les gamétanges du Polypode (encart 5.1) ; ils forment les
gamètes. (c) Spermatozoïde.
Des spermatozoïdes qui remontent le col de l’archégone, un seul fusionne avec l’oosphère ;
c’est la fécondation, union de deux cellules haploïdes (les gamètes) formant une cellule
diploïde appelée zygote (figure 5.4).
oosphère
gel hydrophyle
col
Figure 5.4 La zoïdogamie.
Chez le polypode et chez tous les filicophytes, la fécondation est de type zoïdogamie
(encart 5.2) ; elle nécessite la présence d’une phase aqueuse ambiante dans laquelle, grâce à
leurs flagelles, nagent les spermatozoïdes.
121
Gamètes, oogamie et zoïdogamie

ENCART 5.2
À propos des gamètes mâles – On appelle zoïde une cellule motile c’est-à-dire munie
d’une structure motrice (cils, flagelles) ce qui est le cas du gamète mâle des Filicophytes
que l’on nomme spermatozoïde. Nous verrons plus loin que, chez les Angiospermes, les
gamètes mâles ne sont pas des zoïdes : ils ne possèdent pas de structures motrices et, en
toute logique, il ne faut pas les appeler spermatozoïdes.
Zoïdogamie : fécondation dans laquelle un ou deux gamètes sont motiles (présence de
cils ou de flagelles locomoteurs) ; il s’agit de zoïdes.
Oogamie : variante de zoïdogamie dans laquelle le gamète femelle est non mobile.
Tactisme : déplacement d’une cellule, d’un organisme orienté par un facteur physique
ou chimique du milieu.
Chimiotactisme : déplacement orienté par un facteur chimique du milieu.
Chimiotactisme positif : déplacement orienté vers la source du facteur chimique donc
selon le gradient croissant de concentration.
➤ Fécondation croisée (allogamie)

La protandrie des prothalles fait qu’une oosphère ne peut s’unir qu’avec un gamète mâle prove-
nant d’un autre prothalle ; cette fécondation croisée est appelée allogamie (du grec allon
= différent et gamos = union). Deux conditions la favorisent.
Nombre des prothalles
Les fougères comme le polypode vivent en populations serrées libérant une grande quantité de
méiospores. Il en résulte que le sol se trouve par place couvert d’une population serrée de
prothalles. Les gamètes mâles n’ont généralement pas à parcourir de grandes distances.
Déterminisme du sexe des prothalles
Les premières méiospores à germer forment des prothalles qui sont uniquement femelles.
Ceux-ci libèrent, dès la mise en place de leurs archégones, une phéromone hydrosoluble
appelée anthéridiogène. Cette phéromone diffuse et agit à distance sur les jeunes prothalles en
formation dont elle accélère la maturité mâle. Ils produisent alors des spermatozoïdes aptes à
féconder les oosphères des prothalles émetteurs d’anthéridiogène.
À leur tour, les jeunes prothalles vieilliront, atteindront la maturité femelle et produiront
l’anthéridiogène auquel ils seront devenus insensibles (figure 5.5). Ce processus en cascade
favorise l’allogamie mais celle-ci n’est pas systématique.
b) Conséquences de la fécondation
Même si plusieurs zygotes se forment sur le prothalle, un seul évolue. Immédiatement après la
fécondation, le développement embryonnaire de cet unique zygote débute dans l’archégone et
donc à la face inférieure du prothalle. Très rapidement, le jeune embryon s’organise et constitue
des zones méristématiques à destinée précise : racine, rhizome, première feuille et suçoir
(figure 5.6). Grâce au suçoir qui plonge dans le corps du prothalle, le jeune embryon vit quelque
temps en parasite aux dépens du prothalle. Très vite, il forme une petite fougère capable
d’assurer son développement de façon autonome (absorption hydrominérale, photosynthèse)
alors que le prothalle ne tarde pas à périr. La longévité du prothalle est donc limitée.
Au bout de quelques années, cette plante feuillée assurera à son tour la production de méios-
pores et participera à la pérennité de l’espèce.
5.1.4 Cycle de reproduction du polypode vulgaire

a) Qu’appelle-t-on reproduction sexuée ?
La reproduction sexuée est propre aux eucaryotes. Elle est caractérisée par deux événements
cellulaires et chromosomiques complémentaires : la méiose et la fécondation.
Sur le plan cellulaire, elle comprend la formation de méiospores (méiosporogenèse ou tétras-
porogenèse) puis de gamètes haploïdes (gamétogenèse) et la fusion de deux gamètes complé-
122
CHAPITRE 5
TEMPS
méiospore prothalle 1
1 porteur
d’archégones
méiospore prothalle 2 prothalle 2

2 porteur porteur
d’anthéridies d’archégones
méiospore prothalle 3 prothalle 3

3 porteur porteur
d’anthéridies d’archégones
méiospore prothalle 4
4 porteur
d’anthéridies
Figure 5.5 Anthéridiogène et déterminisme du sexe des prothalles.

Lorsqu’une méiospore germe et donne naissance à un prothalle, la mise en place des
anthéridies est déterminée par un messager chimique : l’anthéridiogène (A) substance
sécrétée par le prothalle voisin dès que celui-ci commence à différencier des archégo-
nes. L’anthéridiogène est une substance hydrosoluble diffusant dans le milieu et agis-
sant à distance sur les autres prothalles ; cette substance répond donc à la définition
d’une phéromone. Lorsque les méiospores sont dispersées par le vent, la première à
germer sur un site forme un prothalle précocement femelle et donc sécréteur d’anthé-
ridiogène en même temps qu’il différencie ses archégones. Les autres méiospores qui
germent en présence d’anthéridiogène mettront en place des anthéridies. Bien noter
que les prothalles deviennent insensibles à l’anthéridiogène dès qu’ils commencent à
différencier des archégones et à le sécréter eux-même.
mentaires, l’un mâle, l’autre femelle (fécondation) donnant naissance à une cellule-œuf
diploïde (zygote) à l’origine d’un nouvel individu. La fécondation implique une différencia-
tion des gamètes qui s’unissent deux à deux. Cette différenciation touche également les indi-
vidus producteurs de ces gamètes ; ces individus sont dits sexués : c’est le cas du prothalle des
filicophytes comme le polypode mais nous verrons que c’est aussi le cas de la plante feuillée
des angiospermes.
b) Notions de génération et de cycle de reproduction
La reproduction sexuée d’un organisme implique l’existence d’un cycle — le cycle de repro-
duction (figure 5.7) — dans lequel alternent une phase dont les représentants sont constitués de
cellules haploïdes (haplophase) et une phase dont les représentants sont constitués de cellules
diploïdes (diplophase). Ces phases nucléaires sont délimitées par la méiose et la fécondation.
L’existence de ces phases nucléaires va de pair — chez les végétaux — avec l’existence de
générations. Le sporophyte est la génération, constituée de cellules diploïdes, qui produit les
méiospores ou tétraspores. Le gamétophyte est la génération, constituée de cellules haploïdes,
qui produit les gamètes.
123
première fronde
prothalle
stade à 4 cellules
zygote
2 mitoses développement
racine
suçoir rhizome
Figure 5.6 La germination du zygote et la jeune fougère.

Chez les filicophytes comme le polypode, la germination du zygote survient immé-
diatement après la fécondation ; elle se déroule à la face inférieure du prothalle
dans l’archégone dont l’oosphère a été fécondée. A l’issue des 2 premières mito-
ses, 4 cellules sont formées et chacune d’elles a une destinée précise ; elle formera
un organe particulier : rhizome, racine, première fronde et suçoir. Avant d’attein-
dre l’autonomie nutritionnelle, le jeune pied de polypode se nourrit aux dépens
du prothalle qu’il parasite à l’aide de son suçoir. Ultérieurement, prothalle et
suçoir disparaîtront.
Dans son sens le plus large, le terme de génération a été défini par Hoffmeister (1851) puis
repris par Feldmann (1978). On appelle génération toute étape du développement d’un orga-
nisme qui débute par une cellule reproductrice (zygote ou méiospore) et qui, après une période
d’activité végétative plus ou moins marquée, produit d’autres cellules reproductrices (méios-
pores ou gamètes). Suivant P. Gayral (1975), une génération peut être — selon la taille — un
organisme, ou un simple massif cellulaire pourvu qu’il provienne par mitoses d’une cellule
reproductrice (zygote ou méiospore) et produise d’autres cellules reproductrices.
Chez le polypode, la plante feuillée et le prothalle répondent bien à cette définition : la plante
feuillée, aux cellules diploïdes est issue du zygote et elle produit les méiospores — c’est le
sporophyte — alors que le prothalle aux cellules haploïdes est issu de la méiospore et il produit
les gamètes — c’est le gamétophyte.
Il existe plusieurs types de cycles de reproduction (encart 5.3).
c) Cycle de reproduction et générations chez le polypode
➤ Le cycle de reproduction du polypode comporte deux générations successives
C’est un cycle digénétique. Dans ce cycle, l’extension de l’haplophase ou du gamétophyte (le
prothalle) est très réduite en taille et en durée comparée à celle de la diplophase ou du sporo-
phyte (la plante feuillée ou fougère proprement dite) (figure 5.8).
Voir chapitre 6
En marge du cycle de reproduction, il existe une efficace multiplication végétative par rupture
du rhizome au niveau de ses ramifications.
➤ Réflexions sur les aspects génétiques de la reproduction sexuée chez les filicophytes
Lors de la méiose sont réalisés des brassages chromosomiques conduisant à la formation de
cellules haploïdes toutes génétiquement différentes : les méiospores (ou tétraspores). Ces
méiospores donnent naissance aux prothalles producteurs des gamètes. La formation des
prothalles puis des gamètes n’implique que des mitoses de sorte que les gamètes issus d’un
124
CHAPITRE 5
(a) diplophase (2N)
MÉIOSE
zyote (2N) 4 méiospores (N)
(= 4 tétraspores)
FÉCONDATION
gamètes (N)
GAMÉTOGENÈSE
haplophase (N)
(b) hapophase (N)
Figure 5.7
Les différents types de cycles
de reproduction.
(a) Le cycle haplodiplophasique.
Il présente nettement une haplo- 4 méiospores (N)
MÉIOSE (= 4 tétraspores)
phase et une diplophase. La
méiose et la fécondation sont zygote (2N)
séparées dans l’espace et dans FÉCONDATION
le temps par une période d’acti-
vité végétative (parfois réduite
à une simple phase d’activité gamètes (N)
mitotique). Dans un tel cycle, la GAMÉTOGENÈSE
sporogenèse et la gamétogenèse
sont séparées (gamétogenèse
améiotique). La diplophase issue
du zygote est productrice de
(c) diplophase (2N)
méiospores ; l’haplophase issue
des méiospores est productrice
de gamètes.
(b) Le cycle haplophasique. Seule
l’haplophase y est représentée.
La méiose survient immédiate-
ment après la fécondation ; le zygote (2N)

zygote est la seule cellule di- FÉCONDATION
ploïde du cycle.
(c) Le cycle diplophasique. Seule gamètes (N)
la diplophase y est représentée.
La fécondation survient immé- MÉIOSE GAMÉTOGENÈSE
diatement après la méiose qui
est intégrée à la gamétogenèse
(gamétogenèse méiotique) ; le
gamète est la seule cellule ha-
ploïde du cycle.
125
126
plante feuillée (fougère)
SPOROPHYTE (2N) - DIPLOPHASE
sporange
embryon à développement
immédiat
cellules mères
Fécondation croisée simple des spores (2N)
Zoïdogamie
MÉIOSE
méiospores (N)
zygote (2N)
spermatozoïde
oosphère
FÉCONDATION
archégone anthéridie GAMÉTOPHYTE (N) - HAPLOPHASE
prothalle
spermatozoïde
Figure 5.8 Le cycle de reproduction du polypode et des filicophytes.

Le cycle des fougères est un cycle digénétique à diplophase-sporophyte très largement prédominant dans l’espace et dans le temps. La plante
feuillée (sporophyte diploïde) est la représentante de l’espèce. L’haplophase est constituée par le prothalle qui est un gamétophyte bisexué
protandre mais dont la taille est très réduite comparée à celle de la fougère et dont l’existence dans le temps (longévité) est limitée.
La fécondation simple est de type zoïdogamie ; il y généralement a allogamie.
CHAPITRE 5
prothalle ont le même génome haploïde que celui de la méiospore d’origine. La diversité
génétique des gamètes et le hasard de la fécondation (loterie mendélienne) conduisent donc à
la formation de zygotes originaux, génétiquement différents les uns des autres. Les popula-
tions formées par reproduction sexuée présentent donc une forte diversité génétique de leurs
individus.
Dans le cas des filicophytes, il faut noter que chez la plante feuillée, les allèles s’expriment à
l’état diploïde alors qu’ils s’expriment à l’état haploïde chez les prothalles. En outre, ces
prothalles aux cellules haploïdes sont bisexués ; leur génome haploïde possède donc les allèles
permettant l’expression des deux sexes.
Les aspects chromosomiques et génétiques de la reproduction sexuée sont abordés en détail
dans le chapitre 8.
Différents cycles de reproduction

ENCART 5.3
Selon le nombre de générations et l’extension relative de l’haplophase et de la diplo-

phase, on peut distinguer plusieurs cycles de reproduction.
Les cycles haplodiplophasiques comportent nettement deux générations dans le cas des
cycles digénétiques (figure 5.7a) ou trois générations dans le cas des cycles trigénétiques
(cas de certaines algues rouges ou rhodobiontes, TP6).
Les cycles monogénétiques ne comportent qu’une génération et on y distingue :
– des cycles haplophasiques (figure 5.7b) : seule l’haplophase y est présente et la méiose
suit immédiatement la fécondation ;
– des cycles diplophasiques (figure 5.7c) : seule la diplophase y est présente et la fécon-
dation suit immédiatement la méiose.
Chez les végétaux étudiés dans ce chapitre, les filicophytes et plus loin les angiospermes,
le cycle de reproduction comporte deux générations ; il est digénétique. C’est aussi le
cas chez les autres embryophytes (TP8 et TP10).
Les algues et les champignons offrent une plus grande diversité de cycles (TP6 et TP7).
Lors de la reproduction sexuée, la méiose peut être séparée de la gamétogenèse (gamé-
togenèse améiotique des êtres vivants à cycle digénétique) ou intégrée à la gamétoge-
nèse (gamétogenèse méiotique des êtres vivants à cycle diplophasique comme les
métazoaires).
5.2 REPRODUCTION SEXUÉE CHEZ LES ANGIOSPERMES

Sous nos climats, de très nombreuses espèces d’angiospermes fleurissent au printemps et/ou au
Voir chapitre 4 début de l’été alors que les jours allongent. Cette production de fleurs est liée au cycle de déve-
loppement de la plante :
• les plantes annuelles fleurissent dans l’année de la germination puis meurent ;
• les plantes bisannuelles fleurissent l’année qui suit la germination puis meurent ;
• les plantes vivaces édifient leur appareil végétatif sur plusieurs années mais nombre d’entre
elles ne fleurissent pas pendant leurs premières années. Après une période d’immaturité, elles
fleuriront tous les ans jusqu’à leur mort ; ce sont les vivaces polycarpiques. Les vivaces
monocarpiques comme l’Agave (amaryllidacées) restent pendant plusieurs années à l’état
de rosette de feuilles charnues puis fleurissent, fructifient et meurent en quelques semaines.
5.2.1 La plante feuillée porte des fleurs
Les fleurs d’angiospermes se forment à partir d’un bouton floral. Quand le végétal acquiert la
capacité à fleurir, le méristème apical caulinaire, sous l’effet de signaux inducteurs, se trans-
forme en méristème reproducteur à l’origine du bouton floral qui s’épanouira en fleur.
127
a) Organisation générale de la fleur des angiospermes

Les pièces florales s’insèrent sur le réceptacle floral où elles sont disposées, selon le cas le plus
général, en verticilles ou en spirales (figure 5.9).
➤ Pièces stériles
Le périanthe est un ensemble de pièces stériles regroupant de l’extérieur vers l’intérieur le
calice formé des sépales et la corolle formée des pétales. Les sépales sont généralement
discrets et verts alors que les pétales, plus grands, expriment des couleurs vives. Ces pièces
stériles ont un rôle protecteur pour les pièces fertiles mais nous verrons plus loin qu’elles inter-
viennent fréquemment dans la pollinisation.
➤ Pièces fertiles
À l’intérieur du périanthe se trouvent les pièces fertiles : les étamines sont les pièces fertiles
mâles et les carpelles sont les pièces fertiles femelles.
Voir « les formules L’ensemble des étamines forme l’androcée ; le gynécée (ou pistil) est constitué par l’ensemble
florales », Biologie des carpelles. Le carpelle est donc l’unité de constitution du gynécée. La fleur de bouton-d’or
1re année, TP14, (Ranunculus acris, renonculacées) présentée figure 5.9 a pour formule florale :
tableau TP14.4 5 S + 5 P + n E + m C.
carpelles
pétales (corolle)
sépales (calice)
étamines
pédoncule floral
réceptacle floral
(coupe) (diagramme floral)
Figure 5.9 La fleur de renoncule.

La fleur de bouton-d’or présente un calice à 5 sépales (S) libres verdâtres et une
corolle à 5 pétales (P) libres et de couleur… jaune d’or. Les sépales et les pétales
alternent et sont disposés sur deux verticilles. Au centre, les étamines (E) et les
carpelles (C) sont disposés en spirale.
b) Pièces fertiles
➤ Étamines
Les étamines sont constituées d’un filet liant l’anthère au réceptacle floral (figure 5.10a).
L’anthère comporte deux loges polliniques reliées par le connectif prolongeant le filet. À matu-
rité, chaque loge est issue de la fusion de deux sacs polliniques (figure 5.10c).
Nous verrons plus loin que l’étamine est un microsporange mais certains auteurs considèrent
que chaque sac pollinique peut être individuellement considéré comme un microsorange.
128
CHAPITRE 5
➤ Carpelles
Morphologiquement, chaque carpelle comme celui de la renoncule montre trois parties :
l’ovaire renflé surmonté du style filiforme, lui-même terminé par le stigmate (figures 5.10b
et d). L’anatomie de l’ovaire révèle une cavité ovarienne (ou loge ovarienne) renfermant un
ovule anatrope (figure 5.13). L’ovule s’insère dans l’ovaire du carpelle au niveau du placenta.
Nous verrons plus loin que l’ovule est un macrosporange.
papilles stigmate
stigmatiques style
anthère
ovaire
filet
(a) (b)
connectif stigmate
style
faisceau
loge ovarienne
conducteur
sac pollinique
ovule
(c) placenta
filet
(d)
Figure 5.10 Les pièces fertiles de la fleur de renoncule.
(a) Les étamines. Elles sont toutes identiques ; le schéma en montre la face dorsale,
c’est-à-dire, la face opposée à l’axe de la fleur. La coupe transversale (c) en montre les
4 sacs polliniques. (b) Les carpelles. Chez le bouton-d’or, le gynécée est constitué de
carpelles libres, c’est-à-dire, non soudés entre eux. Chez de nombreuses espèces, le
gynécée est gamocarpellé ou syncarpe : les carpelles sont soudés entre eux par les
ovaires mais la soudure peut être plus poussée et affecter les styles et les stigmates.
c) Différents types de sexualité chez les angiospermes

Les angiospermes sont en majorité hermaphrodites à fleurs bisexuées (75 %) mais d’autres cas
existent. Leur génome comporte les allèles permettant la réalisation des deux sexes.
Chez les angiospermes monoïques (20 %), la plante est hermaphrodite mais elle porte des
fleurs mâles et des fleurs femelles séparées (ex. : Fagacées comme le hêtre et le chêne, bétula-
cées comme le bouleau, poacées comme le maïs). Cependant, toutes les fleurs passent par un
stade de développement bisexué avant de devenir mâles ou femelles.
Chez les angiospermes dioïques (5 %) existent des pieds mâles à fleurs mâles et des pieds
Voir chapitre 8,
figure 8.17
femelles à fleurs femelles distincts (ex. : ortie, bryone, mercuriale annuelle, peuplier…) ; le sexe
génétique y est déterminé par des chromosomes sexuels X et Y (hétérochromosomes). Dans le
cas le plus simple, la présence du chromosome Y détermine le sexe mâle alors que dans d’autres,
c’est le rapport autosomes/hétérochromosomes qui est déterminant.
5.2.2 La fleur forme les gamétophytes
Alors que chez les filicophytes le gamétophyte (ou prothalle) est une génération libre et indé-
pendante de la plante feuillée, chez les angiospermes, les gamétophytes se forment sur la plante
feuillée dans la fleur.
129
a) Le pollen est le gamétophyte mâle

➤ Organisation de l’anthère
L’étude histologique de l’anthère jeune révèle de l’extérieur vers l’intérieur :
Voir « l’anthère
jeune », TP11, • un épiderme ;
figure TP11.2b • une assise mécanique dont les cellules possèdent un épaississement pariétal lignifié en U,
(sauf au niveau d’une ligne de fragilité appelée ligne de déhiscence) ;
• une assise transitoire (mince assise cellulaire) ;
• une assise nourricière ou tapis ;
• un tissu sporogène constitué de cellules mères jointives.
Comme toutes les cellules de la plante, les cellules des étamines sont diploïdes y compris les
cellules mères.
Chez l’anthère à maturité, les deux sacs polliniques de chacune des deux loges polliniques ont
Voir « les grains de
pollen », TP11, fusionné ; l’assise transitoire et le tapis nourricier ont disparu et les cellules mères ont laissé la
figure TP11.2c place à des grains de pollen.
➤ Structure du grain de pollen
Le grain de pollen est fait de deux cellules haploïdes de tailles très inégales : la cellule végéta-
tive — de grande taille — et la cellule reproductrice de petite taille incluse dans la plus
grande. La cellule reproductrice est aussi appelée cellule spermatogène et cellule générative.
Le grain de pollen présente une double paroi : la couche interne (intine) mince est surtout
cellulosique alors que la couche externe (exine) plus épaisse est constituée de sporopollénine
et de protéines (glycoprotéines). Cette paroi comporte des pores (ou apertures). Ce ne sont pas
de véritables orifices : à ce niveau, l’intine est plus épaisse mais l’exine est discontinue et
amincie (figure 5.11).
aperture
noyau (N)
exine
cellule
végétative membrane
plasmique intine
cytoplasme paroi très mince
membrane cellule
plasmique générative
noyau (N)
Figure 5.11 La structure du grain de pollen.

Le pollen est en général formé de 2 cellules (pollen bicellulaire). La plus grosse cellule
(cellule végétative) possède une paroi à double couche (exine et intine) et elle englobe
la plus petite dite cellule générative qui est dotée d’une paroi très mince. À la diffé-
rence de la cellule générative, la cellule végétative est riche en organites.
À maturité, le grain de pollen est déshydraté, chargé en réserves, en vie ralentie et sa longévité
va de quelques heures à la centaine de jours selon l’espèce.
Ultérieurement, la cellule spermatogène formera par mitose les deux gamètes mâles.
➤ Formation du grain de pollen : la méiose et les microspores
Dans l’anthère jeune, le tissu sporogène contient de nombreuses cellules mères (2N) qui
vivent leur méiose. Ces méiospores de petite taille sont appelées microspores ; elles sont grou-
pées par quatre formant ainsi des tétrades (figure 5.12 et figure TP11.4).
Chaque microspore (N) est à l’origine d’un grain de pollen. Les cellules du tapis synthétisent et
libèrent les constituants de l’exine (cellulose, sporopollénine, protéines) alors que la micros-
pore met en place l’intine. Pendant ce temps, chaque microspore (N) vit une mitose post-méio-
130
CHAPITRE 5
cellule mère (2N)
MÉIOSE
microspores (N)
MITOSE
POST- Figure 5.12 La formation du pollen
MÉIOTIQUE chez les angiospermes.
La méiose de chaque cellule mère (2N) forme 4 micros-
pores haploïdes qui, au terme d’une mitose post-méio-
tique très asymétrique, forment chacune 2 cellules
cellule cellule haploïdes de tailles très différentes : la cellule végéta-
végétative générative tive et la cellule générative.
tique très inégale formant un couple de cellules haploïdes : la plus petite, presque dépourvue
de paroi, est au final contenue dans la plus grosse. Ce couple de cellules haploïdes est le futur
grain de pollen.
Il y a donc 4 fois plus de grains de pollen formés que de cellules mères initialement présentes.
➤ Place du pollen et de l’étamine dans la reproduction sexuée des angiospermes
Le grain de pollen est constitué de deux cellules haploïdes et il est formé par la mitose post-
méiotique d’une méiospore (microspore). Il correspond à l’haplophase et nous verrons qu’il est
à l’origine de deux gamètes mâles ; il a donc valeur de gamétophyte mâle.
L’étamine formée dans la fleur par la plante feuillée est constituée de cellules diploïdes et elle
forme par méiose des méiospores (microspores) ; elle a donc valeur de microsporange.
b) Le sac embryonnaire est le gamétophyte femelle
➤ Localisation du sac embryonnaire
Le sac embryonnaire est situé dans l’ovule, lui-même localisé dans l’ovaire du carpelle
(figures 5.10b et d). L’ovule des angiospermes est porté par un axe (le funicule) inséré sur le
placenta. En surface, les deux téguments sont interrompus au niveau d’un orifice (le micro-
pyle). Ils recouvrent le nucelle dans lequel est logé le sac embryonnaire.
Il existe différents types d’ovules chez les angiospermes (figure 5.13) : l’ovule campylotrope,
l’ovule anatrope et l’ovule orthotrope, de loin le moins fréquent chez les angiospermes.
Comme toutes les cellules de la plante, les cellules de l’ovule sont diploïdes à l’exception de
celles du sac embryonnaire dont les noyaux sont haploïdes.

➤ Structure du sac embryonnaire
Le sac embryonnaire est un massif de sept cellules dotées de noyaux haploïdes (figure 5.14).
Le pôle micropylaire est occupé par un groupe de trois cellules : deux synergides et une
oosphère.
Les synergides sont des cellules vacuolisées riches en organites (mitochondries, dictysomes) et
actives. Du côté micropylaire, elles sont remarquables par leur paroi, de nature polysacchari-
dique, différenciée en un appareil filiforme constitué par des expansions pariétales digitiformes
très irrégulières bordées de plasmalemme et plongeant dans la cellule ; il peut s’étendre sur
plus d’un tiers de la hauteur cellulaire. D’autre part, au contact de l’oosphère et de la cellule
centrale, il existe des zones dépourvues de paroi cellulaire.
131
ovule ovule ovule

orthotrope campylotrope anatrope
pôle
raphé chalazial
pôle
micropylaire nucelle (2N) sac embryonnaire (N)
pôle
micropyle micropylaire
pôle
chalazial
funicule (2N)
téguments (2N)
Figure 5.13 Les différents types d’ovules.

L’ovule est porté par le funicule implanté au niveau du placenta de l’ovaire. Les 2 téguments inter-
rompus au niveau du micropyle recouvrent le nucelle qui contient le sac embryonnaire. Chez
l’ovule anatrope, le raphé est la zone où le funicule et les téguments sont soudés. Les cellules des
téguments et du nucelle sont diploïdes (2N) comme toutes celles de la plante. Les noyaux des
cellules du sac empryonnaire sont haploïdes (N)
L’oosphère est une cellule peu active au cytoplasme souvent riche en réserves (amyloplastes,
globules lipidiques, protéines).
À l’opposé du micropyle (pôle chalazial), les 3 antipodes sont des cellules de petite taille. Initia-
lement haploïdes, elles sont souvent polyploïdes. À maturité, leur paroi commune avec la cellule
Voir chapitre 3, centrale disparaît mais elle s’épaissit irrégulièrement du côté du nucelle, évoquant celle d’une
encart 3.4 cellule de transfert. Ce sont des cellules très actives qui assurent la dégradation des cellules du
nucelle et le transfert de substances nutritives du nucelle au sac embryonnaire.
synergides
appareil
oosphère filiforme
noyau polaire
vacuole cellule
centrale
synergides
noyau polaire
oosphère
antipodes
cellule
centrale
Figure 5.14 Schéma de sac embryonnaire de type polygonum.

Les 8 noyaux cellulaires haploïdes sont répartis dans 7 cellules ; la cellule centrale ren-
ferme 2 noyaux. Le pôle micropylaire comporte 3 cellules : 2 synergides et une oosphère.
132
CHAPITRE 5
Le centre est occupé par une grande cellule binucléée à large vacuole : la cellule centrale.
Nous verrons plus loin (§ 5.2.4) que l’oosphère et la cellule centrale jouent le rôle de gamètes
femelles mais ceux-ci auront des destinées bien différentes (§ 5.2.5).
➤ Formation du sac embryonnaire de type polygonum
Au sein du nucelle, une cellule diploïde proche du micropyle vit sa méiose. Au terme de cette
méiose sont produites quatre macrospores haploïdes (aussi appelées mégaspores). Des quatre
macrospores formées, les trois plus proches du micropyle dégénèrent. L’unique macrospore
restante vit trois mitoses post-méiotiques aboutissant à la formation d’un massif cellulaire à
huit noyaux haploïdes répartis dans les sept cellules formant le sac embryonnaire (figure 5.15).
cellule mère (2N)
MÉIOSE
macrospore (N)
3 MITOSES
POST-MÉIOTIQUES
Figure 5.15 La formation du sac embryonnaire.

Le nucelle est formé de cellules diploïdes dont une cellule mère. Celle-ci vit sa méiose
et forme 4 méiospores dont une seule subsiste ; elle est appelée macrospore ou mégas-
pore. Cette macrospore est une cellule haploïde ; elle vit trois mitoses post-méiotiques
donnant naissance à huit noyaux haploïdes répartis en 7 cellules dans le cas le plus
fréquent (sac embryonnaire de type polygonum).
Remarque : le sac embryonnaire présenté ici est le plus fréquent puisque présent chez
80 % des angiospermes ; il est dit sac monosporique car formé à partir d’une seule
méiospore et de type polygonum car décrit chez cette plante mais il existe d’autres types
de sacs embryonnaires (sac bisporique, sac tétrasporique) selon qu’ils sont formés à
partir de deux ou de quatre méiospores.
➤ Place du sac embryonnaire et de l’ovule dans la reproduction sexuée des angiospermes
Le sac embryonnaire est constitué de cellules à noyaux haploïdes et il est formé par trois mitoses
post-méiotiques d’une méiospore (macrospore). Il correspond à l’haplophase et nous verrons
plus loin qu’il renferme deux gamètes femelles ; il a donc valeur de gamétophyte femelle.
133
L’ovule formé dans la fleur par la plante feuillée est constitué de cellules diploïdes et il forme
par méiose une méiospore (macrospore) ; il a donc valeur de macrosporange.
En résumé, la fleur des angiospermes renferme les sporanges (étamines et ovules) où sont produits
les gamétophytes (pollen et sac embryonnaire). Elle a donc un rôle protecteur pour ces derniers.
Cependant, la fécondation suppose la rencontre des gamètes. Nous allons voir que celle-ci est
précédée par le transport du pollen – la pollinisation – et que la fleur joue là un rôle essentiel.
5.2.3 La pollinisation est indispensable à la fécondation

C’est le transport du pollen produit par une fleur sur le stigmate d’un carpelle de même espèce.
La pollinisation nécessite la déhiscence des anthères.
a) Déhiscence des anthères : libération des grains de pollen
La déhiscence d’une anthère (figure TP11.3) est due au fonctionnement de l’assise méca-
nique. La déshydratation de ses cellules provoque la rétraction du cytoplasme de chaque
cellule ; ces déformations élémentaires cumulées conduisent à la courbure vers l’extérieur de
l’assise mécanique et à la déchirure de la paroi de l’anthère au niveau d’une zone de fragilité :
la ligne de déhiscence. La masse des grains de pollen est alors exposée et ils sont dispersables.
Selon que les anthères s’ouvrent vers l’extérieur ou vers l’intérieur de la fleur du côté du pistil,
les étamines sont dites extrorses ou introrses.
b) Modes de pollinisation : autogamie et allogamie
➤ Étude de l’exemple de la violette (Viola odorata, violariées)
Les violettes (figure 5.16) sont des plantes herbacées présentant deux types de fleurs. Les fleurs
bien connues, violettes et parfumées, s’épanouissent tôt au printemps. Elles sont pollinisées par
des insectes hyménoptères qui assurent le transport du pollen de fleur en fleur. La fécondation
est donc le plus souvent assurée par le pollen venant d’autres fleurs : il y a fécondation croisée
ou allogamie. D’autres fleurs plus discrètes sont formées en été ; elles passent inaperçues au
ras du sol à la base des feuilles. Ces fleurs verdâtres au périanthe réduit ne s’ouvrent pas (fleurs
cléistogames) de sorte que la fécondation est assurée par leur propre pollen ; il y a autofécon-
dation ou autogamie.
fleur
chasmogame
fleurs
cléistogames
Figure 5.16 Les fleurs de violette.

Chez la violette, les fleurs cléistogames discrètes succèdent aux odorantes fleurs
chasmogames du printemps.
134
CHAPITRE 5
➤ Autogamie (ou autopollinisation)

On appelle autogamie l’union de deux gamètes issus du même pied donc du même génome.
Bien que d’une apparente simplicité, l’autogamie n’est pas fréquente.
Elle est bien connue chez des fabacées comme le pois, le haricot dont les étamines et le pistil
sont enclos dans la carène de la fleur qui reste fermée à tout apport extérieur de pollen. Ces
plantes aux fleurs pourtant bien visibles ne doivent donc pas leur fécondation à des insectes
pollinisateurs.
Un autre type d’autogamie est illustré par Arabidopsis thaliana (brassicacées ou crucifères).
Ses fleurs sont de petite taille, de couleur discrète (blanc pâle) et n’émettent pas d’odeur ; elles
ne sont donc pas attractives et peu ou pas visitées par les insectes. De plus, les anthères sont à
déhiscence introrse et la quantité de pollen formé est faible (ratio pollen/ovule bas). Le pollen
de la fleur suffit pour assurer la fécondation.
Ces caractéristiques sont généralisables aux autogames à fleurs discrètes.
➤ Allogamie (ou allopollinisation)
On appelle allogamie l’union de deux gamètes issus de deux pieds différents donc de deux
génomes différents. C’est de loin le cas le plus fréquent chez les angiospermes.
Angiospermes dioïques et angiospermes dichogames
L’allogamie est la règle chez les angiospermes dioïques (5 % des angiospermes) comme
l’ortie, le lychnis, la mercuriale annuelle. Elle l’est aussi chez les angiospermes dichogames
chez lesquelles les maturités sexuelles mâle et femelle sont décalées dans le temps : le stigmate
est réceptif avant ou après la maturité des anthères. C’est le cas des espèces protandres chez
lesquelles la maturité mâle précède la maturité femelle (cas des campanulacées, photo 3, cahier
couleur p. 1 et nombreuses lamiacées et scrofulariacées) et des espèces protogynes chez
lesquelles la maturité femelle précède la maturité mâle (Arum – voir figure 5.20 et photos 1
et 2, cahier couleur p. 1 – et Aristoloche). Dans toutes ces situations, la fécondation ne peut être
assurée que par du pollen venant d’une autre fleur.
Herchogamie
Chez certaines angiospermes, il existe dans la fleur un obstacle anatomique empêchant l’auto-
gamie et donc imposant l’allogamie. C’est le cas des orchidacées du genre Orchis. Les fleurs
d’Orchis (figure 5.17) présentent un gynostème constitué par l’association d’une étamine
et de trois stigmates : deux stigmates fertiles et un stigmate au tissu stérile (le rostellum).
L’étamine est formée de deux pollinies dont le pollen, bien que très proche, ne peut atteindre
les deux stigmates fertiles car le rostellum leur fait écran. La fécondation est obligatoirement
assurée par un allopollen déposé par un insecte (pollinisation entomophile).
Auto-incompatibilités physiologiques et génétiques
Chez de nombreuses angiospermes allogames, le pollen déposé sur le stigmate peut très bien
provenir de la fleur ou d’une autre fleur de la même plante, nous verrons plus loin (chapitre 8)
qu’il existe aussi des obstacles physiologiques et génétiques à l’autogamie (auto-incompatibi-
lité gamétophytique et autoincompatibilité sporophytique).
c) Stratégies de pollinisation et agents pollinisateurs

Chez les angiospermes allogames, le transport du pollen de fleur à fleur est assuré par des
agents de pollinisation ou vecteurs de pollinisation.
➤ Anémogamie (pollinisation anémophile)
Les céréales (poacées) sont des plantes anémophiles dont les fleurs (figure 5.18) discrètes,
verdâtres et inodores sont groupées en épis et présentent deux stigmates plumeux et trois
étamines flexueuses exposées à la surface de l’épi. La déhiscence des anthères libère le pollen
qui est transporté par le vent parfois à très grande distance. Au gré des caprices du vent, il peut
être réceptionné sur les stigmates d’autres fleurs de blé.
135
pollinie
étamine
gynostème
stigmates
rostellum
(b) surface
labelle ovaire réceptrice du pollen
(sous le rostellum)
(a)
éperon
nectarifère
rétinacle
(c)
Figure 5.17 La fleur d’orchis (Orchis militaris).

(a) vue générale de la fleur ; (b) vue de détail du gynostème et (c) vue de détail
d’une pollinie. La base des pollinies (ou rétinacle) est collante.
glumelle postérieure
anthères
Figure 5.18 La fleur de poacées

(Festuca elatior).
Fleur anémophile montrant un style
plumeux surmontant l’ovaire et des
anthères au filet flexueux pendantes
au vent (seule la glumelle postérieure
style plumeux est représentée).
ovaire
glumellules
Cet exemple permet de dresser un portrait général des espèces anémophiles. Elles ont des fleurs
discrètes, souvent groupées en inflorescences, dont les étamines sont pendantes, exposées au
vent et les stigmates forment une grande surface réceptrice. Leur pollen est de petite taille (10 à
15 micromètres), léger, à surface lisse (exine peu ornementée) et il est produit en grande quan-
tité (ex. : 1 pied de maïs produit en moyenne 50 millions de grains de pollen alors que 1 000 sont
suffisants pour polliniser tous les ovules d’un pied !). Les pertes en pollen sont énormes mais la
quantité de pollen libéré compense le côté aléatoire de la rencontre pollen-stigmate.
136
CHAPITRE 5
Les herbacées (poacées, cypéracées, joncacées) dont les fleurs sont groupées en épis et les
arbres forestiers (bétulacées comme le noisetier, fagacées comme le châtaigner) dont les fleurs
sont groupées en chatons ont une pollinisation anémophile.
➤ Hydrogamie (pollinisation hydrophile)
La majorité des espèces d’angiospermes aquatiques produit des fleurs aériennes : fleurs de
renoncules aquatiques et de nénuphars pour citer les plus connues. Leur pollinisation est
assurée par des insectes (voir ci-dessous).
La véritable hydrogamie est rare. Elle est connue chez des monocotylédones marines (zostères,
posidonies) formant les herbiers littoraux des côtes atlantique et méditerranéenne. La déhis-
cence des anthères est réalisée sous la surface et le transport du pollen est assuré par l’eau. La
réception du pollen par un stigmate est donc aléatoire et les pertes sont élevées ; la forme du
pollen — long et flexueux — et la grande dimension du stigmate en augmentent la probabilité.
En eau douce, la vallisnérie adopte une autre stratégie. Cette espèce dioïque vit immergée. Les
fleurs femelles portées par de longs pédoncules s’épanouissent en surface où elles étalent leurs
stigmates à la surface de l’eau. Les fleurs mâles sont groupées en inflorescences formées près
du fond. À maturité des anthères, elles se détachent, montent en surface et y flottent librement
jusqu’à entrer en contact avec une fleur femelle. C’est à la faveur de ces contacts que le pollen
est déposé sur le stigmate.
➤ Zoogamie (pollinisation zoophile)
Des exemples sont connus de pollinisation par des mammifères (chauves-souris pollinisatrices
de baobab à Madagascar) et par des oiseaux nectarivores (colibris) mais l’impact de ces polli-
nisateurs est réduit comparé à celui des insectes.
L’essentiel de la pollinisation est ici assuré par les insectes (entomogamie) : 90 % des espèces
d’angiospermes sont entomophiles
Fleurs et pollen des espèces entomophiles
Il s’agit le plus souvent de fleurs aux couleurs vives, odorantes et attractives par leur nectar
produit par des dispositifs sécréteurs situés dans les fleurs : les nectaires.
Le pollen de grande taille (200 à 250 micromètres), dense, présente une exine très ornementée
et il est revêtu d’un liant pollinique visqueux permettant l’accrochage ou l’adhésion aux soies
des insectes. Comparativement aux espèces anémogames, il est produit en faible quantité mais
le ratio pollen/ovules est élevé.
Principaux insectes pollinisateurs
Ce sont des insectes (TP3) appartenant principalement aux ordres des diptères (mouches),
lépidoptères (papillons) et surtout hyménoptères (abeilles et bourdons) ; ils véhiculent le
pollen de fleurs en fleurs accroché ou collé à leurs soies.
La perception des fleurs entomophiles par les insectes pollinisateurs se fait par la couleur et
l’odeur.
Généralement, ces fleurs possèdent des pétales colorés en jaune ou en orange (caroténoïdes) en
bleu, rouge, pourpre ou rose (anthocyanes) mais les insectes comme l’abeille n’ont pas la
même perception des couleurs que les humains : l’abeille voit dans l’ultraviolet mais pas dans
le rouge et la fleur rouge du coquelicot lui apparaît noire.

Les insectes ont une chimiosensibilité très développée et sont très sensibles à des composés
volatils émis par les fleurs : des terpènes comme le géraniol du rosier et le limonène du citron-
nier, des composés phénoliques comme la vanilline des Orchidacées.
Que recherchent les insectes pollinisateurs ?
Pollen et nectar sont deux sources de nourriture activement recherchées par les butineurs. Le
nectar est sécrété par les nectaires, tissus sécréteurs reliés au phloème et localisés le plus
souvent à la base des étamines ou des pétales. C’est un liquide incolore, sucré, contenant
jusqu’à 50 % de sucres — saccharose, glucose et fructose — mais aussi des acides aminés, des
protéines, des sels minéraux et des vitamines. C’est un aliment énergétique. Abeilles et bour-
dons le stockent dans le nid ; là, sous l’effet de la chaleur du nid et des enzymes digestives
ajoutées par les insectes, il se concentre et évolue en miel.
137
Le pollen est une source de sels minéraux mais c’est surtout une source de protéines ; il en
contient jusqu’à 30 % pour 0 à 15 % de sucres libres. En association avec du miel et diverses
sécrétions, il constitue le mélange formé par les ouvrières pour nourrir les larves.
D’autres insectes recherchent un partenaire sexuel (voir ci-dessous) ou un lieu de ponte.
Exemples d’adaptations angiospermes – insectes
Plusieurs exemples démonstratifs permettent d’apprécier les adaptations réciproques unissant
les Insectes pollinisateurs et les angiospermes.
• Cas de la sauge des prés (Salvia pratensis, lamiacées – figure 5.19)
Dans cette fleur à corolle tubulaire, le filet des étamines présente à sa base un dispositif (char-
nière) permettant leur bascule sous la pression d’un insecte butineur. Celui-ci pénètre dans la
fleur et s’y enfonce pour atteindre les nectaires. La bascule des étamines les amène au contact
du dos de l’insecte. Ce dernier repartira donc vers une autre fleur le dos couvert de pollen dont
il laissera quelques grains sur le stigmate de la fleur suivante.
lèvre supérieure
Figure 5.19 La fleur de sauge
(coupe longitudinale). style
L’ovaire est surmonté du style pla-
qué sous la lèvre supérieure. ovaire
Quand l’insecte pollinisateur pénè-
tre dans le tube de la corolle, il
pousse la charnière et fait basculer anthère
les anthères qui viennent au con-
tact du dos de l’insecte et y dépo-
lèvre inférieure
sent leur pollen. charnière
• Cas de l’arum (aracées – figure 5.20 et photos 1 et 2, cahier couleur p. 1)

Son inflorescence (ou spadice) est entourée d’une collerette : la spathe. La base du spadice
regroupe des fleurs mâles et des fleurs femelles mais il existe un décalage entre la maturité des
étamines et la réceptivité des stigmates : la plante est protogyne. Lors de la floraison, la massue
du spadice est le siège d’un fort métabolisme d’où une émission de chaleur et d’odeurs
(ammoniac) attractives pour les insectes pollinisateurs. L’insecte — chargé du pollen d’une
inflorescence visitée précédemment — pénètre dans une autre inflorescence et pollinise les
fleurs femelles alors à maturité (stigmates réceptifs) mais il ne peut en ressortir : les fleurs
stériles raides s’y opposent. L’insecte ne quittera cette inflorescence que plus tard. Les fleurs
mâles alors à maturité auront libéré leur pollen et les fleurs stériles raides auront flétri ouvrant
le passage et libérant l’insecte chargé de pollen pour d’autres destinations.
Pour ces deux exemples, il est juste de parler ici de fleurs pièges et d’inflorescence piège.
• Cas des orchidacées du genre ophrys
Les fleurs d’ophrys, à la différence des Orchis, ne possèdent pas d’éperon nectarifère mais leur
labelle large et aplati possède une tache centrale entourée de poils dont les couleurs et la dispo-
sition miment l’abdomen d’une femelle d’insecte ; de plus, la fleur émet l’odeur de cette femelle
(phéromone sexuelle). Un mâle attiré par cette fleur tente un accouplement voué à l’échec
(pseudocopulation) mais il repart vers une autre fleur avec les pollinies collées sur son front.
Là, une nouvelle tentative toute aussi infructueuse permet le dépôt des pollinies sur les stigmates
fertiles assurant ainsi la pollinisation. Cependant, au bout de quelques tentatives, l’insecte ne s’y
trompe plus et seuls les jeunes mâles inexpérimentés se révèlent des pollinisateurs efficaces.
L’association est souvent spécifique : une espèce d’insecte pollinise une espèce d’Ophrys.
L’ophrys miroir (Ophrys speculum) n’est pollinisé que par un gros hyménoptère (Campsocolia
ciliata) et l’ophrys brun (Ophrys fusca) n’est visité que par deux espèces d’abeilles du genre
Andrena. Dans cette relation, la fleur joue le rôle de leurre sexuel et le mâle leurré celui de dupe.
Ces divers exemples montrent que les angiospermes et les Insectes pollinisateurs vivent en
étroite relation et ne peuvent pas évoluer l’un sans l’autre ; on parle alors de co-évolution.
138
CHAPITRE 5
spadice
spathe
Figure 5.20
L’inflorescence d’arum.
Vue générale avec la spathe (a) et après
enlèvement de la spathe (b). Le spadice
fleurs 么 stériles
porte à sa base les fleurs femelles réduites
raides
au carpelle, les fleurs mâles réduites aux
étamines et les fleurs stériles raides (cahier étamines (fleurs 么)
couleur p. 1, photos 1 et 2).
carpelles (fleurs 乆)
(a) (b)
5.2.4 Fécondation chez les angiospermes

La fécondation succède à la pollinisation ; elle nécessite la réception du grain de pollen sur le
Voir chapitre 8, stigmate d’un carpelle mais aussi la compatibilité génétique du pollen et du stigmate. Quand
§ 8.2.3
toutes ces conditions sont réunies, la fécondation peut se dérouler.
a) Siphonogamie
Le grain de pollen germe sans délai et permet la formation du tube pollinique qui amène les
gamètes mâles à proximité immédiate du sac embryonnaire donc des gamètes femelles.
➤ Trajet de tube pollinique et mitose gamétogène
Le tube pollinique est formé par la cellule végétative ; il est délimité par l’intine doublée du
plasmalemme. Il fait saillie par l’une des apertures et s’allonge progressivement en quelques
heures au sein des tissus du stigmate et du style puis il s’engage dans la loge ovarienne et
progresse sur sa face interne. Enfin, il pénètre dans l’ovule par le micropyle et il s’insinue entre
les cellules du nucelle jusqu’à atteindre les synergides du sac embryonnaire. Pendant la
progression du tube pollinique, la cellule reproductrice forme par mitose deux gamètes mâles
dépourvus de paroi : c’est la mitose gamétogène. Ces deux gamètes mâles seront libérés à
l’intérieur du sac embryonnaire.
Les gamètes mâles ne sont donc jamais en contact avec le milieu extérieur et c’est un tube (ou
siphon) qui les achemine jusqu’au sac embryonnaire. Ce type de fécondation est appelé sipho-
nogamie (figure 5.21).
Remarque : si chez 70 % des angiospermes, le pollen est bicellulaire, chez les autres
angiospermes, il est tricellulaire dès sa maturité dans l’anthère car la mitose gamétogène
s’est déroulée très précocement : la cellule spermatogène s’est déjà divisée et a formé les
deux gamètes mâles (ex. : nombreuses brassicacées, opiacées, astéracées, poacées).
139
grain de pollen
stigmate
tissu de transmission
tube pollinique
ovaire
loge ovarienne
ovule
Figure 5.21 La siphonogamie et le trajet du tube pollinique.

Sur cette figure, le tube pollinique apparaît sous la forme d’un trait épais mais il ne
faut pas oublier que seule l’extrémité en croissance est vivante. Quand elle pénètre
dans l’ovule, les parties amont sont mortes.
➤ Conditions de germination du grain de pollen

Dès qu’il est déposé sur le stigmate d’une fleur compatible, le grain de pollen s’hydrate. La
surface du stigmate couverte d’un gel hydrophile glycoprotéique (mucilage) fournit l’eau qui
est absorbée au niveau des apertures selon le gradient de potentiel hydrique décroissant. Le
cytoplasme du grain de pollen gonfle et un court tube émerge sous l’effet de la turgescence.
L’hydratation du pollen est donc indispensable à la reprise de l’activité métabolique et à la
germination du pollen. Le tube pollinique pénètre dans le stigmate par attaque enzymatique de
la paroi des cellules stigmatiques.
➤ Croissance et progression du tube pollinique
Le tube pollinique s’allonge par son extrémité distale (figure 5.22). À ce niveau, le noyau de
la cellule végétative — accompagné des deux gamètes mâles issus de la mitose gamétogène
— est entouré de cytoplasme riche en mitochondries et dictyosomes. C’est là que se concentre
l’activité métabolique. En arrière, on observe un cytoplasme très vacuolisé. Périodiquement,
la mise en place de bouchons de callose isole la partie distale du tube des parties situées en
arrière de sorte que seule l’extrémité distale reste vivante et active. La croissance du tube
pollinique est très rapide (1,5 à 3 mm/heure en moyenne mais jusqu’à 10 mm/heure chez le
maïs).
➤ Conditions de la croissance du tube pollinique
Nutrition
La croissance du tube pollinique nécessite une intense activité métabolique : synthèse de cellu-
lose et de composés pectiques pour l’intine, callose des bouchons, sécrétions enzymatiques
(peactinases). Cette activité métabolique n’est pas possible sur les maigres réserves du grain de
pollen. La nutrition du tube pollinique est pour l’essentiel assurée par les produits prélevés sur
les cellules et tissus du style. Les parenchymes du style fournissent des sucres, des substrats
(acides aminés), du calcium indispensable à l’édification de la paroi, du bore cofacteur indis-
pensable à l’utilisation des métabolites. Ils fournissent également l’eau nécessaire à la turges-
cence et à l’élongation de l’extrémité du tube dont la progression entre les cellules du style et
du nucelle est facilitée par les enzymes qu’elle sécrète (pectinases).
140
CHAPITRE 5
cellule végétative
apertures
gamète
bouchon
cellule générative mâle 1
de callose
gamète
mâle 2 vacuole
paroi du
noyau
tube pollinique
de la cellule gamète
végétative mâle 1
gamète
Figure 5.22 La croissance du tube pollinique. mâle 2
Dès le début de l’allongement du tube pollinique, la cellule générative se divise (mitose noyau
gamétogène) et forme les deux gamètes mâles. Ceux-ci restent solidaires du noyau de la de la cellule
cellule végétative. Périodiquement, la mise en place de bouchons de callose isole l’extré- végétative
mité vivante en croissance des parties plus anciennes destinées à mourir. Les membranes
cellulaires adossées aux parois cellulaires ne sont pas représentées.
À maturité du carpelle, on constate une augmentation de l’intensité respiratoire dans le style et

une hydrolyse de polysaccharides. Ainsi, le tube pollinique qui n’est qu’une extension du
gamétophyte mâle vit en parasite des tissus du carpelle.
Guidage
Dans le style, la croissance du tube pollinique est orientée du stigmate vers l’ovule. On a long-
temps pensé que ceci était dû à un chimiotropisme. Chez certaines espèces, le style est plein et
le tube pollinique progresse dans les espaces intercellulaires du parenchyme axial. Ce paren-
chyme aux parois intercellulaires gélifiées est appelé tissu de conduction ou tissu de trans-
mission. Chez d’autres, le style est creusé d’un canal axial et le tube pollinique progresse à sa
surface. Dans les deux cas, le tube pollinique est guidé dans sa croissance par des interactions
moléculaires entre la vitronectine de la matrice extracellulaire des tissus du style et un récep-
teur protéique de la paroi du tube pollinique relié au cytosquelette cortical.
Remarque : La fécondation est sensible aux conditions météorologiques. Le gel tue les
tissus et cellules hydratés tels que carpelle et tube pollinique. La pluie provoque une
hydratation brutale et un éclatement du pollen réceptionné sur les stigmates. Une
période de froid ou de pluie lors de la floraison des arbres fruitiers est néfaste à la forma-
tion des fruits (nouaison) ; un tel printemps est donc souvent annonciateur d’une année
pauvre en fruits.
b) Double fécondation spécifique des angiospermes
➤ Double fécondation
L’extrémité du tube pollinique pénètre dans une des 2 synergides, traverse l’appareil filiforme
et, au contact du cytoplasme, sa paroi terminale est lysée permettant ainsi la décharge des
2 gamètes mâles dans l’une des synergides. Les 2 gamètes mâles migrent, l’un vers l’oosphère,
l’autre vers la cellule centrale. Ils y pénètrent via des zones – communes aux synergides, à
l’oosphère et à la cellule centrale – dépourvues de paroi cellulaire. Les deux gamètes mâles
migrent. L’un des gamètes mâle fusionne avec l’oosphère ; ils sont à l’origine du zygote prin-
cipal diploïde (œuf-embryon). L’autre gamète mâle fusionne avec la cellule centrale ; ils sont à
141
l’origine du zygote accessoire triploïde (œuf-albumen). Comme deux gamètes mâles sont
impliqués dans la fécondation et qu’il s’y forme deux zygotes, celle-ci est appelée double
fécondation (figure 5.23).
tube pollinique
noyau de la
appareil filiforme
synergide
oosphère
(avant fécondation)
noyaux polaires
sac embryonnaire
de la cellule centrale
antipodes
Figure 5.23 La double fécondation.

Elle est ainsi qualifiée car les deux gamètes mâles participent à la formation de deux zygo-
tes différents : le zygote principal résulte de la fusion de l’oosphère et d’un gamète mâle
alors que la zygote accessoire résulte de la fusion de la cellule centrale et de l’autre
gamète mâle. L’une des deux synergides joue là le rôle de cellule de transfert.
Remarque : après la double fécondation, les synergides, les antipodes et le noyau de la

cellule végétative dégénèrent ; quant au tube pollinique, il se dessèche avec le style et le
stigmate.
➤ Unités germinales et rôle des synergides
Unité germinale mâle ()
Les deux gamètes mâles sont dépourvus de paroi et doivent être considérés comme des
protoplastes ; ils sont reliés entre eux et au noyau de la cellule végétative et forment l’unité
germinale mâle qui repose sur l’association physique entre l’enveloppe nucléaire du noyau
végétatif et la membrane d’un des deux gamètes mâles eux-mêmes accolés par leurs
membranes plasmiques. Ceci permet la progression simultanée des trois noyaux, l’arrivée
synchrone des deux gamètes mâles au niveau d’une des synergides et la synchronisation des
deux fécondations.
Les deux gamètes mâles ne sont pas identiques. La microscopie électronique révèle que l’un
est plus riche en plastes alors que l’autre est plus riche en mitochondries. L’observation de la
double fécondation montre que c’est généralement le gamète mâle le plus riche en plastes qui
s’unit avec l’oosphère ; il y aurait une prédestination des deux gamètes mâles.
Unité germinale femelle ()
Au sein du sac embryonnaire existe une unité germinale femelle formée par l’association des
cellules impliquées dans la double fécondation : les deux synergides et les deux cellules à rôle
de gamètes (oosphère et cellule centrale). On constate que l’oosphère et la cellule centrale
présentent des parois localement absentes au contact des synergides donc au point de passage
des gamètes mâles ; ceci faciliterait la pénétration des noyaux mâles dans les gamètes femelles
donc la fusion des noyaux (caryogamie). D’autre part, les synergides présentent à leur pôle
micropylaire une paroi cellulosique épaissie (l’appareil filiforme) mais creusée de profondes
142
CHAPITRE 5
invaginations qui faciliteraient la pénétration des gamètes mâles dans les synergides donc dans
le sac embryonnaire, les synergides jouant là le rôle de cellules de transfert. Enfin, les deux
gamètes femelles — oosphère et cellule centrale — sont riches en ribosomes et ARNm. Ceci
doit être relié aux synthèses futures des deux zygotes.
➤ Conclusions
La siphonogamie est commune aux phanérogames telles que les angiospermes et les pino-
phytes (TP10). Les gamètes mâles ne sont jamais libérés au contact du milieu externe. Ceci est
une adaptation de ces végétaux à la vie en milieu aérien sec.
Le carpelle est l’unité de constitution du pistil ; il protège les ovules mais il constitue aussi un
obstacle physique à la fécondation directe. Nous verrons qu’il constitue aussi une efficace
barrière génétique à l’autogamie (chapitre 8) ; en ce sens, il contribue à la diversité génétique
des populations d’angiospermes.
La double fécondation est spécifique des angiospermes. Nous allons étudier ses conséquences
en abordant la transformation de l’ovule fécondé en graine.
5.2.5 L’ovule fécondé se transforme en graine

Après la fécondation, l’ovule contenu dans l’ovaire du carpelle évolue en graine. Pour l’observa-
teur attentif, le succès de la fécondation est révélé par la croissance généralisée de l’ovaire,
laquelle masque celle des ovules. Les graines mures d’angiospermes ont des dimensions très
variéés, de moins de 0,5 mm (ex. : pavot) à la vingtaine de centimètres (ex. : noix de coco).
La formation de la graine se déroule sur la plante mère et comprend plusieurs événements :
• l’embryogenèse ;
• la formation de l’albumen et l’accumulation de réserves ;
• la transformation des téguments de l’ovule ;
• la déshydratation finale et l’entrée en vie ralentie.
a) Embryogenèse
L’embryon provient du développement du zygote principal (ou œuf-embryon). L’embryoge-
nèse débute immédiatement après la fécondation et on peut la scinder en deux étapes.
➤ Embryogenèse précoce
Le zygote principal est une cellule au cytoplasme polarisé et les mitoses sont inégalement
réparties dans l’embryon (encart 5.4).
Au pôle chalazien, les mitoses sont nombreuses et elles aboutissent à un massif cellulaire globu-
leux à symétrie axiale : le pro-embryon ou embryon globuleux (embryon s.s.). Au pôle micro-
pylaire, les mitoses sont moins rapides et forment donc moins de cellules. Celles-ci se disposent
en un axe cellulaire à rôle trophique : le suspenseur (figure 5.24 et encart 5.4).
➤ Organogenèse embryonnaire
Elle ne concerne que l’embryon globuleux qui prend une forme en cœur (embryon cordi-
forme). Elle aboutit à la mise en place du plan d’organisation de l’embryon et donc de la plan-
tule formée ultérieurement lors de la germination (figure 5.25).
Chez les dicotylédones, l’embryon cordiforme montre une symétrie bilatérale et présente :
• un axe en continuité avec le suspenseur, c’est la tigelle (ou hypocotyle) porteuse à ses extré-
mités des futurs méristèmes terminaux caulinaire et racinaire ;
• 2 cotylédons qui renferment à eux seuls 80 % des cellules de l’embryon ;
• un protoderme qui isole l’embryon des tissus adjacents.
Chez les monocotylédones, l’embryon achevé ne comporte qu’un seul cotylédon aussi appelé
écusson ou scutellum chez les poacées.
143
embryon globuleux
(= pro-embryon)
pôle chalazial
zygote
suspenseur
pôle micropylaire
Figure 5.24 L’embryogenèse précoce.

On distingue un pôle micropylaire (du côté du micropyle de l’ovule) et un pôle chalazial qui
lui est opposé. Le zygote principal possède un cytoplasme polarisé ; c’est le pôle micropylaire
de ce zygote qui forme le suspenseur alors que le pôle chalazial forme le pro-embryon.
L’allongement du suspenseur a pour effet de repousser le pro-embryon dans l’ovule.
ébauche
de cotylédons
cotylédons
futur méristème gemmule

caulinaire
protoderme
procambium hypocotyle
futur méristème
racinaire
radicule
suspenseur
Embryon cordiforme Dicotylédones Monocotylédones

Figure 5.25 L’organogenèse embryonnaire.
Le pro-embryon globuleux s’organise en embryon cordiforme puis en embryon achevé.
Ceci se déroule pendant la première moitié de la période de formation de la graine.
➤ Relations intercellulaires au sein de l’embryon (encart 5.4)

Des plasmodesmes sont présents dans toutes les parois cellulaires de l’embryon et du suspen-
seur mais il n’y en a pas entre le protoderme et les tissus adjacents tel que le nucelle. Les trans-
ferts de nutriments des tissus environnants jusqu’à l’embryon s’effectuent uniquement par le
suspenseur selon la voie symplasmique.
b) Accumulation de réserves
L’accumulation des réserves se déroule après la fécondation et met en jeu une formation spéci-
fique des angiospermes : l’albumen.
144
CHAPITRE 5
Relations trophiques au cours de l’embryogenèse des angiospermes :

ENCART 5.4
rôles du suspenseur et de l’albumen
Le suspenseur et l’embryon proviennent du développement du zygote principal (diploïde)
issu de l’union de l’oosphère et d’un gamète mâle. Or le cytoplasme de ce zygote est très
polarisé : très vacuolisé du côté du micropyle, il est très dense et riche en organites du côté
opposé. La première mitose de ce zygote est très inégale et forme (figure 5.24) :
• du côté du micropyle, une grande cellule, allongée, au cytoplasme vacuolisé ; elle est à
l’origine du suspenseur qui s’allonge et repousse l’embryon dans l’ovule.
• du côté de la chalaze, une petite cellule sphérique, au cytoplasme dense, riche en
organites ; elle est à l’origine de l’embryon (stade pro-embryon ou embryon globulaire,
puis stade cordiforme et enfin stade cotylédonaire avec 1 ou 2 cotylédons…).
L’albumen provient du développement du zygote accessoire (triploïde) issu de l’union
de la cellule centrale (N+N) et d’un gamète mâle. Chez la majorité des espèces, il se
divise plus rapidement que le zygote principal, envahit et dépasse le volume du sac
embryonnaire (celui-ci finit par disparaître : les produits de sa digestion sont utilisés lors
de l’embryogenèse) et progresse dans l’ovule. Il existe plusieurs types d’albumen selon
le mode de formation (figure 5.26) :
• albumen nucléaire (les phénomènes mitotiques sans cytodiérèse font qu’il reste long-
temps syncytial),
• albumen cellulaire (les phénomènes mitotiques sont complets, avec cytodiérèse),
• albumen mixte avec une partie de type nucléaire et une partie de type cellulaire.
Sur le plan du vocabulaire, certains auteurs parlent de « noyaux accessoires du sac
embryonnaire » plutôt que de cellule centrale (N+N) ; cette dernière formulation est juste.
L’analyse des relations trophiques au sein de la graine en formation s’appuie sur :
• des données histologiques :
– Les plasmodesmes sont nombreux entre les cellules de l’embryon. Par contre, le proto-
derme de l’embryon ne montre en surface aucun plasmodesme avec le tissu voisin
(nucelle). Enfin, les plasmodesmes sont nombreux entre les cellules de l’embryon et
celles du suspenseur. Le suspenseur apparaît donc comme une voie possible pour le
transfert des nutriments depuis les tissus avoisinants jusqu’à l’embryon.
– Le suspenseur atteint sa taille maximale au stade « embryon cordiforme » ; au delà,
il entre en dégénérescence (mort programmée ou apoptose).
– Au cours de son allongement, le suspenseur pénètre dans les tissus maternels
(nucelle) ; ses cellules y émettent de véritables suçoirs ou présentent des invaginations
pariétales caractéristiques des cellules de transfert dont le rôle est de faciliter le trans-
fert des nutriments… mais cela est limité dans le temps (cf. apoptose citée plus haut).
• Les apports de la culture d’embryon in vitro - Le développement d’embryons isolés à des
stades précoces est difficile. Il est impossible si le suspenseur est excisé ; la présence du
suspenseur est donc indispensable à l’embryogenèse précoce. L’effet de cette excision est
considérablement diminué si les stades mis en culture sont tardifs.
• L’utilisation de molécules marquées – Dans des ovules en cours de transformation, on
injecte du saccharose radioactif 14C à l’opposé du suspenseur. Ce saccharose est retrouvé

en majorité dans le suspenseur et les cellules de l’embryon adjacentes au suspenseur.
Au final, l’ensemble de ces données démontre que :
• le suspenseur est le support physique de l’embryon en développement ;
• il participe activement au développement précoce de cet embryon, véritable « cordon
ombilical » par lequel vont transiter les nutriments.
Après sa dégénérescence, c’est souvent l’albumen qui joue le rôle nourricier.
En effet, même lorsqu’il est transitoire (graines exalbuminées), l’albumen joue un rôle
essentiel dans le développement. Il se nourrit aux dépens du nucelle environnant, véri-
table digestion avec mise en place de suçoirs - émis par les cellules de l’albumen – qui
pénètrent dans le nucelle. Cette activité digestive de l’albumen débute alors que
l’embryon a déjà atteint le stade globuleux.
145
Ces observations et analyses, effectuées chez diverses angiospermes (entre autres

haricot, coquelicot, arabidopsis…), semblent généralisables aux autres angiospermes.
L’embryon agit en retour sur le suspenseur car :
• Lorsque l’embryon est détruit, le suspenseur grandit et se développe en un embryon
de remplacement (démonstration faite chez une renonculacée).
• Il existe chez Arabidopsis thaliana des mutants chez lesquels le suspenseur forme un
ou plusieurs embryons.
Ceci démontre que l’embryon réprime le développement du suspenseur dans le sens
embryonnaire.
Le suspenseur agit sur la croissance de l’embryon en lui fournissant des facteurs de crois-
sance (gibbérellines). D’ailleurs, in vitro, la croissance de l’embryon est stimulée par des
gibbérellines exogènes.
➤ Croissance et développement de l’albumen

L’albumen provient du développement du zygote accessoire ou œuf-albumen triploïde (3N). Il
débute une activité mitotique plus rapide que celle du zygote principal ; il tend à envahir tout le
sac embryonnaire, à le dépasser et se nourrit aux dépens du nucelle. Au cours de son développe-
ment, de nombreuses cellules de l’albumen deviennent polyploïdes.
Différents types d’albumen (figure 5.26)
Dans le cas d’un albumen nucléaire (ex. : fabacées), les divisions du zygote ne sont pas
suivies de clivage cellulaire ; il se forme un syncytium qui se cellularise ultérieurement. Si les
divisions du zygote s’effectuent avec clivage cellulaire immédiat, il se forme un albumen
cellulaire (ex. : solanacées). Il existe des espèces à albumen mixte (ex. : liliacées) : l’albumen
est nucléaire dans sa région micropylaire et cellulaire dans sa région chalaziale. Chez les
poacées, l’albumen est constitué de cellules riches en amidon mais il présente en périphérie une
couche de cellules à aleurone. Ces cellules sont riches en corps protéiques appelées grains
d’aleurone (encart 5.5).
La formation de l’embryon dépend de l’albumen
Le développement de l’albumen est plus précoce et plus rapide que celui de l’embryon et si
l’albumen avorte, le développement de l’embryon cesse. Pendant l’embryogenèse, l’embryon se
nourrit aux dépens de l’albumen qui peut disparaître totalement (ex. : fabacées) et le suspenseur
joue ici un rôle essentiel dans les transferts de nutriments : l’excision précoce du suspenseur
interrompt le développement de l’embryon (encart 5.4).
➤ Localisation tissulaire des réserves : les différents types de graines
Les réserves sont accumulées dans l’albumen ou dans les cotylédons.
Les graines à périsperme sont rares. Chez elles, le nucelle incomplètement digéré par
l’albumen persiste et forme un tissu riche en réserves : le périsperme. Chez la graine de Canna,
le périsperme reste le seul tissu de réserve (l’albumen a totalement disparu) alors qu’il cohabite
avec l’albumen dans la graine de poivrier (figure 5.27a).
Chez les graines à albumen comme celle du Ricin, le nucelle a totalement disparu au profit de
l’albumen qui est le tissu de réserve (figure 5.27b et figures TP12.6).
Chez les graines exalbuminées comme celles des fabacées (fève, haricot, pois, lentille), le
nucelle et l’albumen ont disparu et les réserves ont été totalement transférées à l’embryon ;
elles y sont accumulées dans les cotylédons (figure 5.27d et figures TP12.4 et TP12.5).
➤ Nature des réserves
L’amidon synthétisé et mis en réserve dans des amyloplastes est le principal glucide de
réserve. Les protéines sont très variées et elles sont formées dans les cellules de l’albumen ou
des cotylédons à partir d’acides aminés venant de la plante mère par le phloème. Ces protéines
sont accumulées dans le réticulum endoplasmique, dans l’appareil de Golgi ou dans des
vacuoles déshydratées dont les solutés ont précipité et cristallisé (les grains d’aleurone abon-
dants dans les cotylédons de fabacées et dans l’albumen de ricin) (figure 5.28).
146
CHAPITRE 5
albumen
albumen nucléaire
nucléaire
albumen
cellulaire
albumen
cellulaire
embryon
embryon
Figure 5.26 Les différents types d’albumen.

(a) albumen nucléaire ; (b) albumen cellularisé ; (c) albumen mixte.
tégument
périsperme
albumen
(a) embryon (b)
tégument
albumen
embryon
(c) (d)
Figure 5.27 Les différents types de graines.

(a) Graine à périsperme : le périsperme est un tissu de réserve dérivant du nucelle.
(b) Graine à albumen : l’albumen est un tissu de réserve dérivant du zygote accessoire
(3N). (c) Graine à albumen et embryon bien développé. (d) Graine exalbuminée : les
réserves sont contenues dans les cotylédons donc dans l’embryon.
147
L’amidon et les protéines de réserve sont des hauts polymères peu solubles. Leur stockage ne
nécessite pas ou peu d’eau ; ce stockage est donc réalisable sans difficultés alors que les graines
à maturité ne contiennent que 10 à 15 % d’eau (encart 5.5).
Les grains d’aleurone

ENCART 5.5
Les grains d’aleurone sont abondants dans les graines et les fruits secs indéhiscents
riches en réserves protéiques : chez les fabacées (cotylédons des graines de haricot, pois,
fève, soja, lupin), chez les euphorbiacées (albumen des graines de ricin), chez les
poacées (couche à aleurone des caryopses d’orge, blé, riz, maïs…). Il s’agit de vacuoles
qui se déshydratent pendant la phase finale de maturation des graines et dont le
contenu de plus en plus pauvre en eau se solidifie avec ségrégation des constituants.
La figure 5.28 présente l’organisation d’un grain d’aleurone de graine de ricin à maturité.
Figure 5.28 Grain d’aleurone (albumen de graine de ricin).

Délimité par une membrane (tonoplaste), il renferme un ou deux globoïdes (sels de Ca 2+
et Mg2+ d’un ester hexa-phosphorique d’inositol, polyalcool voisin du glucose) et un cris-
talloïde protéique (protéines de type globulines), le tout ennoyé dans une matrice
également protéique (protéines de type albumines dont, chez la graine de ricin, la
Ricine D, toxique car inhibitrice des synthèses protéiques). Les protéines accumulées sont
pour certaines des molécules de réserves et pour d'autres des hydrolases (zymogènes).
Lors de la germination, les grains d’aleurone s’hydratent et augmentent de volume.
Leurs protéines sont hydrolysées en acides aminés qui sont exportés vers le cytosol ; là,
ils servent de substrat aux synthèses protéiques. Les hydrolases des grains d’aleurone
sont accumulées avec leurs substrats mais en présence d’inhibiteurs dont l’effet sera levé
lors de la germination. Elles vont alors catalyser les réactions d'hydrolyse des réserves, à
l'origine de nutriments utilisés par l'embryon.
Les réserves lipidiques sont surtout des triglycérides localisés dans le hyaloplasme sous forme
de globules lipidiques ou oléosomes (0,1 à 10 microns). Les triglycérides sont insolubles dans
l’eau et là encore, la déshydratation des graines ne s’oppose pas à leur stockage.
Ces 3 catégories de réserves sont présentes en proportions variables selon les espèces. On
distingue selon la catégorie majoritaire :
• des graines oléagineuses (ex. : noix, colza, lin, tournesol, arachide) ;
• des graines protéagineuses (ex. : certaines graines de fabacées) ;
• des graines amylacées (ex. : poacées).
➤ Conditions de la mise en place des réserves
Le développement de la graine peut être scindé en deux périodes de durées sensiblement
égales. La première est marquée par les activités mitotiques contribuant à l’embryogenèse et à
la croissance de l’albumen. La seconde débute avec l’arrêt des divisions et cesse avec la
déshydratation ; c’est la période d’accumulation des réserves. L’embryon qui a achevé son
développement devient tolérant à la déshydratation et la graine perd jusqu’à 90 % de son eau.
148
CHAPITRE 5
Ces réserves (polymères glucidiques et protéiques) sont synthétisées à partir de précurseurs

fournis par la plante mère. Les relations physiologiques entre la plante mère et la graine en
formation sont maintenues jusqu’à l’achèvement de la graine.
L’acide abscissique ou ABA produit par l’embryon (encart 5.6) agit positivement sur le trans-
fert des précurseurs fournis par la plante mère et sur l’élaboration des réserves (synthèse et
stockage). Chez diverses crucifères (Arabidopsis thaliana, Brassica oleracea), il est démontré
que l’acide abscissique active la transcription de gènes codant des protéines de réserves spéci-
fiques (cruciférine, napine). Enfin, il agit positivement sur la tolérance de la graine à la déshy-
dratation finale ; cette tolérance est acquise grâce à la synthèse de protéines LEA (Late
embryogenesis Abundant proteins) dont il stimule la production.
L’acide abscissique : une phytohormone

ENCART 5.6
L’acide abscissique (ABA) est un dérivé terpénique. Il est synthétisé par presque toutes
les cellules contenant des plastes. Dans la plante, son transport non polarisé (à la diffé-
rence de celui de l’auxine) est assuré avec les sèves par le xylème et le phloème. Ses prin-
cipaux effets biologiques sont :
– une action positive sur la maturation des graines (embryogenèse, accumulation des
réserves, déshydratation) ;
– l’induction et le maintien de la dormance des graines et des bourgeons ;
– l’inhibition de la germination des graines (en balance avec les gibbérellines) ;
– la fermeture des stomates lors d’un stress hydrique.
Son mode d’action cellulaire est triple :
– au niveau membranaire : activation de canaux ioniques (canal calcique, canal potas-
sique), inhibition de la pompe à protons du plasmalemme (H +- ATPase) ;
– au niveau hyaloplasmique : entrée d’ions Ca2+;
– au niveau génomique donc nucléaire : activation de la transcription de gènes codant
diverses protéines (protéines de réserves exprimées en fin d'embryogenèse, protéines
protégeant les structures cellulaires déshydratées) et inhibition de la transcription des
gènes qui s'expriment lors de la germination.
c) Transformation des téguments ovulaires

Le ou les téguments de la graine ont pour origine celui ou ceux de l’ovule. Ils se transforment à la
fin de la croissance ovulaire. Lorsqu’il y a présence de deux téguments, le tégument interne
subsiste plus ou moins laminé ou disparaît. Le tégument externe s’étend, s’épaissit et obture le
micropyle puis ses cellules se lignifient, se chargent de tannins et meurent : c’est la sclérification
qui offre une protection mécanique aux parties internes de la graine. De plus, ce tégument externe
réalise chez nombre d’espèces des structures facilitant la dissémination (§ 5.2.7).
d) La déshydratation finale
L’achèvement de l’accumulation des réserves va de pair avec le début de la déshydratation de

toutes les structures de la graine, y compris l’embryon. Dans les cellules, le cytoplasme est
déshydraté et les vacuoles disparaissent ; il ne reste que 10 % à 15 % d’eau très concentrée et
des protéines cristallisent dans des vacuoles peu hydratées de petite taille (les grains d’aleu-
rone). Dans les cellules s’accumulent des protéines et des oligosaccharides qui abaissent le
potentiel hydrique et stabilisent les membranes devenues moins fluides.
➤ Vie ralentie
La déshydratation a plusieurs conséquences physiologiques :
• les échanges gazeux respiratoires, et plus généralement le métabolisme, sont imperceptibles
à l’échelle d’une graine : la graine est en état de vie ralentie ;
• la graine résiste aux conditions extrêmes (températures, sécheresse).
149
La graine en vie ralentie est une unité de résistance (encart 5.7) et de dissémination ; la
période de vie ralentie est propice à la dissémination (§ 5.2.7).
La graine en vie ralentie est une unité de résistance

ENCART 5.7
Outre la protection mécanique qu’elles assurent, les enveloppes séminales constituent

un écran thermique très relatif. En hiver, elles n’empêchent pas l’abaissement de tempé-
rature dans la graine ; au mieux, elles le ralentissent. Elles constituent surtout un écran
pour l’eau qui ne peut les traverser et sont donc un obstacle à la croissance pénétrative
des cristaux de glace dans les structures internes de la graine. D'autre part, dans la
graine déshydratée, l'eau est fortement liée aux macromolécules intracellulaires et
pariétales, ce qui la rend peu disponible pour la formation de cristaux de glace. De plus,
les liquides cellulaires présentent une forte concentration en solutés du fait de la déshy-
dratation de la graine et ceci abaisse leur point de congélation. Enfin, l'éventuelle
formation de cristaux de glace commence dans l'apoplasme, ce qui entraîne une plas-
molyse des cellules et accroît encore la déshydratation. Tout ceci confère aux graines
mûres une très bonne résistance au froid et au gel.
➤ Vie ralentie, nature des réserves et longévité des graines

On appelle longévité d’une graine la durée maximale au bout de laquelle elle demeure apte à
germer et à former une plantule viable. La longévité est liée à la déshydratation et à la nature des
réserves. Elle est inférieure à l’année chez les graines oléagineuses (colza, arachide, ricin,
noyer) alors qu’elle atteint plusieurs années chez les graines riches en amidon (pois, lentille,
laitue…). Elle est exceptionnellement courte (semaine, mois) chez des espèces dites récalci-
trantes dont les graines peu déshydratées meurent si elles se dessèchent (cas des graines des
saules, peupliers, chênes, châtaigniers et rosacées à pépins qui contiennent de 30 à 50 % d’eau).
L’étude pratique de l’organisation et de la germination des graines est abordée dans le TP12.
5.2.6 Les graines des angiospermes sont contenues dans des fruits
À la suite de la pollinisation et de la fécondation et parallèlement à la formation des graines,
l’ovaire du carpelle se transforme en fruit : c’est la nouaison bien connue chez les arbres frui-
tiers. L’observateur constate la croissance de l’ovaire, la persistance fréquente des sépales et le
flétrissement des autres pièces florales : chute des pétales, flétrissement du style et du stigmate,
flétrissement et chute des étamines.
a) Le fruit est formé par l’ovaire du carpelle
➤ Conditions de la formation du fruit
Dans la majorité des cas, le carpelle ne se transforme en fruit que s’il y a eu pollinisation suivie
de double fécondation. La formation du fruit est marquée par une forte croissance (la taille
augmente d’un facteur 10 à 100, 20 chez des Fabacées telles que le pois et le haricot). Cette
augmentation de taille est la conséquence de la multiplication cellulaire (mérèse) et de la crois-
sance cellulaire (auxèse). Auxèse et mérèse sont dues à l’action de phytohormones (auxine,
gibbérellines, cytokinines) libérées par les graines en formation.
Certains fruits se développent sans fécondation des ovules et ne contiennent donc pas de
graines. On les qualifie de fruits parthénocarpiques. La parthénocarpie peut être d’origine
génétique et caractéristique de certaines variétés cultivées (bananes, concombres, oranges,
poires, raisins sans graines). Elle peut aussi être accidentelle suite à une période de froid ou
de gel.
➤ Structure histologique du fruit
Dans le cas le plus simple, la paroi de l’ovaire se transforme et forme la paroi du fruit appelée
péricarpe. Le péricarpe (figures TP12.3 et TP12.19) est formé de :
• l’épicarpe : couche externe dérivée de l’épiderme externe de la paroi ovarienne,
150
CHAPITRE 5
• le mésocarpe : couche moyenne dérivant du parenchyme de la paroi ovarienne,

• l’endocarpe : couche interne dérivée de l’épiderme interne de la paroi ovarienne.
On peut distinguer à maturité des fruits secs au péricarpe mince et sclérifié et des fruits
Voir « les fruits secs charnus au péricarpe épais et riche en eau (80 à 90 % de la masse fraîche). Parmi les fruits
déhiscents », TP12 secs, ceux qui ne libèrent pas leurs graines sont appelés fruits secs indéhiscents alors que les
autres – les fruits secs déhiscents – les libèrent selon des modalités variées. La composition
chimique des fruits charnus évolue au cours de leur maturation : l’amidon initialement accu-
mulé quand le fruit est vert est hydrolysé en sucres solubles (saccharose, glucose, fructose)
stockés dans les liquides vacuolaires et la couleur change (disparition des chlorphylles rempla-
cées par des anthocyanes ou des caroténoïdes). Toutes ces transformations contribuent aux
qualités organoleptiques des fruits charnus comestibles.
b) Les fruits sont très variés
Les lignes ci-dessous dressent un rapide inventaire des principales catégories de fruits formés à
partir du gynécée mais il existe des fructifications plus complexes qui intègrent d’autres parties
de la fleur telles que le réceptacle floral (TP12).
➤ Fruits secs
Leur péricarpe desséché (non hydraté, lignifié) est induré (aspect sclérifié ou parcheminé).
Fruits secs indéhiscents (figures TP 12.9 et TP12.15)
Ils dérivent le plus souvent de carpelles à un seul ovule et ne contiennent qu’une seule graine.
La graine n’est pas libérée ; c’est ce fruit sec indéhiscent monospermé qui est disséminé. Le
type principal est l’akène chez lequel la graine est libre à l’intérieur du péricarpe (ex. : akène
de renoncule, gland, noisette, diakène des apiacées, tétrakène des lamiacées, caryopse des
poacées).
Fruits secs déhiscents (figures TP 12.1, TP12.2, TP12.3, TP12.10, TP12.11 et TP12.13)
Ils contiennent plusieurs graines. L’ovaire reste en place sur le réceptacle floral et seules les
graines sont libérées par ouverture du fruit (déhiscence).
• Les follicules et les gousses (figure TP12.10) dérivent d’un carpelle isolé (gynécées mono-
carpellés ou gynécées dialycarpellés) mais les follicules présentent 1 seule fente de déhis-
cence ventrale et placentaire. (ex. : hellébore, pivoine) alors que les gousses présentent deux
fentes de déhiscence, une fente de déhiscence ventrale placentaire et une fente de déhis-
cence dorsale selon la nervure longitudinale (ex. : fabacées).
• Les capsules (figures TP12.11 et TP12.12) dérivent de plusieurs carpelles soudés (gynécées
gamocarpellés) et se distinguent par leur mode de déhiscence : capsules à déhiscence septi-
cide (ex. : tulipe), loculicide (ex. : iris) ou poricide (ex. : pavot, coquelicot).
➤ Fruits charnus (figures TP 12.8 et TP12.16)
Il s’agit de fruits dont une partie du péricarpe est formée d’un parenchyme vacuolisé riche en
sucres. Les graines de ces fruits ne sont pas directement disséminées mais libérées après dégra-
dation du fruit (figure TP12.19). Parmi les fruits charnus, les principaux sont les baies et les
drupes.
Baies (« fruits à pépins »)
À l’exception de l’épicarpe qui forme un épiderme cutinisé, le péricarpe totalement charnu
(mésocarpe et endocarpe) est en contact avec les graines appelées « pépins » (ex. : groseilles,
raisins, tomates). De nombreuses baies sont polyspermes c’est-à-dire à plusieurs graines.
Il existe des baies particulières d’importance alimentaire. Chez les agrumes, la pulpe du fruit
est formée de poils géants gorgés de substances sucrées ; ils dérivent de l’endocarpe. (ex. :
oranges, citrons, pamplemousses…). Les bananes sont des baies mais celles produites par les
bananiers cultivés (Musacées) sont aspermes (sans graines). Les dattes sont des baies dont la
graine communément appelée « noyau » présente un albumen cellulosique.
151
Drupes (« fruits à noyaux »)

À la différence de celui des baies, l’endocarpe est lignifié et forme la paroi sclérifiée et résis-
tante du noyau contenant la graine (ex. : cerise, prune, pèche, abricot, noix, noix de coco). Les
drupes sont généralement monospermes c’est-à-dire renferment une seule graine du fait de
l’avortement d’un ovule.
Pour conclure, on peut s’interroger sur les fonctions du fruit. La protection des graines qu’il
contient paraît assez évidente mais nous allons voir que le péricarpe, par sa forme ou par sa
nature, participe souvent et efficacement à la dissémination de l’espèce.
5.2.7 Les modes de dissémination des angiospermes sont très variés

On appelle semence toute partie d’un végétal qui, après séparation naturelle de la plante mère,
peut engendrer un nouvel individu et participer ainsi à l’accroissement de la population et à la
pérennité de l’espèce. Les semences issues de reproduction sexuée donnent naissance à des indi-
vidus d’une nouvelle génération. La dissémination est la dispersion des semences (graines ou
fruits les contenant) ; elle permet une augmentation de l’aire de répartition de l’espèce.
Le terme plus général de diaspore englobe toutes les unités de dispersion capables de se déve-
lopper et de former un nouvel individu autonome.
a) Autochorie et barochorie
➤ Autochorie
Il s’agit là de mécanismes de dispersion propres à la plante et assurant une dissémination à
courte distance. Plusieurs exemples illustrent ce mode de dispersion (figure 5.29).
La linaire cymbalaire (Cymbalaria muralis, scrophulariacées) vit enracinée dans les anfrac-
tuosités des vieux murs et rocailles. Après la fécondation, le pédoncule floral acquiert un
phototropisme négatif et se recourbe. Les fruits sont introduits dans les anfractuosités et les
graines idéalement mises en place pour germer.
L’arachide (Arachis hypogea, fabacées) est connue par ses graines (cacahuètes) contenues
dans une gousse à trois graines, ici indéhiscente. Après la fécondation, le pédoncule acquiert un
géotropisme positif, se rapproche du sol et permet l’enfouissement du fruit donc des graines
ainsi mises en terre. Pour ces plantes autochores, la dissémination s’effectue au voisinage
immédiat de la plante mère.
graines
pédoncule
fruit
Ecballium balsamine
(Impatiens)
vestiges
de stigmate
cupule
gland chataîgne
Figure 5.29 Autochorie (Ecballium et Impatiens) et barochorie (gland et châtaigne).
152
CHAPITRE 5
Pour d’autres, à fruits secs déhiscents, les graines sont projetées à quelques mètres. Chez le
ricin (Ricinus communis, euphorbiacée tropicale), l’ouverture du fruit — une capsule —
expulse les graines à plusieurs mètres mais Hura crepitans (euphorbiacée d’Amérique du
Nord) détient le record en expulsant ses graines jusqu’à 25 m. Plus près de nous, lors de la
déhiscence des gousses du sarothamne (Sarothamnus scoparius, fabacées), la brusque torsion
des valves assure la projection des graines. Il en est de même pour la balsamine Impatiens
balsamina (balsaminacées) dont les valves du fruit se recourbent brutalement et éjectent les
graines.
Enfin, Ecballium elaterium (cucurbitacée des régions méditerranéennes) présente des fruits
charnus contenant à maturité une pulpe gorgée d’eau. Sous l’effet de l’augmentation de pres-
sion interne, le péricarpe de la base du fruit se rompt et les graines sont projetées dans un jet
aqueux.
➤ Barochorie
Ce mode de dispersion s’effectue sous l’effet du poids donc de la masse élevée des semences,
qu’il s’agisse de fruits (gland, châtaigne) ou de graines (marron, graines du palmier
Loïdoicea sp.).
En résumé, autochorie et barochorie n’assurent une dissémination qu’à courte voire très courte
distance : pour toutes ces plantes, la dissémination ne dépasse pas quelques mètres autour de la
plante mère. Généralement, la graine peut germer sans difficultés car elle est placée dans les
mêmes conditions écologiques que celles ayant permis l’installation de la plante mère.
b) Hydrochorie
La dissémination par l’eau est réalisée chez des plantes aquatiques à semences flottantes (ex. :
nymphéacées aux fruits spongieux par leurs lacunes aérifères). La dissémination peut s’effec-
tuer à très grandes distances du fait de la longévité de l’embryon et de l’imperméabilité des
parois de la graine ou du fruit ; c’est le cas du cocotier Cocos nucifera disséminé par son fruit
(noix de coco) dans toutes les îles intertropicales du Pacifique.
c) Anémochorie
De nombreuses angiospermes sont disséminées par le vent ; elles sont dites anémochores
(figure TP12.14).
Cela concerne des espèces à semences de petite taille et de masse faible (ex. : graines de pavot)
ou à semences dotées d’expansions ou surfaces porteuses ; citons en exemples :
• les graines à aigrette (peuplier, saule, cotonnier) ;
• les fruits ailés : samares (orme et frêne), disamare (érable), akène (charme) ;
• les fruits à aigrette (pissenlit) ;
• les inflorescences ailées (tilleul).
Abandonnées ici ou là par le vent, elles ne pourront y germer que si les conditions de milieu se
révèlent favorables, ce qui est très aléatoire.
d) Zoochorie
Les plantes zoochores sont disséminées par les animaux. Deux catégories peuvent être distin-
guées.
L’épizoochorie concerne des espèces à semences accrochantes ou collantes. Celles-ci se fixent
au pelage ou à la fourrure des animaux lors de leur passage ; elles seront abandonnées plus loin
où elles pourront germer si les conditions se révèlent favorables. Ces semences sont dotées de
dispositifs accrochants comme ceux des akènes de benoîte et d’aigremoine (rosacées) et des
akènes et diakènes de carotte (apiacées) (figure 5.30). La flore des haies en pays de bocage et les
flores associées aux transhumances illustrent bien l’impact des animaux — ici des animaux
d’élevage — sur la dissémination et la répartition d’espèces d’angiospermes.
L’endozoochorie concerne des angiospermes à fruits comestibles. Ceux-ci sont ingérés et
digérés mais les graines, protégées par leurs téguments, résistent aux sucs digestifs ; elles sont
rejetées plus loin dans les déjections. Le gui (Viscum album, viscacées) est un bon exemple.
153
carotte aigremoine
akène
crochets
dispositifs
accrochants
graine
akènes
réceptacle floral
Coupe transversale Coupe longitudinale

Figure 5.30 Épizoochorie : cas de la carotte et de l’aigremoine.
Chez les espèces zoochores, les semences sont dotées de dispositifs accrochants.
Cette plante vit en parasite sur les branches d’arbres tels que pommiers, poiriers, peupliers.
Elle produit des baies — mûres en hiver — consommées par les grives qui n’en digèrent pas les
graines. Celles-ci les rejettent dans leurs fientes gluantes. Or les grives volent d’arbres en
arbres à la recherche de nouvelles baies et nombre de fientes sont laissées sur les branches des
arbres ; là, elles sont placées en conditions idéales pour germer à la différence des autres
graines tombées au sol.
L’endozoochorie est donc efficacement réalisée par les oiseaux frugivores consommant des
fruits charnus (cerise, groseille…) et rejetant les noyaux et les graines non digérés dans leurs
fientes. L’endozoochorie est bénéfique à l’espèce végétale. En effet, l’attaque des enveloppes
(téguments, endocarpe) par les sucs digestifs les fragilise et cela se révèle favorable, voire
indispensable, à la germination.
Enfin, il existe des animaux collecteurs tels que les geais et écureuils qui amassent des
réserves (noix, noisettes, glands). Une grande partie est perdue et se trouve ainsi disséminée. Il
en est de même avec des insectes collecteurs de graines tels que les fourmis.
L’espèce humaine, pour des raisons alimentaires et économiques, participe activement à la
dissémination des plantes cultivées : cas des poacées mais aussi des plantes messicoles (coque-
licot et bleuet) semées avec les grains des céréales. Pour les mêmes raisons, il a acclimaté et
naturalisé des plantes loin de leur aire d’origine ; blé, riz, maïs, coton, olivier, café, vigne sont
des exemples d’angiospermes cultivées dont l’expansion à l’échelle du globe est due à
l’humain (encart 5.8 et figure 5.31).
En résumé, les formes de dissémination sont ici des graines, des fruits secs indéhiscents et
même des inflorescences. Alors que autochorie et barochorie ne permettent qu’une dissémina-
tion à courte distance, l’intervention d’agents externes comme l’eau, le vent et les animaux
assure une dissémination à grande voire très grande distance.
L’étude pratique de quelques modes de dissémination est abordée dans le TP12, Graines, fruits
et germinations.
Voir chapitre 4 Les graines et fruits secs indéhiscents sont réunis sous le terme de « semences sèches » car
selon l’espèce, l’unité qui germe est une graine, un akène, une samare ou un caryopse.
154
CHAPITRE 5
Sélection humaine, fécondations anormales et origine des blés cultivés

ENCART 5.8
Le blé (genre triticum, monocotylédone, poacées) est une céréale dont le grain est un
caryopse, fruit sec indéhiscent. Les 2 espèces les plus cultivées sont le blé tendre ou
froment (Triticum aestivum, 2N = 42) à albumen friable dont on tire les farines et le blé
dur ou amidonnier (Triticum durum, 2N = 28 ) à albumen dur dont on tire les semoules.
Dans la nature, il existe de nombreuses espèces sauvages de blés qui diffèrent par leurs
haplotypes (A, B ou D) et leurs ploïdies. Bien qu'incomplètement élucidée et complexe,
la filiation génétique qui conduit des espèces sauvages aux espèces et aux variétés culti-
vées commence à être connue. Elle implique des croisements entre espèces sauvages
Voir chapitre 8 avec des fécondations auxquelles participeraient des gamètes anormaux diploïdes.
Triticum beoticum, AA, 2N = 14 Triticum urartu, AA, 2N = 14 Triticum speltoïdes, BB, 2N = 14

(espèce diploïde sauvage) (espèce diploïde sauvage) (espèce diploïde sauvage)
non disjonction, gamètes diploïdes
AA BB
Triticum dicoccoïdes, AABB, 2N = 28

Triticum tauschii = Aegilops squarrosa, DD, 2N = 14 (espèce tétraploïde sauvage)
non disjonction, gamètes diploïdes

- 12 000
DD AABB
- 10 000
Triticum dicoccum, AABB, 2N = 28

(forme tétraploïde cultivée, blé poulard)
- 2 000
génotypes AABBDD, 2N = 42 ,
espèces hexaploïdes cultivées,
Triticum aestivum, blé tendre Triticum durum, AABB, 2N = 28
Triticum monococcum, AA, 2N = 14 Triticum spelta, épautre (forme tétraploïde cultivée, blé dur)
date estimée date estimée

de domestication de sélection
Figure 5.31 Origine génétique des blés cultivés.
Les haplotypes A, B et D sont voisins (tous à 7 chromosomes) mais différents : on dit ces
génomes « homéologues » et les chromosomes y sont numérotés (1A,....4A,....7A).
Les différentes espèces de blé sauvages se distinguent aisément par plusieurs caractères :
épi lâche ou compact, rachis ferme ou fragile, grain petit ou gros, grains difficiles ou
155
faciles à extraire de leurs enveloppes. La sélection empirique réalisée pendant des millé-
naires par les agriculteurs du « croissant fertile » (Sud de l'Anatolie, Nord de la Syrie et de
l’Irak) a permis dès le Néolithique d’améliorer la qualité des espèces cultivées issues
d'espèces sauvages. L'étude des ADN cytoplasmiques (chloroplaste, mitochondrie)
transmis par le gamète femelle a permis de démontrer, entre autres, que Triticum tauschii
a servi de parent mâle (donneur de pollen) à Triticum aestivum le parent femelle, siège
de la fécondation.
5.2.8 Cycle des angiospermes

Dans le cycle de reproduction des angiospermes se succèdent deux générations (figure 5.32) :
• La plante feuillée issue du zygote est constituée de cellules diploïdes et produit des méios-
pores : c’est le sporophyte. Il est le représentant de l’espèce et il produit des fleurs le plus
souvent bisexuées. Les étamines et les ovules ont valeur de sporanges, respectivement
microsporanges et macrosporanges.
• Les gamétophytes issus des méiospores à la suite de quelques mitoses post-méiotiques sont
des massifs réduits à quelques cellules haploïdes ; il s’agit du pollen (et du tube pollinique)
dans la lignée mâle et du sac embryonnaire dans la lignée femelle.
Le cycle est donc digénétique mais la diplophase est très largement prédominante dans
l’espace et dans le temps.
Le sac embryonnaire (gamétophyte femelle) est inclus et protégé dans l’ovule donc dans une
formation produite par le sporophyte. La graine provenant de l’ovule contient l’embryon qui
représente le sporophyte de la génération suivante. Elle est contenue et protégée dans le fruit
formé par l’ovaire du carpelle. Une angiosperme est donc une plante chez laquelle l’ovule est
contenu et protégé dans l’ovaire du carpelle. Ceci définit l’angiospermie.
La fécondation — de type siphonogamie — est indépendante de toute phase aqueuse externe ;
il s’agit là d’une adaptation au milieu terrestre aérien. C’est une double fécondation qui
permet la formation de deux zygotes : le zygote principal à l’origine de l’embryon et le zygote
accessoire à l’origine de l’albumen dans lequel sont — au moins initialement — accumulées
les réserves. La mise en place des réserves nécessite le maintien des relations trophiques entre
le sporophyte et l’ovule jusqu’à la maturité de la graine.
La dissémination est réalisée pendant la vie ralentie des graines ; elle s’effectue le plus souvent
aux stades graine ou fruit sec indéhiscent.
CONCLUSION
La graine des angiospermes est une unité complexe. Elle comporte un ou deux téguments
dérivés de ceux de l’ovule et donc hérités du sporophyte maternel. Elle contient un embryon
formé à partir du zygote principal ; c’est le sporophyte de la génération suivante. Enfin, elle
contient des réserves souvent localisées dans l’albumen formé à partir du zygote accessoire.
Ces réserves seront utilisées par l’embryon lors de la germination ; elles lui permettront un
mode de vie hétérotophe jusqu’à ce que le plant formé soit capable d’assurer son absorption
hydrominérale et sa photosynthèse.
Nous verrons plus loin que les pinophytes (TP10) présentent un cycle très comparable mais :
• les ovules sont nus (non enclos dans l’ovaire d’un carpelle) ;
• les graines sont nues (pas de fruit) et comportent trois générations emboîtées ;
• la fécondation est une siphonogamie simple ;
• il ne se forme pas d’albumen et les réserves sont localisées dans un endosperme dérivé du
gamétophyte femelle.
156
Plante feuillée
fleur
germination
(de la graine ou du fruit sec indéhiscent)
carpelles (pistil) étamines
dissémination
nucelle de l’ovule sacs polliniques

embryon cellules mères

graine (2N)
MÉIOSE
albumen
microspores (N)
zygote principal
macrospores (N)
zygote accessoire
sac embryonnaire
double
fécondation Siphonogamie
Mitose GAMÉTOPHYTES (N) - HAPLOPHASE
gamétogène
tube pollinique pollen (le plus souvent bicellulaire)
Figure 5.32 Le cycle de reproduction des angiospermes (plantes à fleurs, à ovules, à ovaires, à graines et à fruits).
C’est un cycle digénétique à diplophase-sporophyte très largement prédominant dans l’espace et dans le temps. De ce fait, la plante feuillée
(sporophyte diploïde) est la représentante de l’espèce. Le gamétophyte mâle (pollen) et le gamétophyte femelle (sac embryonnaire) correspon-
dent à l’haplophase mais leurs tailles sont très réduites comparées à celle de la plante feuillée et leur existence est très limitée dans le temps. Ce
CHAPITRE
cycle ne fait pas apparaître l’allogamie qui est très répandue chez les angiospermes.
5
157
RÉVISER
Les filicophytes et les angiospermes sont des végétaux à cycle de reproduction • acide abscissique
digénétique. La plante feuillée est le sporpophyte, représentant de la diplophase ; • akène
• albumen
c’est la génération prédominante par sa taille et par sa longévité ; elle est représen- • aleurone
tative de l’espèce. Les gamétophytes, représentant de l’haplophase, sont toujours • allogamie
réduits et n’ont qu’une existence très brève comparée à celle des sporophytes. • angiospermie
Chez les filicophytes, les feuilles (frondes) portent des sporanges libérant les • antipodes
• anthère
méiospores ; celles-ci germent et donnent naissance à des gamétophytes auto- • anthéridie
nomes (prothalles) bisexués mais protandres d’où une fécondation croisée obliga- • anthéridiogène
toire. Cette fécondation est une zoïdogamie ; elle est dépendante d’une phase • spermatozoïde
aqueuse ambiante. La germination du zygote est immédiate et le jeune sporophyte • archégone
se développe temporairement aux dépens du prothalle qui disparaîtra rapidement. • assise mécanique
• autogamie
Chez les angiospermes, la fleur concentre et protège les sporanges ; les étamines • baie
(microsporanges) et les ovules (macrosporanges) sont le siège de la méiose. Les • capsule
étamines produisent le pollen (gamétophyte mâle) et les ovules produisent le sac • carpelle
embryonnaire (gamétophyte femelle). Les gamétophytes sont très réduits en • caryopse
• cellule centrale
taille (quelques cellules) et unisexués. Les ovules sont contenus dans les • cellule mère
carpelles et ne sont pas directement accessibles au pollen (angiospermie). La • cellule végétative
pollinisation est indispensable à la fécondation ; elle met en jeu des vecteurs • cycle
abiotiques (eau, vent) et des vecteurs biologiques (animaux pollinisateurs). La • déhiscence
fécondation, autogamie ou allogame selon les cas, est une siphonogamie. Elle • diplophase
• dissémination
aboutit à la formation de 2 zygotes (double fécondation). Après la fécondation, • drupe
l’ovule fécondé évolue en graine, unité de résistance et de dissémination déshy- • embryon
dratée contenant un embryon et des réserves accumulées selon le cas dans le • étamine
périsperme (rarement), l’albumen ou les cotylédons. L’ovaire du carpelle évolue • exine
• fécondation
en fruit sec ou charnu. La dissémination des graines ou des fruits est assurée soit • filicophyte
par la plante elle-même soit par des vecteurs abiotiques (eau, vent) ou des • fleur
vecteurs biologiques (animaux). • fronde
• fruit
• gamétange
Attention • gamète
• gamétophyte
• La graine n’est ni un organe ni un organisme ; c’est une unité renfermant un • génération
organisme (embryon). • germination
• Ne confondez pas gamétange et gamétophyte, sporange et sporophyte. • gousse
• Ne confondez pas méiospore et grain de pollen. • graine
• haplophase
• Ne confondez pas les noms donnés aux gamètes femelles : oosphère chez les • intine
végétaux et ovule chez les animaux. • méiose
• Ne confondez pas gamète mâle et grain de pollen. • méiospore
• nucelle
• Le pollen n’est pas une semence ; on ne doit donc parler que de dispersion du • oosphère
pollen pour la pollinisation. • ovaire
• Ne confondez pas anémogamie et anémochorie. • ovule
• périanthe
• La pollinisation — dispersion du pollen — n’est pas une dissémination. • péricarpe
• Pour représenter ou commenter un cycle de reproduction, prenez appui sur • pétale
les repères incontournables que sont la méiose et la fécondation. • pollen
• pollinisation
• protandrie
• silique • stigmate • tétraspore • prothalle
• siphonogamie • style • tube pollinique • reproduction sexuée
• sporange • synergides • vie ralentie • réserves
• sporophyte • tégument • zoïdogamie • sac embryonnaire
• sporopollénine • tétrade • zygote • semence
158
REPRODUCTION SEXUÉE : SEXUALITÉ
GÉNÉRATION SPOROPHYTIQUE GÉNÉRATION GAMÉTOPHYTIQUE GÉNÉRATION SPOROPHYTIQUE

M F
DIPLOPHASE HAPLOPHASE DIPLOPHASE
archégones oosphère
fécondation simple
prothalle zoïdogamie
allogamie
anthéridies spermatozoïde
F plante
archégones oosphère développement feuillée
m œuf immédiat
M dissémination
plante .\.... prothalle
feuillée feuille sporanges
germination
FILICOPHYTES
anthéridies spermatozoïde
M m F
sporophyte sporange gamétophyte gamétanges gamètes zygote sporophyte
tétraspores
fécondation double plante
cellules -mères
siphonogamie
grain de allogamie feuillée
pollen gamètes œuf très fréquente
plante micro- tube
mâles embryon m germination
feuillée m pollinique
sporange
sac M m F dissémination
tube embryon
étamine pollinique m m
pollinique m
fleur vie latente
réserves graine
X oosphère
X m
ovaire nucelle X
ANGIOSPERMES
ovule m F
M (albumen)
macro-
sporange N+N' œuf
sac albumen
embryonnaire
M
F
Méiose Fécondation
brassages génétiques « loterie mendelienne »
(chapitre 8) (chapitre 8)
Les légendes soulignées correspondent aux homologies écrites en gras

Flèches simple (état haploïde) , double (état diploïde), triple (état triploïde)
F : fécondation M : méiose m : mitose(s)
Figure de synthèse
S’ENTRAÎNER
Vrai/faux
Vrai Faux
1. Le tube pollinique est guidé vers l’ovule par chimotactisme. ❏ ❏
2. Chez les végétaux, la fécondation est indépendante de toute phase ❏ ❏
aqueuse ambiante.
3. Le carpelle est le macrosporange des angiospermes. ❏ ❏
4. L’étamine est le microsporange des angiospermes. ❏ ❏
5. Le sac embryonnaire est un gamétophyte mâle. ❏ ❏
6. Le vent et les insectes sont des pollinisateurs efficaces. ❏ ❏
7. Les espèces anémogames produisent peu de pollen. ❏ ❏
8. Chez les angiospermes, la fécondation permet la formation ❏ ❏
d’un zygote.
9. Le fruit dérive de l’ovule après fécondation. ❏ ❏
10. Chez les angiospermes, la dissémination est assurée exclusivement ❏ ❏
par les graines.
Questions Les filicophytes et l’eau.

de synthèse L’appareil végétatif du polypode et sa place dans le cycle de reproduction.
Notion de génération à partir de l’exemple des filicophytes.
Qu’est-ce qu’une graine ? (On s’appuiera sur les exemples des angiospermes
et des pinophytes).
Morphologie florale et pollinisation.
L’angiospermie.
La vie d’un grain de pollen.
Analyse de Exercice 5.1 : L’albumen du grain de maïs (Zea mays, poacées)

documents Le fruit des poacées est appelé caryopse (TP12) ; il contient une graine albuminée.
1. Rappelez l’origine cellulaire de l’albumen.
2. À l’issue du croisement de pieds de maïs AaBb X AaBb, quels sont les génotypes possibles
pour l’albumen des différents grains de maïs ?
On supposera que les locus des gènes A et B sont portés par des chromosomes différents
(ségrégation indépendante).
Exercice 5.2 : le pétunia (Petunia violacea, solanacées) possède 4 gènes A, B, C, D dont les
locus sont situés à proximité les uns des autres sur le même chromosome (gènes liés). Pour
chacun de ces locus, il existe un allèle dominant A, B, C ou D et un allèle récessif, respective-
ment a, b, c ou d. Un pied de génotype aBcD/AbCd est soumis à des rayons γ (gamma) puis
croisé avec un pied de génotype abcd/abcd. Dans la descendance du croisement, les individus
de phénotype dominant ABCD ne sont pas rares.
1. Rappelez l’effet des rayons γ sur le génome
2. Quelles sont les origines possibles des individus de phénotype ABCD de la descendance du
croisement ? Quelle est l’origine la plus probable.
160
CHAPITRE 5
Exercice 5.3 : la formation du grain de pollen chez les angiospermes

1. Rappelez le mode de formation du pollen dans le cas général d’un pollen bicellulaire ;
La formation du pollen bicellulaire a été étudiée en présence ou en absence de colchicine
(tableau 5.1).
Cellule Division de la Cellules Aptitude à former Expression du

[Colchicine]
initiale microspore formées un tube pollinique gène LAT52
Cellule
+ +
végétative
0 inégale
Cellule
– –
Microspore générative
(N)
Forte aucune 1 cellule (2N) + +
2 cellules
Faible égale + +
identiques (N)
2. Rappelez l’effet et le mode d’action de la colchicine (voir chapitre 11, ouvrage 1re année).
3. Analysez le tableau 5.1. Quelles sont vos conclusions sur :
• la mitose post-méiotique de la microspore dans la formation du pollen ;
• le rôle possible du gène LAT52 chez la cellule végétative ?
161
P162-178-9782100544912.fm Page 162 Mercredi, 2. juin 2010 1:03 13
Multiplication
végétative naturelle
chez les angiospermes
CHAPITRE
6
Plan Introduction
6.1 Qu’est-ce que Dans le chapitre 5, nous avons défini la reproduction sexuée à travers les exem-
la multiplication ples de deux groupes de végétaux : les filicophytes et les angiospermes. Elle est
végétative naturelle ?
caractérisée par l’alternance de deux événements cellulaires complémentaires : la
6.2 Modalités de tétrasporogenèse qui permet la gamétogenèse (formation des gamètes), et la
la multiplication
fécondation (union de deux gamètes complémentaires formant le zygote). Parallè-
végétative chez
lement à cela se déroulent des événements chromosomiques : le brassage chromo-
les angiospermes
somique lors de la méiose et le retour à l’état diploïde par la reconstitution des
6.3 Caractéristiques
couples de chromosomes homologues lors de la caryogamie (fécondation).
de la multiplication
végétative Dans ce chapitre, consacré aux seules angiospermes, nous allons voir qu’il existe
6.4 Place de un autre mode de reproduction : la multiplication végétative.
la multiplication • Qu’est-ce que la multiplication végétative naturelle ?
végétative dans le • Quelles sont les modalités structurales de la multiplication végétative naturelle ?
cycle de reproduction • Au-delà de la diversité de ses modalités, quelles sont ses caractéristiques
physiologiques et moléculaires et leurs conséquences à l’échelle des popula-
tions formées ?
• Comment se place la multiplication végétative dans le cycle de reproduction
des angiospermes ?
6.1 QU’EST-CE QUE LA MULTIPLICATION VÉGÉTATIVE NATURELLE ?

6.1.1 Étude d’un exemple : la lentille d’eau
Il existe plusieurs espèces de lentilles d’eau ; Lemna minor (Lemnacées) est la plus commune.
Elle vit à la surface de nos mares et étangs. Son appareil végétatif est réduit à une petite lame
verte ou « fronde » (1 à 4 mm) flottant passivement et portant à sa face inférieure une unique
racine (figure 6.1). La floraison est très rare ; la fleur, portée par la fronde, est réduite à un seul
carpelle accompagné de deux étamines et le fruit ne contient qu’une graine. La reproduction
sexuée est donc peu efficace pour la croissance des populations et la pérennité de l’espèce.
Pourtant, aux conditions optimales de la belle saison (lumière, température, eau riche en
éléments nutritifs), la population double en 24 heures et, en quelques jours, la surface du plan
d’eau peut se trouver partiellement ou totalement couverte de lentilles d’eau. La multiplica-
tion des individus est réalisée par simple fragmentation : de la fronde en croissance se déta-
chent des fragments circulaires qui ont tous formé leur propre racine. Ce mode de
multiplication qui ne fait appel qu’à l’appareil végétatif est appelé multiplication végétative.
Dans le cas de la lentille d’eau, nous verrons plus loin que son mode de multiplication végé-
tative s’apparente au marcottage.
6.1.2 Définition de la multiplication végétative

La multiplication végétative est une reproduction permettant, sans gamètes ni fécondation, la
création d’organismes à partir d’un seul organisme parental de même espèce. Elle est aussi
appelée reproduction agame, reproduction asexuée ou encore apomixie (du grec apo = à
l’écart, hors de et de mixis = mélange). Le principe général illustré figure 6.2 est très simple :
un fragment s’isole d’un individu parent (la souche) et reforme un individu complet.
162
CHAPITRE 6
fronde
racine
coiffe
Figure 6.1 La lentille d’eau et sa multiplication végétative.

Lemna minor est une minuscule angiosperme ; son appareil végétatif d’échelle
millimétrique est réduit à une « fronde » flottante portant à sa face inférieure
une racine. La multiplication végétative est assurée par la fronde dont se déta-
chent des fragments enracinés.
Souche n fragments n individus complets (formant 1 clone)
Figure 6.2 Principe général de la multiplication végétative naturelle.
Cependant, sous son apparente simplicité, la multiplication végétative des angiospermes

présente des modalités très variées en fonction des structures mises en jeu (tableau 6.1). En
général, elle ne se réalise qu’à partir de structures « somatiques » c’est-à-dire « végétatives »,
non impliquées dans la reproduction sexuée. En cela, elle se distingue nettement de la reproduc-
tion sexuée.
TABLEAU 6.1 MODALITÉS DE LA MULTIPLICATION VÉGÉTATIVE NATURELLE
CHEZ LES ANGIOSPERMES (CAHIER COULEUR P. 2)
Structures impliquées Exemples abordés Autres exemples
Organes Chiendent, muguet, iris,

Sceau
végétatifs Marcottage élodée, ronce, phrag-
de Salomon
non mite (roseau) …
spécialisés
Bouturage Opuntia Sedum (crassulacées)
Bugle, saxifrage,
Stolons Fraisier
potentille, renoncule
Bulbilles :
– préformées – Ficaire, Ail cultivé – Tulipe,
Organes dormantes ;
végétatifs – néoformées non – Allium Moly, – Poa bulbosa
spécialisés dormantes (apoflorie, –Bryophyllum – Cardamine des prés
bulbilles foliaires)
Tubercules Pomme de terre Tubercules racinaires

(stolons souterrains) (dahlia)
Racines drageonnantes Framboisier Peuplier
Agamospermie Embryons adventifs Rutacées Rosacées, astéracées
163
Chapitre 6 • Multiplication végétative naturelle chez les angiospermes
Avant de poursuivre, deux points importants doivent être notés :

• Ce mode de reproduction uniparentale (intervention d’un seul parent) n’est pas le seul. Il
existe en effet deux formes de reproduction uniparentale :
– la reproduction sexuée autogame (chapitre 5, § 5.2.3b) et
– la parthénogenèse dans laquelle des gamètes femelles se développent sans fécondation
(§ 8.3.3).
• La bonne connaissance de la multiplication végétative naturelle a permis de développer une
efficace multiplication végétative artificielle in vivo mais surtout in vitro.
Ces deux points ne seront pas abordés ici.
6.2 MODALITÉS DE LA MULTIPLICATION VÉGÉTATIVE

CHEZ LES ANGIOSPERMES
Dans la mesure du possible, nous limiterons chaque cas à un exemple représentatif.
6.2.1 Multiplication végétative

à partir d’organes végétatifs non spécialisés
Étudiée à travers deux exemples, nous allons voir qu’il s’agit d’une simple cassure du végétal ;
deux cas sont possibles selon la chronologie de l’enracinement des fragments formés.
a) Marcottage naturel
Le sceau de Salomon (Polygonatum multiflorum, liliacées) est une plante dont le rhizome (tige
souterraine tubérisée) présente une croissance horizontale. La croissance en longueur de ce
rhizome est assurée par le bourgeon axillaire le plus proche du bourgeon terminal (croissance
sympodiale) mais la ramification est assurée par les bourgeons axillaires latéraux (figure 6.3).
Lorsque la cassure accidentelle du rhizome ou la mort naturelle de ses parties les plus
anciennes (nécrose) atteint une ramification, la séparation des rameaux conduit à autant de
nouveaux individus. Ici, la cassure suit l’enracinement des fragments.
bourgeon terminal ramification

latérale
racines
adventives
cicatrices des pousses rhizome

aériennes antérieures (axe principal)
Figure 6.3 Le marcottage chez le sceau de Salomon.

Le rhizome du sceau de Salomon est une tige souterraine tubérisée à croissance horizontale.
Chaque année, le bourgeon terminal forme une tige aérienne florifère et son bourgeon axillaire
produit une nouvelle unité de végétation. Les autres bourgeons axillaires forment des
ramifications ; lorsqu’elles se trouvent isolées de l’axe principal (cassure, nécrose), ces ramifica-
tions forment autant d’individus autonomes capables, à leur tour, de multiplication végétative.
Les flèches (→) indiquent le sens d’élongation de l’axe principal et des ramifications.
164
CHAPITRE 6
On appelle marcotte un fragment d’organe végétatif qui s’enracine avant sa séparation d’avec
la souche qui elle, conserve un appareil végétatif complet (appareils racinaire et caulinaire). Ce
mode de multiplication végétative peut être généralisé à de très nombreuses plantes à rhizomes
(chiendent, muguet, iris…).
b) Bouturage naturel
Le figuier de Barbarie (Opuntia ficus-indica, cactacées) est une plante dont les branches
portent des rameaux aplatis appelés raquettes. Les raquettes forment sur leur bord des fleurs
vivement colorées donnant des fruits sucrés comestibles (photos 1 et 2, cahier couleur p. 2).
Lors de la cassure naturelle ou accidentelle au niveau d’une ramification, une ou plusieurs
raquettes tombent. La chute au sol est suivie de la néoformation de racines (des racines adven-
tives apparaissent sur le bord d’une raquette) et de l’enracinement. Ici, la cassure précède la
formation des racines et l’enracinement (figure 6.4).
raquette
Figure 6.4 Le bouturage
chez le figuier de Barbarie.
Cet arbuste de quelques mètres de haut épines
porte sur ses branches des rameaux apla-
tis, charnus et hérissés d’épines, appelés
raquettes (voir le dessin de détail) et qui
ont donné à Opuntia le nom de « cactus- Détail de
raquette ». Les raquettes tombées au sol raquettes
sont capables de s’enraciner et de former
de nouveaux plants complets.
raquettes
tige principale
bouture enracinée
On appelle bouture un fragment d’organe végétatif qui s’enracine après séparation d’avec la
souche. Ce mode de multiplication végétative est également connu chez des Crassulacées
(Sedum sp.).
En résumé on assiste dans les deux cas à la mise place de racines et à l’enracinement ; il y a
donc organogenèse végétative à partir de structures du sporophyte et séparation. Cette frag-
mentation de l’appareil végétatif n’autorise qu’une expansion de proche en proche de la popu-
lation sauf en milieu aquatique où les fragments peuvent être dispersés à distance par les
courants (cas de la lentille d’eau). Cependant, même en milieu aérien, elle peut se révéler très
efficace (cas des ronces Rubus fruticosus – rosacées – et des ronciers).
D’apparence anecdotique, c’est un mode de multiplication végétative très commun et très effi-
cace. Le marcottage naturel (très fréquent) et le bouturage naturel (nettement plus rare) sont
favorisés par le port prostré ou rampant et par l’aptitude à la ramification.
6.2.2 Multiplication végétative à partir d’organes végétatifs spécialisés

a) Stolons
Le fraisier (Fragaria vesca, rosacées) est une plante herbacée à tige courte porteuse de bour-
geons produisant à la surface du sol des rameaux grêles à croissance horizontale, entre-
Voir Biologie nœuds longs et feuilles réduites ; ces rameaux sont appelés stolons. L’enracinement des
1re année,
TP12
stolons s’effectue le plus souvent au niveau du bourgeon terminal (figure 6.5) par des racines
néoformées qui sont donc des racines adventives. Un nouvel individu s’isolera de la souche
165
suite à la nécrose du stolon. À son tour, cet individu deviendra capable de produire des stolons
et participera ainsi à la multiplication végétative de l’espèce (photo 3, cahier couleur p. 2).
Ce mode de multiplication végétative est aussi connu chez de nombreuses angiospermes stolo-
nifères (tableau 6.1).
feuilles bourgeon
réduites terminal
bourgeon
terminal
stolon
racines
adventives
Aspect général Extrémité du stolon

Figure 6.5 La multiplication végétative par stolons chez le fraisier.
Les stolons sont des tiges à croissance horizontale, aux entre-nœuds longs et aux feuilles
réduites. Chez le fraisier, ils naissent à la base du pied et s’allongent à la surface du sol.
L‘enracinement du stolon s’effectue le plus souvent au niveau du bourgeon terminal qui
formera un jeune pied puis s’affranchira de la souche.
b) Bulbilles (bourgeons dormants tubérisés)

➤ Bulbilles préformées
La ficaire (Ficaria ranunculoides, Renonculacées) offre un cas simple. Installées à l’aisselle
des feuilles et formées à partir d’un bourgeon axillaire, les bulbilles sont de petits massifs
charnus comportant une racine renflée riche en réserves, une courte tige et une ébauche de
bourgeon (figure 6.6a). Elles se détacheront de la souche et se développeront au sol formant de
nouveaux individus indépendants.
De nombreuses plantes à bulbes comme la tulipe (photo 4, cahier couleur p. 2) et l’ail cultivé
Voir Biologie forment des bulbilles dans leurs bulbes. Sous nos climats, l’ail cultivé (Allium sativum, Lilia-
1re année, cées) ne fleurit pas contrairement aux espèces sauvages. Il se reproduit à partir de bulbes aux
TP12
nombreux bourgeons axillaires. À l’automne, ces bourgeons axillaires sont gorgés de réserves
et forment autant de bulbilles appelées « gousses d’ail » ; l’ensemble des gousses constitue une
« tête d’ail » (figure 6.6b). Au printemps suivant, chaque gousse est à l’origine d’un nouveau
plant enraciné au voisinage immédiat du bulbe donc du pied de l’année précédente.
Toutes ces bulbilles formées à partir de bourgeons axillaires sont chargées de réserves et ne se
développeront qu’après une période de vie ralentie (dormance).
➤ Bulbilles néoformées
Allium Moly (Liliacées) mais aussi Polygonum viviparum (Polygonacées) et Poa vivipara
(poacées) forment des inflorescences où se développent des bulbilles (figure 6.6c) à la place de
certaines fleurs (phénomène appelé apoflorie). Tombée sur le sol, chacune d’elle forme des
racines, s’enracine au sol et constitue une nouvelle plante feuillée. Il s’agit là de bulbilles d’inflo-
rescence mais d’autres cas sont connus comme les bulbilles foliaires de la Cardamine des prés
(brassicacées) et de Bryophyllum (Crassulacées) (figure 6.6d et photo 5, cahier couleur p. 2).
À la différence des bulbilles précédentes, ces bulbilles néoformées n’accumulent jamais de
réserves et se développent sans phase de vie ralentie sur la plante mère. Elles s’en détachent
lorsqu’elles ont atteint une organisation leur permettant une vie autonome et poursuivent leur
croissance au sol, sous la plante mère.
166
CHAPITRE 6
(a) bulbilles (c)

fleur
bulbille
bulbilles
néoformées
tuniques externes désséchées tunique charnue
bourgeon
axe
du bulbe
bulbilles (b) plateau (d)

(« gousses d’ail ») bulbille (C.L.)
Figure 6.6 La multiplication végétative par bulbilles.

(a) Bulbilles de ficaire. Ces bulbilles sont formées à partir de bourgeons axilliaires
dormants chargés de réserves.
(b) Bulbilles d’ail cultivé. Le bulbe de l’ail cultivé est fait de tuniques (bases foliaires)
portant à leur aisselle 2 à 5 bourgeons axillaires. Ces tuniques minces finissent par se
dessécher mais leurs bourgeons axillaires évoluent en bulbilles : ils accumulent des réser-
ves qui seront utilisées au printemps suivant lors du développement de leur bourgeon
(voir la coupe longitudinale de bulbille).
(c) Chez Allium Moly (liliacées), une inflorescence peut former des fleurs véritables mais
aussi des bulbilles formées à la place de fleurs (apoflorie).
(d) Bulbilles foliaires chez Bryophyllum. Ces bulbilles formées à partir de cellules sous
épidermiques du bord du limbe n’accumulent jamais de réserves et se développent immé-
diatement, sans vie ralentie.
Mais, dans tous les cas, une bulbille est un organisme végétal complet (tige, feuilles, racines) ;
une embryogenèse complète est donc réalisée à partir de cellules végétatives du sporophyte.
c) Tubercules
La pomme de terre (Solanum tuberosum, Solanacées) est originaire d’Amérique du Sud ; ses
tubercules lui confèrent un grand intérêt alimentaire.

Mis en terre, un tubercule « germe » et produit à partir de ses bourgeons (les « yeux » de la
pomme de terre) des tiges à croissance verticale porteuses dans le sol de racines adventives et
de feuilles réduites à des écailles. Hors du sol, ces tiges mettent en place de larges feuilles
vertes. Dans le sol, à l’aisselle des écailles, des bourgeons axillaires se développent et forment
des stolons souterrains (figure 6.7). À l’extrémité de ces stolons, des entre-nœuds accumulent
des réserves amylacées issues des photoassimilats : c’est la tubérisation. Ainsi, les écailles et
les bourgeons des tubercules témoignent de leur origine. Ultérieurement, les tubercules
s’affranchissent de la souche par nécrose du stolon ; après une période de vie latente, leur
Voir Biologie
1re année,
« germination » formera de nouveaux plants de pomme de terre.
TP12 La multiplication végétative à partir de racines tubérisées est aussi réalisée chez le dahlia (asté-
racées).
167
bourgeon
terminal
tige aérienne bourgeon

auxillaire (œil)
feuille lenticelle
écaille
nouveau
tubercule
en formation
stolon
racine stolon
ancien adventive
tubercule
Plant de pomme de terre Tubercule

Figure 6.7 La multiplication végétative par tubercules chez la pomme de terre.
L’observation d’un tubercule de pomme de terre révèle en surface une couche de suber et ses
lenticelles ainsi que des bourgeons : bourgeon terminal et bourgeons axillaires. C’est donc un
organe caulinaire ; il dérive d’un stolon souterrain tubérisé. Chaque tubercule est capable de
former un plant complet.
d) Racines drageonnantes
Les drageons sont bien connus chez le framboisier (Rubus idæus, rosacées). Autour d’un pied
souche sortent du sol des tiges à croissance verticale vigoureuse : les drageons. Ceux-ci se
développent à partir de bourgeons adventifs néoformés sur des racines appelées racines
drageonnantes (figure 6.8). L’enracinement de ces drageons puis leur séparation de la plante
mère en font des individus complets et indépendants.
Sur le plan histologique, les drageons ont une origine endogène (et non exogène comme c’est
le cas pour les ramifications des tiges) : leur méristème est formé à partir de cellules du péri-
cycle comme pour les racines secondaires.
Ce mode de multiplication végétative est aussi connu chez quelques angiospermes arbores-
centes comme le peuplier.
6.2.3 Multiplication végétative par embryons adventifs : l’agamospermie

Dans ce cas, la plante entame une véritable reproduction sexuée ; elle fleurit, met en place
des ovules mais il s’y forme sans fécondation des embryons appelés embryons adventifs.
Ces embryons adventifs sont viables et ont pour origine des cellules diploïdes (2N) de
l’ovule (figure 6.9) :
• cellules 2N du tégument comme chez les potentilles (Potentilla repens, rosacées) ;
• cellules 2N d’un sac embryonnaire anormal formé sans méiose (et contenant donc unique-
ment des cellules aux noyaux diploïdes) comme chez le pissenlit et l’épervière (astéra-
cées) ;
• cellules 2N du nucelle — cas le plus fréquent — comme chez les citronniers et les orangers
(rutacées), les alisiers et les sorbiers (rosacées). Une conséquence est la polyembryonnie des
graines : en général plusieurs embryons se forment dans la même graine et, chez les ruta-
cées, coexistent l’embryon issu de reproduction sexuée et ceux issus d’agamospermie.
168
CHAPITRE 6
année (n) année (n + 1)
année (n + 2)
drageons
racines
adventives
racines drageonnantes
Figure 6.8 La multiplication végétative par drageons.
Les drageons sont des tiges à croissance verticale formées à partir de bourgeons adventifs néofor-
més sur des racines appelées racines drageonnantes. Ces drageons s’enracinent à leur tour par
formation dans le sol de racines adventives ; affranchis de la souche, ils constituent autour d’elle
une population dense de jeunes pieds.
L’agamospermie (du grec agamos = non marié et sperma = graine) n’est donc qu’un cas parti-
culier d’apomixie. Ici, la reproduction sexuée est le plus souvent suspendue car il ne se forme
pas de sac embryonnaire. Les plantes agamospermes (poacées, rosacées) produisent en général
de grandes quantités de graines à embryons adventifs mais ne présentent pas de multiplication
par les organes végétatifs.
Origine des embryons adventifs
nucelle (2N) : rosacées, rutacées
tégument (2N) : rosacées
sac embryonnaire anormal : astéracées
Figure 6.9 L’agamospermie : origine des embryons adventifs.

Elle est ici représentée dans le cas d’un ovule anatrope. Les cellules
diploïdes à l’origine d’embryons adventifs proviennent selon le cas du
tégument ovulaire, du nucelle ou d’un sac embryonnaire anormal
aux cellules diploïdes. Chez les rutacées, l’agamospermie n’exclut pas
la fécondation et une même graine peut renfermer de multiples

embryons, embryons adventifs et embryons zygotiques.
Les agrumes (rutacées) constituent un cas à part : leurs ovules développent un sac embryon-
naire normal et forment des graines où peuvent coexister l’embryon zygotique issu de féconda-
tion et des embryons adventifs d’origine nucellaire (jusqu’à 40 par graine). Tous ces embryons
sont morphologiquement identiques mais les embryons nucellaires sont dépourvus de suspen-
seur. Enfin sur le plan génétique, les embryons adventifs sont génétiquement identiques entre
eux et à la plante mère mais ils diffèrent de l’embryon zygotique issu d’une fécondation (c’est-
à-dire fruit d’un brassage génétique).
L’observation de graines embryonnées dans un fruit ne signifie donc pas forcément que la
plante se reproduit par voie sexuée.
169
P162-178-9782100544912.fm Page 170 Mardi, 1. juin 2010 4:30 16
6.3 CARACTÉRISTIQUES DE LA MULTIPLICATION VÉGÉTATIVE

6.3.1 Appareils végétatifs mis en jeu
De l’inventaire des modalités étudiées plus haut, plusieurs points forts de la multiplication
végétative se dégagent.
Elle est souvent associée à une grande aptitude à la ramification car réalisée par des ramifica-
tions secondaires ou rameaux qui s’isolent de la tige principale (la ramification est très impli-
quée dans le marcottage). Il apparaît alors que le pouvoir de multiplication végétative est
principalement défini par le pouvoir de ramification d’une tige, qu’elle soit aérienne ou souter-
raine. Ce lien entre multiplication végétative et ramification se retrouve dans la densité ou
l’aspect des populations (clones) formées. Chez le sceau de Salomon, la ramification des
rhizomes n’est pas très intense et les populations sont donc clairsemées. À l’inverse, chez le
chiendent, l’iris, la primevère, le muguet ou la ronce, la ramification du rhizome ou des tiges
aériennes est très intense et elle aboutit – après dégénérescence de la souche – à des peuple-
ments denses et étendus. Chez certaines poacées des milieux humides (Phragmites australis ou
roseau (photo 7, cahier couleur p. 2)) ou des dunes (Ammophila arenaria ou gourbet), un même
clone peut couvrir des hectares, voire des kilomètres carrés.
Elle implique fréquemment des organes qui accumulent des réserves et sont souvent
dormants : organes non spécialisés tels que les rhizomes, organes spécialisés tels que les
bulbilles préformées, tubercules à parenchymes hypertrophiés.
Des plantes envahissantes et des plantes utiles

ENCART 6.1
Une multiplication végétative efficace peut se révéler, selon les plantes impliquées, utile
ou néfaste aux activités et aménagements humains.
À ranger parmi les plantes néfastes, on peut citer la jacinthe d’eau Eichornia crassipes
(monocotylédone, pontédériacées). Cette plante aquatique originaire d’Amazonie s’est
répandue dans le monde entier ; c’est un bon exemple de plante invasive. Son expansion
est favorisée par ses stolons réalisant une multiplication végétative très rapide et par ses
flotteurs (base du pétiole renflée contenant une lacune aérifère) lui permettant de
dériver au gré des courants. Elle peut constituer d’immenses tapis compacts de plusieurs
mètres d’épaisseur faisant obstacle à la navigation.
Une autre plante invasive est la jussie (Ludwigia repens et Ludwigia grandiflora,
onagracées) originaire d’Amérique tropicale. C’est une plante amphibie occupant les
berges et les eaux calmes peu profondes. Elle réalise un bouturage très rapide à partir
de simples fragments de rhizome, de tige voire de feuilles et devient rapidement enva-
hissante. Elle forme alors des herbiers denses excluant les autres végétaux. Ces herbiers
sont si monotones que la macrofaune de vertébrés (poissons, oiseaux) s’en écarte. Sur le
plan écologique, elle entraîne une chute de la biodiversité et elle est, par sa biomasse
exhubérante, à l’origine d’une nécromasse dont la dégradation aérobie conduit à
l’anoxie des eaux. Il est difficile de s’en débarrasser car :
– ses racines et son rhizome profondément ancrés dans la boue des berges et du fond
rendent le désherbage mécanique inefficace ;
– le rhizome et les graines, protégés du gel dans la boue, lui permettent de passer l’hiver
et de former au retour de la belle saison de nouveaux herbiers ;
– les herbivores dédaignent cette plante qui ne fait pas partie de leur menu habituel ;
– les essais de désherbage chimique ne sont pas concluants.
Elle devient rapidement une gène pour la navigation, la pèche et le tourisme.
Parmi les plantes utiles, on peut citer l’ oyat ou gourbet (Ammophila arenaria, poacées)
et un carex (Carex scutatus, polygonacées). Ces 2 plantes réalisent une intense multipli-
cation végétative par leurs rhizomes à entre-nœuds longs et à croissance rapide. Cette
propriété leur permet une colonisation rapide de leur biotope et les rend utile à la fixa-
tion des dunes (oyat) et des éboulis en montagne (carex) dans les régions tempérées.
170
CHAPITRE 6
Elle ne permet le plus souvent qu’une extension de la population de proche en proche autour de
la souche avec comme conséquence possible une compétition trophique entre les individus.
Cela peut aboutir à l’exclusion de toute autre espèce si la souche est bien adaptée à son biotope
(monotonie de certaines pelouses).
6.3.2 Aptitude à reconstituer une plante entière

Un fragment isolé doit – pour survivre – régénérer les parties manquantes. Qu’elle s’effectue
avant ou après la séparation du fragment et d’avec la souche, comment s’effectue la régénéra-
tion des structures manquantes ? La néoformation est totale lorsqu’il y a production de
bulbilles par des feuilles. Les choses sont plus simples lorsque seule la formation de racines est
nécessaire, ce qui est banal chez des rameaux qui portent naturellement des racines adventives.
La formation des parties manquantes est autorisée par les capacités de dédifférenciation et
redifférenciation de la cellule végétale ainsi que par sa totipotence.
a) La totipotence de la cellule végétale
Elle a été démontrée (figure 6.10) par les travaux de Frederick Steward (1950). Des cellules de
phloème de racine de carotte sont mises en culture en présence de phytohormones (auxine,
cytokinine). Elles prolifèrent et forment un massif de cellules indifférenciées ou cal ; c’est la
callogenèse.
tubercule racinaire
de carotte
liber cal embryon somatique

(massif de cellules (organogenèse somatique)
indifférenciées)
1 2 3
Coupe transversale Liber mis en culture Mise en culture
dans la racine (milieu de culture liquide sur milieu gélosé
de carotte riche en lait de noix ce coco)
carotte mûre
plantule complète
avec tubercule racinaire
4
Croissance
et développement
Figure 6.10 Expérience historique de Steward :

démonstration expérimentale de la totipotence des cellules végétales.
Dans un tubercule racinaire de carotte des cellules de liber (phloème secondaire) sont prélevées.
Elles sont mises en culture en présence de lait de noix de coco (milieu de culture liquide), lequel est
riche en substances de type cytokinines. Ces cellules se mettent à proliférér en un cal qui s’organise
en embryon somatique. Transféré sur un milieu de culture gélosé, cet embryon somatique se déve-
loppe en une plantule puis une plante complète. Cette expérience démontre que, bien que diffé-
renciées, les cellules du phloème possèdent dans leur noyau toutes les informations génétiques
permettant la formation de tous les types cellulaires de la plante. Cette propriété et des méthodes
dérivées de la technique utilisée ici sont largement mises à contribution dans la multiplication végé-
tative in vitro.
Ultérieurement, ce cal est placé dans des conditions (figure 6.11) permettant la différenciation
de racines (rhizogenèse) et de bourgeons (caulogenèse).
À partir de cellules hautement différenciées s’est donc constitué un massif de cellules indiffé-
renciées dont la différenciation aboutit à la formation d’un plant complet correctement structuré.
Sur le plan cellulaire se sont succédées la dédifférenciation des cellules du phloème, l’activité
171
Auxine Rhizogenèse : AIA/CK > 1
Callogenèse : AIA/CK ≈ 1
Cytokinine Caulogenèse : AIA/CK < 1
Figure 6.11 Les conditions de la régénération et de la néoformation

(voir aussi figure de synthèse).
Les recherches en physiologie végétale (développement, phytohormones, multiplication végéta-
tive in vitro) ont permis de préciser les conditions de la régénération des parties manquantes et
de la néoformation d’une plante complète. L’apport de phytohormones (activateurs de crois-
sance) au milieu de culture est prépondérant, principalement auxines (AIA) et cytokinines (CK),
ici représentées par des triangles figurant les gradients de leurs concentrations. La reprise de
l’activité mitotique permet la formation d’un cal ; c’est la callogenèse et elle requiert un rapport
AIA/CK ≈ 1. La rhizogenèse (induction de la formation de racines) exige un rapport AIA/CK > 1
alors que la caulogenèse (induction de la formation de méristème terminal caulinaire) exige un
rapport AIA/CK < 1. Dans la réalité, les choses ne sont pas toujours aussi simples car il faut comp-
ter avec les auxines et cytokinines endogènes qui peuvent se révéler à des taux déjà suffisants
pour l’un ou l’autre des différents phénomènes ; il faut donc adapter les conditions de culture
(apports de phytohormones au milieu de culture) pour presque chaque espèce.
mitotique des cellules indifférenciées puis une phase de différenciation cellulaire aboutissant à
la production des différentes populations cellulaires du végétal ; il y a eu organogenèse complète
à partir de cellules somatiques.
b) La séquence dédifférenciation – mitoses – différenciation
Toute cellule végétale vivante différenciée et dotée d’un noyau est capable de se dédifféren-
cier et de retrouver une activité de cellule méristématique c’est-à-dire de réaliser des mitoses.
À partir du massif de cellules filles totipotentes peuvent se différencier toutes les populations
cellulaires constitutives d’une plante (figure 6.12).
Les signaux déclenchant la dédifférenciation sont méconnus. La différenciation est placée sous
le contrôle de signaux de position venant, au cours du développement, des cellules voisines
(figure de synthèse). La fragmentation mise en jeu au cours de la multiplication végétative
entraîne la perturbation ou la perte de ces informations de position et le retour à l’état indiffé-
rencié. La reprise de l’activité mitotique est placée sous le contrôle de régulateurs de croissance
ou phytohormones (cytokinines, auxines) (figure 6.13)
Il faut donc retenir que la cellule végétale est totipotente et que sa différenciation est réversible
tant qu’elle est vivante et nucléée. Ces deux propriétés sont largement mises en jeu dans la
multiplication végétative.
6.3.3 Un mode de multiplication efficace

L’élodée du Canada (Elodea canadensis, hydrocharitacées) est une plante aquatique dioïque
introduite en Europe en 1836 où l’on ne trouve que des pieds mâles. La reproduction sexuée y
est donc impossible et tous les individus proviendraient — grâce à une multiplication végéta-
tive très active — d’un ou plusieurs pieds mâles importés. Après une période d’intense multi-
plication végétative qui lui a permis d’envahir tous les canaux d’Europe, l’élodée a régressé et
elle est devenue rare de nos jours. Cet exemple historique montre que la multiplication végéta-
tive permet à un végétal aquatique d’occuper très rapidement tout l’espace disponible.
172
CHAPITRE 6
2
1 Reprise de
Dédifférenciation l’activité mitotique
cellule différenciée cellule cellule

vivante nucléée dédifférenciée méristématique 3
MITOSES
4
Croissance cellulaire
cellule morte
(ex. : cellules des
trachéides et des
trachées)
vacuole 5
Différenciation cellulaire
paroi cellulaire membrane plasmique
cellule différenciée
vivante nucléée
(ex. : cellule
parenchymateuse)
noyau chloroplaste
Figure 6.12 Dédifférenciation et retour à l’activité mitotique de la cellule végétale.

Toute cellule différenciée dotée d’un noyau est capable de se dédifférencier. La dédifférenciation
cellulaire est caractérisée par une augmentation du rapport nucléo-cytoplasmique N/C, une dimi-
nution du volume des vacuoles et la transformation des plastes en proplastes.
Le peuplier, qui réalise sa multiplication végétative par racines drageonnantes, démontre que
c’est aussi le cas en milieu terrestre. G. Ducreux cite l’exemple d’une forêt de peupliers trem-
bles (Populus tremula) de 47 000 arbres couvrant 43 hectares (Utah, USA). Tous les individus
y sont génétiquement identiques. C’est un même clone provenant sans doute d’un unique indi-
vidu qui vivait il y a plusieurs milliers d’années. Le clone s’est alors étendu progressivement
autour de cet individu désormais disparu.
Il en est de même pour des poacées des milieux humides (roseau Phragmites australis) ou des
dunes (Ammophila arenaria) et chez des poacées gazonnantes (Poa, Dactylis), la forte élonga-
tion des stolons aboutit à des populations étalées dans lesquelles les individus d’abord unis par
les stolons finiront par se séparer.
6.3.4 Conservation du génome

a) Isogénie de la descendance
La recombinaison génétique qu’entraîne la reproduction sexuée est une source de variabilité
Voir chapitres 9, 11 génétique puisque de nouveaux génotypes apparaissent du fait de la méiose et de la fécondation.
et Biologie À l’opposé, la multiplication végétative maintient la constance du patrimoine génétique
1re année, TP7
puisque seuls sont impliqués des phénomènes de mitose. Les populations formées sont donc
173
constituées d’individus génétiquement identiques : l’apomixie conserve le génotype parental et

reproduit à l’identique les individus d’une espèce donnée. On appellera clone végétal un
ensemble d’individus issus du pied-mère ou souche par voie de multiplication végétative ; ce
thème sera repris et complété dans le chapitre 8 (Aspects chromosomiques et génétiques de la
reproduction).
Cette stabilité génétique est recherchée par les horticulteurs et arboriculteurs qui désirent
conserver et propager une variété intéressante pour ses qualités (rendement, qualités nutritives,
organoleptiques, ornementales, industrielles, rusticité…). En outre, les jeunes plants obtenus
par multiplication végétative atteignent la maturité (floraison) beaucoup plus vite que ceux
Voir Biologie issus de graines qui passent par un état juvénile de plusieurs années.
1re année,
chapitre 9
Cette stabilité génétique des clones est pourtant menacée du fait des mutations qui touchent les
génomes nucléaire, mitochondrial et chloroplastique des cellules végétales.
b) Phénomènes de dépérissement
Les modalités de la multiplication végétative n’établissent aucune barrière à la propagation des
parasites (champignons, bactéries, virus) et donc aux maladies qu’ils entraînent. La multipli-
cation d’un individu malade ou peu résistant aux parasites engendre donc un clone malade ou
peu résistant. Un cas historique en est l’illustration : les variétés de la pomme de terre cultivées
en Europe au XIXe siècle étaient en majorité sensibles à Phytophtora infestans, agent du
mildiou. Quand, dès 1845, ce parasite a envahi l’Europe en provenance du Mexique, les
cultures européennes furent très touchées comme en Irlande où la population fut durement
affectée (famine, émigration).
Le dépérissement que l’on peut observer chez des clones vieillisants trouve aussi son origine
dans les mutations somatiques le plus souvent défavorables. Quand ces mutations somatiques
affectent un méristème se développant en stolon ou en bulbille, la mutation tend à se propager.
L’accumulation de mutations somatiques défavorables peut conduire au dépérissement des
individus porteurs et des clones qui en sont issus. À l’inverse, les graines produites par repro-
duction sexuée sont rarement atteintes et donnent des populations saines. À terme, aucune
espèce ne peut survivre par la seule multiplication végétative dans les conditions naturelles
sans qu’intervienne de temps en temps la reproduction sexuée qui permet de s’affranchir des
parasites et de constituer de nouveaux génotypes bien adaptés (tri de la descendance effectué
par la sélection naturelle).
6.4 PLACE DE LA MULTIPLICATION VÉGÉTATIVE

DANS LE CYCLE DE REPRODUCTION
Quelle stratégie de reproduction adoptent les angiospermes : multiplication végétative, repro-
duction sexuée ou les deux en parallèle ?
La multiplication végétative ne manque pas d’avantages : elle est plus rapide et plus efficace
que la reproduction sexuée car elle en évite les étapes délicates (pollinisation, fécondation,
germination) et les stades fragiles (fleur, embryon). De plus, quand le végétal occupe un envi-
ronnement particulièrement favorable, cela signifie que son génome est bien adapté à ce milieu
et dans ce cas, la réussite de la multiplication végétative y est totale puisqu’elle s’effectue (sauf
mutations) avec le maintien du patrimoine génétique. Dans ce cas, le filtre de la sélection natu-
relle ne joue pas, alors qu’il ferait disparaître de nombreux génotypes issus d’une reproduction
sexuée et/car non adaptés à ce milieu.
6.4.1 Angiospermes à reproduction sexuée

La multiplication végétative est rare chez les plantes annuelles et les plantes bisannuelles.
En revanche, de nombreuses plantes vivaces ont, en plus de leur reproduction sexuée, une
multiplication végétative active (figure 6.13).
174
plante feuillée
(1) Fragmentation de l’appareil végétatif
fleur
Germination carpelles
étamines
Dissémination ovule
(2) Graines apomictiques
(Agamospermie) nucelle de l’ovule sacs polliniques
embryon (dans la graine)

cellules mères
MÉIOSE
zygote principal albumen macrospores (N) microspores (N)
zygote accessoire
sac embryonnaire
Double
fécondation pollen (le plus
Mitose souvent bicellulaire)
gamétogène GAMÉTOPHYTES (N) - HAPLOPHASE
tube pollinique (Siphonogamie)
Figure 6.13 La place de la multiplication végétative dans le cycle de reproduction des angiospermes.
Dans ce cycle de reproduction, la multiplication végétative permet la multiplication du sporophyte. Elle est réalisée selon 2 voies (en
gris) : par fragmentation de l’appareil végétatif donc à partir de cellules diploïdes du sporophyte (1) et par la production de graines
CHAPITRE
apomictiques à partir de cellules diploïdes (2N) de l’ovule (2). Notez deux points importants : – de nombreuses angiospermes sont capa-
bles d’assumer simultanément reproduction sexuée et multiplication végétative ; – ce cycle ne fait pas apparaître l’allogamie, très
commune chez les angiospermes.
6
175
Parmi les vivaces, les espèces arborescentes ont en général un faible pouvoir de multiplication
végétative mais il existe des exceptions notables (peupliers). Chez les herbacées vivaces, la
multiplication végétative est très fréquente ; ainsi, le trèfle rampant (Trifolium repens, faba-
cées) se multiplie par stolons et se reproduit par voie sexuée. Le végétal est alors capable de
faire face aux conditions climatiques : quand elles ne lui permettent pas de se reproduire par
voie sexuée, l’apomixie lui offre des possibilités de multiplication dans l’attente de conditions
meilleures.
6.4.2 Angiospermes sans reproduction sexuée

Certaines angiospermes ne peuvent se reproduire que par voie de multiplication végétative.
C’est le cas d’espèces dioïques aux partenaires trop éloignés pour assurer leur reproduction
sexuée ; il existe ainsi des populations unisexuées formées par la multiplication végétative d’un
seul individu (ex. : clone d’ortie dioïque d’un seul sexe). Ces végétaux temporairement
apomictiques conservent leur aptitude à la reproduction sexuée.
Cela concerne aussi de nombreuses variétés cultivées dont les fruits sont parthénocarpiques
(ananas, banane). Ces variétés agronomiques sélectionnées et conservées par l’humain ne
seraient probablement pas viables dans la nature.
RÉVISER
La multiplication végétative naturelle ou apomixie présente des modalités très • agamospermie
variées : fragmentation, intervention d’organes spécialisés (stolons, bulbilles, • apoflorie
• apomixie
tubercules, drageons) ou d’embryons adventifs. Elle est fortement liée au • bourgeon
pouvoir de ramification et à l’aptitude à former des organes adventifs (organe • bouturage
apparaissant sur un organe de nature différente ; ex. racine formée sur une • bulbille
tige). Elle n’implique sur le plan cellulaire que des phénomènes mitotiques • cal
donc sur le plan moléculaire la seule réplication semi-conservative de l’ADN. • callogenèse
À partir d’un individu souche se forme — sauf en cas de mutations — une • caulogenèse
population d’individus génétiquement identiques entre eux et à la souche • clone
• dédifférenciation
appelée clone. Ces deux aspects la distinguent nettement de la reproduction • différenciation
sexuée. • drageon
De nombreuses angiospermes sont capables de conduire en parallèle la repro- • isogénie marcottage
duction sexuée et la multiplication végétative. • mitose
• néoformation
• racine
Attention • rhizogenèse
• Ne réduisez pas un exposé sur la multiplication végétative des angiospermes • rhizome
à la seule diversité de ses modalités. • stolon
• tubercule
• De nombreuses angiospermes réalisent la multiplication végétative ; elles • totipotence
n’en sont pas pour autant stériles et sont aptes à réaliser les deux types de
reproduction (sexuée et végétative).
• Ne considérez pas la multiplication végétative comme un phénomène négli-
geable en regard de la reproduction sexuée ; elle est souvent d’une efficacité
bien supérieure.
• Seule la reproduction sexuée permet de constituer de nouvelles associations
alléliques capables de s’adapter à de nouvelles conditions de vie.
• Le terme « reproduction » présente plusieurs sens : multiplication à l’iden-
tique d’un individu souche dans le cas de l’apomixie, création d’un individu
original par reproduction sexuée (procréation).
176
MULTIPLICATION VEGETATIVE
2 GRANDES MODALITES : EFFICACITE DU

PROCESSUS :
bouturage MITOSES, CLONALITE
marcottage DIVERSITE DES STRUCTURES - "faire du nombre",
MISES EN JEU : MUTATIONS : - coloniser et occuper
MISE EN JEU DE (voir chapitre 8)
tubercules (racinaires, caulinaires), une niche écologique
L'ORGANOGENESE favorable
rhizomes, stolons, drageons,
bulbilles, embryons adventifs....
environnement informations de position

phytohormonal (ancrage, « facteurs de facteurs
(rapport AIA/CK) croissance » locaux) externes
Evènements
Cellules conduisant à
SOURCE d'AIA méristématiques la rhizogenèse
chez un
fragment caulinaire
Cellules NOUVEAU
différenciées RAPPORT
- mortes, AIA / CK
- vivantes
accumulation
d'AIA défaut
d'apport
en CK
1. FRAGMENTATION NOUVEL
ENVIRONNEMENT
CELLULAIRE
Cellules
différenciées
SOURCE 2. DÉDIFFÉRENCIATION
Cellules de CK
méristématiques
NOUVEAU
RAPPORT
AIA / CK
3. RESTAURATION DE
CAPACITES PROLIFERATIVES
cellules réorientées
aptes à de se environnement phytohormonal
différencier en favorable à l'arrêt de
cellules racinaires la prolifération et à la
redifférenciation
apex des racines nouvelles

néoformées synthèses 4. RHIZOGÈNESE
de cytokinine
Figure de synthèse
S’ENTRAÎNER
Vrai/faux
Vrai Faux
1. La multiplication végétative des angiospermes n’implique en aucun cas

les ovules. ❏ ❏
2. L’apomixie permet la formation de populations isogéniques. ❏ ❏
3. Chez les angiospermes à multiplication végétative, l’aptitude à la reproduction
sexuée est définitivement perdue. ❏ ❏
4. L’apomixie est inconnue chez les angiospermes aquatiques. ❏ ❏
5. Le clonage naturel ou artificiel est inconnu chez Pietrus peycruensis
(burdigaliacées). ❏ ❏
Questions À partir de l’exemple des angiospermes, dressez un tableau comparatif de la reproduction

de synthèse sexuée et de la multiplication végétative.
À partir d’exemples, montrez l’importance biologique des bulbes.
Les rameaux : organisation, croissance et place dans la multiplication végétative.
Analyse de Exercice 6.1 : Asplenium bulbiferum, une filicophyte

documents La multiplication végétative naturelle n’est pas l’apanage des angiospermes. La figure 6.14
montre comment elle est réalisée chez Asplenium bulbiferum, filicophyte tropicale.
Commentez ce document. Quelles sont les structures mises en jeu ?
jeunes individus
fronde d’Asplenium bulbiferum
Figure 6.14 Multiplication végétative chez Asplenium bulbiferum.

Exercice 6.2 : la figure 6.15 présente une technique de multiplication végétative artificielle
dans laquelle un rameau aérien est mis en terre. À quel type de multiplication végétative natu-
relle est-elle apparentée ?
tige principale
Figure 6.15 Une technique de

rameau
multiplication végétative.
racines adventives
178
Reproduction sexuée
chez les mammifères :
gamètes et fécondation
CHAPITRE 7
Plan Introduction
7.1 Gamétogenèse La reproduction est la fonction fondamentale de toute vie parce qu’elle assure la conti-
7.2 Rapprochement nuité de l’espèce. Au niveau moléculaire, la reproduction implique une mémoire inscrite
du spermatozoïde dans l’ADN génomique. Au niveau de l’individu, il existe deux modalités distinctes :
et de l’ovocyte II 1. Un être donne, par divers moyens, un autre être exactement semblable à lui-même.
7.3 Reconnaissance Cette reproduction, dite asexuée, est courante chez les végétaux et chez les animaux à
intraspécifique organisation simple (chapitre 6). Asexué signifie qu’il n’y a pas dans ces cas de phéno-
et fusion du mènes de sexualité : pas de formation de gamètes, pas de fécondation ni de rencontre d’un
spermatozoïde
partenaire. Les deux organismes fils qui en résultent sont génétiquement semblables.
et de l’ovocyte II
2. Un individu élabore des cellules particulières : des gamètes, ce sont des cellules
7.4 Conséquences
sexuées, élaborées par des organismes de sexe différent. Les gamètes d’animaux de sexe
de la fusion du
spermatozoïde
différent appartenant à la même espèce fusionnent au cours de la fécondation et forment
et de l’ovocyte II un œuf. Chaque gamète apporte un seul exemplaire (n) du génome de l’espèce alors que
les cellules d’origine sont diploïdes (2n). Le passage de 2n à n est réalisé par deux divi-
sions particulières au cours de la méiose. Ces mécanismes, ainsi que le retour de n à 2n
par la fécondation sont à la base de la diversité génétique au sein d’une espèce.
• Comment les gamètes sont-ils mis en place ?
• Quels sont les processus structuraux et biochimiques qui assurent la fécondation ?
• Comment est-elle cantonnée à l’espèce ?
• Quelles en sont les conséquences ?
Nous ne traiterons dans ce chapitre que de la reproduction sexuée chez les mammifères
chez lesquels toutes les espèces sont gonochoriques (les individus sont soit mâle, soit
femelle). Cette différenciation sexuelle obéit à une détermination génétique liée aux chro-
mosomes sexuels. La genèse des gamètes, ou gamétogenèse sera décrite dans les deux
sexes, puis le cheminement des gamètes, leurs transformations au cours de leur chemine-
ment dans les tractus génitaux et leur fusion seront étudiés en prenant essentiellement
l’exemple de l’espèce humaine. Les aspects génétiques et chromosomiques seront
abordés au chapitre 8.
7.1 GAMÉTOGENÈSE
7.1.1 Spermatogenèse au sein du testicule
a) Contexte structural (TP5)
La spermatogenèse se déroule dans les gonades mâles ou testicules. Dans le TP8 de l’ouvrage de
1re année, la position anatomique des testicules a été décrite chez la souris. Rappelons ici la
continuité anatomique entre le testicule et les voies génitales. Au cours de la vie fœtale et péri-
natale, les testicules d’une origine abdominale haute, migrent en position extra-abdominale dans
le scrotum.
Les testicules sont d’origine mésodermique mais les cellules qui formeront les gamètes appar-
Voir Biologie tiennent à une lignée à part (encart 7.1). Les gonades sont entourées par l’albuginée et des tuni-
1re année, TP8,
encart TP8.2
ques. L’albuginée est de nature fibreuse, elle contient des cellules musculaires lisses qui se
contractent spontanément tous les quarts d’heure chez l’Homme. Sur des coupes histologiques
qui seront observées au cours du TP5, le testicule se présente comme un assemblage de tubes
179
Chapitre 7 • Reproduction sexuée chez les mammifères : gamètes et fécondation
sinueux emballés dans un tissu conjonctif interstitiel. La spermatogenèse, se déroule à l’inté-

rieur de ces 300 à 1 200 longs tubes : les tubes séminifères (figures TP5.34 à 36, cahier
couleur p. 15). Ce sont des tubes en cul-de-sac, de 200 µm de diamètre, limités par :
• une basale,
• une ou plusieurs assises de cellules myoïdes circulaires et longitudinales qui se contractent
spontanément toutes les minutes environ,
• une couche de collagène et des vaisseaux sanguins et lymphatiques.
La spermatogenèse se fait selon une évolution centripète, à partir de cellules souches qui
bordent la paroi des tubes. Ces cellules se multiplient et migrent vers le centre du tube. Les
spermatozoïdes sont libérés dans la lumière des tubes, ils quittent les testicules par les canali-
cules efférents et gagnent l’épididyme. Entre les tubes séminifères se trouve un tissu conjonctif
interstitiel qui emballe des vaisseaux sanguins et lymphatiques, des cellules libres et des
cellules endocrines : les cellules de Leydig qui sécrètent les hormones mâles (dont la testosté-
rone de nature stéroïdienne). Le volume du tissu interstitiel est d’environ le tiers du volume
testiculaire.
La lignée germinale
ENCART 7.1
Les cellules germinales sont une lignée cellulaire à part, qui apparaît assez tôt au cours
du développement embryonnaire et dont descendent les gamètes. Elles apparaissent en
dehors des gonades et y migrent au cours du développement embryonnaire. Chez les
mammifères, ces cellules sont reconnaissables par leur aspect : elles sont plus volumi-
neuses que les cellules somatiques, leur noyau rond contient un volumineux nucléole,
leur cytoplasme est riche en phosphatase alcaline, en glycogène et en estérases. Elles
sont désignées sous le nom de Cellules Germinales Primordiales (CGP) tant qu’elles son
extérieures aux gonades. On les repère chez l’embryon humain de 3 semaines au niveau
de la vésicule ombilicale où on en dénombre 20 à 50. Elles migrent par des mouvements
améboïdes et se multiplient. Les CGP se dirigent vers l’intestin postérieur et le mésen-
tère dorsal. À 30 jours, elles sont situées au niveau des reins puis 1 700 environ gagnent
les ébauches des gonades. Au cours de ces migrations, beaucoup s’égarent.
Selon des modalités différentes, cette migration des CGP s’observe chez la plupart des
animaux ; les diblastiques font exception (ce qui est évident puisqu’il n’y a pas différencia-
tion d’organes).
b) Grandes étapes de la spermatogenèse

L’essentiel de cette étude morphologique sera acquis par l’observation de coupes histologiques
(TP5).
➤ Multiplication
Au cours de la vie fœtale, des spermatogonies souches ont migré dans les ébauches des tubes
séminifères. La spermatogenèse débute à la puberté, elle peut produire en théorie un nombre
infini de gamètes durant toute la vie. Chez l’Homme, la spermatogenèse dure 74 jours. Les sper-
matogonies souches sont situées en périphérie des tubes, entre de grosses cellules de forme plus
ou moins coniques qui s’étendent de la basale à la lumière : les cellules de Sertoli qui
n’évoluent pas en gamètes mais ont une fonction primordiale dans la gamétogenèse. Les cellules
souches se divisent, une cellule fille redonne une cellule souche, l’autre s’engage vers la sperma-
togenèse. Selon l’allure du noyau et sa densité en chromatine, on distingue plusieurs catégories
de spermatogonies, les gonies A, souches, à noyau sombre se divisent en gonie A souche et en
gonie A à noyau pâle puis ces dernières se divisent et donnent des gonies B, elles se divisent à
leur tour et les cellules filles se transforment en spermatocytes I. Les cellules issues d’une
même cellule souche établissent des relations cytoplasmiques et elles évoluent de façon
synchrone. La durée des multiplications goniales est de 24 à 27 jours. Le stock de base est cons-
tamment renouvelé (figures 7.1 et 7.2 et figures TP5.34, 5.35 et 5.36, cahier couleur p. 15).
180
CHAPITRE 7
cellules de Sertoli spermatocytes II spermatocytes I
spermatides
spermatozoïdes
cellules
interstitielles
vaisseau
sanguin
spermatides
spermatozoïdes
Figure 7.1 Coupe dans un tube séminifère observée au microscope photonique.
Remarque : le nombre de multiplications goniales varie suivant les espèces : de 4 à 6

chez les mammifères, si bien que le nombre de spermatides produites à partir d’une
gonie sera très différent.
➤ Méiose
Les spermatogonies sont des cellules diploïdes. La méiose débute dans les spermatocytes I.
Comme nous le détaillerons au chapitre 8, c’est au cours de cette étape que s’apparient les
chromosomes homologues, soulignons ici que cela est vrai également pour les chromosomes
sexuels X et Y. Les spermatocytes I (ou spermatocytes de premier ordre) évoluent en cellules
volumineuses (20 µm), à noyau sphérique contenant plusieurs nucléoles et 2n chromosomes
formés chacun de 2 chromatides. Les spermatocytes I ont une durée de vie de 23 jours. Ils se
divisent en 2 spermatocytes II, ce sont des cellules sphériques, de 10 µm, à noyau rond conte-
nant n chromosomes formés de l’accolement de 2 chromatides, leur durée de vie n’est que de
un jour. La brièveté de ce stade explique qu’il soit rare sur les préparations histologiques Les
spermatocytes II se divisent et donnent chacun deux spermatides dont le noyau contient n

chromosomes formés chacun d’une seule chromatide. Chaque spermatide se différencie en un
spermatozoïde. Cette différenciation est appellée spermiogenèse (à ne pas confondre avec la
spermatogenèse), elle dure vingt-trois jours (figure 7.2). Les tailles des noyaux reflètent
leur ploïdie. Soulignons que ces divisions méiotiques se déroulent sans blocage ou arrêt.
Les spermatogonies sont à la périphérie des tubes, les spermatocytes I se rapprochent de la
lumière du tube, les spermatocytes II s’en rapprochent encore et les spermatides sont à son
niveau. Ce mouvement centripète est dû aux cellules de Sertoli qui jouent un rôle indispensable
dans la spermatogenèse. Les cellules qui donneront les gamètes sont enchâssées dans des
dépressions des cellules de Sertoli. Ces dernières établissent des relations trophiques avec les
spermatogonies et les spermatocytes par des jonctions d’ancrage et des jonctions communi-
cantes. Des jonctions serrées situées à la base des cellules de Sertoli les maintiennent entre
181
spermatogonie A sombre
spermatogonies B
spermatocytes I
spermatogonies A pâle
spermatocytes I
première division de méiose
spermatocytes II
seconde division de méiose
spermatides
spermatide
spermiogenèse
spermatozoïde
Figure 7.2 Schéma résumant les étapes de la spermatogenèse

(exemple de l’espèce humaine).
elles et déterminent deux compartiments : l’un basal qui contient les gonies et les
spermatocytes I en début de prophase méiotique et l’autre central qui contient les autres sper-
matocytes et les spermatides. La méiose débute dans les spermatocytes I après le passage des
complexes jonctionnels qui séparent ces deux compartiments. Des mouvements cytoplasmi-
ques des cellules de Sertoli permettent le déplacement des spermatocytes et des spermatides,
de plus elles assurent l’apport trophique nécessaire à la croissance des spermatocytes et elles
éliminent les cellules qui périclitent (figure 7.3).
➤ Différenciation ou spermiogenèse
La différenciation du gamète mâle s’effectue à partir d’un spermatide, cellule haploïde, de
10 µm de diamètre, selon des étapes bien codifiées : huit chez l’Homme, dix-neuf chez le rat.
Les différents organites évoluent de façon particulière (figure 7.4).
Appareil de Golgi
Il montre les manifestations les plus précoces de la spermiogenèse. Des granules apparaissent
à l’intérieur des vésicules golgiennes, elles confluent pour former des vésicules acrosomiales
qui contiennent un gros granule dense aux électrons. La confluence s’effectue au pôle apical du
noyau, c’est-à-dire en direction de la périphérie du tube séminifère. La vésicule acrosomiale
s’applique contre l’enveloppe nucléaire qui, à ce niveau, s’épaissit. La vésicule acrosomiale
s’étale sur une partie du noyau et s’accole au feuillet externe de l’enveloppe nucléaire. Cet
ensemble et le matériel dense aux électrons de la vésicule acrosomiale forment le capuchon
acrosomial, ou acrosome (figure 7.4, étapes 1 à 3).
Noyau
Le noyau, de forme sphérique, à chromatine dispersée, devient ovoïde et aplati à chromatine
dense. Les histones sont remplacées par des protéines de transition, remplacées à leur tour par
des protamines phosphorylées issues du cytoplasme. Déphosphorylées dans le noyau, elles
182
CHAPITRE 7
spermatogonie
spermatocyte I en préméiose
spermatocyte I en prophase
de première division de méiose
cellule de Sertoli
lumière du tube
séminifère
spermatozoïdes
complexe jonctionnels
basale
spermatogonie
Figure 7.3 Rapport entre les cellules de Sertoli et les spermatocytes.
sont responsables de la compaction de la chromatine qui s’achève dans l’épididyme. Les deux
nucléoles, distincts au début, ne le sont plus après densification du matériel nucléaire. Le noyau
migre du centre de la cellule vers la périphérie (figure 7.4, étapes 3 à 4).
Flagelle
L’appareil centriolaire du spermatide se déplace, l’un des centrioles se dispose à l’opposé du
pôle nucléaire revêtu par l’acrosome : ce sera le centriole proximal. L’autre centriole se
modifie, il est à l’origine de la formation du flagelle du spermatozoïde : ce sera le centriole
distal.
Les mitochondries se rassemblent contre la partie antérieure du flagelle et se mettent bout à
bout, entourant le flagelle en un manchon comportant une quarantaine de tours. L’extrémité
de ce manchon est limitée par un anneau dense : l’annulus. Le reste du cytoplasme se dispose
en une couche très mince contre le noyau et forme, dans la région du manchon mitochon-
drial, une gouttelette cytoplasmique contenant le reliquat de l’appareil de Golgi, du réti-
culum et des tubules, le tout dans une matrice peu dense. Cette gouttelette sera éliminée
(figure 7.4, étapes 4 à 5).
c) Anatomie du spermatozoïde
Le spermatozoïde est une cellule motile : le spermatozoïde mesure chez l’humain environ
60 µm. On peut distinguer trois parties : la tête, le col et le flagelle (figure 7.5).
➤ Tête
La tête, allongée et aplatie, mesure 4 à 5 µm sur 2 d’épaisseur. Elle contient le noyau qui est
recouvert aux deux tiers par l’acrosome. La chromatine nucléaire est dense aux électrons et
homogène. L’acrosome paraît également homogène ; en fait, la partie antérieure est riche en
hyaluronidase et la partie postérieure est riche en acrosine. Ces enzymes interviennent lors de
la fécondation.
➤ Col
Cette portion de 1 µm correspond à l’espace entre les deux centrioles. Une fossette de l’enve-
loppe nucléaire abrite un matériel amorphe : la plaque basale, elle-même en relation avec une
structure tronc-cônique qui forme les colonnes segmentées. La zone de jonction entre ces deux
éléments est le capitellum sous lequel se situe le centriole proximal.
183
appareil de Golgi
vésicules golgiennes
vacuole acrosomiale
noyau
réticulum
centrioles
mitochondries
1 2
appareil acrosome = capuchon acrosomial
de Golgi
espace subacrosomial
expansion de la transformation
centrioles membrane nucléaire des centrioles
3 mitochondries
disposées
longitudinalement
reliquat de l’appareil
de Golgi
annulus
flagelle
regroupement
des mitochondries
4 5
Figure 7.4 Les étapes de la spermiogenèse.
➤ Flagelle
Pièce intermédiaire
Elle mesure 4 à 5 µm elle renferme la spirale mitochondriale. Elle jouxte antérieurement les
colonnes segmentées et est limitée postérieurement par l’annulus. L’axe de la pièce intermé-
diaire est formé par le complexe filamenteux axial qui comprend neuf paires de tubules périphé-
riques et une paire de tubules centraux. Cet axonème est entouré de neuf paires de fibres denses.
Pièce principale
Longue d’environ 45 µm, elle est formée du complexe axial et des neuf fibres denses entourés
d’une gaine fibrillaire enroulée en spirale. Cette gaine présente deux épaississements diamétra-
lement opposés : les colonnes longitudinales. Vers l’extrémité de la pièce principale, les
colonnes longitudinales s’effacent et l’épaisseur de la gaine fibreuse diminue.
Pièce terminale
Longue de 1 à 5 µm, elle ne contient que le complexe filamenteux axial dont les paires de
tubules périphériques sont plus ou moins dissociées en tubules simples.
La mobilité des spermatozoïdes est due à l’hydrolyse de l’ATP au niveau de la dynéine qui
s’accroche et se décroche des microtubules. Ces mouvements produisent, par des glissements
des microtubules, une courbure du flagelle d’un côté puis de l’autre.
184
CHAPITRE 7
Coupe de profil Vue de face
capuchon
acrosomial Coupe longitudinale
au niveau du col
tête
4à5µ noyau
noyau
Col fossette replis de la
1 µm spirale d’implantation membrane
mitochondriale nucléaire
plaque basale
A
capitellum
centriole
colonnes segmentées proximal
pièce
intermédiaire
5 µm mitochondries
Coupe transversale
fibres denses en A
externes
annulus
B tubules constituant
pièce les filaments internes
principale
45 µm gaine fibreuse
protéïque
Coupe transversale
colonne en B
longitudinale
Coupe transversale
C
en C
pièce
terminale
1 à 5 µm
Figure 7.5 Le spermatozoïde (Observation
au microscope électronique à transmission).
Environ 20 % des spermatozoïdes sont anormaux : microcéphales ou macrocéphales, à tête

sphérique, effilée, déformée ou vacuolisée, à deux flagelles ou à deux têtes.
Chez les animaux en général et les mammifères en particulier, la taille des spermatozoïdes n’a
aucun rapport avec celle de l’espèce dont ils sont issus : 40 µm chez la baleine, 250 µm chez le
hamster.
Remarque : chez l’Homme, la production de spermatozoïdes varie avec l’âge : de 6.106
par jour et par gramme de testicule à 20 ans, elle diminue à 3,8.106 de 50 à 90 ans (le
poids des deux testicules est de l’ordre de 40 g), ce qui donne en moyenne 200.106 sper-
matozoïdes par éjaculat. Le score reste modeste en comparaison du taureau : 6 000. 106,
du verrat : 15 000.106, ou du lapin : 120.106.
185
7.1.2 Transformations des spermatozoïdes dans les voies génitales mâles

Après maturation, les spermatozoïdes se séparent des cellules de Sertoli et entrent dans le
fluide tubulaire, synthétisé par les cellules de Sertoli. Les contractions du testicule et des fibres
myoïdes péritubulaires poussent le fluide tubulaire et les spermatozoïdes vers les canaux effé-
rents et l’épididyme ; l’épithélium cilié de ces voies favorise aussi la progression des spermato-
zoïdes (figure 7.6). Cette sortie des testicules est la spermiation, les spermatozoïdes, à ce
niveau, sont immobiles et non fécondants. Ils vont poursuivre leur différenciation dans l’épidi-
dyme grâce à des sécrétions qui leur sont extérieures, car la condensation de leur ADN interdit
toute transcription, donc la production de substances permettant une autodifférenciation.
rectum uretère
vessie
vésicule
séminale
canal déférent
prostate
épididyme
anus testicule
urètre verge
Figure 7.6 Anatomie des voies génitales mâles.
a) Passage de l’épididyme
Chez l’Homme, cette étape dure une dizaine de jours. Les spermatozoïdes cheminent sur
5 mètres environ à travers la tête, le corps et la queue de l’épididyme grâce aux contractions du
tube épididymaire. Au cours de ce cheminement, les spermatozoïdes poursuivent leur
maturation : condensation nucléaire, spiralisation mitochondriale, remaniements de la
membrane plasmique qui s’enrichit en cholestérol. De plus, ils sont soumis aux sécrétions du
liquide qui les entoure. Ce liquide correspond au fluide tubulaire modifié par des réabsorptions
(eau, ions, certaines protéines) ou des sécrétions protéiques épididymaires qui varient de la tête
à la queue. Des substances du fluide tubulaire sont concentrées, comme la carnitine qui servira
de substrat énergétique pour les spermatozoïdes. Les spermatozoïdes acquièrent une motilité ;
sur leur membrane apparaissent les molécules de reconnaissance et d’adhésion avec la zone
pellucide ou la membrane plasmique de l’ovocyte comme la galactosyl-transférase, puis ils sont
recouverts de sécrétions qui les protègent au cours de leur transit dans les voies génitales mâles
et dans le vagin, masquent les sites de reconnaissance avec les enveloppes du gamète femelle et
obturent des canaux calciques. Au cours de ces étapes, les spermatozoïdes sont « décapacités ».
Nous verrons qu’ils seront capacités dans les voies génitales femelles.
b) Modifications de la sortie de l’épididyme à l’urètre pénien
Les spermatozoïdes sont dilués environ 10 fois dans le plasma séminal sécrété par les glandes
Voir Biologie annexes du tractus génital mâle. L’ensemble : spermatozoïdes et plasma séminal constitue le
1re année, TP8,
encart TP8.3 sperme. Les vésicules séminales, qui contrairement à leur nom ne stockent pas le sperme et les
prostates, débouchent dans le canal déférent, près de l’urètre. Elles produisent des substrats
énergétiques (fructose), des stimulants de la mobilité spermatique (prostaglandines), du zinc
(bactéricide ?), des enzymes protéolytiques qui liquéfient le sperme après son émission.
D’autres glandes annexes favorisent l’accouplement.
Lors de l’accouplement, le pénis rigidifié par l’apport sanguin dans les corps caverneux permet
de déverser le sperme dans le vagin.
186
CHAPITRE 7
7.1.3 Folliculogenèse et ovogenèse

a) Contexte structural
La gamétogenèse femelle se déroule en partie dans les gonades femelles ou ovaires. Les
Voir Biologie ovaires ont une origine mésodermique, comme pour le testicule, les cellules qui seront impli-
1re année,
TP8, § 8.4.2 quées dans la gamétogenèse ont une origine extra-ovarienne, elles migrent dans les ovaires au
cours du développement fœtal (4e à 5e semaines chez l’humain) (encart 7.1). La position anato-
mique des ovaires et des voies génitales femelles chez les mammifères a été observée lors de la
dissection de la souris. Soulignons la discontinuité entre les ovaires et l’oviducte.
b) Grandes étapes de l’ovogenèse
➤ Multiplication
Dans l’ovaire du fœtus, les ovogonies entrent en division : on en dénombre 1 700 en cours de
migration, 2.105 au 2e mois de gestation, 7.106 à mi-gestation, puis le rythme des divisions
diminue et s’arrête au cours de la seconde moitié. Beaucoup de ces ovogonies dégénèrent,
d’autres engagent leur première division de méiose et dégénèrent également, d’autres restent
bloquées au stade ovocyte I. À la naissance dans l’espèce humaine l’ovaire contient 1 à 2.106
ovocytes I bloqués en prophase de la première division méiotique (figure 7.7).
nombre de cellules
germinales .106
7,0
5,0 Figure 7.7 Variation du nombre

d’éléments germinaux en fonction
de l’âge dans l’ovaire humain.
3,0
1,0
0,6
3 6 9 10 20 30 40 50
mois après âge en années
la fécondation
naissance
Chaque ovocyte I s’entoure de quelques cellules somatiques et forme un follicule primordial

Voir TP5, § 5.3.2
qui ne reprendra son évolution que plusieurs années plus tard, de la puberté à la ménopause
chez la femme. Les follicules occupent la périphérie de l’ovaire ou cortex, emballés dans une
trame conjonctive, la partie centrale ou médulla a un aspect lacuneux, y arrivent les vaisseaux
sanguins (figure 7.8).
➤ Méiose à achèvement conditionnel
L’ovocyte poursuit son évolution au sein du follicule dont les cellules somatiques se multi-
plient de façon spectaculaire. Nous développerons ici encore l’exemple de l’espèce humaine
(figures TP5.37 et 38, cahier couleur p. 16). Dans un follicule primordial de 30 µm, l’ovocyte I
mesure 25 µm. Au cours de la folliculogenèse, le diamètre de l’ovocyte augmente jusqu’à
187
zone pellucide cellules de la granulosa
ovocyte
follicule de De Graaf
cumulus cophorus follicule cavitaire
cellules de thèques
antrum la granulosa
follicule primaire
zone pellucide
cellules
corps jaune ovocyte folliculaires
follicule primordial
Figure 7.8 Coupe d’ovaire.

Cette représentation est théorique car on ne peut rencontrer en même temps un
follicule de De Graaf et un corps jaune.
80 µm tandis que celui du follicule atteint plusieurs mm (figure 7.9). Les follicules primordiaux
sont entourés de quelques cellules folliculaires aplaties et extérieurement par une basale : la
membrane de Slavjanski. Ils sont situés contre l’épithélium ovarien. Au cours de l’enfance, de
nombreux follicules dégénèrent : il n’en reste que 300 000 environ à la puberté.
l’ovocyte I (µm)
80
diamètre de
60
40
20
20 60 100 1 000 3 000

diamètre du follicule (µm)
Figure 7.9 Croissance du follicule en fonction de celle de l’ovocyte I.
À partir de la puberté, un follicule par cycle de vingt-huit jours évolue jusqu’à l’ovulation, dans
un seul des deux ovaires. En fait, la croissance de ce follicule s’étend sur deux cycles et demi
et son recrutement a lieu six mois avant l’ovulation. À chaque cycle, une vingtaine de follicules
entrent en croissance. Les cellules folliculaires se multiplient, s’organisent en un épithélium
unistratifié. Entre l’ovocyte et les cellules folliculaires est sécrétée une matrice extracellulaire :
la zone pellucide de nature glycoprotéique ; elle ménage des communications entre l’ovocyte
188
CHAPITRE 7
et les cellules folliculaires. On aboutit ainsi à un follicule primaire entouré d’une couche de
cellules folliculaires cubiques. Les multiplications des cellules folliculaires se poursuivent,
l’épithélium devient pluristratifié : c’est un follicule secondaire. À l’extérieur de la
membrane de Slavjanski se déposent deux assises qui formeront les thèques : la thèque
interne cellulaire et la thèque externe fibreuse. Les cellules folliculaires croissent et forment
la granulosa, elles ménagent entre elles et avec l’ovocyte des jonctions membranaires,
l’ensemble fonctionne comme un syncytium. En vingt-cinq jours de croissance, le follicule
atteint un diamètre de 200 µm et contient 5 000 cellules.
La multiplication des cellules folliculaires se poursuit et s’accompagne de la sécrétion du
liquide folliculaire qui s’accumule dans de vastes espaces intercellulaires, le follicule devient
cavitaire (de 0,3 à 12 mm). La confluence de ces cavités forme une vaste citerne : l’antrum.
Dans le même temps, les thèques se développent et des vaisseaux sanguins se répandent dans
la thèque interne. Le volume de l’antrum augmente, l’ovocyte, entouré de quelques cellules
folliculaires y fait saillie et forme le cumulus oophorus qui se présente sur une coupe histolo-
gique comme une presqu’île dans le liquide folliculaire. Soixante-quinze jours après le début
de la croissance, deux à trois follicules ont atteint 3 mm de diamètre ; ils contiennent 2.106
cellules, on est au cours de la phase folliculaire qui précède l’ovulation du follicule que nous
suivons. Les autres follicules entrés en croissance ont progressivement dégénéré. Un seul de
ces follicules de 3 mm évoluera en follicule de De Graaf qui mesure 15 à 20 mm et contient 50
à 60.106 cellules somatiques. De nombreux mammifères conduisent à maturité plusieurs folli-
cules de De Graaf à chaque cycle (jusqu’à 15 à 20 chez la truie).
Cinq ou six heures avant l’ovulation, l’ovocyte I reprend sa méiose et effectue sa première divi-
sion. Cette division est inégale, l’une des cellules hérite de l’essentiel du cytoplasme, elle
pourra évoluer en gamète femelle et forme l’ovocyte II, l’autre ne reçoit qu’une faible quantité
de cytoplasme, elle forme le premier globule polaire. Ces deux cellules contiennent n chromo-
somes formés chacun de deux chromatides. La seconde division méiotique s’engage puis se
bloque en métaphase de 2e division.
Au moment de l’ovulation, l’ovocyte II entouré de la zone pellucide et d’une couronne de
cellules de la granulosa, est expulsé par la déchirure du follicule au niveau de la basale et des
thèques, et de l’ovaire au niveau de l’albuginée et de l’épithélium. Le reste du follicule
demeure dans l’ovaire, les vaisseaux sanguins et des cellules de la thèque interne envahissent
l’antrum, le follicule se transforme en corps jaune dont la fonction endocrine est de préparer et
d’entretenir la gestation.
Remarque : chez quelques mammifères comme la chienne ou la renarde, la première division
méiotique a lieu quelques heures après l’ovulation. C’est donc un ovocyte I qui est ovulé.
Au cours de sa vie, une femme ovulera au maximum 450 à 500 fois (selon une évaluation théo-
rique plaçant la 1re ovulation à l’âge de 10 ans et la dernière à 50 ans) ; seulement 10 000
ovocytes I entreront en croissance, il y en avait 300 000 dans les ovaires à la puberté, il n’y en
a pratiquement plus à la ménopause, 20 par jour ont dégénéré par atrésie. Cette évaluation
théorique devrait être modulée en fonction de l’âge, de variations génétiques individuelles, de
l’état nutritionnel, etc. Comme nous le verrons dans les paragraphes suivants, la méiose ne
s’achèvera que s’il y a fécondation. Le record de maternité est de l’ordre de vingt-deux, certes,
il peut s’y ajouter des fécondations abortives, mais au total le nombre réel de gamètes est très
faible par rapport aux 7.106 ovocytes I contenus dans l’ovaire du fœtus (figures TP5.37, 5.38
et 5.39, cahier couleur p. 16 et 17).
c) Ovocyte II, produit de l’ovulation
Peu avant l’ovulation, des mécanismes que nous ne détaillerons pas ici provoquent la reprise de
la méiose en bloquant son inhibition par les cellules de la granulosa. Le fonctionnement syncy-
tial des cellules de la granulosa et de l’ovocyte cesse par interruption des jonctions communi-
cantes. Juste avant cette interruption, les cellules de la granulosa aident l’ovocyte à produire
des granules corticaux et une substance qui sera responsable de la transformation du noyau
mâle en pronucléus en cas de fécondation (figure 7.10).
189
HOMME FEMME
migration des cellules migration des cellules

germinales primordiales germinales primordiales
dans les testicules dans les ovaires
multiplication limitée
multiplication importante
des spermatogonies
des ovogonies
embryon
puis entrée en méiose et
blocage au stade ovocyte 1 en
prophase de première division
atrésie d'un grand nombre de

follicules primordiaux
spermatogonies dans environ 2 millions de follicules

naissance les tubes séminifères primordiaux contenant chacun
un ovocyte 1
enfance spermatogonies dans l'atrésie se poursuit

les tubes séminifères
puberté 300 000 ovocytes 1

démarrage de la
dans les ovaires
spermatogenèse
6 mois avant l'ovulation, recrutement d'une

vingtaine de follicules primaires contenant
chacun 1 ovocytes 1 évolution d'un seul
production continue jusqu'au stade du follicule de De Graaf
et théoriquement ovocyte 1
infinie des permatozoïdes
1 ovulation par cycle première
(méiose à chaque
de 28 jours division de
spermatogenèse)
méiose
blocage en métaphase
de seconde division ovocyte 2
seconde
fécondation
division de
activité
méiose
gonadique
ovotide
ŒUF
ménopause
arrêt de la gamétogenèse
les ovaires sont vides
d'ovocytes
sénescence
Figure 7.10 Déroulement de la gamétogenèse
de la vie fœtale à la sénescence dans l’espèce humaine.
190
CHAPITRE 7
7.1.4 La gamétogenèse met en place

des cellules hautement différenciées
Le gamète mâle est une cellule mobile, de petite taille, réduite au strict nécessaire : un génome
haploïde fortement condensé dans le noyau, un appareil de déplacement : le flagelle et ses
organites pourvoyeurs d’énergie : les mitochondries de la pièce intermédiaire. La membrane
plasmique porte des signaux de reconnaissance de l’ovocyte II et l’acrosome une réserve enzy-
matique destinée à dissoudre les enveloppes ovocytaires. Pendant leur passage dans l’épidi-
dyme et les voies génitales mâles, les spermatozoïdes ont été décapacités, c’est-à-dire qu’ils
ont été recouverts d’une protection qui préserve leur membrane plasmique et les sites de recon-
naissance. Nous verrons dans ce qui suit que cette protection est indispensable au maintien de
l’intégrité des spermatozoïdes.
L’ovocyte II est une grosse cellule, haploïde, immobile, non motile, émise dans le tractus
femelle entourée d’enveloppes protectrices : la zone pellucide et les cellules de la granulosa.
Pendant sa croissance au sein du follicule, l’ovocyte I a constitué des réserves. Chez les
mammifères, les réserves métaboliques sont faibles, chez l’Homme, dans la deuxième semaine
qui suit la fécondation, l’embryon établira des relations trophiques avec l’organisme maternel
et il se formera un placenta. Des réserves d’informations sont constituées sous forme d’ARNm
qui seront utilisés pendant les premières étapes du développement embryonnaire et de
protéines dont certaines seront utilisées dès la fécondation. Les granules corticaux, dont le
contenu a été transféré à l’ovocyte I avant l’ovulation, sont tassés sous la membrane plasmique.
La membrane est hérissée de microvillosités. L’ovocyte II est une cellule au repos métabolique.
Pour l’instant, à l’étape où nous sommes de cet exposé, les protagonistes sont très différenciés en
vue de la fécondation, mais ce n’est qu’après la remontée des voies génitales femelles que le
spermatozoïde sera réellement un gamète fonctionnel. L’ovocyte II n’a pas achevé sa méiose et
est au repos, il ne sera un gamète (ovotide) qu’après l’impact spermatique (encart 7.2).
Vocabulaire
ENCART 7.2
Les gamètes sont des cellules haploïdes, sexuées, appartenant à la lignée germinale.
Chez les animaux le gamète mâle est le spermatozoïde et le gamète femelle est
l’ovotide.
Le vocabulaire est souvent flou pour ce qui concerne le gamète femelle. Le terme d’œuf
doit être réservé au zygote, c’est-à-dire après fusion des pronuclei, par conséquent le
terme « d’œuf vierge » ne veut rien dire (sauf en crémerie). Le mot ovule, qui signifie
« qui sort de l’ovaire » est trop vague pour un Biologiste puisque ce qui est ovulé diffère
selon les groupes zoologiques : c’est un ovocyte I au repos chez l’Ascaris ou la Néréis,
c’est un ovocyte I en métaphase I chez les mollusques ou les insectes, c’est un ovocyte II
en métaphase II chez presque tous les vertébrés (sauf exceptions, nous avons signalé la
chienne et la renarde), c’est un ovotide chez les échinodermes.
7.2 RAPPROCHEMENT DU SPERMATOZOÏDE ET DE L’OVOCYTE II

7.2.1 Migration et transformation des spermatozoïdes dans le tractus femelle

Les spermatozoïdes, dilués dans le plasma séminal, sont éjaculés dans le vagin de la femelle.
La rencontre des gamètes se fera dans l’ampoule, située dans le tiers antérieur de l’oviducte
(figure 7.11).
Le vagin est un milieu hostile en raison de l’acidité de ses sécrétions (pH 3,5 à 4,5), les sperma-
tozoïdes ne pourront y survivre plus de 1 à 2 heures. En période ovulatoire, le milieu est plus
favorable à la motilité des spermatozoïdes car la glaire cervicale du col utérin est légèrement
basique, de plus, les mailles de la glaire s’écartent et le canal cervical de dilate.
Les spermatozoïdes qui ont échappé à la brûlure vaginale s’engagent, par les mouvements de
leur flagelle, dans le col utérin. Là, ils ont à franchir l’enchevêtrement des mailles de la glaire,
191
2.106 sptz. pavillon
ampoule
col de ovaire
l’utérus
Figure 7.11 oviducte
Tractus génital rectum utérus
femelle.
vessie
vagin
anus
urètre
200.106 sptz.
à échapper à la phagocytose des nombreux leucocytes du mucus cervical et à ne pas s’égarer

dans les cryptes des glandes du col. Ils doivent de plus progresser à contre-courant de la glaire
cervicale (dont la sécrétion est multipliée par dix en période ovulatoire) et s’opposer aux batte-
ments ciliaires des cellules du canal cervical. Un pour cent seulement des spermatozoïdes
déposés dans le vagin parviendront dans la cavité utérine. Les conditions seront les mêmes au
cours du passage dans l’utérus et lors de la remontée dans l’oviducte. Ils risquent également
d’être phagocytés. Sporadiquement, des contractions du tractus femelle en réponse aux prosta-
glandines contenues dans le sperme, créent des mouvements d’aspiration favorables à la
progression des spermatozoïdes.
De l’utérus à l’ampoule, des sécrétions du tractus femelle agissent sur les spermatozoïdes qui
subissent la capacitation. Cette étape, spécifique aux mammifères, est indispensable à leur
fécondance. Il s’agit de l’abandon du revêtement protéique déposé dans l’épididyme et de modi-
fications importantes de la structure membranaire telles que l’enlèvement du cholestérol inter-
calé entre les phospholipides membranaires. La membrane devient plus fluide et laisse pénétrer
le Ca2+ qui se lie aux phosphatidylsérines. Ces dernières ne stabilisent plus la phosphatidylétha-
nolamine qui a tendance à former des micelles, ce qui augmente encore la fluidité membranaire.
Au niveau de l’ampoule, la membrane plasmique qui recouvre l’acrosome est déstabilisée et les
sites de reconnaissance de l’ovocyte sont démasqués ainsi que des canaux calcium.
Lors du transit tubaire, la motilité des spermatozoïdes est modifiée par l’influx calcique qui
provoque une suite de réactions : élévation de l’AMPc, activation d’une protéine kinase A,
activation d’une tyrosine kinase qui phosphoryle des protéines de la pièce intermédiaire et du
flagelle. Dans l’oviducte, leur flagelle est animé de mouvements en coup de fouet, dans
l’isthme qui resserre l’entrée de l’ampoule, ils sont immobiles, dans l’ampoule leurs mouve-
ments sont actifs.
Au niveau de l’ampoule, les spermatozoïdes sont aptes à la fécondation. Au cours de leur
périple, ils ont subi une sévère sélection de 200.106 éjaculés dans le vagin, seulement 100 à 200
parviennent au niveau de l’ampoule.
7.2.2 Transport de l’ovocyte II

Expulsé de l’ovaire entouré de la zone pellucide et de cellules folliculaires allongées qui
forment la corona radiata, l’ovocyte est happé par les franges du pavillon de l’oviducte. C’est
là que se situe la discontinuité entre la gonade et les voies génitales. Les contractions de
l’oviducte et les battements des cellules ciliées qui bordent sa lumière, créent un courant qui
transporte passivement l’ovocyte jusqu’à l’ampoule. L’arrivée de l’ovocyte II provoque une
constriction des isthmes de l’ampoule. Des contractions violentes de l’ampoule brassent les
spermatozoïdes et l’ovocyte II, ce qui favorise la dispersion des cellules folliculaires et le déca-
page de protéines de la zone pellucides impliquées dans l’agglutination des spermatozoïdes.
192
CHAPITRE 7
7.2.3 Rencontre des spermatozoïdes et de l’ovocyte II au niveau de l’ampoule

Chaque spermatozoïde est fécondant, mais il semble qu’il en faille plusieurs au contact de
l’ovocyte pour que la fécondation réussisse. Les spermatozoïdes, sous l’influence de l’environ-
nement chimique qu’ils rencontrent à ce niveau sont animés de mouvements rapides de rotation
de la tête, ils sont très actifs, ce qui leur permet de traverser l’amas visqueux des cellules folli-
culaires qui entourent la zone pellucide. L’ovocyte II est entouré, chez l’homme, d’une
couronne de cellules allongées, ancrées sur la zone pellucide, qui ménagent entre elles des
espaces permettant le passage des spermatozoïdes. Ces cellules ont une matrice extracellulaire
riche en acide hyaluronique. Le reste des cellules folliculaire forme un amas visqueux évoqué
plus haut (figure 7.12).
7.3 RECONNAISSANCE INTRASPÉCIFIQUE

ET FUSION DU SPERMATOZOÏDE ET DE L’OVOCYTE II
7.3.1 Reconnaissance primaire : fixation du spermatozoïde
sur la zone pellucide et déclenchement de la réaction acrosomique
Les spermatozoïdes s’engagent à travers les espaces intercellulaires qu’ils traversent en quel-
ques minutes grâce à la hyaluronidase présente sur leur membrane. Quelques dizaines de sper-
matozoïdes seulement atteignent la zone pellucide.
a) Reconnaissance et fixation à la zone pellucide
La reconnaissance de sites spécifiques entre le spermatozoïde et la zone pellucide est un
barrage à la fécondation entre espèces différentes. La zone pellucide est composée de glyco-
protéines fibrillaires les ZP1, ZP2 et ZP3. La fixation du spermatozoïde à la zone pellucide se
fait par l’apex de la membrane plasmique péri-acrosomiale. Le détail des mécanismes impli-
qués est bien connu chez la souris moins bien dans l’espèce humaine. Chez la souris, la ZP3 est
riche en chaînes oligosaccharidiques ; l’apex de l’acrosome du spermatozoïde porte du galac-
tose et une enzyme : la galactosyl-transférase, démasquée au cours de la capacitation.
L’enzyme permet la liaison des 2 sucres et l’accrochage du spermatozoïde à la zone pellucide.
Le mécanisme débute à l’apex puis s’étend et la tête du spermatozoïde se couche sur la zone
pellucide. D’autres protéines que la ZP3 semblent également impliquées dans ces mécanismes
de fixation (figure 7.13).
b) Réaction acrosomique
La fixation à la zone pellucide provoque l’activation de récepteurs membranaires du spermato-
zoïde et l’ouverture des canaux Ca++. Un influx calcique se produit et déclenche la fusion de la
membrane plasmique et de la membrane externe de l’acrosome. Ces mécanismes, constituent
la réaction acrosomique. Il en résulte la libération des enzymes contenues dans l’acrosome :
de la hyaluronidase, de l’acrosine, de la β-N-acétylglucosaminidase, à l’endroit même où est
fixé le spermatozoïde.
Progressivement, les ouvertures de l’acrosome augmentent de diamètre, confluent et

l’ensemble formé par la membrane plasmique périacrosomiale et la membrane interne de
l’acrosome est résorbé. La membrane interne de l’acrosome et les enzymes lytiques qu’elle
porte sont au contact de la zone pellucide. La disparition de la membrane plasmique qui coiffait
l’acrosome entraîne la disparition des sites de fixation à la ZP3. De nouveaux sites (protéine
PH20 et autres), situés sur la membrane interne de l’acrosome, permettent un ancrage à la ZP2
(figure 7.13b et c).
7.3.2 Franchissement mécanique de la zone pellucide

Le passage de la zone pellucide ne dure que quelques minutes. La pénétration est oblique, elle
laisse une trace nette. La poussée du spermatozoïde est le moteur de cette pénétration, aidée par
les enzymes de l’acrosome. L’action enzymatique de la hyaluronidase permet la dissolution de
193
SPERMATOGENESE
SPERMATOGENÈSE OVOGENÈSE
multiplication des cellules
stock de follicules primordiaux
goniales
contenant chacun un ovocyte 1
en prophase de première
division
spermatogonies
de dernière génération
T à chaque cycle O
E V
S spermatocytes 1 ovocytes 1 dans des follicules A
T première division primaires I
I R
C MEIOSE E
U sperm atocytes 2
S
L seconde division ovocytes 1 dans des
E follicules cavitaires
S spermatides
spermiogenèse
ovocyte 1 dans un
spermatozoïdes
follicule de De Graaf
non motiles
première division méiotique
non fécondants
spermiation
canaux décapacitation
ovocyte 2
effèrents
ovulation
épididyme spermatozoïdes
aptes à être motiles
PAVILLON
canaux sécrétion du plasma
déférents séminal, dilution des
urètre spermatozoïdes par 10
pénien
sortie du
éjaculation
tractus
de 200.10 6
mâle spermatozoïdes
vagin brulure vaginale
obstacles chimiques et
col utérin mécaniques, élimination de
99 % des spermatozoïdes
capacitation
remontée acquisition de
de la fécondance
l'oviducte
ampoule de
acquisition de la motilité l'oviducte
fécondante, 100 à 200
spermatozoïdes fécondation
seconde division méiotique
dans l'ampoule
ovotide
Figure 7.12 Schéma synthétique résumant

le déroulement de la gamétogenèse
ŒUF et de la fécondation (exemple
de l’espèce humaine).
194
CHAPITRE 7
l’acide hyaluronique qui remplit les mailles de la zone pellucide. L’acrosine ne semble pas indis-
pensable. La β-N-acétylglucosaminidase libérerait la fixation du spermatozoïde avec la ZP3 et
la ZP2, lui permettant de progresser dans la zone pellucide. Le spermatozoïde passe la zone
pellucide, pénètre dans l’espace périvitellin et se couche contre la membrane plasmique de
l’ovocyte II qui est hérissée de microvillosités et s’immobilise (figure 7.13d).
(a) (b)
spermatozoïde
zone pellucide
noyau
acrosome espace périvitellin
fixation
à la zone granules corticaux
pellucide ovocyte II
(c) (d)
(e) (f)
fixation à
la membrane
plasmique centriole
proximal
Figure 7.13 Le franchissement de la zone pellucide.

(a) reconnaissance et fixation au niveau de la zone pellucide ; (b) la réaction acrosomi-
que ; (c) exposition de la membrane interne de l’acrosome ; (d) franchissement de la
zone pellucide ; (e) reconnaissance et fixation au niveau de la membrane plasmique
de l’ovocyte I ; (f) pénétration dans le cytoplasme femelle.
7.3.3 Seconde reconnaissance au niveau

des membranes plasmiques et leur fusion
Quelques spermatozoïdes parviennent à traverser la zone pellucide. L’un d’eux se fixe aux
microvillosités et sa membrane plasmique fusionne avec celle de l’ovocyte II (figure 7.13e). La

fixation se produit dans la zone équatoriale de la tête du spermatozoïde, au niveau de la
membrane interne de l’acrosome. À ce niveau, une protéine de la famille des disintégrines (la
PH 30 ou fertilisine) permet en même temps la fixation et la fusion. Ce mécanisme bien connu
a été décrit dans de nombreux mécanismes de fusion cellulaire (myoblastes, virus/cellule hôte).
Les membranes des deux cellules fusionnent d’abord au niveau du point d’ancrage, puis elle se
poursuit et le spermatozoïde pénètre peu à peu dans le cytoplasme de l’ovocyte. Dans tous les
cas le noyau et le centriole proximal pénètrent, dans quelques cas, en particulier dans l’espèce
humaine, la pièce intermédiaire et le flagelle pénètrent également puis se dissolvent. Le
passage de la membrane plasmique est peu spécifique, par exemple, des spermatozoïdes capa-
cités humains pénètrent des ovocytes dépellucidés de hamster : la reconnaissance spécifique est
localisée sur la zone pellucide.
195
7.4 CONSÉQUENCES DE LA FUSION DU SPERMATOZOÏDE

ET DE L’OVOCYTE II
7.4.1 Blocage de la polyspermie
Dès l’impact spermatique, se produit l’exocytose des granules corticaux de l’ovocyte et un rejet
d’eau dans l’espace périvitellin. Le contenu des granules corticaux masque les sites de recon-
naissance avec les spermatozoïdes au niveau de la zone pellucide et de la membrane plasmique.
Ces mécanismes s’opposent à la polyspermie. En réalité, ce mécanisme est trop lent pour
rendre compte de la rareté de la polyspermie (0,5 à 2 %). Un autre mécanisme plus rapide mais
transitoire précède la réaction corticale : une brusque entrée de Na+ et une sortie de H + modifie
le potentiel membranaire qui passe de – 60 mV à + 10 mV, modifie le pH cytoplasmique et
provoque la libération de Ca2+ séquestré dans le réticulum de la cellule. Ce flux calcique inter-
vient dans l’exocytose des granules corticaux mais il est également le signal du réveil métabo-
lique de l’ovocyte. Des mécanismes semblables sont impliqués lors de la fécondation dans de
nombreux groupes animaux.
7.4.2 Activation métabolique de l’ovocyte II

Le signal calcique est déclenché par la fixation-fusion du spermatozoïde qui initie une transduc-
tion par la voie des phospho-inositides. Une protéine G associée aux récepteurs ovocytaires du
spermatozoïde est activée, par la voie de la phospholipase C et du PIP2, de l’IP3 et du DAG sont
produits. L’IP3 provoque l’ouverture de canaux calciques et le DAG stimule la pompe à protons
qui fait sortir les ions H+ , ce qui provoque une élévation du pH. Le Ca2+ est libéré par une série
d’oscillations, ce mécanisme est peut-être contrôlé par une protéine apportée pas le spermato-
zoïde. Le flux calcique déclenche la reprise de la méiose de l’ovocyte II restée bloquée en
métaphase II et la reprise de l’activité métabolique, marquée par l’élévation de la respiration et
la reprise de la traduction d’ARNm transcrits et stockés au stade ovocyte I. Ces événements
marquent le démarrage du programme de développement embryonnaire (figure 7.15).
7.4.3 Réactions nucléaires et leurs conséquences génétiques

a) Reprise et fin de la méiose de l’ovocyte II
L’élévation du taux de Ca2+ active une kinase qui provoque la destruction des substances bloquant
la seconde division de méiose. Les n chromosomes sont chacun formés de deux chromatides. Le
fuseau, proche de la membrane plasmique lui est parallèle puis il pivote de 90˚. À la télophase, les
chromatides se séparent et deux lots de chromosomes homologues s’isolent. L’un, entouré d’une
faible quantité de cytoplasme se sépare (citodiérèse) ; il est à l’origine du 2e globule polaire
coincé entre la grosse cellule d’origine et la zone pellucide (figure 7.14a et figure 7.15). L’autre
lot de chromosomes progresse vers le centre, ils se décondensent et il se forme une enveloppe
nucléaire. L’ensemble, chromosomes et enveloppe, forme le pronucléus femelle (figure 7.14b).
L’ovocyte II s’est transformé en ovotide, c’est-à-dire en gamète femelle.
b) Évolution et fusion des pronuclei
Les mitochondries et le flagelle du spermatozoïde dégénèrent. Le noyau spermatique progresse
vers le centre de l’ovotide, il perd son enveloppe, ses chromosomes se décondensent sous
l’influence de substances déversées dans l’ovocyte par les cellules folliculaires juste avant
l’ovulation. Une nouvelle enveloppe nucléaire se forme à partir du réticulum femelle. Les prota-
mines fortement condensées du spermatozoïde sont remplacées par des histones d’origine
ovocytaire. Il se forme ainsi le pronucléus mâle (figure 7.14b). Le centriole proximal reste
à son contact, il édifie un fuseau : le spermaster qui attire le pronucléus femelle au voisinage du
pronucléus mâle. Alors même qu’ils migrent l’un vers l’autre, les deux pronuclei entrent en
phase S : ils répliquent leur ADN (figure 7.15).
Le centriole se dédouble et le spermaster disparaît. Les deux pronuclei se rejoignent au centre
de l’œuf, cette étape est l’amphimixie, les centrioles se mettent en place de part et d’autre
(figure 7.14c). Il n’y a pas de fusion des pronuclei, les enveloppes nucléaires se fragmentent
196
CHAPITRE 7
zone pellucide premier globule polaire deuxième globule polaire
pronucléus
femelle
spermaster
pronucléus
(a) (b) mâle
plaque
centrioles métaphasique
(c) (d)
Figure 7.14 Activation de l’ovocyte II.

(a) émission du second globule polaire ; (b) formation des pronuclei ; (c) amphimixie ;
(d) première division de segmentation.
et disparaissent. Les centrioles édifient un fuseau mitotique et les chromosomes dupliqués de

chaque pronucléus se disposent sur une plaque métaphasique, en 2 lots distincts, sans se
mélanger (figure 7.15).
c) Première division de segmentation
Dès lors que la métaphase est engagée, la première division de segmentation se poursuit. La télo-
phase sépare deux lots diploïdes génétiquement semblables (figure 7.14d). Les deux premiers
blastomères restent prisonniers de la zone pellucide. Depuis l’accrochage du spermatozoïde à la
membrane plasmique de l’ovocyte, il s’est écoulé, chez l’Homme, 24 à 30 heures.
7.4.4 Divers héritages issus de chaque gamète

a) Gamète femelle
En plus du stock haploïde de chromosomes, le gamète femelle apporte :
➤ Des réserves d’informations
Pendant la croissance de l’ovocyte I la quantité d’ARN est multipliée par 300, ce qui, compte
tenu de l’augmentation de volume de la cellule, ne constitue pas une concentration considérable.
La transcription diminue en fin de croissance et s’arrête à la reprise de la méiose. Ces ARN sont
essentiellement ribosomiques, les ARN messagers (10 %) sont stables. Chez les mammifères,
Voir Biologie les réserves d’informations maternelles ne sont pas très importantes, contrairement à ce qui est
1re année,
chapitre 12 observé dans d’autres groupes, les ARNm contenus dans l’œuf n’assument le développement
que jusqu’au stade 2, le génome zygotique est exploité dès les premières divisions.
Soulignons la présence de protéines stockées dans l’ovocyte qui seront constitutives (ZP1,
ZP2, ZP3) ou fonctionnelles au cours de la fécondation : contenu des granules corticaux,
facteur de décondensation du spermatozoïde, histones…
➤ Des réserves métaboliques
L’œuf des mammifères est alécithe, c’est-à-dire qu’il ne contient pas de vitellus, or le vitellus
constitue chez les poissons, les amphibiens, les reptiles, les oiseaux, ou de nombreux inverté-
brés, la réserve de substances métabolisées par l’embryon, de la fécondation à l’éclosion. Chez
197
exocytose
des granules
impact corticaux zone pellucide
spermatique espace périvitellin
H+
membrane premier globule po
plasmique Na+ modification du
potentiel
membranaire
second
libération de Ca++
globule
noyau du 2ème division polaire
spermatozoïde de méiose
n C
réveil métabolique
de l'ovocyte, traduction
d'ARNm n C
pronucleus mâle - noyau de
-
nC l'ovotide
pronucleus femelle
n C
duplicadion de l'ADN
n 2C duplicadion de l'ADN
n 2C
-
pronucleus mâle - pronucleus femelle

n 2C
- n 2C
-
AMPHIMIXIE
formation du noyau de fécondation

-
-
2n 4C
première division
de
segmentation
-
-
Figure 7.15 Schéma synthétique qui résume les étapes se déroulant de l’impact spermatique
à la première division de segmentatation (exemple de l’espèce humaine).
les mammifères placentaires, le développement embryonnaire est long et il serait difficilement

envisageable que la femelle ponde des œufs d’une masse suffisante pour assumer tout le dévelop-
pement embryonnaire. Les relations trophiques sont apportées au fur et à mesure des besoins par
l’établissement de relations trophiques « in utero » sous forme d’un placenta. Cependant, les
faibles réserves trophiques emmagasinées par l’ovocyte I pendant la croissance folliculaire seront
réparties dans les blastomères et utilisées jusqu’à l’établissement de relation trophiques avec
l’utérus maternel, c’est-à-dire pendant la première semaine du développement embryonnaire.
➤ Le chondriome
Le stock mitochondrial de l’œuf est celui de l’ovocyte, les mitochondries apportées par la pièce
intermédiaire du spermatozoïde dégénèrent. L’activité des mitochondries s’abaisse en fin de
croissance de l’ovocyte, elle est faible dans l’ovocyte II et reprend s’il y a fécondation sous
198
CHAPITRE 7
l’influence du signal calcique. Les mitochondries de l’œuf se groupent autour du fuseau de

segmentation, elles sont réparties dans les cellules filles. Ce lignage matriarcal des mitochon-
dries est utilisé par les Biologistes à de multiples fins, entre autres pour l’étude de l’évolution.
b) Gamète mâle
En dehors du stock haploïde de chromosomes, le gamète mâle n’apporte au zygote que le
centriole proximal qui sera utilisé par l’œuf puis les blastomères au cours des divisions succes-
sives. L’apport du spermatozoïde est son aptitude au déplacement. Il semble logique, compte
tenu du périple à accomplir, que la masse du spermatozoïde soit réduite au strict nécessaire.
CONCLUSION
La reproduction sexuée résulte de la fusion cytoplasme à cytoplasme et noyau à noyau de deux
cellules hautement différenciées : les gamètes mâle et femelle. La juxtaposition des génomes,
diploïdes à l’origine, n’est possible que grâce aux deux divisions méiotiques au cours
desquelles les gamètes deviennent haploïdes. Ces mécanismes sont identiques à ceux vus lors
de la reproduction sexuée des végétaux (chapitre 5). Cependant, la place de la méiose n’est pas
la même dans les deux cas : elle est associée à la gamétogenèse chez les animaux, alors qu’elle
est associée à la sporogenèse chez les végétaux. Comme nous le préciserons dans le chapitre 8,
chaque lot haploïde de chromosomes est génétiquement original. Ne peuvent fusionner que des
gamètes issus de la même espèce (sauf quelques exceptions entre espèces proches).
Les gamètes mâles, ou spermatozoïdes, sont différenciés en cellules motiles ; ils se déplacent
dans les voies génitales mâles, depuis les testicules jusqu’à l’extrémité de l’urètre pénien. Ils
subissent au long de ce parcours une maturation et des transformations qui les aident à pour-
suivre leur chemin dans les voies génitales femelles. Lors de l’accouplement, ils sont déposés au
niveau du vagin, ceux qui résistent à l’environnement hostile qu’ils y trouvent devront affronter
des barrières physiques et chimiques multiples avant de rencontrer l’ovocyte et le féconder au
niveau de l’ampoule. Au long de ce parcours dans les voies génitales femelles, les spermato-
zoïdes subissent une sévère sélection mais ils sont aussi modifiés (= capacités) sous l’influence
de sécrétions femelles ; ce sont des cellules hautement différenciées dans le transport d’un
génome haploïde original et dans la fusion avec l’autre gamète.
L’ovocyte est ovulé et recueilli par les franges du pavillon de l’oviducte, son parcours est bref
puisqu’il s’arrête dans le tiers antérieur de l’oviducte au niveau de l’ampoule. Cette migration
est passive. L’ovocyte II n’achève sa méiose et ne devient un ovotide, ou gamète, que s’il est
fécondé. Le gamète femelle est pourvu d’une enveloppe protectrice, de réserves d’informations
et métaboliques qui assurent les étapes initiales du développement embryonnaire. Lors de la
fécondation, les 2 gamètes sont complémentaires, c’est évident pour la formation du zygote
diploïde, mais également le tractus femelle et l’ovocyte sont indispensables pour la fécondance
des spermatozoïdes. Réciproquement, le spermatozoïde est indispensable à l’achèvement de la
méiose de l’ovocyte. Le zygote qui résulte de leur fusion démarre son développement à partir
d’informations contenues dans le cytoplasme de l’ovotide. Les gamètes sont donc des cellules
différenciées et complémentaires.
199
RÉVISER
La reproduction sexuée est la fusion cytoplasme à cytoplasme et noyau à noyau • acrosome
de cellules spécialisées et complémentaires : les gamètes. Ces gamètes sont • amphimixie
• ampoule
sexués, ils sont issus de parents de sexe différent appartenant à la même espèce. • asexué
La complémentarité est structurale : le gamète mâle ou spermatozoïde est une • capacitation
cellule de petite taille, motile par son flagelle, réduite à son noyau et à un appa- • cellule de Sertoli
reil de Golgi modifié qui contient les enzymes nécessaires au passage des enve- • corona radiata
loppes du gamète femelle. Le gamète femelle est une grosse cellule, non motile, • décapacitation
contenant des réserves métaboliques et d’informations. • épididyme
• fécondation
La complémentarité est fonctionnelle : les gamètes mâles sont émis en très • flagelle
grand nombre, ils se déplacent dans le tractus mâle puis dans le tractus femelle • follicule cavitaire
et rejoignent le gamète femelle non loin des ovaires. Moins d’un sur 1 million • follicule de De Graaf
parviendra au terme de ce périple. Des sécrétions du tractus femelle sont indis- • follicule primaire
pensables à l’acquisition de la fécondance des spermatozoïdes. Les deux • follicule primordial
gamètes portent des signaux chimiques spécifiques de reconnaissance. L’impact • folliculogenèse
• gamète • gamétogenèse
du spermatozoïde est indispensable à l’achèvement de la méiose et au réveil • granulosa
métabolique de l’ovocyte puis de l’ovotide. • ovaire
La complémentarité est génétique : les gamètes subissent au cours de la méiose • pavillon
deux divisions particulières sans duplication de leur ADN. Elles contiennent • pièce intermédiaire
chacune un stock haploïde de chromosomes génétiquement originaux par • pièce principale
• pièce terminale
rapport au génome parental. La juxtaposition de ces n + n chromosomes rétablit
• pronucléus femelle
la diploïdie du zygote, lui-même génétiquement original. • pronucléus mâle
• prostate
• réaction acrosomique
Attention • sexué
• Méiose et gamétogenèse sont 2 événements distincts mais qui se déroulent en • spermaster
même temps chez les animaux. Chez les mammifères, la chronologie en est • spermatide
différente entre les 2 sexes : l’ovogenèse débute pendant la vie fœtale et subit • spermatocyte
• spermatocyte II
2 blocages (prophase de 1re division, métaphase de 2e division) alors que la • spermatogenèse
spermatogenèse débute à la puberté et n’a pas de blocage. • spermatozoïde
• N’employez pas le terme d’ovule, trop vague. Il devrait désigner ce qui sort • spermiation
de l’ovaire, or selon les espèces, ce qui est ovulé est différent : femme • testicule
= ovocyte II, chienne = ovocyte I, d’autres animaux = ovotide ou ovocyte I. • thèque externe
• Ce chapitre devra être complété par le chapitre 8 et le TP5 de cet ouvrage et • thèque interne
• tube séminifère
par le TP8 de l’ouvrage de 1re année. • utérus
• Ne confondez pas mobilité : qui peut être déplacé (un meuble, comme une • vagin
chaise, est mobile) avec motilité : qui se déplace par lui-même. • vésicules séminales
• Ne confondez pas spermatogenèse et spermiogenèse. • zone pellucide
S’ENTRAÎNER
Vrai/faux
Vrai Faux
1. Le stock des spermatogonies s’épuise en vieillissant. ❏ ❏
2. Il n’y a ovulation à chaque cycle que dans l’un des deux ovaires mais les sperma- ❏ ❏
tozoïdes remontent dans les deux oviductes.
3. Un « homster » est un ovotide dépellucidé de hamster fécondé par un sperma- ❏ ❏
tozoïde humain.
200
CHAPITRE 7
4. Pour observer des spermatozoïdes mobiles, on peut les prélever dans la queue ❏ ❏
de l’épididyme.
5. La galactosyl-transférase est une enzyme portée par le spermatozoïde. ❏ ❏
6. L’ovotide est le gamète femelle. ❏ ❏
7. Le spermatide est le gamète mâle. ❏ ❏
8. Un spermatocyte I est à l’origine de quatre spermatozoïdes. ❏ ❏
9. Chez l’homme, la spermatogenèse dure 15 jours. ❏ ❏
10. Chez la femme, l’ovogenèse dure de 10 à 50 ans. ❏ ❏
11. La femme ne fabrique au maximum qu’une vingtaine de gamètes au cours de ❏ ❏
sa vie.
12. À partir de la puberté chez la femme, l’ovaire contient à tout moment des folli- ❏ ❏
cules cavitaires de moins de 3 mm.
13. La glaire utérine ne laisse passer les spermatozoïdes qu’en période d’ovu- ❏ ❏
lation.
14. Les spermatozoïdes peuvent dépasser l’ampoule et se perdre dans la cavité ❏ ❏
abdominale.
15. Le sperme contient du zinc. ❏ ❏
16. La capacitation précède la décapacitation. ❏ ❏
17. L’acrosome contient de l’acrosine. ❏ ❏
18. Parmi les spermatozoïdes issus d’un même spermatocyte I, une moitié ❏ ❏
contient un chromosome X et l’autre moitié un chromosome Y.
19. Les spermatozoïdes sont stockés dans les prostates. ❏ ❏
20. Le 2e globule polaire peut être fécondé. ❏ ❏
Questions Les gamètes : des cellules complémentaires.

de synthèse Les gamètes : des cellules différenciées.
Voies génitales et fécondation.
Comparez les étapes de la gamétogenèse mâle et femelle chez les mammifères.
Analyse de Extrait du sujet du concours d’entrée à l’ENS 1999

document Un laboratoire de recherche a produit des anticorps monoclonaux dirigés contre des extraits
protéiques de sperme de cobaye. L’un de ces anticorps bloque les interactions entre gamète
mâle et femelle in vitro. La séquence de la protéine qui lie cet anticorps est maintenant connue.
Cette protéine nommée PH20 est retrouvée chez tous les mammifères analysés à ce jour. Des
anticorps polyclonaux ont été produits contre la protéine PH20 de nombreux mammifères.
1. À l’aide de schémas, définissez ce que l’on nomme la capacitation et la réaction acro-
somiale des spermatozoïdes.
Des spermatozoïdes de souris sont prélevés et capacités in vitro. Une première expérience
consiste à les incuber une heure avec des anticorps polyclonaux produits par un lapin et
dirigés contre la protéine PH20 de souris. Les spermatozoïdes sont ensuite lavés et incubés
avec des anticorps de lapin et conjugués à un marqueur fluorescent. La figure 7.16a montre
un spermatozoïde en microscopie photonique et la figure 7.16b montre la fluorescence asso-
ciée à ce spermatozoïde.
Une seconde expérience consiste à induire in vitro la réaction acrosomiale des spermatozoïdes.
On fait ensuite sédimenter les gamètes par centrifugation et on conserve les surnageants. Les
201
protéines des surnageants sont séparées par électrophorèse sur gel de polyacrylamide (en condi-
tions dénaturantes et non réductrices). L’électrophorèse est suivie d’un transfert sur membrane et
d’une immunodétection à l’aide des anticorps polyclonaux dirigés contre la protéine PH20. Les
résultats sont présentés en figure 7.16c. La piste 1 correspond au surnageant des spermatozoïdes
qui n’ont pas effectué leur réaction acrosomiale. La piste 2 correspond au surnageant des sper-
matozoïdes dont la réaction acrosomiale a été induite.
masse
moléculaire
(kDa)
200
116
97
(a) 66
Figure 7.16
45
31
(b) (c)
2. Analysez les résultats obtenus. Quelles informations sur la localisation de la protéine

PH20 ces expériences vous fournissent-elles ?
Il est possible de faire synthétiser de la protéine PH20 de souris par des cellules en culture, puis
de la purifier. Des complexes gamétiques similaires à ceux photographiés en figure 7.17a sont
prélevés dans les oviductes de souris (figure 7.17b). Après addition de protéine PH20 purifiée,
on obtient la structure photographiée en figure 7.17c. L’addition d’un mélange de la protéine
PH20 et d’anticorps polyclonaux dirigés contre la protéine PH20 de souris n’a aucun effet sur
les structures prélevées.
(b) (c)
(a) Figure 7.17
202
CHAPITRE 7
3. Interprétez ces résultats.

La protéine PH20 purifiée est ajoutée à 0,5 mg d’acide hyaluronique. Le mélange est incubé
45 minutes à 37 ˚C. La quantité d’acide hyaluronique est mesurée en fin d’expérience à
l’aide d’un test physico-chimique. La figure 7.18 présente les résultats en fonction de la quan-
tité de protéine PH20 initialement ajoutée.
0,8
(unités arbitraires)
quantité d’acide
hyaluronique
0,6
0,4
Figure 7.18
0,2
0
0 0,02 0,04 0,06 0,08 0,10
quantité de protéine
PH20 ajoutée (µg)
4. Analysez la figure 7.18 et proposez un rôle pour la protéine PH20.

Des expériences de fécondation in vitro sont réalisées chez la souris : les complexes gamétiques
prélevés dans l’oviducte (figure 7.17b) sont mélangés en présence de divers com-posés
(tableau 7.1) à des spermatozoïdes capacités mais n’ayant pas effectué leur réaction acroso-
miale. Dix minutes plus tard, on détermine par observation microscopique le nombre de sper-
matozoïdes qui sont restés en périphérie des complexes gamétiques ainsi que le nombre de
spermatozoïdes qui ont pénétré les structures et atteint la zone pellucide.
TABLEAU 7.1
Pourcentage de spermatozoïdes
Additif présent dans le milieu
qui atteignent la zone pellucide
Aucun 89 %
Anticorps polyclonaux
95 %
contre la protéine PH20 de macaque
Anticorps polyclonaux
0%
contre la protéine PH20 de souris
5. Analysez ces résultats et indiquez précisément l’information nouvelle que ces expé-
riences vous apportent. Formulez des hypothèses sur le mode d’action de la protéine
PH20 en tenant compte notamment de votre réponse à la question 2.
203
Aspects chromosomiques
et génétiques de la reproduction : cas
de la multiplication végétative ; méiose ;
mécanismes favorisant l’hétérozygotie
CHAPITRE
8
Plan Introduction
8.1 Origine de la Une définition de la reproduction a été formulée en introduction du chapitre 5. Dans les
variabilité engendrée chapitres 5 et 7, les modalités de la reproduction sexuée ont été présentées chez les
par la reproduction végétaux (filicophytes et angiospermes) et chez les animaux (mammifères). Les
sexuée descendants, bien que très ressemblants à leurs parents, en sont différents. Ils résultent
8.2 Divers mécanismes du développement d’un œuf formé par la réunion de deux gamètes de sexes différents.
à l’origine de Ce simple exemple montre que l’information génétique est à la fois stable et variable.
la variation de • Par quels processus la reproduction sexuée entraîne-t-elle de la variabilité ?
l’information
génétique et • Existe-t-il d’autres processus cellulaires à l’origine de la variabilité ?
du maintien Dans le chapitre 6, la multiplication asexuée (= végétative) a été décrite chez les
de sa diversité angiospermes : ses modalités, ses caractéristiques au niveau de l’organisme ont été
8.3 Conséquences dégagées. Il en résulte une population d’individus génétiquement identiques à leurs
génétiques parents (clone). Cependant, comme nous le verrons plus loin, dans des conditions parti-
comparées de culières, les descendants de cette multiplication sont différents.
la reproduction • Quelles sont les conséquences génétiques de ces deux grands types de reproduction ?
sexuée et de Dans les lignes qui suivent, les mécanismes chromosomiques expliquant la variation
la multiplication
génétique au cours de la reproduction sexuée et de la multiplication végétative seront
végétative
présentés. Nous ne reviendrons pas sur ce qui a déjà été exposé dans le chapitre 11 et le
TP7 de l’ouvrage de 1re année à propos de la transmission de l’information génétique
lors de la mitose.
8.1 ORIGINE DE LA VARIABILITÉ ENGENDRÉE

PAR LA REPRODUCTION SEXUÉE
Il suffit d’observer une fratrie, dans l’espèce humaine par exemple, pour constater que des
frères et sœurs se ressemblent plus ou moins, voire pas du tout (les vrais jumeaux sont un cas
particulier). Même constatation pour la ressemblance avec leurs parents. Ces caractères obser-
vables constituent le phénotype. Le phénotype est l’expression d’un gène ou d’un groupe de
gènes que l’on désigne comme le génotype. Si les phénotypes diffèrent, il est donc évident que
le ou les génotypes qui les gouvernent diffèrent également (sauf quelques cas particuliers dans
lesquels le phénotype varie sous la pression du milieu). On appelle allèle l’une des différentes
formes d’un gène qui peuvent exister au niveau d’un même locus (un locus est la position d’un
gène sur un chromosome ; les différents allèles d’un même gène occupent le même locus). En
raccourci, l’expression de phénotypes différents, comme ceux présents dans la fratrie que nous
observions plus haut, démontre que le génome d’un individu est formé par la réunion originale
d’allèles parentaux. La ségrégation de ces allèles est effectuée dans les gamètes par la méiose,
et la fécondation permet leur réunion au sein d’un zygote, différent de tout autre.
8.1.1 La méiose : un processus cellulaire impliquant 2 divisions
et une seule réplication
La méiose est une division particulière qui ne se déroule que dans la lignée des cellules qui
formeront des gamètes (cellules-mères des tétraspores chez les végétaux et cellules germinales
chez les animaux). Nous appellerons méiocyte la cellule à partir de laquelle démarre la méiose.
204
CHAPITRE 8
Le dosage de la quantité d’ADN montre qu’au cours de deux divisions successives, il n’y a
qu’une seule phase S (figure 8.1). La quantité d’ADN d’une cellule diploïde sera de 2C et celle
d’une cellule haploïde de C. En phase G1 de la première division la quantité est de 2C, au cours
de la phase S, elle passe à 4C, puis à 2C dans chaque cellule-fille. Au cours de la deuxième
division (sans phase S) chaque cellule fille se divise en 2 cellules contenant chacune C ADN.
quantité d'ADN
4C
G1 M1
2C
Figure 8.1 Évolution de la
quantité d’ADN au cours des G1 S G2 M
deux divisions méiotiques. C
première division seconde

division
Comment cette concentration en ADN se traduit-elle en nombre de chromosomes ? Au cours

de la phase S, l’ADN est dupliqué au sein de chaque chromosome mais la réplication est
retardée au niveau du centromère. À l’issue de la réplication, chaque chromosome est formé de
deux entités semblables : les chromatides. Les deux molécules d’ADN qui forment chacune
une chromatide sont reliées au niveau du centromère.
En fin de phase S de la première division, la cellule contient 2n chromosomes, formés chacun
de deux chromatides donc 4C ADN, les deux cellules-filles qui résultent de la 1re division
contiennent chacune n chromosomes et 2C ADN car les centromères ne se divisent pas lors de
l’anaphase, puis à la seconde division, les centromères se divisent et chaque cellule fille
contient n chromosomes et C ADN (figure 8.2).
Quels sont les mécanismes de la méiose à l’échelle cellulaire ?
a) Prophase de la 1re division
La prophase de la première division est une phase assez longue, propre à la méiose, que l’on
décrit classiquement en la subdivisant en plusieurs étapes (figure 8.3).
➤ Leptotène (leptos = grêle)
Les chromosomes formés de 2 chromatides se condensent autour d’un axe protéique. Les chro-
matides, accolées, sont ancrées à l’enveloppe nucléaire au niveau de plaques d’attachement.
➤ Zygotène (zygos = joug qui rassemble par paires)
Cette étape conditionne tout le reste. On y assiste à l’appariement des chromosomes homolo-
gues d’origine paternelle et maternelle de telle sorte que les gènes homologues soient juxta-
posés. L’accolement est maintenu par un ensemble de protéines et d’enzymes qui forment le
complexe synaptonémal attaché aux protéines qui emballent l’ADN. Les chromatides pater-
nelles et maternelles sont maintenues écartées les unes des autres de 100 nm. Si une portion de
chromatide d’un des parents est inversée par rapport à la position correspondante chez l’autre
parent, le complexe synaptonémal se forme grâce à une boucle. L’appariement des 2 chroma-
tides paternelles et maternelles constitue un bivalent.
205
Chapitre 8 • Aspects chromosomiques et génétiques de la reproduction
nC
n2C
nC
2n2C 2n4C
première division
seconde division
Figure 8.2 Évolution du nombre
nC de chromosomes au cours des
deux divisions méiotiques.
interphase fin de
phase S
nC
n2C
leptotène zygotène
complexe
synaptonemal
centromère
chromosomes
formés de
chromosomes 2 chromatides
homologues
plaques d'attachement
pachytène diplotène
nodules de chiasma
recombinaison
diacinèse
chromosome formé
de 2 chromatides
détachement de
l'enveloppe nucléaire
cytoplasme
enveloppe nucléaire membrane plasmique
Figure 8.3 Les différentes étapes de la prophase de la première division de méiose.
➤ Pachytène (pachus = épais)

Ce stade débute lorsque l’appariement des homologues est terminé. Au niveau des bivalents, les
chromatides se raccourcissent et s’épaississent. En certains endroits des complexes synaptoné-
maux apparaissent des amas denses aux électrons, ce sont les nodules de recombinaison. À
leur niveau, les chromatides paternelles et maternelles effectuent des enjambements, il en existe
de 2 à 3 par paire de chromosomes chez l’Homme, de 4 à 7 en d’autres cas. Comme nous le
206
CHAPITRE 8
décrirons plus bas, au niveau d’un enjambement, 2 doubles hélices d’ADN homologues, l’une
d’origine paternelle, l’autre d’origine maternelle, sont rompues, les 2 extrémités coupées sont
collées à leur partenaire. Il en résulte, après échange, deux doubles hélices intactes mais diffé-
rentes de ce qu’elles étaient à l’origine. Cet échange est appelé un crossing-over. Le site
d’échange peut se placer n’importe où sans pour autant perturber le gène touché car, au niveau
du site d’échange, l’appariement crée une jonction décalée qui s’étend sur plusieurs milliers de
paires de bases (figure 8.4). Donc, seules les régions possédant une grande homologie de
séquences peuvent effectuer des échanges. Les enzymes du nodule de recombinaison assurent
coupure et réassociation de l’ADN, de plus des protéines de déstabilisation maintiennent isolés
les brins d’ADN au cours de la recombinaison.
(a)
3'
3' Figure 8.4 La formation de

3' complexes jonctionnels décalés.
(b) (a ) coupure par une endonucléase ;
3' (b) dégagement d’une extrémité 3’
à un seul brin par une exonucléase ;
(c) (c) appariement avec une séquence
complémentaire de la chromatide
homologue (en noir) ; (d) synthèse
(d) de l’ADN manquant (en bleu clair) ;
(e) jonction puis coupure et sépara-
tion des brins.
(e)
➤ Diplotène (diplos = double)

Ce stade est marqué par la disparition du complexe synaptonémal, ce qui permet l’éloigne-
ment des chromatides. Celles-ci restent cependant accolées aux endroits où les enjambements
et échanges ont eu lieu : ces zones sont désignées sous le nom de chiasma. C’est pendant
cette étape que s’effectue le premier blocage méiotique au cours de la gamétogenèse femelle
chez les mammifères. Chez quelques espèces animales comme les amphibiens, dans certaines
zones, l’ADN se décondense et forme des boucles au niveau desquelles de l’ARNm est trans-
Voir chapitres 7, crit. Les chromatides prennent de ce fait un aspect hérissé caractéristique désigné sous le nom
§ 7.1.3 de chromosomes en écouvillons. Ces événements correspondent à l’accumulation de
réserves d’informations.
➤ Diacinèse (dia = au travers, cin = mouvement)
Ce stade est le dernier de la prophase. Les chromatides se détachent de l’enveloppe nucléaire, les
chromatides se condensent et deviennent visibles en microscopie photonique. Les chromatides

homologues s’éloignent, les chiasmas glissent vers les extrémités mais restent présents.
b) Fin de la 1re division
Les chiasmas restent présents jusqu’à l’anaphase. Ils sont indispensables car ils maintiennent
attachées les chromatides paternelles et maternelles et obligent à une répartition égale de ces
chromatides homologues dans les cellules-filles. Au cours de la 1re division méiotique, les
microtubules kinétochoriens des chromatides sœurs sont dirigés dans la même direction. Les
mouvements de l’anaphase sont provoqués par la rupture des forces qui maintiennent associés
les bras des chromatides sœurs, d’où dissociation des chiasmas. L’absence de chiasmas peut
avoir pour conséquence une répartition anormale des paires de chromatides dans les cellules-
filles et être à l’origine de trisomies ou de monosomies.
207
Remarque : il existe une zone homologue sur les chromosomes sexuels, ce qui permet
leur appariement et leur répartition harmonieuse dans les cellules-filles (exemple des
mammifères : nX et nY).
c) La 2e division
Après une brève interphase, les enveloppes nucléaires se reforment, les chromosomes se
décondensent (pas de phase S). L’enveloppe nucléaire disparaît, le fuseau se met en place, les
étapes suivantes de la cytodiérèse sont rapides. À la métaphase, les kinétochores se disposent
comme dans une mitose normale mais chaque chromosome (formé de deux chromatides) n’est
présent qu’à un seul exemplaire dans les cellules-mères (figure 8.5). Dans certains cas, comme
lors de la gamétogenèse femelle chez les mammifères (§ chapitre 7), la méiose peut rester
bloquée à ce stade jusqu’à la fécondation.
(a) (b)
chromosomes chromatides
homologues
centromères centromère
plaque métaphasique
microtubules kinétochoriens
Figure 8.5 La métaphase de la première (a) et de la seconde (b) division méiotique.
Remarque : les deux divisions de la méiose femelle chez les animaux sont anastrales,
c’est-à-dire que, bien que le fuseau se forme normalement, les centrosomes ne sont pas
identifiables.
8.1.2 Bilan quantitatif et qualitatif de la méiose

Au cours de la méiose, un méiocyte initial diploïde donne 4 cellules haploïdes, le nombre de
chromosomes a été réduit de moitié : il y a eu réduction chromatique. Cette considération
numérique des événements doit être complétée par une analyse du brassage génétique qui
accompagne les deux divisions méiotiques afin de comprendre comment les gènes parentaux
sont répartis dans les gamètes puis dans le futur zygote. Il s’agit simplement de ce que l’on
désigne comme l’hérédité. Pour montrer ce brassage, on utilise souvent un champignon
Neurospora ou Sordaria. Le cycle haplobiontique résulte de la germination d’une ascospore, il
se forme un organisme haploïde qui a une prolifération végétative. La reproduction sexuée
correspond au rapprochement puis à la fusion de noyaux haploïdes issus de filaments diffé-
rents. Le zygote entre en méiose, le méiocyte est enfermé dans un sac étroit, l’asque, dans
lequel les cellules qui se divisent restent ordonnées : la 1re division donne deux cellules super-
posées, la seconde division quatre cellules, puis chacune se divise par mitose. Chaque asque
contient donc huit spores au niveau desquelles s’expriment les caractères parentaux même
lorsqu’ils sont récessifs puisque chaque spore est haploïde. Le type sauvage est pigmenté en
noir, les mutants sont marron. Imaginons le croisement entre deux souches, l’une sauvage,
l’autre mutante (figure 8.6a). On obtient dans l’asque un lot de quatre spores noires et un lot de
quatre spores claires. L’interprétation au niveau chromosomique est donnée dans la figure 8.6b.
La répartition des spores n’a rien de surprenant.
208
CHAPITRE 8
(a) (b)
seconde division
mitose
première division
n N n
n N n
n
n N n
n
n N n n
n n
N n n
N N
N n N
N
N n N N
méiocyte
N n N N N
Figure 8.6 L’asque chez Neurospora.

(a) Disposition des ascospores au sein de l’asque ; (b) interprétation chromosomi-
que de cette disposition.
Dans d’autres cas, la répartition des ascospores dans l’asque est différente : 2 noires/2 claires/
2 noires/2 claires ou bien 2 claires/4 noires/2 claires ou bien 2 noires/4 claires/2 noires ou encore
2 claires/2 noires/2 claires/2 noires. Comment interpréter ces dispositions ? (figure 8.7).
Figure 8.7 Diverses dispositions possibles

des ascospores au sein de l’asque chez
Neurospora après un crossing-over.
a) Brassage intrachromosomique
Comme cela a été expliqué plus haut, après duplication des chromosomes en deux chromatides,
puis appariement des homologues, des chiasmas se forment et à leur niveau s’effectuent des
crossing-over. Des morceaux de chromatides homologues sont échangés et évidemment les
allèles qu’ils portent. On peut, en tenant compte de ces crossing-over, donner une solution au
problème évoqué plus haut et illustré par la figure 8.7. Les différentes figures s’expliquent en
fonction des chromatides qui sont touchées par les crossing-over (figure 8.8).
Dans l’exemple simple rapporté ci-dessus, il n’y a qu'un seul crossing-over sur seulement une
paire de chromatides. En réalité, il y en a de quatre à sept car les chromatides peuvent échanger
plusieurs fragments homologues. Le nombre de brassages possibles des différents allèles est
infini puisque la position des nodules de recombinaison, donc des crossing-over, est aléatoire.
Statistiquement, plus un locus est éloigné du centromère, plus il a de chances d’être affecté par
des échanges et plus deux loci sont proches, moins ils ont de chance d’être séparés.
b) Brassage interchromosomique
Au début de la métaphase de première division méiotique, les bivalents parentaux modifiés par
les crossing-over se placent de part et d’autre de la plaque métaphasique. Le brassage interchro-
mosomique est la conséquence de la répartition aléatoire des couples de bivalents correspondant
209
n
crossing-over n
n
N N n
n
N
n N
N n n
n
N N
N N
Figure 8.8 Répartitions possibles des allèles

après 1 seul crossing-over lors de la méiose.
aux différents chromosomes. Prenons l’exemple le plus simple dans lequel 2n = 4 soit n = 2
(figure 8.9) et pour simplifier l’exposé, nous supposerons qu’il n’y a pas de brassage intrachro-
mosomique. Les combinaisons possibles sont au nombre de quatre et à la fin de la seconde divi-
sion, il y aura quatre produits de la méiose différents (8 semblables 2 à 2), soit 22. Si l’on prend
un autre exemple dans lequel 2n = 6 (n = 3), il y a 8 combinaisons différentes soit 23, etc. D’une
façon générale, le nombre de combinaisons possible est 2n. Dans l’espèce humaine 2n = 46,
n = 23, par conséquent le nombre de combinaisons possible est 223 soit 8,4⋅106.
Souvenons-nous que dans cette évaluation, nous avons écarté les crossing-over, dans les faits, ils
existent et toutes les chromatides sont génétiquement différentes. Le brassage interchromoso-
mique accentue encore l’originalité des produits de la méiose ; chacun est un mélange des gènes
venants de ses parents qui ont eux-mêmes hérité d’un mélange des gènes de leurs parents.
première division seconde division
une possibilité
n2C
2n4C nC
une autre possibilité
Figure 8.9 Le brassage interchromosomique.
210
CHAPITRE 8
8.1.3 Fécondation : la loterie mendélienne

Chez les animaux, la méiose est liée à la gamétogenèse, il en va différemment chez les végétaux,
mais dans les deux cas, le zygote hérite d’un lot haploïde de chromosomes de chacun de ses
parents. Nous avons expliqué au paragraphe précédent comment les brassages intra- et inter-
chromosomiques au cours de la méiose aboutissent à des produits qui sont tous génétiquement
originaux. Le zygote formé par la réunion de deux gamètes est, a fortiori, génétiquement encore
plus original ; son génome est la somme des gènes parentaux qui appartiennent à l’ensemble de
l’espèce. C’est cet ensemble qui est original, comme si chaque gène avait été tiré au sort parmi
les allèles présents au cours des méioses parentales. En revanche, les allèles ne sont pas origi-
naux, ils préexistent chez les parents, grands-parents et aïeux, plus on remonte dans les généra-
tions, plus le nombre d’allèles possibles d’un même gène est élevé.
Dans le cas de fécondations consanguines entre parents et descendants, frère et sœur ou cousin
et cousine, les allèles sont proches et le nombre de chances pour que des allèles récessifs défa-
vorables soient réunis à l’état homozygote est élevé. La consanguinité est poussée au
maximum chez certaines plantes où l’autofécondation répétée est possible. Il existe cependant
des moyens qui limitent l’homozygotie chez les végétaux. Un exemple sera exposé à propos
des angiospermes dans le paragraphe 8.2.2.
Lorsqu’au sein d’une population les accouplements ont lieu sans que le génotype de chaque
partenaire ne gouverne leur choix, les croisements se réalisent au hasard. À l’inverse, lorsqu’il
y a autofécondation, ou fécondation entre individus apparentés, les croisements sont consan-
guins. Examinons succinctement les conséquences génétiques de ces possibilités.
a) Croisements au hasard
Considérons le croisement entre deux gamètes contenant l’un ou l’autre des deux allèles A et a
du même gène ; dans la population, ils ont respectivement la fréquence p et q avec p + q = 1. Les
fréquences génotypiques possibles et la distribution des allèles dans les zygotes sont données
dans le tableau 8.1.
TABLEAU 8.1 FRÉQUENCE GÉNOTYPIQUE ET DISTRIBUTION DES ALLÈLES
DANS LE CAS D’UN CROISEMENT AU HASARD.
Gamètes femelles
pA qa
Gamètes pA p2 AA pq Aa
mâles qa pq Aa q2 aa
Les fréquences p2, 2pq, q2 constituent le modèle, ou équilibre, de Hardy-Weinberg. Considé-

rons la répartition de ces allèles A et a au sein des gamètes qui vont être formés par les zygotes
que nous venons d’obtenir. Effectuons les calculs pour la fréquence p’ de A à la génération
suivante : p’ est la somme des allèles présents au sein des individus AA, soit p2, de la moitié des
allèles des individus Aa, soit 1/2 de 2pq :
p’ = p2 + 1/2 2pq = p (p + q) or p + q = 1 donc p’ = p
Cela démontre que la fréquence d’un allèle reste constante d’une génération à l’autre.
Remarque : cette conclusion n’est valable que si :
– les croisements se font au hasard ;
– les fréquences alléliques sont les mêmes chez les mâles et les femelles et restent
constantes ;
– il n’y a pas de sélection portant sur un génome ou un autre (même fertilité, même
viabilité) ;
– la population est assez grande pour qu’il n’y ait pas de dérive génétique ;
– la population ne comprend pas de sous-populations aux fréquences allèliques diffé-
rentes.
Les croisements au hasard conservent la diversité allélique d’une population, ce qui favorise
l’hétérozygotie.
211
b) Croisements consanguins
Quelles sont les conséquences de la consanguinité sur le taux d’homozygotie ? Prenons un
exemple théorique dans lequel on part d’une population fondatrice entièrement hétérozygote
pour un caractère B. Le génotype de la génération initiale est 100 % B/b. Le produit de chaque
génération est croisé avec des hétérozygotes B/b. Les résultats des croisements successifs
consanguins sont présentés dans le tableau 8.2.
TABLEAU 8.2 RÉSULTATS DE CROISEMENTS CONSANGUINS.
Génotypes B/B B/b b/b
Fréquence dans la génération initiale 0 32/32 0

Après une génération d’autofécondation 8/32 16/32 8/32
Après 2 générations d’autofécondation 12/32 8/32 12/32
Nous constatons que la fréquence des hétérozygotes diminue de moitié à chaque génération,
alors que celle des homozygotes augmente. On obtiendra ainsi des races pures au sein
desquelles tous les individus ont les mêmes potentialités génétiques. Des allèles récessifs rares,
voire létaux, peuvent ainsi se trouver réunis à l’état homozygote. La disparition de certains
allèles est également préoccupante car elle affaiblit la diversité génétique ce qui diminue les
chances de survie face à de nouvelles conditions contraignantes. À l’inverse, un éleveur ou un
agriculteur auront intérêt à pratiquer ces croisements pour sélectionner un caractère favorable,
tout en veillant par ailleurs à ce que des caractères défavorables n’apparaissent pas
conjointement : par exemple, l’augmentation de la productivité mais aussi de la vulnérabilité
aux basses températures.
La reproduction sexuée est caractérisée par deux processus cellulaires complémentaires, méiose
et fécondation. La méiose qui regroupe deux divisions n’affecte que certains types cellulaires
précis (cellules-mères des tétraspores des végétaux et des mycètes et gamètes des animaux). Elle
aboutit à la variation quantitative (division par deux) et qualitative (brassages inter- et intrachro-
mosomique) de l’information génétique. La fécondation réunit au hasard les gamètes. Ce type
de reproduction est à l’origine d’une variation de l’information génétique.
Nous analysons dans ce qui suit les divers processus générateurs de diversité génétique.
8.2 DIVERS MÉCANISMES À L’ORIGINE DE LA VARIATION

DE L’INFORMATION GÉNÉTIQUE ET DU MAINTIEN
DE SA DIVERSITÉ
Nous avons conclu le chapitre précédent en montrant que l’uniformisation des caractères géné-
tique d’une espèce donnée risquait de la mettre en danger. À l’inverse, quels sont les moyens qui
donnent l’opportunité de diversifier le génome par de nouveaux apports ? La marge est étroite car
si l’innovation est trop brutale et trop profonde, l’individu qui en bénéficie risque d’être généti-
quement isolé et de ne donner qu’une descendance stérile. D’autres considérations pourraient être
prises en compte, mais dans ce qui suit nous limiterons l’exposé aux mécanismes des variations
sans raisonner sur leurs conséquences en termes de génétique évolutive ou de spéciation.
8.2.1 Mutations, processus à l’origine de matériel génétique nouveau

Une mutation peut être définie comme une modification héréditaire du matériel génétique. Les
causes des mutations peuvent être accidentelles, leur fréquence est aléatoire et très faible : 1
pour 106 générations bactériennes ou, pour un gène individuel, une chance sur 104 par généra-
tion humaine. Des agents mutagènes augmentent leur fréquence.
212
CHAPITRE 8
Si des mutations affectent les cellules somatiques, les conséquences sont limitées aux clones
des cellules touchées, en revanche, elles s’étendent à la descendance si elles portent sur les
cellules germinales. Si les lignées somatiques et germinales ne sont pas distinctes ou si le
mutant se multiplie sur le mode végétatif, les mutations deviennent héréditaires.
Certaines mutations sont étendues à une grande partie d’un chromosome ou à un chromosome
complet : ce sont des mutations chromosomiques ; d’autres se produisent dans un gène
donné : ce sont des mutations géniques. Quelles peuvent être les conséquences des unes et des
autres en termes d’innovation génétique ?
a) Mutations géniques (figure 8.10)
Ces mutations ne touchent que ponctuellement une ou quelques paires de bases au niveau de
Voir Biologie l’ADN. Le plus souvent, la machinerie cellulaire répare l’erreur. Lorsqu’elle n’est pas réparée,
1re année,
chapitre 9,
cela réduit ou élimine la fonction du gène touché. Les conséquences peuvent passer inaperçues
§ 9.2 et 9.3 chez les organismes diploïdes car l’allèle non muté compense la fonction manquante chez son
homologue. L’allèle muté ne s’exprimera dans la descendance que s’il se trouve réuni avec un
autre allèle muté sur le même gène, ce qui laisse une probabilité infime. Toutefois, chez des
organismes qui ont une multiplication végétative, le nombre d’individus susceptibles de
propager cette mutation se trouve fortement augmenté.
Lorsqu’une mutation est portée par un chromosome présent en un seul exemplaire, elle
s’exprime pleinement. Cette situation se rencontre chez les organismes qui ont une partie de
leur cycle à l’état haploïde mais également chez les diploïdes dans le cas des chromosomes
sexuels. Par exemple, dans l’espèce humaine le sexe mâle porte un double lot d’autosomes et
deux chromosomes sexuels X et Y. Il y a peu de gènes somatiques sur le chromosome Y mais
le chromosome X en porte un millier. Toute mutation sur l’un de ces gènes n’est pas
compensée par l’expression de l’allèle normal sur l’autre chromosome. On cite classiquement
l’exemple des mutations entraînant l’hémophilie A ou le daltonisme : la mutation est apportée
par le chromosome X d’origine maternelle ayant un allèle récessif déficient. Chez la mère, le
gonosome X est en double exemplaire et la déficience est compensée.
Remarque : la compensation mérite quelques précisions. En effet, chez les femelles de
mammifères, sur les deux chromosomes X, dans la lignée somatique, un seul s’exprime,
l’autre est muet, sa chromatine est condensée, il forme le corpuscule de Barr. Le choix du
chromosome inactivé est aléatoire, il se fait très tôt au cours du développement (16e jour
chez l’homme), mais ce n’est pas le même dans les différents lignages cellulaires. Les
femelles de mammifères sont une mosaïque : certaines parties de leur organisme expri-
ment le chromosome X hérité de leur père, d’autres celui hérité de leur mère. Si une
mutation survient sur un chromosome X, certaines cellules l’exprimeront, les autres pas.
En quoi consistent les mutations géniques ?
La substitution de bases sur un des brins de l’ADN entraîne le changement complémentaire sur
l’autre brin. Une base peut être remplacée par une autre de la même catégorie (une purine pour
une autre ou une pyrimidine pour une autre) ou par une base de l’autre catégorie. L’addition ou
la perte (délétion) d’une ou plusieurs paires de nucléotides peuvent également se produire.
Quelles sont les conséquences de ces modifications portant sur la séquence des nucléotides ? Si
elles touchent des zones muettes ou non transcrites, les conséquences sont nulles. Pour les
parties qui codent des protéines, si une mutation porte sur une seule paire de bases, les consé-
quences sont variables selon la position de la base dans le triplet. Celles qui touchent la 3e base
du triplet ont souvent peu d’importance (mutation silencieuse) mais dans les autres configura-
tions, un autre acide aminé est codé (mutation faux-sens). Lorsqu’un multiple de 3 bases est
ajouté ou retiré, il y a ajout ou perte d’un ou plusieurs acide(s) aminé(s), dans les autres cas, le
cadre de lecture est décalé et la séquence qui code les acides aminés situés en aval de la muta-
tion est complètement modifiée. La structure de la protéine produite en est affectée ; sa fonc-
tion peut être fortement modifiée voire annulée. La mutation peut également toucher des
séquences régulatrices ou des signaux importants lors de la transcription (apparition ou
disparition de codons initiateurs ou stop ou modification des sites d’épissage).
213
Un exemple classique de mutation ayant pour conséquence le dysfonctionnement d’une

protéine est celui de l’anémie falciforme ou drépanocytose. Une seule mutation portant sur le
gène de la globine provoque la substitution d’un acide aminé en position 6 sur les 146 de la β-
globine. Le codon GAG qui code l’acide glutamique est remplacé par un codon GTG qui code
la valine. L’hémoglobine est alors anormale et lorsqu’elle libère son dioxygène, les hématies
prennent une forme en faucille qui entrave leur circulation dans les vaisseaux de petit diamètre.
Les individus hétérozygotes ne souffrent pas de drépanocytose, mais ils peuvent la transmettre
à leurs descendants. Chez les homozygotes, la mutation a de graves conséquences.
Pour conclure sur ce bref aperçu des mutations géniques, soulignons que lorsqu’elles s’expri-
ment, elles ont de grosses conséquences sur la viabilité de celui qui en hérite, elles ont donc de
fortes chances d’être éliminées par la sélection naturelle.
sur zone muette ou non transcrite nulle

substitutions généralement nulle
sur la 3e base d'un triplet
de bases
en position signifiante mutation faux sens
GENIQUES modification
perte (délétion) décalage de la protéine
ou addition du cadre modification d'une
de bases de lecture séquence régulatrice
modification d'une
séquence signal
MUTATIONS n chromosomes = haploïdie

problèmes liés viable dans de
sur un lot de 3n chromosomes = triploïdie à la méiose nombreux cas
chromosomes 4n chromosomes = tétraploïdie
non viable sauf

2n - 1 = monosomie perte d'un chromosomes sexuels
sur un nombre chromosome
réduit de 2n - 2 = nullisomie perte d'une paire non viable
CHROMOSOMIQUES chromosomes de chromosomes
2n + 1 = trisomie un chromosome en non viable sauf
triple exemplaire chromosomes sexuels
et rares exceptions
délétion = perte du morceau coupé généralement
non viable
sur un fragment translocation = réassociation ailleurs du morceau coupé
pas forcément
de chromosome inversion = réassociation à l'envers du morceau coupé létal, parfois
bénéfique
duplication = réassociation d'un morceau dupliqué
Figure 8.10 Les mutations et leurs conséquences.
b) Mutations chromosomiques (figure 8.10)

➤ Mutations chromosomiques portant sur un lot de chromosomes
L’haploïdie est normale et viable chez de nombreux organismes : champignons, végétaux et
même animaux (les mâles d’abeille sont haploïdes). La diploïdie sera considérée comme l’état
« normal ». Lorsque le nombre de chromosomes est aberrant, un jeu complet de chromosomes
peut être concerné : triploïdes (3n), tétraploïde (4n). Cette situation se rencontre rarement chez
les animaux où elle a généralement des effets délétères ; chez les végétaux, elle est fréquente et
même créée car les polyploïdes ont une taille ou des propriétés intéressantes. Par exemple le
blé, une graminée du genre Triticum, est cultivée à l’état diploïde (2n = 14), à l’état tétraploïde
(2n = 28) ce sont les blés durs ou à l’état hexaploïde (2n = 42) ce sont les blés tendres.
214
CHAPITRE 8
Remarque : chez les autopolyploïdes, les multiples jeux proviennent de la même espèce,
mais on peut créer, par hybridation par exemple, des allopolyploïdes en réunissant des
lots de chromosomes provenant d’espèces différentes. Un exemple en est donné par la
combinaison du blé hexaploïde (2n = 42) et du seigle diploïde (2n = 14) : on obtient une
plante qui réunit le rendement du blé et la robustesse du seigle.
Lorsqu’un organisme contient un nombre impair de lots (n, 3n, 5n…), l’appariement des chro-
mosomes homologues pose problème au moment de la méiose. On pourrait imaginer une répar-
tition n et 0, n et 2n ou n et 4n, mais il faudrait dans ce cas que tous les homologues appariés
migrent dans la même cellule-fille, ce qui n’est pas le cas. La seule méiose possible est observée
chez les mâles haploïdes d’abeille (et quelques autres hyménoptères) où à la première division il
se forme une cellule-fille sans noyau. L’absence de méiose peut être utilisée pour produire par
multiplication végétative des plantes sans graine (banane 3n ou 4n, pastèque 3n).
Chez des animaux sans multiplication végétative, la polyploïdie peut être maintenue grâce à un
mode de reproduction sexué parthénogénétique ou gynogénétique au cours duquel la méiose
est escamotée ou particulière. Par exemple, chez la salamandre triploïde Ambystoma jefferso-
nianum, à un stade précoce de l’ovogenèse, il se produit une duplication des chromosomes sans
division cellulaire, la méiose démarre donc dans des cellules à 6n et se termine par la produc-
tion de gamètes à 3n qui se développent en un embryon, sans fécondation.
➤ Mutations chromosomiques portant sur un nombre réduit de chromosomes
La perte d’un chromosome entraîne le caryotype (2n – 1), il s’agit d’une monosomie. Le gain
d’un chromosome (2n + 1) fait qu’un chromosome est représenté en triple exemplaire, il s’agit
d’une trisomie. La perte d’une paire de chromosomes (2n – 2) est une nullisomie. De telles
anomalies s’expliquent par une non-disjonction de certains chromosomes lors de la mitose ou de
la méiose à la première ou à la seconde division (figure 8.11). Les gamètes qui résultent de cette
méiose anormale sont (n + 1) ou (n – 1), leur union avec un gamète normal donnera des zygotes
monosomiques (2n – 1) ou trisomiques (2n + 1).
Nous limiterons l’examen des conséquences des monosomies ou trisomie à l’espèce humaine.
Les monosomies portant sur des autosomes sont létales assez tôt au cours du développement
fœtal, il en est de même pour les trisomies à l’exception de celles portant sur les chromosomes
13, 18 et 21. Les trisomies 13 (syndrome de Patau) ou 18 (syndrome d’Edwards) causent une
mort précoce, seule la trisomie 21 (syndrome de Down) est viable. Les monosomies ou triso-
mies portant sur les chromosomes sexuels sont viables sauf celles qui suppriment tout
chromosome X. Les différents syndromes sont résumés dans le tableau 8.3 Soulignons que ces
mutations ne sont à l’origine que d’une variation quantitative et non qualitative du matériel
génétique.
TABLEAU 8.3 LES ANOMALIES PORTANT SUR LE NOMBRE DE CHROMOSOMES SEXUELS CHEZ L’HOMME.
Génotype Sexe Nom du syndrome Conséquences
2A XX Normal
2A XY Normal
2A X0 Turner, monosomie X Stérilité, petite taille

2A XXY Klinefelter Stérilité, retard mental
2A XXX Trisomie X Normales, fécondes
2A XYY Normal, fécond
c) Mutations chromosomiques portant sur des fragments de chromosomes (figure 8.10)

Elles ont pour origine deux coupures de l’ADN double brin. Le morceau coupé est enlevé et les
extrémités de part et d’autre de la coupure sont réassociées. Le morceau coupé peut être perdu
ce qui cause une délétion, il peut être ajouté sur une autre coupure sur un autre chromosome
non homologue, il cause une translocation, il peut être recollé sur place mais à l’envers provo-
215
n+1
non disjonction à
la première division
n+1
(a)
n–1
n–1
non disjonction à n+1

la seconde division
n–1
(b) n
Figure 8.11 Anomalies de la méiose. Exemple portant sur une seule paire de chromosomes.
(a) non-disjonction à la première division ; (b) non-disjonction à la seconde division.
quant une inversion. Une coupure peut aussi réassocier un fragment dupliqué, au même
endroit ou sur une autre coupure, il y a alors duplication. Ces coupures et réassociations se
produisent n’importe où, éventuellement dans un gène. On imagine aisément les conséquences
dans l’expression du génome. Les fragments isolés qui ne contiennent pas de centromère sont
perdus au moment de la division cellulaire.
Les délétions sont le plus souvent létales, mais les translocations, inversions et surtout les
duplications, ne le sont pas forcément. Elles peuvent même constituer l’un des éléments de
l’évolution et de la spéciation.
8.2.2 Recombinaisons à l’origine de nouvelles associations géniques
Nous entendons par recombinaison une nouvelle association, un nouvel agencement d’un
matériel génétique préexistant. Nous en distinguerons deux types.
a) Recombinaison homologue
La recombinaison homologue concerne l’échange de parties homologues du génome. Nous
reviendrons sur celles qui se déroulent au cours de la méiose puis envisagerons la situation
comparable au cours de la mitose.
➤ Recombinaison homologue lors de la méiose
Dans le paragraphe 8.1, nous avons montré que les divers brassages de gènes au cours de la
méiose et de la fécondation engendrent un zygote génétiquement original. Dans ce cas, la nova-
tion réside dans de nouvelles associations d’éléments préexistants qui sont les allèles des diffé-
rents gènes. Le grand nombre d’allèles rend compte des différences individuelles. Tout se passe
comme si, dans deux textes semblables certains mots étaient des synonymes : l’échange de ces
mots entre les 2 textes modifie la phrase mais n’en modifie pas le sens. Dans ce paragraphe,
216
CHAPITRE 8
nous étudierons la recombinaison dans les méiocytes. La recombinaison peut être définie
comme le mécanisme qui permet, à l’issue de la méiose, d’obtenir dans les cellules haploïdes
une combinaison d’allèles différente de celle présente dans les génotypes des chromosomes
parentaux au sein du méiocyte.
Par exemple, dans un méiocyte sont réunis le génome d’un gamète parental contenant les gènes
A et B et le génome de l’autre gamète parental qui porte les mêmes gènes sous la forme allé-
lique a et b. À l’issue de la méiose, on obtient des cellules haploïdes portant les gènes AB, ab,
Ab et aB. Comment expliquer l’apparition des recombinants Ab et aB ?
Deux réponses sont possibles selon que A et B sont situés sur le même chromosome ou des
chromosomes différents.
Exemple d’un méiocyte au sein duquel les 2 gènes différents A et B
sont portés par des chromosomes différents
Le génome d’un des parents apporte les allèles A et B de ces gènes, l’autre génome parental
apporte les allèles a et b. La répartition des chromosomes homologues de part et d’autre de la
plaque métaphasique rend compte de l’apparition des recombinants dans les gamètes de F1
(figure 8.12).
génotype des parents
A B a b
A B a b
gamètes des parents
X
A B a b
génotype de F1
A B
a b
gamètes de F1
A B a B
1/4 types types
a b parentaux recombinés A b
1/4
Figure 8.12 Assortiment indépendant de deux paires d’allèles
portés par des chromosomes différents.
Les paires d’allèles sont séparées indépendamment l’une de l’autre, on qualifie leur assorti-
ment d’indépendant. La fréquence des recombinants est : 1/4 A,b + 1/4 a,B. = 1/2. Si l’on
observe la même méiose en partant de dihybrides A,b et a,B, les résultats sont les mêmes (mais
cette fois, les recombinants sont A,B et a,b).
Remarque : on considère ici des proportions acquises statistiquement, sur un grand

nombre de croisements entre parents choisis. Ces conditions ne sont valables que sur du
« matériel » de laboratoire dont la durée de génération est brève (drosophiles, neuros-
pora, des levures, etc.).
Chez des organismes haploïdes, comme Neurospora, il est aisé de reconnaître le génotype des
produits de la méiose, mais chez des diploïdes, comment le savoir ?
On effectue le croisement des gamètes issus de ces produits de la méiose de F1 avec des
gamètes d’une lignée pure doublement récessive pour les allèles considérés : ici a,b. Ce type de
croisement est appelé croisement-test et la souche doublement récessive une souche-test
(tableau 8.4). Les phénotypes observés chez les zygotes indiqueront quels étaient les allèles
dominants dans les gamètes testés.
217
TABLEAU 8.4 RÉSULTATS D’UN CROISEMENT TEST.
Gamètes de la souche Gamète a,b Génotypes et proportions

à tester de la souche test des descendants
1/4 A,B a,b A/a , B/b 1/4

1/4 A,b a,b A/a , b/b 1/4
1/4 a,B a,b a/a , B/b 1/4
1/4 a,b a,b a/a , b/b 1/4
L’égalité des phénotypes des descendants A,B A,b a,B et a,b et le pourcentage de recombi-
naison de 50 % confirme l’égalité des différents types de gamètes donc que les caractères A et
B sont indépendants.
À défaut de posséder une souche-test, on peut répondre à la question précédente en effectuant
une autofécondation des dihybrides entre eux : nous avons vu quels étaient les gamètes possi-
bles et leurs proportions (tableau 8.5)..
TABLEAU 8.5 RÉSULTATS D’UNE AUTOFÉCONDATION DE DIHYBRIDES.
Gamètes maternels
A,B A,b a,B a,b

A,B A,B/A,B A,b/A,B a,B/A,B a,b/A,B
Gamètes A,b A,B/A,b A,b/A,b a,B/A,b a,b/A,b
paternels a,B A,B/a,B A,b/a,B a,B/a,B a,b/a,B
a,b A,B/a,b A,b/a,b a,B/a,b a,b/a,b
proportions des phénotypes : A/B 9/16 ; A/b 3/16 ; a/B 3/16 ; a/b 1/16
Cette proportion 9, 3, 3, 1, dans les phénotypes des descendants (F2) issus d’autofécondation
de dihybrides de F1 est caractéristique de caractères indépendants.
Exemple d’un méiocyte au sein duquel les gènes A et B
sont portés sur le même chromosome
Le génome d’un parent apporte les allèles A et B et l’autre les allèles a et b. Lors de la prophase
de première division de la méiose de la F1, un crossing-over est effectué entre les deux gènes
sur deux chromatides homologues mais pas sur les autres (figure 8.13). Les produits de la
méiose donnent quatre cellules haploïdes qui portent les gènes AB, ab, et les recombinants Ab
et aB. La fréquence des recombinants (Aa + aB) est constante pour deux gènes donnés mais
elle est toujours inférieure à 1/2. Cette fréquence n’est pas la même selon les deux gènes consi-
dérés. De tels gènes sont appelés des gènes liés (car ils sont liés par le morceau de chromosome
qui les sépare).
Quelle est la fréquence de recombinaison pour deux gènes liés (portés par le même chromo-
some) ?
La question a été évoquée dans le paragraphe 8.1.3.a. Nous avons montré comment s’effec-
tuent les crossing-over et quelles en sont les conséquences sur la recombinaison des allèles.
Plus un locus est proche du centromère, moins il a de chances d’être recombiné et plus deux
gènes sont proches moins ils ont de chance d’être séparés par des crossing-over. Réciproque-
ment, si l’on considère deux gènes suffisamment éloignés sur le même chromosome, ils ont de
fortes chances d’être séparés au cours de la méiose. Rappelons ce qui est écrit au paragraphe
précédent : des gènes sont liés si les caractères parentaux retrouvés dans les gamètes recombi-
nants ne répondent pas à la proportion attendue de 50 %.
Reprenons l’exemple des gènes A et B et de leurs allèles a et b. S’ils sont situés sur l’un et
l’autre des deux chromosomes homologues, les gamètes produits donneront les combinaisons
218
CHAPITRE 8
A B
génotype F1
a b
(A) (B)
A B A B
A B A b
a b prophase F1 a B
a b a b
première division de la méiose de F1
A B a b A B a B
A B a b A b a b
seconde division de la méiose de F1 = gamètes de F1
A B A B
25 % F > 25 % types
A B a b parentaux
25 % types F > 25 %
a b parentaux a B
25 %
a b A b F' < 50 % recombinants
25 %
Figure 8.13 Répartition de deux allèles portés par un couple de chromosomes homologues
en position cis (les centromères situés à gauche de A ou a n’ont pas été représentés).
(A) sans crossing-over ; (B) avec 1 crossing-over entre les allèles considérés. F = fréquence
des types parentaux ; F’ = fréquence des types recombinés.
représentées sur la figure 8.13. Dans cet exemple, nous avons supposé que A et B donc a et b
sont situés sur le même homologue : on qualifie cette position de cis.
Si l’on effectue les mêmes croisements mais en supposant que les allèles sont répartis sur les
chromosomes homologues en A,b et a,B, on les qualifie alors en position trans, les propor-
tions de recombinants sont les mêmes que celles du croisement précédent en position cis
(figure 8.14).
Comme pour les gènes indépendants, le génotype des gamètes de cette première génération
(F1) ne sera connu qu’en observant le phénotype des descendants (F2) en les croisant avec un
partenaire récessif pour les allèles de chaque gène.
Les fréquences de recombinaison sont une source fondamentale d’informations pour le généti-
cien puisqu’elles rendent compte de la position des allèles sur le chromosome. En comparant la
fréquence de recombinaison des différents allèles au sein des produits de la méiose, on en
déduit leur position sur le chromosome. L’unité de mesure de distance entre les loci est l’unité
cartographique ou encore le centimorgan (cM). Une unité cartographique ou un cM sont
définis comme la distance qui sépare deux loci présentant un taux de recombinaison de 1 % au
sein des produits de la méiose.
Si l’on reprend l’exemple précédent, que sur 1 000 produits de F2, on retrouve les types paren-
taux initiaux 450 A,B et 490 a,b et les types recombinants 25 A,b et 35 a,B, nous comptons 25
+ 35 = 60 recombinants, le taux de recombinants est 60/1 000 = 6 %. Ce qui peut encore
s’exprimer par :
• distance génétique = fréquence de recombinaison 0,06 ;
• distance génétique = pourcentage de recombinaison 6 % ;
• distance génétique = 6 cM = 6 unités cartographiques.
219
A b
génotype F1
a B
(A) (B)
A b A b
A b A B
a B prophase F1 a b
a B a B
première division de la méiose de F1
A b a B A b a b
A b a B A B a B
seconde division de la méiose de F1 = gamètes de F1
A b A b
25 % F > 25 % types
A b a B parentaux
25 % types F > 25 %
a B parentaux a b
25 %
a B A B F' < 50 % recombinants
25 %
Figure 8.14 Répartition de deux allèles portés par un couple de chromosomes homologues
en position trans (les centromères situés à gauche de A ou a n’ont pas été représentés).
(A) sans crossing-over ; (B) avec 1 crossing-over entre les allèles considérés. F = fréquence
des types parentaux ; F’= fréquence des types recombinés.
Pour connaître la position d’un gène C par rapport aux précédents, il faudra mesurer la distance
génétique entre A et C, nous trouverons par exemple 14 cM. Mais C peut être de part et d’autre
de A. Si B est situé entre A et C, la distance entre B et C est 14 — 6 = 8 cM, Si non, B et C sont
distants de 14 + 6 = 20 cM (figure 8.15). Pour connaître la position relative des trois gènes, il
faudra mesurer la distance entre B et C.
A 6 cM B
A B 8 cM C Figure 8.15 Possibles posi-

tionnement des gènes A, B
14 cM et C sur le chromosome.
C A B
14 cM
20 cM
Si l’on considère deux gènes très éloignés, il y a de fortes chances qu’un crossing-over les
sépare, donc le pourcentage de recombinaison devrait être de 50 %. Nous avons mentionné
plus haut que la valeur réelle est toujours inférieure, quelle en est la raison ? Si deux gènes sont
éloignés, ils ont de fortes chances d’être séparés par un double crossing-over le premier les
sépare, le second les réunit (figure 8.16).
220
CHAPITRE 8
Remarque : on peut aussi calculer la distance génétique d’un gène par rapport au centro-
mère. C’est ce qui a été illustré à propos de Neurospora dans le paragraphe 8.1.3 puisque
chaque recombinaison a sa réciproque, la distance d entre un locus et le centromère est :
d (cM) = (1/2 du nombre d’asques recombinants/nombre total d’asques) × 100.
Par exemple si l’on dénombre 30 asques recombinants pour la couleur des spores sur
150 asques observées, la distance qui sépare le centromère et le gène codant la couleur est :
(1/2 30/150) 100 = 10 cM.
a b
(a)
b
A B
A B
a b
a b
A B
Figure 8.16
A B Un double crossing-over.
(a) sur les mêmes chromatides ;
a b (b) sur des chromatides différentes.
(b) a
b
A B
A B
a B
a B
A b
A b
➤ Recombinaison homologue lors de la mitose

Cette recombinaison se produit dans les cellules somatiques lors de la division mitotique. C’est
un événement rare dont la fréquence est de l’ordre de 10–5 par division. Plus les mitoses sont
actives et plus ces recombinaisons ont de chance de se produire.
Lors de la mitose, les chromosomes d’origine paternels et maternels se placent sur la plaque
métaphasique, sans appariement avec leur homologue. Comment, dans ces conditions, peut-on
expliquer qu’ils échangent des morceaux avec leur homologue ? Accidentellement,
2 chromosomes homologues déjà dupliqués peuvent se trouver proches et s’apparier sur une
petite longueur portant les mêmes allèles. Il peut à ce niveau se produire un crossing-over.
Un exemple de crossing-over mitotique chez la souris, illustré par des aberrations de la couleur
du pelage, a été donné au chapitre 11 de l’ouvrage de 1re année.
Chez les mammifères, des crossing-over mitotique sont responsables de certaines tumeurs dans
lesquelles, à partir d’une cellule hétérozygote, la réunion d’un gène récessif à l’état homo-
zygote provoque une prolifération et une différenciation cellulaire excessives (rétinoblastomes,
rhabdoblastomes, astrocytomes).
b) Recombinaison spécifique de site
Dans ce qui précède, les recombinaisons qui ont été décrites consistent en des échanges
d’allèles. Dans ce qui suit, nous allons rapporter d’autres types de recombinaison au cours
desquels des fragments d’ADN double brin spécifiques sont déplacés et insérés dans un
nouveau site. Dans un premier temps sera envisagée la transposition aléatoire d’éléments dont
le déplacement peut induire des modifications de l’expression génétique, puis, dans un second
temps l’exemple d’un déplacement organisé d’éléments silencieux vers un site actif.
221
➤ Transposition d’éléments mobiles

En 1951 la biologiste Barbara Mac Clintock, qui travaillait sur le maïs, apporte une interpréta-
tion originale des mutations instables qu’elle observe. Elle montre que ces mutations sont asso-
ciées à des déplacements spontanés de fragments d’ADN dans le génome. Ces résultats allaient
à l’encontre du dogme de la stabilité du génome et ils laissèrent sceptiques la plupart de ses
collègues. Puis à partir de 1970, des éléments mobiles furent trouvés chez les bactéries puis chez
toutes les espèces où on les a cherchés. En 1983, Barbara Mac Clintock recevait le prix Nobel.
Les éléments transposables, ou transposons, ou gènes sauteurs, sont des éléments généti-
ques mobiles, capables de sauter d’un endroit du génome à un autre et de s’insérer n’importe
où, y compris dans les gènes dont ils modifient le fonctionnement. Ils représentent 17 % du
génome d’Arabidopsis thaliana, 18 % du génome de Drosophila melanogaster, 45 à 50 % du
génome humain, 50 % du génome de Zea maïs. Les transposons sont des fragments d’ADN de
taille variable, allant de 0,5 à plusieurs dizaines de kb, il en existe plusieurs familles. Par
exemple, chez la drosophile on peut dénombrer 3 000 à 5 000 séquences mobiles réparties en
30 à 50 familles. Chez les mammifères, les éléments transposables LINE (Long Interspersed
Elements) et SINE (Short Interspersed Elements) sont les plus abondants. Chez l’Homme un
élément SINE de la famille appelée AluI d’une taille voisine de 300 pb est présent à environ un
million d’exemplaires et représente 10 % de l’ADN.
Un élément transposable « typique » contient une séquence codant une transposase ; lorsque
cette enzyme est produite, elle ouvre l’ADN et gouverne l’insertion du transposon à ce niveau.
L’ensemble fonctionne à la manière d’un couper/coller. D’autres transposons intègrent leur
ADN par l’intermédiaire d’une transcription reverse de leur ARN, ce sont les rétrotranspo-
sons et fonctionnent à la manière d’un copier/coller. Nous ne détaillerons pas ici la machinerie
ni les mécanismes des coupures et insertions.
Quelles sont les conséquences de la présence de transposons sur l’expression génétique ?
Installés dans le génome, les transposons peuvent y subsister et subir des changements par muta-
tions, mais la plupart de ces éléments ne peuvent plus transposer par perte totale ou partielle de
la possibilité d’exprimer une transposase fonctionnelle. Ils restent cependant capables de fonc-
tionner en utilisant la transposase d’un transposon resté fonctionnel situé ailleurs. La fréquence
de transposition est du même ordre que la fréquence de mutation spontanée soit environ 10–6,
mais dans un génome en voie d’envahissement par un transposon, la fréquence de transposition
peut être beaucoup plus élevée de l’ordre de 10–3 à 10–4 et chez les plantes, certains transposons
atteignent des fréquences de quelques %. Les transposons peuvent induire des mutations.
L’insertion dans une séquence codante l’interrompt et aboutit à un polypeptide tronqué. L’inser-
tion dans un intron a des effets variables : nuls, interruption de la transcription, épissages incor-
rects. L’insertion dans une séquence régulatrice inhibe ou active (promoteur faible modifié) la
transcription. Les transposons peuvent causer des inversions ou des délétions de séquences
codantes comprises entre 2 éléments mobiles. Lors du départ d’un transposon, son excision peut
être imparfaite et laisser dans l’ADN des morceaux de séquence ou conduire à un réappariment
défectueux de l’ADN restant. Lorsque deux transposons sont situés côte à côte sur des chromo-
somes voisins, homologues ou non, ils favorisent la translocation des morceaux d’ADN ; on
observe dans ce cas des effets comparables à ceux d’une recombinaison mitotique.
Du point de vue évolutif, les transposons créent de nouvelles mutations, des réarrangements du
génome, des recombinaisons, de nouvelles combinaisons d’introns-exons et en cela, ils
augmentent le polymorphisme. Il semble y avoir une co-évolution entre les transposons et le
génome de l’hôte mais on observe également une transmission horizontale entre organismes
sans relation phylogénique, probablement due à des vecteurs (parasites, symbiotes... ?).
Du point de vue pratique, les transposons constituent un outil remarquable car on peut y insérer
des séquences que l’on souhaite intégrer à l’ADN. D’autres applications pour le clonage de
gènes ou la sélection de mutants sont également courantes.
➤ Déplacement de gènes silencieux sur un site actif
Certains parasites sont capables de tromper la résistance de leur hôte en renouvelant constam-
ment leurs protéines de surface. Ces protéines sont des antigènes qui suscitent la production
222
CHAPITRE 8
d’anticorps chez l’hôte, mais dès qu’ils sont produits, le parasite se couvre d’autres antigènes
et ce à répétition. Cette variation antigénique se rencontre chez Plasmodium falciparum,
responsable du paludisme, Pneumocystis carinii, un champignon responsable de la pneu-
monie opportuniste chez les personnes atteintes du SIDA, ou Trypanosoma brucei respon-
sable de la maladie du sommeil. Les mécanismes sont bien compris chez T. brucei. Les
antigènes de surface sont des glycoprotéines ancrées dans la bicouche lipidique de la
membrane du parasite, elles forment un manteau d’une épaisseur de 12 à 15 nm. Toutes les
molécules qui forment un manteau à un moment donné sont identiques, mais elles sont
complètement différentes de celles qui formeront le manteau suivant. Pendant qu’une popula-
tion de variants est éliminée par les anticorps de l’hôte, de nouveaux variants apparaissent,
déclenchent une réaction infectieuse et la production de nouveaux anticorps et ainsi de suite.
On évalue à un millier le nombre de variants antigéniques, chacun correspond à un gène qui
code un variant. La majorité des gènes qui codent une glycoprotéine variable (GSV) occupent
sur le chromosome une position où ils ne seront jamais exprimés (gènes silencieux). Chacun
d’eux est copié à tour de rôle puis déplacé (translocation duplicative) en position télomérique
dans un site d’expression où se trouvent neuf autres gènes, l’ensemble est sous contrôle d’un
seul promoteur. La transcription a lieu pour les neuf gènes + le GSV sélectionné, les protéines
de surface produites sont mises en place. Dans 1 cellule sur 102 à 1 sur 106 selon les souches,
un nouveau variant vient prendre la place du précédent, cette nouvelle souche prolifère tandis
que la précédente est éliminée par les anticorps.
8.2.3 Mécanismes favorisant l’hétérozygotie chez les angiospermes

Dans les deux paragraphes précédents nous avons envisagé des processus de variation se
déroulant lors de la formation des tétraspores ou des gamètes. Nous exposons dans ce para-
graphe des processus qui influencent la probabilité de rencontre des gamètes.
a) Mécanisme imposant une fécondation croisée, la dioécie
L’analyse de diverses fleurs montre que certaines plantes ne possèdent que des fleurs d’un
Voir Biologie même sexe sur un même pied (figure 8.17). Il s’agit d’espèces dioïques ( di = deux, oïkos
1re année, = maison) chez lesquelles les pieds mâles et les pieds femelles sont génétiquement différents
TP14 § 14.2.3
(divers saules, le compagnon blanc, le kiwi).
Plante Plante Plante dioïque

hermaphrodite monoïque
pied femelle pied mâle

Figure 8.17 Diverses modalités de répartition des sexes chez les plantes à fleurs.
223
Le déterminisme de cette séparation des sexes dans l’espace est génétique. Comme chez les
animaux, les caryotypes des espèces dioïques qui ont été analysés montrent la présence d’auto-
somes et d’hétérochromosomes. Chez le compagnon blanc, les individus XY produisent des
fleurs mâles, alors que les pieds femelles possèdent deux chromosomes X. Ceci n’est qu’un
exemple, et comme chez les animaux divers types de déterminisme s’observent. Cependant,
dans tous les cas, la fécondation fait intervenir des gamètes issus de génotypes obligatoirement
différents. Cette allogamie obligatoire favorise largement l’installation d’un état hétérozygote.
Cette disposition n’est pas très répandue. On estime à 3 ou 4 % les angiospermes dioïques
vraies. Il existe, à côté d’une stricte séparation des sexes, des cas où l’on trouve des pieds avec
des fleurs hermaphrodites et des pieds soit avec des fleurs mâles (espèces androdioïques) soit
avec des fleurs femelles (espèces gynodioïques). Pour ces plantes, l’autofécondation est théori-
quement possible sur les pieds hermaphrodites.
b) Mécanismes favorisant une fécondation croisée
Mis à part les rares cas de dioécie, l’autofécondation (fécondation mettant en jeu des gamètes
issus d’un même pied) est théoriquement possible pour les autres Angiospermes, hermaphro-
dites et monoïques. Cependant divers dispositifs rendent peu probable la rencontre de gamètes
issus d’un même génotype. Nous en retiendrons deux.
Il s’agit tout d’abord d’une séparation des sexes dans le temps. Chez ces fleurs dichogames on
observe un décalage entre la maturité des anthères et la réceptivité du pistil. La sauge des prés,
diverses campanules montrent dans une même fleur des étamines à maturité avant que les stig-
mates soient réceptifs (fleurs protandres). C’est l’inverse, chez le plantain, diverses poacées,
des rosacées (fleurs protogynes).
Enfin, des dispositifs structuraux font barrage, au sein de la même fleur, à l’autofécondation. Le
Voir « Les
orchidacées »
rostellum des orchidacées empêche le contact des pollinies et des stigmates de la même fleur.
chapitre 5, C’est le cas aussi de fleurs hétéromorphes (primevère) dont la position des étamines, la taille
figure 5.17 et des papilles stigmatiques et celle du pollen rendent peu probable la fécondation par un auto-
Biologie 1re année, pollen. Remarquons que dans ce dernier cas existe un processus d’auto-incompatibilité qui
cahier couleur p. 25 s’ajoute aux obstacles précédents.
Remarque : À l’opposé de ce qui précède, on trouve également des processus qui impo-
Voir Biologie sent ou favorisent une autogamie ! Les fleurs d’été des violettes restent fermées, et la
1re année, fécondation implique obligatoirement l’autopollen. Chez certaines solanacées et astéra-
« les solanacées »,
TP14 § 14.1.3 cées, le pistil croît en passant dans un tube formé par la réunion des anthères. Le pollen
est alors déposé sur les stigmates.
c) Processus d’auto-incompatibilité imposant une allogamie chez les angiospermes
➤ Mise en évidence d’une auto-incompatibilité
Le tableau 8.6 consigne les résultats de protocoles dans lesquels on pratique une autofécon-
dation..
TABLEAU 8.6 MISE EN ÉVIDENCE DE L’AUTO-INCOMPATIBILITÉ
Résultats d’une Type d’auto-

Exemples Conséquences
autopollinisation incompatibilité
Tabac ornemental, Germination du

diverses solanacées, pollen et croissance Gamétophytique :
rosacées et poacées ; avortée du tube • Autofécondation confrontation n/2n
des papavéracées pollinique impossible
• Allogamie
Diverses brassicacées, obligatoire
Aucune germination Sporophytique :
caryophyllacées
du pollen confrontation 2n/2n
et astéracées
Germination et • Autoféconda-
Tabac cultivé, blé, pois… croissance normale tion possible
du tube • Autogamie
224
CHAPITRE 8
Chez certaines espèces, l’autofécondation est effective : l’autopollen germe et engendre une
double fécondation. En revanche chez d’autres, soit il germe mais sa progression est stoppée,
soit il ne germe pas du tout. Tout se passe comme si la plante rejetait son propre pollen. On
parle alors d’auto-incompatibilité gamétophytique (AIG) dans le premier cas et sporophy-
tique (AIS) dans le second. Ces qualificatifs seront justifiés par la suite. Ce rejet de l’auto-
pollen favorise largement l’hétérozygotie. Ces processus supposent un examen, une
reconnaissance du pollen par le pistil. Quels en sont les fondements ?
➤ Bases génétiques de l’AIG et de l’AIS
AIG
Ces processus comportent plusieurs cas. Nous ne retiendrons que le modèle « Solanacées ».
Une analyse génétique de l’AIG met en jeu divers croisements. On teste chez les descendants
la germination du tube pollinique lors d’auto ou d’allopollinisations. Chez le tabac ornemental,
ces analyses (figure 8.18) aboutissent aux résultats suivants:
• système gouverné par un seul locus, qualifié de S (S pour self-incompatibility) ;
• possibilité d’un très grand nombre d’allèles (fréquemment plusieurs dizaines) ;
• relation de codominance entre les allèles ;
• rejet quand l’allèle du pollen est au moins identique à un des allèles du pistil.
Type de
Autopollinisation Pollinisation croisée
fécondation
Génotype des
cellules mères S1 S2 S1 S3 S3 S4
du pollen
Génotype
S 1 ou S 2 S1 ou S 3 S3 ou S 4
du pollen
Génotype des
cellules végéta- S3
S1 S2 S1 S3 S3 S3 S4 S4
tives et généra-
tives du pollen
Génotype des
xx x
cellules du pistil,
c'est à dire du S1 S2 S1 S2 S1 S2
pied pollinisé
Génotype de
l'oosphère S1 S2 S1 S2 S1 S2
contenue
dans l'ovule
Génotype S1 S3 S2 S3
S1 S3 S2 S3
des embryons S1 S4 S2 S4
Figure 8.18 Bases génétiques du modèle solanacée de l’AIG.

En bleu, les nouveaux génotypes, différents de celui des parents.
Ce type de confrontation n/2n, entre un génome haploïde (noyau du pollen) et un génome

diploïde (cellules stigmatiques et stylaires), justifie le qualificatif de gamétophytique. On fait
référence au fait que le pollen n’intervient que par un allèle. La paroi qu’il élabore lors de la
225
croissance du tube pollinique est mise en place par la cellule végétative. Elle affiche donc des
« étiquettes » protéiques issues d’un génome haploïde, confrontées à des protéines issues d’un
génome diploïde élaborées par les cellules stylaires et stigmatiques.
AIS
Chez diverses plantes, l’auto-incompatibilité s’accompagne de l’absence totale de germination
du tube. Si l’on reprend l’analyse précédente avec diverses plantes comme les brassicacées, on
Voir « Le pollen » arrive à des résultats contradictoires. À savoir qu’un pollen S1 sur un style S1S3, dans un cas
chapitre 5, germera et dans l’autre ne germera pas ! On a donc été amené à envisager un autre processus .
§ 5.2.2a La formation de l’exine du pollen met en jeu les cellules du tapis qui sont diploïdes. On envi-
sage donc que ce sont des étiquettes mises en place par un génome diploïde qui sont confron-
tées aux protéines des cellules stigmatiques (2n/2n).
L’analyse génétique conduit aux résultats suivants (figure 8.19) :
• système gouverné par un seul locus, S ;
• relations de codominance ou de dominance/récessivité entre les allèles ;
• rejet quand au moins un allèle exprimé par une cellule du tapis est identique à un allèle stig-
matique.
Type de
Autopollinisation Pollinisation croisée
fécondation
Génotype
des cellules S1 S2 S1 S3 S2 S3
mères du pollen
Allèles exprimés S 1 et S 2 S 1 et S 3 S3
par les cellules
du tapis codominance codominance dominance S3 /S 2
Protéines du man-
teau pollinique S3
S 1S 2 S 1S 2 S 1S 3 S 1S 3 S3 S3
S2 S3
Génotype des S1 S2 S1 S3 S2 S3 S3
cellules végéta-
x
x
x
x
tives et généra-
tives du pollen
Génotype des
cellules du pistil,
c'est-à-dire du S1 S2 S1 S2 S1 S2
pied pollinisé
Génotype de
l'oosphère S1 S2 S1 S2 S1 S2
contenue
dans l'ovule
Génotype S1 S2 S2 S2
des embryons S1 S3 S2 S3
Figure 8.19 Bases génétiques de l’AIS.

En bleu, les nouveaux génotypes, différents de celui des parents.
Comparaison des résultats

Dans l’AIG, seuls des hétérozygotes pour S sont produits. Dans l’AIS, les résultats sont plus
complexes : des homozygotes pour S peuvent être engendrés !
Nous envisageons dans la suite successivement les bases moléculaires des deux processus.
226
CHAPITRE 8
➤ Bases moléculaires de l’AIG

Il faut isoler et caractériser les produits de l’expression des allèles au niveau du tube pollinique
en croissance et dans les cellules stylaires.
On a pu par électrophorèse séparer les protéines stylaires codées par les divers allèles,
(protéines SLG encore appelées SRNases). On teste ensuite la croissance de tubes polliniques
issus de grains de pollen de génotype connu. Elle est significativement inférieure sur un milieu
renfermant une protéine codée par un allèle identique à celui du pollen. Enfin, l’introduction et
l’expression d’un allèle S3 dans une plante S1S2 (transgenèse par Agrobacterium) entraîne le
rejet de pollens, S1, S2 et S3. On vérifie ainsi la fiabilité du modèle proposé.
La protéine stylaire a été séquencée. Elle possède :
• deux domaines hypervariables, spécifiques de l’allèle, au niveau desquels s’effectuerait la
reconnaissance ;
• des domaines conservés dont certains comportent une histidine qui serait essentielle à l’acti-
vité RNase de cette molécule.
Qu’en est-il des protéines polliniques ? Leur connaissance est récente, beaucoup plus tardive
que celle des SRNases stylaires. Il s’agit de protéines SLF, possèdant deux domaines, un site de
reconnaissance de la partie spécifique de la SRNase et une F box responsable de l’inhibition de
l’activité RNase.
Le schéma de la figure 8.20 présente un modèle couramment admis aujourd’hui. Il prend
notamment en compte que l’ensemble des protéines stylaires pénètre dans le tube pollinique en
croissance. Le processus d’entrée dans le tube demeure mal connu. Lors de la croissance d’un
pollen S1 sur un style S1S2, la protéine SLF1 élaborée par le pollen S1 reconnaît :
• avec une faible affinité le domaine catalytique de SRNase2. L’activité Fbox initie la dégrada-
tion de SRNase2 par ubiquitination et la voie du protéasome ;
• avec une forte affinité le domaine spécifique de SRNase1. Le domaine à activité RNase libre
catalyse la dégradation des ARN du tube pollinique dont la croissance s’arrête (cas d’auto-
incompatibilité).
Lors de la croissance d’un pollen S3 sur un style S1S2, la protéine SLF3 élaborée par le
pollen S3 ne reconnaît que les parties catalytiques des SRNase 1 et 2 qu’elle bloque. Les
SRNase ne catalysent pas la dégradation des ARN du tube pollinique dont la croissance
continue (cas de compatibilité pollen/pistil).
D’autres protéines indépendantes du système de reconnaissance interviennent également dans
le contrôle de la croissance du tube pollinique. Enfin, notons que de nombreux points restent
inexpliqués : comment est contrôlée l’expression d’un seul des deux gènes, SLF dans le pollen
et SRNase dans le style ?
➤ Bases moléculaires de l’AIS
Trois gènes différents ont été identifiés au locus S, chacun comportant de nombreux allèles. Le
tableau 8.7 regroupe les caractéristiques des produits de S identifiés.
TABLEAU 8.7 CARACTÉRISTIQUES DES PRODUITS D’EXPRESSION DES GÈNES DU LOCUS S
Présence dans les cellules

Protéines S Présence dans le pollen
stigmatiques
SLG, S locus Dans la paroi cellulaire Absente

glycoprotein
SRK , S receptor Dans la paroi, le plasmalemme Absente

kinase et le cytosol
SCR, S cystein rich Absente Dans le manteau pollinique
On retrouve une protéine SLG, mais sans activité RNase. On trouve aussi un récepteur à activité
kinase, SRK, et une protéine SCR riche en cystéine. Cette dernière diffuse et entre en contact
227
tube auto-incompatibilité compatibilité tube

pollinique cellule pollinique
issu d'un stylaire issu d'un
pollen S1 S1 S 2 pollen S3
DÉGRADATION dégradation dégradation DÉGRADATION

d'une partie de SRNase2 de SRNase1 de toutes
des SRNase et de SRNase 2 les SRNase
protéasome
protéasome
PÉNÉTRATION
ubiquitination
de l'ensemble
des SRNase ubiquitination
* ? ?
ARN
dégradés
activité RNase
effective * pas d'activité
Arrêt de la RNase
croissance du tube Croissance du tube
SLF1 SRNase 1
site non spécifique site spécifique

SLF2 SRNase 2 basse affinité haute affinité
SLF3 SRNase 3
Figure 8.20 Modèle des processus moléculaires de l’AIG.
Point d’interrogation : processus de pénétration des SRNase non connu.
avec les protéines stigmatiques après étalement du manteau pollinique lors du contact pollen
stigmate. La figure 8.21 illustre un modèle établi à partir de ces données. En cas d’incompatibi-
lité, l’association SLG/SRK (1) aboutit à l’activation du domaine kinase de SRK (2). Suit la
phosphorylation d’une protéine ARC1 (3) qui devient active. Elle possède un motif Ubox entraî-
nant l’ubiquitination (4) et la destruction par le protéasome (5) de substrats, non encore identi-
fiés, nécessaires à la croissance du tube pollinique. Parallèlement, le pollen n’est pas hydraté. Le
plasmalemme des cellules stigmatiques possède une aquaporine, la protéine MOD, qui resterait
fermée (6). Le lien direct entre cet état fermé et ARC1 n’a pas été établi. Des intermédiaires, non
isolés, doivent intervenir. Si on est en présence d’allopollen, l’activité du récepteur kinase n’est
pas moblisée : SRK est inactif. ARC1 n’est pas phosphorylée et la croissance du tube pollinique
a lieu. Parallèlement, de l’eau peut être libérée par les cellules stigmatiques, via des aquaporines
ouvertes. Le grain de pollen hydraté peut germer.
228
CHAPITRE 8
Il ne s’agit que d’un modèle dont bien des mécanismes restent à élucider. Soulignons l’ubiqui-
tination déjà rencontrée dans le modèle de l’AIG.
cellule du
CODOMINANCE S 1 S 2 tapis S1S 2
intine
exine cellule
végétative protéines du
manteau
S 1 ou S2 manteau codées
pollinique
par les allèles
S 1 et S 2
S CR2
S CR1
S CR2
AUTO-
INCOMPATIBILITÉ
ABSENCE DE
GERMINATION
DU POLLEN
SLG 1
1 SLG 2 SRK 1
paroi
?
plasmalemme protéine
x
SRK 2
6 MOD
2
*
P
H2O ADP ATP
3 cellule
stigmatique
S 1S 2
protéine
ARC 1
Dégradation
de X 5 4
protéasome X facteurs de croissance
du tube pollinique
(non identifiés)
ubiquitination
Figure 8.21 Modèle des processus moléculaires de l’AIS.

1 à 6 : explications dans le texte.
d) Importance des processus d’auto-incompatibilité chez les angiospermes

Voir chapitre 4,
§ 4.1.2 Les angiospermes avec 250 000 espèces recensées représentent le groupe dominant la flore
continentale actuelle. C’est un taxon très diversifié par sa morphologie, ses types biologiques et
les milieux qu’il occupe. Les pinophytes ne comportent que 600 espèces connues avec deux
Voir « Les types biologiques seulement (phanérophytes et chaméphytes). Or, dans ce groupe on ne
pinophytes » connaît pas d’auto-incompatibilité alors qu’environ la moitié des espèces est monoïque et le
TP10, § 10.2 et 10.3
reste dioïque. L’autofécondation est donc largement possible.
229
Chez les angiospermes, le nombre d’espèces où elle est théoriquement possible est encore plus
grand (environ 95 % des espèces). Cependant l’auto-incompatibilité, largement répandue la
restreint fortement. Ceci engendre un taux d’hétérozygotie élevé chez les Angiospermes,
certainement bien supérieur à celui des pinophytes. L’auto-incompatibilité est responsable de
la diversité et de la réussite des angiospermes. Ainsi, à côté de la réalisation d’un fruit, une
fonction essentielle du pistil est d’assurer une protection, protection mécanique des ovules,
mais sutout physiologique: il protège la plante contre son propre pollen. C’est l’un des atouts
de l’angiospermie.
Notons enfin que, à la différence des processus immunitaires des animaux, il s’agit d’un rejet
du soi. Cependant, comme eux, les végétaux peuvent par leur membrane plasmique et leur
matrice extracellulaire, élaborer des processus complexes de reconnaissance. Des processus
similaires existent et participent de même à la diversité génétique de divers mycètes (hétéro-
thallisme) et de ciliés (types sexuels).
8.3 CONSÉQUENCES GÉNÉTIQUES COMPARÉES

DE LA REPRODUCTION SEXUÉE
ET DE LA MULTIPLICATION VÉGÉTATIVE
Les deux modalités existent, elles fonctionnent fort bien l’une et l’autre et il n’est pas question
ici de désigner le gagnant. Nous dégagerons les points positifs ou négatifs de l’une (tableau de
synthèse) et de l’autre et conclurons par un aperçu sur la parthénogenèse qui est un cas particu-
lier de reproduction sexuée.
8.3.1 Avantages et les inconvénients de la multiplication végétative

Nous employons le mot « multiplication » et non « reproduction » car il n’y a dans ce mode de
prolifération aucun rapport avec des phénomènes liés à la sexualité : il s’agit d’un clonage à
partir d’un individu fondateur. Nous n’ignorons pas que le vocabulaire employé est parfois
trompeur et souvent consacré par l’usage mais nous éviterons « reproduction asexuée » ou
« reproduction végétative ». Si l’on entend par « reproduction » copie à l’identique, (comme
un photocopieur qui reproduit des documents), le mot ne convient plus pour désigner la repro-
duction sexuée puisque les gamètes puis le zygote sont originaux ; il est alors préférable
d’employer les termes de reproduction conforme (à l’identique) et non conforme (sexuée).
La multiplication végétative évite les phénomènes de sexualité et en cela, elle offre un gain de
temps et d’énergie considérables. Ces gains peuvent être mis à profit pour peupler les milieux.
Le dynamisme de peuplement est assez efficace pour prendre le pas sur la même espèce ou des
espèces voisines à reproduction sexuée.
Au cas où l’individu souche aurait acquis une mutation favorable, cet avantage est rapidement
multiplié, la situation inverse est tout aussi valable. Dans un cas comme dans l’autre, il faut
prendre en compte le facteur temps : une mutation immédiatement favorable peut permettre
l’exploitation de milieux nouveaux mais fragiles, si ce milieu se modifie, la conséquence
devient catastrophique. À l’inverse, une mutation neutre ou légèrement défavorable dans
l’immédiat, pourrait devenir favorable si les conditions changent plus tard.
Les mutations sont rares et le plus souvent défavorables : la rapidité de la multiplication végé-
tative est un moyen de se débarrasser des défavorables par l’élimination de ceux qui la portent
et de sélectionner les favorables.
Les mutations et surtout les crossing-over mitotiques apportent un renouvellement de l’infor-
mation, par conséquent l’argument classique à l’encontre de la multiplication végétative sur la
fixation du génome doit être largement modulé. Il est vrai que ces événements sont rares, le
plus souvent létaux ou contre-sélectionnés par le milieu ou les conditions de vie (nous verrons
Voir chapitre 6, qu’il le sont aussi dans la reproduction sexuée).
§ 6.4.2 Est-ce que la multiplication végétative a réussi ? Chez les végétaux la réponse est positive, elle
est même la seule multiplication possible dans de nombreux cas. Chez les animaux, elle n’est
230
CHAPITRE 8
pas compatible avec un niveau d’organisation élevé, c’est pourquoi on la rencontre essentielle-
ment cher les invertébrés acœlomates et cœlomates hyponeuriens, chez les chordés, elle ne
s’observe que chez les urochordés. Dans les groupes où elle fonctionne, c’est un moyen de
multiplication efficace, souvent lié au parasitisme (mais pas exclusivement).
8.3.2 Avantages et inconvénients de la reproduction sexuée

En première analyse, la reproduction sexuée comporte bon nombre d’inconvénients. La forma-
tion de gamètes est un processus long, coûteux en énergie, compliqué et qui se termine par un
gâchis non négligeable (combien de gamètes sont-ils réellement produits pour la formation d’un
zygote ?). La différenciation de deux sexes a un coût important puisque, lorsque les sexes sont
séparés, les mâles sont réduits à la production de gamètes : le potentiel reproductif repose entiè-
rement sur les femelles, c’est-à-dire statistiquement sur 50 % de la population. Pourtant, la
reproduction sexuée existe, c’est donc que les aspects positifs l’emportent. Quels sont-ils ?
Le brassage génétique apporte une variabilité qui permet de faire face en cas de modifications
du milieu (argumentaire darwiniste : variations héréditaires sélection du milieu).
La variation qui est due aux mutations et à la recombinaison n’est conservée que si elle est
favorable et que si elle est transmise à la descendance. Pour les espèces à reproduction sexuée,
cette transmission ne se fera que si elle porte sur la lignée des cellules qui sont impliquées
dans la gamétogenèse. Mais si cela est acquis, la transmission à la descendance de plusieurs
mutations favorables sera beaucoup plus rapide lors de la reproduction sexuée que lors de la
multiplication végétative. Prenons l’exemple de deux mutations favorables A et B apparues
séparément. Lors de la multiplication végétative, il faudra attendre que la descendance de
l’individu qui a reçu la mutation A reçoive également la mutation B. Au rythme des muta-
tions, et compte tenu de la probabilité pour que B touche aussi ceux qui ont reçu A, l’événe-
ment a de faibles chances de se produire. Lors de la reproduction sexuée, si A apparaît chez un
individu et B chez un autre, leur descendance héritera d’emblé de A et de B. Faut-il encore
que ces deux mutants se rencontrent et qu’ils ne soient pas du même sexe ; lorsque la popula-
tion est grande, la probabilité de leur rencontre est augmentée. Pour qu’elles expriment leur
caractère favorable, ces deux mutations doivent être réunies mais elles doivent également être
dominantes, si elles sont récessives, elles ne s’exprimeront qu’à l’état homozygote, elles
devront donc pour cela être recombinées dans les gamètes des descendants. À l’inverse, si une
mutation récessive défavorable survient, la recombinaison permet de la compenser en
amenant un allèle favorable dominant.
Les milieux évoluent constamment, sous la pression des espèces qui y sont le mieux adaptées.
Pour s’y maintenir, elles doivent évoluer rapidement. La reproduction sexuée offre les moyens
d’y parvenir.
Il ne faut pas perdre du vue que la recombinaison présente également des effets négatifs en
détruisant des combinaisons avantageuses de gènes. Supposons que sous la forme allèlique A
et B ainsi que a et b, deux gènes apportent un avantage. Cet avantage sera effectif chez les
haploïdes ou chez les homozygotes qui se multiplient sur le mode végétatif. En revanche, la
reproduction sexuée donnera par recombinaison des individus A,b et a,B qui ne bénéficieront
plus de l’avantage.
On peut se demander comment est apparue la reproduction sexuée ? il n’y a pas de réponse
claire à cette question. Toutefois, les mécanismes de la recombinaison, connus dès les bacté-
ries, devaient être, à l’origine, destinés à réparer des erreurs de réplication. Une autre hypo-
thèse, qui n’exclut pas la précédente, est liée à l’existence de plasmides ou de virus qui peuvent
transférer de l’information génétique. Chez les eucaryotes, l’apparition du noyau et le perfec-
tionnement de la réplication de l’ADN évite d’avoir à compenser des pertes, donc isole de toute
innovation génétique, ne laissant plus que la reproduction sexuée comme moyen d’échanger de
l’information génétique.
Enfin, une mutation généralement coûteuse, entretenue par une reproduction sexuée coûteuse
peut survenir à tout moment mais ne s’avérer utile que beaucoup lus tard (apparition d’un
nouvel environnement par exemple) et donc n’être payante qu’à long terme. On peut s’inter-
231
roger sur ces mécanismes : pré-science de la sélection naturelle qui donne par avance les
moyens de faire face à une situation future ? ou tout simplement le hasard qui fait un tri
aléatoire ?
Le coût des mâles, la perte chez la femelle de 50 % de ses gènes au cours de la méiose, pour-
raient être évités si on imaginait que seules les femelles se reproduisent et que la méiose soit
escamotée. Ce mode de reproduction existe : c’est la parthénogenèse ou reproduction sexuée
uniparentale, par opposition à celle qui requiert les deux sexes et qui est biparentale.
8.3.3 Parthénogenèse : une reproduction sexuée uniparentale

La parthénogenèse, présente chez les végétaux comme chez les animaux, se définit comme
l’ensemble des phénomènes permettant le développement d’un nouvel organisme à partir d’un
gamète femelle sans participation du gamète mâle ou de tout autre élément susceptible de
provoquer l’activation (encart 8.1).
La parthénogenèse
ENCART 8.1
La parthénogenèse a pour point de départ les cellules qui donneront les gamètes, c’est
donc un cas particulier de reproduction sexuée. Cette cellule, par diverses modalités,
évolue en un zygote diploïde. L’embryon se développe selon les étapes classiques de
l’embryogenèse. À part la fécondation, ce mode de reproduction est une reproduction
sexuée typique. Selon les moyens de réguler la diploïdie, il y a ou non recombinaison
inter- ou intrachromosomique. Donc, les parthénotes ne sont pas forcément génétique-
ment conformes à leur mère. Les auteurs anglo-saxons emploient le terme de « asexual
reproduction » pour désigner la parthénogenèse en ce sens qu’il n’y a pas de rapproche-
ment des sexes pour obtenir un zygote. La traduction littérale « reproduction asexuée »
est un contresens répandu dans la littérature et dans les esprits. Les mots « asexual
propagation » peuvent être traduits par « propagation, ou multiplication, végétative ».
Le meilleur moyen de désigner la parthénogenèse serait : « reproduction sexuée
uniparentale ». Remarquons cependant que ce terme s’applique aussi à l’autoféconda-
tion, qui est très rare chez les animaux mais qui existe chez un certain nombre de
végétaux.
Il n’est pas question de développer ici le sujet sur le fond mais seulement de montrer quels sont
les avantages ou inconvénients évolutifs de ce mode de reproduction.
Pour comprendre quel est le coût des mâles, prenons un exemple simple dans lequel on
suppose qu’une femelle a deux descendants par génération et comparons l’effectif total de la
descendance lors de la reproduction sexuée biparentale et uniparentale (tableau 8.8) :
TABLEAU 8.8 COMPARAISON REPRODUCTION SEXUÉE UNIPARENTALE ET BIPARENTALE.
Générations Rep. sexuée uniparentale Rep. sexuée biparentale

fondatrice 1 1
1 2 2 (1 et 1 )
2 4 2 (1 et 1 )
3 8 2 (1 et 1 )
4 16 2 (1 et 1 )
5 32 2 (1 et 1 )
N 2N toutes 2 (1 et 1 )
À la 10e génération, la femelle fondatrice parthénogénétique aura 1 028 descendants, la

femelle à reproduction biparentale en aura 2.
232
CHAPITRE 8
Comment la méiose est-elle escamotée et comment la diploïdie est-elle rétablie ? Les moda-
lités sont nombreuses et doivent être détaillées :
• doublement des chromosomes dans le méiocyte (4n), crossing-over entre copies, pas de
brassage génétique ;
• suppression de la première division par non émission du premier globule polaire :
– avec crossing-over : séparation des chromosomes à la 2e division, il y a brassage géné-
tique ;
– sans crossing-over : comme précédemment mais pas de brassage génétique ;
• suppression de la seconde division : le second globule polaire n’est pas émis, il y a brassage
génétique ;
• méiose normale puis fusion des deux premiers blastomères, il y a brassage génétique.
La reproduction sexuée uniparentale permet donc, dans certaines conditions, de maintenir un
brassage génétique, mais, à part les mutations, elle ne permet pas d’apport génétique nouveau.
La parthénogenèse est un mode de reproduction très ancien, mais les espèces qui la pratiquent
exclusivement ne perdurent pas ; il est probable que le manque d’apport génétique soit la cause
de leur disparition. Toutefois, ce n’est pas une règle : les quelques 1 800 espèces de rotifères
bdelloïdes sont toutes parthénogénétiques depuis 80 à 100 millions d’années ou les glomales,
champignons zygomycètes qui ne produisent que des spores uniparentales existent depuis 400
millions d’années.
Certaines espèces tirent avantage des modes de reproduction sexuée : par exemple les puce-
rons. Au printemps, les individus fondateurs issus d’un œuf biparental se reproduisent parthéno-
génétiquement, ils exploitent le milieu au maximum par une explosion démographique, puis à la
fin de l’été, lorsque les conditions sont moins favorables, ils reviennent à une reproduction bipa-
rentale et pondent des œufs qui permettront de passer la mauvaise saison.
8.3.4 Conclusion
La multiplication végétative se fait à partir de cellules restées totipotentes qui, par mitose et
différenciation, donnent un nouvel organisme. Il n’y a, en général, pas d’embryogenèse. Dans
ce mode de développement, les divisions cellulaires successives construisent un clone à partir
des cellules du « parent ». Ce nouvel organisme est génétiquement semblable à son parent, il y
a reproduction conforme. Seules des mutations, des translocations ou des recombinaisons
mitotiques peuvent apporter des innovations génétiques.
La reproduction sexuée est plus complexe, elle se déroule à partir des cellules particulières : les
cellules-mères des tétraspores chez les végétaux ou la lignée germinale chez les animaux. La
méiose consiste en deux divisions particulières qui permettent de faire passer une cellule
diploïde à l’état haploïde. Ces cellules sont à l’origine de gamètes de sexe différent qui se
réunissent lors de la fécondation et reconstituent un zygote diploïde. Ce zygote est génétique-
ment original car il contient deux lots de chromosomes provenant de deux parents différents ;
de plus lors de la gamétogenèse les chromosomes de chaque parent ont été remaniés par des
échanges de fragments homologues. Ces remaniements sont à l’origine de recombinaisons
responsables de l’originalité génétique des gamètes puis du zygote. S’ajoutent à ces recombi-
naisons les mutations ou transpositions. À côté de ces processus assurant la diversité des
gamètes, existent des mécanismes favorisant ou imposant une fécondation croisée. Chez les
animaux hermaphrodites, l’autofécondation est très rare. Chez les angiospermes, à majorité
hermaphrodites ou monoïques il en est de même : des processus d’auto-incompatibilité empê-
chent la germination d’un pollen sur un pistil du même pied.
De ces deux modalités quelle est celle qui apporte le plus d’opportunités d’innovations
génétiques ? Classiquement, il est admis que c’est la reproduction sexuée mais soulignons que
toutes les innovations ne sont pas forcément favorables. Les cellules impliquées dans la gamé-
togenèse sont directement capables de transmettre une innovation à la descendance ; les géné-
rations sexuées sont lentes. Si une innovation survient dans une cellule impliquée dans la
multiplication végétative, tous les individus issus de ce clone en bénéficient et ce rapidement
car leur génération est rapide.
233
La reproduction sexuée uniparentale (parthénogenèse) est le développement d’un gamète

femelle sans fécondation. L’apport génétique du gamète mâle fait défaut, ce qui est en défaveur
de l’innovation. La suppression des mâles donne aux espèces parthénogénétiques le moyen de
proliférer rapidement (potentiel génétique de 100 %) et de répandre d’éventuels gènes mater-
nels favorables. En revanche, la faible plasticité génétique ne permet pas forcément de faire
face à de nouvelles contingences du milieu.
Quelles que soient les modalités de reproduction envisagées, la plupart des innovations par
mutation ou transposition sont catastrophiques. La recombinaison présente l’avantage de
déplacer des allèles déjà « triés » puisqu’ils sont présents dans des cellules viables.
RÉVISER
La reproduction sexuée est un processus long et complexe qui comporte deux • allèle
processus cellulaires complémentaires, méiose et fécondation. Elle met en place • allogamie
• allopolyploïde
dans des gamètes haploïdes un lot de chromosomes issus du génome des • asque
2 parents. Par un brassage intra- et interchromosomique, les gamètes héritent • autogamie
d’un assortiment original d’allèles parentaux. Ces mécanismes de recombi- • auto-incompatibilité
naison génétique sont à l’origine de variations permettant au futur zygote de gamétophytique
faire face à la pression sélective du milieu. Les croisements au hasard préservent • auto-incompatibilité
l’hétérozygotie et la diversité des allèles alors que les croisements consanguins sporophytique
favorisent l’homozygotie. Il existe chez de nombreuses angiospermes des • autopolyploïde
• bivalent
processus d’auto-incompatibilité qui imposent une fécondation croisée, favori- • brassage
sant l’hétérozygotie. Les recombinaisons, les mutations et la transposition sont • centimorgan
de bons moyens de perpétuer la diversité génétique . Ils peuvent s’appliquer aux • chiasma
cellules engagées dans la gamétogenèse, mais aussi aux cellules somatiques. Par • complexe synaptonémal
conséquent, la multiplication végétative qui se fait à partir de cellules somati- • crossing-over
ques restées indifférenciées bénéficie d’une certaine innovation génétique. La • délétion
parthénogenèse, reproduction sexuée uniparentale, réunit les avantages de la • diacinèse
• dioécie
multiplication végétative et de la reproduction sexuée biparentale. Ses modalités • diploïde
sont diverses mais l’apport génétique extérieur, à part les mutations, y fait • diplotène
défaut. Les espèces qui alternent reproduction sexuée uni- et biparentales tirent • duplication
profit des 2 systèmes (tableau de synthèse). • élément transposable
• fécondation
• gènes sauteurs
Attention • génotype
• haploïde
• Évitez la confusion entre mitose (ouvrage de 1re année) et méiose. Remar- • Hardy-Weinberg
quez bien que lors de la première division méiotique, le chromosome méta- • hérédité
phasique comporte deux kinétochores accolés qui fonctionnent comme un • hermaphrodisme
seul ; il n’y a pas de séparation des chromatides lors de la première division • hétérozygotie
méiotique. • interchromosomique
• intrachromosomique
• Ne confondez pas nombre de chromatides et nombre de chromosomes. • inversion
• Ne confondez pas multiplication végétative (= reproduction conforme) et • leptotène • locus
reproduction sexuée (= reproduction non conforme) et ne pas classer la • méiocyte
parthénogenèse (= reproduction sexuée uniparentale) dans la reproduction • méiose
asexuée (ce qui au sens propre ne veut rien dire). • monoécie
• Trisomie et triploïdie n’ont pas le même sens. • monosomie
• multiplication végétative
• mutations
• mutations chromosomiques
234
CHAPITRE 8
RÉVISER
TABLEAU DE SYNTHÈSE COMPARAISON DES CARACTÉRISTIQUES DE LA SEXUALITÉ ET DE LA CLONALITÉ.
CARACTÉRISTIQUES GÉNÉTIQUES CARACTÉRISTIQUES GÉNÉRALES
• création de nouvelles associations • production d'individus nouveaux génétiquement

génétiques (recombinaisons 1 • accélération de l'installation de combinaisons
et fécondation alléliques favorables
• polymorphisme favorisé • mise en place de formes juvéniles fragiles
SEXUALITÉ
• processus coûteux en énergie
méiose
• maintien du caryotype de l'espèce • « coût » énergétique des mâles
et fécondation
• restauration de l'information d'origine
par la recombinaison homologue 2
• possibilité de réparation
• élimination de mutations nocives
• maintien du patrimoine génétique • mise en place de clones

2
(aux exceptions suivantes près) • constitution possible de colonies
• possibilité de colonisation rapide des milieux
CLONALITÉ • processus moins coûteux que le précédent
• mutations accumulées dans le clone • maintien de variétés à caractères intéressants
(non éliminées) 1 • risque de disparition d'une population lors d'une
• recombinaisons mitotiques attaque par un pathogène
1. Variabilité 2. Stabilité
Mots-clés (suite) • protogynie • rétrotransposon

• mutations géniques • race pure • translocation
• nodule de recombinaison • recombinaison • transposon
• nullisomie • recombinaison spécifique • trisomie
• pachytène de site • unité cartographique
• parthénogenèse • réduction chromatique • variation antigénique
• phénotype • reproduction biparentale • zygote
• protandrie • reproduction uniparentale • zygotène
S’ENTRAÎNER
Vrai/faux
Vrai Faux
1. Lors la multiplication sexuée uniparentale, il n’y a jamais recombinaison. ❏ ❏
2. Dans le syndrome de Turner il y a nullisomie X. ❏ ❏
3. Dans le syndrome de Turner il y a trisomie X. ❏ ❏

4. Dans le syndrome de Turner il y a monosomie X. ❏ ❏
5. Les crossing-over mitotiques ont lieu lors du stade pachytène. ❏ ❏
6. Les crossing-over mitotiques ont lieu lors du stade zygotène. ❏ ❏
7. Les transposons sont très nombreux dans les cellules humaines. ❏ ❏
8. Les rétrotransposons sont des organites qui permettent de voir ce qui est ❏ ❏
à l’arrière des chromosomes.
9. Chez l’Homme, le génotype 2aXYY donne un phénotype normal. ❏ ❏
10. Tous les chromosomes s’apparient avec leur homologue au stade diacinèse. ❏ ❏
235
11. À la métaphase de seconde division de la méiose, les microtubules ❏ ❏

kinétochoriens sont disposés en sens inverse.
12. Il n’y a pas de différence entre une chromatide et un chromosome. ❏ ❏
13. Un centimorgan est la même chose qu’une unité cartographique. ❏ ❏
Exploitation des 1. Par quels moyens la multiplication végétative peut-elle apporter une originalité génétique ?
connaissances 2. Quelles sont les similitudes et les différences entre la reproduction sexuée biparentale et la
reproduction sexuée uniparentale ?
3. En quoi consiste le brassage interchromosomique ? Et en quoi cela participe-t-il au brassage
génétique ? Prenez un exemple où 2n = 6 et représentez toutes les combinaisons possibles.
4. Quelles sont les anomalies génétiques viables portant sur le nombre de chromosomes chez
l’homme ? Quelles sont les erreurs de la méiose qui en rendent compte ?
5. Pourquoi la nullisomie X chez l’homme est-elle létale ?
Questions Comparez mitose et méiose.
de synthèse Les chromosomes.
Paroi végétale et fécondation chez les angiospermes.
Analyse de Figures de mitose et de méiose : (figure 8.22)
documents Les figures 8.22a, b, c, d ont été prises lors de la spermatogenèse chez un insecte. Les chromo-
some sont désignés par L = longs, M = moyen, et S = court.
1. Étude de la figure 8.22a : dessinez et annotez le chromosome L3, quelle phase représente
cette figure ? Justifiez votre réponse.
2. Étude de la figure 8.22b : à quelle phase ce document correspond-il ? Justifiez votre réponse.
Les flèches indiquent la position des centromères.
3. Étude des figures 8.22c et d : identifiez la phase correspondant à la figure 8.22c, justifiez
votre réponse.
Faites une interprétation théorique en prenant 2n = 6.
Comment situez-vous la figure 8.22d qui représente ce que l’on observe dans deux cellules-filles.
(a)
(a) (c) (c)
(b)
(b)
(d) (d)
Figure 8.22
236
Diversité des types trophiques

des micro-organismes
CHAPITRE 9
Plan Introduction
9.1 Existence de divers À l’échelle de la cellule, la nutrition regroupe les processus biochimiques impliqués
types trophiques au dans le prélèvement de matière (ou absorption), qu’elle soit organique ou minérale,
sein des écosystèmes puis son assimilation c’est-à-dire sa conversion en matières organiques propres à
9.2 Diversité des sources l’espèce cellulaire considérée. Ceci nécessite le recours à une source d’énergie
d’énergie et (l’anabolisme est un processus endergonique) et à une source d’électrons dans nombre
d’électrons de cas (les molécules organiques du vivant comportent majoritairement des formes
9.3 Diversité des sources réduites du carbone et de l’azote).
alimentaires carbonée
Les types trophiques (du grec trophê = nourriture) désignent les grandes voies métabo-
et azotée, auto- et
liques réalisées par les cellules. Nous avons vu dans l’ouvrage de Biologie 1re année
hétérotrophie à ces
éléments (chapitres 5, 6 et 7) que les cellules chlorophylliennes réalisent la photosynthèse à savoir
l’anabolisme de molécules simples (des oses) grâce à des ressources minérales de
9.4 Participation des
micro-organismes à matière (le dioxyde de carbone et l’eau) et d’énergie (l’énergie lumineuse). Se greffe à
deux grands cycles cet anabolisme la synthèse d’acides aminés via la réduction de la source minérale
biogéochimiques d’azote, les nitrates. Cela confère à ces cellules une autotrophie vis-à-vis des éléments C
et N (et des autres éléments majeurs que sont S et P). Mais l’anabolisme des autres molé-
cules simples (les acides gras par exemple) et des macromolécules (protéines, acides
nucléiques, polyosides…) qui se déroule en dehors des chloroplastes requiert des
sources de matière et d’énergie chimique. Ces dernières sont obtenues lors de la respira-
tion aérobie par catabolisme d’une fraction des oses produits lors de la photosynthèse.
Cette voie respiratoire est la principale voie métabolique des cellules eucaryotes dépour-
vues de pigments chlorophylliens (cellules végétales non chlorophylliennes, cellules
animales et cellules des eumycètes) qui synthétisent leur propre matière organique à
partir des molécules organiques absorbées dans ce cas ; ici, les substrats organiques sont
à la fois sources de matière et d’énergie. Enfin, certaines cellules réalisent un catabo-
lisme fermentaire en place de la respiration. Ainsi, c’est la diversité de l’équipement
moléculaire des cellules qui détermine la variété des grandes voies métaboliques.
Cette diversité des types trophiques va être complétée par leur analyse chez les micro-
organismes. Ce terme regroupe tous les organismes extrêmement divers dont la taille
nécessite pour leur étude un instrument d’optique (loupe ou microscope).
• Quels sont les divers types trophiques rencontrés chez les micro-organismes ?
En nous basant sur les grands thèmes dégagés dans l’analyse du métabolisme
(chapitres 5, 6 et 7, ouvrage de 1re année), nous pouvons préciser cette question :
• Quelle est la nature de l’énergie primaire utilisée ?
• Quelle est la nature de la source d’électrons ?
• Quelle est la nature de la source de carbone ?
• Quelle est l’importance écologique de la diversité de ces types trophiques ?
Après avoir présenté la diversité des types trophiques dans quelques écosystèmes
(§ 9.1), nous montrerons la diversité des sources énergétiques (§ 9.2) puis des sources
de carbone et d’azote impliquées dans les synthèses (§ 9.3). L’importance des réactions
d’oxydoréduction sera soulignée. Enfin, nous terminerons en montrant l’intervention
des micro-organismes dans deux grands cycles biogéochimiques, celui du carbone et
celui de l’azote (§ 9.4).
237
Chapitre 9 • Diversité des types trophiques des micro-organismes
9.1 EXISTENCE DE DIVERS TYPES TROPHIQUES

AU SEIN DES ÉCOSYSTÈMES
9.1.1 Interdépendance trophique des êtres vivants : les réseaux trophiques
Les figures 9.1a, b, c et d schématisent quatre réseaux trophiques. Ce mode de réprésentation
fait apparaître des relations de mangeur à mangé. Ainsi, au sein de tous les écosystèmes
(encart 9.1), les êtres vivants sont associés dans une relation interspécifique gouvernée par la
nutrition. Cette fonction est essentielle pour la vie de l’organisme qui trouve dans les aliments
une source de matière et souvent une source d’énergie. Tous ces réseaux comportent :
• des producteurs primaires, organismes à l’origine du réseau, qui produisent la première
matière organique à partir de substances minérales puisées dans l’environnement ; ils cons-
tituent la voie d’entrée de l’énergie dans l’écosystème ;
• des consommateurs, classés selon leur rang d’intervention, qui utilisent la matière orga-
nique (notons que les producteurs primaires utilisent également la matière organique qu’ils
élaborent) ;
• des décomposeurs qui dégradent la matière organique morte notamment en l’oxydant et qui
jouent un rôle essentiel dans le recyclage de la matière. Nous y reviendrons au § 9.4.
Les écosystèmes
ENCART 9.1
La répartition des êtres vivants à la surface de la planète n’est pas quelconque. Il est
possible de définir des associations ou communautés d’êtres vivants (micro-orga-
nismes, végétaux, animaux) peuplant un milieu donné. Chaque communauté est
nommée biocœnose. En son sein, les divers organismes entretiennent des relations
complexes, intraspécifiques, interspécifiques, dont celle de « mangeur à mangé ». Ces
organismes sont aussi en étroite relation avec le monde minéral, physico-chimique qui
les entoure, à savoir leur biotope. Un écosystème est défini par la relation suivante :
écosystème = biocœnose + biotope (Tansley, 1935)
Un étang, une pelouse, une zone côtière, une hêtraie–sapinière, une garrigue sont
autant d’exemples d’écosystèmes.
Chaque écosystème présente une organisation fonctionnelle résumée par un réseau
trophique construit autour de trois communautés associées par une relation univoque :
producteurs primaires → consommateurs → décomposeurs
9.1.2 Omniprésence des micro-organismes au sein des réseaux trophiques

Les micro-organismes ont été distingués dans la figure 9.1. On parle encore de microbes. Le
seul critère de taille amène à regrouper sous ce vocable des êtres très divers, à savoir :
• l’ensemble des procaryotes ;
• les organismes eucaryotes unicellulaires d’affinité animale (Paramécie) ou végétale (Chla-
mydomonas), les mycètes unicellulaires (levures…) ;
• des Eucaryotes pluricellulaires de petite taille : larves, mycéliums primaires (TP7)… ;
• les virus, particules subvivantes mais organisées.
Ils occupent une place essentielle dans les écosystèmes. En tant que producteurs, ils sont par
leur photosynthèse (figure 9.1a) ou leur chimiosynthèse (figure 9.1c) la source primaire de
matière organique dans le réseau. Ils occupent également divers rangs de consommateurs.
N’oublions pas les pathogènes (bactéries et virus, non représentés dans la figure 9.1) qui para-
sitent divers animaux et végétaux. Enfin, comme nous le verrons par la suite, ce sont les agents
décomposeurs essentiels. Cette pluralité est rattachée à la diversité et à l’adaptabilité ou la
« flexibilité » de leur métabolisme.
238
CHAPITRE 9
Les autres organismes sont en général cantonnés à une place précise, producteurs pour les
végétaux chlorophylliens et consommateurs pour les animaux.
hν
phytoplancton radiolaires copépodes harengs thons ../...

(a) (bactéries et algues sardines requins
photosynthétisantes) dauphins
*
*
aliments
minéraux
hν
(b)
feuilles ../...
chenille mésange martre vautour
des hêtres
aliments
minéraux matière organique morte
../... DÉCOMPOSEURS *
(c)
vers ../...
archées crabes
tubicoles
aliments
minéraux *
lamellibranches ../...
(d)
êtres vivants
matière organique morte :

lignine, cellulose ......
* Cytophaga ../...
acides glucose
aminés
diazote Azotobacter ../...
*
Figure 9.1 Place des micro-organismes au sein des divers réseaux trophiques.
(a) réseau océanique ; (b) hêtraie sapinière ; (c) « fumeur noir »; (d) sol.
La représentation des réseaux est partielle. Les décomposeurs ne sont signalés que
pour (b) et (d). Producteurs primaires en bleu, consommateurs en noir, décomposeurs
sur fond gris, aliments en italique, * = micro-organismes.
239
9.1.3 Diversité des approvisionnements

a) Diversité des sources d’énergie
Les micro-organismes planctoniques chlorophylliens des eaux océaniques tirent leur énergie
de la lumière. Ils sont phototrophes. Au contraire l’écosystème des « oasis des grands fonds »
existe grâce aux archées qui par leur chimiosynthèse sont les producteurs primaires. Ce sont
donc des micro-organismes chimiotrophes.
b) Diversité des sources de carbone et d’azote
Les micro-organismes cités au paragraphe précédent sont en général autotrophes pour le
carbone. Leur source de carbone est le dioxyde de carbone dissous dans l’eau. Diverses bacté-
ries d’un sol sont au contraire hétérotrophes pour le carbone ; c’est aussi le cas de l’ensemble
des pathogènes.
Dans le réseau de la figure 9.1d, Azotobacter est une bactérie diazotrophe. Elle utilise une
source d’azote minéral, le diazote atmosphérique présent dans l’air du sol. Cette bactérie synthé-
tise des acides aminés qu’elle peut libérer dans le sol à sa mort. Ils constituent alors une source
d’azote organique pour la bactérie cellulolytique Cytophaga, hétérotrophe pour l’azote.
Cette diversité sera complétée par l’analyse des sources d’électrons, à l’origine des réductions
de l’anabolisme.
Nous commencerons par détailler les propriétés du métabolisme des micro-organismes avant
de les resituer dans deux grands cycles biogéochimiques.
9.2 DIVERSITÉ DES SOURCES D’ÉNERGIE ET D’ÉLECTRONS

Pour l’ensemble de ce chapitre, il est important de se reporter aux chapitres 5, 6 et 7 de
Biologie 1re année. Nous ferons appel aux notions de nombre d’oxydations et de potentiel
redox. Le tableau 9.1 consigne la valeur du potentiel redox standard de divers couples cités
dans ce qui suit.
TABLEAU 9.1 DIVERS COUPLES REDOX STANDARD.
Couple redox E°’ V
H2/H+ – 0,4
NAD(P)H,H+/NAD(P)+ – 0,32
H2S/S – 0,27
lactate/pyruvate – 0,19
FADH2/FAD – 0,18
Ubiquinone H2/Ubiquinone 0,1
NH4+/NO2– 0,34
NO2–/NO3– 0,42
Fe2+/Fe3+ 0,77
H2O/O2 0,81
9.2.1 Micro-organismes phototrophes

Diverses bactéries utilisent la lumière comme source d’énergie primaire. Elles sont phototro-
phes et appartiennent à de nombreux groupes : bactéries vertes, bactéries pourpres, cyanobac-
téries. Ces dernières diffèrent de toutes les autres par leur photosynthèse.
240
CHAPITRE 9
a) Micro-organismes photolithotrophes, réalisant une photosynthèse oxygénique

(les cyanobactéries)
➤ Réaction globale de la photosynthèse
Voir Biologie
Les oscillaires sont des cyanobactéries très fréquentes dans les mares. Elles constituent des
1re année, filaments qui flottent dans l’eau douce (figure 9.2a). Chaque cellule réalise une photosynthèse
chapitre 6 fort proche de celle des cellules chlorophylliennes eucaryotes que l’on peut résumer par la
réaction (9.1) :
nh ν
3 CO 2 + 6 H 2 O C 3H 6O 3 + 3 O 2 + 3 H 2O ∆G°' = +1 440 kJ.mol –1 (9.1)
triose
Il s’agit d’une photosynthèse oxygénique comportant une phase photochimique et une phase
chimique réaction (9.2) :
+
6 H 2O 6 NADP C 3H 6O 3 + 3 H 2O
9 ATP + 9 Pi
hν
(9.2)
rubisco
9 ATP
3 O2 + 3 CO 2
6 (NADPH,H )
phase photochimique phase chimique
(a) (b) forme cylindrique des thylakoïdes
paroi
file de
cellules plasmalemme
cytosol
emplacement
du chromosome
thylakoïde
phycobilisome
10 µm
(c) membrane lumen

Figure 9.2 Les oscillaires. thylakoïdienne
(a) filament d’oscillaire, (b) cellule cyano-
bactérienne du filament, (c) photosys-
tème : centre réactionnel et antenne de protéine
cytosol
de liaison
phycobilines (phycobilisome).
centre
réactionnel
allophycocyanine
phycocyanine
et protéines de liaison
241
➤ Phase photochimique oxygénique

La phase photochimique consiste en une oxydoréduction dans laquelle les électrons sont trans-
férés d’un couple (H2O/02)à potentiel redox élevé (E°’ = + 0,81 V) à un couple (NADPH,H+/
NADP+) à potentiel plus bas (E°’ = – 0,32 V). Cette réaction, endergonique est rendue possible
par l’énergie lumineuse captée par les pigments photosynthétiques (phototrophie). Le
donneur d’électrons, c’est-à-dire le composé initialement oxydé, est minéral ; c’est l’eau
(photolithotrophie). Le dioxygène qui en résulte explique le qualificatif oxygénique donné à
Voir TP6, § TP6.3 cette photosynthèse. Les pigments responsables de la capture de l’énergie lumineuse sont
présentés dans le tableau 9.2. Le centre réactionnel est constitué, comme chez les Eucaryotes,
par de la chlorophylle a. L’antenne comporte des pigments particuliers (également trouvés
Voir Biologie
chez les rhodobiontes) de nature protéique. Il s’agit de phycobilines (phycoérythrine et phyco-
1re année, cyanine) qui permettent d’absorber les radiations vertes. Les pigments photosynthétiques sont
chapitre 1, § 1.6.1 supportés par des membranes thylakoïdiennes (figure 9.2b et c). L’absence d’endomembranes
chez les rrocaryotes n’est donc pas un caractère absolu.
TABLEAU 9.2 CARACTÉRISTIQUES STRUCTURALES ET FONCTIONNELLES DE PHOTOSYNTHÈSES BACTÉRIENNES.
Diverses Bactéries vertes Phases de la

Cyanobactéries
caractéristiques et pourpres photosynthèse
Donneur Minéral, H2, H2S, H2

H2 O
d’électrons ou organique
Nature de la
Oxygénique Anoxygénique
photosynthèse
Centre réactionnel Chlorophylle a Bactériochlorophylle a

Phase
Bactériochlorophylles photochimique
Pigments Phycobilines
accessoires Caroténoïdes a, b, c, d, e
Photosystèmes PS I, PS II Un seul
Localisation des Membranes des thy- Membrane plasmique

pigments lakoïdes ou chlorosomes*
Source de CO2 ou composé

CO2
carbone organique
Phase chimique
Synthèse de
Cycle de Calvin Cycle de Calvin (rubisco)
composés
(rubisco) ou autre voie
organiques
* Chlorosome : vésicule à membrane non lipidique contenant des pigments chlorophylliens.

Elle est accolée au plasmalemme qui supporte le centre réactionnel.
L’architecture moléculaire de la membrane thylakoïdienne (figure 9.3) est identique à celle
décrite pour les eucaryotes chlorophylliens. Le transfert des électrons (selon un décours en
« Z ») s’accompagne de la mise en place d’une différence de potentiel électrochimique de
protons (∆µH+) par couplage chimioosmotique. De l’ATP est synthétisé au niveau d’une ATP
synthase lors d’un couplage osmochimique (photophosphorylations).
➤ Phase chimique
Les cyanobactéries utilisent comme source carbonée le dioxyde de carbone qu’elles réduisent
dans un cycle de Calvin-Benson avec, en particulier, participation d’une rubisco. Elles sont
donc autotrophes au carbone, comme à beaucoup d’autres éléments dont l’azote.
Ces bactéries effectuent une photosynthèse analogue à celle des eucaryotes. Cependant, il
existe un autre type de photosynthèse, anoxygénique, spécifiquement réalisée par d’autres
groupes de bactéries.
242
CHAPITRE 9
constitution d'une différence de utilisation du ∆µ H + à la

potentiel électrochimique ∆µ H + synthèse d'ATP
couplage chimioosmotique couplage osmochimique
2 H 2O 4 H+ 2 H+ hν 3 à 4 H+
O2
4 hν LUMEN
+++
∆µ H+
4 e-
PS II PS I
–––
CYTOSOL
2 NADP + 2 (NADPH,H +)
+ 4 H+
2 H+
ADP + P i
ATP +
+ H 2O
3à4 H
ATP synthase
Figure 9.3 Chaîne photosynthétique des cyanobactéries.

En trait noir gras le transfert acyclique des électrons ; en noir pointillé gras, le transfert
cyclique ; trait bleu plein, translocation de protons par transport actif ; trait bleu pointillé
diffusion de protons ; en gris, protons transportés et en bleu, protons réactionnels.
b) Micro-organismes phototrophes, réalisant une photosynthèse bactérienne

anoxygénique (bactéries pourpres et vertes)
Certaines bactéries pourpres, dites sulfureuses, effectuent une photosynthèse que l’on peut
résumer par la réaction (9.3) décomposée en deux grandes phases réaction (9.4) :
3 CO 2 + 6 H 2 S C 3 H 6 O 3 + 6S + 3 H 2 O ∆G°' = + 1 440 kJ.mol –1 (9.3)
+
6 H 2S 6 NAD C 3H 6O 3 + 3 H 2O
9 ATP + 9 Pi
hν
(9.4)
rubisco
9 ATP
+
6S 6 (NADH, H ) 3 CO 2
phase photochimique phase chimique
Il s’agit d’une photosynthèse sans formation de dioxygène. À sa place, du soufre se dépose. On

parle de photosynthèse anoxygénique. Les pigments impliqués diffèrent des précédents. En
particulier, de la bactériochlorophylle a, différente de la chlorophylle a, constitue le centre
réactionnel. Ces pigments sont supportés par le plasmalemme bactérien. (tableau 9.2).
243
On peut schématiser les processus photochimiques en distinguant deux trajets pour les élec-
trons (figure 9.4) :
(a) constitution d'une différence de

potentiel électrochimique ∆µH +
couplage photoosmotique
hν 2 H+
PÉRIPLASME
cyt c2
2 e–
Q 2 e–
∆µ H+ membrane
plasmique
QH2
PS cyt bc1
+0,5V/–0,7V CYTOSOL
2 H+
(b) (c)
constitution d'un pouvoir
utilisation du ∆µH+ à la réducteur NADH,H +
synthèse d'ATP
couplages photoosmotique
couplage osmochimique et osmochimique
– 0,27 V
2 hν 2 H+
H+ H 2S 2H+ + S 2 H+
PÉRIPLASME
cyt bc 1
2 e–
Q
∆µH +
0,1V
2 e-
QH2
PS
CYTOSOL +0,5V/–0,7V
2 H+
NAD+ NADH,H+
– 0,32V
ADP + P i
ATP + H2O
H+
ATP synthase
Figure 9.4 Trajets cyclique (a) et acyclique (c) des électrons dans une chaîne
photosynthétique de bactérie pourpre sulfureuse ; synthèse d’ATP (b).
En trait noir gras le transfert acyclique des électrons ; en noir pointillé gras, le transfert
cyclique ; en trait bleu plein, la translocation de protons par transport actif ; en trait bleu
pointillé, la diffusion de protons ; en gris, les protons transportés et en bleu, les protons
réactionnels. Les transporteurs très mobiles sont hachurés en bleu. Deux valeurs de poten-
tiel redox sont données pour PS : une pour l’état non excité (+ 0,5 V) et l’autre pour l’état
excité (– 0,7 V).
• Un trajet cyclique des électrons. Il est engendré par une longueur d’onde appropriée
absorbée par l’unique photosystème. Les électrons perdus par le centre réactionnel (qui
devient oxydé), transitent par des transporteurs très mobiles (ubiquinone, cytochrome c) et
par des transporteurs enchâssés dans la membrane (complexe de cytochromes bc1). Lors de
244
CHAPITRE 9
ce trajet, ils passent successivement d’un transporteur d’électrons, à un transporteur d’élec-

Voir Biologie trons et de protons (l’ubiquinone) puis à nouveau à un transporteur d’électrons seuls. Cette
1re année, alternance est à l’origine de la constitution d’un ∆µH+ par couplage photoosmotique. Les
chapitre 6, § 6.3.4d protons passent du cytosol dans le périplasme (espace situé entre le plasmalemme et la paroi
bactérienne). Cette force protonmotrice est utilisée à la synthèse d’ATP, via une ATP synthase
du plasmalemme (photophosphorylation cyclique). Ce trajet cyclique ne nécessite donc pas
l’intervention d’un donneur d’électrons pour réduire le donneur initial puisque le photosys-
tème récupère les électrons perdus ;
• Un trajet acyclique des électrons. Dans ce cas, des électrons peuvent être mobilisés de la
même façon mais sont cédés par le photosystème au NAD+ qui est réduit. Un pouvoir réduc-
teur est créé sous la forme de NADH,H+ (et non pas de NADPH,H+ comme dans la photo-
synthèse eucaryote ou cyanobactérienne). Ce trajet acyclique nécessite de l’énergie
lumineuse, car les électrons passent du donneur d’électrons, le couple H2S/S de potentiel
redox – 0,27 V au couple NAD+/NADH,H+ dont le potentiel redox est de – 0,32 V. Lors de
ce trajet, les électrons transitent d’abord par l’ubiquinone (tableau 9.1) dont le potentiel
redox est de 0,1 V avant d’atteindre le NAD+. Cette dernière réaction qualifiée de « transport
inverse » est endergonique. Elle est couplée à un processus exergonique qui semble être la
diffusion de protons du périplamse vers le cytosol. Le caractère acyclique fait intervenir un
donneur d’électrons pour réduire la bactériochlorophylle a. Il s’agit du sulfure d’hydrogène
H2S dont le soufre est oxydé en S (no passant de – 2 à 0). Or le couple H2S/S a un potentiel
redox standard de – 0,2 V, inférieur à + 0,5 V potentiel redox standard du couple bactério-
chlorophylle a+/bactériochlorophylle a. Cette oxydoréduction est donc spontanée. Il s’agit
encore une fois de photolithotrophie.
Le bilan de cette phase photochimique est : la constitution d’un pouvoir réducteur, la synthèse
d’ATP et la formation de soufre qui se dépose. Ces bactéries photolithotrophes sont également
autotrophes au carbone. Elles réduisent le dioxyde de carbone dans un cycle de Calvin-Benson
où intervient une rubisco.
Il existe chez les bactéries vertes et pourpres bien d’autres photosynthèses, dans lesquelles, la
nature des pigments, leur localisation, les processus énergétiques varient. Il n’est pas question
de les exposer ici. Retenons cependant, que dans tous ces cas, le pigment du centre réactionnel
est une bactériochlorophylle. De plus, un seul photosystème intervient et il n’est pas réduit par
l’oxydation de l’oxygène de l’eau. Le donneur d’électrons peut être minéral, mais aussi orga-
nique (succinate oxydé en fumarate). Dans ce cas, le mode trophique est qualifié de photoor-
ganotrophie.
Chez certaines archées halophiles, le ∆µH+ est mis en place par l’excitation d’un pigment non
chlorophyllien, la bactériorhodopsine. Cette pompe à protons « solaire » expulse des protons
dans le périplasme. La force protonmotrice créée est utilisée à diverses fins, notamment à la
synthèse d’ATP par une ATP-synthase du plasmalemme.
c) Importance écologique des bactéries photosynthétisantes
Les cyanonactéries ainsi que les eucaryotes chlorophylliens microscopiques sont à l’origine de
90 % de la production primaire annuelle dans les écosystèmes aquatiques, contre 10 % aux
autres bactéries photosynthétisantes. Les cyanobactéries absorbent et utilisent pour leur photo-
synthèse pratiquement la totalité du spectre visible, notamment le vert. Elles sont présentes à la
surface des eaux marines et des eaux douces, et sur les sols. Un litre d’eau de mer renferme 108
cellules de Protochlorococcus, une cyanobactérie, que l’on considère comme l’organisme
photosynthétisant essentiel de la biosphère.
On trouve dans les lacs polaires, les sources thermales, des communautés stratifiées de micro-
organismes. La partie superficielle de l’eau est occupée par les cyanobactéries. Les bactéries
vertes et pourpres constituent des strates inférieures sous les cyanobactéries. Leur photosyn-
thèse est possible car, malgré l’écran réalisé par les cyanobactéries, ces micro-organismes
peuvent absorber et utiliser, grâce à leur bactériochlorophylle, des radiations de grande
245
longueur d’onde, de 800 à 1 100 nm, que les précédentes ont laissé passer. De plus, elles trou-
vent dans ces eaux profondes un habitat favorable car très pauvre en dioxygène qui leur est
toxique.
Ainsi, la production primaire dans les eaux continentales et marines est presque exclusivement
due aux micro-organismes photosynthétisants.
9.2.2 Micro-organismes chimiolithotrophes

a) Une oxydation de l’azote réalisée par des micro-organismes
La figure 9.5 résume les travaux de Schloesing et Müntz (1877). En versant une solution
Voir Biologie d’azote organique sur un sol, ils recueillent des nitrates au bas de la colonne alors que la
1re année, solution de départ en était dépourvue (1). L’azote a subi, lors de la percolation de la solution
chapitre 5,
encart 5.1 dans le sol, une oxydation (no passant de – 3 à + 5. On parle de nitrification. Si, au préalable,
la colonne de terre est soumise à l’action conjuguée de vapeurs de formol et d’une chaleur
élevée, aucune réaction n’est observée (2). En revanche, si on ajoute une part de sol non traité au
précédent, le pouvoir oxydant est restitué (3). Ces auteurs ont ainsi démontré que des micro-
organismes présents dans le sol (et tués par le traitement au formol et à la chaleur) sont capa-
bles d’oxyder l’azote, ce que Pasteur avait déjà suggéré en 1862. Enfin, en 1893, Winogradsky
isole les micro-organismes impliqués et montre de plus qu’ils sont capables de réduire le
carbone du dioxyde de carbone ; ils sont autotrophes au carbone sans être chlorophylliens !
1 2 3
eau chargée en eau chargée en eau chargée en
azote organique azote organique azote organique
fragment de sol
non stérilisé
formol +
chaleur
colonne
de sol
eau contenant eau sans eau contenant

des nitrates nitrates des nitrates
Figure 9.5 Mise en évidence d’une oxydation de l’azote par des micro-organismes.
Quels sont les processus métaboliques responsables de ces propriétés ?

b) Une respiration aérobie à donneur d’électrons minéral à l’origine de la chimiosynthèse
Ces réactions nécessitent du dioxygène. On peut donc écrire une première réaction globale
réaction (9.5) :
N organique + O N minéral + 2 H 2 O (9.5)
2
réduit oxydé
246
CHAPITRE 9
Une étape préalable d’ammonification transforme la fonction amine en ions ammonium

(§ 9.3.2a).
L’analyse précise des processus montre que cette oxydation n’est pas directe. Certaines bacté-
ries du sol, comme Nitrosomonas, réalisent une première oxydation des ions ammonium en
nitrites (nitrosation). Le no de l’azote passe de – 3 à + 3, 6 électrons sont perdus et utilisés
dans la réduction globale de l’oxygène réaction globale (9.6) résultant d’une oxydation de
l’azote (9.6’) et d’une réduction de l’oxygène (9.6’’). D’autres bactéries du sol, comme Nitro-
bacter, terminent cette oxydation par une nitratation (no passant de + 3 à + 5, 2 électrons
perdus par l’azote) réaction (9.7).
+ +
NH 4 + 3/ 2 O 2 NO 2– + H 2 O + 2 H ∆ G 0' = – 268 kJ.mol –1 (9.6)
+ ox
NH 4 + 2 H 2 O NO 2– + 8H+ + 6e– (9.6’)
red
3/2 O2 + 6H+ + 6e– 3H2O (9.6’’)
NO 2– + 1/ 2 O 2 NO 3– ∆G 0' = – 73 kJ.mol –1 (9.7)
La figure 9.6 illustre un modèle moléculaire couplant le transfert des électrons à une transloca-
Voir Biologie tion de protons. Les électrons passent spontanément du couple NH4+/NO2– à potentiel redox
1re année,
chapitre 7
faible (+ 0,4 V) au couple H2O/O2 à potentiel redox élevé (+ 0,81 V). Il s’agit donc d’une véri-
table chaîne respiratoire supportée par le plasmalemme bactérien réalisant une respiration
aérobie. Le receveur d’électrons est le dioxygène dont l’oxygène est réduit en eau. À la diffé-
rence de celle des mitochondries, le donneur n’est pas organique mais minéral : c’est un azote
minéral, sous la forme d’ions d’ammonium qui est oxydé en nitrites.
constitution d'une
utilisation du ∆µH+ à la différence de potentiel utilisation du ∆µH+ à la
synthèse de NADH,H+ : électrochimique ∆µ H+ : synthèse d'ATP :
couplage osmochimique couplage chimioosmotique couplage osmochimique
6 H+ 3 à 4 H+
2 H+ NH4+ + 2 H2O NO2– + 8 H +
PÉRIPLASME
chaîne «inverse» chaîne respiratoire +++
∆µH+
ou
2 e– 2 e–
ammonium –––
oxydase 3 H 2O CYTOSOL
3/2 O2 + 6H+
NADH,H+ NAD+ 6 H+
2 e– 2 e–
–0,32V +0,34V +0,81V
∆G > 00'
∆G 0' < 0 ADP + P i
ATP +
3 à 4 H+ H 2O
ATP synthase
Figure 9.6 Chaîne respiratoire et chaîne « inverse» d’une bactérie chimiolithotrophe.
En trait noir gras, le transfert acyclique des électrons ; en trait bleu plein, la transloca-
tion de protons par transport actif ; en trait bleu pointillé, la diffusion de protons ; en
gris, les protons transportés et en bleu, les protons réactionnels. Les nombres écrits en
bleu indiquent les potentiels redox (–0,32 V pour NADH,H+/NAD+ ; +0,34 V pour NH4+/
NO2– ; +0,81 V pour H2O/O2).
247
Ce transfert électronique est à l’origine d’un ∆µH+ (couplage chimioosmotique). Cette force
protonmotrice est utilisée :
• à la synthèse d’ATP au niveau d’une ATP synthase membranaire ;
• à la synthèse d’un pouvoir réducteur. Dans ce cas, les électrons sont transférés d’un couple
à potentiel redox fort vers un couple à potentiel plus faible. Cette réaction endergonique est
couplée à la dissipation du gradient de protons.
Dans les deux cas, il s’agit d’un couplage osmochimique.
Nous sommes donc en présence d’une voie métabolique dans laquelle l’énergie initiale est
celle d’un composé chimique minéral. Ce composé minéral est le donneur d’électrons d’une
chaîne respiratoire dans laquelle l’accepteur final est le dioxygène. Cette respiration aérobie à
donneur minéral est responsable de chimiolithotrophie.
Enfin, l’ATP issu de l’oxydation phosphorylante et le pouvoir réducteur sont utilisés dans un
cycle de Calvin-Benson auquel participe une rubisco cytosolique. Ces bactéries sont donc
chimiolithoautotrophes. La figure 9.7 résume ces processus qualifiés de chimiosynthèse.
donneur composé organique

minéral réduit +
NAD
donneur
ADP + Pi
minéral oxydé
xe –
nH + nH +
∆G 0' < 0
rubisco
accepteur ATP + H 2O
oxydé : O2
NADH,H +
accepteur réduit : H 2O CO 2
Figure 9.7 Processus de chimiosynthèse.

Le rectangle gris schématise une chaîne respiratoire ; le décours des électrons est
exergonique ; l’accepteur final est fréquemment le dioxygène.
c) Diversité des bactéries chimiolithotrophes et importance écologique

La figure 9.8 résume cette diversité. Elle s’exprime par :
• une grande variété de donneurs minéraux. Il peut s’agir de diverses formes du soufre,
oxydées par des bactéries sulfureuses non chlorophylliennes (Beggiatoa, Thiobacillus). Ces
bactéries, très fréquentes, sont responsables de l’attaque acide des édifices calcaires dans les
villes. Cette « maladie de la pierre » est causée par l’acide sulfurique produit par l’oxydation
du sulfure d’hydrogène issu des combustions liées à l’activité humaine. Ces bactéries sont
aussi responsables de la construction des « fumeurs noirs » au niveau des sources hydrother-
males des fonds océaniques. Enfin, elles participent à la minéralisation du soufre organique,
donc à son recyclage. D’autres bactéries oxydent le fer et peuvent provoquer des processus
de corrosion dans les tuyauteries d’installations industrielles. Des bactéries oxydent même
l’hydrogène en eau.
• une diversité de l’accepteur final. Une voie métabolique courante est une respiration
aérobie. Cependant, dans certains cas, l’accepteur final n’est pas le dioxygène. Il peut s’agir
d’ions sulfates, réduits en soufre. Il s’agit alors d’une respiration anérobie (§ 9.2.3c).
248
CHAPITRE 9
Enfin, notons que si les rendements de ces oxydoréductions sont différents, ils sont tous infé-
rieurs à celui d’une respiration mitochondriale (aérobie, à donneur organique). Il suffit de se
rapporter au tableau 9.1 pour se rendre compte que les donneurs d’électrons minéraux ont
toujours un potentiel redox plus élevé que le NADH,H+. Le saut de potentiel entre le couple
donneur et le couple accepteur (H2O/O2 : E’0 = +0,81 V) est moindre et l’énergie disponible
plus faible. La réduction du CO2 requiert la même quantité d’ATP produite avec un rendement
plus faible. Ces micro-organismes sont donc amenés à oxyder une grande quantité de matière
minérale pour assurer leur autotrophie au carbone. Ils sont d’excellents minéralisateurs. À titre
d’exemple, pour réduire une molécule de CO2 Nitrosomonas oxyde 35 molécules d'ammonium
et Nitrobacter 100 molécules de NO2– environ !
Ces bactéries sont des décomposeurs. Par leur pouvoir d’oxydation de divers éléments (miné-
ralisation), elles assurent le recyclage de ces éléments dans les sols et les eaux douces ou
marines. L’exemple qui suit démontre cette importance. L’azote qui entre dans les réseaux
trophiques est pour une grande part de l’azote minéral : les végétaux, producteurs primaires,
absorbent et assimilent essentiellement l’azote des nitrates présent en faible quantité dans le
milieu. À leur mort, tous les êtres vivants restituent au milieu cet azote sous forme organique,
environ cent fois plus abondant que l’azote nitrique. L’intensité du recyclage, c’est-à-dire de
l’oxydation de cet azote organique en azote minéral, est un facteur essentiel de la productivité
de l’écosystème. Nous reviendrons sur cet aspect dans le § 9.4.
Enfin, on pense que dans l’histoire de la vie, ces bactéries ont largement contribué à la transfor-
mation de milieux à l’origine réducteurs en milieux actuels oxydés comportant nitrates,
sulfates…
∆G 0' < 0
xe–
nH +
donneur donneur accepteur accepteur
minéral minéral oxydé réduit
réduit oxydé
NH 4+ NO 2– O2 2 H 2O
– – 2–
NO 2 NO 3 SO 4 S
H 2S S
S S 2O 3–
../...
S 2O 3– SO 4
2–
Fe 2+ Fe 3+
H2 2 H+
CO CO 2 Figure 9.8 Diversité des chaînes respiratoires
des bactéries chimiolithotrophes.

../...
Les bactéries chimiolithotrophes tirent leur énergie de l’oxydoréduction de composés minéraux,
dans une respiration souvent aérobie. L’ATP et le pouvoir réducteur formés sont investis dans la
réduction du carbone du dioxyde de carbone au sein d’un cycle de Calvin-Benson. Ces micro-
organismes sont autotrophes au carbone et à d’autres éléments. Cette voie métabolique est quali-
fiée de chimiosynthèse. Ces bactéries jouent un rôle essentiel dans la minéralisation.
Remarque : Le terme de chimiosynthèse répond à deux définitions. Au sens strict, il
s’agit de la voie métabolique exposée dans ce § 9.2.2, réalisée par les bactéries chimio-
lithotrophes. C’est la définition historique donnée à ce terme par Winogradsky. Au sens
large, il désigne la synthèse de leur propre matière par l’ensemble des êtres vivants,
c’est-à-dire l’assimilation.
249
9.2.3 Micro-organismes chimioorganotrophes par leurs respirations

a) Définition de la respiration
Il ne s’agit que de rappeler ce qui a été développé dans le programme de 1re année. La définition
Voir Biologie qui suit est largement empruntée à Pelmont (Enzymes, Presses Universitaires de Grenoble, p.
1re année,
chapitres 5 et 7
485). Une respiration est un processus cellulaire qui se déroule pour l’essentiel dans une
membrane biologique (figure 9.9). Celle-ci supporte une chaîne d’oxydoréduction (chaîne respi-
ratoire) qui réalise un transfert spontané d’électrons d’un donneur à un accepteur, couplé à la
constitution d’une différence de potentiel électrochimique de protons, ∆µH+ (couplage
chimioosmotique). Ce ∆µH+ est à l’origine de la synthèse d’ATP au niveau d’une ATP-synthase
membranaire (couplage osmochimique).
RESPIRATIONS
∆G0' < 0 n H+
x e-
n H+
types trophiques donneur donneur accepteur accepteur
associés réduit oxydé oxydé réduit ATP
respiration
O2 aérobie
chimiolithotrophie minéral
autres que O2, respiration
minéraux ou organiques anérobie
respiration
O2
aérobie
chimioorganotrophie organique
autres que O2, respiration
minéraux ou organiques anérobie
Figure 9.9 Unité et diversité des respirations.
De nombreux micro-organismes réalisent une respiration grâce à une chaîne respiratoire

supportée par leur plasmalemme. Ce qui suit illustre la diversité des respirations bactériennes
(figures 9.9, 9.10 et 9.11).
b) Diversité des respirations aérobies (accepteur final O2 réduit en H2O)
De nombreuses bactéries sont des organismes aérobies stricts ou facultatifs, c’est-à-dire vivant
constamment ou temporairement en présence de dioxygène. Celui-ci est alors utilisé comme
accepteur final d’électrons dans la chaîne respiratoire. Rappelons que le potentiel redox élevé
du couple H2O/O2 est un avantage car l’énergie libérée par l’oxydoréduction sera importante.
La figure 9.10a présente les enzymes de la chaîne respiratoire d’Escherichia coli, qui présente
des molécules voisines de celles des crêtes mitochondriales. Notons que deux voies peuvent
conduire à la réduction de l’oxygène. Le NADH,H+, donneur d’électrons de cette chaîne,
provient de diverses oxydoréductions cytosoliques dont celles de la glycolyse et du cycle de
Krebs. Ces faits sont des arguments en faveur de la théorie endosymbiotique. Bien d’autres
bactéries (figure 9.10b), comme Escherichia coli, utilisent des composés organiques comme
donneurs d’électrons. Elles sont donc chimioorganotrophes comme les cellules animales.
Cependant, à leur différence, elles peuvent utiliser, à côté du NADH,H+ et du FADH2 une
grande variété de donneurs organiques dont des acides comme l’acide formique. Soulignons
une particularité de ce mode trophique : les bactéries non chlorophylliennes qui réalisent ce
type de respiration sont hétérotrophes au carbone. La même molécule, organique, est à la fois
source d’énergie, donneur d’électrons et source de carbone.
250
CHAPITRE 9
Ces mêmes bactéries ou d’autres, placées dans d’autres conditions de disponibilité de subs-
trats, peuvent oxyder des composés minéraux (figure 9.10c). Il s’agit des bactéries chimiolitho-
trophes, réalisant une respiration aérobie à donneur minéral, déjà étudiées au § 9.2.2. Cette
diversité est amplifiée par celle des accepteurs d’électrons.
(a) Escherichia coli

cyt o O2
NADH,H + UQ cyt b562 cyt b 556 UQ
cyt b 558 cyt d O2
D-lactate Fp
(b) Paracoccus denitrificans

H2
cyt b 562 cyt o O2
NADH,H + Fp FeS UQ
cyt c 1 cyt a
cyt b 556
succinate Fp FeS O2
cyt c cyt a3
(c) Thiobacillus ferroxidans
Fe2+ cyt c cyt a1 O2
(d) Paracoccus denitrificans

cyt b 562 cyt c1
NADH,H + Fp FeS UQ
cyt b 556 cyt c
succinate Fp FeS
NO3- NO2- NO N2O N2
Figure 9.10 Diverses chaînes respiratoires du plasmalemme bactérien

(d’après G. Lanéelle, J. Asselineau).
cyt : cytochrome. Lorsque deux cytochromes sont écrits au même niveau, ils interviennent
dans le même complexe ; FeS : protéine fer soufre ; Fp : flavoprotéine ; UQ : ubiquinone
c) Diversité des respirations anérobies (accepteur final différent de O2)

Diverses bactéries ne peuvent vivre qu’en absence de dioxygène. Elles sont anérobies strictes.
Elles possèdent des chaînes respiratoires (figures 9.10d et 9.11) dans lesquelles les donneurs
d’électrons sont variés, minéral (dihydrogène) ou organique (lactate, pyruvate, formate, acides
gras…). Elles sont donc soit chimiolithotrophes soit chimioorganotrophes.
L’accepteur final d’électrons de la chaîne respiratoire est également varié :
• il peut s’agir d’un composé minéral, à savoir de diverses formes plus ou moins oxydées
d’azote (respiration nitrate des bactéries dénitrifiantes, figure 9.10d), de soufre (respiration
sulfate des bactéries sulfatoréductrices), voire même du dioxyde de carbone (respiration
carbamate des bactéries méthanogènes, voir § 9.3.1a et encart 9.2). Dans ce cas, l’élément
minéral N, S ou C est réduit, la voie est catabolique, il s’agit donc d’une réduction non assi-
milatrice, à la différence de celle de la deuxième partie de la photosynthèse ;
• il peut s’agir d’un composé organique, comme le fumarate, réduit en succinate.
Ces respirations sont à l’origine de la synthèse d’ATP. Le catabolisme oxydatif est aussi à
l’origine d’un pouvoir réducteur sous la forme de NADPH,H+ par le biais de la voie des
pentoses phosphate. Ces deux composants sont utilisés dans les biosynthèses et d’autres
travaux cellulaires.
251
∆G 0' < 0
Figure 9.11 Diversité des respirations
e– anaérobies.
H+
donneur donneur accepteur accepteur
minéral ou minéral ou minéral ou minéral ou
organique organique organique organqiue
réduit oxydé oxydé réduit
lactate ou acétate NO 3– NO 2–
pyruvate + CO 2
NO 2– NO respiration
formate CO 2 + H2 O nitrate
NO N 2O dénitrification
H2 2 H+ respirations
N2 O N2 anaérobies :
accepteur
../... S H 2S respiration différent de O2
SO 42– S sulfate
respiration
CO 2 CH 4
carbamate
fumarate succinate
../...
d) Conséquences de cette diversité
En définitive, bien qu’il existe une unité dans le principe de fonctionnement de la chaîne respi-
ratoire, on observe, à la différence de la respiration mitochondriale, une très grande diversité
dans les donneurs d’électrons, dans les molécules constituant la chaîne et dans les accepteurs
finaux d’électrons. Ces bactéries participent ainsi à l’oxydation de multiples substrats, phase
essentielle dans le recyclage d’éléments fondamentaux comme le carbone, l’azote, le soufre…
Notons enfin que cette capacité est amplifiée par la très grande plasticité du catabolisme
bactérien : une même bactérie peut souvent disposer de diverses voies cataboliques
(figure 9.10b et d). Ceci confère à ces organismes une adaptation à des milieux dans lesquels
les sources alimentaires peuvent changer. La figure 9.9 résume cette diversité que l’on retrouve
dans les fermentations, autre forme de catabolisme oxydatif.
9.2.4 Micro-organismes chimioorganotrophes par leurs fermentations

a) Diversité des fermentations réalisées par les micro-organismes
Ce type de catabolisme a été étudié dans l’ouvrage de biologie de 1re année. Nous en rappelons
Voir Biologie les principales caractéristiques (figure 9.12). Suite à la glycolyse (ou une autre voie) et en
1re année,
l’absence de dioxygène, les coenzymes d’oxydoréduction sont réoxydées au sein du cytosol.
Ces réactions strictement cytosoliques aboutissent à une oxydation incomplète du carbone.
Elles ont donc un rendement très inférieur à celui de la respiration aérobie. L’ATP n’y est
produit que par transphosphorylation (couplage chimiochimique). Une fermentation est donc
une voie métabolique dans laquelle l’oxydation des coenzymes est couplée à la réduction d’un
composé organique issu de la dégradation incomplète du substrat donneur d’électrons, qui est
aussi un accepteur d’électrons.
La figure 9.12 illustre aussi la multiplicité des voies qui conduisent à la réoxydation des coen-
zymes et la variété des produits. Soulignons encore que si un type de bactérie est souvent
spécialisé dans une voie fermentaire, il peut néanmoins réaliser diverses fermentations. La
fermentation chez Escherichia coli, entérobactérie, conduit à de l’éthanol, divers acides organi-
ques (acides lactique, formique…), de l’hydrogène… On parle de fermentation « acides
252
CHAPITRE 9
mixtes ». La source d’énergie est chimique et le donneur d’électrons organique. Il s’agit de

chimioorganotrophie.
Comme auparavant, ce catabolisme aboutit à la formation d’un pouvoir réducteur et de l’ATP
utilisés dans les travaux cellulaires.
H2
lactate
2 NAD + 2 (NADH,H+ ) succinate
glucose 2 pyruvates butyrate

formate
ADP ATP
transphosphorylation par
enzymes cytosoliques ../...
Figure 9.12 Principe et diversité des fermentations.
L’oxydation du NADH,H+ n’est indiquée que pour une seule des voies.
b) Importance écologique des bactéries fermentantes

Les bactéries qui réalisent des fermentations sont trouvées dans des biotopes très variés, sédi-
ments, sols, eaux, voies digestives et aussi dans des réalisations industrielles comme les
fermenteurs, les digesteurs, les installations d’épuration des eaux usées… Elles peuvent
émettre dans leur environnement des exoenzymes qui catalysent la digestion de substrats divers
et absorber les produits de cette digestion. Elles sont souvent associées en communautés dans
lesquelles les produits du métabolisme d’une espèce sont sources d’aliments pour une autre
espèce fermentante ou respirante. Le dihydrogène, produit de diverses fermentations, est le
substrat d’une respiration anaérobie. L’importance de ces bactéries fermentantes est aussi illus-
trée dans l’encart 9.2.
Micro-organismes et minéralisation anaérobie

ENCART 9.2
Dans de nombreux écosystèmes, les conditions du biotope sont anaérobies. Les réactions
d’oxydoréduction affectant la matière qui circule dans ces biotopes sont réalisées par
des communautés de micro-organismes très hiérachisées (figure 9.13). Des bactéries
fermentantes dégradent d’abord la matière organique morte en acides organiques,
alcools, dioxyde de carbone et dihydrogène. Ces produits sont à leur tour les substrats
du métabolisme de bactéries acétogènes qui, par leurs fermentations, fabriquent du
formiate, de l’acétate, du dihydrogène et du dioxyde de carbone. L’acide acétique,
produit essentiel, est alors le substrat de bactéries anaérobies qui par leur respiration
engendrent du méthane. Par leur activité, ces bactéries appauvrissent le milieu en dihy-
drogène et par là même « tirent » les fermentations qui le produisent. C’est la voie
essentielle de méthanogenèse dans les sédiments.
Respiration
cellulose, Fermentation H2 + CO 2 Fermentation H2 + CO 2 anaérobie
CH 4
composés acides acides
pectiques, organiques, organiques
amidon alcools plus simples :
bactéries bactéries bactéries
acétate,
glucidolytiques acétogènes méthanogènes
formiate
Figure 9.13 Communautés bactériennes participant à la méthanogenèse.
253
Si le métabolisme des cellules eucaryotes est organisé autour d’un petit nombre de voies (une
photosynthèse eucaryote, une respiration aérobie, quelques fermentations), et ne recouvre que
deux grands types trophiques (photolithoautotrophie et chimioorganohétérotrophie), celui des
micro-organismes et des bactéries en particulier comporte de nombreux types trophiques
(tableau 9.3). Cette diversité est fondamentale dans les cycles de matière comme nous le
verrons au § 9.4. Elle est également illustrée par la nature des sources alimentaires.
TABLEAU 9.3 DIVERSITÉ DES TYPES TROPHIQUES DES MICRO-ORGANISMES.
1 Source d’énergie
Réactions
Lumière :
chimiques :
« Photo »
« Chimio »
Photolitho- Chimiolitho- Minérale :

Minéral : autotrophes autotrophes CO2 « auto »
« litho » Photolitho- Chimiolitho- Organique :
2 hétérotrophes hétérotrophes « hétéro » 3
Donneur Source de
d’électrons Photoorgano- Minérale : carbone
0 ou ?
Organique : autotrophes CO2 «auto »
« organo » Photoorgano- Chimioorgano- Organique :
hétérotrophes hétérotrophes « hétéro »
1, 2 et 3 désignent l’ordre à envisager dans la caractérisation d’un type trophique ;

? désigne l’absence de données.
9.3 DIVERSITÉ DES SOURCES ALIMENTAIRES CARBONÉE

ET AZOTÉE, AUTO- ET HÉTÉROTROPHIE À CES ÉLÉMENTS
Les divers modes trophiques concourent tous au même résultat : en utilisant des sources éner-
gétiques diverses (lumière ou molécules) et des sources d’électrons diverses (minérale ou orga-
nique), les êtres vivants élaborent un potentiel énergétique et un pouvoir réducteur qu’ils
utilisent dans leur anabolisme. La question essentielle de ce paragraphe est : quelle source de
matière, minérale ou organique, les micro-organismes utilisent-ils dans leurs synthèses ? Nous
nous limitons au carbone et à l’azote.
9.3.1 Autotrophie et hétérotrophie au carbone des micro-organismes

a) Autotrophie au carbone des micro-organismes
Les cyanobactéries sont capables de réduire le carbone minéral du dioxyde de carbone en
Voir Biologie composés organiques. Cette réduction, qui nécessite de l’ATP et un pouvoir réducteur, se
1re année, réalise au cours d’un cycle de Calvin-Benson, identique à celui décrit pour la photosynthèse
eucaryote. Divers autres micro-organismes sont capables de réduire une source de carbone
minéral en carbone organique. Il s’agit de diverses bactéries photolithotrophes (bactéries pour-
pres sulfureuses) et chimiolithotrophes. Dans quelle voie métabolique le carbone minéral est-il
alors réduit ?
Une voie prépondérante est celle du cycle de Calvin-Benson. Les enzymes catalysant les réac-
tions, en particulier la rubisco, sont cytosoliques (cyanobactéries, bactéries pourpres sulfu-
reuses). Cette voie constitue la phase chimique de la photosynthèse (réactions (9.2) et (9.4)).
Elle participe également à l’assimilation du carbone dans des chimiosynthèses (figure 9.7). Elle
n’est cependant pas universelle. Il existe des voies alternatives diverses. Certaines bactéries sont
capables de fixer le dioxyde de carbone dans un cycle de Krebs inverse : l’acétate qui en ressort,
254
CHAPITRE 9
sous forme d’acétyl-CoA entre dans l’anabolisme comme précurseur pour donner dans une voie
inverse de la glycolyse un hexose (autres bactéries pourpres et bactéries vertes).
Des bactéries acétogènes génèrent de l’acétate par une respiration anaérobie à partir du
dioxyde de carbone et du dihydrogène selon la réaction (9.8) :
4 H 2 + 2 CO 2 CH 3 COOH + 2 H 2 O (9.8)
Il s’agit bien d’autotrophie au carbone. L’acétate est ensuite engagé dans les voies de l’anabo-
lisme.
Tous ces divers micro-organismes sont qualifiés de photolithoautotrophes ou de chimioli-
thoautotrophes.
b) Hétérotrophie au carbone des micro-organismes
Divers micro-organismes nécessitent une source carbonée organique, apportée par diverses
molécules organiques. Il s’agit de bactéries non chlorophylliennes et des mycètes réalisant une
fermentation ou une respiration. On les qualifie alors de chimioorganohétérotrophes.
D’autres sont chlorophylliens, mais sont incapables de réduire le carbone minéral. Les voies
nécessaires à son assimilation sont absentes. Il s’agit, pour l’essentiel, de bactéries photoorga-
nohétérotrophes.
9.3.2 Autotrophie et hétérotrophie à l’azote des micro-organismes

À la différence du carbone, on trouve de nombreuses formes d’azote présentant divers états
Voir Biologie d’oxydation (tableau 9.4). Quel azote considère-t-on comme minéral ? Nous avons discuté de
1re année, ce problème dans l’ouvrage de 1re année. L’azote est un élément majeur qui entre dans la
composition des protides, des bases azotées et de diverses coenzymes.
TABLEAU 9.4 DIVERSES FORMES DE L’AZOTE UTILISÉ PAR LES ORGANISMES.
Formule Nature Type d’azote Nombre d’oxydation
– NH2 fonction amine aminé –3

+
– NH4 ou NH3 ion ammonium ammoniacal –3
ou ammoniac
NH2OH hydroxylamine azote de l’hydroxylamine –1
N2 diazote moléculaire 0
– NO2– ion nitrite nitreux 3
– NO3– ion nitrate nitrique 5
a) Hétérotrophie à l’azote des micro-organismes

De nombreuses bactéries ainsi que des mycéliums de mycètes libérent dans leur environnement
des exoenzymes lytiques. Nous avons déjà signalé cette propriété au § 9.2.4b. Les hydrolyses
permettent de simplifier les molécules de la matière organique morte. Les nutriments qui en
résultent des oses, des acides gras, des acides aminés et des nucléotides peuvent alors être
absorbés. Une fraction des acides aminés absorbés est directement utilisée dans la protéosyn-
thèse. Le reste de l’azote organique des fonctions amines ou des molécules cycliques subit
alors une désamination, à l’origine d’ammoniac, dont une part est rejetée dans le milieu puis
reprise par d’autres micro-organismes pour leur catabolisme ou leur anabolisme. La réaction
(9.9) résume ce processus de désamination qualifié d’ammonification, favorisé en conditions
alcalines et réalisé par des micro-organismes ammonifiants.
R-CH-NH2 -COOH + H 2 O R-CH2 OH + CO 2 + NH 3 (9.9)
255
b) Autotrophie à l’azote des micro-organismes utilisant nitrates et nitrites

De nombreux micro-organismes (Escherichia coli et divers Bacilles) incorporent des ions
ammonium comme source d’azote. Cet azote ammoniacal, bien que réduit, est considéré
Voir Biologie
comme minéral. Ces ions sont utilisés dans la synthèse d’acides aminés, selon deux voies. La
1re année, première, réalisée quand l’azote ammoniacal est en quantité élevée, est catalysée par la gluta-
chapitre 5, § 5.2.1c mate déshydrogénase. Une seconde voie est impliquée quand l’azote ammoniacal est limitant.
Toutes deux conduisent à la formation de glutamate, à l’origine de divers acides aminés.
Les bactéries, les algues unicellulaires réduisent l’azote nitrique des nitrates, forme la plus
oxydée. Ces micro-organismes réalisent alors une réduction anabolique de l’azote selon une
voie complexe réactions (9.10) et (9.11) très dispendieuse : huit électrons sont nécessaires pour
réduire l’azote nitrique en azote ammoniacal, fournis par le NADPH,H+. Elle se réaliserait en
plusieurs étapes, catalysées par une nitrate et une nitrite réductases. Ces micro-organismes sont
donc autotrophes à l’azote. Cette voie ne doit pas être confondue avec la réduction non assi-
milatrice de l’azote dans la respiration nitrate.
nitrate réductase
+ +
NO 3– + NADPH, H NO 2– + NADP + H 2O (9.10)
+5 +3
2 e–
nitrite réductase
+ + + + + +
NADPH, H NADP NADPH, H NADP NADPH, H NADP
NO 2– X NH 2 OH NH 3 + H 2 O + OH –
+3 +1 -1 -3
6 e– (9.11)
Notons enfin que de nombreux mycètes, bien qu’hétérotrophes au carbone, utilisent de l’azote
minéral, ammoniacal ou même nitrique. Ils sont donc eux aussi autotrophes à l’azote.
Les ions ammonium produits sont engagés dans la synthèse des acides aminés selon les
processus décrits auparavant.
c) Diazotrophie, assimilation du diazote atmosphérique
Des lots de sol sont laissés au contact de l’air. On dose périodiquement la teneur en azote
combiné. On note un accroissement mensuel de quelques mg par kg de terre. C’est ainsi que
dès la fin du XIXe siècle Berthelot conclut à la propriété de fixation du diazote atmosphérique
par les sols. Cette propriété est abolie si les lots sont stérilisés. Les sols contiennent des micro-
organismes diazotrophes, c’est-à-dire capables d’utiliser le diazote atmosphérique et de le
convertir en azote aminé.
Il s’agit de bactéries :
• libres dans le sol ou dans l’eau : diverses cyanobactéries (Anaboena, Oscillatoria, Spiru-
lina…), des bacilles (Bacillus, Clostridium), Azotobacter…
• associées à un hôte végétal dans une symbiose : Rhizobium des nodules de diverses Faba-
cées, Anabœna en symbiose avec une fougère aquatique Azolla…
Ces micro-organismes possèdent tous une enzyme, la nitrogénase (Nase) capable de catalyser
la réduction du diazote atmosphérique (figure 9.14). La nitrogénase est un énorme complexe
enzymatique constitué de deux composants associés à des atomes de fer ou de molybdène : une
protéine Mo-Fe et une protéine Fe. Cette capacité d’utiliser une source abondante, le diazote
256
CHAPITRE 9
atmosphérique, n’est cependant pas sans revers. Tout d’abord, cette réduction est très coûteuse
en ATP et en pouvoir réducteur. Elle nécessite de scinder le diazote dont les éléments sont
reliés par une covalence triple. De plus, cette enzyme est très peu spécifique. Elle peut catalyser
la réduction de nombreux substrats, à savoir N2, mais aussi H+, C2H2… Pour ces deux derniers,
les produits de leur réduction ne sont pas directement utilisés par les cellules et constituent un
investissement à perte du pouvoir réducteur. Enfin, cette enzyme n’est pas fonctionnelle si elle
est au contact du dioxygène. De nombreuses stratégies, dont suivent deux exemples, permet-
tent d’éviter ce contact. Des cyanobactéries cantonnent la nitrogénase dans des hétérocystes,
cellules d’un filament, dont la paroi très épaisse est imperméable au dioxygène. De plus, ces
cellules ont des thylakoïdes dépourvus de PSII. Elles n’engendrent pas de dioxygène, à la diffé-
rence des autres cellules du filament. Il existe donc une véritable différenciation au sein de ces
cellules, qui sont d’ailleurs interconnectées par des plasmodesmes. Les rhizobiums élaborent
en symbiose avec leur cellule hôte une leghémoglobine (LegHb), véritable tampon à dioxy-
gène, le délivrant à la chaîne respiratoire bactérienne mais évitant son contact avec la nitrogé-
nase (figure 9.15). Les micro-organismes diazotrophes réalisent en effet souvent une
respiration aérobie, donc absorbent du dioxygène.
12 (ADP + Pi)
– 8 H+
donneur d'e
Protéine I ox Protéine II red N2
réduit – –
8e 8e
–
8e
donneur d'e–
Protéine I red Protéine II ox 2 NH 3
oxydé
+ H2
nitrogénase
12 ATP
Figure 9.14 La nitrogénase : constitution et réaction catalysée.
Les besoins en azote de la couverture végétale et des cultures sont importants et obligent à
l’apport d’engrais azotés. Les bactéries diazotrophes libres, comme les nodosités des racines de
fabacées libèrent dans le sol des acides aminés, à savoir un azote organique issu du diazote
atmosphérique. Cet azote est ensuite utilisé par d’autres micro-organismes. Cet apport essen-
tiel, qui peut être de 20 kg d’azote par hectare et par an, limite l’usage d’engrais azotés. C’est
le cas notamment dans de nombreuses rizières peuplées par des fougères aquatiques du genre
Azolla abritant la cyanobactérie diazotrophe Anabœna.
La figure 9.15 résume les principales caractéristiques de la symbiose « cellule racinaire de
fabacée/Rhizobium ». La fixation du diazote par les bactéries libres suit le même principe. Tous
ces micro-organismes sont donc autotrophes à l’azote. Ils peuvent par ailleurs être soit photo-
trophes, soit chimiotrophes.
Remarques :
• Ces types trophiques ne constituent pas des catégories exclusives. Certaines bactéries
peuvent utiliser l’azote organique quand il est présent, elles sont alors hétérotrophes à
l’azote. Elles peuvent aussi absorber l’azote minéral sous diverses formes et sont alors
autotrophes à l’azote. Par exemple, Azotobacter, diazotrophe, utilise aussi l’azote
ammoniacal. Nous retrouvons là la grande plasticité du métabolisme bactérien.
• Chez les bactéries nitrifiantes, l’azote ammoniacal ou nitreux est à la fois un aliment
plastique (source d’azote pour l’assimilation : autotrophie à l’azote) et énergétique
(donneur d’électrons dans la respiration aérobie § 9.2.2).
• Enfin, les autotrophies au carbone et à l’azote ne sont pas liées : des micro-organismes
peuvent être autotrophes au carbone et à l’azote (cyanobactéries), hétérotrophes aux
deux, hétérotrophes au carbone et autotrophes à l’azote…
257
acides aminés
formés dans la CYTOSOL de la CELLULE
cellule-hôte racinaire RACINAIRE
ASN GLN
nH + 3 à 4 H+
chaîne
NH3 respiratoire plasmalemme
bactérien
BACTÉRIE cytosol
ADP+Pi ATP
Nase
N2 N2 issu de l'air
glucose contenu dans
fourni par le sol
la plante donneur d'e –
oxydé donneur d'e–
réduit
coenzymes
oxydées
coenzymes
catabolisme réduites
oxydatif hème
nH+
cytosolique
globine
élaborée par
la cellule hôte
O2 2 H O
Figure 9.15 Résumé des processus 2
engagés dans la réduction assimila-
trice du diazote par l’association
symbiotique cellule racinaire de
Fabacée/Rhizobium. LegHb-O 2 LegHb
O2 issu de l'air
contenu dans le sol
L’ensemble de ces données est repris dans le cadre de deux grands cycles de matière.
9.4 PARTICIPATION DES MICRO-ORGANISMES

À DEUX GRANDS CYCLES BIOGÉOCHIMIQUES
Les aliments minéraux prélevés dans le biotope par les producteurs sont convertis en matière
organique. Ils ne sont pas en quantité infinie. Très vite, les processus vitaux s’arrêteraient sans
leur retour à l’état minéral, via une oxydation. Cette minéralisation est réalisée par les décom-
poseurs qui sont exclusivement des micro-organismes. Ainsi s’établit, par le biais des réseaux
trophiques, un cycle des éléments.
9.4.1 Décomposeurs et minéralisation
Par leurs photosynthèses et leurs chimiosynthèses, les micro-organismes initient des réseaux
trophiques en tant que producteurs primaires (figure 9.1). Ils sont aussi, à l’opposé, des décom-
poseurs, acteurs exclusifs de la dégradation de la matière organique morte. La matière orga-
nique libérée dans les sols ou les eaux par les êtres vivants a plusieurs origines. Il s’agit d’abord
des rejets issus de l’activité de l’organisme : urine et fèces pour les animaux. Les racines exsor-
bent une quantité non négligeable de composés organiques qui profitent aux populations bacté-
258
CHAPITRE 9
riennes du sol. Les eaux de pluie qui ruissellent sur les feuilles entraînent vers le sol des
substances organiques exsudées et la population bactérienne qui y est attachée. Ces pluvioles-
sivats constituent un apport non négligeable de matière organique. Enfin, à la mort de l’orga-
nisme, c’est l’ensemble de sa matière organique qui est cédée au milieu.
En milieu aquatique, elle se retrouve sous deux formes, particulaire et dissoute. En milieu
terrestre, elle est d’abord découpée et enfouie par divers animaux comme les vers de terre et les
aptérygotes qui peuplent cette litière. Un grande partie de cette matière organique qualifiée de
« morte » est ensuite dégradée, notamment par des digestions catalysées par les exoenzymes libé-
rées par les bactéries et les champignons. Cette première dégradation, rapide, concerne environ
deux tiers de la matière initiale. Les substances résiduelles vont subir des transformations plus
lentes et complexes, à l’origine de l’humus, constitué de molécules organiques transformées par
les bactéries en acides humiques, acides fulviques… Ces composés sont très complexes et
comportent de très hauts polymères dont la formation dépend aussi de facteurs du milieu (quan-
tité d’eau disponible, ions ferriques…). Leur minéralisation est beaucoup plus lente.
Enfin, une partie de la matière organique peut échapper à « l’incinérateur microbien ». Elle
constitue alors le kérogène, à l’origine des roches carbonées.
9.4.2 Micro-organismes et cycle du carbone

Un chapitre est consacré au cycle du carbone dans l’ouvrage de géologie. Nous ne reprenons
Voir Géologie 1re ici que les étapes où sont impliqués les micro-organismes. Nous distinguons deux parties, l’une
et 2e année, biologique, où le carbone circule rapidement et l’autre, essentiellement géologique, où les flux
chapitre 13
carbonés sont beaucoup plus lents. L’articulation entre les deux est assurée par le dioxyde de
carbone (figure 9.16).
BIOSPHÈRE
1 C organique
respirations photosynthèses 1 § 9.4.1 ; Géologie § 7.4 & chap 13

2 3
fermentations chimiosynthèses 2 § 9.2.3 ; § 9.2.4 ; Biologie 1re année chap. 7
C organique de la
matière organique 3 § 9.2.1 ; § 9.2.2 ; Biologie 1re année chap 6
enfouie
respirations 4 § 9.2.3 ; § 9.2.4
fermentations ATMOSPHÈRE
5 Géologie § 7.4 & chap 13
4 CO2
6 Géologie chap 13
5 diagenèse
7 Géologie § 6.3, § 7.2 & chap 13
oxydation
naturelle, 6
7 8
8 Géologie § 7.2 & chap 13
combustions altération diagenèse
Roches Roches
carbonées carbonatées
Figure 9.16 Micro-organismes et cycle du carbone.

Flèches en pointillés : partie géologique du cycle.
Dans la partie biologique, les micro-organismes occupent d’abord les mêmes places que les
végétaux et les animaux : producteurs primaires et consommateurs. Rappelons qu’ils sont
parfois les seuls producteurs primaires. Ils sont également les seuls organismes décomposeurs,
grâce aux diverses respirations et fermentations qu’ils réalisent. Ils jouent donc un rôle essen-
tiel dans la minéralisation du carbone puisqu’ils en assurent environ la moitié, le reste relèvant
de la respiration des animaux et des végétaux.
Dans les processus géologiques on les trouve impliqués à la fois dans la diagenèse : source de
matière des roches carbonées et à l’origine de la précipitation des carbonates, et dans l’altération
: ils peuvent par leur activité participer à la dégradation chimique de divers minéraux.
259
S’ils partagent certaines voies avec les animaux et les végétaux, les micro-organismes assurent
des transformations essentielles dans ce cycle. Cette importance est encore plus nette dans le
cycle de l’azote.
Remarque : Les § 9.4.2 et 9.4.3 ne font état que de certaines étapes des cycles biogéo-
chimiques du carbone et de l’azote, celles où les micro-organismes sont impliqués.
Le mot de « cycle » désigne le fait que l’élément (C, N…), après passage par divers états
plus ou moins réduits, revient à son état initial oxydé. Un cycle biogéochimique global
est constitué par la juxtaposition de nombreux cycles élémentaires associés par une
substance comportant un état plus ou moins oxydé de l’élément.
9.4.3 Micro-organismes et cycle de l’azote

La figure 9.17 retrace le cycle de l’azote. Elle mentionne les êtres vivants responsables des
transformations. Comme dans le cycle du carbone, les micro-organismes partagent certaines
voies avec les végétaux chlorophylliens, à savoir l’assimilation (réduction anabolique) de
l’azote nitrique. Cependant ils sont les seuls à assurer :
• la dénitrification, c’est-à-dire la réduction catabolique de l’azote (respiration nitrate) dont
les produits peuvent être des nitrites, du diazote voire des ions ammonium ;
• la diazotrophie, c’est-à-dire la réduction anabolique du diazote ;
• la nitrification, l’oxydation catabolique (respirations aérobies) de l’azote, c’est-à-dire sa
minéralisation.
Encore plus que dans le cycle du carbone ils assurent des étapes-clés dans ce cycle très hiérar-
chisé, d’autant plus que les ressources en azote dans les océans et les sols sont un facteur limi-
tant essentiel, après le CO2.
*
putréfaction
ammonification
–3 N organique NH4+
synthèse des
acides aminés
Biologie 1re année respiration
aérobie
§ 5.2.1c
réduction assimilatrice
* réduction
ou non assimilatrice
diazotrophie : assimilatrice
assimilation
oxydation minéralisatrice
§ 9.3.2b *
§ 9.3.2c
nitrification
0 N2 nitrosation
§ 9.2.2a et b
+3 NO2–
* respiration
dénitrification réduction aérobie
respirations assimilatrice
anaérobies § 9.3.2b
§ 9.2.3c * nitra-
tation
réduction non
+5 assimilatrice § 9.2.2a
nombre d'oxydation et b
NO3–
de l'azote
fonctions assurées par les seuls

micro-organismes lessivage
Figure 9.17 Micro-organismes et cycle de l’azote.
Cette importance est retrouvée dans le recyclage d’autres éléments, comme le soufre, le fer, le
phosphore, le manganèse…
Au terme de cette étude, nous retiendrons quelques propriétés des micro-organismes qui en
font des acteurs essentiels des écosystèmes. Ces êtres vivants sont capables de vivre dans des
260
CHAPITRE 9
conditions de milieux très variées ; des eaux douces aux eaux sursalées ; de températures néga-
tives à 120 ˚C (bactéries des sources hydrothermales océaniques) ; de pH très acides à des pH
alcalins (13 !), de la pression atmosphérique aux fortes pressions des fonds océaniques. Ils sont
donc capables d’occuper des biotopes extrêmes.
Le rôle essentiel joué par ces êtres vivants est dû à la diversité et à l’énorme potentiel de leur
Voir Biologie métabolisme. Il est très intense. Il est aussi très diversifié, selon les espèces et aussi pour une
1re année, même espèce. Les conditions de milieu peuvent induire la synthèse d’enzymes qui vont permettre
chapitre 10, § 10.3.1
au micro-organisme d’exploiter le biotope. Cette adaptabilité est aussi un atout de leur réussite.
Enfin, rappelons que l’on pense que les premières formes vivantes ont été des bactéries.
RÉVISER
Les types trophiques désignent les grandes voies métaboliques réalisées par les • assimilation
• autotrophie à l’azote
cellules. Les micro-organismes, qui regroupent diverses catégories systémati- • autotrophie au carbone
ques (bactéries et petits eucaryotes dont les mycéliums primaires) réalisent, • bactériochlorophylles
comme les eucaryotes, photosynthèse, respiration et fermentation. Ils sont donc • chimiolithotrophie
phototrophes ou chimiotrophes, car capables d'utiliser de l'énergie lumineuse • chimioorganotrophie
dans une photosynthèse ou de l'énergie chimique dans un catabolisme oxydatif. • chimiosynthèse
Ils peuvent réaliser deux types de photosynthèses, oxygénique (cyanobactéries), • consommateurs
• cyanobactéries
ou anoxygénique (bactéries pourpres et vertes) en fonction de la nature du
• cycle biogéochimique
donneur d'électrons. Celui-ci peut être minéral ou organique (photolithotrophie • décomposeurs
ou photoorganotrophie). Les bactéries chimiosynthétiques réalisent le plus • diazotrophie
souvent une respiration aérobie à donneur minéral (chimiolithotrophie), • donneur d’électrons
D'autres bactéries, ou les mêmes peuvent aussi effectuer diverses respirations en • écosystèmes
fonction de l'accepteur final d'électrons (respirations aérobies ou anaérobies). • fermentation
Enfin, ces micro-organismes sont capables d’effectuer un grand nombre de • hétérotrophie à l’azote
• hétérotrophie au carbone
fermentations (chimioorganotrophie) (figure de synthèse). Les phases photochi-
• humus
miques des photosynthèses et les diverses voies du catabolisme oxydatif (respi- • micro-organismes
rations et fermentations) permettent la constitution d'un pouvoir réducteur et • minéralisation
d’ATP. Ces composés sont alors investis dans les voies anaboliques qui confè- • nombre d’oxydations
rent, en fonction de l'équipement enzymatique, une auto ou une hétérotrophie au • nutrition
carbone et/ou à l'azote, Les micro-organismes, grâce à un catabolisme très diver- • oxydoréduction
sifié sont capables d'oxyder pratiquement tous les composés de la matière orga- • photolithotrophie
• photoorganotrophie
niques morte. Ils sont les seuls décomposeurs et jouent un rôle essentiel dans les • photosynthèse
grands cycles biogéochimiques. anoxygénique
• photosynthèse oxygénique
Attention • potentiel redox
• producteurs primaires
• Maîtrisez bien la notion d’oxydoréduction et les notions élémentaires de ther- • réseau trophique
modynamique. • respiration aérobie
• Tenez compte de la hiérarchie dans l’analyse d’un type trophique : source • respiration anaérobie
• type trophique
d’énergie, donneur d’électrons et source de matière.
• Retenez les divers états d’oxydation de l’azote.
• Retenez l’extraordinaire capacité des micro-organismes à pratiquement tout
utiliser et le caractère très adaptable de leur métabolisme.
• Prenez en compte leur rôle essentiel et exclusif en tant que décomposeurs.
• Ne parlez plus de respiration mais de respirations, comme de photosynthèses,
de fermentations.
• Ne dites plus que la respiration exige du dioxygène.
• Que pensez-vous des expressions souvent entendues comme « la simplicité
de la cellule bactérienne », « le caractère peu évolué des bactéries » ?
261
MICRO-ORGANISMES : êtres vivants omniprésents dans la biosphère ; nombreux

produteurs primaires (photosynthèses et chimiosynthèses) ; les seuls
décomposeurs (minéralisation et bouclage des cycles de matière).
CO 2 + Q ∆ S >0
(h ν)
Producteurs primaires Consommateurs

micro-organismes et micro-organismes et
autres êtres vivants autres êtres vivants
Pro matière organique

morte
divers éléments oxydés :

NO 3–, NO2 –, SO4 2–, Fe3+, ... Décomposeurs
micro-organismes
MICRO-ORGANISMES: êtres vivants au METABOLISME très diversifié et

modulable en fonction des sources d'énergie et de matière
oxygénique (algues production primaire

microscopiques, cyanobactéries) (réduction assimilatrice)
PHOTOSYNTHESES
DIVERSES anoxygénique (bactéries producton primaire
vertes et pourpres) (réduction assimilatrice)
à donneur production primaire

d'e– minéral (chimiosynthèse)
(bactéries oxydant N, S, Fe) minéralisation (oxydation)
aérobie
à donneur
RESPIRATIONS
d'e- organique minéralisation (oxydation)
DIVERSES
(diverses bactéries)
minéralisation (oxydation)
anaérobie accepteurs & réduction non
d'e– divers
assimilatrice
FERMENTATIONS minéralisation (oxydation)

DIVERSES
AUTRES FONCTIONS: (diverses bactéries [dont les réduction assimilatrice

DIAZOTROPHIE.... cyanobactéries] libres ou symbiotes) du diazote
fonctions assurées par les seuls

micro-organismes
Figure de synthèse
262
CHAPITRE 9
MICRO-ORGANISMES : êtres vivants dont les TYPES TROPHIQUES sont très diversifiés
et permettent l'utilisation de sources d'énergie et de matière variées.
Nature Nature de
Exemples de micro-
Types trophiques du donneur la source Fonction impliquée
organismes
d'électrons de carbone
Photosynthèse
Algues unicellulaires,
oxygénique,
PHOTO- cyanobactéries H2 O CO2
eucaryote
LITHO- Anabaena
et bactérienne
AUTOTROPHIE
Bactéries pourpres Photosynthèse
H2 S CO2
et vertes anoxygénique
PHOTO- Bactéries pourpres

Organique : Photosynthèse
LITHO- et vertes H2 S
acétate anoxygénique
HETEROTROPHIE Rhodomicrobium
PHOTO-
Bactéries pourpres Organique : Photosynthèse
ORGANO- CO2
et vertes succinate anoxygénique
AUTOTROPHIE
PHOTO-
Bactéries pourpres et Organique : Organique : Photosynthèse
ORGANO-
vertes succinate acétate anoxygénique
HETEROTROPHIE
Bactéries chimiosyn- Chimiosynthèse ;

CHIMIO- Minéral :
thétisantes oxydant N, respiration aérobie
LITHO- NH3, H2S, CO2
S, Fe, H2. (parfois anaérobie)
AUTOTROPHIE Fe2+...
Thiobacillus à donneur minéral
CHIMIO- Minéral : Organique : Respiration aérobie

LITHO- Bactéries diverses NH3, H2S, acétate, ou anaérobie
HETEROTROPHIE Fe2+... lactate à donneur minéral
CHIMIO-
ORGANO- Absence de données
AUTOTROPHIE
CHIMIO- Bactéries diverses Respiration aérobie

Organique : Organique :
ORGANO- (Micrococcus) à donneur organique
glucose… acétate
HETEROTROPHIE et eucaryotes Fermentations
les seuls types trophiques des eucaryotes
Figure de synthèse (suite)
263
S’ENTRAÎNER
QCM 1. La chimiolithotrophie est : ❏ a. l’utilisation du dioxyde de carbone comme source de
carbone, ❏ b. l’utilisation d’un donneur d’électrons minéral, ❏ c. l’utilisation d’une énergie
primaire chimique.
2. Un organisme phototrophe : ❏ a. utilise la lumière comme source d’énergie, ❏ b. émet de
la lumière, ❏ c. fuit la lumière.
3. Les cyanobactéries : ❏ a. vivent en eau douce, ❏ b. effectuent une photosynthèse anoxygé-
nique, ❏ c. sont hétérotrophes à l’azote.
4. La nitrogénase : ❏ a. est une protéine tertiaire, ❏ b. est une enzyme très spécifique,
❏ c. travaille en présence de dioxygène dans son environnement.
5. Dans le métabolisme, une réduction est : ❏ a. toujours spontanée, ❏ b. toujours associée à
de l’assimilation, ❏ c. toujours associée au catabolisme.
6. Les bactéries : ❏ a. n’ont jamais d’endomembranes, ❏ b. ont des endomembranes,
❏ c. ont des chloroplastes, ❏ d. ont des organites.
7. Une photosynthèse anoxygénique : ❏ a. est réalisée par l’ensemble des bactéries, ❏ b. est
réalisée par les cyanobactéries, ❏ c. est obligatoirement liée à une photolithotrophie.
8. Une fermentation est associée à : ❏ a. une oxydation phophorylante, ❏ b. une transphos-
phorylation, ❏ c. une photoorganotrophie.
9. Dans les cycles biogéochimiques, les micro-organismes : ❏ a. partagent des voies avec les
végétaux, ❏ b. partagent des voies avec les animaux, ❏ c. assurent des voies métaboliques
exclusives.
10. Les décomposeurs : ❏ a. réduisent la matière organique, ❏ b. oxydent la matière orga-
nique, ❏ c. participent à l’élaboration de l’humus.
Questions Les micro-organismes autotrophes au carbone.
de synthèse Les micro-organismes autotrophes à l’azote.
Importance écologique des micro-organismes.
Plasmalemme bactérien et métabolisme énergétique.
Analyse de Exercice 9.1 : On teste l’activité de la nitrogénase de nodules de Fabacées en mesurant son
documents aptitude à former de l’éthylène C2H4 à partir de l’acétylène C2H2. Les nodules sont broyés
puis centrifugés. Les bactéroïdes extraits sont cultivés dans un milieu dont on contrôle les
paramètres. Le milieu est additionné de leghémoglobine, extraite du nodule. On fournit du
succinate comme substrat métabolique. Le milieu est d’abord oxygéné par bullage puis main-
tenu en anaérobiose. La figure 9.18 consigne les résultats de ce protocole. La charge de la
leghémoglobine en dioxygène est mesurée par spectrophotométrie ; la forme oxygénée
absorbe les radiations de 538 et 576 nm. L’autre forme, désoxygénée absorbe à 562 nm.
réduction de C2H 2
O2 dissous (µM) (mmol.min-1.mg-1 protéine)
10
150
100
Figure 9.18 5
50
0 1 4 temps (min)
264
CHAPITRE 9
1. Analysez ces données.

On travaille sur des bactéroïdes en absence de leghémoglobine. Le milieu est initialement
anaérobie, puis, par bullage, on contrôle la pression partielle en dioxygène de 1 à 8 kPa.
On introduit dans le milieu du succinate ou du malate. La figure 9.19 (d’après concours INA
(ENSA, 2004)) consigne les résultats.
2. Analysez ces données.
réduction de C2H2
(mmol.min–1.mg –1protéine)
30
+ malate + succinate
20
Figure 9.19
10
pO 2(kPa)
0 1 4
Exercice 9.2 : L’Archée Ferroglobus placidus, F.p, est une bactérie hyperthermophile anaé-
robie stricte. On place une culture sur un milieu sans dioxygène, à 65 ˚C, en présence d’ions
nitrites. Les courbes des figures 9.20a et b consignent les variations de concentration de deux
composés azotés en fonction du temps. Dans la figure 9.20a la courbe 1 est obtenue avec
150 µg d’extraits cellulaires et 2 mmoles d’ions nitrites. La courbe 2 est obtenue avec 75 µg
d’extraits cellulaires et 2 mmol d’ions nitrites. La courbe 3 est celle obtenue sans extraits
cellulaires et la courbe 4 est obtenue sans nitrites.
Analysez ces données.
(a) (b)
N2O (µmol.L–1) NO (µmol.L–1)
1
3 0,06
2
2 0,04
1 0,02
3
0 4 0
0 4 8 0 4 8
temps (min) temps (min)
Figure 9.20
265
Partie 3
Intégration
d’une fonction
à l’échelle
de l’organisme
Messages et messagers
dans les corrélations
nerveuses et hormonales
CHAPITRE 10
Plan Introduction
10.1 Des corrélations Un organisme est constitué d’une somme d’organes. Ces derniers ne sont pas
différentes selon isolés les uns des autres. Leur intégration au sein d’un tout, l’organisme, repose
la nature du message sur des liens, des corrélations, à l’aide desquelles ils communiquent. C’est le
et la distance entre
fondement de l’unité d’un organisme.
émetteur et récepteur
10.2 Nature et diversité
• Quelles sont ces corrélations ?
des messagers • Quelles voies empruntent-elles ?
et des messages • Quels messages et messagers impliquent-elles ?
impliqués dans Nous abordons dans ce chapitre les bases de la communication animale c’est-à-
la communication dire la mise en relation de cellules par le biais d’une information. Nous
10.3 Messages et commencerons par montrer l’existence de divers types de corrélations informa-
messagers mis en jeu tives. Suivra la présentation des divers messages et messagers impliqués. Ce
dans la synapse sera l’occasion de définir ces termes clés. Nous compléterons cette étude par
neuromusculaire l’analyse de la transmission d’un message nerveux au niveau d’une synapse.
10.1 DES CORRÉLATIONS DIFFÉRENTES

SELON LA NATURE DU MESSAGE
ET LA DISTANCE ENTRE ÉMETTEUR ET RÉCEPTEUR
10.1.1 Corrélations informatives longues
a) La mise en évidence de relations entre organes éloignés
Des animaux exposés à un stress (chat entendant des aboiements, moutons soumis à la tonte)
montrent des réponses semblables : augmentation de la fréquence cardiaque, augmentation du
rythme ventilatoire, dilatation bronchique… Il en est de même chez l’homme dont la peau
devient pâle. Ces réactions sont souvent décrites par les termes anglais de « fright (la peur),
fight (le combat) and flight (la fuite) ». Elles correspondent à une mobilisation des organes
essentiels pour la sauvegarde. L’organisme est préparé à répondre de façon opportune face à
l’urgence. Une analyse plus fine de ces réponses est consignée dans le tableau 10.1. Elle
montre l’existence d’un lien entre les organes des sens (qui permettent la prise en compte du
danger, de la situation nouvelle) et des organes comme le cœur, les vaisseaux, les muscles
ventilatoires, les muscles lisses des bronches, le tissu graisseux, le foie… qui constituent des
organes cibles ou des effecteurs, au niveau desquels une réponse est observée. La communi-
cation sous-entend une mise en relation de deux structures par le biais d’une corrélation
informative dont on va préciser les processus. Les chapitres 17, 18 et 19 illustrent également
cette notion.
b) Deux types de corrélations informatives longues
Les animaux soumis à un stress fréquent présentent, par rapport à des animaux témoins laissés
Voir Biologie dans des conditions de calme, une augmentation de la taille de leurs glandes surrénales.
1re année, TP8 L’analyse histologique de ces glandes montre qu’elles comportent deux parties : l’externe ou
corticosurrénale entourant l’interne ou médullosurrénale. L’injection d’extraits de chacune de
268
CHAPITRE 10
ces parties, préparés à partir de broyats dans un liquide physiologique, à des animaux sains,
provoque une partie des réponses précédentes. Ces deux composantes des surrénales sont
donc des organes qui lors d’un stress émettent un messager chimique véhiculé par le milieu
intérieur jusqu’aux effecteurs, qui sont les récepteurs du messager. Les surrénales sont des
glandes endocrines hormonales. La nature de ces hormones a été établie : il s’agit pour la
corticosurrénale d’un glucocorticoïde, le cortisol et pour la médullosurrénale de l’adrénaline,
une catécholamine.
TABLEAU 10.1 DIVERSES RÉPONSES ENGENDRÉES PAR UN STRESS.
Tissus et organes Réponses
Augmentation de la fréquence cardiaque

Cœur
Augmentation de la force contractile
Vaisseaux des muscles striés
Vasodilatation
squelettiques et du cœur
Vaisseaux de la peau
Vasoconstriction
et des viscères abdominaux
Augmentation du rythme ventilatoire
Appareil respiratoire
Dilatation bronchique
Tissu adipeux Lipolyse
Glycogénolyse
Foie
Néoglucogenèse
Comment ces glandes sont-elles activées ?

Des animaux dont une partie précise du lobe antérieur de l’hypophyse (figure 10.1) a été
détruite montrent une diminution voire un arrêt de l’activité de la corticosurrénale. Il existe
donc un lien entre ces deux organes, le premier stimulant le second. Des injections d’extraits
d’antéhypophyse rétablissent l’activité corticosurrénalienne. Encore une fois ce lien est établi
par une hormone antéhypophysaire, la corticotropine (ou Adreno-CorticoTropic Hormone :
ACTH). La même question que précédemment se pose, comment l’antéhypophyse est-elle
activée ? Mises en culture, les cellules antéhypophysaires ne sécrètent pratiquement pas
d’ACTH. L’ajout d’un extrait hypothalamique au milieu d’incubation augmente fortement la
libération d’ACTH. Il existe donc un lien humoral par lequel l’hypothalamus agit sur l’antéhy-
pophyse. Il est établi par une neurohormone, la corticolibérine ou encore CRH (Corticotropin
Releasing Hormone). L’encart 10.1 détaille les corrélations mises en jeu.
L’axe hypothalamo-hypophysaire
ENCART 10.1
La figure 10.1a situe l’hypothalamus et l’hypophyse sur la face inférieure de l’encéphale.

La coupe sagittale de la figure 10.1b précise les corrélations portées par cet axe. Les
centres nerveux supérieurs (les hémisphères cérébraux par exemple) sont reliés par voie
nerveuse à deux « noyaux », c’est-à-dire à deux groupes de corps cellulaires neuronaux,
situés dans l’hypothalamus. Les axones de ces neurones conduisent des vésicules conte-
nant une hormone, dite neurohormone. Ce messager est libéré par exocytose dans la
circulation. Deux voies existent :
La connaissance de – les neurones figurés en noir (figure 10.1b) déversent leur hormone dans les vaisseaux
la structure de cet
axe n’est pas au du système porte hypothalamo-hypophysaire. Ces hormones, souvent qualifiées de
programme « libérines », vont agir sur les cellules antéhypophysaires. Ces dernières vont à leur tour
libérer une hormone dans la veine hypophysaire ;
– dans la partie postérieure, les neurones figurés en bleu (figure 10.1b) déversent directe-
ment leur neurohormone dans la veine hypohysaire. La posthypophyse n’est que le lieu
de déversement, elle ne comporte pas de cellules endocrines comme l’antéhypophyse.
269
Chapitre 10 • Messages et messagers dans les corrélations nerveuses et hormonales
Cet axe hypothalamo-hypophysaire est un point clé des corrélations informatives à

l’échelle de l’organisme. Il réalise le lien entre les voies nerveuses et les voies hormo-
nales. On le qualifie parfois de « chef d’orchestre » du système neuroendocrinien.
(a) Face antérieure Face postérieure

hémisphère cérébral droit
hypothalamus
hypophyse
cervelet
bulbe rachidien
moëlle épinière
(b) Face antérieure Face postérieure
noyau
paraventriculaire
noyau pré-optique
hypothalamus
chiasma optique
artère hypophysaire
supérieure
système porte
hypophyse
veine hypophysaire
anté- post-
hypophyse hypophyse
Figure 10.1 Coupe sagittale d’un encéphale humain.

(a) localisation de l’hypothalamus et de l’hypophyse ; (b) corrélations au sein
de l’axe hypothalamo-hypophysaire.
La figure 10.2 résume les corrélations mises en cause. Le lien entre le système nerveux central
et la médullosurrénale est nerveux. Ce sont des voies efférentes du système nerveux orthosym-
pathique (encart 10.2) et notamment une branche du nerf splanchnique qui sont impliquées.
La figure 10.2 fait donc apparaître deux types de corrélations à longue distance, les corrélations
hormonales dans lesquelles le messager chimique, une hormone, est véhiculé par le sang et les
corrélations nerveuses, dans lesquelles le messager emprunte des nerfs. Les deux types de
voies peuvent collaborer à la même réponse globale. L’encart 10.3 consigne la méthode
d’étude couramment suivie dans l’analyse d’une corrélation.
270
CHAPITRE 10
Danger récepteurs sensoriels : yeux, oreilles
centres nerveux supérieurs
* *
– hypothalamus centres orthosympathiques
CRH
+
–
antéhypophyse
*
nerf splanchnique
ACTH
+ +
corticosurrénale médullosurrénale
cortisol adrénaline
muscles striés
tissu adipeux foie coeur vaisseaux bronches
squelettiques
Protéolyse Lipolyse Glycogénolyse Vasodilatation

Néoglucogenèse ou
Vasoconstriction
Dilatation
Augmentation de la
fréquence cardiaque
et de la force contractile
Figure 10.2 Diverses corrélations mises en jeu dans une réponse à un stress.
Les corrélations nerveuses sont illustrées par des flèches simples de couleur grise, les
corrélations hormonales par des flèches simples de couleur bleue. Les messagers
nerveux sont indiqués par le symbole * et les messagers chimiques écrits en bleu.
L’action en retour du cortisol permet de réguler la corrélation.
Les subdivisions du système nerveux

ENCART 10.2
Le système nerveux peut être subdivisé selon plusieurs critères.

L’anatomie permet de distinguer deux parties :
• le système nerveux central, situé en profondeur, au cœur de l’organisme. Deux pièces
le composent, encéphale et moelle épinière. C’est lui qui sert de référence quand on
qualifie le sens de l’influx nerveux. On parle d’influx centripète ou encore sensitif, dirigé
vers le centre, conduit par les voies afférentes et d’influx centrifuge (moteur) conduit
par les voies efférentes ;
271
• le système nerveux périphérique, constitué par les nerfs crâniens et rachidiens et les
organes sensoriels.
La physiologie établit une autre distinction :
• le système nerveux somatique, dont les voies efférentes, directes, innervent les seuls
muscles striés squelettiques ;
• le système nerveux végétatif, dont les voies efférentes comportent un ganglion et
innervent tous les autres organes. Ce dernier, encore nommé système nerveux auto-
nome est lui-même subdivisé en système nerveux parasympathique et en système
nerveux orthosympathique (ou sympathique). Nous verrons leur organisation et leurs
fonctions dans les chapitres 17, 18 et 19.
Démarche suivie dans l’analyse d’une corrélation

ENCART 10.3
Nous nous appuyons sur un exemple précis pour présenter cette démarche.
1. Souvent la découverte d’un lien entre organes commence par l’observation de symp-
tômes d’une maladie. Les malades atteints de « diabète insipide » émettent une urine
très abondante et très diluée. Il s’agit d’un dysfonctionnement rénal dans lequel la réab-
sorption de l’eau par le tubule collecteur du néphron n’a pas lieu.
Chez certains de ces patients, on note parallèlement une atteinte d’une partie où de la
totalité du noyau hypothalamique paraventriculaire (figure 10.1b). Cela suggère l’exis-
tence d’un lien entre ce noyau et le rein, deux structures topographiquement éloignées .
Il faut le vérifier.
2. Chez un animal sain, on détruit tout ou partie du noyau paraventriculaire. Les symp-
tômes décrits ci-dessus apparaissent. Le lien est confirmé. De plus, la stimulation de cette
zone hypothalamique chez un animal sain modifie la réabsorption rénale d’eau. C’est
une autre preuve. De quelle nature est ce lien ?
3. Comme on connaît l’existence de deux types de corrélations, on en supprime une, la
plus facile à abolir techniquement. Chez un animal sain, on procède à la section de tous
les nerfs en relation avec les reins (on parle d’énervation). Les symptômes décrits ci-
dessus n’apparaissent pas. Le lien essentiel entre hypothalamus et rein n’est pas nerveux
(un lien nerveux peut exister, mais il n’est pas fondamental dans cette corrélation). C’est
donc certainement un lien hormonal que l’on doit vérifier.
4. On prépare un extrait de noyau paraventriculaire. Il s’agit du filtrat d’un broyat de
cette région dans un liquide physiologique. L’injection régulière de cet extrait à l’animal
dont cette région avait été lésée supprime les symptômes. L’extrait comporte donc une
ou plusieurs substances actives (on parle encore parfois de principe actif) qui rétablissent
une fonction rénale correcte. Dans un organisme sain, la corrélation essentielle établie
entre l’hypothalamus et le rein fait intervenir un messager chimique, une hormone
sécrétée par les neurones hypothalamiques, une neurohormone.
5. L’étape suivante consiste à isoler ce messager et à l’analyser. Dans ce cas, il s’agit d’un
peptide nommé ADH (pour hormone antidiurétique). Cette hormone est déversée dans
la veine hypophysaire au niveau de la posthypophyse.
10.1.2 Divers types de corrélations à messager chimique

en fonction de l’éloignement de la cible
Nous nous limitons aux messagers chimiques. Les hormones évoquées dans le § 10.1.1 établis-
sent une communication entre organes topographiquement distincts, éloignés. Cela justifie la
qualification de corrélations à longue distance ou encore endocrine. Le messager agit sur une
cible éloignée de son lieu d’émission. Une hormone est un messager chimique, synthétisé par
une glande endocrine hormonale spécifique et secrété dans le milieu intérieur en réponse à des
stimuli donnés. Elle est alors prise en charge et transportée par le sang jusqu’à des cellules
cibles où elle se lie à des récepteurs, ce qui induit une réponse. La concentration sanguine
d’une hormone est très faible, de l’ordre de 10–8 mol.L–1.
Dans le programme de première année, nous avons vu que l’harmonie de développement
embryonnaire reposait sur des corrélations à courte distance, entre les cellules inductrices et les
272
CHAPITRE 10
E R
à messager
électrique
voie = fibre Corrélation
nerveuse nerveuse
à longue distance
E R
Corrélation
hormonale
voie = lymphe
interstitielle et sang endocrinie
Corrélations informatives
E R
moléculaire
à messager
voie = lymphe
paracrinie
interstitielle
E & R
à courte distance
voie = lymphe
interstitielle autocrinie
E R
voie = molécules
membranaires juxtacrinie
Figure 10.3 Divers types de corrélations

en fonction de l’éloignement de l’émetteur et du récepteur.
E : émetteur de messages ; R : récepteur de messages.
cibles induites. On parle de corrélation paracrine. Le messager diffuse dans les espaces inter-
cellulaires de l’embryon et agit sur une cible proche de son lieu de sécrétion.
Voir Biologie
Nous verrons dans le paragraphe 10.2 ainsi que dans le chapitre 14 et le TP5 que la transmis-
1re année, sion de l’influx nerveux repose souvent sur une corrélation paracrine. Les éicosanoïdes inter-
chapitre 12, viennent souvent en tant que paracrines. L’oxyde nitrique NO (chapitre 18 § 18.1.2b) et
§ 12.2.4c l’adénosine (chapitre 19 § 19.1.2c) sont aussi des messagers paracrines.
Enfin, le messager chimique peut aussi agir sur la cellule qui l’a libéré, qui est à la fois émet-
Voir Biologie trice et réceptrice du message. Une telle corrélation, courte, est qualifiée d’autocrinie.
1re année, Remarquons que souvent un messager peut être à la fois paracrine et autocrine, c’est le cas des
chapitre 2,
§ 2.3.4d
prostaglandines. Des tels exemples sont également trouvés dans les réponses immunitaires.
La figure 10.3 résume les divers types de corrélations informatives abordées ici. Les messa-
273
gers autocrine et paracrine ont une durée de vie plus courte que les hormones. Ceci est illustré
dans le paragraphe 10.3.4.
Enfin, il y a un autre mode de communication, la juxtacrinie, où deux cellules voisines
communiquent par la liaison de leurs récepteurs membranaires. Le développement embryon-
naire, les processus immunitaires, dans lesquels des phénomènes de reconnaissance intercellu-
laires sont fréquents, mettent en jeu un tel dispositif.
Remarques :
– Une corrélation désigne un lien, associant des parties topographiquement distinctes
de l’organisme, organes éloignés ou cellules proches. Nous avons abordé ici des corré-
lations informatives, qui établissent une communication intercellulaire. Les corrélations
trophiques dans lesquelles des nutriments sont transportés d’un organe à l’autre (intestin
vers foie, foie vers diverses cellules…) par le milieu intérieur constituent un autre type
de corrélation. Le chapitre 3 expose de tels liens établis par la circulation des sèves chez
les Angiospermes.
– Une glande endocrine déverse ses produits dans le milieu intérieur sans intervention
d’un canal excréteur. Les glandes hormonales sont donc toujours des glandes endo-
crines. L’inverse n’est pas vrai : le foie, quand il libère du glucose dans le sang pour
réguler la glycémie se comporte bien en tant que glande endocrine. Le glucose est
déversé dans le milieu intérieur sans passer par un canal excréteur. Cependant, dans ce
cas, le foie ne peut être considéré comme une glande hormonale, le glucose n’est pas un
messager. Cette corrélation est trophique et non informative.
10.2 NATURE ET DIVERSITÉ DES MESSAGERS

ET DES MESSAGES IMPLIQUÉS DANS LA COMMUNICATION
10.2.1 Messagers et messages nerveux et hormonaux
La communication établie au paragraphe 10.1 repose sur des messages. Un message est une
information (un ensemble de signaux), organisée selon un code, et transportée d’un émetteur
à un récepteur. Le messager est le support d’un message.
Une hormone, une substance paracrine ou autocrine sont donc des messagers. La concentration
de ces substances, qui varie en fonction de la stimulation reçue par la cellule émettrice, déter-
mine l’amplitude de la réponse. Elle constitue le message chimique, codé en concentration
(figure 10.4).
Un enregistrement à l’aide de microélectrodes reliées à un oscilloscope est réalisé sur une fibre
Voir chapitre 12, nerveuse stimulée. Il montre une variation de la différence de potentiel transmembranaire en
§ 12.2.1b fonction du temps. Cette courbe élémentaire, nommée potentiel d’action, constitue le messager
nerveux, de nature électrique. Un enregistrement prolongé, utilisant une échelle de temps plus
grande montre une succession de potentiels d’action, ou train d’ondes, dont la fréquence varie
en fonction de l’amplitude de la stimulation. Le message ou influx nerveux est donc codé en
Voir chapitre 12, fréquence (figure 10.4). Cet aspect est précisé dans le chapitre 12.
§ 12.3.3c
Nous allons voir que le message nerveux comporte en fait deux composantes.
10.2.2 Les corrélations nerveuses font aussi intervenir

des messagers chimiques : les neurotransmetteurs
a) Les synapses, jonctions entre une cellule nerveuse et une cellule voisine
Des protocoles très anciens avaient montré que la stimulation électrique d’un nerf entraîne la
contraction du muscle squelettique qui lui est rattaché. Cependant, pendant longtemps, faute de
moyens d’observation appropriés, la nature exacte de la relation structurale entre les terminai-
sons des cellules nerveuses et les cellules musculaires est restée méconnue. Il en était de même
274
CHAPITRE 10
La composante chimique
train d'ondes du message nerveux est
codée en concentration
message 1
St1
La composante
électrique du message
nerveux est codée E messager électrique
R
en fréquence Rep 1
St2
message 2 neurotransmetteur :
messager chimique Rep 2
E R
hormone :
St1 messager chimique
Rep 1
message 1
Le message hormonal
est codé en concentration
message 2
St2
E R
Rep 2
Figure 10.4 Messages et messagers nerveux et hormonaux.

St : stimulation ; Rep : réponse. E : émetteur de messages. R : récepteur de messages.
Notez que le message nerveux comporte une composante électrique codée en fréquence
et une composante chimique, codée en concentration de neurotransmetteur.
pour les relations entre neurones. De nombreux auteurs envisageaient un tissu nerveux orga-
nisé selon un réseau continu, depuis les centres nerveux jusqu’aux effecteurs. C’est au début
des années 1900 que les travaux de Cajal, neurophysiologiste espagnol, montrèrent sans ambi-
guïté que le système nerveux était constitué d’unités cellulaires, les neurones. Cette relation de
contiguïté clairement établie l’amena à poser le problème de la liaison entre des cellules conti-
guës séparées par un espace de plusieurs dizaines de nm. La structure impliquée dans cette
relation, nommée synapse (du grec syn = ensemble et haptein = toucher, c’est-à-dire
connexion), ne fut clairement établie qu’à l’aide de la microscopie électronique (figure 10.8).
Une synapse chimique (ce qualificatif est justifié dans le paragraphe suivant) comporte les trois
composantes décrites dans la figure 10.8.
275
b) Le message nerveux fait intervenir des messagers chimiques

Cette relation de contiguïté, matérialisée par une synapse, pose le problème de la transmission
du message entre deux cellules séparées par un espace. Ce dernier constitue un hiatus qu’un
signal électrique ne peut franchir. Comment le message nerveux est-il transmis à ce niveau ? Au
début du XXe siècle, les travaux d’Otto Loewi, couronnés par un prix Nobel en 1936, apportèrent
une réponse. Le montage de la figure 10.5 décrit une variante de ses expériences. Deux cœurs
isolés de grenouille sont reliés par une perfusion de liquide physiologique de Ringer. La pointe
de chaque cœur est reliée à un cardiographe à balancier. O est l’axe de rotation et F un point fixe.
Les deux cœurs battent, ce qui met en évidence leur automatisme. À l’instant t1 une stimulation
répétée est portée sur le nerf X, ou nerf pneumogastrique du cœur A. On note une réponse rapide
du cœur A : la fréquence de ses battements ralentit jusqu’à devenir nulle. Le nerf X est engagé
Voir chapitre 17 dans un système qui diminue la fréquence des battements. On note également une réponse
différée du cœur B. Or, ce dernier n’est pas relié au nerf stimulé. Seul, un lien liquide, établi par
la perfusion, existe entre les deux cœurs. La communication ne peut donc être réalisée que par
une substance véhiculée par le liquide de perfusion. Cette substance est libérée par les terminai-
sons nerveuses du nerf X. Elle agit sur les cellules du cœur A et, après avoir été transportée, sur
les cellules du cœur B. Pour la première fois on montrait que les cellules nerveuses libéraient un
messager chimique, qu’elles se comportaient donc comme des cellules sécrétrices. Une corréla-
tion nerveuse fait donc intervenir un message électrique ou influx nerveux, transporté par la
membrane plasmique de l’axone puis un message chimique, matérialisé par une substance, ou
neurotransmetteur, libérée en quantité déterminée au niveau de l’espace synaptique. La subs-
tance mise en jeu dans le ralentissement de la fréquence cardiaque fut identifiée plus tard
comme étant de l’acétylcholine.
nerf X
liquide
physiologique
A
cylindre enregistreur F
B
O
stimulation
O
stylet
Figure 10.5 Protocole modifié utilisé par O. Loewi.
Le dépôt d’acétylcholine sur la membrane postsynaptique d’une jonction neuromusculaire

provoque une réponse, à savoir la contraction des cellules musculaires. D’autres protocoles
montrant sa présence dans les vésicules synaptiques et dans l’espace synaptique à la suite
276
CHAPITRE 10
d’une stimulation présynaptique confirment sa nature de neurotransmetteur. Le fonctionne-

ment de cette synapse, détaillé dans le paragraphe 10.3, fait intervenir un messager chimique
qui diffuse du côté présynaptique au côté post-synaptique. Il s’agit d’une substance de type
paracrine. Les corrélations nerveuses font donc intervenir deux types de messagers, électrique
et chimique. L’encart 10.4 illustre la diversité chimique des neurotransmetteurs.
Les neurotransmetteurs
ENCART 10.4
À la suite de la découverte du premier neurotransmetteur, l’acétylcholine, bien

d’autres substances ont été identifiées en tant que tel. On en connaît aujourd’hui plus
d’une centaine, avec en particulier des molécules comme l’ATP, le NO voire même le
CO, qui pourrait être un neurotransmetteur impliqué dans l’apprentissage. Les techni-
ques très fines mises au point permettent actuellement de faire une véritable carto-
graphie de leur localisation dans le système nerveux. Elles permettent de mieux
comprendre son fonctionnement et de mettre au point certains traitements pharma-
cologiques. Le tableau 10.2 recense quelques-unes de ces substances et la figure 10.6
présente la formule de messagers dont nous reparlerons souvent par la suite.
TABLEAU 10.2 DIVERSES CATÉGORIES DE NEUROTRANSMETTEURS.
Famille chimique Neurotransmetteurs Quelques propriétés
Neurotransmetteur final des voies

_ Acétylcholine (ACh)
efférentes parasympathiques
Catécholamines (noradréna- Noradrénaline et adrénaline messagers

Amines biogènes line, adrénaline et dopamine), du système orthosympathique
sérotonine et histamine Dérivés d’acides aminés
Glycine, glutamate, aspartate

GABA : neurotransmetteur souvent
Acides aminés et GABA (acide gamma-amino-
engagé dans des synapses inhibitrices
butyrique)
Nucléosides Notez la diversité des rôles de

et nucléotides Adénosine, AMP, ADP et ATP ces composés : rôle énergétique,
purinergiques constituants de molécules informatives…
Les récepteurs des enképhalines sont

Peptides, Thyréolibérine (TRH), CRH, la cible de médicaments opiacés comme
encore nommés cholécystokinine (CCK) la morphine. Ces neurotransmetteurs
neuropeptides enképhalines interviendraient dans de nombreux
contrôles, dont celui de la douleur
CH3 -CO - O - CH2 - CH2 - N + (CH3 )3

acétylcholine
(neurotransmetteur)
choline
O
noradrénaline
O - CHOH - CH2 - NH2
(neurotransmetteur)
O
adrénaline
O - CHOH - CH2 - NH - CH3
(hormone)
Figure 10.6 Formules de quelques messagers.
277
Remarque : une telle synapse, qui met en jeu un messager chimique ou neurotrans-
Voir Biologie
1re année,
metteur est qualifiée de synapse chimique. Il existe aussi des synapses électriques.
chapitre 3, § 3.4.2 Ces structures réalisées par des jonctions communicantes permettent le passage direct
d’un potentiel d’action d’une cellule à la suivante. Ces jonctions réalisent un couplage
électrique entre les deux cellules. De telles structures unissent des cellules nerveuses
Voir chapitre 17, de divers invertébrés. On retrouve aussi ce type de communication entre les cellules
§ 17.2.2b
du myocarde.
Les synapses représentent une catégorie de jonctions cellulaires.
10.2.3 Le transport des messages

Les hormones sont prises en charge par le sang, tissu liquide, mobilisable. C’est sa mise en
mouvement qui permet de les acheminer à proximité de leur cible. Le plasma, phase liquide du
sang, est principalement constitué d’eau. C’est un compartiment liquidien extracellulaire
majeur dans l’organisme. Les hormones hydrosolubles sont pour la plupart transportées à l’état
libre, dissoutes dans l’eau du plasma. Les hormones thyroïdiennes et stéroïdes, lipophobes,
sont prises en charge par un transporteur protéique du sang (une globuline ou l’albumine).
Cette association est régie par l’équilibre de la réaction (10.1). Lorsque l’hormone est libérée
dans le milieu intérieur, elle est prise en charge selon le sens 1 de la réaction. Au contact de la
cible, elle est libérée de son transporteur (sens 2).
1
T+H T–H (10.1)
2
Remarque : la distinction précédente n’est pas absolue. Des hormones protidiques

peuvent être prises en charge par des transporteurs. C’est le cas de l’insuline.
Quant au message nerveux, nous verrons au chapitre 12 qu’il est véhiculé par la membrane
plasmique du neurone. C’est une structure cellulaire, et non pas un fluide extracellulaire, qui
permet au messager de franchir la grande distance qui sépare le lieu d’émission du message de
celui de sa réception (figures 10.3 et 10.4). Ceci est à relier à la morphologie tout à fait particu-
lière des cellules nerveuses. Certaines fibres du nerf sciatique chez l’homme sont des prolonge-
ments cytoplasmiques qui partent de la base de la moelle épinière pour rejoindre les orteils, soit
une distance d’environ 1 m !
C’est la diffusion dans le milieu intérieur qui réalise le transport des messagers chimiques para-
crines et autocrines.
Il existe donc deux grands types de messagers selon leur nature : électrique (potentiel d’action)
et chimique (diverses substances). Le message électrique est codé en fréquence, le message
chimique en concentration.
Un messager électrique établit en général une corrélation longue. Selon la portée des messa-
gers chimiques, on distingue des messagers hormonaux, transportés à longue distance par le
milieu intérieur, des messagers paracrines et autocrines qui agissent sur des cibles situées à
proximité du lieu d’émission.
Les corrélations informatives à longue distance sont donc de deux types, nerveuses et hormo-
nales. Elles ne représentent pas deux voies indépendantes. Une même réponse peut faire inter-
venir les deux types de messages. Voies nerveuses et hormonales sont couplées au niveau du
complexe hypothalamo-hypophysaire.
Enfin, une communication, quelles que soient sa nature et sa portée, fait constamment inter-
venir les éléments illustrés par la figure 10.7. Certaines précautions de vocabulaire sont
indispensables : un émetteur est aussi un récepteur de stimulus. Lorsque le terme de récepteur
est employé seul, on sous-entend en général qu’il s’agit d’un récepteur de messagers.
278
CHAPITRE 10
voie
émetteur récepteur
Stimulus Réception Réponse

Genèse
Transport du message
d'un message
et transduction
CORRÉLATION
Figure 10.7 Divers éléments impliqués dans une communication.
Nous terminons cette présentation de la communication par l’analyse d’un exemple.
10.3 MESSAGES ET MESSAGERS MIS EN JEU

DANS LA SYNAPSE NEUROMUSCULAIRE
10.3.1 La structure de la synapse ou jonction neuromusculaire
La figure 10.8 détaille une telle structure. De nombreuses vésicules présynaptiques contien-
nent le neurotransmetteur, l’acétylcholine en l’occurrence. Elles sont alignées selon des
doubles rangées au niveau d’une légère dépression de la membrane présynaptique qualifiée de
zone active. Le côté présynaptique comporte également des mitochondries et un cytosquelette
abondant.
terminaison
axonale
cellule de Schwann
côté présynaptique
alignement
SYNAPSE
de vésicules
fente synaptique
côté postsynaptique
replis membranaires
postsynaptiques
myofibrille
cellule musculaire
striée squelettique
Figure 10.8 Organisation d’une synapse neuromusculaire.
En gras, les trois composants de toute synapse chimique.
L’espace synaptique, d’une trentaine de nm, comporte une abondante matrice formée notam-
ment par les basales des deux types cellulaires.
Le côté postsynaptique montre des replis membranaires nombreux, caractéristiques d’une
jonction neuromusculaire. La membrane postsynaptique apparaît souvent épaissie, ce que l’on
met en relation avec la présence de récepteurs. La surface membranaire augmentée par les
replis permet de supporter un nombre important de récepteurs.
279
Une synapse chimique montre donc une polarisation structurale, doublée d’une polarisation
fonctionnelle montrée par la suite.
10.3.2 Les événements présynaptiques du fonctionnement

de la synapse neuromusculaire
a) Le signal calcium présynaptique
De nombreux protocoles permettant d’établir le fonctionnement de cette synapse utilisent des
préparations constituées d’une fibre nerveuse et de la cellule musculaire reliée.
Une stimulation efficace (supraliminaire) de la fibre nerveuse entraîne la contraction de la
cellule musculaire.
La même stimulation n’entraîne aucune réponse postsynaptique si le liquide physiologique
dans lequel baigne la préparation est dépourvu d’ions Ca2+. Cependant, un potentiel d’action
présynaptique est toujours observé. Le message nerveux présynaptique n’est donc pas aboli.
C’est la suite des processus, la transmission du message et/ou sa transduction par la cellule
effectrice qui nécessite la présence d’ions Ca2+ dans le milieu extracellulaire.
On peut montrer la présence de calcium et mesurer sa concentration dans un compartiment en
injectant dans celui-ci du fura 2. Cette substance est capable de complexer les ions Ca2+. De
plus, lorsque la préparation est soumise à une lumière de longueur d’onde précise, ce composé
émet une fluorescence dont l’intensité est proportionnelle à la concentration en ions Ca2+. Une
stimulation supraliminaire présynaptique entraîne une émission fluorescente de la part du fura
2 injecté dans le bouton synaptique. De plus, si la stimulation est plus forte, l’intensité de l’émis-
sion augmente. Cette méthode révèle également que l’élévation de la concentration en ions Ca2+
libres est très forte au niveau des zones actives. D’où vient ce calcium ?
Des techniques d’électrophysiologie développées plus loin (chapitre 12) montrent que la
stimulation présynaptique s’accompagne d’un courant entrant. L’utilisation de substances inhi-
bitrices de ces courants atteste d’un influx d’ions Ca2+. Des ions Co2+ ou Cd2+ appliqués sur la
face externe de la membrane présynaptique n’annulent pas le potentiel d’action présynaptique,
mais ils abolissent la réponse de la cible. Or ces substances bloquent le fonctionnement des
canaux à Ca2+ voltage dépendants (canaux qui s’ouvrent sous l’influence d’une différence de
potentiel). Nous savons de plus que la concentration en ions Ca2+ est beaucoup plus élevée
dans le milieu extracellulaire que dans la cellule. Nous pouvons donc résumer les faits précé-
dents par la suite d’événements présentés par la figure 10.9. Les particules de la membrane
présynaptique jouxtant les doubles rangées de vésicules (zones actives) sont très certainement
les canaux à Ca2+ voltage dépendants.
Comment agit le signal calcium ?
ouverture de entrée de Ca 2+
stimulation potentiel
canaux à Ca2+ par diffusion réponse
présynaptique d'action
voltage du côté postsynaptique
supraliminaire présynaptique
dépendants présynaptique
Figure 10.9 Suite des événements présynaptiques.
b) La libération du neurotransmetteur par exocytose des vésicules présynaptiques

Les électronographies de synapses chimiques montrent des figures cytotiques, dites en
« oméga » affectant la membrane présynaptique (figure 10.10). Des images de cryofractures de
cette membrane montrent également des « trous » ou alvéoles localisés au niveau des zones
actives lorsque la synapse a été au préalable stimulée (figure 10.10). Ces derniers sont inter-
prétés comme résultant de la fusion de la membrane présynaptique avec celle de vésicules.
S’agit-il d’une exocytose ou d’une endocytose ? La capacité, paramètre électrique, peut être
mesurée au niveau d’une membrane. Celle de la membrane présynaptique augmente à la suite
d’une stimulation. Or, cette valeur est directement liée à la surface membranaire. Les
280
CHAPITRE 10
membranes des vésicules exocytées s’ajouteraient à la membrane présynaptique préexistante et

la stimulation s’accompagnerait d’une exocytose. Ce serait le mode de libération du neurotrans-
metteur dans l’espace synaptique. La fixation du neurotransmetteur sur les récepteurs de la
membrane postsynaptique voisine fait de ce messager un paracrine.
Ce processus de la théorie vésiculaire est le modèle le plus couramment admis dans lequel la
libération du neurotransmetteur est réalisée par une exocytose de vésicules présynaptiques.
Certains auteurs proposent un autre modèle, dans lequel le neurotransmetteur présent à l’état
libre dans le cytosol présynaptique diffuse par des canaux de la membrane présynaptique.
Même s’il manque encore des preuves, les diverses publications plaident en faveur d’une libé-
ration par exocytose.
membrane présynaptique
Vue de face
sur cryofracture Vue en coupe
figure en Ω
Avant
stimulation
Après
stimulation alvéole
particules intramembranaires
alignées : canaux à Ca2+ V dépendants
Figure 10.10 Figures cytotiques observées

au niveau de la membrane présynaptique.
c) Un modèle d’exocytose faisant intervenir diverses protéines

Comment se réalise l’exocytose ? Là encore, de nombreuses zones d’ombre subsistent. Peut-on

Voir Biologie appliquer le modèle « SNARE » établi pour le trafic intracellulaire des cellules eucaryotes. Ce
1re année,
modèle qui semblait convenir pour l’exocytose synaptique a dû être adapté. Les schémas de la
figure 10.11 en résument les principales étapes.
La préparation de la fusion des membranes vésiculaire et plasmique est réalisée par la forma-
tion d’un complexe de préfusion : v SNARE et t SNARE s’associent lors d’une réaction cata-
lysée par des SNAPs et le NSF en présence d’ATP.
Les canaux à Ca2+ voltage dépendants s’ouvrent sous l’influence du potentiel présynaptique.
Les ions Ca2+ entrent par diffusion et vont se fixer sur une v SNARE, la synaptotagmine. Cette
fixation entraînerait la déstabilisation du complexe v SNARE/t SNARE puis la fusion membra-
naire. Cette présentation est très schématique. De nombreuses autres protéines interviendraient
dans le contrôle de ce processus.
281
synaptotagmine
v SNARE
protéines inhibant
l'étape suivante
1 Des protéines liées
membrane t SNARE au SNARE
présynaptique empêchent leur liaison
fente
synaptique
vésicule neurotransmetteur
synaptique
2 ARRIMAGE : départ
SNAP
des protéines ; liaison
entre les SNARE
via une protéine SNAP
NSF
ATP
3 AMORçAGE :
constitution d'un
complexe de préfusion
par addition de NSF
et d'ATP
Ouverture de canaux
à Ca 2+ V dépendants
ADP 4 SIGNAL Ca 2+ :
ouverturede canaux
à Ca 2+ V dépendants ;
influx de calcium détecté
Influx par la synaptotagmine ;
calcique hydrolyse de l'ATP amor-
çant la déstabilisation
du complexe
Déstabilisation 5 FUSION : liaison entre

du complexe la membrane vésiculaire
et le plasmalemme
présynaptique ; libération
du neurotransmetteur
qui diffuse dans la fente
Libération d'un quantum synaptique
de neurotransmetteur
par exocytose
Figure 10.11 Étapes conduisant du recrutement des vésicules à leur exocytose.
282
CHAPITRE 10
L’exocytose est contrebalancée par une endocytose associée au recyclage des vésicules synap-
Voir Biologie
1re année,
tiques. La figure 10.12 en résume les principales étapes. Notons que l’endocytose s’accom-
chapitre 1, § 1.4.3 et pagne de la formation de vésicules recouvertes qui s’incorporent pendant un temps à un
chapitre 3, § 3.2.6b endosome, sorte de réserve membranaire. L’acheminement par le cytosquelette de nouvelles
vésicules vides formées dans le corps cellulaire est également signalé.
12
Arrivée de vésicules
synthétisées dans cytosquelette
le corps cellulaire (microtubules)
9
endosome 8
1 vésicule
Stockage dénudée
7
Formation
de vésicules
recouvertes
10
2
Bourgeonnement
Mobilisation 11
Charge vésiculaire
en ACh
6
3 Endocytose
Arrimage couverture
4 5
Amorçage Fusion de clathrine
Influx
Libération
calcique
d'un quantum
de neurotransmetteur
Figure 10.12 Cycle des vésicules présynaptiques.
d) La libération quantique de neurotansmetteur

➤ Les réponses électriques postsynaptiques PPM, PPSE, PPMm
L’enregistrement d’une réponse électrique postsynaptique est réalisé par des microélectrodes
reliées à un oscilloscope. Une des deux microélectrodes est implantée dans, ou à proximité de
la synapse. Si la stimulation présynaptique est suffisante, on enregistre la courbe de la
figure 10.13a. C’est un potentiel d’action musculaire dont la partie initiale comporte le poten-
tiel électrotonique qui lui a donné naissance, c’est-à-dire un PPSE (ou potentiel postsynaptique
283
excitateur), nommé encore dans ce cas-là potentiel de plaque motrice ou PPM. Son amplitude
est de quelques dizaines de mV. Ces notions seront reprises lors du chapitre 12. Si l’enregistre-
ment est réalisé plus loin de la synapse, on obtient la courbe de la figure 10.13b. Dans ce cas,
l’éloignement cause l’annulation du potentiel électrotonique. On ne l’observe plus au début du
tracé du potentiel d’action musculaire.
En absence de toute stimulation présynaptique, à l’aide d’électrodes implantées au niveau de la
membrane postsynaptique, on enregistre de petites différences de potentiel, spontanées, irrégu-
lières. Elles présentent le même décours que les PPM. Elles sont aussi annulées, comme les
PPM, par le curare, une substance qui bloque la transmission synaptique en agissant du côté
postsynaptique. Cependant, leur amplitude est très inférieure à celle des PPM, moins de 1 mV
contre 40 à 50 mV. À cause de ces caractéristiques on les nomme potentiels de plaque motrice
miniatures, PPMm (figure 10.13c).
À quoi sont-ils dûs ? Que représentent-ils ?
➤ La relation entre les PPMm et la libération de neurotransmetteur
Une difficulté majeure de cette étude électrophysiologique réside dans le fait que les électrodes
implantées dans la région synaptique sont délogées par la contraction de la cellule musculaire
lors d’une stimulation présynaptique efficace. Pour minimiser cet inconvénient, on peut
abaisser la concentration en calcium du liquide physiologique dans lequel baigne la prépara-
tion. Cette diminution réduit la libération de neurotransmetteur et diminue la réponse postsy-
naptique. On enregistre alors des potentiels postsynaptiques qualifiés d’évoqués
(figure 10.13e), car obtenus par un artifice de montage. On observe également encore des
PPMm en absence de toute stimulation. On réalise une analyse statistique de l’amplitude des
potentiels enregistrés. Les PPMm spontanés montrent une distribution gaussienne centrée sur
une amplitude de 0,4 mV (figure 10.13d). La répartition des potentiels évoqués montre, outre
des échecs (absence de réponse à une stimulation), plusieurs pics, centrés sur 0,4 mV, 0,8 mV,
1,2 mV, 1,6 mV… (figure 10.13f). Ces potentiels obtenus au hasard peuvent s’expliquer par
comparaison avec les PPMm. Ces derniers correspondraient à la libération spontanée d’une
quantité donnée de neurotransmetteur, un quantum. Les divers pics observés pour les potentiels
évoqués correspondraient à la libération de 1, 2, 3, 4 quanta, au hasard de la stimulation. Le
côté présynaptique libérerait spontanément des faibles quantités, identiques, correspondant à
un quantum de neurotransmetteur, provoquant une dépolarisation postsynaptique de 0,4 mV.
Comment expliquer cette régularité dans la quantité libérée ?
D’autres travaux permettent de répondre. La figure 10.13g montre la relation entre le nombre de
figures de fusion (c’est-à-dire de vésicules présynaptiques s’associant à la membrane) et celui de
quanta libérés. Le premier est estimé à partir de l’observation de surfaces de cryofracture de
membranes présynaptiques soumises à une stimulation. Le second est établi à partir de la valeur
de l’amplitude de la réponse postsynaptique. Ces protocoles ont été réalisés sur des synapses
neuromusculaires dont on abaisse la stimulation présynaptique par des concentrations variables
d’une drogue, le 4-AP. On observe une répartition linéaire des points selon une droite y = x.
C’est un argument de poids pour assigner à chaque vésicule un contenu équivalent de neurotrans-
metteur, correspondant à un quantum. Une donnée récente rapporte un contenu de 20 000 molé-
cules d’acétylcholine par vésicule, ces valeurs fluctuent selon les auteurs.
10.3.3 La diffusion du neurotransmetteur dans l’espace synaptique

et sa réception par la membrane postsynaptique
Nous rappelons la nature paracrine du neurotransmetteur. Ce paragraphe est mentionné pour
Voir chapitre 11, compléter la chronologie des événements. Le mode d’action des récepteurs est étudié en détail
§ 11.2 au chapitre 11. Les récepteurs à l’acétylcholine impliqués dans cette synapse sont des canaux
ioniques ligand (= neurotransmetteur) dépendants. C’est la liaison neurotransmetteur/récepteur
qui engendre la réponse postsynaptique.
Comment le message prend-il fin ?
284
CHAPITRE 10
(a) +30 mV (b)
0 mV
potentiel
d'action
musculaire
- 50 mV
PPSE : potentiel
électrotonique
- 90 mV
0,4 mV
nombre de (d)
cas observés
0,3mV
(c) PPM miniatures 0,5 mV
1 mV
0,2 mV 0,6 mV
1 ms
amplitude
nombre de cas observés de PPMm
(e) 1 (f) 0,4 mV
0,8 mV
2
1,2 mV
3
1,6 mV
4
1 mV
5
amplitude de PPM
1 ms
évoqués
6 (g) nombre de
figures de fusion
7
8 4
9 2
10
PPMm en bleu foncé 2 4 nombre de

et PPM évoqués en bleu clair quanta libérés
Figure 10.13 PPSE, potentiel d’action musculaire, PPMm.

(a) potentiel d’action musculaire précédé d’un PPSE ; (b) potentiel d’action musculaire, le PPSE est
annulé par la grande distance entre la synapse et les électrodes d’enregistrement ; (c) potentiels
miniatures PPMm ; (d) distribution statistique de l’amplitude des PPMm avec un pic à 0,4 V ; (e) enre-
gistrements de divers potentiels évoqués (bleu clair) ; des potentiels miniatures peuvent être aussi
enregistrés (bleu foncé) ; les lignes 2, 4, 7, 8 et 9 ne montrent aucun potentiel évoqué ; (f) distribution
statistique de l’amplitude des potentiels évoqués faisant apparaître des pics centrés sur les multiples
de 0,4 V ; (g) étroite relation entre le nombre de figures d’exocytose et celui de quanta libérés.
285
10.3.4 La fin du message

a) Mise en évidence d’une activité cholinestérase
Chez l’homme, certains gaz neurotoxiques comme le gaz « sarin » entraînent la mort en entre-
tenant la contraction musculaire. Diverses fonctions essentielles, notamment la ventilation sont
bloquées. Le malathion a le même effet chez les insectes, mais est inoffensif pour l’homme. Il
est utilisé comme insecticide. La prostigmine a des effets analogues. Elle augmente la durée
des PPM. Toutes ces substances ralentissent ou empêchent la dégradation du neurotransmet-
teur. Ce dernier peut donc se fixer plusieurs fois de suite à son récepteur. La contraction muscu-
laire est ainsi entretenue.
Ces substances sont toutes des inhibiteurs de la cholinestérase. Cette enzyme catalyse la dégra-
dation du neurotransmetteur selon la réaction (10.2). Il en existe plusieurs formes, synthétisées
par le neurone. Des tests cytochimiques révèlent également plusieurs localisations : certaines
sont liées aux membranes pré et postsynaptiques par une ancre glycolipidique ; d’autres sont
localisées dans la fente, ancrées au niveau des lames basales. La signification fonctionnelle de la
diversité des formes et des localisations n’est pas connue.
ACh estérase (10.2)

acétylcholine acétate + choline
b) La dégradation du messager et la fin du message

La quantité de neurotransmetteur libérée au niveau d’une synapse est importante. Sa concentra-
tion dans la fente synaptique atteint 5.10–4 mol.L–1. Rappelons que la concentration des
hormones est beaucoup plus faible (de l’ordre de 10–8 mol.L–1). La choline estérase est une
enzyme qui possède une forte affinité pour son substrat et une grande capacité catalytique
(environ 5 000 molécules d’ACh par molécule d’enzyme et par seconde). Ces deux propriétés
assurent une vitesse de dégradation élevée. Le neurotransmetteur libéré va néanmoins se fixer
sur ses récepteurs dont l’affinité pour leur ligand, l’acétylcholine, est plus basse que celle de
l’enzyme. Cette différence conduit à la dissociation ligand/récepteur et à la liaison de ce
dernier avec l’enzyme (figure 10.14). La dégradation du ligand est essentielle, elle limite la
t1 complexe
Libération d'ACh messager-récepteur
t2
ACh + nAChR ACh - nAChR Réponse postsynaptique
t3 Transport de la choline
du côté présynaptique
ACh +ACh E ACh - ACh E ACh E + Acétate + choline
t4 Fin du message
Figure 10.14 Dégradation de l’acétylcholine dans l’espace synaptique.

nAChR = récepteur nicotinique à Ach ; AChE : acétylcholine estérase ; t1… t4
moments successifs ; l’intervalle entre t1 et t4 n’excède pas quelques dixièmes de
ms. La flèche en pointillé indique qu’une partie du neurotransmetteur émis
pourrait être directement dégradée.
durée de l’action du messager à quelques dixièmes de ms tout au plus. Une stimulation anor-
malement longue de la cible est ainsi évitée. Nous avons déjà signalé les conséquences néfastes
d’un tel cas, en particulier pour les muscles ventilatoires. La choline, issue de cette dégradation
est rapidement transférée dans le bouton synaptique par des transporteurs sélectifs. Notons que
pour de nombreux autres neuroransmetteurs, la fin du message est assurée non pas par leur
dégradation mais par leur recapture du côté présynaptique.
286
CHAPITRE 10
La figure 10.15 replace ces événements au niveau de la synapse et résume quelques aspects de
la recapture de la choline, la synthèse du neurotransmetteur et la recharge des vésicules.
1 Potentiel d'action
nerveux présynaptique
2 Ouverture de
canaux à Ca2+ Vd
influx calcique
Côté présynaptique
3 Mobilisation 15 Transport
actif, recharge
des vésicules
14 Synthèse catalysée
ACh acétyl-CoA par ACh transférase
(CAT)
CAT
choline
4 Arrimage 13 Transport
et amorçage 16 Recyclage
5 Fusion endocytose choline
Fente synaptique
6 Libération 12 Dégradation acétate + choline
et diffusion
11 Potentiel
d'action AChE
Côté postsynaptique
musculaire
7 Fixation
10 Courants
locaux : PPSE
8 Ouverture nAChR
9 Trafic cationique
Figure 10.15 Résumé des principaux événements

au niveau d’une synapse cholinergique à nAChR.
Remarque : La maladie d’Alzheimer, une forme de démence présénile, est associée à

une déficience cholinergique. Certains traitements utilisent des inhibiteurs d’acétylcho-
line estérase pour pallier cette déficience. On comprend que leur utilisation n’est pas
dépourvue d’effets secondaires, étant donné la multitude de synapses dans lesquelles
l’acétylcholine est impliquée.
287
RÉVISER
• autocrinie
Les corrélations informatives permettent la communication entre les divers • codage en concentration
organes dont le fonctionnement est ainsi intégré à l’ensemble organisme. Elles • codage en fréquence
• communication
sont donc responsables de son unité. Les corrélations à longue distance sont de
• corrélations
deux natures, nerveuses et hormonales. Il existe des corrélations à plus court • endocrinie
rayon d’action, utilisant des messagers chimiques à plus courte durée de vie • hormone
(paracrinie, autocrinie) (figure de synthèse). • juxtacrinie
Il existe deux types de messagers : électrique (le potentiel d’action) et chimique • message
• messager
(diverses substances). Le message nerveux possède ces deux composantes. Sa
• neurotransmetteur
composante électrique est codée en fréquence alors que les messages chimiques • paracrinie
sont codés en concentration. Les potentiels d’action sont conduits par la • synapse chimique
membrane de la cellule excitable qui les a engendrés, alors que les messagers
chimiques empruntent le milieu intérieur. Les messagers paracrines diffusent
dans la lymphe interstitielle jusqu’à leur cible située à proximité. Les messagers
endocrines, les hormones, sont entraînés par la convection sanguine jusqu’à leur
cible, éloignée.
La jonction neuromusculaire est une synapse chimique. La stimulation présy-
naptique provoque un influx présynaptique. S’ensuit une exocytose de vésicules
contenant un quantum de neurotransmetteur. Ce dernier, l’acétylcholine dans ce
cas, diffuse jusqu’aux récepteurs nicotiniques postsynaptiques où il provoque la
réponse de la fibre musculaire. L’action du messager paracrine est de courte
durée. Il est rapidement dégradé par l’acétylcholinestérase, une enzyme de
l’espace synaptique.
Attention
• Maîtrisez bien les notions de messager et de message, ne les confondez pas.
• Établissez toujours une corrélation entre deux structures, cellules, tissus ou
organes.
• Connaissez les protocoles permettant de distinguer une corrélation hormo-
nale d’une corrélation nerveuse.
• Indiquez à l’origine d’une corrélation informative un stimulus et à son terme
une réponse.
• Retenez que la durée de vie d’un messager chimique est un facteur important
de son rayon d’action.
• Dans l’analyse d’une corrélation à messager chimique, n’oubliez pas l’étape
de la fin du message.
• Dans le fonctionnement d’une synapse chimique, distinguez les événements
aux trois niveaux structuraux, côté présynaptique, espace synaptique et côté
postsynaptique.
• Retenez qu’une synapse est une jonction intercellulaire.
288
CHAPITRE 10
CORRELATIONS : liens assurant

l'interdépendance des organes,
permettant leur coopération ; intégration
des organes à l'organisme, unité
de l'organisme
organe E organe F
organe A nutriments
organe B TROPHIQUES
chapitre 3
organe C CORRELATIONS
organe D chapitres 10, 11, 12, 17, 18, 19
INFORMATIVES
ORGANISME organe G
message organe H
la composante
chimique du message
nerveux est codée en
messager concentration
électrique
Communication
la composante
à messagers
électrique du
et chimique
électrique
message St Corrélation
nerveux nerveuse
est codée en train d'ondes
fréquence E
R
message Rep
à longue distance
E R
CORRELATIONS INFORMATIVES
Corrélation
hormonale
St messager
chimique endocrinie
à messager chimique
Rep
le message message
Communication
chimique
est codé en
concentration
E R
Corrélation
à courte distance
hormonale
St voie = lymphe
interstitielle paracrinie
et
messager autocrinie
chimique Rep
E & R message
E
R
Voie
Emetteur Récepteur
Stimulus Réponse
(St) genèse d'un transport du réception du (Rep)
message message message et
transduction
CORRELATION INFORMATIVE
COMMUNICATION
Figure de synthèse
289
S’ENTRAÎNER
QCM 1. Une corrélation établit obligatoirement une communication entre deux structures : ❏ a. vrai,
❏ b. faux.
2. Les corrélations hormonales : ❏ a. sont des corrélations à longue distance, ❏ b. sont des
corrélations à courte distance, ❏ c. peuvent être les deux.
3. Les corrélations nerveuses : ❏ a. sont des corrélations à longue distance, ❏ b. sont des
corrélations à courte distance, ❏ c. peuvent être les deux.
4. Un messager paracrine a en général une durée de vie : ❏ a. longue, ❏ b. courte, ❏ c. quel-
conque.
5. Un neurotransmetteur est un messager : ❏ a. endocrine, ❏ b. paracrine, ❏ c. autocrine.
6. Un message nerveux : ❏ a. est toujours codé en fréquence, ❏ b. peut être codé en concen-
tration, ❏ c. peut être codé en fréquence, ❏ d. est toujours codé en concentration.
7. Un message hormonal : ❏ a. est toujours codé en fréquence, ❏ b. peut être codé en
concentration, ❏ c. peut être codé en fréquence, ❏ d. est toujours codé en concentration.
8. Un message paracrine : ❏ a. est toujours codé en fréquence, ❏ b. peut être codé en
concentration, ❏ c. peut être codé en fréquence, ❏ d. est toujours codé en concentration.
9. Une synapse : ❏ a. fait toujours intervenir un neurotransmetteur ; ❏ b. peut faire inter-
venir un neurotransmetteur.
10. Une synapse chimique possède une organisation : ❏ a. stricte à trois niveaux, ❏ b. quel-
conque.
Questions de synthèse et analyse de documents : voir chapitre 11.
290
Mode d’action cellulaire

des neurotransmetteurs
et des hormones
CHAPITRE
11
Plan Introduction
11.1 Unité et diversité des récepteurs Au terme de la voie de communication intercellulaire, le messager va
des messagers intercellulaires agir sur une cellule cible. Son mode d’action désigne la façon dont il va
11.2 Le mode d’action de agir sur cette cible, c’est-à-dire la façon dont il va engendrer une réponse
l’acétylcholine (ACh) via cellulaire, ou dont il va modifier, amplifier ou diminuer, voire annuler, une
le récepteur ionotropique réponse existante.
nicotinique à acétylcholine
Nous abordons dans ce chapitre la séquence des événements depuis la
(nAChR) : membrane plasmique
fixation du messager sur son récepteur jusqu’à la genèse d’une activité
et transduction directe du
message cellulaire ou à sa modification. Cette suite de processus est qualifiée de
transduction du message au niveau de la cible.
11.3 Le mode d’action de messagers
via un récepteur couplé à une • Comment s’effectue cette transduction ?
protéine G : membrane • Quels sont les acteurs moléculaires de la réponse cellulaire ?
plasmique et transduction • Quel est l’enchaînement des processus depuis la réception du message
indirecte du message jusqu’à la réponse cellulaire ?
11.4 Mode d’action de messagers Les récepteurs tiennent une place particulière dans ces mécanismes. Après
à récepteurs intracellulaires, avoir envisagé les divers types de récepteurs, nous présenterons successi-
hormones stéroïdes et thy- vement le mode d’action d’un messager à récepteur ionotropique, puis
roïdiennes celui de divers messagers à récepteur métabotropique. Nous terminerons
par le mode d’action des hormones à récepteurs intracellulaires.
11.1 UNITÉ ET DIVERSITÉ DES RÉCEPTEURS

DES MESSAGERS INTERCELLULAIRES
11.1.1 La présence de récepteurs des messagers
Les hormones, véhiculées par le sang, entrent en contact avec la quasi-totalité des tissus.
Cependant, une hormone n’entraîne la réponse que de quelques cellules cibles précises qui sont
capables de lier le messager transporté par le flux sanguin. Cette propriété est due à la présence
de récepteurs spécifiques du messager au niveau de la cellule cible. Elle est également attestée
par d’autres arguments.
L’injection de l’hormone œstradiol radiomarquée à des souris femelles est suivie d’une
radio-activité durable de certains organes comme l’utérus et le vagin. L’hormone va se fixer
sur des récepteurs présents dans les cellules de ces organes. De tels récepteurs ont été isolés
(§ 11.4). Le foie peut aussi montrer une radioactivité temporaire. Ce n’est pas une cible de
cette hormone mais il participe à son métabolisme, ce qui explique que l’hormone soit
observée à son niveau.
Dans le sang les hormones sont en général en très faible concentration, de 10–7 à 10–12 mol.L–1.
Chez l’homme, la concentration sanguine du glucagon une hormone protidique est de
100 pg.mL–1. La concentration des protides sanguins totaux est de 65 mg.L–1. La cellule cible
du glucagon doit être capable d’extraire du flux sanguin, une substance dont la concentration
291
Chapitre 11 • Mode d’action cellulaire des neurotransmetteurs et des hormones
représente 1,5.10–9 (100.10–12/65.10–3) fois celle de la totalité des protides. Seule la présence
de récepteurs très affins pour le messager permet cette extraction.
Remarque : il existe cependant des récepteurs dits « basse affinité ». Souvent, des
protéoglycanes membranaires ou matriciels participent alors à l’augmentation de la
concentration locale de messager à proximité de la cible.
Tous les messagers possèdent un récepteur au niveau de leur cible. Où sont localisés ces
récepteurs ?
11.1.2 Deux grands types de messagers hormonaux

selon la situation de leur récepteur
Des molécules de glucagon, une hormone peptidique, sont liées par covalence à des billes de
sépharose (dont la taille est supérieure à celle d’une cellule). Leur addition à une culture de
cellules hépatiques provoque une réponse cellulaire. Le messager reste actif et a donc accès à
son récepteur malgré cette entrave qui le cantonne dans le milieu extracellulaire. Les récepteurs
du glucagon sont donc portés par la membrane plasmique des cellules cibles.
Un tel dispositif réalisé avec du cortisol ne provoque aucune réponse des cellules cibles de ce
messager. Par contre, si du cortisol radioactif est injecté à un animal, on retrouve de la radioac-
tivité à l’intérieur des cellules cibles. Le cortisol est donc capable de franchir le plasmalemme
et ses récepteurs sont intracellulaires.
La multiplication de telles études montre que les récepteurs des messagers sont tous de nature
protéique. Ils se répartissent en deux groupes en fonction de la situation de leurs récepteurs sur
la cible. On distingue (figure 11.1) :
• des messagers à récepteurs périphériques, c’est-à-dire situés sur le plasmalemme de la cible
et présentant un site de réception accessible de l’extérieur de la cellule ;
• des messagers à récepteurs intracellulaires, cytosoliques pour certains, nucléaires pour
d’autres.
(a) (b)
m m
1
2 Rm complexe m-Rm m''
1
Rm
m' enveloppe
RC RN nucléaire
membrane 3 1
noyau
plasmique Réponse complexe m'-RC 2
cellulaire 2 complexe m''-R N
membrane
3
Réponse plasmique
cellulaire
messager (m) messagers (m' et m'')

à récepteur membranaire (Rm) à récepteurs intracellulaires (RC et RN)
Figure 11.1 Deux types de récepteurs de messagers en fonction de leur localisation.
(a) récepteur membranaire Rm, m : messager hydrosoluble, 1, 2 et 3 instants successifs de la
réaction ; (b) m’, m’’ : messagers lipophiles ; récepteurs intracellulaires, RC : récepteur cyto-
solique, RN : récepteur nucléaire.
Les premiers restent « à la porte » de la cellule. En fait, leur nature chimique, hydrosoluble, et
parfois leur taille, les rendent incapables de franchir le plasmalemme. La réponse cellulaire
nécessite alors une transduction du message par la membrane plasmique. Les seconds ont une
nature chimique qui leur permet le franchissement de la membrane plasmique, ils sont lipo-
philes. La membrane plasmique de la cible ne joue aucun rôle direct dans ce type de communi-
cation (tableau 11.1).
292
CHAPITRE 11
TABLEAU 11.1 DEUX GRANDS TYPES DE RÉCEPTEURS ASSOCIÉS À LA NATURE CHIMIQUE DES MESSAGERS.
Nature moléculaire – glycoprotéine, protéine, pep- – hormones stéroïdes (testostérone,

du messager tide (FSH, insuline…) œstradiol, cortisol, ecdysone…)
– catécholamine (adrénaline) – hormones thyroïdiennes (T3)
Propriété chimique Hydrosoluble, lipophobe Hydrophobe, lipophile
Localisation Périphériques, membranaires Intracellulaires, cytosoliques

des récepteurs sur le plasmalemme ou nucléaires *
*on parle souvent de récepteurs nucléaires (RN) pour l’ensemble de ces messagers.
Remarques :
– Les messagers hydrophiles et hydrophobes différent également par leur mode de sécré-
tion que nous n’aborderons pas ici, et aussi par leur mode de transport (§ 10.2.3).
– L’opposition soulignée par le tableau 11.1 présente des exceptions. Il existe des récep-
teurs membranaires de la progestérone, hormone lipophile, dans les ovocytes d’amphi-
biens. Les prostaglandines, messagers lipophiles, ont des récepteurs périphériques (de
type RCPG) auxquels elles se lient à des concentrations de l’ordre du nM. Elles ont
aussi des récepteurs nucléaires auxquels elles se fixent à des concentrations de l’ordre
du µM.
– Reportez-vous également à la remarque du § 11.4.1.
Le lien entre la nature chimique du messager et la localisation de son récepteur est retrouvé
pour les autres messagers chimiques. Les messagers paracrines peuvent avoir des récepteurs
membranaires ou intracellulaires (prostaglandines). Les autocrines ont des récepteurs
membranaires.
11.1.3 Les deux grands types de récepteurs membranaires

en fonction de la réponse de la cible
Nous comparons le mode d’action d’un même messager, l’acétylcholine sur deux cibles
différentes :
• lorsque le nerf moteur d’un muscle strié squelettique est stimulé, l’acétylcholine libérée au
Voir chapitre 10,
§ 10.3 et
niveau de la jonction neuromusculaire provoque la genèse rapide, en quelques millise-
chapitre 14, § 14.1 condes, d’un PPSE, suivi d’un potentiel d’action musculaire (§ 10.3 et § 14.3) ;
• lorsque le nerf X est stimulé, l’acétylcholine est également libérée par les synapses établies
entre les terminaisons nerveuses et les cellules nodales sinusales cardiaques. Dans ce cas,
Voir chapitre 17 elle agit avec un délai beaucoup plus long et ne fait que diminuer la fréquence des potentiels
d’action spontanés de ces cellules.
Nous voyons déjà que la spécificité d’une réponse dépend essentiellement de la cible. Le même
messager, peut, selon sa cible, c’est-à-dire selon ses récepteurs, engendrer des réponses diffé-
rentes. De plus, le délai différent observé pour le même messager s’interprète en termes de
transduction membranaire. Dans le premier cas, elle est moins complexe, elle fait intervenir
moins d’acteurs. Elle n’en fait d’ailleurs intervenir qu’un seul, le récepteur, que l’on qualifie
alors de « ionotropique ». Ce qualificatif est justifié dans le paragraphe 11.2. Dans le second
cas, plus d’acteurs sont mis en jeu dans cette réponse initiée par un récepteur métabotropique
que nous présentons au paragraphe 11.3. Il est ainsi qualifié car son activation engendre des
variations du métabolisme de la cible.
Le tableau 11.2 résume les divers exemples présentés dans ce qui suit. Il ne concerne que les
exemples du programme, et ne comporte pas en particulier, les récepteurs de type enzymatique
intrinsèques.
Avant de passer à l’analyse de modes d’action précis nous revenons sur divers termes fonda-
mentaux pour ce chapitre. Ceux de communication, message et messager ont été définis dans le
chapitre précédent. La transduction est définie en introduction de ce chapitre. La signalisation
293
TABLEAU 11.2 DIVERS EXEMPLES DE MODE D’ACTION DE MESSAGERS ÉTUDIÉS DANS LA SUITE DE CE CHAPITRE.
Nature du récepteur périphérique

Localisation
Nature du messager du récepteur Récepteur Récepteur
sur la cible ionotropique : métabotropique
Récepteur canal RCPG
Neuro- Acétylcholine Membranaire + § 11.2 + § 11.3.3

transmetteur récepteur récepteur
cholinergique cholinergique
nicotinique muscarinique
Noradrénaline Membranaire 0 + § 11.3.4
Hormone Peptidique Membranaire 0 + § 11.3.2

(glucagon)
Catécholamine Membranaire 0 + § 11.3.2

(adrénaline) + § 11.3.4
Stéroïde Intracellulaire 0 0
et thyroïdienne
0 signifie que ce cas n’est pas représenté ou étudié ; + indique les cas étudiés.
RCPG : récepteur couplé à une protéine G.
cellulaire s’en rapproche beaucoup. Elle désigne l’utilisation de signaux pour communiquer.
Le terme de signal est à prendre au sens scientifique de « message ou d’effet à transmettre au
moyen d’un système de communication ». La signalisation désigne donc l’ensemble des
processus engagés dans la réception d’un signal et dans la suite de réactions aboutissant à une
réponse de la cellule cible.
11.2 LE MODE D’ACTION DE L’ACh VIA LE RÉCEPTEUR IONOTROPIQUE

NICOTINIQUE À ACÉTYLCHOLINE, nAChR : MEMBRANE
PLASMIQUE ET TRANSDUCTION DIRECTE DU MESSAGE
11.2.1 Mise en évidence et localisation du récepteur
Nous avons exposé au chapitre 10 la découverte de l’ACh. C’est une petite molécule qui résulte
de l’association du groupement acétyl, via l’acétyl-CoA, et d’une base azotée, la choline
(figure 10.6). Le dépôt d’ACh au niveau d’une jonction neuromusculaire entraîne en réponse la
contraction des fibres musculaires. L’utilisation d’ACh radiomarquée montre sa fixation sur la
membrane postsynaptique. Le neurotransmetteur agit par voie extracellulaire. Les récepteurs de
l’ACh, ou récepteurs cholinergiques, doivent être portés par cette membrane.
D’autres protocoles permettent de compléter cette première approche, notamment l’utilisation
de divers ligands.
• la nicotine se fixe sur le récepteur et mime les effets de l’ACh. C’est un agoniste qui a
permis de qualifier la nature de ce récepteur. Un agoniste provoque une réponse analogue à
celle du messager et possède souvent une structure moléculaire proche de ce dernier ;
• le curare ou tubocurarine entre en compétition avec l’ACh pour sa fixation sur le récepteur.
Cependant il n’entraîne aucune réponse. C’est un antagoniste compétitif. Son action est
réversible. Un antagoniste s’oppose à la liaison messager récepteur et n’entraîne aucune
réponse ;
294
CHAPITRE 11
• l’α−bungarotoxine, extraite du venin de cobra est aussi un antagoniste compétitif mais dont
l’action est irréversible.
L’utilisation de ces substances apporte des renseignements sur la nature du neurotransmetteur
et du type de récepteur impliqué dans la synapse. Elles peuvent aussi présenter un intérêt phar-
macologique.
11.2.2 Le nAChR, un canal ligand dépendant

Voir chapitre 12,
encart 12.2 Les faits développés dans ce qui suit font largement appel à la technique du patch-clamp déve-
loppée dans le chapitre 12.
La figure 11.2 consigne les enregistrements en patch-clamp, en configuration « cell attached »
de neurones sympathiques de rat (cellules possédant des nAChR). Le potentiel de membrane
est maintenu à une valeur négative. L’ajout d’ACh entraîne l’apparition d’un courant entrant.
Le neurotransmetteur provoque donc l’ouverture de canaux ioniques autorisant un influx
ionique.
4 pA
i
t
10 ms
Figure 11.2 Courant ionique entrant dû à l’application d’ACh

sur une membrane possédant des nAChR.
On recommence l’enregistrement d’un courant élémentaire (permis par un seul canal) au niveau
d’un patch en configuration « outside out » (figure 11.3a). On fait varier le potentiel imposé et
l’on mesure l’intensité du courant élémentaire pour chacune de ses valeurs. On obtient la courbe
de la figure 11.3b. C’est une droite d’équation y = a.x. Le potentiel d’inversion (pour lequel on
passe d’un courant entrant à un courant sortant) est de 0 mV et la pente, c’est-à-dire la conduc-
tance du canal, est de l’ordre de 45 pS. Quels sont les ions impliqués dans ce trafic ?
(a) (b) i : courant sortant

microélectrode 3 Na +
en pA
160 Na+ 160 K+ 4
3 K+ 163 Cl –
1 Ca 2+ potentiel
165 Cl– d'inversion
+80
bain externe côté
extracellulaire – 80 0 potentiel
du patch de membrane
ACh
VM en mV
nAChR
4
i : courant entrant
micropipette en pA
permettant
le dépot d'ACh
Figure 11.3 (a) Dispositif d’enregistrement d’un courant élémentaire, les concentrations
sont exprimées en mmol.L–1 ; (b) courbe i = f (VM). (D’après C. Hammond et D. Tritsch.)
295
La valeur nulle du potentiel d’inversion est différente de celle des potentiels d’équilibre des ions
Na+ et K+ pour le montage considéré. Soit ENa = 58 log (160/3) = +100 mV et EK = –100 mV.
Le remplacement des ions chlorures Cl– par de gros anions, non perméants, ne change pas la
valeur du potentiel d’inversion. Ce ne sont donc pas les ions chlorures qui sont directement
engagés dans le trafic. Des modifications de la composition des bains utilisés dans la technique
d’enregistrement montrent que le canal est perméable aux cations, et principalement au Na+ et
au K+. Le calcul établi avec les valeurs de concentrations des cations monovalents dans le proto-
cole de la figure 11.3 donne une valeur nulle, égale au potentiel d’inversion : Ecations = 58 log
[cations]ext/[cations]int = 58 log1 = 0 mV. Cela sous-entend que le canal présente une perméabi-
lité équivalente pour les deux cations monovalents. Il est donc peu sélectif (encart 11.1)
Comment expliquer le courant entrant dans les conditions physiologiques ?
Sélectivité des canaux ioniques

ENCART 11.1
Le trafic ionique au sein d'un canal protéique peut être plus ou moins spécifique.
Certains canaux, peu sélectifs, permettent le passage de divers ions (Na +, K+, Li+), comme
le nRAch (§ 11.2). D'autres n'autorisent le passage que d'un seul type d'ion ; il s'agit par
exemple des canaux à Na+ ou à K+ voltage dépendants. Quels sont les fondements de la
sélectivité d'un canal ?
La sélectivité semble largement conditionnée par deux paramètres. Les canaux ioniques
présentent au moins sur une partie de leur longueur un secteur rétréci, sorte de
Voir chapitre 12,
§ 12.2
« goulot d'étranglement » dont le diamètre conditionne la taille des particules qui le
franchissent une par une. De plus, le franchissement de ce goulot peut se faire sous deux
états ioniques. Soit l'ion est entouré d'une couronne d'hydratation, il est alors encom-
brant, soit il est déshydraté et son encombrement est moindre.
Pour les canaux à Na+ voltage dépendants, le passage étroit du canal permet le trafic
des ions Na+ hydratés, moins volumineux que les ions K + qui sont ainsi exclus du passage.
Pour les canaux à K+ voltage dépendants ce dispositif ne peut être retenu. Seul l'ion
Voir Biologie
1re année, déshydraté peut passager le goulot. La nature des radicaux d'acides aminés qui bordent
chapitre 3, § 3.2.3b ce passage autorise la seule déshydratation des ions K +. Les ions Na+, qui gardent leur
couronne hydratée, sont trop volumineux pour passer. Ce processus de sélectivité est
aussi celui des canaux de fuite à K +.
Le nRAch, canal ligand dépendant, possède un goulot moins étroit (diamètre de 2 nm
environ, en configuration ouverte), ce qui autorise le passage de divers ions. La taille de
l'étranglement pourrait être corrélée au nombre de sous-unités formant le canal.
Quatre sous-unités (canaux à Na + et à K+ voltage dépendants) constituent une lumière
plus étroite qu'un canal construit à partir d'un nombre supérieur de sous-unités (5 dans
le cas du nRAch).
Si l’on admet un potentiel de membrane VM de –80 mV, le potentiel électrochimique des ions
Na+ est de VM – ENa = –80 – 100 = –180 mV. Celui des ions K+ est de –80 + 100 = + 20 mV.
Dans les conditions cellulaires, lorsque le canal est ouvert par sa liaison avec le ligand, il auto-
rise un trafic de Na+ bien supérieur à celui de K+ (figure 11.4). Le flux net est donc un courant
cationique entrant. D’autres protocoles ont confirmé ces caractéristiques.
Le récepteur nicotinique à ACh (nAChR) est un canal cationique ligand dépendant. La liaison
avec le neurotransmetteur induit son ouverture et par là même une entrée nette de cations
(influx de Na+ > efflux de K+).
Quelle est sa constitution moléculaire ? Quelles sont les relations entre cette structure et les
caractéristiques fonctionnelles que nous venons de montrer ?
296
CHAPITRE 11
VM =- 80 mV
+
–
E
Figure 11.4 Influx prépondérant µ Na+ = – 180 mV
X
de sodium en relation avec les
différences de potentiel électrochi-
X
mique (µ) pour chaque ion. µ K+ = + 20 mV
E
E : composante électrique, X :
composante chimique.
efflux de K+
nAChR
ACh
influx de Na+
11.2.3 Architecture moléculaire du récepteur en relation avec ses fonctions

a) Une protéine quaternaire pentamérique
L’analyse de ce récepteur nécessite l’obtention d’une certaine quantité de molécules. L’organe
électrique de certains poissons, torpille ou anguille, comporte une grande quantité de tels
récepteurs. Les membranes des nombreuses « électroplaques » qui composent cet organe de
défense sont solubilisées par un détergent et la protéine est ensuite purifiée.
La figure 11.5 présente le résultat d’une électrophorèse sur gel de polyacrylamide-SDS d’un
extrait purifié, préalablement incubé avec de l’ACh tritiée. Le gel est ensuite découpé en tran-
ches de 1 mm d’épaisseur numérotées de 1 à 110. La radioactivité de chacune d’elles est
mesurée ainsi que l’absorbance.
64 000 48 000
58 000 39 000
A : absorbance à 500 nm
R : % de radioactivité
20
10
20 40 60 80 100
Figure 11.5 Électrophorèse d’un extrait purifié de nAChR.
Courbes d’absorbance A en noir et de radioactivité R en bleu (exprimée en % de
la radioactivité totale) de chaque fraction.
Le gel supporte quatre taches. L’une d’elles est nettement plus marquée que les autres. L’absor-
bance à son niveau est double de celle des trois autres. Le récepteur est donc constitué de quatre
sous-unités différentes, dont l’une d’entre elles, α, est présente en deux exemplaires. Ce récep-
teur est donc une protéine pentamérique, notée α2, β, γ, δ.
297
Un seul pic de radioactivité est observé, centré sur la fraction α. C’est au niveau de cette sous-
unité que le neurotransmetteur se fixe.
Divers protocoles confirment et précisent cette conformation. Des électronographies de
membranes d’électroplaques vues par leur face externe révèlent la présence d’unités consti-
tuées de cinq particules en rosette figure 11.6a. Le tout a un diamètre d’environ 9 nm. D’autres
techniques, comme celle de l’analyse de cartes de densité électronique de cristaux du récep-
teur, confirment cette disposition. L’arrangement dans un plan orthogonal au précédent révèle
une conformation cylindrique dont la longueur est de 13 nm. L’analyse de coupes sériées
permet de reconstituer l’architecture de cette protéine quaternaire. Les figures 11.6c et 11.9
présentent une reconstitution du récepteur établie à partir des données précédentes.
γ
(a) (b)
trace du plan de
coupe de la figure (c)
α 2 nm α
δ β
9 nm
9 nm
(c)
α γ
côté extracellulaire :
δ α espace synaptique
6 à 7 nm
membrane plasmique
4 nm
cytosol
3 nm
Figure 11.6 Structure du nAChR.

(a) observation de face d’une membrane d’électroplaque ; (b) vue de face du côté
de l’espace synaptique, l’ovale gris figure les sites de fixation de l’ACh ; (c) coupe
longitudinale schématique du récepteur, 4 des 5 sous-unités sont figurées.
b) Les grands domaines des diverses sous-unités

Le séquençage de chaque sous-unité révèle une très forte homologie de leur structure. Le
modèle le plus couramment admis fait apparaître trois grands domaines (figure 11.7) :
• un large domaine hydrophile extracellulaire, développé dans la fente synaptique, compor-
tant plusieurs résidus osidiques ;
• quatre segments hydrophobes transmembranaires, notés de M1 à M4, de 20 à 30 acides
aminés, constituant des hélices α. ;
298
CHAPITRE 11
NH2 COOH
côté extracellulaire :
ACh espace synaptique
M2 M3 M4
membrane plasmique
M1
cytosol
MA
Figure 11.7 Organisation de la sous-unité α.

M désigne les secteurs hélicoïdaux (en bleu clair) ; les points bleus sur le segment initial
soulignent sa glycosylation ; la double flèche indique le site de fixation de l’ACh.
• un domaine hydrophile intracellulaire noté MA. Ce secteur constituerait une sous-unité

régulatrice dont nous ne parlerons pas.
Remarques
– Il existe une grande homologie entre les mêmes sous-unités du nAChR d’espèces diffé-
rentes.
– Le nAChR de l’organe électrique et celui de la synapse neuromusculaire ont une organi-
sation très semblable. Par contre, les nAChR présents sur les neurones diffèrent, notam-
ment par leur nombre de sous-unités.
– La structure de la partie transmembranaire est très discutée. Les modèles courants la
présentent comme constituée de 5 x 4 hélices α, avec un canal ionique bordé par les 5
secteurs M2 (§ 11.2.3d). Or, une analyse fine ne fait apparaître qu’une seule hélice α
par sous-unité. Elle correspondrait au secteur M2. Les trois autres secteurs, externes par
rapport à M2 seraient constitués par des feuillets β. D’autres techniques suggèrent que
même le secteur M2 pourrait être constitué par un feuillet β. Les premiers modèles assi-
gnant une hélice α à chaque secteur M ont été établis à partir de l’analyse de profils
d’hydrophobicité. Les limites de l’interprétation des résultats issus de cette technique
expliquent la remise en cause de ce premier modèle.
c) Le site de fixation du neurotransmetteur
Le site de liaison du neurotransmetteur est constitué par la partie extracellulaire des deux sous-
unités α (figures 11.6b et 11.7). Il est situé à 3 nm de la surface membranaire et comporterait
deux cystéines voisines. D’autres acides aminés de ce secteur pourraient intervenir ainsi que
des acides aminés des sous-unités voisines. On peut donc résumer les faits précédents par la
réaction (11.1).
R + 2 ACh R.ACh2
(11.1)
canal fermé canal ouvert
d) Le canal ionique, la lumière et la porte

Étant donné la position transmembranaire du récepteur, il est logique de penser que le trafic
ionique est réalisé au travers des 5 x 4 segments transmembranaires. Un antagoniste non
compétitif, la chlorpromazine, est mis en contact avec les nAChR. Il stabilise le récepteur
dans un état désensibilisé (non fonctionnel, fermé), c’est un « bloqueur de canal ouvert ».
Préalablement, à l’aide d’un agoniste, on provoque l’ouverture du canal du récepteur. La
chlorpromazine se fixe très rapidement sur un résidu sérine du segment M2. En absence
299
d’agoniste (canal en configuration fermée), la fixation de l’inhibiteur est beaucoup plus

lente. La sérine est donc moins accessible. La lumière du canal serait donc bordée par les
cinq hélices M2 (figure 11.9). D’autres protocoles confirment cette disposition. Lorsque le
canal est fermé, les cartes de densité électronique montrent que les hélices M2 présentent, au
niveau d’un résidu leucine invariant (conservé dans le nAChR de toutes les espèces), une
angulation dirigée vers le centre du canal. Les cinq « genoux » convergent et ce secteur
hydrophobe constituerait la « porte fermée » du canal. L’obturation n’est pas totale, un
espace de 0,6 à 0,8 nm subsiste (figures 11.8 et 11.9). La fixation du neurotransmetteur
entraînerait un changement de conformation des secteurs M2 de chaque sous-unité : les
« genoux » subiraient une rotation (figure 11.8) ce qui aurait pour résultat de les éloigner, la
porte du canal est ouverte et autorise la diffusion des cations Na+ et K+ selon leur gradient
électrochimique. Ce secteur de M2 agirait à la manière d’un diaphragme. La faible sélecti-
vité de ce canal est expliquée dans l’encart 11.1
M2 α
M2 δ M2 γ ACh
ACh
« genoux » orientés rotation des « genoux »

vers l'intérieur du canal éloignement des secteurs M2
CONFIGURATION FERMEE CONFIGURATION OUVERTE

Figure 11.8 Mécanisme supposé de l’ouverture du nAChR sous l’influence du messager.
Seuls trois des cinq secteurs M2 sont représentés. Les cercles gris correspondent
aux résidus leucine. L’éllipse bleue symbolise le plan d’arrangement des leucines.
Divers protocoles ont permis d’élucider la fonction d’autres régions du pore aqueux. Par muta-
genèse dirigée, il est possible de changer l’acide aminé d’une position précise. Trois couronnes
d’acides aminés chargés négativement (figure 11.9), comportant de l’acide glutamique (E), de
la glutamine (Q) et de l’acide aspartique (D) jouent un rôle essentiel. Une diminution de la
charge électrique de ces couronnes se traduit par une baisse de la conductance. Ce changement
est particulièrement net pour la couronne intermédiaire. Elles contrôlent donc la conductance
du canal. De plus, les couronnes extrêmes, cytosolique et synaptique participeraient à l’exclu-
sion des anions et l’attraction des cations.
e) Les divers états du récepteur canal
Si l’on prolonge les enregistrements des figures 11.2 ou 11.3 on observe de longues périodes
pendant lesquelles le canal est fermé, bien que le messager soit fixé, séparant des « bouffées »
d’ouverture. Elles sont interprétées comme un nouvel état du canal que l’on qualifie de désen-
Voir chapitre 10, sibilisé, ou encore « occupé-fermé ». La désensibilisation disparaît lentement, par réversibilité
§ 10.3.4 de la réaction. Ce processus est mieux connu pour les récepteurs couplés à la protéine G
(§ 11.3.1e). La dégradation rapide du neurotransmetteur par l’acétylcholine estérase (§ 10.3.5)
rend cet état négligeable dans les conditions in vivo.
11.2.4 La focalisation des nAChR au niveau de la membrane postsynaptique

Les nAChR ne sont pas uniformément répartis sur la membrane de la cellule musculaire, ils sont
Voir chapitre 14, localisés sur la membrane postsynaptique, en regard du bouton présynaptique. Une diminution
encart 14.1 de leur nombre, lors d’une maladie auto-immune, provoque les symptomes de la myasthénie,
marquée par un déficit moteur important à l’effort et une grande fatigabilité. Une transmission
300
CHAPITRE 11
TRAFIC CATIONIQUE :
influx de Na+ > efflux de K+
Figure 11.9 Modèle fonctionnel simplifié de l’organisation du nAChR.
La position indiquée pour la rapsyne reste hypothétique.
neuromusculaire inefficace, due à une faible densité de récepteurs postsynaptiques en est la

cause. Leur concentration est donc essentielle au bon fonctionnement de l’unité motrice.
Comment est-elle réalisée ? De plus, comment dans un organisme sain ces protéines transmem-
branaires échappent-elles à une répartition homogène induite par la fluidité membranaire ?
Lors de la différenciation des cellules musculaires striées squelettiques, les sous-unités du
Voir Biologie
1re année, récepteur sont éparses dans la membrane du myotube. C’est le contact avec la terminaison
chapitre 12, nerveuse qui induit leur rassemblement. Les processus de cette agrégation ne sont pas totale-
§ 12.4.7a ment élucidés. Cependant, il semble que l’activation d’une protéine, l’agrine, permette la phos-
phorylation de la sous-unité β, ce qui autorise sa liaison avec la rapsyne (figure 11.9). Cette
association serait essentielle pour l’ancrage des sous-unités du récepteur dans la membrane
postsynaptique. La rapsyne lierait le récepteur à une protéine membranaire, elle-même stabi-
lisée par ses relations avec la matrice extracellulaire d’une part, et le cytosquelette d’autre part.
Conclusion
L’acétylcholine est le neurotransmetteur de toutes les synapses des muscles striés squeletti-
ques. Elle se fixe sur un récepteur de la membrane postsynaptique. Ce récepteur est une
protéine quaternaire qui ménage un canal dans la membrane. Celui-ci s’ouvre à la suite de la
liaison récepteur-neurotransmetteur. Un flux net entrant cationique se réalise par diffusion.
Toutes ces caractéristiques font de cette protéine un récepteur canal, ligand dépendant, ionotro-
pique. La réception du messager et la réponse, c’est-à-dire le flux entrant de cations, sont réali-
sées par la même entité moléculaire, appartenant à la membrane plasmique. Cela explique la
rapidité de la réponse évoquée au paragraphe 11.1.3. La figure 11.9 résume les principales
caractéristiques de ce récepteur. Le mode d’action de l’ACh via le nAChR illustre un exemple
d’échange de signaux au travers du plasmalemme, on parle de signalisation membranaire. La
succession des événements depuis la reconnaissance du messager par le récepteur jusqu’à la
réponse physiologique constitue la transduction.
Le flux cationique entrant est responsable des PPSE ou PPM déjà analysés au paragraphe 10.3.
Ces processus seront repris dans le chapitre 14, § 14.1.
301
11.3 LE MODE D’ACTION DE MESSAGERS VIA UN RÉCEPTEUR

COUPLÉ À UNE PROTÉINE G : MEMBRANE PLASMIQUE
ET TRANSDUCTION INDIRECTE DU MESSAGE
11.3.1 Les divers acteurs de la transduction membranaire
a) Première approche, mise en évidence des principales entités moléculaires impliquées
Dans les années 1950, Sutherland et son équipe essaient de déterminer comment le glucagon,
une hormone peptidique, provoque la glycogénolyse dans les hépatocytes. Cette réaction est
catalysée par une phosphorylase dont ils étudient l’activité. Les divers protocoles et leurs résul-
tats sont consignés dans la figure 11.10.
Activité
phosphorylase
broyat de cellules 1
hépatiques dans 0
un milieu physiologique
glucagon
centrifugation
2
+
glucagon
3
0
surnageant S
4
S addition du culot C +
C
glucagon surnageant
milieu d'incubation
contenant des ions
et de l'ATP fraction liquide 5
+
culot
surnageant
milieu d'incubation
contenant des ions
et de l'ATP fraction liquide
6
0
culot
Figure 11.10 Protocole utilisé par Sutherland.
302
CHAPITRE 11
La comparaison (1)/(2) montre que le glucagon est indispensable à l’activité de la phospho-

rylase. De plus, cette stimulation est aussi bien observée in vivo que dans un broyat, l’intégrité
des structures cellulaires hépatiques n’est pas indispensable. Le résultat (3) montre que la
stimulation hormonale ne s’effectue pas directement sur la fraction cytosolique. Par contre,
l’addition de la fraction membranaire restitue la stimulation hormonale (4). De plus, on montre
que l’addition d’hormone sur la seule fraction membranaire n’a aucun effet. Nous pouvons
donc envisager la succession des faits résumés par la figure 11.11, flèches noires.
Le milieu d’incubation en présence d’hormone (5) a la même action que l’addition du culot
membranaire, (4) sur le surnageant. Seul, il n’a aucun effet (6). Son action stimulante ne peut
être due à un apport d’hormone. Elle est due à l’apport d’un facteur stimulant, produit en son
sein sous l’action de l’hormone en présence du culot membranaire. On aboutit donc à la
chaîne de la figure 11.11, flèches bleu foncé.
culot : surnageant : cytosol,

membranes.. enzymes...
milieu
glucagon
culot : d'incubation
facteur + activité de la
membranes.. ions , ATP stimulant phosphorylase
récepteur + activité de AMPc
membranaire l'adénylyl-
cyclase glycogénolyse
Figure 11.11 Corrélation entre le glucagon et la glycogénolyse.

Les flèches simples désignent une « action sur », les flèches doubles, une conséquence.
Quel est ce facteur ? La présence d’ATP dans le milieu d’incubation est indispensable à la
stimulation. Après divers essais, on a montré que l’addition d’AMPc au surnageant seul
stimule l’activité de la phosphorylase. L’AMPc mime donc l’action du glucagon. Comment
associer tous ces faits ? On ajoute une solution de glucagon à une culture d’hépatocytes de rat.
La figure 11.12a présente les résultats. Sur la fraction de membranes plasmiques de ces
cellules on mesure les paramètres consignés dans la figure 11.12b. L’addition de glucagon
provoque une augmentation de la quantité de phosphorylase active, « a », donc de l’activité de
l’enzyme. Le plateau peut être dû à la saturation des récepteurs membranaires par le glucagon
ou à une quantité limitante d’hormone (figure 11.12a). Cette liaison est révélée par la
figure 11.12b. En outre, elle montre une corrélation entre la quantité d’hormone liée et l’acti-
vité de l’adénylyl cyclase (AC).
(a) quantité de (b) activité de

concentration phosphorylase quantité l'adénylyl
en AMPc « a » = active de glucagon lié cyclase
0 60 s temps 0,1 1 10 100 1 000 glucagon

en nmol.L-1
Figure 11.12 (a) Évolution de la quantité d’AMP c et de la quantité de phosphorylase
active en fonction du temps, après introduction de glucagon (double flèche) ;
(b) évolution de la quantité de glucagon lié et de l’activité de l’adénylyl-cyclase en fonction
de la concentration en glucagon. (D’après le concours commun INA ENSA 1996.)
303
On peut dès lors associer l’ensemble des faits exposés ci-dessus. Lorsque le glucagon se lie à la
membrane plasmique, il déclenche l’activité d’une enzyme membranaire, l’adénylyl cyclase,
qualifiée de « cible membranaire » du messager. Celle-ci catalyse la transformation de l’ATP en
AMPc réaction (11.2).
adénylyl-cyclase
ATP AMPc + PPi (11.2)
Ce dernier va alors provoquer l’activation de la phosphorylase, à l’origine de la glycogénolyse
(figure 11.11, flèches bleu clair). La corrélation illustrée par la figure 11.12b montre que l’action
hormonale est codée en concentration.
Un tel mode d’action est retrouvé pour de nombreux messagers à récepteur périphérique. Le
premier messager « reste à la porte de la cellule ». Il est relayé par un second messager, intracel-
lulaire, l’AMPc en l’occurrence. La membrane plasmique par certaines de ses molécules assure
sa formation à partir de la liaison messager extracellulaire/récepteur membranaire. On comprend
ainsi que la réponse, qui fait intervenir plusieurs molécules, soit plus lente que celle décrite au
§ 11.2. La transduction membranaire est indirecte. Enfin, c’est le métabolisme cellulaire qui est
modifié, par la mise en jeu d’activités enzymatiques cytosoliques. Le récepteur est qualifié de
métabotropique.
b) La protéine G, un intermédiaire entre le récepteur et la cible membranaire
En 1970, E. Ross et son équipe réalisent divers protocoles utilisant des cellules dont le plasma-
lemme comporte des récepteurs adrénergiques (figure 11.13). Ce messager provoque la synthèse
d’AMPc, en activant l’adénylyl-cyclase. Ils isolent une souche cellulaire mutante qui ne répond
pas au messager. Ils vérifient que ces cellules possèdent des récepteurs adrénergéniques fonc-
tionnels. La mutation ne les affecte pas et intéresse un autre site. Ils placent alors les cellules
mutées dans un milieu comportant un extrait de protéines du plasmalemme des cellules
sauvages.
Les effets de la mutation sont abolis : ces cellules répondent au messager en synthétisant de
l’AMPc. Certaines protéines de l’extrait membranaire se sont incorporées au plasmalemme des
cellules mutantes et ont permis la restitution de la fonction sauvage. Les auteurs ont naturelle-
ment pensé à l’incorporation d’une adénylyl-cyclase fonctionnelle. Ils replacent des cellules
mutantes dans ce même extrait dont la fraction adénylyl-cyclase a été dénaturée par chauffage.
Les effets de la mutation sont également abolis. L’adénylyl-cyclase des cellules mutantes est
donc fonctionnelle et la mutation affecte une autre protéine, intermédiaire entre le récepteur et
l’adénylyl-cyclase, indispensable à la chaîne de transduction. Cette protéine a été par la suite
isolée. Elle peut lier le GTP ou le GDP ; ceci lui valut le nom de protéine G. Les récepteurs
impliqués ont été qualifiés de RCPG, Récepteurs Couplés à une Protéine G.
Dans les années 1980 Ross et son équipe incorporent à des liposomes des récepteurs adrénergi-
ques, des protéines G et de l’adénylyl-cyclase. En présence de GTP et d’ATP, on note la synthèse
d’AMPc lorsque l’adrénaline est présente. Par contre une construction incomplète ne comportant
que les récepteurs et l’adénylyl-cyclase ne répond pas au messager. Le rôle d’intermédiaire joué
par ces protéines est donc bien confirmé.
La figure 11.14 résume ces données. Nous verrons par la suite que la cible membranaire peut
être différente de l’adénylyl cyclase. Avant d’envisager les interactions des divers acteurs, nous
présentons leurs caractéristiques moléculaires.
c) Structure moléculaire des récepteurs couplés à une protéine G (RCPG) et des protéines G
➤ La structure des RCPG
Tous les récepteurs couplés à une protéine G (RCPG) ont des caractéristiques structurales
communes. Ils appartiennent tous à la même famille, certainement la plus nombreuse, de
récepteurs membranaires. Ils sont constitués d’une protéine tertiaire qui comporte
(figure 11.15) :
• 7 hélices α transmembranaires, on qualifie souvent ces molécules de « 7 TM » ou encore de
récepteurs heptahélicoïdaux ;
304
CHAPITRE 11
PROTOCOLES et RÉSULTATS INTERPRÉTATION
Ad AC
Ad 1 RAd
Cellule AMPc
sauvage
ATP AMPc + PPi
Ad AC mutée ?
Ad RAd
2
x
ATP
AC fonctionnelle apportée par l'extrait

membranaire et incorporée à la membrane ?
Cellules mutées
Ad Ad AC
AMPc
3 RAd
extrait
protéique ATP AMPc + PPi
membranaire
Ad molécule intermédiaire
apportée par l'extrait et
AMPc molécule
incorporée à la membrane
4 AC intermédiaire
extrait mutée
protéique Ad
m em branaire
RAd
avec adénylyl-cyclase
dénaturée
ATP AMPc + PPi
Figure 11.13 Protocole mettant en évidence la protéine G.
protéine G
Ad AC active
1
2
R Ad 3
ATP AMPc + PPi
4
Figure 11.14 Les principaux acteurs d’une transduction membranaire
faisant intervenir une protéine G.
La fixation du messager, l’adrénaline (Ad), sur son récepteur (RAd) (1) active une
protéine G (2) qui active à son tour l’adénylyl-cyclase (AC) (3) . Un second messager,
intracellulaire, l’AMPc est produit (4).
305
NH2
e2
côté extracellulaire
e3
e1
membrane
M1 M2 M3 M4 M5 M6 M7
plasmique
D
c1 R
Y c4
c2 ? cytosol
commutateur c3
site(s) de liaison
à la protéine G
sites de phosphorylation
COOH
Figure 11.15 Structure dépliée d’un récepteur heptahélicoïdal couplé à une protéine G.
séquence DRY (D : acide aspartique, R : arginine, Y : tyrosine).
• trois liens extracellulaires et trois liens cytosoliques, notés respectivement de e1 à e3 et de c1

à c3 ;
• un segment initial NH2, portant des sites de glycosylations, et un segment terminal, COOH,
portant des sites de phosphorylation.
Divers protocoles, dont certains basés sur la mutagenèse dirigée, permettent de définir les
domaines fonctionnels de ce récepteur.
Le site de fixation du messager varie selon sa nature (figure 11.16b). La liaison avec la protéine
G fait intervenir plusieurs domaines : la boucle c3 ainsi que la boucle c2. Cette dernière possède
dans de nombreux récepteurs une séquence DRY (D : acide aspartique, R : arginine, Y : tyro-
sine). On lui attribue un rôle de commutateur : quand le récepteur est libre, la chaîne latérale de
l’arginine est tournée vers l’intérieur de la protéine ; la liaison du messager provoque sa rotation.
Tournée vers le cytosol, elle peut alors se lier à la protéine G. D’autres secteurs du récepteur,
notamment la boucle c4, pourraient aussi intervenir dans cette liaison (figure 11.16).
➤ La structure des protéines G hétérotrimériques
L’électrophorèse de ces protéines purifiées fait apparaître trois sous-unités de masse et composi-
tion différentes, α, β, γ. Il s’agit donc d’une protéine quaternaire, hétérotrimérique. Le génome
des mammifères possède plusieurs gènes différents pour chaque sous-unité ce qui autorise une
très grande diversité pour ces protéines.
d) Interaction entre récepteur et protéine G, transduction membranaire et amplification
➤ Transduction à l’origine d’AMPc comme second messager
La figure 11.17 résume les principales étapes de la transduction membranaire. À l’état de repos,
la protéine G est liée à du GDP par sa sous-unité α. La liaison du messager entraîne une varia-
306
CHAPITRE 11
NH2
(a)
côté
e1 extracellulaire
membrane
e2 M3 M2 M1 plasmique
e3
M4 D
R M5 c1 M6 M7
Y cytosol
c2
c4
c3
COOH
NH2
(b)
1
M3 M2 M1
M
M4 M5 M6 M7
COOH
Figure 11.16 (a) Structure d’un récepteur heptahélicoïdal in situ ;
(b) 1 et 2, sites de fixation des messagers.
1 pour les ligands de petite taille (acétylcholine, catécholamines), 2 pour les ligands
plus volumineux (peptides et protéines).
tion de sa conformation. Sa partie cytosolique peut alors se lier à la protéine G. S’ensuit un

remplacement du GDP par le GTP. La protéine G est ainsi activée et se dissocie du récepteur.
De plus, La sous-unité α se sépare des deux autres sous-unités β et γ. L’un comme l’autre de
ces deux sous-ensembles peut alors aller agir sur une cible membranaire en la modulant (la
figure 11.17 illustre l’activité de la sous-unité α). Cette dernière initie la suite des processus qui
conduisent à la réponse cellulaire. L’activité des sous-unités se termine avec l’hydrolyse du
GTP en GDP. L’unité trimérique se reconstitue et peut commencer un nouveau cycle. La fin de
la transduction n’intervient qu’avec la dissociation messager récepteur. Soulignons le rôle
fondamental joué par les liaisons faibles et la fluidité membranaire dans ces processus.
307
A
membrane liaison covalente entre la protéine G et
plasmique des phospholipides membranaires
R cytosol
α βγ AC i
m neutralisation : 16
protéine G fin du message
(α, β, γ)
15 F) réassociation des sous-unités
A) état de repos
de G et :
m R+m
- retour au stade A si le ligand est
1 détaché du récepteur R + m (14)
B) le messager m va se B R-m - retour au stade B si le ligand
fixer sur son récepteur R (1) reste lié au récepteur R-m (15)
m 14 m E
B
R R
2
α βγ AC i α βγ
AC i
12 13
C) la fixation de m sur R change la E) l'hydrolyse du GTP en GDP (11)
conformation de R (2); celui-ci peut alors catalysée par la sous-unité α
lier la protéine G (3) dont l'affinité pour le provoque l'inactivation de α (12) et
GDP diminue ; le GTP le remplace (4) ; sa dissociation d'avec AC qui devient
la sous-unité α acquiert un site de inactive (13)
reconnaissance de AC (5) et se dissocie
du complexe R-m (6) et de βγ qui est
aussi activée (7) Pi
GDP 11
3 D
m
R
GTP 4
9
m α βγ
C AC a
R 8 AMPc + PPi
ATP
10
6 D) la sous-unité α se lie à AC (8) qui
devient active « a » (9); de nombreuses
α βγ molécules d'AMPc sont produites (10)
AC i
5 7
Figure 11.17 Étapes de la transduction membranaire via un RCPG,
cycle des protéines G.
Dans l’exemple choisi, la cible membranaire est l’adénylyl-cyclose (AC).
308
CHAPITRE 11
➤ Diversité des processus de transduction

La figure 11.18 illustre les principaux acteurs d’une autre voie fréquemment rencontrée, celle
des phosphoinositides. Le messager mis en jeu se fixe sur un RCPG (étape 1). Il ne provoque
pas une augmentation de la concentration cellulaire en AMPc. On note par ailleurs une
augmentation de la concentration en Ca2+ cytosolique. La protéine G activée (étape 2) stimule
l’activité d’une phospholipase C cytosolique (étapes 3 et 4). Cette dernière catalyse le clivage
d’un phospholipide membranaire (étape 5), le phosphatidylinositol bisphosphate (PIP2) en
diacylglycérol (DAG, étape 6’) et en inositol trisphosphate (IP3) (étape 6) (figure 11.19). Ces
deux seconds messagers empruntent deux voies différentes.
Le DAG va activer une protéine kinase C, cytosolique (étape 7’), qui va catalyser la phospho-
rylation de diverses protéines membranaires et cytosoliques (étape 8’).
L’IP3 va se fixer sur un récepteur canal de la membrane du reticulum endoplasmique lisse
(étape 7) et provoquer son ouverture (étape 8). Les ions Ca2+ contenus dans les citernes diffu-
sent dans le cytosol (étape 9) et vont se fixer sur la calmoduline (étape 10). Ils constituent un
troisième messager. La calmoduline, ainsi que les protéines phosphorylées (catalyse par la
kinase C) permettent l’activation de diverses enzymes (étape 11) catalysant la suite de la
réponse cellulaire.
m adrénaline côté extracellulaire
1 5 membrane
DAG plasmique
7'
6'
R
2 6 kinase C a
α 4
PIP2
protéine G α 3
protéine 8' protéine-P
phospholipase C a
IP3
7
Ca2+
CaM-4Ca2+
IP3 fixé sur un 9
récepteur canal cytosol
8 10
CaM 11
Ca2+
activation de
diverses enzymes
citerne de reticulum REPONSE

endoplasmique lisse : CELLULAIRE
calciosome
Figure 11.18 La voie des phospho-inositides
et ses deux cibles (phospholipase C et kinase C).
Les premiers deuxième et troisième messagers mis en jeu sont écrits en blanc sur fond bleu ;
les diverses étapes (de 1 à 11) et les abréviations sont précisées dans le texte.
309
PIP2 IP3 + DAG

Figure 11.19
Clivage du PIP2 en IP3 et DAG.
1
5 Les numéros des carbones porteurs des
4 groupements phosphoryles (ronds noirs)
sont indiqués en bleu.
La diversité de la transduction concerne aussi la part active de la protéine G mise en jeu. On

pensait d’abord que l’activité de cette protéine était due à la seule sous-unité α. On attribuait aux
deux autres un rôle d’ancrage. On connaît aujourd’hui des exemples où la transduction est
assurée par les sous-unités β γ (§ 11.3.3a et chapitre 17, § 17.3.2b).
Ainsi, de nombreuses variations sont observées, selon la nature des messagers, selon la nature du
récepteur (c’est un facteur essentiel), selon le type de protéine G intervenant, selon la sous-unité
active et selon les cibles membranaires impliquées.
➤ Amplification de la réponse
La figure 11.20 illustre cet aspect important. Lorsque la protéine G active se dissocie de la cible
membranaire, elle peut se lier à nouveau à un récepteur associé au messager (figure 11.17,
étape 15). Un messager fixé sur son RCPG peut donc être à l’origine de x cycles de protéines G
activées, donc à l’origine de l’activation de x cibles cellulaires, l’adénylyl-cyclase dans cet
exemple. Chacune de celles-ci engendre y seconds messagers dont chacun active une enzyme,
une kinase qui, elle-même, peut activer z enzymes…
Ainsi, dans ce type de transduction, la fixation d’un seul messager sur son récepteur engendre
souvent à la fin de la chaîne de réactions la formation de plusieurs millions de molécules de
produits.
1 R-m
x protéines G actives x cibles membranaires actives
activation activation xy seconds

........
de xyz enzymes de xy kinases messagers
Figure 11.20 Amplification de la réponse transduite par une protéine G.
e) La désensibilisation des récepteurs

La figure 11.21a présente les résultats d’un protocole dans lequel des fibroblastes sont exposés
brièvement (témoin) ou pendant des durées plus longues (2 minutes, 10 minutes et 60 minutes)
à la même concentration de messager, l’isoprotérénol, un agoniste de l’adrénaline. Chaque lot
est ensuite exposé une seconde fois, à des concentrations croissantes de ce même messager. On
détermine alors l’activation de l’adénylyl-cyclase, cible membranaire dans ce type de transduc-
tion. On observe une atténuation de cette activation, d’autant plus forte que la première exposi-
tion a été longue. On qualifie ce processus de désensibilisation du récepteur. Nous l’avons déjà
évoqué pour le récepteur ionotropique (§ 11.2.3e). Il consiste en un découplage du récepteur
encore lié au messager et de la protéine G. Cette dissociation « prématurée » serait due à la phos-
phorylation catalysée par des enzymes (protéine kinase A, G protein coupled receptor kinase :
GRK) de la boucle c3 et/ou de l’extrémité C terminale. Une autre protéine, l’arrestine viendrait
alors prendre la place de la protéine, empêchant la réassociation d’une protéine G et d’un récep-
teur encore lié à son messager (figure 11.21b). Comment cette phosphorylation intervient-elle ?
310
CHAPITRE 11
Il semblerait que la fixation du messager, en entraînant un changement de conformation du

récepteur, rende des sites de phosphorylation plus accessibles.
(a) stimulation
de l'activité de
l'adénylyl-cyclase
en %
100 témoin
2 min
10 min
50
60 min
concentration de l'agoniste
(b) m m côté extracellulaire

m
R 1 R R
2 membrane
plasmique
A
P
ATP ADP P
X α βγ cytosol
3
PKA / GRK arrestine (A)
Figure 11.21 (a) Mise en évidence de la désensibilisation d’un récepteur

(d’après Schechter) ; (b) processus moléculaire d’une désensibilisation.
1 : phosphorylation (P) catalysée par PKA et/ou GRK ; 2 : fixation d’arrestine (Ar) ;
3 : impossibilié d’association G/R.
Comment la désensibilisation prend-elle fin ? Les récepteurs désensibilisés sont rapidement

internalisés par endocytose. Suit une déphosphorylation des secteurs affectés par la désensibi-
lisation. Enfin, une exocytose permet de les recycler dans la membrane plasmique. La
figure 11.22 regroupe ces différentes étapes.
vésicule
d'exocytose
m
cellule 1
cible P
A
Figure 11.22 Diverses étapes de
la resensibilisation d’un récepteur. 5 R 2
1 dissociation m/R ; 2 et 3 endocytose ;
4 : déphosphorylation et départ de vésicule
l’arrestine (A) ; 5 : exocytose incorpo- A d'endocytose
rant le récepteur resensibilisé au plas-
A+P
malemme.
4 3
311
Quelle signification accorder à la désensibilisation ? Ce processus est interprété comme un mode

de contrôle fin de la transmission des signaux, qui empêche une stimulation excessive par réduc-
tion de la réponse.
Au terme de ce paragraphe, nous avons vu comment divers acteurs moléculaires membranaires
coopèrent dans une signalisation cellulaire où la transduction indirecte entraîne une réponse
plus lente que celle faisant intervenir un récepteur ionotropique. Dans ce qui suit, la diversité des
modes de transduction est illustrée par des exemples de corrélations empruntés au programme.
Nombre d’entre eux sont simplement mentionnés pour mémoire et détaillés ailleurs. Seul le
paragraphe 11.3.2 complète l’analyse précédente en présentant le détail d’un processus. Le
tableau 11.3 recense les divers exemples de mode d’action choisis et situe leur étude détaillée
dans cet ouvrage.
TABLEAU 11.3 QUELQUES MODALITÉS DE LA TRANSDUCTION DU SIGNAL
PAR LES RÉCEPTEURS MEMBRANAIRES COUPLÉS À DES PROTÉINES G.
Les messagers hormonaux sont notés en bleu, les neurotransmetteurs en noir.
Messager Cellules Récepteur Chaîne de Effet Étude

cibles transduction détaillée
Glucagon C. hépatiques β2.adrénergi- Protéines Gs Activation § 11.3.2

Adrénaline ques Adénylyl cyclase de la gly-
activée cogéno-
[AMPc] augmentée lyse
Acétylcholine C. nodales Muscarinique Protéines Gi Chrono- § 17.3.2b

(NSA) Adénylyl cyclase trope
inhibée négatif
[AMPc] diminuée
Adrénaline C. nodales β1.adrénergi- Protéines Gs Chrono- § 17.3.2c

Noradrénaline (NSA) ques Adénylyl cyclase trope
activée positif
[AMPc] augmentée
Adrénaline Cardiomyocytes β1.adrénergi- Protéines Gs Inotrope § 17.3.2c

Noradrénaline ques Adénylyl cyclase positif
activée
[AMPc] augmentée
Noradrénaline C. lisses de α.adrénergi- Protéines Gq Vaso- § 18.1.2b

la media des ques Phospholipase constric-
artérioles activée teur
(quelle que soit [Ca2+] augmentée
leur localisation)
Adrénaline C. lisses de la α.adrénergi- Protéines Gq Vaso- § 18.1.2b

media des arté- ques Phospholipase constric-
rioles de la peau, activée teur
des viscères [Ca2+] augmentée
abdominaux
Adrénaline C. lisses de la β2.adrénergi- Protéines Gs Vaso- § 18.1.2b

media des arté- ques Adénylyl cyclase dilatateur
rioles des mus- activée
cles [AMPc] augmentée
squelettiques et
des coronaires
312
CHAPITRE 11
11.3.2 Un exemple de mode d’action d’hormones à récepteurs périphériques : celui

du glucagon et de l’adrénaline lors de l’exercice musculaire
L’exercice musculaire, comme nous l’avons signalé dans le chapitre 10, fait intervenir diverses
Voir chapitre 10, corrélations hormonales, utilisant le glucagon et l’adrénaline. Ces hormones sont libérées à la
§ 10.1 suite d’une diminution de la glycémie et d’une stimulation du système nerveux sympathique.
Leurs cibles sont soit les cellules hépatiques (pour le glucagon), ou les cellules hépatiques et
les myocytes striés squelettiques (pour l’adrénaline). La réponse commune est la glycogéno-
lyse. Nous avons déjà exposé une partie des processus de transduction au paragraphe 3.1.1. La
figure 11.23 complète ces données. La protéine G engagée est une protéine de type Gs qui
intervient par sa sous-unité α. On retrouve l’amplification de la réponse ainsi que sa
cohérence : non seulement la glycogénolyse est stimulée mais la glycogénogenèse est aussi
inhibée. Ce schéma vaut aussi bien pour le glucagon que pour l’adrénaline agissant via des
récepteurs de type β2. Le glucose ainsi mobilisé permet de restituer la glycémie à sa valeur
consigne et de fournir l’excédent de métabolite consommé par l’exercice musculaire.
11.3.3 Diversité des récepteurs et diversité des effets des messagers

sur les cellules cardiaques
a) Mode d’action de l’ACh sur les cellules nodales sinusales (effet chronotrope négatif)
L’acétylcholine provoque une diminution du rythme cardiaque. Cette réponse, qualifiée
Voir chapitre 17, d’effet chronotrope négatif, est détaillée au chapitre 17. Ce messager agit sur les cellules
§ 17.3.2b nodales via des récepteurs muscariniques. La muscarine est un agoniste du neurotransmet-
teur sur cette cible. La réponse est plus lente que celle observée sur le myocyte strié squelet-
tique, un délai de quelques dizaines de ms est observé (30 à 40 ms). Ces récepteurs, nommés
mAChR, sont couplés à une protéine G. La transduction membranaire est indirecte. Nous
avons déjà évoqué ce cas au paragraphe 11.1.3, la spécificité d’une réponse à un messager
dépend avant tout des récepteurs. Dans le cas présent, il s’agit de récepteurs cholinergiques de
type M2. La protéine G concernée est une protéine de type Gi. Elle agit par l’intermédiaire de
ses deux sous-unités α et βγ.
b) Mode d’action des catécholamines sur le cœur
➤ Adrénaline, noradrénaline et leurs récepteurs
L’adrénaline et la noradrénaline sont des catécholamines, leur molécule comporte un noyau
Voir chapitre 10, catéchol (tableau 10.2 et figure 10.6). La première est un messager hormonal, produit par les
§ 10.1 médullo-surrénales, à la suite d’une stimulation du système nerveux orthosympathique, lors
d’un stress, d’un exercice musculaire… La seconde est fondamentalement un neurotransmet-
teur, libéré par la majorité des synapses terminales du système nerveux orthosympathique.
Cette opposition n’est pas sans exception. Les médullosurrénales libèrent également dans la
circulation une faible quantité de noradrénaline, qui agit alors en tant que messager hormonal.
Nous négligerons cet aspect.
Les catécholamines agissent exclusivement sur des récepteurs membranaires couplés à une
protéine G. Ces récepteurs adrénergiques appartiennent à trois familles α1, α2, et β. Les deux
premières comportent trois sous-groupes et la dernière est subdivisée en β1, β2 et β3. On
connaît donc aujourd’hui au moins neuf types de récepteurs adrénergiques, caractérisés entre
autre par leurs agonistes et antagonistes (encart 11.2). On ne trouve dans le cœur que des récep-
teurs de type β1.
➤ Effet chronotrope positif sur les cellules nodales sinusales
Sur cette cible, l’adrénaline agit par des récepteurs β1 couplés à une protéine Gs. Seule la sous-
Voir chapitre 17, unité α agit, et ce de deux façons complémentaires. La fréquence cardiaque est augmentée. Ces
§ 17.3.2c effets sont opposés à ceux de l’acétylcholine sur cette même cible. Les cathécholamines et
l’acétylcholine ont une action antagoniste sur la fréquence cardiaque.
➤ Effet inotrope positif sur les cardiomyocytes auriculaires et ventriculaires
Les catécholamines augmentent la force contractile des cardiomyocytes. La liaison de ces
messagers aux récepteurs β1 de ces cellules stimule l’activité de l’adénylyl-cyclase via une
313
m: adrénaline côté extracellulaire 1 mole de messager

R
membrane
plasmique
cytosol
* α AC a βγ
protéine G α x moles de protéine G
ATP * AMPc + PPi
x moles d'AC a
xy moles d'AMPc
glycogène synthase a + glycogène synthase i A

M
P
Résultat : inhibition de la L
synthèse de glycogène I
F
+ xy moles de
I
protéine kinase A i protéine kinase A a C
protéine kinase a A
T
I
phosphorylase-kinase i
+ phosphorylase- kinase a xyz moles de O
phosphorylase-kinase a N
*
ATP ADP
phosphorylase i
+ phosphorylase a xyzw moles de
ATP
* ADP phosphorylase a
ATP
xyzwt moles de
glycogène + glucose1-P glucose1-P
*
Résultat : stimulation
de la glycogénolyse
Pi
glucose6-P glucose
catabolisme oxydatif libération de glucose

MYOCYTE STRIE dans le milieu intérieur
SQUELETTIQUE HEPATOCYTES
Adaptation de la fonction circulatoire à la perfusion des organes

lors d'un EXERCICE PHYSIQUE (chapitre 19, § 19.1.1)
Figure 11.23 Mode d’action de messagers (glucagon ou adrénaline)

induisant une glycogénolyse (hépatocytes et myocytes striés squelettiques).
+ : stimulation ; * : réactions amplifiées ; notez que les deux résultats vont dans le même sens.
314
CHAPITRE 11
protéine Gs. L’augmentation de la concentration en AMPc qui en résulte active une protéine
kinase A qui à son tour stimule l’ouverture des canaux à Ca2+ en les phosphorylant. Le courant
calcique entrant est augmenté. Nous verrons au chapitre 14 que cet influx accru de Ca2+
augmente le nombre d’interactions myosine-actine. Cela explique l’augmentation de la force
contractile des cardiomyocytes.
Nous avons vu auparavant que ces mêmes messagers augmentent la fréquence cardiaque. La
durée d’une phase de contraction relâchement est donc raccourcie. Cette réponse est égale-
ment due aux catécholamines qui agissent par la même voie de signalisation. Des protéines
activées par la PKA accélérent le retour à une concentration calcique cytosolique faible. Elles
stimulent la séquestration du calcium par le reticulum endoplasmique et son efflux par la
membrane plasmique.
Nous avons ici un bel exemple de la cohérence de l’action d’un messager sur sa cible, déjà
évoquée au paragraphe 11.3.2.
Agonistes et antagonistes adrénergiques

ENCART 11.2
Rappelons tout d’abord qu’un agoniste se lie en général au même site que le messager
et qu’il induit une réponse cellulaire équivalente. Un antagoniste se lie au récepteur,
empêche la liaison du messager physiologique, mais ne provoque pas de réponse. La
liaison de l’antagoniste peut se faire sur le site du messager (antagoniste compétitif), ou
ailleurs (antagoniste non compétitif). Toutes ces molécules ont un grand intérêt. Ce sont
des outils pour l’analyse des relations messager/récepteur. Elles ont aussi de nombreuses
applications pharmacologiques.
Les agonistes α1-adrénergiques sont utilisés comme décongestionnants de la muqueuse
nasale. Leurs effets vasoconstricteurs (chapitre 18) diminuent le débit sanguin à ce niveau
responsable du gonflement de la muqueuse et de l’obstruction des voies aériennes.
Il existe des antagonistes α-adrénergiques, comme la phentolamine, utilisé comme anti-
hypertenseur (chapitre 18).
Les agonistes β2-adrénergiques sont avant tout utilisés dans le traitement de l’asthme.
Cette affection se traduit entre autre par une ventilation « sifflante » due à la diminu-
tion du calibre de la lumière bronchique (TP5). Ces molécules s’opposent à ces effets car
elles provoquent un relâchement des muscles lisses bronchiques, c’est-à-dire une bron-
chodilatation.
Les antagonistes β, ou encore β bloquants comme le propanolol, abaissent la fréquence et
le débit cardiaques (chapitre 17). Ils permettent de diminuer la fatigue du cœur et sont
prescrits pour éviter une récidive d’infarctus. Ce sont des β 1 bloquants qui sont utilisés
dans ce cas. D’autres β bloquants ont des propriétés hypotensives (que l’on n’arrive pas
encore à expliquer) et sont largement utilisés dans le traitement de l’hypertension.
11.3.4 Diversité des récepteurs et diversité des effets d’un même messager
sur les cellules vasculaires
a) Effet vasoconstricteur via un récepteur α adrénergique
Les vaisseaux concernés sont les artères musculaires et artérioles des reins, de divers viscères
abdominaux et de la peau, ainsi que diverses veines. En ce qui concerne les artères coronaires
et celles des muscles striés squelettiques les processus sont plus complexes seront abordés dans
les chapitres 18 et 19.
Les récepteurs noradrénergiques des myocytes lisses mis en jeu sont de type α1 pour les artères
et artérioles et α2 pour les veines. C’est la voie des phosphoinositides qui est mise en jeu
(chapitres 18 et 19). Elle aboutit à la modulation de diverses enzymes entraînant la contraction
de ces cellules, à l’origine d’une vasoconstriction.
b) Effet vasodilatateur via un récepteur β adrénergique
Une relaxation de ces mêmes muscles est déclenchée par les mêmes messagers se liant à des
récepteurs β2 couplés à une protéine Gs responsable de l’activation de l’adénylyl-cyclase.
315
c) Conséquence : diversité des effets des catécholamines

Ces messagers, bien qu’agissant toujours sur des récepteurs couplés à une protéine G ont des
actions multiples et complexes qui dépendent de divers facteurs.
• La nature et la quantité de messager émis : l’adrénaline et la noradrénaline ont des molé-
cules proches mais n’ont cependant pas des effets absolument identiques. De plus elles sont
émises en quantités variables selon la situation physiologique. Une synapse terminale du
système orthosympathique libère essentiellement de la noradrénaline. Les médullosurré-
nales libèrent de l’adrénaline mais aussi de la noradrénaline en plus faible quantité.
• L’affinité de ces messagers pour les récepteurs : pour les récepteurs α, la noradrénaline
montre une affinité supérieure à celle de l’adrénaline ; c’est l’inverse pour les récepteurs β.
• Le type de transduction membranaire. Les récepteurs β sont couplés à une protéine Gs et la
liaison du messager induit l’activation de l’adénylyl-cyclase. La transduction via les
récepteurs α est plus variée, aboutissant à l’inhibition de l’adénylyl-cyclase ou à la mise en
jeu de la voie des phosphoinositides.
• L’équipement de la cible en récepteurs : dans de nombreux cas la cible possède les deux
types α et β. Selon leur proportion, la réponse ne sera pas la même.
Tout ceci explique la variété et la complexité des réponses observées. Le chapitre 19 illustre
cette notion.
11.4 MODE D’ACTION DE MESSAGERS À RÉCEPTEURS

INTRACELLULAIRES, HORMONES STÉROÏDES ET THYROÏDIENNES
11.4.1 La localisation nucléaire de la réponse à certains messagers
Nous emprunterons divers exemples à l’analyse du contrôle du développement post-embryon-
naire de divers animaux. La régression de la queue du tétard des Anoures, transformation
importante du développement post-embryonnaire est induite par la synthèse de collagénase,
Voir Biologie une enzyme qui catalyse la digestion de la matrice extracellulaire (apoptose et autophagie
1re année, interviennent également). Des analyses montrent que le pic de T3, hormone thyroïdienne essen-
chapitre 12, tielle du contrôle de la métamorphose des amphibiens précède de peu la synthèse de collagé-
§ 12.5.4 nase. On montre également qu’entre les deux intervient la transcription des ARNm de
collagénase. L’hormone thyroïdienne T3 active la transcription des gènes codant cette enzyme,
Voir Biologie qui catalyse la dégénérescence de la queue.
1re année, Nous avons également vu que l’ecdysone, une hormone stéroïde contrôlant la métamorphose
chapitre 11, chez les insectes provoque l’apparition de « puffs » où s’incorpore de l’uridine tritiée. Dans ces
§ 11.2.3
deux cas, ces messagers hormonaux, capables de franchir le plasmalemme de leur cible, acti-
vent des gènes. S’ensuivent une transcription et une protéosynthèse spécifiques. Ces messagers
Voir Biologie agissent donc directement sur le génome en modulant la transcription. Le complexe hormone
1re année,
chapitre 10,
récepteur est donc un facteur transrégulateur.
§ 10.3.2 Où sont précisément localisés les récepteurs ?
Remarques :
– Certains messagers à récepteurs intracellulaires, au lieu d’activer la transcription, l’inhi-
bent. Leur action est donc une modulation de la transcription.
– Les messagers à récepteurs membranaires vus avant (§ 11.3) peuvent également agir sur
la transcription de certains gènes. La vasopressine ou encore ADH (hormone antidiuré-
tique, encart 10.3) favorise la réabsorption d’eau dans le segment distal du néphron des
mammifères. Cette hormone peptidique, à récepteur membranaire agit via une protéine
Gs en augmentant l’activité de l’adénylyl cyclase. L’augmentation de l’AMPc active une
protéine kinase A qui catalyse la phosphorylation d’un facteur nommé CREB. Ce
dernier est alors adressé au noyau dans lequel il stimule la synthèse d’une aquaporine
qui s’incorpore au plasmalemme apical. La réabsorption d’eau par le néphron est ainsi
316
CHAPITRE 11
facilitée. Dans ce cas, le complexe hormone récepteur reste membranaire et n’est pas
directement responsable de la modulation de l’activité génique à la différence des
messagers abordés dans ce paragraphe.
Cette dernière remarque amène à tempérer ce qui précède. Un changement transcriptionnel
n’indique donc pas forcément que le récepteur primaire est intracellulaire. Par contre, si lors de
l’utilisation d’un messager radiomarqué ou fluorescent, on le localise dans le noyau cela cons-
titue la preuve irréfutable qu’il s’agit d’un récepteur intracellulaire.
11.4.2 La localisation intracellulaire des récepteurs

et la constitution du complexe hormone-récepteur
a) Les deux localisations intracellulaires
Nous avons vu au paragraphe 11.1.2 que divers messagers ont des récepteurs intranucléaires.
Ce qualificatif est justifié au paragraphe suivant. Ces messagers, grace à leur nature lipophile
franchissent la membrane plasmique. La plupart diffusent jusqu’au noyau où sont localisés
leurs récepteurs. Ceci concerne la majorité des messagers lipophiles, dont les hormones thyroï-
diennes et les hormones sexuelles. Cependant certains, comme les glucocorticoïdes (hormones
libérées lors d’un stress ou d’un exercice musculaire) possèdent des récepteurs cytosoliques.
La liaison hormone récepteur provoquerait la libération d’une protéine chaperonne qui rendait
le récepteur inactif. De plus, elle permet l’adressage du complexe hormone-récepteur vers le
noyau. La figure 11.24 résume ces deux cas. Quoi qu’il en soit, à terme, le complexe se
retrouve dans le noyau.
m messager m
lipophile m
membrane
plasmique
récepteur complexe cytosol

cytosolique R m-R
chaperonne ? m
pore
nucléaire
enveloppe
nucléaire m
récepteur
compartiment nucléaire R
nucléaire complexe
m-R
Figure 11.24 Dynamique de la localisation intracellulaire des récepteurs intranucléaires.
Remarques :
– Le rôle des chaperonnes n’est pas clairement élucidé. Elles pourraient ne pas se déta-
cher et avoir également un rôle dans le noyau.
– Certains récepteurs nucléaires sont, en absence de ligand, déjà fixés à l’ADN où ils
répriment la transcription.
Voir Biologie b) La structure commune des récepteurs intranucléaires
1re année,
chapitre 10,
Le clonage des gènes codant ces récepteurs ainsi que le séquençage révèlent une structure de
§ 10.3.2d base commune avec six domaines (figure 11.25). Les domaines A/B, du côté N-terminal, varia-
bles selon le type de récepteur, sont dits de transactivation : ils agissent sur le taux de transcrip-
317
tion en interagissant avec le complexe ARN pol ou des co-modulateurs. Le domaine C, très
conservé dans les divers récepteurs, permet la liaison du complexe à l’ADN. Le secteur D joue
le rôle de charnière, fondamental dans les changements de conformation de la molécule. Les
domaines E/F regroupent divers sites de liaison : site de liaison au messager, site de dimérisa-
tion, site de liaison avec d’autres molécules modulatrices de la transcription. Toutes ces carac-
téristiques sont reprises dans les aspects fonctionnels, au cours des paragraphes suivants. Tous
ces récepteurs apparentés en séquence et structure sont qualifiés de « nucléaires » même si
certains ont une localisation cytosolique.
A/B C D E/F
H2 N COOH
site AF2
site de dimérisation
site de liaison au messager
zone d'articulation
site de liaison à l'ADN
domaines de transactivation
Figure 11.25 Les grands domaines des récepteurs intracellulaires.
c) La constitution du complexe hormone-récepteur et ses conséquences

Le messager se fixe sur une séquence du domaine E. Cette liaison a plusieurs conséquences.
Elle permet de démasquer les séquences d’adressage nucléaire et de détacher le chaperon dans
le cas de récepteurs cytosoliques. Elle entraîne aussi, dans tous les cas, un changement de
conformation autorisé par le domaine pivot D. Cette nouvelle forme rend actif le secteur AF2
du domaine E qui, dès lors, peut interagir avec certaines protéines co-modulatrices
(§ 11.4.4b).
Comment ce complexe devient-il actif ?
11.4.3 La fixation du complexe hormone-récepteur sur l’ADN

a) La mise en évidence de la fixation du complexe hormone-récepteur sur l’ADN
On utilise de petits fragments d’ADN, radiomarqués, contenant la séquence consensus de fixa-
tion du complexe récepteur-messager. On les met en présence ou non d’extraits nucléaires. On
fait migrer les deux préparations sur un gel de polyacrylamide. Suit une autoradiographie
(figure 11.26). La migration ne se réalise pas à la même vitesse. Le « retard » observé pour une
piste s’explique par une taille plus grande des particules migrantes, qui comportent l’ADN
associé au récepteur intracellulaire. Cette association, qui implique une reconnaissance, est
réalisée au niveau du domaine C.
dépôts
D D'
sens de fragments Figure 11.26

migration d'ADN liés Technique du « gel retard ».
à une protéine
fragments
d'ADN libre
gel de polyacrylamide
Quelles sont les particularités de l’ADN impliqué dans cette fixation ?

318
CHAPITRE 11
b) Les séquences de l’ADN impliquées dans la liaison

Les sites de liaison sur l’ADN ont été identifiés et séquencés. Il s’agit de séquences spécifi-
Voir Biologie ques, nommées HRE (pour Hormone Response Element), situées en amont de la partie
1re année,
chapitre 10, codante dans le promoteur ou dans des régions régulatrices plus éloignées. Un HRE comporte
§ 10.3.2d trois secteurs : les deux extrêmes sont de courtes séquences spécifiques de nucléotides identi-
ques, orientées « tête bêche », ou « dos à dos », ou dans le même sens. Le secteur central qui
les sépare est constitué d’un petit nombre, variable (1 à 5), de bases quelconques
(figure 11.27b). La figure 11.27a illustre le HRE des glucocorticoïdes. Notez qu’il s’agit d’un
palindrome : les deux brins ont la même séquence 5’, 3’. La duplication du site de liaison
explique que le complexe se fixe sous la forme d’un dimère (§ 11.4.3d).
(a) HRE des glucocorticoïdes (b) Exemples de divers HRE
1 xxxxx
5'-----AGAACAxxxT G T T C T-----3' 2 xxxxx

3'-----T C T T G T xxxACAAGA-----5' 3 xxx
Figure 11.27 Structure du HRE.
Comment est réalisée la liaison du complexe hormone-récepteur à l’ADN du gène contrôlé ?

c) La fixation au HRE par un domaine en « doigt à zinc »
Cet aspect a déjà été développé dans l’ouvrage de biologie de première année. Chaque récep-
Voir chapitre 10, teur est une protéine « dactyle » : elle possède deux doigts verrouillés par un ion Zn2+ lié par
encart 10.5 covalence à quatre résidus cystéine (protéine à « doigts à zinc »). Un doigt est logé dans le
grand sillon dont il reconnaît les séquences spécifiques (figure 11.28). L’autre doigt intervien-
drait dans la stabilisation du dimère (§ suivant).
fermeture éclair
à leucine
HOOC COOH
interactions
E/F E/F m : messager hydrophobes
D
Zn2+
C C
A/B
H2 N NH2
HRE
site de liaison à l'ADN
Figure 11.28 Liaison récepteur-ADN, schématisation d’un dimère fonctionnel.

d) La réalisation d’un dimère

Nous avons signalé l’existence de séquences dupliquées sur l’ADN. Une molécule de récepteur
se fixe sur chacune d’elles. Ce positionnement est suivi par la réalisation de liaisons entre des
domaines spécifiques de deux récepteurs proches. Une « fermeture éclair » à leucine met en jeu
des interactions hydrophobes associant un secteur en hélice du domaine E riche en acides
aminés hydrophobes (leucine, isoleucine et valine) de chaque protomère. De plus, comme nous
l’avons déjà signalé, un des deux doigts à zinc stabiliserait aussi ce dimère. Ce peut être un
homodimère pour de nombreuses hormones stéroïdes, un hétérodimère pour les hormones
thyroïdiennes.
Comment ce dimère agit-il ?
319
11.4.4 Le complexe hormone-récepteur dimérique :

un activateur ou un répresseur de transcription
a) Un modèle classiquement admis
On considère classiquement que le complexe dimérique est un modulateur qui modifie le
Voir Biologie niveau de transcription dû aux facteurs généraux TF II. Lorsque la transcription est stimulée,
1re année,
chapitre 10, le complexe est un activateur, lié à un HRE qui a valeur d’amplificateur (enhancer). Quand
§ 10.3.2 elle est inhibée, le complexe a valeur de répresseur lié à un HRE de type atténuateur
(silencer). Ce modèle n’explique pas les mécanismes intimes de la modulation. Notamment,
il ne prend pas en compte les variations de conformation de la chromatine, associées à son
changement d’activité.
b) Un autre modèle faisant intervenir un nouveau groupe moléculaire : les corégulateurs
Des données expérimentales de la fin des années 1980 et des années 1990 montrent que
d’autres molécules interviennent dans les interactions entre facteurs de transcription spécifi-
ques et facteurs généraux de transcription. Elles appartiennent à la famille des corégulateurs.
On en connaît actuellement une trentaine, que l’on sépare en deux groupes, celui des coactiva-
teurs et celui des corépresseurs.
Les corégulateurs identifiés ont été séquencés. Divers aspects de leurs caractéristiques fonc-
tionnelles ont été établis. Ils montrent tous un motif particulier, unique ou répété, qui permet
leur reconnaissance par le récepteur lié au messager (coactivateurs) ou par le récepteur
« inerte » (sans messager lié). De plus ils présentent des activités enzymatiques antagonistes,
soit par eux-mêmes, soit en liant une autre protéine. Pour les coactivateurs, il s’agit d’une acti-
vité HAT (Histone AcétylTransférase). Exercée sur les histones, elle est à l’origine d’une
Voir Biologie conformation chromatinienne ouverte, favorable à la transcription. Les corépresseurs sont
1re année, associés à une activité HDAC (Histone DésACétylase), qui a des effets opposés à la
chapitre 10,
§ 10.3.2 précédente : ils engendrent une conformation chromatinienne fermée, associée à la répression
de la transcription. Ces propriétés sont résumées dans le tableau 11.3.
TABLEAU 11.3 QUELQUES CARACTÉRISTIQUES DES CORÉGULATEURS.
Corégulateurs
Coactivateurs Corépresseurs
Liaison au complexe m-R Liaison au récepteur libre

Motif de liaison
par une NR box par une CoR NR box
Activité enzymatique Histone Acétyltransférase Histone Désacétylase

associée HAT HDAC
Conformation
Ouverte Fermée
de la chromatine
Transcription Activée Réprimée
Comment les trois groupes moléculaires, modulateurs, corégulateurs et facteurs principaux de

transcription interfèrent-ils dans la modulation de la transcription ?
Ce modèle suggère que le récepteur nucléaire oscillerait entre deux états (figure 11.29) :
• un état de répression constitutive, dans lequel le messager n’est pas lié au récepteur. Par
contre, il serait lié constitutivement au niveau de AF2 (domaine E/F), à un corépresseur
(NCoR) exprimant une activité HDAC. La chromatine, condensée, est réprimée ;
320
CHAPITRE 11
• un état activé, par la liaison avec le messager. Cette association, responsable de la variation
de conformation du complexe, entraîne la libération de NCoR et son remplacement par un
coactivateur, NCoA. La protéine NCo/SRC est l’un de ceux-ci. Elle interagit avec une acéty-
lase, la CBP. L’acétylation locale des histones qui en résulte ouvre la chromatine ce qui la
rend accessible aux facteurs généraux de la transcription qui est ainsi stimulée.
Les corégulateurs sont donc actuellement interprétés comme des intermédiaires entre modula-
teurs et facteurs généraux de transcription adaptant les signaux constitués par la fixation des
activateurs et des répresseurs sur leur HRE. Ces faits sont très simplifiés. L’activité des corégu-
lateurs fait intervenir d’autres protéines. De plus, ces facteurs sont eux-mêmes l’objet de
contrôle, notamment par des kinases. La multiplicité des intervenants est responsable de
contrôles très fins et variés.
Le messager n'est pas lié

au récepteur (1). Ce dernier
1 2 N-CoR est associé constitutivement
X 3 à un corépresseur N-CoR (2).
Il y a répression (3).
chromatine en
4 conformation fermée
La liaison messager récepteur (4)

entraîne :
4 6 CBP - le départ de N-CoR (5)
- la liaison par un autre facteur (6)
d'une protéine à activité
acétylase CBP.
complexe transcriptionnel
L'acétylation provoque
8 « l'ouverture » de la chromatine (7) ;
les facteurs de transcription se
fixent sur le promoteur (8) et
la transcription peut s'initier (9).
7 +
chromatine en 9
conformation ouverte
Figure 11.29 Modèle faisant intervenir des corégulateurs et une activité enzymatique
(HAT et HDAC) catalysant les changements de conformation de la chromatine.
321
RÉCEPTEURS de MESSAGERS
RÉCEPTEURS PÉRIPHÉRIQUES
./…
(messagers hydrosolubles)
RÉCEPTEUR IONOTROPIQUE : RÉCEPTEURS MÉTABOTROPIQUES : RCPG

CANAL LIGAND-DÉPENDANT
m
m : acétylcholine
RCPG 9
α AC a βγ
protéine G α
ATP AMPc
TRAFIC
TRAFIC CATIONIQUE
CATIONIQUE :
influx de Na++ >> efflux
efflux de K++
de K RÉPONSE CELLULAIRE
PPSE puis potentiel
d’action musculaire
m
m côté extracellulaire
membrane
DAG plasmique
R
α kinase C a
PIP2
protéine protéine-P
protéine G α
phospholipase C a
IP3
Figure de synthèse
./… RÉCEPTEURS INTRACELLULAIRES
(messagers lipophiles)
compartiment
nucléaire
transcription
HRE
protéosynthèse
complexe
récepteur R-m
nucléaire R
l
protéine
enveloppe o
nucléaire s
suite de réactions
o
t
y
c
m
cytosol
RÉPONSE CELLULAIRE
membrane
plasmique franchissement m messager
du plasmalemme lipophile

RÉVISER
• adénylyl-cyclase
L’action d’un messager sur sa cible commence par sa liaison avec un récepteur. • agoniste
Les messagers hydrosolubles (divers hormones et paracrines) sont pris en charge • AMPc
par un récepteur périphérique. La réponse cellulaire est réalisée par une chaîne de • antagoniste
réactions faisant intervenir des molécules du plasmalemme et du cytosol. • Ca2+
L’ACh agit sur la cellule musculaire striée squelettique en se fixant sur un récep- • communication
• corégulateur
teur nicotinique (nAChR). Cette protéine est un canal ligand dépendant. La fixa-
• hormone stéroïde
tion du messager entraîne l’ouverture du canal et un trafic cationique à l’origine • hormone thyroïdienne
d’un PPSE. • IP3
L’ACh peut aussi agir via un RCPG. Il s’agit alors de récepteurs muscariniques, • mode d’action
mAChR. Diverses hormones hydrosolubles comme le glucagon, l’adrénaline et • protéine G
des neurotransmetteurs comme la noradrénaline se fixent également sur des • récepteur couplé
RCPG. Ces récepteurs périphériques sont à l’origine d’une transduction à une protéine G
• récepteur intracellulaire
membranaire faisant intervenir de nombreuses molécules dont la protéine G. La • récepteur muscarinique
cible membranaire peut être l’adénylyl-cyclase et l’AMPc produit joue le rôle de • récepteur nicotinique
second messager. Dans la voie des phosphoinositides ce sont l’IP3 et le diacyl- • récepteur périphérique
glycérol qui jouent ce rôle alors que l’ion Ca2 + est un troisième messager. Dans • récepteur ionotropique
ces voies de signalisation la réponse est fortement amplifiée. Enfin, les RCPG à • récepteur métabotropique
la suite d’expositions successives au messager peuvent être désensibilisés : ils • second messager
sont à l’origine d’une réponse plus faible voire abolie un certain temps. • signalisation
• transduction
Le contrôle nerveux et hormonal de l’activité cardiaque met en jeu des messa- • troisième messager
gers (ACh, noradrénaline, adrénaline) se liant à des RCPG. Il en est de même
pour le contrôle de la vasomotricité.
Les hormones lipophiles (stéroïdes et thyroïdiennes) peuvent franchir le plas-
malemme. Leurs récepteurs sont intracellulaires, cytosoliques ou nucléaires. Tous
ces récepteurs, protéiques, ont une structure commune, avec, en particulier, un site
de fixation au messager et un site de fixation à l’ADN. Le complexe hormone –
récepteur constitue un dimère et se fixe sur une séquence précise d’ADN (HRE)
par un domaine en doigt à zinc. Il agit alors en tant que corégulateur et participe à
l’activation (coactivateur) ou la répression (corépresseur) de la transcription d’un
gène. Son action favorise respectivement une conformation ouverte ou fermée du
secteur de chromatine à laquelle il est lié (figure de synthèse).
Attention
• Prenez en compte la nature chimique d’un messager hormonal pour connaître
le type de récepteur auquel il se lie.
• Ne faites pas de généralisation hâtive : si un messager à récepteur intracellu-
laire agit sur le génome, un messager à récepteur périphérique peut provo-
quer une réponse cytosolique mais aussi parfois une réponse nucléaire dans
laquelle la transcription d’un gène est modulée.
• Retenez bien que la spécificité d’une réponse dépend avant tout du récepteur
et non du messager.
• Rappelez-vous que l’acétylcholine admet des récepteurs variés (ionotropique
et métabotropique) alors que les catécholamines ont seulement des RCPG,
récepteurs métabotropiques.
• Maîtrisez bien le vocabulaire relatif à cette partie : transduction, signalisa-
tion…
324
CHAPITRE 11
RÉVISER
Attention (suite)
• Retenez avant tout les grandes lignes des chaînes de transduction et la nature
des second et troisième messagers. La diversité des protéines G est à souli-
gner mais il n’est pas utile de retenir les noms des divers types (Gq…). On
peut cependant conserver Gs et Gi pour stimulation et inhibition.
• Illustrez ces diverses voies de signalisation à l’aide des exemples précis de
votre programme : adaptation de la fonction cardiovasculaire à l’exercice
musculaire, contrôle de l’expression de l’information génétique…
• Distinguez bien les faits clairement établis de ceux qui ne sont actuellement
présentés que sous la forme de modèles qui restent à démontrer (cf. notam-
ment le mode d’action des messagers à récepteurs intracellulaires). Cette
remarque vaut pour l’ensemble de la biologie et de la géologie.
S’ENTRAÎNER
QCM 1. Les hormones hydrosolubles ont un récepteur : ❏ a. sur la membrane plasmique, ❏ b. dans le
cytosol, ❏ c. dans le noyau, d. situé en un lieu quelconque.
2. Les hormones lipophiles ont un récepteur : ❏ a. sur la membrane plasmique, ❏ b. dans le
cytosol, ❏ c. dans le noyau, ❏ d. situé en un lieu quelconque.
3. Le récepteur des hormones hydrosoluble : ❏ a. est un RCPG, ❏ b. peut être un RCPG,
❏ c. est une protéine.
4. Le récepteur des hormones lipophiles : ❏ a. a une structure commune, ❏ b. présente une
structure quelconque, variable selon les messagers, ❏ c. est un RCPG.
5. La protéine G est : ❏ a. une protéine tertiaire, ❏ b. une protéine quaternaire, ❏ c. une
protéine du plasmalemme, ❏ d. une protéine cytosolique.
6. La protéine G est active : ❏ a. par sa sous-unité α, ❏ b. par ses sous-unités βγ, ❏ c. quand
elle fixe de l’ATP.
7. L’acétylcholine : ❏ a. est une hormone, ❏ b. est un neurotransmetteur, ❏ c. peut être une
hormone ou un neurotransmetteur, ❏ d. est une protéine.
8. L’acétylcholine possède des récepteurs : ❏ a. d’un seul type, ❏ b. de plusieurs types,
❏ c. exclusivement membranaires, ❏ d. membranaires et cytosoliques.
9. Les récepteurs à ACh sont : ❏ a. toujours associés à une synapse rapide, ❏ b. toujours
associés à une synapse lente, ❏ c. associés aux deux types de synapses.
10. Le récepteur nicotinique à ACh est : ❏ a. un canal ligand dépendant, ❏ b. un canal
voltage dépendant, ❏ c. une pompe membranaire, ❏ d. un RCPG.
11. Le récepteur muscarinique à ACh est : ❏ a. un canal ligand dépendant, ❏ b. un canal

voltage dépendant, ❏ c. une pompe membranaire, ❏ d. un RCPG.
12. La cible membranaire des messagers à RCPG est : ❏ a. une enzyme, ❏ b. toujours une
enzyme, ❏ c. toujours la même enzyme, ❏ d. un phospholipide.
13. L’adénylyl-cyclase est : ❏ a. une enzyme catalysant la synthèse d’ATP, ❏ b. une enzyme
toujours impliquée dans la transduction membranaire à RCPG, ❏ c. une enzyme pouvant être
impliquée dans la transduction membranaire à RCPG, ❏ d. un second messager.
14. Un second messager est : ❏ a. toujours représenté par la même molécule, ❏ b. de nature
variable, ❏ c. de localisation cytosolique, ❏ d. de localisation quelconque.
15. L’IP3 est : ❏ a. un second messager, ❏ b. un constituant membranaire, ❏ c. une hormone,
❏ d. un lipide.
325
16. Le calcium cytosolique a une concentration : ❏ a. élevée, ❏ b. variable, ❏ c. qui augmente

lors de la réception d’un messager.
17. L’amplification d’une réponse à un messager à RCPG est réalisée : ❏ a. à tous les niveaux,
❏ b. à certains niveaux de la chaîne, ❏ c. lors de la dernière réaction.
18. Le glucagon et l’adrénaline sont : ❏ a. des hormones peptidiques, ❏ b. des neurotransmet-
teurs, ❏ c. des hormones induisant une glycogénolyse.
19. Les catécholamines agissent sur le cœur via : ❏ a. des récepteurs α adrénergiques, ❏ b. des
récepteurs β adrénergiques, ❏ c. les deux types de récepteurs, d. des récepteurs muscariniques.
20. L’acétylcholine agit sur le cœur via : ❏ a. des récepteurs muscariniques, ❏ b. des récep-
teurs nicotiniques, ❏ c. les deux types de récepteurs.
21. L’adrénaline et la noradrénaline agissent sur les vaisseaux via : ❏ a. les mêmes récepteurs,
❏ b. des récepteurs différents, ❏ c. des récepteurs identiques et des récepteurs spécifiques.
22. Les hormones lipophiles agissent via leur récepteur : ❏ a. sur une cible cytosolique,
❏ b. une cible nucléaire, ❏ c. en activant la transcription, ❏ d. en modulant la transcription.
23. Le complexe hormone lipophile-récepteur agit en se liant : ❏ a. à l’ADN, ❏ b. à la partie
codante d’un gène, ❏ c. en un site quelconque du gène, ❏ d. au niveau du promoteur.
24. Le complexe hormone lipophile-récepteur agit en tant que : ❏ a. facteur général de trans-
cription, ❏ b. modulateur de la transcription, ❏ c. corégulateur.
25. La chromatine transcrite est : ❏ a. condensée, ❏ b. décondensée, ❏ c. de l’euchromatine,
❏ d. de l’hétérochromatine.
26. Une acétylation est responsable d’un état : ❏ a. condensé de la chromatine, ❏ b. décon-densé
de la chromatine.
Questions Interactions récepteurs périphériques-ligands.

de synthèse Mode d’action comparé des hormones hydrosolubles et des neurotransmetteurs.
Propriétés de la membrane plasmique et réponse de la cellule cible à un messager intercel-
lulaire.
Les synapses.
Message nerveux et message hormonal.
Analyse de Exercice 11.1 : Des cellules en culture sont transfectées avec une construction codant un
documents récepteur de messager fusionné à la GFP (Green Fluorescent Protein : protéine fluorescente).
Au temps 0 de la testostérone est ajoutée au milieu de culture (1 nM). On observe en temps réel
la fluorescence (en gris sur la figure 11.30) par microscopie confocale. Analysez ces docu-
ments.
cellule en
culture
t=0 t = 15 min t = 45 min

Figure 11.30
Exercice 11.2 : Des récepteurs β adrénergiques (R), des protéines Gs (Gs) et de l’adénylyl-
cyclase (C) sont isolés et purifiés respectivement à partir de membranes plasmiques
d’érythrocytes de dindon, de foie de lapin et de cerveau de bœuf. Ces molécules sont rassem-
blées dans des vésicules unilamellaires de phosphatidyléthanolamine et de phosphatidylsérine.
Le taux molaire de récepteurs, Gs et adénylate cyclase est de 1 : 10 : 1. Divers assemblages des
326
CHAPITRE 11
molécules purifiées sont ainsi testés : R + Gs + C, Gs + C, R + C… 1er, 2e et 3e essais corres-

pondent à des constructions différentes comportant toutes R, Gs et C.
On teste l’activité « retrouvée » de chaque molécule tableau 11.4, c’est-à-dire son activité
dans la construction :
• pour R, par sa capacité à lier un ligand fort de ces récepteurs : le DHA tritié, exprimée en
unités arbitraires ;
• pour Gs, par sa capacité à lier le GTP, exprimée en unités arbitraires ;
• pour la cyclase, par la quantité d’AMPc formée, en pmol par min et par mL, en présence
d’un activateur direct de cette enzyme : la forskoline (à la concentration de 0,1 mmol.L–1).
On mesure ensuite l’activité adénylyl-cyclase de ces constructions sur un milieu approprié à
30 ˚C pendant 30 à 45 minutes On ajoute à la préparation, du GTP(10 µmol.L–1), du GTP et
de l’isoprénaline (INE), un agoniste à haute affinité pour les récepteurs β adrénergiques. On
réalise aussi des protocoles sans ces additions (conditions standards) L’activité de l’adénylyl
cyclase est exprimée en pmol d’AMPc par min et par mL.
TABLEAU 11.4
Activité « retrouvée » Activité de l’adénylyl cyclase
Conditions + GTP
Récepteur Gs Cyclase + GTP
standards + INE
R + Gs + C 2 17 2 100 95 99 200
1er essai
R + Gs + C 3,8 41 1 600 62 75 150

2e essai
R + Gs + C 2,6 9,4 830 27 26 57

3e essai
Gs + C 0,1 16 1 200 48 57 66
R+C 3,7 0 240 44 43 47
R + Gs 10 77 2 Non essayé 2 1
C 0 0 250 10 9,3 7,7
activité de 2
concentration en 1
84 l'adénylyl-cyclase 3
AMPc en pmol.L -1
2
1
temps en min
0
0 60 -9 –4
log de la concentration
des diverses substances
Figure 11.31 Figure 11.32
327
5,6 µL de vésicules comportant R, Gs et C sont incubées (figure 11.31) en présence de :

isoprénaline plus GTP (1), GTP (100 µmol.L–1) ou isoprénaline (10 µmol.L–1) ou GTP plus
propanolol (1 µmol.L–1) ; dans ces trois derniers cas les courbes sont semblables (2). Les réac-
tions sont commencées au temps indiquépar une flèche. On mesure la quantité d’AMPc en
pmol.
La figure 11.32 exprime l’activité de l’adénylyl cyclase de constructions comportant R, Gs
et C, en fonction de la concentration en diverses substances ajoutées au milieu.7,5 µl de vési-
cules sont incubées pendant 30 minutes à 30 ˚C en présence de GTP : propanolol et isopréna-
line (1), isoprénaline (2), adrénaline (3) et terbutaline (4).
328
Genèse et propagation
du message nerveux CHAPITRE 12
Plan Introduction
12.1 Organisation globale Nous avons montré au chapitre 10 que l’unité d’un organisme repose sur
de la commande d’un muscle l’existence de corrélations de deux types selon la nature du messager.
strié squelettique Ce chapitre est consacré au message nerveux.
12.2 Genèse d’un message nerveux
et excitabilité cellulaire
• Comment ce message est-il engendré ?
12.3 Potentiels électrotoniques, • Par quelles cellules ?
sommations et intégration • Par quels processus, structuraux, biochimiques ?
12.4 Conduction du message nerveux • Comment ce message est-il conduit jusqu’à sa cible ?
par un axone
Nous répondrons à ces questions en nous plaçant à l’échelle du neurone,
en associant structures à diverses échelles et fonctions (§ 12.2, 12.3 et
12.4). Nous commençons par situer les diverses structures mises en jeu à
l’échelle de l’organisme.
12.1 ORGANISATION GLOBALE DE LA COMMANDE

D’UN MUSCLE STRIÉ SQUELETTIQUE
12.1.1 Diverses structures mises en jeu dans cette commande
Elles sont résumées par la figure 12.1 et reprennent des éléments définis dans le TP5. Elles
Voir TP5, appartiennent au système nerveux « somatique », « volontaire » (encart 10.2). Lors d’un
§ 5.1.2 et 5.1.3 mouvement volontaire, le message « ordre de se contracter » reçu par un muscle naît dans les
aires motrices des hémisphères cérébraux. Il est ensuite conduit par des voies descendantes
empruntant le tronc cérébral et la moelle épinière. À ce niveau, des synapses sont établies entre
les fibres descendantes et les motoneurones. Leur axone véhicule le message jusqu’à l’unité
motrice via des synapses ou jonctions neuromusculaires.
La figure 12.1 comporte aussi d’autres structures, appartenant notamment au système cardio-
vasculaire, que nous verrons intervenir dans les chapitres 16 à 19.
12.1.2 Schéma structuro-fonctionnel de la commande

La figure 12.2 précise les données précédentes. Lors de la commande et de l’exécution du
mouvement, les dendrites du motoneurone et son corps cellulaire reçoivent de nombreuses
afférences en provenance de régions variées. Une première étape consiste en l’intégration par
le corps cellulaire (§ 12.3) des signaux transmis par ces voies. De cette opération, naît un
message engendré par le segment initial (§ 12.2 et 12.3). Ce message est ensuite conduit par
l’axone (§ 12.4). La propagation du message à l’échelle d’une chaîne de neurones comporte sa
conduction et sa transmission par l’intermédiaire des synapses. Ce dernier aspect a déjà été
abordé dans les chapitres 10 et 11 et sera complété dans le chapitre 14.
329
Chapitre 12 • Genèse et propagation du message nerveux
stimuli
Système nerveux central : réponse

encéphale et moëlle épinière contraction
relâchement
nerfs sensitifs
nerfs moteurs
muscles striés
squelettiques
Figure 12.1 Diverses structures mises

appareil
en jeu dans le fonctionnement
cardiovasculaire
d’un muscle strié squelettique.
Le déclenchement d’un mouvement est
un acte purement volontaire. En revan-
che, son déroulement peut êre modifié
par des causes externes. Cela justifie les surfaces milieu
pontillés de la flèche des stimuli. d'échanges extérieur
moëlle
épinière racine dorsale
cellule musculaire
fibre striée squelettique
sensitive
nerf
rachidien
unité
motrice
racine
ventrale axone :
segment fibre
motoneurone initial motrice
synapse
neuro-musculaire
INTÉGRATION GENÈSE PROPAGATION TRANSMISSION

de divers d’un message d’un message d’un message
signaux § 12.3 nerveux § 12.2 nerveux § 12.4 chapitres 10, 11 et 14
Figure 12.2 Diverses étapes impliquées dans une corrélation nerveuse.
330
CHAPITRE 12
12.2 GENÈSE D’UN MESSAGE NERVEUX ET EXCITABILITÉ CELLULAIRE

12.2.1 Potentiel d’action nerveux
a) Dispositif expérimental
Une stimulation électrique dont on contrôle la polarité (courant positif ou négatif), l’amplitude, et
la durée est portée par les électrodes notées St (figure 12.3) sur un axone géant (encart 12.1).
Figure 12.3 Protocole expérimental oscilloscope :
permettant l’enregistrement d’un dispositif d'enregistrement
potentiel d’action.
dispositif de
stimulation
St 1 St 2 R1 R2
axone géant
de Calmar
L’axone géant de Calmar

ENCART 12.1
Chez le calmar, les nerfs stellaires innervent les muscles du manteau. Chacun d’eux
contient un axone géant. Un peu à la manière des myocytes striés squelettiques, ces
axones sont issus de la fusion de dizaines d’axones plus petits. La fibre résultante atteint
un diamètre de l’ordre du mm, ce qui la rend facilement manipulable. On peut y insérer
des microélectrodes ; on peut la vider de son cytosol et le remplacer par une solution
ionique de composition connue. C’est ce matériel qu’ont utilisé Hodgkin, Huxley et
Eccles dont les travaux de neurophysiologie, relatifs aux potentiels et aux canaux
membranaires furent couronnés par un prix Nobel en 1963.
La réponse est enregistrée par des électrodes notées R, reliées à un oscilloscope. Pour certaines
conditions de stimulation (§ 12.2.1c), on observe sur son écran une courbe de potentiel
d’action nerveux.
b) Diverses parties de la courbe d’un potentiel d’action nerveux
La figure 12.4a décrit les diverses phases observées dans la courbe du potentiel d’action. Il
Voir Biologie
1re année, s’agit de l’enregistrement d’une ddp, entre l’intérieur et l’extérieur de la cellule, en fonction du
chapitre 3, § 3.2.3b temps. La partie initiale correspond au potentiel de repos. L’artefact est, comme son nom
l’indique, créé par la technique. C’est un phénomène purement électrique qui marque le
moment exact de la stimulation. Suivent un certain délai puis une brusque dépolarisation
prolongée par une polarisation inverse. Le retour au potentiel de repos est précédé par une
phase de repolarisation suivie d’une hyperpolarisation transitoire. Cette courbe porte le nom
de potentiel d’action. Elle s’oppose au potentiel de repos, entre autres, parce qu’une stimula-
tion (exogène ici, mais parfois endogène dans les cellules douées de la propriété d’automa-
tisme, chapitre 17) est à son origine.
Si le tracé reste globalement le même, des variations peuvent être enregistrées :
• si la distance entre les deux couples d’électrodes est faible, une phase de potentiel électro-
tonique précède la dépolarisation (figure 12.4b). Cet aspect est expliqué au § 12.3 ;
• les valeurs notées pour la ddp et le temps varient en fonction du type cellulaire.
Remarque : Le terme de potentiel, souvent utilisé en biologie, désigne en fait une diffé-
rence de potentiel.
331
ddp en mV
(a) (b) + 30 mV
polarisation
inverse
0 mV temps en ms
repolarisation
dépolarisation
– 50 mV
potentiel
artéfact de repos
– 80 mV potentiel
hyperpolarisation électrotonique
0 1 ms 2 ms 0 1 ms 2 ms
Figure 12.4 Potentiel d’action nerveux.

(a) sans potentiel électronique enregistré, (b) avec potentiel électronique.
c) Conditions d’obtention d’un potentiel d’action

Outre le dispositif exposé ci-dessus, sont nécessaires :
• un type cellulaire précis, à savoir une cellule excitable. À la différence du potentiel de repos,
observé sur toutes les cellules vivantes, le potentiel d’action est la « signature » de la
propriété d’excitabilité, qu’expriment seulement quelques catégories cellulaires : cellules
nerveuses, cellules musculaires, cellules secrétrices… L’origine de cette propriété est
exposée au § 12.2.2;
• des conditions de stimulation données. La figure 12.5 montre que seules les stimulations
dépolarisantes (St3, St4 et St5), d’amplitude suffisante, engendrent un potentiel d’action. Sur
cette figure, nous pouvons dire que la stimulation St3 est égale ou supérieure au seuil de
stimulation (stimulation liminaire).
« tout ou rien » (§ 12.2.2e)
a a a a a a
st1 st2 st3 st4 st5 st6
liminaire ou
infraliminaires supraliminaires
supraliminaire
stimulation
stimulations dépolarisantes
hyperpolarisante
Figure 12.5 Conditions d’obtention d’un potentiel d’action.
Ligne supérieure : enregistrement du potentiel d’action, a : artéfact ; ligne inférieure :
caractéristiques du stimulus électrique (st) dont on fait varier l’amplitude et le sens.
332
CHAPITRE 12
Une fois cette courbe enregistrée, il nous faut l’expliquer. Cette explication sera envisagée à
deux niveaux : d’abord à l’échelle des courants électriques, puis au niveau des structures
membranaires impliquées.
12.2.2 Analyse électrophysiologique des courants cationiques

transitoires transmembranaires
a) Hypothèses de départ
La courbe du potentiel d’action traduit des variations de potentiel transmembranaire transi-
toires. Cela signifie que des courants temporaires traversent cette membrane, se surimposant à
ceux responsables du potentiel de repos.
Quel est le support de ces courants ?
Le potentiel de repos est essentiellement dû à un efflux de K+ et un faible influx de Na+ sous
Voir Biologie
1re année, l’influence de leur potentiel électrochimique respectif. Ces cations traversent la membrane par
chapitre 3, § 3.2.3b des « pores » constamment ouverts, des canaux de fuite. Nous avons également défini à cette
occasion le potentiel d’équilibre (E) pour un ion.
Nous pouvons donc raisonnablement supposer que ces courants sont véhiculés par ces mêmes
ions. Il s’agirait donc de courants cationiques. De plus, le potentiel d’équilibre du Na+ est très
éloigné du potentiel de repos Vrep. Cet ion est donc loin de son état d’équilibre. Si la structure
membranaire le permet, à cause de son potentiel chimique et de son potentiel électrique, cet ion
va entrer dans la cellule. Ce courant s’accompagne d’une dépolarisation de la membrane plas-
mique, Vm tend vers ENa+. Pour les ions K+, la différence entre Vrep et EK+ est moindre mais
existe. Ce cation est lui aussi en déséquilibre. Il aura tendance à sortir, et Vm deviendra infé-
rieur à Vrep. Il faut maintenant tester nos hypothèses.
b) Enregistrement de courants cationiques unitaires et globaux
➤ Courants unitaires entrants et sortants
L’enregistrement de courants transmembranaires (figure 12.6) peut être réalisé à l’aide de la
technique du voltage imposé à un secteur membranaire (encart 12.2).
La figure 12.6 montre divers enregistrements réalisés sur des patch différents issus d’un même
type cellulaire (cellule musculaire striée, configuration inside-out). Les courbes représentent les
variations de courant, exprimées en pA, en fonction du temps. Le courant est un paramètre qui
caractérise bien ce que l’on analyse : il exprime un flux de charges. Dans l’enregistrement 1, on
note un courant, bref, entrant (courbe orientée conventionnellement vers le bas). La réponse
membranaire est de type « tout ou rien » : le flux de charges s’établit d’emblée à son maximum,
il se termine de la même façon. Notons qu’à cet instant le potentiel imposé demeure. Nous expli-
querons plus loin cette caractéristique (§ 12.2.2d). La dépolarisation, c’est-à-dire le stimulus,
rend temporairement la membrane perméable à des charges qui entrent dans la cellule. Quelles
sont-elles ? Les ions Na+ sont des candidats probables : leur potentiel électrochimique autorise
un tel sens. L’enregistrement 2 montre au contraire un courant sortant, établi avec un délai plus
long. Le même raisonnement amène à envisager que la membrane, sous l’influence du stimulus,
devient temporairement davantage perméable à des ions sortants, des ions K+ ?

Les structures membranaires impliquées sont des canaux qualifiés de « voltage ou tension
Voir Biologie
1re année, dépendants », que l’on abrégera par Vd. Ces canaux sont munis d’une porte, dont l’ouverture
chapitre 3, § 3.2.3b et la fermeture sont commandées par la ddp transmembranaire (le stimulus électrique). Le
trafic ionique est globalement spécifique. Toutes ces caractéristiques seront précisées par la
suite. Les enregistrements 1 et 2 sont réalisés avec des patchs ne comportant qu’un seul canal,
que le hasard de la manipulation a isolé au contact de la pipette. Les courants enregistrés sont
qualifiés de courants unitaires.
Notons enfin que les enregistrements ne montrent aucun flux de charges, si dans les mêmes
conditions on applique de la tétrodotoxine (TTX enregistrement 1) ou des ions tétra-éthyl-
ammonium (TEA enregistrement 2). Ces substances se combinent spécifiquement aux canaux
(TTX sur canaux Na+ Vd, TEA sur canaux K+ Vd) et bloquent leur ouverture.
333
délai
(1)
2 ms
t
2 pA courant
entrant
i
ouverture « fermeture »
voltage imposé
V 0 mV
- 80 mV
délai
(2)
2 pA courant
t sortant
2 ms
ouverture « fermeture »
Figure 12.6 Enregistrements de courants unitaires entrants et sortants.
➤ Courant global
Si l’on recommence des centaines de fois les enregistrements précédents, on obtient des courbes
qui diffèrent par le délai, la durée d’ouverture (figure 12.9a), ce qui traduit le fonctionnement
hétérogène de ces canaux. Si on les cumule (figure 12.9b), on obtient une courbe lisse qui repré-
sente le courant entrant global (figure 12.9c). On obtiendrait directement le même type d’enre-
gistrement avec une cellule entière (dont la membrane comporte des milliers de canaux à Na+
Vd) dont on a bloqué les canaux à K+ Vd par application de TEA (figure 12.9c). Le même
raisonnement s’applique pour les courants sortants de K+ (figure 12.9d). La figure 12.10 repré-
sente un enregistrement de voltage imposé au niveau d’un nœud de Ranvier d’axone de
grenouille. La courbe 1 est la résultante d’un courant global entrant précoce (le seul enregistré
en présence de TEA, courbe 2) et d’un courant global sortant plus tardif (le seul enregistré en
présence de TTX courbe 3). Les hypothèses émises précédemment sont confirmées. Il reste à
vérifier la nature des ions impliqués dans le trafic.
c) Potentiel d’inversion et nature du trafic ionique
On recommence des enregistrements sur un patch comportant un canal unique. Pour un
voltage imposé de – 20 mV on obtient, après un certain délai, un courant entrant. Ce canal
doit conduire des ions Na+, ce que nous allons vérifier. On recommence le protocole en faisant
varier la valeur du potentiel imposé V et on mesure l’intensité i correspondante. On traduit les
résultats sous la forme d’une courbe exprimant i en fonction de V. Dans un certain intervalle
de valeurs pour V, on obtient une droite dont la pente est l’inverse d’une résistance (en réfé-
rence à la loi d’Ohm V = R.I) : c’est la conductance élémentaire γ d’un canal, exprimée en
Siemens. Cette droite coupe l’axe des abscisses en un point nommé potentiel d’inversion.
C’est la valeur pour laquelle le flux net ionique est nul. La valeur du potentiel d’inversion dans
notre exemple est de l’ordre de + 50 mV. Elle est proche de la valeur du potentiel d’équilibre
334
CHAPITRE 12
des ions Na+ calculé par la loi de Nernst. Le canal permet un trafic majoritaire d’ions Na+.
Voir chapitre 11, Même s’il n’est pas exclusivement perméable à ces ions, il possède néanmoins une sélectivité
encart 11.1 élevée. Cela explique la différence entre le potentiel d’inversion et le potentiel d’équilibre.
Cette approche, indirecte, permet donc de caractériser la nature du trafic ionique. Elle permet
aussi de quantifier la perméabilité conférée par l’ouverture de ce canal : la conductance
mesure la facilité avec laquelle un courant se déplace entre deux points, c’est-à-dire un ion
franchit la membrane. Un protocole plus complexe confirme que le courant sortant est bien dû
à des ions K+ (figure 12.11).
Techniques du voltage imposé et du patch clamp

ENCART 12.2
La technique du voltage imposé (figure 12.7) consiste à imposer une ddp donnée et
constante de part et d’autre d’une membrane, par exemple on veut maintenir une ddp
de –10 mV (2) alors que le potentiel de repos est de –80 mV (1). Cette dépolarisation
imposée va engendrer, si la cellule est excitable, un potentiel d’action, c’est-à-dire des
courants transmembranaires (3) qui vont perturber cet état. Un dispositif électronique
sophistiqué s’oppose à ces courants transmembranaires en les détectant et en engen-
drant des courants qui leur sont exactement opposés (4). Le potentiel transmembranaire
imposé est donc maintenu constant (5), et surtout, on peut déduire des courants
« injectés » par le dispositif ceux engendrés par la dépolarisation, c’est-à-dire ceux du
potentiel d’action (6). C’est une façon indirecte d’avoir accès à des processus qui ne
peuvent être enregistrés directement.
voltage imposé
milieu
extracellulaire 2
___ cation
+++++ 1
membrane
plasmique
_____
+++
potentiel
cytosol de repos cation
courants
3 transmembranaires
4
dispositif
électronique
injection de :
voltage imposé 5
maintenu cation
i>0 i<0
___
X
+++ X
6 cation
courants transmembranaires connus

Figure 12.7 Principe de la technique du voltage imposé.
335
La technique du patch clamp est une variante de la précédente. Des courants sont
imposés à un fragment de membrane (ou une cellule entière) par l’intermédiaire d’un
dispositif utilisant des micropipettes dont le diamètre est de l’ordre de 1 µm. On place
dans la micropipette et dans le bain externe des solutions ioniques de composition
connue. On peut même appliquer sur le fragment de membrane ( patch) des substances
diverses (TTX, TEA, neurotransmetteur). Il est possible, par des artifices techniques, de
positionner la membrane selon diverses configurations illustrées dans la figure 12.8.
solution dans
la micropipette micropipette
. .
. .
.
. . .
.
.
.
partie externe
de la membrane
bain externe
partie interne
de la membrane
. . configuration .
. . . « attachée à la cellule » . . . . .
. . . .
. . . .
. . . . . .
. . . .
. . . .
.
.
.
.
. . . .
.
.
. .
. .
. .
. .
configuration configuration
outside out inside out
. .
.
.. .
. . .
. . .
. . .
configuration
« cellule entière »
Figure 12.8 Principales configurations membranaires

utilisées dans la technique du patch clamp.
d) Divers états d’un canal, inactivation et périodes réfractaires

L’enregistrement (1) de la figure 12.6 montre que le canal se referme, alors que le stimulus
persiste. Ceci traduit un état particulier du canal, pendant lequel il ne peut plus s’ouvrir. On le
dit inactivé. Le trafic ionique est nul. Cet état est aboli au bout d’un certain temps. Le canal
336
CHAPITRE 12
2 superposition 1 nA = 10 –9 A
1 pA = 3 de 1 et 2
10 –12 A
4
5 (c) courbe cumulative de 5 000
6 courants unitaires au travers
cumul de 1 et 2 d'un canal à Na + Vd
courants unitaires (b) (d) courbe cumulative de 5 000
(a) courants unitaires au travers
d'un canal à K + Vd
Figure 12.9 Courant global.

1 nA = 10 –9 A
Figure 12.10 Courant global enregistré

avec TTX
3 au niveau d’un nœud de Ranvier.
avec TEA
passe alors sous une conformation fermée et redevient activable : un stimulus approprié
provoque son ouverture. La figure 12.12 résume ces divers états. Les canaux à K+ Vd sont
également inactivés, mais seulement par des stimulations très longues, qui en général n’inter-
viennent pas dans les conditions physiologiques. Dans ces conditions, ces canaux n’acquièrent
pas cet état.
Cette propriété explique largement une autre caractéristique des potentiels d’action : ils présen-
tent une période réfractaire. C’est-à-dire qu’il est impossible d’obtenir un deuxième potentiel
d’action tout de suite après un premier stimulus. On parle de période réfractaire absolue. Ceci
empêche toute sommation de potentiels d’action ; en d’autres termes, ils ne sont pas additifs.
Suit une période réfractaire relative, pendant laquelle seule une stimulation d’amplitude
supérieure à la première engendre un potentiel d’action. La figure 12.13 montre ces deux
périodes et les corrèle à certains états des canaux.
Nous verrons au § 12.4 toute l’importance de ces propriétés. Il nous reste à utiliser ces données
pour expliquer la courbe du potentiel d’action.
e) Potentiel d’action et variations de la perméabilité membranaire
➤ Phase ascendante du potentiel : dépolarisation et polarisation inverse
Un stimulus électrique dépolarisant supraliminaire provoque l’ouverture de quelques canaux à
Na+ Vd, les plus sensibles à la dépolarisation. Leur ouverture va augmenter la dépolarisation,
337
Figure 12.11 Potentiel d’inversion + 70 mV

et son interprétation. courant
X
X : composante chimique ; E sortant
E : composante électrique du potentiel - 80 mV
électrochimique du sodium.
i pA
+ 50 mV
courant
X
Einv nul
- 80 mV E
Vm + 10 mV
0 mV X
- 20 + 50 E
- 80 mV
- 10 mV
1
X courants
- 80 mV entrants
E
mV - 20 mV
ms
- 80 mV X
ms E
pA
stimulation
configuration
ouverte
configuration configuration
fermée inactivée
Figure 12.12
Divers états d’un canal.
ce qui va augmenter le nombre de canaux qui s’ouvrent et ainsi de suite.Il s’agit d’un rétrocon-
trôle positif, dans lequel le stimulus entraîne une réponse dans le même sens (figure 12.14)
Nous sommes en présence d’un processus « explosif », régénératif, qui explique la pente très
forte de la courbe. La perméabilité membranaire à Na+ est temporairement fortement
augmentée. La différence de potentiel électrochimique de ces ions entre les milieux intra- et
extracellulaire provoque leur entrée par diffusion. Le potentiel de membrane s’annule et
s’inverse. Il tend vers le potentiel d’équilibre des ions Na+. Cette valeur n’est en général pas
atteinte car ces canaux s’inactivent très vite (figure 12.15). Notons enfin que des stimulations
supraliminaires croissantes, portées sur un même type cellulaire, engendrent des potentiels
d’action identiques. Leur amplitude est la même. Cette caractéristique qui fait qu’un potentiel
d’action, soit n’existe pas, soit existe d’emblée avec une amplitude maximale est qualifiée de
loi du « tout ou rien ». On l’interprète par le fait que pour une cellule donnée des stimulations
efficaces liminaires ou supraliminaires mettent en jeu le même nombre de canaux. Cette
propriété sera largement reprise dans le § 12.4.
338
CHAPITRE 12
0 1 ms 2 ms
Figure 12.13
Périodes réfractaires
absolue et relative.
Période réfractaire Période réfractaire Potentiel

absolue relative de repos
Canaux à Na+ Vd Inactivés Inactivés et fermés Fermés
Canaux à K+ Vd Ouverts Ouverts Fermés
Potentiels Impossibles Possibles avec Possibles avec

quelle que soit stimulation stimulation
d'action
la stimulation supérieure liminaire
➤ Phase descendante : polarisation et hyperpolarisation

Au bout d’un certain temps, les canaux à Na+ Vd sont inactivés et les canaux à K+ Vd
s’ouvrent. L’entrée de Na+ s’achève alors que la sortie des ions K+, par diffusion, intervient
(figure 12.15). Cela explique la deuxième phase de la courbe. Cependant, plusieurs remarques
sont à formuler.
Si l’on réalise ce protocole avec une application de TEA, cette phase est également observée.
L’ouverture des canaux à K+ Vd n’est pas indispensable pour un retour à l’état polarisé ; la
fermeture des canaux à Na+ Vd y suffit. Dans ces conditions, la durée du potentiel d’action est
plus longue.
Une faible hyperpolarisation précède le retour au potentiel de repos. Une application de TEA la
supprime. Un certain nombre de canaux à K+ Vd sont encore ouverts. Ils ne sont pas inactivés
dans ces conditions.
➤ Les très faibles quantités ioniques impliquées
Les courants impliqués dans un potentiel d’action ne mettent en jeu que de très faibles quan-
tités d’ions. Un axone dont la fourniture en ATP est abolie par du KCN peut exprimer des
milliers de potentiels d’action. La pompe ATPase Na+/K+ n’intervient donc pour rétablir les
concentrations que sur une très longue échelle de temps. La neutralité électrique globale des
milieux intra- et extracellulaires n’est donc pas menacée. Rappelons enfin que les courants
ioniques dans ces canaux sont régis par la diffusion. Il s’agit de transports secondaires passifs
(voir exercice 12.1).
339
9
10
ouverture de nouveaux .../....
canaux Na+ Vd
6
3 ouverture de
1ers canaux Na+ Vd
dépolarisation 2
stimulation 1
dépolarisation
accrue
8 5
entrée de Na+ 4
entrée de Na+ 7
Figure 12.14 Rétrocontrôle positif provoquant

une ouverture accélérée des canaux à Na + Vd.
En bleu l’ordre des étapes.
L’étude qui précède est avant tout électrophysiologique. L’analyse de l’architecture molécu-
laire reliée au fonctionnement de ces canaux la complète.
12.2.3 Analyse moléculaire des canaux Vd

Il existe une multitude de tels canaux, qui diffèrent par le trafic ionique qu’ils autorisent (Na+,
K+, Ca2+…), par leur fonctionnement (délai, inactivation)… Les données qui suivent sont rela-
tives aux canaux à Na+ Vd. Elles donnent une bonne idée d’ensemble de l’organisation des
canaux Vd, même si des variations existent.
Une première approche de la molécule consiste à l’isoler. L’organe électrique de défense que
présentent certains poissons (raies ou anguilles), déjà signalé pour l’analyse des nAChR cons-
titue un matériel de choix : il est également très riche en canaux à Na+ Vd. Un extrait protéique
purifié est réalisé puis passé sur une colonne à chromatographie comportant des billes recou-
vertes de TTX. Rappelons que cette substance lie les canaux que l’on veut isoler. Suit une
élution. L’analyse de l’extrait purifié obtenu montre que ces canaux sont des protéines tertiaires
d’un poids moléculaire de 260 kDa.
Une deuxième voie passe par la constitution de banques d’ADNc du gène codant ce canal. Le
séquençage permet de remonter indirectement à la structure primaire.
Le canal est formé par une protéine d’environ 1 800 acides aminés. La structure primaire est
Voir Biologie
1re année, marquée par la répétition de quatre domaines de 300 acides aminés environ (figure 12.16a).
chapitre 3, § 3.1.2c L’analyse de profils d’hydrophobicité révèle pour chacun de ces domaines la présence de
6 hélices transmembranaires (figure 12.16b). Comment fonctionne un tel canal ? Où est la
porte ? Comment l’inactivation est-elle réalisée ? La réponse à ces questions est permise par
des techniques de mutagenèse dirigée.
340
CHAPITRE 12
nombre de canaux
ddp ouverts par unité
mV de surface membranaire
canaux à Na+ Vd
canaux à K+ Vd
– 80 mV 0
milieu Na+
extracellulaire
F O I I F
membrane
plasmique
canaux à Na+ Vd
cytosol
F O F
canaux à K+ Vd
K+ K+
Na+ 3Na+
2K+
K+ K+ K+
ATP + H2O
ADP + Pi
canaux de fuite à K+et à Na+ pompe Na+/K+ ATP

dépendante
Figure 12.15 Potentiel d’action et perméabilité membranaire.
341
(a) milieu
extracellulaire
membrane
I II III IV
plasmique
cytosol
COOH
NH 2
(b)
segment P
milieu
extracellulaire
membrane
S1 S2 S3 S4 S5 S6
plasmique
cytosol
// //
Figure 12.16 Structure moléculaire du canal à Na + Vd.
(a) les 4 domaines transmembranaires, (b) détail d’un domaine transmembranaire.
12.2.4 Relations entre l’architecture moléculaire

et le fonctionnement du canal
a) Porte d’activation
La séquence du segment S4, comportant une vingtaine d’acides aminés a retenu l’attention
des chercheurs. Elle comporte une succession régulière de 1 acide aminé sur 3 chargé positi-
vement (Arg+ ou Lys+). Cette disposition a-t-elle une signification fonctionnelle ? Par mutage-
nèse dirigée (figure 12.17), il est possible de fabriquer des ARNm dont le secteur codant pour
cette séquence ne va plus coder que pour un acide aminé positif sur quatre, un sur cinq… Ces
constructions sont introduites dans une cellule qui ne possède pas de canaux Vd, l’ovocyte
d’amphibien par exemple. L’ARNm transfecté va y être traduit et la protéine résultante peut
s’insérer dans la membrane plasmique. La technique du voltage imposé permet alors de tester
les propriétés de la protéine mutée et de les comparer avec la protéine sauvage (figure 12.18).
On montre ainsi que plus le rapport est faible plus le stimulus nécessaire à une certaine proba-
bilité d’ouverture est grand. D’ailleurs pour des rapports faibles, le canal nécessite une telle
ddp pour son ouverture qu’on peut le considérer comme indépendant du voltage. Ce secteur
est fondamental pour la caractéristique « Vd ». C’est lui qui joue un rôle essentiel dans
l’ouverture de la porte sous l’influence d’un stimulus électrique. Comment intervient-il ?
D’autres protocoles ont permis d’établir le modèle résumé qui suit. Ce secteur jouerait le rôle
de détecteur (sensor) de variation de ddp transmembranaire. Sous l’influence d’une dépolari-
sation, ses nombreuses charges + lui permettraient d’être attiré vers l’extérieur de la membrane
(figure 12.19). Ce mouvement transmembranaire serait à l’origine d’un changement de confor-
mation qui permettrait l’ouverture de la porte.
La technique de la mutagenèse dirigée permet donc une véritable « dissection » fonctionnelle
des divers secteurs d’une molécule. Les résultats qui suivent en sont largement issus.
342
CHAPITRE 12
insertion de la
construction introduction expression de protéine mutée
d'un ARNm muté dans une cellule l' ARNm muté dans la membrane
plasmique
détermination du rôle comparaison évaluation des

de l'acide aminé avec celles d'une propriétés électriques
membrane sauvage de la membrane
Figure 12.17 Protocole utilisé pour tester les fonctions

d’un secteur de la protéine canal.
proportion d'acides aminés

1/3 1/4 1/5
chargés positivement dans S4
amplitude de la dépolarisation
pour obtenir une probabilité faible forte
d'ouverture donnée
Figure 12.18 Relation entre le nombre d’acides aminés positifs

et la dépendance à un stimulus électrique.
inversion du attraction des charges + déplacement du secteur

potentiel de du secteur S4 par les S4 vers la surface par un
membrane charges négatives de la « mouvement tournant »
stimulation surface
dépolarisante
TRAFIC ouverture changement de rupture de diverses

IONIQUE de la porte conformation de liaisons au sein de la
par diffusion la protéine canal protéine canal
orientée par
le potentiel
électrochimique milieu
extracellulaire +
+++ +++++ +- - - - - - - - +
+ +
membrane
plasmique stimulation +
+ dépolarisante
+
secteur S4
Figure 12.19 Séquence probable des événements

conduisant à l’ouverture de la porte sous l’influence d’une dépolarisation.
343
(a) 1 stimulation :
dépolarisation
potentiel de repos
conformation conformation
conformation
ouverte inactivée
fermée
4 3
Na+
2
+++++ +++++ -- + + - - - -- - - +++ ++++
+ +
+ +
+ + + +
+ + + +
+ + + + ---
-- - - ++ ++ - -
5
retour à la conformation
fermée (lent, quelques ms)
vestibule
externe
(b) milieu
extracellulaire
+ +
+ + détecteur
membrane + + de voltage
plasmique
vestibule
cytosol interne
segment
d'inactivation
Figure 12.20 Modèle de fonctionnement d’un canal à Na + voltage dépendant.
(a) succession des trois états du canal (fermé, ouvert et inactivé). La stimulation, au moins limi-
naire, (1) provoque une dépolarisation (2). Celle-ci serait responsable du déplacement du détec-
teur (3), lui-même engendrant un changement de conformation à l’organe de l’ouverture du
canal et de la diffusion de Na+ (4). Suivent un état inactivé (5) piuis un retour à l’état fermé (6) ; (b)
les diverses parties du canal.
344
CHAPITRE 12
b) Boucle d’inactivation
Une protéase appliquée sur la face cytosolique des patchs comportant un canal à Na+ Vd abolit
l’inactivation. Le secteur moléculaire responsable de cet état doit être situé sur les segments
moléculaires en contact direct avec le cytosol. Par mutagenèse dirigée, on a construit des
protéines auxquelles il manquait une boucle cytosolique reliant deux domaines voisins.
L’absence de boucle inter III/IV a les mêmes effets que la protéase. Cette boucle supporterait
un dispositif d’inactivation, entraînant un blocage physique temporaire du trafic. Un modèle dit
« à boule » est utilisé pour le représenter (figure 12.20).
c) Modèle de fonctionnement d’un canal à Na+ Vd

La figure 12.20 résume les divers acquis relatifs à ces canaux. Il comporte les résultats exposés
précédemment. Ajoutons que la voie de passage est encore largement débattue. Pour certains il
s’agirait d’un passage par un pore aqueux, pour d’autres les cations se lieraient à la protéine qui
serait alors un conducteur ionique. La TTX se lierait au segment P (figure 12.16), dont les quatre
représentants constitueraient la partie extracellulaire du pore.
Ce modèle s’applique dans ses grandes lignes aux autres canaux Vd. Les canaux à K+ Vd sont
des protéines quaternaires, comportant quatre protomères dont chacun équivaut à un des
domaines précédents.
Remarque : Les canaux membranaires sont de divers types. Nous avons vu que le
Voir Biologie
1re année, potentiel de repos est associé à des canaux de fuite, dépourvus de porte. Cette étude
chapitre 3, § 3.2.3b nous révèle l’existence de canaux munis d’une porte, dont la commande est ici élec-
trique (canaux voltage dépendants). Les chapitres 10 et 11 nous ont montré l’existence
de canaux ligands ou chimio-dépendants. Enfin, l’analyse du contrôle de la fonction
cardio-vasculaire (chapitres 17, 18 et 19) nous montre l’existence de canaux mécano-
dépendants (barorécepteurs). Rappelons deux points importants. Dans tous les cas le
trafic ionique est réalisé par diffusion. Enfin, ce mode d’échange transmembranaire ne
doit pas être confondu avec le transport par protéine porteuse saturable.
Conclusion
Le potentiel d’action est dû à des courants transmembranaires cationiques temporaires entrant
puis sortant. Ces flux entraînent une variation temporaire du potentiel de membrane, une
dépolarisation suivie d’une repolarisation. Ils traduisent une variation temporaire de la
perméabilité membranaire due à l’ouverture momentanée de canaux cationiques voltage
dépendants. Ces canaux, incorporés dans les membranes des seules cellules excitables
(neurones, cellules musculaires diverses, certaines cellules secrétrices) sont issus de la diffé-
renciation de ces cellules. Le potentiel d’action est la « signature » électrique des cellules
excitables.
Nous avons vu la genèse d’un potentiel d’action essentiellement à l’aide de dispositifs
exogènes de stimulation. Comment un potentiel d’action est-il engendré à l’échelle d’un
neurone dans les conditions de l’organisme ?
12.3 POTENTIELS ÉLECTROTONIQUES, SOMMATIONS

ET INTÉGRATION
12.3.1 Intégration d’une multitude de signaux par un neurone
Un neurone est en général connecté à plusieurs milliers de synapses. Un motoneurone
impliqué dans la fermeture de la main lors de la prise d’un objet reçoit dans un temps très
court des centaines d’informations transmises par les synapses (figure 12.21).
L’ensemble de ces données va être reçu et associé en un tout susceptible de donner lieu à une
réponse cohérente. C’est ce que l’on désigne par l’intégration.
345
Nous verrons dans un premier temps les manifestations électriques induites au niveau du
corps cellulaire par cette réception (§ 12.3.2). Nous montrerons ensuite comment ces
signaux électriques sont associés en un tout (§ 12.3.3). Enfin, nous reviendrons sur la notion
de message et de messager au cours de cette partie.
message en provenance
des centres nerveux supérieurs
message message en
en provenance provenance
des articulations de récepteurs
du muscle lui-même
+ +
–
message message en
en provenance provenance
du muscle de récepteurs
– + de la peau des doigts
antagoniste
INTÉGRATION
nouveau message élaboré

par le neurone, « traduisant »
les multiples informations reçues
cellule musculaire
Figure 12.21 Intégration par un neurone de multiples signaux.
12.3.2 Potentiels électrotoniques et propriétés de câble

de la membrane plasmique
a) Mise en évidence des potentiels électrotoniques
La figure 12.22a illustre un dispositif expérimental dans lequel on stimule le corps cellulaire
d’un neurone. On enregistre des potentiels, c’est-à-dire des différences de potentiel entre l’inté-
rieur et l’extérieur de la cellule. Ces enregistrements montrent que ces potentiels :
• sont dans le même sens que la stimulation (figure 12.22b) ;
• sont obtenus même pour une faible stimulation. Il n’y a pas de seuil ;
• ont une amplitude faible, comparés aux potentiels d’action ;
• sont proportionnels à l’amplitude de la stimulation. On ne retrouve pas le « tout ou rien »
(figure 12.22c) ;
• peuvent s’ajouter (figure 12.24), autre différence avec les potentiels d’action ;
• ont un décours décrémentiel, c’est-à-dire que leur amplitude diminue quand la distance
séparant la stimulation de la réception augmente (figure 12.22d et e). Ils disparaissent au-
delà d’une distance de l’ordre de quelques dixièmes de mm (figure 12.22e). On avait signalé
cette caractéristique lors de la présentation de la figure 12.4.
346
CHAPITRE 12
réception 1
réception 2
stimulation
(a)
10 mV
(b) réception 1
1 ms
10 mV potentiels
(c) réception 1
électrotoniques
1 ms
réception 1 réception 2
10 mV
(d)
1 ms
amplitude
des potentiels
électrotoniques en mV
30
conduction conduction
décrémentielle décrémentielle
1 1
distance entre 0 distance entre

stimulation et réception stimulation et réception
en mm (e) en mm
Figure 12.22 Potentiels électrotoniques.

La distance à laquelle s’annule le potentiel augmente avec le diamètre des fibres.
Les flèches bleues caractérisent le sens et l’amplitude de la stimulation.
347
Le tableau 12.1 consigne une comparaison entre potentiels électrotoniques et potentiels d’action.
TABLEAU 12.1 CARACTÉRISTIQUES COMPARÉES DES POTENTIELS ÉLECTROTONIQUES
ET DES POTENTIELS D’ACTION.
Potentiels électrotoniques Potentiels d’action
PPSE, PPSI, potentiels miniatures,

Exemples potentiels évoqués, potentiels potentiels d’action sodiques, calciques
pacemaker (chapitre 17 § 17.2.1c)
Amplitude variable nulle ou maximale : « tout ou rien »
constante pour un même type cellulaire
Durée variable
fonction du type cellulaire
dépolarisation
Sens de la ddp dépolarisation
ou hyperpolarisation
Additivité possible impossible
Période
absente présente
réfractaire
dans un seul sens dans une chaîne
Propagation dans les deux sens d’une fibre
de neurones
non décrémentielle : amplitude
Conduction décrémentielle
constante
par un stimulus ou spontané par une dépolarisation
Déclenchement
(chapitre 17) membranaire
Obtention pas de seuil seuil
b) Origine des potentiels électrotoniques

Les charges positives injectées au point A (figure 12.23b) repoussent les cations (majoritaire-
ment des ions K+) et attirent les anions. Les cations repoussés se déplacent longitudinalement le
long de l’axone (figure 12.23c) et sont à l’origine de courants longitudinaux. De plus comme la
membrane n’est pas isolée, ces charges vont aussi traverser la membrane aux endroits où un
passage existe, notamment en empruntant des canaux de fuite (figure 12.23d). Sont ainsi créées
des boucles de courants locaux (figure 12.23e). Ces fuites à travers des canaux ouverts entraî-
nent une diminution du courant cytoplasmique et donc du potentiel. On assiste donc à une
conduction passive ou décrémentielle d’un potentiel dit « électrotonique ». La distance au bout
de laquelle disparaît ce potentiel est directement proportionnelle à la perméabilité membra-
naire aux ions et inversement proportionnelle au diamètre de la fibre.
Ces potentiels électrotoniques sont donc très différents des potentiels d’action. Ils ne sont pas
dus à des variations de la perméabilité membranaire. Ils illustrent simplement que la membrane
se comporte comme un conducteur électrique aux qualités médiocres. On parle de « propriété
de câble ».
Les propriétés de ces potentiels sont fondamentales pour l’intégration.
12.3.3 Sommations temporelle et spatiale et le grand PPS

a) Sommations temporelle et spatiale
Le protocole de la figure 12.24a permet divers enregistrements. L’amplitude des potentiels
électrotoniques peut augmenter quand :
• deux stimulations identiques sont portées au même endroit dans un court laps de temps :
sommation temporelle (figure 12.24c et e) ;
• deux stimulations de même amplitude sont portées au même moment à deux endroits
différents : sommation spatiale (figure 12.24d).
348
CHAPITRE 12
milieu
extracellulaire A
+ + + + ++ + + + ++ + + + +
membrane
(a) état de repos
plasmique
_______________
cytosol A
+ + + + ++ + _ + + + + + + +
(b) dépolarisation en A
_ _ _ _ _ _ _+ _ _ _ _ _ _ _
A
C B B' C'
_
+ + + + ++ + + + + + + + + déplacement de charges +
(c) vers les zones négatives :
_____ __+ _ _ _ _ _ _ _ courants longitudinaux
A
C _ _B _ + + ++ + + _B'_ _ C' déplacement de charges +
vers les zones négatives :
(d)
courants transversaux
+ ++ _ _ _ _ _ ++ +
A
C B B' C' boucles de

courants locaux
(e)
la largeur des flèches indique
la quantité de charges
Figure 12.23 Courants locaux et potentiels électrotoniques.
Si l’enregistrement est réalisé, non pas sur le corps cellulaire, mais sur l’axone, et si l’ampli-
tude du potentiel électrotonique est suffisante (figure 12.24e et f), on obtient alors un potentiel
d’action.
b) Le grand PPS
Revenons au motoneurone recevant des centaines d’informations en un temps bref. La trans-
mission d’un message au niveau de chaque synapse se traduit, au niveau du corps cellulaire ou
des dendrites, par un potentiel électrotonique dépolarisant, qualifié de PPSE, potentiel postsy-
naptique excitateur (synapse excitatrice) ou par un potentiel électrotonique hyperpolarisant,
qualifié de PPSI, potentiel postsynaptique inhibiteur (synapse inhibitrice). Au final, tous ces
signaux, propagés de façon décrémentielle, se retrouvent au niveau du corps cellulaire où ils
sont additionnés algébriquement en une résultante qualifiée de grand PPS (figure 12.25).
Comment passe-t-on à un potentiel d’action ?
349
(a)
stimulation 1 réception 1 réception 2
stimulation 2
(b)
10 mV
deux stimulations en 2
réception 1 séparées par un laps de temps
1 ms de quelques ms
(c) trois stimulations portées en 2

10 mV
séparées par un laps de temps
réception 1 très court (quelques dixièmes
1 ms de ms)
sommation temporelle
(d)
10 mV stimulation portée en 2 puis
stimulations identiques
réception 1
synchrones portées en 1 et 2 :
1 ms sommation spatiale
10 mV
potentiel d'action
(e) potentiels
1 ms électrotoniques
(f)
réception 1 réception 2
cinq stimulations portées en 2 séparées
par un laps de temps de quelques dixièmes de ms :
sommation temporelle
Figure 12.24 Sommations temporelle et spatiale.
c) Du grand PPS au potentiel d’action

L’obtention d’un potentiel d’action nécessite au moins deux conditions :
• une stimulation dépolarisante suffisante : il faut que l’amplitude de la somme algébrique des
PPS (c’est-à-dire l’amplitude du grand PPS) réponde à cette condition ;
350
CHAPITRE 12
• la présence sur la membrane de canaux voltage dépendants. Or la membrane plasmique d’un

neurone est hétérogène (figure 12.25). En général, les dendrites (sauf les plus longues) et le
corps cellulaire ne présentent pas dans leur plasmalemme de canaux voltage dépendants
impliqués dans la genèse des potentiels d’action. Ces parties du neurone conduisent des
potentiels électrotoniques de façon décrémentielle (propriété de câble). Le segment initial de
l’axone est la première région où l’on trouve des canaux voltage dépendants, dont le seuil
d’activation est très bas. C’est donc à ce niveau que naît le potentiel d’action.
La suite de l’axone présente une membrane comportant des canaux voltage dépendants au
niveau de laquelle s’expriment des potentiels d’action.
potentiel
électrotonique
plasmalemme messager
dépourvu de canaux
voltage dépendants
impliqués dans la
genèse d'un grand PPS
potentiel d'action message électrique
segment initial codé en amplitude
potentiel d'action
plasmalemme
comportant des canaux messager
voltage dépendants
train d'ondes
message électrique
codé en fréquence
neurotransmetteur message codé

messager chimique en concentration
Figure 12.25 Variation spatiale de la perméabilité membranaire

du neurone et diversité des potentiels.
L’amplitude du grand PPS est « traduite » en fréquence de potentiels d’action (figure 12.26).
Un véritable codage de l’information est réalisé au niveau du segment initial. Les messagers
constitués par les potentiels d’action sont organisés en trains d’onde de fréquence variable qui
constituent le message nerveux, ou influx nerveux. La membrane du segment initial possède
divers types de canaux voltage dépendants, notamment des canaux à K+ qui jouent un rôle
essentiel dans ce codage.
Conclusion
La diversité spatiale des propriétés de perméabilité de la membrane plasmique neuronale
permet au neurone de combiner en un tout cohérent, c’est-à-dire d’intégrer, les multiples infor-
mations qu’il reçoit en divers points. La somme de ces signaux constitue un grand PPS à
l’origine des potentiels d’action engendrés au niveau du segment initial et conduits par l’axone.
Ainsi, au cours de son cheminement dans un circuit neuronal, l’information nerveuse est réor-
ganisée, modulée, au niveau de chacune des mailles du réseau.
Il nous reste à envisager la conduction du message nerveux à l’échelle de l’axone.
351
(a) A
potentiel
B électrotonique
+ enregistré en A
PPSE
A
PPSE
+
B
C
_
D
C +
D
PPSI
PPSE
(b) 5 PPSE + 1 PPSI
amplitude d'un grand PPS issu

de la sommation de 5 PPSE et
de 1 PPSI ( potentiels
supposés de même amplitude)
(c) fréquence des

potentiels d'action
message 2
trains d'onde
message 1
amplitude du grand PPS en mV
Figure 12.26 Codage de l’amplitude du grand PPS en fréquence de potentiels d’action.
12.4 CONDUCTION DU MESSAGE NERVEUX PAR UN AXONE

12.4.1 Mise en évidence et caractéristiques de la conduction
Le montage de la figure 12.27 montre deux potentiels d’action identiques recueillis à deux
endroits différents de l’axone. Le potentiel d’action est propagé de façon non décrémentielle.
Les deux potentiels diffèrent par leur temps de latence, t1 et t2 (segment compris entre l’arte-
fact et le début de la dépolarisation). Ce paramètre correspond au temps de genèse du potentiel
et à celui de sa conduction du lieu de stimulation à celui de sa réception (distance d). On peut
352
CHAPITRE 12
mesurer d1 et d2. Le quotient (d2 – d1)/(t2 – t1) correspond à la vitesse de conduction du

message. Les valeurs courantes sont de l’ordre de quelques m.s-1. L’intervalle de vitesses est de
quelques cm.s–1 à une centaine de m.s–1.
stimulation réception 1
réception 2
d1
d2
t1
mV
réception 1
t2
ms
réception 2
Figure 12.27 Mise en évidence de la conduction

et calcul de la vitesse de l’influx nerveux.
Comment se réalise cette propagation ? Comment expliquer son caractère non décrémentiel ?
Quels facteurs conditionnent la vitesse ?
12.4.2 Conduction par genèse d’un potentiel d’action de proche en proche

au niveau d’une fibre amyélinique
a) Propagation bidirectionnelle dans un montage expérimental
La figure 12.28 illustre les étapes d’un modèle couramment admis. La stimulation est portée
sur un point A d’un axone. À ce niveau des canaux à Na+ Vd vont s’ouvrir. Deux conséquences
en découlent :
• par rétrocontrôle positif d’autres canaux Na+ Vd s’ouvrent (§ 12.2.2e) : la membrane se
dépolarise ;
• la dépolarisation induite est à l’origine de courants locaux qui vont provoquer la dépolarisa-
tion de zones voisines (points B et B’) au niveau desquelles le processus précédent recom-
mence.
Au point A, les canaux à Na+ Vd s’inactivent alors que s’ouvrent les canaux à K+ Vd.
Les courants locaux engendrés par la dépolarisation en B et B’ affectent la région de A. Cepen-

dant, l’inactivation des canaux à Na+ Vd interdit toute dépolarisation liminaire (période réfrac-
taire absolue).
Cette succession d’événements se répète des deux côtés de la fibre. Ainsi, la propagation du
message est en fait assurée par la genèse de proche en proche d’un potentiel d’action. Le poten-
tiel créé en A ne se déplace pas en B. Cela explique le caractère non décrémentiel de la propa-
gation.
Enfin, l’inactivation prolongée des canaux à Na+ Vd fait que lorsque ces canaux redeviennent
activables (c’est-à-dire acquièrent un état fermé), les courants locaux sont engendrés en des
points trop éloignés pour atteindre A et y provoquer une dépolarisation à l’origine d’un
nouveau potentiel d’action.
353
canal à Na+ canal à K +

voltage dépendant voltage dépendant courants locaux
longitudinaux
fermé inactivé fermé
ouvert ouvert transversaux
diffusion diffusion
de Na+ de K +
stimulation
membrane
milieu plasmique
extracellulaire
t1
cytosol
C B A B' C'
dépolarisation phase de dépolarisation

par courants dépolarisation du par courants
locaux potentiel d'action A locaux
t2
C B A B' C'
dépolarisation phase de phase de phase de dépolarisation
par courants dépolarisation du repolarisation dépolarisation du par courants
locaux potentiel d'action B du potentiel A potentiel d'action B' locaux
t3
A
B' C'
C B
phase de phase de phase de phase de

dépolarisation du repolarisation repolarisation dépolarisation du
potentiel d'action C du potentiel B du potentiel B' potentiel d'action C'
Figure 12.28 Propagation bidirectionnelle de l’influx.

t1, t2 et t3 trois moments successifs sur une fibre avec les différentes étapes de la
propagation de l’influx.
354
CHAPITRE 12
La figure 12.29 résume ces faits et montre que dans un tel montage, un potentiel est « propagé »
dans les deux sens. Ce résultat est celui d’un montage expérimental dans lequel un axone est
stimulé en un point quelconque. Qu’en est-il dans les conditions de l’organisme ?
stimulation
C B ___
A B' C'
___
t'1
potentiel engendré en A
B B'
C ___
B A ___
B' C'
___ ___
t'2
potentiels engendrés en B et B'
C C'
___
C B A B' ___
C'
___ ___
t'3
potentiels engendrés en C et C'

PROPAGATION
BIDIRECTIONNELLE
Figure 12.29 Potentiels d’action à des moments successifs sur une fibre placée
dans un montage expérimental : propagation bidirectionnelle de l’influx.
b) Sens unidirectionnel du message dans une fibre in vivo

Dans une chaîne de neurones, le grand PPS issu de la sommation des divers messages au
niveau du corps cellulaire, permet la genèse d’un premier potentiel d’action au niveau du
segment initial. Les courants locaux (figure 12.30) issus de cette dépolarisation vont être actifs
« en aval » (du côté opposé au corps cellulaire) et sans effet « en amont », à cause de l’inacti-
vation des canaux à Na+ Vd. Le sens du message sera donc unidirectionnel à l’échelle de
l’axone. Rappelons que le fonctionnement synaptique impose le sens de propagation à
l’échelle d’un réseau de neurones.
12.4.3 Conduction rapide du message par les fibres myéliniques

Les vitesses les plus élevées sont observées au niveau des fibres myéliniques. Quelle est
Voir TP5,
figure TP5.9b
l’origine de ce revêtement ? Comment influence-t-il la vitesse de l’influx ?
a) Structure d’une fibre myélinique
La myéline constitue une gaine qui revêt majoritairement les fibres axonales. Cette gaine est
Voir Biologie mise en place par les cellules gliales (figure 12.31). Par un processus d’enroulement et de
1re année, resserrement un cylindre de membranes plasmiques est mis en place à l’extérieur de la fibre. Ce
chapitre 2, § 2.3.2c manchon comportant une forte proportion de sphingomyélines constitue un isolant électrique.
Il n’est rencontré que chez les vertébrés.
355
stimulation
A milieu
C extracellulaire
t1
courants
locaux cytosol
vers bouton
segment initial synaptique
A
B
C
t2
courants
locaux
B
C
A
t3
courants
locaux
___
A
t'1 B C
A
t'1
__
segment initial
vers bouton
potentiel engendré en A
synaptique
A ___ B t'2 C
B
t'2
__ potentiel engendré en B
A
B ___
C t'3
C
t'3
__ potentiel engendré en C
PROPAGATION
UNIDIRECTIONNELLE
Figure 12.30 Propagation unidirectionelle de l’influx dans une fibre amyélinique in vivo.
Cette figure est à comparer avec les figures 12.28 et 12.29.
356
CHAPITRE 12
fibre nerveuse
neurotubule
cellule
gliale
Resserement de tours : gaine de Enroulement

superposition de myéline de la cellule gliale
plasmalemme autour de la fibre
Figure 12.31
Mode de formation
de la myéline par
une cellule gliale.
Remarque : Les cellules gliales sont des cellules qui accompagnent les neurones. Elles
appartiennent à plusieurs types (cellules de Schwann, oligodendrocytes…) et assurent
diverses fonctions. Les cellules de Schwann assurent la mise en place de la gaine de
myéline entourant les axones dans le système nerveux périphérique. Dans le système
nerveux central, ce sont les oligodendrocytes qui l’engendrent. Une cellule gliale entoure
également les fibres amyéliniques mais elle n’y produit pas de gaine de myéline.
b) Conduction saltatoire par genèse d’un potentiel d’action de nœud de Ranvier
en nœud de Ranvier
Un premier potentiel d’action est engendré au niveau du segment initial. Les courants locaux
résultants qui fuient le corps cellulaire ne vont pouvoir traverser le plasmalemme qu’aux
endroits où l’isolant myélinique est absent (figure 12.32). Ils se propagent rapidement, avec
moins d’atténuation. Une boucle est réalisée au niveau d’un nœud où se trouvent des canaux
voltage dépendants. Un potentiel d’action est donc créé selon les processus vus auparavant. De
nouveaux courants locaux s’établissent et sont à l’origine d’un potentiel d’action au nœud
suivant… Ainsi, des potentiels d’action sont engendrés à chaque nœud, ce que l’on qualifie de
« conduction saltatoire » (figure 12.33). Comme les courants locaux sont conduits très rapi-
dement, la genèse des potentiels successifs est elle aussi très rapide. L’influx parcourt à grande
vitesse une fibre myélinique.
Remarques :
– Le plasmalemme de la fibre doublé par la gaine de myéline comporte quelques canaux
voltage dépendants qui ne sont pas activés.
– Chez les invertébrés, certaines fibres peuvent conduire un influx à des vitesses élevées.
Ce sont des fibres, sans myéline, dont le diamètre important permet de diminuer la résis-
tance cytosolique aux courants locaux. Leur propagation plus rapide explique une
genèse plus rapide des potentiels d’action de proche en proche, donc une vitesse de
propagation plus élevée. Pour une vitesse de propagation identique un axone myélinisé
occupe un diamètre 100 fois inférieur à celui d’un axone non myélinisé. Imaginez ce
que serait notre boîte crânienne, et notre silhouette, si aucune des fibres de notre
encéphale n’était myélinisée !
357
stimulation milieu
extracellulaire
noeud de gaine de myéline

Ranvier
A
B C
t1
membrane
courants plasmique cytosol
locaux
B
A C
t2
courants
locaux
A B
C
t3
courants
locaux
vers bouton
segment initial synaptique
Figure 12.32 Conduction saltatoire le long d’une fibre myélinique.
noeud gaine de
de Ranvier myéline
A B C D
t1 t2 t3 t4
temps successifs
Figure 12.33 Genèse d’un potentiel d’action à chaque nœud de Ranvier.
358
CHAPITRE 12
RÉVISER
• canal de fuite
Le potentiel d’action montre une variation de la différence de potentiel trans- • canal voltage dépendant
membranaire en fonction du temps. En réponse à une stimulation, une cellule • cellules gliales
excitable voit sa perméabilité membranaire à certains cations modifiée : des • conduction de proche
canaux à sodium et à potassium voltage dépendants s’ouvrent temporairement, en proche
laissant diffuser ces ions. L’entrée de sodium provoque une dépolarisation. La • conduction saltatoire
• dépolarisation
repolarisation est associée à l’arrêt de cet influx et à un efflux de potassium. • excitabilité
L’analyse de ces processus est basée sur l’utilisation de techniques de voltage • grand PPS
imposé à des surfaces membranaires variables. Certaines substances qui • hyperpolarisation
bloquent l’activité des canaux permettent de compléter ces résultats. Des • inactivation
modèles de fonctionnement de ces canaux (ouverture et fermeture de la porte, • intégration
inactivation) ont été proposés. • message
La membrane plasmique du corps cellulaire et des dendrites peut quant à elle • messager
• myéline
conduire un courant tel un câble. La ddp mesurée est qualifiée de potentiel élec- • patch clamp
trotonique. Ces potentiels, à la différence des potentiels d’action, sont additifs • période réfractaire absolue
algébriquement et sont conduits de façon décrémentielle. Le corps cellulaire • période réfractaire relative
d’un neurone intègre les divers signaux qu’il reçoit par sommations spatiale et • polarisation
temporelle. L’amplitude du grand PPS qui en résulte détermine la fréquence des • potentiel d’action
potentiels d’action émis par le segment initial de l’axone. Le messager potentiel • potentiel d’équilibre
d’action est le support physique du message ou influx nerveux, le train d’ondes, • potentiel de repos
• potentiel électrotonique
codé en fréquence. • PPSE
L’axone conduit le potentiel d’action en le régénérant de proche en proche (fibre • PPSI
amyélinique) ou de nœud de Ranvier en nœud de Ranvier (fibre myélinique). • propagation décrémentielle
Cela explique la constance de l’amplitude des potentiels d’action et la différence • rétrocontrôle positif
de vitesse observée entre les deux types de fibres (figure de synthèse). • sommation spatiale
• sommation temporelle
• tout ou rien
• train d’ondes
Attention • voltage imposé
• Maîtrisez bien les notions de dépolarisation, polarisation…
• Sachez rattacher à chaque variation de potentiel un mouvement ionique. Il
faut pour cela, maîtriser le potentiel électrochimique, le potentiel d’équi-
libre… Retenez qu’il s’agit de variations de perméabilité membranaire.
• Retenez que toute cellule vivante a un potentiel de repos, alors que le poten-
tiel d’action est la « signature » des seules cellules excitables.
• Sachez qu’il existe divers potentiels d’action en fonction de l’influx catio-
nique dépolarisant (cf. potentiels d’action calciques).
• Ne confondez pas canal, transporteur et pompe.
• Retenez que les quantités ioniques transférées lors d’un potentiel d’action
sont infimes.
• Réfléchissez sur la valeur des mots : que signifie exactement « conduction »
d’un potentiel d’action ?
• Ne confondez pas potentiel d’action et potentiel électrotonique. Connaissez
leurs caractéristiques.
• Retenez des ordres de grandeur pour des valeurs importantes comme la
vitesse de l’influx, la durée d’un potentiel d’action nerveux (comparez avec
celle des potentiels d’action des myocytes ventriculaires et interrogez-vous
sur cette différence), la valeur de l’amplitude des divers potentiels.
359
B' C'
A', ...D' potentiels
électrotoniques
+ enregistrés en A,... D.
CORPS =
PPSI
CELLULAIRE
plasmalemme
_ messagers
électriques
B
dépourvu de canaux D'
voltage dépendants PPSE
C sommations spatiale
impliqués dans la A'
genèse d'un et temporelle
potentiel d'action
A D
INTEGRATION +
+
conduction
décrémentielle
grand PPS
CÔNE =
D'IMPLANTATION message codé
plasmalemme en amplitude
comportant
des canaux
voltage
dépendants
GENESE D'UN potentiel d'action
MESSAGE =
« conduction » non messager
AXONE décrémentielle : électrique
genèse d'un potentiel
plasmalemme d'action de proche
comportant en proche, ou de
des canaux noeud de Ranvier en
voltage noeud de Ranvier
dépendants
train d'ondes
CONDUCTION
D'UN MESSAGE =
message codé
(de proche en en fréquence
proche, ou
saltatoire)
une molécule de neurotransmetteur

= messager chimique
ARBORISATION
TERMINALE
TRANSMISSION
D'UN MESSAGE
x molécules de neurotransmetteur:
= message codé en concentration
Figure de synthèse
360
CHAPITRE 12
S’ENTRAÎNER
QCM 1. Le potentiel d’action est une propriété : ❏ a. des cellules eucaryotes, ❏ b. de cellules
eucaryotes, ❏ c. des seules cellules nerveuses.
2. Le potentiel d’action est : ❏ a. un message, ❏ b. un messager, ❏ c. une dépolarisation.
3. Les canaux voltage dépendants sont : ❏ a. des lipides membranaires, ❏ b. des protéines
quaternaires, ❏ c. munis d’une porte
4. Le patch-clamp est une technique qui : ❏ a. ne s’applique qu’à un seul canal, ❏ b. permet
de mesurer des ddp transmembranaires, ❏ c. met en évidence des flux ioniques.
5. L’amplitude d’un potentiel d’action : ❏ a. s’atténue avec la distance, ❏ b. est fonction de
l’amplitude de la stimulation, ❏ c. varie selon les cellules.
6. Les potentiels transmembranaires sont : ❏ a. additifs, ❏ b. non additifs, ❏ c. d’un seul
type.
7. Les propriétés de câble de la membrane : ❏ a. permettent la conduction des potentiels
d’action, ❏ b. permettent la conduction des potentiels électrotoniques, ❏ c. sont responsa-
bles de la conduction saltatoire.
8. Une fibre nerveuse conduit : ❏ a. un influx dans un seul sens, ❏ b. un influx dans les deux
sens, ❏ c. des potentiels électrotoniques.
9. Une stimulation à l’origine d’un potentiel d’action est : ❏ a. supraliminaire, ❏ b. limi-
naire, ❏ c ; dépolarisante, ❏ d. quelconque.
10. La myéline est : ❏ a. présente chez les seuls mammifères, ❏ b. mise en place par
l’axone, ❏ c. un isolant, ❏ d. un conducteur.
11. La vitesse de l’influx nerveux est fonction : ❏ a. de la présence ou de l’absence de
myéline, ❏ b. du diamètre de la fibre, ❏ c. de l’amplitude de la stimulation.
12. Le potentiel d’action est conduit : ❏ a. par le corps cellulaire, ❏ b. par l’axone, ❏ c. de
façon décrémentielle.
Questions Le message nerveux.

de synthèse La perméabilité de la membrane plasmique des neurones.
Potentiel d’action et potentiels électrotoniques.
L’axone.
Analyse de Exercice 12.1 (inspiré de Hammond et Tritsch, Neurobiologie cellulaire, Doin)

documents Un dispositif expérimental est constitué par deux compartiments A et B (d’un volume total
de 10 mL) séparés par une cloison de téflon percée d’un trou de 1 mm2 de surface. Ils
contiennent chacun une solution aqueuse ionique. Les concentrations en K+ sont respective-
ment de 5 et de 140 mmol.L–1. D’autres ions, dont des ions Ca2+ sont présents, la neutralité
électrique est respectée. Une bicouche lipidique comportant un seul canal à K+, à ouverture
commandée par les ions Ca2+ est disposée au niveau de l’orifice. Cette interface et les deux
régions des solutions voisines constituent un condensateur de capacité Cm de 10–8 F.
1. Indiquez l’évolution de ce système. Calculez la différence de potentiel que l’on aura à

l’équilibre.
2. Calculez le nombre d’ions K+ transférés. On rappelle que Q, la quantité de charges trans-
férées est égale au produit de la ddp (V) par la capacité (F). La charge électrique portée par u
électron est de –1,6. 10–19 C.
3. Rapportez cette valeur au nombre total d’ions K+. Que pouvez vous déduire de cette
valeur ?
Exercice 12.2 (inspiré de Hammond et Tritsch, Neurobiologie cellulaire, Doin)
Des cellules musculaires de rat sont incubées in vitro en présence de tétrodotoxine (TTX)
tritiée. La courbe de la figure 12.34 représente la liaison, c’est-à-dire la fraction de sites liés,
en fonction de la concentration en TTX. Des précautions ont été prises pour ne prendre en
compte que la TTX liée spécifiquement.
361
1. Analysez cette courbe. Quels paramètres pouvez vous en déduire, par analogie avec une
courbe classiquement rencontrée en biologie cellulaire ?
Parmi ces paramètres, on s’intéresse au KD, que vous avez dû déterminer dans la question
précédente.
2. Que réprésente ce paramètre ? Exprimez votre réponse en termes de liaison.
La valeur de KD permet de déterminer le nombre de sites pouvant s’associer au ligand.
3. Précisez votre calcul. La formule globale de la tétrodotoxine est C11H13O3N3.
4. Calculez la densité de récepteurs en sachant que la surface membranaire totale de la popu-
lation cellulaire utilisée est de 5 cm2.
TTX liée en fmol.mg –1
1,6
Figure 12.34
Liaison de TTX en fonction
de sa concentration.
0,8
concentration de TTX
totale en nmol.L –1
0 2 4 8
362
Organisation fonctionnelle
de la cellule musculaire
CHAPITRE 13
Plan Introduction
13.1 Le muscle strié squelettique Le muscle a déjà été abordé dans l’ouvrage de 1re année à plusieurs niveaux :
agit sur le squelette
– lors de la séance de travaux pratiques consacrée à la dissection de la souris
13.2 Bases moléculaires
de la contraction
(TP8), la musculature est visible dès l’incision de la peau (muscles mastica-
teurs, muscles pectoraux, musculature pariétale de l’abdomen) ;
13.3 Mécanismes moléculaires
de la contraction – dans les séances de travaux pratiques consacrées au criquet (TP10) et à
l’écrevisse (TP11), les muscles insérés sur la cuticule (exosquelette) sont
parfois en partie arrachés lors de la dissection des pièces buccales et autres
appendices masticateurs ou locomoteurs ;
– une partie du chapitre 12 (Mise en place du plan d’organisation de la
grenouille) traite de l’origine et de la formation de la fibre musculaire aussi
appelée myocyte. Cette dernière provient de la fusion de cellules apparte-
nant aux myotomes des somites : les myoblastes. Elle a donc une origine
mésodermique.
Dans le corps humain, l’importance de la masse musculaire squelettique est
variable : de 38 % de la masse corporelle chez un individu non entraîné, elle
peut passer à 45 % chez un athlète (comparé au squelette qui correspond à 20 %
de la masse corporelle).
Dans ce chapitre, nous aborderons les aspects cellulaires et moléculaires de la
contraction en répondant aux questions suivantes :
• Quelle est l’organisation cellulaire du myocyte ?
• Quelle est l’organisation de son cytosquelette ?
• Quels sont les mécanismes cellulaires et moléculaires de la contraction ?
• Comment une énergie chimique (ATP) est-elle convertie en énergie méca-
nique et en chaleur ?
13.1 LE MUSCLE STRIÉ SQUELETTIQUE AGIT SUR LE SQUELETTE

13.1.1 Relations entre muscle et squelette
Les muscles squelettiques s’insèrent sur les os grâce à des tendons (figure 13.1) et les os sont
reliés entre eux par des ligaments.
Un muscle strié squelettique est caractérisé par sa longueur : plus un muscle est long, plus il est
apte à se raccourcir lors de la contraction musculaire. L’aptitude au raccourcissement lors de
la contraction est la propriété essentielle du muscle mais elle est indissociable de son
aptitude au retour à la longueur initiale lors de la relaxation musculaire (ou relâchement).
Celle-ci est autorisée par l’élasticité musculaire.
Les tendons sont faits de tissu conjonctif dont la matrice est riche en collagène (ici le colla-
gène I), une protéine peu extensible ; ils sont souples mais très peu élastiques. Grâce à la
souplesse et à la faible extensibilité des tendons, les contractions musculaires sont intégrale-
ment appliquées aux os sur lesquels ils s’insèrent. La contraction des muscles entraîne donc le
363
Chapitre 13 • Organisation fonctionnelle de la cellule musculaire striée squelettique
tendons
Figure 13.1 Les relations entre
muscle et squelette
Les muscles s’insèrent sur les os grâce à
des tendons (en gris foncé) et les os
(en gris clair) sont reliés entre eux par
des ligaments (non représentés ici).
muscle Les muscles striés squelettiques fonc-
tionnent le plus souvent en antagonis-
os tes : muscles fléchisseurs (figurés en
bleu) et muscles extenseurs comme
dans le cas des muscles du bras qui
actionnent l’avant-bras (biceps fléchis-
seur, triceps extenseur).
mouvement relatif de ces os et les mouvements des membres, du tronc (cou, thorax,
abdomen), de la face et au final de tout le corps. À l’échelle de l’organisme, les muscles sque-
lettiques comme ceux des membres fonctionnent en antagonistes (muscles extenseurs,
muscles fléchisseurs).
Le muscle squelettique est spécialisé dans des contractions de faible à forte puissance mais
souvent de courtes durées et sous contrôle de la volonté, ce qui n’exclut pas une activité
réflexe. Il existe aussi des contractions de longue durée impliquées dans le maintien de la
posture (encart 13.1).
La diversité des muscles et des fibres musculaires

ENCART 13.1
Les muscles squelettiques sont insérés sur le squelette par des tendons et ils sont consti-
tués de fibres striées. D’autres muscles comme le diaphragme, les muscles de la langue
et de la région pharyngienne sont constitués de fibres striées ; insérés sur des cartilages
ou sur des lames conjonctives fibreuses, ils sont appelés muscles striés viscéraux.
Le muscle cardiaque ou myocarde constitue la paroi cardiaque. Il est constitué de
cellules striées uninucléées appelées cardiomyocytes.
Les fibres musculaires lisses sont des cellules uninuclées non striées qui entrent dans la
Voir TP5, histologie
des mammifères constitution de la paroi des vaisseaux (artères, veines) et des viscères creux (tube
§ 5.1.2 digestif, appareil respiratoire, appareil urogénital).
13.1.2 Organisation de la fibre musculaire striée squelettique (ou myocyte)

Au sein du muscle strié squelettique, les unités cellulaires contractiles sont appelées fibres
musculaires du fait de leur forme allongée (figure 13.2) : elles s’étendent sur toute la longueur
du muscle et sont beaucoup plus longues que larges (20 à 100 µm de diamètre pour une
longueur pouvant atteindre 30-35 cm). Elles doivent leur nom à leur striation transversale
visible au microscope photonique. Elles sont disposées parallèlement en faisceaux séparés par
un conjonctif fortement vascularisé ; leur raccourcissement entraîne celui de l’organe.
La fibre musculaire squelettique est un syncytium : dans une même masse cytoplasmique sont
dispersés de nombreux noyaux (plusieurs centaines). Cette structure est réalisée au cours du
Voir Biologie développement par fusion de plusieurs centaines de cellules embryonnaires uninucléées appe-
1re année, lées myoblastes.
chapitre 12,
§ 12.4.7a
Les nombreux noyaux sont localisés en périphérie, sous la membrane plasmique (ou sarco-
lemme). Ce sarcolemme réalise des invaginations tubulaires qui pénètrent dans les profon-
deurs de la cellule ; elles sont appelées tubules T (chapitre 14). Le centre de la fibre est occupé
364
CHAPITRE 13
par des faisceaux de myofibrilles parallèles orientés selon le grand axe de la fibre. Le cyto-
plasme (ou sarcoplasme) est peu abondant et réparti surtout en périphérie ; il montre de
nombreuses mitochondries groupées le long des myofibrilles et les autres organites habituels
d’une cellule eucaryote : dictyosomes, réticulum endoplasmique. Le réticulum endoplas-
mique lisse (ou réticulum sarcoplasmique) est particulièrement développé ; il forme un
réseau de citernes disposées à la surface des myofibrilles et joue le rôle de compartiment à
calcium ; nous verrons plus loin (chapitre 14) que la déséquestration du calcium est l’événe-
ment déclencheur de la contraction. Le hyaloplasme (ou cytosol) est riche en myoglobine, en
glycogène et en phosphocréatine.
Les myofibrilles – cylindres de 1 à 2 µm de diamètre pour plusieurs cm de long (la longueur
de la fibre) – constituent le cytosquelette du myocyte ; ce sont les éléments contractiles de
la fibre.
grand axe du myocyte
sarcolemme noyaux
striation
transversale
myofibrilles
Figure 13.2 La fibre musculaire striée squelettique (ou myocyte).

Elle est beaucoup plus longue (jusqu’à 30-35 cm) que large (20 à 100 µm de diamètre). Il
s’agit d’un syncytium : de nombreux noyaux sont dispersés dans une masse cytoplasmique
commune. La striation transversale visible au microscope photonique est due à la disposi-
tion et à l’organisation des myofibrilles constituant le cytosquelette. Les myofibrilles sont
disposées parallèlement au grand axe du myocyte mais leurs unités élémentaires juxtapo-
sées (sarcomères) sont à l’origine de la striation transversale visible sur les coupes longitu-
dinales et qui a donné leur nom. Les myofibrilles sont très nombreuses (compter plusieurs
centaines), beaucoup plus que représenté ci-dessus.
13.1.3 Sarcomère : unité de raccourcissement des myofibrilles

La microscopie photonique et la microscopie électronique à transmission ont permis d’explorer
la structure des myofibrilles (figure 13.3a). Elles sont constituées d’unités structurales et fonc-
tionnelles répétitives disposées bout à bout : les sarcomères (4 à 6 µm de long).
a) Constitution d’un sarcomère
Les fibres musculaires squelettiques montrent au microscope un aspect strié d’où les appella-
tions de fibre striée et de muscle strié. Il s’agit en fait d’une double striation : la striation
longitudinale orientée selon l’axe de la fibre est due aux myofibrilles disposées parallèlement
Voir TP5, § 5.1.2 en faisceaux alors que la striation transversale perpendiculaire à l’axe de la fibre est due aux
sarcomères des myofibrilles d’un même faisceau qui sont disposés côte à côte.
365
Une coupe longitudinale (figure 13.3b) montre que chaque sarcomère est limité par 2 stries Z
entre lesquelles sont identifiables différentes bandes (cahier couleur p. 8) :
• la bande I claire (pour isotrope) de part et d’autre des stries Z s’étend sur deux sarcomères
contigus ;
• la bande A sombre (pour anisotrope) occupe le centre du sarcomère ;
• la bande H (de l’allemand heller = plus clair) occupe le milieu de la bande A ;
• la ligne M (de l’allemand mittelscheibe = au milieu des bandes) plus dense forme une ligne
au milieu de la bande H.
Chaque sarcomère est donc constitué, entre 2 stries Z, d’une bande A centrale sombre et de 2
demi-bandes I claires à ses extrémités.
Les sarcomères contiennent 2 types de filaments protéiques disposés parallèlement : les myofi-
laments. Les myofilaments épais (14 nm de diamètre) occupent la partie centrale du sarcomère
correspondant à la bande sombre A. Les myofilaments fins (7 nm de diamètre) en appui sur les
stries Z s’insinuent entre les filaments épais de la bande A. La bande I claire ne présente que
des myofilaments fins alors que la bande H centrale ne comporte que des myofilaments épais.
(a) (b)
myofibrilles
bande I strie Z
bande A
1/2 bande I
sarcoplasme
strie Z
(4 à 6 µm de long)
sarcolemme
Sarcomère
bande A bande H
noyau
ligne M
strie Z
Figure 13.3 Fragment de fibre striée squelettique, myofibrilles et sarcomère.

(a) Chaque myofibrille est constituée d’unités structurales et fonctionnelles répétitives
disposées bout à bout : les sarcomères. (b) Chaque sarcomère est constitué de deux demi-
bandes I claires appuyées sur les stries Z et encadrant une bande A sombre. La bande H
occupe le milieu de la bande A ; elle est parcourue en son milieu par la ligne M plus dense.
Sur coupes transversales (figure 13.4), les myofilaments apparaissent disposés selon un réseau
hexagonal et les coupes des différentes bandes sont aisément identifiables selon qu’elles ne
présentent que des myofilaments fins (bande claire), des myofilaments épais et des myofila-
ments fins disposés en quinconce (bande sombre) ou uniquement des myofilaments épais
(bande H centrale).
366
CHAPITRE 13
myofilaments
fins
Bande I
Bande A
Figure 13.4
Coupes transversales aux différents
niveaux d’un sarcomère.
Les myofilaments sont disposés selon
myofilaments épais un réseau hexagonal. Les coupes sont
aisément identifiables selon qu’elles
ne présentent que des myofilaments
fins (bandes I claires), que des myofila-
ments épais (bandes H) ou des myofi-
laments fins et des myofilaments épais
disposés en quinconce (bandes A som-
bres hors de la bande H).
Bande H
b) Raccourcissement des sarcomères : coulissement-glissement des myofilaments

La contraction du muscle strié squelettique s’accompagne d’un raccourcissement : comment
s’effectue ce raccourcissement ? Les observations fondamentales sont apportées en 1954 par
Huxley et son équipe. Des muscles sont fixés soit en état de relaxation soit à différents états de
contraction. L’examen des préparations au microscope photonique et au microscope électro-
nique couplé à l’analyse mécanique (à l’aide de capteurs de force) montre que :
• la contraction résulte du raccourcissement élémentaire de chaque sarcomère ;
• le raccourcissement peut atteindre, selon le degré de contraction, 20 à 50 % de la longueur
initiale du sarcomère ;
• la tension développée va croissante avec le raccourcissement des sarcomères ;
• dans chaque sarcomère, le raccourcissement n’affecte que deux bandes : raccourcissement
des deux demi-bandes I (en appui contre les stries Z) et raccourcissement de la bande H (au
milieu de la bande sombre) alors que la bande A reste de longueur constante ;
• les myofilaments fins et les myofilaments épais restent parallèles et conservent leur longueur
au cours du raccourcissement.
Le raccourcissement est donc réalisé par coulissement ou glissement des myofilaments fins le
long des myofilaments épais (figure 13.5). Ainsi, le raccourcissement cumulé de chacun des
sarcomères aboutit au raccourcissement général de la myofibrille et, à une échelle supérieure,
au raccourcissement de la fibre et donc du muscle contenant cette fibre (voir la disposition en
faisceaux de fibres parallèles figure 13.2).
Le myocyte est donc une cellule de taille énorme, hautement spécialisée, dont le cytosquelette
hypertrophié permet le raccourcissement.
367
I
∆L
myofilament strie Z
fin
myofilament
épais
∆L
A H
∆L
strie Z
∆L
strie Z
Figure 13.5 Le raccourcissement du sarcomère.

Il s’effectue par rapprochement des deux stries Z, rétrécissement des deux demi-bandes I (↔)
et de la bande H (↔) mais la bande A reste de longueur constante. Cela est réalisé par glis-
sement (ou coulissement) des myofilaments fins entre les myofilaments épais. Le raccour-
cissement cumulé de chacun des sarcomères aboutit à celui de toute la myofibrille.
13.2 BASES MOLÉCULAIRES DE LA CONTRACTION

13.2.1 Nature protéique des myofilaments
La nature des myofilaments peut être étudiée sur du muscle glycériné (A. Szent-Györgyi,
1942) : après macération dans du glycérol froid (0 ˚C) pendant plusieurs semaines, les struc-
tures cellulaires sont dissoutes à l’exception des myofibrilles. Les myofilaments sont solubi-
lisés dans des solutions salines (KCl) de différentes concentrations et les protéines sont
séparées par électrophorèse. La solubilisation de l’actine dans KCl à 0,6 M fait disparaître les
myofilaments fins alors que la solubilisation de la myosine dans KCl plus concentré et à pH
alcalin (entre 7 et 8,5) fait disparaître les myofilaments épais et la bande A. Les myofilaments
fins sont donc constitués d’actine et les myofilaments épais de myosine.
a) Myofilaments épais de myosine
Ces myofilaments (14 nm de diamètre) sont constitués d’environ 150 molécules de myosine
(plus exactement l’isoforme appelée myosine II).
➤ Molécule de myosine II
La molécule de myosine II (510 kDa) est une protéine hexamérique constituée de 2 chaînes
lourdes identiques et de quatre chaînes légères identiques deux à deux. Chaque chaîne lourde a
la forme d’un club de golf : l’extrémité NH2 de forme globulaire est prolongée par une partie
filamenteuse en hélice α de 150 nm de long (figure 13.6). Chaque extrémité globulaire de
chaîne lourde est associée par liaison non covalente à deux chaînes légères différentes ;
368
1
sp ap sp
2 cm
ap
fs
et
fm
fs pi
fm
ff ff
Photo 1 Inflorescence (spadice) Photo 2 Détail du cliché Photo 3 Fleurs de campanule

d’Arum (aracée) enveloppée précédent. (campanulacée) montrant
par une spathe dont la base une protandrie.
a été enlevée.
es 500 µm
fv
l
ep
co fv
ct
ar ga
ep
ti
ef ct
co – ca
sc
h ep
ra
co – ca
ti
rr
cr rr
r rr
rd
3 cm 2 cm 2 cm
Photo 4 Caryopse de blé Photo 5 Germination Photo 6 Germination Photo 7 Germination

(poacée) en coupe longitudi- épigée de haricot hypogée de pois hypogée de maïs
nale, secteur de l’embryon. (fabacée). (fabacée). (poacée).
ap : appendice coloré en massue. ar : artéfact de décollement entre l’embryon et l’albumen. ca : caryopse. co : cotylédons.
cr : coléorhize. ct : coléoptile. ef : épicotyle et feuilles. ep : épicotyle. es : enveloppe de la semence constituée par le
péricarpe et le tégument indissociables. et : étamines flétries. ff : fleurs femelles. fm : fleurs mâles. fs : fleurs stériles.
fv : premières feuilles vertes. ga : gaine foliaire. h : hypocotyle. l : limbe. pi : pistil fonctionnel. ra : racines adventives.
rd : radicule. rr : appareil racinaire. sc : scutellum = cotylédon. sp : spathe. ti : tigelle.
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2
Photo 1 Pied d’Opuntia. Photo 2 Tiges et Photo 5 Bryophyllum : feuille

raquettes d’Opuntia. porteuse de bulbilles foliaires.
Photo 3 Stolons de fraisier. Photo 4 Bulbe et bulbille de tulipe.
Photo 6 Multiplication végétative Photo 7 Phragmite : marcottage

chez le roseau Phragmites australis. (détail).
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3
arc III
aorte ventrale arc IV
arc V
artère branchiale
= arc aortique arc VI
bulbe artériel
lames
branchiales
ventricule
oreillette œsophage sinus veineux veine cardinale

inférieure gauche
Photo 1 Dissection de la région cardiaque du poisson
intérieur du
lame branchiale lamelles branchiales sac pulmonaire paroi pulmonaire
favéole
septum primaire
septum secondaire
Photo 2 Coupe histologique au niveau Photo 3 Coupe histologique au niveau

des branchies de poisson (truite) des poumons de grenouille
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4
yeux
antennes
mandibules
galéa palpe maxillaire

des maxilles
maxilles
labium mandibules
palpes labiaux
langue
labre
Photo 5 Pièces buccales de l’abeille. Photo 3 Pièces buccales du moustique.
extémité de
la mandibule
palpes maxillaires
labium
Photo 4 Détail de l’extrémité

du labium de moustique.
labre
labium
labelles
Photo 2 Pièces buccales de

la mouche, détail des pseudo-trachées
Photo 1 Pièces buccales de la mouche. au niveau des labelles.
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5
notopode
mâchoires
languette languette cirre
parapodiale parapodiale tentaculaire
inférieure soies supérieure dorsal
paragnathes
trompe
cirres tentacules
tentaculaires acicules
palpopophore
paragnathes
palpostyle
sillon nucal
péristomium ocelles
parapodes soies
neuropode languette parapodiale
cirre tentaculaire ventral 0,4 mm
1 mm
Photo 1 Tête de Nereis vue dorsale. Photo 2 coupe épaisse de Nereis au niveau
des parapodes coloration rouge neutre.
épiderme vaisseau sanguin dorsal
muscles circulaires
muscles longitudinaux dorsaux
paroi intestinale
lumière intestinale
muscles obliques
cavité coelomique
musculature
parapodiale
vaisseau sanguin
ventral
chaîne nerveuse
ventrale
muscles longitudinaux
1 mm ventraux
Photo 3 Coupe transversale de Nereis entre les parapodes (coupe fine).
branchies
parapodes
Photo 4 Vue externe

de l’Arénicole.
Détail de la partie postérieure de la région
moyenne du tronc montrant les houppes 5 mm
branchiales et les parapodes.
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6
avant épiderme 0,5 mm
pharynx
ganglions
cérébroïdes
pharynx
bouche diverticules
de l’intestin
cellules glandulaires
fibres musculaires
lumière
arrière 2 mm épithélium
Photo 5 Planaire vue externe. Photo 6 Coupe transversale de planaire au niveau du pharynx.
bourrelet dorsal
tube digestif cellules myoépithéliale
oviducte
bourrelet latéral
utérus
ovaire
cuticule
bourrelet ventral 2 mm
Photo 7 Coupe transversale d’ascaris femelle.
ovaire
corps
cellulaire
cellules
myoépithéliales
partie
contractile
épiderme
cuticule
180 µm
Photo 8 Détail du tégument de l’ascaris.
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7
ÉPIDERME
(a) 200 µm 50 µm (b)
couche
cornée
glandes couche
sudoripares granuleuse
couche
canaux germinative
sécréteurs
DERME
des glandes
sudoripares papille
dermique
veine
crête
épidermique
tissu
conjonctif
Figure TP5.1 Coupe longitudinale de peau du doigt.

(a) vue d’ensemble. (b) Détail de l’épiderme ( MO x 100).
50 µm
capsule conjonctive tissu adipeux
corpuscule
de Pacini emplacement de glandes sudoripares
la fibre nerveuse
sensitive
artériole
veinule
Figure TP5.2 Coupe de peau du doigt.

Détail des couches profondes ( MO x 400).
couche cornée desquamante épiderme
épiderme (a) (b)

partie kératinisée
du poil
derme
follicule pileux
glande sébacée
hypoderme
bulbe pileux
200 µm 50 µm
Figure TP5.4 Poil et glande sébacée.

(a) Vue d’ensemble d’une coupe longitudinale de peau humaine (MO x 100). (b) Détail de la base d’un poil (MO x 400)
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8
(a) (b)
noyaux
périphériques
sarcolemme
bande I (claire)
sarcoplasme
strie Z
bande A (foncée)
20 µm 5 µm
Figure TP5.5 Coupe longitudinale d’un muscle strié squelettique.

(a) Disposition des fibres (MO x 400). (b) Détail de la striation (MO x 1 000)
Figure TP5.6 Coupe transversale

d’un muscle strié squelettique (MO x 400)
périmysium
endomysium
2 fibres coupées transversalement
noyau en position périphérique
vaisseau sanguin 20 µm
(a) (b)
Strie
scalariforme
Fibre bifurquée
à l’extrémité
Noyau central
20 µm 5 µm
Figure TP5.22 Coupes longitudinales du myocarde.

(a) Disposition des fibres (MO x 400). (b) Détail des stries scalariformes (MO x 1000)
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9
(a) (b)
veine cave
antérieure
aorte
artères
pulmonaire
valvules
veines sigmoïdes
pulmonaires
valvule
veines oreillette mitrale
coronaires gauche
artères
coronaires oreillette
pilier
droite
sillon
interventriculaire ventricule valvule
droit tricuspide
ventricule
gauche
Figure 17.2 Modèle anatomique de coeur.

(a) Vue externe. (b) Vue après ouverture.
vaisseau sanguin périnèvre

(a)
(b)
épinèvre
périnèvre
vaisseau
sanguin
faisceau
de fibres
nerveuses
50 µm
200 µm
endonèvre axone gaine de myéline
Figure TP5.8
(a) CT d’un nerf (MO x 100). (b) Détail d’un faisceau (MO x 400)
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10
nœud de Ranvier
axone
10 µm
Figure TP5.10 Dilacération d’un nerf (MO x 1000).
méninges corne dorsale
substance
sillon dorsal = postérieur corne latérale
grise
cordon dorsal corne ventrale
substance
cordon latéral
blanche
canal de l’épendyme
cordon ventral
sillon ventral = antérieur
500 µm
Figure TP5.12 Coupe transversale de la moelle épinière (MO x 40).
axone
gaine de myéline
fibres nerveuses
prolongement
neurone
corps cellulaire
cellules gliales
(noyaux) 50 µm
Substance grise Substance blanche
Figure TP5.13 CT de la moelle épinière :

détail de la limite entre les substances blanche et grise (MO x 400).
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11
noyau unique
en position centrale
fibre allongée
en fuseau
cytoplasme lisse
50 µm
Figure TP5.15 Fibres musculaires lisses coupées longitudinalement (MO x 130).
villosités
muqueuse
(épithélium + chorion)
valvule connivente
sous-muqueuse
musculeuse
(couche interne circulaire)
0,5 mm
Figure TP5.17 Coupe transversale d’intestin grêle (MO x 40).
lumière intestinale 200 µm 50 µm
épithélium
muqueuse
chorion
bordure en brosse
cellule caliciforme
musculaire de
la muqueuse noyaux
des entérocytes
sous-muqueuse
musculeuse
chorion
séreuse
Figure TP5.18 CT d’intestin grêle Figure TP5.19 Détail d’une

de fœtus de cobaye (MO x 100). villosité intestinale (MO x 400).
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12
glande de Lieberkühn
glande de Brünner
0,2 mm
muqueuse sous-muqueuse musculeuse
Figure TP5.20 Coupe transversale de duodenum (MO x 100)
acinus du pancréas exocrine îlots de Langerhans

(foncés) (clairs) lumière
(a) (b) 20 µm
100 µm
vaisseaux sanguins cellule acineuse
Figure TP5.21 Coupe de pancréas.

(a) Vue d’ensemble (MO x 100). (b) Détail des acini (MO x 1 000).
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13
(a) (b)
lumière de section
arrondie
lumière de
limitante élastique section aplatie
interne
média
média riche
en fibres lisses adventice
adventice
50 µm 50 µm
Figure TP5.24 Coupes transversales d’une artériole (a) et d’une veinule (b) (MO x 400).
média avec fibres lisses adventice
0,2 mm 0,5 mm
lumière de l’artère
endothélium
limitante élastique
interne
média avec fibres limitante élastique

élastiques externe
adventice
Figure TP5.26 Détail de la paroi Figure TP5.25 Coupe transversale

d’une artère musculaire (MO x 100). de l’aorte (MO x 40).
P001-032-9782100544912.indd 13 07/06/10 16:23
14
hématie
(a) (b)
noyau
occupant
l’essentiel lymphocyte
du volume
noyau plurilobé cellulaire
polynucléaire
neutrophile
granulations
cytoplasmiques
10 µm
(c)
plaquettes noyau cytoplasme

réniforme granuleux
monocyte
Figure TP5.28 Observation d’un frottis sanguin (MO x 1 000).
(a) neutrophile ; (b) lymphocyte ; (c) monocyte et plaquettes.
artériole
alvéole
bronchiole
épithélium
alvéolaire
capillaire
alvéole
sac alvéolaire
canal alvéolaire
200 µm 50 µm
Figure TP5.30 Parenchyme Figure TP5.31 Détail de la

pulmonaire (MO x 100). paroi alvéolaire (MO x 400).
P001-032-9782100544912.indd 14 07/06/10 16:23
15
(a) (b)
lumière
épithélium
chorion
musculeuse
adventice
50 µm 10 µm
Figure TP5.33 Coupe transversale d’une bronchiole.

(a) vue d’ensemble (MO x 100). (b) détail de la paroi (MO x 600).
200 µm
lumière d’un tube

contenant les flagelles
des spermatozoïdes
tissu interstitiel
tube séminifère coupé

transversalement
Figure TP5.34 Coupe transversale

de testicule (MO x 100).
50 µm 20 µm noyau
d’une cellule
vaisseau de Sertoli
sanguin
lame basale
noyau d’une
tissu spermatogonie
interstitiel
noyau d’un
spermatocyte
lumière
d’un tube
séminifère flagelles
Figure TP5.35 Tubes séminifères Figure TP5.36 Détail de l’épithélium

et tissu interstitiel (MO x 400). séminifère (MO x 1 000).
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16
albuginée
zone corticale
zone médullaire
follicule secondaire
follicule cavitaire
0,5 mm
Figure TP5.37 Vue d’ensemble d’une coupe transversale d’un ovaire (MO x 40).
follicule primordial
quelques cellules
folliculaires aplaties ovocyte I couronne radiée zone pellucide ovocyte I
50 µm 50 µm
(a) (b)
zone ovocyte I cellules Individualisation nombreuses cellules

pellucide plus gros folliculaires des thèques folliculaires
follicule primaire
Figure TP5.38 Les étapes de la folliculogenèse (MO x 400).
(a) Follicules primordiaux et primaires dans la zone corticale (b) Follicule secondaire.
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17
cumulus oophorus
200 µm 200 µm
thèque externe
fibreuse
thèque interne
glandulaire
granulosa
cavité
zone pellucide
ovocyte (noyau
non visible)
(c) (d)
Figure TP5.38 Les étapes de la folliculogenèse (MO x 100).

(c) follicule tertiaire ; (d) follicule mûr.
tissu
adipeux
vaisseaux
sanguins
corps jaune
albuginée
zone corticale
zone médullaire
corps jaune
en formation
0,5 µm
Figure TP5.39 Coupe d’ovaire en phase lutéale (MO x 4).
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18
ostiole
paraphyse
gamétocyste
ou oogone
5 cm 0,3 mm
Photo 1 Thalle de Fucus (en sombre sur le galet) Photo 2 Conceptacle femelle (x 100).
avec des réceptacles (en vert) renflés aux extrémités.
Voir schéma du thalle figure TP6.3
Gamétocyste femelle. gamétocystes mâles.
Trois oosphères sont visibles Les petits points à l’intérieur
avec leur noyau. sont les spermatozoïdes.
0,3 mm
Photo 3 Conceptacle de Fucus hermaphrodite.

100 µm
On observe les oogones (en marron) avec les oosphères
à l’intérieur, des gamétocystes mâles sont visibles au
centre (points sombres). De nombreuses paraphyses Photo 4 Gamétocystes mâles et femelles
encadrent l’ouverture du conceptacle (x 100). de Fucus hermaphrodite (x 400).
0,3 mm 100 µm
Photo 5 Conceptacle mâle (x 100). Photo 6 Conceptacle mâle, détail (x 400).

Au milieu des paraphyses, les points noirs (flèche) Le contenu des gamétocystes (en noir) correspond
correspondent aux gamétocystes mâles. aux spermatozoïdes en différenciation.
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19
cl
cl
10 µm 200 µm 20 µm
Photo 1 Rhizopus. Photo 2 Rhizopus. Photo 3 Basidiomycètes.

Mycélium non cloisonné (siphon) Gamétocystes et cystogamie (x 100) ; Mycélium cloisonné ou hyphe (x 1 000).
et mitosporocyste (x 60). le coenozygote placé entre les deux cl : cloison.
mycéliums est bien identifiable.
100 µm
Photo 4 Basidiomycètes. Photo 5 Basidiomycètes.

Coupe de carpophore de coprin au niveau Lamelles hyméniales avec basides et basidiospores
du chapeau (x 40) ; les lamelles hyméniales sont rayon- (coprin, x 200).
nantes autour du pied partiellement visible.
b
st
sp
20 µm
Photo 6 Basidiomycètes (coprin). Photo 7 Basidiomycètes : Psalliota bispora (x 1 000).

Les basides (méiosporocystes) forment et portent Chez cette espèce, les basides ne forment et ne portent
les basidiospores (méiospores) (x 1 000). que deux basidiospores binucléées.
b : baside ; sp : basidiospore ; st : stérigmate.
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20
100 µm
Photo 1 Ascomycètes. Photo 2 Ascomycètes.

Mitosporocystes d’Aspergillus (x 60). Mitosporocystes et mitospores d’Aspergillus (x 100).
25 µm
Photo 3 Ascomycètes. Photo 4 Ascomycètes (Sordaria, x 400).

Hyménium et asques d’une apothécie de pézize (x 40). Périthèce et asques dans lesquels les ascospores sont rangées
selon l’ordre des divisions (méiose et mitose post-méiotique).
25 µm
Photo 5 Sordaria Photo 6 Sordaria Photo 7 Morille élevée (ascomycètes,

(x 1 000). (x 1 000). Morchella elata).
Asque préréduit issu du croisement Asques préréduits et asques Ses fructifications dressées évoquent un carpo-
de 2 souches, une souche à spores claires postréduits issus du même phore de basidiomycète ; l’hyménium revêt la
et une souche à spores brunes. croisement que figure 5. surface irrégulièrement alvéolée du sommet.
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21
face
supérieure
200 µm
Photo 1 Touffe de Polytric. Photo 2 Tige (C.T., x 15). Photo 3 Feuille (C.T. au niveau
médian du limbe, x 50).
200 µm 200 µm
p
c
a p
ar
f pa
f
Photo 6 Bouquet d’archégones (x 100).

c : col ; p : pied ; pa : paraphyse ; v : ventre.
200 µm c
Photo 4 Corbeille à anthéridies Photo 5 Corbeille à archégones

(en coupe longitudinales). (en coupe longitudinale).
a : anthéridie ; f : feuille ; p : paraphyse ; ar : archégone.
di
op
0,5 mm
0,1 mm
Photo 9 Capsule de sporogone
Photo 7 Oosphère Photo 8 Protonéma à maturité (C.L., x 100).
(détail, x 400). (x 100). c : columelle ; di : diaphragme ; op : opercule.
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22
Photo 1 Coupe
50 µm
tranversale de
cordon vasculaire
( x 400).
endoderme
xylème I à trachéides
scalariformes
phloème
pôle ligneux
Photo 2 Trachéides
scalariformes
(x 1000).
Photo 3 Coupe transversale

de racine de Polypode ( x 100).
L’unique cordon vasculaire est
observable au centre de la racine,
le parenchyme cortical en périphérie.
Photo 4 Coupe transversale de

pétiole de Polypode ( x 40).
On observe bien la symétrie
2 mm bilatérale soulignée par les trois 2 mm
cordons vasculaires.
archégone
anthéridie
rhizoïde
1 cm 1 mm
Photo 5 Indusies de fougère mâle en face Photo 6 Prothalle de polypode (x 25).

inférieure du limbe (à l’œil nu).
Spermatozoïdes
Col de
l’archégone
50 µm 50 µm
Photo 7 Anthéridies de polypode (x 400). Photo 8 Archégones de polypode (x 400).
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23
Photos 1 et 2 Polypode (Polypodium vulgare) Photo 3 Scolopendre (Phyllitis scolopendrium)
Photo 4 Fougère mâle (Dryopteris filix-mas) Photo 5 Rue des murailles (Asplenium ruta-muraria)
Photo 6 Capillaire des murailles (Asplenium trichomanes) Photo 7 Cetarach (Cetarach officinale)
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24
segment foliaire écaille
aiguilles par paire
rameau court
Photo 1 Rameau
rameau long
de pin sylvestre.
pa : ponctuation aréolée bi : bois initial

r : cellule d’un rayon 1 cm bf : bois final
t : trachéide c : limite d’un cerne
bf
r
c
t
pa
bi
20 µm 50 µm
Photo 2 Trachéides aréolées (C.L., x 1 000). Photo 3 Bois de Pin (C.T., x 400).
50 µm 50 µm
Photo 4 Bois de Pin (C.L. radiale, x 400). Photo 5 Bois de Pin (C.L. tangentielle, x 400).
On observe un rayon coupé longitudinalement. À noter les rayons coupés orthogonalement.
Photo 6 Tige de Pin : vue générale Photo 7 Tige de Pin : détail de la zone centrale
(C.T., x 25). (C.T., x 100).
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25
50 µm
0,5 mm
Photo 1 Aiguille de Pin (C.T., x 25). Photo 2 Aiguille de Pin : détail (C.T., x 400).
La symétrie est bilatérale. La face supérieure (ou ventrale) est ici De la surface vers l’intérieur : épiderme stomatique
plane ; le bois tourné vers elle est un bon critère d’orientation. (1 assise cellulaire), hypoderme (2 assises cellulaires),
(légendes : voir figure TP10.6) mésophylle plissé et canal résinifère.
200 µm
Photo 3 Cônes mâles de pin sylvestre. Photo 4 Écaille staminale : sac pollinique (C.T., x 100).
Les deux sacs polliniques de l’écaille sont coupés ;
à maturité, ils sont plein de grains de pollen.
25 µm 0,5 mm
Photo 5 Pollen de pin Photo 6 Cônes femelles Photo 7 Cône femelle de pin sylvestre
(x 400). de pin sylvestre (1re année, x 40) : écailles ovulifères.
Les ballonnets aérifères (1re et 2e années). Pour chacune des deux écailles visibles,
et le noyau de la cellule végétative la coupe passe par un ovule ici encore
sont bien repérables. inachevé (comparer à la photo 1 page 26).
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26
tg
o n
Photo 1 Écaille ovulifère 2e année (C.L., x 40). Photo 2 Rameau de pin sylvestre porteur
e : endosperme tg : tégument de cônes femelles des 3 années.
m : microphyle n : nucelle
o : oosphère
c e t
tg
Photo 3 Graine de pin pignon (C.L.).

c : cotylédons t : tigelle
Photo 4 Rameau de sapin.
e : endosperme tg : tégument
r : radicule
Photo 6 Cônes femelles d’épicéa. Photo 5 Rameau d’épicéa.
Photo 8 Rameau de genévrier Photo 7 Rameau de mélèze

et faux fruits ou « baies ». avec cônes femelles.
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27
e
C
P
C
e
SPé
am
at
cm
t
100 µm amf 150 µm
SP
Photo 1 Coupe transversale d’étamine Photo 2 Coupe transversale d’étamine

de Lis en cours de formation. de Lis indéhiscente.
SP
50 µm e am at t
T2
T1
e
am
at
cm
t
C 100 µm
SP
de Lis indéhiscente. de Lis indéhiscente en fin de méiose.
Détail d’un sac pollinique montrant des cellules mères Détail de deux sacs polliniques.
des microspores en prophase de division 1 de méiose.
e am
gp
C
fd
LP
gp
f
e
am
at 50 µm 500 µm
t

de Lis indéhiscente avec grains de pollen. de Lis déhiscente.
am : assise mécanique. amf : future assise mécanique. at : assises transitoires. C : connectif. cm : cellules mères des micros-
pores. e : épiderme. f : filet. fd : fente de déhiscence. ff : future fente de déhiscence. gp : grain de pollen. LP : loge pollinique.
m : microspores en formation. P : bord interne d’un pétale. P1 : cellules mères en prophase 1. SP : sac pollinique. SPé : ébauche
de sac pollinique. t : assise du tapis. T1 : cellules en télophase 1 ou prophase 2. T2 : cellules en fin de méiose (microspores).
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28
cv
ccv
ncv
ccv
cv
e ncv
ncr ap
tp
ccr e
cr
10 µm 20 µm
Photo 1 Grains de pollen bicellulaires de Lis. Photo 2 Grains de pollen en cours de germination.
C ee
ei
lc
oa
tp
fcv
ndr
10 µm
1 mm
pl
Photo 3 Grains de pollen en cours de germination,
stade plus avancé que le précédent. Photo 4 C.T. Coupe transversale d’ovaire de Lis.
pl t n se n
se ch
v
an
50 µm ei 20 µm
lc
Photo 5 C.T. Coupe transversale d’ovaire de Lis, Photo 6 Coupe transversale d’ovaire de Lis, détail
détail d’un ovule. du sac embryonnaire en cours de formation.
an : anaphase de mitose. ap : aperture. ca : carpelle. ch : chalaze. ccr : cytoplasme de la cellule reproductrice. ccv : cytoplasme
de la cellule végétative. cr : cellule reproductrice. cv : cellule végétative. e : exine. ee : épiderme externe. ei : épiderme interne.
ei : épiderme interne. f : funicule. fcv : faisceau cribrovasculaire structural. i : intine. lc : loge carpellaire. n : nucelle. ndr : noyaux
des deux cellules reproductrices. ncr : noyau de la cellule reproductrice. ncv : noyau (à nucléoles) de la cellule végétative. oa : ovule
anatrope. p : parenchyme. pl : placenta. se : sac embryonnaire. t : tégument. tp : tube pollinique. v : vacuole de la cellule centrale.
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29
f1 f2 s
s
st
ld
cc p
Photo 2 Gousse non ouverte de pois de senteur (fabacée).
st st f1 f2
fo
Photo 1 Follicules d’hellébore fétide

(renonculacée).
s
cpl g p
ffp
p Photo 3 Gousse ouverte de pois de senteur (fabacée).
g p
vt
ffp st st
v
Photo 5 Gousses
enroulées en spirale
de luzerne (fabacée).
Photo 4 Silicule de monnaie du Pape v
(brassicacée).
cp
st
st
g
p
Photo 6 Silicule
ffp de giroflée
(brassicacée),
vt fermée et fc
v
déhiscente.
gt
a cv pp ls
fu
t
fc
p Photo 8 Détail de la fu pp cv
silique de giroflée
Photo 7 Silicule de Biscutelle (brassicacée), une
ls
(brassicacée). valve enlevée.
a : aile de la graine. cc : restes de corolle flétrie. cp : cicatrices du périanthe. cpl : cordon placentaire pariétal. cv : cordon vasculaire.
efc : emplacement de la fausse cloison. f1 : fente de déhiscence suturale. f2 : fente de déhiscence dorsale. fc : fausse cloison.
ffd : future fente de déhiscence. ffp : future fente de déhiscence valvaire paraplacentaire. ffv : future fente de déhiscence
valvaire. fv : fente de déhiscence valvaire. fo : follicule. fu : funicule. fv : fente de déhiscence valvaire. g : graine. gt : graine (vue
par transparence). ld : ligne de déhiscence suturale. ls : ligne de suture des carpelles (future fente de déhiscence). p : pédoncule.
pp : placenta pariétal. s : sépale. st : restes de style et stigmate. t : tégument. v : valve. vt : valve (transparente).
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30
pt
fc
d
po
st
ps
ps
i
Photo 1 Capsule à déhiscence Photo 2 Capsule Photo 3 Pyxide de Lierre (hédéracée).

denticide de silène à déhiscence poricide
(caryophyllacée). de pavot (papavéracée).
pl
fd
cl co
c2
ra h
ar
gp t
rs
Photo 4 Capsule loculicide Photo 5 Graine d’althaea (malvacée) à

d’althea (malvacée). embryon courbe coupé longitudinalement.
cc
st
a
gp
cp
pc l
ci
ac
p p
Photo 6 Capsule septicide d’épilobe Photo 7 Akènes Photo 8 Akènes de

(oenothéracée) déhiscente. d’aigremoine (rosacée). Geranium sp. (géraniacée).
a : akène. ac : akène à crochets. ar : axe radicule/tigelle. c : calice. c2 : deux demi-carpelles. ca : un carpelle. cc : calice à clochets.
ci : capsule immature. cl : cloison intercarpellaire. co : cotylédon chiffonné. cp : colonne placentaire. d : dents. fc : fente de
déhiscence circulaire. fd : fente de déhiscence dorsale. g : graines à aigrette de poils (anémochorie). gp : graine poilue. h : hile.
i : niveau d’insertion des autres pièces florales. l : lanière se détachant partiellement du style, s’enroulant et séparant les
akènes. m : micropyle. p : pédoncule. pc : paroi carpellaire. pl : poils (anémochorie). po : pore. ps : péricarpe sec. pt : plateau
stigmatique. ra : restes d’albumen. rs : restes des sépales. rst : restes de style et stigmate. s : style. st : stigmate. t : tégument
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31
cr
Photo 1 Akènes crochus de bardane Photo 2 Akènes à aigrette de pissenlit (astéracée) :

(astéracée) : exozoochorie. anémochorie. Une partie des akènes a été enlevée
bo
ch
c
pi
st
Photo 3 Akènes plumeux de clématite Photo 4 Bogue (cupule) épineuse

(renonculacée) : anémochorie. contenant trois akènes ou châtaignes
(fagacée) ; fruit de type nucule.
st a
pi
CL
cu
CL
pi
l
p
Photo 5 Gland (nucule) de chêne vert Photo 6 Disamare d’érable sycomore

(fagacée). (acéracée) : anémochorie.
a : aile. bo : bogue. c : carpelle indépendant. ch : châtaigne. CL : coupe longitudinale de la loge carpellaire montrant un
embryon courbe. cr : bractée terminée par un crochet. cu : cupule. l : loge contenant la graine. p : pédoncule. pi : péricarpe
ligneux indéhiscent. r : réceptacle du capitule. s : style et stigmate plumeux. st : stigmate.
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32
p c
d
s
rs
Photo 1 Baies de tomate Photo 2 Baie de laurier noble Photo 3 Polydrupe
(solanacée). (lauracée). de framboisier (rosacée).
pa ci
m
el
ep
pc
Photo 5 Baie de laurier noble Photo 6 Drupe de

g ep ec m lg
(lauracée) ; une partie du prunier (rosacée), coupée
Photo 4 Baie de tomate péricarpe charnu est enlevée longitudinalement.
(solanacée) en coupe transversale.
p gp n
c
st
c ni
P2
a
rc
rc
P1
p p
Photo 7 Fruit complexe de poire Photo 8 Fruit complexe Photo 9 Fruit complexe de
(rosacée), coupé longitudinalement. de cynorrhodon (églantier, cynorrhodon (églantier, rosacée)
rosacée). coupé longitudinalement.
a : akène issu d’un ovaire infère. b : baie. c : restes de calice. ci : cloison intercarpellaire. d : drupe élémentaire. ec : endocarpe
charnu. el : endocarpe lignifié ou noyau. ep : épicarpe. g : graines. gp : graine ou pépin. lg : loge carpellaire pleine de gelée.
m : mésocarpe charnu. n : « ébauche de « noyau ». ni : niveau d’insertion des autres pièces florales (corolle et étamines).
p : pédoncule. P1 : partie charnue provenant du réceptacle. P2 : partie charnue provenant de la paroi carpellaire. pa : placenta
axile. pc : péricarpe charnu. rc : réceptacle charnu. rs : restes de style. s : sépale. st : style et stigmate poilus.
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CHAPITRE 13
l’ensemble forme une tête de myosine. Les deux chaînes lourdes sont associées en dimère par
leurs parties filamenteuses ; enroulées l’une sur l’autre en spirale (surenroulement ou superen-
roulement), elles forment une queue de 150 nm. Au final, la molécule de myosine II apparaît
constituée d’une queue et de deux têtes globulaires.
150 nm
extrémité extrémité
C-terminale N-terminale
chaîne lourde
queue en tête globulaire

super-enroulement hélice α
des 2 hélices α chaînes
légères
Figure 13.6 La molécule de myosine II. zone de clivage

Elle est constituée de deux chaînes lourdes identi- par la papaïne
ques (représentées en gris foncé et gris clair) et
de quatre chaînes légères identiques deux à deux zone de clivage
(en bleu foncé et bleu clair). par la trypsine
Les molécules de myosine constituent une grande famille dont on connaît une vingtaine de
membres. La première découverte fut celle du muscle striée squelettique ; elle fut baptisée
myosine II (deux têtes globulaires) quand on découvrit une myosine à une tête alors appelée
myosine I. Depuis, elles sont nommées dans l’ordre de leur découverte.
➤ Agencement des molécules de myosine II des myofilaments épais
Les myofilaments épais sont des structures bipolaires (figure 13.7) : les queues des molécules
de myosine II y sont associées en faisceaux où elles sont disposées tête-bêche de sorte que les
myofilaments épais sont dépourvus de têtes dans la région centrale alors que leurs deux extré-
mités exposent un nombre élevé de têtes.
Il en résulte qu’à l’échelle du sarcomère, la bande H est dépourvue de têtes globulaires alors
que dans le reste de la bande A les têtes globulaires de myosine sont nombreuses. Là, elles
peuvent se lier aux myofilaments fins d’actine et constituer des ponts d’union entre les myofi-
laments fins et les myofilaments épais.

➤ Propriétés de la myosine II
Le clivage enzymatique de la myosine II par la papaïne permet d’en isoler les têtes. Ces têtes
présentent deux propriétés remarquables :
• elles sont capables de se lier aux filaments d’actine ;
• elles possèdent une activité ATPasique faible mais cette activité ATPasique est multipliée
200 fois en présence d’actine.
Le clivage enzymatique de la myosine II par la trypsine en scinde la queue en deux fragments
dont l’un porte les deux têtes globulaires. Ces sites de clivage enzymatique par la trypsine et la
papaïne sont considérés comme des zones d’articulation ou de flexion moléculaire ; on parle de
flexibilité structurale des têtes de myosine (figure 13.13).
369
têtes de myosine zone dénudée

centrale
14 nm
queues des molécules
de myosine disposées en faisceaux
Figure 13.7 Myosine II et organisation des myofilaments épais.
b) Myofilaments fins : actine et protéines associées

Ces myofilaments de 7 nm de diamètre sont constitués d’actine associée à d’autres protéines.
➤ Actine
L’axe du myofilament fin est formé par l’association de deux molécules d’actine filamenteuse
(actine F) disposées en hélice (figure 13.8). L’actine F est formée par polymérisation d’actine
globulaire ou actine G (42 kDa). Chaque myofilament fin comporte environ 350 molécules
d’actine G et il y a 13 molécules d’actine G par tour d’hélice d’actine F.
1 molécule d’actine G 2 chaînes d’actine F
13
12
1 1O 11
7 nm
2
3
4
5
6 8
7
9
Figure 13.8 Actine G et actine F.
Les deux chaînes d’actine F sont disposées en une hélice de 7 nm de diamètre. Il y a 13 molé-
cules d’actine G par tour d’hélice d’actine F ; elles sont numérotées ci-dessus (en gris celles
du premier plan, en blanc celles de l’arrière plan). À cette ossature sont associées d’autres
protéines : la tropomyosine et la troponine (figure 13.9).
➤ Protéines associées à l’actine

Cette hélice d’actine F présente deux sillons ; dans chaque sillon est logée une autre protéine :
la tropomyosine. Cette tropomyosine (32 kDa) est une molécule allongée qui s’étend dans le
sillon de l’hélice d’actine F sur sept molécules d’actine G auxquelles elle est liée par liaison
covalente. Dans le muscle au repos, la tropomyosine masque les sites de liaison des têtes de la
myosine sur les filaments d’actine (figure 13.9).
Enfin, la troponine est une protéine globulaire (80 kDa) associée à la fois à l’hélice d’actine F et
à la tropomyosine. Les molécules de troponine sont disposées de façon périodique sur le fila-
ment fin : une molécule de troponine par molécule de tropomyosine.
La troponine est constituée de trois sous-unités :
• la sous-unité T (ou TNT) qui établit la liaison à la tropomyosine ;
• la sous-unité I (ou TNI) inhibitrice, liée à l’actine en absence d’ions Ca2+ ;
• la sous-unité C (ou TNC) capable de fixer quatre ions calcium ; elle change alors de confor-
mation et entraîne la rotation de toute la molécule de troponine.
370
CHAPITRE 13
tropomyosine
12 13
1 11
7 nm
2
3
4
5
6 8
7
9
C T I
plan de coupe
troponine de la figure 13.12
Figure 13.9 Organisation des myofilaments fins :

actine F et protéines associées.
Dans chaque sillon de l’hélice d’actine F est logée une autre protéine : la tropomyosine (en
bleu foncé), longue molécule fixée (liaison non covalente) par sept domaines homologues
à sept molécules d’actine G. Sur cet édifice est fixée la troponine (en bleu clair), protéine
constituée de trois sous-unités (T, I et C). Les molécules de troponine sont disposées de
façon périodique tout au long du myofilament fin à raison d’une molécule de troponine
par molécule de tropomyosine. Les rôles de la troponine et de la tropomyosine sont
détaillés au § 13.3.1 et illustrés figure 13.12.
c) Cohésion moléculaire du sarcomère et son maintien

Les stries Z sont constituées par deux types de protéines : l’ α actinine et la protéine Cap Z.
Cap Z y permet l’ancrage des myofilaments d’actine F et évite à ce niveau leur dépolymérisa-
tion alors que l’α actinine maintient leur disposition régulière. À l’autre extrémité, la dépoly-
mérisation est empêchée par la tropomoduline. Enfin, la nébuline, protéine étirée et fixée tout
au long du filament d’actine F en détermine la longueur. Le filament d’actine F du sarcomère
est donc remarquablement stable.
Chaque myofilament épais de myosine est ancré sur la ligne M située au milieu de la bande H.
Il est fortement lié à un couple de la protéine appelée titine. Ces protéines sont disposées en
opposition (figure 13.10) et fonctionnent comme des ressorts moléculaires. Elles maintiennent
le myofilament de myosine à égale distance des stries Z et contribuent au relâchement du
sarcomère (encart 13.2).
La cohésion mécanique des muscles striés squelettiques

ENCART 13.2
La cohésion mécanique du muscle strié squelettique peut être envisagée à l’échelle du

muscle, de la myofibrille et du sarcolemme.
Le muscle est soutenu et nourri par un réseau de conjonctifs en continuité avec celui des
tendons. Ces conjonctifs vascularisés contiennent des fibres de collagène et d’élastine :

épimysium entourant le muscle, périmysium organisé autour de chaque faisceau de
fibres musculaires et endomysium enrobant chaque fibre. Le tendon est un tissu
conjonctif dense formé de fibroblastes et d’une matrice contenant des faisceaux de
fibres de collagène (collagène I). Ces fibres de collagène s’insèrent sur l’os et aux extré-
mités de chaque fibre musculaire. À ce niveau, l’épaisse lame basale et le sarcolemme de
la fibre constituent les jonctions myo-tendineuses. Des plaques d’adhésion y unissent les
cellules musculaires à la matrice extracellulaire et les myofibrilles au sarcolemme.
Diverses protéines sont impliquées dans ces plaques d’adhésion : des protéines trans-
membranaires (ex. : intégrines) établissent le lien entre les protéines de la matrice
Voir TP5, § 5.1.2 extracellulaire (ex. : collagène IV) et des protéines sous membranaires (dont la dystro-
phine, encart 13.3) font le lien avec les protéines des myofibrilles.
371
Figure 13.10
La cohésion moléculaire
du sarcomère et son maintien.
I
Diverses protéines accessoires in-
terviennent : la protéine Cap Z (en
myofilament bleu clair) permet l’ancrage de
fin l’actine F sur les stries Z, la tropo-
moduline stabilise l’actine F en
empêchant sa dépolymérisation
myofilament en actine G ; les protéines Cap Z et
épais tropomoduline sont appelées
protéines de coiffage. La titine
fonctionne comme un ressort
moléculaire en compression.
Disposées par paires et en opposi-
tion, les molécules de titine
A H ligne M permettent de maintenir les
myofilaments épais à égale dis-
tance des stries Z et participent au
relâchement du sarcomère.
tropomoduline
titine
cap Z
strie Z
À propos des myopathies

ENCART 13.3
On nomme myopathies un ensemble de maladies qui se manifestent par une diminu-

tion de la force développée par le muscle, quelle qu’en soit la cause. On en connaît une
cinquantaine. Certaines touchent le métabolisme du myocyte (chaîne respiratoire, cata-
bolisme du glycogène et du glucose) et donc la production d’ATP D’autres affectent le
sarcolemme comme la myopathie de Duchenne. Cette myopathie aussi appelée dystro-
phie est caractérisée par une extrême fragilité de la membrane de toutes les fibres
musculaires (myocytes, cardiomyocytes et fibres musculaires lisses) : elles ne résistent pas
aux tensions mêmes faibles développées lors de la contraction. Les fibres ainsi que les
cellules souches dont le sarcolemme s’est rompu dégénèrent. Cette maladie génétique
est due à une mutation de la dystrophine, protéine située sous le sarcolemme qui parti-
cipe à l’ancrage des myofibrilles au sarcolemme et à la matrice extracellulaire. À la nais-
sance, l’enfant présente une musculature d’aspect normal mais celle-ci fond
progressivement, en particulier au niveau des membres. En fait, toute la musculature est
touchée avec comme conséquences une paralysie des membres, des insuffisances respi-
ratoire et cardiaque et une issue souvent fatale. Plusieurs thérapies sont à l’essai selon
deux voies visant à introduire le gène sain chez des malades :
– allotransplantation de myoblastes venant d’un individu sain génétiquement compa-
tible ;
– autotransplantation de myoblastes du patient ayant reçu le gène normal.
372
CHAPITRE 13
13.2.2 Propriétés des protéines des myofilaments

a) Liaison actine-myosine
Les interactions entre actine et myosine ont été explorées par A. Szent-Györgyi et ses collabo-
rateurs dans les années 1940. En mélangeant actine et myosine dans des solutions salines
concentrées, ils ont constaté un fort accroissement de la viscosité de ces solutions. Ceci
suggère que ces molécules sont capables de réagir entre elles et de former des édifices molécu-
laires plus volumineux qu’ils ont appelés actomyosine. En revanche l’addition d’ATP ramène
la viscosité de ces solutions à leur valeur initiale. Ces données sont résumées dans les
2 équations ci-dessous :
actine + myosine actomyosine (13.1)
actomyosine (en présence d'ATP) actine + myosine (13.2)
Or la myosine présente une activité ATPasique, la diminution de la viscosité n’est donc pas
permanente : elle diminue au fur et à mesure de la disparition de l’ATP dans la solution.
D’autre part, l’hydrolyse de l’ATP apparaît impliquée ici dans la dissociation du couple actine-
myosine constituant l’actomyosine
b) Raccourcissement expérimental de l’actomyosine
Travaillant sur des préparations d’actomyosine précipitées en milieu salin (KCl à 0,05 M)
A. Szent-Györgyi et ses collaborateurs constatent que les filaments se raccourcissent donc se
contractent en présence d’ATP et d’ions Mg2+ : l’ATP apparaît alors indispensable à la contrac-
tion. Ce résultat est en apparence contradictoire avec les conclusions précédentes et il devra
être expliqué au niveau moléculaire (§ 13.3.2).
c) Calcium et ATP : des agents nécessaires
Les travaux ont été réalisés sur des fibres glycérinées dépourvues de membranes ; les myofi-
brilles restent intactes et elles montrent des propriétés comparables à celles des complexes
d’actomyosine étudiés par A. Szent-Györgyi et ses collaborateurs.
Plusieurs arguments démontrent la nécessité du calcium pour leur contraction en présence
d’ATP et d’ions Mg2+ (figure 13.11) :
• l’addition d’EDTA – un chélateur du calcium – fait cesser la contraction en cours ;
(b) tension
+ Ca2+ – Ca2+ (addition d’EDTA)
(a) tension – Ca2+ (addition d’EDTA) + (Mg2+ + ATP)
+ Ca2+ –(Mg2+ + ATP)
contraction relaxation contraction relaxation

+ (Mg2++ ATP) temps + (Mg2+ + ATP) temps
Figure 13.11 Intervention des ions calcium et de l’ATP dans les phénomènes de contraction et de relaxation.
Les expériences sont réalisées sur des fibres glycérinées dépourvues de sarcolemme.
(a) En présence d’ATP, la contraction nécessite des ions calcium. L’addition d’un chélateur des ions calcium fait cesser
la contraction.
(b) La présence d’ATP est nécessaire à la contraction en présence d’ions calcium et à la relaxation mais en absence
d’ions calcium.
L’ATP n’est pas actif seul. En effet, aux valeurs physiologiques du pH, l’ATP porte quatre charges négatives sur ses
radicaux phosphate. La forme véritablement active est le couple Mg2+-ATP, l’ion Mg2+ étant lié aux phosphates.
373
• l’addition d’ions calcium à une concentration de 10–5 à 10–6 mol/L déclenche une contrac-
tion (alors que la concentration cytosolique est très faible, vers 10–8 mol/L).
L’ion Mg2+ et l’ATP sont, comme il est précisé plus haut, indispensables à l’activité ATPasique
des têtes de myosine. Le calcium apparaît donc comme le déclencheur de la contraction.
Il nous reste maintenant à associer l’ensemble de ces données structurales et expérimentales
Voir Biologie
1re année, d’apparences parfois contradictoires en un modèle de fonctionnement à l’échelle molécu-
chapitre 12, laire.
§ 12.4.7a Il faut bien noter que ce cytosquelette hypertrophié du myocyte est un édifice supramoléculaire et
se rappeler qu’il se met en place par auto-assemblage au cours de la différenciation cellulaire.
13.3 MÉCANISMES MOLÉCULAIRES DE LA CONTRACTION

13.3.1 Effet déclencheur du Ca2+ et liaison actine-myosine
Dans le muscle au repos, la concentration cytosolique des ions Ca2+ est très faible ; elle ne
permet pas sa liaison à la troponine C. Dans ces conditions, le site de liaison actine-myosine
reste masqué par la tropomyosine et les têtes de myosine ne peuvent pas établir de ponts
d’union entre les myofilaments fins et les myofilaments épais.
La contraction survient suite à une augmentation importante de la concentration du Ca2+ libre
sarcoplasmique. La fixation de quatre ions Ca2+ à la troponine C entraîne la rupture de la
liaison unissant la troponine I à l’actine F et cela déplace la tropomyosine. Le site de fixation
des têtes de myosine sur les filaments d’actine F est alors démasqué : l’établissement des ponts
d’union entre filaments fins et filaments épais est possible (figure 13.12). Une fois formés, le
pivotement de têtes de myosine assure le glissement des filaments.
13.3.2 Cycle mécanochimique des têtes de myosine :

attachement – pivotement – détachement
Les étapes décrites ci-dessous se déroulent alors que la concentration en Ca2+ libre sarcoplas-
mique est élevée et en présence d’ATP et d’ions Mg2+ ; elles sont en accord avec les données
structurales et expérimentales exposées plus haut.
a) Étapes du cycle à l’échelle d’une tête de myosine
Il peut être décrit en 5 étapes (figure 13.13) avec pour point de départ la myosine fixée à
l’actine.
1. La tête de myosine fixée au filament d’actine est libre de tout nucléotide (ni ATP ni ADP) ;
le pont d’union Actine-Myosine est en place.
2. La fixation d’ATP sur la tête de myosine entraîne le détachement de la tête de myosine ;
c’est la rupture du pont d’union Actine-Myosine.
3. L’hydrolyse de l’ATP, alors que la tête de myosine est détachée de l’actine, lui fait prendre sa
conformation armée : la tête de myosine est liée au couple ADP – Pi (complexe ADP – Pi –
Myosine) ; elle a un niveau d’énergie libre élevé et fait un angle de 90˚ avec les myofilaments
épais et les myofilaments fins.
4. L’établissement du pont d’union (attachement) conduit à la libération du Pi mais la tête de
myosine, toujours liée à l’ADP (complexe ADP – Myosine – Actine), fait encore un angle de
90˚ avec les myofilaments.
5. Le pivotement de la tête de myosine de 90˚ à 50˚ provoque le glissement du filament de
myosine sur celui d’actine et donc un raccourcissement élémentaire. C’est le « coup de force »
en position attachée. Pendant le « coup de force », la tête de myosine perd son ADP et présente
alors un niveau d’énergie libre bas.
Ce cycle se répète autant de fois que les conditions le permettent : concentration cytosolique en
ions Ca2+ élevée, présence d’ATP et d’ions Mg2+.
374
CHAPITRE 13
troponine
tête de myosine
T C I
2+
+ Ca 3
4 1
actine F
actine F
1 4
3
2+
– Ca
2
tropomyosine
Figure 13.12 L’effet déclencheur des ions calcium.

Vues en coupe des myofilaments fins ; la position des plans de coupe est indiquée
sur la figure 13.9.
L’établissement des ponts d’union entre l’actine F et les têtes de myosine dépend
de la concentration cytosolique des ions calcium.
En absence d’ions calcium (à gauche), la troponine (en bleu clair) et la tropomyo-
sine (en bleu foncé) occupent une position telle que les sites de fixation des têtes
de myosine sur l’actine F (secteurs en noir) sont masqués ; l’établissement des ponts
d’union est impossible. En présence d’ions calcium (à droite), la fixation (1) de
quatre ions calcium sur la sous-unité C de la troponine induit le pivotement (2) de
l’ensemble de la triponine dans le sens des flèches qui entraîne à la suite la tropo-
myosine (3→ →). Ceci démasque les sites de fixation des têtes de myosine sur l’actine
F et autorise l’établissement des ponts d’union (4).
On peut parler de couplage mécano-chimique et de cycle mécano-chimique puisqu’une

énergie chimique (celle libérée par l’hydrolyse de l’ATP) est convertie en énergie mécanique.
Cependant, le rendement de cette conversion n’est pas de 100 % et une partie de l’énergie est
dissipée sous forme de chaleur au cours de ce cycle.

b) Cycle à l’échelle du myofilament épais
Le cycle d’une tête de myosine se déroule très rapidement ; sa durée est estimée à moins de
100 millisecondes et la tête de myosine reste fixée au filament d’actine pendant 5 % seulement
de la durée d’un cycle. Ceci permet aux têtes de myosine de travailler ensemble mais il n’y a
pas de coordination : chacune des deux têtes de la molécule de myosine effectue ce cycle indé-
pendamment de l’autre (asynchronisme du cycle pour les deux têtes de la molécule de
myosine). Enfin, compte tenu de la disposition selon un réseau hexagonal des myofilaments
fins et des myofilaments épais, un filament épais établit grâce à ses têtes de myosine des ponts
d’union avec les six filaments fins qui le jouxtent. Ceci permet le coulissement des myofila-
ments tel qu’il a été exposé au § 13.1.3b.
375
direction de la strie : site

d'ancrage du myofilament fin
myofilament fin (actine F) AB Z
tête de myosine
myofilament épais
2 tête de myosine
ATP libérée + H2O
Actine + α
Myosine-ATP
AB
AB
./......
Actine-Myosine Actine +
Myosine-ADP-P
i
1 tête de myosine 3 tête de myosine en

attachée position armée
ATP
Ca2+
∆L
Pi
A BC
AB
Actine-Myosine Actine-Myosine-ADP
5 « coup de force » en
5 position attachéée
4 tête de myosine génératrice de
force : position armée attachée
ADP
Figure 13.13 Le cycle mécano-chimique des têtes de myosine.

Attachement – pivotement – détachement. La tête de myosine reste fixée à l’actine F pendant 5% de
la durée du cycle. Les étapes illustrées ci-dessus se déroulent en présence de fortes concentrations
cytosoliques d’ions calcium. Le cycle peut être parcouru depuis l’étape 1 qui se place après le « coup
de force ». On peut parler de « moteur à 4 temps ».
376
CHAPITRE 13
13.3.3 Cycle répété

a) Approche quantitative
Le déplacement élémentaire correspondant à un pivotement d’une tête de myosine est très
faible, de l’ordre de 10 nm, et ceci se produit aux deux extrémités d’un filament épais de
myosine mais en sens opposé. Un seul cycle raccourcit donc un sarcomère d’environ 2 ×
10 nm, ce qui correspond, pour un sarcomère d’environ 2 µm de long, à un raccourcissement
d’environ 1 %. Or, lors d’une contraction, le raccourcissement peut atteindre 50 %. Le cycle
attachement – pivotement – détachement est donc répété de multiples fois au cours d’une
même phase de contraction.
b) Retour au sarcomère
La répétition de ce cycle entraîne le coulissement des myofilaments fins d’actine et des myofi-
laments épais de myosine dont le recouvrement augmente. Le résultat est un raccourcissement
du sarcomère, un raccourcissement de la myofibrille, un raccourcissement du myocyte et fina-
lement du muscle.
13.3.4 Contraction isométrique et contraction isotonique
Comme vu plus haut, les mécanismes de la contraction impliquent un pivotement des têtes de
myosine (figure 13.13) et un glissement des myofilaments conduisant au raccourcissement des
sarcomères (figure 13.5) donc des myofibrilles. Cependant, au-delà de ces mécanismes, on doit
distinguer deux types de contraction.
a) Contraction isométrique
On l’observe quand le muscle est stimulé alors qu’il est maintenu à longueur constante ; la
contraction s’effectue donc sans raccourcissement. La force développée augmente proportion-
nellement au nombre de ponts d’union établis entre les myofilaments fins et les myofilaments
épais. La contraction du muscle s’effectue sans changement de la longueur mais développe une
force (ou tension) puisqu’il y a raccourcissement des sarcomères. La force développée (ou
tension) s’applique donc aux conjonctifs associés au muscle. C’est le mode de contraction des
muscles impliqués dans le maintien de la posture. Au cours de la vie de l’individu, l’augmenta-
tion de la force de contraction isotonique est réalisée par la croissance du muscle (croissance
naturelle et/ou croissance due à l’exercice) ; cette croissance du muscle va de pair avec la
synthèse d’un nombre croissant de myofilaments.
b) Contraction isotonique
Elle est observée quand le muscle stimulé se raccourcit en développant une force constante ; dans
le cas du fléchissement de l’avant-bras sur le bras, la contraction du biceps permettant de soulever
une charge (haltère) tenue dans la main est de type isotonique. La vitesse de raccourcissement du
muscle (donc du mouvement) est proportionnelle au rythme moyen du cycle mécano-chimique
des têtes de myosine (figure 13.13). Elle est maximale quand la charge est nulle ; elle diminue
quand la charge augmente car cette charge s’oppose au pivotement des têtes de myosine (« coup
de force »). C’est le mode de contraction des muscles impliqués dans le mouvement.
Il existe bien sûr une majorité de situations physiologiques intermédiaires.
La rigidité cadavérique
ENCART 13.4
Dans les muscles d’un organisme « fraîchement mort », l’ATP n’est plus renouvelé ; il ne
peut donc plus s’en fixer aux têtes de myosine et les ponts d’union actine-myosine se
maintiennent. Le cycle de la figure 13.13 est bloqué entre les étapes 4 et 1. Les muscles
d’un cadavre sont alors inextensibles, rigides ou raidis : c’est la rigidité cadavérique. Cet
état n’est que transitoire ; il finit par disparaître avec la décomposition des protéines du
muscle comme l’actine et la myosine.
377
CONCLUSION
En résumé, de nombreux cycles élémentaires sont nécessaires pour assurer une contraction et
ils fonctionnent aussi longtemps que le site de liaison actine-myosine est démasqué donc aussi
longtemps que la concentration en Ca2+ libre sarcoplasmique reste élevée. La relaxation
survient lorsque la concentration en Ca2+ libre sarcoplasmique diminue et retrouve un niveau
bas. Le retour du sarcomère (et donc du muscle) à sa longueur initiale est dû à la fois à la trac-
tion exercée par un muscle antagoniste en contraction et à la détente des molécules de titine,
véritables ressorts moléculaires mis en compression lors de la contraction.
Nous verrons dans le chapitre 14 les mécanismes cellulaires et moléculaires impliqués dans le
déclenchement de la contraction (couplage excitation – contraction).
RÉVISER
• actine
Le myocyte est une cellule différenciée dont le cytosquelette est organisé en • actinine
faisceaux de myofibrilles constituées d’unités structurales et fonctionnelles : les • actomyosine
sarcomères. À l’échelle du sarcomère, le raccourcissement est réalisé par glisse- • ADP
ment-coulissement de ses myofilaments fins et de ses myofilaments épais. À • ATP
l’échelle moléculaire, le raccourcissement est réalisé grâce aux têtes de la • bande A
• bande H
myosine II qui présentent une activité cyclique nécessitant ATP et Mg2+. En
• bande I
présence d’ions Ca2+, les têtes de myosine se lient aux myofilaments fins • calcium
d’actine et forment des ponts d’union ; ces ponts d’union convertissent l’énergie • Cap Z
libérée par l’hydrolyse de l’ATP en énergie mécanique lors du pivotement des • contraction
têtes de myosine. La répétition de cette activité cyclique permet le coulissement • cytosquelette
des myofilaments. L’ensemble de ces événements allant de la molécule de • élasticité
myosine au myofilament, du sarcomère à la myofibrille, du myocyte et finale- • fibre musculaire striée
• intégrine
ment au muscle permet les mouvements du squelette sur lequel est inséré le • ligament
muscle. La contraction du muscle est indissociable de sa cohésion mécanique et • ligne M
de son aptitude à la relaxation. • myocyte
• myofibrilles
• myofilaments
• myoglobine
Attention • myopathies
• Le raccourcissement du sarcomère est réalisé par glissement des myofila- • myosine II
• pont d’union
ments ; il n’y a pas de raccourcissement des protéines constituant ces myofi- • relaxation
laments. • réticulum sarcoplasmique
• La longueur du sarcomère au repos permet un recouvrement optimal des • sarcolemme
myofilaments fins et épais lors de la contraction. • sarcomère
• Évitez de traiter la contraction musculaire en privilégiant les seuls aspects • sarcoplasme
• syncytium
moléculaires sans liaison avec les fonctionnements du sarcomère, du
• strie Z
myocyte et du muscle. • tendon
• Dans le fonctionnement du myocyte, la contraction est indissociable de la • titine
relaxation. Il suffit d’imaginer l’utilité d’un muscle qui ne ferait que se • troponine
contracter ! • tropomyosine
• tubule T
• Au cours de l’activité cyclique d’une tête de myosine, la fixation de l’ATP
entraîne la rupture du pont d’union actine-myosine. L’hydrolyse de l’ATP
donne à la tête de myosine la « conformation armée à haute énergie » qui lui
permettra de pivoter. Le « coup de force » est induit par la libération des
produits d’hydrolyse de l’ATP (Pi puis ADP).
378
CHAPITRE 13
S’ENTRAÎNER
Vrai/faux
Vrai Faux
1. Le sarcomère est l’unité structurale et fonctionnelle des myofibrilles. ❏ ❏
2. Les myofilaments épais sont fixés aux stries Z. ❏ ❏
3. Les têtes de la molécule de myosine ont une activité ATPasique. ❏ ❏
4. En présence d’ions calcium, la troponine empêche l’établissement des ponts ❏ ❏
d’union entre actine et myosine.
5. La présence d’ions calcium dans le sarcoplasme est indispensable à la contrac- ❏ ❏
tion.
Questions La relation structure/fonction à partir de l’exemple du myocyte.

de synthèse La contraction du myocyte aux différentes échelles.
Les myofilaments.
Analyse de Exercice 13.1 : La tension développée par le sarcomère

documents La figure 13.14 a été obtenue à partir d’une fibre isolée de muscle de grenouille maintenue en
contraction isométrique permanente. Sur la partie droite est indiquée la position des myofila-
ments pour les 5 longueurs de sarcomère A, B, C, D et E indiquées en abscisse. Les distances
sont indiquées en µm. Comment expliquer l’évolution de la tension développée au cours du
raccourcissement du sarcomère ?
Figure 13.14 Courbe indiquant la tension développée
lors d’une contraction isométrique en fonction
de la longueur du sarcomère. strie Z
Ces données ont été obtenues à partir d’une fibre isolée de muscle 3,65
de grenouille maintenue en contraction isométrique permanente.
À droite de la courbe est représentée la position des myofilaments A
pour les cinq longueurs A, B, C, D et E du sarcomère indiquées en 1 1,60
abscisse. Les longueurs sont indiquées en micromètres.
2,20
tension (en % de la tension maximale)
B
2,05
filament fin
C
100% filament épais
1,90
50%
1,65
1,5 2 2,5 3 3,5 4 longueur du sarcomère (µm)
E D C B A
379
Exercice 13.2 : Étude d’un muscle ordinaire

Dans un muscle ordinaire, on estime le nombre de cellules musculaires par cm2 de section
transversale à 35 000, le nombre de myofibrilles par cellule à 2 800, le nombre de myofila-
ments épais par myofibrille à 400 par sarcomère, le nombre de têtes de myosine par myofila-
ment épais à 600 (100 × 6) en admettant qu’elles sont absentes sur 160 nm au centre du
myofilament puis séparées de 14,4 nm sur une même génératrice et qu’elles sont disposées
sur 6 génératrices fonctionnelles.
On considère que dans un muscle strié, l’activité ATPasique du complexe actine-myosine est
de 100 molécules de myosine consommées par tête de myosine et par seconde.
1. À l’aide de la figure 13.14 et sachant qu’un tiers des myosines sont actives à la fois, estimez
(en kJ) la force maximale possible par cm2 de section musculaire pour une contraction isolée
de une seconde n’impliquant qu’un sarcomère à la fois pour toutes les unités contractiles du
cm2. Justifiez votre méthode de calcul.
Rappels :
– ∆G’0 (ATP + H2O→ ADP + Pi) = – 30,5 kJ/mole et N ( nombre d’Avogadro) = 6,02.1023.
– L’unité de force est le Newton (N) et l’unité de travail, d’énergie est le Joule (J) avec
1 J = 1N.m ou encore 1N = 1 J.m–1.
2. On connaît des animaux ayant des sarcomères de 25 µm de long et développant une force
par cm2 jusqu’à 3 fois plus forte que des muscles ordinaires. Que pensez-vous du modèle
simple suggéré précédemment ?
3. Comment le muscle accomplit-il des raccourcissements centimétriques à partir d’un dépla-
cement moléculaire nanométrique ?
380
Couplage
excitation – contraction
des fibres musculaires
CHAPITRE 14
Plan Introduction
14.1 Cas de la fibre musculaire
Nous avons montré dans le chapitre 13 que la contraction musculaire consiste, à
l’échelle moléculaire, en un cycle attachement – pivotement – détachement des
14.2 Cas de la fibre
têtes des molécules de myosine. Ce cycle nécessite la présence d’ions Ca2+ libres
myocardique
en grande quantité dans le sarcoplasme. Or le muscle strié squelettique est inca-
14.3 Cas de la fibre musculaire
pable de contraction physiologique en absence de stimulation nerveuse, qu’il
lisse
s’agisse d’une contraction réflexe ou d’une contraction volontaire. Dans ce
chapitre, nous répondrons pour le myocyte aux questions suivantes :
• Comment la stimulation nerveuse permet-elle la présence d’ions Ca2+ dans le
sarcoplasme du myocyte ?
• Comment les ions Ca2+ peuvent-ils agir presque simultanément sur toutes les
myofibrilles d’une fibre ?
• Comment est modulée la force développée par le muscle ? Ou encore, sous une
autre forme, comment sont recrutés les myocytes du muscle ?
Comment cesse la contraction ? Comment le muscle entre t-il en relaxation ?
Nous aborderons d’abord ces divers aspects à l’échelle du myocyte strié squelet-
tique puis nous les étendrons aux cas du cardiomyocyte et de la fibre musculaire
lisse afin d’en dégager les singularités.
14.1 CAS DE LA FIBRE MUSCULAIRE STRIÉE SQUELETTIQUE

Les muscles striés squelettiques sont incapables de contractions autonomes. Ils sont innervés
par des nerfs moteurs constitués de neurones dont les corps cellulaires sont localisés dans la
substance grise de la corne ventrale de la moelle épinière. On appelle motoneurone ces
Voir TP5 neurones moteurs ; ils viennent au contact des myocytes au niveau de synapses appelées jonc-
tions neuromusculaires. On nomme unité motrice (figure 14.1) l’ensemble des myocytes
innervés par les ramifications axonales d’un même motoneurone.
14.1.1 Déclenchement de la contraction à l’échelle du myocyte

Au repos, le myocyte présente une polarisation membranaire de l’ordre de –90 mV ; cela
signifie que la face interne du sarcolemme présente un potentiel Vi inférieur de 90 mV à Ve,
celui de la face externe (Vi – Ve = – 90 mV). Cette polarisation membranaire (figure 14.2) est
appelée potentiel de repos, c’est une propriété de la membrane plasmique de toute cellule
vivante.
a) Le myocyte dépolarisé entre en contraction
Une fibre musculaire non excitée et placée dans un milieu riche en K+ entre dans un état de
contraction durable même si elle est mise en présence de tétrodotoxine (TTX) et de tétra-
éthylammonium (TEA), substances qui bloquent respectivement les canaux Na+ et les canaux
K+ du sarcolemme et donc tous flux d’ions Na+ et K+ susceptibles de dépolariser le sarco-
lemme. C’est donc la dépolarisation due à l’excès d’ions K+ dans le milieu qui est ici le
stimulus déclencheur de la contraction.
381
Chapitre 14 • Couplage excitation – contraction des fibres musculaires
noyau
corps cellulaire
Figure 14.1 Schéma d’une unité motrice.

Le corps cellulaire des motoneurones est
situé dans la substance grise de la moelle
axone
épinière, au niveau des cornes ventrales. Les
axones de ces motoneurones sont situés dans
les nerfs rachidiens.
ramifications
axonales
jonction
neuro-musculaire
myocytes
milieu extracellulaire
++++++++++++++++++++ Ve
Vi – Ve = –90 mV
sarcolemme
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - Vi
cytosol (sarcoplasme)
Figure 14.2 Le potentiel de repos du myocyte.

Au repos, la face exoplasmique du sarcolemme présente une polarisation électrique Ve
supérieure de 90 mV à celle Vi de la face sarcoplasmique. Cette différence de potentiels est
due à une inégale répartition des ions sur les 2 faces du sarcolemme. Cette inégale réparti-
tion est due principalement au fonctionnement de la Na+/K+-ATPase du sarcolemme et à la
présence d’anions imperméants dans le myocyte (anions protéinates).
Comment naît une dépolarisation du sarcolemme dans les conditions physiologiques ?

Les diverses données qui suivent ont déjà été abordées de façon détaillée dans les chapitres 10, 11
et 12 ; elles sont ici rapidement rappelées avec références aux figures correspondantes.
b) Une dépolarisation du sarcolemme naît à la jonction neuromusculaire (figure 14.3)
La transmission de l’excitation du motoneurone à la fibre musculaire s’effectue au niveau de la
Voir chapitre 10, jonction neuromusculaire ou plaque motrice, une synapse chimique. Face à la membrane
figures 10.8 et 10.9 présynaptique de l’axone, le cytoplasme est riche en vésicules présynaptiques remplies du
neurotransmetteur acétylcholine (ou ACh). L’arrivée de potentiels d’action nerveux (PAN) au
niveau de la terminaison axonique déclenche l’ouverture de canaux calciques voltage-dépen-
dants et l’entrée d’ions Ca2+ indispensables à l’exocytose des vésicules d’ACh dans l’espace
synaptique. L’ACh diffuse dans l’espace synaptique et se fixe à son récepteur situé dans la
membrane post-synaptique ; celle-ci n’est autre que le sarcolemme qui présente là de
nombreuses invaginations.
382
CHAPITRE 14
1 Potentiel d'action
nerveux présynaptique
2 Ouverture de
canaux à Ca2+ Vd
influx calcique
Côté présynaptique
3 Mobilisation 15 Transport
actif, recharge
des vésicules
14 Synthèse catalysée
ACh acétyl-CoA par ACh transférase
(CAT)
CAT
choline
4 Arrimage 13 Transport
et amorçage 16 Recyclage
5 Fusion endocytose choline
Fente synaptique
6 Libération 12 Dégradation acétate + choline
et diffusion
11 Potentiel
d'action AChE
Côté postsynaptique
musculaire
7 Fixation
10 Courants
locaux : PPSE
8 Ouverture nAChR
9 Trafic cationique
Figure 14.3 Résumé des principaux événements

au niveau d’une synapse cholinergique à nAChR.
Le récepteur à ACh est ici un récepteur nicotinique car il est stimulable par la nicotine. C’est
aussi un récepteur ionotropique ou récepteur canal, édifice pentamérique dont les cinq
Voir chapitre 11,
sous-unités sont organisées autour d’un canal central. Il comporte deux sous-unités α capables
figures 11.6, 11.7 de fixer l’ACh et associées à trois autres sous-unités (β, γ, δ). Il s’ouvre pendant 1 ms après avoir
et 11.8 fixé deux molécules d’ACh. Sodium et potassium diffusent alors selon leurs gradients électrochi-
miques : flux entrant de Na+ (loin de son potentiel d’équilibre) et, dans une moindre mesure, flux
sortant de K+ (proche de son potentiel d’équilibre) ; c’est donc un canal cationique chimio-
Voir chapitre 10, dépendant ou ligand-dépendant. Les mouvements d’ions entraînent une dépolarisation locale et
figure 10.13
non propagée de la plaque motrice : c’est le potentiel de plaque motrice (ou PPM). Le PPM est
bien différent d’un potentiel d’action : sa dépolarisation et sa repolarisation sont lentes et son
383
amplitude est déterminée par le nombre de molécules d’ACh libérées. C’est un potentiel électro-
tonique et comme il entraîne une réponse, c’est un potentiel post-synaptique excitateur (PPSE).
Dans la myasthénie (encart 14.1), l’ACh ne peut plus se fixer à son récepteur qui est éliminé
par une réaction auto-immune.
La myasthénie
ENCART 14.1
La myasthénie est une maladie musculaire chronique caractérisée par une faiblesse et une
fatigue rapide des muscles volontaires. Elle est due à un défaut de transmission entre les
motoneurones et les myocytes au niveau de la jonction neuromusculaire. C’est une
maladie auto-immune due à la production d’anticorps dirigés contre les récepteurs nicoti-
niques à ACh et empêchant la fixation de l’ACh sur le sarcolemme de la plaque motrice.
Elle débute le plus souvent vers 20 ans mais parfois beaucoup plus tard. Son développe-
ment peut être soudain, avec faiblesse musculaire généralisée grave, mais le plus
souvent, les symptômes sont discrets de sorte que le diagnostic est difficile. Les causes de
l’installation de la maladie restent inconnues.
c) Genèse et propagation du potentiel d’action musculaire (PAM) (figure 14.3)

Le potentiel d’action musculaire (PAM) n’apparaît qu’à partir d’une dépolarisation seuil du
Voir chapitre 10, sarcolemme de la plaque motrice (de l’ordre de –50 mV) qui provoque alors la dépolarisation
figure 10.13, des zones voisines du sarcolemme par ouverture de canaux ioniques voltage-dépendants. Il
et chapitre 12,
figure 12.4 s’agit alors d’un potentiel d’action de type « tout ou rien » contrairement au PPM. Le PAM est
un phénomène comparable au potentiel d’action nerveux par ses caractéristiques (amplitude,
durée, variations des conductances ioniques au Na+ et au K+) et sa propagation. Sa vitesse de
Voir « les fibres
propagation à la surface du sarcolemme est de l’ordre de 2 à 3 m/s. Il se propage donc très rapi-
amyéliniques », dement et touche toutes les zones du sarcolemme. Sa propagation se réalise de proche en proche
chapitre 12, § 12.4 comme dans les fibres amyéliniques ; il irradie dans toutes les directions à partir de la jonction
neuromusculaire située au centre du myocyte.
Dans les conditions normales, chaque potentiel d’action nerveux aboutit à un potentiel d’action
musculaire ; on dit qu’il y a codage 1/1.
L’effet de l’ACh est limité dans le temps par l’ACh estérase, enzyme présente dans l’espace
synaptique. En moins de 2 ms, elle hydrolyse l’ACh libre (c’est-à-dire non fixée à son récep-
Voir chapitre 10, teur) et l’ACh fixée à la membrane post-synaptique se détache de son récepteur. Les produits
§ 10.3
d’hydrolyse (molécules de choline) sont recyclés dans l’élément présynaptique par transport
membranaire.
Le délai synaptique (0,3 à 0,6 ms) correspond au temps nécessaire à la séquence d’événe-
ments qui se déroulent entre l’arrivée du PAN et la naissance du PAM.
d) Du PAM à la déséquestration du calcium
➤ Données de la microscopie électronique et de l’électrophysiologie
Le sarcolemme forme un ensemble de tubules transverses constituant le système T. Ces
tubules s’enfoncent très profondément dans les fibres et viennent à proximité immédiate des
citernes du réticulum sarcoplasmique plaquées sur les myofibrilles. On appelle triade
l’ensemble formé par un canalicule du système T accompagné, en coupe, de 2 citernes du réti-
culum sarcoplasmique (figure 14.4). Les enregistrements électrophysiologiques montrent que
le potentiel d’action musculaire se propage jusqu’au sarcolemme des tubules transverses et
envahit ainsi tout le myocyte, jusqu’à ses zones les plus profondes.
➤ Déséquestration massive du calcium
L’aéquorine est capable de fluorescence lorsqu’elle fixe deux ions Ca2+. Traitée à l’aequorine,
une fibre devient luminescente dès qu’elle est stimulée ; l’émission lumineuse et la force déve-
loppée sont d’autant plus fortes que la stimulation dépolarisante est forte et l’émission lumi-
neuse décroît très rapidement après l’arrêt de la stimulation. Ainsi est démontré le lien entre la
384
CHAPITRE 14
citernes du réticulum tubule T

sarcoplasmique
strie Z
Figure 14.4 Une triade.
Le sarcolemme pénètre profondément dans le myocyte au niveau des stries Z des sarcomè-
res et forme des tubules transverses (tubule T vu ici en coupe transversale) dont la lumière
est en continuité avec le milieu extracellulaire. À ce niveau, les tubules T sont à proximité
immédiate des citernes du réticulum sarcoplasmique. On appelle triade les figures caracté-
ristiques formées par ces associations.
stimulation expérimentale et la libération des ions Ca2+ ; dans les conditions physiologiques est
démontré le lien entre PAM et libération d’ions Ca2+.
Quelle est l’origine de ces ions calcium ? Ils ne peuvent provenir du milieu extracellulaire car
la diffusion au sein de la fibre musculaire serait trop lente pour envahir tout le myocyte et
provoquer la contraction simultanée de toutes les myofibrilles. De plus, l’addition d’un chéla-
teur des ions Ca2+ (EDTA) dans le milieu extracellulaire n’abolit pas la secousse d’une fibre
stimulée directement. Ces ions Ca2+ proviennent des citernes du réticulum sarcoplasmique où
ils sont retenus par la calséquestrine, une protéine (60 kDa) qui peut fixer jusqu’à 40 ions Ca2+
mais qui présente pour lui une faible affinité de sorte que ce calcium peut être libéré facilement.
Comment ces ions sont-ils libérés dans le sarcoplasme (encart 14.2) ?
Le PAM atteint rapidement toute la cellule, pénétrant le long des tubules transverses
jusqu’aux triades (figure 14.5). La membrane des tubules T renferme des « récepteurs à la
dihydropyridine » (ou DHPR) car ils sont inhibés par cette drogue. La membrane des citernes
du réticulum sarcoplasmique contient des « récepteurs à la ryanodine » (ou RyR1) car ils
sont inhibés par la ryanodine (alcaloïde d’origine végétale) ; ils jouent le rôle de canaux calci-
ques. Dans le myocyte, les citernes du réticulum et les membranes des tubules T sont très
proches (espace de 15 nm) ; les RyR1 et les DHPR sont disposés en vis-à-vis et forment des
« pieds » à grande densité (jusqu’à 800 pieds par µm2). Les DHPR fonctionnent en détecteurs
de voltage : sous l’effet de la dépolarisation du PAM, ils subissent un changement de conforma-
tion qui, par couplage mécanique, déclenche l’ouverture des RyR1 (figure 14.6). Le calcium
stocké sur la calséquestrine, protéine contenue dans les citernes du réticulum sarcoplasmique, est
alors facilement libéré dans le cytosol. Il atteint les myofibrilles et peut alors se fixer à la
troponine C, déclenchant la contraction à l’échelle de toutes les têtes de myosine.
385
potentiel d’action
sarcolemme
cytosol
tubule T
DHPR
Ca2+ Ca2+
réticulum
sarcoplasmique
Ca2+ Ca2+ RyR1

Ca2+ Ca2+
myofibrille
Figure 14.5 Couplage excitation - contraction dans le muscle strié squelettique.

Le passage du potentiel d’action le long du sarcolemme des tubules T entraîne la
déséquestration des ions calcium accumulés dans les citernes du réticulum sarco-
plasmique. La fixation des ions calcium ainsi libérés sur la sous-unité C de la tropo-
nine est l’étape indispensable à la contraction.
Les acteurs membranaires du couplage excitation - contraction

ENCART 14.2
Les « récepteurs à la dihydropyridine » ou DHPR ont la structure de canaux calciques de

classe L à molécule tétramérique ; ils sont caractéristiques du muscle squelettique. Leur
seuil d’activation se situe vers –20 mV et ils s’inactivent lentement d’où l’appellation L
(pour low inactivation). Ce sont des récepteurs de potentiel sensible au potentiel
membranaire (canaux calciques voltage-dépendants). Ils sont mis en jeu lors de l’activa-
tion nicotinique et ils participent ici, par couplage mécanique, à l’activation des récep-
teurs à la ryanodine RyR1 (voir ci-dessous). On les nomme aussi canaux calciques Cav 1.1.
Les canaux calciques Cav 1.3 sont aussi des canaux calciques de classe L mais ils sont
caractéristiques des neurones et des cellules endocrines.
Les canaux calciques RyR1 connus comme « récepteurs à la ryanodine » sont caractéris-
tiques du muscle strié squelettique. Leur molécule est un homotétramère enchâssé dans
la membrane du réticulum sarcoplasmique mais l’énorme partie cytosolique de ces RyR1
fait face aux DHPR formant des « pieds ». Le couplage mécanique entre DHPR et RyR1
active la fonction canal de RyR1 : les ions Ca2+ stockés dans la lumière du réticulum
sarcoplasmique passent dans le cytosol et permettent la contraction musculaire par fixa-
tion à la troponine C.
Les canaux calciques RyR2 sont voisins des RyR1 mais ils sont caractéristiques du muscle
cardiaque. Leur activation est assurée par une élévation de la concentration des ions
Ca2+ cytosoliques suite à une augmentation de la perméabilité du plasmalemme. Ce
phénomène est appelé calcium-induced calcium release (CICR). L’influx de calcium lors
du plateau calcique du potentiel d’action du cardiomyocyte induit la libération du
calcium séquestré dans les citernes du réticulum sarcoplasmique et le système s’auto-
amplifie ou s’auto-active (figures 14.8 et 14.9).
386
CHAPITRE 14
Les aspects moléculaires de la déséquestration des ions calcium impliquant les DHPR (récep-
teurs à la dihydropyridine) et les RyR1 (récepteurs à la ryanodine) sont détaillés figure 14.6.
(a) lumière d’un tubule T (milieu extracellulaire)
++++++++++++++++++++ ++++++++++++++++++++
DHPR sarcolemme polarisé d’un tubule T

------------------- -------------------
15 nm
cytosol
(sarcoplasme)
RyR1
membrane du réticulum sarcoplasmique
lumière d’une
citerne du réticulum Ca2+
sarcoplasmique
passage du potentiel
d’action musculaire
(b)
DHPR sarcolemme dépolarisé d’un tubule T
déséquestration
des ions Calcium dans
le cytosol (sarcoplasme)
RyR1
Figure 14.6 Les acteurs moléculaires du couplage excitation - contraction

dans le muscle strié squelettique.
(a) Les récepteurs à la dihydropyridine (DHPR) du sarcolemme des tubules T et les
récepteurs à la ryanodine (RyR1) de la membrane du réticulum sarcoplasmique sont

en contact direct par leurs parties cytosoliques. Ils forment des zones de jonction ou
« pieds denses » du fait de leur grande densité.
(b) DHPR est une protéine sensible au voltage : la dépolarisation du sarcolemme
modifie sa conformation et ce changement induit par couplage mécanique l’ouver-
ture des canaux calciques RyR1. Les ions calcium accumulés dans le réticulum sarco-
plasmique sont alors libérés dans le cytosol et disponibles pour leur fixation sur la
troponine C. La contraction est déclenchée.
La contraction du myocyte est donc strictement dépendante des ions calcium
séquestrés dans les citernes du réticulum sarcoplasmique.
La séquence des événements peut être résumée comme le montre la figure 14.7.
387
récepteurs nicotiniques
de la synapse Na+ dépolarisation
acétylcholine
neuromusculaire majoritairement (ppm)
déséquestration Ouverture Changement potentiel d’action

des ions Ca2+ : des RyR1 de conformation musculaire
[Ca2+ ] cytosolique des DHPR (sarcolemme)
fixation des ions Ca2+ établissement

des ponts d’union contraction musculaire
à la Troponine C actine-myosine
Figure 14.7 Résumé de la séquence des évènements conduisant de la fixation

de l’acétylcholine sur son récepteur nicotinique jusqu’à la contraction musculaire.
Plusieurs points importants doivent être notés :

• dans le myocyte au repos, la concentration cytosolique de l’ion calcium est très faible
(10–8 mol/L) ;
• l’ion calcium est l’agent de couplage entre excitation et contraction ;
• la contraction est strictement dépendante du calcium des citernes du réticulum donc du
calcium intracellulaire ;
• l’importance physiologique du système T : ces très nombreux tubules sont régulièrement
disposés et pénètrent dans la fibre au niveau de chaque sarcomère (à proximité de la jonction
des bandes A et des bandes I). Ainsi, ils permettent la déséquestration généralisée des ions
Ca2+ dans toute la cellule. Tous les sarcomères de toutes les myofibrilles se contractent de
manière presque synchrone.
Imaginez la contraction d’une fibre striée squelettique dépourvue de système T… la déséques-
tration du calcium y serait lente, progressive et les dimensions de la fibre interdiraient la
contraction synchronisée des sarcomères et des myofibrilles.
14.1.2 Déclenchement de la contraction à l’échelle du muscle strié squelettique

a) Recrutement des myocytes
Un muscle strié squelettique est formé de nombreuses fibres groupées en unités motrices
(figure 14.1) qui reçoivent les terminaisons axonales d’un seul neurone moteur ou motoneu-
rone issu de la corne ventrale de la moelle épinière (TP5). Le recrutement d’un plus ou moins
grand nombre d’unités motrices permet de graduer la force de contraction. Le nombre de fibres
par unité motrice est variable selon le type de muscle : important pour la plupart des muscles
(700-800 pour le biceps du bras), il peut être beaucoup plus faible pour les muscles exécutant
des mouvements très précis (une douzaine pour les muscles oculomoteurs).
b) Secousse musculaire et tétanos
Un stimulus unique (PAN) déclenche un PAM (codage 1/1) suivi d’une secousse musculaire
brève apparaissant avec une latence de 20 à 200 ms qui dépend beaucoup du type de fibre
musculaire. La force développée n’est pas la force maximale car le calcium est très vite réab-
sorbé par les citernes du réticulum. En revanche, la durée de la secousse est très longue
comparée à celle du PAM. La libération de calcium étant un phénomène sommable, la fusion
de secousses musculaires élémentaires est possible en cas de stimulations répétées proches. La
force développée est alors beaucoup grande : c’est la contraction tétanique ou tétanos
(figure 14.8). C’est le mode de contraction le plus courant dans les mouvements usuels. Si le
388
CHAPITRE 14
tétanos est maintenu trop longtemps, il peut apparaître une baisse de la force développée
correspondant à la fatigue musculaire (manque d’ATP).
(a) stimulus
potentiel d’action musculaire
secousse musculaire simple
temps (ms)
0 10 50
(b)
stimulus
potentiels d’action musculaires
tétanos
temps (ms)
0 20 10
Figure 14.8 Secousse musculaire et tétanos.
Il est possible de stimuler le muscle ou le myocyte, par exemple à l’aide d’électrodes
(stimulus électrique). (a) Un stimulus unique déclenche un potentiel d’action unique suivi
– après latence – d’une secousse musculaire brève. (b) Des stimulus répétés et rapprochés
dans le temps conduisent à une sommation des contractions et au développement d’une
force élevée et de longue durée : c’est le tétanos.
389
14.1.3 Relaxation
Elle nécessite :
• l’arrêt de la stimulation nerveuse ;
• la séquestration du calcium.
C’est ce dernier point que nous allons détailler.
a) Séquestration du calcium
Le relâchement se produit lorsque la concentration en Ca2+ libre sarcoplasmique diminue et
retrouve un niveau bas. Comment ce niveau bas est-il réalisé ?
Dès que l’excitation nerveuse cesse, le retour du calcium dans les citernes du réticulum sarco-
plasmique est réalisé par des Ca2+-ATPases de la membrane du réticulum ; elles pompent deux
ions calcium par molécule d’ATP hydrolysée. Ce transport de calcium s’effectue contre un
gradient de concentration de 1 pour 1 000. Il est électriquement neutre puisqu’un ion Ca2+ est
échangé contre 2 ions monovalents (Na+, H+). Dans les citernes du réticulum sarcoplasmique,
le calcium est retenu par la calséquestrine (60 kDa), une protéine qui peut fixer jusqu’à
40 ions Ca2+ mais qui présente pour lui une faible affinité de sorte que ce calcium pourra être
libéré facilement lors d’une nouvelle excitation. Ainsi, les ions Ca2+ liés à la troponine C s’en
détachent ; il est d’abord complexé par diverses protéines du cytosol (ex. : la parvalbumine)
dont l’affinité pour Ca2+ est intermédiaire entre celles de la troponine C et celle de la Ca2+-ATP
ase puis il est séquestré dans le réticulum.
b) Retour à la longueur initiale
Ce retour repose sur l’élasticité du muscle.
À l’échelle du sarcomère, l’existence de filaments protéiques élastiques est connue ; c’est le
Voir « le cas de la titine, protéine géante (plus d’1 µm de long !) qui s’étend de la strie Z à la bande M
sarcomère »
chapitre 13,
et longe les myofilaments épais. Cette molécule possède une longue série de domaines de type
figure 13.10 immunoglobuline et agit comme un ressort moléculaire mis en compression lors de la contrac-
tion. Quand la contraction cesse, elle contribue au retour du sarcomère à sa longueur initiale. À
cela, il faut ajouter l’effet extenseur de la contraction d’éventuels muscles antagonistes.
14.2 CAS DE LA FIBRE MYOCARDIQUE

À la différence du muscle strié squelettique, le muscle cardiaque se contracte en l’absence de
toute stimulation nerveuse ; on parle d’automatisme cardiaque. Cet automatisme cardiaque
est dû à l’existence de cellules cardiaques capables de dépolarisation et de repolarisation
spontanées ; ces cellules forment le tissu nodal ou tissu cardionecteur. Leurs dépolarisations
transmises de proche en proche à tout le myocarde sont les impulsions déclenchant le potentiel
d’action des cardiomyocytes et leur contraction.
Cela étant, le cœur est un muscle innervé et son activité est modulée par le SNNV. Ce qui suit
complète les données sur le cœur du chapitre 16.
14.2.1 Fibre musculaire cardiaque (ou cardiomyocyte)

a) Caractéristiques cytologiques
Voir TP5 À la différence du myocyte, le cardiomyocyte est une cellule courte (jusqu’à 200 µm de long
pour 10 à 20 µm de diamètre) et de forme digitée de sorte que les cardiomyocytes sont disposés
en réseau tridimensionnel. C’est une cellule uninucléée aux très nombreuses mitochondries ;
comme le myocyte, elle possède un cytosquelette formé de faisceaux de myofibrilles consti-
tuées de sarcomères, un réticulum endoplasmique et des tubules transverses établissant des
associations de type triades.
Voir chapitre 17 b) Potentiel d’action myocardique

À la différence des potentiels d’action nerveux et musculaire, le potentiel d’action myocar-
dique présente une longue phase de dépolarisation appelée plateau calcique. Au cours de ce
390
CHAPITRE 14
plateau calcique, un flux de calcium extracellulaire pénètre dans le cytosol grâce à l’ouverture
de canaux calciques lents appelés Cav 1.2 (ils sont voisins des canaux Cav 1.1 du myocyte).
14.2.2 Couplage excitation – contraction du cardiomyocyte

Comme dans le myocyte, le potentiel d’action se propage à toute la membrane plasmique et
pénètre au niveau des tubules T. La membrane qui borde les tubules T possède aussi des
« récepteurs à la dihydropyridine ». Ces DHPR jouent ici le rôle de canaux calciques lents
voltage-dépendants et ils sont activés au passage du potentiel d’action ; il en résulte un flux
entrant de calcium extracellulaire dans le cytosol (figure 14.9). Ce flux calcique déclenche
l’ouverture de canaux calciques de la membrane du réticulum appelés RyR2. Les canaux
calciques RyR2 sont voisins des RyR1 mais ils sont spécifiques du muscle cardiaque. Leur
activation est assurée par une élévation des ions Ca2+ cytosoliques (figure 14.10) suite à une
augmentation de la perméabilité du plasmalemme. Ce phénomène est appelé calcium-induced
calcium release (CICR). L’influx de calcium lors du plateau calcique du potentiel d’action du
cardiomyocyte induit la libération du calcium séquestré dans les citernes du réticulum sarco-
plasmique et le système s’auto-amplifie ou s’auto-active.
Dépolarisation de la membrane plasmique des tubules

T au passage du potentiel d’action myocardique
Ouverture des DHPR

(canaux calciques voltage-dépendants de type L)
Flux entrant d’ions calcium dans le cytosol
Activation de la libération des ions Ca2+ séquestrés

dans les citernes du réticulum sarcoplasmique
Augmentation de la [Ca2+ ] cytosolique
Fixation des ions [Ca2+ ] à la troponine C

Contraction musculaire
Figure 14.9 Séquence des évènements permettant le couplage excitation - contraction

dans le muscle strié myocardique.
Pendant le plateau calcique du potentiel d’action myocardique, un flux entrant d’ions
calcium déclenche la libération des ions calcium contenus dans les citernes du réticulum
sarcoplasmique. La participation directe de ce flux entrant à l’augmentation de la [Ca2+]
cytosolique est très modeste en regard de la désequestration des ions Ca2+ qu’elle induit
mais ce flux entrant est indispensable ; il est parfois appelé « gâchette calcique ». En ce
sens, le cardiomyocyte diffère du myocyte dans la mesure où sa contraction est totalement
dépendante des ions calcium du milieu extracellulaire.
391
lumière d’un tubule T (milieu extracellulaire)
(a) Ca 2+
++++++++++++++++++++ ++++++++++++++++++++
DH PR sarcolemme polarisé d’un tubule T
------------------- -------------------
cytosol (sarcoplasme)
15 nm
RyR2
lumière d’une Ca2+

citerne du réticulum
sarcoplasmique
potentiel d’action musculaire
(b)
DH PR sarcolemme dépolarisé d’un tubule T
Ca 2+
déséquestration des ions
calcium dans le cytosol
(sarcoplasme) +
RyR2
lumière d’une
citerne du réticulum
sarcoplasmique
Figure 14.10 Les acteurs moléculaires du couplage excitation - contraction

dans le muscle strié myocardique.
Dans le muscle cardiaque, le récepteur à la dihydropyridine (DHPR) est un canal calcique de
type L sensible au voltage. (a) Ce DHPR s’ouvre quand la membrane des tubules se trouve
dépolarisée lors du passage du potentiel d’action myocardique. Pendant cette période
d’ouverture, le flux entrant d’ions calcium active la libération des ions calcium contenus
dans les citernes du réticulum sarcoplasmique. (b) Ce sont les ions calcium qui déclenchent
ensuite l’ouverture des récepteurs à la ryanodine (RyR2) de la membrane du réticulum
sarcoplasmique selon un processus appelé calcium-induced calcium-release (CICR).
392
CHAPITRE 14
Deux points importants doivent être notés ici :

• la double origine du calcium cytosolique déclenchant la contraction ; cependant, sur le plan
quantitatif, le calcium déséquestré du réticulum endoplasmique est de loin prépondérant ;
• la contraction reste ici strictement dépendante du flux calcique entrant lors du plateau
calcique, flux entrant indispensable à l’amorçage du CICR (certains auteurs parlent de
gâchette calcique).
14.2.3 Relaxation du cardiomyocyte

Le cardiomyocyte (et donc le myocarde) entre en relaxation lorsque la concentration en Ca2+
libre cytosolique diminue et retrouve un niveau bas. Comment ce niveau bas est-il atteint ?
Trois systèmes interviennent ici en parallèle.
1. Le plus important est constitué par la Ca2+-ATPase de la membrane du réticulum qui pompe
deux ions calcium par molécule d’ATP hydrolysée ; il assure le retour du calcium dans les
citernes du réticulum sarcoplasmique ;
Les deux autres sont des systèmes de transport de la membrane plasmique qui rejettent les ions
calcium hors de la cellule ; il s’agit de :
2. la Ca2+-ATPase ;
3. l’échangeur Na+/Ca2+ qui rejette un ion Ca2+ pour l’entrée de trois ions Na+.
14.3 CAS DE LA FIBRE MUSCULAIRE LISSE

Les cellules musculaires lisses sont localisées dans la paroi des organes creux (muqueuse du
tube digestif, paroi des vaisseaux sanguins, conduits des appareils respiratoire et appareil uro-
génital : bronches, utérus…). Leur contraction entraîne une diminution du diamètre de ces
organes tubulaires ; elle est appellée vasoconstriction lorsqu’elle affecte les artères musculaires
et les artérioles.
14.3.1 Contraction de la fibre musculaire lisse (ou muscle lisse)

a) Structure de la fibre musculaire lisse
Il s’agit de cellules véritables avec un unique noyau central. Allongées, fusiformes, elles sont
de dimensions modestes (20 à 200 µm de long pour 1 à 20 µm de large) comparées aux fibres
Voir TP5 musculaires squelettiques ; elles sont groupées en faisceaux.
La structure des cellules musculaires lisses est beaucoup moins organisée que celles des
muscles striés. Les protéines contractiles ne constituent pas, comme dans le muscle strié, des
myofibrilles et des sarcomères. Il n'y a donc pas de striation transversale (d’où le nom de
muscle lisse). Néanmoins, il existe un assemblage de longs filaments épais de myosine
(myosine II) répartis parmi les filaments fins d’actine.
Les mitochondries et le réticulum endoplasmique sont faiblement développés ainsi que les
protéines contractiles groupées en faisceaux entrecroisés et attachées à la membrane plasmique
au niveau de jonctions d’attachement.
La membrane plasmique est dépourvue de système T et présente un grand nombre de canaux
calcium. La contraction est déclenchée à la fois par une entrée de calcium extracellulaire et
grâce au calcium d’origine sarcoplasmique.
b) Contraction
Elles sont spécialisées dans des contractions très lentes, longues, de basse puissance et leur
consommation d’ATP est beaucoup plus faible que celle du myocyte du muscle strié squelet-
tique. Leurs contractions sont indépendantes de la volonté (ex. : contractions intestinales,
contractions utérines) et répondent à un automatisme.
393
14.3.2 Couplage excitation-contraction chez la fibre musculaire lisse

a) Intervention et mode d’action du calcium
➤ Contraction
Contrairement aux muscles striés, les muscles lisses ne comportent pas de troponine C mais
c’est bien le calcium – dont la cible principale est une protéine cytosolique : la calmoduline
(17 Kda) – qui assure le couplage excitation-contraction.
Le cycle attachement/détachement des ponts actine-myosine et l’activité ATPasique de la
myosine ne se produisent que si les chaînes légères de myosine (MLC) sont phosphorylées.
Cette phosphorylation est sous la dépendance d’une MLC-kinase, elle-même activée par la
calmoduline après qu’elle ait fixé quatre ions Ca2+. Cette suite de réactions en cascade explique
la lenteur et la durée des contractions du muscle lisse (figure 14.11).
Figure 14.11 Couplage excitation-contraction
dans la fibre musculaire lisse : résumé de Ca 2+ cytosolique
la séquence des évènements conduisant
à la contraction. calmoduline Fixation de 4 ions Ca 2+
La contraction est étroitement dépendante de la à la calmoduline
concentration cytosolique des ions Ca2+ qui ont pour
cible la calmoduline. Sous sa forme liée au calcium
(Ca-Calm), la calmoduline s’associe à une kinase
spécifique des chaînes légères de la myosine : la Ca - Calm
MLCK (myosin light chain kinase) qui est ainsi acti-
vée. La phosphorylation de ces chaînes légères MLC kinase inactive
permet l’augmentation de l’activité ATPasique de la
myosine et donc la contraction. La relaxation néces-
(Ca
(Ca- Calm – MLC) kinase active
site la déphosphorylation des chaînes légères de
myosine par une MLCPh (myosin light chain phos- ADP ATP
phatase) ou la diminution de la concentration du
Ca2+ libre cytosolique.
myosine - P
myosine
Établissement des ponts MLC phosphatase

d’union actine-myosine
Pi
Contraction de la fibre
musculaire lisse
➤ Relaxation
L’arrêt de la contraction survient soit par déphosphorylation des chaînes légères de myosine
(MLC) par une MLC-phosphatase, soit par diminution de la concentration du Ca2+ libre cyto-
solique.
La MLC-phosphatase est activée par une phosporylation assurée plusieurs kinases cytosoliques
telles que la PKA (AMPc dépendante) et la PKG1 (GMPc dépendante). La diminution de la
concentration du Ca2+ libre cytosolique est assurée par la Ca2+-ATPase de la membrane du réti-
culum ainsi que par la Ca2+-ATPase et l’échangeur Na+/Ca2+ de la membrane plasmique.
Si les ponts actine-myosine sont détachés, le relâchement est immédiat. S’ils sont attachés, leur
détachement est très ralenti conduisant alors à un état de contraction tonique prolongée (latch
state ou « état cadenassé »). Ceci est surtout fréquent chez les muscles lisses à contraction
tonique comme le muscle lisse des parois vasculaires.
b) Différents couplages
Il existe deux modes de couplage conduisant à l’augmentation du Ca2+ libre dans la fibre
musculaire lisse.
394
CHAPITRE 14
➤ Couplage électromécanique
Il y a dépolarisation membranaire sous l’effet d’une stimulation mécanique (étirement) ou sous
l’effet d’une stimulation nerveuse. Cette dépolarisation conduit à l’ouverture de canaux Ca2+
Voir « intervention dépendants du voltage et à un influx de Ca2+ venant du milieu extracellulaire.
de la voie IP3-
DAG »,chapitre 11, ➤ Couplage chimiomécanique
chapitre 18 § 18.X Il n’y a pas forcément dépolarisation membranaire. Sous l’action de biomolécules (hormones,
et chapitre 19,
§ 19.X
neurotransmetteurs, drogues), il y a soit déséquestration du Ca2+ contenu dans le réticulum, soit
influx de Ca2+ venant du milieu extracellulaire.
En résumé, les muscles striés apparaissent capables de contractions rapides. Cela est dû à la désé-
questration généralisée très rapide des ions calcium dans tout le cytosol de la cellule, calcium inter-
venant directement dans l’établissement des ponts d’union entre les myofilaments.
Dans le muscle lisse, les contractions restent dépendantes du calcium mais celui-ci intervient en
amont d’une cascade de réactions expliquant leur lenteur.
RÉVISER
• acétylcholine
Dans tous les types de muscles, l’ion calcium apparaît comme l’agent de • ACh estérase
couplage déclenchant le glissement des filaments et donc la contraction. • æquorine
L’origine des ions calcium diffère selon le type de muscle. • ATP
Chez les muscles striés (myocyte et cardiomyocyte), le calcium est séquestré • Ca2+-ATPase
• calcium
dans le réseau sarcoplasmique. Pour le myocyte, la contraction est strictement • calcium- induced calcium
dépendante de la déséquestration des stocks sarcoplasmiques induite par la release CICR
dépolarisation du sarcolemme des tubules T. Chez le cardiomyocyte, la désé- • calséquestrine
questration des stocks sarcoplasmiques d’ions calcium est induite par le flux • cardiomyocyte
calcique entrant au cours du plateau calcique du potentiel d’action • chaîne légère de myosine,
MLC
myocardique ; en ce sens, la contraction du cardiomyocyte est totalement • contraction
dépendante du calcium extracellulaire. Enfin, chez le muscle lisse dont le réti- • couplage
culum sarcolasmique est peu développé, les ions calcium ont une double • délai synaptique
origine, extracellulaire et sarcoplasmique. • DHPR
Dans tous les cas, la relaxation du muscle nécessite le retour à son niveau le plus • excitation
bas de la concentration cytosolique des ions calcium ; elle est réalisée par séques- • fibre musculaire lisse
• motoneurone
tration dans les citernes du réticulum sarcoplasmique (tous types de muscles) et • myocyte
par rejet dans le milieu extracellulaire (cardiomyocyte, muscle lisse). • nerf moteur
• potentiel de plaque motrice
• potentiel de repos
• récepteurs à
Attention la dihydropyridine
• récepteurs à la ryanodine
• Une unité motrice est constituée par un motoneurone et tous les myocytes • récepteur canal
qu’il innerve ; ces myocytes sont donc tous mis en jeu simultanément. • récepteur ionotropique
• La force musculaire n’est pas augmentée par un accroissement de la quantité • récepteur nicotinique
d’ATP dans les myocytes mais par l’augmentation du nombre d’unités • réticulum sarcoplasmique
motrices activées et par une excitation accrue de ces unités motrices. • RyR
• sarcolemme
• Ne confondez pas tétanos (ou contraction tétanique) avec le tétanos, toxi- • système T
infection due à la toxine tétanique produite par Clostridium tetani. Cette • tétanos
infection aboutit à la paralysie des muscles en état de contraction. Les cas • tétraéthylammonium, TEA
mortels sont estimés à environ 500 000/an dans le monde. • tétrodotoxine
• titine
• Le potentiel d’action musculaire n’est pas directement responsable de la • triade
contraction du myocyte ; il ne fait qu’induire la déséquestration des ions • troponine C
calcium. • unité motrice.
395
S’ENTRAÎNER
Vrai/faux
Vrai Faux
1. Les tubules transverses s’ouvrent dans les citernes du réticulum sarcoplas- ❏ ❏
mique.
2. Les tubules libèrent des ions calcium dans le myocyte ce qui déclenche la ❏ ❏
contraction.
3. Le réticulum sarcoplasmique peut séquestrer, libérer et capter activement ❏ ❏
des ions calcium.
4. Chez le myocyte au repos, la concentration cytosolique des ions calcium est ❏ ❏
très faible.
5. La fixation des ions calcium sur les molécules de myosine est indispensable ❏ ❏
à la contraction.
Questions Les membranes du myocyte.

de synthèse Importance de l’ion calcium dans les cellules musculaires striées.
Naissance et propagation du potentiel d’action musculaire.
Analyse de Les 2 exercices ci-dessous abordent la répartition du calcium et les flux calciques dans le
documents myocyte.
Exercice 14.1
Parmi les éléments déclenchants d’une contraction musculaire, les ions calcium Ca2+ jouent
un rôle déterminant. Leur concentration est précisément contrôlée dans le cytoplasme des
cellules excitables. La mesure de la concentration de part et d’autre de la membrane plas-
mique d’une cellule au repos donne les valeurs moyennes suivantes :
[Ca2+]cytosolique = 0,1 µmol/L et [Ca2+]extracellulaire = 1,5 mmol/L
1. Connaissez-vous des anions cellulaires susceptibles d’interagir avec les ions calcium dans
le cytoplasme ? Proposez des hypothèses pouvant expliquer une si faible concentration en
calcium cytosolique.
On peut essayer d’estimer grossièrement le nombre d’ions calcium additionnels permettant
une augmentation de la concentration en calcium cytosolique de 10–7mol/L à 2.10–6 mol/L en
assimilant une cellule à une sphère d’environ 20 µm de diamètre.
2. À combien est égale cette valeur ? Ce mode de calcul a-t-il tendance à sur- ou à sous-
estimer la valeur réelle et pourquoi ?
NB: volume d’une sphère V = 4/3 πR3 avec R = rayon de la sphère.
3. En tenant compte de cette valeur, pouvez-vous compléter les hypothèses que vous avez
émises précédemment et proposer un intérêt à l’utilisation des ions calcium en tant que
messager cellulaire dans les systèmes biologiques ?
Exercice 14.2
1. Rappelez la valeur moyenne de la ddp membranaire (exprimée en mV) d’une cellule exci-
table et précisez le sens dans lequel aura tendance à se faire la diffusion des ions Ca2+.
2. Une étude des transporteurs impliqués dans les flux sortant de Ca2+ d’une cellule excitable
au repos est faite en faisant varier la concentration en Ca2+ cytosolique (figure 14.12).
D’après l’analyse du document, que pouvez-vous dire des mécanismes de transport des ions
Ca2+ hors de la cellule, pour une cellule au repos et dans des conditions de [Ca2+] cytosolique
physiologiques ? Schématisez une membrane plasmique avec les transporteurs de Ca2+ que
vous connaissez.
396
CHAPITRE 14
2+
flux sortant de Ca ATP présent dans l’espace
-2 -1
(fmol.cm .s ) +
cytoplasmique, Na extracellulaire absent
200
ATP absent de l’espace cytoplasmique,

+
100 Na présent dans le milieu extracellulaire
en concentration normale
2+
[Ca ] cytosolique
0,2 0,4 0,6 (en µmol/L)
Figure 14.12 Sortie de calcium en fonction de sa concentration cytosolique.
Dans cette expérience, la composition du milieu intracellulaire est précisément contrôlée ; sa
concentration en Na+ est normale, par contre, sa concentration en Ca2+ est imposée par dialyse.
Remarques : fmol = femtomole = .10–15 mole. En absence d’ATP dans l’espace cytoplasmique et en
absence de Na+ extracellulaire, il n’y a pas de flux sortant de Ca2+ (ce cas n’est pas représenté).
3. La digitaline entraîne l’augmentation du [Ca2+]cytosolique. Expliquez comment sachant

qu’elle inhibe la Na+/K+-ATPase.
397
Activité cellulaire
et métabolique de CHAPITRE
15
la fibre striée squelettique
Plan Introduction
15.1 Analyse du métabolisme Nous avons montré au chapitre 13 que le muscle transforme de l’énergie
du muscle strié squelettique chimique (ATP) en énergie mécanique et en chaleur. D’autre part, nous avons
15.2 Production de l’ATP étudié au chapitre 7 de l’ouvrage de 1re année, les voies du catabolisme énergé-
dans le myocyte tique productrices d’ATP : les deux voies réalisées dans le cytosol que sont la
15.3 Différents types de fibre glycolyse et la fermentation lactique ainsi que la voie mitochondriale de la respi-
musculaire striée ration aérobie (cycle de Krebs, chaîne respiratoire).
squelettique
Dans ce chapitre, nous abordons les mécanismes énergétiques propres au
15.4 Ressources énergétiques myocyte à travers les questions suivantes :
du myocyte
• Quelles sont les voies de production de l’ATP dans le myocyte ?
• Ces voies de production sont-elles identiques pour tous les myocytes et tous
les muscles ?
• Quels sont les substrats énergétiques à l’origine de la production d’ATP ?
• Comment la vascularisation du muscle participe-t-elle à tout cela ?
15.1 ANALYSE DU MÉTABOLISME DU MUSCLE STRIÉ SQUELETTIQUE

Le métabolisme énergétique du muscle squelettique peut être évalué par la consommation de
dioxygène d’un sujet en fonction de la durée et de l’intensité de l’exercice musculaire.
15.1.1 Consommation de dioxygène par le muscle squelettique

a) Consommation selon l’intensité de l’exercice
La figure 15.1 présente la consommation de dioxygène en fonction de l’intensité de l’exercice
musculaire. Pour un exercice faible ou modéré (moins de 250 W), et quand le régime station-
naire est atteint, la consommation de dioxygène est proportionnelle au travail musculaire. Au
delà, ce n’est plus le cas ; la consommation de dioxygène et le travail musculaire tendent rapi-
dement vers leurs valeurs maximales.
Ceci indique que la respiration mitochondriale participe au travail musculaire en fournissant
l’ATP nécessaire mais que cette production atteint un maximum qui limite le travail mécanique
que peut fournir le muscle. Ceci sera détaillé au § 15.2.
b) Déficit et dette en dioxygène
La figure 15.2 montre les variations de la consommation de dioxygène au cours d’un exercice
d’intensité moyenne (150 W) bien supporté. Au début d’un tel exercice, la consommation de
dioxygène augmente progressivement puis atteint un plateau après un délai de 3 à 10 minutes
selon les individus. Pendant ce plateau, le métabolisme énergétique aérobie fournit toute
l’énergie nécessaire. Au début de l’exercice, les besoins énergétiques ne sont donc pas
couverts par l’utilisation du dioxygène et il existe là un déficit en dioxygène mais cela signifie
aussi que des voies énergétiques non aérobies interviennent.
Après la fin de l’exercice, il faut attendre plusieurs minutes pour que la consommation de
dioxygène retrouve son niveau initial. Ce supplément d’oxygène consommé est appelé dette
en dioxygène (ou « dette en oxygène ») ; il correspond au paiement du déficit initial.
398
CHAPITRE 15
dioxygène
consommé (L/min) 300 W
3 250 W
200 W
2
150 W
100 W
1
50 W
0 1 2 3 4 5
durée de l’exercice (min)
Figure 15.1 Consommation de dioxygène
en fonction de l’intensité de l’exercice musculaire.
L’intensité de l’exercice est évaluée en watts (W), c’est-à-dire en Joule par seconde sachant
que le Joule est l’unité d’énergie ou de travail (1J = 1 N.m). À titre indicatif, un athlète
entraîné peut fournir un effort de l’ordre de 350 W.
dioxygène
consommé (L/mn)
repos exercice constant de moyenne intensité récupération
2
A = déficit en dioxygène
1,5
B = dette en
dioxygène
1
0,5
0 5 10 15 20 temps (min)
Figure 15.2 Variations de la consommation de dioxygène

au cours d’un exercice d’intensité moyenne (150 W) bien supporté.
Au début d’un tel exercice, la consommation de dioxygène augmente progressivement
puis atteint un plateau. Pendant ce plateau, le métabolisme énergétique aérobie fournit
toute l’énergie nécessaire. Au début de l’exercice, les besoins énergétiques ne sont donc
pas couverts par l’utilisation du dioxygène ; il existe un déficit d’oxygène. Après la fin de
l’exercice, il faut attendre plusieurs minutes pour que la consommation de dioxygène
retrouve son niveau initial. Ce supplément d’oxygène consommé est appelé dette en
dioxygène ; il correspond au paiement du déficit initial. Pour un exercice léger à moyen,
A = B alors que pour un exercice d’intensité élevée B = 2A.
Nous verrons au § 15.2 que ce déficit et cette dette en oxygène sont liés aux voies non-aérobies
de production de l’ATP mises en jeu au tout début de l’exercice musculaire.
399
Chapitre 15 • Activité cellulaire et métabolique de la fibre striée squelettique
15.1.2 Voies métaboliques différentes

selon l’intensité et la durée de l’exercice
Le type et la quantité de substrat énergétique varient selon la durée et l’intensité des contrac-
tions réalisées au cours de l’exercice (figure 15.3).
kJ/min (1) ATP

Figure 15.3 Ressources énergétiques du muscle
(2) strié squelettique selon la durée et l’intensité
200 phosphocréatine
d’un exercice.
Notez l’utilisation séquentielle des différentes
sources et processus énergétiques
source énergétique
(3)
glycolyse
et fermentation
lactique
(5) oxydation aérobie

des acides gras
100
(4) oxydation aérobie

du glucose
20 40 1 2 3 4 5 6 1 2 3 4 temps
secondes minutes heures
Pour un exercice court et très intense (ex. : un sprint de 10 à 15 secondes de type « 100 m »),
l’énergie nécessaire provient de l’ATP (1) et de la phosphocréatine (2) initialement présents
dans les myocytes ; ils fournissent environ 210 kJ/min.
Quand ceux-ci sont épuisés, un exercice de quelques minutes (ex. : une course de type
« 400 m » ou de demi-fond type « 800 m » ou « 1 500 m ») peut être formé par la glycolyse et
par la fermentation lactique (3) effectuées à partir du glucose libéré par l’hydrolyse du glyco-
gène musculaire. Ce métabolisme anaérobie est limité par l’accumulation d’acide lactique dans
le muscle et dans la circulation sanguine ; ils fournit environ 125 kJ/min.
Pour des exercices moins intenses mais de plus longue durée (ex. : une course de fond de type
« 5 000 m » et plus), l’oxydation aérobie de divers substrats (4) (5) est nécessaire pour fournir
l’indispensable ATP. Ces substrats proviennent de l’hydrolyse des réserves du muscle mais ils
sont aussi apportés par le sang :
• glucose d’origine hépatique provenant de l’hydrolyse des réserves hépatiques de glycogène
mais aussi de la néoglucogenèse (formation de glucose à partir de substrats non
glucidiques) ;
• acides gras provenant de l’hydrolyse des réserves de triglycérides du tissu adipeux.
Il existe donc plusieurs voies énergétiques mises en jeu successivement au cours d’un exercice
musculaire : les premières ne nécessitent pas d’oxygène et sont dites voies anaérobies (voie
anaérobie alactique et voie anaérobie lactique) alors que la dernière nécessitant de l’oxygène
est dite voie aérobie. Ces voies sont détaillées au § 15.2.2.
400
CHAPITRE 15
15.2 PRODUCTION DE L’ATP DANS LE MYOCYTE

L’ensemble de ce paragraphe reprend des données déjà abordées dans l’ouvrage de 1re année,
chapitres 5 et 7.
15.2.1 Utilisation de l’ATP dans le myocyte
L’ATP est la seule source d’énergie directement utilisable par le myocyte au cours de sa
contraction. En effet, in vitro, sur des préparations de muscle glycériné dont l’appareil contrac-
tile est intact mais dont les autres structures ont disparu, aucun autre substrat énergétique n’est
capable de provoquer la contraction.
Au cours de la contraction musculaire, l’ATP est hydrolysé lors de trois types de réactions
différentes, catalysées par des enzymes spécifiques :
• activité ATPasique des têtes de myosine intervenant dans le glissement des myofilaments
(70 % de l’ATP consommé) ;
• activité Ca2+ ATPase de la membrane des citernes du réticulum sarcoplasmique permettant
la séquestration des ions calcium (20 % de l’ATP) ;
• activité Na+/K+ -ATPase du sarcolemme restaurant les gradients transmembranaires de Na+
et de K+ après chaque contraction (10 % de l’ATP).
Enfin, hors contraction, une faible part est investie dans l’anabolisme : réparation et croissance
de la fibre musculaire.
Or la concentration d’ATP dans la cellule musculaire reste constante et faible (3 à 5 µmol/g de
tissu) et ne peut assurer au plus que 8 à 10 contractions élémentaires ; il n’y a pas de réserves
d’ATP constituées au cours de la période de repos ou de faible activité du muscle. L’ATP qui
est consommé au cours de la contraction est donc très rapidement régénéré par phosphorylation
de l’ADP.
Dans le myocyte, les réserves de glycogène sont abondantes (environ 100 µmol d’unités
glucose/g de tissu) mais la régénération de l’ATP ne peut s’effectuer directement à partir du
glycogène car de nombreuses réactions enzymatiques y sont impliquées et sa mobilisation est
lente. Il existe des processus plus rapides que nous allons aborder ci-après.
15.2.2 Différentes voies de production de l’ATP

On peut distinguer deux grands types de voies de production de l’ATP :
• les « voies anaérobies » qui ne nécessitent pas d’oxygène ;
• la « voie aérobie » qui nécessite de l’oxygène.
a) Voies anaérobies alactiques
Ces voies anaérobies sont dites alactiques car elles ne produisent pas d’acide lactique ; elles
sont au nombre de deux.
➤ Régénération à partir de la phosphocréatine
Cette régénération rapide est réalisée grâce à l’hydrolyse d’une molécule cytosolique : la phos-
phocréatine ou créatine-phosphate. Son hydrolyse, catalysée par une enzyme : la phospho-

créatine-kinase, est assez exergonique pour permettre de phosphoryler l’ADP :
ADP + Pi + 30,5 kJ/mole ATP + H2O (15.1)
phosphocréatine + H2O créatine + Pi + 43,1 kJ/mole (15.2)
Le couplage des réactions (15.1) endergonique et (15.2) exergonique rend la phosphorylation
de l’ADP thermodynamiquement favorable. La phosphocréatine est donc un composé à haut
potentiel de transfert permettant la synthèse d’ATP par couplage chimiochimique (transphos-
phorylation ou phosphorylation liée au substrat) selon la réaction (15.3).
Phosphocréatine-kinase
phosphocréatine + ADP créatine + ATP + 12,6 kJ/mole (15.3)
401
L’hydrolyse de la réserve de phosphocréatine peut fournir jusqu’à 25 µmol d’ATP/g de tissu

mais cette réserve est limitée et elle ne peut assurer au plus que 50 contractions élémentaires ;
elle est rapidement épuisée : en moins de 10 secondes pour un exercice de forte puissance,
environ 30 secondes pour un exercice de faible puissance. Cependant, cette voie anaérobie
présente un délai de mise en jeu nul de sorte qu’elle est la première à intervenir pour la régéné-
ration de l’ATP.
Le stock de phosphocréatine est lui-même régénéré grâce au catabolisme énergétique à partir
du glycogène musculaire soit de façon anaérobie (glycolyse, fermentation lactique) soit par
catabolisme oxydatif (respiration aérobie).
➤ Régénération à partir de l’ADP
Il existe une autre voie de régénération anaérobie de l’ATP propre à la fibre musculaire
squelettique ; elle est réalisée dans le cytosol grâce à une enzyme spécifique du muscle – la
myokinase – qui catalyse une transphosphorylation : transfert d’un phosphate d’une molécule
d’ADP à une autre selon la réaction (15.4) :
myokinase
2 ADP AMP + ATP (15.4)
Elle ne semble intervenir que dans les cas de fort déficit en ATP et de forte concentration en
AMP. Dans ce cas, l’AMP a un rôle certain car il est un activateur allostérique efficace de la
PFK1 (phosphofructokinase 1) et donc de la glycolyse à laquelle elle participe.
b) Régénération anaérobie par la fermentation lactique
Ce troisième système de régénération anaérobie produit un composé terminal (l’acide lactique
ou son sel, le lactate). Il est formé de la glycolyse (productrice de pyruvate) suivie de la fermen-
tation lactique (productrice de lactate) ; l’ensemble est parfois appelé « glycolyse anaérobie ».
La production d’ATP est limitée : 2 ATP par molécule de glucose venant de la circulation
sanguine, 3 ATP par molécule de glucose-1P venant de l’hydrolyse du glycogène musculaire
(figure 15.4).
L’acide lactique est éliminé par oxydation mitochondriale (voie aérobie) ou rejeté dans le sang
par lequel il gagne le foie. Dans le foie, il peut être converti en glucose (néoglucogenèse) et, par
voie sanguine, gagner le muscle (cycle de Cori) qui l’utilise pour son catabolisme énergétique
(figure 15.5).
Le supplément de consommation de dioxygène après un exercice musculaire est la « dette en
oxygène » (figure 15.2). À quoi attribuer cette dette en oxygène ?
En début d’exercice musculaire, le retard de la consommation d’oxygène n’est pas d’origine
circulatoire. En effet, dès le début de l’exercice physique, les augmentations du débit cardiaque
et de la ventilation sont presque instantanées. En revanche, le métabolisme cellulaire aérobie ne
s’élève que lentement de sorte que les besoins énergétiques en début d’exercice sont d’abord
couverts par les processus anérobies dont la fermentaton lactique. À la fin de l’exercice, la dette
en oxygène (supplément de consommation d’O2) correspond à la métabolisation des lactates
accumulés dans l’organisme au cours de l’exercice.
c) Voie aérobie
Elle correspond à la respiration cellulaire : oxydation complète du pyruvate formé à l’issue de
la glycolyse, β-oxydation d’acides gras dans la matrice mitochondriale, oxydation des coen-
zymes réduits par la chaîne respiratoire, formation d’un gradient protonique activant l’ATP
synthase de la membrane mitochondriale interne.
Ces molécules proviennent de la circulation (glucose d’origine hépatique, acides gras venant
du tissu adipeux) mais aussi des réserves propres au muscle (glycogène, triglycérides). Lors de
Voir chapitres 10, l’activité musculaire, la libération d’hormones telles que l’adrénaline, le glucagon, et le
11 et 19
cortisol favorise l’approvisionnement en catabolites. Le thé ou le café peuvent aussi stimuler la
glycogénolyse (encart 15.1).
402
CHAPITRE 15
2 ADP + Pi 2 ATP
glucose sanguin 2 pyruvates

GLYCOLYSE
2 NAD
+
2 NADH,H
+ FERMENTATION
LACTIQUE
+
2 NAD
2 lactates
Figure 15.4 Bilan énergétique de la glycolyse

et de la fermentation lactique (« glycolyse anaérobie »).
Effectuée à partir du glucose prélevé dans le sang, cette voie ne produit que 2 molécules
d’ATP par molécule de glucose car elle nécessite la phosphorylation préalable du glucose,
laquelle est consommatrice de 2 molécules d’ATP, alors que les réactions situées en aval en
produisent 4 (4 – 2 = 2).
Effectuée à partir du glucose-1-phosphate libéré par glycogénolyse (hydrolyse des réser-
ves du glycogène musculaire), elle produit 3 molécules d’ATP puisque la phosphorylation
préalable du glucose ne consomme plus qu’une molécule d’ATP (4 – 1 = 3).
La réduction du pyruvate en lactate permet d’oxyder NADH,H+ et de fournir NAD+ indis-
pensable au fonctionnement de la glycolyse (les flèches noires).
L’autre élément à prendre en compte est le dioxygène apporté par le sang et pris en charge par
la myoglobine du muscle, or la myoglobine est faiblement concentrée dans le muscle (1 g par
kg). Les réserves de dioxygène stocké sur la myoglobine sont limitées ; elles ne permettent que
des exercices d’intensité moyenne. Le sujet est à son volume maximal d’oxygène disponible
(VO2 max) et à sa puissance maximale aérobie. Elle correspond à 30 % de la puissance maxi-
male que peut développer l’individu ; cette voie n’atteint son plein rendement que 2 à
4 minutes après le début de l’exercice.
Chez l’Homme, la faible quantité de myoglobine est le facteur limitant lors de la plongée en
apnée (environ 4 min) à la différence des grands Cétacés aux muscles très riches en myoglo-
bine (jusqu’à 1 heure).
Thé ou café ?
ENCART 15.1
Des concentrations intracellulaires élevées d’AMPc agissent sur la mobilisation des

réserves de glycogène. En effet, l’AMPc, en se fixant à une protéine-kinase A permet indi-
rectement l’activation de la glycogène-phosphorylase et l’inhibition de la glycogène-
synthétase. Or l’AMPc est formé à partir de l’ATP grâce à l’adénylyl-cyclase et il est
dégradé en AMP grâce à une phosphodiestérase. La théophylline et la caféine contenues
respectivement dans le thé et dans le café sont deux inhibiteurs de cette phophodiesté-
rase. Elles contribuent donc au maintien de concentrations élevées d’AMPc dans les
cellules (foie, muscle) et donc à une glycogénolyse active.
Ceci peut être relié à une pratique des marathoniens et des skieurs de fond qui consiste à
prendre un café « serré » une heure environ avant le départ de la course, pratique qui ne
dispense pas… d’un entraînement soutenu !
403
FOIE (hépatocyte) MUSCLE (myocyte)
glucose glucose glycogène
GLYCOLYSE
glucose-6-
phosphatase
glucose-6-P glucose-6-P glucose-1-P
NÉOGLUCOGENÈ
6 ADP circulation
sanguine
pyruvate
FERMENTATION
protéines
6 ATP
LACTIQUE
pyruvate
(T)
lactate lactate
alanine alanine
Figure 15.5 Le cycle de Cori.

Ce cycle est réalisé dans le cas d’un exercice physique prolongé. Il permet de fournir au
muscle du glucose formé dans le foie par néoglucogenèse : formation de glucose à partir
de substrats non glucidiques comme le lactate et aussi des acides aminés (alanine).
L’alanine peut être le produit de la dégradation des protéines musculaires ou de la transa-
mination (T) du pyruvate. La néoglucogenèse est un processus endergonique dont le bilan
est résumé ci-dessous :
2 pyruvates + 6 ATP + 2 H20 + 2 NADH,H+ → 1 glucose + 6 ADP + 6 Pi + 2 NAD+
Le foie est le seul organe capable de libérer du glucose dans le sang grâce à une enzyme
spécifique : la glucose 6-phosphatase.
15.3 DIFFÉRENTS TYPES DE FIBRE MUSCULAIRE STRIÉE SQUELETTIQUE

Les myocytes ne sont pas tous identiques ; il en existe deux types fondamentaux que l’on
distingue selon leur vitesse de contraction, leur équipement enzymatique et leurs enzymes
(tableau 15.1) :
• Les fibres de type I sont des fibres à contraction lente, riches en mitochondries et en
myoglobine et pratiquement toujours aérobies. Elles sont souvent qualifiées de « fibres
rouges » du fait de leur richesse en myoglobine.
• Les fibres de type II à contraction rapide et pauvres en myoglobine sont appelées « fibres
claires » ou « fibres blanches » mais on peut y distinguer deux variétés :
– les fibres de type II B sont à contraction très rapide et métabolisme presque uniquement
glycolytique ; elles fatiguent très rapidement. Ces fibres sont aussi qualifiées de « fibres
blanches » du fait de leur pauvreté en myoglobine. Elles sont aussi riches en lactate
déshydrogénase, l’activité ATPase de la myosine y est plus active que dans les fibres
rouges, le réticulum sarcoplasmique et les tubules T y sont plus développés et la capacité
à pomper le calcium dans le réticulum y est plus forte.
404
CHAPITRE 15
– les fibres de type II A présentent des caractéristiques intermédiaires : elles sont rapides,
à la fois glycolytiques et aérobies et ne se fatiguent que lentement.
TABLEAU 15.1 LES DIFFÉRENTS TYPES DE MYOCYTES DU MUSCLE STRIÉ SQUELETTIQUE.
FIBRES
Fibres de type II (dites fibres rapides)

Fibres de type I i.e. à contraction rapide
(dites lentes
oxydatives) II A II B
(rapides oxydatives) (rapides glycolytiques)
Dimensions
petit moyen grand
(calibre Ø)
Caractéristiques cytologiques
Sarcoplasme abondant réduit

+++ rare
Myoglobine +
et biochimiques
(fibres rouges) (fibres blanches)

Richesse en
+ ++++
myofibrilles
Activité ATPase
faible forte
de la myosine
Réticulum
réduit abondant
sarcoplasmique
Nombre de
élevé élevé faible
mitochondries
Vitesse de faible élevée
contraction (fibres lentes) (fibres rapides)
Amplitude
physiologiques
et force de réduite moyenne élevée

Propriétés
contraction
Rapidité de
réduite moyenne élevée
contraction
Résistance
à la fatigue forte moyenne faible
(endurance)
glycogène glycogène glycogène
Réserves
et triglycérides (peu) (beaucoup)
Catabolisme
énergétique
respiration aérobie
Voie énergétique respiration aérobie
(mitochondrie) glycolyse
prépondérante (mitochondrie)
et glycolyse
Activité
faible moyenne élevée
glycolytique
La distribution de ces fibres diffère selon les muscles : les muscles de la posture sont riches en
fibres I alors que les muscles engagés dans des mouvements rapides sont particulièrement
riches en fibres II B. Cependant, une unité motrice ne comporte qu’un seul type histologique de
fibre ; on distingue ainsi des unités motrices lentes à fibres de type I, des unités motrices
rapides et fatigables à fibres de type II B et des unités motrices rapides et résistantes à la fatigue
à fibres de type II A. Il n’y a donc ni uniformité cytologique ni uniformité métabolique des
muscles striés squelettiques.
405
15.4 RESSOURCES ÉNERGÉTIQUES DU MYOCYTE

15.4.1 Substrats et réserves intracellulaires
Les réserves énergétiques du myocyte sont le glycogène et les acides gras des triglycérides
(triacylglycérol). Ces réserves sont inégalement réparties :
• glycogène des fibres blanches ;
• glycogène mais aussi triglycérides dans les fibres rouges.
Le glucose et les acides gras sont libérés grâce à l’action d’hydrolases, respectivement la
glycogène-phosphorylase qui libère du glucose 1-phosphate et une lipase.
L’activité de ces enzymes s‘élève au cours de l’activité musculaire parallèlement à l’utilisation
des métabolites énergétiques.
15.4.2 Apports sanguins : glucose et acides gras

a) Sources
Les réserves énergétiques circulantes du sang sont négligeables (moins de 5 g de glucose si
l’on compte un volume de 5 L de sang et une glycémie à 0,9 g/L). Elles sont utilisées très rapi-
dement lors d’une période d’activité musculaire. Les catabolites proviennent alors de l’hydro-
lyse des réserves tissulaires que sont le glycogène et les triglycérides.
➤ Glycogène hépatique
Ce polymère du glucose est plus abondant dans le foie que dans le muscle mais compte tenu de
la masse musculaire, les 2/3 des réserves de glycogène sont musculaires. Le glycogène hydro-
lysé dans le muscle est utilisé sur place.
Par contre, le foie est capable d’hydrolyser le glycogène mais aussi d’exporter le glucose dans le
sang sous forme du glucose libre (figure 15.6) ; dans les hépatocytes, le glucose 6-phosphate est
hydrolysé en glucose par la glucose 6-phospatase du réticulum endoplasmique.
glycogène
phosphorylase
glycogène
glucose 1- phosphate glucose 6- phosphate
hépatique
glucose 6- phosphatase
glucose libre
Figure 15.6 Mobilisation des réserves de glycogène hépatique.

Le foie possède une enzyme (glucose 6-phosphatase) hydrolysant le glucose 6-phosphate
et permettant au foie d’exporter par voie sanguine le glucose libre vers le muscle.
➤ Lipides du tissu adipeux

Il s’agit principalement de triglycérides (triacylglycérol) dont l’hydrolyse est catalysée par
une lipase tissulaire. Les acides gras issus de cette hydrolyse sont exportés dans le sang. Lors
de l’activité musculaire, l’adrénaline et le glucagon activent la glycogène phosphorylase
Voir chapitres 10, hépatique et la lipase dite hormonosensible du tissu adipeux. La libération de ces hormones
11 et 19
favorise la mobilisation des réserves de glycogène et de triglycérides et donc l’approvision-
nement en catabolites.
Le cortisol, hormone stéroïde des glandes corticosurrénales, y contribue également mais d’une
tout autre manière ; en activant les gènes codant les enzymes clefs de la néoglucogenèse, il
favorise la formation hépatique de glucose à partir de substrats non glucidiques (figure 15.5).
406
CHAPITRE 15
b) Microcirculation sanguine et prélèvement musculaire

➤ Microcirculation
Elle est formée par l’ensemble des petits vaisseaux irriguant l’organe. L’unité fonctionnelle
(figure 15.7) comprend d’amont en aval une artériole (30 µm de diamètre), les capillaires de
type continu (8 à 10 µm de diamètre) suivis d’une veinule (50 µm de diamètre). Quand les
capillaires sont collapsés (non fonctionnels, vides de tout flux sanguin), l’écoulement sanguin
emprunte un vaisseau plus large que les capillaires appelé vaisseau préférentiel ou shunt
artério-veineux. La vascularisation est inégalement distribuée dans le muscle : fibres rouges
fortement vascularisées, fibres blanches peu vascularisées.
écoulement sanguin
artériole
capillaires
canal préférentiel
veinule
écoulement sanguin
Figure 15.7 La microcirculation.
Dans le muscle et la majorité des organes, des capillaires continus organisés en réseau
permettent l’écoulement du sang des artérioles aux veinules. Les capillaires sont les seuls
vaisseaux capables d’échanges avec les tissus via le liquide interstitiel. À leur niveau, le
sang hématosé venant de l’artériole apporte oxygène et nutriments ; il les quitte par la
veinule chargé de déchets (CO2, lactate). Lorsque le muscle et inactif et donc le débit
sanguin réduit, les capillaires sont non fonctionnels et l’essentiel du sang emprunte un
vaisseau plus large : le canal préférentiel. Lorsque le muscle est actif, le débit sanguin est
élevé et les capillaires sont fonctionnels.
➤ Prélèvements musculaires
L’écoulement sanguin est indispensable à l’activité musculaire : apport de métabolites et de
dioxygène, évacuation des déchets (CO2, acide lactique). Les gaz respiratoires (CO2, O2) diffu-
sent librement à travers la membrane plasmique des cellules (endothélium capillaire, sarco-
lemme) et dans les liquides (cytosol, liquide interstitiel) conformément aux gradients de
pressions partielles décroissants. Les métabolites énergétiques sont captés par le myocyte :
glucose (grâce à des transporteurs membranaires comme Glut 1 et Glut 4) et acides gras libres
diffusant à travers le sarcolemme.
➤ Écoulement sanguin adapté
Quand le muscle est en activité (figure 15.8), le drainage sanguin est intense et continu pendant
toute la période d’activité et au-delà. Quand le muscle est inactif, le drainage est réduit et inter-
Voir chapitres 18 mittent. Il existe une autorégulation métabolique locale de l’écoulement sanguin sous l’effet
et 19 vasodilatateur des déchets métaboliques (CO2, H+ et acide lactique) qui provoquent la relaxa-
tion des fibres musculaires lisses de la paroi des artérioles et des sphincters précapillaires.
407
contraction musculaire
métabolisme énergétique
rejet de déchets métaboliques dans les espaces

Figure 15.8 +
intercellulaires (H , CO2 , acide lactique).
Autorégulation métabolique baisse de la quantité d’O 2 disponible
du débit sanguin au cours
de l’exercice musculaire.
Séquence des évènements conduisant à la
vasodilatation artériolaire et à l’écoulement
sanguin dans les capillaires sanguins du relaxation des fibres musculaires lisses
muscle strié squelettique. L’augmentation du (parois artériolaires, sphincters pré-capillaires)
débit sanguin est proportionnelle à l’inten-
sité de l’exercice ; elle est maintenue
pendant toute la durée de l’exercice et au
delà tant qu’existe la dette en oxygène.
vasodilatation artériolaire
(Voir aussi figure 19.5)
débit sanguin
évacuation des déchets métaboliques

(H+, CO2, acide lactique) et de chaleur.
apports de dioxygène et de métabolites
(glucose, acides gras)
CONCLUSION
La fibre musculaire striée apparaît comme une structure cellulaire différenciée à de multiples
niveaux :
• son métabolisme (myokinase, phosphocréatine, phosphocréatine-kinase, myoglobine) ;
• son cytosquelette protéique adapté à toutes les échelles au raccourcissement (myofibrilles,
sarcomères, myofilaments, myosine) ;
• sa membrane plasmique excitable prolongée par un système T apte à la propagation du
potentiel d’action musculaire (PAM) dans toute la cellule, à proximité immédiate du réti-
culum (triades) et autour des myofibrilles ;
• son réticulum sarcoplasmique capable de séquestrer les ions calcium (pompe à calcium) et
de les libérer (couplage PAM – contraction) ;
• la proximité immédiate des mitochondries fournissant l’ATP et des myofibrilles utilisant
une grande partie de cet ATP ;
• les mécanismes moléculaires déclenchés par les ions calcium : fixation sur la troponine C
indispensable à l’établissement des ponts d’union actine-myosine, le pivotement des têtes de
myosine, hydrolyse de l’ATP.
408
CHAPITRE 15
RÉVISER
Au repos, le catabolisme oxydatif des acides gras couvre 85 % des besoins éner- • acide gras
gétiques du myocyte. En activité, la production d’ATP est d’abord assurée par la • acide lactique
phosphorylation directe de l’ADP (voies anaérobies alactiques, phophocréatine, • ADP
• AMP
ADP) puis par la glycolyse anaérobie (glycolyse et fermentation lactique) et • ATP
enfin par les oxydations phophorylantes mitochondriales assurées aux dépens • créatine
des réserves de triglycérides et de glycogène. Ces différentes voies métaboli- • créatine-phosphate
ques ne permettent pas les mêmes types d’exercices : exercices courts et • déficit en oxygène
intenses pour les voies anaérobies, exercices longs mais moins intenses (endu- • dette en oxygène
rance) pour la voie aérobie. • diffusion facilitée
On distingue principalement des fibres rouges lentes oxydatives et des fibres • dioxygène
blanches rapides glycolytiques. Les premières sont spécialisées dans une acti- • fermentation lactique
vité longue et de faible intensité assurée par la voie aérobie. Les secondes sont • fibre blanche
spécialisées dans une activité brève et intense assurée par les voies anaérobies. • fibre lente
• fibre rapide
Les unités motrices du muscle ne contiennent qu’un type de fibre. Le recrute- • fibre rouge
ment d’unités motrices blanches rapides glycolytiques permet d’assurer des • foie
contractions intenses sur une période brève alors que le recrutement d’unités • glucose
motrices rouges lentes oxydatives permet des contractions moins intenses mais • glycolyse
sur de longues durées. Au cours de ces exercices, la vascularisation du muscle • glycogène
permet d’apporter l’oxygène et les métabolites nécessaires et d’évacuer les • hyaloplasme
déchets (dioxyde de carbone, lactate) et la chaleur. • lipase
• mitochondrie
• muscle
Attention • myoglobine
• myokinase
• Ne confondondez pas muscle (organe), myocyte (cellule) et myofibrille • phosphocréatine
(élément du cytosquelette. • phosphorylation
• Ce que l’on appelle simplement muscle strié recouvre une diversité de struc- • sarcoplasme
tures cellulaires : diversité des myocytes (fibres rapides, fibres lentes), • tissu adipeux
cardiomyocyte. • triglycérides
• Il n’y a pas de réserves d’ATP constituées au cours de la période de repos ou • voie aérobie
de faible activité du muscle. • voie alactique
• voie anaérobie
• Le myocyte et le cardiomyocyte sont des cellules excitables ; leur membrane • respiration.
plasmique polarisée est capable de dépolarisation, comme dans le cas du
neurone.
S’ENTRAÎNER
Vrai/faux
Vrai Faux
1. Le myocyte n’utilise l’ATP que lors des contractions. ❏ ❏
2. Dans le myocyte, seules les têtes de myosine ont une activité ATPasique. ❏ ❏
3. La phosphocréatine permet de phosphoryler l’ADP en ATP. ❏ ❏
4. Les réserves musculaires d’ATP sont très abondantes. ❏ ❏
5. Dans l’organisme, le lactate peut être un précurseur du glucose. ❏ ❏
409
sarcolemme cellule musculaire
+++++
----- cytosol
tubule T
citerne de reticulum
endoplasmique lisse détachement
bouton
synaptique Ca2+ / troponine
ATPase
-----
+++++
Ca 2+
nRACh [Ca2+]
séquestration du Ca 2+ cytosol
non
vésicule stimulé
synaptique MYOCYTE
stimulé Ca 2+
ACh libération du Ca2+
[Ca2+]
cytosol
Na+
potentiel liaison
Ca2+ PPSE
-----
Ca 2+ / troponine
+++++
d'action
nerveux
Ca2+
-----
+++++
potentiel
d'action
musculaire +++++
-----
conduction
du potentiel
Figure de synthèse
(chapitres 13, 14 et 15)
S
A
striée squelettique N
G
ATP + AMP ADP + ADP
sites de liaison P-créatine + ADP
ATP + créatine
actine / myosine
masqués par la
tropomyosine glycolyse GLU T
pyruvate glucose glucose
fermentation + adrénaline
lactique glycogène
lactate lactate
CO2
β oxydation acides gras acides gras

RELAXATION
aux différentes échelles adrénaline
acétyl-CoA +
CONTRACTION
capillaire
triglycérides
aux différentes échelles
cycle
de CO2
Krebs
Mb O2
MbO2
NADH, H+
chaîne respiratoire
FADH
2
ADP
sites cycle
de liaison mécanochimique mitochondrie
ATP
actine / myosine des têtes de
démasqués myosine
2 K+ Q
chaleur
--------
++++++++
3 Na+

(chapitres 13, 14 et 15)
Questions Le glucose dans le muscle strié squelettique.

de synthèse L’utilisation de l’ATP dans le muscle strié squelettique.
Fourniture et destinée du dioxygène dans le muscle strié squelettique en activité.
Analyse de Exercice 15.1 : Glucose ou acides gras
documents 1. Rappeler l’équation bilan de l’oxydation complète d’une molécule de glucose puis, après
avoir retrouvé la formule chimique simple d’une molécule d’acide gras à 18 atomes de
carbone, établir l’équation bilan de l’oxydation complète de cette molécule.
2. Comparer pour ces deux réactions le rapport O2/CO2.
3. À l’issue de cette comparaison, proposer une méthode simple permettant de déterminer le
type de métabolite énergétique utilisé lors d’un exercice musculaire de longue durée.
Exercice 15.2 : Utilisation de l’ATP dans le muscle de gésier de poulet
On étudie la phosphorylation de la myosine de gésier de poulet. Cette myosine est composée
de 2 chaînes lourdes identiques et de 4 chaînes légères : 2 chaînes légères de 20 kDa et
2 autres chaînes légères de 17 kDa (figure 13.6). Les chaînes légères de 20 kDa (MLC20)
possèdent une sérine (un des 20 acides aminés) en position 19 qui peut être phosphorylée.
En vous servant de la figure 15.9 et du tableau 15.2, que pouvez-vous dire de l’activité ATPa-
sique de la myosine de gésier de poulet ?
60
Figure 15.9 Phosphorylation En absence d’EGTA
de la myosine en fonction de la
(µmol de Pi/mg de myosine/min)
concentration en calmoduline. 50
On mesure l’état de phosphorylation de
Activité ATPasique
la MLC20. L’expérience est réalisée en 40

présence de myosine de gésier et
d’actine dans un tampon contenant tous
les composants nécessaires à la réaction, 30
notamment l’ATP. La concentration en
calmoduline est variable. L’EGTA est un
20
chélateur des ions calcium et 2 tracés
sont figurés : l’un en absence d’EGTA,
l’autre en présence d’EGTA (1mM/L). 10
En présence d’EGTA
0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 2,5

concentration en calmoduline
TABLEAU 15.2 EFFET DE LA PHOSPHORYLATION DE LA MYOSINE DE GÉSIER DE POULET

SUR SON ACTIVITÉ ATPASIQUE EN PRÉSENCE D’ACTINE.
L’activité ATPasique est exprimée en µmol de Pi libéré par mg de myosine et par minute. Le tableau
présente les résultats obtenus à partir de 3 préparations différentes de myosine. Ces préparations ont
pu être faites en absence d’ATP (non phosphorylée) ou être ensuite incubées en présence de fractions à
activité kinase et d’ATP (phosphorylée) ou de phophatases (déphosphorylée).
Activité ATPasique (µmol de Pi/mg de myosine/min)

Préparation Myosine
Sans EGTA Avec EGTA
1 Phosporylée 0,050 0,009
Non phophorylée 0,005 0,005
Déphophorylée 0,010 0,009
Déphophorylée 0,007 0,006
412
Transport des gaz

respiratoires par le sang CHAPITRE
16
Plan Introduction
16.1 Le sang, un tissu conjonctif Le chapitre précédent était consacré au fonctionnement de la cellule musculaire
liquide et endigué squelettique. L’analyse de son métabolisme montre, comme pour toutes les
16.2 Transport du dioxygène cellules de l’organisme mammifère, la nécessité d’apports en nutriments et en
16.3 Transport du dioxyde dioxygène, ainsi que l’évacuation de dioxyde de carbone, de chaleur et de
de carbone déchets azotés. Dans le chapitre 2, les mouvements des gaz respiratoires ont été
étudiés, mais nous n’avons pas répondu aux questions suivantes :
• Comment ces gaz sont-ils transportés par le sang ?
• Comment sont-ils échangés aux niveaux cellulaire et pulmonaire ?
Des réponses partielles ont été apportées à ces questions dans le manuel de
première année (chapitre 2) et dans cet ouvrage (chapitre 2 et TP5).
Dans ce chapitre, qui s’inscrit dans le cadre de l’étude de l’intégration de la
circulation sanguine au fonctionnement des organismes, les transports des gaz
respiratoires par le sang seront décrits. Les aspects cellulaires de ces transports
seront d’abord étudiés, suivront l’analyse du transport du dioxygène puis celle
du dioxyde de carbone.
16.1 LE SANG, UN TISSU CONJONCTIF LIQUIDE ET ENDIGUÉ

16.1.1 Rappels sur la composition du sang (TP5)
Le sang des vertébrés, et donc des mammifères, est un liquide de couleur rouge, plus ou moins
foncé selon les vaisseaux où il est prélevé. La réalisation d’un frottis sanguin suivi d’une colo-
ration sommaire permet d’observer au microscope photonique que le sang contient de
nombreux éléments figurés discoïdaux de 7,5 µm de diamètre et d’autres structures, plus rares,
de formes diverses. Placé dans un récipient et laissé au repos, le sang se sépare en une masse
homogène, dense, rouge foncé qui forme un caillot et un liquide visqueux de teinte jaune : le
sérum (figure 16.1a). On peut empêcher la formation du caillot en ajoutant au sang des subs-
tances anticoagulantes. Après centrifugation, on sépare 2 phases (test de l’hématocrite) : la
plus dense, de teinte rouge représente 45 % du volume total, elle contient les éléments figurés
de 7,5 µm observés sur le frottis, ils sont de teinte rouge, ce sont les globules rouges ou
érythrocytes ou hématies. La phase supérieure, jaune, occupe 55 % du volume total, c’est le
plasma. À l’interface des 2 phases, se trouvent des cellules incolores : les leucocytes et les
plaquettes (figure 16.1b).
Remarque : le sérum correspond au plasma moins ce qui a été utilisé pour la coagula-
tion, notamment le fibrinogène.
Le sang répond à la définition d’un tissu conjonctif : c’est un ensemble de cellules, les
érythrocytes, les leucocytes et les plaquettes, disséminées dans une substance fondamentale,
le plasma. L’originalité du sang par rapport aux autres tissus conjonctifs, tient à ce que la
substance fondamentale, c’est-à-dire la matrice extracellulaire, est un liquide. Chez les verté-
brés, le liquide sanguin circule dans un ensemble clos de vaisseaux où il est mis en mouve-
Voir chapitres 17 ments par les contractions cardiaques. Si le système est clos, comment y entrent et en sortent
et 18 les substances qui sont véhiculées par le sang ? Comme cela sera exposé dans le chapitre 18,
les vaisseaux de faible diamètre, les capillaires, laissent exsuder à travers leur paroi un liquide
413
Chapitre 16 • Transport des gaz respiratoires par le sang
(a) (b)
serum plasma
leucocytes
et plaquettes
érythrocytes
caillot
Figure 16.1
Composition globale du sang.
(a) formation du caillot ; (b) sang centrifugé en pré-sence d’anticoagulant.
qui forme le liquide interstitiel, ou encore lymphe interstitielle. La lymphe est collectée par
un ensemble de vaisseaux spécifiques, elle devient alors de la lymphe vasculaire, endiguée,
qui regagne la circulation sanguine. La lymphe interstitielle et endiguée contient des cellules
impliquées dans la défense immunitaire (phagocytes et lymphocytes) et de nombreuses subs-
tances dissoutes mais, à quelques exceptions près, pas de globules sanguins. L’ensemble de
ces compartiments liquidiens, sang et lymphe, est donc logiquement regroupé sous le terme
de milieu intérieur (encart 16.1).
L’apparition du sang chez les animaux

ENCART 16.1
Les animaux formés d’une seule cellule ou de deux feuillets, sont en contact avec le
milieu par toutes leurs cellules. L’apparition d’un 3e feuillet, le mésoderme, situé entre le
feuillet externe et le feuillet interne, apporte aux triblastiques, un avantage évolutif
important comme la formation d’organes et d’appareils mais ce nouveau feuillet se
trouve isolé des échanges avec l’extérieur et il sépare les différentes parties de l’orga-
nisme. Les échanges entre les tissus et avec le milieu extérieur sont assurés par un liquide
interstitiel mis en mouvement par les contractions musculaires. Le liquide cœlomique
apporte une solution partielle à la communication. Lorsque la métamérie est conservée,
le cœlome est compartimenté (annélides) ; s’il n’est pas métamérisé, il est vaste et
complexe (échinodermes), ou partiellement comblé (mollusques, arthropodes, verté-
brés). Dans tous les cas, le liquide cœlomique n’est mis en mouvement que par les
contractions musculaires. Chez les cœlomates, un nouveau compartiment liquidien
extracellulaire spécialisé dans la communication est apparu. Il s’agit de l’appareil circula-
toire. Initialement (annélides) les compartiments circulatoires et cœlomiques communi-
quent. Chez la plupart des mollusques et les arthropodes, le cœlome se comble puis se
creuse secondairement d’une cavité qui forme l’ hémocœle. L’appareil circulatoire peut
être réduit à un vaisseau contractile dorsal qui tient le rôle de cœur ou se prolonger par
des vaisseaux qui orientent le liquide circulant vers divers compartiments hémocœliens.
Dans ces cas, l’appareil circulatoire est ouvert et le liquide circulant est à la fois le sang et
le liquide interstitiel, il est appelé hémolymphe. Chez les vertébrés, l’appareil circula-
toire est entièrement clos, il y circule un liquide qu’on appelle le sang. Au niveau des
vaisseaux les plus fins, un liquide exsude à partir du sang et constitue le liquide intersti-
tiel (= lymphe interstitielle), que l’on nomme lymphe (= lymphe vasculaire) lorsqu’il
circule dans des vaisseaux qui lui sont particuliers. Le sang des vertébrés est propulsé
dans les vaisseaux par les contractions du cœur, le jeu des artères élastiques et les varia-
tions de volume des organes entourant les vaisseaux.
Voir « les
trachéates », À l’exception des trachéates l’hémolymphe ou le sang assument le transport des gaz
chapitre 2, § 2.2.4 respiratoires. Dans la plupart des cas, la solubilité de l’O 2 est accrue grâce à sa prise en
charge par des pigments respiratoires (encart 16.2).
414
CHAPITRE 16
Les pigments respiratoires chez les animaux

ENCART 16.2
Les pigments respiratoires ont comme propriété commune de lier l’O 2 de manière réver-
sible, ce qui accroît considérablement la capacité de transport pour ce gaz peu soluble
en milieu aqueux. Les pigments respiratoires contiennent des atomes métalliques, ce
sont des métalloprotéines, qui sont impliquées dans la liaison de l’O 2. Les hémocyanines,
de couleur bleue lorsqu’elles sont oxygénées, présentes chez les mollusques et de
nombreux arthropodes, notamment les crustacés, contiennent deux atomes de cuivre
(Cu+). Les hémérythrines, de couleur rose lorsqu’elles sont oxygénées, se rencontrent
chez certains vers marins, elles contiennent deux atomes de fer (Fe 2+). Dans ces deux cas,
les atomes métalliques sont liés à la chaîne polypeptidique au niveau d’histidines.
Dans d’autres cas, l’unique atome de fer (Fe 2+) est situé au centre de quatre noyaux pyrro-
liques qui forment une protoporphyrine. Protoporphyrine et fer forment le hème. Les
pigments qui comportent un hème sont dits héminiques. Le fer est relié d’une part à une
histidine d’une chaîne protéique et d’autre part à l’O 2 lui-même relié à une histidine d’une
autre chaîne protéique. Les pigments héminiques circulants sont l’hémoglobine, rouge vif
lorsqu’elle est oxygénée et la chlorocruorine verte à l’état oxygéné ; on les trouve dans 1/3
du règne animal. Ces pigments se retrouvent ailleurs que dans le sang, dans la myoglo-
bine des muscles, par exemple, chez des organismes les plus divers dépourvus de sang
(bactéries, levures, champignons, protozoaires) y compris les végétaux où la leghémoglo-
bine assure l’apport d’O2 aux bactéries symbiotes fixatrices d’azote.
Ces pigments peuvent être dissous dans le sang ou l’hémolymphe ou contenus dans des
cellules circulantes.
Dans les pigments non héminiques, la fixation de l’O2 modifie la valence de l’ion
métallique : la désoxyhémérythrine Fe2+ passe à l’état Fe3+ dans l’oxyhémérythrine, dans
l’hémocyanine la fixation de l’O2 fait passer le Cu+ à l’état Cu2+.
Les hémoglobines intracellulaires ont des structures quaternaires voisines et une masse
moléculaire de 64,450 kDa. En revanche, les hémoglobines ou les chlorocruorines extra-
cellulaires des annélides sont des molécules géantes de 3 000 à 4 000 kDa qui sont cons-
tituées d’un assemblage complexe de 6 à 7 chaînes différentes dont certaines portent
des sites actifs de fixation de l’O2 alors que d’autres servent à l’assemblage de
l’ensemble. Ces hémoglobines résistent bien à l’auto-oxydation du fer Fe 2+ en Fe3+ et
sont capables de neutraliser les catabolites acides produits par les animaux lors de leur
vie en anaérobiose lorsqu’ils sont exondés à marée basse par exemple. Les hémoglo-
bines extracellulaires des mollusques et des crustacés sont encore plus énormes (250 à
12 000 kDa), elles sont formées de chaînes de 320 kDa portant de 2 à 18 sites actifs,
elles-mêmes constituées de la juxtaposition d’unités de type myoglobine.
Les gènes qui codent ces différentes hémoglobines montrent une grande analogie. Les
structures primaires, secondaires et tertiaires des protéines sont voisines, mais les struc-
tures quaternaires diffèrent. Le gène ancestral des hémoglobines, dont dérive probable-
ment aussi le gène codant les cytochromes II, existait il y a plusieurs milliards d’années
chez les procaryotes anaérobies qui vivaient dans une atmosphère très pauvre en O 2 et
pour lesquels ce gaz était toxique. De neutralisante d’un toxique, l’hémoglobine aurait
eu secondairement une fonction utile dans le transport de l’O 2. La divergence entre

l’hémoglobine animale et végétale s’est effectuée il y a 1,5 milliard d’années, les hémo-
globines géantes extracellulaires sont apparues il y a 800 millions d’années par recombi-
naisons et modifications du gène ancestral.
Les hémocyanines sont présentes en solution dans le sang de nombreux arthropodes et
des mollusques. Ici encore, des structures comparables aboutissent à un agencement
quaternaire différent dans les deux groupes. L’assemblage complexe d’unités de bases de
l’ordre de 75 kDa donne des protéines géantes de 3 600 à 9 000 kDa. La similitude des
structures primaires s’explique probablement par l’existence d’un gène ancestral et une
divergence avant la séparation des mollusques et des arthropodes puis par une nouvelle
divergence entre les céphalopodes et les gastéropodes il y a 500 à 600 millions d’années.
415
16.1.2 Propriétés et structure des érythrocytes

Les hématies humaines sont des cellules circulaires d’un diamètre de 7 à 8 µm, aplaties, bicon-
caves, de 2 µm d’épaisseur en périphérie, de teinte rouge. On en dénombre de 4,5 à 5,5 106 par
µL. Les érythrocytes se différencient à partir de cellules souches pluripotentes de la moelle
rouge des os. En fin de différenciation, ils perdent leur appareil de Golgi, leur ARN et leur
centrosome. Chez tous les vertébrés non mammaliens, ils conservent leur noyau, mais chez les
mammifères, ils perdent leur noyau et leurs mitochondries. Ces érythrocytes anucléés portent
le nom d’hématies. Au cours de l’érythropoïèse, la cellule-souche effectue d’abondantes
synthèses d’hémoglobine qu’elle stocke : un érythrocyte en contient 250 millions de
molécules ! L’hématie est une cellule qui, faute de chondriome, fonctionne en anaérobiose.
Son ATP est produit par la fermentation lactique. Comme nous le verrons plus bas, nombre de
protéines (enzymes, transporteurs…) sont définitivement stockées. La durée de vie des héma-
ties est de 100 à 120 jours, elles sont détruites dans la rate ou par les macrophages, le fer de
l’hème est recyclé. La concentration d’hémoglobine est de 130 à 180 g/L. Le nombre d’héma-
ties est remarquablement constant pour une espèce donnée. Si l’hématocrite, c’est-à-dire le
nombre de globules rouges par unité de volume, est trop faible, il révèle une anémie et une
hypoxie, s’il est trop élevé cela cause une viscosité excessive du sang. La régulation du nombre
d’hématies est gérée par la quantité d’O2 transportée par le sang. Chez l’homme, naissent et
meurent 2.106 hématies par seconde.
Les hématies sont emportées par le flux sanguin, au cours de leur vie, elles parcourent quelque
500 000 fois l’appareil circulatoire, ce qui représente plusieurs centaines de kilomètres. Elles
subissent de fortes turbulences dans les gros troncs artériels et parviennent à passer dans des
capillaires d’un calibre inférieur (2 à 3 µm) à leur propre diamètre. Les érythrocytes sont donc
particulièrement résistants mais également assez souples, leur cytosquelette rend compte de
cette propriété.
Les érythrocytes des mammifères fournissent un matériel de choix pour l’étude des membranes
et du cytosquelette. Placés en milieu hypotonique, les érythrocytes éclatent, ils libèrent
l’hémoglobine ; la membrane vide (ghost) est étudiée. La dissolution de la bicouche lipidique
par un détergent, comme le Triton X-100, permet de recueillir les protéines du cytosquelette
qui étaient associées à la membrane.
La membrane est une bicouche lipidique classique qui porte du côté externe un grand nombre
de protéines. Les sialoglycoprotéines qui forment le glycocalyx sont les plus externes, elles
sont ancrées dans la bicouche lipidique par la glycophorine à un seul domaine transmembra-
naire. Le feutrage glucidique et d’acide sialique porté par la glycophorine confère à l’érythro-
cyte une charge négative de surface. Dans la membrane se trouvent également plusieurs types
de protéines servant aux transports du glucose (transport facilité), des acides aminés et des
anions Cl– ou HCO3–. Cette dernière est présente à 106 exemplaires par hématie, c’est une
protéine de 90 kDa qui a été repérée dès les premiers travaux où elle fut identifiée comme la
bande 3 séparée par électrophorèse. La bande 3, formée de 930 acides aminés, traverse la
bicouche membranaire 12 fois et un domaine cytosolique de 43 kDa sert d’ancrage au cytos-
quelette (figure 16.2).
Le cytosquelette est périphérique, il occupe la face interne de la membrane sur une épaisseur de
10 nm. Il est constitué d’un maillage protéique accroché en certains points à la membrane plas-
mique. La spectrine est à la base du réseau, c’est une protéine qui forme des fibres de 100 nm
organisées en dimère formé de 2 chaînes antiparallèles : la chaîne α de 240 kDa est aminée au
niveau de la tête, en regard se situe la chaîne β de 220 kDa dont l’extrémité carboxyle est phos-
phorylée. Ces 2 chaînes, de 2 000 acides aminés chacune, sont formées de motifs répétitifs de
106 acides aminés, elles sont liées entre elles par des liaisons non covalentes. Il y a environ
200 000 dimères de spectrine par érythrocyte. Les têtes de dimères s’associent et forment un
tétramère de 200 nm de long. Quatre à six de ces longues fibres, par leur extrémité phospho-
rylée (queues), se rejoignent sur une protéine globulaire de 80 kDa formée de 588 acides
aminés : la protéine 4.1. Celle-ci est reliée par un domaine à la glycophorine membranaire, par
416
CHAPITRE 16
actine
tropomyosine adducine
bande 4.1
spectrine
ankyrine
bande 3
glycophorine
sialoglyco
protéines
glycophorine
bande 3
hématie biconcave
membrane plasmique
+ glycocalyx
cytoplasme
Figure 16.2 Schéma montrant la structure membranaire

et cytosquelettique d’un érythrocyte.
un autre domaine à la spectrine et par un autre à un court filament d’actine (13 monomères)
stabilisé par une tropomyosine. Ce maillage est ancré à la membrane plasmique par la
bande 3, au niveau de la protéine 4.1 ainsi qu’au niveau des tétramères de spectrine, par l’inter-
médiaire de l’ankyrine, une protéine de 215 kDa, associée à la partie cytosolique de la
bande 3. Il y a 100 000 molécules d’ankyrine par hématie.

Ce cytosquelette donne sa forme biconcave à l’érythrocyte, ce qui lui confère un volume de
90 µm3 pour une surface de 130 µm2, ce qui, par rapport à une sphère de même diamètre, donne
une augmentation de surface par rapport au volume et est donc en faveur des échanges.
Le cytoplasme, en plus de l’hémoglobine, contient les substrats et les enzymes impliqués dans la
glycolyse anaérobie, de l’anhydrase carbonique, du 2-3-bisphosphoglycérate (2-3-BPG) et
diverses substances impliquées dans le maintien d’un état réduit pour le fer héminique, état
fondamental à la fonction de cette cellule comme nous allons le voir. Le milieu intracellulaire
est fortement réducteur.
Les érythrocytes sont des cellules hautement différenciées et spécialisées dans le transport des
gaz respiratoires, particulièrement l’O2.
417
16.1.3 L’hémoglobine
a) Rappels sur la fixation coopérative de l’O2
L’hémoglobine est un tétramère formé de 2 chaînes α et de 2 chaînes β associées en
2 ensembles : α1 et β1 et α2 et β2. Chaque unité contient un hème au centre duquel est fixé un
atome de fer Fe2+. Chaque sous-unité peut fixer une molécule d’oxygène (soit 2 atomes
d’oxygène), le tétramère fixe donc 4 molécules d’O2.
L’O2 est combiné à la désoxyhémoglobine (HHb) selon l’équation (16.1) :
poumons
HHb + 4O2 HbO8– + H+ (16.1)
désoxyhémoglobine tissus oxyhémoglobine
Rappel : La fixation d’O2 cause le déplacement de l’atome de Fe2+ qui regagne le plan de
Voir Biologie
1re année,
l’hème. Ce mouvement minime a des conséquences importantes sur la configuration spatiale
chapitre 2, § 2.4.4 de la chaîne α1 : la liaison hydrogène établie entre les hélices H et F par l’intermédiaire de la
tyrosine portée par l’hélice H est libérée ; cela entraîne une nouvelle répartition des charges.
Finalement, la rupture de liaisons faibles entre les chaînes α provoque leur écartement de
0,1 nm. Une réaction en cascade augmente l’affinité des autres chaînes pour l’O2.
La fixation de O2 sur une chaîne modifie sa conformation, c’est typiquement une modification
allostérique, elle se propage aux autres protomères par effet coopératif. La succession des
événements peut être résumée par la figure 16.3.
Le milieu réducteur du cytoplasme érythrocytaire (glutathion réduit par la gluthation réductase
et le NADPH) empêche que le fer ferreux Fe2+ de l’hème ne se transforme en fer ferrique Fe3+.
L’hémoglobine à fer ferrique, ou méthémoglobine, a une très forte affinité pour O2, si bien
qu’elle ne le libère pas au niveau cellulaire.
(a) forme T (b) (c)
O2 O2
α1 α1 α1
α2 α2 α2
O2 O2
β2 β2 β2
β1 β1 β1
(d) (e) forme R

O2 O2
O2 dioxygène
α1 α1
α2 α2 ponts inter-sous unités
O2 O2 charnières qui
O2 ne se défont pas
β2 poches avec sans
β2 Tyrosine Tyrosine
β1 β1 Tyrosine :
O2 2-3 BPG hème
Figure 16.3 Transition allostérique de l’hémoglobine.

(a) forme désoxy-hémoglobine liaisons multiples, forme T (tendue) ; (b ) fixation difficile
du 1er O2 sur α1, rupture des ponts inter-α, fixation facilitée du 2e O2 sur α2, rupture des
derniers ponts inter-α ; (c) écartement des chaînes , rupture des ponts inter α2-β1 et inter
α1-β2 ; (d) rapprochement des chaînes β, expulsion du 2-3 bisphosphoglycérate de la
logette centrale, forme R (relâchée) ; (e) rupture de la liaison entre les 2 tyrosines et fixa-
tion facilitée des 2 derniers O2.
418
CHAPITRE 16
b) Rôle du 2-3 bisphosphoglycérate

Dans les érythrocytes, l’affinité de l’hémoglobine vis-à-vis de l’O2 est 26 fois plus faible que
lorsque l’hémoglobine est libre. Cette différence est due à une petite molécule, le 2-3 bisphos-
phoglycérate (2-3-BPG), qui se loge au cœur du tétramère des chaînes formant l’hémoglobine et
fait obstacle à la fixation de l’O2. Chez d’autres vertébrés, d’autres composés phosphorylés
jouent le même rôle : l’ATP chez les poissons, l’inositol phosphate chez les oiseaux. Le
2-3-BPG provient de la dégradation anaérobie du glucose à partir du 1-3-BPG.
16.2 TRANSPORT DU DIOXYGÈNE

Le sang des mammifères transporte l’O2 depuis les poumons où la pO2 est de 12,6 kPa jusqu’aux
tissus où elle est comprise entre 6,5 kPa dans un tissu au repos et de 3,5 à 1,3 kPa dans un muscle
actif. Alors que la demande en O2 est permanente, il n’existe pas, sauf au niveau des muscles, de
mécanismes de mise en réserve. Aussi bien au niveau pulmonaire que tissulaire, les échanges se
font par diffusion simple, par conséquent ils ne sont commandés que par le gradient de concentra-
tion alimenté par la prise d’O2 mitochondrial au niveau du tissu consommateur. La quantité totale
d’O2 transporté par le sang chez l’Homme est de l’ordre de 200 mL/L de sang.
16.2.1 Transport sous forme dissoute
Compte tenu de la faible solubilité du O2 dans l’eau, la quantité dissoute dans le plasma est
faible : de l’ordre de 3 mL par litre de sang soit 1,5 % du total transporté. Si ce mode de trans-
port était le seul, il faudrait une pression de 303 kPa au niveau pulmonaire et un débit sanguin
15 fois supérieur pour alimenter les besoins tissulaires. Il faut cependant souligner que l’O2
transite obligatoirement sous forme dissoute entre les alvéoles pulmonaires et les érythrocytes
et des érythrocytes aux tissus.
16.2.2 Transport sous forme combinée à l’hémoglobine
98,5 % du O2 circule lié à l’hémoglobine dans les érythrocytes ; le pouvoir oxyphorique pour
l’hémoglobine est de 1,3 mL de O2 par g de pigment. La courbe montrant la quantité de O2
fixée par l’hémoglobine (exprimée en % de saturation) en fonction de la pression de O2 dans le
milieu (exprimée en kPa) a une forme sigmoïde (figure 16.4). Cet aspect a été expliqué précé-
demment par la liaison coopérative de l’O2 sur l’hémoglobine. À titre de comparaison, la
liaison non coopérative à la myoglobine est figurée. Nous constatons sur cette courbe, qu’au
Voir Biologie
1re année,
niveau pulmonaire l’hémoglobine est saturée en O2. Au niveau tissulaire, elle l’est encore à
chapitre 2, § 2.4.4 70 % et, en cas de métabolisme très actif, l’hémoglobine peut céder jusqu’à 84 % de son O2
(pO2 de 1,3 kPa dans le tissu).
a) Prise en charge de O2 au niveau pulmonaire (figure 16.6a)
Au niveau des capillaires alvéolaires, le gradient en faveur de la prise en charge de O2 par le
sang est maximum. La forte affinité de l’hémoglobine pour l’O2 permet rapidement de
l’extraire du plasma, ce qui alimente le flux de O2 des alvéoles vers le plasma (figure 16.5).
La prise en charge de l’O2 par l’hémoglobine se fait, comme nous l’avons vu, à une vitesse
variable puisque la fixation d’une molécule accélère la fixation des suivantes jusqu’à 200 fois,
mais elle est très rapide, de l’ordre de 100 picosecondes (100.10–12s). Ces valeurs sont large-
ment compatibles avec le temps de passage dans les capillaires alvéolaires qui est d’environ 0,25
à 0,70 s, ce qui explique la quasi-égalité entre les pO2 de l’air alvéolaire et du sang hématosé.
Comme il sera détaillé dans le paragraphe suivant, le proton H+ se combine à l’ion hydrogéno-
carbonate (HCO3–) et favorise l’élimination de CO2.
b) Libération d’O2 au niveau tissulaire (figure 16.6b)
Le mécanisme est l’inverse de celui décrit précédemment : la faible pO2 favorise la libération
de dioxygène à partir de l’oxyhémoglobine et ce d’autant plus facilement qu’un faible abaisse-
ment de la pression partielle de O2 (courbe de la figure 16.4) favorise une dissociation rapide de
l’HbO8–. L’HHb est reconstituée, ce qui favorise la prise en charge du CO2.
419
1,0
myoglobine
hémoglobine
% saturation
P50 = 3,4
0,5
P50 = 0,4
0,0
0 2,6 5,2 7,8 10,4 13 15,6
pression partielle en
Tissus Poumons
dioxygène pO2 (kPa)
Figure 16.4 Courbe de saturation en dioxygène de l’hémoglobine
et de la myoglobine en fonction de la pression partielle en O 2.
(S. Weinman, P. Méhul, Biochimie, structure et fonction des protéines, Dunod, 2000.)
comparaison des pO 2 dissous
pO 2 = pO 2 pO 2 > pO 2 pO 2 = pO 2
A B
eau
pure
nouvel équilibre
membrane semi-perméable ajout d'hémoglobine pO2 totale (dissous + lié à Hb)
B >A
O2 hémoglobine
Figure 16.5 Schéma de principe expliquant la prise en charge du O 2 alvéolaire

puis plasmatique par l’hémoglobine.
c) Effet de la température sur l’affinité de l’hémoglobine pour l’O 2

Lorsque la température du sang s’élève, l’affinité de l’hémoglobine pour l’O2 diminue ce qui a
pour conséquence de favoriser la libération de dioxygène (figure 16.7). Les mammifères sont
des endothermes chez lesquels la température est strictement régulée. Nous savons cependant
que l’exercice physique provoque un échauffement qui, s’il est prolongé, met en route les
mécanismes visant à abaisser la température, comme la sudation par exemple. C’est au niveau
des muscles les plus actifs ou de certains viscères (foie) que l’échauffement est le plus intense
et c’est précisément à leur niveau que l’apport en O2 est facilité, favorisant ainsi le métabolisme
aérobie et la production d’ATP.
420
CHAPITRE 16
Plasma Alvéole
(a)
7%
CO2 CO2
1,5 %
O2 O2
98,5 %
O2
+ –
H + HbO8 4O2 + HHb
23 %
HbCO2– CO2 CO2
anhydrase
carbonique
25 %
H+ + HCO3– H2CO3 H2O + CO2 CO2
Cl–
H2O
Cl– érythrocyte
HCO3–
45 %
H+ + HCO3– H2CO3 H2O + CO2 CO2
(b) CO2 CO2 H2CO3 HCO–3 + H

+
HCO–3
Cl–
anhydrase
carbonique Cl–
CO2 CO2 + H2O H2CO3 HCO–3 + H+
4O2 4O 2 + HHb HbO8– + H+

– +
CO2 CO2 + HHb HbCO2 + H
O2 O2
érythrocyte H2O
H2O
CO2 CO 2
Tissus Plasma
Figure 16.6 les échanges gazeux respiratoires.

(a) au niveau pulmonaire ; (b) au niveau tissulaire.
421
Remarque : on exprime généralement l’affinité d’un ligand pour un substrat par la

quantité de ligand (en abscisse) pour laquelle 50 % des sites de liaison possibles sont
occupés (comme sur la figure 16.4). Plus l’affinité entre le ligand et le substrat est forte,
plus la quantité de ligand correspondant au 50 % est faible. Cette valeur de 50 % est
l’inverse de l’affinité. Sur les courbes des figures 16.7 ou 16.8, lorsque les courbes se
déplacent vers la droite, la pO2 correspondant au 50 % augmente, ce qui signifie que
l’hémoglobine a moins d’affinité pour l’O2.
100
34°C
37°C
42°C
% saturation
50
0,0
0 7,8 10,4 15,6
pression partielle
Figure 16.7 Effet de la température

sur l’affinité de l’hémoglobine pour le dioxygène.
d) Effet du pH sur l’affinité de l’hémoglobine pour l’O2

Lorsque le pH diminue, l’affinité de l’hémoglobine pour l’O2 diminue. Ce phénomène est
appelé l’effet Bohr (figure 16.8). Il se manifeste peu aux fortes pressions partielles en dioxy-
gène, donc au niveau pulmonaire, mais est plus prononcé au niveau tissulaire. Comme nous
le verrons plus bas, la production de CO2 au niveau des tissus en activité entraîne une éléva-
tion de la concentration de H+. De plus le métabolisme favorise également l’acidification.
Donc, plus un tissu est actif, plus son environnement s’acidifie et plus l’O2 qui lui est fourni
est abondant.
Remarque : L’effet Bohr est variable selon les espèces et il n’existe pas chez celles qui
vivent dans des eaux riches en dioxyde de carbone. Chez certains poissons, la baisse de
pH diminue l’affinité de l’hémoglobine pour l’O2 mais également sa capacité maximale
de fixation, même si la pO2 est élevée : il s’agit de l’effet Root. En fait, ils disposeraient
de 2 hémoglobines : l’une à effet Root, l’autre pas. Cette dernière assurerait un transport
minimum, peut-être en rapport avec la vessie gazeuse.
e) Libération de l’O2 vers un autre ligand : hémoglobine fœtale, myoglobine
L’hémoglobine fœtale, ou hémoglobine F diffère de celle des adultes, ou hémoglobine A, par
sa structure : 2 chaînes α et 2 chaînes γ (au lieu de chaînes β) mais également par son affinité
plus élevée pour l’O2. En d’autres termes, la p50 de l’hémoglobine F est plus basse que celle de
422
CHAPITRE 16
100
pH 7,6
% saturation pH 7,4
pH 7,2
50
0,0
0 7,8 10,4 15,6
pression partielle
Figure 16.8 Effet du pH sur l’affinité de l’hémoglobine pour l’O2.
l’hémoglobine A, ce qui permet, au niveau du placenta, le transfert de l’O2 du sang maternel

vers le sang fœtal. Cette différence d’affinité s’explique par une plus faible affinité des chaînes
γ vis-à-vis du 2-3-BPG dans les hématies du fœtus.
La myoglobine est une protéine dissoute dans le sarcoplasme des muscles striés, elle ne
circule pas. Elle correspond à une seule chaîne de globine. Nous constatons (figure 16.4) que
Voir Biologie
1re année,
la myoglobine a une affinité pour l’O2 plus élevée que l’hémoglobine (respectivement P50 de
chapitre 2, § 2.4 0,4 et 3,4 kPa). La différence d’affinité permet à l’O2 d’être transféré de l’hémoglobine à la
myoglobine. La myoglobine stocke l’O2 qui sera utilisé lors de l’exercice musculaire
(chapitre 15). Chez l’homme, sur les 1,95 L d’O2, 13 % sont stockés dans les muscles (61 %
sont transportés dans le sang et 36 % contenus dans les poumons). Chez les mammifères
plongeurs, les muscles stockent jusqu’à 25 % de l’O2.
L’examen de la figure 16.4 montre que la myoglobine retient fortement l’O2 pour des pO2 très
faibles, ne le libérant qu’au fur et à mesure des besoins mitochondriaux.
Les transferts de O2 sont régulés par des facteurs physiques qui agissent directement sur l’affi-
nité de l’hémoglobine, mais la quantité de O2 transportée régule également le fonctionnement

et le nombre d’érythrocytes (encart 16.3).
Des anomalies portant sur des chaînes de globine ont des conséquences sur les transports d’O2.
Ainsi la thalassémie est une anomalie héréditaire qui sévit sur le pourtour méditerranéen; elle
porte sur le gène qui code la globine β. Les sujets atteints ont des hématies fragiles et en
nombre insuffisant (2 106/µL de sang).
La drépanocytose, est aussi due à une anomalie portant sur le gène qui code la globine β.
Lorsque cette hémoglobine anormale (hémoglobine S) libère son O2, elle cause une déformation
de l’hématie qui prend une forme « en faucille » ce qui gène sa circulation et cause l’obstruction
des petits vaisseaux. Les individus hétérozygotes disposent d’hématies normales qui compen-
sent la fonction.
423
Intégration fonctionnelle du transport de O2 par les érythrocytes

ENCART 16.3
Lorsque le nombre d’érythrocytes diminue (suite à une hémorragie par exemple), ou

lorsque la quantité d’O2 est insuffisante (comme lors d’un séjour prolongé en altitude) ou
lorsque la demande en O2 est durablement accrue (sportifs à entraînement intense),
l’érythropoïèse est augmentée. Ce sont des cellules rénales qui sont sensibles à l’hypoxie,
elles produisent en réponse une hormone : l’érythropoïétine (EPO) qui stimule la multi-
plication et la différenciation des cellules souches érythrocytaires de la moelle rouge des
os. Des érythrocytes fonctionnels sont produits en 5 à 7 jours. La production d’hémoglo-
bine réclame la mobilisation de fer. Celui-ci est recyclé et prélevé au niveau intestinal. Il
circule lié à une protéine porteuse : la sidérophiline (= transferrine) et est stocké dans le
foie et la rate sous une forme non cytotoxique liée à des protéines (ferritine, hémosidé-
rine). Une partie du fer est excrétée ; les besoins quotidiens chez l’humain sont de 1 à
2 mg. La vitamine B12 et l’acide folique sont nécessaires à l’érythropoïèse qui est égale-
ment stimulée par la testostérone, ce qui explique que le nombre de globules rouges soit
légèrement plus élevé chez les hommes que chez les femmes.
L’augmentation du nombre d’érythrocytes peut être considérée comme une réponse
lente à l’hypoxie. Les populations humaines vivant en permanence en altitude (parfois
à plus de 4 000 m) ont un nombre de globules rouges plus élevé que celles vivant à
basse altitude. Cette réponse de l’organisme est parfois mise à profit par les sportifs de
haut niveau qui effectuent des stages en altitude en préparation de compétitions. À
défaut, des injections d’EPO, qui sont l’un des moyens de dopage courant, peuvent
apporter le même résultat mais faut-il encore agir avec prudence car un hématocrite
supérieur à la normale (45 %) peut entraîner de graves troubles circulatoires allant
jusqu’à l’obstruction des vaisseaux.
L’hypoxie peut également avoir pour conséquence des réactions à court terme.
Une baisse de la concentration en oxygène, par exemple au début d’un séjour en alti-
tude, provoque une augmentation du taux de 2-3 BPG et donc une diminution de l’affi-
nité de l’hémoglobine pour l’O2. Ce mécanisme est défavorable à la prise d’O 2 mais il est
facilement compensable par l’hyperventilation, en revanche, il est positif sur la libération
d’O2 au niveau tissulaire.
La régulation de la ventilation respiratoire ajuste à tout moment le rythme respiratoire
aux besoins tissulaires. Des récepteurs bulbaires répondent à une baisse de pH ou à une
augmentation de la pCO2 en accélérant la ventilation. La même réponse est apportée
lorsque la pO2 baisse ou que la pCO2 augmente dans le sang artériel carotidien ou
aortique. Des propriocepteurs musculaires stimulent la respiration avant même les varia-
tions de la composition des gaz dans le sang. De nombreuses influences du système
nerveux central entrent également en jeu.
La régulation cardio-vasculaire, en ajustant le débit sanguin général et local, permet
d’assumer les apports en O2 et l’élimination de CO2 en fonction des besoins. Au niveau
Voir chapitres 18 local, l’élévation de température, l’acidification du milieu, l’abaissement de la pO 2
et 19 provoquent une vasodilatation donc un apport sanguin. La régulation nerveuse est
complexe et varie suivant les tissus et les récepteurs mis en jeu.
16.3 TRANSPORT DE DIOXYDE DE CARBONE

La pCO2 du sang arrivant aux poumons par les artères pulmonaires est de 6,37 kPa, elle est de
5,33 kPa dans le sang quittant les poumons par les veines pulmonaires. La quantité de CO2
produite chez l’Homme est de l’ordre de 200 mL/minute, cette quantité est transportée et
éliminée dans le même temps. La forte solubilité du CO2 en milieu aqueux (30 fois plus que
l’O2) ne pose pas de problème de transport. Le CO2 est transporté sous trois formes : dissoute,
combinée à l’eau ou liée aux protéines, dont l’hémoglobine.
424
CHAPITRE 16
16.3.1 Transport sous forme dissoute

La pCO2 dissoute, telle qu’indiquée plus haut, représente 40 à 50 mL de CO2 par litre soit 7 à
10 % du CO2 transporté.
16.3.2 Transport sous forme liée à l’eau
Le CO2 dissous dans le plasma se combine à l’eau pour former de l’acide carbonique ; cet
acide faible et instable se dissocie en ion hydrogénocarbonate et H+. Ces réactions sont réver-
sibles et s’équilibrent en fonction de la loi d’action de masse.
Anhydrase
carbonique
CO2 + H2O H2CO3 HCO3– + H+ (16.2)
1 000 1 20 000
Au niveau des hématies, la présence d’une enzyme, l’anhydrase carbonique, accélère
l’hydratation du CO2. Cette action est réversible.
Compte tenu du pH alcalin et de la salinité du sang, pour 1 000 molécules de CO2, on en trouve
une de H2CO3 et 20 000 ions HCO3–. Toute acidification du sang déplace la réaction vers
l’acide carbonique et la libération de CO2. Inversement, lorsque les protons H+ sont pris en
charge par des protéines plasmatiques ou l’hémoglobine, l’équilibre est déplacé en faveur de la
production d’HCO3–.
Le transport du CO2 lié à l’eau représente 60 à 70 % du transport total.
Dans le plasma, cette réaction est lente, en revanche, elle est rapide dans les hématies en
raison de la présence d’anhydrase carbonique et c’est grâce à cette enzyme que le CO2 peut
être pris en charge ou relargué dans le faible temps de passage dans les capillaires tissulaires
ou pulmonaires. Au fur et à mesure que le CO2 entre dans le sang, il est pris en charge dans
l’érythrocyte et forme rapidement du HCO3– et des ions H+ tamponnés par l’hémoglobine.
Les ions hydrogénocarbonates ne s’accumulent pas dans l’érythrocyte, ils en sortent par la
protéine bande 3 (§ 16.1.2) qui transporte également le Cl– en sens inverse. Par ce méca-
nisme, l’équilibre électrique de l’érythrocyte est respecté mais son équilibre osmotique est
déplacé, il est rétabli par une entrée d’eau. Cet échange d’anions est le « phénomène
Hamburger » (figures 16.6a et b).
La pCO2 est équilibrée de part et d’autre de la membrane de l’hématie mais le pH érythrocy-
taire est légèrement plus acide que celui du plasma, par conséquent, le taux de HCO3– est plus
faible dans les hématies que dans le plasma. Compte tenu de leur volume respectif, le plasma
transporte environ deux fois plus d’ions hydrogénocarbonates que les hématies.
16.3.3 Transport sous forme de carbamines

Au contact des groupements aminés de la globine et des protéines plasmatiques, le CO2 se lie
selon la réaction (16.3) :
R-NH2 + CO2 R-NH-COO– + H+ (16.3)
La quantité de composés carbaminés formés dépend du nombre de NH2 libres qui augmente
avec le pH sanguin et le taux de CO2.
La carbhémoglobine, formée par liaison du CO2 à l’hémoglobine transporte le CO2 sans
entrer en concurrence avec la prise en charge du O2. Ce transport représente 15 à 20 % du
total, il dépend uniquement de la pCO2 et est rapide. L’oxyhémoglobine, est légèrement plus
acide que l’hémoglobine désoxygénée et elle fixe moins de CO2 (figure 16.9).
Le monoxyde de carbone (CO) peut se fixer sur l’hémoglobine avec une très forte affinité et
empêcher la fixation de l’O2 (encart 16.4).
16.3.4 Influence de la fixation de O2 par l’hémoglobine sur le transport de CO2
Au niveau tissulaire, l’oxyhémoglobine libère son O2, une fois désoxygénée, son affinité pour
le CO2 augmente et il se forme de la carbhémoglobine et des ions H+ qui sont tamponnés par
425
CO2 (mL.L–1)
600 sang désoxygéné
sang oxygéné
400
variations
dans les
conditions
physiologiques
200
sang oxygéné sang carbonaté
0
6 pCO2 (kPa)
5
Figure 16.9 Courbes de saturation du sang en CO 2 en fonction de la pCO2.
l’hémoglobine elle-même, grâce aux groupes imidazoles de l’histidine. L’hémoglobine

désoxygénée a un meilleur pouvoir tampon que l’oxyhémoglobine (ces aspects ne seront pas
étudiés ici.).
Au niveau alvéolaire, la pCO2 est plus faible que dans le sang, le CO2 quitte la carbhémoglo-
bine et est éliminé ; les ions H+ sont également libérés, ils se combinent à l’ion hydrogénocar-
bonate, l’équilibre bascule vers la formation d’acide carbonique et la libération de CO2.
L’hémoglobine se charge en O2 et perd son affinité pour le CO2.
Ce mécanisme, qui favorise le transfert de CO2 au niveau tissulaire et pulmonaire, est symé-
trique de l’effet Bohr décrit précédemment pour l’O2 ; c’est l’effet Haldane.
16.3.5 Synthèse résumant les transports du CO2 entre compartiments tissulaires,

sanguins et pulmonaires
a) Prise en charge du CO2 au niveau tissulaire
Au niveau tissulaire, la concentration de CO2 est telle qu’il diffuse des tissus au plasma
(figure 16.6b).
Une partie se combine à l’eau et reste dans le plasma, elle forme de l’acide carbonique puis des
ions hydrogénocarbonate et des protons H+. Ces derniers sont tamponnés par les protéines
plasmatiques. Une partie reste dans le plasma sous forme dissoute.
Une partie pénètre dans les hématies et, grâce à l’anhydrase carbonique, forme rapidement de
l’acide carbonique, des ions hydrogénocarbonates et des protons H+. Cette acidification est
tamponnée par l’hémoglobine mais elle abaisse l’affinité de l’oxyhémoglobine pour l’O2 qui
est libéré (effet Bohr). Suivant le gradient de concentration, l’O2 sort de l’érythrocyte et, via le
plasma, gagne les tissus. L’hémoglobine désoxygénée prend en charge une partie du CO2 qui a
pénétré dans l’hématie et forme de la carbhémoglobine (effet Haldane).
Le bilan total provoque une accumulation d’ion hydrogénocarbonate dans l’érythrocyte. Ils en
sortent par la protéine bande 3 et dans le plasma sont équilibrés électriquement par la libération
de H+ à partir des protéines plasmatiques. L’entrée d’eau qui accompagne l’effet Hamburger
provoque un léger gonflement des hématies chargées en CO2. Au niveau des capillaires alvéo-
laires, elles sont ralenties, ce qui augmente le temps d’échange avec l’air pulmonaire et la libé-
ration de CO2.
426
CHAPITRE 16
b) Libération du CO2 au niveau pulmonaire

Au niveau pulmonaire, les gradients sont inversés par rapport à ce qu’ils sont au niveau tissu-
laire, par conséquent le CO2 va du sang vers les alvéoles (figure 16.6a). La concentration en
ions hydrogénocarbonate baisse et le phénomène Hamburger est inversé, les ions Cl– et l’eau
sortent de l’hématie dont le volume diminue. Rappelons que la pCO2 alvéolaire n’est pas nulle
et que dans le sang oxygéné qui quitte les poumons, la pCO2 est de 5,36 kPa.
De plus, le transfert du CO2 est accéléré grâce à la présence d’une anhydrase carbonique située
sur la membrane interne et dans les cellules de l’endothélium vasculaire. L’enzyme convertit
une partie de l’HCO3– plasmatique en CO2, ce dernier est recombiné en HCO3– dans la cellule
endothéliale puis à nouveau en CO2 vers la face externe de la cellule.
Les effets toxiques du monoxyde de carbone

ENCART 16.4
Le monoxyde de carbone, CO, est un gaz incolore, inodore non irritant, d’une densité
voisine de celle de l’air (0,967), qui résulte des combustions incomplètes des matières
carbonées. Ce gaz extrêmement toxique peut être accidentellement inhalé (500 décès
par an en France à cause d’appareils de chauffage défaillants) ; à la concentration de
0,1 % dans l’air, il est mortel en 1 heure, à 1 % il l’est en 15 minutes et à 10 % immé-
diatement. À faible dose, les premiers symptômes sont des maux de tête, des nausées
et une sensation de fatigue. À plus fortes doses, ces symptômes s’accentuent, s’y ajou-
tent des étourdissements, une somnolence, une baisse des réflexes et du jugement
puis l’évanouissement et la mort. La gravité de l’intoxication au CO dépend de la
quantité de CO mais également de la durée d’exposition. Les enfants qui ont une
respiration brève, les insuffisants respiratoires ou les personnes en activité physique
intense sont les plus sensibles au CO ainsi que les tissus les plus actifs : système
nerveux, muscle, placenta. Lorsque la pression partielle de O 2 baisse, en altitude par
exemple, la toxicité du CO augmente.
Le CO a une affinité 220 fois supérieure à celle de l’O 2 pour l’hémoglobine, il conduit à
la formation de carboxyhémoglobine difficilement dissociable, ce qui diminue les
capacités de transport de l’O 2 par le sang. De plus, le CO bloque les enzymes de la
chaîne respiratoire mitochondriale. La proportion de carboxyhémoglobine ne devrait
pas dépasser 1 % chez un adulte en bonne santé, elle peut atteindre 15 % suite au
tabagisme*, les premiers troubles apparaissent vers 5 %. À l’équilibre, dans une
atmosphère contenant 1 000 ppm de CO (= 1 L/m3 d’air), le taux de carboxyhémoglo-
bine est de 50 %.
La myoglobine a une affinité 2 fois plus importante pour le CO que pour l’O 2 ce qui
réduit l’oxygénation des fibres musculaires.
Dans les érythrocytes, le CO diminue la fixation de 2-3 BPG donc la libération d’O 2 au
niveau tissulaire.
Le CO se fixe sur les oxydases, comme le cytochrome P450 et les inactive.
Au niveau vasculaire, le CO provoque une vasodilatation suivie de micro-hémmoragies.
Le CO traverse facilement la barrière placentaire et peut se fixer sur l’hémoglobine
fœtale.
En cas d’intoxication, il faut soustraire la victime aux émanations en veillant soi-même
à ne pas y succomber, aérer les lieux, faire appel aux services de secours spécialisés,
évacuer les personnes non encore touchées. L’oxygénothérapie en O2 pur est le seul
moyen qui permette de déplacer le CO de la carboxyhémoglobine. L’oxygénothérapie
isobare doit être donnée à haut débit : 10 L/minute pendant 6 heures, puis pendant
3 heures avec un mélange à 50 % d’O2, puis à 30 % pendant 12 à 24 heures. L’oxygéno-
thérapie hyperbare (1 heure à 3 atmosphères d’O 2 + palier de décompression) peut être
employée si ce dispositif est disponible. Un suivi de la victime est indispensable pour
surveiller d’éventuelles complications neurologiques, vasculaires et autres.
*Une cigarette émet 50 mg de CO.
427
CONCLUSION
La faible solubilité de l’O2 en phase aqueuse et la forte solubilité du CO2 dans les mêmes
conditions impliquent des modes de transport radicalement différents. Le transport de l’O2 par
l’hémoglobine est réglé entre des valeurs compatibles avec sa prise en charge au niveau pulmo-
naire et sa libération au niveau tissulaire par le taux de 2-3-BPG.
Le transport du CO2, essentiellement combiné à l’eau sous forme d’ions hydrogénocarbo-
nates, a d’importantes conséquences sur la variation du pH compensées par les systèmes
tampons du sang.
Le transport de l’O2 par un pigment séquestré dans les érythrocytes permet de contenir une
importante quantité de protéines sans influer sur la pression oncotique du sang, mais ces
cellules transporteuses sont hautement différenciées et spécialisées pour remplir cette fonction.
L’ensemble de ces échanges est sous la dépendance de nombreux paramètres : pH sanguin et
tissulaire, pression artérielle et diamètre des vaisseaux (donc débit sanguin), volume et
fréquence respiratoire (donc débit respiratoire). Le détail de ces régulations n’est pas exposé
ici, certaines sont automatiques, d’autres commandées volontairement. Soulignons qu’initiale-
ment les transports d’O2 répondent à la demande tissulaire qui se manifeste par l’établissement
d’un gradient de concentration gazeux, un abaissement du pH et une élévation de la tempéra-
ture. Le transport du CO2 a aussi pour point de départ le gradient au niveau tissulaire.
Le transport des gaz respiratoires par le sang répond parfaitement aux besoins de l’organisme
grâce à une bonne adéquation entre les divers paramètres pulmonaires, sanguins et tissulaires
qui commandent prise en charge et libération.
RÉVISER
• 2-3-bisphosphoglycérate
Les gaz respiratoires des vertébrés sont transportés par le sang. L’O2, peu • allostérie
soluble, est essentiellement pris en charge au niveau pulmonaire par l’hémoglo- • anhydrase carbonique
bine séquestrée dans les érythrocytes. Quatre molécules d’O2 sont transportées • ankyrine
par molécule d’hémoglobine. L’affinité du complexe est telle que l’hémoglobine • carbamine
libère l’O2 au niveau tissulaire suivant le gradient de concentration pour ce gaz, • carbhémoglobine
• carboxyhémoglobine
l’inverse se produit au niveau pulmonaire. Les effets du gradient de concentra- • chlorocruorine
tion sont renforcés par la diminution de l’affinité de l’hémoglobine pour l’O2 au • cœlome
niveau tissulaire en réponse à une augmentation de température et un abaisse- • effet Bohr
ment du pH qui résultent de l’élévation du métabolisme. La fixation d’O2 n’a • effet coopératif
rien à voir avec une oxydation. • effet Haldane
Le CO2 circule dans le plasma et les érythrocytes dissous ou combiné à l’eau sous • EPO
• érythrocytes
forme d’ions hydrogénocarbonates. Dans les hématies, il peut également être pris • érythropoïétine
en charge par l’hémoglobine. La combinaison à l’eau, accélérée par l’anhydrase • globules rouges
carbonique dans les érythrocytes, provoque la formation d’acide carbonique • hématies
instable qui se dissocie en ion hydrogénocarbonate et en H+. Ces réactions réver- • hème
sibles s’équilibrent en fonction de la concentration en CO2 et du pH. • hémérythrine
• héminique
Une élévation de la pCO2 au niveau tissulaire provoque une élévation de la • hémocœle
concentration en ions H+, ce qui favorise la dissociation du complexe hémoglo- • hémocyanine
bine-O2 et la libération de O2. Cette hémoglobine désoxygénée (et non pas • hémolymphe
réduite) a une affinité accrue pour le CO2 qu’elle prend en charge. • hydrogénocarbonate (ion)
Au niveau pulmonaire, la faible pCO2 crée un gradient qui favorise son élimina- • liquide interstitiel
• lymphe
tion du sang, et diminue la concentration en ions H+. Cette élévation du pH • métallo-protéine
augmente l’affinité de l’hémoglobine pour l’O2 et diminue son affinité pour le • méthémoglobine
CO2 qui est éliminé. D’autre part, le gradient d’O2 est en faveur de son passage • monoxyde de carbone (CO)
des alvéoles vers le sang. (figure de synthèse) • phénomène Hamburger
428
bicouche
production UNE MEMBRANE dimères de
spectrine tripartite
par site SPÉCIFIQUE
hématopoïétique SOUPLE
Souplesse
Rapport S/V actine associée

130 µm2 à tropomyosine
optimisé
TURN − OVER
90 µm3 bande 4.1

ankyrine
6
5 10 bande 3 glycophorine
cellules/ mm3
UN "SAC D’HEMOGLOBINE"
% saturation en O2
100
myoglobine hémoglobine
conditions pulmonaires
augmentation importante
conditions tissulaires
dégradation par
de la livraison en cas
macrophages
d’augmentation des
2 10 6 50
besoins du tissu
consommateur
cellules/ s
0
2,6 5,2 7,8 10,4 13,0
p50 = 3,4 Pp O2 en kPa
anhydrase carbonique
− +
CO 2 H 2 CO3 HCO 3 + H
Cl−
Pyruvate
Glucose HÉMATIE
ATP
G6P
voie HMP
NADP+
ADP,Pi
NADPH,H+ 1,3 BPG CO 2

−
PLASMA HCO 3
voie des pentoses
maintien 2,3 BPG MÉTABOLISME SPÉCIFIQUE

glutathion effecteur allostérique
à l’état réduit hétérotrope négatif
sur Hémoglobine
Figure de synthèse
Transport des gaz respiratoires par les hématies et échanges gazeux respiratoires.
RÉVISER
Attention Mots-clés (suite)

• plasma
• Ne confondez pas : • protéine-bande-3
– dioxygène O2 (la molécule), Oxygène O2– (l’atome) et l’ion superoxyde O.2–; • protoporphyrine
– carbhémoglobine, carboxyhémoglobine, carbamine, méthémoglobine ; • sang
– monoxyde de carbone (CO) et dioxyde de carbone (CO2) ; • sidérophiline
• spectrine
– pression et tension ;
– sang, lymphe, hémolymphe.
• L’hémoglobine n’est pas un tétramère de la myoglobine.
• La « globine » est la protéine qui constitue les chaînes α, β, ou γ de l’hémo-
globine, en fait les globines sont légèrement différentes.
• La fixation du dioxygène sur l’hémoglobine n’est pas une oxydation et sa
libération n’est pas une réduction.
• Les différents pigments respiratoires ont chacun leurs spécificités. Ce qui est
détaillé dans ce chapitre à propos de l’hémoglobine des mammifères et parti-
culièrement de l’humain, ne peut pas être généralisé aux autres pigments.
S’ENTRAÎNER
QCM 1. L’hémoglobine est : ❏ a. une métalloprotéine, ❏ b. formée de 2 sous-unités semblables,
❏ c. thermostable, ❏ d. formée de sous-unités reliées par le hème, ❏ e. formée de sous-unités
dont chacune contient un hème.
2. La fixation du dioxygène : ❏ a. provoque une oxydation du fer du hème, ❏ b. se fait sur la
globine, ❏ c. se fait sur le hème, ❏ d. se fait selon un ordre précis sur les différentes sous-
unités, ❏ e. modifie la structure de la sous-unité, ❏ f. modifie les liaisons covalentes qui
relient les différentes sous-unités.
3. Le dioxyde de carbone : ❏ a. est majoritairement transporté sous forme dissoute, ❏ b. est
majoritairement transporté sous forme d’ions hydrogénocarbonates, ❏ c. entre en compéti-
tion avec le dioxygène au niveau de l’hémoglobine, ❏ d. est pris en charge par des transports
actifs au niveau des cellules endothéliales, ❏ e. provoque une acidification du sang.
4. La formation d’ions hydrogénocarbonates est : ❏ a. une hydratation du CO2, ❏ b. catalysée
par une anhydrase carbonique plasmatique, ❏ c. possible sans l’intervention d’enzymes,
❏ d. dépend du pH, ❏ e. limitée aux érythrocytes.
5. Le CO2 est : ❏ a. transportable par les protéines, ❏ b. transportable par l’hémoglobine,
❏ c. fixé par la myoglobine, ❏ d. complètement évacué du sang à chaque passage pulmo-
naire, ❏ e. stocké dans le sang sous forme gazeuse.
6. Au niveau pulmonaire : ❏ a. le diazote ne passe pas dans le sang, ❏ b. l’O2 passe passive-
ment des alvéoles au sang, ❏ c. une partie des ions hydrogénocarbonates plasmatiques passe
dans l’érythrocyte ❏ d. le CO empêche la fixation de O2, ❏ e. une anhydrase carbonique
endothéliale accélère l’évacuation du CO2.
7. Au niveau tissulaire : ❏ a. le pH sanguin est modifié, ❏ b. l’oxyhémoglobine libère tout
l’O2 qu’elle transporte, ❏ c. l’hémoglobine désoxygénée a une affinité accrue pour le CO2,
❏ d. une partie des ions hydrogénocarbonates plasmatiques passe dans l’érythrocyte, ❏ e. les
érythrocytes augmentent de volume.
8. L’érythrocyte est : ❏ a. une cellule spécialisée peu différenciée, ❏ b. une cellule qui ne se
renouvelle jamais, ❏ c. une cellule qui se renouvelle par divisions rapides dans le foie,
❏ d. muni d’un solide cytosquelette qui le rend indéformable, ❏ e. une cellule mobile qui
parcourt plusieurs centaines de km au cours de sa vie.
430
CHAPITRE 16
9. L’hémolymphe : ❏ a. des crustacés contient une hémocyanine à Cu+, ❏ b. de certains vers

marins contient de l’hémérythrine de couleur rose, ❏ c. qui contient de l’hémocyanine a une
belle couleur verte, ❏ d. de certaines annélides contient de la chlorocruorine qui est un
pigment héminique contenant du Fe2+, ❏ e. des insectes transporte les gaz respiratoires sous
forme dissoute.
10. Les gènes qui codent la globine chez différents organismes : ❏ a. se ressemblent,
❏ b. dérivent d’un gène ancestral apparu au Crétacé, ❏ c. gouvernent la synthèse de protéines
proches qui diffèrent par leur structure quaternaire, ❏ d. ne comportent pas d’introns, ❏ e. se
retrouvent également chez certains végétaux.
Questions Les ligands de l’hémoglobine.

de synthèse Dioxyde de carbone et milieu intérieur.
L’approvisionnement en dioxygène des cellules à partir de l’atmosphère. On se limitera
au cas des mammifères (banque Agro-Véto 2006).
Analyse de Interprétez la figure 16.10 qui montre l’évolution de la concentration en ion hydrogénocar-
document bonate du sang artériel lors de perturbations non compensées du pH sanguin. Les perturba-
tions d’origine respiratoire sont l’objet d’une des questions de synthèse (ci-dessus).
L’acidose d’origine métabolique est due, par exemple, à la formation d’acide lactique lors
d’un effort, de corps cétoniques lors du diabète ou à la perte de liquide alcalin lors de diar-
rhées. L’alcalose métabolique est peu fréquente (perturbations dues à l’évacuation de suc
gastrique par vomissements).
acidose alcalose
respiratoire métabolique
40
30
HCO3 (mmol/L)
24 normal
-
20
10
acidose alcalose
métabolique respiratoire
7,2 7,4 7,6

pH du plasma sanguin
Figure 16.10
431
Pompe cardiaque
et mise en circulation
du sang
CHAPITRE 17
Plan Introduction
17.1 La double activité L’étude du transport des gaz respiratoires, au chapitre 16, a montré un des aspects de
cardiaque l’importance de la circulation sanguine. Outre O2 et CO2, le sang transporte des nutri-
17.2 Origine de la rythmicité ments (comme le glucose), des déchets du métabolisme, des messagers intercellu-
cardiaque laires (chapitre 10), assurant ainsi les corrélations trophiques et hormonales au sein
17.3 Contrôle de l’activité de l’organisme.
cardiaque Chacun sait que le moteur essentiel de la circulation sanguine est le cœur, dont l’acti-
vité est, au sens commun, un des signes de la vie.
• Le cœur d’un animal vivant se contracte : quels sont les mécanismes de cette acti-
vité, qui apparaît être d’abord mécanique ?
• Le cœur bat rythmiquement : quelle est l’origine de la rythmicité cardiaque ?
Comment est déclenchée la contraction cardiaque ?
• Le cœur bat de façon variable suivant l’état physiologique de l’organisme :
comment son activité est-elle contrôlée ?
L’étude sera limitée, conformément au programme, au cas des Mammifères.
Voir Biologie
L’anatomie d’ensemble du cœur et sa place au sein d’une double circulation ont pu
1re année, TP8, être étudiées lors de la dissection de la souris.
§ 8.3a Ce chapitre sera l’occasion de mettre en évidence des relations entre structures et
fonctions à différentes échelles d’organisation.
17.1 LA DOUBLE ACTIVITÉ CARDIAQUE

17.1.1 Activité mécanique : la contraction cardiaque
Cette activité sera étudiée successivement à l’échelle de l’organe puis à l’échelle cellulaire.
a) Mise en évidence à l’échelle de l’organe
Trois types de méthodes permettent d’étudier l’activité mécanique du cœur dans l’organisme.
Les résultats de deux d’entre elles sont présentés par la figure 17.4.
➤ Auscultation
Pratiquée couramment à l’aide d’un stéthoscope, elle permet d’entendre des bruits associés au
fonctionnement du cœur, notamment ceux causés par la fermeture des valvules cardiaques et
artérielles.
➤ Échographie cardiaque
Cette technique consiste à envoyer des ultrasons à travers la paroi du thorax. La réflexion de ces
ondes sur les structures cardiaques permet de suivre les modifications de diamètre des cavités
et les mouvements des valvules (exercice 17.1).
➤ Mesure des pressions intracardiaques
Méthode plus délicate à mettre en œuvre, elle consiste à introduire des capteurs de pression, via
les vaisseaux sanguins, dans les différentes cavités cardiaques.
432
CHAPITRE 17
b) Circulation unidirectionnelle du sang dans le cœur

Avant d’étudier le détail des résultats de ces études dynamiques, nous préciserons le circuit du
sang à l’intérieur des cavités cardiaques. L’observation du cœur d’un mammifère de boucherie
(figure 17.1) montre qu’il est formé de 2 oreillettes et de 2 ventricules.
Après dissection, dont rend compte le modèle anatomique de la figure 17.2 Modèle anatomique
de cœur humain, cahier couleur page 9, on constate que cet organe est complètement cloisonné
en deux parties, une droite et une gauche. Chaque moitié du cœur comprend :
• une oreillette, flasque, où arrivent les veines reconnaissables à leur section aplatie
lorsqu’elles sont vidées de leur sang ; sur un cœur intact, on compte quatre veines pulmo-
naires rejoignant l’oreillette gauche et deux veines caves rejoignant la droite ;
• un ventricule, dont la paroi musculeuse est épaisse, en relation avec une (à gauche) ou deux
(à droite) artères dont la section reste béante ;
• entre oreillette et ventricule de chaque côté, on remarque, sur la coupe transversale, la présence
de valvules auriculo-ventriculaires reliées à des expansions du muscle ventriculaire par des
filaments fibreux qui les empêchent de se retourner dans la cavité auriculaire ; ainsi le mouve-
ment du sang ne peut se faire que de l’oreillette vers le ventricule du même côté ;
• à la base des artères, des valvules sigmoïdes contrôlent aussi le sens de la circulation du
sang : du ventricule gauche vers l’aorte, du ventricule droit vers les artères pulmonaires.
Le tableau 17.1 précise l’état des valvules en fonction des valeurs relatives des pressions
sanguines (notées P) régnant dans les cavités qu’elles séparent.
TABLEAU 17.1 FONCTIONNEMENT DES VALVULES CARDIAQUES ET ARTÉRIELLES.
Valvules Condition d’ouverture Condition de fermeture
Auriculo-ventriculaires P oreillette > P ventricule P oreillette < P ventricule

Sigmoïdes P ventricule > P artère P ventricule < P artère
La figure 17.3 récapitule le sens d’écoulement du flux sanguin à travers les cœurs droit et
gauche.
c) Chronologie du cycle cardiaque
Le fonctionnement du cœur gauche sera pris comme exemple pour cette étude. La figure 17.4
récapitule l’évolution de différents paramètres mécaniques dans le ventricule gauche et l’aorte
au cours d’un cycle cardiaque.
➤ Durée d’un cycle
La durée est bien entendue variable d’un individu à un autre et en fonction des conditions
physiologiques (§ 17.3). Cependant, au repos, une valeur de la fréquence cardiaque (qui sera
notée FC) de 70 battements par minute (70 bpm) peut être retenue. La durée moyenne corres-
pondante du cycle cardiaque est de 0,8 s.
➤ Diastole/systole
L’étude de la pression et du volume ventriculaires permet de distinguer deux phases principales
du cycle. Lors de la systole ventriculaire, d’une durée de 0,3 s, le ventricule se contracte : la pres-
sion intraventriculaire augmente (étapes 2 et 3 de la figure 17.4) ou le volume ventriculaire
diminue (étapes 3 et 4 de la figure 17.4). Pendant le reste du cycle, soit 0,5 s, le ventricule se
relâche (diastole ventriculaire) : la pression intraventriculaire diminue (étapes 5 et 6 de la
figure 17.4) ou le volume ventriculaire augmente (étapes 6, 7 et 1 de la figure 17.4).
La même alternance systole/diastole existe pour les oreillettes avec une chronologie différente.
L’activité cardiaque consiste donc en une alternance rythmique de relâchements, au cours
desquels les cavités cardiaques se remplissent, et de contractions au cours desquelles les
cavités se vident. Sur le plan chronologique, le relâchement est plus long que la contraction.
433
Chapitre 17 • Pompe cardiaque et mise en circulation du sang
(a) veine cave artères carotides

antérieure
crosse aortique
artère pulmonaire
gauche
oreillette droite oreillette gauche
veine coronaire
artère coronaire
ventricule droit ventricule gauche
veine cave postérieure sillon interventriculaire
(b) Face dorsale

Droite Gauche
valvule tricuspide valvule mitrale
myocarde anneau fibreux
valvules sigmoïdes
aortiques
valvules sigmoïdes
pulmonaires
Face ventrale
Figure 17.1 Organisation du cœur d’un mammifère.

(a) Vue externe de la face ventrale. Les veines pulmonaires ne sont pas visibles sur cette
face. (b) Coupe transversale à la limite entre oreillettes et ventricules permettant l’obser-
vation des valvules. Les valvules auriculo-ventriculaires sont formées de trois lames
membraneuses à droite (valvule tricuspide) et de deux lames à gauche (valvule mitrale).
Les valvules artérielles, dites sigmoïdes, ont une forme en gousset dont le bord libre est
tourné vers la cavité artérielle (forme en « nid de pigeon »).
434
CHAPITRE 17
artère pulmonaire aorte

droite
veine cave veines pulmonaires

supérieure
oreillette gauche
oreillette
droite
valvules sigmoïdes
valvules aortiques
sigmoïdes
pulmonaires valvule mitrale
valvule
tricuspide filaments fibreux
filaments
fibreux pilier
ventricule gauche
pilier
ventricule droit
1 cm
Figure 17.3 Schéma fonctionnel de la circulation intracardiaque

sur une coupe longitudinale du cœur.
Le cœur gauche, qui reçoit le sang des poumons et le propulse dans la circulation
générale, contient du sang hématosé (bleu clair). Le cœur droit qui reçoit le sang
des organes et le propulse dans la circulation pulmonaire contient du sang carbo-
naté (bleu foncé). Cette figure doit toujours être présentée dans le sens indiqué, à
savoir la partie gauche du cœur sur la droite de l’observateur.
➤ Systole ventriculaire
Elle débute en même temps que s’entend le premier bruit du cœur, sourd et prolongé (B1
sur la figure 17.4), qui a une double origine : la fermeture des valvules auriculo-ventricu-
laires (valvule mitrale à gauche) suivie de la vibration du sang dans le ventricule en contrac-
tion. La fermeture de la valvule mitrale est un processus purement passif qui se produit
lorsque la pression ventriculaire devient supérieure à la pression auriculaire. Au début de la
systole, le ventricule est plein de sang ; le volume ventriculaire, alors appelé volume télé-
diastolique, est de 135 mL.
Lors de l’étape 2 de la figure 17.4, le volume ventriculaire ne change pas. Les valvules situées
à l’entrée comme à la sortie du ventricule étant fermées, le sang ne s’écoule pas. Seule la pres-
sion sanguine ventriculaire augmente. C’est la contraction isovolumétrique.
Lorsque la pression sanguine intraventriculaire devient supérieure à la pression aortique, les
valvules sigmoïdes s’ouvrent : le sang s’écoule du ventricule gauche (pression plus élevée) dans
435
kPa 1 2 3 4 5 6 7 mm Hg
14
100
12
pression 80
pression 10 aortique
pression
pression dans le
8 ventricule gauche 60
6
40
4
pression dans 20
2 l'oreillette gauche
0 0
135
volume ventriculaire ml
65
B1 B2
bruits
du coeur
QRS
P T
ECG
valvule mitrale ouverte fermée ouverte

valvules sigmoïdes fermée ouverte fermée
0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 temps (s)
1 - Systole auriculaire 1
2 - Contraction ventriculaire isovolumétrique
3 - Éjection systolique rapide 7 2
4 - Éjection systolique ralentie
5 - Relâchement ventriculaire isovolumétrique 3
6 - Remplissage ventriculaire rapide
66 Systole
7 - Remplissage ventriculaire lent
4 ventriculaire
5
Durée des différentes étapes

(en % de la durée d'un cycle cardiaque)
Figure 17.4 Évolution des pressions et volumes dans les cavités du cœur gauche
et dans l’aorte au cours d’un cycle cardiaque.
L’électrocardiogramme (ECG) sera étudié au § 17.1.2b. On pourra se référer au
tableau 17.1 pour corréler les variations de pression et le jeu des valvules.
436
CHAPITRE 17
l’aorte (pression plus faible) : c’est l’éjection systolique. Le débit et la pression du sang dans
l’aorte commencent par augmenter (étape 3 : éjection rapide) avant de diminuer (étape 4 : éjec-
tion ralentie). L’écoulement se poursuit tant que la pression ventriculaire est supérieure à la
pression aortique.
Voir « la pression L’ordre des pressions finit par s’inverser, sous l’effet de l’élasticité de la paroi artérielle qui
artérielle », restitue en fin de systole une partie de l’énergie potentielle accumulée au début. Alors survient le
chapitre 18, second bruit du cœur (B2 sur la figure 17.4), plus sec et plus court que le premier, il correspond
§ 18.1.1a à la fermeture des valvules sigmoïdes et marque le début de la diastole.
À la fin de la systole, le ventricule n’est pas vide de sang ; il contient encore près de la moitié
de ce qu’il contenait au début : le volume télésystolique est égal à 65 mL. On appelle volume
d’éjection systolique (qui sera noté VS), le volume éjecté par un ventricule au cours d’une
systole. Il se calcule suivant la relation (17.1).
VS = Vtélédiastolique – Vtélésystolique (17.1)
Dans les conditions de repos, VS est ainsi égal à 70 mL.
➤ Diastole ventriculaire
Elle débute, comme il vient de l’être dit, par le second bruit du cœur. Les valvules étant fermées
à l’entrée comme à la sortie du ventricule, dans une première phase, le volume ventriculaire reste
constant et égal au volume télésystolique. Seule la diminution de la pression ventriculaire
marque cette phase de relâchement isovolumétrique (étape 5 sur la figure 17.4).
Lorsque la pression ventriculaire devient inférieure à la pression auriculaire, les valvules auri-
culo-ventriculaires s’ouvrent : le sang qui revient dans l’oreillette gauche par les veines pulmo-
naires à la faveur de la diastole auriculaire, s’écoule vers le ventricule. Le remplissage
ventriculaire est d’abord rapide (étape 6), puis plus lent (étapes 7 et 1).
➤ Systole auriculaire
Les oreillettes sont relâchées pendant la plus grande partie du cycle cardiaque (diastole auricu-
Voir « la retour du laire). La pression sanguine dans l’oreillette gauche étant inférieure à celle des veines pulmo-
sang au cœur », naires, le sang du système veineux revient dans l’oreillette. La systole auriculaire (étape 1)
chapitre 18, survient à la fin de la diastole ventriculaire. Elle n’est pas essentielle pour le remplissage ventri-
§ 18.3.2 culaire. En effet, chez un individu au repos, 80 % du remplissage ventriculaire est effectué avant
la systole auriculaire. Cependant, lorsque la fréquence cardiaque augmente beaucoup et que la
phase de remplissage ventriculaire est raccourcie, le rôle de la systole auriculaire n’est plus
négligeable.
La figure 17.5 récapitule les cinq phases (deux pour la systole ventriculaire, trois pour la dias-
tole ventriculaire) qui se succèdent dans le cœur gauche au cours d’un cycle cardiaque.
d) Comparaison du fonctionnement des cœurs droit et gauche
Une étude identique à celle qui vient d’être faite sur le cœur gauche peut être conduite sur le
cœur droit. Nous nous contenterons de comparer les résultats obtenus sur les deux parties du
cœur. Les phases recensées au paragraphe précédent sont synchrones pour les deux parties du
cœur : les ventricules gauche et droit se contractent et se relâchent ensemble ; il en est de même
pour les oreillettes ; les valvules d’un même type s’ouvrent et se ferment ensemble. Les
volumes sanguins auriculaires ou ventriculaires sont identiques dans le cœur droit et le cœur
gauche à chaque étape du cycle. Il en résulte que le volume VS est le même pour les deux
ventricules.
On peut ainsi définir le débit cardiaque, qui sera noté DC, comme le volume sanguin éjecté
par chaque ventricule, dans la circulation artérielle par unité de temps. DC se calcule suivant la
relation (17.2).
DC = VS × FC (17.2)
Avec les valeurs de VS et FC obtenues chez un sujet humain au repos, on obtient le résultat
(17.3).
VS = 0,070 L.battement–1 FC = 70 battements.min–1
DC = 0,070 × 70 ≈ 5 L.min–1 (17.3)
437
1 - SYSTOLE VENTRICULAIRE
Contraction Éjection
isovolumétrique ventriculaire
4 veines éjection du
aorte
pulmonaires sang dans
vs l'aorte vs
O.G O.G
oreillette
relâchée
cloison
vm vm
interventriculaire
V.G V.G
ventricule ventricule
contracté contracté
vs = valvules sigmoïdes : fermées vs = valvules sigmoïdes : ouvertes

vm = valvule mitrale : fermée vm = valvule mitrale : fermée
2 - DIASTOLE VENTRICULAIRE
Relaxation Remplissage Fin du remplissage

isovolumétrique ventriculaire en ventriculaire et systole
diastole auriculaire auriculaire
O.G O.G
O.G
V.G V.G V.G

ventricule
relâché
vs = valvules sigmoïdes : fermées vs = valvules sigmoïdes : fermées

vm = valvule mitrale : fermée vm = valvule mitrale : ouverte
contraction/relâchement du myocarde flux sanguin
O.G : oreillette gauche V.G : ventricule gauche

Figure 17.5 Récapitulatif des phases du cycle cardiaque
(coupe longitudinale schématique du cœur gauche).
Le cycle étant synchrone pour les deux moitiés du cœur, le cœur droit n’est pas représenté.
Ainsi, au repos, chaque ventricule propulse par minute un volume de sang équivalent au
volume sanguin de l’organisme.
Seules les pressions sanguines diffèrent de façon très importante dans les ventricules droit et
gauche, et dans les artères qui en partent (tableau 17.2).
Si les débits sanguins propulsés par les deux ventricules sont identiques, la pression d’éjec-
tion est environ cinq fois plus élevée pour le ventricule gauche que pour le ventricule droit.
438
CHAPITRE 17
TABLEAU 17.2 PRESSIONS SANGUINES DES CŒURS DROIT ET GAUCHE, ET DES ARTÈRES ASSOCIÉES.
Pression sanguine Cœur droit et artères

Cœur gauche et aorte
kPa pulmonaires
Diastole 0,6 1,3
Oreillette
Systole 1,2 2,0
Diastole 0,5 1,2
Ventricule
Systole 3,2 16,0
Diastole 1,3 9,0
Artère
Systole 3,2 16,0
La figure 17.6 montre l’évolution de ces paramètres au cours du cycle cardiaque, pour les
ventricules droit et gauche de l’Homme. Ces résultats permettent de calculer le travail
effectué par chaque ventricule. En effet, le travail W d’une force F dont le point d’application
se déplace d’une longueur L se calcule suivant la relation (17.4).
W = F.L (17.4)
Or, la force F est le produit de la pression P qu’elle exerce par la surface S sur laquelle elle
s’applique. En reportant cette relation dans (17.4), on obtient le résultat (17.5).
W = P.S.L = P.V (17.5)
Le travail cardiaque est donc égal au produit de la pression ventriculaire par le volume ventri-
culaire. Le travail effectué par chaque ventricule est proportionnel à la surface du graphique
correspondant. Pour un même débit, le ventricule gauche fournit un travail environ quatre fois
plus élevé que le ventricule droit. Adaptation à cette différence fonctionnelle, la paroi muscu-
laire du ventricule gauche est beaucoup plus épaisse que celle du ventricule droit. Le travail du
cœur gauche a trois effets principaux :
• il permet d’établir la différence de pression entre le ventricule gauche et l’oreillette droite
qui fait circuler le sang dans l’organisme ;
• il sert à vaincre les forces de frottement dans les vaisseaux systémiques ;
• il sert à vaincre les forces de pesanteur.
e) Activité mécanique des cellules cardiaques
L’étude histologique du cœur montre que le myocyte strié cardiaque présente une structure très
Voir « histologie proche de celle du myocyte strié squelettique. À leur extrémité, les myocytes cardiaques s’insè-
du cœur », TP5, rent sur un tissu fibreux, qui constitue le squelette du cœur (figure 17.1b). L’étude des méca-
§ 5.2.3a
nismes cellulaires de la contraction ne sera donc pas faite ici pour le myocyte cardiaque. Nous
nous contenterons de rappeler l’essentiel des résultats vus au chapitre 13 : l’énergie mécanique
est produite par l’interaction ATPasique des filaments d’actine et de myosine du cytosquelette ;
le travail consécutif au déplacement initial d’une tête de myosine sur l’actine est amplifié par la
disposition des molécules d’actine et de myosine en myofilaments ainsi que par la disposition
de ces filaments en sarcomères et par la juxtaposition des sarcomères dans le myocyte.
Cependant, les myocytes cardiaques présentent quelques particularités structurales liées aux
spécificités de leur fonctionnement. Les fibres cardiaques sont ramifiées à leurs extrémités.
Elles sont aussi beaucoup plus courtes que les fibres squelettiques (50 µm de long environ) : les
Voir Biologie
cellules adjacentes sont reliées par des disques intercalaires (ou stries scalariformes) dont les
1re année, segments transverses sont constitués par des desmosomes qui assurent une solidarité méca-
chapitre 3, § 3.4.2 nique entre les myofibrilles des deux cellules. Le rôle des jonctions communicantes des
segments longitudinaux des disques intercalaires sera vu au § 17.2.2. Ces caractéristiques
permettent aux cardiomyocytes d’exercer des forces dans plusieurs directions de l’espace,
comme c’est le cas pour un muscle entourant une cavité. Ainsi, alors que dans le muscle strié
squelettique une variation de longueur des cellules entraîne une variation de longueur de
439
kPa mmHg
ventricule gauche
15 4
100 3
pression ventriculaire
10 75
5 2
50
ventricule droit
25
6
1
7
volume
0 ventriculaire
60 70 80 90 100 110 120 130 140 (mL)
Figure 17.6 Évolution de la pression et du volume de chaque ventricule
au cours du cycle cardiaque.
Les numéros des étapes du cycle ventriculaire sont identiques à ceux de la figure 17.4.
l’organe, dans le cœur, une variation de longueur à l’échelle cellulaire se traduit par une varia-
tion de volume (remplissage/vidange) à l’échelle de l’organe.
17.1.2 Activité électrique

Comme les cellules musculaires striées squelettiques, les cellules musculaires striées cardia-
Voir chapitre 14, ques (cellules myocardiques) présentent une activité électrique associée à leur activité méca-
§ 14.1.1 nique. Celle-ci peut être enregistrée à deux niveaux d’organisation différents : celui de chaque
cellule prise individuellement, et celui de l’organe. Nous commencerons par étudier l’échelle
cellulaire, car, dans le cadre du programme, elle seule conduit à une interprétation fonction-
nelle précise.
a) À l’échelle cellulaire : le potentiel d’action cardiaque
Voir Biologie L’étude de l’activité électrique de cellules cardiaques isolées se fait au moyen de deux microé-
1re année, lectrodes permettant l’enregistrement de la différence de potentiel transmembranaire. La
chapitre 3,
figure 3.18 figure 17.7 présente les résultats obtenus sur une cellule ventriculaire.
➤ Potentiel de repos des cellules cardiaques
En l’absence de toute stimulation, la face cytoplasmique de la membrane d’une cellule myocar-
dique est électronégative par rapport à la face extracellulaire. La valeur du potentiel de repos
est de l’ordre de –90 mV (segment 4 sur la figure 17.7).
440
CHAPITRE 17
différence de potentiel transmembranaire (mV)

potentiel d'action cardiaque
1
2
0
0 3
-50
4 4
-100
0 0,1 0,2 0,3 temps (s)
gK
ouverture ouverture ouverture
canaux B canaux C canaux A
Figure 17.7 Variations du potentiel

fermeture canaux
transmembranaire d’une cellule A puis B
du myocarde ventriculaire et des conduc-
tances membranaires associées. 0 0,1 0,2 0,3 temps (s)
La phase 0 est une dépolarisation rapide ;
conductances ioniques (Ω–1)
lors de la dépolarisation maximale, le poten-

gNa
tiel de membrane n’atteint que des valeurs
faiblement positives. Elle est suivie par une
légère repolarisation précoce, transitoire
(phase 1), dont l’amplitude varie beaucoup
d’un type de cellule myocardique à un autre.
C’est la phase 2, ou plateau, qui est la plus
caractéristique du potentiel d’action cardia-
que : le potentiel de membrane reste voisin
de 0 mV pendant plus d’un dixième de
seconde. Cette phase est suivie par une

étape de repolarisation finale (phase 3) qui 0 0,1 0,2 0,3 temps (s)
restaure le potentiel de repos (phase 4).
Les variations des conductances ioniques gCa
sont représentées de façon relative ; la réfé-
rence est la valeur correspondant au poten-
tiel de repos. Les flux ioniques associés sont
représentés sur la figure 17.8. Voir les carac-
téristiques des différents canaux potassiques
(A, B et C) dans le texte. 0 0,1 0,2 0,3 temps (s)
441
➤ Potentiel d’action cardiaque

En réponse à une excitation portée par un stimulateur électrique, on enregistre une dépolarisa-
tion prolongée de la membrane. Cette dépolarisation d’amplitude voisine de 100 mV, se
produit de façon identique pour toute stimulation supraliminaire et se conduit le long de la fibre
Voir « potentiel myocardique sans modification : c’est donc un potentiel d’action qui met en évidence l’exci-
d’action nerveux »,
chapitre 12, § 12.2.1 tabilité de ces cellules.
et « potentiel Le potentiel d’action cardiaque se distingue du potentiel d’action des autres cellules excitables
d’action (neurones ou myocytes squelettiques) par sa durée : trois dixièmes de seconde contre quelques
musculaire », millièmes de secondes pour les exemples vus précédemment. Une étude plus détaillée
chapitre 14,
§ 14.1.1c conduit à distinguer quatre phases (figure 17.7). Comme dans le cas des neurones ou des
myocytes squelettiques, le potentiel d’action des cellules myocardiques résulte de variations de
la conductance membranaire aux ions Na+, K+, Ca2+ qui peuvent être déterminées par la tech-
Voir « technique du nique d’enregistrement en potentiel imposé ou voltage imposé.
voltage imposé »,
chapitre 12, ➤ Mécanismes ioniques des variations du potentiel transmembranaire
encart 12.2
Potentiel de repos (phase 4)
Voir Biologie
Le tableau 17.3 donne les potentiels d’équilibre des ions Na+, K+, Ca2+ , calculés à partir des
1re année, concentrations intra- et extracellulaires de ces ions, en application de la loi de Nernst.
chapitre 3, Le potentiel de repos des cellules myocardiques est très proche du potentiel d’équilibre des
§ 3.2.3b ions K+ et très éloigné de celui des ions Na+ et Ca2+. Cela signifie que la membrane des
cellules myocardiques au repos est très perméable aux ions K+ et pratiquement imperméable
aux deux autres ions. Le flux net de K+ se fait alors de l’intérieur de la cellule vers l’extérieur.
Tableau 17.3 Concentrations ioniques dans le liquide interstitiel
et dans le cytoplasme des cellules cardiaques.
Concentration Concentration Potentiel d’équilibre

Ion
extracellulaire (mM) intracellulaire (mM) (mV)
Na+ 145 10 +70

K+ 4 135 –94
Ca2+ 2 10–4 +132
Contrairement à ce qui se passe pour de nombreuses autres cellules, le potentiel de repos n’est
pas dû ici à des canaux de fuite (toujours ouverts) mais à des canaux à porte dont la conforma-
tion est modulable en fonction du potentiel transmembranaire (notés canaux A sur la
figure 17.7). Lors des variations du potentiel de membrane, plusieurs types de canaux potassi-
ques ont pu être caractérisés ; les notations utilisées dans ce chapitre sont seulement destinées
à montrer la diversité de ces canaux sans faire référence à une des nomenclatures usuelles des
canaux potassiques.
Dépolarisation (phase 0)
Elle est associée à une forte augmentation de la conductance membranaire sodique, révélée par
un courant entrant d’ions Na+. Ce processus résulte de l’ouverture de canaux sodiques rapides,
réglés par la tension. La dépolarisation est quasi instantanée à la suite d’une rétroaction
positive : les ions Na+ entrés dans la cellule, en dépolarisant la membrane, augmentent la
probabilité d’ouverture des canaux sodiques non encore activés. La dépolarisation n’atteint pas
cependant le potentiel d’équilibre des ions Na+, parce que la conductance potassique reste
élevée et parce que les canaux sodiques rapides à s’ouvrir sont inactivés peu après.
Repolarisation précoce (phase 1)
Elle est due à l’activation transitoire de canaux potassiques réglés par la tension, notés canaux
B sur la figure 17.7. Le flux sortant d’ions K+ qui s’ensuit contribue à repolariser légèrement la
membrane.
442
CHAPITRE 17
Plateau (phase 2)
Lors de cette phase, on note une augmentation soutenue de la conductance calcique, qui se
traduit par un flux entrant d’ions Ca2+. La cause en est l’ouverture de canaux calciques de type
L, propres aux cellules myocardiques, lents à s’ouvrir à la suite d’une dépolarisation, mais
aussi lents à s’inactiver après leur ouverture. En même temps la conductance potassique
diminue, à cause de la fermeture des canaux A ouverts lors du potentiel de repos, puis de celle
plus tardive des canaux B. Cette baisse de la conductance potassique limite l’efflux d’ions K+.
Le courant sortant d’ions K+ s'oppose au courant entrant calcique, ce qui est à l'origine du
plateau de dépolarisation.
Repolarisation finale (phase 3)
Cette étape survient à la suite de phénomènes enclenchés à la phase 2. Les canaux calciques
lents finissent par se fermer alors que d’autres canaux potassiques activés par la dépolarisation,
mais très tardifs (notés canaux C sur la figure 17.7) s’ouvrent. Le courant sortant d’ions K+
dépasse en valeur absolue le courant entrant d’ions Ca2+ : le potentiel transmembranaire se
rapproche de la valeur du potentiel d’équilibre des ions K+.
Restauration des concentrations ioniques et retour au potentiel de repos (phase 4)
Elle se fait par des transporteurs actifs du sarcolemme :
• deux transports actifs primaires, une ATPase Na+/K+ dépendante et une ATPase Ca2+/
dépendante ;
• un transport actif secondaire : un antiport Na+/Ca2+ qui utilise le gradient électrochimique
créé par l’ATPase Na+/K+ dépendante.
Lorsque le potentiel de membrane est redevenu très électronégatif, les canaux potassiques A
s’ouvrent à nouveau. La figure 17.8 (et la figure 17.12 pour les flux calciques) récapitulent les
principaux flux ioniques transmembranaires associés aux phases successives du potentiel
d’action cardiaque.
➤ Période réfractaire des cellules myocardiques
Une des caractéristiques essentielles du potentiel d’action cardiaque est sa durée qui
s’explique par la présence de canaux calciques lents retardant la repolarisation de la
membrane. Les canaux sodiques qui initient le potentiel d’action cardiaque ne commencent
à sortir de leur état inactivé qu’à la fin de la phase 3 (figure 17.8) ; cette inactivation
engendre une période réfractaire pendant laquelle aucun nouveau potentiel d’action ne peut
être généré. Ainsi pour une cellule myocardique, la durée de la phase réfractaire faisant suite
à un potentiel d’action est du même ordre de grandeur que la durée de la contraction, soit
quelques dixièmes de seconde. Il en va différemment pour un myocyte squelettique dont le
potentiel d’action est beaucoup plus court que la contraction. Deux contractions d’un cardio-
myocyte sont donc obligatoirement séparées par une phase de relâchement. À l’échelle de
l’organe, cette propriété est essentielle : elle permet aux cavités cardiaques de se remplir
entre deux contractions. Le cœur est intétanisable.
b) À l’échelle de l’organe : l’électrocardiogramme (ECG), enregistré à la surface du corps

L’ECG s’obtient par des électrodes placées à la surface du corps, qui enregistrent la différence
de potentiel entre des parties droite et gauche du corps. C’est avant tout un outil clinique
permettant d’évaluer le fonctionnement cardiaque (encart 17.1). Nous nous bornerons à l’inter-
préter comme le résultat de déplacements de charges à la surface du corps, consécutifs aux
variations des potentiels membranaires des cellules cardiaques. L’ECG est l’enregistrement
global de l’activité électrique des cellules cardiaques. La figure 17.10 montre les déflections les
plus caractéristiques d’un ECG normal.
La première déflection, l’onde P, précède de peu la systole auriculaire : elle correspond à un
courant de dépolarisation des oreillettes. La seconde déflection, le complexe QRS, survient
juste avant le premier bruit du cœur qui marque le début de la systole ventriculaire : il résulte
du courant de dépolarisation des ventricules ; sa complexité est liée à la transmission de l’onde
443
canaux ouverture transitoire fermeture des

potassiques A K+ de canaux K+ canaux A puis
ouverts potassiques B progressivement
des canaux B
++++++++ ++++++++
+ + + +
K+ X E K+
X E + + + +
E E
+ + + +
X X
+ + + +
+ + + +
+ + + Ca2+ +
+ + + E +
Na+ + + + +
+ + + + ouverture des
X E + + + + canaux
+ + + + calciques lents
++++++++ ++++++++
ouverture des inactivation des

canaux sodiques canaux sodiques
rapides rapides
0 - Dépolarisation rapide 1 - Repolarisation précoce 2 - Plateau de dépolarisation
K+
canaux ouverture des
potassiques A canaux
et B fermés potassiques A
-- X E
ATP ase
ADP
- K+
K+ E Na+
ADP ATP
X 2+
Na+
fermeture des Ca
ouverture des canaux ATP Ca2+
canaux potassiques calciques lents
Antiport
C très tardifs
Ca2+ Na+
canaux sodiques
rapides fermés
3 - Repolarisation finale 4 - Potentiel de repos
Figure 17.8 Les principaux flux ioniques lors du potentiel d’action cardiaque.
Les flux diffusifs sont représentés par des flèches noires (E : composante électri-
que, X : composante chimique). Les transports actifs sont représentés par des
flèches bleues. Pour simplifier la lecture, tous les mécanismes membranaires n’ont
pas été représentés. À chaque étape les mécanismes nouveaux ont été privilégiés.
De plus, les transports actifs ne sont figurés que lors de la phase de repos, alors
qu’ils fonctionnent aussi pendant les autres phases.
de dépolarisation à travers l’épais myocarde ventriculaire. La dernière déflection, l’onde T,

survient à la fin de la systole ventriculaire, juste avant le second bruit du cœur ; elle résulte de
la repolarisation ventriculaire. La repolarisation auriculaire n’entraîne pas de déflection sur
l’ECG, car elle est masquée par la dépolarisation ventriculaire.
444
CHAPITRE 17
L’électrocardiogramme
ENCART 17.1
L’électrocardiogramme permet au clinicien de suivre la propagation de l’onde de dépola-

risation des cellules cardiaques, à partir de l’enregistrement de la différence de potentiel
entre différents points de la surface du corps. Les pathologies du myocarde qui engen-
drent des anomalies de la propagation de l’onde de dépolarisation peuvent ainsi être
identifiées : il peut s’agir de troubles de la rythmicité ou de la conduction du potentiel
d’action cardiaque, de lésions du myocarde, de disproportions dans les volumes relatifs
des cavités cardiaques ou de modifications des concentrations ioniques dans les compar-
timents liquidiens de l’organisme. Les pathologies qui altèrent le fonctionnement méca-
nique du cœur sans en troubler l’activité électrique ne sont pas détectées par
l’électrocardiogramme ; elles le sont par l’auscultation ou l’échographie cardiaque.
La réalisation des premiers enregistrements de l’ECG et leur interprétation sont dues à
un médecin hollandais, W. Einthoven (Prix Nobel de médecine en 1924). À chaque
instant, le dipôle résultant de l’activité électrique des cellules cardiaques peut être
représenté par un vecteur (en gris sur la figure 17.9) situé à l’intérieur d’un triangle
équilatéral dont les sommets sont situés sur les épaules (VR et VL sur la figure 17.9) et le
pubis de l’individu (VF). La direction du vecteur résultant dépend de la position des
régions cardiaques polarisées ou non à un instant donné ; son module est fonction de la
masse de myocarde impliqué. L’électrocardiographie permet d’enregistrer la compo-
sante scalaire du vecteur résultant (en bleu clair sur la figure 17.9), suivant une droite
passant par deux électrodes, qui définissent une dérivation.
Il existe de nombreuses dérivations électrocardiographiques, présentant chacune un
intérêt clinique. L’électrocardiogramme est souvent enregistré suivant les dérivations
bipolaires des membres. Les électrodes sont alors placées sur les avant-bras (extensions
des épaules) et la cheville gauche (extension du pubis). Chaque électrode est reliée au
dispositif d’enregistrement par deux câbles, ce qui permet d’enregistrer, successivement,
suivant les trois directions qui correspondent aux trois côtés du triangle. Pour chaque
dérivation, l’électrode de référence est définie conventionnellement (en bleu sur la
figure). Conventionnellement aussi, la déflection du tracé se fait vers le haut quant l’élec-
trode d’enregistrement est plus électronégative que l’électrode de référence. Ainsi, toute
modification de la direction de l’axe électrique du cœur pourra être détectée par un
changement dans l’orientation et l’amplitude des déflections suivant l’une ou l’autre des
dérivations comme la figure l’illustre pour un cas très simple. Un certain nombre de
mesures de temps sont également pratiquées : intervalle PQ (valeur normale < 0,2 s),
dont l’allongement est associé à des troubles de la conduction auriculo-ventriculaire ;
largeur de QRS (valeur normale < 0,1 s), dont l’augmentation peut signifier un trouble
de la conduction ventriculaire ; intervalle QT (autour de 0,4 s), fonction inverse de la
fréquence cardiaque.
Axe électrique Q Axe électrique dévié
normal Q de 60° vers la droite
VR _ + VL VR + _ VL
_ _ _ _ _ _
+ + + + + +
Q Q Q Q
VF VF
VR : électrode placée sur le bras droit (Voltage Right)
VL : électrode placée sur le bras gauche (Voltage Left)
VF : électrode placée sur la jambe gauche (Voltage Foot)
_ + dipôle résultant de l'activité électrique du coeur
Figure 17.9 Conséquence d’un changement de l’axe électrique du cœur
sur le tracé QR suivant les trois dérivations bipolaires des membres.
445
potentiel de membrane d'une cellule myocardique (mV)
myocyte myocyte
auriculaire ventriculaire
- 50
- 100
différence de potentiel mesurée à la surface du corps (mV)

R
+ 0,5
T
P
0
S
- 0,5 temps (s)
0,0 0,2 0,4 0,6
Figure 17.10 Tracé schématique d’un ECG normal.
Le tracé de l’électrocardiogramme (ECG), est en noir. Il est associé à deux enregistrements
de la différence de potentiel transmembranaire de cellules myocardiques auriculaire (en
bleu clair) et ventriculaire (en bleu foncé). La figure 17.4 permet de replacer de façon plus
détaillée les événements du cycle cardiaque par rapport aux déflections de l’ECG.
17.1.3 Couplage entre activité électrique et mécanique

L’étude qui précède vient de dégager des similitudes de fonctionnement entre les myocytes
cardiaques et squelettiques : même mécanisme de contraction précédé par la genèse de poten-
tiels d’action. Dans le cas des cardiomyocytes, il s’agit d’un potentiel d’action unique particu-
Voir « déséquestra- lièrement long associé à l’entrée de calcium dans la cellule. Or, dans le myocyte squelettique,
tion massive la contraction est aussi précédée par une augmentation de la concentration en calcium
du calcium », cytosolique ; le calcium, d’origine intracellulaire dans ce cas, permet le couplage entre excita-
chapitre 14,
§ 14.1.1d
tion et contraction. Nous allons maintenant chercher à comprendre le rôle joué par le calcium
dans la contraction des myocytes cardiaques.
a) Calcium : second messager
➤ Ca2+ contrôle la contraction
Mise en évidence
La figure 17.11 présente les résultats d’une expérience réalisée sur une fibre du myocarde
ventriculaire soumise à des concentrations croissantes d’un inhibiteur des canaux calciques de
type L.
446
CHAPITRE 17
0 ou 3 µmol/L
potentiel transmembranaire (mV)

+ 20
10 µmol/L
0
30 µmol/L
- 20
- 40
- 60
- 80
tension développée (mN)
0 µmol/L
2
1,5
3 µmol/L
1
10 µmol/L
0,5
30 µmol/L
0
temps (s)
0,0 0,1 0,2
Figure 17.11 Effets de l’inhibition des canaux calciques

sur la contraction d’un cardiomyocyte.
Un inhibiteur des canaux calciques lents (le diltiazem) est ajouté au milieu d’incubation, à
des concentrations comprises entre 0 et 30 µmol/L. Pour chaque concentration, on enregis-
tre la différence de potentiel transmembranaire et la force musculaire développée.
Plus la concentration de l’inhibiteur est élevée, plus la durée du plateau de dépolarisation est
faible et plus la force de contraction développée est réduite. La contraction du cardiomyocyte
est donc liée à l’entrée du calcium extracellulaire par les canaux calciques lents lors du plateau
de dépolarisation.
Voir « effet déclen-
cheur de Ca2+ Mécanisme
et liaison actine- Comme dans le myocyte squelettique, le Ca2+ cytoplasmique se lie à la troponine C des myofi-
myosine »,
laments fins ; le complexe ainsi formé, déclenche le déplacement de la tropomyosine qui
chapitre 13, § 13.3.1

démasque les sites de fixation de la myosine sur l’actine.
Voir «consomma- ➤ Ca2+ contrôle le catabolisme énergétique
tion de O2 Le calcium cytoplasmique contrôle aussi le catabolisme énergétique des cellules cardiaques.
par le muscle Contrairement aux myocytes squelettiques, qui peuvent suivant leur type, pratiquer un catabo-
squelettique »,
chapitre 15, lisme aérobie ou anaérobie, les cellules cardiaques qui se contractent sur de très longues
§ 15.1.2 durées, ne sont fonctionnelles qu’en présence de dioxygène. Les électronographies de tissu
cardiaque révèlent la présence de nombreuses mitochondries (30 à 40 % du volume cellulaire)
Voir Biologie où se déroule la respiration cellulaire. Lorsque l’organisme est au repos, les substrats utilisés
1re année, par les cellules cardiaques sont les acides gras, et dans une moindre mesure le glucose et le
chapitre 7, § 7.4 lactate issu de la glycolyse anaérobie des myocytes squelettiques. Lors d’un exercice physique,
la part représentée par le lactate augmente. Substrats et dioxygène sont prélevés non pas dans
447
le sang qui remplit les cavités cardiaques mais dans le liquide interstitiel qui entoure les
cellules. Ce liquide est renouvelé par échanges avec le sang apporté par les artères coronaires
qui se ramifient abondamment dans le myocarde ; il existe au moins un capillaire par cellule
cardiaque. C’est parce que les myocytes cardiaques ne peuvent fonctionner qu’en aérobiose,
que les conséquences d’un arrêt de la circulation sanguine dans une partie du cœur (ischémie
cardiaque) sont extrêmement graves (encart 17.2).
Quand le travail cardiaque est augmenté, la chaîne respiratoire des cardiomyocytes est
Voir Biologie activée par un processus initié par la fixation du calcium cytoplasmique sur la calmoduline.
1re année, Ainsi, le calcium est un second messager dans les cardiomyocytes : il permet le couplage
chapitre 4, § 4.4.2 entre le potentiel d’action membranaire (excitation) et l’interaction ATPasique des protéines
du cytosquelette (contraction) ; il contribue aussi à adapter la production d’ATP aux besoins
cellulaires.
➤ Effets du calcium propres aux cellules myocardiques
Non-saturation de la troponine dans les conditions standards
Lors d’une contraction cardiaque normale, seule une faible partie des filaments contractiles du
cytosquelette est activée. Contrairement à ce qui se passe dans les myocytes squelettiques, tous
les sites de fixation du calcium sur la troponine C ne sont pas occupés. Ainsi, une augmentation
de la contractilité du myocyte cardiaque peut résulter d’une libération accrue de calcium dans le
cytosol, à la suite de l’action de messagers intercellulaires comme la noradrénaline (§ 17.3.2c) et
l’adrénaline (§ 17.3.3), ou d’agents pharmacologiques (comme la digitaline).
Phosphorylation de la myosine
Comme dans la cellule musculaire lisse, le calcium joue un rôle dans l’activation de la
myosine, en activant, par le biais de la calmoduline, une kinase (MLCK : myosin light chain
kinase) qui phosphoryle les chaînes légères de myosine. La phosphorylation de la myosine
augmente la vitesse du cycle d’interaction avec l’actine ; elle augmente donc la contractilité
des cellules myocardiques.
b) Double origine du calcium actif dans les cellules myocardiques
➤ Calcium extracellulaire
Contrairement aux myocytes squelettiques, les myocytes cardiaques ne peuvent pas se
contracter dans un milieu dépourvu de calcium. À la suite du potentiel d’action cardiaque, la
concentration cytosolique en calcium libre passe de 10–7 M (au repos) à 10–5 M. Le nombre
d’ions Ca2+ rentrant dans les cellules à la faveur de l’ouverture des canaux calciques de type L
n’est pas suffisant pour expliquer une telle variation de concentration. Les ions Ca2+ d’origine
extracellulaire jouent le rôle de déclencheur de la libération d’ions Ca2+ séquestrés dans des
compartiments cellulaires autres que le cytosol.
➤ Calcium intracellulaire
Les cardiomyocytes montrent un réticulum endoplasmique lisse développé, quoique de façon
moins importante que dans le myocyte squelettique (moins de 2 % du volume cellulaire). Le
calcium intracellulaire est stocké dans les citernes du réticulum. Certaines de ces expansions
sont associées à des invaginations de la membrane plasmique en forme de tubules situées au
niveau des stries Z des sarcomères ; l’ensemble d’un tubule et d’un réservoir du réticulum
forme une dyade.
Les tubules membranaires permettent la propagation du potentiel d’action cardiaque au voisi-
nage des sarcomères les plus profonds. L’ouverture des canaux calciques lents de la membrane
plasmique entraîne une augmentation de la concentration calcique cytosolique, localisée au
Voir « couplage voisinage des réservoirs du réticulum. La membrane du réticulum porte des canaux calciques
excitation-concen- dont l’ouverture est activée par le calcium lui-même : c’est ainsi que le calcium d’origine
tration dans la fibre extracellulaire active la libération dans le cytosol du calcium intracellulaire. La figure 17.12
myocardique »,
chapitre 14, § 14.2 récapitule les principaux mécanismes du couplage excitation-contraction et ceux rétablissant
les concentrations ioniques de repos.
448
CHAPITRE 17
1 - Propagation du 2 - Augmentation 6 - Restauration

potentiel d'action de la conductance d'une faible concentration
cardiaque calcique membranaire cytosolique en calcium
ATPases antiport
Na+ / Ca 2+
Ca 2+ Na+
+ + + + - - - -
m. plasmique
- - - - + ++ +
ATP ADP ATP ADP Na+ Ca 2+
cytoplasme K +
Ca 2+ Ca 2+
tubule T ATP ADP
+
réservoir du reticulum
Ca 2+
calséquestrine
3 - Ouverture des
canaux calciques du
réticulum
4 - Augmentation de la
concentration
cytosolique en
calcium
+ +
5 - Contraction 5'- Catabolisme
aérobie
O2 H2 O
ATP ADP ADP ATP
Figure 17.12 Le couplage excitation-contraction dans une cellule myocardique.

Les phénomènes consécutifs à l’excitation sont représentés dans la partie gauche
de la membrane plasmique, les mécanismes membranaires du retour au repos
dans la partie droite. Alors que la membrane plasmique et celle du réticulum sont
représentées par un double trait, les membranes mitochondriales ne le sont que
par un simple trait.
449
Les coronaropathies
ENCART 17.2
Le bon fonctionnement du muscle cardiaque dépend de l’apport sanguin par les

artères coronaires, qui se détachent de la base de l’aorte. Le myocarde est le tissu dont
la densité de capillaires est la plus élevée (5 000 par mm3). Toute diminution du débit
coronarien dans une région du cœur entraîne son dysfonctionnement voire, dans les
cas les plus graves, la nécrose. Celle-ci est généralement due à un dépôt de cholestérol
dans la lumière du vaisseau, associé à un épaississement de la paroi et à la présence de
myocytes lisses anormaux. Il se constitue une plaque d’athérome qui offre une résis-
tance à l’écoulement sanguin : ce processus constitue l’ athérosclérose. L’artère
affectée voit sa lumière diminuée voire obstruée (crise cardiaque). Cette affection
vasculaire est désignée par le terme de coronaropathie. Les malades atteints de coro-
naropathies peuvent ressentir des douleurs thoraciques récurrentes, lors d’un effort
ou d’une période de tension émotionnelle. Il s’agit de l’ angine de poitrine, ou angor,
douleur associée au dysfonctionnement des régions privées de circulation sanguine.
Lorsque la région atteinte est lésée (ou infarcie), c’est l’infarctus du myocarde dont le
diagnostic peut être fait à l’aide de l’ECG ou par dosage de certaines enzymes spécifi-
ques du myocarde que l’on retrouve dans le plasma lorsque les cellules sont détruites.
Dans les cas les plus graves, l’infarctus conduit à la mort par fibrillation ventriculaire :
les myocytes ventriculaires se contractent alors de façon désordonnée.
L’athérosclérose peut être prévenue en agissant sur les facteurs de risques de cette
maladie (tabagisme, hypercholestérolémie, hypertension, diabète, sédentarité). Il
existe des traitements chirurgicaux des coronaropathies. L’angioplastie coronarienne
consiste à élargir la lumière du vaisseau lésé en y introduisant une sonde munie à son
extrémité d’un ballonnet qui est gonflé une fois mis en place ; il peut alors déloger la
plaque d’athérome. Cette intervention peut être prolongée par la pose d’un petit
ressort (stent) qui maintient l’artère béante. Enfin, le pontage coronarien consiste à
retirer le vaisseau obstrué et à le remplacer par la greffe d’un autre vaisseau prélevé
dans l’organisme du patient.
17.2 ORIGINE DE LA RYTHMICITÉ CARDIAQUE

L’étude qui précède a permis de comprendre comment se contracte une cellule myocardique
stimulée. L’intégration à l’échelle de l’organe de l’activité mécanique rythmique de chaque
cellule engendre un gradient de pression entre les cavités cardiaques, ce qui permet la mise en
mouvement du sang. Il reste à comprendre ce qui déclenche la contraction dans l’organisme, ce
qui revient à répondre à deux questions. Quelle stimulation est à l’origine des potentiels
d’action cardiaques ? Comment sont synchronisés les cycles systole/diastole des oreillettes et
des ventricules ?
17.2.1 Automatisme cardiaque

Le cœur des mammifères, sorti de l’organisme (donc privé de toute information nerveuse ou
hormonale) et correctement perfusé (ce qui assure l’approvisionnement en dioxygène et en
nutriments de ses cellules) continue à battre. Le cœur contient donc en lui-même les struc-
tures à l’origine de son fonctionnement : le cœur est doué d’automatisme, c’est-à-dire qu’il
engendre et organise lui-même son activité. Cette propriété est acquise au 25e jour de vie
embryonnaire dans l’espèce humaine. Cependant, le cœur isolé bat plus vite que le cœur
innervé. Ceci montre que l’innervation cardiaque n’est pas dépourvue d’influence sur le
cœur. Contrairement à l’innervation du muscle squelettique, elle n’est pas motrice mais
seulement modulatrice (§ 17.3.2).
450
CHAPITRE 17
b) Origine : le tissu nodal

L’étude histologique du cœur montre qu’environ 1 % des cellules cardiaques présente des
caractéristiques particulières : plus petites que les cardiomyocytes, pauvres en myofibrilles
et riches en glycogène, ces cellules cardionectrices, constituent le tissu nodal dont la locali-
sation est schématisée sur la figure 17.14. La destruction des cellules cardionectrices
entraîne des troubles de la rythmicité cardiaque, voire même, si elle est étendue, la
disparition du fonctionnement automatique. Le tissu nodal constitue un réseau à l’origine de
l’automatisme cardiaque.
Dans les conditions physiologiques, c’est le nœud sino-auriculaire (NSA), situé dans
l’oreillette droite, autour du débouché de la veine cave antérieure, qui génère l’excitation
cardiaque. Le NSA constitue l’entraîneur physiologique du cœur (pacemaker physiologique).
Si ce nœud est détruit sur un cœur isolé et perfusé, l’automatisme persiste, mais la fréquence
cardiaque diminue et l’activité est désorganisée : d’autres cellules nodales peuvent prendre le
relais du NSA, mais cela n’est pas sans conséquence sur la coordination de la contraction des
différentes parties du cœur.
c) Particularités électrophysiologiques des cellules nodales : le potentiel entraîneur

L’étude électrophysiologique de cellules cardionectrices isolées permet de comprendre
l’origine de l’excitation entraînant la contraction cardiaque.
➤ Variations du potentiel transmembranaire d’une cellule du nœud sino-auriculaire
La figure 17.13 présente un enregistrement de la différence de potentiel transmembranaire
obtenu sur une cellule du NSA.
Le même enregistrement pouvant être obtenu en tout point de la cellule, il s’agit bien d’un
potentiel d’action (conduit sans atténuation) ; sa durée est du même ordre de grandeur que celle
du potentiel d’action des cardiomyocytes (quelques dixièmes de seconde). Cependant, la
comparaison avec l’enregistrement obtenu sur des cardiomyocytes ventriculaires (figure 17.7)
fait apparaître les différences suivantes :
• il n’existe pas de véritable potentiel de repos ; la phase 4 de l’enregistrement fait apparaître
une lente dépolarisation membranaire spontanée, appelée potentiel entraîneur (ou potentiel
pacemaker) ; c’est un potentiel électrotonique ;
• le potentiel d’action est généré en l’absence de toute stimulation extérieure ;
• la dépolarisation (phase 0) est plus progressive pour le NSA que pour les cardiomyocytes
ventriculaires ;
• la repolarisation se fait de façon continue (phase 3) sans plateau.
Les autres cellules cardionectrices donnent des enregistrements comparables, mais avec des
chronologies différentes (potentiel entraîneur plus long, notamment). La caractéristique princi-
pale des cellules nodales réside donc dans l’instabilité de leur potentiel de membrane : la lente
dépolarisation spontanée du potentiel entraîneur permet d’atteindre le seuil de dépolarisation
au-dessus duquel est généré un potentiel d’action.

Le NSA qui présente le plus court potentiel entraîneur, donc la plus grande fréquence de dépo-
larisations spontanées, impose son rythme aux autres cellules cardiaques ; c’est ainsi qu’il
constitue l’entraîneur physiologique. En l’absence de toute influence nerveuse ou hormonale, le
NSA se dépolarise à la fréquence de 100 fois par minute environ, chez l’humain, ce qui prouve
que dans l’organisme le cœur est constamment ralenti.
➤ Mécanismes ioniques
L’origine du potentiel entraîneur est à rechercher dans les propriétés de perméabilité ionique de
la membrane des cellules cardionectrices. La figure 17.13 juxtapose les variations de potentiel
transmembranaire d’une cellule du NSA et les principaux courants ioniques détectés à travers
la membrane plasmique.
451

0
0 3
-50
4 4
-100 temps (s)

0 0,2 0,4 0,6
iK
sortants
courants ioniques
ie ie
entrants
i Ca
temps (s)
0 0,2 0,4 0,6
Figure 17.13 Particularités électrophysiologiques des cellules cardionectrices.

Le courant entrant ie responsable du potentiel entraîneur correspond à l’ouver-
ture des canaux sodiques peu sélectifs (canaux HCN dans le texte).
Potentiel entraîneur (phase 4)

Cette phase est initiée dès la fin de la phase de repolarisation du potentiel d’action précédent.
Quand le potentiel de membrane devient inférieur à –50 mV, se produit l’ouverture de canaux
sodiques peu sélectifs ; ces canaux (nommés HCN pour Hyperpolarization-activated Cyclic
Nucleotid-gated channels) sont différents de ceux qui sont responsables de la phase de dépola-
risation rapide (phase 0) des cardiomyocytes. L’entrée des ions Na+ dépolarise la membrane.
Dans le même temps, des canaux potassiques se ferment diminuant le courant sortant potas-
sique, ce qui renforce l’effet du courant sodique entrant.
Dépolarisation rapide (phase 0)
Il faut remarquer qu’aucun courant sodique n’est associé à cette phase dans les cellules
nodales. La dépolarisation rapide du potentiel d’action est due à l’ouverture de canaux calci-
ques, lorsqu’un seuil de tension est atteint (–50 mV environ). Ces canaux calciques sont diffé-
rents des canaux de type L des cardiomyocytes : ils s’ouvrent plus rapidement, et s’inactivent
plus rapidement ce qui explique l’absence de plateau de dépolarisation.
452
CHAPITRE 17
Repolarisation (phase 3)
Elle est associée à un courant sortant potassique, dû à l’ouverture de plusieurs types de canaux
potassiques. Les concentrations ioniques de repos sont rétablies par l’activité des transports
actifs membranaires.
17.2.2 Processus général d’activation du myocarde

Ainsi, les particularités des canaux ioniques membranaires des cellules du NSA sont responsa-
bles de la genèse de potentiels d’action en l’absence de toute stimulation extérieure au cœur. Il
reste à comprendre comment chaque potentiel d’action est transmis à l’ensemble des cellules
myocardiques, avec une chronologie précise qui conduit, par exemple, l’ensemble du
myocarde auriculaire à se contracter avant le myocarde ventriculaire.
a) Chronologie de l’activation
La figure 17.14 présente l’ordre chronologique dans lequel les différentes cellules cardiaques
génèrent un potentiel d’action, lorsque le NSA est le pacemaker.
➤ Activation du myocarde auriculaire
Depuis le NSA, le potentiel d’action est transmis aux cellules myocardiques des deux
oreillettes à la vitesse de 1 m.sec–1 environ. Il s’ensuit la contraction du myocarde auriculaire
(systole auriculaire).
➤ Délai entre l’activation des oreillettes et des ventricules
Quelques centièmes de seconde plus tard, le potentiel d’action est détecté dans le nœud auri-
culo-ventriculaire (NAV), situé postérieurement dans la cloison interauriculaire (encore appelé
nœud septal pour cette raison), à la limite des ventricules. Toute lésion du NAV se traduit par
une désynchronisation du fonctionnement des oreillettes et des ventricules.
Les cellules du NAV propagent le potentiel d’action plus lentement que celles du NSA : le
potentiel d’action met environ 0,1 seconde pour être transmis au faisceau de His qui se ramifie
en deux branches, droite et gauche, dans la cloison interventriculaire. Or, il existe à la base des
oreillettes, un anneau de tissu conjonctif fibreux (le squelette du cœur), traversé par du tissu
nodal formant le faisceau de His. Le tissu fibreux étant isolant, le faisceau de His constitue la
seule voie de transmission du potentiel d’action vers les ventricules. La lenteur de propagation
du potentiel d’action à travers le NAV permet de retarder la contraction des ventricules par
rapport à celle des oreillettes, ce qui assure un remplissage optimal des ventricules.
➤ Activation ventriculaire
Le potentiel d’action est transmis d’abord aux deux branches du faisceau de His, puis de la
pointe des ventricules vers leur base par le réseau de Purkinje. La transmission du potentiel
d’action par les cellules du réseau de Purkinje est rapide, ce qui génère une onde de contraction
quasi simultanée dans l’ensemble des ventricules. De façon plus précise, la contraction du
myocarde ventriculaire commence par la pointe et remonte ensuite vers la base où s’ouvrent les
artères, ce qui permet une vidange efficace des ventricules.
b) Importance des jonctions membranaires pour ce processus
Voir Biologie
L’étude ultrastructurale montre que les cellules nodales sont en relation entre elles et avec les
1re année, autres cellules cardiaques par de très nombreuses jonctions lacunaires. Les ions calcium dont
chapitre 3, la concentration cytosolique augmente à la suite du potentiel d’action diffusent rapidement
figure 3.47 vers les cellules contiguës à travers les connexons ; ils activent alors la dépolarisation de ces
cellules et favorisent la genèse d’un nouveau potentiel d’action. Les jonctions lacunaires
situées sur les segments longitudinaux des disques intercalaires entre deux cardiomyocytes
jouent le même rôle lors de la transmission du potentiel d’action à l’ensemble du myocarde.
En résumé, le potentiel d’action cardiaque est transmis d’une cellule à une autre par des
synapses électriques. Ce mécanisme n’induit pratiquement pas de délai synaptique à la
différence des synapses chimiques.
453
2- Conduction du potentiel 3- Retard dans la

d'action dans le myocarde transmission de la
et contraction auriculaire dépolarisation au
myocarde ventriculaire
oreillette gauche
anneau fibreux
isolant
1- Dépolarisation
du pace-maker ventricule gauche
physiologique
NSA NAV
FH
RP
6- Conduction du potentiel
d'action dans le myocarde
et contraction ventriculaire
5- Conduction dans le 4- Conduction vers la

réseau de Purkinje pointe des ventricules par
le faisceau de His
NSA : noeud sino-auriculaire

NAV : noeud auriculo-ventriculaire
Tissu nodal
FH : faisceau de His
RP : réseau de Purkinje
conduction du potentiel d'action dans le tissu nodal

conduction du potentiel d'action et contraction des cardiomyocytes
Figure 17.14 Chronologie de l’activation du myocarde

à partir de la dépolarisation du nœud sino-auriculaire
Les seuls vaisseaux représentés sont les veines caves, au débouché desquelles se
trouve le nœud sino-auriculaire.
La figure 17.15 schématise le rôle des jonctions intercellulaires des cellules myocardiques. Elle
illustre le fait que le myocarde est un syncytium fonctionnel : lorsqu’une cellule se contracte,
toutes les cellules se contractent. Le contrôle de la contraction cardiaque ne peut porter que sur
la force de la contraction et non sur le nombre de cellules mises en jeu, qui est toujours
maximal. Cette caractéristique distingue le contrôle de la contraction cardiaque de celui des
muscles squelettiques dont les myocytes sont regroupés fonctionnellement en unités motrices
recrutées progressivement lors de contractions d’intensité croissante.
454
CHAPITRE 17
+ + + + - - 6 - Contraction du
cardiomyocyte 2
- - - - + +
3 - Contraction du ADP
cardiomyocyte 1 ATP
5 - Propagation du
potentiel d'action au
cardiomyocyte 2
ATP ADP
+ ++ +- -
2 - Augmentation de - - - - + +
la concentration
cytosolique en calcium
ATP ADP
4 - Diffusion du
Ca2+ calcium à travers
les connexons
- - - - + + + + +
+ + + + - - - - -
1 - Propagation du
potentiel d'action
dans le cardiomyocyte 1 segment longitudinal : segment transverse :
jonctions lacunaires desmosomes
strie scalariforme
Figure 17.15 Rôle des jonctions membranaires des cellules myocardiques.
17.3 CONTRÔLE DE L’ACTIVITÉ CARDIAQUE

L’existence d’un contrôle de l’activité cardiaque peut aisément être déduite de faits simples. La
fréquence cardiaque moyenne au repos (70 bpm) est nettement plus faible que la fréquence des
dépolarisations spontanées du pacemaker physiologique (100 dépolarisations par minute). Chez
un même individu, la fréquence cardiaque peut être doublée, voire triplée, au cours d’un exer-
cice physique. Le paramètre contrôlé est le débit cardiaque, produit de la fréquence par le
volume systolique (équation (17.2)). Il peut atteindre la valeur de 30 L.min–1, chez des sportifs
entraînés. Trois types de mécanismes de contrôle seront successivement envisagés.
17.3.1 Autocontrôle du volume systolique

Au début du XXe siècle, le physiologiste E.H. Starling mit en évidence certaines propriétés du
cœur dénervé. Sur un animal anesthésié, la circulation pulmonaire est gardée intacte alors que
l’aorte se déverse dans un récipient qui se vide lui-même dans l’oreillette droite. La hauteur à
laquelle est maintenu le récipient permet de faire varier la pression de remplissage du ventri-
cule droit et par là même le volume télédiastolique (figure 17.16). Plus la pression de remplis-
sage (donc le volume télédiastolique) est augmentée, plus le volume systolique est élevé. Ce
résultat constitue la loi de Starling.
455
(a) Dispositif expérimental (b) Résultats
réservoir Mesure du volume d'éjection systolique

volume d'éjection (mL) ou tension développée (ua)
systolique
ventricule variable
200
remplissage du
P : pression de
circulation
pulmonaire
100
OD OG
VD VG
100 200 300 400
Volume
télédiastolique volume télédiastolique ventriculaire (mL)
fonction ou longueur initiale des myocytes (ua)
croissante de P
Figure 17.16 La loi de Starling.
b) Mécanisme
Ce mécanisme joue un rôle essentiel pour ajuster les débits des deux ventricules. Toute augmen-
tation du retour veineux à l’oreillette droite (comme cela se passe quand on élève le récipient
dans l’expérience de Starling) augmente le volume télédiastolique du ventricule droit, d’abord,
puis après passage dans la circulation pulmonaire, celui du ventricule gauche, ce qui accroît le
volume systolique éjecté par le ventricule gauche. En résumé, toute augmentation du retour
veineux conduit à une augmentation du débit cardiaque. En l’absence d’un tel mécanisme, une
augmentation de 0,1 L/min du débit du cœur droit retirerait en 10 minutes 1 L de sang de la
circulation systémique et augmenterait d’autant le débit de la circulation pulmonaire, ce qui
conduirait à la mort bien avant 10 minutes.
À l’échelle cellulaire, cette propriété se traduit par une relation entre la longueur du sarcomère
au repos (qui augmente avec le volume télédiastolique) et la tension développée (qui augmente
avec le volume systolique). Le myocyte squelettique présente une propriété analogue : dans
certaines limites, la tension développée est une fonction croissante de la longueur initiale du
sarcomère. Cependant, pour les cardiomyocytes, un autre mécanisme intervient. L’étirement
des myocytes, préalable à la contraction, augmente l’affinité de la troponine C pour le
calcium : ainsi, si le myocarde ventriculaire est étiré par une augmentation du volume télédias-
tolique, la troponine fixe davantage de calcium, ce qui augmente le nombre des interactions
entre actine et myosine, donc la tension développée par les cellules, et à l’échelle de l’organe le
volume systolique.
Ce mécanisme se manifeste sur un cœur dénervé et perfusé par un simple liquide physiolo-
gique (ne contenant pas de messagers intercellulaires) ; il est donc indépendant de l’arrivée au
cœur d’informations en provenance du reste de l’organisme. Il s’agit d’un autocontrôle.
17.3.2 Contrôle nerveux du débit cardiaque

a) Double innervation cardiaque
L’étude histologique du cœur montre que le myocarde contient des fibres nerveuses. L’innerva-
tion du cœur appartient au système nerveux végétatif ou système nerveux autonome qui
innerve les viscères par l’intermédiaire de neurones faisant synapse hors du système nerveux
456
CHAPITRE 17
central, dans un ganglion viscéral. Elle comprend deux types de voies efférentes représentées
Voir « les subdivi-
sions du système
très schématiquement sur la figure 17.17. Les conditions dans lesquelles ces voies sont mises
nerveux », en œuvre seront développées au chapitre 19 (figures 19.8 et 19.15 notamment).
chapitre 10,
encart 10.2
➤ Voies parasympathiques efférentes
Elles sont constituées par des fibres de la dixième paire de nerfs crâniens (nerfs X = nerfs
vagues = nerfs pneumogastriques) dont les corps cellulaires sont situés dans le bulbe rachidien.
Voir Biologie Les synapses avec les neurones postganglionnaires se font au voisinage du cœur. Les fibres
1re année, TP8,
figure TP8.14
parasympathiques postganglionnaires se terminent au voisinage du NSA ou du NAV. Ceux-ci
sont riches en acétylcholine estérase ; en effet les synapses entre une fibre postganglionnaire
parasympathique et une cellule cardionectrice sont cholinergiques.
Voir « neurotrans- ➤ Voies orthosympathiques efférentes
metteurs »,
chapitre 10, § 10.2.2 Les fibres préganglionnaires sont issues de la partie antérieure de la moelle épinière. Les
ganglions sympathiques sont situés près de la moelle épinière (ganglions cervicaux). Les fibres
postganglionnaires constituent un réseau complexe qui se ramifie dans toutes les parties du
cœur, au voisinage des cellules myocardiques et cardionectrices. Les synapses entre une fibre
postganglionnaire orthosympathique et une cellule cardiaque sont noradrénergiques.
Système parasympathique Système orthosympathique

bulbe rachidien
fibre du nerf X ganglions

cervicaux
Ach
moelle
neurone préganglionnaire épinière
neurone postganglionnaire
Ach synapse cholinergique
neurone préganglionnaire
neurone postganglionnaire Ach Ach
NorAd synapse noradrénergique
NorAd
Figure 17.17 Disposition schématique de l’innervation cardiaque.

L’innervation cardiaque est paire. Le parasympathique n’est ici représenté que dans
sa partie droite, l’orthosympathique que dans sa partie gauche.
b) Innervation parasympathique, tonique et cardiomodératrice

➤ Section puis stimulation d’un des nerfs vagues (X)
La section d’un des nerfs X conduit à distinguer deux bouts : l’un relié aux centres nerveux
(bout central), l’autre relié au cœur (bout périphérique). La stimulation du bout central d’un
nerf X est sans effet sur le cœur, alors que celle du bout périphérique entraîne une baisse de la
fréquence cardiaque. Les fibres du nerf X conduisent donc l’influx nerveux des centres nerveux
vers le cœur (influx efférent).
457
➤ Effets de stimulations d’un des nerfs vagues (X)

La stimulation électrique modérée d’un des nerfs vagues entraîne une baisse de la fréquence
cardiaque (figure 17.18). Lors d’une stimulation vagale intense et prolongée, le cœur peut
s’arrêter en diastole puis repartir avant même la fin de la stimulation. C’est le phénomène
d’échappement, dû à l’épuisement du neurotransmetteur dans les terminaisons présynaptiques,
puisque le neurotransmetteur est inactivé par l’acétylcholine estérase. Le système parasympa-
thique a donc un effet cardiomodérateur. De façon plus précise, la stimulation vagale diminue
la fréquence de dépolarisation du NSA (effet chronotrope négatif), ralentit la conduction du
potentiel d’action dans le NAV et diminue la force de contraction des oreillettes.
(a) Stimulation parasympathique (nerfs X)

fréquence cardiaque (bpm)
180 stimulation stimulation
120
60
0 temps (s)
0 20 40 60 80 100
ventricule gauche (mmHg) fréquence cardiaque (bpm)
(b) Stimulation orthosympathique
300
240
180
120
60 stimulation
0 temps (s)
0 20 40 60 80 100
pression systolique du
200
150
100
50 stimulation
temps (s)
0 20 40 60 80 100
Figure 17.18 Effets de stimulations de l’innervation cardiaque chez le chien.
➤ Effets de l’inactivation du parasympathique

Chez l’animal, la section bilatérale des nerfs vagues entraîne une augmentation de la fréquence
cardiaque. Chez l’Homme, l’administration d’atropine, qui bloque l’action du parasympa-
thique, a le même effet. Donc, même au repos, le système parasympathique exerce son
influence sur l’activité cardiaque : il existe un tonus cardiomodérateur parasympathique.
➤ Mode d’action
Les cellules cibles des terminaisons parasympathiques sont essentiellement les cellules cardio-
nectrices du NSA et du NAV.
458
CHAPITRE 17
Effets de l’acétylcholine sur l’activité électrophysiologique du nœud sino-auriculaire

La figure 17.19 présente l’évolution du potentiel transmembranaire d’une cellule du NSA en
présence d’acétylcholine, neuromédiateur du système parasympathique.
c a b
a - témoin
0
b - en présence d'acétylcholine
c- en présence de noradrénaline
-50 seuil de dépolarisation
temps (s)
0 0,2 0,4 0,6 0,8
Figure 17.19 Effets des neuromédiateurs du système nerveux végétatif

sur le potentiel transmembranaire d’une cellule du NSA.
L’effet de l’acétylcholine est double : elle diminue la pente du potentiel entraîneur et elle
hyperpolarise la membrane au repos. De ce fait, le seuil de dépolarisation nécessaire à l’obten-
tion d’un potentiel d’action est atteint plus lentement. Le rythme de décharge des cellules du
NSA diminue.
Mécanisme cellulaire de l’effet chronotrope négatif
L’atropine qui bloque l’action parasympathique sur le cœur est un antagoniste des récepteurs
muscariniques à l’acétylcholine, notés mAChR. Les effets cellulaires du parasympathique
sont déclenchés par la fixation de l’acétylcholine à ces récepteurs membranaires. La musca-
rine est un agoniste du neurotransmetteur sur les cellules cardiaques. L’action de l’acétylcho-
line se traduit par une augmentation du courant potassique sortant de la cellule, qui
hyperpolarise la membrane, et par une légère diminution du courant entrant sodique (noté ie
sur la figure 17.13) à l’origine du potentiel entraîneur. Les récepteurs muscariniques sont
couplés à une protéine G : la transduction membranaire est indirecte. La protéine G
concernée est une protéine de type Gi ; i signifie qu’elle inhibe l’adénylyl-cyclase. Son
action sur les cellules du NSA est double (figure 17.20).
• Sa sous-unité αi inhibe directement les canaux HCN (§ 17.2.1c). De plus, en inhibant l’acti-
vité de l’adénylyl-cyclase, elle diminue la concentration cytosolique de l’AMPc ce qui

inhibe également les canaux HCN. Le courant entrant sodique en est diminué, ce qui ralentit
la dépolarisation spontanée de la membrane.
• Ses sous-unités β et γ stimulent l’ouverture des canaux potassiques, ce qui augmente
l’hyperpolarisation des cellules nodales.
En présence d’acétylcholine, le potentiel de pacemaker commence donc à une valeur inférieure
et possède une pente plus faible. Pour ces deux raisons, la fréquence des potentiels d’action,
donc la fréquence cardiaque est diminuée. Le temps de réponse à l’acétylcholine est plus grand
que pour le myocyte strié squelettique ; on note un délai de 30 à 40 ms. C’est la conséquence
de l’augmentation du nombre d’intermédiaires dans la chaîne de transduction du signal.
Comme pour la jonction neuromusculaire, l’acétylcholine est détruite dans la fente synaptique
par l’acétylcholine estérase.
459
CELLULE NODALE récepteur

SINUSALE muscarinique
activé
membrane acétylcholine
cytosol plasmique
1 ACh
fente synaptique
5 4 3 2 3'
αι
AC i GTP βγ
X + +
6 Dissociaton
2 AMPc + Pi ATP des unités de
la protéine G
+3
ACh
GTP
1
A
7 AMPc
αι
βγ
4' +
Na+
_8 canal
potassique
canal HCN
X K+
9 Entrée de Na+ 5' Sortie de K+
Dépolarisation
10 plus lente
6' Hyperpolarisation
Fréquence cardiaque
GTP α i ,β, γ : sous - unités de la protéine G i ACi : adénylyl-cyclase inactivée
Figure 17.20 Effet chronotrope négatif de l’acétylcholine

sur une cellule du NSA via les récepteurs muscariniques.
460
CHAPITRE 17
c) Innervation orthosympathique, phasique et cardiostimulatrice

➤ Effets de stimulations de l’innervation cardiaque orthosympathique
La stimulation électrique d’un des ganglions sympathiques entraîne une augmentation de la
fréquence cardiaque et de la pression ventriculaire systolique (figure 17.18).
Le système orthosympathique a donc un effet cardiostimulateur. De façon plus précise, la
stimulation orthosympathique augmente la fréquence des dépolarisations du NSA (effet chrono-
trope positif), augmente la puissance de contraction du myocarde (effet inotrope positif) et accé-
lère la conduction du potentiel d’action dans le réseau du tissu nodal (effet dromotrope positif).
Elle accélère aussi la relaxation du myocarde, ce qui favorise le remplissage des ventricules.
➤ Effets de l’inactivation de l’orthosympathique
Chez l’animal, la section bilatérale de l’innervation orthosympathique cardiaque est sans effet.
Voir « agonistes et Il en est de même, chez l’humain, pour l’administration de propanolol, qui bloque certaines
antagonistes adré- actions de l’orthosympathique. Donc, contrairement au système parasympathique, le système
nergiques »,
chapitre 11,
orthosympathique n’exerce pas d’influence sur l’activité cardiaque d’un organisme au repos :
encart 11.1 son action n’intervient que lors de périodes physiologiques particulières (lors d’un exercice
physique, par exemple), elle est phasique.
➤ Mode d’action
Les cellules cibles des terminaisons orthosympathiques sont aussi bien des cellules myocardi-
ques que des cellules cardionectrices.
Effet chronotrope positif sur les cellules nodales
Des cellules du NSA cultivées en présence de noradrénaline, neuromédiateur du système
orthosympathique, présentent une augmentation de la fréquence de décharge, due à une
augmentation de la pente du potentiel entraîneur (figure 17.19). Le seuil de genèse d’un poten-
tiel d’action est ainsi atteint plus rapidement que dans la situation témoin. Cet effet est dû à une
augmentation du courant sodique dépolarisant.
Voir « protéine G », Le propanolol qui bloque l’action orthosympathique sur le cœur est un antagoniste des récep-
chapitre 11, teurs β1-adrénergiques. Ces récepteurs sont couplés à une protéine Gs. La sous-unité αs
§ 11.3.1b
activée agit de deux façons (figure 17.21) : elle stimule l’ouverture des canaux HCN directe-
ment, ou indirectement par l’augmentation de la concentration cytosolique en AMPc provoquée
par l’activation de l’adénylyl-cyclase. L’entrée d’ions Na+ dans les cellules sinusales en est
facilitée. La pente du potentiel pacemaker est plus forte et le seuil d’obtention du potentiel
d’action est atteint plus vite. La fréquence cardiaque est augmentée. Ces effets sont opposés à
ceux de l’acétylcholine sur cette même cible. Noradrénaline et acétylcholine ont une action
antagoniste sur la fréquence cardiaque.
Effet inotrope positif sur les cellules myocardiques
Les effets cellulaires de l’orthosympathique sont là encore déclenchés par la fixation de la
noradrénaline aux récepteurs membranaires β1-adrénergiques. Il s’ensuit une augmentation de
la concentration en AMPc consécutive à l’activation de l’adénylyl-cyclase. L’AMPc active
alors une protéine kinase A qui déclenche les effets cellulaires, en phosphorylant trois types de
protéines (figure 17.22).

• Les canaux calciques lents, qui s’ouvrent alors, accélèrent la dépolarisation de la mem-
brane.
• Les chaînes légères de myosine du cytosquelette sont activées ce qui augmente le nombre
des ponts entre actine et myosine.
• Les ATPases Ca2+ dépendantes de la membrane du réticulum endoplasmique et du plasma-
lemne accélèrent le retour à une faible concentration cytosolique en calcium, ce qui favorise
le relâchement.
Après action, les molécules de noradrénaline ne sont pas détruites par une réaction enzymatique ;
elles sont recapturées par les terminaisons présynaptiques. Ceci explique que l’arrêt des effets de
la stimulation orthosympathique soit plus progressif que pour la stimulation parasympathique.
461
CELLULE NODALE
SINUSALE
récepteur
noradrénaline β1 adrénergique membrane
plasmique cytosol
1 n activé
fente synaptique
Dissociaton 2
des unités de GTP α
la protéine G s AC a 4
+
3
2 ATP AMPc + Pi
+
GTP
1
n
5 AMPc
αS
Ouverture des canaux Ouverture des canaux

+ 4 HCN par la sous-unité HCN par l'intermédiaire 6 +
Gα s activée de l'AMPc
Na+ Na+
7 Entrée de Na+
canal HCN
canal HCN
8 Dépolarisation
plus rapide
Fréquence cardiaque
GTP α s ,β, γ : sous - unités de la protéine Gs ACa : adénylyl-cyclase activée
Figure 17.21 Effet chronotrope positif de la noradrénaline

sur une cellule du NSA via les récepteurs β1-adrénergiques
462
CHAPITRE 17
CARDIOMYOCYTE
récepteur
noradrénaline β1 adrénergique membrane
plasmique cytosol
1 n
activé
fente synaptique
2
GTP αs
+
AC a 4
Dissociaton 3
des unités de
PPi + AMPc ATP
la protéine G
réticulum PKA i
endoplasmique
6+ AMPc 5
PKA a
7
+ 7''
P
Ca2+ ATP
+
Ca2+
P
ADP
Activation Ca2+
de l'ATPase canal
Ca2+ calcique
dépendante lent ouvert
7'
+
P
Entrée
de Ca2+
8 Pompage actif 8' Activation des têtes 8'' Concentration

du calcium vers de myosine cytosolique en Ca2+

le reticulum
Vitesse de relaxation Force contractile
GTP α s : sous - unité α de la protéine Gs ACa : adénylyl-cyclase activée

PKA i : protéine kinase A inactivée PKA a : protéine kinase A activée
Figure 17.22 Effet inotrope positif de la noradrénaline

sur un cardiomyocyte via les récepteurs β1-adrénergiques.
463
17.3.3 Contrôle hormonal du débit cardiaque

Après une transplantation cardiaque réussie, la capacité d’adaptation du cœur greffé à un effort
physique est réduite à la suite de l’élimination de l’innervation du greffon. Cependant, une
augmentation limitée de la fréquence cardiaque est enregistrée lors d’un exercice. Cette réponse
résulte dans un premier temps de l’autocontrôle du volume systolique (§ 17.3.1) qui est prolongé
par un contrôle hormonal de l’activité cardiaque, notamment grâce à l’action de l’adrénaline,
hormone sécrétée dans le sang par la médullosurrénale lors d’un exercice physique (§ 10.1.1b).
b) Adrénaline, hormone cardiostimulatrice
L’adrénaline a les mêmes effets sur les cellules cardiaques que la noradrénaline libérée par les
terminaisons orthosympathiques. Elle agit sur les cellules nodales et les cardiomyocytes en se
fixant sur les récepteurs β1-adrénergiques (figures 17.21 et 17.22).
17.3.4 Effets de ces contrôles lors d’un exercice physique

Les mécanismes que nous venons d’étudier constituent des voies de contrôle possibles de
l’activité cardiaque. La mise en jeu de ces mécanismes peut être aussi variée que les situations
physiologiques. Dans le cadre fixé par le programme, nous nous limiterons à présenter les
modalités de commande de l’effecteur cardiaque lors d’un exercice physique (figure de
synthèse). La mise en jeu de ces commandes sera détaillée au chapitre 19 (§ 19.1.1b).
Pour conclure cette étude, nous remarquerons que le cœur présente de nombreuses adaptations
structurales à sa fonction de pompe sanguine. La disposition des fibres striées autour des
cavités, les valvules permettent la mise en mouvement du sang de façon unidirectionnelle
suivant un gradient de pression. Le tissu nodal, l’anneau fibreux isolant, les jonctions intercel-
lulaires contribuent à la rythmicité cardiaque et à la synchronisation de l’activité des différentes
parties du cœur. L’innervation et l’équipement membranaire en récepteurs et protéines de
transduction permettent un contrôle de l’activité cardiaque dans les différentes conditions de
fonctionnement de l’organisme. Le fonctionnement du cœur dépend aussi de celui des vais-
seaux sanguins qui sera étudié au chapitre suivant.
RÉVISER
Le cœur est un muscle creux cloisonné en deux moitiés, constituée chacune • acétylcholine
• adrénaline
d’une oreillette qui reçoit le sang par les veines et d’un ventricule qui envoie le
• automatisme
sang dans les artères. Des valvules auriculo-ventriculaires d’une part, et arté- • canaux calciques lents
rielles d’autre part, en s’opposant au reflux du sang, contraignent la circulation • électrocardiogramme
intracardiaque de façon unidirectionnelle, de l’oreillette vers le ventricule puis • diastole
vers les artères. • débit cardiaque
L’auscultation des bruits du cœur liés à la fermeture des valvules est une • disque intercalaire
méthode simple d’exploration du fonctionnement cardiaque. Les deux parties • fréquence cardiaque
du cœur se contractent de façon synchrone. Un cycle cardiaque dure en • noradrénaline
moyenne 0,8 s ; deux événements majeurs se succèdent alors : une phase de • oreillette
relâchement des ventricules, la diastole ventriculaire (0,5 s), au cours de • orthosympathique
laquelle les ventricules se remplissent de sang et une phase de contraction, la • pacemaker
• parasympathique
systole ventriculaire (0,3 s) qui aboutit à l’éjection du sang dans le système arté-
• période réfractaire
riel. Même en fin de systole, les cavités cardiaques ne sont jamais vides de sang. • plateau de dépolarisation
Le sang s’écoule suivant le gradient de pression qui résulte de l’état (contracté • potentiel d’action cardiaque
ou relâché) de la paroi des cavités cardiaques. Au repos chaque ventricule • potentiel de repos
propulse chaque minute dans les artères, un volume de sang égal au volume • potentiel entraîneur
sanguin de l’organisme (5 L). La pression d’éjection du sang étant cinq fois plus = potentiel de pacemaker
464
ORGANISATION FONCTIONNELLE ORDRE D'ACTIVATION
CONTRÖLE DU FONCTIONNEMENT CARDIAQUE
DU CŒUR ELECTROPHYSIOLOGIQUE
Cellule cardionectrice
EXERCICE PHYSIQUE
potentiel de membrane
Ca2+
+
-
jonctions noeud sinusal activation inhibition
100 µm
communicantes 0s
+ X
myocarde auriculaire Centres Centres
orthosympathiques Centres parasympathiques
0,03 s cardioaccélérateurs nerveux cardiomodérateurs
2 Augmentation de la fréquence Diminution de la fréquence

noeud des potentiels d'action des potentiels d'action
auriculoventriculaire 0,07 s
1
anneau isolant +
glande
3 MSR
faisceau de His nerveuse
0,16 s
4 hormonale Sang
6 réseau de
Purkinje Communication intercellulaire
Adrénaline
0,17 s plasma
1 cm 5
myocarde
ventriculaire X
+ +
0,21 s Augmentation du + -
+ Cellules cellules
+
volume cardiomyocytes
Cellule myocardique effectrices cardionectrices
télédiastolique ventriculaires
R NSA
100 µm Ca 2+
P T + +
AUGMENTATION AUGMENTATION DE
+ DU VOLUME LA FREQUENCE
- SYSTOLIQUE CARDIAQUE
+ 0s Q S
+ -
- AUGMENTATION DU DEBIT CARDIAQUE
stries Electrocardiogramme
noyau central
scalariformes
Figure de synthèse
RÉVISER
élevée pour le cœur gauche que pour le cœur droit le travail cardiaque du cœur • protéines G
gauche se trouve augmenté dans des proportions équivalentes. À l’échelle cellu- • récepteurs muscariniques
laire, le mécanisme de la contraction est, pour l’essentiel, le même que celui vu • récepteurs adrénergiques
pour les myocytes squelettiques. La petite taille des myocytes cardiaques, leur • synapse électrique
disposition ramifiée et l’existence de nombreuses jonctions entre cellules adja- • tissu nodal
centes rappellent les caractéristiques des myocytes lisses ; ce sont des adapta- • travail cardiaque
tions permettant la contraction autour d’une cavité. • valvule cardiaque
• ventricule
Les cellules cardiaques sont excitables. Les cardiomyocytes présentent un
• volume d’éjection systolique
potentiel de repos très proche du potentiel d’équilibre des ions K+ (–90 mV). À
la suite d’une excitation, ils génèrent un potentiel d’action particulièrement long
(0,3 s), qui se caractérise par un plateau de dépolarisation (0,2 s), dû à l’ouver-
ture de canaux calciques lents, réglés par la tension. En conséquence, la période
réfractaire des myocytes cardiaques est de même durée que leur contraction ; le
myocarde est intétanisable. Les variations de potentiel membranaire des cellules
cardiaques en activité entraînent des déplacements de charge dans les liquides
de l’organisme qui se traduisent par des différences de potentiel enregistrables à
la surface du corps sous la forme d’un ECG dont l’étude présente un très grand
intérêt clinique. L’élévation de la concentration en calcium du cytoplasme,
consécutive à l’entrée de calcium extracellulaire lors du potentiel d’action
cardiaque, permet, comme dans le myocyte squelettique, le couplage entre exci-
tation et contraction. Le calcium stocké dans les réservoirs du réticulum joue
aussi un rôle dans ce couplage.
Le cœur est un organe automatique : il contient des cellules musculaires parti-
culières, les cellules cardionectrices, capables de se dépolariser spontanément.
Le nœud sino-auriculaire, qui présente la plus grande fréquence de dépolarisa-
tions spontanées (100 min–1), est le pacemaker physiologique. Le potentiel
d’action généré par le NSA est transmis directement au myocarde auriculaire
puis au myocarde ventriculaire par le nœud auriculo-ventriculaire, puis le fais-
ceau de His et le réseau de Purkinje.
Les caractéristiques électrophysiologiques du NAV sont responsables du délai
entre l’activation des oreillettes et celle des ventricules. La transmission du
potentiel d’action cardiaque au sein du tissu nodal, des cellules cardionectrices
aux cellules myocardiques, et au sein du myocarde, se fait par des jonctions
lacunaires (synapses électriques) (figure de synthèse partie gauche).
Lors d’un exercice physique, trois types de mécanismes aboutissent à une
augmentation du débit cardiaque. À la suite de l’augmentation du retour veineux,
le volume de remplissage des ventricules est augmenté ; les cardiomyocytes étirés
se contractent avec davantage de force. Il s’agit d’un autocontrôle (loi de Starling).
Le système parasympathique cardiomodérateur est inhibé, alors que le système
orthosympathique cardioaccélérateur est activé : la fréquence cardiaque augmente
(effet chronotrope positif), ainsi que la force des contractions (effet inotrope
positif), ce qui accroît le volume systolique. Enfin, un contrôle hormonal, par
l’adrénaline de la glande médullosurrénale, renforce l’effet du système orthosym-
pathique. Les contrôles nerveux et hormonal de l’activité cardiaque sont dus à
l’action de messagers de la communication intercellulaire. L’acétylcholine, neuro-
transmetteur du parasympathique, exerce l’effet chronotrope négatif, en se fixant
sur des récepteurs muscariniques couplés à des protéines Gi. La noradrénaline,
neurotransmetteur du système orthosympathique, et l’adrénaline, exercent leurs
effets chronotrope et inotrope positifs en se fixant sur des récepteurs β1-adrénergi-
ques, couplés à des protéines Gs.
466
CHAPITRE 17
RÉVISER
Attention
• Visualisez bien la position des valvules pour comprendre le sens de circulation du
sang à l’intérieur du cœur.
• Orientez correctement les coupes longitudinales de cœur.
• Distinguez automatisme et autonomie (terme souvent employé à tort pour le cœur).
• Distinguez potentiel d’action et potentiel de pacemaker.
• Comprenez les étapes de la propagation de l’excitation à l’ensemble du myocarde.
• Retenez l’antagonisme acétylcholine/catécholamines sur les cellules nodales.
S’ENTRAÎNER
QCM 1. Replacer les événements suivants dans l’ordre chronologique.
❏ a. le premier bruit du cœur, ❏ b. le second bruit du cœur, ❏ c. l’ouverture de la valvule
mitrale, ❏ d l’ouverture des valvules sigmoïdes, ❏ e. la déflection P de l’ECG, ❏ f. la déflec-
tion T de l’ECG, ❏ g. le complexe QRS de l’ECG, ❏ h. l’éjection systolique.
2. Les caractères suivants distinguent les myocytes cardiaques des myocytes squelettiques
❏ a.la position des noyaux, ❏ b. la présence de sarcomères, ❏ c. la nature des canaux ioni-
ques du sarcolemne, ❏ d. la nature des substrats énergétiques utilisés.
3. La phase de dépolarisation rapide du potentiel d’action des cellules nodales est due
❏ a. à l’ouverture de canaux sodiques, ❏ b. à l’ouverture de canaux calciques, ❏ c. à l’ouver-
ture de canaux potassiques.
4. La phase de dépolarisation rapide du potentiel d’action des cardiomyocytes est due
❏ a. à l’ouverture de canaux sodiques, ❏ b. à l’ouverture de canaux calciques, ❏ c à l’ouver-
ture de canaux potassiques.
5. On parle d’automatisme cardiaque parce que ❏ a. le cœur se contracte rythmiquement,
❏ b. le cœur a ses raisons que la raison ne connaît point, ❏ c. le cœur se contracte rythmique-
ment même lorsqu’il est isolé de l’organisme.
6. Le délai qui sépare la contraction des ventricules de celle des oreillettes est dû
❏ a. à la présence d’un anneau conjonctif isolant à la base des oreillettes, ❏ b. au plus grand
développement du myocarde ventriculaire, ❏ c. aux propriétés électrophysiologiques du
nœud auriculo-ventriculaire, ❏ d. à la durée de la période réfractaire des cardiomyocytes.
7. La stimulation de l’innervation orthosympathique efférente du cœur a les conséquences
suivantes ❏ a. libération d’acétylcholine au voisinage des cardiomyocytes, ❏ b. activation
des récepteurs β1-adrénergiques, ❏ c. activation de l’adénylyl cyclase, ❏ d. activation de
l’ATPase Ca2+ dépendante de la membrane du réticulum.
8. Lors d’un exercice physique ❏ a. la fréquence de décharge des fibres efférentes parasym-
pathiques augmente, ❏ b. le volume systolique augmente, ❏ c. le volume télédiastolique
augmente, ❏ d. le débit cardiaque peut atteindre 30 L.min–1.
Questions Le cœur : relations structure/fonction aux différentes échelles.

de synthèse Comparez la cellule musculaire striée squelettique et la cellule myocardique.
Analyse de Exercice 17.1 : Échographie cardiaque (Extrait du sujet de l’épreuve de Biologie de la

documents Banque ENS 2001).
Lors de l’échographie cardiaque, un faisceau ponctuel d’ultrasons émis par une sonde appli-
quée sur le thorax permet d’enregistrer les mouvements de signaux échogènes qui se trouvent
sur son trajet. Ainsi l’exploration se fait dans une seule direction, qui est celle du faisceau
incident (par exemple, incidences V et A de la figure 17.23a).
467
(a) Dispositif de balayage des structures cardiaques par échographie
sonde
paroi
thoracique
V.G
coeur gauche,
représenté suivant une
O.G
coupe longitudinale.
V A
(b) Enregistrements obtenus suivant les incidences V et A
Incidence A
Th
Incidence V
A1
Th
V1
d1
A2
c
V2 b d
A3 a
a c'
A4 b'
d2 d3
1 cm
1 cm
V3
A5
R R
ECG ECG
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 s 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 s
Figure 17.23 Échographie cardiaque.
468
CHAPITRE 17
Sur l’enregistrement (figure 17.23b), les signaux sont représentés en ordonnée suivant leur
profondeur, et défilent sur une échelle de temps, donnée en abscisse. Les structures immo-
biles sont donc représentées par des droites parallèles à l’axe des temps, et les structures
mobiles par des courbes.
1. En utilisant vos connaissances de la structure du cœur et la figure 17.23a, identifiez pour
chaque incidence, les structures rencontrées par le faisceau d’ultrasons : V1, V2, V3 et A1,
A2, A3, A4, A5.
2. Considérez l’enregistrement suivant l’incidence V. Que représentent les distances d1, d2,
d3. Lors de l’échographie, le cardiologue calcule l’indice I = (d2 – d3)/d2. De quelle caracté-
ristique fonctionnelle cet indice est-il le reflet ?˚
3. Sur le tracé A3 de l’enregistrement suivant l’incidence A, à quoi correspondent les
segments da, abcd, ab’c’d ? À quoi correspond l’intervalle de temps Ra ?
4. On assimile le ventricule gauche à un ellipsoïde de révolution de rayon maximal r et de
grande longueur L = 3r. En utilisant l’enregistrement suivant l’incidence V, calculez le
volume du ventricule gauche en fin de diastole et en fin de systole.
Donnée : volume V de l’ellipsoïde de révolution V = (2.π.L.r2)/3.
Exercice 17.2 : Mesure du débit cardiaque
La figure 17.24 présente les résultats d’une expérience visant à mesurer le débit cardiaque
chez un sportif au repos et au cours d’une activité musculaire, en suivant la dilution dans le
sang d’un indicateur coloré qui ne diffuse pas hors des vaisseaux. Une quantité connue
(m = 5 mg) de colorant est injectée par voie intraveineuse ; la circulation distribue ce colorant
dont la concentration est mesurée par prélèvements sanguins successifs dans une artère systé-
mique, au cours du premier passage du sang.
1. Interprétez l’évolution de la concentration C du colorant au cours du temps chez un sujet
au repos.
2. Comparez l’évolution des concentrations au repos et lors d’une activité musculaire.
3. Proposez une méthode de quantification du débit cardiaque.
4. La concentration moyenne CM du colorant lors du premier passage est de 1,60 mg.L–1 au
repos et de 1,51 mg.L–1 en activité. Calculez le débit cardiaque dans les deux conditions.
concentration du colorant (mg.L-1)

5,0
4,0
3,0
2,0
1,0
0,8
0,6
0,4
0,3
0,2 repos
activité
0,1 temps (s)

0 4 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30
Figure 17.24 Mesure du débit cardiaque par une méthode de dilution.
469
La distribution du sang
au muscle et son contrôle
CHAPITRE
18
Plan Introduction
18.1 Rôle du système artériel Nous avons vu que le cœur des Mammifères comporte deux pompes en série à
18.2 Rôle des capillaires l’origine d’une double circulation :
14.3 Rôle du système veineux
• la petite circulation, ou circulation pulmonaire : ventricule droit, artères
pulmonaires, capillaires pulmonaires, veines pulmonaires, oreillette gauche ;
• la grande circulation, ou circulation systémique : ventricule gauche, aorte
puis artères systémiques, capillaires des organes, veines systémiques puis
veines caves, oreillette droite.
La distribution du sang au muscle se fait ainsi par la circulation systémique,
qui se distingue de la circulation pulmonaire par une pression hémodyna-
mique élevée.
Voir « histologie L’étude histologique des différents vaisseaux a permis de se rendre compte de
des vaisseaux
sanguins », leur diversité. La paroi des artères et des veines comprend 3 enveloppes (intima,
TP5, § 5.2.3b média, adventice) d’épaisseur et de composition spécifiques. Ainsi, les vaisseaux
ne sont pas de simples conduits endiguant passivement le flot circulatoire.
• Comment la structure des différents segments de l’arbre vasculaire est-elle
liée à leur rôle dans la distribution du sang aux organes ?
Nous répondrons à cette question successivement pour chacun des trois grands
types de vaisseaux, pris dans l’ordre où les parcourt le flux circulatoire :
artères, capillaires, veines.
18.1 RÔLE DU SYSTÈME ARTÉRIEL

Les artères, quel que soit leur diamètre, sont caractérisées par le fait que leur section reste
arrondie même lorsque le vaisseau est vide de sang. Deux types fonctionnels d’artères seront
distingués en fonction du diamètre et surtout de la structure de la tunique moyenne conjonctive,
la média, élastique ou musculaire.
18.1.1 Les grosses artères élastiques : des réservoirs de pression

L’aorte, issue du ventricule gauche, en est un exemple. La paroi des grosses artères est relative-
ment épaisse par rapport à la lumière, peu déformable, sans être rigide. Leur média contient des
Voir Biologie
fibres (= cellules) musculaires lisses, et une abondante matrice extracellulaire faite de collagène
1re année, et surtout de lames fibreuses (fibres = édifices moléculaires) d’élastine. On peut donc considérer
chapitre 3, § 3.3.1b ces vaisseaux comme des conduits élastiques de grand diamètre. Les résultats de la figure 18.1
montrent que le sang y circule sous pression élevée (supérieure à 10 kPa) avec une assez grande
vitesse (près de 50 cm.s–1). Quelles sont leurs fonctions dans la circulation du sang ?
a) Pression artérielle
➤ Mesure de la pression artérielle
Chez l’être humain, la mesure de la pression artérielle se fait facilement dans l’artère brachiale
à l’aide d’un sphygmomanomètre. Il s’agit alors d’une méthode de mesure indirecte qui peut se
pratiquer à la surface du corps (encart 18.1). L’introduction d’un capteur de pression associé à
un cathéter dans la cavité d’une artère permet une mesure directe.
470
CHAPITRE 18
capillaires
artérioles veinules
artères veines
aorte veines caves
kPa mm Hg
15
pression sanguine
10 75
50
5
25
50
vitesse (cm/s)
surface (cm2)
5 000
40
4 000
30
3 000
20 2 000
10 1 000
Figure 18.1 Évolution de quelques paramètres dans l’arbre circulatoire.

Conventionnellement, les valeurs de la pression artérielle sont données par réfé-
rence à la pression atmosphérique.
Sur l’enregistrement de la figure 18.3, on constate que la pression artérielle varie au cours du
cycle cardiaque. La pression maximale est atteinte au cours de l’éjection ventriculaire : c’est la
pression artérielle systolique (PS ≈ 17 kPa ≈ 125 mmHg, dans l’aorte d’un jeune adulte de
sexe masculin) ; la pression minimale est atteinte en fin de diastole ventriculaire : c’est la pres-
sion artérielle diastolique (PD ≈ 9 kPa ≈ 70 mmHg dans l’aorte). La différence entre les pres-
sions artérielles systolique et diastolique constitue la pression artérielle différentielle (notée
PAD sur la relation 18.1).
PAD = PS – PD (18.1)
Comme il n’y a pas au cours du temps une mais des valeurs de la pression artérielle, il est utile
de définir une pression artérielle moyenne (que nous noterons PAM sur la relation 18.2).
t2
t1 ∫P ⋅ dt
PAM = ------------------
- (18.2)
t2 – t1
471
Chapitre 18 • La distribution du sang au muscle et son contrôle
Mesure de la pression artérielle à l’aide d’un sphygmomanomètre

ENCART 18.1
Chez l’être humain, la pression artérielle peut être mesurée de façon indirecte par un
sphygmomanomètre. Cet instrument est constitué d’un brassard inextensible à l’inté-
rieur duquel se trouve un sac gonflable à l’aide d’une poire. Un manomètre permet de
mesurer la pression à l’intérieur du sac (PB sur la figure 18.2).
Dans un premier temps, le brassard est gonflé de telle sorte que la pression du sac soit
supérieure à la pression artérielle systolique ; la circulation est alors stoppée dans
l’artère brachiale, ce qui est confirmé par l’absence de tout bruit perçu à l’aide d’un
stéthoscope placé sur l’artère brachiale en aval du brassard.
Le brassard est alors dégonflé progressivement. Quand la pression à l’intérieur du bras-
sard devient juste inférieure à la pression systolique, la circulation reprend de façon
discontinue et turbulente dans l’artère brachiale et des bruits intermittents sont perçus
grâce au stéthoscope. La pression à laquelle le premier de ces bruits est entendu est
égale à la pression systolique (PS sur la figure 18.2).
Au fur et à mesure que la pression diminue à l’intérieur du brassard, le débit sanguin
dans l’artère brachiale tend à devenir continu et laminaire ; le bruit perçu dans le
stéthoscope d’abord intermittent et de plus en plus fort devient sourd et continu
lorsque la pression dans le brassard s’approche de la pression diastolique. La pression
dans le brassard à partir de laquelle plus aucun bruit n’est entendu avec le stéthoscope
est égale à la pression diastolique (PD sur la figure).
pression
kPa mmHg
PB > PS PS > PB > PD PB < PD
125
15
100
10 75
50 premier bruit intermittent plus de bruit

5 PB = PS PB = PD
25
0
0 1 2 3 4 5 6 7 temps (s)
pression mesurée dans le brassard
pression dans l'artère brachiale
Figure 18.2 Mesure de la pression artérielle à l’aide d’un sphygmomanomètre.
Il ne s’agit pas d’une moyenne arithmétique ; le calcul tient compte de la différence de durée de
la diastole et de la systole : la PAM est définie comme étant le rapport de l’aire comprise entre la
courbe et l’axe des temps (surface hachurée sur la figure 18.3) sur la durée du cycle cardiaque. Il
est souvent plus facile de procéder à un calcul approché en faisant une moyenne pondérée tenant
compte des durées relatives de la diastole (2/3 de la période du cycle cardiaque) et de la systole
(1/3 de la période). Dans la plupart des cas, on utilise donc la relation (18.3).
PAM ≈ 2/3 PD + 1/3 PS
PAM ≈ PD + 1/3 (PS – PD)
PAM ≈ PD + 1/3 PAD (18.3)
472
CHAPITRE 18
kPa mmHg
125 pression atérielle systolique (PS)

15 pression artérielle
différentielle (PAD)
100
pression artérielle
pression artérielle moyenne (PAM)

10 75
pression artérielle diastolique (PD)
50
t2
5 P. dt
t1
25 PAM =
t2 - t1
0 temps (s)
t1 t2
Figure 18.3 Pressions artérielles systolique, diastolique et moyenne.
Le tableau 18.1 récapitule les valeurs de la pression sanguine dans deux grosses artères, l’aorte
et l’artère fémorale. On constate que la pression moyenne dans les grosses artères élastiques
dépasse 10 kPa. Entre l’aorte et une de ses ramifications comme l’artère fémorale, il existe un
gradient de pression moyenne qui permet l’écoulement du sang dans l’arbre circulatoire.
TABLEAU 18.1 PRESSIONS SANGUINES DANS DEUX GROSSES ARTÈRES.
Pression Pression
Pression Pression
différentielle moyenne
systolique (kPa) diastolique (kPa)
(kPa) (kPa)
Aorte 17 9 8 11,66
A. fémorale 20 6 14 10,66
➤ Origine de la pression artérielle

Pour comprendre l’origine de la pression artérielle, nous ferons appel à la mécanique des
fluides. La loi de Poiseuille (figure 18.4a) donne la relation entre le débit et la pression d’un
fluide lors d’un écoulement laminaire à travers un conduit cylindrique. L’application de cette
loi à la circulation artérielle systémique (figure 18.4b) conduit à écrire que la pression artérielle
moyenne est le produit du débit cardiaque par la résistance des artères à l’écoulement du sang,
notée RPT (résistance périphérique totale) (relation (18.4) dont les notations sont explicitées
Voir « débit
cardiaque », par la figure 18.4b).
chapitre 17, PAM = DC.RPT avec RPT = 8.η.L/π.r4 = k/r4 (18.4)
§ 17.1.1d
L’analogie avec l’application de la loi d’Ohm à un circuit électrique (figure 18.4c) peut faciliter
la compréhension de l’origine de la pression artérielle : le cœur gauche, générateur d’une diffé-
rence de pression égale à la pression artérielle moyenne (PAM) est l’analogue d’un générateur
électrique à l’origine d’une différence de potentiel (U) ; le débit cardiaque (DC) est l’analogue
de l’intensité I du courant (débit de charges) ; la résistance périphérique totale à l’écoulement
du sang (RPT) est l’analogue de la résistance électrique (R) du circuit.
La relation (18.5) découle des relations (18.4) et (17.2).
PAM = FC.VS.RPT avec RPT = k/r4 (18.5)
473
(a) Principe de l'étude expérimentale de l'influence

des paramètres d'un écoulement laminaire sur le débit
Témoin Influence de la pression Influence de la longueur du circuit
Q = k. ∆P Q = k'/l
fluide de
viscosité η l2= 2l 0
l0 l0
h0 h0
rr00 h1 = h 0/2 r0 r0
∆P0 = h0.ρ.g ∆P 1 = ∆P 0 /2
Q0 Q1=Q 0 /2 Q 2=Q 0 /2
Influence du rayon des conduits Influence de la viscosité du fluide

4
Q = k''.r Q = k'''/ η
l0 l0
h0 h0 η' = 2 η
r0
r3=r0/2
Q 3=Q 0 /16 Q 4=Q 0 /2
4
Loi de Poiseuille : Q = π . ∆ P.r / 8.η.l
(b) Application à la circulation artérielle (c) Analogie avec l'application de

la loi d'Ohm à un circuit électrique
oreillette
coeur ∆P = PAM - P oreillette G U
gauche : différence de potentiel
générateur
de
ventricule R : résistance
pression électrique
RPT : résistance I
r Q générateur
périphérique totale de courant
viscosité du sang η système artériel de
constante longueur L, constante
Q est égal au débit cardiaque (DC). I, intensité du courant dans

La loi de Poiseuille s'écrit : le circuit est un débit de charges.
4
DC = (PAM - Poreillette ) . π . r / 8 η . L La loi d'Ohm s'écrit :
U=R.I
Or P oreillette << PAM ; d'où :
PAM = RPT . DC avec RPT = 8 η . L / π . r 4 = k / r 4
Figure 18.4 La loi de Poiseuille.
(a) L’étude expérimentale montre que le débit Q est divisé par 2 quand la pression ∆P0 exercée sur le liquide est divisée
par 2, ou quand la longueur l0 du circuit ou la viscosité η du fluide sont doublées. Q est divisé par 24 (=16), lorsque le
rayon r0 des conduits est divisé par 2. Ainsi la loi de Poiseuille peut-elle être établie expérimentalement.
(b) illustre comment cette loi peut-être appliquée au système artériel.
474
CHAPITRE 18
Comme dans un organisme donné, la longueur L du système artériel et la viscosité η du sang

peuvent être considérées comme des constantes, la pression artérielle systémique moyenne
apparaît comme un paramètre représentatif de l’activité de l’ensemble de l’appareil
cardiovasculaire : la fréquence cardiaque FC dépend du rythme de dépolarisation des cellules
nodales, le volume systolique VS de l’activité mécanique des cardiomyocytes, et la résistance
à l’écoulement du sang RPT (fonction inverse de la puissance quatrième du rayon des artères,
r) de l’activité mécanique des myocytes lisses des artères.
Concernant la partie de l’appareil circulatoire que nous étudions plus spécifiquement dans ce
paragraphe, il est important de relever que le diamètre des grosses artères est à la fois suffisam-
ment élevé pour ne pas gêner l’écoulement du sang, et suffisamment petit pour maintenir une
pression sanguine élevée.
➤ Compliance artérielle
La loi de Poiseuille qui s’applique à tout écoulement laminaire dans un conduit cylindrique, ne
suffit pas à rendre compte du rôle des grosses artères. En effet, ce ne sont pas des tubes rigides.
L’expérience rapportée sur la figure 18.5 montre que le remplacement de l’aorte par un tube en
plastique de même résistance périphérique augmente la consommation d’oxygène par le cœur.
0,1
tube rigide
consommation d'oxygène
(mL O2/100g.battement)
0,05 aorte Figure 18.5

Mise en évidence des
effets de l’élasticité des
grosses artères sur l’acti-
vité cardiaque.
0
5 10 15
volume d'éjection systolique (mL)
La consommation d’oxygène par le myocarde et le volume d’éjection systolique sont mesurés dans
deux lots de chiens anesthésiés alors que la distribution du sang vers les artères périphériques se
fait à travers l’aorte (points noirs) ou à travers un tube en plastique rigide de même diamètre que
l’aorte (points bleus).
En effet, lorsqu’une artère est remplie de sang sous pression, elle se distend. Le degré de cette
distension dépend de la pression transmurale (PTM), différence de pression entre l’intérieur et
l’extérieur du vaisseau, et de sa compliance (notée C), définie par la relation (18.6). ∆V est la
variation de volume du vaisseau consécutive à une variation de pression transmurale ∆PTM.
C = ∆V/∆PTM (18.6)
La compliance des grosses artères est relativement élevée à cause de la structure de leur média
qui confère de l’élasticité à leur paroi. Néanmoins ce paramètre n’est pas constant pour une
artère donnée : la compliance diminue quand la pression augmente.
Lors de l’éjection systolique, seul environ un tiers du volume de l’ondée systolique quitte
l’aorte vers le reste de l’appareil circulatoire. Les deux tiers qui restent dans l’aorte en disten-
dent les parois qui accumulent de l’énergie élastique (figure 18.6a) ; elles exercent alors sur le
sang une force à l’origine de la pression transmurale systolique. Lors de la diastole, les parois
élastiques de l’aorte reviennent à leur état de repos et restituent l’énergie accumulée pendant la
475
artères élastiques artères élastiques

artères artères
musculaires musculaires
réseaux réseaux
oreillette capillaires oreillette capillaires
gauche gauche
L’aorte et les artères élastiques Le retour élastique des artères

ventricule sont distendues par les 2/3 du ventricule propulse un flux continu de
gauche volume systolique gauche sang à travers les capillaires
SYSTOLE VENTRICULAIRE DIASTOLE VENTRICULAIRE

(a) artères de compliance normale
flux sanguin
artères artères discontinu dans les
élastiques musculaires réseaux capillaires
réseaux
oreillette capillaires oreillette
gauche gauche
L’aorte et les artères élastiques Pas de retour

ventricule ne se distendent pas ventricule élastique des artères
gauche gauche
SYSTOLE VENTRICULAIRE DIASTOLE VENTRICULAIRE
(b) artères rigides
Figure 18.6 La compliance artérielle et la mise en circulation du sang.
systole ; le sang retenu dans l’aorte lors de la systole s’écoule alors vers le reste de l’arbre
artériel ; la force de retour élastique exercée par les parois de l’aorte est à l’origine de la pres-
sion transmurale diastolique. Contrairement aux forces exercées par le cœur sur le sang, les
forces exercées par la paroi des grosses artères sont purement élastiques et ne sont pas liées à
un travail métabolique. Si la compliance artérielle est diminuée, comme dans le cas de la
figure 18.6b, le cœur doit effectuer un travail supplémentaire pour maintenir le sang sous
pression ; c’est ce qui se passe chez les chiens dont l’aorte a été remplacée par un tube rigide.
Le mécanisme décrit ici pour l’aorte se produit pour toutes les grosses artères élastiques. Il peut
être ressenti au niveau du cou ou du poignet : lorsqu’on prends le pouls, on perçoit l’onde de
choc élastique qui se propage le long des parois des artères.
Il est intéressant de remarquer que l’augmentation de diamètre des grosses artères à l’arrivée
du flux sanguin est limitée par la présence de fibres de collagène dans la média. Ceci contribue
au maintien d’une certaine résistance à l’écoulement. Le collagène augmente aussi la résis-
tance mécanique de la paroi artérielle.
476
CHAPITRE 18
➤ Pression artérielle différentielle

La compliance artérielle contrôle la pression artérielle différentielle, différence entre la pres-
sion systolique et la pression diastolique. Le tableau 18.1 montre que la pression différentielle
est plus élevée dans l’artère fémorale que dans l’aorte. Ce fait peut être généralisé : la pression
différentielle augmente quand on progresse dans l’arbre artériel, car la compliance des artères
diminue alors. Si la compliance artérielle est diminuée, l’artère se distend moins lors de la
systole, la résistance à l’écoulement en est augmentée et par conséquent la pression systolique,
Voir « les d’après la relation (18.4). Lors de la diastole, la force de retour élastique est diminuée et la
coronaropathies », pression diastolique aussi. Il en résulte une augmentation de la pression artérielle différentielle.
chapitre 17, Avec l’âge, la proportion de collagène augmente dans la média des artères, ce qui diminue la
encart 17.2
compliance artérielle. L’athérosclérose augmente aussi la pression différentielle ; cependant si
le fonctionnement du reste de l’appareil circulatoire reste normal, la pression artérielle
moyenne n’est pas modifiée par l’athérosclérose.
➤ Pression artérielle et posture
La pression sanguine dans une artère dépend aussi de la position de l’organisme chez l’homme
et les mammifères de grande taille. Comme le montre la figure 18.7, chez un homme en position
couchée, tous les organes sont au même niveau que le cœur : la masse sanguine exerce dans les
vaisseaux de chaque organe une pression hydrostatique négligeable. Lorsque l’individu se met
debout, la pression sanguine dans une artère est la somme algébrique de la pression hémodyna-
mique due à la systole ventriculaire et à la résistance périphérique d’une part et de la pression
hydrostatique exercée par la masse sanguine d’autre part. Le poids de la colonne de sang
entraîne ainsi une surpression dans les artères de la partie inférieure du corps, et une dépression
dans celles de la tête qui tend à diminuer le gradient de pression entre le ventricule gauche et la
circulation artérielle céphalique. Comme la compliance des artères est limitée, l’augmentation
de la pression transmurale qui survient dans les parties basses du corps en position debout
n’entraîne pas de distension des artères. Nous verrons que ce n’est pas le cas pour les veines
(§ 18.3.2). Les changements de posture n’entraînent généralement pas de variations importantes
de la pression artérielle moyenne et de la répartition du sang dans l’organisme car ils sont immé-
diatement compensés par des mécanismes dont l’étude sort du cadre du programme.
+ 1 kPa - 5 kPa
0 kPa 0 kPa
+ 1 kPa + 6 kPa
+ 1,5 kPa + 12 kPa
Position couchée Position debout
Figure 18.7 Pressions hydrostatiques exercées à l’intérieur des vaisseaux par le poids
de la colonne de sang, chez l’homme dans deux positions différentes.
La pression hydrostatique se rajoute (en valeur algébrique) de la même façon à la
pression veineuse qu’à la pression artérielle ; elle n’influence donc pas le passage
du flux sanguin du système artériel au système veineux. Dans la tête, le déficit de
pression hydrostatique diminue d’autant la pression artérielle.
477
b) Régularisation du flux sanguin

La figure 18.8 met en évidence une régularisation du flux sanguin au fur et à mesure que l’on
progresse dans l’arbre artériel. La vitesse du sang éjecté par le ventricule gauche présente des
oscillations de forte amplitude dans l’aorte : le flux sanguin est très pulsé dans les grosses
artères. L’amplitude des oscillations est considérablement diminuée dans les artères périphéri-
ques, comme l’artère tibiale.
120 120 120

vitesse du sang (cm.s–1)
80 80 80
40 40 40
0 0 0
- 40 - 40 - 40
0,5 0,5 0,5 temps (s)

aorte descendante artère abdominale artère tibiale
Figure 18.8 Variations des vitesses du flux sanguin

au cours d’un cycle cardiaque dans trois grosses artères.
On note un bref reflux du sang dans les grosses artères (vitesses négatives) au début
de la diastole.
C’est la compliance artérielle qui est aussi à l’origine de la régularisation du flux sanguin,
comme le montre la figure 18.6. La distension de la paroi des artères lors de la systole permet
de conserver deux tiers du volume systolique dans l’aorte et de les restituer lors de la diastole.
Ce phénomène se répète tout au long de l’arbre artériel. De ce fait, dans les artères les plus éloi-
gnées du cœur, comme l’artère tibiale, le sang circule même lors de la diastole. Le flux sanguin
dans les capillaires des organes est ainsi continu bien que la systole ne représente que le tiers du
cycle cardiaque.
En résumé, les propriétés élastiques des grosses artères leur permettent de jouer un rôle d’auxi-
liaire de la pompe cardiaque dans le maintien d’une pression sanguine élevée et de régulariser
le flux sanguin. Dans les petites ramifications de l’arbre artériel, la pression artérielle différen-
tielle est nulle et l’écoulement sanguin n’est plus pulsatile.
18.1.2 Artères musculaires et artérioles : vasomotricité

Les grosses artères se ramifient à l’intérieur des organes en artères de moyen et de petit calibre.
Plus le diamètre est faible, plus la média s’appauvrit en fibres conjonctives élastiques et plus
elle s’enrichit en fibres musculaires lisses. Les ramifications ultimes du système artériel sont
les artérioles, caractérisées par leur faible diamètre (lumière de diamètre inférieur à 0,3 mm) et
478
CHAPITRE 18
une média presque exclusivement constituée de fibres musculaires circulaires. Nous limiterons
notre étude aux propriétés des artérioles, prises comme exemple d’artères riches en fibres
musculaires lisses.
a) Mise en évidence de la vasomotricité

Sur les préparations microscopiques, l’intima des artérioles a souvent un aspect plissoté, consé-
Voir TP5, quence de la contraction des fibres musculaires de la média qui réduit le diamètre de la lumière.
figure TP5.26,
cahier couleur
Cet état est qualifié de vasoconstriction ; quand les muscles lisses sont contractés au
p. 13 maximum, la lumière de l’artériole est complètement fermée (on parle de collapsus dû au fait
que l’artère s’affaisse). À l’inverse, lorsque les fibres musculaires sont relâchées, le diamètre de
la lumière est augmenté, l’intima n’est pas plissotée : il y a vasodilatation. La vasomotricité
est la propriété principale des artérioles et des artères musculaires.
b) Conséquences de la vasomotricité sur les paramètres circulatoires

➤ Vasomotricité et débit sanguin à travers les organes
La figure 18.9 présente un modèle très simplifié de la circulation artérielle. Le réservoir est
l’analogue des grosses artères élastiques qui maintiennent une pression égale à la pression arté-
rielle moyenne PAM. Les artérioles de chaque organe sont représentées par les petits tubes. La
pression à la sortie des organes est la pression veineuse PV, que nous négligerons devant PAM.
La vasomotricité artériolaire détermine dans chaque organe la résistance à l’écoulement du
sang, noté Rorgane, inversement proportionnelle à la puissance quatrième du rayon des artérioles
de cet organe, rorgane. Le débit sanguin local à travers un organe, noté Dorgane, peut être calculé
par application de la loi de Poiseuille au système artériel de chaque organe, ce qui conduit à
écrire la relation (18.7).
Dorgane = (PAM – PV).r4organe/k ≈ PAM.r4organe /k (18.7)
Si PAM est considérée comme constante dans l’organisme (figure 18.9a), alors le rayon arté-
riolaire détermine le débit sanguin local à travers chaque organe. Sur la figure 18.9a, le débit de
référence correspond à celui de l’organe 1. La vasoconstriction des artérioles d’un organe
diminue le débit sanguin à travers cet organe (organes 2 et 5 de la figure 18.9a), la vasodilata-
tion l’augmente (organes 3 et 4 de la figure 18.9a). Il est donc très important de distinguer les
débits sanguins locaux à travers chaque organe du débit cardiaque total. Comme les organes
sont disposés en parallèle dans la circulation systémique, le débit cardiaque est égal à la somme
des débits locaux.
➤ Vasomotricité et pression artérielle systémique
La figure 18.1 montre que la pression sanguine chute considérablement lors de la traversée des
artères de petit calibre et des artérioles. L’application de la loi de Poiseuille à cette portion de
l’appareil circulatoire (que nous appellerons pour simplifier le segment artériolaire) conduit à
écrire la relation (18.8).
∆Partériolaire = Rartériolaire.DC (18.8)
La chute de pression à travers le segment artériolaire ∆Partériolaire met en évidence sa forte résis-
tance à l’écoulement du sang (notée Rartériolaire). Les petites artères riches en fibres musculaires
et les artérioles constituent le segment résistif de la circulation systémique. L’ensemble des
résistances opposées dans tous les organes détermine la résistance périphérique totale, notée
RPT. La résistance périphérique totale est égale à la somme des résistances des différents
segments si ceux-ci sont disposés en série ; elle est égale à l’inverse de la somme des inverses
des résistances des différents segments si ceux-ci sont disposés en parallèle (ces relations déri-
vent de celles établies pour les résistances électriques).
De surcroît, cette résistance est modulable. Sur la figure 18.9b, par exemple, la vasodilatation
des artérioles de l’organe 1 entraîne une baise de RPT et une baisse de la pression artérielle
moyenne. Là encore, il importe de ne pas confondre la pression artérielle moyenne, pression
479
(a) Effet de la vasomotricité sur le débit sanguin à travers les organes
réservoir de pression :
artères élastiques
∆P PAM
tubes de résistance à
l'écoulement variable :
artérioles
débit sanguin à travers

les organes 1, 2, 3, 4, 5.
1 2 3 4 5
(b) Effet de la vasomotricité sur la pression artérielle moyenne
Coeur
D = 1 L/min D = 1 L/min
artères
élastiques
PAM
P'AM
artérioles
débit
D1 D2 D3 D4 D5 D'1 D2 D3 D4 D5
sanguin
à travers
les organes
1 2 3 4 5 1 2 3 4 5
Équilibre Déséquilibre
D1 = D2 = D3 = D4 = D5 =200 mL/min D'1 > 200 mL/min
Débit d'entrée = Débit de sortie = 1 L/min Débit de sortie > Débit d'entrée
∆P (qui correspond à PAM) est constante PAM diminue (P'AM < PAM)
Figure 18.9 Modèle de la circulation artérielle.

En (a) la pression artérielle moyenne (PAM) est supposée constante. Le débit local à travers
chaque organe dépend du rayon de ses artérioles. L’organe 1 est pris comme référence
pour évaluer les variations de débit consécutives aux modifications du diamètre artério-
laire. En (b) le débit cardiaque est supposé constant. La vasodilatation des artérioles de
l’organe 1 entraîne non seulement une augmentation du débit sanguin local à travers
l’organe 1, mais aussi une baisse de la pression artérielle moyenne.
480
CHAPITRE 18
sanguine à la sortie du cœur ou dans les grandes artères avec la pression de perfusion d’un
organe, pression du sang dans l’organe. La relation (18.4) qui résulte de l’application de la loi
de Poiseuille à la circulation artérielle systémique (figure 18.3b) est rappelée ci-dessous.
PAM = DC.RPT avec RPT = 8.η.L/π.r4 = k/r4 (18.4)
Si le débit cardiaque reste constant, la vasodilatation artériolaire entraîne une augmentation du
rayon artériolaire r, une baisse de RPT donc de PAM (comme sur la figure 18.9b) ; au contraire
la vasoconstriction artériolaire entraîne une diminution de r, d’où une hausse de la pression
artérielle moyenne.
c) Contrôle de la vasomotricité
Les cellules musculaires lisses artériolaires possèdent une activité spontanée qui génère un état
de contraction inférieur à la contraction maximale C’est le tonus myogène vasoconstricteur
dont l’importance varie d’un territoire à un autre : il est très faible dans la peau, plus marqué
dans les muscles. Cette activité musculaire de base peut être modulée par des influences
nerveuses, hormonales ou paracrines.
➤ Contrôle nerveux
Innervation artériolaire
La plupart des artères et des veines de l’organisme ne sont innervées que par l’orthosympathique.
L’organisation est voisine de celle vue pour l’innervation cardiaque (figure 18.10). Les fibres
préganglionnaires issues de la moelle épinière font synapse dans les ganglions de la chaîne
Voir chapitre 11, sympathique paravertébrale. Les fibres postganglionnaires se terminent dans la média des vais-
§ 11.3.4
seaux au voisinage des cellules musculaires lisses. La synapse entre une fibre postganglionnaire
et un myocyte lisse vasculaire est noradrénergique.
La stimulation de l’innervation orthosympathique d’une artériole entraîne une vasoconstriction
consécutive à la contraction des cellules lisses de la média. L’innervation orthosympathique a
donc un effet vasoconstricteur.
La section de l’innervation orthosympathique des artères d’un organe (un muscle, par exemple)
entraîne une augmentation du débit sanguin à travers cet organe, consécutive à une vasodilatation.
Il existe donc un tonus orthosympathique vasoconstricteur (d’origine neurogène celui-là).
Dans les rares cas où elle existe, l’innervation parasympathique a l’effet antagoniste vasodila-
tateur. Nous nous limiterons dans ce qui suit à l’étude des effets de l’orthosympathique sur les
myocytes lisses des vaisseaux.
NorAd
Ach
myocyte lisse
ganglion
artériole moelle épinière
sympathique
neurone préganglionnaire NorAd : synapse moradrénergique

neurone postganglionnaire Ach : synapse cholinergique
Figure 18.10 Organisation schématique de l’innervation des vaisseaux.
481
Mécanisme de l’action α−adrénergique de la noradrénaline

sur les myocytes lisses de la média artériolaire
L’action de l’innervation orthosympathique des artérioles n’est pas bloquée par le propanolol,
comme c’est le cas pour les cardiomyocytes, mais par la phentolamine. Cette substance est un
antagoniste α−adrénergique.La transduction du message représenté par la fixation de la nora-
Voir « agonistes et drénaline sur les récepteurs α−adrénergiques fait intervenir une protéine Gq, interagissant avec
antagonistes adré-
nergiques »,
une phospholipase membranaire. Par la voie des phosphoinositides, il en résulte une augmen-
chapitre 11, tation de la concentration du calcium cytosolique qui active la contraction des myocytes lisses.
encart 11.1 Le détail du mécanisme est présenté par la figure 18.11.
MYOCYTE LISSE
n noradrénaline
1 récepteur α1− membrane
adrénergique a cytosol
fente synaptique plasmique
DAG
α1 + 3
2 GTP
αq 4 PIP2
phospholipase C a 5 IP 3
IP 3 fixé sur un 6 9 Augmentation de

récepteur canal Ca2+ la concentration
calcique a cytosolique en
calcium
8 Contraction
citerne de reticulum
endoplasmique lisse
VASOCONSTRICTION
GTP α q : sous - unité α de la protéine G q PIP 2 : phosphatidyl inositol bisphophate

IP 3 : inositol trisphosphate
a désigne les protéines activées
DAG : diacylglycérol
Figure 18.11 Mécanisme d’action de la noradrénaline
sur les myocytes lisses de la média artériolaire.
482
CHAPITRE 18
➤ Contrôle hormonal
Diverses hormones contrôlent le degré de constriction artériolaire. Dans le cadre du
programme, nous nous limiterons à envisager les effets de l’adrénaline qui est la seule hormone
susceptible d’être sécrétée rapidement, par la glande médullosurrénale, au cours d’un exercice
musculaire.
Voir « couplage
excitation-contrac- Effets de l’adrénaline fonction de la localisation des artérioles
tion dans le Les effets de l’adrénaline sur les fibres lisses artériolaires dépendent de la localisation des arté-
myocyte lisse», rioles et de la concentration de l’hormone au voisinage des cellules cibles.
chapitre 14, • Dans la plupart des organes (peau, tube digestif, reins), l’adrénaline a un effet vasoconstric-
§ 14.3.2
teur, comme la noradrénaline, par le biais de récepteurs α-adrénergiques.
• Dans les artérioles des muscles squelettiques et du cœur (coronaires), l’adrénaline a un effet
antagoniste de celui de la noradrénaline et déclenche une relaxation des myocytes lisses entraî-
nant une vasodilatation. En effet, les cellules lisses des artérioles musculaires et coronaires
possèdent non seulement des récepteurs α-adrénergiques, mais aussi des récepteurs β-adréner-
giques. Or l’adrénaline a une affinité bien plus grande pour les récepteurs β-adrénergiques que
pour les récepteurs α-adrénergiques. À faible ou moyenne concentration, c’est l’action β-adré-
nergique qui prédomine : l’adrénaline déclenche la vasodilatation des artérioles musculaires ;
à forte concentration, l’action α-adrénergique est prépondérante (vasoconstriction).
Mécanisme de l’action β-adrénergique de l’adrénaline
sur les cellules lisses des artérioles musculaires.
Bien que l’adrénaline agisse alors sur des récepteurs β2-adrénergiques (et non β1-adrénergiques
Voir « effet comme sur les cardiomyocytes), le mode d’action cellulaire est voisin de celui vu pour les
inotrope positif de
la noradrénaline »,
cardiomyocytes. La fixation de l’hormone sur le récepteur active l’adénylyl-cyclase, par l’inter-
chapitre 17, médiaire d’une protéine Gs. Le détail du mécanisme est représenté par la figure 18.12.
§ 17.22 Au cours d’un exercice physique, les cellules lisses des artérioles musculaires intègrent les
messages antagonistes apportés d’une part par le neuromédiateur de l’orthosympathique, la
noradrénaline, et d’autre part par l’adrénaline, hormone de la glande médullosurrénale. La
figure 18.13 illustre un cas où l’intégration aboutit à une vasodilatation.
➤ Contrôle local
La plupart des organes, et plus particulièrement les muscles squelettiques montrent une
augmentation de leur débit sanguin lorsqu’ils sont actifs. Cette hyperémie est la conséquence
d’une vasodilatation artériolaire. Elle se manifeste aussi dans un organe isolé à l’extérieur de
l’organisme : elle est donc indépendante de tout contrôle hormonal ou nerveux ; elle est due à
des facteurs locaux.
Facteurs métaboliques vasodilatateurs
L’activité métabolique des cellules entraîne des modifications de la composition du liquide
interstitiel : diminution de la pression partielle en dioxygène, augmentation de celle du CO2,
diminution du pH, augmentation de la concentration de métabolites comme l’adénosine ou
d’ions K+ sont autant de facteurs diminuant le tonus myogène artériolaire.
Facteurs paracrines endothéliaux
Les cellules endothéliales des artérioles produisent diverses substances qui inhibent la contrac-
Voir « contrôle de la tion des cellules lisses de la média. Le principal de ces facteurs paracrines est l’oxyde nitrique
varomotricité par
NO », chapitre 19,
NO, produit à partir de l’arginine. La trinitrine (trinitroglycérine) est un médicament utilisé
§ 19.1.1d lors de l’angine de poitrine ou d’un infarctus : administrée au patient, elle est dégradée par une
enzyme mitochondriale en NO qui permet une vasodilatation notamment des coronaires.
Ainsi, le diamètre des artérioles d’un territoire de l’organisme dépend de trois types de fac-
teurs :
• l’activité de l’innervation orthosympathique artériolaire ;
• la concentration des hormones vasoactives (comme l’adrénaline) dans le sang irrigant la
média ;
• la concentration de facteurs locaux métaboliques et paracrines.
483
adrénaline MYOCYTE LISSE

a récepteur β2−
membrane cytosol
milieu extracellulaire 1 adrénergique a
plasmique
+ 3 4
GTP
2 AC a
αs
AMPc + P i ATP
5 AMPc
6 PKA a
7 MLCP a
MLC- P MLC
8 Relaxation
VASODILATATION
GTP α s : sous - unité α de la protéine G s AC : adénylyl cyclase

a désigne les protéines activées PKA : protéine kinase A
P désigne les protéines phosphorylées MLCP : phosphatase des chaînes légères de la myosine
MLC : chaînes légères de la myosine
Figure 18.12 Mécanisme d’action de l’adrénaline sur les myocytes lisses

des artérioles des muscles squelettiques et du cœur.
Il en résulte un degré de résistance à l’écoulement du sang qui influe à la fois sur le débit
sanguin local à l’intérieur de l’organe et sur la pression artérielle systémique. Le chapitre 19
permettra l’étude du détail de ces contrôles dans le cas de quelques situations physiologiques
précises.
484
CHAPITRE 18
neurone glande
postganglionnaire médullosurrénale
orthosympathique
sang
adrénaline
noradrénaline
récepteurs
adrénergiques
N A
α myocyte lisse de la média β2
des artérioles musculaires
Ca 2+ cytosol MLC MLC- P
Contraction Relaxation
Diamètre artériolaire
Vasodilatation artériolaire
MLC : chaîne légère de la myosine déphosphorylée inactive
MLC- P : chaîne légère de la myosine phosphorylée activée
Figure 18.13 Intégration des messages des catécholamines

par les cellules lisses des artérioles musculaires.
En résumé, le système artériel est donc constitué de deux principaux types de vaisseaux, aux
propriétés complémentaires :
• d’abord des vaisseaux élastiques de grand diamètre qui emmagasinent la pression systolique
pour la restituer en diastole ;
• ensuite des vaisseaux de plus faible diamètre qui contrôlent à la fois la résistance périphé-
rique à l’écoulement du sang et la distribution de celui-ci aux organes ; ce sont de véritables
« vannes » qui gèrent la distribution du sang en fonction des besoins des organes.
À la sortie du système artériel, le flux sanguin n’est plus pulsatile et la pression est fortement
abaissée. Ceci permet un approvisionnement continu des cellules en dioxygène et en nutri-
ments, sans risque de lésion mécanique de la paroi des capillaires.
485
18.2 RÔLE DES CAPILLAIRES

Les capillaires irriguent tous les tissus de l’organisme. Chaque capillaire comprend :
• une extrémité artériolaire par laquelle le sang arrive en provenance du système artériel ;
• une extrémité veineuse par laquelle le sang repart vers le système veineux.
La différence de composition en gaz du sang artériel et du sang veineux a permis de mettre en
Voir chapitre 16, évidence l’existence d’échanges entre le sang et les tissus. Ces échanges se déroulent essentiel-
figure 16.4 pour O2,
figure 16.9
lement au niveau des capillaires.
pour CO2 À un instant donné, 7 % du volume sanguin de l’organisme se trouve dans les capillaires
(tableau 18.3). C’est ce faible volume qui remplit la fonction essentielle du sang, celle
d’échanger avec le liquide interstitiel qui baigne les cellules. Nous chercherons d’abord la
structure des capillaires reliée à la fonction d’échange.
18.2.1 Surface d’échanges entre le sang et le liquide interstitiel

a) Caractéristiques structurales du réseau capillaire
➤ Grande superficie
Chez l’être humain adulte, la longueur totale des capillaires est estimée à 40 000 km. Le
Voir « histologie réseau capillaire est extrêmement ramifié, chaque capillaire ayant une longueur d’environ
des capillaires », 1 mm. Leur diamètre intérieur est compris entre 2,5 et 5 µm, ce qui ne laisse passer les héma-
TP5, § 5.2.3b ties que parce que celles-ci sont déformables. La surface interne d’un cylindre de 40 000 km
de long et de 5 µm de diamètre est de l’ordre de 600 m2 (à comparer avec la valeur moyenne
de la surface corporelle un peu inférieure à 2 m2). Le réseau capillaire constitue donc une
très vaste surface interne séparant le sang de la lymphe interstitielle qui baigne les organes.
Comme ces 40 000 km de capillaires sont disposés en parallèle, la résistance qu’ils opposent
à l’écoulement du sang est faible, malgré leur faible diamètre individuel. En effet, s’il y a
n capillaires de résistance individuelle égale à Rc, la résistance R de l’ensemble est donnée
par la relation (18.9).
1/R = n/Rc ⇔ R = Rc/n (18.9)
➤ Faible épaisseur
La paroi des capillaires comprend une seule assise de cellules endothéliales réunies par une
lame basale. L’épaisseur de l’ensemble est inférieure à 1 µm. Entre deux cellules endothéliales
existe un espace de quelques nanomètres de large qui peut devenir une interruption de la paroi
dans les capillaires fenestrés. La lame basale est elle toujours continue, sauf dans les capillaires
sinusoïdes. La faible épaisseur de la paroi capillaire, associée à la grande densité du réseau,
réduit la distance entre les cellules et le sang de telle façon que les flux diffusifs se font alors à
une vitesse compatible avec les processus vitaux.
La structure de la paroi des capillaires détermine la nature des substances auxquelles ils sont
perméables. Les molécules liposolubles (dont les gaz respiratoires) traversent facilement la
membrane des cellules endothéliales. Les molécules hydrosolubles et les ions passent par des
canaux aqueux membranaires ou par les fentes intercellulaires. Au niveau de ces fentes les
plasmalemmes de deux cellules endothéliales adjacentes sont maintenus par des jonctions
serrées non étanches au travers desquelles les molécules d’un diamètre inférieur à 6 nm
peuvent être entraînées par un écoulement en masse. Celles-ci sont cependant trop étroites pour
permettre le passage des molécules de fort poids moléculaire comme les protéines. La perméa-
bilité augmente dans les capillaires fenestrés du rein ou de l’intestin ; les capillaires sinusoïdes
du foie sont eux perméables aux protéines comme l’albumine. À l’inverse, à travers les capil-
laires de l’encéphale, dépourvus de fentes intercellulaires, les solutés ne peuvent gagner ou
quitter le liquide interstitiel que par transport transmembranaire.
486
CHAPITRE 18
b) Circulation à faible vitesse

La figure 18.1 montre que la vitesse du sang dans les capillaires est inférieure à 0,1 cm.s–1 alors
qu’elle est de 50 cm.s–1 dans l’aorte. Cette chute de la vitesse du sang est une conséquence de
la ramification du réseau capillaire : la section cumulée des capillaires est égale à 800 fois celle
de l’aorte. Or la vitesse v de l’écoulement d’un fluide dans un tube dépend de son débit D et de
l’aire A de la section du tube, suivant la relation (18.10).
v = Q/A (18.10)
La baisse de la vitesse de la circulation capillaire est donc une conséquence directe de
l’augmentation de l’aire cumulée des sections de l’appareil circulatoire à ce niveau. Ce ralen-
tissement est favorable aux échanges transcapillaires, qui disposent ainsi de davantage de
temps pour se dérouler. De plus le calibre inférieur au diamètre d’une hématie freine leur
progression, accentue le contact de leur membrane avec la paroi du capillaire, ce qui constitue
autant de facteurs favorables aux échanges.
c) Circulation modulable
À un moment donné seul le tiers des lits capillaires est perfusé. Le débit sanguin dans un lit capil-
Voir « la microcircu- laire est contrôlé par le degré de constriction des artérioles situées en amont (§ 18.1.2.b). Il existe
lation dans aussi à la limite d’une artériole et d’un réseau de capillaires, un anneau de muscles lisses, ou
les muscles », sphincter précapillaire, dont l’état de contraction dépend de facteurs locaux. Dans un muscle
figure 15.7
inactif, les capillaires ne sont pas fonctionnels. Dans un muscle en activité, les sphincters préca-
pillaires sont relâchés, et les artérioles dilatées, ce qui peut multiplier par 20 le débit sanguin
Voir « Réponses local ; le débit local est en contrepartie diminué dans d’autres organes. Ce mécanisme de redistri-
cardiovasculaires
lors d’un exercice », bution du sang au sein de l’organisme minimise le travail du cœur en limitant la masse sanguine
chapitre 19, à mettre en mouvement.
§ 19.1.1a Les capillaires systémiques présentent donc les caractéristiques d’une surface d’échanges :
vaste superficie, faible épaisseur séparant deux milieux, capacité à s’adapter aux variations de
Voir « la microcircu- l’activité des cellules. La figure 18.14 résume l’organisation fonctionnelle de la microcircula-
lation », tion dans un muscle.
chapitre 15,
§ 15.4.2b artériole
lame cellule fente

basale endothéliale intercellulaire sphincters
précapillaires
CO 2 ,
déchets métartériole
réseau
capillaire
sang
O2 , glucose
1 µm 100 µm
liquide interstitiel veinule
Coupe transversale Organisation

schématique d'un capillaire de la microcirculation
Figure 18.14 Schéma fonctionnel de la microcirculation dans un muscle.
487
18.2.2 Mécanismes des échanges transcapillaires

La paroi des capillaires sépare deux liquides de l’organisme (encore appelés compartiments
Voir « Transport des liquidiens) : le plasma, d’une part, dans lequel baignent les cellules sanguines, la lymphe
gaz respiratoires interstitielle, d’autre part, qui baigne les autres cellules de l’organisme. Ces deux liquides
par le sang»,
chapitre 16 peuvent être assimilés à des solutions aqueuses ; ils échangent donc de l’eau et des solutés. Les
hématies en suspension dans le plasma participent aussi aux échanges des gaz respiratoires.
a) Recherche de facteurs agissant sur ces échanges
Chez l’humain, l’étude de situations pathologiques dans lesquelles les échanges capillaires
sont modifiés peut contribuer à mettre en évidence les facteurs dont ils dépendent. Lors d’un
œdème, par exemple, on note un gonflement d’une région du corps, consécutif à une augmen-
tation du volume du liquide interstitiel : il y a ainsi un excès d’eau dans le compartiment inters-
titiel. Ce symptôme associé à des pathologies variées, peut avoir, entre autres, deux causes
différentes :
• une modification des paramètres circulatoires : c’est le cas de l’œdème associé à la prise de
médicaments vasodilatateurs ; ceux-ci, en augmentant le diamètre artériolaire, augmentent le
débit sanguin dans un organe et par conséquent la pression sanguine dans les capillaires de
cet organe ;
• une modification de la composition du plasma, telle que la baisse de la concentration en
protéines plasmatiques associée au kwashiorkor, syndrome de dénutrition infantile dû à une
carence protéique.
En résumé, au moins deux types de facteurs influent sur les échanges capillaires : la pression
sanguine dans le capillaire et la teneur en protéines du plasma.
b) Échanges d’eau suivant un gradient de potentiel hydrique
Voir Biologie L’étude des mécanismes des échanges d’eau en première année a montré que l’eau migre
1re année, toujours dans le sens des potentiels hydriques décroissants. De façon simplifiée, le potentiel
chapitre 3, § 3.2.2b hydrique ψ d’une solution biologique S est égal à la somme algébrique de son potentiel osmo-
tique ψs (opposé de la pression osmotique π, donc dépendant de la composition de la solution)
et de sa pression hydrostatique Ps.
➤ Compartiments liquidiens concernés
Le tableau 18.2 permet de comparer la composition des deux compartiments séparés par la
paroi capillaire. Ce sont deux liquides extracellulaires, de composition voisine ; ils consti-
tuent le milieu intérieur de l’organisme. Cette notion définie par le physiologiste Claude
Bernard en 1878, oppose le « milieu intérieur » dans lequel baignent les cellules, et le « milieu
extérieur » dans lequel vit l’organisme animal. Le milieu intérieur ne comprend donc pas le
milieu intracellulaire.
Deux différences essentielles existent entre ces liquides :
• le plasma contient des protéines (70 g/L) alors que la lymphe interstitielle n’en contient pas.
La pression osmotique du plasma (πplasma) est de ce fait plus élevée que celle du liquide
interstitiel (πinterstitiel) ; la relation (18.11) définit la pression oncotique (Po) comme la diffé-
rence entre les pressions osmotiques des deux liquides ;
Po = πplasma – πinterstitiel (18.11)
• le plasma circule sous pression ; sa pression Pplasma est égale à la pression hémodynamique
dans le capillaire, qui sera notée PH. Le liquide interstitiel n’est pas endigué dans des vais-
seaux et la pression hydrostatique Pinterstitiel exercée par les cellules est quasi-nulle.
Il est important de remarquer que ces différences entre plasma et liquide interstitiel correspon-
dent aux facteurs modifiés dans les cas d’œdème cités au paragraphe précédent.
➤ Évolution du gradient de potentiel hydrique le long d’un capillaire
Le potentiel hydrique de chaque liquide extracellulaire est donné par la relation (18.12).
ψ= P–π (18.12)
488
CHAPITRE 18
TABLEAU 18.2 COMPOSITION DU PLASMA ET DE LA LYMPHE INTERSTITIELLE.
Plasma Lymphe interstitielle
mEq/L mOsm/L mEq/L mOsm/L
Na+ 141 141 137 137
K+ 6 6 4 4
Cations
Ca2+ 5 2,5 3,6 1,8
Mg2+ 3 1,5 2,4 1,2
TOTAL CATIONS 155 151 147 144
Cl- 103 103 109 109
HCO3– 27 27 29 29
SO42– 6 3 6 3
Anions
Phosphates inorganiques 2 1 2 1
Protéines 17 1 0 0
TOTAL ANIONS 155 135 146 142
Glucose 5 5
non chargés
Solutés
Urée 5 5
Autres 5 5
TOTAL GÉNÉRAL 301 301
La relation (18.13) permet alors de calculer le gradient de potentiel hydrique ∆ψ entre le

plasma et la lymphe interstitielle.
∆ψ = ψplasma – ψinterstitiel = (Pplasma – πplasma) – (Pinterstitiel – πinterstitiel ) (18.13)
En négligeant la pression du liquide interstitiel devant la pression sanguine, la relation (18.13)
devient (18.14).
∆ψ = PH – PO
(18.14)
La pression oncotique Po ne dépend que de la composition protéique du plasma ; elle est donc
constante le long d’un capillaire et vaut 3 kPa. La pression hémodynamique PH diminue quant
à elle, de l’extrémité artériolaire (4 kPa) vers l’extrémité veineuse (2 kPa). La figure 18.15
montre que le signe du gradient de potentiel hydrique n’est pas le même à l’extrémité artério-
laire (∆ψ positif) et à l’extrémité veineuse (∆ψ négatif).
➤ Conséquence : double flux hydrique
À l’extrémité artériolaire, l’eau diffuse du plasma vers le liquide interstitiel : il y a filtration ; à
l’extrémité veineuse, l’eau repasse en sens inverse, du compartiment interstitiel vers le plasma :
il y a réabsorption. Ce double flux hydrique permet un renouvellement du compartiment
interstitiel. Quelque 10 % du volume filtré à l’extrémité artériolaire n’est pas réabsorbé à
489
artériole capillaire veinule
extrémité extrémité
artériolaire veineuse
A V
flux sanguin
4 kPa 3 kPa 2 kPa 3 kPa

PH
PO PO
PH
P H - PO > 0 P H - PO < 0
4
pression (kPa)
Filtration
3 PO
Réabsorption
2 PH
A position dans le capillaire V
PH : pression hémodynamique PO : pression oncotique
Figure 18.15 Mécanismes des échanges hydriques transcapillaires.
l’extrémité veineuse, ce qui représente environ 4 L par 24 h. Dans les conditions normales, le
volume du compartiment interstitiel ne change pas, car ce liquide alimente la lymphe circu-
lante, endiguée dans les vaisseaux lymphatiques, qui rejoint la circulation veineuse peu avant le
retour à l’oreillette droite. Le milieu intérieur regroupe donc les trois compartiments extracel-
lulaires associés dans ces échanges hydriques : le plasma, la lymphe interstitielle et la lymphe
circulante.
c) Échanges des substances autres que l’eau
Deux mécanismes principaux permettent aux molécules autres que l’eau de traverser la paroi
des capillaires.
➤ Entraînement en masse : convection
L’eau, dont nous venons d’étudier les mécanismes de diffusion, entraîne avec elle les solutés
auxquels la paroi capillaire est perméable. Lors de cet entraînement en masse, encore appelé
convection, la paroi capillaire se comporte comme un filtre poreux : elle ne retient que les
protéines. Le liquide interstitiel est un ultrafiltrat du plasma. Ce mécanisme permet de former
la lymphe interstitielle et de la recycler, constituant ainsi une interface aqueuse entre le sang et
les cellules. Mais il n’est pas spécifique et ne permet pas d’expliquer que pour certaines molé-
cules comme le glucose le flux net se fasse du plasma vers le liquide interstitiel, alors que pour
d’autres, comme l’acide lactique, le flux net se fasse en sens inverse.
490
CHAPITRE 18
➤ Diffusion suivant des gradients physico-chimiques

Lorsque le sang traverse les capillaires à faible vitesse, des échanges par diffusion se produisent
entre le plasma et le liquide interstitiel. Ils ne mettent plus en cause un ensemble de substances
comme dans la convection mais s’appliquent à chaque substance considérée isolément. Dans
Voir Biologie tous les capillaires (sauf ceux de l’encéphale pour lesquels la diffusion est inexistante), l’entraî-
1re année, nement en masse est négligeable devant les flux diffusifs. La loi de Fick exprime le flux diffusif
chapitre 3, § 3.2.2c F d’une substance d’un compartiment (le plasma, par exemple) vers un autre (le liquide intersti-
tiel) suivant la relation (18.15).
F = – D.S.∆C/e (18.15)
D est un coefficient de diffusion, propre à chaque substance pour une interface donnée. La
différence ∆C des concentrations de chaque substance, entre plasma et liquide interstitiel est
Voir d’autres exem- entretenue par la circulation sanguine et par les prélèvements et rejets constants réalisés par les
ples de surfaces cellules. Comme pour les surfaces respiratoires ou la surface racinaire, les caractéristiques
d’échange, structurales de la paroi capillaire (§ 18.2.1a) maximalisent le flux diffusif, proportionnel à la
chapitre 2
« surfaces respira- surface S des échanges et inversement proportionnel à l’épaisseur e de la barrière de diffusion.
toires », chapitre 3, Puisque les échanges sont essentiellement diffusifs, les capillaires constituent une surface
§ 3.1 « surface d’échanges relativement peu sélective entre le plasma et le liquide interstitiel. Les mécanismes
racinaire »
sélectifs de la perméabilité membranaire interviennent lors des échanges entre les cellules et le
liquide interstitiel d’une part, lors des échanges entre le milieu intérieur et le milieu extérieur
d’autre part. L’endothélium capillaire joue un autre rôle qui sera développé au chapitre 19. Il
émet des facteurs paracrines (comme l’oxyde nitrique NO) contrôlant l’état de contraction des
Voir « contrôle de muscles lisses des artérioles (chapitre 19, § 19.1.1d).
la vasomotricité
par NO », Le sang qui a traversé les réseaux capillaires s’écoule dans les veinules. Les échanges entre le
chapitre 19, plasma et le liquide interstitiel peuvent se poursuivre un peu à ce niveau de l’arbre circulatoire.
figure 19.6 Le sang a alors perdu l’essentiel de la pression d’éjection systolique (figure 18.1). Comment le
système veineux assure-t-il son retour vers le cœur ?
18.3 RÔLE DU SYSTÈME VEINEUX

L’étude histologique nous a montré que les veines se distinguent des artères par une média peu
Voir « histologie épaisse par rapport à l’adventice, un diamètre interne proche du diamètre externe. La lumière
des veines »,
TP5 § 5.2.3f d’une veine a tendance à s’aplatir lorsque celle-ci est vide de sang : la flaccidité est une
propriété commune à toutes les veines.
18.3.1 Réservoirs de volume

L’examen du tableau 18.3 montre qu’à un instant donné le système veineux contient plus de la
moitié du volume sanguin ; la figure 18.1 précise que celui-ci circule alors sous une faible pres-
sion (environ 1 kPa).
TABLEAU 18.3 VOLUME SANGUIN DANS LES DIFFÉRENTS SEGMENTS DE L’ARBRE CIRCULATOIRE
(EN % DU VOLUME SANGUIN TOTAL).
Segment Volume
Circulation pulmonaire 12
Cœur 9
Artères systémiques 11
Capillaires systémiques 7
Veines systémiques 61
491
b) Caractéristiques structurales liées à cette fonction

La média des veines est riche en fibres d’élastine. L’élasticité qui en résulte associée à la flac-
cidité des veines fait du système veineux un système à très forte compliance, 20 fois supérieure
à celle du système artériel (§ 18.1.1a). Cela signifie qu’une même variation de volume entraîne
une variation de pression vingt fois plus faible dans le système veineux que dans le système
artériel. Le système veineux est qualifié de réservoir de volume parce qu’il peut absorber les
variations du volume sanguin dans un organe, sans conséquence sur la pression sanguine,
jouant alors le rôle d’un vase d’expansion : au repos, la moitié du volume sanguin circule lente-
ment dans les veinules et les petites veines.
18.3.2 Retour du sang au cœur

Le retour du sang à l’oreillette droite est assuré par le gradient de pression sanguine. La pres-
sion veineuse est faible (environ 1 kPa) et la pression diastolique dans l’oreillette droite est
quasi nulle. Cependant, il faut aussi tenir compte du fait qu’une partie du retour veineux
s’effectue contre la pesanteur. La figure 18.7 montre qu’en position debout, la pression exercée
par le poids de la colonne de sang dans les vaisseaux des membres inférieurs peut dépasser
10 kPa. Cette pression de pesanteur s’oppose au retour veineux. Différents mécanismes contri-
buent à la vaincre.
a) Faible résistance à l’écoulement du sang
La paroi des veines est relativement mince par rapport à leur diamètre interne ; elle est égale-
ment riche en fibres élastiques. Ces deux caractéristiques structurales font que le système
veineux oppose une faible résistance à l’écoulement du sang, ce qui rend possible le retour
veineux avec un faible gradient de pression sanguine.
b) Pression veineuse hémodynamique
La pression du sang dans les veines n’est pas seulement le reliquat de la pression due à la
systole ventriculaire. Les propriétés de la paroi des veines contrôlent la pression du sang qui y
circule par un double mécanisme qui retentit sur le remplissage des cavités cardiaques.
➤ Veinomotricité
Voir « les réponses La média des veines contient, certes en moindre proportion que dans les artères musculaires,
cardiovasculaires
lors d’un exercice »,
des cellules musculaires lisses, innervées par des terminaisons orthosympathiques. L’activation
chapitre 19, orthosympathique déclenche une veinoconstriction, qui augmente la pression veineuse, ce qui
§ 19.1.1a favorise le retour du sang dans l’oreillette droite. Ce mécanisme est mis en jeu lors d’un exer-
cice physique.
➤ Transmission de forces extérieures à travers une paroi mince
Les parois veineuses, minces, peuvent aussi transmettre au sang des pressions exercées par les
tissus qu’elles traversent. Deux mécanismes contribuent ainsi au retour veineux :
• La contraction des muscles squelettiques des membres inférieurs, lorsqu’on passe de la
station debout immobile à la marche, permet de réaliser une vidange intermittente des
veines. Ainsi, les colonnes de sang sont périodiquement interrompues et la surpression due
à la masse de sang est divisée par 5. Ceci explique pourquoi il est plus pénible de rester
debout sans bouger que de marcher.
• Lors de l’inspiration, l’augmentation du volume thoracique due à la contraction des muscles
respiratoires a une double conséquence : elle comprime l’abdomen, ce qui augmente la pres-
sion dans les veines abdominales et elle diminue la pression thoracique, ce qui abaisse la
pression dans l’oreillette droite ; le gradient de pression entre les veines périphériques et
l’oreillette droite est ainsi augmenté lors de l’inspiration.
c) Valvules antireflux
Les deux pompes intermittentes qui viennent d’être étudiées, la pompe musculaire et la pompe
respiratoire, renforcent l’action de pompe aspirante exercée par le cœur, lors du passage de la
systole à la diastole. Ces mécanismes seraient sans effet sur le retour veineux sans l’existence
492
CHAPITRE 18
de replis de l’endothélium veineux formant des poches dont la concavité est tournée vers le
cœur. Ces valvules empêchent le reflux du sang (figure 18.16). Le mauvais fonctionnement de
ces valvules est à l’origine de l’insuffisance veineuse (encart 18.2).
flux veineux unidirectionnel
veine (coupée
longitudinalement)
Figure 18.16 Mécanismes

du retour veineux.
muscle contracté
valvule veineuse
L’insuffisance veineuse
ENCART 18.2
Lorsque les valvules des veines sont lésées, elles ne s’opposent plus au reflux du sang
veineux. Les veines touchées se dilatent et deviennent sinueuses, formant des varices.
Celles-ci se produisent tout particulièrement dans les veines superficielles des membres
inférieurs. La pompe auxiliaire du retour veineux que constitue la contraction des
muscles devient moins efficace, puisque lorsqu’un muscle se contracte, le sang des
veines qui le traversent progresse alors aussi bien vers le cœur qu’à contre-courant. La
vidange intermittente du système veineux des membres inférieurs ne se fait plus. La
masse sanguine exerce en permanence une surpression pouvant atteindre 10 kPa. La
pression sanguine dans les capillaires des chevilles et des pieds est alors excessive, ce qui
provoque un œdème de cette partie du corps. Les veines variqueuses peuvent être
détruites par injection d’un produit sclérosant ou retirées chirurgicalement. Le retour
veineux s’effectue alors par les veines plus profondes des membres inférieurs.
En résumé, le système veineux présente des caractéristiques complémentaires du système

artériel : une forte compliance et une faible résistance à l’écoulement du sang. La vasomotricité
du système veineux contrôle les conditions du retour du sang au cœur alors que la vasomotricité
des artères musculaires contrôle les conditions d’irrigation des tissus. Les différents tronçons de
l’appareil circulatoire illustrent bien la notion de coopération entre organes pour la réalisation
d’une fonction, ici la mise en mouvement, ou convection du sang.
RÉVISER
Les mammifères présentent une double circulation. Dans la circulation systé- • adrénaline
mique, ou grande circulation, le système artériel conduit le sang aux organes, le • artère
réseau capillaire se ramifie au voisinage des cellules, le système veineux ramène • artériole
• capillaire
le sang au cœur. Le système artériel comprend deux grandes parties. Les grosses • compliance
artères élastiques régularisent le débit cardiaque pulsatile et emmagasinent • convection
l’énergie de la systole ventriculaire pour la restituer à la diastole ; ce sont des • débit sanguin
réservoirs de pression. Les artères musculaires et les artérioles constituent un • diffusion
493
RÉVISER
circuit de forte résistance à l’écoulement du sang ; leur diamètre détermine la • endothélium
résistance périphérique totale à laquelle la pression artérielle moyenne est • filtration
proportionnelle. La caractéristique principale de ces artères est leur vasomotri- • média
• milieu intérieur
cité ; la contraction tonique des myocytes lisses de leur média peut être
• myocyte lisse
modulée, en fonction des conditions physiologiques, par voie nerveuse, hormo- • noradrénaline
nale ou paracrine. L’innervation des artérioles est presque exclusivement • pression artérielle
orthosympathique ; l’activation orthosympathique déclenche une vasoconstric- • pression oncotique
tion par fixation de la noradrénaline sur des récepteurs α-adrénergiques. L’adré- • réabsorption
naline, sécrétée rapidement au cours d’un exercice physique, a le même effet • résistance périphérique
que la stimulation orthosympathique, sauf sur les artérioles des muscles squelet- • récepteurs adrénergiques
tiques et du cœur, où elle déclenche une vasodilatation, en activant des récep- • valvule
teurs β-adrénergiques. Le principal facteur paracrine vasoactif est l’oxyde • veine
nitrique (NO) produit par les cellules endothéliales.
Le réseau capillaire constitue une vaste surface d’échanges entre le plasma et le
liquide interstitiel. La vitesse de circulation du sang y est réduite, par suite de
l’augmentation de la surface cumulée des sections. La résistance à l’écoulement
du sang est faible, malgré le faible diamètre des capillaires, car ils sont disposés en
parallèle dans l’appareil circulatoire. Les échanges transcapillaires se font essen-
tiellement par diffusion. Les flux d’eau, proportionnels au gradient de potentiel
hydrique, sont de sens contraire au pôle artériolaire (filtration vers le liquide
interstitiel) et au pôle veineux (réabsorption vers le plasma) ; il s’ensuit un renou-
vellement du compartiment interstitiel. Le flux d’eau entraîne en masse un flux de
solutés (convection), mais l’essentiel des échanges de substances dissoutes et de
gaz se fait par diffusion suivant les gradients électrochimiques respectifs.
Les veines constituent un système de forte compliance et de faible résistance à
l’écoulement du sang : ce sont des réservoirs de volume. La veinomotricité
contrôle la pression veineuse et par là même les conditions de remplissage du
cœur. Le faible gradient de pression sanguine entre les veines et l’oreillette
droite suffit à assurer le retour du sang, malgré la pesanteur, grâce aux valvules
anti-reflux et aux forces exercées par les muscles des membres inférieurs et de
l’abdomen qui renforcent l’effet de pompe aspirante du cœur.
Chaque portion de l’arbre circulatoire présente ainsi des caractéristiques fonc-
tionnelles adaptées à ses fonctions : grand diamètre, compliance moyenne pour
les artères élastiques, réservoirs de pression ; fibres musculaires lisses innervées
pour les artérioles, points de contrôle de la résistance à la circulation sanguine ;
ramification extrême pour la surface d’échanges capillaire ; paroi mince et
déformable pour les veines, réservoirs de volume (figure de synthèse).
Attention
• Identifiez bien les différentes valeurs définies pour rendre compte des varia-
tions de la pression artérielle dans le temps et dans l’organisme : pression arté-
rielle moyenne, systolique, diastolique, pression de perfusion d’un organe.
• Distinguez pression du sang dans un organe (en kPa) et débit sanguin à
travers cet organe (en L.min–1).
• Lors de l’utilisation de la loi de Poiseuille, définissez la portion de l’appareil
circulatoire à laquelle elle va s’appliquer (système artériel de l’organisme ou
circulation locale à travers un organe).
• Notez la diversité des échanges transcapillaires et de leurs mécanismes :
échanges d’eau, de solutés, de gaz ; convection ou diffusion.
494
adventice alvéoles pulmonaires
(a) (b)
limitante élastique CO2 O2
externe fibres élastiques
COMPLIANCE
media sang
fibres de collagène
limitante élastique
1 cm LIMITATION DE LA COMPLIANCE CIRCULATION
interne
PULMONAIRE
capillaires
endothélium pulmonaires
A − Artère élastique veines

artères pulmonaires
pulmonaires
10 % du volume sanguin
P = 3 kPa
innervation sympathique des
fibres lisses
adventice CONTRÖLE O.D O.G
artères
1 mm artère media A
fibres musculaires lisses élastiques
100 µm artériole sang 10 % du volume sanguin
VASOMOTRICITE
limitante élastique P = 12 kPa
interne V.D V.G v = 50 cm/s
DISTRIBUTION SOUS FAIBLE
endothélium veines RESISTANCE
D CONSTITUTION D’UN FLUX

systémiques
CONTINU
P = 1 kPa
B − Artère musculaire ou artériol
e v = 30 cm/s
RÉSERVOIR DE VOLUME
RETOUR SANGUIN
lame basale P = 4 kPa
v < 0,1 cm/s
endothélium
capillaires systémiques
10 µm capillaire CONTRÖLE DE LA
ECHANGES
mince barrière diffusive DISTRIBUTION
espace sang C RESISTANCE
ECHANGES sphincter
intercellulaire artérioles
précapillaire
C − Capillaire CIRCULATION eau eau,

SYSTEMIQUE glucose B
RÉABSORPTION FILTRATION
innervation sympathique des CO2 O2

fibres lisses
CONTRÖLE myocytes squelettiques
fibres élastiques
adventice COMPLIANCE
sang lumière de section aplatie
media
FLACCIDITE
1 cm endothélium fibres musculaires lisses
VEINOMOTRICITE
D − Grosse veine
Figure de synthèse (a) Coupes transversales schématiques des différents vaisseaux ;
(b) Rôles des différents vaisseaux dans la distribution du sang au muscle.
S’ENTRAÎNER
QCM 1. La pression artérielle moyenne est égale au produit :

❏ a. du volume systolique par la compliance artérielle, ❏ b. de la fréquence cardiaque par la
résistance périphérique totale, ❏ c. du débit cardiaque par la résistance périphérique totale,
❏ d. du débit cardiaque par la compliance artérielle.
2. La pression artérielle moyenne augmente si :
❏ a. la fréquence cardiaque augmente sans modification du débit cardiaque ni de la résis-
tance périphérique totale, ❏ b. il se produit une vasoconstriction des artérioles sans modifica-
tion du débit cardiaque, ❏ c. le débit cardiaque augmente sans modification de la résistance
périphérique totale, ❏ d. la compliance artérielle diminue sans modification du débit
cardiaque ni de la résistance périphérique totale.
3. La résistance périphérique à l’écoulement du sang :
❏ a.se situe principalement dans les artères élastiques, ❏ b. est proportionnelle à la viscosité
du sang, ❏ c. est contrôlée par l’intermédiaire de la longueur des artérioles, ❏ d. est
contrôlée par l’intermédiaire du rayon des artérioles.
4. La mesure au sphygmomanomètre de la pression artérielle d’un sujet a donné le résultat
130/70 mmHg. On peut donc dire que :
❏ a. la pression différentielle est de 60 mmHg, ❏ b. la pression artérielle moyenne est de 100
mmHg, ❏ c. la pression diastolique est de 70 mmHg.
5. Si le volume d’une artère est augmenté de 30 mL lorsque la pression transmurale est
augmentée de 5 kPa, la compliance de l’artère est égale à :
❏ a. 0,167 kPa/mL ; ❏ b. 0,167 mL/kPa ; ❏ c. 6 kPa/mL ; ❏ d. 6 mL/kPa.
6. Si la compliance du système veineux était égale à celle du système artériel, lorsque l’on se
met debout, la variation du volume sanguin dans les membres inférieurs serait :
❏ a. identique à la normale ; ❏ b. supérieure à la normale ; ❏ c. inférieure à la normale
7. Les deux paramètres qui déterminent le sens des flux hydriques transcapillaires sont :
❏ a. la pression sanguine dans le capillaire et la pression osmotique du liquide interstitiel ;
❏ b. la pression osmotique du plasma et la pression hydrostatique du liquide interstitiel ; ❏ c.
la pression sanguine dans le capillaire et la pression osmotique du plasma ; ❏ d. les pressions
hydrostatique et osmotique du liquide interstitiel ; ❏ e. les pressions sanguine et oncotique
dans le capillaire.
8. À débit sanguin local constant, si le nombre de capillaires perfusés augmente dans un
organe, les flux diffusifs entre le sang et les cellules de cet organe seront augmentés à cause
de : ❏ a. l’augmentation de la surface d’échanges ; ❏ b. la diminution de la vitesse de circu-
lation du sang ; ❏ c. l’augmentation du gradient de potentiel hydrique entre le plasma et le
liquide interstitiel.
9. Le sang artériel contient 20 % en volume de dioxygène, alors que le sang veineux en
contient 15 %. Quel volume de dioxygène est livré aux cellules en une minute dans un organe
perfusé par un débit sanguin de 200 mL/min ?
❏ a. 1 mL/min ; ❏ b. 5 mL/min ; ❏ c. 10 mL/min ; ❏ d. 100 mL/min.
Questions Les différents segments vasculaires : relations structure fonction.
de synthèse Le sang et les sèves circulent dans un système vasculaire. On a souvent considéré, à tort
ou à raison, ces fluides biologiques et les vaisseaux qui les contiennent comme structurel-
lement et physiologiquement analogues. Discutez cette analogie.
Analyse de Exercice 18.1 : Calcul de paramètres circulatoires locaux

documents La figure 18.17 schématise une portion du système artériel. La pression artérielle à l’entrée
du circuit est de 10 kPa ; elle est réduite de moitié à la sortie des branches A et B.
1. Calculez la résistance périphérique, RPT, de cette portion de l’appareil circulatoire.
496
CHAPITRE 18
2. Calculez le rapport des rayons des branches A et B.

3. Une vasodilatation localisée se produit dans la branche B dont le rayon devient égal à celui
de la branche A. En supposant que la pression d’entrée et le débit sanguin total à travers A et
B ne sont pas modifiés, quelles en sont les conséquences sur les paramètres circulatoires ?
A
DA= 90 mL/min
Figure 18.17 Schéma d’une portion

du système artériel.
P A entrée = 10 kPa
DB = 10 mL/min
B
Exercice 18.2 : Variations du flux sanguin dirigé vers la tête chez des serpents
La figure 18.18 donne les résultats d’expériences sur des serpents dont la tête est maintenue
redressée selon les angles indiqués en abscisse. Le flux sanguin vers la tête est mesuré à la
fin d’une période de 3 minutes, au cours de laquelle la tête est maintenue dans une position
imposée par l’expérimentateur. Deux groupes ont été constitués : les serpents vivant sur le
sol (vipères de quatre espèces différentes) et les serpents arboricoles (appartenant à deux
espèces différentes).
1. Comparez les effets de la pesanteur sur la pression artérielle céphalique chez un mammi-
fère de taille moyenne et chez un serpent vivant sur le sol.
2. Analysez les effets du redressement de la tête chez un serpent vivant sur le sol. Interprétez
ces résultats.
3. Comparez les effets du redressement de la tête chez les deux groupes de serpents. Inter-
prétez ces résultats.
100
(% flux en position horizontale)
flus sanguin vers la tête
80
60
40 serpents arboricoles
serpents vivant sur le sol

20
10 20 30 40 50 60 70 80 90 angle imposé (degrés)

Figure 18.18 Variation du flux sanguin chez deux types de serpents.
497
Intégration de la perfusion
du muscle à l’échelle
de l’organisme
CHAPITRE 19
Plan Introduction
19.1 Adaptation de la fonction Nous avons montré aux chapitres 17 et 18 que le contrôle des paramètres circula-
circulatoire à la perfusion toires s’exerce par l’intermédiaire de trois types de cellules musculaires :
des organes
• les cellules nodales, pour la fréquence cardiaque ;
19.2 Régulation de la pression
artérielle moyenne • les myocytes striés cardiaques pour le volume systolique ;
de l’organisme • les cellules lisses de la média vasculaire pour la résistance périphérique à
l’écoulement du sang.
Chacun peut aisément constater qu’un exercice physique entraîne une augmenta-
tion de la fréquence cardiaque. Il s’agit là d’une des conséquences du contrôle de
la fonction circulatoire. Le présent chapitre en étudie la mise en jeu dans quelques
situations physiologiques précises, à deux niveaux d’organisation.
• À l’échelle des organes en activité (muscles lors d’un exercice physique,
intestin grêle lors de la période postprandiale), quelles sont les modifications
circulatoires et comment sont-elles déclenchées ?
• Au niveau de l’organisme, quelles sont les conséquences sur la pression arté-
rielle moyenne de ces modifications circulatoires locales ?
19.1 ADAPTATION DE LA FONCTION CIRCULATOIRE

À LA PERFUSION DES ORGANES
19.1.1 Lors d’un exercice physique
L’exercice physique résulte à l’échelle de l’organisme de la contraction de myocytes striés sque-
Voir « différentes lettiques. Cette activité entraîne, avec une cinétique variable suivant la nature des fibres muscu-
voies de production
de l’ATP »,
laires impliquées, une augmentation de la consommation de dioxygène et de substrats
chapitre 15, métaboliques, une augmentation de la production de CO2 et d’acides organiques, et une augmen-
§ 15.2.2 tation de la température. La quantification de l’intensité de l’exercice physique est d’ailleurs
réalisée indirectement par la mesure de l’intensité respiratoire de l’organisme. Quelles modifica-
tions cardiovasculaires sont associées à cette activation métabolique ?
a) Mise en évidence des réponses cardiovasculaires lors d’un exercice
➤ Augmentation du débit cardiaque
Le tableau 19.1 présente les modifications de l’activité cardiaque consécutives à des exercices
physiques d’intensité croissante.
TABLEAU 19.1 RÉPONSES CARDIAQUES À DES EXERCICES D’INTENSITÉ CROISSANTE
CHEZ DES SUJETS NON ENTRAÎNÉS.
Consommation Fréquence Volume Débit cardiaque

Type d’exercice
de O2 (L.min–1) cardiaque (bpm) systolique (L.b–1) (L.min–1)
Repos 0,25 72 0,07 5
Marche 1,00 110 0,09 10
Course 1,80 150 0,10 15
Sprint 2,5 190 0,10 19
498
CHAPITRE 19
L’exercice augmente le débit cardiaque, suivant une fonction croissante de son intensité. Lors
d’une course, chaque ventricule propulse ainsi l’ensemble du volume sanguin (5 L) trois fois par
minute dans la circulation. Chez un sujet non entraîné, l’augmentation est limitée par le volume
systolique. Chez un sujet entraîné, le volume systolique peut atteindre 0,2 L (soit près de 3 fois le
volume de repos) et le débit cardiaque peut être multiplié par 7 lors d’un exercice intense.
➤ Redistribution de la masse sanguine de l’organisme
La figure 19.1 compare la distribution du débit cardiaque total entre les différentes régions de
l’organisme, au repos et lors d’un exercice physique.
Au repos, près de la moitié du débit cardiaque total se trouve dirigée vers les organes abdomi-
naux et les reins. Lors de l’exercice, le débit cardiaque est multiplié par 5 alors que le débit à
travers les organes abdominaux et les reins est réduit de plus de la moitié. Dans ces territoires se
produit une vasoconstriction artériolaire. Le débit sanguin est maintenu constant en valeur
absolue dans l’encéphale. Il est augmenté dans les mêmes proportions que le débit cardiaque
dans les coronaires, et dans des proportions bien supérieures dans les muscles squelettiques.
La redistribution de la masse sanguine au cours d’un exercice privilégie ainsi les organes actifs
(cœur, muscles squelettiques) au détriment des organes végétatifs. La légère augmentation en
valeur absolue du débit sanguin cutané contribue à dissiper la chaleur produite lors de l’exer-
cice et à maintenir constante la température corporelle (thermorégulation).
(a) Répartition du débit cardiaque au repos (mL.min–1)
350
300
1 350
27% Organes abdominaux
22% Reins
14% Encéphale
1 000
4% Cœur
20% Muscles
6% Peau
200 7% Autres
1 100
700 débit total = 5 000 mL.min–1
(b) Répartition du débit cardiaque au cours d'un exercice intense (mL.min–1)
600 100 300 900 700 1 000

1% Organes abdominaux
4% Reins
3% Encéphale
4% Cœur
86% Muscles
2% Peau
0,4% Autres
débit total = 25 600 mL.min–1
22 000
Figure 19.1 Distribution du débit cardiaque total chez un sujet entraîné au repos
et lors d’un exercice intense.
499
Chapitre 19 • Intégration de la perfusion du muscle à l’échelle de l’organisme
➤ Augmentation du débit sanguin local dans les muscles en activité

Une étude plus fine que celle de la figure 19.1 montre que l’augmentation du débit sanguin
dans les muscles squelettiques ne concerne que ceux qui sont actifs lors de l’exercice. Le
tableau 19.2 compare la circulation sanguine dans un muscle de la cuisse, le gastrocnémien, au
repos ou en activité.
TABLEAU 19.2 MODIFICATIONS CIRCULATOIRES CONSÉCUTIVES
À L’ACTIVITÉ DANS UN MUSCLE GASTROCNÉMIEN.
Débit sanguin local État des sphincters

État des artérioles
(mL/100 g tissu . min) précapillaires
Repos 5 vasoconstriction fermés

Activité 100 vasodilatation ouverts
Au repos, la plupart des capillaires musculaires (2 000 à 3 000 capillaires/mm3) ne contiennent

Voir « circulation pas de sang ; le relâchement des myocytes lisses de la média artériolaire et des sphincters
capillaire
modulable »,
précapillaires permet d’accroître le débit sanguin local et la surface d’échanges entre le sang et
chapitre 18, les cellules ; elle réduit la distance séparant chaque cellule du sang et la vitesse de circulation
§ 18.2.1c du sang. L’ensemble de ces modifications augmente les flux transcapillaires.
➤ Augmentation du retour veineux
Lors d’un exercice, on enregistre une veinoconstriction dans tout l’organisme. L’exercice
Voir « pression stimule aussi le retour veineux par l’intermédiaire des pompes des muscles respiratoires et des
veineuse »,
chapitre 18,
membres inférieurs. Cette réponse diminue le volume de sang qui stagne dans le système
§ 18.3.2b veineux et contrebalance la diminution du temps de remplissage du cœur consécutive à
l’augmentation de la fréquence cardiaque : ainsi le volume de remplissage des cavités cardia-
ques (volume télédiastolique) n’est pas diminué.
➤ Augmentation de la pression artérielle
La figure 19.2 montre les effets d’exercices d’intensité croissante sur la pression artérielle et les
paramètres cardiovasculaires qui la déterminent.
La vasodilatation dans les muscles en activité et le cœur a davantage d’effet sur la résistance
périphérique totale que la vasoconstriction des autres territoires de l’organisme : la résis-
tance périphérique totale diminue de moitié lors d’un exercice physique. Comme dans le
même temps, le débit cardiaque est lui multiplié par trois, la pression artérielle moyenne est
multipliée par 1,5. La pression différentielle est largement augmentée pendant un exercice :
en effet, l’augmentation du volume systolique entraîne une forte augmentation de la pression
systolique alors que la pression diastolique varie peu, par suite de la baisse de la résistance
périphérique totale.
La figure 19.3 récapitule les principales réponses cardiovasculaires lors d’un exercice d’inten-
sité modérée. Il se produit non seulement une augmentation du débit cardiaque, mais aussi une
redistribution de la masse sanguine vers les organes actifs.
Comment ces réponses sont-elles mises en jeu ? Les chapitres 17 et 18 nous ont montré que
l’activité du cœur et des vaisseaux peut être contrôlée à distance par voie nerveuse ou hormo-
nale, ou par des modifications physicochimiques agissant localement. Nous étudierons donc
Voir « contrôle
de l’activité
successivement ces deux modes de contrôle.
cardiaque »,
chapitre 17,
b) Contrôle à distance des effecteurs cardiovasculaires
§ 17.3 et Les voies de commande des effecteurs cardiaques et vasculaires ont été étudiées dans les chapi-
« contrôle de la tres précédents. Nous nous limiterons donc ici à rappeler la nature des messages parvenant au
vasomotricité »
chapitre 18,
cœur lors d’un exercice physique et à préciser les réponses des vaisseaux sanguins en fonction
§ 18.1.2c de leur localisation dans l’organisme. Nous étudierons ensuite les mécanismes qui déclenchent
ces contrôles.
500
CHAPITRE 19
débit cardiaque
15
(L.min–1)
10
5
PS
artérielle (kPa)
25
pression
20
PAM
15
10 PD
5
périphérique totale
(kPa.min.L–1)
résistance
2,0
1,5
1,0
VO2 consommé
(mL.min–1)
1 600
800
0
0 300 600 900
puissance musculaire (kgf.m.min–1)
Figure 19.2 Effets d’exercices d’intensité croissante sur la pression artérielle.

PS : pression systolique, PAM : pression artérielle moyenne, PD : pression diastolique
➤ Commande de l’effecteur cardiaque

Lors d’un exercice physique, on enregistre une diminution de la fréquence des potentiels
d’action conduits par les fibres cardiomodératrices parasympathiques des nerfs X et une
augmentation des potentiels d’action conduits par les fibres cardioaccélératrices orthosympa-
thiques issues des ganglions cervicaux. Dans le même temps, la concentration plasmatique en
adrénaline augmente à la suite de la stimulation des glandes médullosurrénales par les fibres
orthosympathiques des nerfs splanchniques. La partie droite de la figure de synthèse du
chapitre 17 précise comment l’ensemble de ces messages entraîne une augmentation du débit
cardiaque. Il est remarquable que le cœur dénervé, après une greffe par exemple, soit beaucoup
plus sensible qu’un organe témoin aux catécholamines plasmatiques. Ceci permet l’adaptation
à l’effort physique même après une transplantation cardiaque.
➤ Commande de l’effecteur vasculaire
L’innervation orthosympathique des vaisseaux est stimulée, tout comme celle du cœur lors d’un
Voir « mécanismes exercice. Or les influx orthosympathiques font libérer dans l’espace synaptique de la noradréna-
d’action de la nora- line, qui, par l’intermédiaire de récepteurs α-adrénergiques, stimule la contraction des myocytes
drénaline sur les lisses de la média des vaisseaux. Cet effet vasoconstricteur est celui qui l’emporte dans les veines
myocytes lisses »,
figure 18.11
(veinoconstriction) et dans les artérioles à l’exception de celles des muscles squelettiques, du
myocarde, de la peau et de l’encéphale. C’est pourquoi il se produit une vasoconstriction artério-
laire responsable de la baisse du débit sanguin dans les organes abdominaux et les reins.
501
repos exercice
+ 175 %
débit sanguin des muscles squelettiques actifs

+ 175 %
débit sanguin du myocarde
réponses
vasculaires
débit sanguin des autres organes
– 75 %
résistance périphérique totale – 50 %
+ 140 %
débit cardiaque
+ 100 %
fréquence cardiaque
réponses
cardiaques
volume systolique + 20 %
volume télédiastolique
pression artérielle moyenne + 20 %
effets sur
la pression + 50 %
pression artérielle systolique
artérielle
pression artérielle diastolique
Figure 19.3 Résumé des réponses cardiovasculaires à un exercice modéré.
Dans les muscles squelettiques et cardiaques, on note au contraire une vasodilatation artério-
laire. Cet effet s’explique (en partie, comme le montrera la suite de l’étude) par l’augmentation
de la concentration plasmatique en adrénaline. En effet, dans ces territoires, l’action de l’adréna-
line, à faible et moyenne concentration, sur les myocytes lisses des artérioles entraîne une inac-
tivation par déphosphorylation des chaînes légères de la myosine, donc une relaxation des
cellules et une vasodilatation. Cet effet l’emporte sur celui de la noradrénaline. La figure 19.4
Voir « mécanismes montre comment les messages du neuromédiateur et de l’hormone sont intégrés par les
d’action de l’adré- myocytes lisses des artérioles des différents territoires de l’organisme.
naline sur les
myocytes lisses », Dans les artérioles de la peau, il se produit dans un premier temps une vasoconstriction consé-
figure 18.12 cutive à l’activation de l’innervation orthosympathique. Très rapidement, au fur et à mesure
que l’exercice physique provoque une augmentation de la température du corps, on constate
une vasodilatation qui permet l’évacuation de la chaleur produite. Cette réponse est consécu-
tive à l’activation, par un réflexe thermorégulateur, de l’innervation sympathique stimulant les
glandes sudoripares de la peau. La sueur contient une enzyme qui catalyse la formation d’un
Voir « annexes
cutanées », peptide vasodilatateur, la bradykinine. La baisse du débit dans les organes abdominaux
TP5, § 5.1.1b compense à l’échelle de l’organisme l’augmentation du débit cutané. Enfin, si l’exercice se
poursuit encore, la vasoconstriction déclenchée par les catécholamines l’emporte sur la vasodi-
502
CHAPITRE 19
latation due à la bradykinine. L’irrigation des muscles et du cœur est ainsi favorisée au détri-
ment de la régulation de la température corporelle : la température d’un marathonien peut
atteindre 40 ˚C à la fin de l’épreuve !
Les contrôles nerveux orthosympathique et hormonal sur les artérioles de l’encéphale
semblent peu importants. Le débit sanguin à travers l’encéphale est maintenu constant en
valeur absolue quelle que soit l’activité de l’organisme. Il semble dépendre surtout de
facteurs métaboliques locaux dont la concentration varie en fonction de l’activité cérébrale et
non de l’activité physique.
Artérioles musculaires ou coronaires Autres artérioles

noradrénaline adrénaline noradrénaline adrénaline
N A N A
α β2 α α
contraction < relaxation contraction contraction
relaxation contraction
myocyte lisse
de la média
artériolaire
Vasodilatation artériolaire Vasoconstriction artériolaire
Figure 19.4 Action des catécholamines sur la vasomotricité artériolaire
de différents territoires de l’organisme lors d’un exercice physique.
On pourra se référer à la figure 18.13 pour connaître les mécanismes de transduction du
signal nerveux et du signal hormonal par les myocytes lisses de la média des artérioles
des muscles striés.
➤ Mise en jeu des commandes à distance des effecteurs

Phase d’anticipation
Chez des sprinters entraînés, la fréquence cardiaque augmente avant même le départ de la
course ; cet ajustement peut atteindre 75 % de l’accroissement qui survient pendant la course
elle-même. Cette phase de contrôle qui précède l’apparition des modifications physiologiques
consécutives à l’exercice est appelée phase d’anticipation. Elle résulte de l’activation du cortex
cérébral moteur qui entraîne une inhibition des voies efférentes parasympathiques vers le cœur
et une activation des voies efférentes orthosympathiques vers le cœur, les vaisseaux et la glande
médullosurrénale.
Phase d’exercice
Une fois que l’exercice est commencé, il se produit dans les muscles en activité des modifica-
tions métaboliques (diminution de la pression partielle en O2, baisse du pH du liquide intersti-
tiel…) qui stimulent des chimiorécepteurs du muscle. Il s’agit de terminaisons nerveuses qui
transforment les variations des paramètres chimiques en trains de potentiels d’action. Ces
influx nerveux afférents sont transmis aux centres nerveux cardiovasculaires où ils inhibent
l’émission des influx efférents parasympathiques et augmentent la fréquence de décharge des
fibres efférentes orthosympathiques. La stimulation de mécanorécepteurs dans les muscles en
activité a les mêmes effets.
Enfin, les variations de la pression artérielle consécutives à l’adaptation à l’exercice physique
sont détectées par des barorécepteurs dont le rôle sera présenté au § 19.2.3a.
503
Les mécanismes vus jusqu’ici n’expliquent pas complètement la diversité des réponses vascu-
laires enregistrées dans l’organisme. En particulier, ils ne permettent pas de comprendre
comment les muscles squelettiques actifs sont le siège d’une vasodilatation bien plus marquée
que dans les autres muscles squelettiques. Une telle différence s’explique par des mécanismes
de contrôle plus localisés.
c) Contrôle de la vasomotricité par la composition du liquide interstitiel
La vasodilatation dans un muscle en activité peut être obtenue même après section de l’innerva-
tion orthosympathique efférente des vaisseaux et en l’absence de décharge d’adrénaline par la
glande médullosurrénale. Il s’agit donc bien, au moins en partie, d’une réponse locale.
L’état de contraction des myocytes lisses peut être modulé par la composition du liquide intersti-
tiel, reflet de l’activité métabolique des cellules voisines. Les modifications de tels paramètres au
voisinage des myocytes squelettiques en activité sont nombreuses. Démontrer leur implication
dans l’augmentation du débit sanguin local dans un organe en activité, appelée hyperémie
active, peut s’avérer délicat. Les paramètres récapitulés sur la figure 19.5 sont susceptibles
d’induire à la fois une vasodilatation artériolaire et un relâchement des sphincters précapillaires,
même si leur contribution respective est encore un sujet de discussion.
• La diminution de la pression partielle en dioxygène dans le liquide interstitiel entraîne
bien une relaxation des cellules lisses ; cependant, la corrélation entre diamètre artériolaire
et pression partielle en dioxygène n’est pas très bonne.
• La baisse du pH, l’augmentation de la pression partielle en CO2 et l’augmentation de la
concentration en acide lactique et de l’osmolarité du liquide interstitiel ont aussi un effet
vasodilatateur, mais à des valeurs qui semblent supérieures aux valeurs physiologiques.
• La contraction des myocytes squelettiques s’accompagne d’une augmentation de la concen-
tration des ions K+ dans le milieu extracellulaire ; cette modification entraîne aussi une
vasodilatation, mais elle n’est que transitoire.
• Enfin, les cellules dont le métabolisme est actif libèrent de l’adénosine qui entraîne la
relaxation des myocytes lisses se fixant sur des récepteurs membranaires spécifiques.
L’adénosine peut donc aussi être considérée comme un messager chimique local (action para-
crine).
d) Contrôle de la vasomotricité par les facteurs paracrines endothéliaux
Une artériole isolée manifeste une vasodilatation si le débit sanguin qui la traverse est
augmenté. Cependant cette réaction disparaît si l’endothélium artériolaire est enlevé (exercice
19.1). Ceci met en évidence l’existence d’un contrôle exercé par l’endothélium sur l’état de
contraction des myocytes lisses de la média.
➤ Oxyde nitrique
Le facteur endothélial vasodilatateur a été identifié comme étant l’oxyde nitrique NO (prix
Nobel 1998). NO est produit par la désamination de l’arginine (acide aminé) en citrulline.
Cette réaction (19.1) est catalysée par la NO synthase (NOS) des cellules endothéliales.
NH O
H2 N H2 N
NH NH
NOS
+ 3/2 O2 + N A D PH + N O + N A D P+ + H 2 O
NH2 NH2
O O
OH OH
Oxyde
Arginine Citrulline nitrique (19.1)
504
CHAPITRE 19
myocyte squelettique artériole

myocytes lisses
de la média
pression partielle en 02
pression partielle en C02
pH
acide lactique
K+
adénosine
endothelium
Activité métabolique Modifications de la

Relaxation des
des myocytes composition du liquide
myocytes lisses
squelettiques interstitiel
Vasodilatation artériolaire
Débit sanguin local
Figure 19.5 Facteurs métaboliques susceptibles de déclencher l’hyperémie active

dans un muscle en exercice.
L’oxyde nitrique est un gaz liposoluble qui diffuse depuis l’endothélium jusqu’au cytoplasme
des cellules lisses de la média où il active directement une guanylyl cyclase soluble. Une
cascade réactionnelle, dont le détail est présenté par la partie droite de la figure 19.6, aboutit à
la déphosphorylation des chaînes légères de la myosine et à la relaxation des myocytes.
L’oxyde nitrique agit ainsi en tant que facteur paracrine.
➤ Contrôle local de la synthèse d’oxyde nitrique
La production de NO est contrôlée par l’intermédiaire de l’activation de l’enzyme NO
synthase. La NO synthase est activée par des facteurs locaux identiques à ceux qui agissent
directement sur les myocytes lisses : augmentation de l’osmolarité du liquide interstitiel,

hypoxie, augmentation de la concentration en adénosine.
Les ions Ca2+ peuvent être des seconds messagers dans l’activation de la production de NO.
Ainsi la vasodilatation qui se produit dans une artériole isolée soumise à un fort débit
s’explique par une stimulation de la NO synthase par les contraintes de cisaillement exercées
par le flux sanguin sur l’endothélium. Ce stimulus mécanique entraîne localement une hyper-
polarisation membranaire (par ouverture de canaux potassiques) qui augmente l’entrée de
calcium dans la cellule ; celui-ci en se fixant à la calmoduline active la NO synthase.
Ce mécanisme local permet de coordonner la vasodilatation des artérioles et des artères qui les
desservent. En effet, lorsque les facteurs métaboliques locaux déclenchent une vasodilatation
des artérioles dans les territoires actifs, le débit sanguin local s’en trouve augmenté (hype-
rémie). Dans les artères situées en amont des artérioles dilatées, l’augmentation du débit
505
Activation de l'innervation orthosympathique

de l'endothélium artériolaire
NO GC a
Cisaillement GTP GMPc

Ca 2+ cytosolique
exercé par le + Pi
flux sanguin Ca2+ GMPc
CaM CaM-4Ca2+
Diffusion
de NO PKG a
MLCPa
NOS a NOS i
Modifications
locales de la citrulline MLC- P MLC
arginine +
composition
NO
du milieu
intérieur
lumière du
vaisseau Relaxation
lame basale myocyte lisse de la média
cellule endothéliale
CaM : Calmoduline GC : Guanylyl cyclase cytosolique
NOS : NO synthase PKG : Protéine Kinase G
a désigne les protéines activées MLCP : phosphatase des chaînes légères
i désigne les protéines inactivées de la myosine
P désigne les protéines phosphorylées MLC : chaînes légères de la myosine
Figure 19.6 Contrôle de la contraction des myocytes lisses artériolaires

par l’oxyde nitrique émis par les cellules endothéliales.
sanguin génère des contraintes de cisaillement qui déclenche la synthèse de NO par l’endothé-
lium, ce qui provoque la vasodilatation des artères. L’augmentation du débit à travers l’organe
est ainsi plus importante qu’avec la seule vasodilatation artériolaire.
➤ Contrôle nerveux de la synthèse d’oxyde nitrique
Voir « l’innervation Il existe aussi un contrôle nerveux de la production du facteur paracrine NO. En effet, en plus
orthosympa- de l’innervation orthosympathique de la média vasculaire déjà mentionnée, il existe une
thique », innervation orthosympathique de l’endothélium. Celle-ci est particulière, car les fibres
chapitre 18,
figure 18.10 postganglionnaires sont cholinergiques. L’acétylcholine se fixe à des récepteurs muscarini-
ques de la membrane des cellules endothéliales et active la NO synthase par la voie des phos-
phoinositides. Le détail du mécanisme est représenté par la figure 19.7. L’activation de
l’innervation orthosympathique de l’endothélium vasculaire a donc, via l’acétylcholine, un
effet vasodilatateur.
e) Autres facteurs vasoactifs
L’endothélium produit d’autres facteurs paracrines vasoactifs. La prostacycline (une prosta-
glandine) est un vasodilatateur dont la production pourrait être déclenchée par le cisaillement
dû à une augmentation de débit. L’endothéline (peptide de 21 acides aminés) est un puissant
vasoconstricteur impliqué dans des situations pathologiques, mais dont la fonction dans un
système vasculaire normal n’est pas encore bien comprise.
506
CHAPITRE 19
CELLULE
acétylcholine ENDOTHÉLIALE
récepteur
muscarinique membrane
fente synaptique Ach
1 activé plasmique cytosol
voie des
phosphoinositides 3
+
IP 3
2
4 Ca 2+ cytosolique
Ca 2+
CaM CaM-4Ca 2+
6 NOS a NOS i
citrulline
arginine +
7 NO
synthèse de NO
8 Diffusion du paracrine NO
MYOCYTE LISSE
DE LA MÉDIA
9 Relaxation NO
VASODILATATION
Figure 19.7 Effet vasodilatateur de l’acétylcholine agissant sur les cellules endothéliales.
IP3 désigne l’inositol trisphosphate. Les autres abréviations sont identiques à celles
de la figure 19.6.
La bradykinine, polypeptide responsable de la vasodilatation des artérioles cutanées

(§ 19.1.1b), est aussi un facteur paracrine vasodilatateur ; cependant, elle n’est pas produite
par l’endothélium vasculaire mais dérive d’une protéine du liquide interstitiel après action
d’une enzyme sécrétée par une glande exocrine (glande sudoripare dans le cas de la peau).
507
f) Bilan d’ensemble
L’exercice physique entraîne de profonds ajustements de la fonction circulatoire (figure 19.8).
L’augmentation du débit cardiaque résulte essentiellement d’un contrôle nerveux (renforcé par
l’action de l’adrénaline déchargée par la médullosurrénale) ; l’autocontrôle par la loi de Star-
ling intervient quand le volume télédiastolique est augmenté, ce qui dépend de l’importance
relative des conséquences de la veinoconstriction (qui tend à augmenter ce volume) et du
raccourcissement de la diastole (qui tend à diminuer ce volume). Le débit sanguin total est
distribué de façon hétérogène aux organes, en privilégiant le myocarde et les muscles squelet-
tiques actifs. Ceci est dû à la façon dont sont intégrés par les cellules lisses de la média vascu-
laire les différents messages des neuromédiateurs, des hormones, des facteurs métaboliques et
paracrines. Le tableau 19.3 compare les mécanismes mis en jeu dans les différents territoires de
l’organisme et permet de comprendre l’origine de la répartition de la masse sanguine mise en
évidence par la figure 19.1b.
TABLEAU 19.3 CONTRÔLE DE LA VASOMOTRICITÉ ARTÉRIOLAIRE

DANS LES TERRITOIRES DE L’ORGANISME LORS D’UN EXERCICE.
Les mécanismes entraînant une contraction des myocytes lisses déclenchent une vaso-
constriction artériolaire ; ceux entraînant une relaxation des myocytes lisses déclen-
chent une vasodilatation artériolaire.
Muscles Organes
Myocarde Encéphale Peau
actifs abdominaux
Innervation
Contraction Contraction Peu d’effets Contraction Contraction
sympathique
Adrénaline
Relaxation Relaxation Peu d’effets Contraction Contraction
plasmatique
Facteurs
Relaxation Relaxation Sans effet Sans effet Sans effet
métaboliques
Facteurs NO NO Bradykinine
Sans effet Sans effet
paracrines Relaxation Relaxation Relaxation
Débit sanguin local Diminué

lors d’un exercice Augmenté Augmenté Stable puis augmenté Diminué
musculaire (§19.1.1b)
19.1.2 Lors de la période postprandiale

La période postprandiale (qui suit l’ingestion d’un repas) est réputée être peu favorable aux
Voir « l’histologie autres activités de l’organisme, qu’elles soient physiques ou intellectuelles. L’essentiel du
de l’intestin grêle », travail digestif est réalisé dans l’intestin grêle. Après simplification moléculaire des aliments
TP5, § 5.2.2a
par les enzymes des sécrétions digestives (essentiellement le suc pancréatique et le suc intes-
tinal), les produits de la digestion sont absorbés à travers l’épithélium intestinal vers le réseau
de capillaires sanguins (pour les molécules hydrosolubles et les ions) ou lymphatiques (pour
les molécules liposolubles) qui se ramifient dans la muqueuse des villosités intestinales. Le
fonctionnement de cette phase d’absorption dépend ainsi du débit sanguin qui irrigue la paroi
intestinale. En conséquence, si l’organisme pratique une activité physique intense pendant la
période postprandiale, la réduction du débit sanguin qui en résulte dans les organes abdomi-
naux retarde la digestion. Quelles sont les conséquences de l’état postprandial sur la fonction
circulatoire ? Comment ces mécanismes sont-ils déclenchés ?
508
CHAPITRE 19
Activité des myocytes squelettiques

mécanique métabolique
Stimuli tension, ∆ longueur PO2, pH

efficaces
détecteurs
des stimuli mécanorécepteurs chimiorécepteurs
– – + +
centres nerveux para ortho
cardio-vasculaires sympathique sympathique
glande
médullo
surrénale
adrénaline
X
+ – – –
+ + + + +
effecteurs coeur veines artérioles artérioles NO
musculaires
Veinoconstriction Vasoconstriction < Vasodilatation

RÉPONSES
FC VS RPT
PAM
Voir «Contrôle du contrôle nerveux

fonctionnement voies nerveuses afférentes contrôle des effecteurs contrôle hormonal
cardiaque », partie contrôle local
droite de la figure
de synthèse du
chapitre 17. Figure 19.8 Principaux ajustements cardiovasculaires à l’exercice physique.
a) Mise en évidence des réponses cardiovasculaires lors de la période postprandiale

La figure 19.9 permet de suivre les modifications des paramètres circulatoires, en parallèle
avec la progression du contenu du tube digestif (appelé chyme) dans les heures qui suivent
l’absorption d’un repas (temps 0 sur la figure 19.9).
➤ Augmentation du débit cardiaque, pendant la phase d’anticipation
La phase d’anticipation précède l’arrivée du chyme dans l’estomac. Les modifications concer-
nent alors presque exclusivement le cœur : le volume systolique et la fréquence cardiaque
augmentent d’environ 20 %, ce qui conduit à une augmentation du débit cardiaque. Cette acti-
vation cardiaque n’est que transitoire. Les seules modifications du fonctionnement vasculaire
consistent en une légère diminution du débit sanguin dans les muscles squelettiques et la peau
509
16,0
pression 15,0
artérielle (kPa) 14,0
13,0
125
volume 100
systolique (mL)
75
120
fréquence 100
cardiaque (bpm) 80
200
estomac 100
débit sanguin en % du débit à jeûn
0
300
200
duodenum 100
0
300
200
jejunum 100
0
300
200
iléon 100
0
muscles 100
squelettiques 75
100
peau 75
temps (min)
0 30 60 90 120 150 180 210 240 270 270
progression du chyme
bouche iléon
estomac jejunum
duodenum
Figure 19.9 Modifications des paramètres circulatoires

lors de la période postprandiale.
(environ 25 %). En conséquence la résistance périphérique diminue légèrement, mais pas suffi-
samment pour contrebalancer l’augmentation du débit cardiaque, et la pression artérielle
moyenne augmente un peu.
➤ Redistribution de la masse sanguine de l’organisme, pendant la digestion
Pendant toute cette phase, l’activité cardiaque est peu modifiée par rapport aux conditions de
repos. Les débits sanguins dans les muscles et la peau restent diminués ; ils ne reviennent à la
normale que progressivement vers la fin de la période de digestion. Au repos, l’intestin reçoit
environ 20 % du débit sanguin total ; lors de la période postprandiale, cette valeur est doublée.
C’est l’hyperémie postprandiale ; la diminution du débit sanguin dans les muscles et la peau
compense, à l’échelle de l’organisme, l’augmentation du débit à travers le tube digestif. Cette
réaction progresse le long du tube digestif en suivant l’avancée du chyme. Dans le même
temps, la contraction des fibres lisses de la musculaire de la muqueuse intestinale active la
circulation lymphatique.
L’état postprandial (comme l’exercice physique) entraîne donc de la part du système circula-
toire une réponse adaptative permettant d’augmenter le débit sanguin dans les organes actifs
(organes digestifs), au détriment des organes inactifs (peau et muscles). Comme lors de l’exer-
cice physique, la réponse se fait en deux phases dont les mécanismes de contrôle seront étudiés
successivement.
510
CHAPITRE 19
b) Contrôle de la phase d’anticipation

Les réponses précoces sont déclenchées par voie nerveuse : l’inhibition des influx efférents
cardiomodérateurs parasympathiques et l’activation des influx efférents cardioaccélérateurs
orthosympathiques provoquent l’augmentation du débit cardiaque.
Les stimuli efficaces agissent par voie réflexe ; il s’agit des stimuli visuels, olfactifs, et gustatifs
en provenance des aliments.
c) Contrôle de l’hyperémie postprandiale
➤ Mise en évidence de l’importance des facteurs locaux dans ce contrôle
L’hyperémie postprandiale se manifeste même sur un intestin dénervé. Le contrôle du débit
sanguin intestinal ne se fait donc pas par voie nerveuse.
Voir Biologie
Lors du passage du chyme, le tube digestif produit des hormones, dont la cholécystokinine qui
1re année, active la sécrétion pancréatique. Ces hormones ont bien un effet vasodilatateur sur les artérioles
chapitre 1, § 1.5.3b intestinales ; mais leurs concentrations physiologiques semblent insuffisantes pour expliquer
l’ampleur de l’hyperémie.
L’injection dans l’intestin (même dénervé) de solutions de composés organiques déclenche
l’hyperémie. L’efficacité de ces injections dépend de la nature du soluté. Par ordre d’efficacité
croissante, lorsque les composés sont introduits séparément dans la lumière intestinale, on
trouve : les protéines, certains acides aminés (aspartate, glutamate, glycine), les acides gras à
longue chaîne (acide oléique, par exemple), le glucose. L’ajout à l’acide oléique de sels
biliaires, qui facilitent l’absorption intestinale des acides gras, augmente l’hyperémie par
rapport à l’introduction d’acide oléique seul. En revanche, l’introduction de petites particules
solides dans l’intestin est sans effet : l’hyperémie postprandiale se produit donc en réponse à
des stimulations chimiques dues à la présence dans la lumière intestinale des produits de la
digestion et non à la suite d’une stimulation mécanique.
L’ensemble de ces résultats semble montrer que l’hyperémie postprandiale est déclenchée par
des réponses locales consécutives à l’arrivée dans la lumière intestinale des nutriments (comme
le glucose) contenus dans le chyme. Comme dans le cas de l’hyperémie active, le contrôle local
de la vasomotricité peut se faire suivant deux types de mécanismes.
➤ Contrôle de la vasomotricité par la composition du liquide interstitiel
L’absorption des nutriments à travers l’épithélium intestinal est la conséquence de mécanismes
de transports actifs (primaires et secondaires). Le catabolisme oxydatif des cellules intestinales
actives est stimulé. Il en résulte les mêmes modifications métaboliques que celles présentées au
§ 19.1.1c ; celles-ci peuvent alors entraîner directement la relaxation des myocytes lisses de la
média artériolaire.
➤ Contrôle de la vasomotricité par les facteurs paracrines endothéliaux
L’introduction d’une solution de glucose dans la lumière intestinale entraîne la production
d’oxyde nitrique par les cellules endothéliales des artérioles et par là même une vasodilatation.
Les inhibiteurs de la NO synthase empêchent cette réponse. L’activation de cette enzyme par le
glucose intestinal est au moins en partie due à l’adénosine dont la concentration augmente dans
le liquide interstitiel lorsqu’une solution de glucose est injectée dans l’intestin.
La figure 19.10 récapitule les principaux mécanismes susceptibles de déclencher l’hyperémie
postprandiale. La réalité est sans doute beaucoup plus complexe, de nombreuses substances
vasodilatatrices étant produites dans l’intestin grêle lors de la digestion.
Dans les deux situations physiologiques étudiées, le contrôle de la fonction circulatoire
consiste à répartir le volume sanguin de l’organisme en fonction des besoins des organes. Le
cœur met en mouvement un volume de sang limité (5 L) qui est distribué de façon différente
suivant l’état physiologique. Ainsi une irrigation des organes adaptée à leur fonctionnement est
compatible avec un travail cardiaque minimal.
511
Na+ G glucose
+ + + + + + + + + + + + + +
– – – – – – – – – – – – – –
Na+
H2O H 2O
ADP ADP
épithélium
ATP K+ ATP intestinal
ATP ADP
O2 O2
Na+ G PO2 , pH, osmolarité
Libération d'adénosine Modification de la composition du liquide

interstitiel
adé
Diffusion
adé
NO NO
Diffusion
Contrôle par Contrôle
des facteurs artériole direct par les
paracrines métabolites
endothélium
myocytes lisses
de la média
Relaxation Relaxation
VASODILATATION ARTÉRIOLAIRE
Figure 19.10 Contrôle de l’hyperémie postprandiale.
512
CHAPITRE 19
19.2 RÉGULATION DE LA PRESSION ARTÉRIELLE MOYENNE

DE L’ORGANISME
19.2.1 Mise en évidence de la régulation de la pression artérielle
La figure 19.11 présente un exemple d’enregistrement en continu de la pression artérielle au
cours d’une journée. En dehors de quelques situations physiologiques précises (changement de
position, exercice, état postprandial, sommeil), la pression artérielle varie peu et reste voisine de
16 kPa pour la pression systolique et de 9 kPa pour la pression diastolique. Les variations de pres-
sion artérielle associées aux différentes activités de l’organisme sont limitées : la pression systo-
lique n’excède jamais 22 kPa quand le sujet fait de l’exercice physique. Quand la situation
physiologique à l’origine de la variation prend fin, la pression artérielle revient aux valeurs de
repos. La pression artérielle est donc un paramètre régulé du milieu intérieur : ses variations
autour d’une valeur de référence, la consigne, sont corrigées par des mécanismes physiologiques.
Deux types de variations peuvent être distingués. L’exercice physique, l’état postprandial, le
passage de la station debout à la position couchée (clinostatisme) sont associés à des valeurs de
la pression artérielle supérieures à la consigne : on parle alors d’hypertension. Le sommeil, le
passage de la position couchée à la position verticale (orthostatisme) entraînent au contraire
une hypotension.
22
pression artérielle (kPa)
20
18
16
14
pression systolique
12
10
pression diastolique
06 08 10 12 14 16 18 20 22 24 02 04 06 temps (h)
exercice déjeuner coucher sommeil

lever dîner
Figure 19.11 Enregistrement en continu de la pression artérielle

d’un sujet en bonne santé au cours d’une journée.
Lorsque les valeurs de la pression artérielle sont différentes de la consigne de façon chronique,
il s’ensuit un état pathologique dans lequel l’irrigation sanguine de certains organes est
perturbée ; dans le cas de l’hypertension chronique, il peut se produire des dommages irréversi-
bles pour le cœur et les vaisseaux (encart 19.1). La régulation de la pression artérielle est donc
indispensable au bon fonctionnement de l’appareil circulatoire. Nous allons étudier ces méca-
nismes régulateurs, en nous limitant, conformément au programme, à ceux qui sont mis en jeu à
court terme, c’est-à-dire en quelques secondes, une minute au maximum.
19.2.2 Effecteurs de la régulation

La figure 19.12 précise les conséquences cardiovasculaires de modifications de la pression
artérielle consécutives à un changement de position.
513
couché debout marche

16
pression artérielle
PS
14
(kPa)
12
PD
10
1 2 3 4 5 6 7 8 9
l'oreillette droite
pression dans
1
(kPa)
0,5
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9
volume systolique
100
(mL)
50
1 2 3 4 5 6 7 8 9
90
cardiaque (bpm)
fréquence
80
70
60
1 2 3 4 5 6 7 8 9
périphérique
(kPa.min.L–1)
2,5
résistance
2,0
1,5
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 temps (mi
Figure 19.12 Conséquences de la position debout sur les paramètres cardiovasculaires.
La partie centrale de la figure montre les conséquences d’une position debout
statique ; la partie droite celles de la marche.
Voir « la pression
veineuse »,
chapitre 18, Lors du passage de la position couchée à la position debout statique, tant que les muscles des
§ 18.3.2b membres inférieurs ne sont pas mobilisés, la pompe musculaire n’active pas le retour veineux. La
pression sanguine dans l’oreillette droite diminue, entraînant la chute du volume télédiastolique,
Voir « Loi de donc du volume systolique (VS) d’après la loi du cœur de Starling : il s’ensuit une hypoten-
Starling », sion orthostatique (= consécutive à la station debout). L’augmentation de la fréquence
chapitre 17, cardiaque (FC) et celle de la résistance périphérique vasculaire (RPT) qui sont alors constatées
§ 17.3.1 sont des réponses corrigeant (partiellement dans ce cas) la variation de la pression artérielle. En
514
CHAPITRE 19
effet, l’application de la loi de Poiseuille (relation 19.2) au système artériel permet de se rendre
compte que l’augmentation de FC et RPT est de nature à s’opposer à la baisse initiale de VS.
PAM = VS . FC . RPT (19.2)
Quand le sujet se met à marcher, les muscles des membres inférieurs se contractent et la pres-
sion qu’ils exercent sur le sang des veines augmente le retour veineux et la pression sanguine
auriculaire ; le volume systolique augmente d’après la loi de Starling et revient à la valeur
initiale. Les réponses cardiovasculaires à l’hypotension orthostatique cessent ; la pression arté-
rielle revient à la valeur de repos après une brève hypertension transitoire.
On peut ainsi définir une régulation physiologique comme un ensemble de réponses déclen-
chées par la variation d’un paramètre du milieu intérieur (paramètre régulé) et corrigeant
(partiellement ou totalement) cette variation.
Le cœur et les vaisseaux doués de vasomotricité (artérioles et veines) constituent donc les deux
effecteurs de la régulation à court terme de la pression artérielle. Nous étudierons successivement
les deux modes de commande possibles (nerveux et hormonal) de ces effecteurs.
Hypertension et hypotension chroniques

ENCART 19.1
L’hypertension artérielle (HTA) est définie par une élévation permanente des valeurs
de la pression artérielle au-dessus de 140 mmHg pour la pression systolique ou de
90 mmHg pour la pression diastolique. La plupart du temps, elle ne s’accompagne
d’aucun trouble immédiat. Mais elle aboutit, quand elle n’est pas traitée, au bout de
10 à 20 ans, à la survenue d’un grave accident vasculaire, cardiaque ou cérébral. Les
limites supérieures de la pression artérielle jugée normale ont été retenues parce que
leur franchissement constitue un risque majeur de maladies cardiovasculaires qui
représentent la première cause de mortalité du dernier tiers de la vie humaine, dans
les pays industrialisés.
À court terme, une tension artérielle très élevée peut entraîner des atteintes neurologi-
ques ou un œdème du poumon. À long terme, l’hypertension artérielle favorise l’athé-
rosclérose, augmente le travail cardiaque et peut entraîner l’insuffisance cardiaque ou
rénale. C’est une maladie multifactorielle qui résulte de l’interaction entre de très
nombreux gènes et des facteurs de l’environnement. L’augmentation de la pression
artérielle avec l’âge est une conséquence inévitable de la diminution d’élasticité des
artères, mais une alimentation riche en graisse, en sel, une consommation excessive
d’alcool, le manque d’activité physique, le surpoids, le stress sont autant de facteurs
aggravants. La prévention de l’hypertension artérielle passe donc par une hygiène de
vie. Il existe une grande diversité de médicaments hypotenseurs. Par exemple, les diuré-
tiques diminuent le volume sanguin, les β-bloquants diminuent le débit cardiaque, les
antagonistes calciques diminuent la résistance périphérique totale en bloquant l’entrée
du calcium dans les myocytes lisses.
À l’inverse, le fait d’avoir en permanence une pression artérielle inférieure à la valeur
moyenne (hypotension chronique) ne constitue pas un risque majeur pour la santé et

n’est pas considéré comme un problème sauf si cela entraîne des malaises liés principa-
lement à une baisse de la pression de perfusion de l’encéphale. Les malaises survien-
nent le plus souvent lors d’un passage brutal à la position debout (hypotension
orthostatique) ou après un repas (hypotension postprandiale). L’hypotension peut
aussi être consécutive à certaines pathologies (hémorragie, déshydratation, insuffi-
sance cardiaque). Les personnes souffrant d’épisodes d’hypotension non liés à une
autre pathologie peuvent essayer de les prévenir en changeant certaines de leurs
habitudes de vie (s’hydrater, manger un peu plus salé, éviter de se lever brusquement,
limiter l’activité après un repas). Les médicaments qui activent le système orthosympa-
thique peuvent parfois être prescrits sous surveillance étroite, pour éviter la survenue
d’une hypertension.
515
19.2.3 Régulation nerveuse de la pression artérielle : le baroréflexe

a) Détecteurs des variations du paramètre régulé : les barorécepteurs
➤ Mise en évidence des barorécepteurs artériels
De l’aorte se détachent, peu après sa sortie du cœur, les deux artères carotides qui irriguent la
tête. Dans le cou, chacune bifurque ; à ce niveau, la paroi de la carotide est plus mince
qu’ailleurs et particulièrement riche en terminaisons nerveuses ramifiées. Ces deux zones
(droite et gauche) constituent les sinus carotidiens (figure 19.13a). La figure 19.13b présente
les résultats de deux types de ligatures des sinus carotidiens chez un mammifère.
Stimulus
Ligature Hausse de la
des la pression dans
carotides le sinus
en aval
du sinus
Réponse
carotide externe carotide interne
cardiaque
=
FC (bpm)
(IX) (IX) Baisse de

la fréquence
Ligature temps
nerf de Héring
Stimulus
sinus carotidien
Ligature Baisse de
carotide des la pression dans
commune carotides le sinus
a. sous-clavière en amont
(X) (X) du sinus
nerf de Cyon
crosse aortique
Réponse
cardiaque
=
FC (bpm)
Hausse de
la fréquence
Ligature temps
(a) Localisation des barorécepteurs artériels (b) Expériences de ligature

dans la circulation systémique du sinus carotidien
Figure 19.13 Mise en évidence du rôle des sinus carotidiens

dans la régulation de la pression artérielle.
Lorsque les ligatures sont pratiquées en amont des sinus (ce qui entraîne une diminution de la
pression artérielle dans le sinus), on obtient une augmentation du débit cardiaque et une vaso-
constriction (non représentée sur la figure) qui tendent à augmenter la pression artérielle
moyenne. Cette expérience reproduit ce qui se passe naturellement quand un être humain se
met debout.
À l’inverse, si les ligatures sont pratiquées en aval du sinus (ce qui augmente la pression arté-
rielle dans le sinus), le débit cardiaque diminue et le rayon des artérioles augmente entraînant
une diminution de la pression artérielle moyenne.
516
CHAPITRE 19
Ainsi toute variation de la pression artérielle dans les sinus carotidiens déclenche des méca-
nismes correcteurs comme si la pression artérielle moyenne de l’organisme avait été modifiée.
La paroi des sinus carotidiens contient des barorécepteurs, c’est-à-dire des terminaisons
nerveuses sensibles à la pression. Il existe dans la crosse aortique une zone semblable aux sinus
carotidiens. Les barorécepteurs aortiques et carotidiens détectent ainsi les variations de la pres-
sion artérielle juste à la sortie du cœur. Comment l’information correspondante est-elle trans-
mise aux autres organes impliqués dans la régulation de la pression artérielle ?
➤ Codage de l’information en fréquence de potentiels d’action
En enregistrant la différence de potentiel transmembranaire d’une des fibres qui se détachent
de la paroi d’un sinus carotidien, on constate que la fréquence des potentiels d’action de cette
fibre est une fonction croissante de la pression artérielle qui règne dans le sinus carotidien
(figure 19.14). Les barorécepteurs de la paroi du sinus carotidien sont d’autant plus étirés que
la pression transmurale artérielle est élevée. La membrane plasmique de ces terminaisons
nerveuses contient des canaux ioniques mécanodépendants : au-delà d’un certain seuil d’étire-
ment, les flux ioniques à travers ces canaux génèrent des potentiels d’action. La fréquence des
potentiels d’action d’une fibre baroréceptrice code ainsi la valeur de l’étirement qu’elle subit,
fonction de la pression transmurale à son niveau.
Les barorécepteurs carotidiens déchargent pour une gamme de pression artérielle moyenne qui
encadre la valeur de repos (autour de 12 kPa). De petites variations de la pression artérielle
autour de cette valeur entraînent des variations importantes de la fréquence de décharge ; ceci
permet un codage très fin des variations autour de la valeur physiologique de référence. Ainsi,
l’hypotension orthostatique entraîne une baisse de la fréquence de décharge des fibres issues
des barorécepteurs carotidiens.
Les barorécepteurs aortiques présentent des propriétés voisines, avec une gamme de sensibilité
légèrement différente puisqu’ils déchargent pour des pressions artérielles moyennes plus
élevées que les barorécepteurs carotidiens. Tous les barorécepteurs artériels sont également
sensibles à la pression différentielle : à pression artérielle moyenne constante, la fréquence de
décharge augmente avec la pression différentielle.
La figure 19.14 montre que chez un sujet hypertendu (courbe bleue), la zone de sensibilité des
barorécepteurs est décalée vers les pressions plus élevées. La pression artérielle moyenne de
référence (12 kPa) est alors codée avec une plus faible fréquence que chez un sujet normal ;
elle est ainsi détectée comme une valeur d’hypotension. Ce phénomène constitue l’adaptation
des récepteurs.
du sinus carotidien (potentiels d'action / min)
sujet normal
fréquence de décharge d'une fibre issue
sujet hypertendu
Figure 19.14 Relation entre la

fréquence de décharge d’une

fibre issue de la paroi du sinus
carotidien (nerf de Héring) et la
pression artérielle dans le sinus
carotidien correspondant.
5 10 15 20 25
pression artérielle moyenne dans le sinus (kPa)
517
b) Voies nerveuses afférentes

Les fibres nerveuses qui se détachent de la paroi des sinus carotidiens font partie de la
neuvième paire de nerfs crâniens ; elles constituent les nerfs de Héring (droit et gauche). Celles
qui se détachent des barorécepteurs aortiques constituent une branche des nerfs X, les nerfs de
Voir « expériences
Cyon (figure 19.13). Pour déterminer le rôle de ces nerfs, on procède à des expériences de
de section puis section suivie de stimulations, suivant le protocole précédemment présenté à propos de l’inner-
stimulation », vation cardiaque efférente.
chapitre 17 Lors de la stimulation du bout périphérique (relié au sinus carotidien ou à la paroi aortique), il ne
§ 17.3.2b
se passe rien. Lorsque le bout central de l’un de ces nerfs est stimulé, le débit cardiaque diminue
et le diamètre artériolaire augmente. Les nerfs de Héring et les nerfs de Cyon conduisent donc
une information afférente : des barorécepteurs vers les centres nerveux ; il s’ensuit la mise en jeu
des mécanismes de commande des effecteurs comme si la pression avait augmenté dans les
grosses artères systémiques. La simple section de ces nerfs, sans stimulation, entraîne une hausse
du débit cardiaque et une vasoconstriction : l’arrêt de la transmission aux centres cardiovascu-
laires des potentiels d’action en provenance des barorécepteurs est interprété comme une hypo-
tension, entraînant la mise en œuvre des réponses correctrices.
c) Voies de commande des effecteurs
Voir chapitre 17 Celles-ci ont été vues lors des chapitres précédents. Il s’agit :
§ 17.3.2 et • de l’innervation cardiaque parasympathique et orthosympathique ;
chapitre 18,
§ 18.1.2c
• de l’innervation orthosympathique de la média artériolaire.
Lorsque les barorécepteurs artériels détectent une hypotension, orthostatique, par exemple, on
enregistre une baisse de la fréquence des potentiels d’action dans les fibres parasympathiques
(dont l’effet est cardiomodérateur) et une hausse de la fréquence des potentiels d’action dans
les fibres orthosympathiques (dont l’effet est cardiostimulateur ou vasoconstricteur). La
figure 19.15a montre ainsi que la réponse des effecteurs à une hypotension détectée par les
barorécepteurs artériels est une augmentation du débit cardiaque et une vasoconstriction qui
corrigent la variation initiale.
d) Organisation centrale
Nous venons de voir que lors d’une hypotension, la diminution de la fréquence des potentiels
d’actions dans une fibre afférente, issue d’un des barorécepteurs artériels, entraîne à la fois une
activation des fibres orthosympathiques et une inhibition des fibres parasympathiques. Cela est
possible grâce à l’existence, dans les centres nerveux cardiovasculaires, d’un interneurone
établissant une synapse inhibitrice entre les neurones sensitifs et les neurones orthosympathi-
ques (figure 19.15a).
e) Bilan : réflexe régulateur
Lorsqu’il se produit une variation de la pression artérielle, celle-ci est corrigée (partiellement
ou totalement) en quelques secondes par un mécanisme appelé réflexe, au cours duquel
l’information intercellulaire transite des récepteurs qui détectent la variation initiale vers les
centres nerveux intégrateurs par les voies nerveuses afférentes (ou sensitives) ; les
centres nerveux élaborent un message qui est transmis aux effecteurs via les voies
nerveuses efférentes (motrices dans le cas de la régulation de la pression artérielle). Il existe
de très nombreuses réponses réflexes, comprenant toujours les cinq types de structures énon-
cées ci-dessus (figure 19.15b). Le réflexe de régulation de la pression artérielle est connu
sous le nom de baroréflexe.
Lors d’une hypotension (par exemple, celle qui fait suite au passage de la position couchée à
la station debout) le baroréflexe fonctionne comme représenté sur la figure 19.15a. Lors
d’une hypertension, le baroréflexe fonctionne en sens inverse de celui représenté : les
messages afférents consistent en une augmentation de la fréquence de décharge dans les
fibres issues des barorécepteurs et les réponses des effecteurs sont une diminution du débit
cardiaque et une vasodilatation.
518
CHAPITRE 19
(a) Intégration
centres nerveux cardio-vasculaires
centale
+
interneurones +
inhibiteurs fibre du nerf de Héring (IX)
- Fréquence des
potentiels d'action
fibre du nerf de Cyon (X)
fibres efférentes fibre efférente

orthosympathiques parasympathique ( X) barorécepteurs
Fréquence des Fréquence des

potentiels d'action potentiels d'action
X PAM
–
–
+ +
artérioles
VASOCONSTRICTION
RPT FC VS
PAM
(b) centres nerveux intégrateurs

voies efférentes parasympathiques voies afférentes
orthosympathiques
effecteurs capteurs
correction de la variation initiale

–
RÉPONSE paramètre variable
Figure 19.15 Régulation nerveuse de la pression artérielle.

(a) Schéma récapitulatif du baroréflexe en réponse à une hypotension. (b) Les consti-
tuants d’une boucle de régulation nerveuse.
519
Lors d’un exercice, ce mécanisme correcteur de la pression artérielle n’empêche pas l’hyper-
tension de se produire, car le seuil de détection des barorécepteurs artériels est augmenté. De
plus, des influx nerveux issus de l’encéphale inhibent les messages efférents parasympathiques
cardiomodérateurs et renforcent les influx orthosympathiques cardiostimulateurs et vasocons-
tricteurs. Le résultat en est une inhibition du baroréflexe au cours d’un exercice musculaire.
Enfin, d’autres mécanismes régulateurs interviennent pour contrôler la circulation, notamment
ceux de la température.
En dehors de situations physiologiques particulières comme l’exercice physique, le baroréflexe
permet une régulation très rapide de la pression artérielle (en quelques secondes, une minute,
tout au plus). Son action est complétée par des mécanismes hormonaux.
19.2.4 Régulation hormonale à court terme de la pression artérielle

Nous nous limiterons à l’étude des sécrétions hormonales contrôlées par le baroréflexe.
Lorsqu’une augmentation de la pression artérielle est détectée par les barorécepteurs artériels,
la concentration plasmatique d’adrénaline diminue ; elle augmente au contraire, lors d’une
hypotension.
a) Contrôle de la sécrétion d’adrénaline par le baroréflexe
L’activation du système orthosympathique consécutive à une hypotension (orthostatique, par
exemple) entraîne une augmentation de la fréquence des potentiels d’action sur les fibres des
nerfs splanchniques innervant les glandes médullosurrénales. La sécrétion d’adrénaline en est
augmentée, ce qui renforce la réponse régulatrice du cœur (figure 19.16). Si la stimulation des
Voir « contrôle
médullosurrénales est modérée, l’adrénaline à faible et moyenne concentration entraîne une
hormonal de la vasoconstriction artériolaire sauf dans les muscles squelettiques et le cœur : la résistance péri-
vasomotricité », phérique varie peu. Si la concentration d’adrénaline devient élevée, l’effet α-adrénergique
chapitre 18 l’emporte partout, ce qui augmente la résistance périphérique et renforce la correction de
§ 18.1.2c l’hypotension.
b) Contrôle de la sécrétion d’adrénaline lors d’un exercice physique
Lors d’un exercice physique, la fréquence des potentiels d’action sur les fibres des nerfs splan-
chniques tient compte de l’intégration par les centres orthosympathiques des messages affé-
rents en provenance des barorécepteurs artériels (réglés sur une valeur consigne plus élevée
qu’au repos) et des chimio- et mécanorécepteurs musculaires. La sécrétion d’adrénaline est
alors augmentée malgré l’existence d’une hypertension transitoire. Le fait que l’adrénaline à
faible et moyenne concentration change peu ou même diminue la résistance périphérique totale
permet de stimuler l’activité cardiaque sans augmenter davantage la pression artérielle.
Lors d’un exercice physique la valeur de la pression artérielle moyenne dépend à la fois de
l’adaptation des circulations locales aux conditions créées par l’activité musculaire et des
mécanismes régulateurs déclenchés par la détection des variations de ce paramètre par les
barorécepteurs artériels.
L’intégration des différents messages nerveux, hormonaux, paracrines par les cellules effec-
trices de la régulation permet un ajustement des paramètres circulatoires aux besoins locaux
des cellules tout en maintenant la valeur de la pression artérielle moyenne de l’organisme dans
les limites physiologiques.
Ce chapitre a permis d’étudier un exemple de boucle de régulation : c’est-à-dire un
ensemble de réponses physiologiques, déclenchées par la variation d’un paramètre de l’orga-
nisme (appelé paramètre régulé), dont l’effet est de corriger la variation initiale. Une
boucle de régulation constitue une rétroaction négative (ou feed-back négatif). La variation
du paramètre régulé est détectée par des capteurs, qui dans l’exemple étudié ici, sont des
Voir « divers types récepteurs sensoriels. La réponse est due aux organes effecteurs (ici le cœur et les fibres
de corrélations »,
figure de synthèse,
lisses des vaisseaux). L’information circule des capteurs aux effecteurs par voie nerveuse,
chapitre 10 s’il s’agit d’un réflexe ; la corrélation peut aussi être strictement hormonale ou nerveuse et
hormonale (comme dans le mécanisme de la figure 19.16). En physiologie animale, le terme
520
CHAPITRE 19
de « régulation » n’est pas synonyme de contrôle ; la pression artérielle est régulée, mais le
fonctionnement du cœur est contrôlé dans le cadre de cette régulation.
La notion de boucle de régulation est extrêmement importante en physiologie des mammifères.
De nombreux paramètres du milieu intérieur sont régulés : la température, la glycémie, le pH,
le volume sanguin, par exemple. Le milieu intérieur des mammifères s’oppose au milieu de vie
des organismes (milieu extérieur) par sa relative constance.
centres nerveux cardiovasculaires
interneurone
inhibiteur
fibre efférente
fibre afférente issue
orthosympathique du
d'un barorécepteur
nerf splanchnnique
Fréquence des
Fréquence des potentiels d'action
potentiels d'action
sang
glande
barorécepteurs
médullosurrénale +
adrénaline plasma
PAM
+
Figure 19.16 Régulation hormonale à court terme de

la pression artérielle. Correction d’une hypotension.
Seul l’effet de l’adrénaline sur le cœur est représenté ; les
effets de l’adrénaline sur les artérioles dépendent de sa FC VS
concentration et de la localisation des artérioles ; à faible
concentration, l’adrénaline change peu la résistance péri-
phérique totale, à forte concentration, elle l’augmente
(voir le texte). PAM
521
RÉVISER
Les différentes activités de l’organisme influencent la fonction circulatoire. Lors • anticipation
d’un exercice physique, on note une augmentation de la fréquence cardiaque et • barorécepteurs
du volume systolique et une redistribution du sang vers les muscles squeletti- • boucle de régulation
• détecteurs
ques actifs et le myocarde, au détriment des territoires abdominaux et des reins. • effecteurs
Après un repas, il se produit surtout une augmentation du débit sanguin à travers • hyperémie
le tube digestif au détriment des muscles et de la peau. Ces modifications sont • intégration
déclenchées par voie nerveuse avant même que l’activité ne soit effective, au • oxyde nitrique
cours d’une phase d’anticipation (tableau de synthèse). • réflexe
Au cours de la phase d’activité, le contrôle nerveux est prédominant pour le • voie afférente
cœur : ainsi, lors d’un exercice, l’activation du système orthosympathique et • voie efférente
l’inhibition du système parasympathique contribuent à l’augmentation du
débit cardiaque. Le débit sanguin à travers un organe dépend essentiellement
du diamètre de ses artérioles, lui-même déterminé par l’état de contraction des
fibres lisses de la média. Trois types de contrôle agissent à ce niveau. Un
contrôle nerveux, dû au système orthosympathique vasoconstricteur, s’exerce
de façon identique dans tous les organes ; il tend à réduire le débit artériolaire
et à augmenter la résistance périphérique. Le contrôle hormonal par l’adréna-
line de la glande médullosurrénale a un effet différent sur les artérioles des
muscles squelettiques et cardiaque et sur celles des autres territoires : en effet,
à faible et moyenne concentration, l’adrénaline déclenche une vasodilatation
dans les muscles et le cœur et une vasoconstriction dans les autres organes.
Enfin un contrôle local entraîne une vasodilatation dans les territoires en
activité ; il est dû d’une part à la variation de facteurs physicochimiques
consécutive à l’activité métabolique des cellules (hypoxie, baisse du pH,
augmentation de l’osmolarité du liquide interstitiel), d’autre part à la produc-
tion par l’endothélium artériolaire d’oxyde nitrique, agent paracrine entraînant
le relâchement des muscles lisses de la média.
De telles modifications du débit cardiaque et de la résistance périphérique
vasculaire ne sont pas sans conséquence sur la pression artérielle moyenne.
Ainsi, par exemple, le fait de se mettre debout provoque une hypotension et
l’exercice physique provoque une hypertension. Dans les conditions normales,
les variations de la pression artérielle sont corrigées par des mécanismes régu-
lateurs. Le baroréflexe est efficace à court terme (quelques secondes) : les
variations de la pression artérielle sont détectées par les barorécepteurs aorti-
ques et carotidiens ; l’information nerveuse afférente est transmise respective-
ment par les nerfs de Cyon et de Héring aux centres intégrateurs
cardiovasculaires ; le message nerveux efférent est transmis au cœur et aux
vaisseaux par le système nerveux végétatif. Ainsi, lors d’une hypotension,
l’innervation parasympathique du cœur est inhibée alors que l’innervation
orthosympathique du cœur et des vaisseaux est activée, entraînant une hausse
du débit cardiaque et de la résistance périphérique qui s’opposent à la varia-
tion initiale de la pression artérielle. Le baroréflexe contrôle aussi la sécrétion
d’adrénaline par les glandes médullosurrénales.
Divers mécanismes interagissent avec le fonctionnement du baroréflexe. En
cas d’hypertension chronique, le niveau de référence des barorécepteurs est
augmenté. Il en est de même lors d’un exercice physique au cours duquel il se
produit en plus une inhibition des messages efférents par des centres nerveux
autres que les centres cardiovasculaires. De plus des mécanismes régulateurs
d’autres paramètres du milieu intérieur peuvent contrôler les circulations locales
522
CHAPITRE 19
RÉVISER
L’essentiel (suite)
(par exemple la thermorégulation contrôle la circulation cutanée). Dans
chaque situation, les cellules effectrices (cellules myocardiques, sinusales,
lisses) intègrent les différents messages nerveux, hormonaux, ou paracrines
qu’elles reçoivent.
Le contrôle de la fonction circulatoire permet donc à la fois de répartir la masse
sanguine en fonction des besoins des organes et de réguler les variations de la
pression artérielle consécutives aux modifications des débits locaux.
Attention
• Distinguez bien contrôle et régulation.
• Repérez le rôle joué par les constituants d’une boucle de régulation.
• Entraînez-vous à représenter le fonctionnement de la boucle de régulation de
la pression artérielle en réponse aux deux types de variations (hypo- ou
hypertension).
• Sachez caractériser expérimentalement voies nerveuses afférente et efférente.
• Faites l’inventaire des messagers entraînant une vasodilatation artériolaire et
ceux entraînant une vasoconstriction artériolaire.
TABLEAU DE SYNTHÈSE ADAPTATION DE LA FONCTION CIRCULATOIRE À DEUX SITUATIONS PHYSIOLOGIQUES.
Adaptation
Adaptation à l’exercice physique
à l’état postprandial
Mécaniques : variations de longueur du muscle actif. Chimiques : composition du
STIMULI DECLENCHANT
Chimiques : composition du liquide interstitiel au voisi- chyme et du liquide interstitiel au
L’ADAPTATION
nage des mycocytes squelettiques. voisinage des entérocytes.
Récepteurs sensoriels : mécanorécepteurs Cellules sécrétrices du facteur
DÉTECTION DES STIMULI et chimiorécepteurs musculaires. paracrine : cellules de l’endothé-
lium artériolaire
Voies nerveuses : afférentes des récepteurs aux centres,
efférentes parasympathique (inhibée) et orthosympathi-
que (activée) (figure 19.8)
Voie hormonale : activation de la sécrétion d’adrénaline
CIRCULATION par stimulation orthosympathique de la glande médullo-
DE L’INFORMATION surrénale (figure 19.8).
VERS LES EFFECTEURS Voie paracrine : activation de la production de NO par des Voie paracrine : activation de la
modifications locales au voisinage des cellules endothélia- production de NO par des modifi-
les des artérioles musculaires (figure 19.6) cations locales au voisinage des
cellules endothéliales des artério-
les intestinales (figure 19.10)

EFFECTEURS Coeur ; artérioles et veines de l’ensemble de l’organime Artérioles intestinales
Augmentation du débit cardiaque
Vasodilatation des artérioles des muscles squelettiques Vasodilatation des artérioles
RÉPONSES et du myocarde. intestinales.
Vasoconstriction des artérioles des autres organes.
Veinoconstriction
CONSÉQUENCES Légère hypertension Très faible hypertension
SUR LA PRESSION
ARTÉRIELLE MOYENNE
523
S’ENTRAÎNER
QCM 1. Lors d’un exercice physique, les paramètres suivants augmentent :

❏ a. le volume télédiastolique, ❏ b. le volume systolique, ❏ c. la résistance périphérique
totale, ❏ d. la pression artérielle diastolique, ❏ e. la pression artérielle systolique.
2. L’oxyde nitrique est :
❏ a. une hormone gazeuse, ❏ b. un vasodilatateur, ❏ c. un messager intercellulaire, ❏ d. un
activateur enzymatique.
3. Les facteurs suivants activent la production d’oxyde nitrique par l’endothélium vasculaire :
❏ a. l’activation de l’innervation parasympathique des vaisseaux, ❏ b. la baisse du pH du
liquide interstitiel, ❏ c. l’augmentation de la concentration calcique dans le liquide interstitiel,
❏ d. la noradrénaline, ❏ e. l’acétylcholine, ❏ f. la hausse du débit sanguin dans le vaisseau.
4. Les substances suivantes augmentent la résistance périphérique totale :
❏ a. l’acétylcholine, ❏ b. l’adrénaline, ❏ c. la noradrénaline, ❏ d. l’oxyde nitrique.
5. Les barorécepteurs carotidiens :
❏ a. sont des capteurs de la boucle de régulation à court terme de la pression artérielle,
❏ b. ne déchargent pas en dessous d’une pression artérielle moyenne de 10 kPa,
❏ c. s’adaptent en quelques semaines à des valeurs supérieures à la consigne,
❏ d. provoquent une diminution du débit cardiaque quand une hausse de la pression arté-
rielle est détectée à leur niveau.
6. Lors de la digestion, les mécanismes suivants contribuent à l’augmentation du débit sanguin
à travers l’intestin :
❏ a. inhibition de l’innervation orthosympathique des artérioles du tube digestif, ❏ b. réflexe
déclenché par la stimulation mécanique exercée par le contenu intestinal, ❏ c. modifications de
la composition du liquide interstitiel au voisinage des cellules de l’épithélium intestinal,
❏ d. activation de l’innervation orthosympathique de l’endothélium artériolaire,
❏ e. relaxation des myocytes lisses artériolaires par l’oxyde nitrique.
7. Lorsqu’une personne se met debout :
❏ a. la pression diastolique augmente, ❏ b. le volume du sang dans les jambes augmente,
❏ c. le débit cardiaque augmente, ❏ d. la résistance périphérique totale augmente.
Question de À partir de l’exemple de la pression artérielle, dégager la notion de boucle de régulation.
synthèse
Analyse de Exercice 19.1 : Contrôle de la vasomotricité des artérioles coronaires

documents Des artérioles coronaires isolées de cœur de porc sont reliées à un réservoir par une canule à
chacune de leurs extrémités (figure 19.17a).
Dans une première série d’expériences, les deux réservoirs sont à la même hauteur : le
débit artériolaire est alors nul. La pression transmurale est progressivement augmentée ; la
figure 19.17b montre les effets de cette augmentation sur le diamètre d’artérioles intactes et
d’artérioles dont l’endothélium a été retiré.
Dans une deuxième série d’expériences, l’un des réservoirs est surélevé alors que l’autre est
abaissé de la même hauteur. La manœuvre crée un gradient de pression entre les deux extré-
mités du vaisseau ; le liquide peut circuler dans l’artériole. La figure 19.17c montre les effets
de l’augmentation de ce gradient de pression sur le diamètre d’artérioles intactes et d’arté-
rioles dont l’endothélium a été retiré.
1. Quel est l’effet de l’augmentation de la pression transmurale sur le diamètre des artérioles
isolées ? Que cherche-t-on à savoir en recommençant l’expérience avec des artérioles dépour-
vues d’enthothélium ? Proposez un mécanisme pour expliquer cette réponse.
2. Comparez les réponses artériolaires obtenues dans les deux séries d’expériences ; inter-
prétez ces résultats.
524
CHAPITRE 19
(a) Schéma du dispositif expérimental

diamètre artériolaire diamètre artériolaire
normalisé (ua) normalisé (ua)
1,0 1,0
Figure 19.17 Contrôle 0,9 0,9
de la vasomotricité des 0,8 0,8
artérioles coronaires.
0,7 0,7
0,6 0,6
0,5
0 40 80 120 0 20 40 60
pression transmurale (cm H 2O) gradient de pression artériolaire (cm H 2O)
artérioles intactes artérioles intactes
artérioles sans endothélium artérioles sans endothélium
(b) Effets de variations de la pression transmurale (c) Effets de variations du débit
Exercice 19.2 : Réponses des fibres sympathiques aux variations de pression dans le
sinus carotidien
L’activité globale d’un des nerfs orthosympathiques cardiaques a été enregistrée à la suite de
deux modifications de la pression dans le sinus carotidiens (figure 19.18). Analysez ces résul-
tats et réalisez un schéma fonctionnel des mécanismes ainsi déclenchés.
pression sinusale (kPa) pression sinusale (kPa)
40 40
30 30
20 20
Figure 19.18 Réponses

10 10
des fibres sympathiques
aux variations de pression
dans le sinus carotidien.
0 1 2 3 temps (s) 0 1 2 3 temps (s)
activité du nerf activité du nerf
0 1 2 3 temps (s) 0 1 2 3 temps (s)
525
Organisation comparée
de deux appareils respiratoires :
poisson et grenouille
TP 1
Plan Introduction
1.1 Respiration d’un poisson : Dans le chapitre 2, les paramètres qui permettent de
le gardon, Leuciscus rutilus réaliser les échanges gazeux respiratoires ont été
1.2 Respiration d’un amphibien : décrits chez des animaux à respiration aquatique et à
la grenouille verte, Rana esculenta respiration aérienne. Dans les deux cas, les surfaces
1.3 Comparaison des appareils respiratoires d’échange ont été définies : branchies ou poumons et
l’accent a été mis sur leurs relations avec l’appareil
Objectifs circulatoire. Le transport des gaz respiratoires a été
détaillé dans le chapitre 16. Cette séance de travaux
• Localisation anatomique des différents appareils, pratiques permet d’observer les supports anatomiques
place de l’appareil respiratoire au sein de l’organisme. de la fonction respiratoire aux différentes échelles :
• Relations de l’appareil respiratoire avec l’appareil organisme, appareils, organes et tissus.
circulatoire.
• Étude anatomique macroscopique et microscopique
des organes respiratoires.
• Comparaison de deux surfaces d’échange, l’une externe,
l’autre internalisée.
1.1 RESPIRATION D’UN POISSON : LE GARDON, Leuciscus rutilus

1.1.1 Observation de l’animal vivant
Le gardon est un poisson téléostéen d’eau douce extrêmement courant dans nos rivières ou nos
étangs que l’on peut maintenir aisément en aquarium pour peu que l’eau soit bien oxygénée.
On choisit un poisson d’une dizaine de centimètres que l’on maintient séquestré entre une vitre
de l’aquarium et une plaque de verre, sans exercer de pression sur l’animal mais en empêchant
ses déplacements. Affolé au début, le gardon se calme et reste immobile après quelques
minutes. On peut alors débuter les observations.
Observez les mouvements de la bouche et des ouïes, notez qu’ils sont alternatifs : lorsque la
bouche est ouverte, les ouïes sont fermées et inversement. De temps à autre, l’animal ferme les
ouïes et rejette de l’eau et des impuretés par la bouche.
Préparez une solution aqueuse de bleu de méthylène. À l’aide d’une pipette fine, prélevez quel-
ques gouttes de bleu de méthylène, essuyez l’extérieur de la pipette et présentez délicatement
son extrémité au niveau de la bouche du poisson. Libérez quelques gouttes du colorant lorsque
l’animal ouvre la bouche. Observez que le colorant ressort par les ouïes.
Conclusion : de l’eau entre par la bouche et ressort par les opercules branchiaux.
1.1.2 Morphologie générale du gardon

Le corps allongé, couvert d’écailles et comprimé latéralement, est formé de la tête, du tronc et
de la région caudale. L’avant de la tête porte la bouche, les deux orifices des narines et les yeux.
En arrière de la tête, l’opercule recouvre la région branchiale ; il est ouvert vers l’arrière au
niveau de l’ouïe. Si l’on soulève l’opercule, on aperçoit nettement les branchies.
527
TP1 • Organisation comparée de deux appareils respiratoires : poisson et grenouille
Le tronc porte les nageoires : une paire de nageoires pectorales, en arrière de l’ouverture opercu-
laire, et une paire de nageoires abdominales, en avant de l’ouverture anale. Les nageoires
dorsale et anale sont impaires. La région caudale se termine par la nageoire caudale, symétrique
(homocerque) formée d’un lobe dorsal et d’un lobe ventral (figure TP1.1).
nageoire dorsale
opercule
nageoire caudale
nageoire anale
nageoire pectorale
papille anale
nageoire abdominale
Figure TP1.1 Morphologie générale du gardon.
1.1.3 Dissection et reconnaissance des différents appareils

Repérez la papille anale, faire une incision médiane ventrale de l’avant de l’anus à l’opercule.
Soulevez la partie incisée pour apercevoir les viscères dans la cavité péritonéale. Au niveau de
la papille anale, faites vers l’arrière une incision légèrement latérale qui contourne l’extrémité
du tube digestif sans l’endommager ni sectionner les gonoductes (en avant) ou les uretères (en
arrière). Poursuivre cette incision dorsalement au niveau de la nageoire anale impaire. Faites
une incision dorsale de l’arrière vers l’avant pour ouvrir la cavité péritonéale. Prenez garde à ne
pas percer la vessie natatoire qui se présente comme une structure volumineuse remplie d’air.
Antérieurement, poursuivez l’incision de façon à enlever complètement l’opercule. Recouvrez
d’eau. Fixez l’animal à l’aide d’épingles (figure TP1.2).
vessie natatoire
muscles dorsaux reins ovaire droit
canal pneumatique uretère
branchies
anus
vésicule biliaire oviducte

intestin
foie
estomac duodénum
Figure TP1.2 Anatomie du gardon, cavité péritonéale ouverte,
gonade gauche enlevée.
528
TRAVAUX PRATIQUES 1
Observez les viscères en place ; bien que cette observation ne soit pas l’objet principal de
cette étude, elle permet de comprendre l’organisation générale de l’animal. Le tube digestif
est en partie masqué par le foie, qui est très développé. Déroulez le tube digestif, notez dans la
partie antérieure un œsophage court qui se poursuit par une structure de gros diamètre qui
correspond à l’estomac et au duodénum, puis par un intestin long, de plus faible diamètre qui
se termine par l’anus.
La vessie natatoire, impaire et dorsale, est formée de deux lobes qui communiquent entre eux.
La région antérieure du lobe postérieur est reliée à l’œsophage par un fin canal : le canal pneu-
matique. Cet organe permet au poisson d’ajuster sa flottabilité à différentes profondeurs.
Les gonades, parfois réduites à un fin cordon chez les animaux immatures, ont une position
moyenne dans la cavité péritonéale. Elles se prolongent postérieurement chacune par un gono-
ducte. Ces conduits se rejoignent dans le plan médian et forment un court canal commun qui
s’ouvre en arrière de l’anus. Chez les animaux à maturité sexuelle, les gonades ont un dévelop-
pement considérable qui masque l’ensemble des viscères. Les ovaires sont remplis d’ovocytes
rougeâtres lorsqu’ils sont prêts à être émis ; les testicules sont blancs. Observez les gonades
puis enlevez-les délicatement.
Les reins sont deux cordons longitudinaux étroits appliqués dorsalement par rapport à la vessie
natatoire. Ils se prolongent par des uretères qui fusionnent en un seul uretère qui porte une
vessie et s’ouvre postérieurement par rapport au gonoducte.
1.1.4 Observation de la région branchiale et cardiaque

Il est conseillé de poursuivre l’observation et la dissection en s’aidant d’une loupe binoculaire,
grossissement moyen. Le cœur s’observe ventralement, en arrière des branchies, il est entouré
par le péricarde que l’on peut ouvrir à l’aide de pinces fines. En allant de l’arrière vers l’avant,
repérez le sinus veineux, dorsal, l’oreillette et le ventricule unique, puis, ventralement et
prolongeant le ventricule, le bulbe artériel (figure TP1.3).
Vous observerez les branchies et le cœur par la face ventrale.
En partant du cœur, faites une incision vers la région antérieure allant jusqu’à la bouche.
Retirez l’opercule du côté où il est resté en place.
sinus veineux
foie
arc
branchial
oreillette
branchies
aorte
ventrale ventricule
bulbe artériel
Figure TP1.3 Détail de la région branchiale et cardiaque en vue latérale.
En utilisant un grossissement plus fort ou en observant des poissons de grande taille, observez les
veines cardinales antérieures et postérieures et la veine sus-hépatique qui débouchent dans le
sinus veineux. Cette observation est parfois difficile à cause de la présence de l’œsophage. Dans
le prolongement du bulbe artériel, suivez l’aorte ventrale qui conduit le sang carbonaté vers les
branchies par les arcs aortiques III, IV, V et VI (figure TP1.4 et photo 1 cahier couleur p. 3).
529
La cavité branchiale étant ouverte, observez les cinq arcs branchiaux. Les quatre premiers
portent deux rangées de lames branchiales, le cinquième est formé par les os pharyngiens infé-
rieurs. Entre les arcs branchiaux, les fentes branchiales font communiquer les cavités pharyn-
gienne et branchiale.
arc III
aorte ventrale arc IV
arc V
artère branchiale
= arc aortique arc VI
bulbe artériel lames

branchiales
sinus veineux
ventricule
veine cardinale
inférieure gauche
oreillette
Figure TP1.4 Détail de la région branchiale et cardiaque en vue ventrale.
1.1.5 Prélèvement et observation d’un arc branchial

Prélevez, en le sectionnant dorsalement et ventralement à l’aide de ciseaux fins, l’un des quatre
premiers arcs branchiaux. On observe les artères afférentes et efférentes qui y circulent, repérez
et comptez les lames branchiales. Sur la face pharyngienne de l’arc branchial, notez la présence
de denticules : les branchictenidies, qui permettent de retenir les particules alimentaires dans le
pharynx (figure TP1.5a). Sur l’arc V, le plus postérieur, on peut observer des dents pharyn-
giennes, bien développées (figure TP1.5b).
arc branchial
(a) (b)
branchictenidies dents pharyngiennes
lames branchiales
Figure TP1.5 L’arc branchial.

(a) arc branchial portant les lames branchiales ; (b) arc V montrant les dents pharyngiennes.
530
TRAVAUX PRATIQUES 1
À l’aide de pinces fines, prélevez une ou deux lames branchiales, montez-les entre lame et
lamelle dans une goutte d’eau. Essayez d’observer au faible grossissement du microscope les
lamelles portées par les lames ; si elles n’apparaissent pas nettement, déplacez très légèrement
la lamelle couvre objet.
1.1.6 Étude d’une coupe histologique de branchie

La coupe est pratiquée perpendiculairement par rapport à l’arc branchial au niveau d’une
paire de lames branchiales selon le plan matérialisé sur la figure TP1.5. Les lames sont donc
coupées longitudinalement et les lamelles perpendiculairement (figure TP1.6 et photo 2
cahier couleur p. 3).
Observez ces structures au faible grossissement puis au fort grossissement distinguez la struc-
ture des lamelles. Elles sont limitées par un épithélium mince recouvrant un tissu conjonctif
qui emballe un système sanguin lacunaire.
partie osseuse de l’arc branchial

(a)
artère branchiale efférente
artère branchiale afférente
artère efférente de la lame branchiale
artère afférente de la lame branchiale
septum interbranchial
Figure TP1.6
Coupe histologique
de branchie.
lamelles branchiales
(a) représentation schémati-
que des lames branchiales ; lames branchiales
(b) détail de la position des
lamelles par rapport à la
lame. (c) coupe histologique (b)
au niveau de lamelles bran-
chiales.
endothélium vasculaire
(c) lame branchiale
ionocytes impliqués
dans l’osmorégulation
cellules en pilier
cellules sanguines
cavité
lamelles branchiales cellules épithéliales
branchiale
531
1.2 RESPIRATION D’UN AMPHIBIEN : LA GRENOUILLE VERTE,

Rana esculenta
1.2.1 Observation de l’animal vivant
L’observation de l’animal vivant permet, au niveau de la tête, de percevoir des mouvements
Voir chapitre 2 alternatifs d’abaissement réguliers de la peau qui recouvre le maxillaire inférieur et d’ouverture
§ 2.4.1b et fermeture des narines. Ces mouvements ventilatoires ont pour objet de pousser l’air extérieur
vers les poumons, ils participent aux échanges gazeux respiratoires.
1.2.2 Morphologie de la grenouille verte

L’animal adulte est un tétrapode au corps trapu, recouvert d’une peau nue, humide, il est
dépourvu de queue (anoure). La tête porte les yeux, les narines, les tympans et la bouche. Le
tronc porte les membres : les pattes antérieures sont courtes et se terminent par quatre doigts.
Les pattes postérieures sont bien développées, repliées sous le tronc, elles sont adaptées au
saut, elles ont cinq doigts réunis par une palmure (adaptation à la nage) (figure TP1.7).
tympan
narine
bouche
patte antérieure
patte postérieure
Figure TP1.7 Morphologie de la grenouille verte.
1.2.3 Dissection et reconnaissance des différents appareils

Comme pour tous les vertébrés, la dissection se fait par ouverture de la face ventrale. L’animal
est placé au centre de la cuvette à dissection, dos contre le fond, les pattes sont largement écar-
tées et épinglées.
Incisez la peau (figure TP1.8a), remarquez qu’elle adhère peu au plan sous-cutané sauf de part
et d’autre du tronc, au niveau de la ceinture scapulaire et au niveau des cuisses. Rabattez la
peau et épinglez-la.
Observez sur la partie interne de la peau le développement des gros troncs vasculaires. En fait,
le plan cutané n’est pas réellement ouvert car la partie interne du derme adhère au plan interne.
Les parties superficielle et interne du derme sont séparées par de vastes sacs lymphatiques, l’un
recouvre la face ventrale, ses limites sont les zones d’adhérences signalées plus haut. Les
échanges gazeux respiratoires cutanés se font par l’intermédiaire de la lymphe de ces sacs
lymphatiques et leur transport est effectué par les vaisseaux sanguins cutanés.
Sous le plan cutané, on distingue nettement le plan musculaire (figure TP1.8b).
a) Étude de la cavité buccale
Maintenez en place la partie supérieure de la cavité buccale en l’épinglant. Rabattez la
mâchoire inférieure en sectionnant latéralement au niveau de l’articulation.
532
TRAVAUX PRATIQUES 1
(a)
limites des sacs lymphatiques

(b) sac thoracique
sac antérieur
du bras
sac ventral
vaisseaux muscles pectoraux
cutanés
muscles abdominaux
sac fémoral
externe
sac fémoral interne
Figure TP1.8 Anatomie de la grenouille.

(a) incisions du plan cutané ; (b) plan musculaire.
Sur la partie dorsale de la bouche, repérez vers l’avant des dents vomériennes et de part et
d’autre deux ouvertures, les choanes, qui correspondent à l’orifice interne des narines. Latéra-
lement et en arrière, proches de l’articulation, on rencontre les deux orifices des trompes
d’Eustache. Notez le large pharynx et l’entrée de l’œsophage. Sur le plancher buccal, observez
la langue, bifide et protractile. Non loin de l’entrée de l’œsophage, en arrière de la langue,
repérez la glotte qui donne accès à l’appareil respiratoire (figure TP1.9).
b) Ouverture de la cavité générale
Couvrez d’eau. L’ablation du plan musculaire est faite par des incisions latérales depuis les
cuisses jusqu’à l’articulation des membres antérieurs (ne pas les détacher). Incisez transversa-
lement au niveau de la ceinture pelvienne et, en relevant le bouclier musculaire jusqu’aux
membres antérieurs, incisez transversalement au niveau du cou. Enlevez cet ensemble pour
mettre en évidence le plan viscéral (figure TP1.10). Le cœur se trouve sous le plastron sternal,
veillez à ne pas l’endommager.
533
maxillaire supérieur
choanes
globe oculaire
dents vomériennes
orifice des trompes d’Eustache
dents maxillaires
articulation
sectionnée
maxillaire inférieur
glotte
vaisseaux cutanés
langue protractile
Figure TP1.9 Observation de la cavité buccale de la grenouille.
tronc artériel
foie
estomac
intestins
vessie
Figure TP1.10 Anatomie de la grenouille : aspect général des différents appareils.
On distingue d’avant en arrière : le cœur, dans l’axe du corps, le foie rouge foncé dont les lobes
très développés recouvrent les poumons. Les poumons se présentent comme deux sacs transpa-
rents remplis d’air. Le tube digestif pelotonné. Les animaux à maturité sexuelle (avril - mai) ont
des gonades développées. Chez les femelles, les ovaires envahissent toute la cavité viscérale.
On ne peut rien observer sans les avoir retirés.
534
TRAVAUX PRATIQUES 1
Basculez les lobes hépatiques antérieurement, observez le tube digestif : estomac, duodénum,
intestin et les gonades dorsales par rapport au tube digestif.
1.2.4 Observation de la région cardiaque et pulmonaire

On peut éventuellement enlever le tube digestif en le sectionnant au niveau de l’œsophage et de
la partie terminale de l’intestin, il faut également sectionner, au niveau du pancréas, les liaisons
entre le foie et le duodénum. Le foie peut être retiré en sectionnant les veines sus-hépatiques car
si l’on arrache le foie, on risque d’endommager la veine cave postérieure et le sinus veineux.
Le cœur est entouré d’une fine enveloppe : le péricarde. Enlevez-le délicatement avec des
pinces fines, réclinez-le jusqu’aux principaux vaisseaux. Une masse impaire, la plus ventrale,
forme le ventricule. Antérieurement, le bulbe cardiaque sépare les deux oreillettes, il se
prolonge par le tronc artériel formant une courbe qui se dirige dorsalement et antérieurement.
Il se divise en deux troncs aortiques l’un se dirige vers la droite, l’autre vers la gauche. De
chaque tronc aortique se détachent antérieurement les artères carotides. Partant du bulbe
cardiaque, deux vaisseaux, les troncs pulmo-cutanés, se dirigent l’un vers la gauche, l’autre
vers la droite. Ils se divisent et donnent les artères pulmonaires qui joignent les poumons et les
artères cutanées qui irriguent la peau (figure TP1.11).
droite gauche
pharynx glotte
veine jugulaire
tronc carotidien
veine sous-claviaire artère cutanée
veine pulmonaire artère pulmonaire

veine cave antérieure
crosse aortique
tronc artériel gauche
oreillette droite
oreillette gauche bulbe cardiaque
ventricule
poumons
crosse aortique
veine cave postérieure
Figure TP1.11 La région cardiaque et pulmonaire de la grenouille verte.
Dorsalement par rapport au cœur, se trouve le sinus veineux. Il n’est pas aisé de l’observer
car il est masqué par le cœur. Réclinez le cœur vers l’avant. Le sinus veineux reçoit le sang
carbonaté de la circulation générale par les veines caves antérieures et postérieure, il se jette
dans l’oreillette droite. Les veines pulmonaires conduisent à l’oreillette gauche le sang
hématosé venant des poumons. La circulation cardiaque peut être résumée par le schéma de
la figure TP1.12.
Observez les poumons, notez qu’ils se réunissent antérieurement en un très bref conduit qui
débouche dans la glotte, selon l’état de l’animal ils sont plus ou moins gonflés d’air. La surface
des poumons est d’une couleur rose à incolore, elle est gaufrée.
535
troncs carotidiens
crosses aortiques
tronc
artériel
artère pulmonaire
veine cave antérieure artère pulmonaire
veine pulmonaire
sinus veineux
valvule spirale
oreillette droite
oreillette gauche
bulbe cardiaque
veine cave postérieure
ventricule
Figure TP1.12 Schéma montrant la circulation cardiaque de la grenouille.

sang oxygéné ; sang mélangé ; sang carbonaté
1.2.5 Prélèvement et observation d’un fragment de poumon

Avec des ciseaux fins, découpez une fenêtre dans un poumon. Repérez bien la face interne et
placez le prélèvement dans un verre de montre contenant de l’eau, face interne vers la surface.
Observez au fort grossissement de la loupe binoculaire, notez le développement de cloisons
peu élevées, les septums, qui dessinent des structures en « nid-d’abeilles ». Chez la grenouille
verte, la surface d’échange est multipliée par 8 grâce à ces septums ; les espaces qu’ils ména-
gent sont nommés des favéoles.
1.2.6 Étude d’une coupe histologique de poumon

L’observation au faible grossissement montre la finesse de la paroi pulmonaire et la disposition
des septums (figure TP1.13a et photo 3 cahier couleur p. 3). Un plus fort grossissement permet
d’observer, au niveau des septums, un épithélium respiratoire formé de cellules aplaties, aux
contours peu distincts en microscopie photonique (figure TP1.15b). Sous cet épithélium, de
nombreux capillaires sanguins se présentent comme des structures circulaires, parfois semblant
vides, parfois remplies d’éléments arrondis : ce sont des érythrocytes nucléés. Il est difficile à
cette échelle d’observer convenablement l’endothélium vasculaire. Vers l’intérieur du septum,
on distingue une couche dont l’épaisseur maximum est du tiers de l’épaisseur totale, il s’agit de
l’axe conjonctivo-musculaire du septum qui contient des fibres musculaires lisses, des fibres de
collagène et des vaisseaux sanguins. Notez la très faible distance qui sépare l’air pulmonaire des
capillaires sanguins. L’apex du septum est renflé, il contient des fibres musculaires et un vais-
seau marginal qui font le tour de la favéole.
536
TRAVAUX PRATIQUES 1
septum secondaire
(a)
paroi pulmonaire
septum primaire
favéole
intérieur du sac pulmonaire
(b) capillaires sanguins

tissu conjonctif
et fibres musculaires lisses
érythrocytes
épithélium respiratoire
endothélium vasculaire
veine marginale
muscle marginal
Figure TP1.13 Coupe histologique de poumon de grenouille

observée en microscopie photonique.
(a) vue d’ensemble au faible grossissement ; (b) détail de la structure d’un septum,
observé au fort grossissement.
1.3 COMPARAISON DES APPAREILS RESPIRATOIRES

Comparer, d’un point de vue strictement anatomique, des systèmes différents fonctionnant
dans des organismes éloignés d’un point de vue systématique n’a pas grand sens. Si l’un des
éléments de la loi de Fick peut sembler favorable aux échanges gazeux respiratoires, comme
par exemple la diminution d’épaisseur de l’échangeur, un autre paramètre non anatomique peut
être défavorable comme par exemple la concentration d’O2 dans le milieu. Il est encore plus
dénué de sens de comparer des systèmes fonctionnant dans des milieux différents.
On peut, en revanche, raisonner sur l’ensemble des dispositifs qui offrent à un animal les
meilleurs moyens d’exploiter son milieu et d’exercer la pression sélective la plus forte vis-à-vis
de ses concurrents. Il ne semble pas, de ce dernier point de vue, y avoir d’interférence entre le
gardon et la grenouille verte.
1.3.1 Quels sont les caractères anatomiques observés qui rendent compte
des échanges gazeux respiratoires chez le gardon ?
Le gardon vit dans l’eau, milieu où la tension de dioxygène est faible, en comparaison de sa
pression partielle dans l’air.
Au niveau branchial, on remarque que la surface d’échange est augmentée par le nombre de
lames et de lamelles. L’épaisseur de l’échangeur, que l’on peut mesurer au niveau des lamelles,
est de l’ordre de 7 à 15 µm, ce qui est relativement épais si l’on compare avec le même critère au
niveau pulmonaire (≈ 2 µm). On peut supposer que cette épaisseur est liée au fait que les bran-
537
chies sont exposées à l’eau, plus abrasive que l’air à cause de sa viscosité et qu’elles doivent,
d’autre part, résister au différentiel de potentiel osmotique entre milieu intérieur et extérieur.
L’appareil circulatoire est caractérisé par une simple circulation. Le sang carbonaté traverse le
cœur puis est envoyé vers les branchies. Les capillaires branchiaux, au niveau des lacunes
lamellaires, ont un diamètre de l’ordre de 10 à 15 µm. La finesse de leur endothélium est favo-
rable aux échanges mais elle les rend fragiles ce qui s’oppose à une pression sanguine élevée,
donc à un fort débit. Le sang hématosé, au sortir des branchies, est collecté par les aortes et
distribué à tout l’organisme, puis fait retour au cœur par le système veineux. Tout le sang
aortique provient obligatoirement des branchies où le passage dans les capillaires abaisse
encore la pression hémodynamique. La circulation dans son ensemble est donc à faible pres-
sion. À titre indicatif, chez la truite, la pression artérielle varie entre 4,2 et 3,6 kPa pour un
débit sanguin de 17,8 mL/min/kg.
1.3.2 Quels sont les caractères anatomiques observés qui rendent compte
des échanges gazeux respiratoires chez la grenouille verte ?
La grenouille verte est amphibie, mais elle vit essentiellement dans l’air où la pression partielle
du dioxygène est élevée.
Au niveau pulmonaire, la surface d’échange est augmentée par les septums primaires, secon-
daires et tertiaires qui délimitent des favéoles. La surface d’échange reste modeste car les
septums sont peu élevés. L’épaisseur de l’échangeur respiratoire est de l’ordre de 2 µm. La
respiration cutanée est réalisée au niveau de la peau et des sacs lymphatiques (qui sont remplis
de lymphe et non pas d’air). Les sacs lymphatiques sont répartis sur tout le tronc. Les vaisseaux
cutanés sont de gros diamètre, ils partent ou aboutissent à proximité du cœur.
L’appareil circulatoire réalise une double circulation partielle avec mélange des sangs : les deux
oreillettes reçoivent des sangs différents qui sont mélangés au niveau du ventricule. Le sang
hématosé arrive des poumons à l’oreillette gauche (saturation en O2 : 96%). Du sang mélangé
(carbonaté venant des tissus et oxygéné en venant du tronc cutané) arrive dans le sinus veineux
(saturation en O2 44 %) puis à l’oreillette droite (chapitre 2, figure 2.17). Cependant, le bulbe
artériel est partagé par une cloison spirale qui envoie le sang mélangé vers le tronc pulmo-cutané
où il sera oxygéné et le sang hématosé vers l’aorte. Il résulte de cette disposition que les tissus,
et en particulier le cerveau, sont irrigués par du sang riche en O2 (85 %). La même contraction
ventriculaire envoie du sang vers les poumons et vers les tissus, mais la circulation pulmonaire
se termine en un réseau de fins capillaires, ce qui est incompatible avec une forte pression
sanguine sous peine de déchirures de l’endothélium vasculaire. Le retour cardiaque de la circu-
lation pulmonaire est assuré par une veine pulmonaire qui fait retour directement à l’oreillette
gauche, par conséquent, la chute de pression sanguine occasionnée par la circulation pulmonaire
n’affecte pas la circulation générale, contrairement à ce qui est observé chez les poissons où la
pression sanguine tissulaire (systémique) est limitée par la circulation branchiale. Chez la
grenouille, la pression sanguine au départ du cœur est de 4,65 kPa, celle du retour veineux est de
2,79 kPa, ce qui assure un débit cardiaque de 20 mL/min/kg.
Remarque : Chez l’humain, la pression sanguine évolue entre 15,9 kPa et 9,9 kPa pour
un débit de 80 mL/min/kg.
538
Étude pratique
de deux mollusques, TP 2
la moule et l’escargot
Plan Introduction
2.1 Étude de la moule L’embranchement des mollusques est un vaste ensemble
2.2 Étude de l’escargot qui comprend 8 classes et 117 495 espèces à ce jour. Ils
2.3 Étude comparative ont conquis tous les milieux. À partir d’un plan d’organi-
sation homogène, les mollusques présentent des formes
Objectifs très diverses comprenant la moule, l’escargot, le poulpe,
le nautile, les ammonites (toutes éteintes) jusqu’à des
Cette étude englobe celle de la coquille et celle de classes moins connues comme les solénogastres ou les
l’animal hors de sa coquille ainsi que, pour la moule, caudofovéates. La coquille calcaire, souvent robuste est
l’organisation des branchies. Il s’agit d’une étude un fossile fréquent qui fait des mollusques un outil fort
comparative qui ne vise pas à dégager toutes les
utile aux géologues pour les datations ou les reconstitu-
caractéristiques du plan d’organisation des
mollusques. Les caractéristiques anatomiques et
tions de paléoenvironnements.
fonctionnelles des différents appareils ne sont pas Nous limiterons notre incursion dans cet embranchement
au programme. Certains aspects visent à illustrer une à l’observation d’un lamellibranche : la moule et à celle
partie du chapitre sur la respiration des animaux. d’un gastéropode : l’escargot.
2.1 ÉTUDE DE LA MOULE Mytilus edulis

2.1.1 Traits de vie
La moule est un animal marin, fréquent sur les côtes rocheuses ; elle occupe la zone intertidale
et est capable de supporter d’importantes variations de salinité, de résister à la privation
d’oxygène à marée basse ou de supporter des écarts importants de température. Les moules
forment souvent des populations denses : les moulières, elles sont fixées à divers supports par de
fins filaments de byssus. Les moules sont comestibles et élevées par l’humain (mytiliculture).
2.1.2 Morphologie
a) La coquille
La coquille, formée de deux valves symétriques (bivalve), mesure 5 à 6 cm sur 3 à 4, elle est
dure, de teinte violacée à noire. Le plan qui sépare les deux valves est le plan de symétrie de
l’animal (bilatéralien). Chez l’animal vivant sorti de l’eau, les deux valves sont hermétique-
ment jointives, chez l’animal mort, elles sont entrouvertes, ce qui prouve que la fermeture est
active et l’ouverture passive.
➤ En vue externe, (figure TP2.1a)
La coquille a un bord rectiligne et un bord courbe. Les deux valves sont réunies au niveau de
leur bord courbe par une charnière (bord dorsal), elles s’ouvrent par leur bord rectiligne (bord
ventral). La partie antérieure est localisée vers la partie étroite des coquilles appelée le crochet.
On peut ainsi désigner une valve gauche et une valve droite. Les valves sont ornées de stries
concentriques à partir du crochet ; elles témoignent de la croissance de l’animal, ce sont les
stries d’accroissement. Lorsque les valves sont fermées, il s’en échappe par la face ventrale,
des filaments fins, gris foncé, il s’agit du byssus, une sécrétion qui permet à l’animal de se fixer
à un support.
539
TP2 • Étude pratique de deux mollusques, la moule et l’escargot
(a) (b)
empreinte du muscle
crochets
adducteur antérieur
charnière charnière
empreintes
des muscles rétracteurs
postérieurs du pied
et du byssus
empreinte
du muscle
adducteur
empreinte postérieur
stries d’accroissement du manteau
Figure TP2.1 Valve droite de moule.
(a) vue externe ; (b) vue interne.
➤ En vue interne, (figure TP2.1b)

Les valves ont une couleur blanc nacrée. Lorsque l’on ébouillante les animaux, les deux valves
s’entrouvrent mais restent en cohérence par le ligament dorsal élastique. On peut observer deux
muscles, ici relâchés, qui empêchent l’ouverture totale des valves car ils sont fixés sur leur face
interne. L’un est au niveau du crochet c’est le muscle adducteur antérieur, l’autre est posté-
rieur, au niveau du bord arrondi de la coquille, c’est le muscle adducteur postérieur. Le liga-
ment favorise l’ouverture passive des valves, les muscles adducteurs leur fermeture active.
Lorsque l’on ouvre les deux valves, en sectionnant les muscles adducteurs, on peut observer
leur face interne. Les empreintes des muscles sont bien marquées, ainsi que la limite du corps
de l’animal. Dorsalement et antérieurement par rapport à l’empreinte des muscles adducteurs
postérieurs, on remarque quatre empreintes plus réduites qui correspondent aux insertions des
muscles protracteurs et rétracteurs du pied et du byssus.
➤ Nature de la coquille
La coquille fait effervescence à l’acide, elle est formée de CaCO3.
La face externe est couverte d’une mince couche protectrice de nature protéique : le périos-
tracum formé de conchyoline. La couche moyenne est formée de prismes de calcaire (calcite et
aragonite) enrobés d’une matrice protéique. La couche interne constitue la nacre qui a une
structure feuilletée par l’alternance de lames de conchyoline et de calcaire.
La coquille est sécrétée par la bordure du manteau.
b) Le corps de l’animal
Sur l’animal ébouillanté, introduire successivement la pointe du scalpel entre le corps de
l’animal et chacune des valves, sectionner les muscles adducteurs postérieurs et rétracteurs du
pied et du byssus. Extraire le corps de l’animal des valves.
Le corps est mou, non segmenté, à symétrie bilatérale, entièrement enveloppé dans le manteau
(figure TP2.2a et b). On distingue par transparence à travers le manteau, des organes que nous
décrirons lors de l’observation anatomique. Les deux lobes du manteau sont ouverts ventrale-
ment et soudés sur la face dorsale. L’ouverture ventrale laisse passer le pied et le byssus et livre
le passage à l’entrée de l’eau dans la cavité palléale (orifice inhalant). En position postéro-
dorsale, un orifice permet la sortie de l’eau (orifice exhalant = boutonnière = siphon anal). Sur le
manteau, on observe la position des muscles adducteurs et rétracteurs du pied et du byssus.
540
TRAVAUX PRATIQUES 2
(a) (b)
muscle adducteur
antérieur muscle rétracteur
hépatopancréas antérieur
manteau
pied
manteau
byssus
bord du
manteau
siphon anal muscle adducteur
postérieur siphon anal
Figure TP2.2 Anatomie de la moule, animal sorti de sa coquille.

(a) vue de profil droit ; (b) vue dorsale.
2.1.3 Anatomie : structure de la cavité palléale

L’étude de l’organisation générale peut se faire sur du matériel ébouillanté ou sur du matériel
frais mais celle des branchies n’est possible que sur des animaux vivants. Dans ce qui suit, le
protocole et les descriptions se rapportent à du matériel frais.
Sur l’animal vivant, introduisez ventralement la lame du scalpel entre les deux valves de façon
à les écarter légèrement, maintenez-les ainsi en introduisant un instrument de votre choix,
puis inclinez la lame du scalpel de telle sorte que la pointe passe entre le corps et l’une des
valves. Sectionnez les muscles adducteurs postérieurs. Répétez l’opération sur l’autre valve,
écartez les valves, sectionnez les muscles rétracteurs du pied et du byssus et les muscles
adducteurs antérieurs, sortez l’animal de sa coquille et placez-le dans une cuvette à dissection,
couvrez sans tarder d’eau de mer. On reconnaît les parties observées précédemment, le
manteau est plus transparent et semble plus fragile. Placez l’animal dos contre le liège,
écartez le manteau et épinglez-le.
a) Organisation générale
La cavité palléale est vaste, elle contient de chaque côté une paire de branchies de couleur brun
Voir « les pâle formées chacune d’un feuillet direct et d’un feuillet réfléchi et en position axiale, la
branchies » masse viscérale. Le pied et les filaments de byssus sont aisément repérables. En vous aidant de
chapitre 2 figure 2.4
la figure TP2.3, vous repérerez les différents organes ; antérieurement se situe la bouche enca-
drée de quatre palpes labiaux. En arrière du pied, se situe un renflement jaune chez les femelles,
orange chez le mâle qui correspond à l’emplacement des gonades ; ce renflement est appelé, en
raison de sa forme, la bosse de Polichinelle. La partie antérieure est marquée par la bouche et les
palpes labiaux mais la tête est absente.
b) Les branchies
À l’aide de ciseaux fins, prélevez un fragment du bord d’une branchie, recueillez-le dans un
verre de montre contenant de l’eau de mer. Avec des pinces fines, essayez de séparer les
feuillets branchiaux puis montez entre lame et lamelle dans une goutte d’eau de mer, observez
aux différents grossissements du microscope (figure TP2.4).
541
muscles adducteurs antérieurs
bouche
palpes labiaux
branchies muscle rétracteur

antérieur
pied
byssus
papille urinaire manteau
bosse de Polichinelle
gonade
muscle adducteur
postérieur
Figure TP2.3 Anatomie de la moule en vue ventrale, manteau ouvert.
On observe, sur le bord du feuillet branchial, une ciliature active. Les différents filaments qui
forment un feuillet sont reliés entre eux par des disques de jonction qui forment les brosses
ciliaires (cils raides). D’autre part, des ponts conjonctifs réunissent les filaments directs et
réfléchis. L’épiderme, périphérique, forme une zone claire sur laquelle sont implantés les cils
vibratiles.
L’observation sera complétée par l’examen au fort grossissement d’une coupe histologique
pratiquée transversalement par rapport aux filaments branchiaux (figure TP2.5). Les cils sont
disposés sur les bords externe et interne du filament. La zone centrale semble vide, elle corres-
pond à une lacune dans laquelle circule l’hémolymphe. Selon la coloration effectuée et le
niveau de la coupe, on pourra distinguer une baguette squelettique qui soutient le filament.
L’épithélium de la partie interne contient des cellules à mucus. La fonction des branchies a été
expliquée au chapitre 2, leur grand développement est largement excessif par rapport aux
besoins respiratoires ; elles assurent également la nutrition par microphagie. Les proies sont
enrobées de mucus ; par les mouvements ciliaires elles sont acheminées vers le bord des lames
branchiales et vers les palpes labiaux puis la bouche.
filaments
cils vibratiles branchiaux
brosses ciliaires
Figure TP2.4 Observation d’un montage de filaments branchiaux de moule.
542
TRAVAUX PRATIQUES 2
filaments branchiaux
(a) brosses ciliaires
feuillet direct
feuillet réfléchi
cils frontaux
(b)
cils latéraux
cellules à mucus
lacune hémolymphatique CO2

O2
brosse ciliaire
filaments branchiaux
Figure TP2.5 Observation d’une coupe de branchie de moule

(a) faible grossissement montrant les feuillets direct et réfléchi formés de la juxta-
position de filaments branchiaux ; (b) détail des filaments branchiaux
2.2 ÉTUDE DE L’ESCARGOT DE BOURGOGNE Helix pomatia

Les données qui seront indiquées pour l’étude de l’escargot de bourgogne sont également vala-
bles pour celle du petit-gris Helix aspersa.
2.2.1 Traits de vie

Les escargots sont fréquents dans nos campagnes, encore qu’ils le furent davantage avant
l’emploi d’herbicides ou de produits phytosanitaires. Ces gastéropodes portent une coquille
enroulée dans laquelle ils peuvent se retirer entièrement, en période sèche ou froide ou s’ils sont
inquiétés. Ils sont phytophages, de préférence nocturnes et partent en quête de nourriture lorsque
l’humidité ambiante est forte (pluie, rosée). Le corps est recouvert de mucus. En hiver,
l’escargot reste dans sa coquille qui est fermée par une sécrétion calcaire : l’épiphragme.
Le ramassage des escargots dans la nature est réglementé dans chaque département par des
arrêtés préfectoraux, ils fixent les espèces et les territoires autorisés. Sur l’ensemble des terri-
toires, le ramassage est interdit en tout lieu et en tout temps pour certaines espèces ou permis
entre des dates précises et pour une taille minimum de la coquille de 3 cm.
2.2.2 Morphologie
L’animal vivant en activité présente une partie molle, non segmentée et une partie dure : la
coquille ; il se déplace par reptation en abandonnant sur son passage une piste muqueuse. La
543
partie antérieure, marquée par le sens du déplacement, porte deux paires de prolongements
sensoriels : les tentacules.
a) Observation de l’animal en extension (figure TP2.6)
L’escargot repose sur sa face ventrale, aplatie qui permet la locomotion par reptation.
Observez l’animal lorsqu’il se déplace sur une plaque de verre, percevez les ondes de contrac-
tion de la masse musculeuse qui forme le pied. L’extrémité antérieure s’ouvre au niveau de la
bouche contenant une radula, de part et d’autre se dressent deux tentacules rétractiles à fonction
tactile. Dorsalement par rapport à ses derniers, une paire d’autres tentacules rétractiles, plus
longs portent les yeux. Au niveau de la lèvre ventrale débouche une glande pédieuse dont la
sécrétion de mucus facilite la reptation et l’adhésion au support. En arrière des tentacules, du
côté droit, s’ouvre l’orifice génital hermaphrodite. Le pied se prolonge en arrière de la coquille.
La masse viscérale est entièrement contenue dans la coquille. Du côté droit, au niveau du bord
de la coquille, on distingue deux orifices, le plus large est antérieur, il correspond à l’ouverture
de la cavité pulmonaire, c’est le pneumostome. L’orifice postérieur, est l’anus.
coquille
bourrelet du manteau
tentacule oculaire
pied
tentacule tactile
bouche
anus pneumostome orifice génital lèvre ventrale
Figure TP2.6 Morphologie de l’escargot en vue latérale droite.
b) L’animal extrait de la coquille

L’observation de l’animal dégagé de sa coquille et en extension est réalisée sur des spécimens
tués par asphyxie : ils sont mis dans de l’eau bouillie tiède, le récipient est rempli jusqu’à ras
bord et couvert hermétiquement d’une plaque de verre. La mort survient en 24 à 48 heures. À
l’aide de gros ciseaux, découpez la coquille en suivant les tours de spire. La masse viscérale est
déportée du côté droit, elle est enroulée en spirale dans le sens des aiguilles d’une montre
(enroulement dextre). Cette masse viscérale ne sera pas étudiée ici.
On retrouve les caractères décrits plus haut, l’observation du pneumostome est maintenant
facilitée (figure TP2.7), il se trouve sous un bourrelet qui borde l’ouverture de la coquille. La
zone dorsale du dernier tour est mince et parcourue de vaisseaux. Elle marque la paroi dorsale
du poumon. En position postérieure gauche on distingue le cœur par transparence. L’animal
présente une symétrie bilatérale « altérée » par l’enroulement et par la présence d’un orifice
génital unilatéral.
c) La coquille
La coquille calcaire est un cône enroulé autour d’un axe appelé la columelle (figure TP2.8). En
observant la coquille par son sommet, l’enroulement se fait dans le sens des aiguilles d’une
montre, c’est-à-dire en se déplaçant vers la droite, c’est pourquoi cet enroulement est dit
« dextre ». En regardant la coquille par son ouverture (appelée le péristome), celle-ci est située
vers la droite de l’observateur. Le nombre de tours est de quatre. Chez Helix pomacia l’axe de la
columelle est creux et il est ouvert à l’extérieur au niveau de l’ombilic que l’on peut observer sur
544
TRAVAUX PRATIQUES 2
le côté interne du péristome. Chez le petit-gris la columelle est pleine. L’animal est maintenu
dans la coquille par un muscle columellaire qui s’enroule le long de la columelle et se fixe au
sommet de la coquille (observez-le sur l’animal décrit au paragraphe précédent). La coquille est
sécrétée par le bourrelet palléal. Des ornementations, ou stries d’accroissement, marquent les
étapes successives de la croissance ; leur espacement inégal témoigne de l’irrégularité de la
croissance, directement en rapport avec les conditions de vie.
apex
paroi dorsale
du poumon
vaisseaux péristome
sanguins
emballé
dans le
péricarde
rein
ombilic
Figure TP2.7 Morphologie de l’escargot Figure TP2.8 Vue externe

en vue dorsale, coquille enlevée. de la coquille d’Helix pomatia
2.2.3 Ouverture de la cavité pulmonaire

a) Protocole
Deux protocoles peuvent être indiqués, l’un sur l’animal mort sorti de sa coquille, comme
indiqué au paragraphe précédent, l’autre sur animal vivant, dans le but d’observer les battements
cardiaques.
Sur un animal vivant, brisez la coquille à partir du péristome au-dessus du pneumostome, puis
enlevez la coquille par morceaux successifs en veillant à ne pas déchirer les tissus sous-jacents.
En position dorsale, on repère une masse gris jaune, il s’agit du rein. Le cœur est facilement
reconnaissable par ses battements.

Si l’on étudie un animal mort l’épingler en extension dans une cuve à dissection en le faisant
reposer partie plane du pied sur le liège ; couvrir d’eau.
Dans les deux cas, découpez la paroi pulmonaire à partir du pneumostome en longeant le bour-
relet palléal (lignes pointillées de la figure TP2.7). Rabattez le volet découpé en dégageant les
adhérences, veillez à ce que le cœur y soit contenu et l’épingler sur le côté droit de l’animal.
Cette opération nécessite de bien situer l’incision à faire. Ne sectionnez pas le bourrelet trop
haut, vous laisseriez en place une partie du plafond du poumon. Ne sectionnez pas trop bas car
vous passeriez alors dans la cavité générale, sous le plancher pulmonaire. Poussez l’incision
jusqu’à la partie postérieure du rein de façon à ce que le volet que vous allez rabattre sur le côté
droit de l’animal contienne bien le rein et le cœur.
Le cœur est entouré par le péricarde, à l’aide de pinces fines réclinez cette enveloppe.
545
b) Observation
Le toit du poumon est parcouru de vaisseaux ; les vaisseaux afférents apportent l’hémolymphe
carbonatée, ils alternent avec les vaisseaux efférents qui conduisent l’hémolymphe hématosée
au cœur. Le cœur est formé d’une oreillette, antérieure et d’un ventricule postérieur (figure
TP2.9). L’hémolymphe hématosée au niveau de la paroi pulmonaire est drainée par une veine
pulmonaire qui débouche dans l’oreillette. Les contractions de l’oreillette puis du ventricule
poussent l’hémolymphe vers l’aorte qui la distribue aux tissus. Rappelons que le système circu-
latoire est ouvert.
avant
pneumostome
côté gauche côté droit
pore urinaire
vaisseaux efférents
anus
plancher vaisseaux afférents

pulmonaire
conduit urinaire veine pulmonaire
rectum péricarde
oreillette
ventricule
rein
aorte
arrière
Figure TP2.9
Anatomie du poumon et du cœur chez l’escargot.
2.3 ÉTUDE COMPARATIVE

Les caractères dérivés propres des mollusques sont :
• le manteau : un tégument qui sécrète des formations calcaires pouvant édifier une coquille,
celle-ci peut disparaître ou devenir interne ;
• des branchies, appelées cténidies chez les mollusques, qui peuvent être modifiées, dispa-
raître ou être remplacées par des poumons dans des groupes qui ont conquis le milieu
terrestre ;
• la radula : qui est une structure buccale, de nature chitineuse servant à râper les aliments ;
la radula peut disparaître chez les espèces devenues microphages ou être remplacée par une
structure en « bec-de-perroquet » chez celles devenues carnassières.
• Le lamellibranche étudié présente une symétrie bilatérale, ce qui n’est pas le cas d’autres
lamellibranches comme l’huître ou la coquille saint-jacques. Chez l’escargot la symétrie
bilatérale est altérée par l’enroulement de la masse viscérale dans la coquille. Dans les
deux cas, le corps est mou (mollusques) et non segmenté.
Au sein de l’embranchement des mollusques, les deux exemples étudiés montrent des appareils
respiratoires adaptés soit à la vie aquatique : les branchies des lamellibranches, soit à la vie
aérienne le poumon des gastéropodes pulmonés. Dans les deux cas, les gaz respiratoires sont
546
TRAVAUX PRATIQUES 2
transportés par l’hémolymphe qui contient de l’hémocyanine. Le circuit est « simple boucle » et
le cœur est traversé par de l’hémolymphe hématosée. Le développement de la surface bran-
chiale des lamellibranches est un facteur favorisant les échanges respiratoires, et le mouvement
d’eau à ce niveau est important. Compte tenu de la faible demande métabolique de la moule,
son appareil respiratoire semble surdimensionné, mais comme il l’a été précisé, les branchies
servent aussi à la capture de proies microscopiques. Chez l’escargot, la paroi pulmonaire ne
présente ni replis ni dispositifs permettant d’en augmenter la surface et celle-ci est limitée à la
partie dorsale (ce qui n’est pas le cas de tous les gastéropodes). Les mouvements respiratoires
sont de faible amplitude et l’ouverture du pneumostome est réduite. La concentration d’O2
dans la cavité pulmonaire varie de 4 à 14 %. Lorsque l’animal est rétracté dans sa coquille, le
volume des échanges est très faible. Ici encore le métabolisme est bas et l’apport de dioxygène
nécessaire est réduit.
Chez les lamellibranches, les branchies sont contenues dans la cavité palléale, dans laquelle
débouchent les appareils digestif, reproducteur et excréteur. Un circuit d’eau organisé parcourt
cette cavité. Chez les pulmonés la cavité palléale régresse au cours du développement
embryonnaire et le poumon se forme par un repli de l’épiderme qui s’invagine. Les appareils
digestif, reproducteur et excréteur ne débouchent pas dans la cavité pulmonaire.
Les lamellibranches produisent un grand nombre d’œufs, de petite taille d’où émerge une larve
véligère. Le développement est indirect. Les gastéropodes produisent peu d’œufs (30 à 60) de
2 à 3 mm de diamètre, riches en vitellus. L’éclosion libère un jeune semblable à ses géniteurs :
le développement est direct.
547
Diversité du monde
des insectes
TP 3
Plan Introduction
3.1 Rappels sur le plan d’organisation des insectes Les insectes comptent plus d’un million d’espèces
et les types de développement différentes, ils ont conquis tous les milieux sauf le
3.2 Odonates milieu marin. Le plus ancien fossile connu date du
3.3 Coléoptères Dévonien inférieur. Cette classe a conservé une
3.4 Diptères remarquable homogénéité tout en développant des
3.5 Hyménoptères caractères originaux qui ont permis de les regrouper
3.6 Synthèse sur les types de développement des insectes en 29 ordres différents.
Objectifs
• Présentation de quelques traits permettant d’organiser
la diversité des insectes métaboles : ailes, stades du
développement postembryonnaire, pièces buccales.
• Approche de quelques ordres : les odonates,
les coléoptères, les diptères et les hyménoptères.
3.1 RAPPELS SUR LE PLAN D’ORGANISATION DES INSECTES

ET LES TYPES DE DÉVELOPPEMENT
3.1.1 Plan d’organisation des insectes
Les caractères généraux des arthropodes et des insectes ont déjà été dégagés, rappelons-les :
Voir Biologie
1re année,
• ce sont des animaux à symétrie bilatérale donc des bilatéraliens ;
TP10 et 11 • comme tous les arthropodes, les insectes ont un tégument constituant un exosquelette, ce qui
implique une croissance par mues, ce sont des ecdysozoaires ;
• le corps est segmenté ;
• les appendices et le corps sont articulés, ce sont des arthropodes ;
• le système nerveux est ventral par rapport au tube digestif, ce sont des hyponeuriens.
Les caractères communs à tous les insectes sont :
• le corps est divisé en 3 parties, ou tagmes, la tête, le thorax et l’abdomen. Un tagme est un
regroupement de métamères en une unité fonctionnelle ;
• les appendices ont une disposition spécifique : la tête porte une seule paire d’antennes, les
appendices buccaux sont au nombre de trois paires et les mandibules ne portent pas de
palpes. Le thorax porte trois paires de pattes locomotrices, une par métamère, ce sont des
hexapodes. L’abdomen, formé au maximum de onze segments ne porte pas d’appendices
locomoteurs ;
• la respiration est trachéenne, ce sont des trachéates (ce caractère est partagé avec quelques
myriapodes et arachnides) ;
• dans la plupart des ordres, deux paires d’ailes dorsales se développent sur le 2e et le
3e segment thoracique ; elles ne sont fonctionnelles que chez les adultes. Ceux qui portent des
ailes sont des ptérygotes.
548
TRAVAUX PRATIQUES 3
3.1.2 Types de développement

Voir Biologie Rappelons que croissance et développement n’ont pas le même sens. Chez les insectes, la
1re année, croissance se fait par mues, c’est-à-dire par un renouvellement cyclique de la cuticule (ecdy-
chapitre 12, § 12.5.5
sozoaires).
• Lorsqu’à l’éclosion il sort de l’œuf un organisme semblable à ses parents, comme par
Voir Biologie exemple chez le criquet ou l’écrevisse, le développement est direct et le néonate est
1re année,
TP10 et 11
un jeune.
• Lorsqu’à l’éclosion l’organisme libéré est différent de ses parents, comme par exemple
chez la grenouille, le développement est indirect. Dans ce dernier cas, le néonate est une
larve et le passage de l’état larvaire à l’état adulte se réalise au cours de la métamor-
phose.
3.2 ODONATES
Les odonates regroupent les insectes désignés communément comme les libellules et les
demoiselles.
3.2.1 Adultes (type aeschne)
Ces insectes volent avec aisance et rapidité, ils peuvent même effectuer un vol stationnaire, on
les rencontre plus fréquemment au voisinage des mares et des étangs. Ils ont une envergure
pouvant atteindre 10 cm, leur tête est volumineuse, leur abdomen est grêle, leurs teintes sont
souvent métalliques (figure TP3.1).
thorax tête
aile antérieure
Figure TP3.1 La grande

aeschne Anax imperator
en vue dorsale.
abdomen
aile postérieure
a) Tête
La tête est sphérique elle porte deux gros yeux dorsaux qui se rejoignent au niveau du front.
Ces yeux sont composés de la juxtaposition de 30 000 yeux simples ou ommatidies. Les
antennes sont courtes et filiformes (figure TP3.2). Les pièces buccales sont de type broyeur à
mandibules et à maxilles fortement denticulées (figure TP3.3) en rapport avec le régime carni-
vore. Les libellules sont des prédatrices actives, elles capturent leurs proies en plein vol.
b) Thorax
Chaque segment thoracique porte une paire de pattes, puissantes, épineuses, participant à la
capture des proies ou à la fixation à un support. Les libellules ne se déplacent pas en marchant. Le
549
TP3 • Diversité du monde des insectes
yeux composés
ocelles
antennes
mandibules
Figure TP3.2 Tête de Sympetrum sanguineum en vue de face.
maxille gauche
mandibule gauche palpe maxillaire
stipes
cardo
lobe médian
palpe labial
lobes latéraux
labium
Figure TP3.3 Pièces buccales de Corduligaster boltonii.
prothorax est bref (figure TP3.4). Les ailes, dorsales, sont portées par le méso- et le métathorax,
elles sont fortement développées, transparentes ou teintées de brun ou rouge selon les espèces,
fortement nervurées. L’extrémité de leur bord d’attaque porte souvent une tache noire ou brune.
Chez les aeschnes, les ailes postérieures sont plus larges que les antérieures (figure TP3.1). Le
mouvement des ailes au cours du vol ne se fait que dans le plan vertical et au repos, elles ne se
rabattent pas sur le corps vers l’arrière ; ces aspects caractérisent les paléoptères.
c) Abdomen
L’abdomen est long et étroit, il est formé de onze segments, le dernier est réduit et terminé par
les génitalia qui permettent une fécondation interne (adaptation au milieu aérien).
3.2.2 Les jeunes et leur biologie

Les stades qui précèdent l’adulte sont appelés tantôt « larves », tantôt « jeunes », ce vocabu-
laire sera justifié au § 3.2.4. Nous avons choisi « jeune » ou « juvénile », « larve » est tout aussi
possible.
a) Mode de vie
Les jeunes sont aquatiques, ce sont de redoutables prédateurs qui s’attaquent aux autres
insectes aquatiques, voire à de petits vertébrés (poissons, têtards). La croissance est longue,
550
TRAVAUX PRATIQUES 3
prothorax
stigmate
mésothorax
métathorax
abdomen stigmate
Figure TP3.4 Vue latérale de la région thoracique d’un agrion Agrion virgo.
elle se réalise par 10 à 15 mues qui se déroulent sur 3 à 4 ans, en fait cette durée dépend de la
température et de la nutrition. Les juvéniles se déplacent par éjection d’eau au niveau de leur
rectum où se trouvent des trachéobranchies, ce qui assure du même coup locomotion (nage par
réaction) et respiration.
b) Morphologie
Les juvéniles sont pourvus de structures céphaliques comparables à celles des adultes, à la diffé-
rence du labium qui est développé en un organe ravisseur qui forme le « masque ». Le
prémentum et le postmentum sont allongés et repliés l’un sur l’autre, les palpes labiaux forment
une pince. Lorsque l’animal déploie brusquement ce masque, il se saisit de proies qu’il rapporte
au niveau de la bouche où elles y sont déchiquetées par les mandibules proches de celles des
adultes (figure TP3.5). Les yeux, bien développés, le sont moins que chez les adultes.
maxilles mandibules Figure TP3.5

Vue latéro-ventrale
de la tête d’un jeune.
postmentum palpes labiaux
prémentum
Le thorax porte les pattes plus longues (toutes proportions gardées) que celles des adultes qui
servent ici à la marche. Le prothorax est bien développé et le méso- et le métathorax sont étroi-
tement réunis. Ils portent dorsalement les fourreaux alaires, les métathoraciques recouvrent
partiellement les mésothoraciques. Les insectes dont les ébauches alaires sont externes chez les
juvéniles sont des exoptérygotes. L’abdomen est large, de section triangulaire, il est formé de
onze segments, le dernier est réduit et forme la base des appendices qui encadrent l’extrémité
rectale (figure TP3.6).
3.2.3 Quelques odonates

a) Anisoptères
Les adultes ont des ailes inégales : les postérieures sont plus larges que les antérieures. Les
ailes sont étalées horizontalement au repos. L’abdomen est de forme et de section variable
selon les familles : large à section triangulaire ou étroit à section circulaire.
551
fourreaux alaires
abdomen
Figure TP3.6 Vue

dorsale d’un juvénile
d’Anax imperator.
Les jeunes sont souvent trapus, leur masque est bombé et leurs trachéobranchies rectales ne sont
pas visibles de l’extérieur.
Ce sont les aeschnidae, les corduliidae, les libellulidae.
b) Zygoptères
Les adultes ont des ailes antérieures et postérieures presque égales, elles sont accolées et dres-
sées verticalement au repos (figure TP3.7a). L’envergure ne dépasse pas 60 mm. Le corps est
grêle, d’aspect fragile. Les yeux bien développés ne se rejoignent pas dorsalement, ils sont
moins volumineux que ceux des anisoptères. Le vol est peu rapide et moins efficace que celui
des anisoptères, les mouvements des deux paires d’ailes ne sont pas synchronisés.
Les jeunes sont grêles, et caractérisés par la présence de trachéobranchies externes portées par
l’extrémité abdominale (figure TP3.7b).
Ce sont les calopterygidae, les lestidae, les cœnagrionidae (les agrions).
(a) (b)
Figure TP3.7
Les zygoptères.
(a) posture d’un adulte au
trachéobranchies anales repos ; (b) vue dorsale d’un
juvénile de Calopteryx virgo.
3.2.4 Développement des odonates

Les juvéniles ressemblent plus ou moins aux adultes, les fourreaux alaires sont externes : les
odonates sont des exoptérygotes. Après la mue d’adulte, il n’y a plus d’autre mue. Chez les
odonates, le passage de l’état juvénile à l’état adulte présente des aspects plaidant en faveur
d’une véritable métamorphose et d’autres non. Des remaniements fondamentaux en rapport
avec le changement de milieu de vie touchent l’appareil respiratoire et l’appareil digestif. Le
labium est remanié, les yeux se développent.
En revanche, et s’opposant à une métamorphose vraie, retenons les fourreaux alaires externes
Voir Biologie qui rapprochent les odonates d’insectes comme le criquet. Pour cet ensemble de raisons, briève-
1re année,
TP10 ment résumées ici, les odonates sont classés dans les hémimétaboles (métamorphose
partielle). Le vocabulaire est lui aussi partagé, les stades pré-adultes doivent être appelés
552
TRAVAUX PRATIQUES 3
« jeunes » ou « juvéniles » si l’on rapproche les odonates des paurométaboles (§ 3.6.2) comme
le criquet, ou bien « larve » si l’on considère qu’il y a bien une métamorphose. Il serait préfé-
rable que le terme de « larve » soit réservé aux Holométaboles à métamorphose complète. Le
langage courant ne tient pas compte de ces considérations et l’on trouve souvent « larve de
libellule » dans des ouvrages de qualité.
3.3 COLÉOPTÈRES
3.3.1 Imagos (type le hanneton)
Ces insectes émergent en abondance tous les quatre ans à la fin du printemps et au début de
l’été, de préférence le soir. Ils mesurent 25 à 30 mm, leur teinte est brune (figure TP3.8a). Les
adultes ont un vol lourd et maladroit ; ils se dirigent vers les feuillus dont ils consomment les
feuilles.
(a) antennes (b)

ailes métathoraciques
prothorax élytres
pliure
de l’aile
abdomen
Figure TP3.8 Le hanneton.

(a) vue dorsale ; (b) animal en vol.
Les femelles se nourrissent pendant environ deux semaines, elles s’accouplent puis volent vers
les champs pour pondre environ 80 œufs dans une cavité qu’elles creusent dans le sol. Les
femelles peuvent parfois retourner vers les arbres et effectuer une 2e, voire une 3e ponte.
a) Tête
La tête est de couleur foncée, couverte de soies courtes et serrées. Les pièces buccales sont de
type broyeur, les maxilles sont munies de dents facilitant le découpage des feuilles et les mandi-
bules ont une facette masticatrice et un bord tranchant. Les yeux composés sont de petite taille.
Les antennes à articles terminaux lamelleux permettent de distinguer les deux sexes : les sept
lamelles des mâles sont plus développées que les six des femelles (réception des phéromones et
vol vers les femelles).
b) Thorax
Comme chez tous les insectes, le thorax porte trois paires de pattes, elles sont ici de longueur
égale, terminées par des griffes en doubles crochets, puissantes, sans spécialisation. Le
prothorax, nommé ici corselet, prédomine, il est mobile par rapport aux articles suivants ; sa face
dorsale large et lisse forme le bouclier. Le mésothorax et le métathorax sont intimement liés par
leurs parties latérales et ventrales mais leur limite est bien visible dorsalement. Les ailes méso-
553
thoraciques forment les élytres (étui = coleo) qui, lorsqu’elles sont repliées au repos, se rejoi-
gnent par leur bord médio-dorsal et recouvrent le métathorax et tout l’abdomen. Leur surface
externe est parcourue de six côtes longitudinales. Les ailes métathoraciques sont
membraneuses ; elles sont disposées transversalement pendant le vol mais, au repos, elles se
replient selon un coude et la portion distale vient se loger sous la partie basale (figure TP3.8b).
Ce type d’ailes caractérise les néoptères.
c) Abdomen
L’abdomen est la partie la plus volumineuse du hanneton, de forme subcylindrique, il se
termine en pointe incurvée ventralement. L’abdomen est formé de huit segments, ventralement,
le 1er et le 2e sternite sont soudés. Les sept premiers segments portent latéralement, à droite et
à gauche, un stigmate.
3.3.2 Stades anté-imaginaux

a) Biologie des larves et des nymphes
Les œufs sont pondus au début de l’été dans les champs à une quinzaine de cm de profondeur,
le développement embryonnaire dure quatre à six semaines. L’éclosion a lieu en juillet, les
néonates sont des larves, elles sont phytophages, se nourrissent de radicelles ; leurs déplace-
ments sont horizontaux. À l’approche de l’hiver, elles s’enfoncent dans le sol et entrent en
hibernation. Au printemps de la 2e année, elles remontent près de la surface et se nourrissent de
racines et de tubercules. En octobre, elles s’enfoncent à nouveau et effectuent une seconde
hibernation. Au printemps de la 3e année, les larves reviennent vers la surface et se nourrissent
activement jusqu’en juillet puis elles s’enfoncent dans le sol jusqu’à une quarantaine de cm et
effectuent leur métamorphose. Les imagos émergent de la nymphe en août puis restent sur
place et vivent au ralenti jusqu’à la fin du printemps de la 4e année, ils migrent vers la surface
en mai et s’envolent vers les arbres en bordure des champs. Les larves, connues sous le nom de
« vers blancs », sont des ravageurs des organes souterrains des plantes. La généralisation des
labours profonds a pratiquement éradiqué les larves et les hannetons sont devenus rares.
b) Morphologie des larves
Les larves sont recourbées en arc, elles sont de teinte blanchâtre, la tête est brune, la cuticule
des mandibules, fortement sclérotinisées, est noire (appareil buccal broyeur). L’extrémité abdo-
minale est renflée, de teinte grise. Le thorax porte trois paires de pattes mobiles. Il n’y a aucune
trace d’ailes ou d’ébauches alaires. À la fin de la première année, les larves mesurent 10 à
20 mm, au printemps de la 3e année, elles atteignent une taille de 40 à 50 mm (figure TP3.9a).
Cette croissance larvaire se réalise par deux mues.
c) Nymphes
La métamorphose se fait au cours de la nymphose, stade qui précède celui de l’adulte. La larve
construit une logette, s’y immobilise et mue en une nymphe sur laquelle on distingue nettement
les organes de l’adulte : pattes, ailes, antennes qui ne sont pas collées au corps. La nymphe est
immobile, elle ne se nourrit pas. Au cours de la nymphose, de profonds remaniements tissu-
laires s’effectuent. Lorsque la nymphe mue, il s’en dégage un imago (figure TP3.9b).
3.3.3 Quelques coléoptères

a) Caractères généraux
Les coléoptères sont caractérisés par le développement des ailes mésothoraciques en élytres
qui recouvrent tout l’abdomen. Elles forment un étui rigide recouvrant les ailes métathoraci-
ques membraneuses. Les pièces buccales sont broyeuses. L’ordre des coléoptères comporte
plus de 350 000 espèces à ce jour, il en existe probablement beaucoup plus. Les classifications
prennent en compte l’aspect des larves, l’étude des nymphes, les régimes alimentaires, la
morphologie des adultes (nervation alaire, pièces génitales…) ou leur anatomie. Il n’est donc
pas surprenant que des classifications différentes s’entrecroisent.
554
TRAVAUX PRATIQUES 3
(a) (b)
ailes
pattes
stigmates
Figure TP3.9 Larve (a) et nymphe (b) de hanneton.
Les larves peuvent être distinguées en deux catégories qui ne sont d’ailleurs pas strictement
réservées aux coléoptères :
• les larves de type mélolonthoïde ou scarabéiforme dont le type est la larve de hanneton ont
un corps mou, une tête sclérifiée et des pièces buccales broyeuses. Elles sont dépourvues
d’yeux ou d’ocelles. Elles sont peu mobiles ;
• les larves de type campodéiformes sont mobiles, fréquemment prédatrices ; l’exemple de la
larve de dytique est caractéristique. Les pièces buccales de type broyeur sont souvent
spécialisées vers la prédation. Tête, thorax et abdomen sont dans le prolongement, sans
rupture d’aspect.
Les nymphes ont également des formes et des mœurs diverses : certaines sont plus ou moins
mobiles, la nymphose a lieu parfois dans une logette ou dans le milieu de vie (ou le milieu
nutritif des larves). Lorsque les larves sont aquatiques, la nymphose a lieu hors de l’eau. La
nymphose n’est pas un événement brutal et immédiat, avant qu’elle se produise, la larve de
dernier stade se déplace comme si elle cherchait l’emplacement de sa métamorphose, puis elle
se déplace peu ou pas du tout et elle cesse de se nourrir. Pendant cette période, les événements
de la métamorphose s’accélèrent. Les appendices, les ailes, se forment dans des territoires
larvaires ou s’expriment, lors de la métamorphose, des propriétés morphogénétiques de type
adulte si bien que la nymphe présente d’emblée à l’extérieur certains aspects de l’adulte.
Pendant la nymphose, les mécanismes d’histolyse, d’histogenèse et de restructuration carac-
téristiques de la métamorphose se poursuivent.
b) Systématique
Les coléoptères sont classés en trois sous-ordres : les adephaga, les polyphaga et les strep-
syptères :
• les adephaga : ils sont généralement carnivores et à larves campodeïformes. On retrouve
dans cet ensemble les carabides à larves terrestres (carabus, cicindella) et les dysticides
aquatiques et à larves également aquatiques (dysticus, acilius, cybister);
• les polyphaga : ils rassemblent la majorité des coléoptères. Ils sont généralement phyto-
phages ainsi que leurs larves ; ces dernières sont généralement du type mélolonthoïde, mais
on connaît également des formes carnassières à larves campodéiformes comme les cocci-
nelles. La systématique est basée sur le nombre d’article des tarses. Les polyphaga phyto-
phages se nourrissent, selon les espèces, à partir des différentes parties des plantes : feuilles,
tiges, racines, bois, mais aussi à partir des graines (charançons, bruches) ou des fruits.
555
Certaines causent des ravages pouvant conduire à des famines humaines : ravageurs du blé,
du niébé, du riz, de la pomme de terre. Les bois ouvrés sont également la proie des larves
xylophages qui peuvent anéantir charpentes et parquets telle la vrillette ou le capricorne;
• les strepsiptères : ils vivent en endoparasites d’autres insectes. Nous ne détaillerons pas ici.
Ces formes, proches des hyménoptères, présentent une forte régression en relation avec le
parasitisme.
3.3.4 Développement des coléoptères

Reprenons l’exemple type du hanneton. L’organisme qui éclôt de l’œuf ne ressemble en rien à
l’adulte qui lui a donné naissance : il s’agit d’une larve. Cette larve de 1er stade mue au prin-
temps de l’année suivant son éclosion. La larve de 2e stade est semblable à celle de stade 1
mais de taille plus grande. Une autre mue larvaire a lieu au printemps de l’année suivante ;
cette larve de 3e stade se nourrit, passe l’hiver, se nourrit à nouveau du printemps jusqu’en
juillet. Elle subit alors une 3e mue qui donne une nymphe sur laquelle les ailes sont visibles à
l’extérieur. 3 semaines plus tard se produit la 4e mue qui est la mue imaginale. Il a été précisé
plus haut que les remaniements qui constituent la métamorphose débutent au cours du dernier
stade larvaire (stade 3) et se poursuivent pendant la nymphose.
Nous retiendrons les points suivants qui peuvent être étendus à tous les coléoptères :
l’œuf libère une larve qui a une croissance par mue. Au moment de la mue nymphale, les
ébauches alaires, qui étaient internes chez la larve, deviennent externes. Ces ébauches alaires
internes caractérisent les endoptérygotes. Il se produit une véritable métamorphose qui
entraîne des remaniements fondamentaux chez la larve, cette métamorphose est qualifiée de
complète. Les insectes à métamorphose complète sont regroupés dans les holométaboles. La
Un autre exemple métamorphose caractérise un développement indirect. Après la mue imaginale, il n’y a plus
est décrit chez les
amphibiens,
d’autre mue.
Biologie 1re année, Pourquoi employer le mot imago et non adulte ? Imago vient du latin « image », il est employé
chapitre 12 ici car ce n’est qu’après la mue « imaginale » que l’on peut reconnaître dans cet organisme
l’image de l’espèce parentale. On aurait pu employer le mot imago chez les hémimétaboles.
3.4 DIPTÈRES
3.4.1 Imagos (type la mouche)
Les mouches représentent sur notre planète une biomasse considérable. Bien que souvent indési-
rées par l’Homme, leurs larves ont une place fondamentale dans les écosystèmes comme nécro-
phages ou nettoyeurs. Le corps est formé de trois parties bien distinctes : tête, thorax, abdomen
(figure TP3.10).
a) Tête
La tête est très mobile. Les yeux composés sont volumineux, ils se rejoignent parfois dorsale-
ment. Entre eux, ou légèrement en arrière se situent les ocelles généralement au nombre de
trois. Les antennes sont courtes, composées de trois courts articles, le dernier porte un segment
court formé de fins articles portant des soies, il s’agit de l’arista.
Nous décrirons les pièces buccales de Calliphora erythrocephala, la mouche bleue (ou
mouche à viande) (figure TP3.11a et photo 1 cahier couleur p. 4). Ces pièces buccales sont
fortement transformées en trompe permettant la succion de nourritures liquides ou liquéfiées
par la salive. La trompe peut être divisée en 3 parties, en partant de la tête : le rostre, l’haus-
tellum et le disque. Les 3 parties peuvent se replier les unes sur les autres et l’ensemble se
rétracter jusqu’à être peu visible. Cette trompe correspond à un développement du labium
dont la partie terminale forme le disque, constitué par les labelles (palpes labiaux). Ce disque
est creusé de pseudotrachées transformées en canalicules ouverts en fentes par lesquelles les
liquides pénètrent (photo 2 cahier couleur p. 4). Les pseudotrachées convergent dans un tube
suceur formé par une gouttière creusée sur la face antérieure du labium. Cette gouttière est
556
TRAVAUX PRATIQUES 3
aile mésothoracique
ocelles
balancier
abdomen
arista
antenne
palpe
maxillaire
trompe
tube de ponte
dévaginé
Figure TP3.10 La mouche en vue latérale gauche.
fermée par le labre. Dans la gouttière labiale pénètre une expansion du plancher buccal :
l’hypopharynx, creusé des canaux salivaires. Hypopharynx et labre s’accolent et ménagent
entre eux le canal alimentaire. Les mandibules ont disparu. Les maxilles sont très transfor-
mées, on n’en perçoit de l’extérieur que les palpes maxillaires (figure TP3.11b). Ces pièces
buccales sont de type suceur labro-labial.
ocelles
(a)
yeux composés
antenne
arista
muscles
(b) de la trompe
hypopharynx
palpes maxillaires
canal salivaire
labium labium
labre canal alimentaire
labelles labre
pseudo-trachées
Figure 3.11 Pièces buccales de Calliphora.

(a) vue de face ; (b) coupe au niveau de la trompe.
557
b) Thorax
Des trois articles thoraciques, le mésothorax est le plus développé, en rapport avec les puissants
muscles du vol. Les pattes permettent une marche rapide, sur toutes sortes de supports, y
compris les plus lisses grâce à des pelotes adhésives portées par le dernier article du tarse. Les
pattes portent un grand nombre de soies sensorielles par lesquelles l’insecte apprécie la qualité
de sa nourriture.
Les ailes mésothoraciques sont membraneuses, de type néoptère. Les ailes métathoraciques
sont transformées en balanciers, ils permettent l’équilibration de l’insecte pendant son vol.
c) Abdomen
Chez la mouche, on ne distingue que quatre à cinq segments, les plus postérieurs peuvent
former un organe « télescopique » destiné à la ponte.
3.4.2 Stades anté-imaginaux

a) Larves (figure TP3.12)
La larve de la mouche est un asticot ; celle de Calliphora se nourrit de substances organiques en
décomposition : elle est sarcophage. La larve vermiforme est apode et acéphale, la partie anté-
rieure est effilée, elle est marquée par la présence de crochets buccaux articulés. L’asticot se
déplace par reptation en prenant appui sur des bourrelets ventraux. Il n’y a pas de limite entre les
différentes parties du corps, aucune ébauche d’aile n’est visible de l’extérieur (caractère
d’endoptérygote). Chez Calliphora, les œufs sont déposés par la mère sur un substrat approprié
à l’alimentation des larves. L’éclosion libère un asticot qui, par deux mues, passera par trois
stades larvaires successifs. La fin du 3e stade larvaire est marquée par l’arrêt de l’alimentation et
des déplacements.
stigmates antérieurs
stigmates postérieurs
crochets buccaux
Figure 3.12 Asticot en vue latérale gauche.
b) Nymphes
Après s’être immobilisée, la larve mue en nymphe mais elle reste dans son ancienne cuticule,
l’exuvie, qui prend une forme de tonnelet, se teinte de brun et devient dure. L’ensemble forme
ce que l’on appelle une pupe et l’enveloppe externe (ancienne exuvie) est le puparium. Si l’on
déchire le puparium, on peut observer la nymphe, telle que nous l’avions décrite chez les colé-
optères, celle-ci porte en surface les organes typiques de l’imago ; ils se sont mis en place à
partir de disques imaginaux (figure TP3.13a et b). Les ailes, invisibles sur l’asticot, sont visi-
bles sur la nymphe : les diptères sont des endoptérygotes. La nymphe ne se nourrit pas et pour-
suit sa métamorphose. Au moment de la mue imaginale, le jeune adulte doit sortir du
puparium, il utilise pour ce faire un dispositif particulier : il s’agit du déploiement d’un sac
céphalique qui se gonfle d’hémolymphe mise sous pression par la contraction des muscles
thoraciques. Ce sac, appelé le ptilinum, provoque la déchirure du puparium. L’adulte s’en
extrait, puis le ptilinum se dégonfle et se rétracte dans la tête. La larve de la mouche est
complètement différente des adultes qui lui ont donné naissance, le développement est indirect,
les diptères sont des holométaboles.
3.4.3 Quelques diptères

Les diptères sont représentés par les mouches et les moustiques. Diptère signifie deux ailes, en
effet, les ailes mésothoraciques, membraneuses, sont présentes mais les ailes métathoraciques
sont transformées en organes sensoriels ou d’équilibration, ce sont les balanciers ou haltères
558
TRAVAUX PRATIQUES 3
(a) (b)
stigmates antérieurs
ébauches
de pattes
ébauches
d’ailes
stigmates postérieurs
Figure TP3.13 La nymphe.

(a) pupe ; (b) nymphe sortie du puparium.
(certaines espèces sont aptères). Les pièces buccales sont adaptées à une nourriture liquide par
piqûre ou par succion. L’ordre des diptères comporte au moins 120 000 espèces.
Deux sous-ordres assez différents sont décrits : les nématocères et les brachycères.
a) Nématocères
Ce sont les moustiques ; leurs antennes sont longues, leurs pièces buccales sont piqueuses, ils
sont souvent hématophages (les femelles) et dans ce cas, leur salive contient un anticoagulant.
Les pièces buccales piqueuses sont formées à partir du développement du labium en gouttière,
mais les mandibules et les maxilles sont conservées et transformées en stylets vulnérants
(figure TP3.14 et photos 3 et 4 cahier couleur p. 4). Les larves le plus souvent aquatiques sont
apodes, avec une tête plus ou moins individualisée. Les nymphes, aquatiques, sont mobiles ce
qui est exceptionnel chez les insectes.
(a)
antenne
palpe maxillaire
labre
(b)
canal
alimentaire labre
mandibules
labium
maxilles mandibules
hypopharynx hypopharynx
labium maxilles
Figure TP3.14 Pièces buccales du moustique.

(a) vue externe, (b) coupe transversale des pièces bucales.
559
Les moustiques ont une importance considérable sur la santé humaine car les femelles piquent
le sang et peuvent transmettre des maladies. Les genres culex, anophèle, aedes sont les princi-
paux vecteurs. La liste des parasitoses transmises serait longue, citons seulement le paludisme
ou la dengue.
Certains nématocères sont phytophages et provoquent des galles (cecidomyiidés). Les
tipules, grands moustiques à vol maladroit (appelés vulgairement cousins) sont sans danger
pour l’humain.
b) Brachycères
Ce sont les mouches ; leurs antennes sont courtes, leurs pièces buccales peuvent être
conformes à celles décrites plus haut chez Calliphora, mais elles peuvent également être
piqueuses. La glossine (mouche Tsé-Tsé) vecteur de la maladie du sommeil ou les taons sont
hématophages. D’autres sont ectoparasites ou endoparasites par leurs larves ou leurs adultes.
3.4.4 Développement des diptères
Les diptères sont des insectes holométaboles donc à développement indirect, endoptérygotes.
Ils ont une croissance par mue. Leur développement passe par des stades larvaires, un stade
nymphal et un stade adulte. Après la mue imaginale, il n’y a plus d’autre mue. Le stade
nymphal se réalise dans un puparium chez les mouches ; à l’inverse, il peut être libre et mobile
chez les moustiques.
3.5 HYMÉNOPTÈRES
3.5.1 Imagos (ouvrière d’abeille)
Dans nos régions, les abeilles sont élevées par des apiculteurs qui prélèvent leur miel. Ces
insectes vivent en sociétés organisées en castes à fonctions spécifiques. La morphologie,
l’anatomie et la physiologie des individus des différentes castes montrent de notables
différences ; nous décrirons des ouvrières (encart TP3.1).
ENCART TP3.1
Déterminisme des castes
La reine est la seule reproductrice de la société. Elle s’accouple au cours du (ou des) vols
nuptiaux avec plusieurs mâles et stocke dans sa spermathèque un grand nombre de
spermatozoïdes. Elle peut à volonté en libérer quelques-uns au moment de la ponte. Les
ovocytes non fécondés se développent parthénogénétiquement en mâles haploïdes (ou
faux bourdons). Les œufs fécondés évoluent en femelles diploïdes mais, selon les soins
prodigués aux larves, ils donnent soit des femelles fertiles, c’est-à-dire des reines, soit
des femelles stériles, c’est-à-dire de ouvrières.
Les ovocytes vierges sont pondus par la reine dans des alvéoles plus grands que ceux où
se développeront des ouvrières. Les larves reçoivent une nourriture standard. Si un œuf
fécondé est déposé dans un alvéole de petite taille, la larve est nourrie également de
nourriture standard composée des sécrétions des glandes mandibulaires et hypopharyn-
giennes des ouvrières, mélangées à du pollen dans des proportions données. Si l’œuf
fécondé est déposé dans un alvéole de grande taille, la larve est nourrie d’un mélange
enrichi en sécrétions mandibulaires. La quantité de nourriture qui lui est fournie est
beaucoup plus importante que celle donnée aux larves d’ouvrières, cette boulimie
enclenche des mécanismes hormonaux qui orientent le développement dans le sens
royal. La durée du développement varie selon les castes.
a) Tête
La tête est mobile par rapport au corps. Les yeux composés, de grande taille, sont latéraux, non
jointifs dorsalement. Trois ocelles sont portées antérieurement. Les antennes, en fouet, sont
courtes. Les pièces buccales des abeilles sont de type lécheur et adaptées à la récolte du nectar
560
TRAVAUX PRATIQUES 3
et du miellat. Le labium et les maxilles sont transformés, les glosses du labium se soudent et
s’allongent pour former une langue, les palpes labiaux subsistent et sont aussi longs que la
langue. Les galéas des maxilles s’allongent et avec les palpes labiaux entourent la langue. Les
lacinias et les palpes maxillaires sont réduits (figure TP3.15 et photo 5 cahier couleur p. 4).
Les mandibules restent de taille normale, elles sont utilisées à de nombreuses tâches, entre
autres à triturer les anthères pour en prélever le pollen.
(a)
mentum
mandibule stipès
lacina
palpe maxillaire
prémentum galéa
paraglosses
(b)
palpes labiaux
lumière
glosse
de la trompe
glosses
paraglosses
palpes labiaux
Figure TP3.15 Pièces buccales de l’abeille.

(a) vue ventrale de la tête, les pièces buccales étant artificiellement écartées ;
(b) coupe transversale de la trompe au niveau des paraglosses.
b) Thorax
Le premier segment abdominal est incorporé au thorax. Les trois paires de pattes servent à la
locomotion mais également à la récolte du pollen. Les ailes de type néoptère servent au vol sur
parfois de longues distances. Les muscles thoraciques puissants assurent le mouvement des
ailes à une haute fréquence.
➤ Pattes
Lorsque l’animal termine sa récolte de nectar, il est couvert de grains de pollen retenus dans les
soies qui couvrent son corps. Ces grains de pollen sont collectés par les pattes (figure TP3.16).
Les pattes antérieures nettoient les antennes à l’aide de l’étrille, ou peigne antennaire, situé entre
le tibia et le tarse. Les pattes mésothoraciques nettoient la tête et la région moyenne du corps
grâce à une brosse à pollen située sur le premier article du tarse. Les pattes métathoraciques
nettoient la partie postérieure du corps grâce au premier article du tarse hypertrophié qui porte
des brosses à pollen. En vol, l’insecte rassemble le pollen jusqu’à ces brosses situées sur la face
interne du tarse et il le façonne en boulette. Cette dernière est transférée dans une dépression, la
corbeille, située sur la face externe du tibia. Le pollen est ainsi transporté jusqu’à la ruche. Les
pattes des mâles ou des reines ne portent pas ces différenciations.
561
(a) (b)
tibia
hanche
peigne
antennaire tibia
premier article
fémur
du tarse
brosse à pollen
trochanter
(c) tibia (d)
corbeille
peigne
premier article brosse

du tarse à pollen
Figure TP3.16 Les pattes de l’abeille.

(a) patte prothoracique ; (b) tibia et premier article du tarse de la patte mésothora-
cique ; (c) patte métathoracique, face externe ; (d) tibia et premier article du tarse
de la patte métathoracique, face interne.
➤ Ailes
Les ailes membraneuses sont couplées en vol par un système de soies (figure TP3.17). Les ailes
postérieures ont une surface inférieure à celle des antérieures.
c) Abdomen
L’abdomen est rétréci au niveau du second segment abdominal. L’extrémité abdominale porte
un appareil vulnérant ou dard, relié à une glande à venin. Cet appareil est un ovipositeur
modifié.
3.5.2 Les stades anté-imaginaux

a) Larves
Les œufs et les larves sont entièrement pris en charge par les ouvrières de la société. Ces larves
sont de type vermiforme apodes, c’est-à-dire qu’elles n’ont pas d’appendice locomoteur (ni
pattes ni ailes), elles ont une tête réduite portant des yeux et des antennes (larves eucéphales),
leur corps est cylindrique, à tégument incolore. Il n’y a pas d’ébauches alaires externes (carac-
562
TRAVAUX PRATIQUES 3
(a)
aile antérieure
aile postérieure
(b)
aile antérieure
goutière
hamules
aile postérieure
Figure TP3.17 Les ailes.

(a) aile antérieure et aile postérieure accrochées ; (b) détail du dispositif d’accrochage.
tère d’endoptérygote). À l’exception des mandibules, les pièces buccales sont rudimentaires.
Les larves effectuent quatre mues au cours de leur croissance (cinq stades larvaires) ; la
cinquième mue est nymphale. Leur nourriture liquide est un mélange de pollen et de sécrétions
des ouvrières. Le développement est de type holométabole.
b) Nymphes
Les nymphes sont nues, les appendices et les ébauches alaires sont libres. Elles sont enfermées
dans l’alvéole que les ouvrières ferment par un opercule. Après la mue imaginale, elles en
sortent en découpant l’opercule à l’aide de leurs mandibules.
3.5.3 Quelques hyménoptères

Les hyménoptères sont un ordre d’insectes qui rassemble plus de 200 000 espèces regroupant
les abeilles, les guêpes, les fourmis ou les ichneumons. Leurs ailes sont membraneuses, les
antérieures et les postérieures sont couplées pendant le vol.
Les hyménoptères se répartissent en deux ensembles : les symphytes et les apocrites.
Les symphytes (ou tenthrèdes) ont un thorax soudé à l’abdomen sans rétrécissement visible. Ce
sont des phytophages à pièces buccales broyeuses. Les femelles ont une tarière en forme de lame
de scie avec laquelle elles insèrent leurs œufs dans les végétaux. Leurs larves phytophages sont de
type éruciforme, elles portent, en plus de leurs trois paires de pattes thoraciques, une série de
fausses pattes abdominales qui les font ressembler à des chenilles de lépidoptères.
Les apocrites ont un rétrécissement entre le thorax et l’abdomen bien marqué. Certains sont
parasites, ce sont les térébrants, d’autres portent un aiguillon, ce sont les aculéates.
Les térébrants, à l’aide de leur tarrière, déposent leurs œufs dans les œufs ou les larves d’autres
insectes (ichneumons, calcidiens) ou dans des plantes provoquant des galles (cynips).
Les aculéates comprennent les abeilles, les guêpes, les fourmis. Certaines espèces sont solitaires
mais d’autres ont développé une vie sociale complexe basée sur des communications chimiques.
563
3.5.4 Développement des hyménoptères

Les hyménoptères sont des insectes chez lesquels l’organisme qui éclôt est différent de ses
géniteurs : c’est une larve. L’acquisition des caractères parentaux se fait par une métamor-
phose : le développement est indirect, ces insectes sont des holométaboles. Comme chez les
autres holométaboles que nous avons étudiés, les appendices imaginaux et les ailes se sont
mis en place à partir de structures qui étaient présentes à l’intérieur de la larve : ce sont des
endoptérypotes.
3.6 SYNTHÈSE SUR LES TYPES DE DÉVELOPPEMENT DES INSECTES

3.6.1 Développement des insectes de type thysanoures
Ces insectes n’ont pas été étudiés dans ce chapitre ni les autres mais il est nécessaire de les
évoquer brièvement. Ce sont des insectes primitifs qui ne présentent jamais d’ailes : ils consti-
tuent les aptérygotes, alors que tous les autres insectes sont des ptérygotes. Ces petits insectes
sont fréquents dans la litière et un représentant, le lépisme ou « poisson d’argent » nous est plus
ou moins familier. Les aptérygotes sont, à la taille près, semblables aux adultes dès l’éclosion.
On les qualifie d’amétaboles. Ils ont une croissance par mue, arrivés à l’état adulte, ils conti-
nuent à muer, faisant alterner cycle reproducteur et cycle de mue ; ce cas est unique chez les
insectes. La mue d’adulte est donc une mue pubertaire.
3.6.2 Développement des insectes de type criquet

À l’éclosion, le nouvel organisme ressemble à ses parents. Le jeune grandit par mues. La crois-
Voir Biologie sance ne s’effectue pas à la même vitesse pour les différentes parties du corps, elle est allomé-
1re année,
TP10
trique. La mue d’adulte est la dernière, elle est marquée par le développement des ailes
(allométrie majorante) dont les ébauches externes sont présentes chez le jeune : ce sont des
exoptérygotes. Il n’y a pas de différence morphologique fondamentale entre le jeune et
l’adulte, à quelques exceptions près, ils occupent le même milieu et ont le même régime
alimentaire. Le développement de ces insectes est de type paurométabole. Il n’y a pas de
métamorphose, ce développement est direct.
3.6.3 Développement des insectes de type odonates

À l’éclosion, le nouvel organisme ressemble plus ou moins à ses géniteurs, il ne vit pas dans le
même milieu qu’eux. Au cours de la croissance par mue, les stades juvéniles successifs
montrent des ébauches alaires externes, ce sont des exoptérygotes. Le passage à l’état adulte
résulte de profonds remaniements morphologiques et anatomiques par des histolyses de struc-
tures juvéniles, des histogenèses de structures adultes ou des remaniements tissulaires. S’y
ajoute la croissance allométrique des ailes. Cette mue d’adulte correspond de plus à un change-
ment de milieu. Il y a bien ici les éléments qui définissent une métamorphose, mais les ébau-
ches alaires externes rapprochent les odonates des paurométaboles. Pour cet ensemble de
considérations, les odonates ont été classés dans les hémimétaboles.
3.6.4 Développement des insectes de type coléoptère, diptère ou hyménoptère

À l’éclosion, le nouvel organisme est différent de ses géniteurs : c’est une larve. Elle occupe
parfois le même milieu que l’adulte mais le plus souvent un milieu différent ; les pièces
buccales sont généralement différentes et même lorsqu’elles sont semblables, adultes et larves
n’exploitent pas la même ressource. La croissance de la larve se fait par mue. La larve ne porte
pas d’ébauches alaires externes. La métamorphose débute à la fin du dernier stade larvaire et se
poursuit au cours du stade nymphal. Le passage de la larve à la nymphe est marqué par l’appa-
rition externe des ébauches alaires et des appendices de l’adulte. Ces animaux sont des endop-
térygotes, à métamorphose complète ou holométaboles. Les différents holométaboles ont des
564
TRAVAUX PRATIQUES 3
larves et des nymphes d’aspects différents. Nous en donnerons une description sommaire sans
revenir sur les types décrits plus haut.
a) Types de larves
➤ Larves campodéiformes
Elles sont mobiles généralement prédatrices à pièces buccales broyeuses. La tête est courte, le
thorax et l’abdomen ne sont pas séparés par un étranglement, les pattes portent 2 griffes et chez
les espèces aquatiques des soies natatoires.
➤ Larves mélolonthoïdes (ou scarabéiformes)
Elles ont été décrites plus haut avec l’exemple du hanneton. Plusieurs variations montrent des
termes de passage vers d’autres types larvaires ; ceux qui creusent des galeries ressemblent aux
larves campodéiformes ou d’autres, xylophages, ressemblent aux larves vermiformes.
➤ Larves éruciformes
Elles présentent en plus des pattes thoraciques, des fausses pattes abdominales ; les pièces
buccales sont broyeuses et le régime généralement phytophage.
➤ Larves vermiformes
Un exemple a été décrit plus haut chez le diptère Calliphora. Ce sont des larves apodes, la tête
est réduite ou absente, les pièces buccales sont rudimentaires ou absentes, le tégument mou et
incolore. La nutrition est liquide. Selon le développement de la tête, on distingue des larves
eucéphales (exemple de l’abeille) à tête réduite mais visible et à mandibules parfois puissantes,
les larves hémicéphales (exemple des diptères brachycères) à tête atrophiée et à mandibules
remplacées par des crochets et les larves acéphales à tête absente décrite dans le cas de
l’asticot.
b) Types de nymphes
➤ Nymphes libres ou nues
Les appendices appliqués le long du corps n’y sont pas collés : ils sont libres. Ce type se
rencontre chez le hanneton ou l’abeille. Les nymphes sont, à part de rares exceptions, immo-
biles.
➤ Nymphes-momies ou chrysalides
Les ailes et les appendices adhèrent au corps, dans de nombreux cas, elles sont enfermées dans
un cocon filé par la larve de dernier stade. Ce type se rencontre chez les lépidoptères
(papillons).
➤ Pupes
L’exemple de la mouche a été décrit. La nymphe est emballée dans l’exuvie de la mue
nymphale.
CONCLUSION
Les insectes constituent une classe énorme, au sein de laquelle on rencontre une grande variété
de types morphologiques, anatomiques et physiologiques. Les jeunes et les larves ont une
importance considérable, une longévité parfois étonnante, nous avons vu que celle du hanneton
vit 36 mois, le record est celle d’une cigale américaine qui vit 17 ans. Il n’est donc pas surpre-
nant que ce soit à l’état larvaire ou juvénile que les insectes entrent généralement en concur-
rence avec l’Homme pour l’exploitation des ressources nutritives. La durée de vie des adultes
est réduite, elle se résume souvent à l’accouplement et à la ponte.
565
Annélides polychètes,
vers plats, vers ronds
TP 4
Plan
4.1 Annélides polychètes
4.2 Vers plats : étude d’un plathelminthe, Dugesia
4.3 Vers ronds : étude d’un némathelminthe, L’ascaris
Objectifs
• Étudier la morphologie générale des annélides et des vers
• Étudier des coupes transversales commerciales d’annélides
(polychètes : nereis, arénicole) et autres vers (planaires, ascaris).
4.1 ANNÉLIDES POLYCHÈTES

Ce sont des animaux à corps vermiforme, annelé. Ce corps est mou, de forme effilée, sans
pattes et sans éléments durs de type squelettique.
4.1.1 Étude de la nereis : Perinereis cultifera

Ce ver marin vit sur nos côtes dans des fonds vaseux ou sableux (animal benthique).
a) Aspect général de l’individu juvénile
Le corps mesure de 10 à 20 cm de long, l’animal est de couleur jaune verdâtre à vert bronze,
plus clair dans sa partie postérieure.
Le corps présente une symétrie bilatérale parfaite, au toucher on perçoit qu’il n’y a pas de
structures squelettiques internes. Le corps est formé de trois parties distinctes aisément recon-
naissables (figure TP4.1) :
• la tête avec des organes sensoriels dorsaux, des organes masticateurs et la bouche ;
• le tronc, subdivisé en segments successifs ;
• le pygidium, ou telson, avec des cirres filiformes et l’anus.
pygidium tronc tête
Figure TP4.1 La nereis, vue externe.
566
TRAVAUX PRATIQUES 4
b) Morphologie des différentes parties

➤ Tête
Elle est subdivisée en deux régions : le prostomium et le péristomium (figure TP4.2 et photo 1
paragnathes mâchoires
tentacules trompe
palpophore prostomium
paragnathes
palpostyle
ocelle
sillon nucal
cirres tentaculaires péristomium
Figure TP4.2 La région céphalique de la nereis (vue dorsale).
Le prostomium, qui signifie « en avant de la bouche », aussi appelé acron, porte des organes
sensoriels :
• deux tentacules antérieurs dorsaux grêles servent au toucher et à la gustation ;
• deux palpes massifs latéraux ventraux servent au toucher et à la gustation ;
• deux paires d’ocelles dorsaux sont des photorécepteurs rudimentaires ;
• des organes nucaux dans la région séparant le prostomium et le péristomium, ils ont une fonc-
tion olfactive.
Le péristomium, qui signifie autour de la bouche. La bouche est ventrale et le péristomium
porte deux paires de cirres tentaculaires servant au toucher. Le péristomium comprend égale-
ment la trompe, une structure extensible qui correspond au pharynx, elle peut s’étendre sous la
pression musculaire et faire saillie par l’orifice buccal. La partie antérieure de la trompe porte
des mâchoires chitineuses pointues (ou gnathes) et des denticules chitineux (ou paragnathes). La
partie postérieure ne porte que des paragnathes. L’animal est un prédateur d’autres vers ou de
petits crustacés. En dévaginant sa trompe, les mâchoires s’ouvrent puis se referment sur la proie
lorsque la trompe s’invagine, du même coup, la proie est entraînée vers la bouche où elle est
triturée par les paragnathes.
➤ Tronc
Il est formé d’unités morphologiques identiques appelées « segments » aplatis dorso-ventrale-
ment. Ils portent latéralement des expansions, les parapodes, garnies de nombreuses soies
(figure TP4.3 et photos 2 et 3 cahier couleur p. 5). Les parapodes, qui sont bien visibles dans la
partie moyenne du tronc, comportent une rame dorsale et une rame ventrale. Ils servent d’appui
pour la nage de l’animal. En progressant de la région dorsale vers la région ventrale :
• la rame dorsale, ou notopode, porte un cirre dorsal à fonction tactile et branchiale, une
languette parapodiale supérieure natatoire, des soies, une languette parapodiale inférieure
natatoire;
• la rame ventrale, ou neuropode, porte des soies, une languette parapodiale natatoire, un
cirre ventral à fonction tactile et branchiale.
Les bouquets sétigères convergent intérieurement en une soie puissante, l’acicule, qui sert à
l’insertion des muscles des parapodes.
567
TP4 • Annélides polychètes, vers plats, vers ronds
➤ Telson ou pygidium
Il est de forme conique, et porte l’anus et des cirres caudaux tactiles.
épiderme muscles circulaires

muscles obliques vaisseau dorsal
cirre tentaculaire dorsal acicules muscles
languette longitudinaux
= rame dorsale
parapodiale dorsaux
notopode
supérieure paroi intestinale

lumière
soies intestinale
languette
coelome
parapodiale inférieure
vaisseau ventral
= rame ventrale
muscles
neuropode
soies longitudinaux
languette parapodiale ventraux
cirre tentaculaire chaîne nerveuse
ventral ventrale
Figure TP4.3 Coupe transversale de la nereis.
c) Étude d’une coupe histologique de nereis

Cette coupe est pratiquée au niveau moyen du tronc (figure TP4.3 et photos 2 et 3 cahier
couleur p. 5). On identifie à la surface du corps le tégument, qui est un épithélium simple recou-
vert d’une fine couche de cuticule. La musculature est formée de fibres lisses. Une couche
musculaire circulaire, périphérique, interrompue au niveau des parapodes, provoque une réduc-
tion du diamètre et un allongement de l’animal lorsqu’elle se contracte. La musculature longi-
tudinale formée de deux bandes dorsales et de deux bandes ventrales, provoque des
mouvements d’allongement et de raccourcissement. Les muscles obliques insérés sur les
acicules divisent le cœlome.
Les sacs cœlomiques sont des structures paires délimitées par un endothélium simple qui
s’applique contre les masses musculaires ou contre les organes axiaux. Le feuillet qui tapisse
l’intérieur est la splanchnopleure et celui qui tapisse l’extérieur est la somatopleure. Ces deux
feuillets s’affrontent dans le plan de symétrie de l’animal et forment les mésentères qui semblent
soutenir le tube digestif dans le cœlome.
Le tube digestif est axial. La chaîne nerveuse est ventrale par rapport au tube digestif, selon le
niveau, la coupe passe par les deux connectifs ou dans un ganglion de la chaîne nerveuse. Un
vaisseau ventral et un vaisseau dorsal sont entourés respectivement par le mésentère ventral et le
mésentère dorsal. Au niveau du cœlome, et selon le niveau de la coupe, on rencontre les néphri-
dies, organes excréteurs pairs.
La nereis est un animal à symétrie bilatérale (bilatéraliens), présentant une tête antérieure
(céphalisation). Le corps, à l’exception de l’acron et du telson, est formé d’unités répétitives
identiques, contenant chacune une paire de vésicules cœlomiques, un ganglion nerveux, une
musculature symétrique, une paire de néphridies. Cette disposition est métamérique. Le
système nerveux est ventral par rapport au tube digestif (hyponeurien).
4.1.2 Étude de l’Arénicole

L’Arénicole est un ver marin, fréquent sur nos côtes sableuses ou vaseuses, abondant dans la
Voir chapitre 2, Manche et la mer du Nord. À marée basse, l’animal se signale par un tortillon sableux qu’il laisse
figure 2.2 sur le sable. L’animal vit dans une galerie à section circulaire en forme de U qui communique
avec la surface du sédiment par deux ouvertures. C’est un animal fouisseur et sédentaire.
568
TRAVAUX PRATIQUES 4
a) Aspect général de l’individu juvénile

L’animal mesure 15 à 25 centimètres de long, il est de couleur brun foncé à vert et jaune, sur une
partie de son corps il porte des touffes de branchies rouges. Le corps est mou, il présente une
symétrie bilatérale et, comme celui de la Néréis, il est formé de trois parties (figure TP4.4).
trompe
région antérieure
du tronc
branchies
région moyenne
ou branchiale
du tronc
pygidium
région postérieure
ou caudale
du tronc
Figure TP4.4
L’Arénicole, vue externe.
b) Morphologie des différentes parties

➤ Tête
Le prostomium : il est réduit à une plaque médio-dorsale trilobée, souvent caché par un repli
tégumentaire. Il ne porte que des photorécepteurs rudimentaires.
Le péristomium : il porte la bouche pourvue d’une volumineuse trompe exsertile sur laquelle se
trouvent des papilles. L’animal ingère du sable dont il prélève les particules riches en matière
organique puis rejette le sable sous forme de boudins cylindriques à la surface du sédiment.
Lorsque la trompe est dilatée, son extrémité a la forme d’une ventouse, lorsqu’elle est contractée
elle a la forme d’une massue.
➤ Tronc
Il est formé de segments différents selon leur position. Chaque segment est orné de cinq sillons
circulaires.
La région antérieure : les six premiers segments sont repérables par leurs parapodes peu déve-
loppés, sans filaments branchiaux, mais portant un faisceau de soies.
La région moyenne ou branchiale : comporte treize segments dont la séparation n’est bien
Voir chapitre 2, visible que dorsalement. Chaque segment porte une paire de branchies dorsales en houppes
figure 2.2 (photo 4 cahier couleur p. 5). Les 2 premières paires de branchies sont moins développées que
les suivantes. Des parapodes dorsaux (= rames dorsales), émergent de longues soies en faisceau.
569
La rame dorsale, en fait assez latérale, porte des soies en crochet ; à ce niveau débouchent les
orifices excréteurs des néphirdies.
La région caudale : elle est de longueur variable, son diamètre est réduit par rapport aux parties
antérieures. Elle ne porte ni parapodes ni soies ni branchies. La segmentation est peu apparente.
➤ Pygidium
De forme conique, il porte l’anus, largement ouvert.
c) Anatomie
Voir chapitre 2, ➤ Dissection

§ 2.2.2a L’objet de cette dissection est de percevoir le rapport entre la segmentation externe et la compar-
timentation interne. De plus, elle complète l’étude de la respiration par l’observation de l’appa-
reil circulatoire et de l’irrigation branchiale. (figure TP4.5).
trompe
cœur
Figure TP4.5
Anatomie de la région
antérieure et moyenne
de l’Arénicole.
Dans la cuvette à dissection, ouvrir l’animal par la face dorsale. Pratiquer, avec des ciseaux
fins, une boutonnière médiane dans la partie postérieure de la région branchiale. Incisez le
tégument en suivant la ligne médio-dorsale en allant vers l’avant, prenez soin de ne pas léser
le tube digestif.
L’observation des organes en place est facilitée en écartant et en épinglant le tégument. Dans la
région antérieure du tronc, des cloisons internes, transversales, les dissépiments, séparent les
unités anatomiques que sont les métamères. Dans chaque métamère, de part et d’autre du plan de
symétrie on observe les cavités cœlomiques. Dans les autres régions du corps, certains dissépi-
ments ont disparu de sorte que la distinction entre métamères et cavités cœlomiques n’est plus
possible. Extérieurement, la métamérie est marquée par la présence des parapodes.
570
TRAVAUX PRATIQUES 4
Le tube digestif traverse les dissépiments. L’appareil circulatoire est repérable par les vaisseaux
dorsaux et ventraux qui traversent les dissépiments. Ces deux vaisseaux sont reliés par des vais-
seaux transverses plus petits. Le vaisseau dorsal est contractile, le sang y circule d’arrière en avant.
Le vaisseau ventral est appliqué contre l’intestin, le sang y circule d’avant en arrière. Le cœur, situé
un segment en avant de la 1re paire de branchies, semble un renflement du vaisseau dorsal, il envoie
le sang dans le vaisseau ventral. Dans la région branchiale se dégage, à partir du vaisseau ventral,
un vaisseau branchial afférent par métamère. Le retour du sang hématosé est plus complexe. Les
vaisseaux efférents se dirigent postérieurement pour former une branche cutanée et font retour à la
circulation générale. Ceux des sept paires postérieures aboutissent dans le vaisseau dorsal ; ceux
des six paires antérieures débouchent dans le vaisseau sous-intestinal, parallèle au vaisseau ventral,
qui se ramifie en une multitude de branches dans les parois de l’intestin.
L’appareil excréteur est constitué par six paires de néphridies (segments 4 à 11). L’urine est
rejetée par six paires de pores excréteurs.
Le système nerveux est ventral, on observera la chaîne nerveuse.
➤ Étude d’une coupe transversale de la région branchiale
On retrouve globalement les éléments décrits sur la coupe transversale de la nereis
(figure TP4.6). Les muscles obliques séparent la cavité cœlomique en une chambre dorsale et
une chambre latérale. Les mésentères sont peu observables.
branchies
vaisseau dorsal
muscles longitudinaux dorsaux
cuticule et hypoderme
muscles circulaires
soies supérieures
coelome dorsal
soies inférieures intestin

en crochet coelome ventral
vaisseau sous-intestinal
muscles rétracteurs
= obliques
muscles longitudinaux
ventraux
vaisseau ventral chaîne nerveuse
Figure TP4.6 Coupe transversale de l’Arénicole.
4.1.3 Caractères généraux des annélides polychètes

Animaux formés d’anneaux successifs contenant chacun une paire de vésicules cœlomiques. Ce
sont des cœlomates annélides. Ils ont une symétrie bilatérale, ce sont des bilatéraliens. Leur corps
est métamérisé mais tous les métamères ne sont pas identiques. Une partie antérieure est aisément
reconnaissable, il y a céphalisation. Le système nerveux est ventral, ce sont des hyponeuriens.
4.2 VERS PLATS : ÉTUDE D’UN PLATHELMINTHE, DUGESIA

Les plathelminthes sont des animaux vermiformes et plats. Ils occupent tous les milieux, de
préférence aquatiques, marins ou d’eau douce. Beaucoup sont parasites. Dugesia est une
planaire d’eau douce.
571
4.2.1 Mode de vie

Dugesia vit dans les ruisseaux lents, les mares et étangs aux eaux fraîches. C’est un animal d’un
centimètre de long, de couleur sombre qui rampe sur divers supports, son corps est très défor-
mable. Son phototactisme négatif le rend discret. C’est un prédateur, occasionnellement détriti-
vore qui saisit ses proies en dévaginant son pharynx qui, en se rétractant, apporte les proies dans le
tube digestif. Ces animaux hermaphrodites protandres sont dotés d’un appareil génital complexe.
L’accouplement est un échange de spermatozoïdes permettant une fécondation croisée. Les œufs
sont regroupés dans un cocon avec des cellules nutritives. Le développement est direct. Les
planaires ont été très étudiées pour leur multiplication asexuée et leur fort pouvoir de
régénération : la division transversale de l’animal est un mode naturel de multiplication asexuée.
4.2.2 Morphologie
L’animal est aplati dorso-ventralement, le sens de ses déplacements indique la région antérieure.
La symétrie bilatérale est nette. Le corps est couvert de cellules ciliées et de cellules qui sécrè-
tent un mucus servant à l’adhésion aux supports. On observera à la loupe binoculaire l’animal
vivant, placé dans une boîte de Pétri en éclairant par-dessous (figure TP4.7 et photo 5 cahier
couleur p. 6). Le corps est plus ou moins transparent, on y remarque une masse médio- posté-
avant
ganglions
cérébroïdes
cordons nerveux
intestin
gauche droite
pharynx
bouche
intestin
arrière
Figure TP4.7 Vue de dessus et par transparence de Dugesia.
rieure, il s’agit du pharynx qui s’ouvre ventralement par la bouche située par conséquent dans la
seconde moitié du corps. Le pharynx se prolonge par l’intestin en un tronc antérieur et deux
troncs latéraux et postérieurs. Ces trois troncs intestinaux sont flanqués de nombreux diverticules.
La bouche est la seule ouverture du tube digestif. Antérieurement, au niveau de la « tête » se trou-
vent deux organes photorécepteurs rudimentaires, surmontés par un tégument transparent ; ils ne
permettent pas la perception d’images mais seulement de la luminosité. Toujours au niveau de la
tête, on peut percevoir une masse sombre, il s’agit du cerveau, une masse ganglionnaire bilobée
d’où partent des cordons nerveux longitudinaux ventraux.
572
TRAVAUX PRATIQUES 4
4.2.3 Étude d’une coupe transversale de Dugesia

L’animal est limité par un épithélium simple comprenant des cellules ciliées, des cellules glan-
dulaires et des cellules sensorielles. Sous cet épiderme sont disposées plusieurs couches de
cellules musculaires lisses. La couche la plus externe est formée de fibres circulaires, la plus
interne est constituée de fibres longitudinales. Sur une coupe pratiquée à son niveau, le pharynx
est central. En allant de la lumière vers l’extérieur, on rencontre un épithélium mince, des fibres
musculaires et une épaisse couche de cellules glandulaires. De part et d’autre du pharynx, les
diverticules intestinaux sont coupés plusieurs fois (figure TP4.8 et photo 6 cahier couleur p. 6).
L’ensemble des organes est emballé par des cellules formant un mésenchyme lâche. Il n’y a pas
d’appareil respiratoire, les échanges gazeux respiratoires sont réalisés par diffusion simple à partir
du tégument. Il n’y a pas d’appareil circulatoire. L’urine est évacuée par des structures primitives,
les protonéphridies, dont on peut rencontrer un pore excréteur s’ouvrant dorsalement.
face dorsale
fibres musculaires épiderme
diverticules de l’intestin épithélium intestinal

cordon fibres musculaires
nerveux pharynx
cellules glandulaires
face ventrale
Figure TP4.8 Coupe transversale de Dugesia.
4.2.4 Caractères généraux des plathelminthes et classification

Du point de vue morphologique, le corps est aplati dorso-ventralement, il présente une symétrie
bilatérale, une polarisation antéro-postérieure et une polarisation dorso-ventrale. L’espace entre
l’épithélium externe (dérivé ectoblastique) et le tube digestif (dérivé endoblastique) est comblé
par un mésenchyme d’origine mésoblastique. Il n’existe pas de cœlome. Ce sont donc des méta-
zoaires triblastiques, sans cœlome apparent, autrefois qualifiés d’« acœlomates ». Ils présentent
un système nerveux, une musculature reliée au tégument, un appareil génital, un appareil digestif
et un appareil excréteur.
b) Classification
Le phylum compte environ 20 000 espèces. On y distingue les :
➤ Turbellariés
Ce sont des animaux aquatiques libres majoritairement marins, il existe des formes d’eau douce
comme Dugesia ou de lieux humides. Leur épithélium externe est cilié.
➤ Trématodes
Ce sont des parasites internes (exemple les douves) ou externes de vertébrés. Leur épithélium
externe, dépourvu de ciliature, sécrète une cuticule qui le recouvre.
573
➤ Cestodes
Communément appelés ténias, ils vivent à l’état adulte en parasites dans la lumière intestinale
des vertébrés. Leur tégument est comparable à celui des trématodes. Les cycles biologiques des
cestodes et des trématodes sont fortement marqués par la vie parasitaire.
Remarque : une erreur commune est de dire, puisqu’ils sont formés d’éléments répétitifs
et plus ou moins semblables, que les ténias sont métamérisés. C’est une faute grave car il
ne peut y avoir de vésicules cœlomiques chez les plathelminthes, or un métamère
contient par définition une paire de vésicules cœlomiques.
4.3 VERS RONDS : ÉTUDE D’UN NÉMATHELMINTHE L’ASCARIS

4.3.1 Modes de vie des nématodes
Les némathelminthes sont un embranchement au sein duquel nous ne considérerons que la
classe des nématodes. Ce sont des animaux à corps cylindrique lisse, effilé aux extrémités,
couvert d’une cuticule chitineuse dont la présence exclut celle des cils ou de flagelles et impose
une croissance par mues. Ils présentent une symétrie bilatérale, un tube digestif et 3 feuillets
embryonnaires. Ils sont dépourvus d’appareil circulatoire et respiratoire. Les sexes sont généra-
lement séparés. On compte plusieurs centaines de milliers d’espèces de nématodes. Certaines
sont libres, aquatiques ou terrestres, d’autres sont parasites de végétaux : racines, tiges, bour-
geons et graines de plantes cultivées où elles causent des dommages énormes. Plusieurs
centaines d’espèces parasitent les animaux et quelques dizaines l’humain. Enfin, de nombreuses
espèces passent inaperçues en raison de leur petite taille et de leur transparence mais d’autres
s’imposent par leur taille (plusieurs mètres de long) et les parasitoses qu’elles provoquent.
4.3.2 Morphologie de l’Ascaris

L’ascaris est un ver rond parasite du gros intestin de grands mammifères : Ascaris equorum chez
le cheval, Ascaris suis chez le porc, Belascaris canis chez le chien et le chat, Ascaris lumbri-
coides chez l’humain. La taille est de l’ordre de 10 à 15 cm chez Ascaris equorum. Les sexes
sont séparés, le mâle est plus court, moins épais que la femelle dont il se distingue également par
son extrémité recourbée au niveau de laquelle se trouve une paire de soies recourbées utilisées
lors de la copulation. En avant, la bouche est encadrée de trois lèvres lobées. L’anus se trouve à
l’autre extrémité, il débouche ventralement (figure TP4.9). La dissection d’une femelle montre-
rait que l’appareil reproducteur est simple et très développé : son ouverture est située ventrale-
ment au tiers antérieur, le vagin est prolongé par deux utérus, chacun étant relié à un ovaire
filiforme par un long oviducte (figure TP4.10).
4.3.3 Étude d’une coupe transversale d’Ascaris

On étudie généralement une coupe pratiquée chez la femelle, au-dessous de l’orifice génital, de
façon à observer les différentes parties de l’appareil génital (figure TP4.11 et photo 7 cahier
couleur p. 6).
Une épaisse cuticule recouvre l’animal, en dessous se trouve un épiderme syncytial. Quatre bour-
relets (ou crêtes) internes, issus de l’épiderme, sont disposés l’un dorsalement, l’autre ventrale-
ment et deux latéralement. Ces bourrelets servent de points d’ancrage aux muscles qui revêtent la
cavité générale. Les bourrelets latéraux renferment de plus les canaux excréteurs. Les bourrelets
dorsaux et ventraux abritent les troncs nerveux.
Les cellules musculaires sont de nature myoépithéliales, elles sont formées d’une région basale
contractile proche de l’épiderme et d’un volumineux corps cellulaire (photo 8 cahier couleur p. 6).
Le tube digestif est central, il est entouré d’une couche de cuticule fine, sa paroi est faite d’une
unique couche de cellules de grande taille.
574
TRAVAUX PRATIQUES 4
lèvres bouche
Figure TP4.9 L’Ascaris, vue externe.

(a) (a) femelle ; (b) mâle.
bouche
(b) lèvres
stylets copulateurs
anus anus
bouche pharynx
ovaire
intestin
orifice génital
vagin
utérus
oviducte
cordons latéraux
cordon ventral
Figure TP4.10 Anatomie

de l’Ascaris femelle. rectum anus
575
bourrelet dorsal
chitine et couche glandulaire
champs musculaires
dorsaux
cellules myoépithéliales
utérus
oviducte
tube digestif
bourrelet latéral bourrelet latéral
ovaire plateau strié
cellules intestinales
champs musculaires
ventraux chitine
bourrelet ventral
Figure TP4.11 Coupe transversale de l’Ascaris femelle.

Plan de coupe postérieur à l’orifice génital.
La cavité générale est remplie par l’appareil génital. On repère la section des deux utérus, remplis
d’œufs entourés d’une coque chitineuse. Les oviductes et les ovaires sont recoupés plusieurs fois.
Les oviductes contiennent des ovocytes à différents stades de la gamétogenèse. Dans les ovaires,
les ovocytes ont une disposition rayonnante autour d’un axe central. La production d’un nombre
considérable d’œufs est à mettre en rapport avec la vie parasitaire. La coque épaisse qui entoure
les œufs les protège de l’attaque des sucs digestifs. Les espaces laissés libres contiennent un
liquide, les organes ne sont pas entourés de mésenchyme.
4.3.4 Caractères généraux des némathelminthes et classification

Les némathelminthes sont des animaux à corps cylindrique, à section transversale circulaire, à
symétrie bilatérale. Ils présentent une double polarité : antéro-postérieure et dorso-ventrale.
L’espace entre l’épithélium externe (dérivé ectoblastique) et le tube digestif (dérivé endoblas-
tique) est comblé par un liquide. Les cellules myoépithéliales sont d’origine mésoblastique. Les
némathelminthes sont des métazoaires triblastiques. Ce sont des organismes pourvus d’appa-
reils et d’organes. La cavité générale, remplie d’un liquide séreux, n’a pas pour origine le creu-
sement d’un cœlome au sein de massifs mésodermiques, il s’agit du vestige d’une cavité
embryonnaire le blastocèle. Pour cette raison, les némathelminthes sont des pseudocœlomates.
b) Classification
Deux classes diffèrent par la structure de leur tube digestif : les nématodes et les gordiens.
Les nématodes ont un tube digestif complet alors qu’il est atrophié chez les gordiens.
576
Diversité des types

cellulaires animaux : TP 5
histologie des mammifères
Plan Introduction
5.1 Histologie des organes impliqués dans les fonctions de relation Le TP8 de l’ouvrage de 1re année a permis de
5.2 Histologie des organes impliqués dans les fonctions de nutrition localiser les principaux organes d’un mammi-
5.3 Histologie des organes impliqués dans les fonctions fère, la souris. Nous allons ici étudier la diver-
de reproduction sité des tissus qui constituent certains de ces
5.4 Bilan : classification fonctionnelle des tissus des mammifères organes. Un tissu est formé par l’ensemble des
cellules contribuant à une même fonction ; il
Objectifs peut regrouper plusieurs types cellulaires.
L’étude des tissus s’appelle l’histologie. La
• Identifier les principaux tissus des organes du programme BCPST. réalisation des préparations de tissus animaux
• Reconnaître de façon raisonnée les organes du programme BCPST. est plus complexe que celle des préparations
• Étudier la diversité des types cellulaires animaux. végétales (encart TP5.1).
• Comprendre l’organisation des cellules, des tissus ou des organes
étudiés dans le cours de biologie des organismes et dans celui sur
l’intégration de la fonction circulatoire à l’échelle de l’organisme.
ENCART TP5.1
Réalisation des préparations d’histologie animale
La réalisation de préparations microscopiques à partir d’un organe animal comprend cinq

étapes principales.
La fixation permet la conservation des structures. Le liquide de Bouin est un fixateur
couramment utilisé.
L’inclusion dans un milieu solide comme la paraffine permet de rigidifier les tissus avant
de les couper. Cette inclusion est accompagnée d’une déshydratation de l’objet étudié.
Le microtome permet de faire des séries de coupes fines (2 à 25 µm) dans un même bloc
de paraffine.
Avant de colorer les coupes ainsi obtenues, il faut éliminer la paraffine et réhydrater les
tissus, car les colorants sont hydrophiles. Le mode de coloration dépend de la nature des
cellules à mettre en évidence. De nombreux colorants couramment utilisés sont
basiques ; ils vont s’associer préférentiellement avec des composants acides, ce qui
explique que le noyau soit souvent nettement coloré.
La coloration est suivie d’une nouvelle déshydratation qui permet un montage définitif
entre lame et lamelle dans une résine.
La cryosection constitue une variante plus rapide de cette méthode, puisqu’elle permet
de couper des tissus durcis par congélation.
La réalisation des préparations destinées à être observées au microscope électro-
nique comprend des étapes analogues, avec quelques différences. Les coupes encore
plus fines (40 à 80 nm) sont réalisées à l’aide d’un ultramicrotome, la coloration est
remplacée par une imprégnation par des sels de métaux lourds et l’objet n’est pas
monté entre lame et lamelle.
L’ensemble de ces processus peut introduire dans l’objet étudié des modifications que
l’on désigne par le terme d’artefact. En particulier, des rétractions entre deux zones
différentes sont souvent observées.
577
TP5 • Diversité des types cellulaires animaux : histologie des mammifères
Nous étudierons les caractéristiques histologiques des organes du programme, regroupés

suivant les fonctions auxquelles ils contribuent. Traditionnellement dans la biologie d’un orga-
nisme, trois groupes de fonctions sont distingués :
• les fonctions de relation : établissement de relations entre l’organisme et le milieu extérieur
ou les autres êtres vivants ;
• les fonctions de nutrition : approvisionnement des cellules de l’organisme en nutriments,
dioxygène et élimination des déchets du métabolisme ;
• les fonctions de reproduction : production de nouveaux individus de l’espèce.
En guise de bilan, nous récapitulerons les différents types de tissus rencontrés lors de l’étude de
ces organes.
Le tableau TP5.1 précise avec quels chapitres du cours peuvent être reliées les observations de
ce TP.
TABLEAU TP5.1 UTILISATION DES CONNAISSANCES ISSUES DU TP5 DANS LE COURS (PROGRAMME BCPST).
Chapitres Chapitres
Organe TP5 Organe TP5
du cours du cours
Peau §1.1 Pancréas §2.2b 1, 1re année

Muscle squelettique §1.2 13 à 15 Muscle cardiaque §2.3a 17
Nerfs, moelle épinière §1.3 10 et 12 Vaisseaux §2.3b 18 et 19
Muscle lisse §2.1 14, 18, 19 Sang §2.3c 16
Intestin grêle §2.2a 19 Poumon §2.4 2
Gonades §3 7
5.1 HISTOLOGIE DES ORGANES IMPLIQUÉS

DANS LES FONCTIONS DE RELATION
Les fonctions de relation comprennent notamment la protection (par la peau), la locomotion
(grâce aux muscles squelettiques). Le système nerveux, qui permet à la fois le traitement des
informations sensorielles et le contrôle du fonctionnement des muscles striés squelettiques
(fonction d’intégration), sera aussi étudié dans ce paragraphe.
5.1.1 Peau
La peau revêt l’ensemble de la surface du corps. Son épaisseur, sa couleur, la présence éven-
tuelle d’annexes varie d’une espèce de Mammifère à une autre et pour un même individu d’une
région à une autre, mais la structure générale est toujours la même.
a) Structure d’ensemble
De la surface vers la profondeur, la peau est constituée de 3 couches superposées.
➤ Épiderme
La couche externe, ou épiderme, est formée de plusieurs épaisseurs de cellules jointives et
aplaties ; c’est un épithélium pavimenteux pluristratifié. Les assises les plus externes sont
constamment éliminées par desquamation. Le renouvellement de l’épiderme est assuré par
des mitoses de la couche basale ou couche germinative (figure TP5.1 Coupe longitudinale de
peau du doigt, cahier couleur p. 7). Les cellules ainsi produites se différencient par impré-
gnation de kératine au fur et à mesure qu’elles remontent vers la surface de l’épiderme1. Les
1. Les cellules de la couche granuleuse sont caractérisées par des granulations intracellulaires qui témoignent
de ce processus de kératinisation.
578
TRAVAUX PRATIQUES 5
cellules de la couche cornée desquamante sont mortes et totalement kératinisées. Elles jouent
un rôle protecteur contre les rayons ultraviolets, les agressions mécaniques, chimiques et
thermiques et la déshydratation.
➤ Derme
La couche moyenne, le derme, est formée de cellules non jointives séparées par une matrice
extracellulaire abondante, riche en fibres élastiques : c’est un tissu conjonctif fibro-élastique.
La limite entre le derme et l’épiderme est sinueuse (figure TP5.1) : des replis de l’épiderme, les
crêtes épidermiques, s’intriquent étroitement avec des évaginations dermiques, les papilles
dermiques. Cette disposition renforce l’adhérence de l’épiderme au derme. Le derme est
richement vascularisé alors que l’épiderme ne l’est pas. Dans la partie profonde du derme, on
repère facilement les corpuscules de Pacini, récepteurs sensibles à la pression (figure TP5.2
coupe de peau du doigt. Détail des couches profondes, cahier couleur p. 7).
➤ Hypoderme
La couche interne, l’hypoderme ou tissu sous-cutané, est surtout constituée de tissu adipeux
d’épaisseur variable (figure TP5.2, cahier couleur p. 7).
b) Annexes cutanées
La peau comprend aussi des structures annexes qui dérivent embryologiquement de
l’épiderme et dont la présence varie d’un secteur cutané à l’autre (figure TP5.3).
partie kératinisée
du poil
épiderme
muscle arrecteur
du poil derme
glande sébacée
follicule pileux
glande
sudoripare
hypoderme
bulbe pileux
papille dermique
Figure TP5.3 Les annexes cutanées.

Représentation schématique sur une coupe de peau.
➤ Poils
Ce sont des structures allongées obliquement par rapport à la surface de la peau. Entièrement
kératinisés, les poils sont produits par des invaginations cylindriques de l’épiderme, les follicules
pileux. À la base de chaque follicule se trouve un bulbe pileux, formé de cellules épidermiques
à forte activité mitotique, entourant une papille dermique (figure TP5.3).
➤ Glandes sébacées
Ces glandes associées aux follicules pileux (figure TP5.4 Poil et glande sébacée, cahier
couleur p. 7) sécrètent le sébum, substance huileuse qui rend hydrophobes les poils et
l’épiderme. Elles sont formées de plusieurs acinus sécréteurs qui déversent leur contenu dans
un canal sécréteur qui entoure le poil. C’est la dégénérescence cellulaire (et non l’exocytose
comme dans les acinus pancréatiques) qui libère les produits de sécrétion. Les cellules qui
disparaissent lors de la sécrétion sont remplacées par les divisions des cellules de la couche
basale de l’acinus.
579
➤ Glandes sudoripares
Elles sont formées par un tube pelotonné, qui est recoupé suivant différentes incidences sur une
même préparation (figure TP5.2, cahier couleur p. 7 ). Le tube sécrétoire est bordé par un
épithélium unistratifié.
L’étude qui précède a permis de dégager les principaux rôles de la peau des mammifères :
• protection mécanique, thermique et physiologique contre la dessiccation ;
• sensation : outre les récepteurs tactiles comme les corpuscules de Pacini, la peau renferme
des récepteurs thermiques et des récepteurs de la douleur ;
• la thermorégulation, par les poils et les glandes sudoripares ;
• la mise en réserve métabolique dans le tissu adipeux sous-cutané.
5.1.2 Muscles striés squelettiques

L’organisme des mammifères, comme celui de tous les bilatériens, dérive de trois feuillets
embryonnaires. Les tissus musculaires constituent les dérivés les plus caractéristiques du
mésoderme ; tous possèdent deux propriétés fondamentales : la contractilité et l’élasticité.
Chez les mammifères, il existe trois grands types de tissus musculaires structuralement et fonc-
tionnellement distincts : seul le tissu musculaire strié squelettique sera étudié ici ; le tissu
musculaire strié cardiaque et le tissu musculaire lisse seront vus avec les organes impliqués
dans la vie de nutrition (§ 5.2.1 et § 5.2.4).
Inséré sur le squelette (muscles des membres, cou, thorax, abdomen, face), le tissu musculaire
strié squelettique peut se contracter sous le contrôle de la volonté.
a) Observation d’une coupe longitudinale de muscle strié squelettique
Les cellules (ou fibres) musculaires striées squelettiques sont de grande taille (10 à 100 µm de
diamètre pour plusieurs centimètres de long) et disposées parallèlement les unes aux autres.
Elles doivent leur nom à la striation transversale du cytoplasme (appelé sarcoplasme) visible
au microscope photonique. On notera aussi la position périphérique des noyaux sous la
membrane plasmique (appelée sarcolemme). Chaque fibre musculaire striée squelettique est
une cellule plurinucléée (figure TP5.5 Coupe longitudinale d’un muscle strié squelettique,
Longitudinalement, une fibre est subdivisée en myofibrilles, de quelques microns de diamètre,
qui s’étendent parallèlement d’un bout à l’autre de la fibre. Chaque myofibrille est constituée de
bandes alternativement claires (= isotropes ou I) et sombres (= anisotropes ou A).
b) Observation d’une coupe transversale de muscle strié squelettique
Une coupe transversale permet d’étudier le regroupement des fibres musculaires en plusieurs
niveaux de faisceaux, séparés par du conjonctif, le périmysium, qui contient des vaisseaux et des
nerfs (figure TP5.6 Coupe transversale d’un muscle strié squelettique, cahier couleur p. 8). Une
fine conche conjonctive, l’endomysium, sépare les fibres musculaires d’un même faisceau. Un
conjonctif épais, l’épimysium (non visible sur la figure) regroupe tous les faisceaux d’un
même muscle.
c) Observation de myocytes au microscope électronique
Le microscope électronique à transmission permet de mieux comprendre l’organisation du
cytosquelette du myocyte. En coupe longitudinale, chaque myofibrille est formée de sarco-
mères mis bout à bout. Le sarcomère comprend deux types de myofilaments du cytosquelette,
orientés selon le grand axe de la fibre (figure TP5.7). C’est l’unité fonctionnelle du myocyte
Voir chapitre 13 strié dont le fonctionnement est étudié au chapitre 13. L’aspect d’une coupe transversale
figure 13.4 dépend du niveau du sarcomère où elle est pratiquée.
Comme détaillé au chapitre 15, la commande des myocytes squelettiques se fait par le système
nerveux dont l’histologie sera étudiée au paragraphe qui suit.
580
TRAVAUX PRATIQUES 5
myofibrille
(b) (a)
bande H ligne M
1/2
bande I bande A
strie Z strie Z
sarcomère
Figure TP5.7 Coupe longitudinale d’un myocyte strié squelettique (MET x 20 000).
(Avec l’aimable autorisation du Centre Technologique des Microstructures (CTµ),
Université Claude Bernard – Lyon 1).
Notez les triades (a), qui associent une invagination du sarcolemme et deux réservoirs du
réticulum, et l’abondance des granules de glycogène (b). La préparation a été réalisée
dans un muscle de grenouille : les triades sont situées en face des stries Z ; dans un myocyte
de mammifère, les triades sont en face de la limite entre bandes A et I.
5.1.3 Système nerveux

Le système nerveux des mammifères comprend deux parties :
• le système nerveux périphérique constitué par les nerfs (crâniens et rachidiens), les
ganglions nerveux et divers récepteurs sensoriels ;
• le système nerveux central (SNC) formé par l’encéphale (dans la boîte crânienne) et la
moelle épinière (dans la colonne vertébrale).
Le tissu constituant le système nerveux (tissu nerveux) comprend deux types de cellules : les
neurones, cellules conductrices de l’influx nerveux, et les cellules de la névroglie qui entou-
rent et soutiennent les neurones.

a) Nerfs : tissus nerveux périphériques
➤ Observation d’une coupe transversale de nerf
Sur la figure TP5.8 (Coupe transversale d’un nerf et détail d’un faisceau, cahier couleur p. 9),
les fibres nerveuses coupées transversalement (section circulaire) sont groupées en faisceaux
séparés par un tissu conjonctif riche en collagène, le périnèvre. L’ensemble des faisceaux d’un
nerf est emballé dans un conjonctif lâche, l’épinèvre. À l’intérieur d’un faisceau, les fibres sont
Voir Biologie séparées par un fin conjonctif, l’endonèvre.
1re année,
figure 2.22, Les
Les fibres nerveuses sont des prolongements neuroniques appelés axones de diamètre variable.
sphingolipides De nombreux axones sont entourés d’une gaine de myéline ; ces axones sont dits myélinisés.
Selon le type de préparation, les axones myélinisés montrent deux aspects bien différents ; ils
581
sont entourés soit par une couronne claire (la gaine de myéline de nature lipidique a été
dissoute lors de la réalisation de la préparation), soit par un anneau noir (la gaine de myéline est
fixée et colorée par le tétroxyde d’osmium). Le microscope électronique permet d’observer que
la gaine de myéline est formée par l’enroulement de la membrane d’une cellule de la névroglie
associée à l’axone : la cellule de Schwann. Il existe aussi des axones amyéliniques, simple-
ment entourés du cytoplasme d’une cellule de Schwann (figure TP5.9).
lame basale
axone
fibres de
microtubules collagène
neurofilaments
cellule de cytoplasme
Schwann noyau
1 µm
(a)
axone
microtubules
neurofilaments
mitochondrie
cytoplasme gaine de myéline

cellule de
Schwann noyau
lame basale
fibres de
collagène
1 µm
(b)
Figure TP5.9 Croquis d’images de coupes transversales de fibres amyéliniques (a)

et myélinisées (b) obtenues au MET.
La figure (b) présente les premiers stades de formation d’une gaine de myéline autour
d’un prolongement axonique.
➤ Observation d’une dilacération de nerf (ou d’une coupe longitudinale)

La dilacération d’un nerf (nerf sciatique de souris, par exemple) sur une lame de verre à l’aide
d’aiguilles fines permet d’en séparer les fibres nerveuses. L’observation de fibres isolées est
alors possible (figure TP5.10 Dilacération d’un nerf, cahier couleur p. 10). Notez les étrangle-
ments annulaires, correspondant à des interruptions de la gaine de myéline, les nœuds de
Ranvier.
➤ Organisation d’une synapse périphérique
La figure TP5.11 permet d’observer l’ultrastructure d’une synapse périphérique, la jonction
neuromusculaire. Le cytoplasme du neurone présynaptique est riche en mitochondries et en
vésicules contenant le neuromédiateur ; la cellule postsynaptique se distingue par sa membrane
582
TRAVAUX PRATIQUES 5
gaine de fibres de
Schwann collagène
1 µm
terminaison
présynaptique
mitochondries
vésicules
fente
synaptique
lame basale
cellule replis épaississements

postsynaptique membranaires
Figure TP5.11 Coupe d’une jonction neuromusculaire (MET x 12 000 ).

qui présente de nombreux replis et des épaississements caractéristiques. Une lame basale est
bien visible entre le neurone et le myocyte.
b) Moelle épinière et tissus nerveux centraux
Macroscopiquement, les centres nerveux apparaissent constitués de deux parties : la substance
grise (plus foncée sur les préparations colorées) et la substance blanche (plus claire sur les prépa-
rations colorées). La répartition de la substance grise et de la substance blanche diffère selon les
régions du SNC. L’organisation de la moelle épinière est la seule au programme.
➤ Observation d’une coupe transversale de moelle épinière
La moelle épinière est entourée des méninges ; souvent seule la plus interne (pie-mère) est
présente sur les préparations. La substance grise centrale évoque la forme d’un papillon ; les
deux paires d’ailes étalées sont appelées les cornes ventrales (plus larges) et dorsales (plus effi-
lées). La substance grise est percée en son centre par le canal de l’épendyme contenant le
liquide céphalo-rachidien. La substance blanche périphérique est interrompue par deux sillons
longitudinaux (figure TP5.12 Coupe transversale de la moelle épinière, cahier couleur p. 10).
Les critères d’orientation d’une coupe transversale de moelle épinière sont les suivants :
• les cornes dorsales sont étroites, le sillon dorsal étroit et profond atteint le pont de substance
grise reliant les deux paires de cornes ;
• les cornes ventrales sont larges, le sillon ventral large et moins profond n’atteint pas le pont
de substance grise reliant les deux paires de cornes.
Certaines coupes montrent la racine dorsale ou la racine ventrale d’un nerf rachidien. On peut
aussi parfois reconnaître le ganglion rachidien qui est dorsal.
➤ Observation de la substance blanche
Au fort grossissement du microscope, la substance blanche apparaît formée de d’axones
disposés parallèlement (figure TP5.13 Coupe transversale de la moelle épinière, détail, cahier
couleur p. 10). Ce sont leurs gaines de myéline qui sont responsables de la couleur de la subs-
tance blanche.
583
➤ Observation de la substance grise

C’est dans les cornes ventrales de la substance grise qu’il est le plus facile de chercher, aux
différents grossissements, les corps cellulaires (partie du neurone contenant le noyau) de
gros motoneurones. Ils apparaissent comme des taches brunes au faible grossissement ;
l’examen à plus fort grossissement révèle la forme étoilée due à leurs prolongements
(figure TP5.13, cahier couleur p. 10). Fonctionnellement, deux types de prolongements
peuvent être distingués : les axones et les dendrites ; sur les préparations il n’est pas possible
de préciser la qualité des prolongements neuroniques. Les cellules gliales (cellules de la névro-
glie du système nerveux central) occupent les espaces qui séparent les corps cellulaires ; elles
sont repérables par leur noyau.
Les centres nerveux sont donc caractérisés par la présence des corps cellulaires des neurones
dans leur substance grise.
La structure du neurone, unité fonctionnelle du tissu nerveux, est difficile à appréhender par
l’étude des coupes, puisqu’il est presque impossible de couper un neurone sur toute sa
longueur. L’organisation commune à tous les neurones est schématisée par la figure TP5.14.
corps cellulaire dendrites arborisation cellules

axone terminale cibles
cône
noyau
d'implantation
synapses synapses
centrales périphériques
centres nerveux nerfs
Figure TP5.14 Coupe longitudinale schématique d’un neurone.

DANS LES FONCTIONS DE NUTRITION
Les fonctions de nutrition comprennent entre autres la digestion et la respiration. Le cœur et les
vaisseaux sanguins, qui contribuent aux échanges nutritifs des cellules par la mise en circula-
tion du sang, seront aussi étudiés dans ce cadre. Comme la paroi des voies digestives, respira-
toires et des vaisseaux comprend des muscles lisses, nous commencerons par étudier ce tissu.
5.2.1 Muscles lisses

Les muscles lisses sont intégrés dans les parois des viscères (tube digestif, appareil respiratoire,
appareil urogénital, vaisseaux sanguins). Ils sont spécialisés dans des contractions lentes,
longues, de basse puissance et indépendantes de la volonté.
584
TRAVAUX PRATIQUES 5
a) Observation de préparations en microscopie optique

Les cellules musculaires lisses sont fusiformes et groupées en faisceaux. Elles se distinguent
des myocytes squelettiques par leur petite taille (20 à 200 µm de long pour 1 à 20 µm de large),
leur unique noyau central et la disposition de leur cytosquelette : les protéines contractiles ne
constituent pas des sarcomères, comme dans les myocytes striés ; il n’y a donc pas de striation
transversale, d’où le nom de muscle lisse.
La forme des sections permet de repérer l’orientation longitudinale ou transversale des coupes
(figure TP5.15 Fibres musculaires lisses coupées longitudinalement, cahier couleur p. 11).
b) Observation de myocytes lisses au microscope électronique
Le microscope électronique (figure TP5.16) montre d’abondants myofilaments dans le cyto-
plasme, des granules de glycogène et des mitochondries. Le réticulum endoplasmique est moins
développé que dans les myocytes striés. En revanche, il existe aussi une association entre des
invaginations de la membrane plasmique, sous forme de vésicules de taille régulière, les
cavéoles et le réticulum. Les myofilaments s’insèrent sur des plaques d’ancrage à la membrane
plasmique. Les composants fibrillaires de la matrice extracellulaire (réticuline, collagène) unis-
sent les cellules lisses les unes aux autres.
reticulum
endoplasmique
mitochondrie
cavéoles
myofilaments
parallèles
jonctions adhérentes
0,5 µm
Figure TP5.16 Croquis d’une coupe longitudinale de myocytes lisses (MET).
5.2.2 Appareil digestif

Lors de la dissection de l’appareil digestif de la souris, deux types d’organes ont été mis en
évidence : le tube digestif, ouvert sur l’extérieur par la bouche et l’anus et les glandes diges-
tives annexées à ce tube. Dans ce paragraphe, nous étudierons l’histologie d’une portion du
tube, l’intestin grêle et d’un type de glande, le pancréas.
a) Intestin grêle
Situé en aval de l’estomac dont il est séparé par un sphincter (le pylore), l’intestin grêle est
formé de nombreuses anses intestinales et il comporte trois régions : d’amont en aval, le
duodénum, le jéjunum et l’iléon.
➤ Structures communes à toutes les portions de l’intestin grêle
La surface interne de l’intestin grêle est dotée de plis transversaux permanents, les valvules
conniventes hérissées d’expansions en doigt de gant, les villosités intestinales (figure TP5.17
585
Coupe transversale d’intestin grêle, cahier couleur p. 11). De la lumière vers l’intérieur du corps,
la paroi comporte cinq couches concentriques, encore appelées tuniques (figure TP5.18 Coupe
transversale d’intestin grêle de fœtus de cobaye, cahier couleur p. 11).
Muqueuse
Elle est formée de l’association d’un épithélium de revêtement et d’un tissu conjonctif, le
chorion. L’épithélium intestinal ne comprend qu’une seule assise cellulaire : c’est un épithé-
lium simple. À plus fort grossissement (figure TP5.19 Détail d’une villosité intestinale, cahier
couleur p. 11), on remarque deux types cellulaires :
Voir Biologie • les entérocytes remarquables par leurs microvillosités apicales qui apparaissent comme un
1re année,
TP2 § 2.3.2
« plateau strié » en microscopie photonique ; ce sont les cellules qui absorbent les nutriments
présents dans la lumière intestinale ;
• les cellules caliciformes, au contenu clair, sont réparties entre les entérocytes ; leur sécré-
tion muqueuse participe à la lubrification de la lumière intestinale.
Entre les villosités, l’épithélium s’invagine dans le chorion de la muqueuse et forme les
glandes (ou cryptes) de Lieberkühn. En forme de tube, elles s’ouvrent entre les villosités
mais une préparation donnée ne passe pas par toutes les ouvertures des cryptes qu’elle
recoupe. Leur sécrétion contient une enzyme antibactérienne (lysozyme) et des immunoglo-
bulines.
Musculaire muqueuse
Elle forme une fine couche de fibres musculaires lisses, sous les villosités intestinales.
Sous-muqueuse
Ce tissu conjonctif, d’épaisseur variable, forme le cœur des valvules conniventes.
Musculeuse
Elle est constituée de deux couches de fibres musculaires lisses : une couche circulaire interne,
une couche longitudinale externe.
Séreuse
C’est le tissu conjonctif qui établit la liaison avec les tissus voisins.
➤ Particularités du duodénum
La sous-muqueuse duodénale renferme des glandes formées à la fois d’acinus et de tubes, les
glandes de Brünner (figure TP5.20 Coupe transversale de duodénum, cahier couleur p. 12).
Leurs canaux sécréteurs traversent la musculaire muqueuse et déversent leur sécrétion entre les
villosités intestinales. Cette sécrétion a une double fonction : riche en ions hydrogénocarbonate
(HCO3–), elle neutralise l’acidité du chyme gastrique et riche en mucus (glycoprotéines), elle
lubrifie la lumière intestinale.
Les autres portions de l’intestin grêle sont dépourvues de glandes de Brünner. Dans leur
chorion, on peut observer la présence de volumineux amas de cellules immunitaires (les
plaques de Peyer).
L’étude de l’intestin grêle nous a montré deux types d’adaptation à la fonction digestive :
• l’amplification de la surface d’absorption (à toutes les échelles) grâce aux anses intestinales,
valvules conniventes, villosités intestinales et aux microvillosités du plateau strié des
entérocytes ;
• l’abondance de glandes et de cellules aux sécrétions muqueuses protectrices et lubrifiantes.
b) Pancréas
Le pancréas renferme deux catégories de cellules sécrétrices bien différentes ce qui donne
aux préparations un aspect très caractéristique (figure TP5.21 Coupe de pancréas, cahier
couleur p. 12).
Les cellules du pancréas exocrine constituent la plus grande partie de la glande. Groupées en
acinus, elles forment le fond sombre des coupes histologiques. Elles sécrètent le suc pancréa-
tique qui est déversé dans le duodénum via le canal pancréatique.
586
TRAVAUX PRATIQUES 5
Les cellules endocrines sont minoritaires dans le pancréas ; sur les coupes histologiques elles
forment des plages claires qui se détachent sur le fond sombre des acinus : ce sont les îlots de
Langerhans (figure TP5.21). Elles produisent des hormones (insuline, glucagon, somatosta-
tine) qui sont déversées directement dans le sang des capillaires pancréatiques.
Le pancréas – glande à double sécrétion, endocrine et exocrine – est qualifié de glande amphi-
crine.
5.2.3 Appareil circulatoire

a) Cœur
Le cœur est constitué d’un tissu musculaire strié, le tissu musculaire strié cardiaque.
➤ Observation de préparations en microscopie optique
On s’attachera surtout à repérer les particularités qui permettent de distinguer le tissu strié
cardiaque du strié squelettique (figure TP5.22 Coupes longitudinales du myocarde, cahier
couleur p. 8) :
• la taille des myocytes cardiaques est plus petite que celle des myocytes squelettiques ;
• les extrémités des fibres bifurquées ou anastomosées, forment un réseau cellulaire tridimen-
sionnel qui autorise les variations de volume des cavités qu’il délimite ;
• chaque fibre comprend un unique noyau en position centrale ;
• la présence aux extrémités de stries transversales, les stries (ou disques ou jonctions)
scalariformes (caractère qui n’est visible qu’avec certaines préparations).
➤ Observation en microscopie électronique
Sur l’électronographie représentée par la figure TP5.23, on retrouve l’organisation du cytos-
quelette en sarcomères, d’abondantes mitochondries et des granules de glycogène comme dans
les myocytes squelettiques. L’organisation des jonctions scalariformes peut être précisée :
Voir Biologie • sur les segments transversaux, l’espace intercellulaire est large (environ 30 nm) et bordé de
1re année,
jonctions adhérentes (desmosomes) ;
• sur les segments longitudinaux, l’espace intercellulaire est étroit (environ 3 nm). ce qui corres-
pond à la présence de jonctions communicantes (jonctions lacunaires ou jonctions gap).
b) Vaisseaux sanguins
➤ Structure commune à tous les vaisseaux
La paroi des vaisseaux sanguins (à l’exception de celle des capillaires) est formée de trois
couches (ou tuniques) concentriques. De l’intérieur vers l’extérieur, on trouve successivement :
• l’intima, essentiellement constituée par un endothélium et sa lame basale ;
• la média, formée par un tissu conjonctif et des fibres musculaires lisses, en proportion
variable d’un type de vaisseau à l’autre ;
• l’adventice, tissu conjonctif qui se raccorde aux conjonctifs environnants.
Les parois des plus gros vaisseaux sont elles-mêmes irriguées par des vaisseaux plus fins, les
vasa vasorum, qui se ramifient dans l’adventice et parfois dans la partie externe de la média.
➤ Artères
Elles sont caractérisées par leur section qui apparaît le plus souvent circulaire sur les coupes. À
calibre égal, leur paroi est beaucoup plus épaisse que celle des veines (figure TP5.24 Coupes
transversales d’une artériole et d’une veinule, cahier couleur p. 13). Suivant leur diamètre
(compris entre 25 mm et 20 µm), on note des différences dans l’organisation de la média. Nous
distinguerons deux grands types.
Artères élastiques
Ce sont les grosses artères situées immédiatement en aval du cœur. Leur intima présente une
couche conjonctive sous l’endothélium, ce qui en augmente l’épaisseur ; la média est riche en
fibres élastiques mais pauvre en fibres musculaires lisses (figure TP5.25 Coupe transversale de
l’aorte, cahier couleur p. 13). La caractéristique essentielle de ces vaisseaux est l’élasticité.
587
a
b
a
b
1 µm
Figure TP5.23 Coupe longitudinale de cellules myocardiques montrant

des jonctions scalariformes (MET x 16 000). (Avec l’aimable autorisation du
Centre Technologique des Microstructures (CTµ), Université Claude Bernard – Lyon 1).
Notez l'état de contraction des sarcomères (rétrécissement de la bande I). L'image
détaille une jonction scalariforme entre deux cellules, avec des desmosomes sur les
segments transverses (a) et des jonctions communicantes ou gap-junctions sur les
segments longitudinaux (b). Remarquez aussi l'abondance des mitochondries (c).
Artères musculaires et artérioles

Situées en aval des artères élastiques, elles sont plus fines (jusqu’à 20 µm) et la média y est
riche en fibres musculaires lisses (figure TP5.26 Détail de la paroi d’une artère musculaire,
cahier couleur p. 13). Dans les artérioles, situées à l’amont des réseaux capillaires, média et
adventice sont d’épaisseur voisine. La caractéristique principale de ces vaisseaux est la
contractilité. Ils présentent un diamètre variable, ce qui se remarque aux replis que présente
fréquemment leur intima sur les préparations et qui montrent la diminution de diamètre du
vaisseau consécutive à la contraction des fibres lisses de la média (vasoconstriction).
➤ Veines
Leur calibre va de 20 µm (veinules situées immédiatement en aval des capillaires) à 30 mm
(grosses veines). En coupe, leur paroi mécaniquement flasque leur confère une section
aplatie (figure TP5.24, cahier couleur p. 13). Veines et veinules sont caractérisées par un
endothélium souvent plissoté, une média peu épaisse, relativement riche en fibres élastiques
et pauvre en fibres musculaires lisses ; l’adventice forme la tunique la plus épaisse, dotée de
fibres de collagène.
➤ Capillaires
Les capillaires sont des vaisseaux très fins (4 à 40 µm de diamètre). Leur paroi très mince est
réduite à un endothélium (0,2 à 0,5 µm d’épaisseur) appuyé sur une lame basale (figure
TP5.32). La propriété principale des capillaires est leur perméabilité : ils sont les seuls sites
d’échanges entre le sang et les tissus via le liquide interstitiel qui baigne les cellules. Les capil-
laires sont des tubes passifs non contractiles ; le débit sanguin y est réglé en amont.
Les plus répandus dans l’organisme sont les capillaires continus dont le diamètre est compris
entre 8 et 10 µm (endothélium de 0,2 à 0,5 µm d’épaisseur). Leurs cellules endothéliales apla-
ties et jointives (jonctions serrées étanches) constituent une barrière ininterrompue doublée par
une lame basale continue localement bifurquée pour englober des cellules étroitement accolées
à l’endothélium, les péricytes.
588
TRAVAUX PRATIQUES 5
c) Sang
La centrifugation d’un sang rendu incoagulable permet de séparer les deux fractions constitu-
tives du sang : le culot de centrifugation constitué de cellules, les éléments figurés du sang, et
le surnageant liquide appelé plasma (phase aqueuse du sang).
Voir Biologie Les cellules sanguines représentent environ 45 % du volume sanguin total d’un adulte. Elles
1re année, TP4,
figure TP4.4
peuvent être dénombrées après dilution à l’aide d’une lame de comptage. Elles forment une
population cellulaire morphologiquement et fonctionnellement hétérogène qui peut être
étudiée sur un frottis sanguin.
➤ Réalisation d’un frottis sanguin
Une goutte de sang est étalée sur une lame à l’aide d’une lamelle (figure TP5.27). Après
séchage à l’air et coloration, la préparation est observée sans lamelle.
On utilise souvent une double coloration :
• le colorant de May Grünwald est une solution d’éosine (rose et acide) et de bleu de méthylène
(basique) dans l’alcool méthylique. L’alcool joue le rôle de fixateur ; l’éosine colore en rose
les cellules au cytoplasme basique (cellules acidophiles) ; le bleu de méthylène colore en bleu
sombre les lysosomes de certains globules blancs (cellules basophiles) ;
• le colorant de Giemsa est une solution d’azur de méthylène ; il colore les noyaux et les
granulations de certaines cellules (cellules neutrophiles).
goutte de sang
recueillie sur
une lamelle
étalement en couche
mince, obtenu en
poussant la lamelle
Figure TP5.27 Étalement d’une goutte de sang pour réaliser un frottis sanguin.
Trois classes fonctionnelles de cellules sanguines peuvent être observées sur un frottis
sanguin : les globules rouges (hématies ou érythrocytes), les globules blancs (leucocytes) et
les plaquettes (thrombocytes).
➤ Globules rouges ou hématies
Sur un frottis observé au microscope optique (figure TP5.28 Observation d’un frottis sanguin,
cahier couleur p. 14), les hématies sont circulaires, d’un diamètre moyen compris entre 7 et
8 µm. L’altération des membranes peut cependant leur conférer une forme en châtaigne. Leur
couleur rose est due à la fixation de l’éosine dans le cytoplasme ; elle est plus prononcée sur les
bords qu’au centre ; ceci révèle une épaisseur plus forte au bord qu’au centre de l’hématie.
Ainsi le globule rouge a la forme d’un disque biconcave de 2 µm d’épaisseur maximale autori-
sant un rapport (surface/volume) cellulaire élevé (la surface est augmentée de 20 à 30 % par
rapport à une cellule sphérique de même volume). Dans le cytoplasme, on note l’absence de
noyau et d’organites.
Au MET, les hématies ont une forme variable, qui dépend du plan de section (figure TP5.32).
L’hématie apparaît comme une cellule très déformable : la souplesse de sa membrane plas-
mique lui permet de passer par les capillaires les plus fins (3 à 4 µm de diamètre). Noter
l’aspect dense aux électrons dû au fer de l’hémoglobine et la confirmation de l’absence totale
589
d’organites (hormis les structures du cytosquelette). L’hématie est un sac de hyaloplasme

rempli d’une solution d’hémoglobine.
La durée de vie moyenne des hématies est de 120 jours chez l’humain. Les membranes des
hématies âgées sont altérées ce qui s’accompagne d’une lente entrée d’eau et d’une augmenta-
tion de volume. Ces hématies âgées sont éliminées dans le foie et la rate. Cependant la formule
Voir chapitre 16, sanguine reste stable car la production d’hématies par la moelle osseuse est continue.
§ 16.1.2 L’hématie est une cellule hautement différenciée particulièrement adaptée à sa principale
fonction : le transport des gaz respiratoires.
➤ Globules blancs ou leucocytes
Ils se distinguent des hématies par la présence d’un noyau et de granulations cytoplasmiques.
En fonction de l’aspect du noyau, on en distingue trois grands types, dont les caractéristiques
sont résumées par le tableau TP5.2 et la figure TP5.29.
• Les granulocytes, ou polynucléaires, ont un noyau unique à plusieurs lobes, qui peut faire
croire que la cellule est plurinucléée, et de nombreuses granulations intracytoplasmiques,
qui sont soit des lysosomes, soit des granulations spécifiques. Trois catégories peuvent
encore être distinguées suivant les affinités tinctoriales.
• Les lymphocytes, les plus petits des globules blancs, sont facilement observés sur les frottis
puisqu’ils représentent 20 à 45 % des leucocytes circulants (figure TP5.28b, cahier couleur
p. 14).
• Les monocytes sont les plus grosses cellules sanguines : leur diamètre est double de celui
d’une hématie (figure TP5.28c, cahier couleur p. 14).
TABLEAU TP5.2 CARACTÉRISTIQUES DES ÉLÉMENTS FIGURÉS DU SANG.
Globule blanc = Leucocyte
Globule
Type Leucocyte polynucléaire
rouge = Plaquette
cellulaire Lympho- Mono-
Hématie
Neutro- Éosino- Baso- cyte cyte
phile phile phile
Diamètre
6à8 10 à 12 10 à 12 9 à 10 7à8 14 à 17 2à3
(µm)
Réni-
Noyau Absent 5 lobes Bilobé Bilobé Rond Absent
forme
Granulations
Peu Acido- Baso-
du
spécifiques philes philes
cytoplasme
Transport Phago-
Rôle Réactions immunitaires Hémostase
02 et CO2 cytose
Nombre/mm3 1,5 à
4 à 6.106 3 à 5.103 70 à 420 0 à 70 140 à 700 1,5 à 4.105
de sang 3.103
% leucocytes 40 à 75 1à6 <1 20 à 45 2 à 10
➤ Plaquettes
Ce sont de petites cellules anucléées, formées dans la moelle osseuse, par bourgeonnement du
cytoplasme de cellules géantes, les mégacaryocytes. Sur un frottis, on les observe souvent grou-
pées en amas.
590
TRAVAUX PRATIQUES 5
hématies lymphocyte monocyte plaquettes
10 µm
neutrophile acidophile basophile
polynucléaires = granulocytes
Figure TP5.29 Schéma des différents types de cellules sanguines
au microscope optique.
Le sang est donc un tissu conjonctif particulier, dont la matrice extracellulaire est un liquide, le
plasma.
5.2.4 Poumon
Le poumon des mammifères est de type parenchymateux. En coupe transversale, il se reconnaît
à l’aspect très découpé (ressemblant à de la dentelle) des préparations. Trois types de structures
peuvent être identifiés (figure TP5.30 Parenchyme pulmonaire, cahier couleur p. 14).
a) Voies aérophores
Ces voies de circulation de l’air sont en relation avec les bronches extrapulmonaires, elles-
mêmes reliées à l’extérieur par la trachée-artère. Elles comprennent deux parties : une portion
conductrice (bronches intrapulmonaires et bronchioles) et une portion respiratoire (bronchioles
respiratoires conduisant aux canaux alvéolaires puis aux sacs alvéolaires).
➤ Portion respiratoire
Elle occupe la majeure partie de l’organe. Les plus petites bronchioles de la portion conduc-
trice (bronchioles terminales) se ramifient en bronchioles respiratoires, puis en canaux alvéo-

laires, qui participent aux échanges gazeux et se terminent dans des espaces dilatés (les sacs
alvéolaires) sur lesquels s’ouvrent plusieurs alvéoles (figure TP5.31 Détail de la paroi alvéo-
laire, cahier couleur p. 14). Cette ramification multiplie la surface d’échanges entre l’air et le
sang, qui est constituée essentiellement de la paroi alvéolaire. Les alvéoles sont bordés par un
épithélium unistratifié, extrêmement plat. À plus fort grossissement, le microscope optique
permet d’observer des capillaires entre les épithéliums de deux alvéoles contigus. On peut
aussi distinguer deux types de cellules épithéliales. Les pneumocytes de type I sont des cellules
aplaties dont le noyau très coloré est rarement visible sur les préparations, car il n’occupe
qu’une faible proportion du volume cellulaire. Les pneumocytes de type II sont des cellules
hautes dont le noyau arrondi présente un volumineux nucléole ; ils occupent seulement 3 % de
la surface alvéolaire et sécrètent le surfactant (qui abaisse la tension superficielle).
591
La structure de la barrière alvéolo-capillaire peut être précisée par la microscopie électronique

(figure TP5.32). Les capillaires sanguins peuvent être repérés par les hématies qu’ils contien-
nent. Les lames basales de l’endothélium capillaire et de l’épithélium alvéolaire sont fusion-
nées, ce qui contribue à amincir la barrière qui sépare l’air du sang.
d
a c
1 µm
Figure TP5.32 Image de la barrière alvéolocapillaire (MET x 4 300).

(a) alvéoles ; (b) pneumocyte II ; (c) macrophage ; (d) capillaire contenant des
hématies ; (e) fibroblaste ; (f) fibres de collagène dans la matrice extracellulaire
➤ Portion conductrice
La paroi des voies aérophores de cette portion est beaucoup plus épaisse que la paroi des
alvéoles. Sur la coupe de bronchiole de la figure TP5.33 (Coupe transversale d’une bronchiole,
cahier couleur p. 15) on distingue plusieurs couches tissulaires (tuniques), de l’intérieur vers
l’extérieur.
Muqueuse
Elle associe un épithélium simple formé de cellules ciliées et un chorion, tissu conjonctif
riche en fibres élastiques. L’épithélium respiratoire contient des cellules glandulaires à mucus,
d’autant plus nombreuses que la voie est plus proche de la trachée.
Musculeuse
Le degré de contraction de ses muscles lisses contrôle la résistance à la circulation de l’air dans
l’arbre bronchique La couche de fibres musculaires lisses est plus épaisse dans les bronchioles
que dans les bronches.
Adventice
Cette enveloppe conjonctive externe, riche en fibres élastiques, est souvent mal délimitée par
rapport aux tissus avoisinants.
Les bronches se distinguent des bronchioles par la présence d’un anneau discontinu de
cartilage entre les muscles lisses et l’adventice : il empêche le collapsus des voies aériennes
lors de la ventilation pulmonaire.
592
TRAVAUX PRATIQUES 5
b) Vaisseaux sanguins
Ils sont fréquemment associés aux voies aérophores, dont ils se distinguent par leur aspect :
l’endothélium de l’intima est beaucoup plus plat que l’épithélium cilié des voies aérophores et
ils contiennent souvent des hématies. On distinguera les veines des artères par la forme de leur
section et l’aspect de leur média. La paroi des capillaires se limite à un endothélium.
c) Du tissu conjonctif
Il entoure les vaisseaux et les voies aérophores ; il se relie à leur adventice. Il est également
présent dans les cloisons interalvéolaires, entre les épithéliums. Il est riche en collagène, qui
confère sa résistance mécanique au poumon, et en fibres élastiques, qui permettent l’expiration
passive. Il contient aussi des fibres nerveuses.
Le poumon des mammifères présente donc les caractéristiques d’une surface d’échanges entre
Voir TP1, photo 3, l’air et le sang (grande superficie, faible épaisseur de la barrière d’échange, présence de voies
cahier couleur p. 3 aérophores et sanguines permettant le renouvellement des fluides impliqués dans les
échanges). Le TP1 permet l’étude d’un autre exemple de poumon, le poumon sacculaire des
amphibiens.

DANS LES FONCTIONS DE REPRODUCTION LES GONADES
Les gonades sont les organes où se constituent les cellules reproductrices ou gamètes. Chez les
mammifères, animaux gonochoriques, les sexes sont séparés. Les gonades mâles sont les testi-
cules, les gonades femelles sont les ovaires.
5.3.1 Testicule
Le testicule est entouré d’une enveloppe conjonctive, l’albuginée. L’intérieur est divisé en
lobules, contenant chacun quelques tubes séminifères très contournés. Chaque testicule est
coiffé par l’épididyme (lieu de stockage des spermatozoïdes produits par le testicule). L’épidi-
dyme est relié d’un côté aux tubes séminifères par le rete testis, et de l’autre au spermiducte (ou
canal déferrent).
a) Double nature du testicule
Une coupe de testicule (figure TP5.34 Coupe transversale de testicule, cahier couleur p. 15)
montre des tubes séminifères sous différentes sections. Ces tubes sont des organes creux, dont
la paroi est constituée par des cellules jointives, formant plusieurs couches entourées d’une
lame basale : il s’agit d’un épithélium pluristratifié. La lumière de certains tubes laisse voir
des flagelles dirigés vers le centre ; il s’agit de flagelles des spermatozoïdes formés dans le tube
séminifère. Le testicule est le siège de la spermatogenèse.
Entre les tubes séminifères, se trouve un tissu conjonctif (figure TP5.35 Tubes séminifères et
tissu interstitiel, cahier couleur p. 15), dont les cellules sont séparées par une abondante
matrice extracellulaire. Ces cellules, appelées cellules interstitielles ou cellules de Leydig,
sont groupées autour de vaisseaux sanguins ; elles sécrètent les hormones stéroïdes andro-
gènes, dont la testostérone. Le testicule est une glande endocrine.
b) Épithélium séminifère et étapes de la spermatogenèse
Une observation à fort grossissement de l’épithélium séminifère (figure TP5.36 Détail de
l’épithélium séminifère, cahier couleur p. 15) permet de distinguer différents types de noyaux.
Comme souvent en histologie animale, les membranes des cellules sont difficilement visibles.
Dans la paroi d’un tube séminifère, il est possible d’observer les différents stades de la sperma-
togenèse dont les mécanismes sont étudiés au § 7.1.1b.
En périphérie du tube, on observe les noyaux des spermatogonies. Il est difficile de distinguer
les deux types de spermatogonies A et B. Les spermatogonies B subissent un léger accroisse-
ment et deviennent alors des spermatocytes I qui entrent en méiose. Comme la première divi-
593
sion de méiose est beaucoup plus longue que la seconde (23 jours contre 1 jour dans l’espèce
humaine), on voit rarement des spermatocytes II sur les préparations microscopiques. Les
spermatides issues de la méiose se reconnaissent à leur position proche de la lumière et à leur
Voir chapitre 7, noyau condensé, petit et très coloré. Les spermatides se différencient ensuite en spermato-
figure 7.3 « Rapport zoïdes qui sont des cellules flagellées.
entre les cellules de
Sertoli et les En périphérie d’un tube séminifère, on peut repérer des cellules de Sertoli, à leur noyau triangu-
spermatocytes » laire (figure TP5.36, cahier couleur p. 15). Le microscope électronique montre que leur cyto-
plasme, très ramifié, entoure les cellules en spermatogenèse.
5.3.2 Ovaire
Une vue d’ensemble d’une coupe d’ovaire (figure TP5.37 Vue d’ensemble d’une coupe trans-
versale d’un ovaire, cahier couleur p. 16) montre qu’il est lui aussi entouré d’une albuginée.
L’intérieur de l’ovaire constitue le stroma ovarien. On y distingue une zone corticale riche en
structures arrondies, les follicules, contenant les futurs gamètes femelles et une zone médul-
laire riche en vaisseaux sanguins.
a) Étapes de la folliculogenèse
L’ovaire d’un mammifère adulte ne permet pas de suivre les étapes de l’ovogenèse puisque
Voir « folliculoge- celle-ci commence dans l’ovaire fœtal et s’achève après la fécondation. Dans l’ovaire adulte,
nèse », chapitre 7,
§ 7.1.3b
on ne peut observer que le stade ovocyte I, bloqué en prophase I et le stade, fugace, de la
métaphase II. L’étude histologique de l’ovaire permet de suivre les étapes de l’évolution des
follicules ou folliculogenèse (figure TP5.38 Les étapes de la folliculogenèse, cahier couleur
p. 16 et 17). La taille d’un follicule s’accroît au cours de son évolution. Les principales carac-
téristiques permettant d’identifier les différentes étapes sont résumées dans le tableau TP5.3.
Dans le follicule mûr (follicule de De Graaf), l’ovocyte I achève sa première division méio-
tique et devient un ovocyte II quelques heures avant l’ovulation.
TABLEAU TP5.3 CARACTÉRISTIQUES DES DIFFÉRENTES ÉTAPES DE LA FOLLICULOGENÈSE.

Les dimensions sont celles constatées dans l’ovaire de lapine.
Diamètre Diamètre
Stade Caractéristiques
du follicule de l’ovocyte
Follicule – Quelques cellules folliculaires aplaties,

30 µm 25 µm
primordial entourées par une basale.
– Sécrétion de la zone pellucide

Follicule
90 µm 50 µm – Cellules folliculaires cubiques formant
primaire
un épithélium unistratifié.
– Multiplication des cellules folliculaires formant

la couche granuleuse (ou granulosa), épithélium
Follicule
200 µm 100 µm pluristratifié.
secondaire
– Constitution des thèques à l’extérieur de la lame
basale.
– Multiplication des cellules folliculaires.

– Formation d’une cavité, l’antrum.
Follicule
0,3 à 1 mm 120 µm – L’ovocyte entouré des cellules de la couronne
tertiaire
radiée (ou corona radiata) fait saillie dans
l’antrum, constituant le cumulus oophorus
Follicule – Multiplication des cellules folliculaires.

1,5 à 2 mm 120 µm
de De Graaf – Augmentation du volume de l’antrum
594
TRAVAUX PRATIQUES 5
b) Deux phases du cycle ovarien

Les stades précédemment décrits caractérisent la partie du cycle ovarien qui précède
l’ovulation : la phase folliculaire au cours de laquelle la thèque interne glandulaire et les
cellules folliculaires sécrètent les œstrogènes (stéroïdes). Après l’ovulation, le follicule qui
s’est rompu en libérant l’ovocyte devient un corps jaune (figure TP5.39 Coupe d’ovaire en
phase lutéale, cahier couleur p. 17), qui sécrète la progestérone, hormone de la seconde partie
du cycle, ou phase lutéale.
L’ovaire, comme le testicule, a donc une double fonction : c’est à la fois le cadre anatomique
de la gamétogenèse et une glande endocrine qui sécrète des stéroïdes sexuels.
5.4 BILAN : CLASSIFICATION FONCTIONNELLE

DES TISSUS DES MAMMIFÈRES
Voir Biologie L’étude histologique des organes qui vient d’être faite montre que la diversité des tissus des
1re année, TP13,
§ 13.2
mammifères est bien plus grande que celle des angiospermes. Quatre grands types de tissus ont
été rencontrés dans les coupes histologiques du programme.
5.4.1 Tissus musculaires

Ils sont formés de cellules allongées qui renferment des filaments responsables de leur contrac-
tilité et qui sont toujours intimement associées à du tissu conjonctif. Trois types de tissus
musculaires ont été distingués :
• tissu musculaire lisse dans les tuniques musculaires de l’intestin (§ 5.2.2a), des bronches et
bronchioles (§5.2.4a), dans la média des vaisseaux sanguins (§ 5.2.3b) ;
• tissu musculaire strié squelettique, dans les muscles du même nom (§ 5.1.2) ;
• tissu musculaire strié cardiaque, dans le myocarde (§ 5.2.3a).
5.4.2 Tissu nerveux

Ses cellules sont groupées en amas et leurs prolongements, parfois très longs, en faisceaux bien
individualisés. On y distingue deux types de cellules (§ 5.1.3) : les neurones, conducteurs du
message nerveux, et les cellules de la névroglie (cellules gliales des centres nerveux et cellules
de Schwann des fibres myélinisées).
5.4.3 Épithéliums
a) Identification
Les épithéliums (sens large) forment des couches continues de cellules jointives. Ce sont des
feuillets couvrant ou limitant des surfaces, ou bien des invaginations (glandes). D’une façon
plus stricte, on distingue les épithéliums, qui bordent la surface du corps ou des cavités
ouvertes sur le milieu extérieur (appareil digestif, appareil respiratoire…), des endothéliums,
qui bordent des cavités non ouvertes sur le milieu extérieur (système circulatoire, cœlome). Un
épithélium peut être orienté en distinguant le pôle apical (vers la lumière, ou le milieu exté-
rieur) du pôle basal (vers la lame basale).

b) Critères descriptifs
Dans les différents organes étudiés, les principaux critères descriptifs des épithéliums ont été
utilisés. Sur la base du nombre de couches cellulaires, on distingue les épithéliums simples à
une seule assise de cellules (épithélium intestinal) des épithéliums stratifiés à plusieurs
assises de cellules (épiderme de la peau). La hauteur des cellules différencie les épithéliums
pavimenteux à cellules aplaties (épiderme de la peau) des épithéliums prismatiques à
cellules plus ou moins hautes (épithélium intestinal).
Chaque fois que cela est possible, on précisera en outre les spécialisations cellulaires : cellules
ciliées (épithélium des bronches), sécrétrices (cellules caliciformes de l’épithélium des bron-
ches ou de l’intestin), à plateau strié (épithélium intestinal), kératinisées (épiderme de la peau).
595
c) Diversité fonctionnelle des épithéliums

L’importance des fonctions sécrétrices des épithéliums conduit à distinguer les épithéliums de
revêtement (non sécréteurs) des épithéliums glandulaires (sécréteurs). Les épithéliums de
revêtement peuvent aussi comprendre des cellules sécrétrices non regroupées en glande (ex :
cellules caliciformes de l’épithélium bronchial ou intestinal). Les épithéliums glandulaires sont
classés en fonction de la forme des glandes (tableau TP5.4).
Les cellules sécrétrices (isolées ou groupées en glandes pluricellulaires) sont qualifiées de
muqueuses, lorsque (comme les cellules caliciformes) leur contenu est clair et difficile à
colorer ou de séreuses, lorsque leur contenu est granuleux, facilement colorable.
TABLEAU TP5.4 DIVERSITÉ FONCTIONNELLE DES ÉPITHÉLIUMS.
Épithéliums de revêtement Épithéliums glandulaires

Sécrétion
Absente ou limitée Due à des cellules

à des cellules dispersées regroupées en glandes.
Épithélium Glande
Épithélium simple Glande exocrine
distinctifs
stratifié endocrine
Critères
Cellules Bordure Cellules Cellules Glande Glande

ciliées en brosse amincies kératinisées en acinus en tube
Épithé- Épithé- Endothé- Épiderme Îlots de Glandes Glandes

lium des lium lium vascu- de la peau Langer- sébacées sudori-
Exemples
bronches, intestinal laire § TP5.1.1a hans § TP5.1.1b pares

bron- § TP5.2.2a § TP5.2.3b § TP5.2.2b Pancréas § TP5.1.1b
chioles Épithélium exocrine
§ TP5.2.4a alvéolaire § TP5.2.2b
§TP5.2.4a
5.4.4 Tissus conjonctifs

a) Identification
Les tissus conjonctifs sont constitués de cellules non jointives (fibroblastes, fibres musculaires
lisses, macrophages…) dans une matrice extracellulaire abondante formée de fibres protéiques
(collagène, élastine) synthétisées par les fibroblastes et d’une substance fondamentale, non
fibreuse et rarement visible sur les coupes. Ils constituent le support structural des autres tissus.
On donne le nom de chorion au conjonctif étroitement associé à l’épithélium de revêtement du
tube digestif et des voies aérophores supérieures ; l’ensemble du chorion et de l’épithélium
forme une muqueuse.
b) Diversité fonctionnelle des conjonctifs
Les propriétés mécaniques des tissus conjonctifs sont souvent liées à la nature protéique des
Voir Biologie fibres de leur matrice : résistance associée au collagène (derme de la peau), élasticité associée à
1re année, l’élastine (média des artères élastiques et des veines).
D’autres propriétés sont dues aux cellules des conjonctifs. La contractilité est due aux cellules
musculaires lisses (média des artérioles). Les cellules du sang interviennent dans le transport
des gaz respiratoires et la défense de l’organisme. Les cellules adipeuses (hypoderme) jouent
un rôle métabolique en stockant les réserves lipidiques.
Les fonctions des tissus conjonctifs dépassent donc largement le cadre du soutien des organes ;
leurs fonctions métaboliques et leur participation à la défense de l’organisme contre les agents
pathogènes sont essentielles.
596
TRAVAUX PRATIQUES 5
QUELQUES CLÉS POUR DÉTERMINER LES COUPES D’HISTOLOGIE

DES MAMMIFÈRES (PROGRAMME BCPST)
Tissus = association de cellules dotées d’une structure

et d’une fonction commune
• Tissu conjonctif sous forme de frottis
Cellules arrondies, anucléées pour la plupart SANG
• Tissu formé de cellules allongées nucléées
Fibres non striées de petite taille, généralement mononucléées,
regroupées en faisceaux anastomosés MUSCLE LISSE
Fibres striées, noyau central, extrémités bifurquées,
stries scalariformes MYOCARDE
Fibres striées de grande taille, regroupées en faisceaux
parallèles, plusieurs noyaux périphériques MUSCLE SQUELETTIQUE
• Tissu formé de neurones
Faisceau de cordons massifs, d’aspect hétérogène,
dépourvus de noyaux à l’exception des cellules de Schwann NERF
Association de substance blanche (aspect comparable
à celui des nerfs) et de substance grise (corps cellulaires étoilés),
section caractéristique en H MOELLE ÉPINIÈRE
Organes = association de plusieurs tissus

• Organes tubulaires ou aplatis
Épithélium pluristratifié et desquamant associé
à un conjonctif vascularisé PEAU
Présence d’un endothélium aplati unistratifié,
avec souvent des hématies dans la lumière VAISSEAU SANGUIN
– Une seule tunique, l’endothélium CAPILLAIRE
– Trois tuniques (endothélium et conjonctifs)
Lumière béante ARTÈRE
Lumière peu festonnée, gros calibre ARTÈRE ÉLASTIQUE
Lumière très festonnée ARTÈRE MUSCULAIRE
Lumière très festonnée, petit calibre, tuniques nettes ARTÉRIOLE
Lumière aplatie, tuniques mal individualisées VEINE
Épithélium prismatique simple à plateau strié étroitement
associé à un conjonctif en une muqueuse INTESTIN GRÊLE
– Cryptes de Lieberkühn et glandes de Brünner DUODÉNUM
– Cryptes de Lieberkühn seulement JÉJUNUM, ILÉON
• Organes massifs
Aspect d’une dentelle très découpée ; alvéoles délimités
par un épithélium simple aplati POUMON
Acinus à petite lumière délimitée par un épithélium simple ;
présence d’îlots de Langerhans PANCRÉAS
Tubes ciliés coupés transversalement et délimités
par un épithélium pluristratifié ; étapes de divisions cellulaires
visibles dans la paroi TESTICULE
Follicules pluricellulaires entourant chacun un ovocyte de 100 µm
de diamètre avec un noyau bien visible OVAIRE
597
MOTS-CLÉS
Intestin grêle : cellule caliciforme, chorion, entérocyte, épithélium simple, glande de

Lieberkühn, glande de Brünner, microvillosité, muqueuse, musculaire de la
muqueuse, musculeuse, séreuse, sous-muqueuse, tunique, valvule, villosité.
Moelle épinière : canal de l’épendyme, corne, corps cellulaire, méninge, substance
grise, sillon, substance blanche, nerf rachidien.
Muscle lisse : fibre musculaire mononucléée, cytoplasme lisse.
Muscle strié squelettique : endomysium, épimysium, fibre musculaire plurinucléée,
myofibrille, myofilament, périmysium, sarcolemme, sarcomère, sarcoplasme.
Muscle strié cardiaque : extrémités bifurquées, fibre musculaire mononucléée, jonc-
tion scalariforme.
Nerf : axone, endonèvre, épinèvre, fibre nerveuse, gaine de myéline, nœud de Ranvier,
périnèvre, synapse.
Ovaire : albuginée, antrum, corps jaune, cortex, cumulus oophorus, folliculogenèse,
granulosa, ovocyte, stroma, thèques.
Pancréas : acinus, îlots de Langerhans.
Peau : corpuscule de Pacini, couche cornée, derme, épiderme, épithélium stratifié,
glande sébacée, glande sudoripare, hypoderme, poil.
Poumon : alvéole, bronche, bronchiole, épithélium simple, parenchyme, pneumocyte.
Vaisseaux sanguins : adventice, artère, artériole, capillaire, endothélium, fibre élas-
tique, fibre lisse, média, veine, tunique.
Testicule : albuginée, cellule de Sertoli, spermatogenèse, tissu interstitiel, tube sémini-
fère.
598
Les algues TP
6
pluricellulaires
Plan Introduction
6.1 Une algue verte : l’Ulve Le mot algue désigne des eucaryotes essentiellement aquatiques et photosyn-
6.2 Une algue brune : le Fucus thétiques qui ne font pas partie des embryophytes. C’est un terme du langage
vésiculeux courant (à ne pas utiliser en systématique, voir chapitre 1) qui désigne les seuls
6.3 Une algue rouge : producteurs du milieu marin (hormis quelques Angiospermes littorales de type
Polysiphonia zostères et les bactéries photosynthétisantes planctoniques). Le phytoplancton,
souvent constitué d’organismes unicellulaires, est confiné à la zone euphotique
Objectifs (= éclairée) dans laquelle il effectue des migrations verticales nycthémérales (ce
mot désigne la succession jour – nuit). Dans les zones d’« up-welling » ou de
• Observer la diversité pollution organique, il devient très abondant. Le phytobenthos représente les
morphologique des thalles.
algues vivant fixées au substrat donc essentiellement littorales pour les algues
• Étudier le degré de marines. On y trouve des algues pluricellulaires dont nous allons étudier trois
différenciation des cellules.
exemples choisis en milieu marin. Les observations réalisées permettront de
• Analyser les structures présenter des appareils végétatifs qui ne sont pas des cormus comme chez les
reproductrices du Fucus.
embryophytes et que l’on qualifie de thalle. Elles permettront aussi de décrire
des structures reproductrices différentes des plantes terrestres.
6.1 UNE ALGUE VERTE : L’ULVE

L’Ulve est une algue verte marine fixée sur les rochers, les galets ou même sur des coquillages
comme l’huître, dans la zone de balancement des marées. Son biotope est donc soumis à des
variations thermiques et à des variations de salinité importantes. Elles supportent même les
eaux polluées des égouts ou les eaux saumâtres estuariennes.
6.1.1 Un thalle foliacé

a) L’appareil végétatif est un thalle
L’appareil végétatif est une lame verte, mince, gaufrée sur les bords, pouvant atteindre 30 à
40 cm de large. Plus étroite à la base, elle est fixée au substratum par de nombreux filaments
élargis à leur extrémité, formant des crampons qui, en s’agglomérant, constituent un disque de
fixation. On ne distingue ni racine, ni tige feuillée : on parle de thalle (figure TP6.1). Celui-ci
est en « feuille de salade » d’où le terme de foliacé qu’on lui attribue et le nom scientifique de
Ulva lactuca. On trouve le terme de thallophyte pour désigner les organismes qui n’ont pas de
tige feuillée comme les algues, les champignons et les lichens : c’est un ensemble polyphylé-
tique à ne pas utiliser en systématique.
b) Une faible épaisseur
En réalisant une coupe transversale ou en montant un morceau de thalle (dans de l’eau salée) et
en faisant varier la mise au point du microscope, on observe que le thalle est formé de deux
couches de cellules polygonales, semblables entre elles. Les deux assises sont recouvertes
extérieurement par une couche mucilagineuse. La paroi du thalle de l’Ulve et des algues en
général comporte en effet une phase amorphe importante (la matrice) alors que la phase cristal-
line (fibrilles de cellulose) est réduite. Cette matrice pariétale est riche en macromolécules
glucidiques sulfatées comme les alginates ou l’agar. La phase amorphe donne de la souplesse
au thalle ce qui lui permet de suivre les mouvements de l’eau sans déchirure.
599
TP6 • Les algues pluricellulaires
thalle foliacé
(2 couches de cellules
en épaisseur)
Figure TP6.1
Le thalle de l’Ulve.
5 cm disque de fixation
substrat
6.1.2 Cellules et différenciation cellulaire

a) Absence de différenciation cellulaire
En utilisant le montage précédent, on observe les cellules (figure TP6.2). Le noyau est recou-
vert par un chloroplaste unique contenant un ou deux pyrénoïdes (les pyrénoïdes sont des
différenciations des chloroplastes : ils apparaissent comme des sphères plus claires et corres-
pondent à des renflements entre les thylakoïdes, entourés de grains d’amidon). À la chloro-
phylle, sont associés carotènes et xanthophylles. Toutes les cellules sont identiques, il n’y a
donc pas de différenciation cellulaire. Deux exceptions à noter : les cellules basales à l’origine
de rhizoïdes qui permettent la fixation du thalle au substrat et les cellules à l’origine des
« cystes » (voir le paragraphe suivant).
Par contre on observe aussi que certaines cellules viennent de se diviser (cellules plus petites,
par deux). Ces cellules filles s’observent partout sur le thalle : il n’y a pas de zone de croissance
précise pour le thalle. La croissance est dite diffuse.
b) Notion de cyste
Ils existent deux thalles morphologiquement identiques qui se succèdent dans le cycle de
reproduction de l’Ulve : l’un haploïde, l’autre diploïde. Dans certaines cellules marginales, le
contenu se divise et donne ainsi soit des gamètes (cellules biflagellées) à partir du thalle
haploïde, soit des méiospores (cellules tétraflagellées, voir figure TP6.2b) à partir du thalle
Le contenu cellulaire se divise

deux couches de cellules en spores flagellées qui seront
formant l’épaisseur du thalle paroi cellulaire relachées dans le milieu extérieur
(a) (b)
0,1 mm
0,1 mm
un chloroplaste unique
avec un pyrénoïde par cellule
Figure TP6.2 Coupe transversale du thalle de l’Ulve.
(a) cellules végétatives ; (b) cellules reproductrices : sporocystes, grossissement x 400.
600
TRAVAUX PRATIQUES 6
diploïde. Ces nouvelles cellules sont libérées par perforation de la cellule-mère. Ce sont des
Voir chapitre 5, cellules intervenant dans le cycle de reproduction de l’Ulve. Ces dernières sont qualifiées de
figure 5.7a cystes (gamétocyste ou sporocyste selon le cas) : ce terme désigne les cellules dont le contenu
va se diviser en cellules ce que l’on doit distinguer des gamétanges ou sporanges des embryo-
phytes qui eux sont des organes car leur paroi est formée de cellules.
L’Ulve synthétise la chlorophylle a et b ; l’amidon, sa réserve, est intraplastidial. Les cellules
Voir TP8 et TP11
flagellées possèdent des flagelles égaux. Ce sont des critères de chlorobionte, taxon de la
lignée verte, incluant aussi les embryophytes ; plus précisément, c’est une ulvophyte.
6.2 UNE ALGUE BRUNE : LE FUCUS VÉSICULEUX

Algue brune marine, fixée dans la zone de balancement des marées, elle fait partie de ce que
l’on appelle le goémon que l’on trouve sur les plages, lorsque la houle l’a arrachée des rochers
(voir photos, cahier couleur p. 18).
6.2.1 Thalle et différenciation cellulaire
a) Thalle rubané (photo 1, cahier couleur p. 18)
Le Thalle est divisé en lanières rubanées de quelques dizaines de centimètres, fixé au substrat par
des crampons. La ramification est de type dichotomique (figure TP6.3). Les lanières présentent
un épaississement axial de part et d’autre duquel se trouvent des vésicules remplies de gaz, les
aérocystes. Le thalle est parsemé de petites touffes de poils incolores prenant naissance au fond
de cryptes pilifères. Certaines extrémités sont renflées : leur aspect est grenu, leur contenu
gélatineux : ce sont les réceptacles où sont localisées les parties reproductrices.
réceptacle
crypte pilifère
épaississement central
flotteur (= aérocyste)
thalle en lanière (= rubané)
3 cm
Figure TP6.3 Le thalle du Fucus.

b) Différenciation cellulaire
Après avoir réalisé une coupe transversale du thalle, l’observation au microscope optique
montre deux zones (figure TP6.4) :
• La zone corticale : elle est formée de cellules isodiamétriques, à parois épaisses, contenant
de nombreux petits chloroplastes où la chlorophylle est associée à des xanthophylles dont la
fucoxanthine de couleur brune. Ce n’est jamais l’amidon qui est synthétisé, mais des poly-
holosides plus simples (dont la laminarine), solubles dans l’eau, et des polyalcools dont le
mannitol (à six carbones). Les chloroplastes sont entourés de quatre membranes témoi-
gnant d’une double endosymbiose (encart TP6.1).
• La zone médullaire : les cellules sont séparées les unes des autres par les produits de gélifi-
cation des lamelles moyennes ; elles sont allongées parallèlement à l’axe du thalle et ne
contiennent que quelques rares chloroplastes.
601
La croissance est assurée par une cellule initiale apicale qui se trouve dans une invagination, au
sommet de chaque ramification : la croissance est donc apicale et assurée par une zone dont
l’organisation est proche de celle d’un méristème.
ENCART TP6.1
Chloroplastes et endosymbiose
L’ultrastructure de chloroplastes d’algues vertes comme l’Ulve et d’algues rouges comme

Polysiphonia met en évidence la double membrane formant l’enveloppe chloroplas-
tique. L’enveloppe chloroplastique est même formée de quatre membranes chez les
algues brunes. Pour expliquer ces observations, on a fait l’hypothèse que le chloroplaste
dérive de l’endocytose d’une cyanobactérie : la membrane externe serait la membrane
d’endocytose et la membrane interne le plasmalemme de la cyanobactérie. La cyanobac-
térie et la cellule établissent une relation symbiotique qui se transmet à travers les divi-
sions cellulaires. On emploie le terme d’endosymbiose pour désigner cette relation.
Le cas des algues brunes, avec leurs quatre membranes, s’explique en admettant que la
cellule a « endocyté » non pas une cyanobactérie mais une cellule entière de type algue
rouge d’où de l’extérieur vers l’intérieur : la membrane d’endocytose, la membrane
plasmique de l’algue rouge et les deux membranes du chloroplaste. Chez certaines
algues, on retrouve même un reste de noyau (appelé nucléomorphe) de la cellule endo-
cytée entre les deux membranes externes et les deux internes. On parle, dans ce cas,
d’une double endosymbiose. Les phylogénies moléculaires confirment ces hypothèses
endosymbiotiques.
cellule avec :
mitochondrie
cyanobactérie
noyau
en cours d'endocytose
origine de
la double membrane
chloroplastique
5
4
3
2
1 7
1
8
9
1 micron
C. Lichtlé
Électronographie d’une cryptophycée

Les cryptophycées sont des algues unicelllulaires proches des algues brunes. Leur chloroplaste
est à quatre membranes (les deux internes ne se voient pas aisément sur ce document. Un
reste de noyau se voit entre les deux membranes externes et les deux internes.
1. membrane nucléaire et externe du chloroplaste ; 2. deuxième membrane du chloroblaste ;
3. pyrénoïde ; 4. amidon ; 5. thylakoïde ; 6. noyau ; 7. dictyosome ; 8. nucléomorphe ; 9. les
deux membranes internes du chloroplaste
602
TRAVAUX PRATIQUES 6
6.2.2 Reproduction sexuée du Fucus

a) Du réceptacle au conceptacle
Quand on coupe transversalement un réceptacle, on constate au microscope optique qu’il est
creusé de sphères, les conceptacles, qui lui donne un aspect granuleux. Ces cavités s’ouvrent
par un ostiole (figure TP6.4 et photo 2, cahier couleur p. 18). À maturité sexuelle, on peut
distinguer deux sortes de pieds de Fucus vésiculeux : les uns laissent échapper par leurs
ostioles une gelée d’un orange vif, ce sont des pieds mâles ; les autres une gelée brun vert, ce
sont des pieds femelles. Comme chez les angiospermes, on qualifie les Fucus vésiculeux de
dioïques. Il existe aussi des pieds de Fucus hermaphrodite (photo 3 cahier couleur p. 18).
ostiole du conceptacle
zone corticale du thalle
conceptacle femelle
zone médullaire
(très riche en gel
au niveau des conceptacles)
0,8 mm
Figure TP6.4 Coupe transversale de réceptacle de Fucus (thalle femelle), (x 40).
b) Du conceptacle aux gamètes mâles (photos 5 et 6, cahier couleur p. 18)

Le conceptacle mâle (figure TP6.5) est une cavité tapissée de poils ramifiés dont certaines
cellules terminales ou latérales ont un contenu granuleux, très chromatique : à l’intérieur de la
paroi limitante, on distingue de très petites cellules (64), à gros noyaux. Ce sont les cellules sper-
matogènes.
gamétocyste mâle
conceptacle mâle contenant les spermatozoïdes
(a) (b)
zoom : x1
0
1 mm 0,1 mm
Figure TP6.5 Le conceptacle mâle, (a) x 40 et (b) x 400.
603
Le contenu d’une cellule terminale ou latérale d’un poil a subi une méiose, puis quatre mitoses
équationnelles successives donnant naissance à 64 cellules spermatogènes. Comme on l’a vu
chez l’Ulve, une telle cellule dont le contenu se divise en cellules est qualifiée de cyste. Il s’agit
donc d’un gamétocyste mâle.
À maturité, les gamétocystes se détachent de leur support, sortant par l’ostiole, et éclatent dans
l’eau, formant une gelée orange vif. Les cellules spermatogènes se sont différenciées en sper-
matozoïdes.
c) Du conceptacle au gamète femelle (photos 2 et 4, cahier couleur p. 18)
Le conceptacle femelle (figure TP6.6) est une cavité tapissée de poils stériles, non ramifiés (=
paraphyses), entre lesquels sont fixés par une cellule basale des sacs ovoïdes bruns, les
oogones. Le contenu d’un oogone est divisé en huit cellules polyédriques (jamais visible
simultanément car certaines sont superposées).
oogone : c’est le
gamétocyste femelle
(a)
paraphyse
(=filament cellulaire stérile)
(b)
1 mm
oosphère
dans un oogone
0,1 mm
Figure TP6.6 Le conceptacle femelle, (a) x 100 et (b) x 400.
L’oogone est une cellule dont le contenu subit une méiose puis chaque cellule haploïde subit
une mitose : on obtient donc huit cellules qui vont se différencier en oosphères ou gamètes
femelles. L’oogone est donc un gamétocyste femelle.
604
TRAVAUX PRATIQUES 6
d) Fécondation
Les oosphères s’accroissent considérablement, différencient de nombreux plastes bruns ; leur
cytoplasme est riche en goutelettes lipidiques et autres substances de réserves. Elles n’ont pas
de paroi pecto-cellulosique, ce sont donc des protoplastes. La paroi de l’oogone se différencie
en deux parties : l’une externe qui se déchire à maturité et reste attachée à la cellule basale,
l’autre interne qui entoure les oosphères lors de leur émission par l’ostiole. La libération des
oosphères a lieu à marée basse : la paroi interne de l’oogone se gélifie et les oosphères qui
deviennent sphériques (100 microns) constituent une gelée brun-vert. Elles flottent dans l’eau
et n’ont aucun organite locomoteur (encart TP6.2).
ENCART TP6.2
L’observation de la fécondation
C’est au XIXe siècle que l’on a compris d’où venait la génération suivante : de la forma-
tion d’un zygote par fusion des deux gamètes. Ce qui semble évident aujourd’hui, ne
s’est imposé que par l’observation au microscope de la fécondation. L’algologue français
Gustave Thuret a été le premier à observer la fécondation en 1854. Il avait constaté que
sans le « contact » des gamètes mâles, les oosphères mouraient sans se développer. Il
avait observé que de nombreux gamètes mâles étaient attirés par une oosphère
(chimiotactisme) et que la nuée de spermatozoïdes imprimait à l’oosphère un mouve-
ment de rotation (« danse des gamètes »). Il n’avait pu observer la pénétration du sper-
matozoïde, mais la considérait comme très probable.
Il y a fécondation aquatique, les petits gamètes mâles motiles s’agglutinent autour de

l’oosphère : ce type de fécondation est qualifié de zoïdogamie oogame (chapitre 5, encart 5.2).
Voir chapitre 5,
figure 5.7c Le cycle de reproduction du Fucus est donc un cycle monogénétique diplophasique. Il se
rapproche de celui de la grande majorité des animaux.
Le Fucus est rangé dans les phéophycées, en grec -phycée signifie algue, qui sont elles-mêmes
des hétérochontes ou straménopiles. En effet, ses gamètes mâles portent des flagelles dissem-
blables. Le flagelle antérieur est couvert de poils tubulaires tripartites (= mastigonème) et le
postérieur est lisse. De plus, ses chloroplastes à quatre membranes témoignent de l’endosym-
biose d’une algue rouge.
6.3 UNE ALGUE ROUGE : POLYSIPHONIA

Les algues rouges dites rhodobiontes sont toutes marines. Leur coloration est due à des
pigments chloroplastiques, en plus des chlorophylles, de type phycobilines, comme chez les
Cyanobactéries. Leurs réserves se présentent sous forme d’un amidon extrachloroplastique.
C’est le « groupe frère » des chlorobiontes : ensemble, ils forment la lignée verte.
Le thalle de Polysiphonia grand de quelques décimètres est abondamment ramifié, avec un axe
central et des pleuridies : ce sont des ramifications latérales à croissance limitée. Ce type de
thalle est qualifié de cladomien. La croissance, dominée par l’axe principal, donne au thalle un
aspect d’arbre de noël. La partie apicale des pleuridies porte des poils pluricellulaires, ramifiés
ou non, précocement caducs : les trichoblastes (figure TP6.7). Les cellules du thalle sont de
forme allongée, elles sont groupées en verticilles et les parois cellulaires gélifiées et transpa-
rentes sont responsables de leur aspect caractéristique. Chez les algues rouges, le mot siphon a
été utilisé, à tort, pour désigner des files de cellules multinuclées d’où le nom, Polysiphonia,
donné à cette algue.
Les algues ne constituent pas une entité systématique, loin de là ! Les trois exemples étudiés
appartiennent à des taxons différents. Les algues vertes forment de plus un groupe paraphylé-
tique. Les algues unicellulaires, non abordées ici, augmentent encore le nombre de taxons
605
concernés par le terme algue. Comme le montre la définition donnée en introduction, les algues
sont davantage des formes convergentes d’adaptation au milieu aquatique pour des organismes
photosynthétiques : d’où l’intérêt du terme pour l’écologue.
(a) (b)
cellules à organes de initiale axe du pleuridie

paroi transparente la reproduction du cladome cladome (ramification
(c) à croissance
thalle formé limitée)
de filaments cellulaires
Figure TP6.7 Le thalle de Polysiphonia.

(a) le thalle dans sa partie jeune ; (b) l’extrémité
apicale du thalle ; (c) schéma de l’organisation
cladomienne.
606
Les champignons TP 7
Plan Introduction
7.1 Étude d’une Mucorale : la moisissure du pain Le plus souvent, le terme de « champignon » évoque
7.2 Étude des champignons à basides (basidiomycètes) des promenades automnales en forêt à la cueillette de
7.3 Étude des champignons à asques (ascomycètes) bolets, de girolles ou autres. Si certains sont comesti-
7.4 Caractères généraux des champignons bles et assez communs (psalliote ou agaric), d’autres
7.5 Les champignons dans la phylogénie sont plus rares et très recherchés (amanite oronge,
morille, truffe) ; enfin, certains sont redoutables par
Objectifs leur toxicité (amanite phalloïde, amanite printanière,
amanite vireuse). Dans des domaines aussi variés que
• Reconnaître les différents types de thalle des la boulangerie, la brasserie ou l’industrie pharmaceu-
champignons. tique sont utilisées des levures qui sont aussi des cham-
• Identifier les fructifications des ascomycètes et des pignons. Quelles sont les caractéristiques qui
Basidiomycètes. permettent de regrouper ces espèces sous le vocable
• Identifier les méiosporocystes et les méiospores. « champignon » ? Une des plus évidente à la simple
• Identifier les sporocystes de multiplication végétative observation est l’absence de chlorophylle, ce qui
et les mitospores. n’exclut pas l’existence de couleurs très variées. Il en
• Connaître les cycles simplifiés des champignons existe d’autres que nous allons aborder à travers un
étudiés. nombre réduit d’exemples.
7.1 ÉTUDE D’UNE MUCORALE : LA MOISISSURE DU PAIN

(RHIZOPUS NIGRICANS)
Les mucorales sont des champignons très répandus : Rhizopus fréquent sur les produits alimen-
taires en est un agent d’altération et de pourriture ; Mucor commun à la surface des excréments
animaux y forme un feutrage de fins filaments.
7.1.1 Structure du mycélium et multiplication végétative

a) Des champignons à mycélium non cloisonné
Cultivée sur du pain (milieu de culture riche), la moisissure du pain Rhizopus nigricans appa-
raît sous la forme d’une masse filamenteuse blanchâtre.
Prélevez quelques filaments et montez entre lame et lamelle dans les colorants fournis : rouge
neutre, Lugol (les préparations peuvent être réalisées côte à côte sur la même lame). Observez
aux différents grossissements du microscope.
L’appareil végétatif (figure TP7.1a) est constitué par un ensemble de filaments dits filaments
mycéliens ou mycélium. Les parties les plus larges (ou stolons) présentent de courtes expan-
sions plus étroites et ramifiées (ou rhizoïdes).
Chez les champignons comme les mucorales, le filament mycélien présente une structure
cœnocytique appelée siphon (un siphon) : les noyaux, très petits et rarement visibles, sont
dispersés dans une masse cytoplasmique occupant tout le volume du filament. Une paroi
double le plasmalemme du côté extracellulaire. Le mycélium est dit non cloisonné. Seules les
régions les plus anciennes du mycélium se retrouvent progressivement isolées par cloisonne-
ment des régions terminales en croissance ; elles finissent par mourir.
607
TP7 • Les champignons
sporocyste
(a) (b) paroi
columelle
pédicelle
mycélium
non cloisonné
stolon mitospore
rhizoïdes pédicelle
Figure TP7.1 La moisissure du pain (Rhizopus).

(a) mycélium et sporocyste de multiplication végétative ;
(b) détail d’un sporocyste de multiplication végétative.
b) La multiplication végétative chez une mucorale (Rhizopus nigricans)

Cultivé sur milieu riche, Rhizopus forme rapidement une masse filamenteuse blanchâtre dense
au sein de laquelle se distinguent de petites formations punctiformes noires.
Prélevez en quelques unes et montez-les entre lame et lamelle soit à sec soit dans les colorants
fournis. Les 2 préparations peuvent être réalisées sur la même lame. Observez aux différents
grossissements du microscope.
Sur un milieu riche, Rhizopus réalise une multiplication végétative efficace grâce à des sporo-
cystes pédicellés (figures TP7.1a et b et photo 1, cahier couleur p. 19). Ces sporocystes (ou
mitosporocystes) sont spécialisés dans la production en grand nombre des spores mitotiques
(ou mitospores) i. e. spores non méiotiques. Ils répondent bien à l’appellation de sporocyste :
enveloppe réduite à la paroi cellulaire, produisant et contenant des spores mêmes si elles ne
sont pas issues ici de méiose. Libérées, dispersées par l’air et déposées sur milieu favorable,
ces mitospores germent et donnent naissance à de nouveaux filaments mycéliens.
7.1.2 Reproduction sexuée

Cultivé sur milieu pauvre ou lorsque le milieu s’appauvrit, Rhizopus nigricans s’engage dans la
reproduction sexuée (figure TP 7.2 et photo 2, cahier couleur p. 19).
Observez aux différents grossissements du microscope une préparation commerciale de cysto-
gamie de Rhizopus (ou de Mucor mucedo). Les phénomènes étudiés sont très comparables
chez ces deux espèces.
Lors de la reproduction sexuée, chez 2 filaments mycéliens arrivés à proximité l’un de l’autre,
la partie terminale du mycélium s’isole du reste du filament par une cloison puis se différencie
en gamétocyste. Bien que peu spécialisés, ils répondent à l’appellation de gamétocyste :
enveloppe réduite à la paroi cellulaire, produisant et contenant les gamètes limités ici à des
noyaux haploïdes. Les 2 gamétocystes fusionnent leurs contenus : c’est la fécondation
appelée cystogamie.
Dans le zygote formé (ou cœnozygote) se trouvent réunis des noyaux haploïdes venant de
chaque gamétocyste ; ces noyaux fusionnent 2 à 2 mais parmi tous les noyaux diploïdes
formés, un seul persiste. La caryogamie est immédiatement suivie de la méiose. L’unité
formée contient 4 noyaux haploïdes dont 3 dégénèrent ; cette structure est aussi appelée zygos-
pore car formée en partie du zygote (paroi, cytoplasme) et d’un noyau haploïde issu de méiose
(équivalent à une méiospore). C’est une unité de résistance dont la vie ralentie se terminera par
la germination qui est à l’origine d’un nouveau filament mycélien.
608
TRAVAUX PRATIQUES 7
(a) (b) gamétocystes
suspenseur
mycélium
coenozygote
(c) à paroi épaissie
Figure TP 7.2
Les étapes de la cystogamie
chez la moisissure du pain
(Rhizopus nigricans).
7.2 ÉTUDE DES CHAMPIGNONS À BASIDES (BASIDIOMYCÈTES)

7.2.1 Structure du mycélium : des champignons à mycélium cloisonné
Exemple : l’Agaric champêtre (Psalliota campestris)
Le mycélium de ce champignon peut être abordé à l’aide de 2 matériels d’aspects bien
différents :
• à partir de « blanc » de champignon, masse comprenant des filaments mycéliens et utilisée
par les champignonnistes pour la culture du « champignon de Paris »,
• à partir de la chair prélevée au niveau de l’axe du pied des fructifications (§7.2.2a). Dans les
2 cas : prélevez un peu de matériel, étalez et écrasez sur lame, ajoutez une goutte d’eau et de
colorant (colorants cités plus haut) puis couvrez d’une lamelle. Observez aux différents
grossissements du microscope.
Au fort grossissement (figure TP7.3 et photo 3, cahier couleur p. 19), les filaments mycéliens
apparaissent subdivisés par des cloisons transversales (ou septum) régulièrement disposées tout
au long du filament ; ces cloisons délimitent des cellules (ou articles) disposées bout à bout.
article du mycélium
Figure TP 7.3 Mycélium d’Agaric
septum champêtre (Psalliota campestris).
609
Chez les champignons comme l’Agaric, le filament mycélien présente une structure cloisonnée
appelée hyphe (une hyphe) ; les cellules ou articles peuvent contenir un, deux ou plusieurs
noyaux selon l’espèce et selon la période dans le cycle de reproduction mais ces noyaux, très
petits, sont difficilement visibles.
7.2.2 Reproduction sexuée des champignons à basides (basidiomycètes)

Les « champignons » communs à la fin de l’été dans les pâtures, les prairies ou les bois sont la
partie visible ou "fructification" mise en place lors de la reproduction sexuée. Ce type de fruc-
tification comportant un pied et un chapeau constitués de filaments mycéliens agglomérés est
appelée carpophore.
a) Observation d’un carpophore
Observez un carpophore frais d’Agaric (figure TP7.4a) ; identifiez le pied et le chapeau.
Sectionnez ou détachez le pied au ras du chapeau et observez la face inférieure du chapeau
garnie de lamelles rayonnantes appelées lamelles hyméniales.
Les méiospores peuvent être facilement obtenues : séparez du pied un chapeau fraîchement
étalé et posez-le sur une feuille de papier ; au bout de quelques heures, les spores tombées des
lamelle
chapeau hyméniale
(a)
pied
pied
(1) (2) (3)
lamelle hyméniale
basidiospore
(b) (c)
basidiospore
baside
baside
cystide Figure TP7.4

Carpophore d’un basidiomycète.
(a) 1.aspect général, 2.coupe longitudinale,
3. face inférieure du chapeau ; (b) frag-
ment de lamelle hyméniale. On appelle
hyménium la couche qui tapisse la surface
des lamelles hyméniales et dans laquelle
sont localisées les basides ainsi que l’extré-
mité de filaments mycéliens stériles (cysti-
hyménium
des) ; (c) baside et basidiospores.
610
TRAVAUX PRATIQUES 7
lamelles dessinent sur le papier des traînées rayonnantes. Elles peuvent être observées à la
loupe binoculaire ou mieux, au microscope, après montage entre lame et lamelle.
Réalisez sur le bord du chapeau une coupe fine passant au travers des lamelles hyméniales ;
montez-la entre lame et lamelle (dans le Lugol ou dans le bleu Coton, révélateur de la callose
colorée en bleu vert) et observez les lamelles hyméniales aux différents grossissements du
microscope. En cas d’échec, utilisez une préparation commerciale.
Les méiospores des basidiomycètes sont facilement repérables (figure TP7.4b et photos 4, 5
et 6, cahier couleur p. 19) à la surface des lamelles hyméniales : elles apparaissent groupées par
4, ce qui atteste de leur formation par méiose (ce sont des tétraspores). Elles sont formées et
portées par des méiosporocystes appelés basides ; elles sont appelées basidiospores. Elles se
détacheront des basides et, après dispersion, germeront pour former un nouveau mycélium à
noyaux haploïdes (ou mycélium primaire).
Remarque : Chez l’espèce cultivée de Psalliota bispora (« champignon de Paris »), les
basides ne forment que deux basidiospores mais elles sont binuclées (photo 7, cahier
couleur p. 19).
b) Place du carpophore dans la reproduction sexuée
Le carpophore des basidiomycètes est constitué de filaments mycéliens agglomérés et enchevê-
trés. Ces filaments mycéliens ont la particularité d’être constitués d’articles contenant chacun 2
noyaux haploïdes ; on les qualifie d’articles à dicaryon et ce mycélium est appelé mycélium
secondaire ou mycélium à dicaryons. Ce mycélium secondaire est le produit d’une cysto-
gamie réalisée entre deux mycéliums primaires. Cette cystogamie donne naissance à un
article contenant un noyau haploïde de chaque partenaire (« article à dicaryon ») mais ces deux
noyaux haploïdes ne fusionnent pas dans un premier temps. L’union des gamétocystes cons-
titue la première étape d’une fécondation dont plasmogamie et caryogamie sont largement
séparées dans le temps. Cet article à dicaryon issu de la cystogamie entre en croissance et
forme un mycélium à dicaryon qui constitue le carpophore.
La caryogamie se déroule dans un second temps au niveau des lamelles hyméniales dans les arti-
cles terminaux du mycélium à dicaryon (baside). Elle est immédiatement suivie de la méiose.
Parmi les basidiomycètes sont rangés des champignons comestibles excellents (nombreux cèpes
ou bolets, girolles ou chanterelles) mais d’autres sont redoutables (amanites, encart TP7.1).
ENCART TP7.1
Des basidiomycètes mortels
Les amanites sont des basidiomycètes dont le carpophore est aisément reconnaissable
par son pied doté d’un anneau et dont la base est enveloppée par une volve. Certaines
amanites sont excellentes comme l’amanite oronge ( A. Caesarea) cuite ou crue, l’amanite
rougissante ou golmote (A. rubescens) cuite. D’autres comme l’amanite tue-mouche
(A. muscaria, photo 8, cahier couleur p. 19) contiennent des toxines (muscarine, mycoa-
tropine) et sont rarement mortelles mais sont à l’origine d’intoxications sévères. Enfin, les
espèces suivantes sont les plus dangereuses car mortelles dans près de 90 % des cas. Il
s’agit de l’amanite phalloïde (A. phalloides) facilement identifiable par son chapeau
verdâtre ou olivâtre à lamelles blanches, son pied blanc, son anneau et sa volve à la base
du pied. Ce champignon est mortel car il contient des polypeptides cycliques ( phalloïdine
et α-amanitine) non dégradés à la cuisson et détruisant les cellules du foie et du rein. La
phalloïdine se fixe aux filaments d’actine et l’α-amanitine inhibe l’ARN polymérase II
eucaryote de sorte que de nombreuses fonctions cellulaires sont perturbées (la transcrip-
tion et la traduction, la respiration mitochondriale, les transports cellulaires) et les
membranes cellulaires sont fragilisées (membrane plasmique, réseau membranaire intra-
cellulaire). Sont également mortelles A. verna (A. printanière) et A. virosa (A. vireuse)
toutes les deux à chapeau blanc. Suite à une ingestion, les chances de survie dépendent
de la rapidité du diagnostic et du traitement mais les séquelles sont graves.
611
7.3 ÉTUDE DES CHAMPIGNONS À ASQUES (ASCOMYCÈTES)

Leur mycélium est une hyphe (mycélium cloisonné) comme chez les Basidiomycètes.
7.3.1 La multiplication végétative des ascomycètes

Certains Ascomycètes comme Aspergillus sp. et Penicillium sp. sont aussi considérés comme
des moisissures (encart TP7.3) ; ils réalisent une multiplication végétative très efficace.
Observez aux différents grossissements du microscope des préparations commerciales
d’Aspergillus sp. et/ou de Penicillium sp.
Le mycélium à noyaux haploïdes (mycélium primaire) porte des sporocystes spécialisés dans
la multiplication végétative (figure TP7.5 et photos 1 et 2, cahier couleur p. 20) ; ces sporo-
cystes produisent par mitoses, les unes après les autres et en grand nombre, des spores mitoti-
ques haploïdes (ou mitospores) disposées en chaînes. Celles-ci se détachent et sont dispersées
par le vent. Placée dans des conditions favorables, chaque mitospore germe et donne naissance
à un filament mycélien aux noyaux haploïdes ou mycélium primaire.
(a) (b)
mitospores
sporocyste
mycélium
Figure TP7.5 Sporocystes de multiplication végétative d’ascomycètes.

(a) Penicillium ; (b) Aspergillus.
La production de spores mitotiques est très commune chez les ascomycètes. Elle offre, comme
chez les mucorales, un énorme potentiel de multiplication et de colonisation.
7.3.2 Reproduction sexuée des ascomycètes

Les fructifications des ascomycètes sont beaucoup moins connues du grand public que celle
des basidiomycètes car elles sont beaucoup plus petites et passent le plus souvent inaperçues.
a) Les ascomycètes à apothécies
Deux espèces sont suffisamment fréquentes pour être facilement récoltées (figure TP7.6).
• La Bulgaire (Bulgaria inquinans) s’observe couramment dans les bois sur l’écorce des
troncs de chênes abattus ; ses fructifications (1 à 2 cm de diamètre) de consistance caout-
chouteuse ont l’aspect de disques de couleur brunâtre à noirâtre, à surface lisse et bord
relevé. Ces fructifications se conservent longtemps dans la nature et en laboratoire par
simple dessication ; elles se rétractent et prennent alors un aspect corné.
• Une espèce plus visible est la Pézize orangée (Aleuria aurentia), fréquente sur le sol des
places à feu des bucherons. Ses fructifications (0,5 à 5 cm de diamètre) ont la forme de
cupules aplaties dont la face supérieure concave est de couleur orange vif.
612
TRAVAUX PRATIQUES 7
Ces fructifications d’échelle centimétrique et en forme de coupe ouverte sont appelées apothé-
cies (une apothécie). Ces apothécies sont mises en place lors de la reproduction sexuée et sont
constituées de filaments agglomérés de mycélium secondaire.
➤ Observation d’une apothécie
L’étude peut être abordée de 2 façons.
• À l’aide de matériel frais
Prélevez sur la pointe d’une aiguille lancéolée ou d’un scalpel, un très petit fragment (1 ou 2
millimètres) de la couche fertile qui tapisse la face concave d’une apothécie. Écrasez et étalez
dans une goutte d’eau, ajoutez une goutte de colorant (Lugol ou bleu Coton) et couvrez d’une
lamelle. Observez aux différents grossissements du microscope.
• À l’aide de préparations commerciales
Observez aux différents grossissements du microscope une préparation d’apothécie de Pézize
ou de Bulgaire.
Sur les préparations (figure TP7.6 b et c et photo 3, cahier couleur p. 20), il faut rechercher les
méiospores au sein de l’hyménium qui tapisse la face supérieure concave des apothécies. Elles
y sont facilement repérables : de forme ovoïde, elles sont alignées par 8, formées et contenues
dans des méiosporocystes appelés asques (un asque). Cette disposition particulière fait des
ascomycètes un matériel de choix pour l’étude des conséquences génétiques de la méiose.
Elles sont appelées ascospores et leur nombre de 8 est dû à l’existence d’une mitose post-
méiotique (2 × 4 = 8). Ces ascospores seront expulsées des asques, dispersées par le vent et
germeront pour former un nouveau mycélium à noyaux haploïdes ou mycélium primaire.
(a)
(2) ascospore
(1)
hyménium avec asques
paroi
(b) de l’asque
(c)
Figure TP7.6 Apothécie d’un ascomycète.

(a) aspect général (1. Bulgaire, 2. Pézize) ; (b) organisation vue en coupe ; (c) asque
et ascospores . On appelle hyménium la couche fertile dans laquelle sont localisés
les asques ainsi que des filaments mycéliens stériles.
➤ Place de l’apothécie dans la reproduction sexuée

L’apothécie des ascomycètes est constituée de filaments mycéliens agglomérés et enchevêtrés
mais, à la différence des fructifications des basidiomycètes, elle est formée à la fois des mycé-
liums primaires des deux partenaires et du mycélium secondaire ou mycélium à dicaryons
issu de la cystogamie. Comme chez les basidiomycètes, le mycélium secondaire est le produit
de la cystogamie réalisée entre deux mycéliums primaires, cystogamie qui donne naissance à
613
un zygote contenant un noyau haploïde de chaque partenaire. Ce zygote entre en croissance et

forme un mycélium à dicaryon qui participe à l’édification de l’apothécie. La caryogamie,
largement séparée de la plasmogamie, se déroule au niveau de l’hyménium dans les articles
terminaux du mycélium à dicaryon (asque). Elle est immédiatement suivie de la méiose et
d’une mitose post-méiotique.
b) Les ascomycètes à périthèces : exemple de Sordaria sp.
Chez Sordaria, les fructifications de taille modeste (plus petite qu’une tête d’épingle) ont la
forme d’une urne ouverte. Il est facile de les prélever à l’aide de pinces fines sur le milieu de
culture des boîtes de Pétri dans lesquelles le champignon est cultivé. Il faut ensuite les monter
entre lame et lamelle dans de l’eau glycérinée. Avant d’observer aux différents grossissements
du microscope, exercer une légère pression sur la lamelle pour faire éclater les périthèces. Ceci
permet d’observer les différents types d’asques formés selon la répartition de leurs ascospores
Voir chapitre 8, (photos 4, 5 et 6, cahier couleur p. 20). En effet, dans l’asque, les méiospores sont rangées dans
§ 8.1.2 l’ordre des divisions qui leur ont donné naissance. On parle d’asques ordonnés.
Remarque : On nomme ascocarpes les fructifications des ascomycètes ; les apothécies
et les périthèces en sont les deux principaux types.
Outre la Pézize orangée et la Bulgaire sont également rangées parmi les ascomycètes les
Helvelles mais aussi d’excellents comestibles tels que les truffes et les morilles (photo 7, cahier
couleur p. 20), ainsi que les levures (encart TP7.2), ces dernières ne formant pas d’ascocarpes.
ENCART TP7.2
Les levures : des champignons à thalle unicellulaire
La levure de bière (Saccharomyces cerevisiae) est un exemple qu’il est très facile
d’observer. Il suffit de prélever quelques gouttes d’une suspension de levures puis de
monter entre lame et lamelle avec différents colorants : Rouge neutre, colorant vital des
vacuoles, Bleu coton révélateur de la callose et réactif de Lugol révélateur du glycogène.
Au fort grossissement du microscope (objectif 100 en immersion), la coloration bleu vert
de la paroi révèle la présence de callose ; le cytoplasme montre des vacuoles colorées en
rose et, hors des vacuoles, des inclusions de glycogène colorées en brun.
Sur milieu riche en sucres, la levure de bière montre une forte aptitude à la reproduc-
tion asexuée par bourgeonnement. Le bourgeonnement continu peut conduire à la
Voir Biologie
1re année, formation de chaînes d’individus qui se détachent un à un. Les levures constituent un
chapitre 7, § 7.1.1 matériel expérimental de choix dans divers domaines de la biologie : génétique, énergé-
tique. Elles sont aussi largement utilisées en industrie agroalimentaire.
7.4 CARACTÈRES GÉNÉRAUX DES CHAMPIGNONS

7.4.1 Les singularités de l’appareil végétatif
L’appareil végétatif des champignons ne montre ni tige, ni racine, ni feuille : c’est un thalle. Ce
thalle peut être unicellulaire (cas des levures, encart TP7.2) ou filamenteux (mycélium). Selon
l’organisation du mycélium, on distingue des champignons à mycélium non cloisonné (siphon)
et des champignons à mycélium cloisonné (hyphe).
Les champignons montrent plusieurs singularités biochimiques :
• des réserves glucidiques originales (glycogène),
• des parois à composition originale (callosique, mais aussi chitineuse ou chitino-callosique
selon les genres),
• l’absence de pigments photosynthétiques ; ceci n’exclut pas l’existence de pigments (méla-
nines).
Sur le plan métabolique, ils sont dépourvus de plastes et sont donc hétérotrophes au carbone.
Ils se nourrissent par absorbotrophie : sécrétion d’exoenzymes assurant une digestion externe
614
TRAVAUX PRATIQUES 7
des macromolécules organiques du milieu ambiant, absorption des molécules simples

Voir chapitre 9, produites par cette digestion externe. Les filaments mycéliens présentent une forte élongation
§ 9.4.1
terminale et une grande capacité de ramification. Ceci leur permet l’exploration du substrat
dans lequel ils se nourrissent. De plus, ils produisent des antibiotiques éliminant les micro-
organismes susceptibles de profiter des produits de cette digestion.
Enfin, les noyaux sont très petits et rendent difficile l‘observation détaillée des phénomènes
reproducteurs.
7.4.2 Les particularités de la reproduction

a) Une multiplication végétative efficace par mitosporocystes et mitospores
La production de spores mitotiques est très commune chez les mucorales et les ascomycètes.
Elle leur offre un énorme potentiel de multiplication et de colonisation.
ENCART TP7.3
Un peu de vocabulaire
Le terme « moisissure » a un sens assez large. Communément, il désigne des champi-

gnons se développant grâce à l’humidité ambiante sur des végétaux, des fruits, des
denrées alimentaires et plus généralement sur de la matière organique. En mycologie, il
rassemble des champignons à thalle mycélien et ne produisant pas de fructifications.
Parmi les moisissures, on trouvera donc des Zygomycètes (Rhizopus, Mucor) aussi bien
que des Ascomycètes ne formant pas d’ascocarpe (Aspergillus, Penicillium).
À propos de la multiplication végétative des champignons, la littérature offre un voca-
bulaire foisonnant. Ainsi, les spores mitotiques ou mitospores des Mucorales sont aussi
appelées conidies et elles sont produites par des conidiocystes portés par à l’extrémité
de filament mycéliens nommée conidiocystophores. Chez les Ascomycètes, les mitos-
pores ou conidies sont produites par des articles spécialisés nommés phialides. Cet abon-
dant vocabulaire, non exigible aux concours, ne doit pas rebuter le lecteur ; les
phénomènes auxquels il s’applique sont plutôt simples.
b) Un cycle de reproduction sexuée monogénétique et haplophasique

➤ Cycle des mucorales
L’essentiel du cycle est réalisé à l’état haploïde puisque la caryogamie est immédiatement
suivie de la méiose (figure TP7.7). Le mycélium est doté de noyaux haploïdes ; le zygote issu
de la caryogamie est le seul stade diploïde. Une efficace multiplication végétative est assurée
par le mycélium grâce à des mitosporocystes.
➤ Cycle des ascomycètes et des basidiomycètes
Le cycle comporte deux types de mycélium (figure TP7.8) :
• le mycélium primaire aux noyaux haploïdes provenant de la germination d’une méiospore
(basidiospore, ascospore),
• le mycélium secondaire à dicaryon issu de la cystogamie. Dans ce mycélium à dicaryon (ou

mycélium secondaire), les noyaux haploïdes ne fusionnent pas. La caryogamie ne
surviendra que tardivement dans les méiosporocystes (baside, asque). La fécondation est
donc très étalée dans le temps : la plasmogamie est réalisée lors de la cystogamie mais la
caryogamie est beaucoup plus tardive.
Dans le cycle de reproduction des ascomycètes, il faut donc distinguer deux types de sporo-
cystes :
• des sporocystes non méiotiques formés par le mycélium primaire, et producteurs de spores
non méiotiques (mitospores),
• des sporocystes méiotiques (asques) formés par le mycélium à dicaryon et producteurs de
méiospores.
615
Figure TP7.7 Cycle de reproduction d’une mucorale.

Les mycéliums des deux partenaires sont représentés avec des
noyaux de couleurs différentes. Après la cystogamie, le zygote
(coenozygote) renferme de nombreux noyaux haploïdes qui
fusionnent deux à deux mais un seul noyau diploïde persiste. Il
subit la méiose et un seul des quatre noyaux haploïdes formés
subsiste. On appelle zygospore l’unité formée à partir du coeno-
zygote et contenant cet unique noyau haploïde. La germination
mycélium (N)
de cette zygospore est l’origine d’un nouveau mycélium.
Cystogamie cœnozygote (N+N)
zygospore (N) mycélium (N)
Méiose Caryogamie
mycélium
primaire
(N)
mycélium à dicaryon ou
Cystogamie
mycélium secondaire (N+N)
méiospore (N) mycélium

(ascospore ou primaire
basidiospore (N)
Méiose Caryogamie Fructifications (apothécie

(dans l'asque (dans l'asque ou carpophore), avec méiosporocystes
ou dans la baside) ou dans la baside) (asque ou baside)
Figure TP7.8 Cycle de reproduction des basidiomycètes et des ascomycètes.

Les mycéliums primaires des deux partenaires sont représentés avec des noyaux de couleurs différentes ;
après la cystogamie, le mycélium secondaire (mycélium à dicaryon) est formé d’articles contenant un
noyau de chaque type. La fécondation est étalée dans le temps : lors de la cystogamie, la plasmogamie est
immédiate alors que la caryogamie survient plus tard dans le méiosporocyste (baside ou asque). La caryo-
gamie est suivie sans délai de la méiose.
616
TRAVAUX PRATIQUES 7
7.5 LES CHAMPIGNONS DANS LA PHYLOGÉNIE

Les champignons peuvent être définis comme des organismes eucaryotes, majoritairement
terrestres, hétérotrophes dont l’appareil végétatif est un thalle formé de cellules ou de filaments
dotés d’une paroi. Le terme de champignon a une valeur écologique et pratique mais n’a pas de
valeur phylogénétique : dans la classification phylogénétique, les champignons n’existent pas.
Le mildiou de la vigne est aussi un champignon mais il n’appartient pas au clade des eumy-
cètes. Il fait partie des straménopiles, comme le fucus étudié dans le TP précédent.
Les zygomycètes, les ascomycètes et les basidiomycètes sont des eumycètes.
Les zygomycètes (dont font partie les mucorales) sont des champignons à mycélium non cloi-
sonné dont le cycle de reproduction est réalisé à l’état haploïde.
Les ascomycètes et les basidiomycètes ont en commun leur mycélium cloisonné et une cysto-
gamie à l’origine d’un mycélium à dicaryon ; dans l’article terminal du mycélium à dicaryon
(baside, asque) se déroulent successivement la caryogamie puis la méiose.
Voir chapitre 1 Dans la classification phylogénétique, les eumycètes apparaissent comme le groupe frère des
métazoaires.
617
Les bryophytes TP 8
Plan Introduction
8.1 Appareil végétatif du Polytric : une tige feuillée Le polytric élégant (Polytrichum formosum) est
8.2 Reproduction et cycle du Polytric une plante fréquente des sous-bois et lieux
8.3 Caractères écologiques fondamentaux des bryophytes humides à sols sablonneux et siliceux où il peut
8.4 Identification de quelques bryophytes former, seul ou en association avec d’autres
8.5 Position phylogénétique des bryophytes mousses, un tapis continu : la strate muscinale.
Observez une touffe de polytric. Il se présente en
Objectifs populations serrées de pousses vertes (chlorophyl-
liennes, autotrophes au carbone) souvent gorgées
• Connaître la morphologie et l’anatomie d’une mousse. d’eau et faiblement ancrées au sol (photo 1,
• Réaliser des montages de gamétanges (anthéridies et cahier couleur p. 21).
archégones).
• Identifier les deux générations.
• Réaliser et analyser une coupe de capsule de sporogone.
8.1 APPAREIL VÉGÉTATIF DU POLYTRIC : UNE TIGE FEUILLÉE

8.1.1 Morphologie
Extrayez un pied d’une touffe de polytric ; observez à l’œil nu puis à la loupe à main. Chaque
pied (6 à 15 cm de long) présente une tige comportant (figure TP8.1a) :
• une partie profonde brune, grêle en décomposition à sa base,
• une partie dressée, verte, constituée d’un axe vertical garni de feuilles étroites, pointues et
denticulées.
Prélevez une feuille ; montez-la dans l’eau entre lame et lamelle et observez au faible grossis-
sement du microscope (figure TP8.1b).
Les feuilles – dépourvues de pétiole – sont dotées sur leur face supérieure de lamelles verti-
cales qui augmentent la surface foliaire, assurent la rétention physique de la moindre pluie ou
rosée (figure TP8.2 et photo 3, cahier couleur p. 21). Elles sont les principales responsables de
l’absorption hydrominérale car leur surface dépourvue de cutine est perméable. Les rhizoïdes,
poils pluricellulaires de la base de la tige, assurent une faible part de l’absorption d’eau et un
modeste ancrage dans l’humus.
8.1.2 Anatomie de la tige

Réalisez à la lame de rasoir une coupe transversale de la tige, montez-la dans l’eau entre lame
et lamelle ; observez aux différents grossissements du microscope.
Notez les sections de la base des feuilles appliquées autour de la tige, la symétrie axiale de la
tige et la disposition des cellules en couches concentriques.
De la périphérie vers le centre sont observables (figure TP8.3 et photo 2, cahier couleur p. 21) :
• une assise superficielle protectrice dépourvue de stomates (épiderme), constituée de
cellules dotées de plastes et à paroi externe hydrophobe imprégnée de lipides ;
618
TRAVAUX PRATIQUES 8
(a)
(b)
feuille
tige lamelles
dressées
Figure TP8.1 Tige feuillée de polytric (a)

rhizoïdes
et feuille vue en face supérieure (b)
lamelle dressée
parenchyme
épiderme
zone conductrice
assise de soutien
Figure TP8.2 Feuille de polytric (coupe transversale).
épiderme
assise de soutien
parenchyme
zone à leptoïdes
zone conductrice axiale
zone à hydroïdes
Figure TP8.3 Tige de polytric (coupe transversale).
619
TP8 • Les bryophytes
• une assise de stéréïdes (cellules de soutien chlorophylliennes à paroi pectocellulosique

épaisse) ;
• un parenchyme à cellules de grande taille, chlorophylliennes (présence de plastes, réserves
d’amidon) et à paroi pectocellulosique mince ;
• une zone axiale conductrice comportant 2 catégories de cellules différenciées très allon-
gées et étroites mais dont la distinction est difficile au microscope photonique :
• les hydroïdes, au centre de la zone axiale, bien structurées (noyau, cytoplasme), à paroi
non lignifiée. Elles conduisent eau et sels minéraux. Au terme de leur élongation, elles
meurent ; leur contenu disparaît et leurs parois sont progressivement hydrolysées ;
• les leptoïdes, situées en périphérie de la zone axiale, montrent de nombreux organites en
dégénérescence. Elles sont spécialisées dans la translocation des substances organiques.
Hydroïdes et leptoïdes sont associées à des cellules parenchymateuses bien structurées
vivantes.
Voir TP9 et 10 Remarque : les hydroïdes évoquent les éléments du xylème mais ne présentent pas de
lignine dans leurs parois ; les leptoïdes évoquent les éléments du phloème mais ne
possèdent ni cribles ni cellules compagnes. La plupart des mousses ne présentent pas
Voir chapitre 8, d’hydroïdes et de leptoïdes ; le polytric est une des rares mousses à tissus différenciés.
§ 8.5 Retenir qu’il n’y a pas de tissus conducteurs au sens où on les a vus chez les angios-
permes et d’autres, notamment pas de xylème et de phloème. Les bryophytes ne sont
pas des trachéophytes mais des hémitrachéophytes.
8.1.3 Croissance et physiologie

a) Croissance
Les tiges ont une taille limitée. La croissance orthotrope (verticale vers le haut) est assurée par
une cellule initiale apicale de forme tétraédrique se divisant alternativement sur ses trois faces
inférieures (il n’y a pas de méristème terminal). Les pieds ont une taille limitée car la tige dégé-
nère par la base.
b) Physiologie
Observez et comparez les deux états du polytric (aspect, masse).
• En présence d’eau, les feuilles sont largement étalées. Eau et sels minéraux pénètrent dans la
plante par les rhizoïdes (un peu) mais surtout par toute la surface foliaire (figure TP8.2) et
parviennent rapidement aux autres cellules (conduction ectohydre). Chez le polytric, il existe
en outre une conduction interne grâce aux hydroïdes.
• En période sèche, les feuilles s’appliquent contre la tige. Le végétal se déshydrate rapide-
ment car – à l’exception de la tige – les surfaces sont perméables. La teneur en eau du
végétal chute de 95 % à 15 %. Le végétal entre en anhydrobiose : état de vie ralentie où les
échanges gazeux respiratoires et photosynthétiques sont indécelables, où la résistance aux
conditions extrêmes (froid, sécheresse) est forte. Cet état peut durer plusieurs années.
• Le retour à l’état normal est appelé reviviscence ; il est marqué par la réhydratation, le redé-
marrage des métabolismes respiratoire puis photosynthétique. La reviviscence peut être
totale ou partielle.
Les mousses sont des végétaux poïkilohydres (du grec poikilos variable) évitant la sécheresse
en se….déshydratant.
Conclusions à l’étude de l’appareil végétatif du polytric

Les Mousses (principal groupe des bryophytes) sont des végétaux chlorophylliens dont l’appa-
reil végétatif de petite taille est dépourvu de racines, de méristèmes et de vaisseaux véritables ;
les épidermes sont dépourvus de cutine. Ceci est généralisable à l’ensemble des bryophytes
(mousses et sphaignes).
620
TRAVAUX PRATIQUES 8
8.2 REPRODUCTION ET CYCLE DU POLYTRIC

Le polytric est un végétal dioïque : il existe des pieds feuillés mâles et des pieds feuillés
femelles mais pieds mâles et pieds femelles ont la même organisation végétative.
8.2.1 La tige feuillée est productrice de gamètes

a) Mise en place des gamétanges
Au printemps, chaque pied mâle met en place à son sommet une rosette de larges feuilles
Voir chapitre 5, (l’involucre ou corbeille) au centre de laquelle sont visibles les anthéridies (gamétanges
encart 5.1 mâles) accompagnées de poils stériles (les paraphyses). De même, chaque pied femelle met en
place à son sommet une corbeille à archégones (gamétanges femelles). Dans ces gamétanges,
les gamètes sont formés à l’issue de mitoses.
Réalisez à la lame de rasoir une coupe longitudinale de corbeille, montez dans l’eau entre lame
et lamelle et observez au microscope (figure TP8.4a et 8.4b et photos 4 et 5, cahier couleur
p. 21). Complétez l’observation à l’aide de préparations commerciales.
(a) (b)
feuilles
anthéridie
archégone
paraphyse
sommet de la tige
Figure TP8.4 Corbeille à anthéridies (a) et corbeille à archégones (b).
b) Organisation des gamétanges

Les anthéridies (figure TP8.5a), en forme de massue, renferment des cellules haploïdes
formant par mitoses des gamètes mâles biflagellés. Ce contenu (les gamètes mâles) et le conte-
nant (une paroi constituée de cellules) justifient l’appellation de gamétange, gamétange mâle
dans le cas présent. À leur sommet, la paroi des anthéridies est faite de cellules à paroi mucila-
gineuse formant le capuchon. À maturité et en période humide, la dissociation des cellules de
ce capuchon permet la libération des gamètes mâles.
Les archégones (figure TP8.5b et photos 6 et 7, cahier couleur p. 21) sont peu nombreux et
présentent une base renflée (le ventre) surmontée d’un col effilé. Le ventre contient l’unique
oosphère (gamète femelle). Il est constitué d’une paroi pluricellulaire (le contenant) entourant
le gamète femelle (le contenu) ; il s’agit d’un gamétange femelle. Le col contient une rangée
cellulaire axiale. À maturité et en période humide, les cellules de la rangée axiale dégénèrent
en un mucilage hydrophile qui s’imbibe et conduit à l’ouverture du sommet du col.
À retenir : le pied feuillé vert porte des gamétanges et il produit des gamètes. Il a
donc valeur de gamétophyte. L’ensemble n’est réalisé que par des mitoses ; il est donc
constitué de cellules haploïdes (comme les gamètes qu’il produit). Le polytrie, comme
l’ensemble des mousses possède des structures productrices de cellules sexuelles de
type « ange ». Il s’agit d’un embryophyte ou archégoniate.
621
(a) capuchon (b)

canal
gamètes mâles col

paroi
ventre
oosphère
Figure TP8.5 Anthéridie (a) et archégone (b) à maturité.
8.2.2 Fécondation aquatique

En période humide (pluie, rosée), les touffes de mousse sont imbibées d’eau. La libération des
gamètes mâles est suivie de la fécondation ; elle nécessite un film d’eau continu entre les
sommets des pieds mâles et des pieds femelles. Dans ce film d’eau, les gamètes mâles nagent
jusqu’aux archégones, pénètrent par le col et l’un d’entre eux s’unit à l’oosphère. Leur nage est
orientée par leur chimiotactisme positif pour le saccharose contenu dans le mucilage du col de
l’archégone. La fécondation est une zoïdogamie (encart 5.2) et elle est obligatoirement croisée
(espèce dioïque). Elle est donc tributaire de l’eau du biotope : les mousses, par leur reproduc-
tion, sont mal adaptées au milieu aérien.
Le zygote formé dans le ventre d’un archégone se développe immédiatement. Même si plusieurs
fécondations surviennent au sommet du pied femelle, un seul zygote évolue en embryon puis en
sporogone. Issu du zygote par mitoses, le sporogone est fait de cellules diploïdes.
8.2.3 Sporogone et formation des méiospores

Identifier une tige femelle porteuse d’un sporogone et distinguer les 2 générations (figure TP8.6 et
photo 1, cahier couleur p. 21).
Le sporogone montre deux parties : un axe (la soie) portant à son sommet une capsule. La
capsule produit par méiose des méiospores (tétraspores). La coiffe qui encapuchonne la
capsule du sporogone est un vestige de l’archégone dans lequel s’est déroulée la fécondation,
archégone déchiré suite au développement du zygote.
Observez au microscope des préparations commerciales de capsule en coupe longitudinale et
en coupe transversale (figure TP8.7 et photo 9, cahier couleur p. 21). L’urne, organisée autour
d’un axe (la columelle), comprend de la surface vers l’axe, un épiderme stomatique, un paren-
chyme (lacuneux en profondeur) hébergeant un tissu sporogène dont les cellules diploïdes
formeront par méiose les méiospores.
Toutes les méiospores sont identiques. Elles seront libérées par temps sec : les dents du péris-
tome se recourbent ce qui conduit à la déchirure du diaphragme et à la chute de l’opercule
(figure TP8.8). La masse des méiospores est dispersée par le vent.
La capsule du sporogone, pluricellulaire, est le contenant des méiospores (encart TP8.1) très
différencié avec urne, péristome, diaphragme et opercule. Il s’agit donc d’un sporange
(encart 5.1).
À retenir : Le sporogone porte un sporange et il produit des méiospores par méiose ; il
est constitué de cellules diploïdes. Il a donc valeur de sporophyte et il représente la
diplophase.
622
TRAVAUX PRATIQUES 8
coiffe
capsule
sporogone
soie
Figure TP8.6 Sporogone

de polytric au sommet
d’un pied femelle.
pied femelle
Figure TP8.7
Capsule en coupe longitudinale.
opercule
péristome
diaphragme
parenchyme compact
parenchyme lacuneux
columelle
tissu sporogène
épiderme
opercule
péristome
Figure TP8.8 La libération urne

des méiospores.
déhiscence
capsule
de la capsule
623
ENCART TP8.1
La distinction pied mâle/pied femelle
En absence de sporogone, comment distinguer les pieds mâles et les pieds femelles de
polytric ?
Chez les pieds mâles, ce sont des cellules latérales de l’initiale apicale qui forment les
anthéridies ; la cellule initiale subsiste. Après la disparition des anthéridies, la croissance
des pousses mâles reprend grâce à cette initale et on peut parfois observer sur la même
pousse mâle deux involucres successifs, celui mis en place dans la reproduction en cours
et, plus bas sur la tige, celui mis en place lors de la reproduction passée.
Chez les pieds femelles, la cellule initiale apicale forme les archégones et, après leur
disparition, la tige femelle dépourvue de cellule apicale ne s’allonge plus.
8.2.4 Méiospores et germination

En présence d’eau, la germination des méiospores donne naissance à un filament chlorophyl-
lien ramifié : le protonéma (figure TP8.9 et photo 8, cahier couleur p. 21). Celui-ci porte des
rhizoïdes et des initiales tétraédriques qui sont chacune à l’origine d’un nouveau pied. Ainsi,
chaque méiospore est à l’origine d’une nouvelle touffe de polytric dont tous les individus,
issus de la même méiospore, sont de même sexe et ont le même génotype. Les pieds feuillés
Voir chapitre 6 de cette nouvelle touffe consituent un clone. Le protonéma disparaîtra : il n’a qu’une exis-
tence transitoire.
protonéma
enveloppe sporale
jeune pousse
rhizoïde
Figure TP8.9 Germination des méiospores et protonéma.
8.2.5 Cycle de reproduction du polytric

À l’issue de l’étude de la reproduction du polytric, les bryophytes apparaissent comme des
végétaux à cycle de reproduction (figure TP8.10) digénétique et haplodiplophasique. Le
gamétophyte est prédominant (c’est la tige feuillée qui est l’haplophase) par rapport au
sporophyte réduit en taille et en longévité ; c’est le sporogone qui représente la diplophase. Le
sporophyte vit en parasite du gamétophyte femelle.
8.3 CARACTÈRES ÉCOLOGIQUES FONDAMENTAUX DES BRYOPHYTES

Ces végétaux sont inféodés à la présence d’eau. L’eau liquide présente dans leur milieu est
indispensable à :
• leur cycle de reproduction (fécondation, germination des spores). Cela constitue une
fragilité dans le cycle de végétaux aériens ;
624
TRAVAUX PRATIQUES 8
Diplophase (2N) - Sporophyte
sporogone capsule
tissu sporogène
embryon
cellules mères (2N)

MÉIOSE
zygote (2N) 4 méiospores (N)
(= 4 tétraspores)
FÉCONDATION
(zoïdogamie)
pieds mâles
gamètes (N)
anthéridies
GAMÉTOGENÈSE
pieds feuillés
pieds femelles
archégones
Haplophase (N) – Gamétophytes
Figure TP8.10 Cycle de reproduction du polytric.

Il présente nettement une haplophase et une diplophase. La méiose et la fécondation sont
séparées dans l’espace et dans le temps par une période d’activité végétative. Dans un tel
cycle, la sporogenèse et la gamétogenèse sont séparées (gamétogenèse améiotique). La
diplophase issue du zygote est productrice de méiospores ; l’haplophase issue des méiospo-
res est productrice de gamètes.
• leur physiologie (absorption par la surface foliaire dépourvue de cutine), mais son absence
temporaire est facilement supportée grâce aux capacités de déshydratation avec possibilités
d’anhydrobiose et de reviviscence (stratégie poïkilohydre) ;
Leurs exigences écologiques (nécessité d’une forte humidité atmosphérique et pluviosité)
associées à une forte résistance aux écarts de température et températures extrêmes les font
occuper des niches écologiques telles que :
• les lieux humides et ombragés (sols forestiers) ;
• les lieux où la présence de l’eau est aléatoire (murs, rochers, gouttières).
Ce sont des végétaux pionniers : ils colonisent très rapidement de nouveaux sites grâce à leurs
spores apportées par le vent et grâce à leur multiplication asexuée très efficace par simple
rupture. En outre, ils retiennent l’humidité de l’air par condensation sur leurs feuilles, l’excès
d’humidité du sol, ralentissent l’évaporation et le dessèchement. Par ailleurs, leurs besoins en
sels minéraux sont modestes en corrélation avec leur faible croissance. Ils participent avec les
lichens à la formation de l’humus. Dans leurs touffes sont retenus débris et poussières qui
s’ajoutent à l’humus. Ils précèdent les végétaux vasculaires dans la colonisation des milieux.
625
8.4 IDENTIFICATION DE QUELQUES BRYOPHYTES

On peut distinguer aisément les mousses des sphaignes. Chez les premières, le sporogone
présente une soie très développée alors qu’elle est très réduite chez les sphaignes, plantes de
tourbières.
Au sein des mousses, on peut identifier :
• des espèces acrocarpes (sporogone porté au sommet de la tige)
– genre Bartramia à capsule globuleuse,
– genre Funaria à capsule non anguleuse,
– genre Polytricum à capsule anguleuse,
– genre Mnium à capsule allongée, tige peu ou pas ramifiée et feuilles au bord ondulé,
– genre Bryum à capsule allongée, tige peu ramifiée, courte et feuilles aigues,
– genre Leucobryum formant des touffes compactes de couleur vert blanchâtre
• des espèces pleurocarpes (sporogone porté latéralement par la tige)
– genre Hypnum à tige très ramifiée,
– genre Thuidium à tige trois fois pennée.
8.5 POSITION PHYLOGÉNÉTIQUE DES BRYOPHYTES

Les bryophytes (mousses et sphaignes) sont des :
Voir chapitre 1 • embryophytes ou archégoniates : le zygote germe et forme un embryon, les organes
sexuels sont des gamétanges et en particulier, le gamétange femelle est un archégone ;
enfin, les méiospores – à paroi imprégnée de sporopollénine – sont produites et contenues
dans des sporanges (capsule du sporogone) ;
• stomatophytes : présence d’un épiderme à stomates (urne chez le polytric, gamétophyte
chez la Funaire) ;
• hémitrachéophytes : ils ne présentent ni lignine ni xylème. Ils ne portent qu’un seul
sporange.
626
Les filicophytes TP 9
Plan Introduction
9.1 Appareil végétatif
Ce groupe n’est plus, dans la nature actuelle, qu’un reste
9.2 Structures intervenant dans la reproduction appauvri d’un ensemble beaucoup plus vaste qui formait,
sexuée
en particulier, la forêt houillère il y a 300 millions d’années.
9.3 Diversité des filicophytes Par forêt houillère, on désigne les premières forêts impor-
tantes qui ont couvert les continents au Carbonifère et ont
Objectifs donné de nombreux gisements de charbons. Les filico-
phytes regroupent ce que l’on appelle les fougères, généra-
• Organisation morphologique et anatomique
du pied feuillé.
lement des plantes herbacées mais aussi des arbustes, les
fougères arborescentes, présentes en milieu tropical.
• Observation des structures intervenant dans
la reproduction sexuée.
Comme le programme le propose, on s’appuiera sur l’étude
du Polypode vulgaire (Polypodium vulgare). C’est une
• Replacer les différentes structures observées
dans un cycle de développement.
fougère commune dans les sous-bois, à la base des troncs et
sur les vieux murs. On se reportera au chapitre 5 qui décrit
• Détermination de Filicophytes courantes.
la reproduction du Polypode.
9.1 APPAREIL VÉGÉTATIF

9.1.1 Morphologie : un cormus avec rhizome et fronde
a) Partie aérienne
Il s’agit d’une feuille simple (figure TP9.1), à limbe découpé en lobes et non d’une tige comme
le montrent les lobes en continuité au niveau du rachis, l’absence de bourgeon et le pétiole qui
présente une symétrie bilatérale caractéristique.
Les jeunes feuilles sont enroulées en crosse. On emploie le terme de fronde pour désigner la
feuille car la croissance du limbe se prolonge plus ou moins longtemps après l’étalement du
limbe, contrairement aux Spermatophytes.
b) Partie souterraine
L’axe horizontal ramifié est un rhizome (figure TP9.1 et photos 1 et 2, cahier couleur p. 23) car
il porte directement les feuilles aériennes (et les cicatrices des anciennes feuilles). Il est recou-
vert d’écailles brunes, formées d’une seule assise de cellules mortes, qui correspondent à des
feuilles atrophiées. On note la présence d’une assise de cellules chlorophylliennes dans les
parties jeunes du rhizome et la présence de bourgeons où est localisé un point végétatif assu-
rant la croissance de l’organe. Les racines adventives, souvent ramifiées de façon dichoto-
mique, possèdent une assise pilifère et une coiffe.
Le polypode présente donc un cormus c’est-à-dire un appareil végétatif avec une tige, des
feuilles et des racines, comme la plupart des plantes terrestres.
9.1.2 Anatomie : une trachéophyte

Pour des révisions concernant l’histologie végétale, voir le TP13 de l’ouvrage de 1re année.
627
TP9 • Les filicophytes
Figure TP9.1
Morphologie du Polypode.
(photo N. Touron)
limbe simple
découpé en lobes
pétiole
rhizome couvert de feuilles

atrophiées en écaille
racines adventives
a) Rhizome
Observé au microscope optique, sous l’épiderme chlorophyllien que l’on trouve dans les parties
jeunes, il y a un parenchyme cortical homogène à parois cellulosiques épaisses contenant des
grains d’amidon (donc un parenchyme de réserve). Une couronne de cordons vasculaires, chacun
regroupant les tissus conducteurs, encadre une moelle centrale (figure TP9.2).
épiderme
parenchyme
cortical avec
grain d'amidon
couronne
de cordons
vasculaires
moëlle centrale
0,1 cm
Figure TP9.2 Coupe transversale de rhizome (MO x 40).
b) Cordon vasculaire
En passant au grossissement supérieur, chaque cordon vasculaire est organisé de la même
manière (figure TP9.3 et photo 4, cahier couleur p. 22). Un endoderme le limite : il est cons-
titué par une assise de cellules dont les parois radiales sont subérifiées et lignifiées. Un péri-
cycle, formé par une ou deux couches de cellules, encadre les tissus conducteurs. Le phloème
forme un anneau complet autour du xylème ; il est formé de tubes criblés et de cellules compa-
628
TRAVAUX PRATIQUES 9
gnes. Le xylème dessine une ellipse aux foyers de laquelle on distingue le protoxylème. Les
trachéides du protoxylème sont de type annelé, puis spiralé comme chez tous les végétaux
vasculaires. Celles du métaxylème, plus larges, présentent des épaississements ligneux selon
les arêtes et des lignes parallèles, perpendiculaires à l’axe de la trachéide : on les appelle
trachéides scalariformes (figure TP9.4 et photo 2, cahier couleur p. 22). Il n’y a pas de vais-
seaux ni de formations secondaires.
L’ensemble des cordons forme une colonne ou stèle se raccordant et se ramifiant en réseau :
c’est une dictyostèle (du grec dictyos signifiant réseau).
endoderme
péricycle
phloème
métaxylème
à trachéides scalariformes
protoxylème
Figure TP9.3
Un cordon vasculaire (MO x 400).
lamelle moyenne
50 microns
paroi primaire
ponctuations
paroi secondaire
Figure TP9.4 Trachéide scalariforme.
c) Anatomie des autres organes

Les racines : elles présentent un seul cordon vasculaire central (photo 3, cahier couleur p. 22).
Le pétiole : sous l’épiderme, il y a un anneau de sclérenchyme. À la base du pétiole s’observent
deux cordons vasculaires supérieurs (ou ventraux) bien distincts, ils tendent à se rejoindre et à
s’accoler l’un à l’autre dans le plan de symétrie à la partie supérieure du pétiole. Un cordon
vasculaire inférieur (ou dorsal) est situé dans le plan de symétrie (photo 4, cahier couleur p. 22).
629
Le limbe : limité par 2 épidermes chlorophylliens, à cuticule mince et à stomates, il comprend

un parenchyme chlorophyllien lacuneux. Chaque nervure latérale correspond à un cordon
vasculaire.
La différenciation cellulaire est donc importante et la présence de trachéides en particulier
permet de classer les filicophytes dans les trachéophytes. La différenciation de vraies feuilles,
contrairement aux bryophytes, permet de classer plus précisément les filicophytes parmi les
euphyllophytes (plantes à vraies feuilles). Ce taxon englobe aussi les plantes à graines (Sper-
matophytes).
9.2 STRUCTURES INTERVENANT DANS LA REPRODUCTION SEXUÉE

9.2.1 La plante feuillée est un sporophyte
Dans un cycle de reproduction, deux événements importants permettent de se repérer : la
fécondation par fusion des gamètes et la méiose. La méiose se déroule sur le pied feuillé.
a) Sporanges
À la face inférieure des lobes de certaines feuilles (photo 5, cahier couleur p. 22), on note la
présence d’amas circulaires de sporanges ou sores (du grec soros signifiant tas) d’abord vert
puis jaune orangé. En prélevant à la pince fine quelques sporanges d’un sore, on les observe au
microscope. La paroi d’un sporange (figure TP9.5) est formée d’une seule assise de cellules à
paroi pecto-cellulosique et présente une rangée méridienne de cellules en saillie dont les parois
internes et latérales sont lignifiées : c’est l’assise mécanique. Chaque sporange est porté par un
pédicelle pluricellulaire.
pédicelle pluricellulaire
de fixation à la feuille
une assise de cellules

formant la paroi du sporange
assise mécanique méridienne

aux parois interne et latérales
épaissies
méiospore à paroi
ornementée et différenciée
Figure TP9.5 Un sporange MO x 400.

Se reporter aussi chapitre 5 aux figures 5.2a, b, et e.
Lorsque le sporange est mûr et que l’air est sec, l’évaporation déforme la face externe de
l’assise mécanique et entraîne la rupture de la paroi. L’anneau se retourne brusquement en
arrière, provoquant l’expulsion des méiospores (§ 9.2.1b). Si l’évaporation continue, il vient un
moment où la cohésion de l’eau est rompue et de l’air entre dans les cellules : l’anneau reprend
sa forme initiale en faisant basculer le sommet du sporange qui se vide des dernières spores
qu’il pouvait contenir.
Ainsi les méiospores sont produites par un organe dont la paroi est formée de cellules et non à
l’intérieur de cellules-mères : c’est pour cela que cet organe est qualifié de sporange (ange en
grec signifie vase, outre). L’organisme porteur des sporanges est qualifié de sporophyte.
630
TRAVAUX PRATIQUES 9
b) Méiospores
L’observation du contenu des sporanges montre des cellules en forme de rein : les méios-
pores. Elles sont issues de seize cellules-mères de spores : chacune subit ensuite une méiose.
Voir chapitre 5, On obtient ainsi 64 cellules haploïdes, d’abord groupées en tétrades (d’où le nom de tétras-
figures 5.2c et d pore donné aussi à la méiospore). Chacune se différencie en méiospore. Jaunâtres, réni-
formes, à surface ornementée, elles mesurent 25 µm de long. C’est une cellule à paroi
différenciée : la paroi externe ou exine est formée de sporopollénine, la paroi interne ou
intine est cellulosique.
Le cytoplasme d’une méiospore est déshydraté et son métabolisme réduit. Grâce à son enve-
loppe imperméable, elle peut être disséminée en milieu aérien ; elle peut attendre, en vie
ralentie, des conditions favorables à sa germination. Les spores du polypode sont donc des
formes de dissémination et d’attente.
9.2.2 Le prothalle est un gamétophyte

Lorsque les conditions sont favorables (air tiède, bonne humidité), la méiospore forme un fila-
ment chlorophyllien qui s’allonge par division de la cellule terminale.
a) Prothalle
De la germination de la méiospore est issue une lamelle verte qui s’édifie par divisions laté-
rales des cellules. Inférieurement, de nombreux rhizoïdes (on appelle ainsi des filaments cellu-
laires sans différenciation) incolores s’enfoncent dans le sol. L’organisme cordiforme ainsi
formé est centimétrique ; monté dans une goutte d’eau entre lame et lamelle, on obtient la
figure TP9.6 et photo 6, cahier couleur p. 22.
archégones dans la zone

du coussinet
anthéridies
rhizoîdes
0,5 cm
Figure TP9.6 Un prothalle.

Le prothalle porte de petites structures à l’origine des gamètes. Se reporter aussi
chapitre 5, figure 5.3a.
b) Anthéridies : des gamétanges mâles

L’observation au fort grossissement, à la face inférieure, près de la pointe du prothalle
permet de voir des anthéridies. Chacune de forme sphérique mesure 1/10 mm de diamètre.
La paroi est formée de quatre cellules : une cellule socle, deux cellules annulaires et une
cellule couvercle (figure TP9.7 et photo 7, cahier couleur p. 22). Au centre, se trouve un
massif de trente deux cellules spermatogènes (cinq mitoses à partir d’une cellule-mère).
631
Chaque anthéridie est donc un organe producteur de gamètes mâles : un gamétange mâle
(comme pour le sporange, on utilise la racine ange car il s’agit d’une structure dont la paroi
est formée de cellules).
Chaque cellule spermatogène se différencie en spermatozoïde. À maturité, l’eau fait éclater
l’anthéridie : la cellule couvercle laisse les spermatozoïdes sortir. Ils nagent activement grâce à
leurs nombreux flagelles.
cellules formant
la paroi de l’anthéridie
spermatozoïdes
cellules du prothalle
100 µm
Figure TP9.7 Une anthéridie.
c) Archégones : des gamétanges femelles

Près de l’échancrure du prothalle, les archégones se forment plus tard. Au fort grossissement, le
Voir chapitre 5, col (formé de quatre files de cinq à sept cellules) fait saillie à la face inférieure du prothalle et
figure 5.2d se repère souvent par une structure en croix. Sur la figure TP9.8 et la photo 8, cahier couleur
p. 22, les cols de plusieurs archégones sont vus de profil, dans leur allongement. Le ventre est
mal différencié. Un seul gamète femelle, l’oosphère, est situé à la base du col (masse volumi-
Voir « le cycle de
neuse à la base de l’archégone). L’archégone est un organe producteur du gamète femelle :
reproduction » c’est un gamétange femelle.
chapitre 5, Un seul zygote se développe normalement par prothalle (suite à la fécondation). Parmi les
figure 5.6 prothalles, certains portent déjà le jeune sporophyte avec sa première feuille.
col d’un archégone
prothalle
rhizoîdes
Figure TP9.8 Archégones dans la zone à rhizoïdes du prothalle.
632
TRAVAUX PRATIQUES 9
9.3 DIVERSITÉ DES FILICOPHYTES

Les filicophytes sont représentées par à peine 10 000 espèces dans le monde alors que les
angiospermes, elles, en comptent plus de 250 000. Les filicophytes sont très diversifiées sous
les climats tropicaux mais, en Europe occidentale, il n’y en a qu’une centaine d’espèces
(photos cahier couleur p. 23). Pour déterminer une espèce, plusieurs critères sont utilisés.
9.3.1 Limbe de la feuille
Le limbe est plus ou moins divisé. La scolopendre (photo 3, cahier couleur p. 23) présente un
limbe entier, le polypode un limbe segmenté (lobé). Le limbe est dit une fois divisé lorsqu’il
s’interrompt au niveau de la nervure principale comme la fougère mâle (Dryopteris filix-mas,
photo 4, cahier couleur p. 23). Il est dit deux fois divisé lorsqu’il s’interrompt au niveau des
nervures secondaires comme la fougère femelle (Athyrium filix-femina, espèce différente de la
fougère mâle !) (figure TP9.9). Et l’on observe des divisions d’ordre supérieur chez la fougère
aigle par exemple.
Figure TP9.9 Photo d’un exemple

de fougère à limbe divisé.
9.3.2 Sores et indusies

Chez le polypode, les sores forment des amas sphériques (figure TP9.10). La forme et la posi-
tion des sores selon les espèces sont très variables. Ils peuvent être allongés transversalement
sur le limbe ou être au contraire longitudinaux, marginaux ou centraux. Parfois les sporanges
sont sur des feuilles fertiles à côté de feuilles stériles (exemple, Blechnum spicant).
face inférieure
de la feuille
sores (ensemble
de sporanges)
Figure TP9.10 Photo de sores de polypode. (photo N. Touron)

La face inférieure des lobes de frondes présente des amas de sporanges appelés sores.
633
Les sores peuvent être masqués par une fine membrane nommée indusie : sa présence ou son
absence, son aspect sont des critères importants pour la détermination (figure TP9.11).
feuille
sporange
indusie
fausse indusie
(repli de la feuille)
Type fougère mâle Type fougère aigle

Figure TP9.11 Les indusies.
9.3.3 Autres critères

D’autres critères moins aisés à l’observation sont utilisés comme l’anatomie du pétiole, en
particulier le nombre de faisceaux vasculaires. La morphologie des spores est aussi utilisée,
de même que les poils ou les écailles du rhizome ou de la base du pétiole.
Les filicophytes font partie de la lignée verte et plus précisément des chlorobiontes
(chapitre 1). La séparation des cellules-filles à la fin de la mitose se fait par l’intermédiaire d’un
phragmoplaste qui ménage des communications entre les cellules-filles appelées plasmo-
desmes. Ces caractéristiques associées à la présence de parenchymes d’archégones et d’anthé-
ridies isolent, au sein des chlorobiontes, le taxon des embryophytes. Il regroupe les plantes
terrestres autrefois qualifiées d’archégoniates (présence d’archégones) ou de cormophytes
(présence de cormus). La présence de stomates, de tissus conducteurs avec des trachéides ligni-
fiées et de vraies feuilles réunit les spermatophytes et les filicophytes dans les euphyllophytes.
Les filicophytes disséminent des méiospores alors que les spermatophytes disséminent des
graines (incluses ou non dans un fruit).
634
Les pinophytes TP 10
Plan Introduction
10.1 Structure d’une tige feuillée de pinophyte Les pinophytes ou conifères sont représentées par
10.2 Reproduction : étude de rameaux fertiles de pin sylvestre les pins, épicéas, sapins, cyprès, cèdres, thuyas…
10.3 Le cycle de reproduction de Pinus sylvestris Nous allons voir que ces plantes sont des sperma-
10.4 Identification de quelques pinophytes tophytes (« plantes à graines ») et leurs organes
10.5 Position phylogénétique des pinophytes sexuels sont rassemblés dans des structures de
forme conique.
Objectifs C’est à travers l’exemple du pin sylvestre que
nous allons étudier ces végétaux.
• Connaître la morphologie et l’anatomie d’une tige
de pinophyte.
• Disséquer et analyser des cônes de pinophytes.
• Disséquer et analyser une graine de pinophyte.
10.1 STRUCTURE D’UNE TIGE FEUILLÉE DE PINOPHYTE

10.1.1 Morphologie : tige et aiguilles de pin sylvestre (Pinus sylvestris)
La majorité des conifères est de type arbre avec :
• le tronc : tige principale ligneuse, épaisse, édifiée sans ramifications pendant plusieurs
années ;
• le houppier (ensemble des branches et des rameaux) en boule ou conique ;
• son rhytidome rougeâtre ;
• un appareil radiculaire mixte (racines superficielles et pivot ramifié en profondeur).
Observez à l’œil nu un rameau de pin sylvestre ; arrachez un couple d’aiguilles et observez
leurs bases insérées côte à côte.
Chez le pin sylvestre, on distingue deux sortes de pousses (figure TP10.1 et photo 1, cahier
couleur p. 24) :
• les « pousses longues » à entre-nœuds bien nets et feuilles réduites à l’état d’écailles brunes,
• les « pousses courtes », petits rameaux axillaires se terminant par deux feuilles allongées,
étroites appelées aiguilles. Chez le pin sylvestre, les aiguilles de 4 à 10 cm de long,
piquantes sont tordues sur elles-mêmes.
Le pin sylvestre est un arbre à « feuillage persistant » : la sénescence foliaire n’est pas synchro-
nisée. Les aiguilles vivent de 3 à 4 ans et meurent par paires. Elles tombent avec la « pousse
courte » qui les porte grâce au fonctionnement d’une assise d’abscission située à la base de
cette « pousse courte ». Ainsi, le renouvellement bien réel du feuillage passe inaperçu. La
persistance du feuillage est un trait majeur chez les pinophytes. Cependant certains représen-
tants comme les mélèzes sont caducifoliés.
10.1.2 Histologie des pinophytes

Les pinophytes sont des végétaux vasculaires typiques avec des méristèmes dont l’activité
permet la mise en place de tissus spécialisés :
• méristèmes primaires terminaux des racines et des tiges ;
635
TP10 • Les pinophytes
pousse longue
pousse courte à aiguilles aiguilles
écaille d’une pousse longue

pousse longue
Figure TP10.1 Rameau à pousse longue et pousse courte chez le pin.
• méristèmes secondaires typiques. Le cambium (ou AGLL, assise génératrice libéro-

ligneuse) est à l’origine du bois (xylème secondaire) et du liber (phloème secondaire). Le
phellogène (ou AGSP, assise génératrice subéro-phellodermique) est à l’origine du suber
(liège) et du phelloderme (un parenchyme secondaire).
a) Trachéides aréolées (photo 2, cahier couleur p. 24)
Les trachéides aréolées (figure TP10.2a) sont les éléments conducteurs caractéristiques du
métaxylème et du bois des conifères. En périphérie d’une ponctuation aréolée, on observe sur
coupe (figure TP10.2b) le soulèvement de la paroi secondaire lignifiée. Au centre de la ponc-
tuation, la paroi primaire cellulosique (ou diaphragme) est épaissie (torus). Le torus permet
Voir chapitre 3, d’isoler une trachéide fonctionnelle de sa voisine lorsque celle-ci devient non fonctionnelle
§ 3.3.1b suite à une embolie : dans la trachéide fonctionnelle, la sève brute est sous tension, ce qui crée
une dépression aspirant la paroi primaire de sorte que le torus bouche la ponctuation et
empêche la propagation de l’embolie.
paroi primaire et lamelle
moyenne lignifiée
paroi secondaire
lignifiée
(a) (b)
ponctuations trajet de la
sève brute torus
non lignifiés
diaphragme
Figure TP10.2 Trachéide aréolée.

(a) bloc diagramme ; (b) coupe au niveau d’une ponctuation.
Vue de face, une ponctuation aréolée présente un anneau sombre autour de la ponctuation
centrale : il correspond à la paroi secondaire soulevée. Les trachéides aréolées sont facilement
identifiables sur des coupes histologiques longitudinales radiales de bois.
636
TRAVAUX PRATIQUES 10
b) Bois des Pinophytes (photos 3, 4 et 5, cahier couleur p. 24)

Le bois des angiospermes comporte des vaisseaux parfaits (trachées), des fibres, du paren-
chyme ligneux horizontal (rayons ligneux ou rayons médullaires à disposition radiale) et du
Voir Biologie parenchyme ligneux longitudinal (ou vertical) parallèle aux fibres et vaisseaux. Ce bois à fibres
1re année, TP13, et à vaissaeaux est dit hétéroxylé.
figure 13.3 Observez au microscope des préparations commerciales de bois de pin ou de sapin (coupe
transversale et coupes longitudinales radiale et tangentielle).
Chez les conifères, le bois (figure TP10.3a) est plus simple, plus homogène que chez les Angios-
permes. Il ne comporte pas de fibres mais uniquement des trachéides aréolées et du parenchyme
horizontal (à rayons ligneux unisériés) et longitudinal (dispersé parmi les trachéides). Ce bois est
dit homoxylé. Il présente, comme le bois hétéroxylé, des cernes dûs à l’activité rythmique du
cambium avec :
• bois initial ou bois de printemps à larges trachéides (figure TP10.3b) ;
• bois final ou bois d’automne à trachéides étroites aux parois plus épaisses et aux ponctua-
tions réduites.
plan de coupe transversale
(a)
rayons ligneux
plan de coupe longitudinale

parenchyme tangentielle
médullaire
plan de coupe longitudinale
Vers le cambium radiale
(b)
un cerne
Cerne
année (n + 1) rayon ligneux (c)
ponctuation
bois final de
croisement rayon
ligneux
Cerne
année (n)
ponctuation
d’une
bois initial trachéide
aréolée
Cerne
année (n – 1)
Vers l’axe de l’organe
(tige, racine) Figure TP10.3 Le bois des pinophytes.
(a) bloc diagramme et plans de coupe ; (b) coupe transversale ; (c) coupe longitudi-
nale radiale.
637
Observez au fort grossissement du microscope des préparations commerciales de bois de pin

ou de sapin (coupes longitudinales radiales et tangentielles).
Les trachéides du bois ont un double rôle :
• conduction de la sève brute dont l’efficacité est atténuée par leur disposition en chicane ;
• soutien (ce sont les seuls éléments lignifiés assurant une rigidité au bois).
Les échanges entre les trachéides du bois et les cellules adjacentes sont favorisés par les ponc-
tuations établies au contact du parenchyme ligneux des rayons médullaires (ponctuations de
croisement figure TP10.3c).
c) Canaux résinifères (photo 2, cahier couleur p. 25)
Les canaux résinifères (figure TP10.4) sont présents dans tous les organes (feuilles, tiges,
racines).
Observez au microscope des préparations commerciales (coupes transversales) de bois ou
d’aiguille. Les canaux résinifères sont des poches sécrétrices très allongées, tubuliformes,
orientées selon l’axe de l’organe. En coupe transversale, ils ont l’aspect d’une cavité circulaire
limitée par une ou deux assises de cellules protectrices à paroi épaisse.
Leur sécrétion est faite d’essences (C5H8)n et de résines (produits d’oxydation et de polyméri-
sation de ces essences). La blessure d’un arbre conduit à l’épanchement du liquide avec déga-
gement des essences volatiles et dépôt des résines aboutissant à une cicatrisation.
assise de soutien
assise sécrétrice
Figure TP10.4 Canal résinifère
lumière du canal (coupe transversale).
10.1.3 Anatomie
a) Tige de Conifère (photos 6 et 7, cahier couleur p. 24)
Observez au microscope des préparations commerciales (coupes transversales figure TP10.5) de
jeunes tiges de pin ou de sapin. Notez la symétrie axiale exprimée au niveau de :
• la structure primaire classique à xylème primaire et phloème primaire superposés, xylème
primaire à différenciation centrifuge avec trachéides annelées et trachéides spiralées au
protoxylème, trachéides aréolées au métaxylème ;
• la structure secondaire (présence d’un cambium et d’un phellogène). Autour de la moelle
assez large (parenchyme médullaire hérité de la structure primaire) se dispose le bois
homoxylé avec cernes et canaux résinifères. Chaque cerne est constitué de bois initial clair
et de bois final plus foncé. À l’extérieur du liber, le parenchyme cortical hérité de la struc-
ture primaire est également riche en canaux résinifères ; il est recouvert par les assises du
phelloderme, du phellogène et du suber.
Comparaison avec la racine. Les structures secondaires de tige et de racine sont très proches.
Cependant, comme chez les angiospermes le xylème primaire est à différenciation centripète.
Mais il est souvent peu visible ; il faut le rechercher dans les espaces qui séparent les amas du
pachyte discontinu. Lorsqu’il n’est pas discernable, il faut alors utiliser d’autres critères, moins
"décisifs" comme la structure de la moelle. Le parenchyme médullaire, primaire, est large et
bien net dans la tige. Il est peu apparent et difficile à distinguer dans la racine. Enfin, dans la
racine, les cernes sont souvent peu marqués.
b) Feuille (aiguilles de pin, sapin, épicea), (photos 1 et 2, cahier couleur p. 25)
Observez au microscope des préparations commerciales d’aiguille de pin ou de sapin (coupe
transversale, figure TP10.6).
638
suber (= liège)
parenchyme cortical
phellogène
phloème primaire phelloderme
liber
cambium
bois
rayon ligneux
canal résinifère
xylème primaire
parenchyme médullaire
Figure TP10.5 Coupe transversale d’une jeune tige de pin.
face ventrale
gaine
(endoderme à cadre) épiderme
xylème
primaire hypoderme
bois
cambium
liber canal résinifère
phloème mésophylle
primaire
tissu de
transfusion
face dorsale
Figure TP10.6 Coupe transversale d’aiguille de pin.
➤ Vue d’ensemble
Notez la symétrie bilatérale et orientez la coupe (face dorsale convexe et face ventrale plane).
De l’extérieur vers l’intérieur sont observables :
• l’épiderme : cellules à parois très épaisses lignifiées et cutinisées et à lumière cellulaire
presque oblitérée ;
• un hypoderme (couche de cellules de type fibre à parois épaisses lignifiées) doublant
l’épiderme. Les stomates sont enfouis en profondeur : à leur niveau, l’hypoderme est inter-
rompu et les cellules stomatiques viennent au contact du mésophylle. Sur la face inférieure
des aiguilles de sapin, les « puits » stomatiques sont alignés selon deux bandes blanches
appelées « lignes stomatiques » ;
639
• le mésophylle : parenchyme chlorophyllien homogène (parenchyme « plissé » : la paroi

cellulaire émet des replis vers l’intérieur de la cellule) avec canaux résinifères ;
• deux amas libéro-ligneux dont le xylème est tourné vers la face ventrale et le phloème vers
la face dorsale de l’aiguille. Ces structures conductrices sont situées à l’intérieur d’une gaine
protectrice rappelant un endoderme (cellules aux parois latérales lignifiées). Entre la gaine
et les deux faisceaux cribro-vasculaires existe un tissu de transfusion fait d’un mélange de
cellules vivantes parenchymateuses, à paroi mince pectocellulosique, et de cellules mortes à
paroi lignifiée épaisse dotée de ponctuations aréolées. Le tissu de transfusion joue le rôle
de tissu conducteur auxiliaire et de tissu aquifère de réserve.
➤ Vue de détail
Aux moyen et fort grossissements du microscope, observez les stomates enfoncés dans
l’épiderme et l’hypoderme, les canaux résinifères abondants et bien visibles dans le méso-
phylle (figure TP10.4).
➤ Des adaptations au milieu sec
L’étude histologique des aiguilles (épiderme cutinisé et sclérifié à stomates enfoncés, hypo-
derme lignifié, mésophylle réduit, tissu de transfusion, aiguille à surface foliaire réduite)
montre que le pin est un végétal bien adapté aux milieux secs par la réduction de sa transpira-
tion. À cela, il faut ajouter l’existence d’un appareil radiculaire mixte, superficiel et profond,
qui lui permet de capter aussi bien les eaux de surface apportées par une simple averse que
l’eau située plus en profondeur. Il s’agit d’un végétal xérophyte (adapté au déficit en eau) et
sclérophyte. La présence abondante de lignine, substance hydrophobe, est un trait majeur de
cette adaptation.
10.2 REPRODUCTION : ÉTUDE DE RAMEAUX FERTILES

DE PIN SYLVESTRE
Le pin est un végétal monoïque : il est bisexué mais les organes reproducteurs mâles et les
organes reproducteurs femelles sont portés par des rameaux différents. La reproduction du pin
sylvestre s’étale sur trois années :
• mise en place des cônes et pollinisation anémophile la première année, début de croissance
du tube pollinique ;
• la croissance du tube pollinique s’achève la seconde année et elle est suivie d’une féconda-
tion simple de type siphonogamie (chez les sapins et les épicéas, la fécondation se produit
dès la première année) ;
• les graines sont achevées et disséminées au printemps de la troisième année.
10.2.1 Cônes mâles (photos 3 et 4, cahier couleur p. 25)

Les cônes mâles apparaissent à la base des rameaux de l’année, groupés en épi (figure TP10.7a).
Chaque cône mâle (figure TP10.7b) est constitué par un axe porteur de bractées (à sa base) et
d’écailles dites écailles staminales ; chaque écaille staminale (figure TP10.7c) porte deux sacs
polliniques sur sa face inférieure. Dans les sacs polliniques, de nombreuses cellules mères (2N)
effectuent une méiose et forment chacune quatre microspores haploïdes. Chacune de ces
microspores forme par mitoses post-méiotiques un grain de pollen.
Prélevez une écaille et observez-la à la loupe binoculaire. Au microscope, observez des prépa-
rations commerciales de cônes (coupes transversale et longitudinale) et de pollen.
Les grains de pollen (figure TP10.7d et photo 5, cahier couleur p. 25) sont libérés par déhis-
cence. Ils sont pourvus de deux ballonnets aérifères favorisant l’anémophilie. Comme chez les
angiospermes, le grain de pollen formera un tube pollinique et apportera deux gamètes mâles
mais un seul participera à la fécondation (fécondation simple). Le grain de pollen a donc valeur
de gamétophyte mâle. Le sac pollinique a valeur de microsporange.
640
(a) pousse de l’année
(b)
cônes mâles
axe
écailles
à 2 sacs
polliniques
aiguilles
bractée
(c) (d) cellules prothalliennes
cellule ballonnet
écaille reproductrice
sacs
polliniques
ligne de exine
déhiscence cellule
végétative intine
ou cellule du tube
Figure TP10.7 Cônes mâles de pin.

(a) épi de cônes mâles à la base d’une pousse de l’année ; (b) cône mâle en coupe
longitudinale ; (c) écaille vue par sa face inférieure ; (d) grain de pollen.
10.2.2 Cônes femelles (photo 7, cahier couleur p. 25)

Observez des cônes à plusieurs stades.
a) Cônes de l’année
Les cônes femelles (figure TP10.8a) apparaissent au sommet des rameaux de l’année. Ils sont
petits (de l’ordre du centimètre), rouges et leurs écailles sont légèrement écartées.
Disséquez un cône ; identifiez, prélevez et observez à la loupe binoculaire une écaille ovuli-
fère. Chaque cône (figure TP10.8b) est constitué d’un axe porteur de couples « bractée-écaille
ovulifère » (figure TP10.8c et d) avec 2 ovules orthotropes couchés sur l’écaille ovulifère. Le
micropyle est tourné vers l’axe du cône.
Observez au microscope les préparations commerciales de cônes (CL) ; repérez les écailles
ovulifères avec leurs ovules orthotropes.
L’ovule est constitué d’un tégument, d’un nucelle à cellules diploïdes (2N) contenant une
cellule-mère (2N). La cellule-mère (2N) réalise une méiose et forme quatre macrospores
haploïdes dont trois dégénèrent comme chez les angiospermes. La macrospore restante (ou
mégaspore) forme par mitoses post-méiotiques un endosperme à cellules haploïdes (N)
d’abord cœnocytique puis cellularisé. Cet endosperme a valeur de gamétophyte femelle ;
deux archégones s’y formeront (photo 1, cahier couleur p. 26).
641
(a) (b)
écaille
ovule
ovulifère
écaille
ovulifère
bractée
pousse axe du cône

de l’année
(c) ovule écaille ovulifère (d)
écaille
ovulifère
(face supérieure)
future aile
bractée ovule
axe du cône
tégument (2N)
oosphère
archégone nucelle (2N)
col
(e)
endosperme (N)
avec archégones
micropyle
écaille ovulifère
Figure TP10.8 Cône femelle de Pin.

(a) cône au sommet d’une pousse de l’année ; (b) cône femelle en coupe longitudinale ; (c) écaille
ovulifère en coupe ; (d) ovules en place ; (e) ovule à maturité. Chaque archégone y est bien repérable
par son oosphère volumineuse ; le col est réduit à 2 étages de cellules.
642
L’ovule des pinophytes est nu (i.e. non enclos dans un carpelle comme on l’a vu chez les
angiospermes) ; il est donc directement accessible au pollen. Le grain de pollen déposé au niveau
du micropyle germe et forme un tube pollinique qui progresse dans le nucelle en direction de
l’endosperme. La fécondation (siphonogamie simple) ne surviendra qu’au printemps suivant
quand les archégones seront différenciés. Bien que le tube pollinique apporte deux gamètes mâles
et que l’ovule renferme deux archégones donc deux oosphères, un seul zygote se forme.
b) Cônes âgés d’un an
Ils sont plus gros (4 à 5 cm), chlorophylliens et leurs écailles sont serrées, jointives.
Observez au microscope les préparations commerciales de cônes (CL) ; retrouvez les
écailles ovulifères avec leurs ovules orthotropes arrivés à maturité (figure TP10.8e). L’ovule
montre – au sein du nucelle – l’endosperme (gamétophyte femelle) cellularisé dont les arché-
gones sont situés du côté micropylaire. Chaque archégone est repérable par son oosphère volu-
mineuse (100 µm de diamètre).
c) Cônes âgés de deux ans (« pomme de pin »), (photo 2, cahier couleur p. 26)
Ils sont bruns, lignifiés et leurs écailles sont écartées. Chaque écaille porte deux graines ailées
à sa face supérieure (figure TP10.9a). On retrouve aisément la bractée en face opposée.
10.2.3 Étude de la graine ailée (pin sylvestre, pin parasol)

La dissection de la graine impose de casser le tégument dur et épais puis de le retirer. Observez
(figure TP10.9b et photo 3, cahier couleur p. 26) sur une coupe longitudinale de graine :
• le tégument (ailé, lignifié, dur à casser) ;
• le tissu de réserve formé par l’endosperme blanc oléagineux ;
• l’embryon à nombreux cotylédons (plus de deux) logé dans l’endosperme.
Les graines sont disséminées par le vent (anémochorie) ; l’aile est faite d’une pellicule amincie
détachée de l’écaille ovulifère.
Le pin sylvestre présente une germination épigée : l’allongement de l’hypocotyle porte les
cotylédons au-dessus du sol. Le feuillage primordial est différent du feuillage caractéristique
de l’arbre ; ces feuilles primordiales solitaires sont souples, aplaties, plus larges que les
aiguilles. Ultérieurement, l’appareil caulinaire se développe et les pousses courtes porteuses
d’aiguilles apparaissent sur les pousses longues.
(a) (b) aile
écaille
ovulifère
cotylédon
aile
embryon tigelle tégument

(=hypocotyle)
graine
radicule
endosperme
Figure TP10.9 Graines ailées de pin.

(a) graines en place sur une écaille ovulifère ;
(b) graine en coupe longitudinale.
643
10.3 CYCLE DE REPRODUCTION DE PINUS SYLVESTRIS

C’est un cycle digénétique (figure TP10.10) dans lequel l’arbre est le sporophyte ; le grain de
pollen et l’endosperme sont respectivement le gamétophyte mâle et le gamétophyte femelle.
Le sporophyte – donc la diplophase – y est prépondérant comme chez les Filicophytes et les
angiospermes. Dans ce cycle, le sac pollinique a valeur de microsporange alors que le nucelle
a valeur de macrosporange. Comme chez les angiospermes, l’ovule apparaît comme un
macrosporange tégumenté. La fécondation – simple – est une siphonogamie (adaptation au
milieu terrestre aérien). La graine est constituée de trois générations emboîtées : l’embryon
(sporophyte II) est inclus dans l’endosperme (gamétophyte femelle) et le tout est enveloppé
dans le tégument (formation venant du sporophyte I).
Malgré de nombreux points communs avec les angiospermes, les pinophytes en diffèrent nette-
Voir chapitre 4 ment. Leurs types biologiques sont restreints aux phanérophytes et chaméphytes. Leur appareil
végétatif est uniquement de type ligneux et les bourgeons sont écailleux. Leur bois est
homoxylé et ne comporte que des trachéides. Leur appareil reproducteur ne comporte pas de
carpelle. Les pinophytes n’ont donc pas de fruits, la seule structure de dissémination étant la
graine. De plus, l’absence de pistil n’autorise pas l’intervention de processus d’examen du
pollen : les pinophytes ne présentent pas de processus d’auto-incompatibilité (voir § 8.2.3.d).
L’autofécondation est largement possible, contrairement aux angiospermes. Cela peut expli-
quer leur faible diversité (600 espèces environ) par rapport à celle des angiospermes (250 000
espèces actuelles).
SPOROPHYTE (2N) – PLANTE FEUILLÉE
cône femelle cône mâle

Dissémination
écaille ovulifère écaille staminale
nucelle de l’ovule sacs polliniques

embryon (2N) + endosperme (N) = graine
cellules mères
(2N)
MÉIOSE
spores (N)
zygote (2N)
mégaspore microspores
endosperme
Siphonogamie
GAMÉTOPHYTES (N) - HAPLOPHASE
tube pollinique pollen
Figure TP10.10 Cycle de reproduction du pin sylvestre.
10.4 IDENTIFICATION DE QUELQUES CONIFÈRES

Quelques genres seulement sont abordés ici (photos 4, 5, 6, 7 et 8, cahier couleur p. 26).
• Sapin (genre Abies) : aiguilles plates (2 à 3 mm de large) insérées isolément portant deux
lignes blanches en face inférieure (deux alignements de stomates) et disposées en deux
peignes latéraux ; cônes dressés et coniques.
644
• Épicéa (genre Picea) : aiguilles de section arrondie (1 mm de large) insérées isolément tout
autour de la tige (pas de lignes stomatiques blanches) ; cône pendant allongé et pointu.
• Mélèze (genre Larix) : aiguilles souples d’un vert soutenu groupées en bouquet. Feuillage
caduc. Cône dressé, petit (3 à 4 cm) et écailles lâches.
• If (genre Taxus) : aiguilles alternes, fortement aplaties, vert sombre sur le dessus, vert plus
clair au-dessous. Graine munie d’un arille rouge (NB – arille : expansion tégumentaire
charnue proche du hile).
• Pin (genre Pinus) : aiguilles groupées par deux.
• de 4 à 10 cm : Pin sylvestre (aiguilles tordues sur elles-mêmes, piquantes, tronc rou-
geâtre)
Pin à crochet (aiguilles non tordues, rigides, vert foncé)
• de 10 à 15 cm : Pin laricio (aiguilles souples non piquantes, vert bleuté)
Pin noir d’Autriche (aiguilles piquantes, vert foncé)
• de 15 à 20 cm : Pin parasol (aiguilles souples, vert clair ; cônes globuleux)
Pin maritime (aiguilles rigides, vert sombre ; cônes pointus)
• Genre Thuya : feuilles réduites, concrescentes (i.e. soudées partiellement à la tige), rameaux
aplatis.
• Genévrier (genre Juniperus) : chez le genevrier commun, aiguilles très piquantes et dispo-
sées en verticilles de trois. Cône globuleux (galbule) formé de trois graines emballées dans
trois écailles charnues en partie soudées.
10.5 POSITION PHYLOGÉNÉTIQUE DES PINOPHYTES

Les pinophytes (chapitre 1) sont des :
• Embryophytes ou archégoniates : le zygote germe et forme un embryon, les organes
sexuels sont des gamétanges et, en particulier, le gamétange femelle est un archégone ;
enfin, les méiospores – à paroi imprégnée de sporopollénine – sont produites et contenues
dans des sporanges ;
• Stomatophytes : présence de stomates ;
• Trachéophytes : présence de lignine et de xylème conducteur de la sève brute permettant un
port érigé ;
• Euphyllophytes : plantes à vraies feuilles dotées d’une vascularisation abondante et rami-
fiée ;
• Spermatophytes : plantes à ovules et à graines.
Parmi les spermatophytes, on distingue :
• Les pinophytes ou conifères chez lesquelles les graines dérivent d’ovules nus et ne sont pas
contenues dans un fruit. Ce sont des gymnospermes (« plantes à graines nues ») ;
• Les angiospermes chez lesquelles les graines dérivant des ovules sont contenues dans un
fruit formé par l’ovaire des carpelles (TP11 et 12).
Pendant longtemps, on a considéré les écailles du cône mâle comme les homologues des
étamines d’angiospermes et le couple « écaille ovulifère-bractée » comme l’homologue d’une
fleur d’angiospermes (le cône femelle ayant alors valeur d’inflorescence). Cette idée doit être
abandonnée car aucune donnée phylogénétique ne permet de confirmer ces homologies.
645
Organisation et biologie
florale des angiospermes
TP 11
Plan Introduction
11.1 Structure et fonction des étamines L'organisation macroscopique de la fleur des angiospermes a été
11.2 Structure et fonction de l'ovaire étudiée en première année (Voir Biologie 1re année, TP 14).
11.3 Position systématique des angiospermes • Quelle est la constitution des étamines et de l'ovaire à l'échelle
du microscope ?
Objectifs • Comment sont mises en place les structures intervenant direc-
tement dans la reproduction sexuée des angiospermes ?
• Compléter l'analyse de l'organisation florale
vue en première année. L'analyse structurale des étamines ainsi que celle de la genèse et
• Connaître la structure et la mise en place de du devenir des microspores commencent ce TP. Suit une étude
l’androcée et du gynécée pour comprendre analogue concernant l'ovaire et les macrospores. Ces données
leur rôle dans la reproduction sexuée. sont largement utilisées dans le chapitre 5, relatif à la reproduc-
• Dégager les caractéristiques systématiques tion sexuée des végétaux. Un rappel de la position systématique
des angiospermes. des angiospermes termine ce TP.
11.1 STRUCTURE ET FONCTION DES ÉTAMINES

11.1.1 Diversité de la déhiscence de l’étamine
L’anthère de l’étamine est en général constituée de deux loges résultant de la réunion de quatre
sacs polliniques (figure TP11.2). À maturité, l’anthère libère le pollen qu’elle a élaboré selon
diverses modalités. La plus courante est une ouverture, une déhiscence, selon une ligne verti-
cale (nombreuses fleurs dont le lis). Parfois, comme chez la morelle, l’ouverture se réalise par
deux pores sommitaux.
La suite de ce paragraphe analyse diverses coupes transversales d’anthères de lis, à divers
stades de leur maturité. Nous pouvons suivre la différenciation de l’anthère (§ 11.1.2) et la
formation du pollen (§ 11.1.3).
Prélevez et observez une étamine. Analysez son mode de déhiscence.
11.1.2 Différenciation de l’anthère

a) Mise en place des divers tissus de l’anthère
L’étamine, mise en place à partir du méristème floral, est tout d’abord un massif de cellules
indifférenciées (figure TP11.1). Sa partie distale va se renfler, à la suite de mitoses nombreuses
et orientées. Quatre masses sont ainsi mises en place (photo 1, cahier couleur p. 27), reliées
par le connectif, qui prolonge le filet. Elles constituent l’ébauche des sacs polliniques. Une
succession de coupes transversales à des stades de maturité sucessifs montre la mise en place,
par des mitoses périclines, de cinq groupes de cellules (figure TP11.2 et photos 1 à 6, cahier
couleur p. 27) :
• un épiderme ;
• une assise mécanique ;
• quelques assises transitoires ;
646
anthères coupées transversalement ébauches

de 2 sacs
polliniques
tissu
tétrasporogène
anthère
filet
secteur d'un méristème floral à divers stades

de son évolution (coupe longitudinale)
Figure TP11.1 Morphogenèse de l’anthère.
• une assise du tapis ;

• le tissu sporogène, regroupant les cellules-mères des microspores.
Toutes ces cellules, mises en place à partir du bourgeon floral, lui-même issu du sporophyte,
sont diploïdes.
b) Évolution de l’épiderme
Ces cellules ne subissent pas une différenciation poussée sauf sur les deux bords de l’anthère. À
ce niveau, des cellules épidermiques vont constituer une zone de fragilité (stomium) selon
laquelle s’ouvrira la loge. C’est l’ébauche de la fente de déhiscence.
c) Différenciation et évolution de l’assise mécanique : la déhiscence
Cette assise, encore nommée endothecium, est constituée de grandes cellules parallélépipédi-
ques. Elle ne borde le sac que sur sa face libre, tournée vers l’extérieur. Ses cellules possèdent
des épaississements lignifiés sur cinq de leurs six faces (figure TP11.3). La paroi accolée à
l’épiderme en est dépourvue. Ces cellules sont mortes à maturité. La sécheresse ou une éléva-
tion de température vont provoquer la perte de l’eau qu’elles contiennent dans l’espace
qu’elles délimitent. Cela s’accompagne d’une rétraction de la paroi « externe » non
rigidifiée ; s’en suit un raccourcissement apical. Les forces engendrées ainsi vont provoquer
l’ouverture de l’anthère selon la ligne fragilisée du stomium. En fait, cette déhiscence est
longuement préparée. Divers gènes gouvernant, la synthèse d’hydrolases, la dégénérescence
du parenchyme qui sépare les deux sacs, la différenciation du stomium ont été activées.
L’ouverture de l’anthère s’accompagne de la réunion des deux sacs polliniques en une seule
loge (figure TP11.2).
d) Évolution des assises transitoires
Elles n’ont qu’une existence éphémère. Elles subissent une lyse dont les produits assurent la
nutrition des cellules sporogènes.
e) Double rôle du tapis
Ces cellules, par leur intense activité sécrétrice, nourrissent aussi les cellules sporogènes.
Elles élaborent également le manteau pollinique, revêtement comportant entre autres des
protéines. Ces dernières sont des produits d’un génome diploïde (appartenant au sporophyte),
647
648
faisceau
cribrovasculaire épiderme
épiderme
connectif
assise assise
mécanique mécanique
assises restes des
transitoires assises transitoires
et du tapis
assise
connectif du tapis
tissu stomium
loge tétra-
anthère pollinique sporogène grain
de pollen
TP11 • Organisation et biologie florale des angiospermes
fente de future fente UNE LOGE

déhiscence de déhiscence fente de POLLINIQUE
déhiscence
filet
(a)
UN SAC
plan de
POLLINIQUE symétrie
(b) (c)
DEMI-ANTHERE JEUNE DEMI-ANTHERE MURE
NON DEHISCENTE DEHISCENTE
Figure TP11.2 Morphologie d’une étamine (a) et coupes transversales de deux demi-anthères jeune (b) et déhiscente (c).
face sans épaississement

(délimitée en bleu)
raccourcissement
selon la face sans
épaississement
épaississement
de lignine
(a)
(b)
Figure TP11.3 Épaississements des parois des cellules de l’assise mécanique.
déposé à la surface du grain de pollen (un gamétophyte) qui est, lui, constitué de structures
Voir chapitre 8, élaborées à partir d’un génome haploïde. Ce manteau joue un rôle essentiel dans la reconnais-
§ 8.2.3c
sance du pollen par les cellules stigmatiques dans les processus d’AIS.
À maturité, l’anthère est constituée de deux loges polliniques ouvertes. Délimitées par
l’épiderme et l’assise mécanique, elles contiennent le pollen. Les autres assises ont disparu
(figure TP11.2)
Observez et dessinez l’organisation d’une anthère jeune et d’une anthère différenciée à l’aide
de préparations commerciales.
11.1.3 Différenciation du pollen

a) Méiose et microsporogenèse
La figure TP11.4 résume ces processus. Les cellules-mères des grains de pollen sont des
cellules diploïdes, polygonales, à gros noyau. Une coupe dans une anthère plus âgée montre
leur individualisation par lyse de la lamelle moyenne. De nombreuses figures de prophase
sont observables. Les préparations les plus favorables montrent des chromosomes appariés,
présentant des chiasmas. On peut même les dénombrer (2N = 24 chez le lis) et observer leur
duplication. Il s’agit de la prophase I d’une méiose. D’autres figures de cette première division
peuvent être observées (métaphase I, anaphase I). Elles sont cependant moins fréquentes car
plus fugaces que la prophase. D’autres stades montrent déjà la fin de la division I et des stades
de la division II. La télophase I est confondue avec la prophase II. Les deux cellules-filles
restent associées en une diade. Enfin, les tétrades, qui regroupent à l’intérieur d’une paroi callo-
sique les quatre cellules-filles, marquent la fin de la méiose. Ces produits de méiose sont des
méiospores ou des tétraspores (photos 1 à 6, cahier couleur p. 27). Comme de plus, elles sont
sexualisées (nous verrons que le gynécée élabore d’autres méiospores), on les nomme micros-
pores. Elles baignent dans un liquide nourricier issu des assises transitoires et du tapis. La
paroi callosique qui les maintient réunies est mise en place au début de la méiose entre le plas-
malemme et la paroi cellulosique de la cellule sporogène. Son rôle est mal connu. Elle dégé-
nère à la fin de la méiose, ce qui permet l’individualisation des microspores. Les sacs
polliniques sont donc des microsporanges déhiscents.
Cette étape est fondamentale dans la reproduction sexuée. Elle met en place des tétraspores au
génome haploïde et original (issu de divers brassages).
Observez et dessinez des stades caractéristiques de la méiose à partir des préparations précé-
dentes.
649
cellules tétrasporogènes à 2n
dissociation
des cellules
et entrée
en méiose
cellule tétrasporogène télophase I ou prophase II télophase II

en début de prophase I
division I division II constitution

réductionnelle équationnelle de 4 microspores
HAPLOÎDES
MÉIOSE : MICROSPOROGENESE
10 µm paroi callosique
de la cellule mère
grain de pollen
haploïde
cellule générative MITOSE
haploïde
tétrade
CONSTITUTION DU GAMÉTOPHYTE MÂLE

Figure TP11.4 Formation des microspores et des grains de pollen.
b) Formation des grains de pollen

Deux événements marquent les transformations de la microspore en grain de pollen (figure
Voir « la structure TP11.4).
du grain
de pollen », Tout d’abord, la microspore subit une mitose à l’origine d’un gamétophyte mâle (ou micro-
chapitre 5, prothalle) constitué de deux cellules haploïdes (pollen bicellulé) dont la disposition est parti-
figure 5.11 culière. La cellule végétative entoure la cellule générative (photo 1, cahier couleur p. 28).
Cette dernière peut à son tour entrer en mitose, le pollen est alors d’emblée tricellulé.
Pendant le même temps, est édifiée, à la fois par la cellule végétative haploïde, et les cellules
diploïdes du tapis, une paroi externe ou exine. La sporopollénine qu’elle contient la rend impu-
650
trescible. Son manteau renferme des protéines issues d’un génome diploïde. Cette exine est
doublée à l’intérieur par l’intine, paroi pecto-cellulosique de la cellule végétative. Quant à la
cellule générative, elle est délimitée par une paroi dont l’existence est mal comprise et éphémère.
Prélevez et observez entre lame et lamelle du pollen de lis. Observez-le également à partir de
lames du commerce et d’électronographies.
À maturité, les anthères contiennent des grains de pollen, structures bi- ou tricellulées, de petite
taille. La paroi d’exine les protège contre la dessiccation. Ces grains individualisés sont libérés
et pris en charge par un vecteur abiotique (vent, anémogamie des fleurs anémophiles) ou
biologique (insecte, entomogamie des fleurs entomophiles).
11.2 STRUCTURE ET FONCTION DE L’OVAIRE

Cette étude sera également conduite à partir de coupes transversales de boutons floraux de lis
observés à des stades successifs de maturité.
11.2.1 Mise en place de l’ovaire et des ovules

Le méristème floral édifie le gynécée (ovaire, style et stigmate) par mérèse suivie de différencia-
tion (figure TP11.5). Dans chaque loge carpellaire, un massif cellulaire est mis en place par
mitoses. Il va croître dans l’espace libre qui lui est offert pour acquérir une forme ovoïde de
quelques millimètres rattachée au placenta. C’est l’ébauche ovulaire. Sa croissance, limitée, et
mise en place de l'ovule!

mitoses de cellules diploïdes
téguments
massif cellulaire : nucelle
ébauche ovulaire
4 tétraspores
cellule 2 cellules (3 dégénèrent)
tétrasporogène haploïdes fin de la
diploïde 1 macrospore différenciation
de l'ovule
division I division II 3 mitoses
réductionnelle équationnelle
CONSTITUTION DU
GAMETOPHYTE
MEIOSE : MACROSPOROGENESE FEMELLE
chalaze
faisceau
8 noyaux haploïdes cribro-
dans 7 cellules : vasculaire
sac embryonnaire
nucelle
Figure TP11.5 téguments
Différenciation de l’ovaire et l’ovule.
micropyle hile
funicule
OVULE
ANATROPE
651
sa différenciation aboutissent à la constitution d’un ovule porté par un funicule, lui-même

rattaché au placenta (photo 4, cahier couleur p. 28). Cette structure comporte des faisceaux
cribro-vasculaires qui vont alimenter les autres parties, à savoir un nucelle protégé par un ou
deux téguments ouverts au niveau d’un micropyle. Cet ovule, par sa forme, est qualifié
d’anatrope ou renversé.
La figure 5.13 du chapitre 5 montre les divers types d’ovules rencontrés chez les angiospermes,
anatrope, campylotrope ou courbe, et orthotrope ou droit, ce dernier étant moins fréquent que
les deux précédents. Dans chaque carpelle, les ovules sont empilés selon deux rangées. Ainsi,
chez les angiospermes, les ovules (structures pluricellulaires qui n’ont pas valeur de gamète
femelle) sont enfermés dans un espace clos, la loge ovarienne. Ce vase « clos » justifie la déno-
mination d’angiosperme, étymologiquement, « sperma » : graines, « aggeion » : boîte. La
figure TP11.6 illustre la coupe transversale d’un ovaire de lis comportant six rangées d’ovules
empilés les uns sur les autres.
UN CARPELLE
épiderme externe
parenchyme paroi carpellaire
épiderme externe
suture
carpellaire
placenta :
placentation axile
loge carpellaire
ovule
anatrope
faisceau
cribrovasculaire
Figure TP11.6 Coupe transversale de l’ovaire de lis.
11.2.2 Méiose et macrosporogenèse

Assez tôt dans le nucelle on peut repérer sur les coupes une cellule à gros noyau et à contenu
dense (figure TP11.5). Il s’agit de l’unique cellule-mère des macrospores. Elle subit une
méiose qui aboutit à la formation d’une tétrade linéaire, dirigée vers le micropyle, de quatre
tétraspores ou macrospores. Sur les quatre, les trois situées le plus près du micropyle dégénè-
rent. Il ne reste à la fin qu'une seule macrospore (photo 5, cahier couleur p. 28). Notons la
similitude avec l’ovogenèse des animaux, chez lesquels la méiose donne naissance à un seul
gamète femelle. Cependant, précisons que, comme chez tous les végétaux, la méiose
n’engendre pas un gamète mais une méiospore. Chez d’autres angiospermes les quatre macros-
pores peuvent subsister. On aboutira cependant à un sac embryonnaire semblable.
11.2.3 Formation du sac embryonnaire

La macrospore va subir trois mitoses (figure TP11.5). Les huit noyaux haploïdes qui en résul-
tent sont répartis dans les sept cellules qui construisent le sac embryonnaire ou macropro-
thalle ou gamétophyte femelle (photo 6, cahier couleur p. 28). Six cellules sont uninucléées et
652
la septième, centrale, comporte deux noyaux haploïdes. L’ensemble est inclus dans le nucelle
qui a valeur de macrosporange indéhiscent. Le sac embryonnaire est donc la seule partie
Voir chapitre 5, haploïde de l’ovule. Ses cellules constitutives ont des rôles divers. Certaines ont une paroi
§ 5.2.2b
incomplète. Deux d’entre elles subiront une fécondation, l’oosphère et la cellule centrale, qui
sont respectivement le gamète femelle principal et un gamète accessoire.
Réalisez une coupe transversale d’ovaire de lis. Observez à la loupe et dessinez.
Ouvrez longitudinalement l’ovaire. Détachez quelques ovules, montez entre lame et lamelle,
observez au microscope et dessinez.
Observez des lames du commerce de coupes transversales d’ovaires de lis à divers stades de
maturité. Analysez la mise en place de l’ovule et du sac embryonnaire. Dessinez.
11.3 POSITION SYSTÉMATIQUE DES ANGIOSPERMES

11.3.1 Les angiospermes sont des embryophytes
Les angiospermes comportent des gamétanges. Leur extrême réduction rend difficile leur iden-
tification. Cependant, la cellule végétative, qui abrite et conduit par le tube pollinique qu’elle
construit les gamètes mâles, est un contenant cellulaire. Elle a donc valeur d’anthéridie. De
même, l’oosphère est entourée par des cellules au sein du sac embryonnaire. Cette disposition
constituerait un archégone extrêmement réduit mais réel.
De même, les cellules-mères des spores sont abritées dans des contenants cellulaires, les
sporanges, sac pollinique (microsporange) et nucelle (macrosporange).
Leur cycle de développement comporte une phase diploïde nettement représentée dans
l’espace et le temps.
La présence d’une cuticule épidermique et de sporopollénine dans la paroi du gamétophyte
mâle sont également des caractères d’embryophytes.
11.3.2 Autres caractéristiques rattachées essentiellement à l’appareil végétatif

La présence de stomates (chapitre 3) les fait appartenir aux stomatophytes.
Leur appareil caulinaire sous la forme d’un axe dressé comportant des tissus conducteurs les
place dans les hémitrachéophytes.
La présence de xylème et de sporanges déhiscents selon une fente en fait des eutrachéophytes.
Leurs feuilles de type mégaphylles les placent dans les euphyllophytes.
11.3.3 Caractéristiques systématiques dégagées de cette étude

Les angiospermes comportent des ovules qui évolueront en graine. Le nucelle est un macro-
sporange qui garde inclus le gamétophyte femelle réduit. Le grain de pollen est un gamétophyte
mâle qui assure le transport des gamètes mâles. L’appareil végétatif comporte des tissus secon-
daires issus de l’activité de méristèmes secondaires. Ce sont des caractéristiques de spermato-
phytes.
La présence d’une fleur les place dans les anthophytes, tout comme la siphonogamie qui
aboutit à une double fécondation. La présence d’éléments de vaisseaux, comportant des perfo-
rations complète ces caractéristiques.

Enfin, l’ovaire fermé qui renferme les ovules, futures graines explique le terme d’angios-
perme. La présence d’un gamétophyte mâle réduit à deux cellules, la formation d’un albumen
lors de l’embryogenèse, et l’existence d’un bois hétéroxylé sont d’autres critères de ce taxon
subdivisé en mono- et en dicotylédones.
CONCLUSION
La fleur des angiospermes est l’organe de la reproduction sexuée. Elle comporte en général des
pièces stériles qui protègent la fleur et peuvent jouer un rôle attractif et des pièces fertiles,
souvent regroupées au sein de fleurs hermaphrodites, constituant l’androcée et le gynécée.
653
Dans les sacs polliniques des étamines, la méiose met en place des microspores qui, après une
division mitotique, donne naissance au gamétophyte mâle, le grain de pollen. Ce dernier est
protégé par une paroi complexe qui affiche de nombreuses molécules. Il est libéré par l’anthère
déhiscente et pris en charge par le vent ou les insectes pollinisateurs qui assurent son transport
jusque sur le stigmate (pollinisation).
L’ovaire abrite un ou plusieurs ovules. Ces formations pluricellulaires voient l’une de leur
cellule subir la méiose, à l’origine d’une macrospore. Son développement aboutit à la mise en
place du sac embryonnaire, ensemble de huit noyaux haploïdes, répartis dans sept cellules. Ce
gamétophyte femelle reste inclus dans le nucelle qui a valeur de macrosporange indéhiscent.
Cette immobilité est compensée par le transport du pollen et la croissance du tube pollinique
assurant une siphonogamie.
Le gynécée est une structure typique des angiospermes. Cette interface, placée entre le pollen
et l’ovule, permet à la plante d’examiner le pollen et de rejeter l’autopollen. Il protège donc la
plante contre son propre pollen (§ 8.2.3) et favorise l’hétérozygotie, gage d’évolution. Après la
double fécondation, l’ovaire évoluera en un fruit susceptible de disséminer les graines, ovules
transformés, qu’il contient.
654
Graines, fruits et germinations

chez les angiospermes
TP
12
Plan Introduction
12.1 Structure du fruit et de la graine de haricot Chez les angiospermes, la reproduction sexuée aboutit à la
(fabacée) mise en place d’une ou de plusieurs graines enfermées dans
12.2 Unité et diversité de la structure des graines un fruit. Ces structures vont assurer la dissémination de
12.3 Unité et diversité des fruits l’espèce puis la constitution d’une nouvelle génération.
12.4 Devenir des graines, dissémination et germination • Quelles sont les caractéristiques structurales (et physio-
logiques) de la graine et du fruit ?
Objectifs • Quels sont les divers types de graines et de fruits ?
• Quelles fonctions essentielles dans le cycle de dévelop-
• Dégager les caractéristiques d’une structure de graine pement assurent ces structures ?
et d’une structure de fruit. Après avoir présenté la structure d’un fruit et des graines
• Présenter deux types de graines, albuminée et qu’il contient, nous envisagerons successivement les divers
exalbuminée. types de graines et de fruits couramment rencontrés. Nous
• Présenter les principaux types de fruits. aborderons pour terminer les fonctions et le devenir de ces
• Présenter les aspects morphologiques de quelques structures à partir de quelques exemples. L’ensemble de ce
germinations. TP illustre les chapitres 4, 5 et 8.
12.1 STRUCTURE DU FRUIT ET DE LA GRAINE DE HARICOT (FABACÉE)

Ce paragraphe est illustré par l’analyse d’échantillons frais, gousses de haricot.
12.1.1 Structure générale de la gousse de haricot

La gousse de haricot (Phaseolus vulgaris, fabacée), ou légume, est un organe allongé, de
section ovale, constitué de deux valves, séparées par un plan de symétrie, porté par le pédon-
cule floral (figures TP12.1, 12.2 et 12.3 et photos 2, 3 et 5, cahier couleur p. 29). Elle résulte de
l’évolution de la fleur après la double fécondation. Quelle structure florale lui a donné
naissance ? Les restes de calice, voire de pétales et d’étamines desséchés, ainsi que le style et
le stigmate attestent d’une transformation de l’ovaire. La coupe transversale de ce fruit
montrant la présence d’une seule loge et d’une placentation axile confirme cette origine. Un
fruit résulte de la transformation du pistil, et notamment de l’ovaire, en général à la suite de la
fécondation. Aussi, lorsque l’on pense être en présence d’un organe de type fruit, faut-il
d’abord rechercher des restes de pièces florales.
12.1.2 La gousse, un fruit sec déhiscent

À maturité, une gousse s’ouvre selon deux fentes longitudinales opposées (figure TP12.2 et
photos 2, 3 et 5, cahier couleur p. 29). L’une est réalisée selon la suture des deux bords du
carpelle unique constituant cet ovaire. L’autre est située au niveau d’une nervure, au milieu de
la cloison carpellaire. On qualifie cette déhiscence de suturale et loculicide. Ce fruit est donc
déhiscent, il libère ainsi les graines qu’il contient.
La coupe transversale de ce fruit (figure TP12.3) montre la structure de sa paroi, le péricarpe.
L’épicarpe et l’endocarpe encadrent le mésocarpe. Ils proviennent respectivement de
l’épiderme externe et interne et du parenchyme carpellaire. Le mésocarpe est essentiellement
655
TP12 • Graines, fruits et germinations chez les angiospermes
pédoncule
floral
bractéole
réceptacle floral
sépale
étamine libre
tube formé
par la réunion
de 9 étamines OVAIRE FRUIT : gousse
OVULE GRAINE
(cachée dans le fruit)
étendard style
aile
carène stigmate
Figure TP12.1 Morphologie et origine d’une gousse de Haricot (fabacée).
pédoncule
calice
graine
funicule
bords placentaires :
ligne de déhiscence 1
déhiscence suturale ou septicide
déhiscence loculicide
ligne de déhiscence 2
ovule non
fécondé
restes de stigmate
Figure TP12.2 Gousse de haricot ouverte à maturité.
constitué de fibres de sclérenchyme dont l’orientation est double. La nature sclérifiée de cette
paroi fait de la gousse un fruit sec. L’orientation précise des fibres est à l’origine de forces de
torsion lors du desséchement du péricarpe à maturité. Elles provoquent l’ouverture selon les
deux fentes.
656
future fente de déhiscence 1

DEHISCENCE SUTURALE
faisceau cribro-vasculaire
xx
xx
xx
xx
funicule
xxxx
xx
épicarpe
xxxxxx
mésocarpe PÉRICARPE
xxxxxxxxx
endocarpe
FRUIT
SEC
fibres de sclérenchyme FRUIT SEC
xxxxxxxx
transversales DÉHISCENT
fibres de sclérenchyme
xxxx longitudinales
cotylédon
GRAINE
xxx
tégument
xxx
xx
xx
x
future fente de déhiscence 2

DÉHISCENCE LOCULICIDE
Figure TP12.3 Coupe transversale d’une gousse de haricot.
Observez et dessinez l’organisation d’une gousse en insistant sur les caractéristiques qui en
font un fruit.
12.1.3 Les graines, ovules transformés
a) Morphologie externe de la graine de haricot
La gousse ouverte montre son contenu fait de graines (figure TP12.2).
Ces masses ovoïdes sont limitées par un tégument (figure TP12.4a). Celui-ci est interrompu au
niveau d’un minuscule orifice, le micropyle et de l’insertion de la graine dans le fruit, le hile.
Il porte, à l’opposé du micropyle une excroissance, le cal. Un relief en forme de « V » présente
sa pointe tournée vers le micropyle, nous verrons qu’il s’agit de la radicule.
b) Structure de l’amande : la plantule de la graine de haricot
La décortication de la graine (l’ablation de son tégument) montre la présence d’un tégument
externe, coriace, doublé d’un tégument interne, fin, parfois difficile à observer. Elle livre une
amande. Celle-ci est composite, il s’agit de la plantule de haricot qui comporte (figure
TP12.4b et c) :
• la première racine ou radicule ;
• un axe caulinaire, la tigelle, terminé par un bourgeon terminal, la gemmule ;
• deux volumineux cotylédons, qui sont deux premières feuilles hypertrophiées par la mise en
réserve. L’endroit de leur insertion permet de séparer la tigelle en deux parties : l’hypoco-
tyle et l’épicotyle ;
• la gemmule contient les ébauches des deux feuilles suivantes, simples et opposées.
L’axe caulinaire est courbe, ce qui caractérise un embryon courbe. Soulignons enfin que la
plantule est directement observable sous les téguments. Cela caractérise les graines exalbumi-
nées (§ 12.2).
657
(a)
relief du
à la radicule
micropyle
hile
cal
tégument
(b)
ébauches
foliaires
gemmule
PLANTULE
cicatrice
d'insertion
d'un cotylédon
cotyledon
forme courbe
de l’embryon
ébauches
(c) foliaires
épicotyle
TIGELLE
gemmule
bourgeon axillaire
hypocotyle
Figure TP12.4
Structure de la graine de haricot. cicatrice d'insertion
(a) morphologie externe ; (b) structure de d'un cotylédon
l’amande (un cotylédon enlevé) ; (c) struc-
ture de la plantule (sans les cotylédons).
radicule
658
c) Nature des réserves de la graine de haricot

Localisées dans les cotylédons, elles peuvent être révélées :
• par des tests simples. Le test du Lugol et celui du biuret sont positifs, montrant la présence
de réserves d’amidon et de protéines. Il s’agit d’une graine amylacée ;
Voir chapitre 5, • par une coupe fine du parenchyme qui les contient. Le Lugol montre la présence de grains
§ 5.2.5b
d’amidon. Il existe dans ces cellules d’autres grains ovoïdes, les grains d’aleurone qui
constituent les réserves protéiques.
d) Origine de la graine : la transformation d’un ovule
L’observation du devenir de la fleur après fécondation et l’existence de structures communes
montrent que la graine dérive de la transformation de l’ovule après double fécondation
(figures TP12.1 et 12.5). Ces processus sont décrits au chapitre 5. Soulignons le caractère sec
des tissus de la graine, qui atteste de sa déshydratation.
GRAINE OVULE
oeuf
plantule
principal
micropyle
nucelle
hile
funicule
tégument
Figure TP12.5 Origine de la graine.

La taille de l’ovule est exagérée par rapport à celle de la graine.
Observez et dessinez la graine de haricot.

Décortiquez-la. Enlevez un cotylédon et dessinez son organisation.
Réalisez divers tests de cytochimie sur une section de cotylédon.
Réalisez une coupe mince dans un cotylédon. Montez dans du Lugol et observez.
12.2 UNITÉ ET DIVERSITÉ DE LA STRUCTURE DES GRAINES

12.2.1 Diversité de la localisation des réserves, graines albuminées

et exalbuminées
On procède à la même analyse pour la graine de ricin. Il s’agit d’une euphorbiacée tropicale et
acclimatée à nos climats tempérés. Ne consommez pas ces graines qui ont des effets purgatifs
et qui contiennent de la ricine, une protéine très toxique.
Le tégument externe très coriace présente un bouchon micropylaire qui masque le micropyle
(figure TP12.6). Son ablation révèle une amande compacte, non subdivisée. Cette graine
présente un tissu triploïde, l’albumen qui subsiste autour de la plantule. Cette graine, à la diffé-
rence de celle de haricot, est albuminée. La plantule n’est visible qu’à la suite de sections
longitudinales ou transversales. L’embryon droit possède deux cotylédons minces qui ressem-
659
blent à de jeunes feuilles. Ils ne sont pas hypertrophiés par les réserves qui sont localisées dans
l’albumen. Une coupe fine dans l’albumen et des tests cytochimiques (réaction du biuret et
rouge Soudan) révèlent la présence de grains d’aleurone et de gouttelettes lipidiques. La graine
est oléagineuse. Le ricin est cultivé pour l’huile que ces graines procurent, utilisée dans divers
domaines industriels.
(a) chalaze (b)

raphé
tégument
albumen
cotylédon
gemmule
cicatrice de
du l'insertion
deuxième
cotylédon
tigelle
radicule
bouchon
micropylaire
(c) (d)
plan de coupe de (d)
albumen
cotylédons
gemmule
PLANTULE
tigelle
radicule
Figure TP12.6 Morphologie et anatomie d’une graine albuminée,

la graine de ricin (euphorbiacée).
(a) graine, vue externe ; (b) graine, coupe longitudinale ; (c) amande, coupe longi-
tudinale perpendiculaire à la précédente) ; (d) amande, coupe transversale.
Réalisez des observations semblables à celles réalisées sur la graine de haricot.

Observez et légendez une électronographie d’albumen de ricin (grain d’aleurone).
12.2.2 Autres éléments de diversité de la graine

a) Téguments
Le tégument externe est souvent coriace. Il peut être parfois le seul tégument. Il peut être diver-
sement coloré et présenter une nervure qui part du hile et se dirige vers un point opposé. Il
s’agit du raphé, trace d’un funicule soudé au reste de l’ovule : nous sommes en présence d’une
graine issue d’un ovule anatrope. Rappelons que le tégument externe peut aussi porter des
ornementations sous la forme d’une caroncule ou bouchon micropylaire (graine de ricin) ou
des poils (graine de cotonnier). Le micropyle est souvent peu ouvert.
660
b) Forme et constitution de l’embryon

Rappelons que l’on accède tout de suite à la plantule si la graine est exalbuminée. Dans le cas
contraire, des coupes sont nécessaires pour l’observer.
L’embryon peut être courbe (photo 5, cahier couleur p. 30), la graine provient d’un ovule
campylotrope. Dans les deux autres types d’ovules, orthotrope et anatrope, l’embryon est droit.
La pointe de la radicule est toujours tournée du côté du micropyle.
Voir TP10, § 10.2.3 L’embryon peut porter deux ou un seul cotylédon chez les angiospermes (dicotylédones et
monocotylédones, figure TP12.7). Rappelons que la graine des pinophytes abrite un
embryon qui porte de nombreux cotylédons. Enfin, les cotylédons peuvent être parfois
composés de trois folioles comme chez le cresson alénois.
(a) (b) (c)
tégument tégument tégument
albumen limité
à une assise
albumen
un seul
cotylédon radicule
radicule
2 cotylédons
hile
hile
micropyle micropyle
micropyle hile
Figure TP12.7 Structure de graines albuminées.
(a) oignon (liliacée, monocotylédone) ; (b) tomate (solanacée, dicotylédone) ;
(c) arabette (brassicacée, dicotylédone).
c) Localisation et nature des réserves

La localisation principale des réserves amène à distinguer deux grands types de graines, albu-
minées (ricin, réserves dans l’albumen qui persiste) et exalbuminées (haricot, réserves dans les
cotylédons, albumen disparaissant rapidement après sa mise en place). Il existe parfois des
restes de nucelle dans les graines à périsperme (poivre, nénuphar).
Les réserves protéiques sont une généralité. Elles sont accompagnées d’amidon (graines
amylacées) et de triglycérides (graines oléagineuses). La graine d’asperge ainsi que celle du
dattier comportent un albumen très dur. Les parois cellulaires sont épaissies et les réserves sont
essentiellement constituées par la cellulose et les hémicelluloses pariétales.
12.2.3 Guide pour l’analyse d’une graine

• Recherchez les structures et les cicatrices héritées de l’ovule dont elle provient.
• Observez la morphologie externe, c’est-à-dire le tégument externe ; repérez le hile, le micro-
pyle, la saillie radiculaire, un éventuel raphé. Notez le rapprochement ou l’éloignement du

hile et du micropyle (ovules anatrope et campylotrope/ovule orthotrope).
• Décortiquez la graine ; notez alors le nombre de téguments. Lorsque les graines sont très
petites, cette opération s’avère délicate voire impossible. Procédez alors à des coupes, dans
le plan d’aplatissement, dans un plan orthogonal.
• Analysez l’amande ; notez son caractère compact ou subdivisé (albumen présent ou non).
• Analysez la plantule ; notez sa forme, le nombre de cotylédons.
• Analysez les réserves : tests cytochimiques simples, coupes dans le tissu de réserve.
• Concluez en soulignant les caractéristiques de la graine, la nature de l’ovule dont la graine
provient (cette caractéristique n’est pas exigée dans les concours des classes de BCPST).
Vérifiez la cohérence de vos conclusions : un raphé et un embryon courbe sont incompati-
bles ; un embryon courbe et un éloignement du hile et du micropyle aussi.
661
12.2.4 Principales caractéristiques d’une graine

La graine est une unité résultant de la transformation d’un ovule après fécondation chez les
spermatophytes. Elle comporte des protections structurales (téguments) et physiologiques
(vie latente et dormance), des réserves et une plantule issue du développement d’un œuf. Elle
peut constituer à elle seule une unité de dissémination de l’espèce ou être disséminée avec le
fruit qui la contient. Elle est à l’origine d’une nouvelle génération lors de sa germination
(encart TP12.1).
12.3 UNITÉ ET DIVERSITÉ DES FRUITS

12.3.1 Deux grands types de fruits d’après la consistance du péricarpe
Une tomate (figure TP12.8 et photos 1 et 4, cahier couleur p. 32) est un fruit (restes de calice,
de style et stigmate…). Son péricarpe, que l’on mange, montre une consistance beaucoup
moins dure que celle de la gousse. Il ne présente aucune lignification. C’est au contraire un
parenchyme gorgé de réserves hydratées qui constitue l’essentiel du péricarpe. On parle de
fruit charnu.
La nature et la consistance de la paroi du fruit amènent à distinguer deux grands types de fruits,
secs et charnus. Notons que si l’on utilise couramment cette subdivision, on est obligé d’envi-
sager une troisième catégorie dans laquelle on range des fruits complexes.
épicarpe
mésocarpe
charnu fruit CHARNU
endocarpe de type BAIE
charnu
graine : pépin
loge carpellaire
pleine de gelée
cloison intercarpellaire
placentas axiles
faisceaux
cribro-vasculaires
Figure TP12.8 Coupe transversale d’une tomate (solanacée), fruit charnu de type baie.
12.3.2 Divers types de fruits secs

a) Deux grands types de fruits secs
Le gland des chênes (photo 5, cahier couleur p. 31) montre à son sommet, opposé à la cupule,
des restes de style et stigmate (figure TP12.9). C’est un fruit. La consistance de son péricarpe,
ligneux, en fait un fruit sec. À maturité, il ne présente aucun dispositif de déhiscence. Ce critère
d’ouverture amène à distinguer deux grands types de fruits secs : les fruits secs déhiscents, et
les fruits secs indéhiscents, encore nommés akènes.
b) Divers fruits secs déhiscents
Deux critères sont utilisés pour les classer, le nombre de carpelles constituant le fruit et le mode
de déhiscence. Signalons tout d’abord une ambiguïté dans une définition. Certains auteurs
nomment capsule l’ensemble des fruits secs déhiscents. D’autres limitent ce terme aux fruits
secs comportant plus d’un carpelle, nous choisirons cette option.
662
stigmate
péricarpe ligneux
indéhiscent : radicule
AKENE tigelle PLANTULE
cotylédons
tégument
cupule
pédoncule
(a) (b)
Figure TP12.9 Gland du chêne (fagacée), fruit sec indéhiscent.
(a) morphologie et (b) anatomie (cupule enlevée).
➤ Fruits secs déhiscents à un seul carpelle

Deux cas sont rencontrés en fonction du nombre de fentes de déhiscence (figure TP12.10). Les
follicules (photo 1, cahier couleur p. 29) s’ouvrent par une seule fente, la ligne de suture des
deux bords du carpelle : déhiscence suturale (renonculacées : hellébore, populage ; crassula-
cées : orpin, joubarbe). Les gousses ou légumes (photos 2, 3 et 5, cahier couleur p. 29), fruits
caractéristiques des fabacées (auparavant nommées légumineuses) s’ouvrent selon deux fentes,
la suture carpellaire et une ligne opposée qui passe par le milieu du carpelle : déhiscence sutu-
rale et loculicide.
➤ Fruits secs déhiscents à deux carpelles, la silique des brassicacées
La silique est un fruit constitué de deux carpelles ouverts (figure TP12.10 et photos 6 et 8,
cahier couleur p. 29). La subdivision en deux du stigmate atteste des deux carpelles. C’est une
capsule. À maturité, une coupe transversale de l’ovaire montre deux loges et des ovules insérés
sur les parois du fruit (placentation pariétale). La loge carpellaire, initialement unique est
ensuite subdivisée par une fausse cloison. À maturité, ce fruit s’ouvre selon quatre fentes
situées de part et d’autre des placentas : déhiscence paraplacentaire ou valvaire. Cette ouver-
ture isole deux valves stériles encadrant une lame centrale, la fausse cloison bordée par les
placentas qui portent les graines. Les deux valves stériles peuvent se détacher et seule la fausse
cloison rattachée au pédoncule subsiste à maturité (par exemple les bouquets séchés de
monnaie-du-pape).
On nomme silicules des fruits identiques mais dont la longueur est moins de quatre fois supé-
rieure à la largeur (photos 4 et 7, cahier couleur p. 29).

Les siliques sont les fruits des brassicacées. Quelques papavéracées (grande chélidoine ou
herbe aux verrues) en présentent également.
➤ Fruits secs déhiscents de type capsule
Diversité de la forme de l’ouverture (figure TP12.11)
Chez le pavot, le coquelicot (Papaveracées) ou chez le muflier (Scrophulariacée), la capsule
s’ouvre par des orifices circulaires ou pores sous le stigmate : déhiscence poricide (photo 2,
Chez de nombreuses caryophyllacées (œillet, silène…) et chez la primevère (primulacée), la
capsule s’ouvre à son sommet par un nombre variable de dents : déhiscence denticide
(photo 1, cahier couleur p. 30).
663
stigmate
follicule : 1 C
déhiscence follicules
suturale fente de déhiscence
graines
silique : 2 C
(b) déhiscence valvaire
ou paraplacentaire
valve :
cloison
carpellaire
fausse
cloison
calice
(a)
pédoncule
bords
placentaires (e)
(c)
gousse : 1 C graines
déhiscences suturale
et loculicide
pédoncule
(d)
Figure TP12.10 Follicule, gousse, silique.

(a) morphologie de follicules d’hellébore ; (b) coupe transversale d’un follicule ; (c) coupe
transversale d’une gousse ; (d) morphologie d’une silique de brassicacée ; (e) coupe trans-
versale d’une silique.
ouverture plateau stigmatique
dents
pore
Figure TP12.11
CAPSULES Capsules à déhiscence
denticide et poricide.
(a) silène (caryophyllacée) ;
denticide poricide (b) pavot (papaveracée).
réceptacle
(a)
(b)
Dans de nombreux cas, la déhiscence se réalise selon une ou plusieurs lignes (voir les exemples
précédents et suivants).
Diversité de l’orientation de la ligne de déhiscence
Chez le pourpier potager (portulacacée) et chez le mouron rouge (primulacée), la capsule sphé-
rique, nommée pyxide, s’ouvre selon une fente transversale, équatoriale ou non (figure TP12.12
et photo 3, cahier couleur p. 30). Cependant la plupart du temps la (ou les) fente(s) de déhis-
cence est(sont) longitudinale(s).
664
stigmate
péricarpe sec
calotte
supérieure suture entre
deux carpelles
ligne de
déhiscence
Figure TP12.12 Pyxide. PYXIDE
transversale graines
calotte calice
inférieure
pédoncule
Diversité des modes de déhiscence selon des fentes longitudinales (figure TP12.13)
Selon la situation de la fente longitudinale d’ouverture, on distingue des capsules :
• à déhiscence loculicide (photo 4, cahier couleur p. 30) : ligne au milieu du carpelle, selon sa
nervure principale (véronique scrophulariacée, tulipe liliacée, narcisse amaryllidacée) ;
• à déhiscence septicide (photo 6, cahier couleur p. 30) : plan séparant en deux parties la
cloison radiale mitoyenne de deux carpelles (millepertuis hypericacée, scrofulaire scrophu-
lariacée).
Parfois une capsule présente plusieurs types de déhiscence. C’est le cas du bouillon-blanc
(scrophulariacée) dont la capsule à deux loges est à déhiscence loculicide et septicide. Enfin, la
capsule du Datura (solanacée) est à déhiscence loculicide, septicide et septifrage. Les graines
demeurent rattachées à une colonne centrale alors que les restes des cloisons radiales et de la
paroi extérieure tombent.
Le tableau TP12.1 résume les divers cas de déhiscence rencontrés.
TABLEAU TP12.1 DIVERSES MODALITÉS DE DÉHISCENCE DES FRUITS SECS.
Déhiscence poricide Capsule du coquelicot

Selon la forme
Déhiscence denticide Capsule de l’œillet
de l’ouverture
Déhiscence selon une ligne Voir ci dessous
Selon l’orientation Fente transversale (capsule = pyxide) Pyxide du mouron rouge

de la ligne Fente longitudinale Voir ci-dessous
Déhiscence suturale Follicule d’hellébore
Déhiscence paraplacentaire Silique et silicules
ou valvaire des brassicacées
Selon la situation
de la fente Déhiscence loculicide Capsule de tulipe
longitudinale Déhiscence septicide Capsule de millepertuis

Déhiscence multiple Gousse de haricot, capsule
de bouillon-blanc
c) Divers types de fruits secs indéhiscents, akènes

➤ Akènes simples monospermes (photos 7 et 8, cahier couleur p. 30 et photos 1 à 3, cahier
couleur p. 31)
Il s’agit des fruits secs de nombreuses renoncules (renonculacées). Parfois ils peuvent
présenter une aigrette ou pappus, couronne de poils constituant un « parachute » (nombreuses
astéracées) permettant son transport par le vent (anémochorie) (figure TP12.14a et photo 2,
665
loge carpellaire
paroi carpellaire
placenta
ovule
ovaire triloculaire à 3 carpelles fermés ovaire uniloculaire à trois carpelles ouverts

DEHISCENCE LOCULICIDE DEHISCENCE LOCULICIDE
début de la déhiscence déhiscence

séparation des cloisons
ovaire triloculaire à 3 carpelles fermés
DEHISCENCE SEPTICIDE
Figure TP12.13 Capsules à déhiscence loculicide ou septicide.
➤ Nucules : akènes entourés par un involucre

Nous avons déjà exposé l’exemple du gland du chêne (photo 5, cahier couleur p. 31). Sa base
est entourée par une pièce en forme de coupe, la cupule.
Les châtaignes (châtaignier, fagacée) (photo 4, cahier couleur p. 31) sont regroupées en petit
nombre dans une bogue qui est une cupule épineuse. Chaque châtaigne est couronnée par des
restes de calice et de stigmate. Il s’agit donc d’un fruit, sec indéhiscent. La bogue est une
formation supplémentaire qui enferme quelques fruits. Elle ne doit pas être confondue avec la
capsule épineuse du marronnier d’Inde (hippocastanacée). Les marrons ne comportent aucun
reste floral. Leur analyse révèle leur nature de graine. Ces graines sont contenues dans une
capsule épineuse à trois loges, à déhiscence loculicide.
Les noisettes (noisetier, fagacée) sont des akènes dont la base est entourée d’une bractée
foliacée.
Tous ces akènes qui ont en commun un péricarpe ligneux associé à un involucre sont désignés
par le terme de nucule (figure TP12.14b).
666
aigrette (restes de calice)

stigmate
ANEMOCHORIE
akène
péricarpe sec
indéhiscent cupule
(a) (b)
reste de style
aile :
ANEMOCHORIE
loge de l'akène
contenant la graine
(c) (d)
Figure TP12.14 Divers akènes.

(a) akène simple d’Astéracée ; (b) nucule de châtaignier ; (c) samare de frêne ;
(d) disamare d’érable.
➤ Akènes comportant une expansion ailée, les samares (photo 6, cahier couleur p. 31)
Les akènes du frêne (oléacée) montrent un bord aminci constituant une expansion ailée autori-
sant son transport par le vent (anémochorie) (figure TP12.14c et d). Ce type d’akène est nommé
samare. L’érable (acéracée) présente un fruit composé de deux samares accolées (une disa-
mare). L’orme (ulmacée) possède aussi des samares.
➤ Les caryopses, akènes dont le péricarpe et le tégument séminal ne font qu’un (photo 4,
Voir Biologie
cahier couleur p. 1)
1re année, L’analyse d’un grain de blé ou de maïs (poacées) révèle des restes stigmatiques (figure
chapitre 13, § 13.3.2 TP12.15). Il s’agit de fruits, secs indéhiscents, d’akènes. L’analyse de leur structure interne
nécessite la réalisation de sections dans divers plans. Elles révèlent la présence d’une plantule
munie d’un seul cotylédon, le scutellum. De plus, tigelle et radicule possèdent un étui tempo-
raire, le coléoptile et le coléorhize qui furent l’objet de nombreux travaux sur l’auxèse et les
tropismes. Cette plantule est accompagnée d’un albumen dont l’assise externe comporte des
cellules renfermant des grains d’aleurone. À l’extérieur de cet albumen, on ne trouve qu’une
seule paroi. Elle représente le tégument de la graine et le péricarpe qui sont soudés et ne cons-
tituent qu’une seule pièce. Les grains des poacées ne sont donc pas des graines mais des fruits
de type akène dont le péricarpe et le tégument séminal sont soudés. On les désigne par le terme
de caryopse, fruit caractéristique des poacées.
Observez et analysez quelques fruits secs. Insistez sur ce qui en fait un fruit, de type « sec ».
Précisez leur nature exacte.
667
(a) reste du style (b)
paroi du grain : albumen en

péricarpe et deux parties
tégument soudés
CARYOPSE cotylédon
unique
emplacement
de la plantule coléoptile
gemmule
plantule
tigelle
radicule
coléorhize
Figure TP12.15 Caryopses.

(a) morphologie externe ; (b) coupe longitudinale.
12.3.3 Deux grands types de fruits charnus, baies et drupes

La tomate déjà étudiée auparavant, un grain de raisin (vitacée), une myrtille (éricacée), une
groseille (grossulariacée) sont des fruits dont le péricarpe totalement charnu renferme des
graines (pépins). Ce sont des baies ou fruits à pépins (figure TP12.16a et photos 1, 2, 4 et 5,
cahier couleur p. 32). Les agrumes (rutacées), oranges, citrons… en sont aussi. Leur partie
charnue comestible est subdivisée en quartiers qui sont les carpelles. Elle est constituée par
d’énormes poils cellulaires développés par l’endocarpe remplissant la loge carpellaire. Ces
cellules hypertrophiées sont gorgées de substances sucrées. La « peau », c’est-à-dire l’épicarpe
et le mésocarpe contiennent de nombreuses poches sécrétrices, bien visibles, contenant une
essence odorante.
Une cerise, une pêche, une prune (rosacées) sont également des fruits charnus. Cependant, une
partie de leur péricarpe, l’endocarpe, est lignifiée en un noyau qui contient en général une graine.
Ce sont des drupes ou fruits à noyau (figure TP12.16b et photos 3 et 6, cahier couleur p. 32).
Tous ces fruits ont en commun le fait de posséder un péricarpe constitué d’un abondant paren-
chyme vacuolisé, riche en eau et en glucides de type ose ou dioside. Ces substances ont-elles
valeur de réserves ? Une réserve est une substance mise en place par anticipation et qui sera
utilisée ultérieurement. Les substances contenues dans le péricarpe des fruits charnus ne sont
pas utilisées par les graines. Elles pourraient d’ailleurs dans certains cas inhiber leur germina-
tion. Elles sont cependant, avec les couleurs de l’épicarpe, des signaux attractifs pour des
vecteurs animaux comme les oiseaux frugivores. Ces derniers en ingérant le fruit vont rejeter
les graines avec leurs fèces. Le passage dans le tube digestif est d’ailleurs bénéfique en ce sens
qu’il peut lever des inhibitions du développement de la graine. Ces substances sont dans ce cas
utiles et utilisées à la dissémination de la graine. On peut, sous cet angle, les considérer comme
des réserves.
Enfin remarquons qu’il faut analyser ces caractéristiques avec beaucoup de soin. La datte
(dattier, musacée) est un fruit charnu qui comporte une partie centrale dure que l’on qualifie
souvent, à tort, de noyau. Il s’agit d’une graine à albumen corné. La datte n’est donc pas une
drupe, fruit à noyau, mais une baie. De même, on aurait tendance à ranger la noix (noyer,
juglandacée) dans les fruits secs. C’est oublier la morphologie du fruit sur l’arbre, ou lors de
son abcission. Une partie charnue verte, le brou, entoure la noix que l’on trouve dans le
commerce. Il s’agit en fait d’une drupe dont le noyau renferme une graine que l’on mange.
Terminons par une utilisation impropre du mot « baie » pour désigner les bractées charnues qui
entourent partiellement les graines du genévrier commun. Cet arbuste qui est une pinophyte ne
possède pas d’ovaire. On ne peut donc parler de baie car ce terme désigne un fruit, organe
spécifique des angiospermes.
668
insertion du style
épicarpe
charnu épicarpe
mésocarpe BAIE mésocarpe
charnu charnu DRUPE
endocarpe endocarpe
ligneux :
graine : pépin noyau
graine
(a) (b)
Figure TP12.16 Fruits charnus : baie et drupe.

(a) raisin ; (b) cerise.
Observez et analysez quelques fruits charnus. Insistez sur ce qui en fait un fruit, charnu.
Précisez leur nature exacte.
12.3.4 Fruits multiples et fruits complexes

a) Fruits multiples
Il s’agit de fruits rencontrés dans l’analyse précédente mais qui restent groupés sur le récep-
tacle floral ou inflorescentiel. Le pissenlit présente des polyakènes, tout comme la benoîte
(rosacée). De même la mûre, fruit de la ronce, et la framboise (rosacées) sont des polydrupes,
résultant de la transformation des multiples carpelles portés par le réceptacle en forme de dôme
(figure TP12.17 et photo 3, cahier couleur p. 32).
stigmate
style
épicarpe
mésocarpe
drupe
charnu
élémentaire
endocarpe
ligneux
réceptacle
calice
Figure TP12.17 Polydrupe du framboisier.
b) Fruits complexes
La famille des rosacées montre des fruits de divers types. Nous en avons déjà vu plusieurs
exemples (drupes de cerisier, de prunier, de pêcher, polydrupe de roncier, polyakène de
benoîte…).
669
La fraise apparaît à chacun comme un fruit charnu (figure TP12.18a). Cependant, nous n’y
observons pas de pépins ni de noyau. L’analyse de la morphogenèse de ce fruit montre que
c’est le réceptacle floral et non le gynécée qui devient charnu et se gorge de réserves sucrées et
hydratées. Il porte à sa surface, régulièrement implantés, des akènes, qui résultent de la trans-
formation des nombreux carpelles libres portés par le réceptacle. Au sens comestible, la fraise
est un fruit charnu, au sens botanique, c’est un polyakène.
style
graine
akène carpelle
pétale
réceptacle réceptacle
charnu bombé
étamine
calice
pédoncule
Figure TP12.18 La fraise.

(a) fruit ; (b) représentation schématique de la fleur.
La pomme porte, à l’opposé de son pédoncule, des restes de calice, ce qui indique un ovaire
infère. Les coupes transversales et longitudinales révèlent parfois deux types de « chair »
(figure TP12.19 et photo 7, cahier couleur p. 32). Le suivi du développement montre que la
partie charnue provient à la fois du conceptacle et de la paroi ovarienne (ovaire infère adhé-
rent). Enfin, quand on épluche une pomme on doit enlever une partie interne coriace qui déli-
mite une loge contenant une graine. Nous sommes en présence d’un noyau. La pomme, au sens
botanique, est une pentadrupe (polydrupe). Sur le plan comestible, s’y ajoute la partie charnue
due à la transformation du conceptacle.
Le cynorrhodon (photos 8 et 9, cahier couleur p. 32), fruit du rosier, présente une paroi charnue
(on en fait des confitures). Là encore, c’est le conceptacle de la fleur qui devient charnu. Il
abrite de multiples akènes séparés (ovaire infère libre). On est en présence des mêmes conclu-
sions que dans le cas du fraisier (fruit charnu au sens comestible, polyakène au sens botanique).
Bien d’autres exemples ne peuvent être compris que par le suivi du développement du fruit.
L’ananas (broméliacées) résulte de la transformation et de la coalescence de l’axe inflorescen-
tiel, des bractées et des baies qui sont les fruits élémentaires. On parle d’infrutescence.
12.3.5 Guide pour l’analyse d’un fruit

• Recherchez les restes de pièces florales pour conclure à la transformation de l’ovaire. Notez,
si possible, la position du calice (ou de la corolle ou de l’androcée) pour conclure à propos
du type d’ovaire transformé, infère ou supère.
• Si le fruit est multiple, commencez par analyser un fruit élémentaire.
670
style
(a)
calice
cavité du
conceptacle
conceptacle
charnu
paroi carpellaire
charnue (c)
drupe
endocarpe
ligneux
graine
pétale
carpelle
étamine
sépale
pédoncule
conceptacle
(b)
carpelle
carpelle ovule
conceptacle pédoncule
charnu
paroi carpellaire
charnue
endocarpe
ligneux
Figure TP12.19
graines
La pomme, une pentadrupe.
faisceau
cribrovasculaire
• Intéressez-vous à la consistance du péricarpe. On peut, en général, assez facilement distin-

guer un fruit sec d’un fruit charnu.
• Quand ce grand type a été déterminé, suivez la clé exposée dans les chapitres précédents.
Pour les fruits secs, recherchez leur caractère déhiscent ou indéhiscent. Utilisez ensuite les
données exposées ci-dessus pour préciser. Pour les fruits charnus, une coupe vous permet de
différencier drupe ou baie.
• Les fruits renferment des graines que vous étudiez également.
• L’analyse des fruits complexes nécessite le plus souvent leur connaissance préalable.
12.3.6 Principales caractéristiques des fruits

Un fruit résulte de la transformation de l’ovaire après la fécondation. C’est un organe caracté-
ristique des angiospermes. À maturité, soit il est transporté par un vecteur du biotope et parti-
cipe à la dissémination des graines qu’il contient (fruits charnus, samares, divers akènes
crochus), soit il reste sur la plante-mère et après déhiscence ou dégradation il libère les graines
qui sont disséminées.
Remarques :
Nous avons vu au § 12.3.4 que certains fruits sont complexes et qu’il peut ne pas y avoir
accord entre la définition du botaniste et celle du consommateur. Enfin, certains fruits
résultent de la transformation de l’ovaire sans fécondation effective. On parle de fruits
parthénocarpiques. Chez certaines Orchidacées, seule la pollinisation (sans dévelop-
pement du pollen) peut déclancher cette transformation. Dans d’autres cas, elle a lieu
sans pollinisation. Ces fruits sont dépourvus de graines. C’est le cas de diverses variétés
d’agrumes, de bananes…
671
12.4 DEVENIR DES GRAINES, DISSÉMINATION ET GERMINATION

12.4.1 Graines, fruits et dissémination de l’espèce
Il ne s’agit pas de développer de façon exhaustive cette question mais de reprendre certains
exemples cités auparavant.
Disséminer signifie littéralement répandre çà et là. Deux notions sont incluses dans cette défi-
nition, celle d’un déplacement, qui se réalise au hasard. Ce déplacement a pour résultat une
répartition optimale de l’espèce. Graines et fruits sont des semences (encart TP12.1) qui
peuvent être prises en charge par deux vecteurs.
a) Dissémination d’une semence par le vent ou anémochorie
Ce vecteur est efficace pour des semences de petite taille, présentant une surface portante. Les
poils de la graine de cotonnier, le parachute des akènes du pissenlit et l’aile des samares sont
des adaptations à l’anémochorie.
b) Dissémination d’une semence par les animaux ou zoochorie
➤ Exozoochorie
L’animal emporte « involontairement » une semence qui s’accroche à son pelage ou son
plumage. Les akènes crochus de la benoîte ou de la bardane sont facilement pris en charge puis
dispersés.
➤ Endozoochorie
Les fruits charnus sont ingérés par un animal frugivore, mammifère ou oiseau. Les graines sont
rejetées avec les féces.
Graines et fruits sont des organes bien adaptés à la dissémination.
ENCART TP12.1
Les semences
Au sens le plus courant, une semence désigne tout ce qui se sème. Au sens botanique, ce
terme désigne toute partie d’un végétal, qui, après séparation naturelle de la plante-
mère peut engendrer un nouvel organisme et participer à la perpétuation de l’espèce
et/ou à sa multiplication.
Chez les angiospermes, selon leur origine, on distingue deux types de semences :
– celles mises en place par des processus végétatifs seuls, rhizomes, tubercules, bulbes.
Ces semences ont le même patrimoine génétique que le pied qui les a engendrées ;
– celles issues de reproduction sexuée, à savoir fruits et graines. La plantule à l’origine
du nouveau pied est génétiquement différente de ses géniteurs.
Les spores des champignons, des mousses et des fougères sont aussi des semences.
12.4.2 Caractéristiques morphologiques de la germination des graines

Les conditions physiologiques de la germination des graines ont été abordées au chapitre 4.
Nous présentons ici ses manifestations morphologiques qui revêtent deux aspects.
Chez le haricot (figure TP12.20 et photo 5, cahier couleur p. 1), l’axe hypocotylé subit une
croissance importante qui porte les cotylédons au-dessus du sol. On qualifie cette germination
d’épigée (du grec api : au-dessus et gée : la terre). Les cotylédons se flétrissent en se vidant de
leurs réserves et deviennent verts avant de tomber. L’épicotyle se développe en portant une
paire de feuilles simples opposées puis des feuilles alternes composées qui confèrent à la jeune
plante son autonomie trophique.
Chez le pois (figure TP12.21 et photo 6, cahier couleur p. 1), de la même famille que le haricot
et chez le maïs (poacée) (photo 7, cahier couleur p. 1), les cotylédons restent dans le sol ou à sa
surface. La croissance de l’hypocotyle est faible. L’axe caulinaire est dû au développement de
l’épicotyle. Cette germination est qualifiée d’hypogée.
672
feuille simple épicotyle

verte
tige
tégument
cotylédon
hypocotyle
SOL
radicule
appareil
racinaire
Figure TP12.20 Diverses étapes de la germination épigée du haricot (fabacée).
feuille
tige
feuille
SOL
cotylédons
hypocotyle
court
appareil
racinaire
Figure TP12.21 La germination hypogée du pois (fabacée).
673
CONCLUSION
Une graine est un organe spécifique des spermatophytes, protégé par un ou deux téguments.
Elle contient une plantule et des réserves situées dans les cotylédons ou l’albumen. Elle
présente un état déshydraté, fréquemment associé à une dormance, véritable « verrou de
sécurité » contrôlant le développement.
Un fruit résulte le plus souvent de la transformation de l’ovaire après fécondation. La paroi
ovarienne se transforme en un péricarpe sec ou charnu. Le fruit est spécifique des angios-
permes.
Les graines libérées par les fruits ou les fruits eux-mêmes peuvent être pris en charge par des
vecteurs abiotique (vent) ou biotique (animaux). Ce sont des organes de dissémination.
Au terme de ce transport, quand les conditions de biotope sont réunies et quand la dormance est
levée, la graine germe. Selon l’importance de la croissance de l’hypocotyle, on distingue une
germination hypogée et une germination épigée.
674
Fiches méthode
1 FICHES MÉTHODE
Gérer le passage de 1re en 2e année

Vous êtes admis en BCPST2. Bravo ! Une étape est franchie mais ce n’est là qu’une
étape. La seconde année est celle des concours et leurs épreuves, écrites comme
orales, portent sur le programme des deux années de la classe préparatoire. Plusieurs
points importants doivent être notés.
En deuxième année, chaque programme d’interrogation (ou programme de Kholle)
de SVT porte sur deux semaines d’enseignement du programme de BCPST2
auxquelles s’ajoute celui de trois semaines d’enseignement du programme de
BCPST1 constituant des révisions ; ces programmes de Kholles sont donc volumi-
neux.
Le rythme des Kholles et des devoirs surveillés est élevé (2 Kholles et 1 devoir
surveillé par semaine). Des devoirs « maison » peuvent s’y ajouter.
Au cours de l’année, les devoirs surveillés voient leurs sujets se rapprocher de plus
en plus de sujets de concours et porter sur une part de plus en plus grande du
programme.
Les cours de deuxième année reprennent et complètent souvent des notions ouvertes
en première année. Une bonne compréhension du cours exige donc que vous arriviez
en deuxième année en ayant revu le cours de première année.
La masse de travail personnel à fournir est donc importante. Pour réussir à intégrer
une Grande École, un étudiant de CPGE doit donc être acquis à l’idée d’un travail
soutenu et d’un effort continu de longue durée (sur 2 ou 3 années). Il faut considérer
qu’il est possible d’intégrer dès la première tentative et n’envisager le redoublement
qu’en cas de nécessité (en cas d’échec ou pour obtenir une école plus conforme à ses
souhaits). Réussir suppose donc, outre l’aptitude au travail, une motivation de tous les
instants et une bonne solidité physique et psychologique. Ce sont d’ailleurs les
qualités qui sont requises pour le métier que vous avez choisi.
Enfin, il n’y a pas de discipline accessoire. Dans un concours, tous les points comp-
tent et la différence entre les candidats dépend des points obtenus dans toutes les
matières : l’intégration dans une école plutôt qu’une autre peut être due à un demi
point glané en géographie ou en langue vivante 2.
Alors que faire pendant vos vacances d’été pour optimiser vos chances de
réussite ?
1. Entretenez vos connaissances

et reliez les autant que possible à du concret
Où que vous passiez vos vacances : entretenez vos connaissances et reliez-les autant
que possible à du concret ! Pensez à la mise en pratique des cours et TP à contenu
naturaliste. Vous pourrez alors observer, réfléchir, lire et vous intéresser à…
➤ La géologie
Il existe des Guides Géologiques Régionaux (entre autres la série des Guides
Rouges, Éditions Masson) pour chaque région de métropole. Vous pouvez les
consulter pour tracer vos itinéraires de promenades et, marteau de géologue en
main, récolter des échantillons. À la rentrée, pensez à les apporter au laboratoire des
SVT pour leur identification à condition qu’ils soient de taille significative et en
précisant le lieu (exact et pas approximatif) de leur collecte.
La carte géologique de la France éditée par le BRGM est un extraordinaire docu-
ment qui recèle des informations multiples. Sa présentation est faite en 1re année,
676
FICHES MÉTHODE 1
mais elle resservira en 2e année. L’acquisition de ce document est vivement recom-

mandé. Et le temps des vacances peut vous permettre d’approfondir son analyse, de
vous pencher sur les particularités de votre région, de votre lieu de vacances…
Vous pourrez conserver ce document, son observation vous révélera pendant long-
temps des points que vous n’aviez pas vus auparavant.
➤ La flore
Il n’y a pas de « honte » à se promener avec sa flore, une loupe et une forte épingle
de nourrice en guise de pince à dissection ; c’est même vivement conseillé ! C’est là
l’occasion :
– d’identifier les familles, les genres et les espèces les plus communes ;
– de constituer un herbier (voir la fiche méthode n˚ 2) ;
– de reconnaître les arbres et les arbustes (port, feuilles, écorce) fruitiers et fores-
tiers à la faveur de promenades champêtres ou forestières ;
– de visiter et revisiter jardins potagers, vergers, grandes cultures pour y recon-
naître les plantes cultivées les plus communes, leurs fruits, leurs graines sans oublier
les plantes sauvages (« mauvaises herbes ») qui les accompagnent. Ne s’agit-il pas là
de connaissances attendues d’un étudiant de classe préparatoire agronomique ?
Outre la « Bonnier » existent des flores illustrées très bien faites au format poche et
des « Guides Naturalistes » régionaux qui permettent de confronter votre diagnostic à
des illustrations de bonne qualité. Enfin, il existe des guides de jardinage dans
lesquels vous retrouverez la systématique des plantes courantes des potagers, des
légumes que vous mangez couramment. Il n’est pas inutile de connaître leur systéma-
tique (famille, genre voire espèce).
➤ La faune
Mollusques, crustacés et algues abondent au bord de la mer ou de l’océan, en parti-
culier sur les côtes rocheuses ; les insectes sont omniprésents (excepté en milieu
marin).
En résumé, la promenade et la randonnée naturaliste sont d’excellentes occa-
sions de mettre en pratique vos cours et travaux pratiques de première année.
2. Ne pas s’interdire de travailler mais le faire en toute sérénité

Revoir les cours de BCPST1 des premiers programmes de Kholle de Spé permet de
prendre un peu d’avance et d’aborder plus confortablement la classe de BCPST2.
3. Réfléchir au thème de TIPE (voir fiche méthode 3).

Arriver en 2e année avec quelques sujets possibles évite une perte de temps. Vous
consacrerez ainsi davantage de temps à l’élaboration du TIPE et à vos révisions.
➤ Quelques ouvrages conseillés pour vos promenades naturalistes
Guides géologiques régionaux (Masson)

Guide Clause Vilmorin du jardin (Nathan)
Guides Delachaux et Niestlé (Turquier, Bournérias et Pomerol)
Carte géologique de la France (BRGM)
France : guide géologique (BRGM)
677
2 FICHES MÉTHODE
Réaliser un herbier
Réaliser un herbier demande de la patience et un soin minutieux, mais c’est une acti-
vité dont le résultat qui présente un indéniable aspect esthétique nécessite d’identi-
fier les plantes rencontrées et offre donc l’occasion d’apprendre à les identifier. Ce
faisant, les espèces les plus communes deviennent rapidement familières au bota-
niste débutant, pour peu qu’il entretienne ses connaissances par une pratique régu-
lière.
Voici quelques principes pour constituer un herbier :
1re étape : la collecte d’un spécimen représentatif
Pour cela, il faut bien sûr identifier l’espèce (usage d’une flore). Une récolte par
temps sec est préférable : le temps de séchage ainsi que les risques de moisissures
seront réduits. Choisissez un spécimen bien représentatif, avec idéalement (pour les
phanérogames) un bouton floral, une fleur épanouie et éventuellement des fruits. Si
besoin, prélevez plusieurs segments de tiges permettant de réunir les caractéristiques
essentielles du végétal.
2e étape : l’étalement et le séchage
La plante bien étalée est mise à sécher sous presse entre deux feuilles de papier (ex :
papier journal, annuaire téléphonique). Pensez à changer fréquemment ces papiers
car dès qu’ils sont humides, l’envahissement par des moisissures est possible.
Comptez au moins une à deux semaines pour un séchage correct et prévoir un
séchage plus long avec changement fréquent des papiers pour les plantes épaisses ou
mouillées. Un bon étalement est essentiel car il permet de présenter les caractéristi-
ques de la plante, en particulier ses critères d’identification.
3e étape : le montage et la fixation
Le spécimen sec est positionné au centre d’une feuille de papier à dessin ou de
papier épais assez rigide. La fixation est assurée par un ruban adhésif ou un ruban
kraft gommé. Attention, certaines qualités de ruban adhésif vieillissent mal.
4e étape : l’étiquetage
La présentation du spécimen conservé est indispensable. Rédigée sur une étiquette
collée sur la feuille support, elle comporte deux rubriques :
– l’identification du spécimen : nom scientifique (genre, espèce) et nom vernacu-
laire, famille ;
– la date et le lieu de récolte.
Cet étiquetage peut être éventuellement complété par une photographie du spécimen
dans son milieu de vie.
L’herbier achevé peut être relié sous forme de classeur, chaque feuille étant insérée
sous pochette plastique perforée. Rassembler les plantes par famille ou par milieu
(ex. : littoral, dune, prairie de fauche, pâture, chênaie, hêtraie, alpage, montagne).
Attention Un herbier est fragile : il doit être conservé au sec et les spécimens
conservés – très cassants – doivent être consultés avec soin et malgré cela, ils
doivent être parfois remplacés. Enfin, il faut éviter de collecter les bulbes et
racines ainsi que les espèces protégées. Rappelons qu’il ne pas faut prélever les
espèces rares dans un site ni dans les réserves et parcs naturels.
678
FICHES MÉTHODE 2
Le tableau ci-dessous donne une liste de plantes herbacées communes qui peuvent
être facilement identifiées et conservées en herbier.
Quelques genres à connaître parmi les plus communs
Familles
(noms français)
Borraginacées Bourrache, Consoude, Grémil, Myosotis, Pulmonaire, Vipérine,
Campanulacées Campanule
Dipsacées Cardère, Knautia, Scabieuse
Caprifoliacées Chèvrefeuille, Sureau
Caryophyllacées Lychnis, Œillet, Saponaire, Silène, Stellaire
Astéracées Achillée millefeuille, Armoise, Artichaut, Centaurée, Chicorée,
(= Composées) Laitue, Lampsane, Marguerite, Matricaire, Pâquerette, Pissenlit,
Séneçon, Scorzonère, Solidage
Crassulacées Sédum
Convolvulacées Liseron
Brassicacées Alliaire, Capselle, Cardamine, Chou, Giroflée, Moutarde, Radis,
(= Crucifères) Sisymbre
Euphorbiacées Euphorbe, Mercuriale
Fabacées Ajonc, Gesse, Genet, Haricot, Lotier, Luzerne, Mélilot, Pois, Sain-
(= Papilionacées) foin, Trèfle, Vesce
Fumariacées Corydalle, Fumeterre
Hypéricacées Millepertuis
Iridacées Iris
Labiées Ballote, Brunelle, Bugle, Gléchome, Lamier, Lavande, Menthe,
Robinier, Sauge, Thym
Liliacées Ail (Genre Allium), Jacinthe, Lis, Muguet, Tulipe, Polygonatum
Malvacées Mauve
Apiacées Angélique, Carotte sauvage, Grande Berce, Persil
(= Ombellifères)
Papavéracées Chélidoine, Coquelicot
Plantaginacées Plantain
Poacées (= Graminées) Avoine, Blé, Brome, Chiendent, Dactyle, Flouve, Ivraie, Orge,
Maïs, Paturin, Phléole, Seigle, Vulpin
Renonculacées Ancolie, Anémone, Clématite, Ficaire, Hellébore, Renoncule
Rosacées Aigremoine, Benoîte, Cerisier, Fraisier, Potentille, Ronce, Rosier,
Pommier, Prunier
Rubiacées Aspérule, Gaillet
Scrofulariacées Digitale, Linaire, Mélampyre, Muflier, Scrofulaire, Rhinanthe,

Véronique
Solanacées Belladone, Morelle (genre Solanum)
À la liste des genres cités dans le tableau ci-dessus, on peut ajouter les espèces
ligneuses suivantes : aulne, bouleau, charme, chênes, châtaignier, épicéa, érables,
frêne, hêtre, merisier, noyer, orme, pins, robinier, sapin, sorbier, tilleul sans oublier
les arbres fruitiers.
679
3 FICHES MÉTHODE
Les T.I.P.E. (Travaux d’Initiative Personnelle Encadrés)
Les T.I.P.E. de deuxième année sont évalués par une épreuve aux oraux de chacun
des concours. Ils méritent donc un travail régulier comme les autres disciplines. De
plus, le thème national étant connu en fin de BCPST1, la réflexion doit être amorcée
avant la rentrée en BCPST2.
1. Choix d’un ou de plusieurs sujets possibles

➤ Se documenter sur le thème général
Cette approche est possible avant la rentrée en BCPST2. Il s’agit de comprendre le
thème à travers des lectures générales, des recherches de définition des termes. Il
faut aussi vous poser le problème des limites du thème de manière que le sujet choisi
s’inscrive bien dans le cadre officiel.
➤ Connaître sa sensibilité
Pour le choix d’un sujet précis dans le thème, il faut décider dans quel domaine vous
avez envie de travailler. Cela peut être la géologie ou la biologie (ou les deux
domaines) ; dans ce dernier cas, le sujet peut traiter des écosystèmes, des paysages
ou, à un autre niveau, des individus, d’une population. Vous pouvez aussi préférer
travailler sur des sujets concernant les animaux, les végétaux, les micro-organismes
ou l’Homme.
➤ Réfléchir à des sujets potentiels
Comme le rappelle le texte officiel (voir en fin de fiche), le sujet doit donner lieu à
des observations, des mesures, des mises en forme de données ou/et des expé-
riences. Il est fortement conseillé de choisir un sujet faisant une large part à
l’analyse quantitative comportant l’étude de paramètres qui vous permettront de
mettre en œuvre des protocoles dont les résultats pourront être clairement exprimés.
Attention, il faut savoir si les mesures ou expériences sont réalisables et donc tenir
compte des possibilités du laboratoire, de ce qui est légalement autorisé et du coût
éventuel.
Le sujet doit être concret et réaliste. Le TIPE se déroule pendant la période hiver-
nale, cela peut poser des problèmes de matériels frais et d’observations sur le
terrain.
On ne vous demande pas de mettre en évidence un phénomène nouveau mais de

chercher à répondre logiquement à des questions précises.
2. Planifier son année

➤ Phase de réflexion et de documentation
Une fois un sujet choisi, il faut faire une recherche bibliographique pour l’appré-
hender scientifiquement sans pour autant se perdre dans les détails de recherche
fondamentale. Notez au fur et à mesure les références des sources et, par un court
résumé, ce qu’elles apportent à votre sujet. Il peut être nécessaire de contacter des
entreprises ou des laboratoires pour avoir des conseils de faisabilité, des précisions
techniques. Le courrier électronique permet une prise de contact et des échanges
rapides ; il est à préférer dans un premier temps au téléphone.
680
FICHES MÉTHODE 3
➤ Phase de réalisation
Dans chaque expérience, il faut prévoir un témoin, les facteurs que l’on va faire
varier (un seul à la fois si possible) et penser aux traitements des données, prévoir
aussi combien de fois réaliser une expérience pour vérifier la reproductibilité et
permettre un traitement statistique (moyenne, écart type…)
Il ne faut pas oublier que lorsque vous travaillez avec du matériel biologique, il y a
parfois des surprises (germinations qui ne se font pas, cultures contaminées…).
Déterminez clairement la marge d’erreur que vous introduisez, de façon à ne pas
considérer comme différentes deux valeurs dont l’écart est inférieur à l’erreur
réalisée lors de la mesure.
Une expérience qui ne donne pas les résultats attendus conduit à de nouvelles hypo-
thèses ou à un nouveau protocole.
Pensez à faire des copies de secours de vos fichiers (résultats) ; faites des photos des
montages, affleurements, résultats, pour une éventuelle utilisation soit dans le
rapport, soit pour l’exposé aux oraux.
➤ Phase de rédaction et de mise en forme
Introduction et conclusion peuvent être faites en dernier car la problématique et le
titre évoluent souvent au fur et à mesure que les résultats (positifs ou négatifs) sont
obtenus.
En revanche, vous êtes plusieurs dans le groupe et l’un peut se charger de rentrer les
données obtenues et de les mettre sous forme graphique pendant que les autres réali-
sent une manipulation. Le T.I.P.E. est aussi un apprentissage du travail en équipe.
Il n’y a pas de plan privilégié : il dépend de votre travail. Certains T.I.P.E. se glissent
parfaitement dans le plan : matériels et méthodes – résultats – discussions. D’autres
supportent mieux une rédaction chronologique des expériences en particulier quand
ce sont les conclusions de l’une qui déterminent l’expérience suivante. Enfin une
rédaction par thème étudié s’avère intéressante quand les expériences sont
nombreuses.
Le développement doit être clairement rédigé, avec des phrases courtes.
La bibliographie comporte les manuels ou revues consultés, les sites Web visités et
les personnes que vous avez contactées.
➤ Présentation orale
L’exposé doit permettre au jury de bien comprendre vos objectifs, votre implication
ainsi que les résultats (et difficultés) rencontrés. Il faut préparer votre présentation
orale (5 à 10 minutes d’exposé). Échantillons, maquettes et photos peuvent être
utiles pour illustrer et concrétiser votre présentation.
Dans cette deuxième phase, pensez à l’interdisciplinarité : votre professeur de

physique-chimie peut vous guider dans vos expériences et mesures et votre
professeur de mathématiques peut vous aider dans le traitement des données.
3. Le texte officiel
➤ Le sujet
« L’étudiant choisit un sujet à dominante biologique, à dominante géologique ou
mixte. Les T.I.P.E. constituent avant tout des exercices de méthode consistant par
exemple à :
effectuer et analyser des observations simples, examiner de façon critique des
documents et une bibliographie restreinte aux traités et aux articles en français des
681
3 FICHES MÉTHODE
revues de grande diffusion, à poser des questions et, pour y répondre, à formuler des
hypothèses simples, à réaliser des montages expérimentaux simples (réalisables dans
le cadre du laboratoire des SVT du lycée) et à interpréter les résultats obtenus, à
élaborer ou présenter des modèles analogiques ou numériques et à les comparer aux
faits naturels ou expérimentaux. »
➤ La documentation
« Les étudiants utilisent les diverses ressources scientifiques disponibles et facile-
ment accessibles (centres de documentation et d’information, muséums, exposi-
tions, médias, revues scientifiques de vulgarisation – attention à l’utilisation
excessive d’Internet et des moteurs de recherche). Ils peuvent aussi effectuer, si le
projet le nécessite, des visites de laboratoire, d’entreprises ou des travaux de
terrain. »
➤ Le rapport
« Les travaux se concrétisent par la rédaction d’un rapport comportant de 6 à 10 pages
maximum, illustrations comprises (au maximum 20 000 caractères). Les textes et
figures sont originaux sauf éventuellement les documents servant de base à la
problématique.
Les étudiants effectuent ces travaux de façon individuelle ou bien en petit groupe (le
groupe de 3 est conseillé) pour tout ou partie de la recherche. Si le travail a été réparti
entre les membres du groupe, la part de chacun doit être précisée mais dans tous les
cas, chaque étudiant doit s’engager personnellement sur l’intégralité du projet
présenté dans son rapport. »
Les T.I.P.E. totalement bibliographiques sont exclus.
682
FICHES MÉTHODE 4
Comment organiser ses révisions

Les révisions constituent une étape fondamentale de vos années de préparation. Des
révisions bien conduites sont un facteur important de réussite à un concours ou un
examen. Elles seront facilitées par un travail régulier antérieur. Leur organisation
demande de votre part une bonne connaissance de votre potentiel (faiblesses dans
diverses matières = parties à davantage travailler, temps que vous pouvez consacrer
au travail dans une journée) de façon à utiliser au mieux cette période de quelques
mois pendant laquelle, en plus de votre travail hebdomadaire, vous devrez revoir
deux années de programme.
1. Établissement d’un calendrier réaliste de la période

consacrée aux révisions
➤ Établissez un calendrier réaliste du temps à consacrer à ce travail
Le début peut être fixé en mars pour des concours qui débutent en mai. Vous devrez
dégager dans cette période les plages horaires que vous pourrez véritablement
consacrer à ce travail, les heures dans les semaines de cours, les heures de fin de
semaine ainsi que les vacances. Pensez que cette période chevauche celle de votre
travail habituel, les cours ne sont pas terminés. Ce découpage doit être réaliste,
c’est-à-dire basé sur une durée journalière de travail raisonnable, que votre expé-
rience vous a appris à connaître.
➤ Ménagez-vous des périodes de coupure…
… que vous consacrerez aux loisirs. En particulier arrêtez-vous quelques jours avant
le début des épreuves. N’oubliez pas que vous allez, pour certains d’entre vous,
concourir pendant deux voire trois semaines, et subir des épreuves de 6 à 8 heures
dans une journée. Il faut arriver reposé au début du concours, sinon vous risquez de
vous effondrer avant la fin.
➤ Pas de révisions de dernière minute
L’expérience montre que les révisions de dernière minute contribuent davantage à
augmenter votre stress qu’à vous apporter un quelconque bénéfice.
Vous avez donc tracé sur un calendrier les plages horaires dont vous disposez. Il
faut maintenant leur affecter les rubriques à réviser et calculer le volume horaire
dont vous disposez.
2. Estimation du temps à passer pour chaque point du programme

Cette estimation est essentielle et repose sur la connaissance des parties que vous
maîtrisez le moins bien.
➤ Listez toutes les matières que vous devez réviser
et attribuez leur un volume horaire
Les programmes établis pendant l’année par vos professeurs pour les interrogations
orales et les DS peuvent vous aider dans cette tache. Dans chaque matière reprenez
le programme et découpez le volume horaire de la matière pour chacune des
rubriques : quelques heures pour un chapitre bien maîtrisé davantage pour des
notions que vous dominez moins.
683
4 FICHES MÉTHODE
➤ Révisez l’ensemble de votre programme

Surtout ne faites aucun pronostic sur les sujets qui vous seront posés afin d’écarter
certaines parties. Les impasses sont à proscrire pour deux raisons :
– il n’est pas rare de voir des sujets faire appel à des notions similaires d’une année
sur l’autre .
– de plus, les connaissances que l’on vous demande d’acquérir ne sont pas seule-
ment destinées à vous sélectionner. Elles constituent une part importante de la
formation au métier que vous avez choisi.
3. Réalisation des révisions
Vous connaissez le volume horaire que vous allez consacrer à la notion que vous
révisez. Il faut vous y tenir de façon à ne pas accumuler un retard qui sera préjudi-
ciable aux autres domaines.
➤ Relisez les instructions du programme relatives à la notion pour vous « impré-
gner » de l’esprit dans lequel la question doit être traitée.
➤ Relisez votre cours et retracez par écrit, de mémoire, le plan. Le plan d’un cours
vous donne l’ensemble des notions à connaître sur cette question. Vous devez le
connaître par cœur de façon à pouvoir, pour une synthèse, savoir ce que vous utili-
serez dans cette partie du programme pour répondre à la question posée.
➤ Retracez par écrit les schémas fondamentaux.
➤ Inscrivez dans un cahier à part les grands thèmes de votre programme qui
peuvent faire l’objet de synthèses. Vous pouvez vous inspirer d’anciens sujets, de
la liste des sujets d’oraux, pour les définir. Exemples : protéines, ATP, molécules
informatives, la feuille des angiospermes, les matrices extracellulaires, les méris-
tèmes, les potentiels transmembranaires, les messagers intercellulaires, les cellules
musculaires, le cytosquelette… Le thème matrices extracellulaires, même s’il fait
l’objet d’un cours particulier, a des prolongements dans divers autres cours : la
paroi végétale, la construction d’un organisme animal, l’auto-incompatibilité chez
les angiospermes, la fécondation des mammifères… Replacez dans chacun de ces
grands thèmes, les notions du domaine que vous révisez qui s’y rapportent.
➤ Relisez également les corrections de devoirs qui portent sur le thème que vous
révisez.
À la fin, sans le support de vos notes, consacrez une dizaine de minutes à réfléchir
sur ce que vous venez d’apprendre. Vous pouvez établir une liste de mots clés
dont vous connaîtrez la définition.
Lorsqu’une grande partie a été revue, prenez par exemple la liste des sujets d’oral
consacrés à cette partie. Un certain nombre d’entre eux pourrait faire aussi l’objet
d’un sujet d’écrit. Essayez d’en traiter quelques-uns sous la forme d’un plan.
Enfin, prévoyez à la fin des révisions d’une grande partie, un peu de temps pour
réciter à nouveau les plans des divers cours, sans l’aide de vos notes, de façon à
prendre définitivement la mesure du contenu de cette partie de programme.
Nous insistons sur le fait que la bonne gestion de cette phase de votre préparation
au concours est un élément déterminant de votre réussite.
684
FICHES MÉTHODE 5
Comment gérer l’oral
Cette épreuve qui porte sur au moins deux semaines doit être particulièrement
bien gérée.
1. Établir un calendrier d’oral

Un calendrier vous est remis par le secrétariat du concours commun. Si vous passez
plusieurs oraux, des modifications d’horaires de passage sont parfois indispensables.
Les diverses administrations des concours s’entendent pour organiser au mieux vos
épreuves. Lorsque vous connaissez vos horaires de passage, établissez un planning
dans lequel vous incluez des périodes de révision.
Prenez garde au fait que certains d’entre vous commenceront très vite l’oral et pour-
ront avoir deux épreuves le même jour peu de temps après avoir été prévenus.
Ménagez vous aussi des plages de loisirs et de repos.
2. Le jour de l’épreuve
➤ Prenez bien en compte le lieu et la date de l’épreuve
Elles n’ont pas toutes lieu au même endroit. Évaluez le temps qu’il faut pour vous
rendre à l’endroit où elles se déroulent, en y incluant un temps supplémentaire pour
arriver 15 minutes avant l’épreuve afin d’éviter toute fébrilité supplémentaire
inutile. Si l’examinateur a pris de l’avance, il pourra vous faire passer plus tôt.
➤ Adoptez une tenue vestimentaire et une attitude adaptées à la situation
Vous êtes dans un contexte professionnel : neutralité dans la façon de s’habiller et
civilité dans le comportement sont de rigueur.
Les conseils qui suivent ont déjà été abordés dans la fiche méthode 7 de l’ouvrage
de 1re année « Réussir une kholle », notamment en ce qui concerne la préparation et
la tenue du tableau.
➤ Choix du sujet
Au concours commun, l’examinateur vous proposera deux sujets. Prenez le temps de
réfléchir avant de choisir, ne montrez pas clairement votre refus d’un sujet, cela pour-
rait susciter des questions à son propos lors de l’élargissement de l’interrogation.
➤ Gérez votre temps de préparation (30 minutes)
À la fin des 30 minutes, quel que soit l’avancement de votre travail, l’examinateur
vous demandera de commencer. Sachez que vous préparerez votre oral alors que le
candidat précédent expose. Vous avez été entraînés à ce type de situation qui exige
une bonne concentration.
➤ Gérez votre temps d’exposé (15 minutes)
Au bout de ce temps l’examinateur vous demandera de vous arrêter. Il est dommage
alors de ne pas avoir exposé des notions fondamentales ou la conclusion.
L’interrogation portera sur votre sujet et aussi sur tout autre aspect du programme.
Ne soyez pas déstabilisés par les questions, soyez réactifs. Une interruption par
l’examinateur peut signifier qu’il admet votre réponse et qu’il préfère passer à autre
685
5 FICHES MÉTHODE
chose. Sachez que les questions ne sont pas là pour vous desservir mais au contraire
pour prendre la mesure de vos connaissances. De multiples questions ne traduisent
pas un oral non réussi.
3. La suite de l’oral
À la sortie d’une épreuve, ne la « recommencez » pas. C’est inutile et cela ne fera
que vous déstabiliser. Vous passez un concours, aux épreuves multiples. Vous ne
pouvez pas en général avoir une image précise de la qualité de vos prestations.
Savoir penser aux épreuves suivantes, ou… à l’issue qui approche est un élément
déterminant de votre réussite.
686
FICHES MÉTHODE 6
Réussir l’épreuve B du concours AGRO-VETO
L’épreuve B du concours AGRO-VETO, d’une durée de 3 h 30 « permet de classer

les candidats sur leur pratique des démarches scientifiques en Biologie. Elle
s’appuie fréquemment sur des documents »1.
Pour réussir cette épreuve, il faut non seulement mettre en œuvre les conseils de la
fiche méthode 3 de l’ouvrage de 1re année (Rédiger un devoir de synthèse), mais
aussi tenir compte de quelques spécificités.
1. Comprenez ce qui vous est demandé

Le sujet associe le plus souvent un court texte (qui précise le libellé du sujet et quel-
ques consignes) avec un nombre assez important de documents (micrographies,
résultats expérimentaux, notamment). « Le sujet conduit les étudiants à exploiter les
documents proposés afin d’en tirer des informations qui, confrontées aux connais-
sances fondent une argumentation structurée »2. Cet objectif, différent de celui de
l’épreuve de synthèse, facilite certains aspects de votre travail, mais introduit aussi
quelques exigences nouvelles.
➤ Limitez votre étude aux thèmes abordés par le sujet
Ceux-ci sont souvent indiqués de façon explicite en tête des documents qu’ils
regroupent.
➤ Calquez la logique de votre plan sur celle des thèmes retenus par le sujet
Voir Biologie Il s’agit souvent d’une succession de thèmes dont vous vous efforcerez de trouver la
1re année,
fiche méthode 1
ligne directrice. Subdivisez ensuite chaque grande partie comme indiqué dans la
fiche méthode 1 de l’ouvrage de 1re année. Là encore, suivez de préférence la
logique qui peut être présente dans l’ordre de succession des documents, ce qui
suppose bien sûr que vous l’ayez comprise.
➤ Privilégiez l’étude des documents
Voir Biologie Vous ne devez pas rédiger de longs développements de vos connaissances, indépen-
1re année,
fiche méthode 5
damment de l’exploitation des documents. Ce que vous avez appris dans vos cours
vous permet de formuler les problèmes scientifiques, définir des termes scientifi-
ques, présenter les protocoles utilisés, interpréter les corrélations mises en évidence,
resituer un mécanisme dans un contexte plus large que celui du sujet…
Dans ce type d’épreuve, faites aussi appel aux qualités intellectuelles que vous
avez développées dans la mise en œuvre de votre T.I.P.E. : curiosité scientifique,
rigueur de raisonnement, esprit critique.
2. Organisez votre temps de travail

La gestion du temps de travail est une fois encore une des conditions de la réussite :
il faut parvenir à étudier l’ensemble des documents, d’une façon précise en établis-
sant des liens logiques entre les documents d’un même thème.
1. et 2. Les citations sont extraites de la Notice du concours AGRO-VETO.
687
6 FICHES MÉTHODE
➤ Prenez d’abord connaissance de l’ensemble du sujet

Cette première lecture est rapide (10 minutes). Elle vous donne un premier aperçu
des thèmes à étudier, des liens logiques qui peuvent exister entre eux, de la nature
des documents, de leur niveau de difficulté.
➤ Préparez au brouillon l’analyse des documents
Approfondissez leur étude, en suivant d’abord l’ordre du sujet. Sur l’énoncé, surli-
gnez d’une couleur les termes à expliquer, les protocoles à commenter et d’une autre
les facteurs variants des expériences que vous prendrez en compte lors de l’interpré-
tation. Sur votre brouillon, notez, en abrégé pour ne pas perdre de temps, d’une part
les résultats les plus marquants, d’autre part l’exploitation que vous pourrez en faire
(résolution d’une partie du problème, rapprochement avec un autre document ou
avec un point de vos connaissances). Cette phase est fondamentale pour bien réussir
la rédaction du devoir. Vous pouvez lui consacrer 50 minutes, à répartir au pro rata
de l’importance quantitative de chaque thème.
➤ Concevez votre plan
Cette étape peut être relativement rapide (15 minutes), puisqu’elle s’appuie large-
ment sur la logique du concepteur du sujet. Il convient cependant de rédiger des
titres clairs qui ne se limitent pas à une succession de numéros de documents.
Prévoyez dans quel paragraphe va s’insérer l’étude de chaque document.
➤ Rédigez au brouillon introduction et conclusion
Voir Biologie Suivez les mêmes méthodes que pour un sujet de synthèse. Dans l’introduction,
1re année,
fiche méthode 2 comme vous n’aurez pas à justifier la logique du plan (que vous n’aurez pas
choisie), accordez davantage de soin à susciter un intérêt pour le sujet.
➤ Gardez environ deux heures pour la rédaction définitive
et planifiez ce temps de rédaction
Il est indispensable de traiter tous les aspects abordés dans les documents, ce qui
exige une gestion rigoureuse du temps. L’argumentation ne peut être bien cons-
truite que si vous avez avez compris les documents auparavant.
3. Rédigez efficacement
➤ Faites la chasse aux redondances
Lorsque vous expliquez un protocole, vérifiez que vous apportez des renseignements
supplémentaires par rapport à ceux de la légende du document, sinon c’est inutile.
Quand vous décrivez les résultats, recherchez la formulation la plus concise, utilisez
pour ce faire le vocabulaire scientifique à bon escient.
➤ Commencez par rapporter des faits avant de conclure
Par exemple, comparez d’abord les résultats obtenus sur 2 lots différant par un seul
paramètre, puis déduisez en les effets de ce paramètre sur le mécanisme étudié.
➤ Raisonnez avec rigueur
Par exemple, l’existence d’une corrélation entre deux paramètres ne permet pas de
conclure à l’existence d’une relation de cause à effet entre eux. Elle ne permet que
d’émettre des hypothèses sur de tels liens, que d’autres expériences éprouveront.
688
FICHES MÉTHODE 6
➤ Collez les documents du sujet si leur exploitation en est facilitée

Pour exploiter une micrographie, par exemple, vous pouvez choisir de la coller et de
la légender sur votre copie plutôt que d’en faire un schéma d’interprétation. Au
contraire, il est inutile de coller le document pour montrer que vous avez déterminé
graphiquement des valeurs ; le résultat de vos déterminations suffit.
➤ Faites des bilans intermédiaires de ce que vous avez compris
Voir Biologie Il doit y avoir au moins un bilan à la fin de chaque thème, de préférence sous forme
1re année, d’un schéma de synthèse. Dans la conclusion finale, veillez à ne pas répéter le
fiche méthode 4
contenu de ces bilans intermédiaires. Pour cela, efforcez-vous de trouver un
nouveau trait d’union entre les différents thèmes du sujet.
Comme le sujet de synthèse, l’épreuve B demande de bien distinguer l’essentiel

de l’accessoire, et de savoir construire une argumentation. L’argumentation est
fondée ici sur de vrais faits expérimentaux, alors que dans le devoir de synthèse il
s’agit souvent de réorganiser l’argumentation développée dans vos cours. Se
préparer à l’épreuve B demande de s’entraîner à la fois à analyser des documents
et à rédiger de façon claire et concise.
689
7 FICHES MÉTHODE
Les dissections animales

Les dissections animales au programme sont peu nombreuses :
➤ Vertébrés
• Souris : morphologie générale, organes de la région thoracique, dissection des
appareils urinaires et génitaux, organisation générale de l’encéphale en place.
• Grenouille, poisson : organisation comparée de deux appareils respiratoires, rela-
tions avec l’appareil circulatoire au niveau du cœur.
➤ Invertébrés
• Criquet : morphologie générale, pièces buccales, extraction et montage des
trachées.
• Écrevisse : morphologie, mise en évidence du système nerveux, étude des appen-
dices.
• Moule, escargot : coquille, animal hors de sa coquille, appareil respiratoire, étude
comparative.
• Insectes : odonates, coléoptères, diptères, hyménoptères. Morphologie, montage
des pièces buccales, ailes, développement.
Cet exercice est parfois négligé, tant dans son exécution que dans son interprétation,
bien que le rapport des jurys témoigne de certaines améliorations. Quatre étapes
doivent être respectées :
1. La lecture du sujet
Exercice simple mais à ne pas négliger, il a pour objet de réfléchir avant d’agir et de
ne pas s’engager dans un travail inutile qui peut éventuellement compromettre
l’exécution de ce qui est demandé. Il s’agit de bien comprendre la question. Ne
confondez pas morphologie et anatomie.
2. Étude morphologique, reconnaissance des différentes parties

de l’animal
Parfois la question demande de s’en tenir là. Reconnaître le sexe de l’animal, la
partie antérieure et la postérieure. Les invertébrés s’ouvrent par la face dorsale et les
vertébrés par la face ventrale.
3. Dissection
➤ Matériel
Avant les épreuves, veillez à disposer d’un matériel convenable et conforme aux
instructions du Ministère de l’agriculture et de la pêche, service des Concours Agro-
nomiques et Vétérinaires (lettre du 8 février 2007) :
« Les candidats auront à disposition une boîte avec : ruban adhésif, scotch double
face, pâte adhésive (Patafix), fil, vernis transparent, bâton de colle, bande de Canson
noir de 10 cm sur 10 cm, étiquettes numérotées, épingles longues et fines, moelle de
sureau.
Seule sera autorisée la trousse à dissection comprenant : pinces, scalpel, ciseaux,
aiguilles montées, aiguilles lancéolées, sonde cannelée, lame de rasoir, lames de
scalpel. »
690
FICHES MÉTHODE 7
Il est prudent de se munir de 2 paires de pinces fines en bon état, une paire de
grosses pinces, des gros ciseaux et des ciseaux fins.
➤ Protocole
• Placez l’animal dans la cuvette en ménageant l’espace nécessaire à la dissection ;
par exemple si vous devez montrer l’appareil digestif de la souris, fixez-la en haut et
au centre de la cuvette.
• Fixez l’animal en extension par des épingles solidement enfoncées de telle sorte
que l’angle qu’elles forment s’oppose à l’arrachement.
• Ouvrez successivement les plans anatomiques en utilisant la sonde cannelée,
aidez-vous de la loupe à main ou de la loupe binoculaire si besoin (s’il y en a une à
votre disposition, c’est que le jury a jugé qu’elle vous sera utile).
• Épinglez à nouveau de façon à ne pas multiplier les épingles qui peuvent vous
gêner.
• Dès que le plan cutané est ouvert, la dissection doit être impérativement recou-
verte d’eau. Les organes retirés sont mis dans un récipient poubelle et non aban-
donnés dans la cuvette.
• N’enlevez ou ne sectionnez jamais des organes qui n’ont pas été identifiés. Si
l’eau devient trouble, renouvelez-la en ayant soin de ne pas endommager la dissec-
tion. Chez les vertébrés l’ouverture de la symphyse pubienne ou scapulaire est
souvent nécessaire.
• En réponse à la question posée, le dégagement soigné de certains organes est
attendu : dégraissage, ablation des structures conjonctives ou musculaires. Il est
évident que cela comporte le risque d’endommager ce qu’il faut précisément mettre
en évidence, mais vous devez montrer que cette maîtrise technique est acquise. Il
faut pouvoir suivre l’appareil étudié de bout en bout.
• La dissection terminée, changez l’eau de la cuvette et disposez la dissection de
manière à mettre en évidence ce que l’on vous demande de montrer.
• Vous pouvez avoir recours à quelques astuces : passer un fil ou un morceau de
bristol, derrière un canal, maintenir plaqué un organe qui flotte dans l’eau de la
cuvette en le couvrant avec une lame de préparation microscopique.
• Préparez à l’avance des épingles portant des petites étiquettes numérotées,
plantez-les au voisinage de ce que vous voulez montrer, les inscriptions des
étiquettes renvoyant à une liste de légendes placée à côté de la cuvette. Les étiquettes
fournies ne sont pas résistantes à l’eau : vous pouvez les scotcher pour qu’elles le
deviennent, trouvez le bon ruban adhésif pour qu’il tienne le coup à l’eau.
4. Interprétation
➤ Nettoyez et séchez la paillasse…
... avant de mettre en œuvre toute production sur papier. Un dessin est généralement
demandé, cet exercice a pour objet de fixer l’observation et de la traduire par une
interprétation objective de la réalité (et non de ce que vous avez pu mémoriser).
➤ Le dessin
• Munissez-vous au préalable de crayons noirs ni trop gras ni trop durs (HB) bien
taillés, d’un bon taille-crayon, d’une gomme propre. Vous ne devez dessiner qu’au
crayon noir, sauf s’il vous est expressément demandé de faire autrement.
• Avant d’entreprendre le dessin en détail, faites une mise en page en prenant les
proportions ; le dessin doit être assez grand pour que l’on puisse tout y voir, penser à
réserver de la place pour les légendes. Dessinez l’ensemble avant d’entrer dans le
691
7 FICHES MÉTHODE
détail, le trait doit être léger pour pouvoir être effacé proprement. Dans le détail,
respectez les proportions. Ne dessinez pas les épingles.
Voir Biologie • Il ne vous est pas demandé un dessin artistique, le trait doit être continu, les
1re année, TP8 ombrages et la mise en valeur sont superflus.
• Écrivez les légendes lisiblement au crayon, prévoyez leur disposition pour que les
traits de rappel, tracés à la règle, ne se croisent pas. N’écrivez pas de légendes dans
le dessin. Il est astucieux de grouper les légendes par organe ou par appareil : par
exemple placez côte à côte « oreillette » et « ventricule » et réunissez-les par une
accolade pour écrire « cœur ». Si vous avez à comparer le même appareil sur deux
organismes différents, employez un code permettant d’effectuer rapidement le
rapprochement : par exemple en soulignant ou en encadrant les légendes qui s’y
rapportent.
En conclusion, cette épreuve nécessite calme patience et minutie. L’émotion des

candidats les éloigne souvent des conditions les plus favorables. Il faut garder son
sang-froid, gérer son temps de manière rigoureuse, garder quelques minutes pour
la relecture. Même si la dissection semble à certains un exercice révolu, elle
demeure l’un des fondements de la démarche naturaliste.
692
Corrigés des exercices
Donnez les critères de la classification de la souris,

Chapitre 1 en partant de son appartenance
aux eucaryotes
VRAI/FAUX Cellule uniflagellée (spermatozoïde) : uniconte ; flagelle
1. Faux, le terme de procaryote ne doit pas être utilisé propulseur : opistoconte ; collagène dans les matrices
en cladistique ; 2. Faux, l’ancêtre d’un groupe paraphy- extracellulaires : métazoaire ; jonctions lacunaires :
létique est aussi partagé avec d’autres groupes ; 3. Faux, eumétazoaire ; symétrie bilatérale : bilatérien ; la
la patte avant du cheval et l’aile d’oiseau sont homolo- bouche est la deuxième ouverture de l’embryon :
gues en tant que membre chiridien antérieur mais assu- deutérostomien ; Une chorde se forme chez l’embryon :
rent des fonctions très différentes ; 4. Faux, on la chordé ; présence de vertèbres : vertébré ; machoires :
retrouve chez les protostomiens comme les Insectes et gnathostome ; squelette ossifié : ostéichthyen ; insertion
chez les deutérostomiens comme les oiseaux. C’est du membre monobasal : sarcoptérygien ; poumon :
une convergence ; 5. Faux, la métamérie est un carac- rhipidistien ; Quatre membres chiridiens : tétrapodes ;
tère qui semble ancestral chez les bilatériens mais qui amnios : amniote ; poils et mamelles : mammifère
aurait disparu d’un certain nombre de taxons.
Questions de synthèse
Exploitation des connaissances
Les principes de la classification phylogénétique
Quelles sont les grandes lignées d’eucaryotes Introduction : présentez un rapide historique des
et les critères de distinction ? anciennes classifications puis l’objectif de la classifica-
La lignée verte est caractérisée par une endosymbiose tion phylogénétique qui n’est pas généalogique mais
primaire à l’origine des chloroplastes. recherche les parentés.
Les straménopiles présentent des chloroplastes à 1. Homologie – homoplasie
4 membranes donc issus d’une endosymbiose secon-
Il s’agit ici de décrire un exemple de structures
daire et les cellules flagellées ont des flagelles inégaux
homologues (membre chiridien par exemple) en
(hétérocontes).
s’appuyant sur divers organismes. Montrez que la
Les opisthocontes caractérisés par leur flagelle propul-
fonction peut être différente. Enfin décrivez des
seur regroupent eumycètes et métazoaires.
structures analogues mais non homologues (ailes)
Pourquoi les reptiles ne constituent-ils pas donc des homoplasies (comme le bec aussi).
un groupe monophylétique ? 2. Choix des caractères et de l’échantillon
Leur ancêtre commun est aussi celui des oiseaux : il n’y L’échantillon dépend de l’objectif ; ensuite, l’extra-
a donc pas d’ancêtre exclusif aux « reptiles ». groupe va dépendre de l’échantillon. Les caractères
Pourquoi les poissons ne constituent-ils choisis doivent être discriminants en fonction de
pas un groupe monophylétique ?
l’objectif. La polarisation des caractères est ensuite
expliquée. On construit ainsi un exemple précis (ou
Leur ancêtre commun est aussi celui des tétrapodes : il deux) de matrice.
n’y a donc pas d’ancêtre exclusif aux « poissons ».
3. Construction et exploitation d’un arbre
Pourquoi la cellule eucaryote est-elle une chimère Pour une matrice, proposer les différents arbres
génétique ? possibles. Le principe de parcimonie est alors
Mitochondries et chloroplastes dérivent de l’endosym- expliqué. L’exploitation de l’arbre obtenu permet de
biose d’organismes procaryotes. Deux ou trois (s’il y a dégager les notions de groupes paraphylétiques et
des plastes) génomes cohabitent donc. monophylétiques sur des exemples précis.
693
Conclusion : présentez la classification des métazoaires 2. Les critères de classification des protostomiens
de manière simplifiée pour montrer un exemple de résul- Développez ici les critères permettant de subdiviser
tats de cette méthode. les métazoaires et détailler les protostomiens
Les critères de la classification des métazoaires 3. Les critères de classification des deutérostomiens
Introduction : montrez la diversité animale (biodiver- En détaillant les critères de la classification des
sité) et dégagez la mobilité qui est une caractéristique de deutérostomiens, montrez la paraphylie des poissons
leur mode de vie. Le problème à résoudre est l’unicité et et des reptiles.
la diversité de ce taxon monophylétique.
1. La place des métazoaires dans le vivant Conclusion : abordez le problème de la métamérie que
Diversité des lignées d’eucaryotes ; critères d’appar- l’on retrouve dans plusieurs taxons, convergence ou
tenance aux métazoaires perte secondaire à partir d’un ancêtre métamérisé ?
Analyse de documents
Exercice 1.1
1.
Grenouille Tortue Crocrodile Perroquet
écailles
mandibule fenestrée
bec
racine gésier
Exercice 1.2
1.
Méduse Ver de terre Criquet Nématode
bouche terminale
corps vermiforme
symétrie bilatérale
cuticule
segmentation du corps
ecdysone
694
CORRIGÉS DES EXERCICES
Que deviennent les végétaux dans la classification Introduction : 2 milieux aux caractéristiques physiques
phylogénétique ? très différentes. Rappelez le principe de passage d’un
Introduction : reprendre la définition donnée dans gaz d’un milieu à un autre et la loi de Fick.
l’encart 1.2 et poser le problème : groupe monophylé- 1. Concentration des gaz dans chacun des milieux
tique, paraphylétique ou polyphylétique ? (développez dans le cas du milieu aquatique).
1. Place des organismes photosynthétiques (unicellu- 2. Les dispositifs anatomiques les mieux appropriés à ces
laires et pluricellulaires) échanges : tégument, branchies trachées ou poumons.
Dans la classification des eucaryotes, citez lignée Soulignez les nombreuses exceptions à ce qui n’est
verte, hétérocontes, haptophytes pas une règle. Évitez le catalogue, ne perdez pas de
2. Place des organismes à paroi et vacuole vue que le pivot du sujet est le milieu, insistez sur la
Il faut ici présenter les eumycètes (proximité des viscosité et la mise en mouvement de ce milieu ;
métazoaires) et d’autres comme les oomycètes. quels sont les moyens de le renouveler au niveau de
3. Endosymbiose et convergence liée au mode de vie. la surface d’échange.
3. Les limites de chaque milieu
Expliquez l’origine du chloroplaste à deux
membranes et à quatre membranes : conclure sur le Pour l’eau la faible solubilité de l’O2, pour l’air les
caractère polyphylétique. Expliquez le rôle de la problèmes liés à l’élimination de la vapeur d’eau.
paroi et de la vacuole et donc montrez qu’il s’agit de Conclusion : développez l’aspect évolutif de la sortie
convergence. des eaux qui est indispensable à un métabolisme élevé.
Conclusion : distinguez les termes de l’écologue et ceux Les branchies
du systématicien.
Rappelez ce que sont des branchies. On peut organiser
2. L’arbre permet de discuter des sauropsidés, taxon qui le devoir de diverses façons. Évitez les plans anatomi-
englobe les trois espèces étudiées alors que crocodile et ques et privilégiez les plans fonctionnels. Si l’on
perroquet forment le taxon des archosauriens (caracté- n’aborde que la fonction respiratoire des branchies, on
risé par une fenêtre antéorbitaire). L’ancêtre commun à peut par exemple envisager les moyens de renouveler
la tortue et au crocodile est aussi celui du perroquet. l’eau au niveau de la surface d’échange, en suivant un
2. La segmentation du corps est-elle fondamentale dans plan allant dans le sens de l’augmentation de l’efficacité
le taxon des bilatériens mais se perd dans certains des échanges en fonction de la diminution de la
taxons ? (c’est l’option choisie pour cet arbre) Ou bien dépense énergétique pour y parvenir. Cependant, et
est-elle apparue indépendamment dans certains taxons ? nous sortons du programme des classes préparatoires,
C’est encore discuté mais ne change en rien l’arbre cice sujet doit être abordé en développant les fonctions
dessus. En tout cas, la métamérie ne permet pas de multiples des branchies qui sont des surfaces
regroupement phylogénétique. Pour la forme du corps d’échanges mais pas seulement respiratoires : ioniques
« ver » c’est une convergence adaptative. (osmorégulation et excrétion) ou des surfaces dévelop-
Le taxon mis en évidence est celui qui regroupe criquet pées à fonction nutritive.
et nématode : les cuticulates. Leur groupe-frère est celui
des lophotrochozoaires qui comprend le ver de terre L’originalité de la respiration trachéenne :
(annélides). Introduction : il sera précisé que ce type de respiration se
rencontre chez les arthropodes trachéates, dont les
insectes, chez lesquels le tégument est globalement
Chapitre 2 imperméable aux gaz et qu’il est renouvelé à chaque mue.
1. La respiration trachéenne et ses particularités

QCM 1.1 Apport de l’air au niveau cellulaire
1. c ; 2. c ; 3. c, d ; 4. c, d ; 5. b, c ; 6. a, c, d, e ; 7. a, c ; 1.2 Augmentation de la surface d’échange par les
8. a, c ; 9. b, e ; 10. b, c ; 11. a, b, d ; 12. a, b, c, d ; 13. parois
a, b ; 14. a, b ; 15. a, b, c. 1.3 Mouvements de l’air par les sacs aériens (expira-
tion active)
2. Une respiration aérienne qui permet aussi de respirer
EGR et milieux de vie dans l’eau
Très vastes sujets ou il n’est surtout pas attendu un cata- 2.1 La respiration dans l’air
logue de tous les animaux qui respirent dans l’eau ou 2.2 La respiration aquatique à partir d’air prélevé en
dans l’air. surface (et principe de la branchie physique)
695
2.3 La respiration à partir de l’O2 dissous : 2. À 19 000 m d’altitude, la pression atmosphérique est
– Respiration transtégumentaire ; de 47 mm Hg. Les poumons d’un Homme placé à cette
– Respiration à partir de trachéobranchies – altitude sont pleins de vapeur d’eau, les échanges respira-
externes – internes. toires sont nuls.
2.4 Respiration à partir de l’O2 prélevé dans les Exercice 2.2
plantes aquatiques 1. L’arénicole peut vivre dans un milieu pauvre en
Conclusion : limites du système basé sur la capillarité, dioxygène en raison de la forte affinité de son sang pour
de trop grosses trachées ne fonctionnent plus, les ce gaz. Même dans ces conditions, son sang est saturé en
trachéates ont donc une taille limitée dioxygène.
2. Dans le milieu où vit l’amphitrite, son sang est
La régulation des mouvements respiratoires
toujours saturé en dioxygène. L’affinité de l’hémoglo-
chez les vertébrés à respiration aérienne :
bine cœlomique est plus élevée que celle du sang ce qui
Cette question est hors programme des classes prépara- permet au dioxygène de passer du sang au cœlome et
toires mais elle peut être abordée dans un sujet de type d’être distribué aux organes en contact avec le cœlome.
B, c’est-à-dire sur documents au concours INA-ENSA-
VÉTO. Ce sujet attend une démarche expérimentale
qu’il faut compléter par des connaissances plus livres-
ques. Un plan possible serait le suivant :
Introduction : ajustement aux besoins, régulation par le
rythme et le volume
Chapitre 3
1. L’activité respiratoire est un réflexe, comment est-il
contrôlé ? VRAI/FAUX
2. Le réflexe respiratoire est ajusté aux besoins de 1. Vrai ; 2. Vrai ; 3. Faux, car l’hiver et à la reprise du
l’organisme printemps, les réserves sont libérées dans la sève brute
et alimentent toute la plante, en l’absence d’appareil
2.1 Influence des stimulations chimiques photosynthétique ; 4. Vrai ; 5. Faux, car l’ouverture des
2.2 Influence des stimulations mécaniques stomates est aussi dépendante de l’état hydrique de la
3. Les centres respiratoires sont soumis à de multiples plante et de la présence d’ABA.
influences
Conclure sous forme d’un schéma de synthèse.
De la solution du sol à la sève brute
Analyse de documents Introduction : dans l’atmosphère, une angiosperme ne
prélève que du CO2 et exploite l’énergie de la lumière.
Exercice 2.1
La plante tire du sol l’eau et les éléments minéraux qui
1. vont lui permettre de réaliser les synthèses nécessaires à
son autotrophie. Ces éléments forment la sève brute qui
va être distribuée dans la plante entière. Comment se fait
15 000 P atm
ce prélèvement ?
P O3
1. Du sol au xylème : les voies du transit horizontal
1.1 La zone pilifère
altitude (m)
10 000
1.2 Voies apoplasmique et symplasmique
1.3 Passage dans le cylindre central (endoderme et
xylème)
2. L’absorption des ions : importance du potentiel de
5 000
membrane
2.1 Pompe protonique et potentiel élctrochimique
2.2 Transports actifs secondaires
2.3 Charge du xylème
2.4 Adaptation de la plante à la solution du sol
0 100 200 300 400 500 600 700 800 3. L’absorption de l’eau et le potentiel hydrique
pression (mm Hg) 3.1 Potentiels hydriques du sol au xylème
696
3.2 Aquaporines 2. Plus une feuille est âgée, moins elle contient de molé-
3.3 Adaptation de la plante à l’état hydrique du sol cules contenant du carbone radioactif. Ce carbone
Conclusion : modification (sucres, hormones) selon l’état provient de la feuille placée en enceinte. Ce qui signifie
de la plante (stress hydrique) ou le moment de l’année. que des produits de la photosynthèse d’une feuille vont
vers d’autres feuilles en quantité variable selon son âge.
Les sèves et la vie de la plante 3. Quand elle est jeune, une feuille est un puits de
Introduction : une plante possède des parties aériennes consommation puis au fur et à mesure qu’elle devient
et souterraines : chacune à sa fonction mais le fonction- photosynthétique, elle se transforme en source de photo-
nement harmonieux de l’organisme repose sur des liens synthétats pour le reste de la plante.
entre chaque partie. C’est le rôle des deux sèves : brute Exercice 3.2
(xylème) et élaborée (phloème).
1. Pour les valeurs faibles de phosphates du sol, les
1. Sève brute et nutrition hydrominérale
plantes infectées par le champignon contiennent deux
1.1 Trachéides et vaisseaux fois plus de phosphates intracellulaires. Pour les valeurs
1.2 Composition de la sève élevées, la présence du champignon ne modifie pas la
1.3 Flux hydrique et transpiration teneur intracellulaire. Ainsi on met en évidence l’intérêt
1.4 Cas de l’hiver des mycorhizes (association racine – champignon) : elle
2. Sève élaborée et distribution des photosynthétats améliore l’absorption des phosphates lorsque le sol en
2.1 Tubes criblés et cellules compagnes contient peu. On est en présence d’une symbiose.
2.2 Composition de la sève 2. Plus la quantité de phosphate est importante, plus la
2.3 Charge du phloème dans les parties chlorophyl- matière sèche est importante : la croissance de la plante
liennes et décharge au niveau des puits de consom- est meilleure. L’augmentation de la teneur en azote
mation et de stockage permet une meilleure croissance ce qui montre que
3. Sèves et communication dans la plante l’azote limitait la croissance : il était limitant. Par
3.1 Exemple du stress hydrique contre, pour des valeurs de 0,5 g de phosphates,
3.2 Exemple des racines divisées l’augmentation de la teneur en azote ne sert à rien : c’est
Conclusion : rôle écologique fondamental par le flux le phosphate qui est limitant.
hydrique : il y existe un continuum sol – plante –
atmosphère.
Le fonctionnement des stomates
Introduction : surface d’échange entre milieu extérieur
et plante : la feuille. Mise en évidence des stomates ; Chapitre 4
localisation, nombre, structure
1. Turgescence et ouverture des stomates VRAI/FAUX
Expériences dans des solutions de potentiels hydri- 1. Faux, car le froid modifie les propriétés des
ques variables membranes et donc rend plus difficile l’absorption ;
2. Paramètres du milieu extérieur et contrôle de l’ouver- d’autre part elle peut être gelée ; 2. Vrai ; 3. Vrai ;
ture 4. Faux, car avant de pouvoir germer, il faut d’abord
Ouverture en fonction de l’heure et du temps ; lever la dormance ; 5. Faux, pas uniquement car il existe
Photosynthèse ; lumière bleue, pompes protoniques, des bulbes chez les plantes vivaces comme la tulipe ;
canaux… 6. Faux, la vie latente est un état physiologique qui peut

3. ABA et contrôle de l’ouverture correspondre soit à une quiescence, soit à une
Rôle de ABA ; signal racinaire dormance ; 7. Faux, car GA est produite par l’embryon.
Conclusion : économie de l’eau, équilibre hydrique,
plante à ouverture nocturne Questions de synthèse
Les structures de passage de l’hiver et la protection
Analyse de documents contre les conditions hivernales
Exercice 3.1 Introduction : l’hiver présente des conditions (à lister)
1. L’élément radioactif impressionne un film de type défavorables. L’immobilité des angiospermes les oblige à
photographique (voir chapitre 1, § 1.4.1, ouvrage de supporter les mauvaises conditions : comment se protè-
1re année) gent-elles ?
697
1. Les types biologiques : des stratégies différentes. 3. Signification biologique

On observe des modifications de l’appareil végétatif Forme d’attente (métabolisme réduit, réserves) ;
à l’approche de l’hiver (feuilles, appareils aériens). autonomie des formes de dispersion (graines,
décrire les types biologiques en déduire les structures pollen) ; adaptation au passage de la mauvaise saison.
hivernantes.
2. La baisse du potentiel hydrique et la vie latente Conclusion : chez les métazoaires, il existe des
processus comparables comme la diapause (chez les
Accumulation de molécules, métabolisme réduit,
Insectes par exemple). Comme la dormance, la reprise
quiescence résultante, dormance.
de la vie active nécessite des conditions externes mais
3. Les tissus protecteurs et les structures protectrices aussi internes.
Tégument, péricarpe, sclérification, liège.
Conclusion : chez les métazoaires, on trouve aussi la Analyse de documents
stratégie de supporter les mauvaises conditions (change-
ments de pelage, hivernation, hibernation…) mais on Exercice 4.1
trouve aussi la migration qui consiste à éviter les Suite à l’action de GA, on observe que, dans la couche à
mauvaises conditions. aleurone, la transcription du gène MYB augmente forte-
ment puis celle de l’α-amylase (avec trois heures de
La germination des graines. retard). GA active donc la transcription du gène MYB.
Introduction : la graine est une forme d’attente et de Sachant que la protéine myb est un facteur de transcrip-
dissémination. La reprise d’activité de la graine se tion, on peut faire l’hypothèse qu’elle active la transcrip-
nomme germination : l’embryon à l’origine du nouvel tion du gène de l’α-amylase.
individu se développe. Comment et dans quelles condi-
tions se déroule la reprise d’activité ? Exercice 4.2
1. De la vie latente à la vie active Le tableau 4.1 montre qu’effectivement hy1 et hy3 sont
État physiologique de la vie latente, observation de la étiolés mais seul hy1 présente une absorbance
reprise métabolique (absorption d’eau et intensité anormale : il n’y a pas de phytochrome. Hy3 semble
respiratoire), croissance. avoir une teneur normale en phytochrome.
2. Balance hormonale ABA/GA et germination Le tableau 4.2 met en évidence que les deux mutants
ABA et dormance ; GA et germination (utilisation sont insensibles au rouge clair mais hy3 est sensible au
des réserves). rouge sombre alors que pas hy1.
3. Rôle des facteurs externes sur la germination
En résumé, hy1 ne semble pas posséder de phytochrome
Les facteurs de la levée de dormance ; les graines
alors que le phytochrome de hy3 est insensible au rouge
photosensibles ; les conditions externes pour passer clair.
de la quiescence à la germination.
La figure 4.19 fait apparaître que hy1, lorsqu’on lui
Conclusion : dans le sol se trouve une « banque de fournit un groupement tétrapyrrolique, retrouve un
graines » susceptibles de germer dès que les conditions comportement normal (comme le sauvage). La mutation
deviennent favorables (pluie, température, coupe toucherait la synthèse de ce groupement. Ce n’est pas le
d’éclaircie, abandon de culture…) cas de hy3.
Figure 4.20 : la détection immunologique met en
La vie latente évidence la partie protéique du phytochrome. Hy1
Introduction : au cours de la période hivernale, la crois- possède cette partie et en présence de biliverdine, son
sance est stoppée et les manisfestations de vie chez les comportement est strictement identique au sauvage
Angiospermes semblent inexistantes. Pourtant, la vie (wt). Cette expérience confirme que ce mutant n’est
végétative reprend au printemps. Comment et pourquoi atteint que sur la partie térapyrrolique de son phyto-
cette vie latente ? chrome.
1. Qu’est ce que la vie latente ? Figure 4.21 : le mutant hy3 a un comportement iden-
Manifestations, un potentiel hydrique bas, quies- tique au sauvage pour le phytochrome A mais pas pour
cence – dormance. le phytochrome B. L’ARN est présent pour ce dernier
2. La dormance des semences et des bourgeons mais il n’est semble-t-il, pas traduit : la mutation hy3
Origines ; intervention d’hormones. touche sans doute l’ARN, qui ne peut être traduit.
698
L’appareil végétatif du polypode et sa place dans le

Chapitre 5 cycle de reproduction
Introduction : rappelez qu’il s’agit d’une fougère bien
VRAI/FAUX représentative du groupe et préciser son milieu de vie.
1. Faux, au mieux, on pourrait envisager un chimiotro- 1. Organisation de l’appareil végétatif : une plante
pisme mais aucune étude expérimentale n’a permis de le feuillée
démontrer ; 2. Faux, ce qui est vrai pour les angios- La présentation s’appuie sur le cours (chapitre 5) et le
permes n’est pas valable, entre autres, pour les TP9 (rhizome, racines adventives, frondes) sans
filicophytes ; 3. Vrai ; 4. Vrai, même si certains consi- oublier l’anatomie (CT de rhizome, trachéïdes scala-
dèrent que ce sont les sacs polliniques qui sont les riformes du xylème)
microsporanges des angiospermes ; 5. Faux, c’est le
gamétophyte femelle ; 6. Vrai ; 7. Faux ; 8. Faux, chez 2. Origine de l’appareil végétatif
les angiospermes, la fécondation permet la formation de L’appareil végétatif est formé à partir du zygote ;
2 zygotes ; c’est une double fécondation ; 9. Faux, le présentez le zygote, sa germination et ses premiers
fruit dérive de l’ovaire après fécondation ; 10. Faux, stades de développement sur le prothalle. Issu du
chez les angiospermes, la dissémination est aussi zygote par mitoses, il est donc entièrement formé de
assurée par les fruits et plus généralement les diaspores. cellules diploïdes.
Questions de synthèse 3. L’appareil végétatif produit des méiospores
La présentation des sporanges localisés à la face infé-
Les filicophytes et l’eau rieure des frondes, la méiose des cellules mères (2N)
Introduction : rappelez l’importance de l’eau dans la et les méiospores (N) amènent à la conclusion.
cellule végétale (phase solvante et dispersante des
liquides cellulaires tels que hyaloplasme et nucléo- Conclusion : (illustrée par le cycle de reproduction du
plasme sans oublier les cavités des différents organites, Polypode) L’appareil végétatif du polypode appartient à
phase réactionnelle, fluide exerçant une pression ou la diplophase ; c’est la génération sporophytique.
pression de turgescence, métabolite des réactions
d’hydrolyse et de la photosynthèse). Il faut ici se limiter Notion de génération à partir de l’exemple des filico-
aux aspects propres aux seuls filicophytes. phytes
1. L’eau et la fécondation Dans ce type de sujet, il faut éviter de commencer par
Présentez les gamétanges mâles et femelles à la face asséner la définition d’une génération mais plutôt cons-
inférieure des prothalles, la maturité des gamétanges truire un exposé démontrant qu’il existe deux généra-
et libération des gamètes mâles. Exposez la tions chez les filicophytes. Dès lors, un plan simple peut
zoïdogamie et la nécessité d’une phase aqueuse être bâti.
ambiante : nage des gamètes mâles guidés par leur 1. La plante feuillée : méiose et méiospores
chimiotactisme pour une substance hydrosoluble, Présentez le pied de polypode, les sporanges et la
fécondation dans l’archégone à la face inférieure des formation des méiospores à partir de cellules mères
prothalles. des spores diploïdes. Ce pied de polypode est issu du
2. La protandrie des prothalles et l’allogamie zygote par mitoses ; il est donc entièrement formé de
Exposez le rôle de l’anthéridiogène (une phéromone cellules diploïdes.
hydrosoluble, diffusible) dans le déterminisme du 2. Le prothalle et la gamétogenèse
sexe des prothalles. Présentez le prothalle, sa formation à partir d’une

3. Germination des méiospores et formation des méiospore (germination), les gamétanges et les
prothalles gamètes.
Le prothalle, formé à partir d’une méiospore par
Conclusion : soulignez que, indépendamment des mitoses, est entièrement formé de cellules haploïdes.
besoins en eau pour la vie de la plante feuillée (cf. intro-
duction), les filicophytes sont totalement dépendantes 3. Le cycle de reproduction : les deux générations
d’une phase aqueuse ambiante pour leur reproduction. Commentez le cycle (commencer par un repère tel
Signalez que la déhiscence des sporanges est due à la que la fécondation) en démontrant que la plante
déshydratation des cellules de l’assise mécanique. feuillée et le prothalle respectent bien la définition
Ouvrir vers les mousses (Polytric, voir TP8) dont la d’une génération et sont respectivement le sporo-
fécondation est du même type. phyte et le gamétophyte des Filicophytes.
699
Conclusion : généralisez aux filicophytes et ouvrez vers déshydratation finale. Le cas des Pinophytes (TP10)
les angiospermes en signalant que leur cycle de repro- peut être signalé brièvement : coupes d’ovule et de
duction est aussi digénétique mais que leurs gaméto- graine mais ici la fécondation est simple ; les réserves
phytes (pollen, sac embryonnaire) sont plus discrets et sont accumulées dans le gamétophyte femelle
unisexués. (endosperme). Au final, la graine apparaît formée de
structures héritées de l’ovule édifié par le sporophyte
Qu’est-ce qu’une graine ? maternel (ex. : tégument(s)) et de structures issues de
la fécondation (embryon auquel il faut ajouter
On s’appuiera sur les exemples des angiospermes et des
l’albumen dans le cas des angiospermes).
pinophytes.
Il s’agit d’un sujet beaucoup plus vaste que ne le laisse 4. La graine : une unité de dissémination destinée à
croire son libellé abrupt. Si c’est un sujet d’épreuve germer
orale (comme présenté ci-dessous), l’essentiel doit être La dissémination ne doit pas être oubliée mais il faut
dit dans le temps de préparation. Si c’est un sujet se limiter aux graines (et pas aux fruits) et à un
d’épreuve écrite, des développements plus détaillés exemple pour chaque type (autochorie, barochorie,
seront attendus, en particulier en physiologie (formation hydrochorie, zoochorie). Soulignez que la dissémina-
de la graine, conditions de germination). tion est indissociable de la vie ralentie ; sans période
Introduction : vous pouvez vous appuyer sur du de vie ralentie, la dissémination est très limitée dans
concret ; tout jardinier, tout horticulteur sème un jour le temps donc dans l’espace.
ou l’autre des graines destinées à germer et à donner Présentez ensuite la germination (épigée, hypogée) et
naissance à de nouvelles plantes. Ceci conduit à développez ce qui s’est passé avant : hydratation
s’interroger sur la nature, la biologie et la physiologie germinative, hydrolyse des réserves progressivement
des graines. Plusieurs rubriques sont alors envisagea- épuisées. L’embryon est à l’origine d’une nouvelle
bles ; l’ordre qui leur est donné ici n’a rien d’impératif plante ; il vit sur les réserves de la graine selon un
mais il faut garder à l’esprit que toute partie de mode hétérotrophe jusqu’à son autonomie métabo-
l’exposé doit s’appuyer logiquement sur les données lique (absorption hydrominérale racinaire, photosyn-
exposées dans les précédentes. thèse).
1. La graine : une unité de constitution Conclusion : elle peut être une ouverture vers la coloni-
Toute graine comporte des téguments (1 ou 2 selon le sation de nouveaux sites grâce aux graines et l’utilisa-
cas), un embryon et des réserves. Il faut ici envisager tion alimentaire humaine des graines directement liée à
les différents types de graines des angiospermes (à leurs réserves.
périsperme, albuminées, exalbuminées) et celles des
pinophytes chez lesquelles les réserves sont locali- Morphologie florale et pollinisation
sées dans l’endosperme.
Ce sujet peut être traité à l’aide des données du chapitre 5
Précisez ici la nature et la localisation des réserves.
mais aussi du TP11. Dans un tel sujet, il faut absolument
2. La graine : une unité en vie ralentie et une unité de éviter la tentation simpliste d’un plan en deux parties (1.
résistance morphologie florale, 2. pollinisation) ; il faut au contraire
La graine mûre est déshydratée ; son métabolisme établir le lien entre les deux, ce que demande le « et » du
est très réduit ou nul (on parle de vie latente ou de libellé. Enfin, cet exposé doit s’appuyer sur des faits
vie ralentie). Elle résiste aux conditions extrêmes précis et des exemples variés.
(gel hivernal, sécheresse et chaleur estivale) grâce à Introduction : rappelez l’organisation générale d’une
ses téguments imperméables à l’eau et à sa pauvreté fleur (ex. bouton-d’or, périanthe, étamines, carpelles) et
en eau. le sens de morphologie (du grec morphê : forme et
La longévité des graines dépend de la nature des logos : étude) à ne pas confondre avec l’anatomie (du
réserves et du degré de déshydratation. grec anatemnein : disséquer, ana : à travers et tomé :
Citez le cas des graines dites récalcitrantes encore section).
très hydratées à maturité et dont la longévité est 1. Des angiospermes à fleurs bisexuées
brève.
Morphologie des étamines productrices de pollen ; la
3. L’origine de la graine : un ovule fécondé pollinisation est indissociable de la déhiscence des
Appuyez-vous essentiellement sur le cas des anthères.
angiospermes : double fécondation, embryogenèse, Morphologie des carpelles, présence de surfaces
formation de l’albumen, mise en place des réserves et réceptrices du pollen (stigmates)
700
La proximité des étamines et des stigmates impose t- par l’ovaire du carpelle ; ceci définit l’angiospermie.
elle l’autopollinisation ? Ce carpelle présente une surface réceptrice des grains
de pollen (stigmate). Cela étant, l’angiospermie a de
2. Des angiospermes adeptes de l’autopollinisation nombreuses conséquences.
Même si elles sont peu nombreuses, elles doivent être
exposées soigneusement : 2. La paroi du carpelle : obstacle à la fécondation
directe
2.1 Cas des espèces à fleurs cléistogames (violette,
nombreuses fabacées) ; Chez les angiospermes, l’ovule n’est pas directement
accessible aux gamètes mâles (barrière anatomique
2.2 Cas des espèces à fleurs discrètes peu ou pas formée par la paroi du carpelle). Le tube pollinique
attractives pour les insectes. formé par la cellule végétative du grain de pollen
Soulignez que l’autopollinisation est peu favorable traverse les tissus du carpelle (stigmate, style) sur
au brassage génétique et à la diversité génétique lesquels il se nourrit. Il progresse jusqu’à la cavité
intraspécifique. ovarienne puis pénètre dans l’ovule.
3. Des angiospermes adeptes de l’allopollinisation 3. Des obstacles à l’autogamie
Elles sont majoritaires : angiospermes dioïques, La paroi du carpelle présente une surface de récep-
angiospermes dichogames, herchogamie mais surtout tion des grains de pollen (stigmate) mais elle cons-
auto-incompatibilités gamétophytique et sporophy- titue aussi une barrière génétique à l’autogamie
tique (à citer sans développer). (auto-incompatibilités gamétophytique et sporophy-
Soulignez que l’allopollinisation est favorable au tique à développer). Ces deux systèmes favorisent le
brassage génétique et à la diversité génétique intras- brassage génétique et donc la diversité génétique
pécifique. intraspécifique.
4. Des fleurs adapatées aux agents pollinisateurs 4. Des graines contenues dans des fruits
Développez ici diverses adaptations avec principale- Après la double fécondation, l’ovule évolue en graine
ment : et l’ovaire du carpelle évolue en fruit. Ce fruit
– les espèces anémogames : stigmates longs, contient donc les graines qu’il protège. Le fruit parti-
flexueux et exposés au vent ; cipe à la dissémination de l’espèce : autochorie, baro-
chorie, hydrochorie, zoochorie (citer des exemples
– les espèces entomogames : nectaires producteurs de démonstratifs dans lesquels interviennent des fruits).
nectar, périanthe attractif, diverses adaptations plante-
insecte (orchidées, arum, sauge). Conclusion (en forme de synthèse) : le carpelle propre
aux angiospermes explique en partie le succès évolutif
Conclusion (en forme d’ouverture) : citez la co-évolu- des angiospermes car il assure la protection des ovules,
tion angiospermes - insectes pollinisateurs et le succès favorise le brassage génétique et participe (sous la forme
des familles d’angiospermes aux inflorescences de fruit à la dissémination). Une autre part de ce succès
compactes (poacées, astéracées…) regroupant un grand évolutif est due à la très bonne adaptation de leur appa-
nombre de fleurs donc de surfaces réceptrices du pollen. reil végétatif au milieu terrestre (voir ouvrage de
première année).
L’angiospermie
Ce type de sujet ne correspond à aucune partie précise La vie d’un grain de pollen
du cours sur la reproduction des angiospermes ; il ne Il faut donner à ce sujet un aspect dynamique. Les
peut être traité sans une bonne connaissance du cours données sont à extraire des chapitres 5 et 8 pour
permettant de prendre du recul et de faire la synthèse des l’essentiel ; des données peuvent être aussi puisées dans
données utiles. le TP10 (pinophytes). Le plan donné ci-dessous est
Introduction : elle peut prendre en compte le succès des indicatif : les parties 1 et 2 peuvent être fusionnées et les
angiospermes dans la flore terrestre (240 000 espèces). parties 3 et 4 peuvent être permutées.
Qu’est ce qui est spécifique aux angiospermes et peut
expliquer ce succès évolutif ? 1. Qu’est-ce qu’un grain de pollen ? (« de quoi parle-t-
on ? »)
1. Qu’est-ce que l’angiospermie ? Un couple de cellules haploïdes très inégales (cellule
Il faut commencer par dire de quoi il s’agit. Chez les végétative et cellule reproductrice) ; la cellule végéta-
angiospermes, les ovules sont inclus dans et protégés tive présente une double paroi (exine et intine).
701
2. Formation centrale renferme 2 noyaux haploïdes ; ce zygote-

Les cellules mères diploïdes des sacs polliniques albumen présente donc un génome triploïde (N + N + N).
subissent une méiose et une mitose post-méiotique.
2. Pour établir les génotypes possibles de l’albumen des
3. La germination du pollen différents grains de maïs, il faut connaître les génotypes
– formation du tube pollinique et mitose gamétogène possibles des gamètes des 2 sexes. Compte tenu de
– conditions de germination l’origine des gamètes mâles et des gamètes femelles,
– autoincompatibilités génétiques : les systèmes cela revient à déterminer les génotypes possibles des
gamétophytique et sporophytique favorisent les bras-
macrospores et des microspores donc les génotypes
sages génétiques au sein de l’espèce (voir chapitre 8).
possibles des produits de méiose dans chaque sexe.
4. Transport du pollen Sachant que les locus des gènes A et B sont portés par
La pollinisation doit être traitée. Chez les angios- des chromosomes différents, un simple échiquier permet
permes, l’allogamie est la règle générale. de déterminer les génotypes de ces méiospores : AB,
Ab, aB et ab. Ce sont les mêmes pour les macrospores et
Conclusion : situez le pollen dans le cycle de reproduc-
tion (c’est le gamétophyte mâle jouant ici le rôle de les microspores puisque les 2 parents sont de même
vecteur des gamètes mâles) et indiquez que les angios- génotype. Dans la lignée femelle, 3 des 4 macrospores
permes ne sont pas seules à produire du pollen (cas des dégénèrent mais à l’échelle d’un épi de maïs, le nombre
pinophytes). très élevé de fleurs permet d’envisager que les 4 géno-
types de macrospores sont représentés et sont formés
Analyse de documents dans des fleurs différentes. Enfin, il ne faut pas oublier
que tous les noyaux d’un sac embryonnaire lui provien-
Exercice 5.1 : L’albumen du grain de maïs (Zea nent par mitose de la même macrospore (sac monospo-
mays, poacées) rique). Les génotypes possibles pour la cellule centrale
1. L’albumen a pour origine le zygote-albumen ou zygote sont donc AABB, AAbb, aaBB et aabb.
accessoire résultant de l’union d’un gamète mâle et de la Un échiquier de croisement permet d’établir les géno-
cellule centrale du sac embryonnaire. Or cette cellule types possibles de l’albumen soit 16 génotypes :
Cellule centrale
AABB AAbb aaBB aabb
Gamète mâle
AB AAABBB AAAbbB AaaBBB AaabbB
Ab AAABBb AAAbbb AaaBBb Aaabbb
aB aAABBB aAAbbB aaaBBB aaabbB
ab aAAbBB aAAbbb aaabBB aaabbb
Exercice 5.2 absorbée par le matériel génétique (ADN). Cet apport

Le pétunia (Petunia violacea, solanacées) possède 4 énergétique permet d’arracher des électrons aux
gènes A, B, C, D dont les locus sont situés à proximité orbites des atomes de la molécule d’ADN. Certains
les uns des autres sur le même chromosome (gènes liés). atomes ayant perdu un électron deviennent cations
alors que d’autres qui le récupèrent deviennent anions.
Pour chacun de ces locus, il existe un allèle dominant A,
Ces ions (anions, cations) produits par l’absorption des
B, C ou D et un allèle récessif, respectivement a, b, c ou
rayons γ n’ont qu’une très brève existence (10–6
d. Un pied de génotype aBcD/AbCd est soumis à des seconde) mais les électrons ne reviennent pas forcé-
rayons γ (gamma) puis croisé avec un pied de génotype ment à leur place initiale de sorte que des liaisons
abcd/abcd. Dans la descendance du croisement, les indi- chimiques peuvent se trouver modifiées, en particulier
vidus de phénotype dominant ABCD ne sont pas rares. chez des bases azotées de l’ADN (adénine et guanine,
1. Les rayons γ appartiennent au groupe des radiations cytosine et thymine). Ces rayons γ ont donc sur le
ionisantes. Ces radiations apportent une énergie génome un effet mutagène.
702
2. Le pied de génotype abcd/abcd ne produit qu’un seul Exercice 5.3 : la formation du grain de pollen chez
type de gamètes porteur de l’haplotype abcd. Le pied de les angiospermes
génotype aBcD/AbCd produit normalement deux types 1. Le grain de pollen (dans le cas général d’un pollen
de gamètes : les uns porteurs de l’haplotype aBcD, les bicellulaire) est formé par mitose d’une cellule haploïde
autres porteurs de AbCd puisque les locus de ces gènes (ou microspore), microspore formée par méiose d’une
sont liés. La descendance du croisement est donc consti- cellule mère diploïde.
tuée d’individus de génotypes aBcD/abcd et AbCd/abcd 2. La colchicine se fixe aux molécules libres de tubuline,
correspondant respectivement aux phénotypes aBcD et bloque l’addition de nouveaux dimères aux microtu-
AbCd. Or il existe dans la descendance du croisement bules et donc inhibe la formation du fuseau mitotique ce
des individus de phénotype ABCD et ils ne sont pas qui a pour effet de bloquer la séparation des chromatides
rares. Ces individus ne peuvent provenir que de fécon- à l’anaphase.
dations dans lesquelles seraient intervenus des gamètes 3. L’analyse du tableau 5.1 peut être effectuée sans diffi-
porteurs de l’haplotype ABCD. culté en comparant soit ligne par ligne, soit colonne par
Deux origines sont envisageables lors du croisement : colonne. Dans tous les cas où il y a possibilité de forma-
1er cas : formation de gamètes porteurs de l’haplo- tion d’un tube pollinique (lignes 1, 3 et 4), le gène
type ABCD par les pieds de génotype abcd/abcd, LAT52 s’exprime. L’expression de ce gène semble donc
indissociable de l’aptitude à germer du pollen et plus
Dans ce premier cas, il faut envisager 4 mutations natu- exactement de l’aptitude à former un tube pollinique par
relles au locus de chacun des gènes. En considérant que la cellule végétative. Le gène LAT52 peut apparaître là
la fréquence d’une mutation naturelle est 10–5 à 10–7, la indispensable or ce gène est présent dans les deux
fréquence de 4 mutations simultanées est au maximum cellules du grain de pollen puisqu’elles proviennent
de 10–20. Ceci doit être exclu puisque les descendants de d’une microspore par mitose. Pourquoi ce gène ne
phénotype ABCD ne sont pas rares. s’exprime t-il que dans la cellule végétative ?
2e cas : formation de gamètes porteurs de l’haplotype La comparaison des lignes 3 et 4 montre que l’aptitude à
ABCD par les pieds de génotype aBcD/AbCd. exprimer LAT52 et à former un tube pollinique n’est pas
l’apanage des cellules haploïdes comme l’est la cellule
Dans ce deuxième cas, on peut envisager des crossing- végétative. Ce gène peut donc s’exprimer aussi bien
over survenus lors de la sporogenèse chez les pieds de dans une cellule diploïde que dans une cellule haploïde
génotype aBcD/AbCd. À la faveur de ces crossing-over, (cas des cellules végétative et générative d’un pollen
des fragments de chromatides sont échangés et ces pieds bicellulaire). Par contre lors de la formation du grain de
produisent alors tous les types de gamètes, les uns pollen bicellulaire, une mitose post-méiotique très
porteurs des haplotypes aBcD et AbCd (les plus inégale de la microspore apparaît nécessaire pour
fréquents car produits en absence de crossing-over) et, former une cellule végétative haploïde dans laquelle
parmi tous les autres, des gamètes porteurs des haplo- LAT52 s’exprime et une cellule générative dans laquelle
types abcd et ABCD mais la formation de ces gamètes il ne s’exprime pas. Il faut sans doute rechercher dans la
est certainement peu fréquente car elle nécessite trois très inégale répartition du cytoplasme de la microspore
crossing-over. Cette hypothèse doit donc être exclue. la raison de cette différence d’expression du gène LAT52
Une autre origine plus probable doit donc être dans la cellule végétative et dans la cellule générative.
recherchée ; celle-ci implique 2 mutations induites par Seul le cytoplasme de la cellule végétative contiendrait
les rayons γ aux locus des gènes portant les allèles a et c les déterminants cytoplasmiques indispensables à
sur l’haplotype aBcD ou b et d sur l’haplotype AbCd. l’expression du gène LAT52.
ÉTUDE EXPÉRIMENTALE DE LA FORMATION DU GRAIN DE POLLEN (D’APRÈS EADY ET AL., 1995).
Division Aptitude à Expression

Cellule Cellules
[Colchicine] de la former un tube du gène
initiale formées
microspore pollinique LAT52
Cellule végétative + + (1)

0 inégale
Cellule générative – – (2)
Microspore
(N)
Forte aucune 1 cellule (2N) + + (3)
Faible égale 2 cellules identiques (N) + + (4)
703
Chapitre 6 À partir de l’exemple des angiospermes, dressez un
tableau comparatif de la reproduction sexuée et de
VRAI/FAUX la multiplication végétative
1. Faux, pensez aux cellules impliquées dans l’agamos- Ce tableau doit être bâti à partir des données acquises
permie ; 2. Vrai, sauf cas de mutations ; 3. Faux ; 4. dans les chapitres 5, 6 et 8 de cet ouvrage.
Faux, cas de l’élodée et de la lentille d’eau ; 5. Vrai.
Reproduction sexuée Multiplication végétative
Homogénéité des structures Grande variété des organes

Modalités
impliquées mis en jeu
Complexité, lenteur, nombreux

Caractéristiques Simplicité, rapidité
stades ou étapes fragiles
Brassages chromosomiques et généti- Conservation du génome (réplication

Aspects
ques (méiose et loterie mendélienne semi-conservative de l’ADN, mitose)
génétiques
de la fécondation) sauf mutations
Populations
Diversité génétique et phénotypique Clone
formées
À partir d’exemples, montrez l’importance biologi- Grâce à leurs réserves, à leur position enfouie dans le
que des bulbes sol et à leur dormance, les bulbes permettent le passage
Dans un tel sujet, il faut éviter de verser dans le cata- de la mauvaise saison. Citez les cas des plantes bisan-
logue et s’appuyer sur des exemples précis. Ils pourront nuelles et des plantes vivaces qui passent la mauvaise
être réunis à partir des chapitre 13 et du TP12 de saison à l’état de bulbes. Ces végétaux sont des
l’ouvrage de première année ainsi que des chapitres 4 et géophytes au sens de Raunkiaer.
6 de cet ouvrage (tome 2). Conclusion : elle peut être une ouverture vers les utilisa-
1. Étude d’un exemple : le bulbe de l’oignon (Allium tions humaines (alimentation, horticulture).
cepa, liliacées) Les rameaux : organisation, croissance et place dans
Bien montrer qu’un bulbe est une formation cauli- la multiplication végétative
naire (présence d’une courte tige, le plateau, porteuse Ce sujet fait appel à des données venant de plusieurs
de racines adventives et de bourgeons) accumulant chapitres à consulter dans le tome 1 (chapitre 13 et TP
des réserves dans des bases foliaires (tuniques char- 12 et 13) et dans le tome 2 (chapitre 6). On se limitera
nues). aux angiospermes puisque ce sont les seuls végétaux
Chez l’oignon, le bulbe est dit tuniqué ; il permet le abordés dans le chapitre 6.
passage de la mauvaise saison.
1. Organisation des rameaux d’angiospermes
2. Diversité des bulbes 1.1 Morphologie : nœuds, entre-nœuds, bourgeons
Selon la forme des bases foliaires, on distingue des 1.2 Anatomie : elle peut être abordée sous forme de
bulbes tuniqués (oignon) et des bulbes écailleux coupes transversales et de coupes longitudinales de
(jacinthe, lis). Alors que les tuniques présentent une tiges de monocotylédones et de dicotylédones. Situer
insertion circulaire sur le plateau, les écailles ont une en particulier les méristèmes.
courte insertion en arc de cercle.
2. Croissance
3. Importance biologique 2.1 croissance en longueur : organisation et activité
3.1 Multiplication végétative par bulbes et bulbilles du méristème terminal caulinaire
(ail cultivé) 2.2 croissance en épaisseur : organisation et activité
3.2 Passage de la mauvaise saison et cycle biologique des méristèmes secondaires des dicotylédones
(il existe des bisannuelles et des vivaces à bulbe) (cambium, phellogène).
704
3. Place dans la multiplication végétative. Se limiter aux 12. Vrai ; 13. Vrai ; 14. Vrai ; 15. Vrai ; 16. Faux ; 17.
cas démonstratifs. Vrai ; 18. Vrai ; 19. Faux ; 20. Vrai.
3.1 Marcottage et bouturage (en absence de rameaux
spécialisés) Questions de synthèse
3.2 Participation de rameaux spécialisés : stolons, Les gamètes : des cellules complémentaires
tubercules, bulbilles préformées. Rassemblez les informations contenues dans les chapi-
Conclusion : elle peut être l’occasion de situer la multipli- tres 12 de l’ouvrage de première année et le chapitre 8.
cation végétative dans le cycle de reproduction des Introduction : que signifie « complémentaires » ? l’un et
angiospermes. Les rameaux appartiennent au l’autre sont indispensables à la formation de l’œuf. Illus-
sporophyte ; dans la multiplication végétative naturelle, trez abondamment.
ils sont les organes majoritairement impliqués. On peut 1. Complémentarités liées à la reconnaissance
signaler aussi la multiplication végétative naturelle par les 1.1 Au niveau des enveloppes de l’ovocyte
organes que portent les rameaux : les feuilles.
1.2 Au niveau des membranes plasmiques
Analyse de documents 1.3 Particularités des mammifères : la capacitation
Exercice 6.1
2. Complémentarités au niveau des réserves
Ce document montre une feuille (fronde) de la fougère
Asplenium bulbiferum. A la face supérieure de cette 2.1 Les réserves métaboliques (voir chapitre 12,
fronde sont identifiables par leur feuille de jeunes plants ouvrage de 1re année)
de fougère portés par la fronde. Ceci est tout à fait compa- 2.2 Les réserves d’informations (voir chapitre 12,
rable à ce que l’on observe chez des angiospermes ouvrage de 1re année)
comme Bryophyllum : formation de nouveaux individus à 3. Complémentarité au niveau de la motilité
partir de bulbilles néoformées par et sur des feuilles.
Les structures mises en jeu ? La néoformation de plants 4. Complémentarités au niveau de la formation de
complets à partir de tissus foliaires peut être envisagée : l’oeuf
– à partir de cellules somatiques vivantes, différenciées 4.1 Les apports mâles
et nucléées capables de dédifférenciation (ce qui exclut – Le réveil métabolique de l’ovocyte
les éléments conducteurs du xylème situés dans les
– Le déblocage de la méiose de l’ovocyte
nervures : trachéides scalariformes, voir TP9) ;
– à partir de cellules restées indifférenciées (cellules – L’appareil centriolaire
méristématiques du bord du limbe). 4.2 Les apports femelles
Exercice 6.2 – La décondensation du noyau mâle
Cette technique de multiplication végétative est utilisée – Les blocages à la polyspermie
chez des végétaux dont les tiges aériennes mises en terre 4.3 La complémentarité génétique (voir méiose
sont capables de former des racines adventives alors chapitre 8)
qu’elles sont encore en relation morphologique, anato-
mique et physiologique avec la plante souche. Ici, Conclusion : bonnes complémentarités qui font
l’enfouissement d’un tronçon de tige force la néoforma- obstacle, entre autres, aux fécondations interspécifi-
tion de racines adventives. Ces racines adventives leur ques mais exceptions (hybrides). Nécessité des 2
permettent de réaliser leur nutrition hydrominérale de gamètes mais exceptions (reproduction uniparentale
façon autonome ; elles prendront totalement le relais des voir chapitre 8).
racines de la souche dès que ce nouveau plant en sera
Les gamètes : des cellules différenciées
affranchi (rupture entre lui et la souche). Cette technique
est donc apparentée au marcottage. Dans le cadre de ce chapitre, on limitera le sujet aux
animaux et aux mammifères mais il pourrait être traité
chez les végétaux (chapitre 5).
Chapitre 7 Introduction : définissez le sens du mot gamète et
quelles sont les fonctions de ces cellules.
VRAI/FAUX 1. Les gamètes, des cellules différenciées pour se
1. Faux ; 2. Vrai, vrai ; 3. Vrai ; 4. Vrai ; 5. Vrai ; 6. rencontrer
Vrai ;7. Faux ; 8.Vrai ; 9. Faux ; 10.Vrai ; 11. Vrai ; 1.1 Cheminement dans les voies génitales,
705
1.2 Motilité du spermatozoïde Introduction : définissez la gamétogenèse, fécondation

interne, incubation dans le tractus génital maternel (chez
2. Les gamètes, des cellules différenciées pour se recon-
les euthériens).
naître
2.1 Au niveau de l’enveloppe pellucide 1. Les multiplications goniales
2.2 Au niveau des membranes plasmiques 2. La position de la méiose dans la gamétogenèse
3. Les gamètes, des cellules différenciées pour 3. Particularité mâle : la spermiogenèse/particularité
fusionner femelle : la folliculogenèse
3.1 Formation des pronuclei
3.2 Fonctions du centriole proximal 4. La motilité
4. Les gamètes, des cellules différenciées pour mettre 5. Les étapes sans réciproque
en commun leur génome 5.1 La capacitation des spermatozoïdes
4.1 L’amphimixie 5.2 L’achèvement de la méiose femelle
4.2 La première division de segmentation 6. Le nombre potentiel de gamètes
5. Les gamètes des cellules différenciés pour former un Conclusion : dégagez les principales différences et les
zygote et assurer les étapes initiales de son dévelop- mettre en relation avec la complémentarité.
pement (réserves d’informations et d’énergie).
En prenant l’exemple de l’espèce humaine, décrivez
Conclusion : les différenciations et sont complé- les mécanismes de reconnaissance cellulaire
mentaires au cours de la fécondation
Cette question classique ne demande que de puiser les
Voies génitales et fécondation faits dans le cours. Par reconnaissance cellulaire, il faut
Conformément au programme, le sujet est réduit aux comprendre également cellule et structure comme la
mammifères. On suivra les gamètes au cours de leur membrane externe de l’acrosome et l’enveloppe pellu-
cheminement dans les voies génitales en soulignant les cide. Plusieurs plans sont possibles : soit traiter les
modifications qu’ils y subissent en vue de la féconda- signaux mâles puis femelles soit partir de la chronologie
tion. des évènements et souligner le « dialogue » entre les
Introduction : rappels anatomiques et sur la fécondation deux. Le second plan est plus astucieux et il permet de
interne. répondre plus parfaitement à la question.
Introduction : partez de faits expérimentaux, montrez
1. Le trajet des spermatozoïdes dans les voies génitales qu’il y a reconnaissance spécifique et que ces signaux
mâle : protection, sécrétion du liquide spermatique sont portés à différents niveaux (homster).
2. Le trajet dans les voies génitales femelle
1. Mise en place des signaux de reconnaissance au
2.1 Le spermatozoïde : sélection, capacitation cours de la gamétogenèse
2.2 L’ovocyte II : ovulation et captation par les 1.1 Mâle (épididyme, décapacitation)
franges du pavillon 1.2 Femelle (sécrétion de l’enveloppe pellucide)
2.3 Fonctions de l’ampoule 2. Modification des signaux au cours de la migration
Conclusion : les fonctions des voies génitales femelle ne 2.1 Du spermatozoïde : la capacitation dans
s’arrêtent pas à la fécondation, elles comprennent le l’oviducte
développement embryonnaire (protection + nutrition). 2.2 De l’ovocyte II entouré de l’enveloppe pellucide
et des cellules de la corona radiata dans l’ampoule
Comparez les étapes de la gamétogenèse mâle et fe-
melle chez les mammifères 3. Modification des signaux lors du premier contact
La question appelle des réponses valables pour les 3.1 Déclenchement de la réaction acrosomique
animaux en général et pour les mammifères en particu- 3.2 Le décapage de la corona radiata
lier (elle pourrait être posée également pour les végé-
4. Reconnaissance et passage au niveau de l’enveloppe
taux, voir chapitre 5). Il ne faut surtout pas traiter un
pellucide
gamète puis l’autre et comparer, il faut comparer étape
par étape. La présentation sous forme d’une page 5. Reconnaissance et fusion au niveau des membranes
partagée en 2 colonnes serait appréciée. plasmiques
706
Conclusion : les signaux sont spécifiques mais le phéno- l’exemple de cellules dans lesquelles 2n = 4. L’emploi
mène est général, étendre en dehors des mammifères. de couleurs pour figurer les chromosomes homologues
d’origine paternelle et maternelle est conseillé.
Analyse de documents Comparez le déroulement des 2 divisions point par point
1. Voir chapitre 7, § 7.2.1 et 7.3.1b. risque d’être difficile puisque la mitose est une seule
division alors que la méiose en comporte 2. Les étapes
2. Figure 7.16c : la protéine PH20 est située sur la du plan peuvent être les suivantes :
membrane plasmique au niveau de l’acrosome. Après la
réaction acrosomique la protéine PH20 est libérée. Deux 1. Comparaison des cellules impliquées dans ces 2
hypothèses peuvent être émises : modalités :
– elle est libérée de la membrane, peut-être grâce à des 1.1 Cellules somatiques pour la mitose
enzymes contenues dans l’acrosome ; 1.2 Cellules germinales pour la méiose (souligner
qu’en dehors de la méiose, les cellules germinales se
– elle reste accrochée à des fragments de membrane. multiplient par mitose).
Bien que les conditions de la centrifugation ne nous
soient pas données, le fait qu’elle soit dans le surnageant 2. Comparaison de la durée de ces 2 types de division
laisse penser qu’elle est libre, 3. Comparaison des mécanismes
3. La protéine PH20 a causé la dispersion des cellules 3.1 Mitose et première division de méiose
folliculaires et leur détachement de la zone pellucide (on 3.2 Mitose et seconde division de méiose
sait que l’acide hyaluronique participe au ciment cellu- 3.3 Bilan des similitudes et des différences
laire). Sa neutralisation par des anticorps empêche cette 4. Conséquences génétiques
action. 4.1 Reproduction conforme (modulez : crossing-over
4. La protéine PH20 provoque la disparition de l’acide mitotiques, mutations, recombinaisons, transposons,
hyaluronique : c’est une hyaluronidase. chromosome X actif)
5. La protéine PH20 est une hyaluronidase, fixée à la 4.2 Reproduction non conforme (recombinaisons,
membrane plasmique, elle est libérée au moment de la originalité génétiques des gamètes)
réaction acrosomique, elle est spécifique. La hyaluroni-
dase favoriserait la dispersion des cellules folliculaires Conclusion : soulignez qu’en l’absence de multiplica-
mais surtout la disjonction des protéines ZP1, ZP2 et tion végétative, seules les modifications génétiques
ZP3 de la zone pellucide et favoriserait ainsi le passage touchant les cellules germinales sont pérennes.
de la zone pellucide par le spermatozoïde.
Les chromosomes
Ce sujet assez étendu fait appel à des connaissances
acquises en au cours des 2 années et il nécessite un
effort de synthèse. Utilisez une méthode présentant les
fonctions avant les structures.
Introduction : définissez «chromosome» d’après l’étymo-
Chapitre 8 logie (corps coloré)
1. Les chromosomes portent l’information génétique
VRAI/FAUX 1.1 De la génétique à la cytologie, approche épisté-
1. Faux ; 2. Faux, faux, vrai ; 3. Faux, faux ; 4. Vrai ; 5. mologique
Faux ; 6. Vrai ; 7. Faux ; 8. Vrai ; 9. Faux ; 10. Vrai ; 11. 1.2 Les chromosomes sont des structures polymor-
Vrai ; 12. Faux ; 13. Vrai . phes

– Différents aspects au cours du cycle cellulaire euca-
Questions de synthèse ryote
Comparez mitose et méiose – Différentes formes chez les procaryotes et les orga-
Ce sujet, bien que classique, révèle souvent des confu- nites
sions ou des approximations, particulièrement à propos – Agencement de l’ADN et des nucléo-protéines au
de la méiose. Faire appel aux connaissances acquises en sein du chromosome
première année (chapitre 11). 2. Les chromosomes expriment l’information génétique
Il est utile, dans un premier temps, de décrire les étapes de la cellule
de chacune des 2 divisions. Le plus clair est de le faire 2.1 Variations structurales (ex. de la cellule pancréa-
par des schémas, sur 2 pages différentes, en prenant tique)
707
2.2 Expression de l’information : la transcription 2.1 Utilisez l’auto-incompatibilité sporophytique : la

– Les ARNm montrer ; exposez ses bases génétiques et molécu-
– Les ARNr laires. Elle fait intervenir des molécules pariétales :
– Les ARNt protéines du manteau pollinique élaborées par les
3. Les chromosomes transmettent de l’information cellules du tapis et des récepteurs pariétaux et
génétique membranaires des cellules stylaires.
3.1 La duplication de l’ADN 2.2 Rôle signalétique de la paroi ; limitation de
3.2 La transmission conforme l’autofécondation.
3.3 La transmission non conforme 3. Paroi végétale et conduction des gamètes mâles
Conclusion : les chromosomes sont labiles dans leur jusqu’au sac embryonnaire
structure et dans leur contenu. Donnez une définition du Gamètes mâles non motiles : le rapprochment des
chromosome (fonctions, structure). gamètes est assuré par la croissance pariétale d’un
tube pollinique, vecteur des gamètes (siphonogamie).
Paroi végétale et fécondation des angiospermes Montrez sa croissance (utilisation de molécules
Le traitement de ce sujet nécessite de s’appuyer sur stylaires), son cheminement, son guidage.
divers chapitres, dont celui sur la reproduction sexuée
des angiospermes. 4. Paroi végétale et plasmogamie
Cellules végétales : en général présence d’une paroi
Introduction : les cellules végétales sont pour leur
qui est un obstacle au contact de deux plasma-
grande majorité entourées d’une paroi.
lemmes.
Paroi végétale : matrice extracellulaire constituant une Les gamètes mâles sont des protoplastes : cellules
interface mécanique et biochimique végétales sans paroi.
Fécondation : rencontre et union de gamètes permettant Le sac embryonnaire comporte des parois
la constitution d’un oeuf. incomplètes : une fois libérés dans la synergide, les
Et : comment la paroi végétale intervient-elle dans la gamètes mâles ne rencontrent plus de paroi pour
fécondation ? Quelles fonctions assure-t-elle ? s’unir à l’oosphère et à la cellule du sac.
Comment autorise-t-elle la plasmogamie, étape impor- Conclusion : matrice extracellulaire aux rôles multiples
tante de la fécondation ? (mécanique, signalétique). Dans la fécondation animale
On peut suivre un plan basé sur la chronologie de la (des mammifères), intervient une matrice extracellulaire
fécondation. fondamentale, la zone pellucide, qui permet la recon-
naissance des gamètes, et qui ensuite constitue un
1. Paroi végétale et gamétophyte mâle
obstacle à la polyspermie.
Présentez les gamétophytes : grain de pollen et sac
embryonnaire ; ce dernier reste inclus dans le
macrosporange. Se poser le problème de la rencontre Analyse de documents
des gamètes. Le grain de pollen, gamétophyte mâle,
1. Figure 8.22a : Chromosomes denses, formés de 2
formé dans l’anthère est transporté jusqu’au stigmate.
chromatides, les homologues ne sont pas appariés,
Cette étape nécessite d’abord la libération de ces
mitose métaphasique
grains puis leur transport en milieu aérien et la survie
de leur contenu à ce transport. 2. Figure 8.22b : Chromosomes denses, formés de 2
1.1 Paroi des cellules de l’assise mécanique et libéra- chromatides, les homologues sont appariés au niveau de
tion du pollen chiasmas mais ont tendance à s’écarter : fin de prophase
Montrez les épaississements de cinq parois sur six ; de 1re division méiotique, stade diacinèse.
dessiccation ; forces anisotropes, déchirure,
3. Figure 8.22c : 2 lots de chromosomes séparés :
ouverture : libération du pollen
anaphase. Chaque chromosome est formé de 2
1.2 Exine et protection du pollen pendant la pollinisa- chromatides : anaphase de 1re division de méiose.
tion
Figure 8.22d : dans chaque cellule fille les chromo-
Milieu aérien déssèchant ; contenu pollinique fragile,
somes sont formés de 2 chromatides, ils sont épais : fin
futurs gamètes mâles ; sporopollénine de l’exine,
de prophase ou métaphase. Chaque chromosome n’est
hydrophobe (pertes en eau faibles) et très résistante.
représenté qu’à un seul exemplaire : seconde division
2. Paroi végétale et reconnaissance du pollen méiotique.
708
3. L’obtention d’un pouvoir réducteur et d’un équiva-

Chapitre 9 lent énergétique par une respiration aérobie
3.1. La mise en évidence d’une oxydation de l’azote
QCM par des micro-organismes
1. b réponse partielle, c réponse partielle. La définition 3.2. Une respiration aérobie à donneur minéral
comporte b et c ; 2. a ; 3. a pour certaines ; 4. trois 3.3. La diversité des chimiosynthèses
réponses négatives ; 5. trois réponses négatives ; 6. b 4. Importance écologique des micro-organismes auto-
parfois ; d oui, cf. les ribosomes ; 7. trois réponses trophes au carbone
négatives ; 8. b ; 9. trois réponses positives ; 10. b et c.
4.1. Des micro-organismes producteurs primaires
dans des écosystèmes avec lumière (photosynthèses
Questions de synthèse diverses) et sans lumière (cf. oasis de vie des grands
fonds)
Les micro-organismes autotrophes au carbone rappel de l’importance des cyanobactéries dans les
Définir micro-organismes et surtout autotrophes au réseaux trophiques aquatiques
carbone : qui ont la possibilité de se nourrir à partir du 4.2. Des micro-organismes assurant parallèlement
seul carbone minéral. Or, ces organismes, comme tous des fonctions essentielles dans le recyclage
les êtres vivants, fabriquent leur propre matière, c’est-à- d’éléments cf. la minéralisation de l’azote, du
dire de la matière organique, comportant un carbone soufre… par les bactéries chimiosynthètiques
réduit.
Introduction : comment ces micro-organismes sont-ils Conclusion : insistez sur la production primaire, l’entrée
capables de réduire le carbone minéral en carbone d’énergie dans les écosystèmes et sur les deux types de
organique ? C’est-à-dire à partir de quel équipement métabolisme autorisant cette autotrophie. Ouvrir : cf. les
enzymatique, de quel pouvoir réducteur et de quelle végétaux chlorophylliens.
source d’énergie ? Quelle est l’importance de ces micro-
organismes ? Les micro-organismes autotrophes à l’azote
Reprenez divers points du sujet précédents. Définitions :
1. Les micro-organismes autotrophes au carbone rédui- micro-organismes, autotrophes. Le cas de l’azote, quel
sent le carbone minéral azote est considéré comme minéral (voir chapitre 5,
1.1 Des micro-organismes variés sont capables de § 5.2.4, ouvrage de première année ). L’azote est incor-
vivre avec le CO2 comme seule source de C. poré dans diverses molécules fondamentales comme les
Cyanobactéries, bactéries pourpres et vertes, bacté- protides, les nucléotides …
ries de la nitrification : des micro-organismes photo- Introduction : comment les micro-organismes réalisent-
synthétisants et des micro-organismes non ils cette autotrophie à l’azote ? Par quels processus
photosynthétisants biochimiques ?
1.2 La réduction du C dans le cycle de Calvin Quelle est leur importance écologique ?
Dans le cytosol, rubisco ; montrer l’utilisation de 1. Divers micro-organismes réalisent une réduction
l’ATP et de NADPH,H+ ou de NADH,H+ assimilatrice de l’azote
Autre possibilité, cycle de Krebs « inverse » ; assimi- 1.1 Des bactéries et des champignons réduisent
lation du carbone ; origine de tous les composés orga-
l’azote nitrique
niques. 1.2 Des bactéries libres ou symbiotes sont diazotro-
Comment ces organismes se procurent-ils ATP et phes
pouvoir réducteur ? Pour ces deux § montrer la source azotée, minérale ;
2. L’obtention d’un pouvoir réducteur et d’un équiva- définir ainsi l’autotrophie à l’azote.
lent énergétique par une phase photochimique L’azote réduit est utilisédans la synthèse d’acides
aminés
2.1 La phase photochimique de la photosynthèse
oxygénique des cyanobactéries 2. La réduction assimilatrice de l’azote est réalisée
2.2 La phase photochimique de la photosynthèse selon deux voies différentes :
anoxygénique des bactéries pourpres 2.1 Une réduction selon une voie partagée avec les
Photolitho ou organotrophie. végétaux chlorophylliens :
709
– réduction des nitrates et nitrites en ion ammonium ; 3. Des micro-organismes libres ou symbiotes incorpo-
les enzymes impliquées, le pouvoir réducteur utilisé. rant de l’azote dans les sols
2.2 Une réduction exclusivement réalisée par 3.1 Rappelez l’importance de l’azote dans l’alimenta-
certains micro-organismes, les bactéries diazotro- tion des végétaux chlorophylliens. Souligner l’impor-
phes : tance des nitrates, facilement lessivables…
– réduction du diazote catalysée par la nitrogénase… 3.2 Montrez comment la diazotrophie de bactéries
libres ou symbiotes permet un apport d’azote dans les
3. Importance des micro-organismes autotrophes à sols à partir du diazote atmosphérique. Présenter la
l’azote nitrogénase et les divers aspects de son fonctionne-
Insistez sur les diazotrophes : apport naturel au sol ment
d’un azote assimilable…
3.3 Citez le rôles des bactéries nitrifiantes que l’on
Remarque : la réduction non assimilatrice (respira- reprend dans ce qui suit
tion nitrate) ne peut être retenue dans le cadre de ce
sujet : Le diazote qui en résulte n’est pas directement 4. Les micro-organismes décomposeurs et le recyclage
utilisé par le micro-organisme. des éléments
Conclusion : revenez sur l’importance écologique ; 4.1 Montrez comment par leur catabolisme ils contri-
soulignez la voie commune avec les végétaux buent à oxyder la matière organique morte, c’est-à-
chlorophylliens ; ouvrez : autotrophie à d’autres élém- dire à recycler le carbone, l’azote, le soufre…
nets, soufre, phosphore… 4.2 Rappelez la diversité de leur métabolisme et sa
plasticité qui leur permet de tout oxyder
Importance écologique des micro-organismes 4.3 Rappelez que certaines étapes du cycle de l’azote
Introduction : quelles fonctions essentielles assurent-ils sont uniquement assurées par des micro-organismes
dans les écosystèmes ? au niveau du biotope, de la 4.5 Soulignez cependant qu’une partie échappe à
biocénose ? Quelles sont les répercussions de leur méta- cette oxydation, cf. kérogène…
bolisme sur les écosystèmes auxquels ils appartiennent ?
Conclusion : reprenez les fonctions essentielles, produc-
Remarque : le contenu du programme limite le traite- teurs, consommateurs, décomposeurs… Soulignez le
ment de ce sujet : nous n’envisagerons pas les relations rôle fondamental dans la minéralisation. On peut parler
de parasitisme (et la pathogénicité), ni diverses d’un monde bactérien…
symbioses, ni le saprophytisme des mycéliums.
Plasmalemme bactérien et métabolisme énergétique
1. Des micro-organismes producteurs primaires grace à Introduction : comment la membrane plasmique parti-
leur photosynthèse cipe-t-elle au métabolisme, catabolisme oxydatif et
1.1 Reprendre ce qui précède : montrer comment les anabolisme ? Par quelles molécules, par quelles
photosynthèses, oxygéniques et anoxygéniques, fonctions ?
permettent d’acquérir le pouvoir réducteur et l’ATP
qui sont ensuite utilisés dans la réduction du carbone 1. Le plasmalemme bactérien support de chaînes photo-
minéral. synthétiques
1.2 Source de composés organiques pour des 1.1 Présentez une chaîne de photosynthèse anoxygé-
consommateurs primaires : prendre un exemple nique
d’écosystème, cf. eaux océaniques. 1.2 Montrez comment le plasmalemme participe, au
1.3 Exploitation optimale de l’énergie lumineuse : cf. transfert des électrons et à la translocation de
spectres des chlorophylles et des bactériochloro- protons : membrane séparant deux compartiments,
phylles possibilité d’établir une différence de potentiel élec-
trochimique.
2. Des micro-organismes producteurs primaires grace à
leur chimiosynthèse 2. Le plasmalemme bactérien support de chaînes respi-
2.1 Montrez comment la respiration aérobie à donneur ratoires
minéral permet d’acquérir pouvoir réducteur et ATP. 2.1 Présentez une chaîne respiratoire et son fonction-
La réduction du dioxyde de carbone… nement
2.2 Entrée de l’énergie dans des écosystèmes sans 2.2 Soulignez la diversité de ces chaînes et leur
lumière : oasis de vie des grands fonds. importance dans la minéralisation
710
3. Le plasmalemme bactérien support d’ATP synthase Exercice 9.2

3.1 La synthèse d’ATP à partir de la différence de Les nombres d’oxydation de l’azote dans les nitrites est
potentiel établie par les chaînes précédentes de +3, dans NO de +2 et dans N2O de +1.
Dans les deux courbes les quantités de N2O et de NO
3.2 La possibilité de fonctionner en ATPase augmentent en présence des bactéries et d’ions nitrites,
et en absence de dioxygène. Ces composés dérivent des
4. Le plasmalemme bactérien, une membrane aux fonc-
nitrites (courbe 4, figure 9.20a). On peut émettre l’hypo-
tions multiples thèse que la bactérie, en anaérobiose, réduit l’azote
4.1 Présence de nombreux transporteurs qui assurent nitrique. Cette réduction passe par un intermédiaire,
les échanges nécessaires au métabolisme énergé- NO, ce qui explique la partie croissante puis décrois-
tique. sante de la courbe en fonction du temps. La courbe rela-
tive au N2O ne présente qu’une phase croissante : ce
4.2 C’est la seule membrane pour de nom-breuses composé est issu de la réduction du NO ; peut-être est-
bactéries, cellules unicompartimentées. Elle ce le produit final de la réduction, peut-être est-ce un
supporte diverses enzymes, des pigments… intermédiaire. Dans ce dernier cas il aurait fallu
4.3 Rappelez que cette membrane est vraisemblable- observer son évolution sur une plus longue durée pour
ment à l’origine des crêtes mitochondriales et des observer sa décroissance.
thylakoïdes, théorie endosym-biotique… On peut relier directement la réduction à l’activité des
bactéries : elle n’a pas lieu en leur absence (courbe 3
Conclusion : le plasmalemme est une interface essen- figure 9.20a), elle est directement fonction de la concen-
tielle, support de nombreuses fonctions. Parlez de la tration de la population bactérienne (courbes 1 et 2
théorie endosymbiotique et de l’origine de l’état euca- figure 9.20a).
ryote… L’absence de dioxygène semble nécessaire à cette acti-
vité. Il aurait fallu le vérifier par des mesures avec une
suspension mise en présence de dioxygène. Soit ces
Analyse de documents bactéries sont des anaérobies strictes, soit c’est leur acti-
Exercice 9.1 vité fermentaire, en absence de dioxygène qui est
responsable de cette réduction. En fait, ces bactéries
La leghémoglobine saturée en dioxygène par le bullage sont des anaérobies strictes qui réalisent une respiration
perd progressivement ce dioxygène dont on peut envi- anaérobie nitrate qui participe à la dénitrification.
sager une consommation : l’oxydation du succinate par
une respiration aérobie,
On teste l’activité réductrice de la nitrogénase. Elle
augmente de façon affine avec le temps. Parallèlement, la
quantité de dioxygène dissous dans le milieu diminue.
On peut émettre l’hypothèse d’une consommation de
dioxygène en relation avec l’activité réductrice de la
nitrogénase. La respiration est indispensable à l’activité
Chapitre 10
de la Nase en fournissant l’ATP nécessaire.
QCM
On peut aussi envisager un fonctionnement de la nitrogé-
nase inhibé par le dioxygène : la réduction est de plus en 1. Au minimum 2, ce peut-être plus de deux. Les corré-
plus intense et continue laors que la concentration en lations hormonales sont : a des corrélations à longue
dioxygène est nulle. distance, b des corrélations courtes, c peuvent être les
deux ; 2. Une corrélation nerveuse est en général une
L’activité réductrice en présence d’un métabolite corrélation longue. Il ne faut cependant pas oublier
oxydable, malate ou succinate, augmente. Cela confirme qu’une synapse chimique est une corrélation paracrine.
l’hypothèse précédente, l’intensité respiratoire influence On peut retenir, en précisant la réponse, les propositions
directement l’activité réductrice. Cette activité nécessite a et c ; 3. a ; 4. a et c Il existe des cas où le neurotrans-
un produit de la respiration. Les deux substrats, malate metteur agit en messager autocrine sur le côté présynap-
et succinate n’ont pas le même effet. Le malate engagé tique. Nous avons d’ailleurs souligné que paracrinie et
dans le catabolisme respiratoire produit moins d’ATP autocrinie sont fréquemment liées ; 5. b et c peut être
que le succinate.. Lorsque le dioxygène dépasse une codé en fréquence. N’oubliez pas que le message
certaine concentration il entraîne une diminution de nerveux a une composante électrique codée en
l’activité réductrice : le dioxygène inhibe cette activité, fréquence et une composante chimique (le neurotrans-
711
metteur des synapses chimiques) codée en 2.2. Sa liaison avec le complexe récepteur/messager :
concentration ; 6. d notons cependant que les cellules le début de la transduction membranaire
des ilots de Langherans émettent des potentiels 2.3. Une amplification de la réponse par nouvelle
d’action ; 7. d ; 8. b n’oubliez pas les synapses électri- liaison protéine G/récepeteur-messager
ques, de type jonctions communicantes ; 9. a.
2.4. Une dissociation « prématurée » des divers
acteurs : la désensibilisation des récepteurs
3. Les conséquences des interactions récepteurs/ligands
3.1. Une transduction directe, la transmission du
Chapitre 11 message nerveux dans une synapse à nRAch
3.2. Une transduction membranaire plus complexe
QCM activant des cibles membranaires diverses
1. a ; 2. c ; 3. b, c, l’insuline possède un autre type de Conclusion : importance des protéines et de leur
récepteur non envisagé dans ce programme ; 4. a ; 5. b, conformation ; importance de la fluidité membranaire ;
réponse c si on considère que sa liaison par covalence à coopération intermoléculaire à l’origine de la réponse de
la membrane la fait apartenir à cette structure ; 6. a, b ; la cible. Ouvrez sur les récepteurs intracellulaires.
7. b ; 8. b, c ; 9. c ; 10. a ; 11. d ; 12. a, b ; 13. c ; 14. b,
c ; 15. a ; 16. b, c, dans le cas de la réception de certains Mode d’action comparé des hormones hydrosolu-
messagers ; 17. b ; 18. c ; 19. b ; 20. a ; 21. c ; 22. b, d ; bles et des neurotransmetteurs
23. a, d ; 24. b, c ; 25. b, c ; 26. b.
Mode d’action : façon dont le messager agit sur sa
Questions de synthèse cible ;
Hormones : messagers chimiques ;
Interactions récepteurs périphériques/ligands
hydrosolubles : à récepteurs périphériques……
Récepteurs périphériques : molécules de la membrane neurotransmetteurs : messagers chimiques paracrines ou
plasmique sur lesquelles viennent se lier les messagers. autocrines impliqués dans la transmission d’un message
Ligand : toute molécule qui se lie aux précédents. nerveux
Interaction : influence réciproque de ces deux types de Il s’agit de comparer la façon dont ces deux types de
molécules messagers agissent sur leur cible. Le développement ci-
Quelles sont ces interactions ? Comment se réalisent- dessous ne comporte que des éléments abordés dans le
elles ? Quelles en sont les conséquences ? programme : neurotransmetteurs noradrénaline et
acétylcholine ; hormones hydrosolubles agissant sur des
1. Les récepteurs périphériques, sites de liaison de
RCPG.
messagers divers
1.1 Mise en évidence d’une liaison récepteur périphé- 1. Hormones hydrosolubles et neurotransmetteurs sont
rique/messager des messagers chimiques impliqués dans des corréla-
1.2 La diversité des messagers et récepteurs mis en tions informatives
cause Exemple de l’exercice musculaire impliquant Ach au
niveau des muscles striés squelettiques, adrénaline et
Dans le cadre du programme : récepteur nicotinique, glucagon. Il s’agit de messagers chimiques.
RCPG ; hors programme récepteur tyrosine-kinase Hormones hydrosolubles empruntant la voie
1.3 Modalités et conséquences de la liaison au niveau sanguine (corrélation endocrine) et neurotransmet-
du récepteur teurs la lymphe interstitielle (corrélation paracrine et
Montrez le site de liaison, pour le nRAch, pour les autocrine) ; concentrations différentes, durées de vie
RCPG différentes.
Conséquence : changement de conformation du récep- 2. Hormones hydrosolubles et neurotransmetteurs agis-

teur et la réponse de la cible (PPSE) ou le début de la sent via des récepteurs périphériques
transduction (messager à RCPG). 2.1 Montrez dans les deux cas la réception périphé-
rique.
2. La liaison récepteur périphérique/protéine G 2.2 Présentez les récepteurs : nRACh, RCPG,
2.1. Mise en évidence de la protéine G protéines membranaires.
712
3. Les deux types de transduction membranaire mise en la cellule cible (messagers lipohiles). Ouvrez en signa-
jeu lors de la liaison de ces messagers avec leur lant les autres rôles informatifs de cette membrane, liés
récepteur à ses propriétés : genèse et conduction du message
3.1 Une transduction directe autorisant une réponse nerveux.
rapide (Ach et nRAch) Les synapses
3.2 Une transduction indirecte à l’origine d’une Ce sujet n’est traité qu’avec les notions du programme.
réponse plus lente, amplifiée Il inclut des notions développées dans les chapitres 17,
Ach et récepteurs muscariniques, adrénaline et 18 et 19.
glucagon et RCP.
Etymologie : « joindre ». Jonction entre un neurone et
Conclusion : messagers chimiques à récepteurs une cellule nerveuse ou non (nous verrons au §4 que
périphériques ; transduction membranaire directe et cette définition doit être élargie). Il s’agit donc d’une
indirecte pour les neurotransmetteurs, indirecte pour les jonction cellulaire. Comment est-elle organisée ?
hormones hydrosolubles. Ouvrez sur les récepteurs Quelles sont ses fonctions ? Le pluriel utilisé dans le
intracellulaires sujet invite à présenter divers types de synapses.
1. Les synapses, zone de contiguïté entre un neurone et
Propriétés de la membrane plasmique et réponse de une cellule voisine
la cellule cible à un messager intercellulaire
Il s’agit de montrer les qualités particulières (propriétés) 1.1 Partir de la commande de l’activité d’un muscle
de la membrane plasmique de la cellule cible impliquées squelettique ; montrer les structures mises en jeu :
dans la réponse à un messager, neurotransmetteur ou chaîne de neurones, entre lesquels il existe des
hormone. Quelles sont ces qualités et comment permet- synapses (synapse interneuronale) et cellules muscu-
tent-elles d’engendrer une réponse ? laires (unité motrice avec synapses neuro-muscu-
laires).
1. La réceptivité de la membrane des cellules cibles
1.2 Présentez la structure de la jonction neuromuscu-
Réceptivité : aptitude à recevoir ; montrer que la laire avec les trois secteurs, présynaptique, espace et
membrane lie divers messagers ; notion de récepteur postsynaptique.
périphérique ; les présenter.
Comment le message est-il transmis de l’un à l’autre.
2. Fluidité membranaire et transduction du message 2. Les synapses chimiques assurent la transmission
Possibilité de mouvement des molécules membra- d’un message par une corrélation paracrine entre un
naires au sein de la membrane. Montrer comment la neurone et une cellule voisine
fluidité autorise le contact entre divers acteurs et
comment ce contact permet la transduction. Focaliser 2.1 Présentez la notion de neurotransmetteur, travaux
sur la protéine G et ses interactions avec le complexe de Loewi
récepteur – messager et avec les cibles 2.2 Montrez comment ce neurotransmetteur est
membranaires : adénylyl-cyclase et phospholipase C. libéré. Codage en concentration.
3. Perméabilité membranaire et réponse de la cellule 3. Les synapses modulent et contrôlent le message
cible
3.1 Les synapses chimiques peuvent être excitatrices
Perméabilité : aptitude à laisser passer, à être franchi. ou inhibitrices. Terminez les explications présentées
3.1 Modification temporaire de la perméabilité auparavant pour la jonction neuromusculaire, notion
membranaire de la cellule cible de synapse excitatrice ; délai dans la transmission du

Ach et nRAch ; PPSE. message
3.2 Perméabilité de la cellule cible aux messagers 3.2 Présentez une corrélation avec synapse inhibi-
lipophiles trice, cf. les voies efférentes orthosympathiques
Récepteurs intracellulaires… cardiaques
3.3 La transduction au niveau postsynaptique peut
Conclusion : la membrane plasmique est une interface
être directe (cf. jonction neuromusculaire) ou indi-
essentielle par sa position, rôle fondamental dans la
recte (cf. Ach et noradrénaline sur le cœur).
réception de messagers et la réponse de la cible, soit en
intervenant dans la transduction (messagers à récepteurs 3.4 Le messager chimique est rapidement neutralisé,
périphériques) soit en laissant entrer les messagers dans condition essentielle d’une corrélation correcte.
713
Le message nerveux présente deux composantes, 1. Les messages nerveux et hormonaux sont des infor-
électrique et chimique. Il existe un véritable traite- mations véhiculées par des voies différentes
ment de l’information au niveau synaptique. 1.1 Des messages écrits avec des symboles différents
4. Des synapses électriques assurent la transmission – Partir de l’exemple des corrélations mises en jeu
rapide d’un message dans l’exercice musculaire, montrez que sur les
voies on peut recueillir et doser une ou des
4.1 Montrez leur structure, jonctions communicantes hormones (voie sanguine), enregistrer des trains
de la composante longitudinale des traits scalari- d’onde.
formes. – Dans les deux cas, c’est une information véhiculée,
4.2 Couplage électrique des membranes des deux écrite à partir d’un nombre fini de symboles
cellules voisines, pas de délai dans la transmission (messagers) associés par des règles de construction
(différence avec la synapse chimique) ; importance (code, codage en concentration, en fréquence)
fonctionnelle, transmission rapide du message à = un message.
l’étage auriculaire puis à l’étage ventriculaire. – Les messagers sont de deux types : électrique et
chimique. Le message nerveux fait aussi intervenir
Conclusion : zones de contiguïté entre deux cellules des messagers chimiques : il a donc deux compo-
avec des structures particulières, véritables jonctions santes, électrique et chimique.
cellulaires impliquées dans la transmission d’un
message entre deux cellules dont la première est souvent 1.2 Des voies différentes conduisent les messages
un neurone. Transmission signifiant à la fois passage – Plasmalemmes des neurones : propagation décré-
d’une cellule à l’autre et aussi traitement du message à mentielle (potentiels électrotoniques), de proche
ce niveau. Zones essentielles dans une corrélation. en proche ou de nœud de Ranvier en nœud de
Ouvrez sur les autres jonctions intercellulaires. Ranvier (potentiels d’action).
– Voie sanguine, transport sous forme combinée ou
Message nerveux et message hormonal non à un transporteur (une protéine) sanguine
Un organisme animal pluricellulaire est constitué
1.3 Des voies conditionnées par la morphologie de la
d’organes de localisation et de fonctions différentes cellule émettrice
mais qui participent tous à sa vie. Un organisme est
donc un tout, une entité fonctionnelle grâce à la coopé- – Un message émis par une cellule à très longs
ration entre les divers organes. Celle-ci suppose qu’il prolongements : faible espace entre elle et la cible :
existe entre eux des corrélations informatives, une message électrique conduit par le plasmalemme
communication. puis relais par un message chimique (neurotrans-
metteur).
Toute communication comporte la genèse et l’émission
d’un message par un émetteur. Ce message est ensuite – Un message émis par une cellule de forme plus
véhiculé par une voie de communication jusqu’à une banale, très éloignée de sa cible ; message pris en
cible où est assurée sa transduction. Un message est charge par un tissu liquide convecté, le sang, corré-
donc avant tout un véhicule d’information. La commu- lation endocrine.
nication au sein d’un organisme animal fait intervenir Faire un schéma récapitulant les deux voies ; y placer
deux types de corrélations informatives impliquant deux les questions abordées par la suite.
types de messages, nerveux et hormonal. 2. Des messages codés par des cellules émettrices exci-
Quelle est la nature de ces messages ? De quoi sont-ils tables
constitués, quel est leur support ? Comment sont-ils 2.1 Un message électrique engendré par une variation
engendrés et émis ? Comment sont-ils véhiculés ? de perméabilité membranaire
Comment sont-ils reçus et traduits en une réponse par la – Un exemple de genèse, neurone intégrant divers
cellule cible ? messages
Cette étude se fera en comparant et en associant (« et ») – Variations de la perméabilité membranaire
les deux types de messages. Nous commencerons par – Codage en fréquence
caractériser les messages au niveau des voies de – Notion de cellules excitables : neurones, cellules
communication (là où leur analyse est la plus facile). musculaires, diverses cellules secrétrices..
Nous montrerons comment ils sont codés par les émet- 2.2 Des messages chimiques élaborés par des cellules
teurs. Le décodage au niveau des cellules cibles secrétrices
permettra d’envisager la réponse au stimulus initial. – Pour les hormones, la réponse est à la limite du
Leur importance à l’échelle de l’organisme sera dégagée programme, on n’a pas à envisager ces aspects. On
dans une dernière partie. peut cependant se baser sur les TP (ilots de
714
Langherans) et le cours de première année protéo- Analyse de documents

synthèse et exocytose.
Exercice 11.1 : La fluorescence est d’abors présente
– Pour les neurotransmetteurs, cf synapse neuromus- dans l’ensemble du cytoplasme, puis dans la totalité de
culaire pour l’élaboration et la libération.
la cellule et enfin dans le noyau. La cellule transfecteé
3. Des messages reçus par une cible qui répond au exprime le récepteur lié à la GFP. Sa localisation est
stimulus initial d’abord cytoplasmique. L’ajout de testostérone,
3.1 Des messages reçus par des récepteurs localisés messager lipophile induit une localisation de la fluores-
différemment cence dans l’ensemble de la cellule puis exclusivement
– Récepteurs périphériques seulement pour les dans le noyau : le récepteur est passé, sous l’influence
neurotransmetteurs du message nerveux du messager dans le noyau. Prolonger les xeplications
– Récepteurs périphériques et intracellulaires pour en utilisant les données de cours, messager lipophile
les hormones du message hor-monal agissant via un récepteur intracellulaire sur le génome.
– Présentez les divers récepteurs, nRAch, RCPG et Exercice 11.2 : Les observations points de départ de
récepteurs nucléaires : montrer les divers l’analyse sont regroupées dans les colonnes activité de
domaines. l’adénylyl-cyclase. L’activité la plus forte est obtenue
3.2 La transduction d’un message nerveux ou pour les constructions complètes. Cette activité neces-
hormonal par l’activation d’un récepteur périphé- site les trois acteurs, R, G et C et le messager. Une acti-
rique vité de base existe malgré tout sans messager. Est-ce une
– Transduction directe d’un message nerveux : Ach et activité normale ou une activité due aux conditions
nRAch expérimentales ?
– Transduction indirecte d’un message nerveux ou Entre les divers essais il existe des différences, de plus le
hormonal 3e essai donne des résultats inférieurs à ceux de la cons-
3.3 La transduction d’un message hormonal via un truction partielle G + C. On peut envisager un problème
récepteur intracellulaire de purification plus ou moins bonne des diverses frac-
Action plus lente sur le génome. tions utilisées. D’ailleurs si l’on observe les résultats des
Messages entraînant une réponse rapide (message constructions sans C, on note malgré tout une faible
nerveux et synapse à nRAch), une réponse plus lente activité, ce qui est un argument de plus en faveur d’une
(hormones hydrosolubles et neurotransmetteurs dans purification plus ou moins bonne des diverses fractions.
certains cas), une réponse lente, profonde (hormones Ces constructions confirment le rôle intermédiaire joué
lipophiles). par la protéine G et la constitution d’une chaîne de trans-
4. Messages nerveux et hormonal sont les fondements duction comportant au moins trois types d’acteurs :
de l’unité d’un organisme récepteur, protéine G et cible membranaire. Remar-
4.1 Reprenez les exemples de corrélations, exercice quons qu’il manque un protocole : activité de C en
musculaire, stress ; constatez que les corrélations font présence de INE seul.
intervenir messages nerveux et hormonal ; constater Figure 11.31 ; tracé 1/tracé 2 : nécessité de isoprénaline
que des cellules nerveuses peuvent sécréter des plus GTP pour une activité accrue de AC. Isoprénaline
hormones (cf. hypothalamus) ; messages nerveux et est l’agoniste. Le GTP est indispensable par sa liaison à
hormonal peuvent être associés. la protéine G. Notons qu’en l’absence de ces conditions
4.2 Importance de ces deux voies dans l’unité de il existe quand même une activité : artéfact ou réalité
physiologique ? Le propanolol n’a pas d’effet, soit il
l’organisme : intégration du fonctionnement des

divers organes dans l’organisme. n’intervient pas, soit il se lie sans action, il s’agirait
alors d’un antagoniste (ce qui est le cas mais on ne peut
Conclusion : reprenez les caractéristiques essentielles
de ces deux types de messages ; notion de corrélations le dire d’après ces données).
informatives. ouvrez sur les végétaux, corrélations Figure 11.32 : On se place en conditions d’activité opti-
informatives (cf. phytohormones et parfois potentiels male.
d’action cf. Sensitive), ou sur l’autre type de corrélation propanolol et isoprénaline (courbe 1)/isoprénaline
qui fonde l’unité d’un organisme, les corrélations (courbe 2) : confirme le rôle d’agoniste de l’isoprénaline
trophiques. On peut aussi ouvrir sur les messages entre et permet de valider l’hypothèse d’antagoniste du propa-
organismes ou sur les messagers intracellulaires ou sur nolol. L’adrénaline (courbe 3) et la terbutaline (courbe
les messagers paracrines et l’harmonie du développe- 4) sont des agonistes beaucoup moins actifs que
ment… l’isoprénaline.
715
4.2 Synapses excitatrices et inhibitrices : modulation

Chapitre 12 du message à ce niveau.
Il existe des synapses électriques mais le programme
QCM ne permet pas d’envisager leur intervention dans le
1. b, de certaines cellules eucaryotes, les cellules cadre d’un message nerveux.
excitables ; 2. b et c ; 3. b, mais pas toujours, c ; 4. c ; 5. Conclusion : message à trois composantes : électrique
c ; 6. b, c, ne doit pas être retenue : il existe des poten- sous la forme de potentiels d’action (codé en fréquence),
tiels sodiques, calciques ; 7. b ; 8. a, dans les conditions électrique sous la forme de potentiels électrotoniques
de l’organisme ; b, dans un montage ; c, pour certaines (codé en amplitude) et chimique sous la forme de neuro-
dendrites ; 9. a, b, c ; 10. c ; 11. a, b ; 12. b. transmetteur (codé en concentration). Ouvrez en compa-
rant avec le message hormonal.
Le message nerveux La perméabilité de la membrane plasmique
des neurones
Message : véhicule d’informations. Nerveux : message
élaboré et conduit par les neurones Perméabilité : aptitude à se laisser franchir, à laisser
Comment est structuré ce message ? Comment est-il passer, dans ce cas des substances ; membrane
élaboré, conduit, transmis ? Quelle est son importance plasmique : interface lipidique et protéique limitant une
au sein de l’organisme animal ? cellule ; neurone : cellule nerveuse.
1. Des corrélations informatives impliquent un message Comment « s’exprime » cette propriété = Comment se
nerveux au sein de l’organisme animal manifeste-t-elle ? Sur quelles bases moléculaires
Exemple de la commande de l’exercice musculaire ; repose-t-elle ? Quelle est son importance à l’échelle de
enregistrement sur les voies motrices : mise en la cellule et de l’organisme ?
évidence d’un train d’onde, répétition de potentiels 1. Des différences de potentiel transmembranaires,
d’action ; décrire le potentiel d’action. manifestations de la perméabilité du plasmalemme
Enregistrements sur Hering ou Cyon (chapitres 17, neuronal
18 et 19) : quand la pression artérielle varie on 1.1 Le potentiel de repos
observe des trains d’onde différents. Le train d’onde Son enregistrement ; son origine : perméabilité sélec-
= message codé en fréquence et le potentiel d’action tive du plasmalemme (perméabilité à K+, faible
= messager. perméabilité à Na+) ; notion de potentiel d’équilibre.
2. Le message nerveux est engendré par les neurones, Remarquer que cette propriété n’est pas l’apanage
cellules excitables des neurones, c’est une propriété observée pour
2.1 La genèse : variations de perméabilité toutes les cellules vivantes.
membranaire ; dépolarisation membranaire ; notion 1.2 Le potentiel d’action
de cellule excitable Son enregistrement ; son interprétation : courants ioni-
2.2 Le codage : arrivée sur le corps cellulaire de ques transmembranaires temporaires ; perméabilité
plusieurs signaux, codés en potentiels éléctrotoniques variable dans le temps…..
sommés en un grand PPS qui est une autre expression 1.3 Autres aspects de la perméabilité membranaire
du message nerveux. L’amplitude de ce dernier fixe des neurones
la fréquence des trains d’onde. Comme l’ensemble des cellules, les neurones sont
3. Le message nerveux est conduit à grande vitesse perméables à diverses substances : eau, glucose
3.1 La conduction de proche en proche (métabolite essentiel pour ces cellules), divers acides
3.2 La conduction saltatoire aminés…
Conduction à vitesse élevée autorisant des réponses 2. Les bases moléculaires de la perméabilité du plasma-
rapides. (par comparaison avec les corrélations lemme neuronal, une perméabilité variable dans le
hormonales) temps
4. Le message nerveux est transmis au niveau de 2.1 Les canaux de fuite et la perméabilité associée au
synapses potentiel de repos
4.1 Les synapses chimiques : notion de neurotransmet- 2.2 Les canaux à porte, voltage dépendants et la
teur, message chimique codé en concentration, troi- perméabilité variable dans le temps associée au
sième expression du message nerveux. potentiel d’action
716
3. Importance fonctionnelle de la perméabilité du plas- est leur importance fonctionnelle ? Le « et » invite à les
malemme neuronal, une perméabilité variable dans comparer et les associer.
l’espace
1. Potentiel d’action et potentiels électrotoniques, des
3.1 Perméabilité et métabolisme cellulaire
ddp enregistrées au niveau du plasmalemme de
nécessité de glucose ….. diverses cellules
3.2 Une perméabilité variable dans l’espace : l’inté-
1.1 Le potentiel d’action, une ddp enregistrée dans
gration des signaux reçus et la genèse d’un potentiel des conditions strictes
d’action
– Conditions strictes de protocole : stimulation dépo-
– plasmalemme des dendrites et du corps cellulaire : larisante et au moins liminaire.
pas ou peu de canaux voltage dépendants,
– Conditions strictes de cellule : uniquement sur le
propriétés de cable, potentiels électrotoniques ;
plasmalemme de cellules excitables
– plasmalemme du segment initial et de l’axone :
– Une amplitude constante dans un même type cellu-
canaux voltage dépendants genèse et régénéra-
laire
tion de proche en proche des potentiels d’action.
1.2 Les potentiels électrotoniques, une ddp constam-
3.3 Une perméabilité variable dans l’espace : la trans- ment enregistrée
mission des messages
Expression des propriétés de cable d’une mem-brane :
À discuter : peut-on considérer que l’exocytose des stimulation quelconque, membrane quelconque ;
neurotransmetteurs est une manifestation de la amplitude variable propagation décrémentielle. PPSE,
perméabilité ? : ce processus permet au neurotrans- PPSI et aussi potentiels minia-tures et prépotentiel des
metteur de sortir de la cellule, de franchir ses cellules nodales (voir chapitre 17). Grande variété des
limites ! On peut dans ce cas aborder cet aspect. De ces potentiels.
plus il existe au niveau de la synapse des processus
de recapture de substances (neurotransmetteurs, 2. La genèse du potentiel d’action et des potentiels élec-
choline…) et des canaux à Ca2+ voltage dépen- trotoniques
dants…. Essentiels dans l’initiation du fonctionne- 2.1 Genèse d’un potentiel d’action :
ment synaptique Perméabilité variable du plasmalemme de cellules
3.4 Une perméabilité qui permet des corrélations excitables ; canaux voltage dépendants
informatives rapides à longue distance 2.2 Genèse des potentiels électrotoniques
Exemple de la commande du fonctionnement d’un Charges conduites par « le piètre conducteur » que
muscle strié squelettique ; cette corrélation, et représente la membrane… phénomène purement
d’autres fondamentales dans l’unité de l’organisme électrique dont le sens et l’amplitude sont liés à la
animal, fait intervenir un message nerveux dont la stimulation
genèse, la conduction et la transmission reposent sur
2.3 Les potentiels électrotoniques à l’origine des
la perméabilité du plasmalemme de cette cellule.
potentiels d’action
Conclusion : propriété essentielle, elle conditionne le – Sommation spatiale et temporelle au niveau du
fonctionnement cellulaire. Elle est le reflet de la différen- corps cellulaire, grand PPS : message codé en
ciation cellulaire : l’équipement membranaire en fréquence
protéines gouverne en grande partie cette propriété. – Prépotentiel et potentiel pace-maker des cellules
Corrélations nerveuses. Ouvrez sur les autres propriétés nodales
membranaires : fluidité, réceptivité…. – PPSE et potentiel d’action musculaire
Les potentiels électrotoniques représentent une ddp

Potentiel d’action et potentiels électrotoniques transmembranaire qui dans certain cas (dépolarisation
Potentiel : entendre différence de potentiel, exprime suffisante, membrane excitable) peut engendrer un
l’état de répartition des charges électriques de part et potentiel d’action
d’autre du plasmalemme de cellules excitables.
Potentiel d’action : dépolarisation temporaire suivie 3. Potentiel d’action et potentiels électrotoniques sont
d’une repolarisation, messager conduit de façon non conduits de manière différente
décrémentielle. Potentiel électrotonique : phénomène 3.1 Propagation décrémentielle des potentiels élec-
« exclusivement » physique associé aux propriétés de trotoniques
cable d’une membrane. 3.2 Régénération des potentiels d’action
Comment ces potentiels se manifestent-ils ? Quels sont Cette régénération fait aussi intervenir des potentiels
les processus moléculaires qui les engendrent ? Quelle électrotoniques
717
Conclusion : présentez sous la forme d’un tableau une Analyse de documents

comparaison des deux types de potentiel. Des ddp asso- Exercice 12.1
ciées à la communication. Une ddp où la membrane se
comporte de manière passive, à la manière d’un cable et 1. La membrane n’est perméable qu’aux ions K+: canal
une ddp associée à des variations de perméabilité de la à potassium à ouverture commandée par des ions Ca2+
membrane des cellules excitables. Des phénomènes élec- qui sont présents. Les ions K+ diffusent au travers du
triques qui sont associés dans la genèse d’un message, qui canal ouvert selon leur ddp chimique de B vers A. Le
sont rigoureusement localisés au sein des cellules. compartiment B va devenir négatif si l’on envisage une
Ouvrez sur les autres différences de potentiel : cf. diffé- sélectivité absolue du canal. De part et d’autre de la
rence de potentiel électrochimique et synthèse d’ATP ou membrane s’établit une ddp due à un excès de charges
positives du côté A et un déficit de ces charges du côté
transports actifs.
B. Le champ électrique ainsi créé est à l’origine d’une
L’axone force électrostatique. Une ddp électrochimique est
Un prolongement cytoplasmique, une fibre d’un neurone. établie. La force électrostatique s’oppose au transfert
Quelles sont les propriétés particulières de cette fibre engendré par la force due à la différence de concentra-
unique dans un neurone ? Quelles fonctions assure tion. La 1ère croît et la seconde décroît. Il arrive un
l’axone ? moment où elles s’équilibrent (elles deviennent égales
1. Une fibre régionalisée d’un neurone en valeur absolue et sont opposées). Le flux net de K+
1.1 Schéma d’un neurone multipolaire ; montrer les est nul. Une ddp non nulle est établie entre les deux
diverses fibres, dendrites et axone côtés de la membrane ; elle est égale au potentiel d’équi-
1.2 Axone = un prolongement cytoplasmique libre des ions K+, soit : EK = 58 log 5/140 = –84 mV.
comportant un segment initial, un tronçon de 2. Q = 84.10–11 C. Nombre d’ions = Q/1,6.10–19 =
longueur variable (parfois très long) terminé par une 52.108 ions transférés de B vers A.
arborisation terminale portant des boutons synapti- 3. Le nombre total d’ions est 145.10–3 x 10–2 x 6.1023
ques = 8,4.1020 ions K+ dans l’ensemble des deux comparti-
Pourquoi distinguer cette fibre des autres ? Quelle est ments, soit une quantité infime impliquée dans le trans-
la signification de cette régionalisation ? fert.
2. Segment initial de l’axone et genèse d’un message L’ensemble de cet exercice constitue une application
2.1 Présentez rapidement la sommation réalisée par numérique des transferts ioniques engagés dans le
le corps cellulaire ; élaboration d’un grand PPS. potentiel de repos.
2.2 Genèse d’un potentiel d’action en relation avec Exercice 12.2
l’équipement membranaire : canaux voltage dépen-
dants à seuil très bas ; codage du message en 1. et 2. Courbe de type hyperbole avec asymptote hori-
fréquence. zontale suggérant la liaison de TTX sur les cellules.
3. Axone et conduction d’un message Cette liaison est spécifique. Elle admet un palier dû au
3.1 Régénération de proche en proche, axone non nombre fini de sites de liaisons. On peut déterminer la
myélinisé concentration maximale de TTX liée (1,6 fmol.mg–1 ) ,
3.2 Régénération de nœud de Ranvier en nœud de on peut aussi déterminer le KD, à savoir la concentration
Ranvier, conduction saltatoire de TTX pour laquelle la moitié des sites est occupée.
3.3 Axone = fibre cellulifuge, conduisant un influx Utilisez les données d’enzymologie bien qu’il ne
qui fuit le corps cellulaire. s’agisse pas d’enzymes.
Partie comportant un cytosquelette important permet- KD = 0,8 nmol.L–1 (déterminé à partir du graphe).
tant de conduire les vésicules élaborées dans le corps 3. La formule donnée est inutile. Nombre de sites
cellulaire. Soulignez la morphologie particulière de occupés = 2 x 0,8.10–13 x 6,02.1023 = 1011 sites.
ces cellules qui par leur prolongement, dont l’axone, 4. 200 sites par µm2.
atteignent des cibles éloignées.
4. Arborisation terminale et transmission d’un message Exercice à associer à la genèse du potentiel d’action.
Présentez le côté présynaptique, ses aspects structu-
raux et fonctionnels ; polarisation de cette structure,
sens de l’influx à l’échelle d’une chaîne de neurones. Chapitre 13
Conclusion : une partie essentielle de la cellule
nerveuse, dans la genèse la propagation et la transmis-
VRAI/FAUX
sion de l’influx. Partie intégrée à la cellule, associée au
reste, corps cellulaire et dendrites. Expression de la 1. Vrai ; 2. Faux, la titine et les myofilaments fins sont
haute différenciation de ces cellules. fixés aux stries Z ; 3. Vrai ; 4. Faux, le calcium permet
718
de démasquer les sites de fixation de la myosine sur les tine) mais aussi dresser une rapide comparaison avec les
filaments d’actine ; 5. Vrai. autres types de fibres musculaires.
Questions de synthèse La contraction du myocyte aux différentes échelles
La relation structure/fonction à partir de l’exemple

Ce sujet doit envisager la contraction depuis l’échelle la
du myocyte
plus grande (myocyte) jusqu’aux plus petites (myofi-
brille, sarcomère, molécules de myosine).
Ce sujet doit envisager le lien entre les structures et leurs Introduction : indiquez qu’il existe plusieurs types de
fonctions. Evitez le triste plan simpliste « 1. les struc- fibres musculaires (muscle strié squelettique, muscle
tures, 2. leurs fonctions » qui vous conduit à traiter le strié myocardique, muscle lisse) et dans un premier
sujet « en passant » (ayant parlé de tout, vous croyez temps, restreindre l’exposé au muscle strié squelettique.
avoir traité le sujet) et qui laisse le soin à l’examinateur 1. Le raccourcissement du sarcomère
de trouver ça et là ce qu’il attendait.
Il s’agit ici de l’unité structurale et fonctionnelle des
Introduction : indiquez qu’il existe plusieurs types de myofibrilles. Développer l’organisation et le raccour-
fibres musculaires (muscle strié squelettique, muscle cissement du sarcomère par glissement des myofila-
strié myocardique, muscle lisse) et, dans un premier ments.
temps, restreindre l’exposé au muscle strié squelettique.
2. Le cycle mécano-chimique des têtes de myosine
1. Un ensemble de structures linéaires aptes au raccour-
Ici est développée l’échelle moléculaire : structure
cissement à toutes les échelles
moléculaire des myofilaments fins et des myofila-
Ceci doit être envisagé de l’échelle la plus grande ments épais.
(myocyte) à la plus petite (myofibrille, sarcomère, À l’échelle moléculaire, le raccourcissement élémen-
molécules de myosine). Développer le raccourcisse- taire est réalisé en présence de calcium et d’ATP, par
ment du sarcomère par glissement des myofilaments, pivotement (cycle attachement-pivotement-détache-
le cycle mécano-chimique des têtes de myosine abou- ment) des têtes de myosine. Les rôles de la troponine
tissant (en présence de calcium et d’ATP) au raccour- et du calcium doivent être développés.
cissement élémentaire. Les rôles de la troponine et du
calcium peuvent être développés ici ou au 3). 3. La sommation des raccourcissements à toutes les
Montrer la sommation des raccourcissements à toutes échelles
les échelles, de la molécule de myosine au sarcomère Peuvent être envisagés ici les raccourcissements
puis à la myofibrille. cumulés à l’échelle moléculaire par répétition du
2. La répartition et le nombre des mitochondries cycle mécanochimique des têtes de myosine, les
raccourcissements à l’échelle d’une myofibrille par
Les mitochondries (particulièrement nombreuses dans addition des raccourcissements des sarcomères, donc
le cas des fibres rouges) permettent de former l’ATP des faisceaux de myofibrilles et du myocyte, la
nécessaire à la contraction. La localisation des mito- sommation par mise en activité d’un nombre crois-
chondries au voisinage des myofibrilles et des sant d’unités motrices donc de myocytes au sein du
membranes (plasmalemme, membrane du réticulum muscle aboutissant au tétanos.
sarcoplasmique) permet de fournir l’ATP aux têtes de
Conclusion : revenir à l’échelle de l’organisme, indi-
myosine et aux différentes ATPases membranaires
quez (si cela n’a pas été fait dès l’introduction) que le
3. La présence de membranes développées raccourcissement musculaire permet les mouvements et
Le plasmalemme et son système T sont propices à la que le cardiomyocyte est intétanisable.
propagation très rapide du PAM dans toute la cellule
Les myofilaments
(de sa surface jusqu’à ses niveaux les plus profonds),

autour des myofibrilles et à proximité immédiate des Le sujet peut être traité à partir de l’exemple du muscle
citernes du réticulum (triades). Le réticulum sarcoplas- strié squelettique. Plusieurs plans sont envisageables
mique est capable de séquestration du calcium mais il faut garder à l’esprit que celui-ci doit être orga-
(ATPase à calcium) et de déséques-tration du calcium nisé selon une progression : chaque rubrique, partie ou
(couplage PAM – contraction). Ceci permet d’une part sous-partie doit s’appuyer sur les données apportées par
une contraction presque synchrone de tous les sarco- la ou les précédentes. Dans ce type de sujet, on peut bâtir
mères de toutes les myofibrilles du myocyte dès un plan en répondant mentalement à une série de ques-
l’arrivée du PAM et la fin de la contraction dès la fin de tions relatives aux myofilaments : quelles sont les
la stimulation nerveuse. méthodes d’observation ou d’études et leurs apports ?
Conclusion : on peut encore mentionner la présence de quelle est leur localisation, leur nature, leur structure ?
molécules hyaloplasmiques (myoglobine, phophocréa- Quels sont les rôles, le fonctionnement et les conditions
719
de leur fonctionnement ? Il reste alors à construire un En A, le sarcomère est totalement relâché et le nombre
plan aux titres clairs annonçant les contenus et à limiter de ponts d’union entre myofilaments fins et myofila-
le nombre de parties et sous-parties (éviter le plan de ments épais est très faible. Dès le début de la contrac-
type « catalogue »). On peut proposer le plan suivant : tion, l’augmentation du nombre de ponts d’union est la
cause de l’augmentation de la tension développée,
1. Les myofilaments du sarcomère tension qui atteint son maximum quand le nombre des
1.1 Apports essentiels de la microscopie électronique ponts d’unions est maximum, c’est-à-dire pour une
1.2 Myofilaments fins et myofilaments épais longueur du sarcomère de 2,20 µm. A ce stade, les
myofilaments fins et les myofilaments épais sont dans
1.3 Disposition en parallèle mais répartition selon un une position telle que toutes les têtes de myosine
réseau hexagonal peuvent réaliser le cycle mécanochimique.
1.4 Coulissement des myofilaments et raccourcisse- Pour des raccourcissements supérieurs du sarcomère, les
ment du sarcomère myofilaments fins coulissent jusqu’à la zone dénudée
centrale des filaments de myosine et ils peuvent même se
2. Nature des myofilaments : des édifices protéiques
chevaucher de sorte qu’une partie des têtes de myosine ne
2.1 Myofilaments fins : actine G, double hélice peut plus réaliser son cycle mécanochimique. La tension
d’actine F et protéines associées (tropomyosine et ne fait que diminuer ; elle est minimale en E pour une
troponine) longueur du sarcomère de 1,65 µm.
2.2 Myofilaments épais : la molécule de myosine et Exercice 13.2 : Etude d’un muscle ordinaire
son agencement au sein des myofilaments épais (fais-
ceaux de molécules parallèles disposées tête-bêche, 1. Soit E l’énergie par cm2 de section
zone dénudée centrale) E = 35 000 × 2800 × 400 × [(100 × 6)/3] × 100 × 30,5/
6,02.1023 = 3,97.10–8 kJ/cm2
2.3 Propriété ATPasique des têtes de myosine
soit 3,97.10–5 J/cm2.
3. Les mécanismes moléculaires du coulissement des En effet, il y a 35 000 myocytes par cm2 de section,
myofilaments 2 800 myofibrilles par myocyte et 400 myofilaments
3.1 Les conditions du coulissement : nécessité de épais avec seulement un tiers des 600 têtes de myosine
calcium et d’ATP actives. Chacune d’elles hydrolyse 100 molécules d’ATP
par seconde et ∆G’0 (ATP → ADP + Pi) est de –30,5 kJ
3.2 Etablissement des ponts de liaison actine
par mole et pas par molécule or une mole correspond à
myosine : fixation des têtes de myosine sur la tropo-
6,02.1023 molécules.
myosine, rôle du calcium et de la troponine
La figure 13.14 (position B) permet d’estimer le
3.3 Cycle mécano-chimique des têtes de myosine raccourcissement R correspondant à la tension maxi-
Conclusion : ouvrir vers le couplage excitation-contrac- male développée par le sarcomère :
tion et la déséquestration du calcium ainsi que vers le (3,65 – 2,20) µm soit 1,45 µm = 1,45.10–6m.
renouvellement de l’ATP dans le myocyte. On peut alors estimer Fmax = E/R = 3,97.10–5/
1,45.10–6 = 27,3 J/cm2 par mètre soit 27,3 N/cm2.
2. Des sarcomères de 25 µm de long sont beaucoup plus
Exercice 13.1 : La tension développée par le sarco- longs que ceux du modèle utilisé (3,65 µm). Le modèle
mère utilisé ne peut pas être appliqué car pour un sarcomère
Il s’agit d’une contraction isométrique donc le muscle aussi long, on peut imaginer que les myofilaments épais
garde une longueur constante au cours de sa contraction. sont eux aussi très longs et constitués d’un très grand
nombre de molécules de myosine et comportent donc
La courbe montre que : plus de têtes de myosine donc de têtes de myosine actives.
– la tension développée augmente avec le raccourcis- L’énergie chimique libérée convertible en énergie méca-
sement du sarcomère entre 2,20 et 3,65 µm ; nique doit être plus importante et le raccourcissement
– la tension est maximale pour 2,20 µm ; plus marqué. Pour ce type de sarcomère, il faudrait
– enfin la tension développée diminue très rapidement connaître les valeurs qui s’y appliquent (leur longueur
pour des longueurs inférieures à 2 µm. mais aussi leur racourcissement). En particulier, connaître
Ces données reçoivent leurs explications dans les inter- la longueur et le diamètre des myofilaments épais,
actions entre actine et myosine. l’extension de la zone dénudée centrale (i.e. dépourvue de
720
têtes de myosine) et donc le nombre des molécules de Conclusion : signalez l’existence d’autres membranes
myosine de ces myofilaments épais. non spécifiques, elles, du myocyte :
3. Le raccourcissement est assuré par sommation de – membranes mitochondriales impliquées dans la
raccourcissements aux différentes échelles : pivotement formation de l’ATP et donc indispensables à la réalisa-
des têtes de myosine (environ 10 nm), coulissement des tion de tous les processus endergoniques envisagés plus
myofilaments et raccourcissement du sarcomère (de haut,
l’ordre du µm), raccourcissement des myofibrilles et – membranes de l’enveloppe nucléaire.
donc du myocyte et finalement du muscle (de l’ordre du
mm au cm). Le raccourcissement total dépend de la Importance de l’ion calcium dans les cellules muscu-
disposition des myocytes au sein du muscle, du nombre laires striées
d’unités motrices mise en jeu et de l’intensite de leur Ce sujet englobe toutes les cellules musculaires striées :
stimulation nerveuse (chapitre 14). myocyte et cardiomyocyte. Leur existence et leurs
caractéristiques histologiques principales sont rappelées
en introduction et il faut penser à dégager les spécificités
du cardiomyocyte.
Chapitre 14
1. Le calcium dans les cellules musculaires striées
Séquestration dans les citernes du réticulum : Ca2+-
VRAI/FAUX ATPase, calséquestrine, faible concentration calcique
du cytosol
1. Faux, il n’y a pas de communication directe entre
eux ; 2. Faux, ce sont les citernes du réticulum sarco- 2. Le calcium et le déclenchement de la contraction
plasmique, plus exactement leur membrane, qui libèrent Calcium et troponine, établissement des ponts
les ions calcium ; 3. Vrai ; 4. Vrai ; 5. Faux, c’est la d’union actine-myosine
fixation des ions calcium sur la troponine qui est indis-
pensable à la contraction. 3. Calcium et potentiel d’action myocardique
Plateau calcique et influx de calcium
4. La libération du calcium et le couplage excitation-
Les membranes du myocyte
contraction
Il ne s’agit pas de traiter les membranes mais bien celles Bien distinguer les cas du myocyte et du cardiomyo-
du myocyte ; il faut donc considérer connues leurs cyte. Chez ce dernier, l’influx calcique lors du plateau
caractéristiques générales (bicouche phospholipidique, calcique est indispensable à la libération du calcium.
présence de protéines, mosaïque fluide) que l’on Les acteurs moléculaires impliqués dans ces diffé-
rappelle dès l’introduction. rentes parties (troponine, canaux calciques lents
1. Le sarcolemme et le maintien de la polarisation voltage-dépendants, Ca2+-ATPase, DHPR et RyR)
membranaire doivent être abordés avec précision : localisation,
2. Le sarcolemme et le potentiel d’action musculaire structure, fonctionnement.
2.1 Potentiel de plaque motrice au niveau de la Conclusion : signalez l’importance du calcium pour la
membrane post-synaptique contraction des fibres musculaires lisses et l’importance
2.2 Aspect et propagation du potentiel d’action des apports calciques alimentaires.
musculaire jusqu’au niveau des tubules transverses)

3. La membrane du réticulum sarcoplasmique : séques- Naissance et propagation du potentiel d’action mus-
tration et déséquestration du calcium (couplage exci- culaire
tation-contraction) Ce sujet englobe toutes les cellules musculaires striées
4. Sarcolemme et cohésion mécanique (ancrage du (myocyte et cardiomyocyte) et reprend une partie des
cytosquelette, cohésion mécanique du muscle) données traitées plus haut (voir « Les membranes du
À tous les niveaux doivent être précisés la localisation myocyte »). Compte tenu des spécificités du cardiomyo-
de ces membranes, les mécanismes et les acteurs molé- cyte, vous pouvez envisager, dans chaque partie du plan,
culaires impliqués (Ach et son récepteur nicotinique, de distinguer myocyte et cardiomyocyte.
canaux ioniques voltages-dépendants, Ca2+-ATPase, Introduction : indiquez que le potentiel d’action est un
Na+/K+ -ATPase) phénomène membranaire (rappeler les caractéristiques
721
générales des membranes) et qu’il sera traité au niveau Analyse de documents

des myocyte et cardiomyocyte. Exercice 14.1
1. Les différents potentiels d’action musculaires 1. On peut citer les anions phosphates, les protéinates et
Bien distinguer le potentiel d’action du myocyte les anions issus des acides métaboliques mais, parmi ces
(comparable au potentiel d’action nerveux) et celui anions, les ions phosphates sont les plus capables de
du cardiomyocyte ventriculaire (long plateau former des précipités avec le calcium.
calcique) La faible concentration en calcium cytosolique peut être
2. La naissance des potentiels d’action musculaires attribuée à 3 types de mécanismes :
2.1 Cas du myocyte : l’Ach et son récepteur nicoti- – stockage dans des compartiments intracellulaires
nique, naissance potentiel de plaque motrice non (REL principalement, mitochondries),
propagé au niveau de la membrane post-synaptique, – expulsion hors de la cellule dans le milieu extracellu-
seuil de dépolarisation et production du potentiel laire (liquide interstitiel),
d’action propagé. – fixation sur des calciprotéines cytoplasmiques.
2.2 Cas du cardiomyocyte : rôle déclencheur des 2. On rappelle que le volume d’une sphère est V = 4/3
impulsions du tissus nodal ou du potentiel d’action πR3 avec R = rayon de la sphère et que 1L = 1 dm3
d’un cardiomyocyte adjacent (importance des jonc- Q Ca additionnel = ([Ca final] – [Ca initial]) × V = ([Ca final] –
tions gap) [Ca initial]) × 4/3 πR3
3. Propagation des potentiels d’action musculaires soit avec R = 10 µm = 10.10–5 dm = 10–4 dm
Propagation le long du sarcolemme jusqu’au niveau Q Ca additionnel = (20.10–7 – 10–7) × 6,02.1023 × 4/3 × 3,14
des tubules transverses (sens et vitesse de propagation, × 10–12 = 4,79.106 ions calcium arrivant dans le cyosol.
auto-entretien du potentiel d’action, importance des
La valeur obtenue est inférieure à la valeur réelle (sous-
canaux ioniques voltage-dépendants). A ce niveau, le
estimation) car une partie des ions, piégée par les anions
potentiel d’action intervient dans le couplage excita-
cités plus haut, ne participe pas à l’augmentation de la
tion-contraction.
concentration en calcium cytosolique.
Conclusion : vous pouvez insister sur le fait que le NB : ces flux d’ions (entrant ou sortant) sont amples et
muscle strié squelettique est incapable de se contracter brefs : flashs calciques.
sans stimulation nerveuse alors que le cœur porte en lui
même l’origine de ses contractions (impulsions ryth- 3. Le calcium est abondant, diffusible, stockable et
miques du tissu nodal, centre rythmogène ou pace- déstockable ; des protéines intracellulaires le fixent et y
maker). Enfin, vous pouvez indiquer que le potentiel sont sensibles.
d’action myocardique est modulé sous l’effet de la Exercice 14.2
noradrénaline. 1. et 2.
Ca2
[Ca2+]extracellulaire = 1,5 mM
Milieu extracellulaire ++++++++++++++++++++ Membrane plasmique
-------------------- (ddp = Vi – Ve = –70 mV)
Milieu intracellulaire
[Ca2+]cytosolique = 1,0 µM
Na+
Les ions Ca2+ tendent à diffuser de l’extérieur vers – un échangeur membranaire passif Na+/Ca2+ fonction-
l’intérieur de la cellule conformément au gradient de nant en mode antiport (Na+ entrant/Ca2+ sortant – en
concentration et au gradient gradient électrique. tiretés),
L’absence d’efflux de Ca2+ en absence d’ATP et en – une pompe ionique membranaire (Ca2+ -ATPase)
absence de Na+ extracellulaire (non représenté sur la responsable d’un efflux actif de Ca2+ (trait plein).
figure 14.12 mais précisé en remarque) indique que l’un
La position relative des 2 tracés indique que l’efflux
au moins est indispensable à l’efflux de Ca2+. Les deux
actif est le plus efficace (tracé plein au dessus du tracé
tracés de la figure 14.12 permettent de préciser que
l’ATP et l’ion Na+ sont indispensables à l’efflux de Ca2+ en tiretés).
puisqu’ il y a efflux de Ca2+ soit en absence d’ATP et 3. La digitaline inhibe la Na+/K+ -ATPase de la
présence de Na+ soit en présence d’ATP et absence de membrane plasmique, donc la sortie active de Na+ est
Na+. Les 2 tracés sont différents donc les cinétiques sont moins efficace ce qui tend à limiter l’entrée passive de
différentes et les deux mécanismes peuvent être Na+ et à limiter la sortie de Ca2+ par l’antiport Na+/Ca2+
envisagés : ; Ca2+ tend à rester dans le cytosol.
722
l’augmentation du débit sanguin consécutive à la

vasodilatation des vaisseaux (artères musculaires,
Chapitre 15 artérioles, autorégulation métabolique locale).
Dans le myocyte, le glucose peut être stocké sous
VRAI/FAUX forme de glycogène (glycogénogenèse) ou libéré par
1. Faux, voir § 15.2.1 ; 2. Faux, voir § 15.2.1 ; 3. Vrai ; hydrolyse (glycogénolyse). Ces réactions sont cataly-
sées par des enzymes (glycogène synthétase, glyco-
4. Faux, voir § 15.2.1 ; 5. Vrai.
gène phosphorylase) sous la dépendance
Questions de synthèse d’hormones (adrénaline, glucagon) sécrétées au
Le glucose dans le muscle strié squelettique cours de l’exercice musculaire.
Introduction : rappelez les caractéristiques du glucose Conclusion : vous pouvez mentionner les autres sources
(hexose, formule chimique, masse molaire, polyalcool énergétiques du muscle (ex. : acides gras des triglycé-
hydrosoluble apte à former des liaisons osidiques et des rides) et indiquer qu’une part du glucose peut provenir
liaisons ester). Compte tenu de la fonction du muscle du recyclage de l’acide lactique au niveau du foie
(conversion d’une énergie chimique en énergie méca- (néoglucogenèse). Signalez que le glucose est égale-
nique.. et thermique), c’est l’aspect énergétique qui ment présent chez de nombreuses molécules (ex. :
guidera le plan. glycoprotéines).
1. Les formes du glucose dans le myocyte
L’utilisation de l’ATP dans le muscle strié
1.1 Glucose sous forme d’esters phosphoriques
squelettique
(Glucose-1-phosphate et Glucose-6-phosphate)
dissous dans les liquides cellulaires (cytosol principa- Le plan doit bien sûr prendre en compte l’aspect énergé-
lement). tique de la contraction mais il ne doit pas s’y limiter ;
1.2 Glucosane : glycogène (haut polymère fortement d’autres aspects tels que les transports actifs d’ions et
ramifié, liaisons osidiques α 1-4 et α 1-6) présent les activations-inhibitions enzymatiques par phospho-
dans le hyaloplasme sous forme de granulations. Des rylation doivent être abordés.
enzymes permettent son élongation et son hydrolyse Introduction : indiquez que l’ATP est un nucléotide
(cf. Le point 3 ci-dessous). triphosphate, donner sa formule chimique et ses
propriétés essentielles (anion hydrosoluble, diffusible
2. Le rôle énergétique du glucose associé à l’ion Mg2+, fort potentiel d’hydrolyse). Indi-
La glycolyse alimente la fermentation lactique (en quer qu’il est formé par phosphorylation de l’ADP selon
anaérobiose) ou la respiration mitochondriale (en différentes voies (voies anaérobies alactique et lactique,
présence d’oxygène). Elle est donc impliquée dans la voie aérobie) ; signaler qu’il n’y a pas de réserves d’ATP,
phosphorylation de l’ADP en ATP soit directement que sa concentration intracellulaire est faible et qu’il doit
(phosphorylations liées au substrat), soit indirecte- être formé en permanence au fur et à mesure de son utili-
ment (oxydations phosphorylantes mitochondriales). sation.
Donnez les bilans (en nombre de molécules d’ATP
formées) de l’oxydation du glucose par la voie 1. L’ATP et les transports actifs d’ions
anaérobie (oxydation incomplète) et par la voie Ici doivent être abordés les transports actifs impli-
aérobie (oxydation complète). D’autre part, l’intensité qués dans la polarisation électrique du sarcolemme
de la glycolyse est étroitement dépendante de la (Na+/K+ -ATPase) et dans la séquestration du calcium
présence d’oxygène ; en présence d’oxygène, la par les citernes du réticulum sarcoplasmique (Ca2+-
production mitochondriale d’ATP est forte or l’ATP ATPase).

est un inhibiteur de quelques enzymes clefs de la
glycolyse (ex. : PFK). 2. L’ATP et la contraction musculaire
Développez ici le cycle mécano-chimique des têtes
3. Les sources de glucose de myosine (rôle de l’ATP dans la rupture et l’établis-
On peut envisager les apports sanguins mais aussi le sement des ponts actine-myosine) et sa conséquence :
métabolisme du glycogène. le raccourcissement des sarcomères (contraction
L’entrée du glucose dans la cellule est réalisée par isotonique).
diffusion facilitée grâce à des transporteurs GLUT :
GLUT 1 et GLUT 3 mais aussi GLUT 4 qui est spéci- 3. L’ATP et le métabolisme énergétique
fique du myocyte. Ces apports sont notablement L’ATP est indispensable à la phosphorylation du
accrus au cours de l’exercice musculaire grâce à glucose lors des premières étapes de la glycolyse. Il
723
est également impliqué dans le métabolisme du signaler qu’en présence d’oxygène, la glycolyse est
glycogène : glycogène phosphorylase activée par ralentie car la production mitochondriale d’ATP est
phosphorylation, glycogène synthétase inactivée par forte or l’ATP est un inhibiteur d’enzymes clefs de la
phosphorylation. glycolyse comme la phosphofructokinase.
Conclusion : dressez un bilan comparatif (en nombre de
Conclusion : indiquez que l’ATP intervient aussi dans le
molécules d’ATP formées) de l’oxydation du glucose
cardiomyocyte (Ca2+-ATPase de la membrane plas-
mique) et dans la fibre musculaire lisse et plus générale- par la voie anaérobie (oxydation incomplète) et par la
ment dans les réactions anaboliques de toutes les voie aérobie (oxydation complète) permet de souligner
cellules (couplages énergétiques, synthèses diverses l’importance de l’oxygène pour le muscle en activité
dont celles des acides nucléiques). prolongée.
Fourniture et destinée du dioxygène dans le muscle Analyse de documents

strié squelettique en activité
Exercice 15.1 : Glucose ou acides gras
Le sujet comporte une dimension circulatoire et une
dimension cellulaire. L’introduction peut s’appuyer sur 1. L’équation bilan de l’oxydation complète d’une molé-
un schéma de l’appareil circulatoire présentant dans la cule de glucose s’écrit : C6H12O6 + 6 O2 → 6 CO2 + 6
circulation générale le trajet du sang hématosé, citer H2O.
hématies, hémoglobine et pouvoir oxyphorique du sang. Elle montre que pour une molécule ou une mole de
Des schémas (portion de myocyte avec mitochondrie, glucose oxydée, une molécule ou une mole de dioxy-
microcirculation avec artériole, capillaires, veinule) gène est consommée ; la quantité de CO2 dégagé est de
pourront être donnés pour situer les phénomènes une molécule ou une mole.
étudiés. La formule chimique simple d’une molécule d’acide
1. La fourniture du dioxygène au muscle en activité gras saturé à 18 atomes de carbone est :
Deux aspects doivent être abordés : CH3–(CH2)16–COOH ; il s’agit de l’acide stéarique.
1.1 Les mécanismes des échanges gazeux respira- L’équation bilan de l’oxydation complète de cette molé-
toires entre le sang hématosé et le muscle : charge en cule s’écrit : CH3–(CH2)16–COOH + 26 O2 → 18 CO2
dioxygène du sang hématosé, diffusion du dioxygène + 18 H2O.
selon le gradient décroissant de pression partielle,
rôle positif des protons, du 2-3 BPG et du CO2 dans Elle montre que pour une molécule ou une mole de cet
la libération du dioxygène (effet Bohr) ; penser à acide stéarique oxydé, 26 molécules ou 26 moles de
tracer et utiliser les courbes de saturation de dioxygène sont consommées ; la quantité de CO2
l’hémoglobine ; dégagé est de 18 molécules ou 18 moles.
1.2 L’augmentation du débit sanguin consécutive à la 2. Pour ces 2 réactions, le rapport O2/CO2 est significati-
vasodilatation des vaisseaux (artères musculaires, vement différent : O2/CO2 = 1 pour l’oxydation du
artérioles) dans le muscle en activité (autorégulation glucose et
métabolique locale). O2/CO2 = 26/18 > 1 pour l’acide stéarique.
2. Le dioxygène dans le myocyte
3. Lors d’un exercice musculaire de longue durée, le
Le dioxygène est pris en charge dans le cytosol par muscle utilise les métabolites fournis par le sang mais
une protéine diffusible : la myoglobine. Montrer aussi ses réserves énergétiques (glycogène et acides gras
que, pour toute pression partielle, la myoglobine des triglycérides). On peut déterminer le type de méta-
fixe le dioxygène libéré par le sang. Cet oxygène est bolite énergétique utilisé en mesurant le quotient respi-
ensuite libéré au voisinage des mitochondries au fur ratoire VCO2/VO2 : volume de CO2 rejeté/volume d’O2
et à mesure de son utilisation. consommé. Ce rapport est établi en comparant les
3. Le dioxygène : accepteur terminal d’électron compositions de l’air inspiré et de l’air expiré pour ces 2
Développez ici la chaîne respiratoire mitochon- gaz. Le quotient respiratoire QR varie entre O,75 et 1. Il
driale : oxydation des coenzymes réduits est d’autant plus proche de 1 que ce sont des glucides
(NADH,H+ et FADH2), transfert spontané des élec- qui sont utilisés et d’autant plus faible que ce sont des
trons par des couples redox selon les potentiels redox lipides (acides gras). En théorie, un quotient respiratoire
croissants jusqu’à l’oxygène, translocation de de 1 signifierait que l’organisme n’utilise que du
protons et création d’un gradient protonique (force glucose et un quotient respiratoire voisin de 0,7 (=18/
proton-motrice) activant l’ATP synthase de la 26) signifierait que l’organisme n’utilise que de l’acide
membrane mitochondriale interne. Vous pouvez stéarique (cas « peu » probable).
724
Exercice 15.2 : Utilisation de l’ATP dans le muscle de 2. Le dioxyde de carbone

gèsier de poulet 2.1 Mode de fixation et réversibilité, équilibre avec le
La phosphorylation de la myosine (sur la sérine 19) est plasma
dépendante de la présence de Calmoduline et de la 2.2 Courbes d’affinités en fonction de la pCO2 et de la
présence de Calcium (figure 15.9) : pas de phosphoryla- charge de l’hémoglobine en O2
tion en présence d’EGTA (donc en absence de 3. Les ions H+
Calcium), cinétique de la phosphorylation dépendante 4. Le 2-3-BPG
de la [calmoduline] avec plateau atteint pour 0,3 µg/mL
de calmoduline ; l’activité ATPasique du complexe 4.1 Mode de fixation et réversibilité
actine-myosine est alors maximale. 4.2 Signification physiologique (ajustement de l’affi-
nité de l’hémoglobine aux pO2 tissulaires)
Seule la myosine phosphorylée (tableau 15.2) présente
une activité ATPasique (préparations 1, 2, 3) et unique- 5. Le monoxyde de carbone
ment en présence de calcium (colonne « avec EGTA »). Conclusion : comparez l’hémoglobine à d’autres
La myosine peut donc être phosphorylée/déphospho- protéines dont la conformation est modifiée par un
rylée de façon réversible. ligand. Évoquez d’autres hémoglobines et d’autres
Un scénario possible : activée par la fixation de calcium, ligands comme le soufre chez Riftia.
la calmoduline phosphoryle la myosine (sur la sérine Dioxyde de carbone et milieu intérieur :
19 ; il y en a 2 par myosine) ; la myosine phosphorylée
On n’abordera pas le rôle tampon du sang ni les modifi-
(en présence d’actine/complexe actine-myosine)
cations du pH liées au transport du CO2 qui sont hors
présente une activité ATPasique. La phosphorylation de
programme. Le plan le plus simple consiste à suivre le
la myosine est réversible sous l’action d’enzymes
CO2 de sa production à son évacuation.
antagonistes : calmoduline et kinase à activité phospho-
rylante, phosphatase à activité déphosphorylante. Introduction : replacez brièvement cette production de
CO2 dans le cycle du carbone
1. Origine du CO2, comment se retrouve-t-il dans le
milieu intérieur
Chapitre 16 2. Le CO2 ne s’accumule pas dans l’organisme, quelles
sont les différentes formes de sa prise en charge ?
3. Le rejet du CO2 au niveau des surfaces d’échange
QCM 3.1 La diffusion simple
1. a, b, e ; 2. c, d ; 3. b, e ; 4. a, c, d ; 5. a, b, c, ; 6. b, c, 3.2 Accélération au niveau des cellules endothéliales
d, e ; 7. a, c, e ; 8. e ; 9. a, b, d ; 10. a, c, e vasculaires
Conclusion : le rejet de CO2 n’est pas total et il peut-être
Questions de synthèse différé (exemple des mammifères plongeurs), la prise en
Les ligands de l’hémoglobine chez les mammifères charge ou la décharge du CO2 influencent celle de l’O2
par l’hémoglobine (effet Bohr).
Le sujet ne comprend que l’hémoglobine séquestrée
dans des érythrocytes. Il faut d’abord rappeler ce qu’est L’approvisionnement en dioxygène des cellules
un ligand (molécule qui se fixe sur un site spécifique à partir de l’atmosphère
d’une protéine ou d’une autre molécule) et quelle est la On se limitera au cas des mammifères : banque Agro-
structure de l’hémoglobine. Chaque ligand sera traité Véto, sujet de Biologie A,
ensuite. session 2006, téléchargeable sur www.concours-agro-ve-

Introduction : définition, rappel de la structure de to.net
l’hémoglobine.
Ce sujet fait appel à des connaissances de première et de
1. Le dioxygène seconde année (voir chapitres 2, 15, 16, 17, 18 de cet
1.1 Mode de fixation et réversibilité ouvrage et chapitres 2 et 3 de l’ouvrage de 1re année).
1.2 Courbes d’affinité en fonction de la pO2, signifi- Un plan possible consiste à suivre le parcours du dioxy-
cation de la p50 gène de l’air atmosphérique jusqu’aux cellules, la loi de
1.3 Modifications en fonction de la liaison à d’autres Fick sera rappelée et, à chaque étape, les paramètres
ligands optimisés seront soulignés.
– H+ Introduction : par un schéma ou un croquis, présentez le
– CO2 parcours de l’O2 et dégagez les flux aux différents
725
niveaux. Rappelez les paramètres de la loi de Fick impli- respiratoires (tout dépend de l’ampleur du dérèglement
qués ici. et par ailleurs, il existe d’autres systèmes tampons qui
peuvent entrer en jeu). Rappelons l’équilibre :
1. Le flux convectif externe
CO2 + H2O ↔ H2CO3 ↔ HCO3– + H+
1.1 La ventilation pulmonaire : optimisation de ∆P
1.2 L’arbre respiratoire : augmentation de la surface L’excès d’ions H+ lié à l’acidose métabolique déplace
d’échange l’équilibre vers la gauche et provoque donc une dimi-
1.3 Les gaz respiratoires au niveau alvéolaire nution de la concentration de HCO3– et une augmenta-
tion de la pCO2 sanguine et une augmentation du rejet
2. Le flux diffusif à travers l’épithélium pulmonaire de CO2.
2.1 Le gradient de O2 entre l’air alvéolaire et le Inversement, une alcalose métabolique correspond à une
sang : ∆P diminution de la concentration d’ions H+ qui est
2.2 Les structures anatomiques et leur finesse : 1/e compensée par un déplacement de l’équilibre vers la
2.3 La prise en charge de l’O2 par l’hémoglobine : droite, d’où une augmentation de la concentration de
∆P et ∆S au niveau de hématies HCO3– et une diminution de la pCO2 sanguine et une
3. Le flux convectif interne diminution du rejet de CO2.
3.1 L’arbre vasculaire pulmonaire (haut débit, basse Les compensations respiratoires sont efficaces et rapides
pression) en raison de l’activité de l’anhydrase carbonique.
3.2 Le retour cardiaque (insister sur le partage des
sangs) et la pompe cardiaque
3.3 La distribution artérielle (augmentation du Chapitre 17
nombre de vaisseaux, diminution de leur diamètre,
augmentation totale de la surface d’échange au
niveau des capillaires) QCM
4. Le flux diffusif tissulaire 1. e, g, a, d, h, f, b, c ; 2. a, c, d ; 3. b ; 4. a ; 5. c ; 6. a,

c ; 7. b, c, d ; 8. b, d.
4.1 Le gradient au niveau tissulaire et lymphatique
4.2 Les paramètres chimiques : pH, CO2 sous Questions de synthèse
diverses formes
4.3 La libération d’O2 : ∆P et augmentation de S Le cœur : relations structure/fonction aux différen-
tes échelles
5. Adéquation entre l’approvisionnement en dioxygène
Il s’agit non seulement de préciser le rôle des différentes
et les besoins de l’organisme : exemple du muscle
structures du cœur, mais aussi de dégager les particula-
squelettique lors de l’exercice (voir question de
rités qui distinguent un cœur d’un simple vaisseau et le
synthèse n° 3 du chapitre 15)
rendent apte à propulser le sang dans un organisme de
5.1 Augmentation du débit circulatoire grande taille.
5.2 Couplage entre le flux circulatoire et le flux
Les trois aspects qui seront successivement envisagés
ventilatoire pour faciliter la prise en charge de l’O2
sont ceux qui caractérisent de prime abord le fonction-
5.3 Modification du pH et du gradient de O2 pour
nement du cœur : il bat (contraction) ce qui met en
faciliter la libération de l’O2 au niveau tissulaire
mouvement le sang (propulsion), de façon régulière
5.4 Stockage de l’O2 par la myoglobine
(rythmicité).
5.5 Contrôles de l’approvisionnement
– Contrôles locaux 1. Structures liées à la fonction de contraction
– Contrôles centraux 1.1 Organisation du myocarde et conversion de
Conclusion : reprenez les conclusions essentielles de l’énergie chimique de l’ATP en énergie mécanique
chacune des parties, insistez sur l’intégration des fonc- – L’organisation du sarcomère conduit à une amplifi-
tions (alimentation, excrétion), évoquez les pathologies cation mécanique.
possibles et en particulier celles qui sont volontaires – Grâce à la ramification des cellules la contraction
(tabagisme). entraîne des variations de volume.
– Le renouvellement des stocks d’ATP est permis par
Analyse de documents le réseau coronarien, à l’échelle de l’organe ; les
Les dérèglements métaboliques peuvent être partielle- mitochondries, les réserves de glycogène, à l’échelle
ment ou complètement compensés par des réactions cellulaire.
726
1.2 Spécialisations membranaires et synchronisation Conclusion

de la contraction. – Les relations entre structure et fonction se retrouvent
– Des cellules voisines par les desmosomes et les bien à tous les niveaux d’organisation du cœur.
jonctions gap ; L’origine de la spécialisation fonctionnelle des cellules
– Des sarcomères d’une même cellule grâce aux cardiaques est à rechercher au niveau moléculaire :
tubules transverses. synthèse de protéines spécifiques.
1.3 Contrôle de la contraction par le calcium – La connaissance des structures impliquées dans le bon
– Au niveau cellulaire, rôle des dyades fonctionnement cardiaque est à l’origine de nombreuses
– Au niveau moléculaire, propriétés des protéines du applications médicales, aux différents niveaux
cytosquelette d’organisation : organe (chirurgie des valvules), tissus
(implantation de stimulateur externe remplaçant le tissu
2. Structures liées à la fonction de propulsion unidirec- nodal), molécules (traitement de l’angine de poitrine par
tionnelle du sang des bétabloquants).
2.1 Propulsion liée aux variations de pression dans Comparez la cellule musculaire striée squelettique
les cavités cardiaques
et la cellule myocardique.
– Le cœur, muscle creux, exerce son activité méca-
nique sur un liquide, incompressible Présenter brièvement les deux types cellulaires : locali-
sation, fonction, caractères communs (striation) ou
– Son caractère intétanisable entraîne l’alternance de distinctifs (disposition des noyaux, taille des cellules).
contractions (surpression) et de relâchements L’étude va s’attacher à comparer le fonctionnement de
(dépression) ces deux types cellulaires. Quels sont les mécanismes de
2.2 Propulsion des oreillettes vers les ventricules puis contraction ? Comment la contraction est-elle contrôlée
les artères à l’échelle de chaque cellule ? Et par ses relations avec
– Les différences d’épaisseur entre les parois des les autres cellules de l’organisme ?
oreillettes et des ventricules sont liées aux fonctions
de réception ou de propulsion du sang 1. Des cellules contractiles
– Les valvules empêchent le retour du sang en arrière 1.1 Mise en évidence de la contraction.
1.2 Mécanismes de contraction identiques
– L’anneau fibreux qui isole électriquement les
1.3 Catabolismes énergétiques un peu différents
oreillettes des ventricules introduit un délai entre les
systoles auriculaire et ventriculaire 2. Des cellules excitables
2.3 Propulsion dans 2 systèmes circulatoires en paral- 2.1 Mise en évidence
lèle – De potentiels d’action de durée différente ;
– Le cloisonnement du cœur assure la séparation des – D’un mode identique de propagation du potentiel
sangs d’action dans une cellule (tubules membranaires) ;
– Les différences d’épaisseur entre les parois des 2 – De deux origines différentes du calcium contrôlant
ventricules sont liées aux différences de pression la contraction.
entre les 2 circulations. 2.2 Origine moléculaire de ces différences.
– Points communs : des canaux ioniques réglés par la
3. Structures liées à la fonction de contraction ryth- tension
mique – Différence : présence de canaux calciques lents
3.1 Le tissu nodal et l’origine de la rythmicité dans la cellule myocardique.

cardiaque 2.3 Conséquence : deux types de contraction à
– Particularités du tissu nodal et formation du poten- l’échelle de l’organe
tiel entraîneur Contraction soutenue du muscle squelettique. Alter-
– Disposition du tissu nodal dans le cœur et propaga- nance contraction/relâchement pour le cœur.
tion de l’onde de dépolarisation
3. Deux cellules différemment reliées aux autres cellules
3.2 Adaptation du rythme aux besoins de l’organisme de l’organisme
– Double innervation cardiaque : actions cardiomo- 3.1 Origine des potentiels d’action de la cellule
dératrice ou cardioaccélératrice. musculaire
– Récepteurs membranaires des messagers intercel- – Myocyte squelettique : potentiels d’action d’un
lulaires et protéines de transduction motoneurone (synapse chimique).
727
– Myocyte cardiaque : potentiels d’action d’autres donc un événement de la systole ventriculaire. Ils repré-
cellules cardiaques (synapse électrique) et modula- sentent donc le moment où les valvules aortiques sont
tion de la contraction par les messagers intercellu- ouvertes et où le ventricule éjecte le sang dans l’aorte
laires. (éjection systolique).
3.2 Liens mécaniques avec les cellules voisines L’intervalle Ra correspond au début de la systole ventri-
– Disposition en faisceaux parallèles pour les cellules culaire, pendant laquelle le ventricule se contracte sans
squelettiques : variations de longueur à l’échelle de éjecter le sang dans l’aorte, puisque les valvules aorti-
l’organe. ques sont fermées. C’est la contraction isovolumé-
– Disposition en réseau tridimensionnel pour les trique du ventricule.
cardiomyocytes : variations de volume à l’échelle de
l’organe. 4. L’enregistrement suivant l’incidence V permet de
déterminer graphiquement les paramètres suivants :
Conclusion : les deux cellules étudiées sont des cellules
d2 = 5 cm ; d3 = 3 cm ; FC = 70 battements.min–1
différenciées, de fonctionnement assez voisin. Ces
myocytes striés peuvent convertir l’énergie métabolique En utilisant la relation L = 3r = 3d/2 le volume V du
des nutriments en énergie mécanique et en chaleur, ventricule gauche s’écrit :
grâce à la disposition de leur cytosquelette et à l’abon- V = (2.π.L.r2)/3 = (2.π.3.r.r2)/3 = π.d3/4
dance de leurs mitochondries. Au sein d’une cellule la
Volume télédiastolique
contraction est contrôlée par le calcium. Au sein de
l’organisme, le contrôle nerveux est moteur pour le VTD = π.d23/4. A.N. VTD = 98 cm3
myocyte squelettique, modulateur pour le cardiomyo- Volume télésystolique VTS = π.d33/4. A.N. VTS = 21 cm3
cyte. Les différences de fonctionnement sont essentiel- Le débit cardiaque DC est le produit du volume de
lement liées à disposition des cellules dans l’espace et à l’ondée systolique, soit VTD – VTS par la fréquence
la nature des protéines membranaires. Cette étude
cardiaque FC
illustre aussi différents aspects de la spécificité fonction-
nelle des protéines. Application numérique :
DC = (98 – 21) . 70 = 5,4 L.min–1
Exercice 17.1 Exercice 17.2
1. Identification des structures 1. Sur un sujet au repos, la concentration du colorant au
V1 : paroi du ventricule droit ; V2 : cloison interventri- point de prélèvement augmente entre 0 et 11 secondes,
culaire ; V3 : paroi du ventricule gauche. puis diminue entre 11 et 22 secondes, avant de recom-
mencer à augmenter. Les variations cycliques de la
A1 : paroi du ventricule droit ; A2 : paroi de l’aorte ; concentration du colorant s’expliquent par sa distribu-
A3 : valvules sigmoïdes gauches (= aortiques) ; A4 : tion par la circulation sanguine : la quantité injectée au
paroi de l’aorte ; A5 : paroi de l’oreillette gauche. temps 0 arrive progressivement au point de prélèvement
2. d1 représente le diamètre du ventricule droit suivant entre 0 et 22 secondes. Après 22 secondes, un nouveau
l’incidence V ; d2 et d3 représentent le diamètre du cycle de variation semble s’amorcer qui s’explique par
ventricule gauche, suivant l’incidence V, respectivement un deuxième passage du colorant injecté au point de
au début et à la fin de la systole. prélèvement.
Le rapport I est donc lié à la fraction du volume sanguin 2. Chez un sujet au repos, le premier passage du sang
remplissant le ventricule, éjecté lors de la systole ; il est dure donc 22 secondes (0,37 min), alors que lors d’une
le reflet du volume d’éjection systolique. activité musculaire, il dure 8 secondes (0,13 min). Ceci
3. Le segment da se situe après la déflexion T de met en évidence une augmentation du débit cardiaque
l’électrocardiogramme ; il correspond donc à un événe- lors d’un exercice.
ment de la diastole ventriculaire. Or le tracé A3 a été iden- 3. Puisque le colorant ne quitte pas le système circula-
tifié comme l’écho des valvules aortiques. Le segment da toire, la masse injectée au temps 0 correspond à celle qui
correspond donc au moment où ces valvules sont est distribuée pendant le premier passage ; cette masse
fermées ; le tracé unique matérialise leur étanchéité. s’exprime en fonction de la concentration moyenne au
Les tracés abcd et ab’c’d présentent l’évolution des premier passage CM, la durée de ce premier passage T,
et le débit cardiaque DC, par la relation :
valvules aortiques. Ces tracés concernent un événement
qui suit les déflexions QRS de l’électrocardiogramme, m = CM.T.DC
728
m est connu (5 mg). T est le temps du premier minimum 2.1 Importance du diamètre pour la pression artérielle
de concentration, marquant la fin du premier passage du moyenne (segment résistif).
colorant au point de prélèvement. La concentration 2.2 Richesse de la média en fibres musculaires et
moyenne CM au premier passage est égale au rapport de vasomotricité.
l’aire comprise entre la courbe, l’axe des abscisses et la 2.3 Présence d’une innervation orthosympathique et de
droite d’abscisse T. On peut donc ainsi calculer DC par récepteurs membranaires aux catécholamines permet-
la relation : tant un contrôle de la vasomotricité.
DC = m/CM.T 3. Capillaires et échanges cellules/sang
Caractères structuraux adaptés à la fonction
4. Applications numériques d’échanges.
m (mg) T (min) CM (mg.L–1) DC (L.mn–1) 4. Veines et retour veineux
4.1 Flaccidité de la paroi, forte compliance et fonc-
Repos 5 0,37 1,60 8,5
tion de réservoir de volume.
Activité 5 0,13 1,51 25,5 4.2 Valvules, fibres lisses et retour veineux.
Le sang et les sèves circulent dans un système vascu-
laire. On a souvent considéré, à tort ou à raison, ces
Chapitre 18 fluides biologiques et les vaisseaux qui les contien-
nent comme structuralement et physiologiquement
QCM analogues. Discutez cette analogie
1. c ; 2. b, c ; 3. b, d ; 4. a, c. La pression artérielle La délimitation de ce sujet est assez délicate. Il convient
moyenne est PAM = 70 + 60/3 = 90 mmHg ; 5 d ; 6 c. Si d’en définir précisément les termes en introduction. En
la compliance du système veineux était égale à celle du Biologie, une analogie est une ressemblance fonction-
système artériel, elle serait plus faible que la normale ; nelle entre 2 structures d’origine totalement différente.
la variation du volume veineux consécutive à une hausse Si la définition d’un vaisseau sanguin ne pose pas de
de la pression transmurale lors de la station debout serait problème, il n’en va pas de même pour les structures où
donc inférieure à la normale ; 7. e ; 8 a, b ; 9. c. La diffé- circulent les sèves : le libellé incite à inclure dans les
rence de concentration en dioxygène entre le sang arté- systèmes vasculaires non seulement les vaisseaux où
riel et le sang veineux est de 5 % en volume, soit 5 mL circule la sève brute mais encore les tubes criblés où
de dioxygène livré aux cellules pour 100 mL de sang qui circule la sève élaborée. Le programme restreint l’étude
traverse l’organe ; en 1 minute, il traverse 200 mL de aux mammifères pour les vaisseaux sanguins, et aux
sang qui livre ainsi 10 mL de dioxygène. angiospermes pour les systèmes conduisant les sèves. Il
s’agit donc de rechercher jusqu’à quel point les vais-
Questions de synthèse seaux sanguins d’une part, les vaisseaux du xylème et
les tubes criblés du phloème, d’autre part, se ressem-
Les différents segments vasculaires : relations struc- blent. Pour cela, bien sûr, il ne faut pas étudier successi-
ture/fonction vement ces deux systèmes. Nous comparerons
La problématique du sujet est assez proche de celle du successivement les caractères généraux de ces systèmes,
chapitre 18. Comme dans le sujet sur le cœur, il s’agit de les mécanismes de circulation des fluides qu’ils contien-
dégager l’adaptation des structures à leurs fonctions, à nent puis les modalités de contrôle de ces mécanismes.
différents niveaux d’organisation. Pour les différents 1. Caractères généraux des systèmes vasculaires
segments vasculaires, on s’attachera notamment à 1.1 Les fluides

dégager les points suivants. – Des solutions aqueuses (sèves) ou un tissu à
1. Grosses artères et conduction rapide du sang matrice extracellulaire liquide (sang)
1.1 Grand diamètre et faible résistance à l’écoule- – Composition : insister sur le caractère dilué des
ment du sang. sèves par rapport au plasma.
1.2 Richesse de la média en fibres élastiques et – Fonctions : corrélations trophiques et hormonales
contribution à la pression diastolique. 1.2 Les voies de circulation
1.3 Compliance artérielle et régularisation du flux – Système clos pour les vaisseaux sanguins, ouvert
sanguin. sur le milieu extérieur pour le xylème.
2. Artères musculaires et artérioles et gestion de la – Circulation intracellulaire pour la sève élaborée
distribution sanguine dans le phloème.
729
– Circulation extracellulaire, dans des cellules mortes Analyse de documents

pour la sève brute. Exercice 18.1
– Circulation extracellulaire, dans des organes tubu- 1. L’application de la loi de Poiseuille à cette portion de
laires pour le sang. l’arbre artériel conduit à écrire :
2. Mécanismes de la circulation des fluides biologiques ∆P = RPT.(DA + DB) ⇔ RP = ∆P/(DA + DB)
2.1 Un point commun : circulation suivant un A.N. : RPT = 5/100 = 0,05 kPa.min.mL–1.
gradient de potentiel hydrique. 2. On applique maintenant la loi de Poiseuille successive-
2.2 Des différences quant-à l’origine de ce gradient. ment à chacune des deux branches A et B. La différence
– Travail cardiaque pour le sang. de pression est la même dans les deux cas, puisque les
– Évaporation de l’eau foliaire et forces de tension/ pressions artérielles d’entrée et de sortie sont identiques.
cohésion pour la sève brute. ∆P = RPTA.DA = RPTB.DB ⇔ RPTB/RPTA = DA/DB
– Potentiel osmotique résultant de transports Or pour chaque branche, la résistance périphérique RPT
membranaires (charges du xylème dans les racines, est inversement proportionnelle à la puissance
du phloème dans les feuilles). quatrième de son rayon, noté r. D’où :
2.3 Importance relative de la convection et de la RPTB/RPTA = rA4/rB4 = DA/DB
diffusion.
A.N. : rA /rB = 90/10 = 9 d’où rA/rB = √3 = 1,7
4 4
Elle est liée à la vitesse de circulation. La convection
intervient seule dans les vaisseaux sanguins et le Le rayon de la branche A est moins de 2 fois plus grand
xylème. Convection et diffusion contribuent à la que celui de la branche B ; ceci conduit à un débit 9 fois
circulation de la sève élaborée et aux échanges entre plus élevé en A qu’en B.
les autres systèmes vasculaires et les cellules. 3. Le débit sanguin total se répartit également entre les
3. Contrôle de la circulation des fluides biologiques deux branches A et B qui ont le même rayon. La vasodi-
3.1 Contrôle du diamètre des vaisseaux. latation de la branche B augmente le débit dans cette
branche et la diminue dans la branche A.
– Adaptation aux activités des organes par la vasomo-
D’A = D’B = 50 mL.min–1
tricité des artérioles et des veines.
– Adaptation au cycle des saisons par le fonctionne- La nouvelle pression de sortie P’sortie est la même pour
ment du cambium (bois de printemps et bois d’été ; chaque branche. En appliquant la loi de Poiseuille à la
arrêt hivernal). branche A, avec les paramètres du 1˚ et avec les
3.2 Contrôle du moteur de la circulation. nouveaux paramètres, il vient :
– Contrôles de l’activité cardiaque : nerveux, RPTA = ∆P/DA = ∆P’/D’A ⇔∆P’ = ∆P.D’A/DA
hormonal et local. A.N. : ∆P’ = 5.50/90 = 2,8 kPa d’où P’sortie = 7,2 kPa
– Contrôles du degré d’ouverture des stomates : local Exercice 18.2
et hormonal. 1. Chez un mammifère la pression due à la masse sanguine
3.3 Correction des interruptions de la circulation. tend à diminuer la pression artérielle dans la tête. Chez le
– Reconstitution de la continuité de la colonne de serpent, la situation est voisine de celle représentée pour
sève brute par la poussée radiculaire. l’homme en position couchée sur la figure 18.7 : il n’y a
– Mécanismes d’obturation des vaisseaux endom- pas de différence de niveau entre la tête et le cœur et la
magés ou non fonctionnels : cals dans les tubes criblés, pression systolique suffit à irriguer la tête.
thylles dans les vaisseaux du xylème, hémostase. 2. Le redressement de la tête diminue le flux sanguin
Conclusion : l’analogie fonctionnelle ainsi mise en dirigé vers la tête, d’autant plus que l’angle d’inclinaison
évidence s’explique sans doute par le fait que les est plus élevé. Pour un angle supérieur à 45˚ le flux
contraintes causées par les lois de la dynamique des sanguin céphalique est nul. Les serpents vivant sur le sol
fluides ont conduit à des réponses convergentes chez les ne présentent pas de mécanismes physiologiques permet-
animaux et les plantes. Néanmoins, de grandes diffé- tant de corriger les effets de la posture sur la circulation.
rences existent entre les systèmes vasculaires : chez les 3. Chez les serpents arboricoles, le redressement de la tête
animaux le plasma est un liquide extracellulaire, qui en diminue aussi le flux sanguin, mais seulement à partir
circule en circuit fermé par l’action d’une pompe de 30˚ et de façon beaucoup moins importante que chez
musculaire, le cœur ; chez les plantes, les sèves sont les serpents vivant sur le sol ; la diminution n’excède
extracellulaire (= apoplasmique) pour la sève brute, jamais 20 %. Les serpents arboricoles disposent donc de
intracellulaire (= symplasmique) pour la sève élaborée mécanismes physiologiques permettant de corriger les
et circulent en circuit ouvert principalement grâce à effets de la posture sur la circulation. Bien qu’il n’y ait
l’énergie solaire qui entraîne la transpiration foliaire. aucune indication sur la variabilité des résultats au sein
730
d’un même groupe, les différences semblent suffisam- – Identification expérimentale des voies afférentes et
ment importantes pour être jugées significatives. Les efférentes
différences physiologiques entre les deux groupes de – Codage de l’information en fréquence de potentiel
serpents sont à mettre en relation avec leurs modes de vie. d’action
Chez les serpents arboricoles, les changements de posi- – Intégration par les centres
tion avec redressement de la tête sont fréquents ; le fait de 2.3 Réponses correctrices des effecteurs
posséder des mécanismes correcteurs de la posture cons- 3. Diversité des corrélations entre les détecteurs de
titue donc un avantage sélectif ; ce n’est pas le cas chez variations et les effecteurs
les serpents vivant sur le sol.
La comparaison des effets de la sécrétion de l’adréna-
line et de la stimulation de l’innervation orthosympa-
thique en réponse à une hypotension permettra de
Chapitre 19 montrer la complémentarité des corrélations
nerveuses et hormonales pour un mécanisme régula-
QCM teur.
Conclusion : une définition précise d’une régulation peut
1. b, e ; 2. b, c, d, NO est un messager intercellulaire, être donnée. En ouverture, la notion de milieu intérieur,
paracrine et non une hormone gazeuse, car chez les dont les paramètres sont régulés, pourra être dégagée.
animaux les hormones sont transportées par le sang entre
les cellules endocrines qui les sécrètent et leurs cellules Analyse de documents
cibles. NO agit en activant une guanylyl cyclase cytoplas-
mique ; 3. b, e, f, la baisse du pH du liquide interstitiel Exercice 19.1 : Contrôle de la vasomotricité des arté-
active la production de NO comme toutes les modifica- rioles coronaires
tions chimiques liées à l’activité métabolique des 1. À partir d’une valeur de 40 cm H20, l’augmentation
cellules. C’est la stimulation de l’innervation orthosym- de la pression transmurale entraîne une vasoconstriction
pathique de l’endothélium qui stimule la production de des artérioles isolées. Compte tenu de la variabilité des
NO, mais celle-ci libère de l’acétylcholine (contraire- réponses au sein d’un même lot, la réponse ne diffère
ment à la règle) ; 4. c ; 5. a, d, les barorécepteurs s’adap- pas significativement, que les artérioles soient intactes
tent en quelques jours à des valeurs supérieures à la ou dépourvues d’endothélium. Ceci démontre que NO
consigne ; 6. c, d, e ; 7. a, b, d. n’intervient pas dans cette réponse qui pourrait être due
à une action directe de la pression sur les myocytes
Question de synthèse lisses. En effet, l’augmentation de la pression étire les
À partir de l’exemple de la pression artérielle, dégager myocytes ; or la force de contraction des myocytes striés
la notion de boucle de régulation augmente à la suite d’un étirement. Il n’est donc pas
déraisonnable de penser qu’il puisse en être de même
L’introduction peut définir la pression artérielle, pour les myocytes lisses.
présenter la façon dont elle est mesurée et préciser
2. Les artérioles intactes réagissent à une augmentation
l’intervalle de ses valeurs chez un sujet en bonne santé.
de la pression transmurale par une vasoconstriction, et à
Ceci permet de poser le problèmes des mécanismes
l’augmentation du gradient de pression artériolaire par
contrôlant les variations de la pression artérielle. Un
une vasodilatation. Les artérioles dépourvues d’endo-
plan axé sur la démarche scientifique est ici le choix le
thélium ne réagissent qu’aux variations de la pression
plus simple.
transmurale. La vasodilatation artériolaire obtenue dans
1. Mise en évidence d’une régulation
la deuxième série d’expériences est due à un facteur

Ceci peut être fait avec l’exemple du § 19.2.2 endothélial vasodilatateur (sans doute NO). L’augmen-
(passage de la position couchée à la station debout, tation du gradient de pression entraîne une augmenta-
puis de la position debout statique à la marche). On tion de débit (loi de Poiseuille) ; or les contraintes
pourra ainsi non seulement montrer ce qu’est une mécaniques exercées par un fort débit sanguin sur
régulation, mais encore en identifier les effecteurs. l’endothélium font partie des facteurs stimulant la NO
2. Fonctionnement d’une boucle de régulation simple, synthase.
entièrement nerveuse
2.1 Détection des variations par des récepteurs senso- Exercice 19.2 : Réponses des fibres sympathiques aux
riels variations de pression dans le sinus carotidien
2.2 Transmission d’une information par voie Le graphique du bas présente un enregistrement global
nerveuse de l’activité électrique d’un nerf ; il ne s’agit pas de
731
potentiels d’action. Néanmoins, l’importance de l’acti- cardiovasculaires : quand la pression dans le sinus
vité enregistrée sur le nerf est le reflet des fréquences augmente, la fréquence de décharge des fibres afférentes
des potentiels d’action des fibres constituant le nerf. augmente ; c’est par l’intermédiaire d’un interneurone
Lorsque la pression sinusale augmente au-delà de 15 kPa, central inhibiteur que les fibres orthosympathiques sont
on constate que l’activité du nerf orthosympathique inhibées. Ceci entraînera une diminution du débit
cardiaque diminue. Ceci met en évidence l’existence de cardiaque qui corrigera la variation de pression initiale.
barorécepteurs dans le sinus. Le lien entre ces barorécep- Les mécanismes inverses se produisent lorsque la pres-
teurs et l’innervation cardiaque passe par les centres sion sinusale chute à quelques kPa.
732
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734
Index
A Amétaboles 564 ARN 6

α actinine 371 Amidon 146 Artères 470
Abdomen 548 Ammonification 255 Artériole 407
Absorbotrophie 614 Amniotes 17 Arthropodes 15, 548
Acétylcholine 276, 382, 459 AMPc 303 Articles 609
ACh estérase 384 Amphimixie 196 Arum 138
Acicule 567 Amplificateur (enhancer) 320 Ascaris 574
Acide Amplification 310 Ascospores 613
abscissique 82, 104 Anatrope 652 Asque 208, 613
gibbérellique 105 Anémochorie 672 Assise du tapis 647
Acides aminés 6 Anémophilie 640 Assise mécanique 118, 134, 630, 646
Acinus 586 Angine de poitrine 450 Athérosclérose 450, 477
Acœlomates 573 Angiosperme(s) 19, 645, 652, 653 ATP 373, 401
Acrosome 182 dichogames 135 Atténuateur (silencer) 320
Actine 370, 417 dioïques 135 Autocrinie 273
Actinoptérygiens 17 hermaphrodites 224 Autofécondation 224
Activité respiratoire 106 monoïques 224 Autogamie 134
Actomyosine 373 Angiospermie 156 Auto-incompatibilité
Aculéates 563 Anhydrase carbonique 425, 426 gamétophytique (AIG) 225
Adénylyl cyclase 303 Anhydrobiose 620 sporophytique(AIS) 225
Adephaga 555 Animaux collecteurs 154 Automatisme cardiaque 450
Ankyrine 417 Autopolyploïdes 215
ADN 6
Annélide(s) 16, 28, 566 Autorégulation métabolique 407
Adrénaline 269, 277, 402, 483, 502,
Annuelles 127 Autotrophes 240
520
Antagoniste 294 Auxèse 150
Adventice 587
Anthéridies 120, 618, 631 Auxine 100
Aéquorine 384
Anthéridiogène 122 Axones 581
Aérocystes 601
Aéroponique (culture) 66 Anthophytes 653 B
Agent de couplage 388 Antrum 189 2-3 bisphosphoglycérate 419, 424
Agoniste 294 Apocrites 563 Bactériochlorophylle a 243
Agrumes 169 Apoflorie 166 Baies 668
Air résiduel 42 Apomixie 162 Balanciers 558
Akène(s) 151, 662, 665 Apoplasme 66 Bande 3 416, 417
Albuginée 593 Appareil digestif 585 Barorécepteurs 516
Albumen 659 Appareil végétatif 162 Baroréflexe 516
Albuminée 659 Aptérygotes 564 Basides 611
Algue 20 Arabidopsis thaliana 135 Basidiomycètes 610
brune 601 Arachide 152 Basidiospores 611
Allèle 204 Arbre 635 Bicontes 12
Allogamie 134 Archées 11 Bilatéraliens 548, 571
Allopolyploïdes 215 Archégones 120, 618, 632, 653 Biocœnose 238
Alvéoles 591 Archégoniates 626 Biodiversité 4
Amande 657 Archosauriens 17 Biotope 238
Amanites 611 Arénicole 28, 48, 568 Bisannuelles 127
735
Index
Bivalent 205 voltage dépendants 345 Chimiolithotrophie 248

Boucle d’inactivation 345 voltage ou tension dépendants 333 Chimioorganotrophie 250, 253
Boucle de régulation 520 Cap Z 371 Chimiosynthèse 248
Bourgeons Capacitance 26 Chimiotactisme 120, 122
adventifs 168 Capacitation 186, 192 positif 122
axillaires 166 Capacité au champ (ou capacité de ré- Chimiotrophes 240
Bourre 99 tention maximale) 58 Chlorobiontes 14, 601, 634
Bouturage 170 Capillaire(s) 486 Chloroplaste(s) 602
Bouture 165 continu 407 unique 600
Bradykinine 507 Capsule(s) 151, 618, 622 Cholinestérase 286
Branchies 27 Carbhémoglobine 425 Chondriome 198
filamenteuses 28 Carbone (assimilation du) 254 Chorde 6
lamelleuses 29 Carboxyhémoglobine 427 Chorion 586, 592, 596
Brassage(s) Cardiomyocytes 390 Chromoalvéolés 12
interchromosomique 209 Carex 170 Chromosomes en écouvillons 207
intrachromosomique 209 Caroncule 660 Clade 10
chromosomiques 124 Carpelle 128, 143 Cladomien 605
Brosses ciliaires 542 Caryopses 667 Classification phylogénétique 3
Bruit du cœur 435 Cassure 164, 165 Clone 170, 174, 624
Bryophytes 19, 618 Castes 560 Codage 384
Bulbe pileux 579 Catécholamine 269, 313 de l’information 351
Bulbes 96 Caulogenèse 171, 172 Cœlomates 571
Bulbilles 166 Cavitation 78 Cœnozygote 608
d’inflorescence 166 Cellule(s) Co-évolution 138
foliaires 166 caliciformes 586 Coléoptile 667
préformées 170 centrale 133, 142, 653 Coléorhize 667
C de garde 61 Collagène 363
Ca2+-ATPase 393, 390 de Schwann 582 Colorant de May Grünwald 589
Caféine 403 de Sertoli 180, 186, 594 Columelle 544
Calcium 373 de transfert 70, 143 Communication
Calcium-induced calcium release (CI- endocrines 587 animale 268
CR) 391 Germinales Primordiales (CGP) intercellulaire 291
Callogenèse 171, 172 180 Compartiments liquidiens 488
Callose 140 gliales 355 Complexe hypothalamo-hypophysaire
Calmoduline 394, 448 interstitielles 593 278
Calséquestrine 385, 390 jointives 595 Complexe phloémien 84
Cambium 636 mères des spores 118 Complexe synaptonémal 205
Campylotrope 652 postsynaptique 582 Compliance 492
Canal reproductrice 130 artérielle 475
de l’épendyme 583 sexuées 179 Conceptacles 603
inactivé 336 spermatogène 130 Conditions optimales 162
Canaux trachéolaire 35 Conductance élémentaire 334
à Na+ Vd 340 végétative 130 Conduction saltatoire 357
calciques 386 Cernes 637 Cônes
calciques de type 443 Chambres à pression 64 femelles 641
chimio-dépendants 345 Champignons 20, 607 mâles 640
de fuite 333, 345 Charge Conifères 637
ligands 345 des tubes criblés 86 Consommateurs 238
mécano-dépendants 345 du xylème 70 Contraction 363
résinifères 638 Chiasma 207 Convection 24, 63
« Shaker » 69, 82 Chimiolithoautotrophe 248, 255 Coquille 546
736
Index
Corégulateurs 320 Décapacitation 186 Dystrophie 372

Cornes 583 Décharge du phloème 90 Dystrophine 372
Corona radiata 192 Déchirure 134
E
Coronaires 448 Décomposeurs 238
Coronaropathies 450 Eau
Décours décrémentiel 346
Corrélation(s) 274 gravitaire 58
Dédifférenciation 172
hormonales 270 liée 58
Déficit en dioxygène 398
informative 274 Éboulis 170
Déhiscence 647
nerveuses 270 Écaille ovulifère 641, 642
denticide 663
paracrine 273 Ecdysozoaires 548
paraplacentaire 663
trophique 274 Échanges
poricide 663
Cortex 187 à contre-courant 44
valvaire 663
Corticosurrénale 268 transcapillaires 488
suturale 663
Cortisol 402 Échographie cardiaque 432
Délétion 215
Côté postsynaptique 279 Écosystèmes 238
Dépolarisation 331
Cotylédons 143, 657 Écrevisse 29, 48
Derme 579, 596
Coupes fines 577 EDTA 373
Désensibilisation 310
Couplage Effet
Détecteur 342
mécanique 386 Bohr 422
Dette en dioxygène 398 chronotrope négatif 459
mécano-chimique 375 Deutérostomiens 14
Courant chronotrope positif 461
Développement Haldane 426
entrant 334 direct 549, 564
global 334 inotrope positif 461
embryonnaire 5 Root 422
sortant 334 indirect 549
unitaire 333 Éicosanoïdes 273
Diaphragme 622 Élasticité 363
Crochet 539 Diapsidés 17
Croisement-test 217 Élastine 470
Diaspore 152 Électrocardiogramme (ECG) 443
Crossing-over 207 Diastole ventriculaire 437
Crustacé 29 Éléments transposables 222
Diazotrophe 240, 256 Élytres 554
Cryosection 577 Dicotylédones 653
Cténidies 546 Embolies 78
Dictyostèle 629 Embryon(s) 643
Cumulus oophorus 189 Différenciation 172
Cuticulates 14 adventifs 168
Diffusion 23 cordiforme 143
Cyanobactéries 241
Dioïques 129 courbe 657
Cycle(s)
Diplotène 207 globuleux 143
cardiaque 433
Diptères 137 Embryophytes 599, 626, 634, 653
de Cori 402, 404
Disques Émetteur 278
des éléments 258
imaginaux 558 Endocarpe 151, 152, 655
digénétique 124, 127, 156
intercalaires 439 Endocrine 272
diplophasiques 127
Dissémination 150 Endocrinie 273
haplodiplophasiques 127
Diversité génétique 127 Endoderme 628

haplophasiques 127
Dixon (expérience de) 77 Endomysium 371, 580
monogénétiques 127
Domaine en « doigt à zinc » 319 Endonèvre 581
monogénétique diplophasique 605
Donneur d’électrons 242 Endoptérygotes 556, 558, 564
trigénétiques 127
Double Endosperme 641
Cystes 601
circulation 44 Endosymbiose 602
Cystogamie 608
fécondation 142, 143, 156 Endothélium(s) 587, 595
Cytosquelette 365
Drépanocytose 423 Endozoochorie 153
D Drupes 668 Énervation 272
DAG 309 Dunes 170 Ensemble monophylétique 3
Débit cardiaque 437 Duplication 216 Entérocytes 586
737
Index
Entomogamie 137 Feuille Gamétocyste

Entre-nœuds longs 165 simple 627 femelle 604
Éosine 589 réduite 165 mâle 604
Épicarpe 150, 655 Fibre(s) Gamétogenèse 122, 179, 187
Épicéa 645 amyélinique 356 améiotique 127
Épicotyle 657 blanches 405, 406 méiotique 127
Épiderme 578, 639 musculaires 364 Gamétophyte
Épididyme 186, 593 myélinique 355 femelle 133
Épigée 672 nerveuses 581 mâle 131, 640, 650
Épimysium 371, 580 rouges 405, 406 Gardon 527
Épinèvre 581 Fick (loi de) 24, 26 Gel hydrophile 140
Épiphragme 543 Filicophytes 19, 634 Gemmule 657
Épithélium(s) 578, 595 Fixation 577 Génération 124
de revêtement 586, 596 Flagelle 183 Gènes sauteurs 222
glandulaires 596 Fleurs Genévrier 645
pavimenteux 595 cléistogames 134 Génotype 204
pluristratifié 593 protandres 224 Géophyte 117
prismatiques 595 protogynes 224 Germination 106
simples 592, 595 Floraison 162 Glande
stratifiés 595 Flux hydriques 55 endocrine 274, 593
Épizoochorie 153 Follicule(s) 151, 594, 663 de Brünner 586
Érythrocytes 413, 424 cavitaire 189 de Lieberkühn 586
Érythropoïétine (EPO) 424 de De Graaf 189 Globules
Escargot 543 pileux 579 blancs 589
Espace synaptique 279 primaire 189 rouges 413, 589
Espèces dioïques 176 secondaire 189 Glucagon 402
Étamines 128 Folliculogenèse 187 Glucocorticoïde 269
Éthylène 100 Force protonmotrice 67 Glucose 6-phospatase 406
Étiolement 110 Fragment 162 Glycogène 365
Eubactéries 11 Fragmentation 162, 165 Glycogène-phosphorylase 403
Eucaryotes 12, 599 Fréquence cardiaque 433 Glycogène-synthétase 403
Eumycètes 14, 617 Fronde(s) 117, 627 Glycogénolyse 402
Euphyllophytes 630, 634, 645, 653 Fruit(s) 156, 655 Glycophorine 416
Eutrachéophytes 653 à noyau 668
Gnathostomes 17
Exalbuminées 657 à pépins 668
Gordiens 576
Excavobiontes 12 charnus 151, 662
Gourbet 170
Excitabilité 331, 332 parthénocarpiques 671
Gousse(s) 151, 655
Exercice physique 498 secs 151, 656
Graines 95, 156, 643, 657
Exine 118, 130, 631, 650 secs déhiscents 662
à albumen 146
Exocytose 281 secs indéhiscents 662
à périsperme 146
Exoptérygotes 551, 552, 564 Fucoxanthine 601
amylacées 148, 659
Exsudats racinaires 66 Funicule 131
exalbuminées 146
F G oléagineuses 148
Facteur(s) Gâchette calcique 391, 393 protéagineuses 148
limitant 74 Gaine de myéline 581 Grains d’aleurone 146, 659
paracrines 504, 511 Gamétanges 621, 626, 653 Grand PPS 349
paracrines endothéliaux 483 femelles 120 Granulocytes 590
Fécondation 121, 179, 630 mâles 120 Granulosa 189
Fermentation 252 Gamètes 122, 179 Grenouille verte 532
lactique 402 femelles 133 Groupe
Fermeture éclair à leucine 319 mâles 130 monophylétique 10
738
Index
paraphylétique 10 Hypocotyle 143, 657 scarabéiforme 555

polyphylétique 10 Hypoderme 579, 596, 639 Leghémoglobine 257
Guttation 78 Hypogée 672 Légume 655
Gymnospermes 20 Hyponeuriens 548, 571 Lépidoptères 137
Gynostème 135 Hypotension 513, 515 Leptoïdes 620
Hypothalamus 269 Leptotène 205
H
Levure 614
Haltères 558 I
Ligaments 363
Haploïde 208 If 645 Ligne de déhiscence 134
Hardy-Weinberg (loi de) 211 Îlots de Langerhans 587 Lignée
HAT (Histone AcétylTransférase) 320 Imago 556 germinale 180
HDAC (Histone DésACétylase) 320 Inclusion 577 verte 14, 601, 605, 634
Hématies 413, 416 Influx Limbe 630
Hémimétaboles 552, 564 centrifuge (moteur) 271 Linaire cymbalaire 152
Hémitrachéophytes 626, 653 centripète 271 Liquide interstitiel 414
Hémocyanine 47 nerveux 351 Loculicide 655
Hémoglobine 46 sensitif 271 Locus 204
F 422 Infrutescence 670 Loi
fœtale 422 Insectes 548 de Fick 24, 26
S 423 Insuffisance veineuse 493 de Henry 25
Hémolymphe 414 Intégration 345 de Jurin 75
Henry (loi de) 25 Intima 587 de Poiseuille 473, 474
Hérédité 208 Intine 118, 130, 631, 651 de Starling 455
Hérythrocytes 416 Inversion 216 du « tout ou rien » 338
Hétérochontes 12, 605 Invertébrés 20 Lumière bleue 80
Hétérotrophes 240 Ion Lymphe 414
Hétéroxylé 637 hydrogénocarbonate 426 circulante 490
Hétérozygotie 225 tétra-éthyl-ammonium (TEA) 333 interstitielle 488
Hile 657 Ionotropique 293 Lymphocytes 590
Histogenèse 555 IP3 309
Histologie 577 Isogénie 173 M
Histolyse 555 mAChR 313
Holométaboles 556, 558, 564
J Macro-éléments 66
Homoxylé 637 Jacinthe d’eau 170 Macrosporange 134, 644
Hormone(s) 270, 272 Jonctions Macrospores 133, 652
sexuelles 317 myo-tendineuses 371 Maladie(s) 174
thyroïdiennes 317 neuromusculaires 381 d’Alzheimer 287
Houppier 635 Jurin (loi de) 75 Mammifères 31
HRE (Hormone Response Element) Jussie 170 Mannitol 601
319 Juxtacrinie 273, 274 Manteau 540, 546
Humidité relative 58 K pollinique 647
Humus 259 Kérogène 259 Marcotte 165

Hydratation 140 Matrice pariétale 599
Hydroïdes 620 L Média 587, 596
Hydroponique (culture) 66 Labelle 138 Médulla 187
Hyménoptères 137, 560 Lamelle Médullosurrénale 268
Hyperémie 483 verte 631 Mégacaryocytes 590
active 504 hyméniale 610 Méiocyte 204, 208
postprandiale 510 Laminarine 601 Méiose 604, 630, 649
Hyperpolarisation 331 Lanières 601 Méiospores 118, 122, 622, 649
Hypertension 513, 515 Larve(s) 549 Mélèze 645
Hyphe 610 campodéiformes 555 Membrane de Slavjanski 188
739
Index
Méninges 583 Muscarine 313 O

Ménisque 76 Muscle(s) Œdème 488
Mérèse 150 adducteur 540 Oiseaux 33
Méristèmes terminaux 143 lisse 393, 584 Oiseaux frugivores 154
Mésocarpe 151, 655 striés squelettiques 580 Oléosomes 148
Message 274 Mutagenèse dirigée 342 Ombilic 544
électrique 276 Mutations 174 Ontogenèse 5
nerveux 351 chromosomiques 213 Oogamie 122
Messager(s) 274 géniques 213 Oogones 604
autocrines 293 Myasthénie 384 Oosphère(s) 120, 142, 604, 621, 632,
chimique 270 Mycélium(s) 607 643, 653
nerveux 274 à dicaryons 613 Ophrys 138
paracrines 293 primaires 611 Opisthocontes 14
Métamorphose 549, 555 secondaire 611 Oreillette 433
Métazoaires 14 Myéline 355 Organes
triblastiques 573, 576 Myoblastes 364 « puits » 89
Méthémoglobine 418 Myocytes 404 « sources » 89
Micro-éléments 66 Myofibrilles 365, 580 Organisme 124
Micro-organismes 237, 238 Myofilaments 366 parental 162
Microprothalle 650 Myoglobine 365 Orthosympathique 461, 481
Micropyle 131, 642, 652, 657 Myokinase 402 Orthotrope 652
Microsporange 131, 640 Myopathies 372 Osmomètre cryoscopique 64
Microspores 130, 640, 649 Ostéichthyens 17
Microsporogenèse 649 N Ostiole 61
Milieu intérieur 488 Nébuline 371 Ovocyte
Minéralisation 258 Nectar 137 I 187, 189
Mitose Nématodes 15, 574, 576 II 189
gamétogène 139 Néoglucogenèse 402, 404 Ovogenèse 187
post-méiotique 130, 133 Néoptères 554 Ovotide 196
Mitospores 608 Néreis 566 Ovule 652
Mitosporocystes 608 Nerfs 581 orthotrope 641
MLC 394 moteurs 381 Oxyde nitrique 504, 511
MLC Neurohormone 269 Oyat 170
-kinase 394 Neurone(s) 581, 595 P
-phosphatase 394 présynaptique 582 Pachytène 206
Modèle SNARE 281 Neurotransmetteur 276, 277 Paléoptères 550
Mollusques 16 Névroglie 581, 595 Palindrome 319
Monocotylédones 653 Nicotine 294 Pancréas exocrine 586
Monocytes 590 Nitratation 247 Papille dermique 579
Monosomie 215 Nitrogénase 256 Parabronches 34
Monoxyde de carbone 427 Nitrosation 247 Paracrine 277
Motoneurone 381 Nodules de recombinaison 206 Paracrinie 273
Moule 29, 48, 539 Nœud de Ranvier 357 Parapodes 567
Mousse 618 Nomenclature binomiale 2 Parasites 174
Mouvement 364 Noradrénaline 277, 461, 482, 501 Parasympathique 457
Mucorales 607 Nouaison 141, 150 Parenchyme cortical 628
Mue 556 Noyau 152 Paroi
Multiplication végétative 162, 164 Nucelle 131, 641 externe 631
Multisystème concourant 46 Nucléotides 6 interne 631
Münch (modèle de) 88 Nucules 666 Parthénocarpie 150
Muqueuses 596 Nullisomie 215 Parthénogenèse 164
740
Index
Parvalbumine 390 Plaquettes 589 Poumon(s) 27, 535

Patch-clamp 81 Plasma 413, 488, 589 parenchymateux 31
Paurométabole 564 Plateau calcique 390 sacculaire 30
Peau 578 Pneumostome 544 tubulaire 33
Péricarpe 150, 655 Poïkilohydres 620 Poussée racinaire 78
Péricycle 628 Point de flétrissement 59 Pression artérielle 470
Périderme 98 Poiseuille (loi de) 473, 474 différentielle 477
Périmysium 371, 580 Poissons 20, 49 moyenne 471
Périnèvre 581 Polarisation 331 régulation 513
Période réfractaire 337, 443 Pôle Pression oncotique (Po) 488
absolue 337 apical 595 Pression partielle d’un gaz 25
relative 337 basal 595 Producteurs primaires 238
Périplasme 245 Pollen 138, 156, 640 Pro-embryon 143
Péristome 544, 622 Polymères 6 Profil d’hydrophobicité 340
Péristomium 569 Pronucléus 196
Polynucléaires 590
Périthèces 614 Propagation 353
Polyphaga 555
Pétales 128 Prophase 205
Polypode vulgaire (Polypodium
Pétiole 629 Propriété de câble 348
vulgare) 117, 627
Phase Prostaglandines 273
Polyspermie 196
d’anticipation 503, 511 Prostates 186
Polytric 618
folliculaire 595 Prostomium 569
Ponctuation 636
lutéale 595 Protandrie 120
Pont d’union 374
Phellogène 636 Protéine(s) 6, 138, 146
Pores 130 4.1 416
Phénomène Hamburger 425
Port prostré 165 G 304
Phénotype 204
Position Prothalle 120
Phéophycées 605
cis 219 Protistes 20
Phloème 628
Phosphocréatine 365, 401 trans 219 Protoderme 143
Phosphoinositides 309 Potentiel Protonéma 624
Photolithoautotrophe 255 d’action 274, 331 Protonéphridies 573
Photolithotrophes 241 d’action cardiaque 442 Protoplastes 142
Photolithotrophie 245 d’équilibre 333, 334 Protostomiens 14
Photomorphogenèse 110 d’inversion 334 Protozoaires 20
Photoorganotrophie 245 de plaque motrice (PPM) 284 Pseudocœlomates 576
Photopériode 99, 101 de plaque motrice miniature Pseudocopulation 138
Photosynthèse (PPMm) 284 Ptéridophytes 20
anoxygénique 243 de repos 331, 381 Ptérygotes 548, 564
oxygénique 241 de repos des cellules cardiaques Pupe 558
phase chimique de la 254 440 Pyrénoïdes 600
Phototrophe 240 électrochimique 296 Pyxide 664
Phylogenèse 5 électrotonique 331, 346

Q
Phytobenthos 599 entraîneur 451
Quantum 284
Phytochrome 110 hydrique 62, 488
Phytoplancton 599 hydrostatique 62 R
Pigments 99 osmotique 63 Races pures 212
Pin 645 pacemaker 451 Racines 629
Pinophyte(s) 19, 635 postsynaptiques évoqués 284 adventives 627
Placenta 652 postsynaptique excitateur (PPSE) drageonnantes 168
Plan d’organisation 4 283, 349 néoformées 165
Plantule 657 postsynaptique inhibiteur (PPSI) Radicule 657
Plaque motrice 382 349 Radula 546
741
Index
Rame Rétrocontrôle positif 338 Sores 117, 630

dorsale 567 Rétrotransposons 222 Souche 162
ventrale 567 Reviviscence 620 Souche-test 217
Rameaux grêles 165 Rhipidistiens 17 Spadice 138
Ramification 164, 170 Rhizariens 12 Spectrine 416, 417
Raphé 660 Rhizogenèse 171, 172 Spermaster 196
Raquettes 165 Rhizoïdes 618 Spermatides 181, 594
Rayons ligneux 637 Rhizome(s) 96, 117, 164, 170, 627 Spermatocytes
Réaction acrosomique 193 Rhodobiontes 14, 605 I 180, 593
Réceptacles 601 Ricin 153 II 181
Récepteur Rostellum 135 Spermatogenèse 180, 593
à la dihydropyridine (DHPR) 385 Rubisco 254 Spermatogonies 593
à la ryanodine (RyR1) 385 S Spermatophytes 19, 645, 653, 662
canal 383 Spermatozoïdes 120, 186, 594, 632
Sac
cholinergique 313 Spermiation 186
aérien 34
couplé à une protéine G (RCPG) 304 Spermiogenèse 181
embryonnaire 131, 156, 652
intracellulaire 291, 292 Sphincters précapillaires 407, 504
monosporique 133
intranucléaire 317 Sporanges 117, 156, 653
pollinique 640, 646
ionotropique 291, 383 Saisons 95 Spores (cellules mères des) 118
membranaire 304 Samares 667 Sporogone 618
métabotropique 291, 293, 304 Sapin 644 Sporophyte 156
muscarinique 313, 459 Sarcolemme 364, 580 Sporopollénine 118, 130
nicotinique 383 Sarcomère 365, 366 Starling (loi de) 455
périphérique 292 Sarcoplasme 365, 580 Stéréïdes 620
Recombinaison homologue 216 Sarcoptérygiens 17 Stigmates 35
Recombinants 217 Sauropsidés 17 Stolons 170
Réduction Sclérification 149 souterrains 167
anabolique 256 Second messager 304, 309, 446 Stomate 61, 639
chromatique 208 Segment initial 351 Stomatophytes 626, 653
non assimilatrice 251 Sélection naturelle 174 Straménopiles 12, 605
Réflexe 518 Semence(s) 152, 672 Stratégie poïkilohydre 625
Réhydratation 106 sèches 154 Strepsyptères 555
Relaxation 363 Sénescence 99 Stries
Reproduction Sépales 128 d’accroissement 539
asexuée 179 Séreuses 596 scalariformes 587
sexuée 162, 655 Sérum 413 Stroma 594
uniparentale 164 Sève Structure
Reptiles 20 brute 55, 56 primaire 638
Réseaux trophiques 238 élaborée 55, 56 secondaire 638
Réserve(s) 170, 668 phloémienne 56 Suspenseur 143
lipidiques 148 xylémienne 56 Suturale 655
Respiration 250 Sidérophiline 424 Symphytes 563
aérobie 247 Silicules 663 Symplasme 66
aérienne 30 Silique 663 Synapse(s) 279
anérobie 251 Sillons 583 électriques 453
branchiale 30 Simple circulation 45 Synchronisation 142
pulmonaire 30 Siphon 139, 607 Syncytium 364
tégumentaire 30 Siphonogamie 139, 156, 640, 643 Synergides 142
Restructuration 555 Sommation Système nerveux
Réticulum sarcoplasmique 365 spatiale 348 autonome 456
Rétroaction négative 520 temporelle 348 central 271
742
Index
orthosympathique 272 Titine 371, 390 conniventes 585

parasympathique 272 Torus 636 sigmoïdes 433
périphérique 272 Totipotence 171 Variation antigénique 223
somatique 272 Trachéates 548 Vasomotricité 478
végétatif 272, 456 Trachées 28, 34 Végétal 20
Système T 384 Trachéides 57 Végétaux pionniers 625
Systole aréolées 636 Veine mineure 84
auriculaire 437 scalariformes 629 Veinule 407
ventriculaire 435 Transduction 291 Ventricule 433
Translocation 215
T Vertébrés 17
Transphosphorylation 252
Tactisme 122 Vésicules présynaptiques 279
Transpiration 55, 61
Tagmes 548 Vésicules séminales 186
Transporteurs
Tapis 647 Vie ralentie 149
peu spécifiques 73
Technique Villosités intestinales 585
spécifiques à haute affinité 73
du patch-clamp 295, 336 Vitronectine 141
Transposons 222
du voltage imposé 333 Vivaces 127
Travail cardiaque 439
Tégument(s) 131, 652, 657 monocarpiques 127
Triade 384
Téléostéen 30 polycarpiques 127
Trisomie 215
Temps de latence 352 Voie
Troisième messager 309
Tendons 363
Tronc 635 aérobie 401
Ténidie 35
Tropomoduline 371 anaérobie 401
Tension 25
Tropomyosine 370, 417 Volume
Térébrants 563
Troponine 370 courant 41
Testicule 593
C 390 d’éjection systolique 437
Tétanos 388
Tubercules 96, 170 mort 41
Tête 548
Tubérisation 100, 167 télédiastolique 435
Tétra-éthylammonium (TEA) 381
Tubes télésystolique 437
Tétrapodes 17
Tétraspores 118, 649 criblés 58
séminifères 180 X
Tétrodotoxine (TTX) 333, 381
Turgescence 80, 140 Xylème 56, 629
Thalle 599, 605
Théophylline 403 U Z
Thèque Ultramicrotome 577 Zéaxanthine 81
externe 189 Ulve 599 Zoïdogamie 122, 622
interne 189 Ulvophyte 601 Zone
Thorax 548 Unité corticale 601
Thuya 645 de résistance 150 d’abscission 100
Tigelle 143, 657 germinale 142 médullaire 601
Tissu 577 germinale mâle 142
cardionecteur 390 pellucide 188, 193
motrice 381, 405
conducteur 628 pilifère 59

conjonctif 579, 586 V Zoochorie 672
de conduction 141 Vaisseaux 57 Zygomycètes 617
de transfusion 640 préférentiel 407 Zygote 121, 123
de transmission 141 Valves 655 accessoire 142
nodal 390, 451 Valvules 492 principal 141
sporogène 130, 622, 647 auriculo-ventriculaires 433 Zygotène 205
743

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juin 2010 12:45 12

DANS LA MÊME COLLECTION

BIOLOGIE, tout-en-un, 1re année BCPST

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Partie 2 - Biologie des organismes

Partie 2 - Biologie des organismes (suite)

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Partie 3 - Intégration d'une fonction à l'échelle de l'organisme

Partie 3 - Intégration d'une fonction à l'échelle de l'organisme (suite)

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PROGRAMME DE TRAVAUX PRATIQUES

En seconde année, sont prévues en sciences de la Vie (16 séances)

La diversité des Métazoaires et les grands plans d'organisation.

PROGRAMME DE TRAVAUX PRATIQUES (suite)

Champignons (1 séance). Observations d'une moisissure (Rhizopus par exemple), d'asques

Remerciements V 5.2 Reproduction sexuée chez

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Les encarts ponctuent le cours en apportant des

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La diversité du vivant CHAPITRE 1

1.1 LA PHYLOGÉNIE : CONCEPTS, MÉTHODES ET OUTILS

Genre et Espèce Homo

Figure 1.1 Les rangs formels.

Chapitre 1 • La diversité du vivant

Les critères d’appartenance à une espèce et l’évolution des idées

Figure 1.2 Importance relative des taxons.

Chapitre 1 • La diversité du vivant

Figure 1.3 Comparaison hyponeurien – épineurien.

unicellulaire à pluricellulaire ; de deux (ecto et endoblaste) à trois feuillets (avec le mésoblaste) ;

1.1.3 Les méthodes de la classification phylogénétique

autopode métapode radius

Membre chiridien antérieur Dauphin Homme Cheval Chauve-souris

Homologie Convergence Réversion

Figure 1.5 L’origine des ressemblances.

Chapitre 1 • La diversité du vivant

Poumons Insertion des Nageoires

Requin Thon Dipneuste Vache

Requin Dipneuste Thon Vache

pas de nageoires impaires

Figure 1.6 Les trois arbres possibles.

Chapitre 1 • La diversité du vivant

c) L’arbre permet de définir des groupes monophylétiques

L’analyse cladistique, présentée ci-dessus, vise ainsi à reconstruire la phylogénie d’un

On peut alors appliquer différentes méthodes de reconstruction basées sur la distance

1.2 LA CLASSIFICATION DU VIVANT

1.2.1 Les trois domaines du vivant

Chapitre 1 • La diversité du vivant

Figure 1.8 Les trois domaines

1.2.2 Les lignées d’eucaryotes