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PARTIE III : BASES PHYSIOLOGIQUES
DE L'ÉLABORATION DU RENDEMENT
Chapitre 6
CROISSANCE ET DEVELOPPEMENT
DES PLANTES CULTIVÉES
Tayeb Ameziane El Hassani
Institut agronomique et vétérinaire Hassan II, Rabat, Maroc

Sommaire
1. Introduction
1.1. Étapes de la vie d'une plante
1.2. Échelles d'étude
2. Croissance
2.1. Définition
2.2. Croissance cellulaire et differentiation des tissus
2.3. Croissance d'un organe et d'une plante entière
2.4. Croissance d'un couvert végétal
3. Développement
3.1. Définition
3.2. Germination, dormance et viabilité des semences
3.3. Développement des feuilles, des tiges et des racines
3.4. Floraison et développement reproducteur
3.5. Sénescence, maturité et mortalité des organes
4. Croissance, développement et rendement

4.1. Interdépendance de la croissance et du développement
4.2. Influences des facteurs et conditions du milieu
4.3. Rendement, résultante de la croissance et du développement
5. Régulation hormonale de la croissance et du développement

5.1. Concept de l'équilibre fonctionnel
5.2. Définition d'une hormone
5.3. Nature et fonctions des hormones naturelles
5.4. Régulation hormonale
5.5. Rôles des phytohormones en agriculture
6. Analyse quantitative de la croissance et du développement

6.1. Concepts de base
6.2. Lois fondamentales de l'analyse classique de la croissance
6.3. Développements récents
6.4. Analyse quantitative du développement
6.5. Modélisation de la croissance et du développement
7. Conclusion
Bibliographie
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CROISSANCE ET DÉVELOPPEMENT DES PLANTES CULTIVÉES
1. INTRODUCTION
La croissance et le développement d'une culture représentent les transformations

quantitatives et qualitatives qui accompagnent le parcours des différentes étapes de
sa vie depuis l'implantation jusqu'à la maturité. Les connaissances actuelles en bio-
logie et physiologie des plantes permettent de caractériser ces transformations pour
chacune des étapes considérées et à différentes échelles.
Après avoir rappelé les étapes de la vie d'une plante et les échelles d'étude, on dé-
finira la croissance et le développement en insistant sur l'interdépendance des deux
phénomènes et en présentant brièvement les facteurs et conditions de milieu qui les
affectent. La prise en compte du concept de l'équilibre fonctionnel permet de com-
prendre la réaction des plantes, suite à des perturbations de leur fonctionnement, et
d'introduire le domaine fort complexe de la régulation hormonale de la croissance
et du développement.
La dernière partie de ce chapitre est consacrée à l'analyse quantitative de la crois-

sance et du développement, en considérant à la fois la méthode classique et l'ap-
proche moderne de la modélisation.
1.1. Étapes de la vie d'une plante
Les étapes de la vie d'une plante et les échelles d'étude des phénomènes de crois-
sance et de développement sont indiquées dans le tableau 6.1. L'évolution des
phases de croissance et des stades de développement du blé, pris comme exemple,
est présentée dans la figure 6.1.
T a b l e a u 6 . 1 . Étapes de la vie d'une plante et échelles d ' é t u d e de la croissance

et d u développement
1. Étapes de la vie d'une plante

• Germination et émergence des plantilles
• Période de croissance végétative
• Phase de transition
• Période de croissance reproductive
• Sénescence progressive des organes et maturité du produit récoltable
2. Échelles d'étude
• Croissance cellulaire
• Croissance des ménstèmes correspondant aux futurs feuilles, tiges et racines.
• Croissance d'un organe d'une plante • feuille, tige, nœud, inflorescence, grain, racine
• Croissance d'une plante entière partie aérienne, partie souterraine.
• Croissance d'un peuplement monospécifique ou plurispécifique.
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Partie III. Base physiologiques de l'élaboration du rendement
2' feuille
VMeuille
Cycle de développement d'une céréale (exemple du blé).
Figure 6.1. Évolution des phases de croissance et des stades de développement du blé.
Source . Larousse agricole (1981), p 250 et 251
L'ensemble des étapes de croissance et de développement représente le cycle biolo-

gique naturel de la plante, qui va ainsi de l'implantation à la maturité. Dans le cas
d'une plante annuelle, le cycle biologique se termine par la mort de tous les or-
ganes. Lorsque la plante est pluriannuelle, on observe une succession d'états vé-
gétatif et reproducteur qui alternent. Cette alternance assure la pérennité de la
plante étant donné qu'avant la maturité des organes reproducteurs il y a apparition
d'un nouvel état végétatif. La dissémination des plantes se fait par graines, par pro-
pagation végétative ou par les deux voies à la fois (voir chapitres 13 et 18).
1.2. Échelles d'étude de la croissance et du développement
La notion d'échelle revêt une importance considérable car elle conditionne le choix
des outils de l'analyse quantitative de la croissance et du développement, comme
on le verra plus loin. Les différentes échelles d'étude de ces phénomènes sont indi-
quées dans le tableau 6. l.
2. CROISSANCE
2.1. Définition
La croissance est l'augmentation continue de toutes les dimensions de la plante :

longueur, largeur, diamètre, surface, volume et masse. Cette augmentation est me-
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Chapitre 6. Croissance et développement des plantes cultivées
ébauches
des glumes
stade A stade B
stade epiaison
i de formation das ébauchas d'épillets - . p h a » da spécialisation fiorala • . phasa meio«e4écondation -
surable dans le temps. La croissance d'une plante entière (ou d'un couvert végétal)
fait intervenir en fait deux phénomènes concomittants :
• la croissance en dimension de chacun des organes après leur initiation : c'est la
croissance au sens strict ;
• la multiplication du nombre de ces organes : c'est la liaison avec le développe-
ment.
2.2. Croissance cellulaire et differentiation des tissus

La croissance résulte de la division cellulaire, ou mitose, et de l'élongation des cel-
lules. L'elongation est l'augmention irréversible en volume selon une direction par-
ticulière. La croissance d'un organe est le résultat de l'augmentation du nombre de
cellules qui le constituent et de la taille des cellules individuelles. La multiplication
cellulaire présente généralement une allure exponentielle (figure 6.2.a).
Temps —>
(a) Fonction exponentielle ' (b) Fonction logistique
Figure 6.2. Allure générale de la courbe de croissance des plantes.

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Les étapes de l'élongation cellulaire comprennent :

- l'augmentation de la flexibilité des parois cellulaires composées de cellulose (25 %)
et d'hémicellulose (50 %), due à une action hormonale (voir plus loin) ;
- l'absorption de l'eau par osmose : l'eau remplit la vacuole ce qui augmente le vo-
lume cellulaire à cause de la pression de turgescence qui s'y exerce (voir chapitre 10) ;
- la synthèse de nouvelles parois cellulaires ou constituants pariétaux (cellulose,
hémicellulose, lignine).
La differentiation correspond au changement qualitatif progressif des cellules dans

le sens d'une spécialisation pour former les organdíes et produits cellulaires. Le ta-
bleau 6.2. présente de manière simplifiée les différentes structures et les fonctions
des organelles d'une cellule végétale, dont le détail est indiqué dans la figure 6.3.
L'activité méristématique joue un rôle important dans la differentiation des tissus et

la formation des futurs organes de la plante. On distingue plusieurs types de méris-
tèmes (du grec : meristos - divisible) :
• méristème apical : la taille d'une tige de monocotylédone est liée à la taille du

méristème apical ;
T a b l e a u 6.2. Représentation schématique des structures et fonctions
d ' u n e cellule végétale.
Lamelle pectique Structure jouant le rôle de ciment entre cellules
Parois cellulaires Constituées principalement de cellulose, lignine, elles jouent un rôle

essentiel dans la croissance cellulaire
Protoplaste
Cytoplasme
* Membrane cytoplasmique Perméabilité différentielle au mouvement
de l'eau et des solutés
* Organelles du cytoplasme • Des fonctions multiples
• Plastides
- Amyloplastes Synthèse et stockage d'amidon
- Chloroplastes Siège de la photosynthèse
- Chromoplastes Synthèse et stockage des caroténoides
- Leucoplastes : Stockage d'amidon
• Réticulum endoplasmique Connection noyau/membrane

• Ribosomes. Synthèse des protéines
• Peroxisomes Photorespiration
• Mitochondries • Localisation des enzymes, respiration
• Sphérosomes. Stockage et transport des lipides
• Vacuoles 90 % du volume d'une cellule mature
• Appareil de Golgi Excrétion cellulaire
Noyau : Contrôle des activités cellulaires

* Membrane nucléaire
* Nucléole
* Chromatme
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• méristème latéral :
- cambium chez les dicotylé-
dones : racines, branches ;
- bourgeons axillaires : nou-
velles tiges, fleurs, branches ;
chlofoplaste
• méristèmes intercalaires
(chez les monocotylédones) :
- nœud ;
- fabrication des cellules des
entre-nœuds.
La régénération des méristè-

mes implique le renouvelle-
ment continuel de l'activité
méristématique. Chez les gra-
- nucléole minées, par exemple, le rem-
leucoplaste ribosome
placement des méristèmes se
ule vègete
fait au niveau des racines, de
Figure 6 3. Structure d'une cellule végétale l'apex des tiges, des bourgeons
Source . Larousse agricole (1981), p 244
axillaires, des rhizomes et sto-
lons, et au niveau des talles.
La signification agronomique des méristèmes peut être illustrée par les exemples
suivants :
• Luzerne : le collet donne naissance à de nouvelles tiges après défoliation grâce
à l'activité méristématique à ce niveau.
• Trèfle blanc : les rhizomes donnent naissance à de nouvelles tiges après défolia-
tion.
• Céréales à petits grains (blé, orge, avoine) : le tallage permet de réduire la dose
de semis nécessaire et de faire ainsi des économies de semences.
• Canne à sucre (et autres plantes perennes) : la reprise de la croissance peut se
faire à partir des "yeux".
• Soja : reprise à partir des bourgeons axillaires.
2.3. Croissance d'un organe et d'une plante entière

La courbe de croissance typique d'un organe ou d'une plante entière suit une allure
sigmoide (voir la figure 6.2.b), qui présente généralement trois phases distinctes :
— une phase initiale de nature exponentielle ;
— une phase linéaire de croissance active ;
_ une phase plateau caractérisée par la cessation de croissance.
On observe le même phénomène dans le cas de la croissance d'un peuplement végétal.
2.4. Croissance d'un couvert végétal

2.4.1. Notion de peuplement cultivé
Un peuplement végétal cultivé est un ensemble de plantes d'une seule espèce et
d'une seule variété (ou population) cultivée pour récolter un produit spécifique dé-
siré par l'homme. C'est le résultat des interactions multiples ayant lieu au cours du
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développement de la culture entre les caractéristiques intrinsèques de celle-ci, les

facteurs et conditions de son environnement, et les modifications imposées par les
pratiques culturales sur ces caractéristiques et sur l'environnement des plantes cul-
tivées. Le tableau 6.3 donne des exemples de ce type d'interactions.
Tableau 6.3. Caractéristiques, facteurs et conditions liées à la plante cultivée,
à l'environnement et aux techniques culturales influençant l'établissement
d'un peuplement végétal et son développement ultérieur.
Caractéristiques intrinsèques de la plante

• Types d'espèces et variétés, et autres caractères génétiques
• Taille et qualité des semences utilisées
• Caractéristiques physiologiques et réponses adaptatives aux contraintes de
l'environnement
Facteurs et conditions de milieu

• Caractéristiques physico-chimiques et biologiques du sol
• Régime hydrique dans le système-plante-atmosphère
• Température et contraintes thermiques au niveau du sol et de l'air
• Photopériode, éclairement et autres composantes climatiques
Modifications imposées par les pratiques culturales

• Type de lit de semence créé par le travail du sol
• Date, mode et densité de semis
• Structure du peuplement (écartement des lignes, espacement entre lignes, autre structure)
• Fertilisation minérale et organique (nature des fertilisants, doses et modalités d'apport,
dates d'apport selon les stades de développement)
• Contrôle des mauvaises herbes, des maladies et ravageurs, et dates d'intervention
• Apport d'eau par les précipitations naturelles ou l'irrigation dès la phase germination-levée
2.4.2. Caractérisation d'un peuplement

Un peuplement peut être monospécifique tel qu'il vient d'être décrit. C'est la si-
tuation la plus générale lorsqu'on contrôle les mauvaises herbes comme dans un
champ de blé, de maïs, de betterave, de canne à sucre ou de luzerne.
Tableau 6.4. Caractérisation agronomique d'un peuplement cultivé.
Port du végétal
• dressé, à croissance verticale cas des graminées
• étalé ou prostré, à croissance horizontale cas de certaines légumineuses (Trèfle blanc)
"Profondeur" du couvert
• liée au port et au rythme de croissance de la partie aérienne
Architecture du couvert
• Densité de peuplement
• Structure de peuplement
• Inclinaison des feuilles
• Indice foliaire du couvert
Système racinaire
• Système racinaire fascicule comme pour le blé
• Système racinaire pivotant comme pour la luzerne
• Système rhyzomateux comme pour le gazon
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Un peuplement peut aussi être

plurispécifique comme l'associa-
tion de deux ou plusieurs espèces
pour mieux exploiter le milieu :
- meilleure utilisation de res-
sources limitées (terre, eau, fertili-
sation) ;
- répartition des risques face aux
aléas (climat, parasitisme).
Par rapport à cette caractérisation

globale, un peuplement végétal peut
se caractériser par des critères plus
agronomiques et physiologiques
(tableau 6.4). Des exemples de port
végétal et de systèmes racinaires
sont illustrés par la figure 6.4.
Figure 6.4. Morphologie des
plantes, (a) Trèfle blanc avec des
stolons ; (b) Trèfle souterrain avec
des tiges horizontales desquelles les
pédoncules s'allongent et poussent
les gousses dans le sol ; (c) Ray grass
perenne avec son port dressé ,
(d) Kikouyou avec des rhizomes
Source . C.J Pearson and R.L Ison
(1987), Agronomy of grassland
systems, Cambridge University Press,
Cambridge, p 32
3. DÉVELOPPEMENT
3.1. Définition
Le développement représente l'ensemble des transformations qualitatives de la
plante liées à l'initiation et à l'apparition de nouveaux organes. Contrairement à la
croissance, le développement est un phénomène repérable dans le temps. Il s'agit
d'événements discrets qu'on peut observer à un instant donné : germination des
graines suite à leur imbibition, émergence des plantules, initiation florale, maturité
des graines, mort du végétal.
Comme pour la croissance, on distingue la phase de développement végétatif et la

phase de développement reproducteur. Durant la première phase et après la germi-
nation, la plante passe de l'état juvénile à un état où elle se ramifie et multiplie ses
organes végétatifs (feuilles, tiges, racines). La phase de développement reproduc-
teur est marquée par la fabrication d'organes d'accumulation de la matière sèche.
3.2. Germination, dormance et viabilité des semences

La germination traduit le fait que lorsqu'une semence viable est placée dans des
conditions adéquates de lumière, de température, d'oxygène et d'humidité, elle
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donne lieu à une plantule qui émerge de la surface du sol, ou de tout autre medium
utilisé dans les tests de germination (voir chapitre 18).
Pour la plupart des espèces cultivées et adventices qui se propagent par des graines.
7 à 30 jours après la germination, l'embryon puis la plantule sont entièrement dé-
pendants, sauf pour l'eau, de la réserve d'éléments nutritifs stockés dans la se-
mence (amidon, lipides, protéines et acides aminés, minéraux essentiels, etc.). Bien
que toutes les semences contiennent des réserves, il existe une grande diversité
d'organes de stockage : cotylédons dans le cas des légumineuses, endosperme dans
le cas des céréales.
Les principales étapes de la germination sont les suivantes :

- imbibition ;
- gonflement de la semence ;
- accroissement des activités métaboliques ;
- croissance de l'embryon ;
- émergence des plántales.
On observe une grande variabilité de la faculté germinative des semences. La fa-

culté germinative (ou pouvoir germinatif) est définie en % par le nombre de graines
qui germent après une durée déterminée (généralement 7 jours pour beaucoup d'es-
pèces) sur 100 graines mises à germer. Les différences de pouvoir germinatif peu-
vent être liées à des différences d'énergie germinative, de maturité physiologique,
et de conditions de récolte et de conservation des semences.
Les processus métaboliques accompagnant la germination sont marqués par une ac-
tivité enzymatique, respiratoire et hormonale accrue. Cette activité permet l'hydro-
lyse de l'amidon, des lipides et des protides en substances directement assimilables
par l'embryon, comme les sucres, les acides gras et les acides aminés.
L'embryon fabrique différents types d'hormones qui sont transloquées dans l'en-
dosperme ou dans les cotylédons, et qui jouent un rôle déterminant dans l'hydro-
lyse des réserves. Le rôle que joue l'acide gibbérellique (GA, voir paragraphe sur
la régulation hormonale) dans la stimulation de l'activité cc-amylase est bien connu
chez les céréales et les légumineuses. L'activité hormonale peut entraîner la pro-
duction de substances promotrices ou inhibitrices de la germination.
La dormance est un phénomène très répandu dans la nature mais difficile à définir
avec précision. Si, en conditions adéquates de germination, une semence ne germe
pas, elle est soit morte soit dormante. La semence est dite dormante si, après un
traitement qui lève la dormance, la germination a lieu. Si la germination n'a pas
lieu, on dira que la semence est morte. La mort d'une semence résulte du fait que
son embryon est détérioré par un choc mécanique, thermique ou autre.
Comme on le verra dans le chapitre 18, il existe plusieurs types de dormance : la

dormance vraie ou dormance embryonnaire et/ou tégumentaire, la dormance in-
duite et la dormance forcée.
Dans le cas de la dormance due aux inhibitions tégumentaires, la germination a lieu

si l'embryon est dénudé. On parle alors de graines dures ou de dureté tégumen-
taire. La dormance tégumentaire dépend de la nature des enveloppes et de la locali-
sation des substances inhibitrices dans ces enveloppes.
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Concernant la viabilité, une semence est dite viable si, une fois la dormance levée
et les graines placées dans des conditions adéquates de germination, la germination
est normale. Sinon la semence est dite morte. Il existe des tests de viabilité qui don-
nent des résultats fiables.
La dormance peut être levée par un traitement thermique adéquat en jouant sur l'al-
ternance de températures, par l'exposition à la lumière, par un traitement méca-
nique, ou scarification, permettant d'enlever l'inhibition tégumentaire, et par des
traitements chimiques. Toutes ces techniques ont de larges applications agrono-
miques. Par ailleurs, la dormance revêt une signification écologique considérable
dans la mesure où les plantes utilisent ce phénomène comme stratégie d'adaptation
face à l'adversité de l'environnement.
3.3. Développement des feuilles, des tiges et des racines

Les futurs organes de la plante - comme les feuilles, les tiges et les racines - pren-
nent leur origine dans la zone de croissance active, caractérisée par une division
cellulaire intense au niveau des méristèmes apicaux. Le stade ultime de cette acti-
vité méristématique est l'initiation des primordia de feuilles et des autres organes
qui sont des ébauches de ces organes (voir figure 6.1, plus haut).
On appelle plastochrone l'intervalle de temps séparant l'initiation successive des

primordia. Le plastochrone varie entre espèces et sous l'effet des facteurs et condi-
tions de milieu. Mais pour une courte période et un environnement peu changeant
(faibles variations de température et d'éclairement), on peut considérer que le plas-
tochrone reste relativement constant.
10
30-
^ 20-
eu
-a
13 CL
(U 10
rj a)
ai
3
o O)
11 I i i I
7 14 21 28 35
Jours après défoliation O
(a) Apparition des feuilles Lumière a A

Ombre « 4
Figure 6.5. (a) Apparition successive
et croissance en longueur des feuilles
de Lolium multiflorum cultivé en zone
400 800 1 200
méditerranéenne irriguée. Somme de degrés x jours
(b) Durée du phyllochrone de la même (b) Durée du phyllochrone
culture conduite en pleine lumière
et sous ombrage.
Source • T Ameziane El Hassani, 1986
129
Sauf avortement éventuel, chaque primordia donnera naissance à un futur organe. Dans
le cas des feuilles, l'intervalle de temps séparant l'apparition successive et l'émergence
des feuilles est appelée phyllochrone. En l'absence de limitation à la croissance et au
développement des plantes, on considère que le phyllochrone reste constant. La figure
6.5 permet de visualiser ce phénomène dans le cas de Lolium multiflorwn. Pour ce four-
rage cultivé et pour de nombreuses autres graminées la durée du phyllochrone, en
somme de degrés x jours, est d'environ 100 à 120 °C-jour (figure 6.5.b).
Les principaux facteurs du milieu qui agissent sur l'initiation et l'apparition des
feuilles sont la température et l'intensité de l'éclairement.
Il existe un parallélisme entre le rythme d'apparition des feuilles et des tiges et le

rythme d'apparition des autres organes. En particulier, on a pu montrer chez l'orge
qu'à la dynamique de tallage (production de tiges) et de ramification aérienne corres-
pond une dynamique souterraine de branchage et de ramification du système racinaire.
3.4. Floraison et développement reproducteur

La floraison commence par l'induction florale et l'initiation des organes reproduc-
teurs. Le premier signe visible de l'initiation florale est le changement morpholo-
gique de l'apex (voir figure 6.1, stade A et stade B), dont les primordia évoluent du
stade rides simples au stade double ride. L'apparition des premières doubles rides
marque le début du stade reproducteur. Cependant, les mécanismes qui intervien-
nent dans la phase de transition du développement végétatif au développement re-
producteur ne sont pas encore clairement élucidés. Chez les céréales et les grami-
nées fourragères, le nombre de doubles rides augmente rapidement avec le temps à
partir de leur apparition ; ces doubles rides évoluent ensuite en inflorescences et
épis dont le nombre d'épillets aura été fixé dès la phase végétative de l'apex.
Concernant l'écophysiologie de la floraison, l'induction florale fait intervenir diffé-

rents mécanismes adaptatifs qui incluent :
- la levée de la dormance des bourgeons axillaires ;
- la réaction des plantes aux basses températures, ou vernalisation ;
- la réaction des plantes au photopériodisme.
La réaction à la photopériode permet de distinguer les plantes de jours courts, les

plantes de jours longs et les plantes indifférentes à la longueur du jour pour fleurir.
Par ailleurs, on peut induire la floraison par des traitements chimiques, notamment
l'application d'hormones synthétiques dites de "maturation".
3.5. Sénescence, maturité et mortalité des organes

La sénescence est le phénomène par lequel les feuilles perdent progressivement
leur chlorophylle, chutent et meurent. La sénescence a généralement lieu durant
toute la vie de la plante bien que le processus soit plus accentué en phase reproduc-
trice. En phase végétative, la plupart des graminées maintiennent un nombre de
feuilles vivantes relativement constant, impliquant un équilibre entre le taux de for-
mation des feuilles et le taux de leur disparition.
Avec l'avancement du développement reproducteur, la sénescence s'accélère, la

chute des feuilles augmente et au stade ultime, pour une culture comme le blé, il ne
130
reste que la dernière feuille pour assurer la fourniture des assimilais nécessaires au
remplissage des grains, avant qu'ils n'atteignent la maturité. Après cette phase,
tous les organes d'une culture annuelle meurent alors que les plantes perennes re-
prennent leur développement végétatif si les conditions de milieu sont favorables.
4. CROISSANCE, DÉVELOPPEMENT ET RENDEMENT
4.1. Interdépendance de la croissance et du développement
L'élaboration de la structure d'une plante, représentée par ses parties aérienne et raci-
naire, dépend du développement successif de ses différents organes et de l'accumula-
tion de la matière sèche dans chacun de ces organes. Ces deux phénomènes sont
concomittants et leur interdépendance peut être illustrée par les exemples suivants :
• En l'absence d'induction florale chez le blé, la montaison (qui relève du développe-
ment reproducteur) n'a pas lieu ; dans ce cas la plante reste essentiellement feuillue et
accumule peu de matière sèche relativement à une plante qui aurait des tiges.
• La teneur en matière sèche des racines d'une luzerne est un indicateur de leur état
de croissance ; cette teneur est intimement liée au stade de développement de la lu-
zernière.
• La montaison, ou développement des tiges, chez la betterave se traduit par une
consommation accrue du sucre accumulé dans les racines et donc par une diminu-
tion de la matière sèche de celles-ci.
Cependant, pour un même stade de développement de la culture, les facteurs tro-

phiques comme l'eau, la lumière, le gaz carbonique, l'azote, etc. peuvent profondé-
ment modifier l'état de la croissance.
4.2. Influences des facteurs et conditions du milieu
• Facteurs de croissance. Ils sont les éléments internes (liés à la plante) et externes
(liés au milieu) qui interviennent dans la fabrication de la matière sèche ; ils ont
une action quantitative donnant lieu à un bilan d'énergie et de matière :
- énergie solaire ;
- éléments minéraux ;
- eau ;
- température.
• Conditions de croissance. Les processus de fabrication de matière sèche, et donc

l'utilisation des facteurs de croissance, peuvent se dérouler sous certaines condi-
tions et être limités sous d'autres. Exemples :
- température suffisante permettant de déclencher les processus comme la germina-
tion, le développement foliaire et l'extension racinaire ;
- régulation thermique, conditions hydriques et ouverture stomatique ;
- aération autour des racines pour la diffusion de l'oxygène ;
- état structural permettant la croissance des racines ;
- forte concentration en sels entraînant la toxicité des plantes.
Ces conditions sont souvent en interaction ; leur lois d'action sont mal connues et
131
elles jouent fréquemment par des effets seuils. L'eau est à la fois facteur et condition
de croissance. L'intérêt des études en conditions contrôlées pour déterminer les lois
d'action des facteurs et conditions de croissance est évident, malgré les difficultés
inhérentes au transfert des résultats au niveau du champ cultivé.
La plupart des plantes cultivées connaissent des phases sensibles et des stades cri-
tiques de croissance et de développement lorsque les états du milieu imposent des
limitations à ces processus. Ces contraintes de milieu (stress hydrique, stress ther-
mique, stress minéral, stress salin, etc.) peuvent entraîner des conséquences irréver-
sibles et souvent dommageables pour le rendement. Une discussion détaillée de ces
aspects est donnée dans Fowden et al. (1993).
4.3. Rendement, résultante de la croissance et du développement

Dans le cas d'un peuplement cultivé, la résultante des interactions entre les caractères
propres d'un peuplement, les facteurs et conditions de l'environnement qu'il exploite
et les modifications qu'il subit par les techniques culturales détermine le rendement et
la qualité du produit, ou des produits, recherchés par l'homme. Le rendement est un
concept relatif et il faut distinguer le "rendement biologique" du "rendement utile".
4.3.1. Rendement biologique

C'est l'accumulation de matière sèche totale au sein d'un peuplement végétal, sys-
tème aérien et système racinaire compris, depuis l'établissement du couvert (émer-
gence) jusqu'à la récolte. Une discussion intéressante de ce concept est donnée par
Donald et al. (1976). La matière sèche accumulée est le résultat d'un bilan entre le
gain de carbone à partir du CO 2 de l'air grâce à la photosynthèse, et la perte de car-
bone par respiration, autres catabolismes et sénescence. La respiration permet de
satisfaire les besoins énergétiques du métabolisme, conduisant à la fabrication de
glucides complexes, de lipides, de corps aromatiques, de protides et d'autres sub-
stances nécessaires à la croissance et au développement des plantes.
La sénescence qui correspond à la chute des feuilles et au dépérissement progressif

des organes contribue aussi à la détérioration du bilan carboné de la plante.
4.3.2. Rendement utile ou rendement économique

Toute la matière sèche accumulée dans les parties aérienne et racinaire n'est pas ré-
coltable et on distingue plusieurs groupes de peuplements.
• Groupe de plantes dont le rendement économique provient de la croissance végé-
tative :
- Plantes à racines (ex. : betterave à sucre).
- Plantes récoltées pour leurs tiges (ex. : canne à sucre).
- Plantes récoltées pour leurs feuilles (ex. : tabac).
- Plantes récoltées pour leurs tubercules (ex. : pomme de terre).
- Plantes récoltées pour leurs parties aériennes (ex. : cultures fourragères).
• Groupe de plantes dont le rendement économique provient de la croissance re-

productrice. La formation du rendement économique commence par l'induction
florale et se termine par l'arrêt complet de la croissance (dessication). La plupart du
rendement utile provient de l'assimilation photosynthétique réelle, c'est-à-dire pa-
rallèlement au développement des organes d'accumulation de matière sèche (tiges,
inflorescences, grains).
132
Dans ce groupe on distingue deux classes phénologiques :

- Plantes à croissance indéterminée (oléagineux, coton), pour lesquelles les fruits
et grains sont portés par des inflorescences latérales, le méristème apical ne deve-
nant pas reproducteur. Il existe aussi des plantes à croissance déterminée, ayant un
nombre réduit de branches ou de tiges et donnant pendant une courte période des
fruits ; le méristème apical reste végétatif ou meurt.
- Plantes dont le rendement économique provient de la dernière partie du cycle
biologique ; on y classe toutes les céréales (blé, orge, sorgho, millet, maïs) où l'in-
florescence terminale est la principale source du rendement économique.
Dans tous les cas, le rendement utile est une fraction du rendement biologique. Le
rapport rendement utile/rendement biologique est appelé indice de récolte.
5. RÉGULATION HORMONALE DE LA CROISSANCE

ET DU DÉVELOPPEMENT
5.1. Concept de l'équilibre fonctionnel

Le concept de l'équilibre fonctionnel Témoin
d'une plante, proposé par Brouwer
( 1962, 1983) à partir de travaux sur les
effets de différents facteurs nutrition-
nels sur le ratio partie racinaire/partie Faible éclairement
aérienne est illustré dans la figure 6.6.
tu
c
c
tu Faible N
-ai
Figure 6.6. Illustration du concept to
de l'équilibre fonctionnel entre
c
la croissance aérienne et racinaire
d'une plante, en considérant l'effet
de la déficience en azote et du faible U
éclairement. Croissance racinaire
Par rapport à une plante témoin dont la croissance se déroule dans des conditions
optimales et qui, de ce fait, est en situation d'équilibre, lorsque celui-ci est rompu à
la suite de l'application d'une contrainte au niveau aérien ou souterrain, la plante
tend toujours à rétablir son équilibre. En règle générale, si le stress intervient au ni-
veau aérien (réduction d'éclairement, réduction de surface foliaire), l'ajustement de
la croissance pour réaliser l'équilibre se fait au niveau souterrain. Inversement, si la
contrainte entrave le développement racinaire (stress hydrique, déficience minérale,
etc.) l'ajustement de croissance concerne le système aérien.
Les exemples abondent pour montrer qu'en conditions de nutrition phosphatée et

d'alimentation hydrique non limitantes, l'application d'azote augmente la crois-
sance aérienne et donc diminue le rapport partie racinaire/partie aérienne. Au
contraire, ce ratio augmente si la fourniture d'eau et de phosphate est limitante, in-
diquant que la plante réagit en développant son système racinaire au détriment de
133
l'appareil aérien, pour explorer davantage de volume de sol et satisfaire ainsi ses
exigences hydrique et minérale. Les mécanismes mis en jeu sont complexes et font
intervenir, entre autres, le système hormonal de la plante.
5.2. Définition d'une hormone

Composé organique qui, synthétisé dans une partie de la plante et tronsloqué dans
une autre partie, cause une réponse physiologique, à de très faibles concentrations
(l|LlM et moins). A titre de comparaison pondérale, les sucres, acides aminés,
acides organiques et autres metabolites pèsent de l'ordre de lmM à 50 mM.
Il existe des composés qui entraînent des réponses physiologiques importantes mais
qui ne sont pas des hormones naturelles, tels que :
- ion K+, inorganique,
- 2,4-D, auxine synthétique,
- saccharose, composé synthétisé puis transloqué mais jouant à forte concentration.
5.3. Nature et fonctions des hormones naturelles

II existe cinq groupes d'hormones naturelles :
- au moins une auxine, ou acide indol-3-acétique (IAA),
- plusieurs gibbérellines (GAj, GA2,..., GA„),
- plusieurs cytokinines (CK),
- acide abscissique (ABA) et composés inhibiteurs,
- éthylène.
• Les auxines. Celles-ci sont essentiellement produites dans les méristèmes et ré-
gions de croissance active au niveau des parties aériennes. Elles se trouvent dans la
plupart des tissus de la plante y compris dans les feuilles en sénescence. Le trans-
port des auxines se fait dans le phloème, des parties aériennes vers les parties raci-
naires, mais également de cellule à cellule (transport orienté).
Les auxines activent l'élongation des coléoptiles et des tiges et favorisent le photo-
tropisme et le géotropisme. Elles jouent un rôle important dans l'initiation et la for-
mation des racines adventives et dans la différenciation du xylème. Par contre, elles
inhibent l'élongation racinaire. La croissance des bourgeons axillaires est égale-
ment inhibée par le maintien de la dominance apicale, qui est sous le contrôle des
auxines. Enfin elles retardent la sénescence des feuilles et la chute des fruits.
La production des auxines est inhibée par la déficience en zinc et en phosphore,

elle est favorisée par les gibbérellines et les cytokinines, qui en stimulent le trans-
port. L'effet des auxines peut varier selon leurs concentrations, le type de cellules
et le stade de développement de la plante.
• Les cytokinines. Celles-ci sont synthétisées dans les apex des racines, mais on
les trouve aussi dans les parties aériennes, les semences et les fruits n'ayant pas at-
teint la maturité physiologique. Elles sont transloquées dans le xylème depuis les
racines jusqu'aux parties aériennes. Au niveau de celles-ci, les cytokinines circu-
lent lentement de cellule à cellule.
Les cytokinines jouent un rôle important dans la germination et favorisent la division

134
cellulaire. Elles activent l'initiation des feuilles, des tiges et des stolons, et favorisent
l'extension des feuilles et des cotylédons ainsi que la translocation des assimilats.
Leur rôle dans la transpiration est également rapporté. Les cytokinines inhibent la sé-
nescence des feuilles et permettent la levée de la dormance des graines ainsi que celle
de la dominance apicale des bourgeons axillaires chez certaines plantes.
Les facteurs affectant la synthèse, la translocation et l'activité des cytokinines sont

peu connus. Cependant le stress hydrique, les hautes températures et les conditions
d'hydromorphie inhibent la production des cytokinines dans les racines et leur
transport vers les parties aériennes.
• Les gibbérellines. Celles-ci sont synthétisées dans les apex racinaires. On les
trouve aussi dans les semences, les jeunes feuilles et les tiges. Leur transport des
racines aux parties aériennes se fait dans le xylème. Le transport des gibbérellines
au niveau des parties aériennes se fait aussi de cellule à cellule et, au niveau des
feuilles, il se fait dans le phloème.
La germination des semences, 1'elongation des tiges, l'expansion des feuilles, la

floraison des plantes de jours longs et la croissance des fruits sont des processus
physiologiques qui sont activés par les gibbérellines. Elles lèvent la dormance des
semences et la dominance apicale. Mais elles inhibent la sénescence des feuilles et
la maturation des fruits.
La synthèse des gibbérellines dans les racines et leur transport vers les parties aé-
riennes sont inhibés par l'excès d'eau et par l'effet des jours courts.
• L'éthylène. Celui-ci est produit par toutes les parties de la plante, plus particuliè-
rement, dans les régions apicales en croissance active et au cours de la maturation
des fruits. Étant donné sa nature volatile, son transport est peu connu, mais il cir-
cule des racines vers les parties aériennes.
La maturation des fruits, la sénescence des feuilles et la chute des organes ainsi que
la levée de la dominance apicale des bourgeons axillaires sont les principaux effets
produits par l'éthylène. Cette hormone inhibe la division cellulaire ainsi que le géo-
tropisme des tiges et des racines.
La production de l'éthylène est stimulée par la maturation des fruits, la sénescence

des feuilles et des fleurs, le stress hydrique et l'effet des autres hormones. Sa pro-
duction est inhibée par la lumière et par des conditions d'anaérobie. Le métabo-
lisme de l'éthylène et son transport au sein de la plante sont peu connus.
• L'acide abscissique. La synthèse de l'acide abscissique se fait essentiellement

dans la partie terminale des racines. On le trouve aussi dans les feuilles, les bour-
geons, les semences, les fruits et tubercules. Cette hormone circule facilement au
niveau des cotylédons, des feuilles et des racines. Le transport se fait de cellule à
cellule dans les parties aériennes.
La fermeture des stomates, la sénescence des feuilles, 1'abscission, la dormance des

bourgeons, et la formation des tubercules et des racines adventives sont des effets
bien connus de l'acide abscissique. Son rôle dans la régulation stomatique en rela-
tion avec les réponses adaptatives des plantes au stress hydrique est essentiel.
L'acide abscissique inhibe la germination des semences, la croissance des bour-
geons axillaires, l'élongation des tiges et des racines, et l'initiation florale.
135
Le stress hydrique, l'excès d'eau, la déficience en éléments minéraux et la salinité

augmentent la production de l'acide abscissique. Mais le transport de cette hor-
mone et son métabolisme ne sont pas encore clairement élucidés.
De plus amples informations sur la nature chimique, le site de production, le mode

de transport et les actions promotrices ou inhibitrices des hormones naturelles se
trouvent dans Wilkins (1984) et Salisbury et Ross (1985).
5.4. Régulation hormonale

II est bien établi que les phénomènes de croissance et de développement dépendent
de l'équilibre hormonal au sein de la plante. Cet équilibre est régi par :
- des rapports de concentrations,
- des gradients de concentrations.
• La régulation hormonale de la croissance et du développement s'exerce aux ni-

veaux suivants :
- division cellulaire, expansion des cellules et leur différenciation,
- germination et dormance des graines et des bourgeons,
- initiation des feuilles, tiges, racines,
- production de grains, fruits et leur maturation,
- sénescence et mortalité des organes.
• Aux hormones de croissance (IAA, GA, CK) dont les effets, à concentration nor-
male dans la plante, entraînent la promotion de la croissance, on oppose les hor-
mones de stress (ABA, éthylène) dont les effets, à concentration élevée, entraînent
l'inhibition de la croissance.
• A même concentration dans la plante, les hormones peuvent avoir des effets très
contrastés sur les différents organes, en particulier sur la partie aérienne et racinaire.
5.5. Rôle des phytohormones en agriculture

Les activités promotrices et inhibitrices des différentes hormones naturelles, et leur
implication dans la régulation de la croissance et du développement, ont suscité
l'intérêt de fabriquer au laboratoire des molécules de synthèse ayant des effets spé-
cifiques. Le cas le plus spectaculaire est celui de l'auxine synthétique ou 2,4-D, lar-
gement utilisé comme herbicide.
Plusieurs autres molécules de synthèse, de la famille des cytokinines, des gibbérel-

lines et de l'acide abscissique sont actuellement disponibles pour diverses utilisa-
tions en agriculture : herbicides, régulateurs de croissance, inhibition de la germina-
tion, levée de la dormance, levée de la dominance apicale, retard de la sénescence,
etc. L'application d'un produit tel que le cycocel (CCC) permet une meilleure répar-
tition des assimilais entre les fruits qui sont, de ce fait, de tailles homogènes. Dans le
cas des céréales, l'application des molécules de synthèse de cette nature permet un
développement adéquat des épis et un remplissage homogène des grains.
D'autres exemples de l'utilisation des phytohormones en agriculture sont donnés

au chapitre 18, et de plus amples informations sur le sujet peuvent être trouvées
dans la bibliographie sélective en fin de ce chapitre.
136
6. ANALYSE QUANTITATIVE DE LA CROISSANCE

ET DU DÉVELOPPEMENT
6.1. Concepts de base
Malgré une large variabilité de comportement des plantes (plantes de lumière et

plantes d'ombre, plantes de jours courts, de jours longs ou neutres, plantes à crois-
sance déterminée ou indéterminée, etc.), les lois qui régissent leur croissance et par
conséquent leur productivité ultérieure ont une validité très générale. Pour com-
prendre le fonctionnement global d'une plante (ou d'un peuplement), l'analyse
quantitative et le formalisme mathématique sont devenus, à partir des années 1920,
des outils fondamentaux.
Comme déjà dit, la phase initiale de croissance (cellule, organe, plante entière, peu-
plement) suit une loi exponentielle tant qu'il n'y a pas de limitations intrinsèques à
la plante ou liées à l'environnement (figure 6.2.a). Dès que la limitation est imposée,
la croissance dans le temps est modifiée selon une courbe sigmoide (figure 6.2.b).
Durant la phase exponentielle, la croissance est analogue à une accumulation de capi-

tal selon la loi des intérêts composés. Le poids de l'embryon représente le "capital
initial", WQ, et l'efficience photosynthétique de la plante représente le "taux d'inté-
rêt", /-. De cette analogie, le poids W devient après une période t de croissance :
W(t) = W0(\+ rY
soit In W(t) = In Wo + t ln( 1 + r) ~ In Wo + rt
En échelle logarithmique, c'est une droite dont la pente correspond au taux d'inté-
rêt, r. Ce concept est à la base de l'analyse quantitative classique de la croissance.
L'analyse requière la détermination de 2 variables importantes :

• mesure de la biomasse présente à chaque instant, W(t) ;
• mesure des surfaces assimilatrices à chaque instant, L(t).
Dans la pratique, Wet L peuvent représenter le poids sec et la surface foliaire d'une
plante isolée, comme ils peuvent se référer à la biomasse par unité de surface de sol
(A) et à la surface foliaire par unité de surface de sol. Ce sont les fonctions de crois-
sance de la biomasse et de l'indice foliaire (voir plus loin).
A partir des fonctions de croissance W=f(t) et L =f(t). on peut dériver les concepts
qui suivent :
• Vitesse absolue de croissance (CGR). La vitesse absolue de croissance à chaque

instant (growth rate, crop growth rate) se définit comme étant l'augmentation de
biomasse (ou de poids sec de la plante) par unité de temps :
GR = — [kgj" 1 ] plante isolée

di
CGR=I— [kg-m-2-j-1] peuplement (1)

A di
• Vitesse relative de croissance (RGR). La vitesse relative de croissance (relative
137
growth rate) se définit pour une plante comme étant l'augmentation de poids sec
par unité de poids existant par unité de temps :
(l\(dW\ d(lnW) n , i . , .u ...
= - — = - ^ — ' - [kg-kg-l-r 1 ou j-i] (2)
W ' v di i dt
Durant la phase de croissance exponentielle, RGR reste constant :
In W = In Wo + rt soit RGR = d ( l n ^ = r = constante.
Une fois cette phase initiale de croissance terminée, RGR n'est plus constant et di-
minue progressivement avec l'âge des plantes.
• Taux d'assimilation nette (NAR). Le taux d'assimilation nette {net assimilation

rate) d'une plante se définit à chaque instant comme étant l'augmentation de bio-
masse par unité de surface assimilatrice existante par unité de temps :
NAR = - — [kg-m-2 feuille-H] (3)

L dt
Noter que NAR est différent du taux de photosynthèse brute en ce sens qu'il repré-
sente l'investissement net des assimilats dans la croissance, c'est-à-dire la diffé-
rence entre gain de carbone par photosynthèse et perte de carbone par respiration.
• Surface foliaire massique (LAR). Ce ratio, appelé leaf area ratio, se définit
pour une plante (ou un couvert) comme étant le rapport instantané des surfaces as-
similatrices, L, par unité de biomasse présente, W.
LAR = — [m^kg-1] (4)

W
Ce ratio est aussi appelé "surface efficace pour la croissance de l'unité de poids de
la plante".
On peut démontrer (Radford, 1967) que ces différents paramètres instantanés peu-
vent faire l'objet de mesures directes entre 2 états successifs de la croissance
(ij, Wi, Lj) et (t2, W2, L2), et ont pour valeurs moyennes dans l'intervalle [ij, f2] :
h-h
L2~LX\ /In W2 - In Wl
LAR =
W2 - Wx) \ In L 2 - In L,
• Surface foliaire spécifique (SLA). La surface foliaire spécifique (specific leaf

area) se définit par le rapport de la surface foliaire présente à chaque instant (L) au
poids sec des feuilles correspondantes (WL) :
138
A [m2.kg-l] (5)
WL
Le SLA définit "l'épaisseur" des feuilles et revêt une signification écologique, phy-
siologique et agronomique particulière. Selon certaines théories, toutes les réponses
des plantes aux variations internes ou externes sont intégrées dans le SLA (Charles-
Edward, 1981).
• Poids foliaire spécifique (LWR). Le poids foliaire spécifique (leaf weight ratio)
se définit par le rapport du poids sec des feuilles (W¡) au poids total de la plante
(ou du couvert), W :
LWR = —^- [% ou sans dimension] (6)

W
Contrairement à SLA, LWR varie peu avec les fluctuations de l'environnement et
avec les pratiques culturales.
• Concept d'indice foliaire (LAI). Par définition, l'indice foliaire (leaf area index)
qui mesure la taille de l'appareil assimilateur représente le rapport entre la surface
foliaire totale d'un couvert, L, et la surface de sol correspondante :
LAI =— [sans dimension] ou [m2 feuilles/m2 sol] (7)

A
Si WL est la masse foliaire (poids sec) contenue dans la surface A (sol), et SLA la
surface spécifique des feuilles considérées, LAI est donné par le produit :
LAI = WL x SLA (8)

Les méthodes de mesure de LAI sont diversifiées et leur précision variable (voir
discussion dans Varlet-Grancher et al., 1993). On peut suggérer les méthodes sui-
vantes :
- Méthode des dimensions linéaires de Duncan. Connaissant longueur (L) et lar-
geur (/) des feuilles, on déduit leur surface 5 = L x / et on multiplie par un coeffi-
cient (voisin de 1 généralement). Cela donne la surface par plante ; il faut la densité
de peuplement ou la surface de sol par plante pour calculer LAI. Cette méthode est
typiquement utilisée sur maïs et sorgho.
- Méthode du disque de Watson. Elle est particulièrement utilisée pour les plantes à
feuilles larges (Letterave, tabac). Pour une surface fixée (celle du disque), on déter-
mine le poids sec correspondant et donc le SLA. L'indice foliaire se déduit en mul-
tipliant par le poids total des feuilles/unité de surface de sol.
- Méthode de cartographie des feuilles de poids connu, utilisée sur diverses grami-
nées et basée sur le même principe que le planimétrage électronique.
- Mesure de surface foliaire par pianime tre électronique d'un échantillon de
feuilles de poids sec connu ; en déterminant SLA et en multipliant par la quantité
de matière sèche des feuilles par unité de surface, on obtient le LAI. Très utilisée
chez les céréales et graminées fourragères, cette méthode sert aussi à mesurer la
surface racinaire de nombreuses cultures.
• Durée d'action foliaire (LAD). La durée d'action roliaire (leaf area duration)
intègre l'indice foliaire et la durée de persistance de la surface foliaire. C'est tout
simplement l'intégrale de LAI par rapport à la durée de croissance considérée.
139
LAD représente la persistance du feuillage du couvert ou la durée photosynthétique

de celui-ci, et de ce fait a une dimension de temps [j]. Si au lieu d'intégrer LAI on
considère L (la surface foliaire), LAD admet pour dimension [m--j].
6.2. Lois fondamentales de l'analyse classique de la croissance

• Décomposition du CGR. Par définition, on a pour une communauté de plantes :
A àt \A>\Làt>
LAI NAR
soit CGR = LAI x NAR (9)
• Décomposition du RGR. Par définition,
W ât \W>\Làt>
LAR NAR
soit RGR = LAR x NAR (10)
Remarques
- Les équations (9) et (10) sont valides à chaque instant mais les relations ne sont
pas valables pour les valeurs moyennes des paramètres (RGR ^ NAR x LAR) sauf
dans des situations particulières (phase de croissance exponentielle ; phase de
croissance linéaire, s'il y a relation de linéarité entre W et L).
- La première équation (CGR = LAI x NAR) est généralement utilisée pour analy-
ser la croissance d'un peuplement (communauté de plantes) et la seconde est plus
appropriée pour l'analyse de la croissance de plantes isolées.
• Décomposition du LAR. Le paramètre LAR qui définit les capacités assimila-

trices d'une plante (d'un couvert) peut être décomposé en deux autres paramètres
importants à considérer pour analyser les réponses des plantes aux facteurs de l'en-
vironnement (température, éclairement, etc.) ou aux pratiques culturales (densité de
peuplement, fertilisation, etc.). On peut écrire :
w
LWR SLA
soit LAR = LWR x SLA (11)
Les concepts de LWR et SLA permettent d'analyser les variations du LAR en termes de :
- variations de la distribution des produits de photosynthèse entre la croissance fo-
liaire (W¿) et la croissance des autres organes ;
- variations de "l'épaisseur" des feuilles (L/WL) c'est-à-dire de la surface foliaire
par unité de poids sec de feuille.
Il est intéressant de noter que les équations fondamentales de l'analyse classique

permettent d'analyser la croissance en termes de :
taux de croissance = taux d'assimilation x taille de l'appareil assimilateur
140
Le tableau 6.5. résume les outils de l'analyse quantitative de la croissance dans sa

forme classique et sous l'angle des développements récents.
Tableau 6.5. Analyse quantitative classique de la croissance et développements récents.
• Analyse quantitative classique
Genèse
Analogie avec la loi des intérêts composés :
W(t) = I/Vo(1 + r)t, r = taux d'intérêt
Si r « 1, In W(t) « In Wo + rt, soit W(t) = Wo e rt croissance exponentielle
Concepts de base
GR = dW/df [kgr 1 ] Vitesse absolue de croissance (plante)
CGR = (1/4) (dl/V/df) [kgm-2j-i] Vitesse absolue de croissance (peuplement)
RGR = (1/1/1/) (dl/l//df) [kg kg-i-j-i ou r 1 ] Vitesse relative de croissance (plante ou peuplement)
NAR = (VL) (dW/dt) [kg nrr2 feuille-f 1 ] Taux d'assimilation nette
LAR = UW [m^kg- 1 ] Surface foliaire massique
SLA = UWL [m 2 feuille kg-1] Surface foliaire spécifique
LWR = WL/W [% ou sans dimension] Poids foliaire spécifique
LAI = L/A [m 2 feuilles/m2 sol] Indice foliaire
LAD = I(LAI x D) [m2-jour, ou jour] Durée d'action foliaire
Lois classiques
CGR = LAI x NAR , RGR = LAR x NAR ; LAR == LWR x SLA
• Développements récents
CGR = Biomasse x RGR Relation entre CGR et RGR

CGR = /0 f, Eu Relation entre CGR et rayonnement incident
• Symboles utilisés
N Nombre de plantes/m2
W{t) Poids sec à l'instant f [kg ; kg/m 2 ]
Wo Poids sec initial, ou capital [kg ; kg/m 2 ]
WL Poids sec des feuilles [kg]
L(t) Surface foliaire à l'instant f [m2]
A Sueface de sol correspondant à L [m2]
D Durée de croissance [jour]
f, f0 Temps instantané et temps initial t 0 [jour]
/0, J Rayonnement incident ou intercepté [MJ m-2]
F, Efficience d'interception du rayonnement incident [%]
Eu Efficience d'utilisation du rayonnemen intercepté [g MS-Mh 1 ]
6.3. Développements récents

6.3.1. Relation entre CGR et RGR
Classiquement, on utilise les 2 équations fondamentales (9) et (10), l'une pour analy-
ser la croissance de plantes isolées ou de communautés de plantes espacées, comme
on les observe au début du développement du couvert avec l'absence de compétition :
RGR = LAR x NAR (dW/dt) = (UW) (dW/Ldt)
et l'autre pour analyser la croissance d'un peuplement dense :
CGR = LAI x NAR
141
En considérant que W est le poids sec d'une plante, N le nombre de plantes par
unité de surface et L la surface foliaire d'une plante, on peut écrire :
N (dWIdf) = {NL) x (1/L) (dW/dt)
soit CGR =LAIxNAR
On peut aussi écrire par analogie :
N (dW/dt) = (NW) x (1/W) (dW/dt)
soit CGR = biomasse x RGR ( 12)
Dans la pratique, un peuplement commence par être ouvert (plantes espacées) et

progressivement tend à devenir dense (couvert fermé).
Cette formulation permet donc, en combinant les équations (9) et (12), de fournir
un outil d'analyse valable durant tout le cycle de croissance (Warren-Wilson,
1981). L'approche permet aussi de pousser le développement de l'analyse clas-
sique, pour l'étendre à la discussion d'autres processus.
6.3.2. Relation entre CGR et rayonnement incident

On peut écrire :
où : /g = rayonnement incident (Wm~2, ou MJ-m~2)

J - rayonnement intercepté par plante (W-m~~2 ou MJ-rrr2)
N = nombre de plantes/m2.
Soit CGR = I0EiEu (13)
où : ¿?j = NJ/IQ représente le rapport du rayonnement intercepté par rapport au

rayonnement incident. C'est, par définition, l'efficience d'interception (en %)
de la lumière par le couvert végétal ;
Eu = (l/J) (dW/dt) correspond à l'accroissement de la matière sèche accumu-
lée par une plante ramené au rayonnement intercepté par cette plante. C'est,
par définition, l'efficience d'utilisation du rayonnement intercepté par le cou-
vert végétal (g MS-MJ"1), en considérant les N plantes.
On verra au paragraphe 6.5 que ce développement constitue un cadre analytique in-

téressant pour l'élaboration de modèles simples de la croissance et de la producti-
vité des plantes cultivées.
6.4. Analyse quantitative du développement

6.4.1. Caractérisation du développement
Nous avons déjà souligné l'idée que le développement est un phénomène discret,
repérable dans le temps et non directement mesurable comme c'est le cas pour la
croissance. Ainsi, une semence germe ou ne germe pas, une plantule émerge ou
n'émerge pas, une plante fleurit ou ne fleurit pas et un grain mûrit ou avorte. Après
germination et émergence, la croissance des cellules primordiales et leur différen-
ciation donnent naissance aux futures feuilles, tiges, inflorescences et racines, selon
une chronologie génétiquement contrôlée. On caractérise alors le développement
142
en termes de durée des périodes d'apparition des différents organes et de vitesse

d'apparition de ces organes durant chacune des périodes considérées.
6.4.2. Échelles de développement

Conventionnellement, on utilise des échelles quantitatives permettant de caractéri-
ser les périodes de développement et les stades de développement dans chaque pé-
riode par des nombres arbitrairement fixés, plus particulièrement dans le cas des
céréales.
La figure 6.7 représente le code décimal de Zadoks, numéroté de 10 à 100, et

l'échelle de Feeke, allant de 1 à 11.5. A titre d'illustration, l'échelle de Feeke per-
met de caractériser la période de tallage {stades 1 à 5), la phase de montaison
(stades 6 à 10), la phase épiaison (stades 10.1 à 10.5) et la phase de maturation
(stades 10.5 à 11.4). Il existe plusieurs variantes correspondant à des échelles mo-
difiées pour faire apparaître de manière plus détaillée certaines phases comme la
floraison (stades 10.5.1 à 10.5.3) mais elles sont toutes basées sur le repérage des
caractères visibles extérieurement à l'œil nu et la correspondance avec un nombre
déterminé sur l'échelle.
Ce type d'échelles est très utilisé en amélioration des plantes. Les agronomes utili-
sent plutôt l'échelle de Jonard basée sur la détermination des stades de l'apex,
dont une variante est décrite dans la figure 6.1, plus haut. Des illustrations dé-
taillées de ces échelles sont présentées dans Jonard et al. (1952), Large (1954) et
Zadoks et al. (1974).
Échelle de Zadoks
10 20-29 30 31 32 37 39 45 50 58 75-100
6 7 8 10 10.1 10.5 II
Échelle de Feeke
Figure 6.7. Appréciation quantitative des stades de développement des céréales

par les échelles de Zadoks et de Feeke.
143
6.4.3. Développement et élaboration du rendement

La caractérisation des stades de développement est souvent couplée avec la mé-
thode de l'analyse de l'élaboration du rendement et de ses composantes. Cela per-
met de situer les périodes de formation des composantes du rendement dans le
cycle de développement de la culture. Un exemple de cette démarche est donné
dans la figure 6.8 pour le blé et le soja.
Semis
-t-
Stade Début Floraison Maturité
double ride montalson (Anthèse)
Nombre de grains/m2 Poids d'un grain

•II-
Nombre de
plantes/m2
Nombre d'épis/plante
I 1
Nombre
d'épillets/épl
I 1
Nombre de grains/épillet
Semis
1
Début Stade Maturité
floraison "fin d'avortement
des grains"
Nombre de grains/m2
Poids moyen d'un grain
Figure 6.8. Périodes de formation des composantes du rendement du blé d'hiver (a)
et du soja (b).
Source : Meynard J.-M. et David G. (1992), Cahiers Agricultures, 1 : 9-19, p 12
Pour le blé et de nombreuses autres espèces cultivées, on peut écrire

Rendement
= NP x NEP x NGE x PMG
grains/m2
144
où : NP = nombre de plantes par m2

NEP = nombre d'épis par plante
NGE - nombre de grains par épi
PMG = poids moyen d'un grain.
Chaque composante de rendement est influencée par les facteurs et conditions de

milieu pendant sa phase de formation. Les effets - favorables ou défavorables - se
manifestent le plus souvent au niveau de la durée des périodes de développement,
de la vitesse des processus mis en jeu et des valeurs atteintes par chaque compo-
sante. De ce fait, l'analyse des composantes du rendement constitue un outil inté-
ressant de diagnostic des problèmes agronomiques pour chacune des périodes
considérées.
La période de développement est généralement repérée à partir d'une date initiale

qui correspond à la date de semis, à la date d'émergence des plantules ou à tout
autre événement du cycle de croissance de la plante. La durée t de développement
est celle de la période séparant deux événements successifs. La vitesse v est définie
comme étant l'inverse de t, soit
v = — [jour"1]
t
Pour la plupart des phénomènes biologiques, la vitesse de développement est forte-
ment dépendante de la température. Le concept de somme de degrés x jour est uti-
lisé pour rendre compte de cette dépendance et on considère que v est proportion-
nelle à la température moyenne journalière, T, diminuée d'une température de base
r b , de sorte que :
v = a(T-Tb), a - constante
La somme de degrés x jour est alors X (7" - Tb), cumulé sur la durée des phases de
croissance. On peut montrer que la vitesse de développement dépend de la photo-
période de manière similaire.
L'intervention des autres facteurs et conditions dans le déclenchement des phéno-

mènes de développement (qualité de la lumière, stress hydrique et minéral, concen-
trations hormonales dans la plante, etc.) est discutée dans les ouvrages cités en ré-
férence. L'analyse quantitative de ces effets reste limitée. Une synthèse récente à ce
sujet est donnée dans Fowden et al. (1993) où l'apport de la modélisation est égale-
ment discuté.
6.5. Modélisation de la croissance et du développement

6.5.1. Définition d'un modèle
On peut définir un modèle comme étant une représentation simplifiée d'une réalité
complexe. Au terme "modèle" on associe le vocable "système" qui représente la
réalité qu'on se propose de modéliser. Un système peut avoir plusieurs sous-sys-
tèmes et composantes qui ont des interconnexions et qui correspondent aux diffé-
rents niveaux d'étude. En agronomie, le système est représenté par le complexe
"climat-sol-plante" dont le comportement est modifié par les techniques culturales
appliquées. En d'autres termes, le système est le peuplement cultivé dans des
conditions de sol, de climat et de techniques données. La modélisation consiste
alors en l'intégration des connaissances d'ordre micro-météorologique, agrono-
145
mique et physiologique dans un cadre conceptuel plus ou moins élaboré selon le

degré de simplification du système étudié.
La conception d'un modèle est liée aux objectifs qui lui sont assignés. Un modèle
peut servir pour :
• explorer le contour du système étudié et délimiter sa structure en identifiant les
composantes et sous-systèmes, les variables et paramètres qui le caractérisent ainsi
que les facteurs qui déterminent son comportement ;
• expliquer les interconnexions entre sous-systèmes et les relations fonctionnelles
entre les variables, en précisant les niveaux d'étude et le degré de précision voulue ;
• intégrer les fonctionnements des sous-systèmes pour comprendre le fonctionne-
ment global du système étudié ;
• prévoir les changements d'états du système et les résultats attendus, suite aux
changements des valeurs des variables et paramètres du modèle (simulation).
Un modèle peut être de nature purement conceptuelle (image mentale qu'on se fait
de la réalité), de nature physique ou de nature mathématique. Dans tous les cas, le
formalisme mathématique est un outil précieux pour décrire les caractéristiques du
système modélisé et pour résumer le modèle qui le représente.
6.5.2. Techniques de modélisation

Les techniques de modélisation en physiologie et agronomie sont décrites dans de
nombreux ouvrages dont celui fort didactique de France et Thomley (1984). L'éla-
boration d'un modèle, depuis sa construction jusqu'à son utilisation dans la pra-
tique, nécessite les étapes suivantes :
- définition du système à modéliser, des sous-systèmes et composantes ;
- analyse des données disponibles sur le système et définition des objectifs du mo-
dèle, des approches à utiliser et des moyens à mettre en œuvre ;
- construction du modèle, élaboration de sa structure et des relations fonctionnelles
entre ses variables ;
- validation du modèle pour tester sa généralité ;
- analyse de la sensibilité du modèle pour tester sa capacité prédictive ;
- utilisation du modèle comme outil de prévision, de diagnostic ou de recherche.
Une des étapes les plus décisives est la validation du modèle. Elle consiste à le tester
en utilisant des données indépendantes de celles ayant servi à sa construction. En
outre, le modèle ne pourra être utilisé dans la pratique qu'une fois validé.
6.5.3. Types de modèles

En privilégiant le type d'approche utilisé, on peut distinguer deux grandes catégo-
ries de modèles : les modèles empiriques et les modèles explicatifs. Le modèle em-
pirique est simple dans sa structure mathématique et poursuit des objectifs limités.
Le modèle explicatif est plus complexe parce qu'il intègre les principaux processus
intervenant dans le fonctionnement du système étudié. D'autres critères sont utili-
sés pour différencier ces deux catégories de modèles : échelle de temps (dynamique
ou statique), source de données (expérimentale ou statistique), but poursuivi (ana-
lyse, explication et/ou prévision) et application du modèle (outil de recherche ou
outil de diagnostic). Cependant, il n'y a pas de limite claire entre la catégorie des
modèles empiriques et celle des modèles explicatifs ou "mécanistiques".
146
6.5.4. Modèles empiriques

Un modèle empirique est un outil qui n'a pas de fondement théorique mais qui re-
pose plutôt sur un raisonnement intuitif ou corrélatif. Le modèle qui consiste à pré-
voir le rendement en matière sèche d'une culture fourragère à partir de sa hauteur
de végétation est un bon exemple : intuitivement, il y a une relation entre le volume
de végétation, et donc la hauteur de l'herbe, et la masse d'herbe présente. Le mo-
dèle ainsi obtenu, qui est une simple régression linéaire entre rendement et hauteur,
n'est pas suffisamment précis pour remplacer les mesures directes de biomasse
mais il peut être utilisé comme outil de gestion du stock d'herbe disponible et
d'aide à la décision dans la conduite du pâturage.
Un autre modèle empirique, également utilisé dans le domaine de la production

fourragère, consiste à prévoir la qualité du fourrage produit à partir de sa composi-
tion morphologique. Les différents paramètres de qualité sont en effet tous liés à la
proportion de feuilles (F) par rapport à celle des tiges (7) dans la biomasse totale,
mesurée en matière sèche. De ce fait, le rapport FIT peut être utilisé dans la prévi-
sion de la qualité fourragère, comme le montre le tableau 6.6.
Tableau 6.6. Équations de régression entre le rapport FIT(X) et les composantes de

qualités (Y) chez la luzerne cultivée en zone méditerranéenne irriguée
Composante de qualité Équation n R

%MS y =33,00-15,98 X 36 0,71 0,84*** 2,74
MAT Y= 7,59 + 9,71 X 36 0,64 0,80*** 1,96
NDF y = 53,77-25,41 X 36 0,76 0,87*** 3,84
ADF y=40,10-15,27X 36 0,61 0,78*** 3,25
ADL y = 10,36-5,71 X 36 0,77 0,88*** 0,85
% MS = teneur en matière sèche (%) n = nombre d'observations
MAT = teneur en protéines brutes R = coefficient de corrélation
ADF, NDF, ADL = teneurs en constituants pariétaux Sxy = écart-type
*** = hautement significatif
6.5.5. Modèles semi-empiriques

Un modèle semi-empirique est intermédiaire dans sa structure et sa complexité entre
un modèle empirique simple et un modèle physiologique plus élaboré. Deux exemples
intéressants permettent d'illustrer cette catégorie de modèles semi-empiriques.
• Modèle basé sur l'efficience d'interception de la lumière et de son utilisation

par un couvert végétal. Monteith (1977) propose un modèle selon lequel la crois-
sance des plantes et la production de matière sèche peut être analysée en termes de :
- rayonnement incident ;
- fraction de ce rayonnement qui est interceptée par le couvert végétal ;
- efficacité d'utilisation de la lumière interceptée par le couvert.
Le rayonnement incident photosynthétiquement actif (PAR) se situe dans la gamme

spectrale allant de 0,4 à 0,7 (im. Dans la plupart des stations météorologiques
conventionnelles, le PAR n'est pas directement mesuré. Dans ce cas, le PAR inci-
dent est approximativement 50 % du rayonnement global incident, qui est mesuré
en station ou estimé à partir de la durée d'insolation.
147
La fraction de lumière incidente transmise à travers un couvert végétal d'indice fo-

liaire L et de coefficient d'extinction K est égale à e~KL et la différence 1 - erKL
représente la somme des fractions absorbées et réfléchies. Dans la plupart des cas, la
réflexion du PAR est inférieure à 10 %, et on peut la négliger. De ce fait, la fraction
absorbée devient proportionnelle à 1 - t~KL ; elle augmente linéairement avec le dé-
veloppement foliaire, atteint une valeur maximale puis reste plus ou moins constante
à partir d'un indice foliaire voisin de 5 pour la plupart des espèces cultivées.
L'efficacité d'utilisation de la lumière par le couvert végétal ou efficience d'utilisa-

tion du rayonnement intercepté par le couvert est définie par la quantité de matière
sèche produite par unité d'énergie lumineuse absorbée, et se mesure en g MS/MJ.
Des valeurs de l'ordre de 1 à 4 g MS/MJ sont souvent citées dans la littérature. Les
causes de cette variabilité sont discutées par Ameziane (1986) qui fait apparaître
deux controverses importantes concernant les valeurs d'efficacité d'utilisation de la
lumière : l'une correspondant à la différence entre les plantes de type photosynthé-
tique C 3 et C 4 (voir chapitre 7), l'autre se rapportant à la stabilité des valeurs d'effi-
cacité pour de nombreuses plantes cultivées dans différents environnements. Cer-
tains auteurs admettent la stabilité de l'efficience, tandis que d'autres la réfutent.
• Modèle basé sur la loi de dilution des teneurs en éléments minéraux dans la
biomasse. Lemaire et Salette (1984) proposent ce modèle qui permet de prévoir la
décroissance de la teneur en azote (ou d'un autre élément minéral) en relation avec
l'augmentation de la biomasse (figure 6.9). Le fondement théorique de ce modèle
fait que sa validité est générale (Greenwood et al., 1991).
%N
5
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45
Matière sèche (t/ha)
Figure 6.9. Évolution de la teneur en azote avec la matière sèche, chez la betterave
à sucre, en zone méditerranéenne irriguée
6.5.6. Modèles physiologiques

Ces types de modèles intègrent la plupart des processus physiologiques qui sont
mis en jeu dans la chaîne de production végétale et représentent sous forme de rela-
tions mathématiques les mécanismes régissant le fonctionnement des plantes culti-
vées. Les principaux processus pris en compte sont indiqués au tableau 6.7.
148
Tableau 6.7. Processus physiologiques pris en compte dans l'élaboration

des modèles explicatifs.
Interception de la lumière, photosynthèse et production d'assimilats

• Caracténsation du régime radiatif et du régime thermique
• Architecture du couvert végétal, caractéristiques des feuilles et taux de photosynthèse
Nutrition minérale
• Caractérisation du régime minéral du sol
• Architecture du système racinaire et activité racinaire
Alimentation hydrique
• Bilan hydrique au niveau du sol et de la plante
• Évapotranspiration et état hydrique des plantes
Croissance et développement
• Croissance, respiration et maintenance des structures
• Développement foliaire
• Morphogenèse (initiation, croissance et développement des feuilles, tiges, inflorescences,
organes de stockage, racines, etc )
• Sénescence des feuilles et des autres organes
Répartition des assimilais entre les différentes parties des plantes

• Pool carboné, pool minéral
• Transport entre pools et translocation
• Règles de priorités de répartition
• Rendement biologique, indice de récolte et rendement économique
Une caractéristique majeure des ces modèles est leur structure élaborée et leur for-
mulation mathématique plus ou moins complexe. Ils ont l'avantage de permettre
des prédictions exactes et de faire des simulations souvent difficiles à réaliser expé-
rimentalement. De ce fait, ils sont utilisés comme des outils de recherche. Le prin-
cipal inconvénient de ces modèles est la difficulté de leur validation.
Un exemple simple de modèle physiologique validé sur les cultures fourragères en

zones tempérée et méditerranéenne est représenté dans la figure 6.10. Ameziane
(1986) en discute les fondements théoriques et les implications pratiques pour la pré-
vision du rendement et de la productivité dans différentes conditions agronomiques.
Interception de la lumière
Photosynthèse, P Respiration, RG
W=WS
Compartiment Compartiment
de stockage. Wg de structure, WG
Croissance
dt
Recyclage, RM
Sénescence, S
Figure 6.10. Modèle physiologique de croissance de l'herbe.

Source : Johnson I.R , Ameziane T.E , Thornley J H M. (1983), Ann Bot, 51, p 600
149
Selon ce modèle, une plante est constituée d'un compartiment de stockage et d'un
compartiment de structure de poids respectif Ws et WG dont la somme fait le poids
total W. Le premier compartiment gagne du carbone par photosynthèse (P) et en
perd pour satisfaire les besoins respiratoires de croissance (RQ) en vue d'élaborer la
structure (feuilles, tiges, racines, inflorescences, etc.) et alimenter ainsi le second
compartiment. Celui-ci perd à son tour du carbone par sénescence (5) mais en resti-
tue une partie par recyclage au compartiment de stockage, au titre des besoins de
maintenance (Ry[) des structures élaborées.
On peut montrer que la vitesse de croissance est donnée par :
ât
indiquant que l'accumulation nette de matière sèche résulte du bilan entre l'acqui-
sition de carbone par photosynthèse et la perte de carbone par respiration et sénes-
cence, conformément aux faits expérimentalement établis.
7. CONCLUSION
Ce chapitre décrit brièvement les phénomènes de croissance et développement en

insistant sur l'analyse quantitative de ces phénomènes et en montrant leurs liaisons
avec la formation du rendement. L'élaboration de modèles de croissance est une
démarche intéressante pour organiser la connaissance et faciliter la compréhension
du fonctionnement des plantes cultivées. Les modèles dits explicatifs prennent en
considération l'ensemble des mécanismes physiologiques qui sont traités dans les
chapitres suivants.
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152
Chapitre 7
PHOTOSYNTHÈSE
ET PHOTORESPIRATION
S. Mauro, J.-F. Ledent*, M.-F. Scharll et R. Lannoye
Université libre de Bruxelles, Bruxelles, Belgique

* Université catholique de Louvain, Louvain-la-Neuve, Belgique
Sommaire
1. Introduction : bilan réactionnel et efficience photosynthétique
2. Le chloroplaste : un ensemble de compartiments où s'effectue

la photosynthèse
3. L'unité photosynthétique : un système optimisé de conversion

de l'énergie lumineuse
3.1. Mécanismes de base de la photoconversion
3.2. Les systèmes collecteurs d'énergie
4. Les chaînes de transporteurs d'électrons dans la membrane thylacoïde

4.1. De l'eau au centre réactionnel du PS n , Pg8o+
4.2. Le transfert d'électrons intersystème
4.3. Le transport d'électrons du PSj au NADPH+
5. La synthèse d'ATP : théorie chimiosmotique
6. La photo-inhibition
6.1. Mécanismes moléculaires de la photo-inhibition
6.2. Mécanismes de protection
7. Le métabolisme carboné
7.1. Le métabolisme C 3
7.3. Le métabolisme CAM
7.4. Les échanges stroma-cytoplasme
8. Photosynthèse et résistances à la diffusion

8.1. Photosynthèse, diffusion du CO2, analogie électrique
8.2. Diffusion du CO 2 en phase gazeuse
8.3. Diffusion en phase liquide, résistance du mésophylle
8.4. "Résistances" de carboxylation, une pratique discutable
8.5. Courbe de demande et courbe d'offre du CO 2
8.6. Ajustement réciproque entre transpiration et assimilation
8.7. Efficience d'utilisation de l'eau et discrimination
9. Méthodes de mesure de la photosynthèse

9.1. Méthodes aérodynamiques
9.2. Mesures en chambres d'assimilation
9.3. Méthode basée sur l'utilisation du carbone 14
9.4. Méthode de la sonde à oxygène et méthodes manométriques
9.5. Méthodes gravimétriques
9.6. Mesure de la respiration sombre de la photorespiration
10. Photosynthèse et rendement

10.1. De la photosynthèse au niveau d'une feuille à celle d'un couvert végétal
10.2. Relation entre matière sèche produite et rayonnement absorbé
10.3. Photosynthèse et rendement en grains
Bibliographie
154
PHOTOSYNTHÈSE ET PHOTORESPIRATION
1. INTRODUCTION : BILAN RÉACTIONNEL

ET EFFICIENCE PHOTOSYNTHÉTIQUE
La photosynthèse est le processus par lequel la lumière solaire incidente est conver-
tie en biomasse. Chez les plantes supérieures ou chez certains procaryotes, comme
les cyanophycées, le bilan réactionnel du métabolisme photosynthétique associe
fixation de CO 2 et production d'O 2 :
n H 2 O + n CO 2 H (HCOH),, + n O 2
où (HCOH)n représente les hydrates de carbone.
La photosynthèse constitue ainsi la seule voie de régénération de l'oxygène atmo-

sphérique consommé par l'activité respiratoire et la combustion d'énergies fossiles.
Cependant, d'autres organismes captent l'énergie solaire pour réaliser leurs syn-
thèses organiques. Ces organismes, bactéries pourpres ou vertes, sont des anaéro-
bies stricts ou partiels qui utilisent l'hydrogène, l'acide sulfurique ou des molécules
organiques comme source d'électrons. Par conséquent, l'équation générale de la
photosynthèse doit, pour rendre compte de la diversité des substrats donneurs
d'électrons, s'écrire :
n CO2 + 2n H2A % (HCOH),, + 2nA + n H 2 O

où H2A représente le substrat oxydable.
Bien que les organismes procaryotes aient une fonction écologique très importante,
l'essentiel de la production primaire, au niveau de la biosphère, est assuré par les
végétaux supérieurs. On estime que chaque année, 210 11 tonnes de matière sèche
sont produites par les écosystèmes végétaux. Ces estimations, impressionnantes par
leurs valeurs, cachent cependant mal la modestie des rendements réels de la
conversion photosynthétique estimés, dans le meilleur des cas, à environ 1 %. Les
causes des écarts observés entre les rendements réel et théorique (± 40 %) peuvent
être appréciées au travers de l'analyse des déterminants de la productivité végétale.
En effet, bien que la photosynthèse soit le facteur déterminant de la productivité,
d'autres éléments interviennent dans l'élaboration du rendement. C'est ainsi que la
productivité nette (PN) d'une culture ou d'une végétation naturelle est principale-
ment déterminée par la quantité d'énergie lumineuse disponible ( 0 , la proportion
interceptée par le couvert (B), l'efficience de photoconversion (E) et, finalement,
les pertes respiratoires (R) (voir chapitres 2, 6, et 8).
L'équation suivante peut être proposée pour une excellente approximation de la

productivité nette :
PN = QBE -R (1)
Cette relation indique trois voies d'amélioration de la productivité. Parmi celles-ci,
la réduction des pertes respiratoires est certainement la plus prometteuse, ainsi que
155
Partie III. Bases physiologiques de l'élaboration du rendement
le suggèrent les différences importantes dans l'intensité respiratoire de génotypes

de graminées d'herbages (voir chapitre 8). L'efficience de l'interception lumineuse
dépend du développement, de la structure et de la couleur du couvert. La plupart
des pratiques culturales qui ont conduit à des améliorations du rendement interfè-
rent directement sur les caractéristiques du couvert. Finalement, l'efficience de la
photoconversion est directement dépendante du processus photosynthétique. C'est
le seul paramètre dont l'amélioration génétique peut conduire à des augmentations
de rendement indépendantes d'apports supplémentaires en fertilisants.
Ce paramètre est très influencé par les contraintes du milieu. En particulier, les
dommages de la photo-inhibition, combinaison d'une lumière excessive et d'une
contrainte majeure du milieu, sont importants. L'identification de génotypes possé-
dant une efficience de photoconversion moins influencée par l'environnement re-
présente un axe de recherche prioritaire en agronomie.
2. LE CHLOROPLASTE : UN ENSEMBLE DE COMPARTIMENTS

OÙ S'EFFECTUE LA PHOTOSYNTHÈSE
D'un point de vue cytologique, les chloroplastes dérivent des plastes, organites cel-
lulaires peu différenciés et spécifiques aux eucaryotes. Spécialisés dans l'accom-
plissement de la photosynthèse, les chloroplastes représentent, à eux seuls, 60 % de
la masse totale des protéines foliaires. Généralement, la forme d'un chloroplaste
peut être ramenée à un ellipsoïde dont les valeurs des grand et petit axes s'échelon-
nent respectivement entre 7 et 10 microns et 2 et 5 microns. Il est constitué de deux
réseaux membranaires totalement indépendants.
Chacune de ses parties jouent un rôle bien spécifique dans la photosynthèse.

• Le réseau membranaire externe, encore appelé enveloppe, est constitué d'une
double membrane unitaire. Frontière entre deux compartiments cellulaires, il contrô-
le les échanges bidirectionnels de matière entre le cytosol et la matrice amorphe in-
terne appelée stroma.
• Le réseau membranaire interne est organisé en un ensemble de vésicules apla-
ties : les thylacoïdes granaires qui, par leur empilement, donnent naissance aux
grana. Ils sont reliés entre eux par des ponts membranaires, les thylacoïdes stro-
matiques ou lamelles stromatiques. La microscopie électronique nous montre que
les lamelles stromatiques s'enroulent autour des grana et assurent la continuité spa-
tiale de l'espace interne du système thylacoïde (lumen). Les constituants des mem-
branes thylacoïdes sont regroupés en trois groupes fonctionnels :
- les complexes protéines-pigments. Ils assurent l'absorption et la stabilisation de
la lumière sous la forme de dipôles électriques transmembranaires. La nature des
pigments (chlorophylle a et b, caroténoïdes) et leur stœchiométrie au sein des com-
plexes protéiques varient, non seulement en fonction du rôle spécifique de chaque
complexe, mais aussi en fonction des facteurs de l'environnement ;
- les transporteurs d'électrons. Leurs interactions dans la membrane conduisent à
un flux vectoriel d'électrons de l'eau au NADPH. Ce flux d'électrons est couplé au
transport de protons dans le lumen ;
- les complexes protéiques de l'ATP synthase responsable de la production d'ATP.
Dans la théorie de la chimiosmose, l'énergie nécessaire à la synthèse d'ATP est
fournie par le gradient électrochimique des protons photo-induits.
156
Chapitre 7. Photosynthèse et photorespiration
• Le troisième compartiment envisagé est le stroma. Il contient les enzymes qui

assurent l'incorporation du dioxyde de carbone dans des molécules glucidiques. Il
contient aussi l'ADN dont l'information sert à la synthèse d'une partie des pro-
téines nécessaires au fonctionnement du chloroplaste.
3. L'UNITÉ PHOTOSYNTHÉTIQUE : UN SYSTÈME OPTIMISÉ

DE CONVERSION DE L'ÉNERGIE LUMINEUSE
Le concept d'unité photosynthétique a été formulé dès les années 30 par R. Emer-
son et W. Arnold pour expliquer la collaboration de plusieurs milliers de molécules
de chlorophylle à la production d'une seule molécule d'oxygène.
Cette stœchiométrie singulière les a conduit à postuler l'existence de deux popula-

tions de pigments :
- les pigments antennes, accessoires ou secondaires. De nature chimique va-
riable, chlorophylle a et b, caroténoïdes, ils sont dépourvus d'activité photochi-
mique et assurent la collecte et le transfert de l'énergie lumineuse vers les centres
de photoconversion proprement dits (centres réactionnels) qui contiennent les pig-
ments pièges ;
- les pigments pièges, organisés en dimères de chlorophylle a, constituent le cœur
du centre réactionnel ; c'est à leur niveau que s'effectue la conversion de l'énergie
d'excitation en énergie électrique (figure 7.1).
Photon
Figure 7.1. Représentation schéma-
tique du fonctionnement d'une
unité photosynthétique.
Les pigments collecteurs constituent un
Pigments puits pour l'énergie d'excitation qui est
dirigée vers le centre réactionnel avec
collecteurs une probabilité proche de 1 Le centre
réactionnel peut réaliser une séparation
de charges, il est dit "ouvert". Lorsque
migration de le piège est oxydé ou l'accepteur secon-
daire A réduit, l'excitation de la paire
spéciale peut survenir, mais elle ne
1'énergie donne pas lieu à une séparation stable
de charges.
centre Le blocage photochimique a une ori-
réactionnel gine différente suivant que l'on consi-
dère l'une ou l'autre situation. Dans le
ouvert cas DP+A-, le blocage résulte de l'inca-
pacité de P+ à éjecter un second élec-
tron Dans la situation D+PA-, une sépa-
ration de charge peut être réalisée
(DP+X-A), mais la présence d'un élec-
fermé tron sur A* prévient la seconde phase
de la stabilisation de l'énergie et favo-
rise la recombinaison de charges pro-
duite par la réaction
Le retour à l'état actif est généralement
conditionné par l'oxydation de A", elle-
fermé même dépendante de l'activité des
chaînes de transfert d'électrons.
157
Le regroupement des pigments en unités photosynthétiques représente une solution

élégante et efficace conduisant à une harmonisation des activités photo- et électrochi-
miques. En effet, si la fréquence des réactions photochimiques est conditionnée par
l'intensité de la lumière actinique, l'activité de la chaîne de transporteurs d'électrons
est limitée par une réaction dont le temps de demi-vie est de l'ordre de 20 milli
secondes. Dès lors, comme chaque pigment, sous forte illumination, est excité une
fois toutes les 0,1 seconde, l'option d'une activité photochimique indépendante pour
chaque pigment réduirait le rendement de conversion à 0,02/0,1 = 0,2 soit 20 % !
3.1. Mécanismes de base de la photoconversion

Le "centre réactionnel" est l'entité minimale capable de photoconversion. Il est
constitué d'un ensemble de protéines dont l'organisation tridimensionnelle est
maintenant bien connue chez les bactéries pourpres, grâce au succès des tentatives
de cristallisation de leurs centres réactionnels et à l'analyse de leurs images de dif-
fraction des rayons X.
STROMA
MEMBRANE
LUMEN QQ
Figure 7.2. Organisation et composition du centre réactionnel du photosystème II

Trois protéines constituent le centre réactionnel du PS||. Les protéines D-| et D2 complexent la
paire spéciale et les accepteurs et donneurs primaires et secondaires d'électrons La troisième
protéine, composée de deux sous-unités, complexe le cytochrome b 55g dont la fonction est
encore inconnue aujourd'hui
Suite à l'excitation du pigment-piège (chi a), un électron est transféré à une phéophytine
(accepteur primaire), puis stabilisé sur un complexe quinone-Fe (accepteur secondaire ou QA).
Par analogie avec les systèmes bactériens, on pense qu'une des deux molécules de chlorophylle
a relaie le transfert d'électrons de P680 à la phéophytine
Cependant, aucune fonction précise n'a pu être attribuée aux deux molécules de chlorophylle a
et de phéophytine additionnelles : elles sont qualifiées de molécules "voyeuses". Le rôle de
donneur d'électrons au piège est assuré par un résidu tyrosine présent sur la protéine D-,.
La tyrosine est ensuite réduite par un complexe enzymatique extrinsèque capable d'oxyder l'eau
et dont l'activité dépend de la présence d'ions Mn 2+ et Ch.
La protéine D^ contient une "loge" qui stabilise une molécule de plastoqumone (QB) provenant
de la matrice lipidique Deux réactions photochimiques consécutives sont nécessaires à la
production d'un plastoquinol qui quitte alors le centre réactionnel.
Certains herbicides dérivés de l'urée ou de l'atrazine entrent en compétition avec les quiñones
pour le site de fixation sur D-,. Ils inhibent l'activité photosynthétique en prévenant la produc-
tion de plastoquinols.
158
Cependant, les centres réactionnels des plantes vertes, des algues ou des bactéries
répondent à un mode de fonctionnement similaire, basé sur la photo-oxydation
d'un dimère de (bacterio) chlorophylle a, encore appelé "pigment piège" ou "paire
spéciale" (figures 7.1 et 7.2).
A l'état excité, le pigment piège transfère un électron à une molécule acceptrice X

qui le cède ensuite à une seconde molécule acceptrice A. L'état initial est rétabli
grâce à l'intervention d'un donneur d'électrons D :
DPXA -» DP*XA -> DP+X-A -> DP+XA" -> D+PXA"
Cette séquence de réactions d'oxydoréduction justifie les appellations de donneur
et d'accepteur primaires d'électrons conférées respectivement à P et à X et, de don-
neur et d'accepteur secondaires données à D et à A.
En quelques centaines de picosecondes (10~12 s), l'essentiel de la conversion éner-

gétique est réalisé : l'énergie d'excitation est transformée en énergie potentielle as-
sociée aux deux charges électriques présentes sur P et X. L'action des accepteur et
donneur secondaires A et D est de renforcer la stabilisation du dipôle, formé par la
photo-réaction, en accentuant la délocalisation des charges sur l'épaisseur de la
membrane thylacoïde soit, environ, 50 À. Ces intermédiaires, relativement stables
(durée de vie de l'ordre de la milliseconde) sont à l'origine des flux électroniques
qui quittent les centres réactionnels et dont l'énergie sera utilisée pour les synthèses
des "molécules riches en énergie" spécifiques à chaque type de métabolisme photo-
synthétique.
Les cinétiques ultrarapides des réactions d'oxydoréduction observées dans les centres
réactionnels conditionnent à la fois leur intégrité et le rendement de ces réactions. En
effet, le transfert quasi instantané des charges sur A et D prévient, pratiquement tota-
lement, les pertes d'énergie que causeraient les réactions de recombinaison de
charges. Parallèlement, il limite la durée de vie des espèces P* et P + capables de dé-
naturer les protéines constituant le centre réactionnel et dont l'accumulation, chez les
végétaux supérieurs, détermine une diminution importante de la productivité (photo-
inhibition).
Chez les eucaryotes photosynthétiques et les cyanophycées, deux formes de pig-

ments pièges coexistent. Elles se différencient non seulement par la position de leur
maximum d'absorption, mais aussi par la nature des réactions chimiques qu'elles
catalysent. La forme absorbant à 680 nm (Péso) produit un oxydant puissant ca-
pable de photo-oxyder l'eau (Z+) et un réducteur faible (Q^) ; celle absorbant à
700 nm (P700) produit un oxydant faible capable d'oxyder Q^ e t u n réducteur puis-
sant responsable de la réduction de NADP+ en NADPH2. Associées à leur système
collecteur spécifique, elles constituent des entités fonctionnelles appelées respecti-
vement photosystème II (PS n ) et I (PS¡) (voir plus loin).
3.2. Les systèmes collecteurs d'énergie
L'immense majorité des pigments photosynthétiques (99 %) est dépourvue d'acti-

vité photochimique ; elle a pour fonction de collecter l'énergie lumineuse et de la
transférer aux pigments pièges.
Bien que fortement lipophiles, ces pigments ne sont pas libres dans les membranes
thylacoïdes : ils sont engagés dans des liaisons non covalentes avec des protéines
159
dont le nombre varie peu en fonction des espèces : ainsi, une quinzaine de pro-
téines différentes ont été détectées dans les systèmes collecteurs d'organismes aussi
différents que le maïs ou Chlamydomonas, une algue unicellulaire. La plupart
d'entre elles, codées par des gènes nucléaires, sont synthétisées dans le cytoplasme
sous forme de précurseurs solubles. Leur passage au travers de l'enveloppe et leur
insertion dans les membranes thylacoïdes sont contrôlés par une séquence pepti-
dique N-terminale, appelée séquence signal.
Leur maturation, c'est-à-dire l'élimination de la séquence signal et la complexation

des pigments caroténoïdes et chlorophylles, est réalisée dans les membranes stro-
matiques.
La fonction des chromophores chlorophylliens ne se limite toutefois pas à un rôle de

collecte de lumière. C'est un des acquis de ces quinze dernières années de recherche
d'avoir démontré leur implication dans la régulation des réactions primaires de la
photosynthèse et, partant, du métabolisme photosynthétique tout entier.
3.2.1. Absorption et migration de l'énergie d'excitation
s2
k
ckt
Figure 7.3. Représentation schématique des différents états électroniques d'une mo-
lécule de chlorophylle.
Les différents niveaux d'énergie correspondent à une occupation différente des orbitales de la
molécule. Chaque niveau principal se subdivise en un ensemble de sous-niveaux énergétiques
correspondant à différents états de vibration des atomes qui constituent la molécule
L'absorption d'un photon se produit lorsque l'énergie qu'il contient correspond exactement à la
difference d'énergie entre deux niveaux. Chez la chlorophylle, la relaxation (conversion interne)
vers l'état vibrationnel le plus bas précède tout autre événement.
A ce stade, l'énergie d'excitation peut être dissipée thermiquement (kc), par transfert vers une
autre molécule de chlorophylle (kt), par émission d'un photon de fluorescence (kf) ou encore
par photochimie (kp). Chacun de ces processus est caractérisé par une constante cinétique et
contribue à la dépopulation des états excités dans une proportion établie par le quotient de la
constante cinétique et de la somme de toutes les constantes.
En particulier, les systèmes photosynthétiques sont très efficaces puisque le rendement de
photoconversion donné par (kp) I (kp + kf + kc + kt) est égal à = 0,99 ! Cette efficacité repose
tant sur les cinétiques des réactions catalysées par le centre réactionnel, que sur l'efficacité du
transfert d'énergie d'excitation des pigments.
160
En réalité, la conversion de l'énergie lumineuse commence dès son absorption par

un pigment : on parle alors d'énergie d'excitation.
L'absorption d'un photon est un acte "instantané" (10~15 s) qui aboutit à l'appari-
tion d'un état "excité" où l'énergie du photon permet à un électron d'accéder à une
orbitale moléculaire "plus élevée", c'est-à-dire plus énergétique (figure 7.3).
Ces sauts électroniques se produisent sur la base d'une loi de tout ou rien : l'accès aux
différentes orbitales n'est permis que si l'énergie des photons répond à la relation :
= Eexc-Ef = (2)
exc
où £"exc correspond à la différence d'énergie entre les états excité et fondamental de
la molécule ;
h : constante de Planck (6,626-IO"34 J-s) ;
v : fréquence de la radiation.
La variation de la probabilité d'absorption en fonction de la longueur d'onde de la

radiation, c'est-à-dire de l'énergie des photons, définit le spectre d'absorption de la
substance (figure 7.4.a). Au sein de l'unité photosynthétique cette relation exclu-
sive n'est pas satisfaite, ou plutôt elle doit être étendue au complexe protéine-pig-
ment. En effet, les différents pigments acquièrent, en fonction de l'environnement
spécifique que leur confère chaque protéine, une identité spectrale (figure 7.4.b).
On pense que ces formes spectrales seraient distribuées dans l'unité photosynthé-
tique de manière à piloter l'énergie d'excitation vers les pigments pièges.
ID
>•
X
o
ce. o
•SL
©
ut
co
400 500 600 700
Longueur d'onde (ron)

Figure 7.4.a. Spectres d'absorption des pigments photosynthétiques.
Les chlorophylles présentent deux zones d'absorption maximale centrées dans le bleu sur
environ 450 nm et dans le rouge sur 650 nm La présence de caroténoïdes permet de renforcer
et d'élargir la gamme des rayonnements absorbés dans le bleu-vert. Cependant, comme
l'indique le spectre d'action de la photosynthèse, il existe une fenêtre d'absorption minimale où
le rayonnement lumineux (550 nm) n'induit pas une activité photosynthétique importante.
161
QL
C£
O
1/5
SD
680 700
Longueur d'onde (nm)

Figure 7.4.b. Formes spectrales de la chlorophylle in vivo.
In vivo, le spectre d'absorption des chlorophylles est sensiblement élargi par rapport au spectre
obtenu en solution organique. On pense que cet élargissement du spectre est déterminé par
l'existence de différentes formes spectrales de chlorophylle Celles-ci résultent d'une modulation
de leur propriétés spectrales par les liaisons chlorophylle-protéine. Différents traitement
mathématiques permettent d'extraire le nombre et les caractéristiques de chaque forme
spectrale II semble toutefois que la décomposition en gaussienne donne les résultats les plus
satisfaisants. Dans le cas des thylacoides granaires, la bande d'absorption dans le rouge résulte
de l'absorption d'un minimum de cinq formes spectrales, dont quatre sont associées
à la chlorophylle a (>.max = 660, 670, 677 et 684 nm) et une seule est associée à la chlorophylle
b (À.max = 650 nm).
Il faut toutefois se garder de percevoir l'unité photosynthétique comme une struc-

ture rigide et statique, où chaque centre réactionnel serait associé à un nombre dé-
fini et constant de pigments (modèle des unités photosynthétiques indépendantes).
Bien au contraire, l'ensemble des données expérimentales plaident en faveur des
modèles où plusieurs centres réactionnels partagent un territoire collecteur com-
mun. Dans ces îlots, l'énergie d'excitation migre librement et visite plusieurs unités
photosynthétiques avant d'être stabilisée.
Le débat reste intense sur les modalités précises des relations pièges-collecteurs. En
effet, si certaines données expérimentales plaident pour une limitation du "piégeage
photochimique" consécutive à la relative lenteur des réactions du centre réactionnel
par rapport à la vitesse de déplacement de l'excitation (limitation par le piège),
d'autres attribuent cette limitation à la vitesse de diffusion de l'excitation. Cette in-
certitude résulte de l'impossibilité de préciser le mécanisme exact de la migration
de l'énergie dont on retiendra, par conséquent, qu'il s'agit d'un processus non ra-
diatif (photosensibilisation), dont l'efficacité est conditionnée par la position et
l'orientation des pigments, le degré de recouvrement des spectres d'absorption des
molécules concernées par le transfert.
Ce processus de transfert non radiatif de l'énergie lumineuse est très efficace, on

calcule que la probabilité de transfert de l'excitation au centre réactionnel est
proche de 1.
162
3.2.2. Hétérogénéité de composition des systèmes collecteurs

Le raffinement des techniques biochimiques de fractionnement membranaire a per-
mis d'identifier différentes sous-populations de complexes pigments-protéines. La
solubilisation de préparations enrichies en PSjj permet d'y différencier trois groupes
fonctionnels. Leur rôle de collecteur de lumière se double d'une fonction bien précise
dans l'organisation et/ou la régulation de l'activité des unités photosynthétiques.
• Deux complexes, CP 43 et CP 47 , organisés en une couronne interne, sont intimement

associés au centre réactionnel. Ils contiennent exclusivement de la chlorophylle a et
leur présence est indispensable à la stabilité des centres réactionnels du PSTT.
• De découverte récente, les complexes mineurs CP29, CP2g et CP 24 interviennent dans

l'ancrage des complexes antennes majeurs aux CP43 et CP 47 . Codés par les gènes nu-
cléaires, ils complexent chlorophylles a et b dans un rapport compris entre 1,6 et 2,9.
• Les complexes antennes majeurs (LHCn) sont quantitativement les plus importants
puisqu'ils représentent à eux seuls 50 % des protéines membranaires. Codés par le
noyau, ils complexent chlorophylles a et b dans un rapport de 1,6. Les LHCn J o u e n t
un rôle déterminant dans la régulation à court et à long terme des réactions primaires.
Cette organisation, complexe, est caractéristique du PS n ; on la retrouve chez toutes

les espèces étudiées jusqu'à présent. A l'opposé, l'organisation du PSj semble nette-
ment plus simple puisque deux complexes chlorophylle a/b alimentent directement
la couronne interne de collecteurs associés au centre réactionnel du PST.
3.2.3. Régulation des réactions primaires de la photosynthèse

L'existence de mécanismes régulateurs coordonnant l'activité des deux photosystèmes
a été suggérée par des expériences démontrant le maintien, dans une large gamme de
conditions d'illumination, d'un rendement photosynthétique à un niveau constant et
maximal. Ces mécanismes perçoivent les fluctuations continuelles de la composition
et de l'intensité de la lumière. On montre expérimentalement qu'en absence de régula-
tion, des taux asymétriques d'excitations des deux photosystèmes conduisent à une li-
mitation des réactions photosynthétiques par le photosystème sous-excité.
De même, on peut raisonnablement penser qu'une mauvaise appréciation de la

quantité de lumière reçue détermine un sur- ou un sous-investissement énergétique
dans la synthèse des constituants de la machinerie photosynthétique. Si le chloro-
plaste est parfaitement organisé pour percevoir et compenser de brèves fluctua-
tions, quantitatives et qualitatives, de la lumière (secondes-heures), les change-
ments de longue durée (jours) sont gérés par des chromophores non photosynthé-
tiques (phytochrome). Cette question est abordée au chapitre 2.
Ces différentes voies régulatrices ont cependant comme point commun de modifier
la structure, l'organisation et la composition des systèmes collecteurs.
• Modalités de la régulation aux faibles intensités lumineuses. Ce n'est que tout

récemment que l'on a décrit les modalités du mécanisme qui harmonisait l'activité
des deux photosystèmes en lumière limitante. Cette régulation repose sur le déve-
loppement d'une boucle de rétrocontrôle négatif qui agit sur la composition et la
taille des systèmes antennes associés aux centres réactionnels. Elle est mobilisée
par des déséquilibres de composition spectrale en conditions de lumière non satu-
rante (figure 7.5).
163
PHOSPKATASE
Figure 7.5. Adaptation de la membrane thylacoïde aux changements de composition
spectrale de la lumière.
La dissociation des LCHu des centres réactionnels est déterminée par un éclairement
préférentiellement absorbé par le PSn la conformation membranaire qu'il détermine caractérise
l'état 2. Réciproquement, un éclairement favorisant l'activité du PS¡ induit le retour des LCHu
au PSn, la membrane se trouve alors dans l'état 1
Schématiquement on peut décrire ses grandes lignes comme suit :

(1) Dans la conformation membranaire induite par une longue période d'obscurité,
la composition et la taille des unités photosynthétiques favorisent l'activité des
centres réactionnels du PS n . L'éclairement des membranes provoque l'accumula-
tion des plastoquinols.
(2) Une kinase membranaire, activée par les plastoquinols, phosphoryle des popu-
lations spécifiques de complexes chlorophylle-protéine (LHCjjc).
(3) Les LHCJI phosphorylés quittent le PSjj pour s'associer aux unités du PSj. Leur
transfert réduit le déséquilibre initial en stimulant l'activité du PSj.
(4) Deux mécanismes interviennent pour limiter l'ampleur de la dissociation PSjj-
LHC n c :
- l'activité de la kinase diminue suite à l'oxydation des plastoquinols ;
- une phosphatase membranaire hydrolyse les liens phosphates et favorise le re-
tour des LHCJJ aux PS n .
La coordination de l'activité des deux photosystèmes est donc assurée par un

contrôle dynamique des dimensions de leur système antenne grâce à l'intervention
de deux enzymes membranaires dont l'action est modulée par l'intensité du flux
d'électrons intersystèmes.
• Modalités de la régulation aux fortes intensités lumineuses. Aux intensités lumi-

neuses proches de la saturation, la photosynthèse est limitée par l'activité des compo-
santes biochimiques du métabolisme photosynthétique. La suppression de la voie
préférentielle de dissipation de l'énergie pourrait donc conduire à une importante des-
truction des centres réactionnels puisque les capacités d'absorption restent inaltérées.
Expérimentalement, on constate cependant que la diminution des taux d'assimila-

tion de CO 2 s'accompagne d'une augmentation proportionnelle de la dissipation
d'énergie dans les antennes. Différents auteurs s'accordent à penser que la transfor-
mation de la violaxanthine en zéaxanthine dans les complexes pigments-protéines
assure la dissipation thermique du surplus d'énergie d'excitation. A saturation, ce
164
piège est suffisamment efficace pour maintenir le rendement du transfert d'énergie

au centre réactionnel à une valeur proche de zéro !
• Modalités de la régulation à long terme. L'adaptation aux changements prolon-

gés de l'intensité ou de la composition spectrale est basée sur une modulation de la
synthèse des composantes de l'antenne : les structures exposées aux faibles lumino-
sités présentent des surfaces collectrices très importantes qui favorisent le piégeage
des quelques photons disponibles ; à l'inverse, l'abondance de lumière favorise la
réduction de la surface des antennes et, par conséquent, la réduction préférentielle de
la synthèse en apoprotéines constituant la couronne externe des antennes.
4. LES CHAÎNES DE TRANSPORTEURS D'ÉLECTRONS

DANS LA MEMBRANE THYLACOÏDE
Les modèles actuels du transport des électrons dans la membrane thylacoïde résul-
tent de l'interprétation correcte du phénomène de "red drop" caractérisé par une di-
minution nettement plus importante du rendement photosynthétique par rapport à
l'absorption aux longueurs d'onde supérieures à 700 nm. Sa suppression par des
éclairements de longueurs d'onde plus courtes (680 nm) établissait non seulement
l'existence de deux réactions photochimiques, mais aussi leur nécessaire interac-
tion pour réaliser la photolyse de l'eau. Parallèlement, la mise en évidence d'un dé-
gagement d'O 2 par une suspension de thylacoïdes éclairés en présence d'un oxy-
dant ouvrait la voie à l'expérimentation directe sur organites isolés.
La détermination précise des potentiels redox de chaque intermédiaire de la chaîne

de transport a permis l'élaboration du modèle dit du "schéma en Z", en raison de la
disposition caractéristique que prennent les constituants membranaires sur une
échelle de potentiels redox. Dans ce modèle, la séquence exacte des réactions et la
topologie membranaire sont fixées par des paramètres thermodynamiques.
Les modèles actuels assimilent la membrane thylacoïde à une membrane de type

mosaïque fluide, telle que l'ont définie Singer et Nicolson. Le caractère vectoriel
du transfert des électrons et du flux de protons qui lui est couplé résulte de l'acti-
vité et de l'orientation de trois édifices protéiques transmembranaires : les deux
photosystèmes et le cytochrome b6f. Ils organisent l'activité des transporteurs qui
diffusent dans la bicouche lipidique (plastoquinols) ou aux interfaces membranaires
(ferredoxine et plastocyanine).
Pour des raisons de facilité, on distingue trois segments dans la chaîne de transpor-
teurs d'électrons (figure 7.6).
4.1. De l'eau au centre réactionnel du PSM,
Cette portion de chaîne est responsable de la photolyse de l'eau, elle fournit les élec-
trons nécessaires au fonctionnement du PSjj en réduisant le donneur primaire asso-
cié à l'hétérodimère Dj/D 2 . Après chaque photo-réaction, elle réduit D + . Lorsque
quatre charges positives ont été accumulées, une molécule d'O 2 est libérée :
2 H2O -> 4 H+ + 4 e- + O 2
165
Thylacoïdes granaíres Thylacoídes

stromatiques
H
DPC
Figure 7.6. Illustration de l'asymétrie latérale et transversale des membranes thylacoïdes.

L'activité des portions de la chaîne de transfert d'électrons peut être disséquée grâce au choix
judicieux de couples oxydo-réducteurs. A titre d'exemple
- l'activité du photosystème II est mesurée, par polarographie, grâce au dégagement d'oxygène
qui accompagne la réduction de l'accepteur artificiel benzoquinone (BQ).
- l'activité du centre réactionnel est quantifiée grâce aux réducteurs de P680+ ci u e s o n t
l'hydroxylamine ou le diphénylcarbazide (DPC).
- l'activité du photosystème I utilise les couples ascorbate (AscVdichlorophénolindophénol
(DCPIP) comme donneurs d'électrons et le méthylviologène (MV) comme accepteur du PS,.
La réaction de photolyse de l'eau nécessite la présence d'ions chlorure et manga-

nèse ; elle a lieu dans un édifice protéique adsorbe à la surface interne de la mem-
brane. Elle détermine l'acidification du lumen à raison de 1 H + libéré par électron
transféré.
4.2. Le transfert d'électrons intersystème

Dans ce segment de chaîne, le transport "matériel" des électrons est réalisé par les
plastoquinols et par une cuproprotéine, la plastocyanine. Ces deux intermédiaires
diffusent respectivement dans la matrice lipidique de la membrane et à l'interface
interne des thylacoïdes. Ils assurent la continuité redox entre le pôle réducteur des
PS n préférentiellement localisés dans les grana, et le pôle oxydant des PSj situés
dans les lamelles stromatiques.
L'activité de ces transporteurs "longue distance" est organisée par une plastoqui-
nol-plastocyanine oxydoréductase, encore appelée cytochrome b6f. Cette enzyme
contient quatre groupes prosthétiques : deux cytochromes b 6 , un cytochrome f et un
centre fer-soufre (Fe-S). Protéine enchâssée dans la membrane, elle présente, du
côté interne, un site de fixation pour les plastoquinols (site p) et un site de fixation
pour la plastocyanine et, du côté externe, elle présente un site à haute affinité pour
les plastoquinones (site n).
Lorsque l'activité des deux photosystèmes est équilibrée, les électrons apportés au
site p par un plastoquinol sont utilisés pour réduire deux plastocyanines. Celles-ci,
par diffusion, atteignent les centres réactionnels du PSj où elles réduisent P7oo+- Au
niveau du cytochrome b6f, seul le centre Fe-S, puis le cytochrome f participent aux
166
réactions d'oxydoréduction, où un H + est libéré dans le lumen pour chaque électron

transféré au PST. Dans certaines conditions, et notamment lorsque la demande en
ATP est importante, une partie des électrons apportés par les plastoquinols emprun-
tent une voie "latérale", constituée des deux cytochromes b 6 .
A l'état réduit, les deux cytochromes concourent à la réduction d'une molécule de

plastoquinone fixée au site n du cytochrome b6f. Après avoir prélevé deux protons,
le plastoquinol formé diffuse vers le site photosynthétique où les électrons dispo-
nibles emprunteront soit la voie du centre Fe-S et du cytochrome f, soit la voie laté-
rale des cytochromes b 6 . L'intérêt de cette boucle réside dans une stimulation de
l'activité chimiosmotique des membranes thylacoïdes.
En empruntant la chaîne des cytochromes b 6 , chaque électron participe à l'acidifica-

tion du lumen à raison de 2 H + libérés dans le lumen par électron délivré aux PST.
4.3. Le transport d'électrons du PS, au NADPH+
L'utilisation des électrons produits par les photo-réactions du PS¡ est articulée sur
une protéine, la ferredoxine, qui, à l'instar de la plastocyanine, diffuse à l'interface
membranaire. La ferredoxine ne constitue toutefois pas l'accepteur primaire du
PSj, dont l'organisation précise reste encore inconnue aujourd'hui.
Lorsque la ferredoxine entre en contact avec la NADP+ reducíase, il y a production

de NADPH, accepteur terminal du flux non cyclique (ou linéaire) d'électrons. Les
électrons de la ferredoxine peuvent aussi être transférés au cytochrome b6f et don-
ner naissance à un flux cyclique d'électrons autour du PSj.
De plus, la ferredoxine constitue le point de départ de réactions redox qui aboutis-

sent à la réduction des nitrites, à l'activation des ATPases membranaires ou encore
à l'activation de certaines enzymes du cycle de Calvin présentes dans le stroma.
5. LA SYNTHÈSE D'ATP : THÉORIE CHIMIOSMOTIQUE
La synthèse de l'adénosine triphosphate à partir d'adénosine diphosphate et de

phosphore inorganique est réalisée par une enzyme membranaire, l'ATPsynthase.
Une fois activée, l'enzyme peut parfaitement utiliser des gradients protoniques
créés artificiellement et synthétiser de l'ATP à l'obscurité.
Schématiquement, on y distingue deux parties. Une partie transmembranaire, appe-

lée CF 0 , fonctionne comme un pore conduisant les protons à l'unité catalytique ou
CF¡. La fonction catalytique de l'enzyme ne s'exprime que suite à son activation
par le A|J.H+. Celle-ci implique la réduction de groupements SH par la ferredoxine
et le déplacement de l'AMP situé au niveau des sites catalytiques.
Dans les membranes chimiosmotiques (chloroplastes, mitochondries, bactéries

photosynthétiques), l'énergie nécessaire à la synthèse d'ATP est apportée par un
gradient électrochimique de protons transmembranaires. Dans ces membranes,
transferts d'électrons et flux de protons sont couplés, c'est-à-dire qu'ils ne peuvent
se développer indépendamment l'un de l'autre : on constate expérimentalement que
167
lorsque le A|iH+ augmente, la vitesse du transfert d'électrons diminue, traduisant

une "difficulté" croissante à accumuler des protons dans l'espace matriciel (mito-
chondries) ou dans le lumen (thylacoïde).
Différentes substances, tels les ionophores comme la gramicidine ou le NH4C1,

sont appelées "découplants" parce qu'ils affectent la perméabilité passive aux pro-
tons et préviennent ou suppriment la formation d'un A|iH+. Dans ces conditions, on
n'observe pas de rétroaction négative de AjiH+ sur le flux électronique, et la syn-
thèse d'ATP est inhibée.
Dans les thylacoïdes, les modalités du couplage entre flux électronique et proto-
nique ont été décrites dans le paragraphe précédent. Il convient toutefois de préci-
ser que dans le cas des membranes thylacoïdes, l'apport de charges positives dans
le lumen est compensé par des flux anioniques (influx) ou cationiques (efflux). La
force électromotrice y est donc constituée par un gradient de pH généralement es-
timé à = 3 unités.
6. LA PHOTO-INHIBITION
Le terme photo-inhibition recouvre un ensemble de situations paradoxales où la lu-

mière, qui assure normalement la croissance de la plante, provoque des altérations
irréversibles à l'appareil photosynthétique. Ces destructions photo-induites appa-
raissent lorsque les capacités d'absorption de la lumière sont supérieures aux capa-
cités de son utilisation. Dans les situations réelles, cette condition est remplie
lorsque l'activité photosynmétique est affectée par l'action de facteurs biotiques
(virus, champignons,...) ou abiotiques (températures extrêmes, déficiences miné-
rales, sécheresse,...).
L'importance agronomique de la photo-inhibition a été clairement établie par

l'étude de la productivité d'espèces soumises à l'action conjointe de basses tempé-
ratures et d'un ensoleillement important. Dans ces conditions, les pertes de produc-
tivité ont été corrélées aux diminutions de rendement photosynthétique.
6.1. Mécanismes moléculaires de la photo-inhibition

Au niveau de la feuille, la photo-inhibition se traduit essentiellement par une dimi-
nution des capacités photosynthétiques en lumière limitante. Il est vite apparu que
cette inhibition résultait d'une destruction sélective du PS n et, plus précisément,
d'une dénaturation de la protéine D¡.
Une compréhension détaillée des bases moléculaires de la photo-inhibition a

conduit à distinguer photo-inhibition de type oxydant et photo-inhibition de type
réducteur.
Dans le type oxydant, la durée de vie prolongée de l'espèce PÖ80 + ' oxydant puis-
sant, est à l'origine de la protéolyse de Dj. Expérimentalement, on mesure une aug-
mentation significative de la durée de vie de P680+ l ° r s ^ e fortes irradiations UV ou
d'expositions à des températures inférieures à 0 °C.
168
La photo-inhibition de type réducteur a pour origine un dysfonctionnement au ni-

veau de l'accepteur Q A . Celui-ci ne peut accepter l'électron de P^Q* et, par consé-
quent, la durée de vie de l'état excité du pigment piège augmente. Dans ces condi-
tions, le retour à l'état fondamental passe par l'état triplet dont la désexcitation s'ac-
compagne de la formation d'O 2 singulet, un oxydant très réactif capable d'altérer Dj.
Dans tous les cas, la réactivation du centre réactionnel implique le remplacement

de la protéine dénaturée. Le chloroplaste démontre une certaine autonomie dans le
processus de réparation du centre réactionnel photo-inhibé. En effet, le centre réac-
tionnel est capable de fragmenter Dj et de préparer ainsi l'insertion d'une nouvelle
protéine produite à partir de l'ADN chloroplastique.
6.2. Mécanismes de protection
Différentes données expérimentales et, notamment une variabilité génétique de la

sensibilité à la photo-inhibition, démontrent l'existence de mécanismes protecteurs.
Ceux-ci, encore mal connus, semblent toutefois être associés à une modification de
l'organisation ou à la composition des systèmes collecteurs d'énergie.
En particulier, différents auteurs ont montré que les transitions d'état protégeaient
de la photo-inhibition en réduisant la surface d'absorption des collecteurs du PSjj.
Une protection accrue a été associée à la présence dans les antennes de pigments
caroténoïdes capables de dissiper très efficacement l'énergie d'excitation. D'une
manière générale, ces mécanismes réduisent les flux d'énergie d'excitation destinés
au PS n .
7. LE MÉTABOLISME CARBONÉ
Les travaux de Calvin et de ses collaborateurs ont permis d'élucider les réactions
enzymatiques par lesquelles les plantes réalisent l'incorporation du CO 2 au niveau
des hydrates de carbone.
En éclairant une algue verte unicellulaire (Chlorella) en présence de 14 CO 2 radio-

actif pendant des temps de plus en plus courts et en séparant par Chromatographie
les composés marqués, ces chercheurs ont pu identifier le produit initial de la fixa-
tion du CO 2 : l'acide 3-phospho-D-glycérique (3-PGA), molécule à trois atomes de
carbone. Ils constatent aussi que pour des expositions brèves, toute la radioactivité
est portée par le premier carbone du PGA. Par contre, si l'on augmente la durée de
l'exposition, la radioactivité apparaît également sur les carbones suivants de cette
molécule. Les bases d'un processus cyclique régénérant le précurseur du PGA à
partir de cette molécule elle-même sont ainsi établies.
Ce cycle de réaction, connu sous le nom de cycle de Calvin, se déroule dans le

stroma du chloroplaste. Ce sont les composés à trois atomes de carbone qui sont à
l'origine des appellations "plantes en C 3 ", "métabolisme en C3".
169
7.1.1. Les étapes du cycle de Calvin

Le cycle de Calvin comprend plusieurs étapes qui sont décrites dans la figure 7.7.
(
RuSP Ru5P
r
t t
R5P Xu5P
S7P
CO,
SBP
3RBP + 3 CO, + 3HjO
E4P XuSP
1
6 PGA
6DPCA
FBP
6H,0
C3P DHAP C3P DHAP C3P
DHAP-*
Retro- f
* contrôle
Produit
3 CO, + 2H,0 + Pi-^C^OHCO-CHjOPOlOH), + 3 0 ,
Figure 7.7. Le cycle de Benson-Calvin : une séquence autocatalytique

Cinq des six molécules en C3 (GP3) sont transformées en trois molécules en C5 (ici : RuBP) La
sixième molécule en C3 est soit recyclée, soit exportée vers le cytosol, sous forme de DHAP, via
le translocateur phosphate.
Xu5P : xylulose-5-phosphate, E4P : érythrose-4-phosphate, F6P fructose-6-phosphate, FBP :
fructose-i.e-biphosphate, G6P : glocose-6-phosphate, SBP : sédoheptulose-1,7-biphosphate,
S7P : sédoheptulose-7-phosphate, R5P : ribose-5-phosphate, Ru5P : ribulose-5-phosphate.
La carboxylation du ribulose-biphosphate (Ru-l,5-BP) : un sucre à cinq carbones,

biphosphorylé, le ribulose-l,5-biphosphate, est carboxylé en présence de C0 2 et de
H 2 0 par une enzyme spécifique, la ribulose biphosphate carboxylase (RuBisCO),
pour former deux molécules de PGA à partir d'un intermédiaire hexacarboné in-
stable, le 2-carboxyarabinitol-l,5-biphosphate :
Ru-l,5-BP + C 0 2 -> 2 (3-PGA)
• La réduction du PGA. La réduction de cet intermédiaire en glycéraldéhyde-

phosphate (GAP) fait intervenir l'énergie libre d'hydrolyse d'une molécule d'ATP,
grâce à l'activité de la phosphoglycérate kinase et d'une paire d'électrons et de pro-
tons fournis par le NADPH en présence de GAP-réductase :
(3-PGA) + ATP 1,3-PGA+ADP
1,3-PGA + NADPH + H+ 3 GAP + R
Sous l'action d'une trióse phosphate isomérase, le GAP coexiste avec sa forme cé-
tone, le dihydroxyacétonephosphate (DHAP). Une partie des molécules de trioses
170
ainsi formées, une sur six, est soit dirigée dans une voie métabolique qui conduit à
la formation de l'amidon dans le stroma, soit transportée sous forme de DHAP, par
l'intervention d'un translocateur localisé dans la membrane interne de l'enveloppe,
vers le cytoplasme,où elle participe aux réactions de synthèse du saccharose.
• La régénération de l'accepteur. La phase de régénération du cycle est une sé-

quence complexe d'interconversion de molécules de sucre de 3 à 7 carbones, for-
mant trois molécules de ribulose-5-phosphate. Ces molécules sont finalement phos-
phorylées à partir de trois molécules d'ATP pour reformer trois Ru-l,5-BP.
Dans cette séquence complexe d'interconversion, certaines réactions sont réver-

sibles, d'autres non. Les réactions réversibles sont catalysées par la transkétolase,
l'aldolase, la ribulose-5-phosphate épimérase et la ribulose-5-phosphate isomérase.
La fructose-1,6-biphosphatase, la sédoheptulose-1,7-biphosphatase et la phosphori-
bulokinase catalysent les réactions irréversibles.
• Les enzymes du cycle de Calvin et leur régulation. La régulation de l'activité

des enzymes du cycle de Calvin s'effectue principalement au niveau des réactions
impliquant les biphosphatases irréversibles, ainsi qu'au niveau des réactions faisant
intervenir l'ATP et le NADPH. Cette régulation s'exerce via des mécanismes où in-
terviennent la lumière, le pH et la teneur en Mg 2+ du stroma.
L'activation lumineuse de certaines enzymes du cycle telles la glycéraldéhyde-3-

phosphate déhydrogénase, la fructose-1,6-biphosphatase, la sédoheptulose-1,7-bi-
phosphatase et la phosphoribulokinase repose sur la modification de leur structure
tertiaire suite à la réduction des ponts disulfures en groupes sulfhydriles. Les élec-
trons impliqués dans cette réduction sont dérivés du flux électronique photosynthé-
tique normal, à partir de la ferredoxine vers la thiorédoxine. Cette réaction est cata-
lysée par une protéine soluble, la ferredoxinethiorédoxine reducíase, dont la forme
réduite est capable d'interagir avec les ponts disulfures des enzymes précités. On a
également suggéré que certaines protéines membranaires pourraient activer des
protéines disulfures par l'intermédiaire d'électrons dérivés du PSj.
D'autres enzymes du cycle sont régulées par le pH et la concentration en Mg 2+ du

stroma. Au cours de la photosynthèse, un gradient de protons s'établit entre le
stroma et les espaces intrathylacoïdiens. L'électroneutralité du système est mainte-
nue par un efflux de Mg 2+ vers le stroma. L'alcalinisation et les teneurs élevées en
Mg 2+ dans le stroma sont des conséquences directes des photo-réactions qui vont
influencer directement l'activité de certains enzymes du cycle, comme la fructose-
1,6-biphosphatase et la sédoheptulose-1,7-biphosphatase.
7.1.2. L'étape initiale du cycle catalysée par la RuBisCO

La RuBisCO est une enzyme fascinante. Sa fonction clé dans l'incorporation du di-
oxyde de carbone dans la biosphère, ses caractéristiques catalytiques particulières
(la RuBisCO est une enzyme lente) en font la protéine la plus abondante dans la
nature. Elle est constituée de huit unités comportant chacune une petite sous-unité
codée par le génome nucléaire et une plus grosse codée dans le chloroplaste.
Il semble que l'activité enzymatique soit localisée aux grandes sous-unités, et les
mécanismes de régulation aux petites. L'assemblage de l'holoenzyme a lieu au sein
du chloroplaste.
171
L'activité catalytique d'une enzyme dépend, entre autres, de la concentration en

substrat au niveau du site catalytique, et elle est maximale lorsque cette concentra-
tion est saturante. Il existe, pour un couple enzyme-substrat, une concentration ca-
ractéristique, le Km, ou constante de Michaelis, à laquelle la vitesse de la réaction
vaut exactement la moitié de la vitesse observée à saturation (Vmax). Le Km du
couple RuBisCO-CO2 est de l'ordre de 7 |J.M, et la concentration en CO 2 en phase
aqueuse saturée en air de l'ordre de 10 u.M.
Or, comme l'approvisionnement en CO2 à partir de l'air ambiant s'effectue par dif-
fusion au travers des stomates de la feuille, via les espaces intercellulaires, la paroi,
la membrane et le cytoplasme des cellules du mésophylle jusqu'au chloroplaste, il
est certain que la concentration en CO2 au voisinage de la RuBisCO est de loin in-
férieure à 10 (xM. La vitesse de carboxylation est, dans ces conditions, nettement in-
férieure à la vitesse à saturation.
Durant la photosynthèse, l'activité de la RuBisCO est modulée par des mécanismes

impliquant le pH, CO2 et Mg 2+ . A pH basique, la RuBisCO est carboxylée par une
molécule de CO 2 au niveau d'un groupe Z-amino d'un résidu lysine. Le CO 2 , qui
n'intervient pas dans la réaction de catalyse, fixe ensuite un ion Mg 2+ , activant
ainsi l'enzyme. L'activation de la RuBisCO augmente considérablement la V m a x
de la réaction catalytique, ainsi que l'affinité de l'enzyme pour son substrat CO 2 .
On a tout raison de croire que cette activation est elle-même régulée par des pro-
téines solubles, des RuBisCO activases.
En absence de lumière, la RuBisCO est inactivée par une substance phosphatée, le

2-carboxyarabinitol-l-phosphate, un analogue proche de l'intermédiaire issu de la
réaction de carboxylation et qui se fixe au site catalytique.
La fonction oxygénase de la RuBisCO. La RuBisCO est une enzyme bifonction-

nelle. Cette carboxylase qui réalise le couplage du CO2 au Ru-1,5-BR catalyse égale-
ment une réaction compétitive dans laquelle le Ru-l,5-BP réagit avec l'oxygène.
L'oxygénation du Ru-l,5-BP entraîne la formation de deux molécules différentes : le
PGA, d'une part, et l'acide phosphoglycolique, molécule à deux atomes de carbone,
d'autre part. Ce dernier composé est rapidement dégradé par une voie en C2, au cours
de laquelle environ 25 % du carbone contenu dans l'acide phosphoglycolique est dé-
gagé sous forme de CO2. Ainsi, cet ensemble de réactions, se manifestant par une in-
corporation d'oxygène et un dégagement de CO 2 , est appelé photorespiration.
L'intensité de la photorespiration dépend en premier lieu de la concentration en

oxygène moléculaire au niveau du site catalytique de la RuBisCO. Chez les plantes
C 3 , le rapport des concentrations en CO2 et en O 2 est tel que les deux réactions de
carboxylation et d'oxygénation du Ru-l,5-BP se déroulent simultanément. Comme
ces deux substrats réagissent avec la RuBisCO en un même site catalytique, l'inter-
action entre CO 2 et O 2 est de type compétitif. Toute modification de la concentra-
tion de l'un des deux gaz dans l'environnement d'une plante, modifie les vitesses
relatives de ces deux activités antagonistes. Ainsi, dans une atmosphère appauvrie
en oxygène (2 %), la fixation photosynthétique du CO2 est deux fois plus impor-
tante que dans les conditions atmosphériques normales. L'effet de l'oxygène peut
aussi être atténué par un enrichissement de l'atmosphère en gaz carbonique.
Dans les conditions atmosphériques normales, pour quatre molécules de Ru-l,5-BP

consommées, une est oxygénée. L'énergie requise pour recycler le CO 2 formé est
dérivée des étapes photochimiques de la photosynthèse.
172
7.1.3. La photorespiration
La photorespiration est une cause majeure de la perte d'efficacité photosynthé-
tique chez les plantes en C 3 . Elle peut, selon les espèces, entraîner des chutes de
rendement photosynthétique de 30 à 50 %.
La photorespiration se déroule dans trois organites cellulaires : le chloroplaste, le

peroxysome et la mitochondrie. La première réaction se déroule dans le chloro-
plaste et entraîne la déphosphorylation du phosphoglycolate par une phosphatase
spécifique. Le glycolate formé est transféré dans le peroxysome où cette molécule
est oxydée par une glycolate oxydase en glyoxylate.
Le peroxyde d'hydrogène relâché durant cette réaction est rapidement converti en

O 2 et H2O par la catalase, enzyme très abondante dans le peroxysome. Le glyoxy-
late est alors transaminé en glycine par une transaminase spécifique à partir du glu-
tamate ou de la serine. La glycine passe dans la mitochondrie.
Là, deux molécules de glycine donnent un autre acide aminé, la serine, en perdant
une molécule d'ammoniac (NH3) et une molécule de gaz carbonique. Ces deux pro-
duits gazeux doivent être recyclés très rapidement par les cellules foliaires, faute de
quoi ils diffusent vers l'atmosphère où ils sont perdus pour le métabolisme.
L'ammoniac est normalement réinjecté dans le métabolisme cellulaire avec une

grande efficacité au niveau de la glutamine synthétase en présence d'ATP. Il faut
savoir que la vitesse de désamination de la glycine dans la mitochondrie est 10 à 50
fois plus élevée que la vitesse d'assimilation de l'azote par la plante. Toute perte,
même minime, de l'efficacité de cette récupération diminuerait considérablement la
quantité d'azote utilisable par la plante et, par là, affecterait de manière significa-
tive le rendement de la culture. La serine réintègre le peroxysome où elle intervient
dans la transamination des molécules de glyoxylate nouvellement arrivées. La
transamination du glyoxylate à partir de la serine entraîne la formation d'hydroxy-
pyruvate rapidement réduit en glycérate. Cette dernière molécule est finalement ex-
portée vers le chloroplaste en échange avec le glycolate, où elle est phosphorylée
en 3-PGA, forme sous laquelle elle réintègre le cycle de Calvin.
Signification de la photorespiration. La photorespiration est souvent considérée

comme un gaspillage métabolique, conséquence de l'activité oxygénase de la Ru-
BisCO. Qu'une seule réaction enzymatique réduise de moitié la production photo-
synthétique mondiale est assez stupéfiant et démontre une fois de plus que l'effica-
cité de la photosynthèse est à la fois remarquablement simple et fantastiquement
complexe.
Contrôler la photorespiration pourrait, semble-t-il, avoir des conséquences pra-

tiques considérables sur l'efficacité de la photosynthèse des plantes cultivées. Si
l'on parvenait à réduire, par voie génétique par exemple, l'activité oxygénase de la
RuBisCO , sans affecter son activité carboxylase, on obtiendrait des plantes asso-
ciant un haut rendement photosynthétique à une productivité élevée.
Sur la base des travaux et des connaissances actuelles, il est assez difficile de justi-
fier une telle attitude scientifique.
En fait, en recyclant, sous forme d'acides aminés comme la serine, trois quarts du
carbone perdu par la formation du phosphoglycolate, elle en atténue fortement les
173
effets pervers. L'activité oxygénase de la RuBisCO, en maintenant la teneur en

CO 2 dans le stroma à des valeurs proches du point de compensation, pourrait, en
assurant un écoulement des électrons, minimiser les dommages de la photo-inhibi-
tion au niveau du PSjT. En effet, il existe de nombreuses situations où la quantité
d'accepteurs naturels d'électrons est insuffisante pour assurer l'écoulement normal
des électrons issus des réactions photochimiques et qui, de ce fait, sensibilisent les
plantes à la photo-inhibition. Ainsi par exemple, la diffusion du CO 2 de l'air
jusqu'au stroma du chloroplaste est fréquemment limitée par une augmentation de
la résistance du trajet stromatique due à des situations de stress (manque d'eau,
hautes températures, haut niveau d'irradiance...).
7.2. Le métabolisme C4
En concentrant le CO 2 , la voie métabolique en C 4 atténue l'activité oxygénase de

la RuBisCO et limite la photorespiration.
Chez certaines plantes d'origine tropicale, la fonction oxygénase de la RuBisCO

est fortement atténuée par la mise en œuvre de voies métaboliques particulières
concentrant le CO 2 au niveau du site d'action de la RuBisCO.
Ce sont des chercheurs australiens, M.D. Hatch et C.R. Slack qui, en 1960, ont
montré que ces plantes effectuent une double carboxylation. La première permet la
fixation du CO 2 sur une molécule à trois carbones, le phosphoénolpyruvate (PEPA)
et forme une molécule tétracarbonée, d'où le nom de ces plantes. Ultérieurement,
cette molécule est décarboxylée. La molécule de CO 2 récupérée participe à la se-
conde carboxylation et, grâce à l'intervention d'une RuBisCO, est introduite dans
le cycle de Calvin.
Cette biochimie complexe est associée à des structures foliaires particulières. Chez
les plantes C4, les feuilles possèdent deux types de cellules chlorophylliennes dis-
posées en couronnes concentriques autour des vaisseaux conducteurs. Les cellules
externes participent à la première carboxylation. Elles possèdent des chloroplastes
granaires capables d'effectuer toutes les étapes photochimiques de la photosyn-
thèse, y compris la production d'oxygène, mais incapables de réaliser la fixation du
CO 2 via le cycle de Calvin par manque de RuBisCO.
Les chloroplastes des cellules de la couronne interne, ou gaine périvasculaire, réali-

sent le cycle de Calvin complet. Ils sont dotés du Ru-l,5-BP et de la RuBisCO et
fonctionnent comme les chloroplastes des plantes C 3 . Chez le maïs, cependant, ils
sont déficients en grana et donc incapables de produire de l'oxygène (chloroplastes
agranaires).
Un schéma simplifié des voies métaboliques C 4 est illustré par la figure 7.8. Il est im-
portant de noter les différences importantes associées à l'usage relatif du malate et de
l'aspartate, comme éléments de communication entre les deux types de cellules et dé-
pendants des spécificités de l'enzyme de décarboxylation des cellules de la gaine.
La phosphoénolpyruvate carboxylase (PEPase) est une enzyme très efficace et très

rapide. Cette enzyme cytoplasmique possède une très grande affinité pour son sub-
strat, HCO3 en équilibre avec CO 2 . Elle est aussi insensible à la présence d'oxy-
gène. Ces propriétés font que la concentration en CO 2 dans la cellule de la cou-
ronne externe est très basse, créant ainsi un important gradient de concentration
174
Figure 7.8. Le métabolisme C 4 .

Les cellules du mésophylle (à gauche) assurent la conversion du pyruvate en
phosphoénolpyruvate (PEP) dans le chloroplaste, et la carboxylation du PEP en acide oxaloacé-
tique (OAA) dans le cytoplasme. Dans le type (a), l'OAA retourne au chloroplaste où il est réduit
en malate, acheminé aux cellules de la gaine pénvasculaire. Il est décarboxylé par l'enzyme
malique NADP-dépendante. Les chloroplastes de type (a) acheminent également des équivalents
réduits aux cellules de la gaine périvasculaire par le biais de la navette DHPA/PGA (voir figure
7 10) Les chloroplastes mésophylliens de type (b) et (c) transamment l'OAA en aspartate (asp)
dans le cytosol, et l'envoient vers les cellules de la gaine périvasculaire en échange d'analine
(ala). Les cellules de la gaine périvasculaire de type (b) décarboxylent l'OAA par le biais de la
PEP-carboxykinase cytosolique (PEPCK), alors que celles de type (c) convertissent l'OAA en ma-
late dans la mitochondrie, décarboxylé ensuite par l'enzyme malique NAD-dépendante
Les plasmodesmes sont indiqués dans la paroi cellulaire
entre l'atmosphère et le cytoplasme des cellules. Des traces de CO 2 suffisent à cette

première carboxylation. Dans les cellules de la gaine périvasculaire, le CO 2 atteint
des concentrations très élevées, jusqu'à 50 fois supérieures à celles qui résulteraient
d'un simple équilibre avec l'air extérieur, et suffisantes pour saturer les capacités
de carboxylation de la RuBisCO de ces cellules.
Dans ces conditions, la fonction oxygénase est particulièrement atténuée et la pho-

torespiration réduite. Cette situation est encore renforcée chez le maïs par l'absence
de production d'oxygène par les chloroplastes de la gaine périvasculaire.
175
Les espèces en C 4 sont nombreuses chez les roseaux, les papyrus, les amarantes,
les composées et les graminées où l'on compte plus de six cents représentants en
C 4 . Certaines, originaires des pays chauds, sont connues pour leurs rendements ex-
ceptionnels : le maïs, la canne à sucre, le sorgho et le mil. La plupart de ces espèces
expriment pleinement leurs potentialités physiologiques dans les conditions écolo-
giques des régions tropicales sèches : forte lumière, température élevée et faible
humidité.
7.3. Le métabolisme CAM
Les plantes crassulantes, fréquemment trouvées dans les zones désertiques, ont la
particularité de fermer leurs stomates le jour, lorsque la demande evaporative est
grande, et de les maintenir ouverts la nuit en conditions de faible transpiration.
Ces plantes CAM utilisent les mêmes réactions biochimiques que les C 4 pour fixer
la nuit le CO 2 sous forme d'acides organiques tétracarbonés qui s'accumulent dans
les vacuoles. Le jour, les acides sont décarboxylés et le CO2 récupéré est incorporé
dans le cycle de Calvin suivant le schéma illustré par la figure 7.9. En séparant
dans le temps les deux réactions de carboxylation, les plantes CAM réalisent une
absorption de CO 2 sans importante perte d'eau, ce qui leur confère un avantage
écologique certain.
carbohydrates
(a) (b)
Figure 7.9. Le métabolisme CAM.

(a) Fixation nocturne du dioxyde de carbone en acides tétracarbonés.
(b) Dégagement diurne du dioxyde de carbone par le biais soit (1) de la PEP-carboxykinase,
soit (2) de l'enzyme malique NADP-dépendante. Le dioxyde de cabone est fixé par la voie
normale du cycle de réduction des pentoses (RPC)
7.4. Les échanges stroma-cytoplasme
L'enveloppe du chloroplaste exerce un contrôle strict des mouvements de nom-

breuses molécules entre le stroma et le cytoplasme. L'enveloppe est pratiquement
imperméable à la plupart des intermédiaires du cycle de Calvin et aux produits de
176
l'activité photochimique, ATP et NADPH2. A l'inverse, l'enveloppe est perméable

aux molécules non chargées de faible poids moléculaire, comme l'eau, l'oxygène et
le CO2.
Enfin, l'enveloppe contrôle efficacement le passage de certaines molécules du stroma

comme le GAP (ou son isomère, le DHAP), le glutamate et le malate, par l'intermé-
diaire de translocateurs localisés dans la membrane interne de l'enveloppe. La figure
7.10 illustre l'intervention de ces translocateurs. Il faut remarquer que l'acide oxaloa-
cétique (OAA) n'est pas un substrat transportable en raison de sa très faible concen-
tration dans le stroma. Les molécules de GAP exportées jouent un rôle essentiel dans
l'économie carbonée de la cellule. Dans le cytoplasme, elles sont notamment trans-
formées en saccharose. Dans ce cas, le translocateur permet au stroma de récupérer le
phosphate extrait des molécules de GAP, phosphate indispensable à la synthèse
d'ATP et à la phosphorylation des intermédiaires du cycle de Calvin.
Certaines plantes possèdent une capacité de synthèse particulièrement élevée. C'est

le cas de la betterave sucrière. Chaque mètre carré de surface foliaire déverse dans
(a)
\ GAP
Figure 7.10. Les échanges stroma-cytosol.

Le schéma (a) représente le transporteur de dicarboxylate par le biais d'une navette assurant le
passage d'aminés à travers l'enveloppe du chloroplaste. La navette est bidirectionnelle, soit en
mode exportation de glutamate, soit en association avec d'autres navette (voir figure 7.8). N
représente les groupements aminés.
Le schéma (b) représente également le transport de dicarboxylates, associé aux transports
opposés d'une part d'équivalents réduits (2H, par le biais du NADP vers le chloroplaste, du NAD
vers le cytosol) et, d'autre part, de groupement aminés.
Le schéma (c) représente le translocateur de phosphate échangeant DHAP et PGA, ce qui
résulte en un transport effectif de l'ATP et de (2H) hors chloroplaste Si (a), (b) et (c)
fonctionnent simultanément, l'ATP est transporté sans gains ni pertes.
177
les vaisseaux conducteurs environ 130 mg de saccharose à la minute. Une partie

des molécules de GAP n'est pas exportée et participe à la synthèse d'amidon dans
le stroma. Ce haut polymère du glucose n'entraîne pas d'élévation de la pression
osmotique du stroma et peut s'y accumuler sans danger de rupture du chloroplaste
par appel d'eau.
8. PHOTOSYNTHÈSE ET RÉSISTANCES À LA DIFFUSION
La photosynthèse implique des échanges gazeux (CO2 et O2) entre la plante et l'at-
mosphère. L'étude de ceux-ci permet de mieux cerner les limitations de la photo-
synthèse intégrées au niveau de la feuille entière.
8.1. Photosynthèse, diffusion du CO2, analogie électrique
L'assimilation du CO 2 se fait au niveau des molécules de RUBP-carboxylase dans

le stroma des chloroplastes. Elle crée localement une baisse de diminution de la
concentration en CO 2 et un gradient de concentration entre l'air extérieur, les es-
paces intercellulaires et les sites de fixation de CO 2 .
Le flux de CO 2 le long de ce gradient correspond à une diffusion pouvant se dé-

crire par la première loi de Fick :
fx (3)
avec A le flux de CO 2 par unité de surface (taux de photosynthèse nette ou densité
de flux net de CO2) ;
DQQ2 le coefficient de diffusion pour le CO 2 ;
c la concentration en CO 2 ;
ôc/Sx le gradient de concentration.
Dans le cas des plantes en C4, cela s'appliquera plutôt au flux entre l'air et les pre-
mières carboxylations (par la PEP-carboxylase, dans le mésophylle).
Cette équation est le plus souvent réécrite sous forme analogue à celle de la loi
d'Ohm :
A = ±c = gc (4)
avec r la résistance à la diffusion du CO2 ;

g = \lr la conductance correspondante.
Le flux de CO 2 est ainsi traité de la même manière qu'un courant électrique pas-
sant à travers une (des) résistance(s) sous l'action d'une différence de potentiel (ici,
une différence de concentration). On utilise alors les règles relatives aux circuits
électriques (résistances en séries, résistances en parallèle, etc.) dans le cas du flux
de CO2 (figure 7.11).
Traditionnellement, les résistances devraient s'exprimer en s-cirr1 et les conduc-

tances en cm-s"1 ou, plus récemment, pour respecter le système international, en
178
Figure 7.11. Analogie du circuit électrique.

ra, rs, rm, rca, rc résistance de la couche limite, des stomates, du mésophylle, de carboxylation et
de la cuticule (respectivement). La différence de potentiel au niveau de la "batterie" est la diffé-
rence entre Ca et r (concentration en CO2 dans l'air extérieur et point de compensation en CO2)
s-rrr1 et m-s" 1 ; les concentrations s'exprimeraient par unité de volume (par

exemple, mol-m~3). Afin de rendre l'expression des conductances et résistances
plus indépendantes de la pression et de la température, on préfère actuellement ex-
primer les concentrations (c) en fractions molaires (N, nombre sans dimensions) ou
en fractions volumiques (ppm par volume = fraction molaire x 106). C'est aussi le
choix que nous avons fait dans ce texte.
Dans ce cas, les conductances s'expriment dans les mêmes unités que les densités
de flux, c'est-à-dire en mol-m^-s"1. La nouvelle expression de g correspond à l'an-
cienne expression, multipliée par P/RT, avec :
• P la pression atmosphérique ;
• R la constante des gaz parfaits ;
• Tla température absolue.
(A 1 atmosphère et 20 °C : P/RT = 41,6 mol-rrr3, c'est-à-dire qu'une conductance

de 10~3 m-s-1 correspond à 41,6 l ^ 1 )
8.2. Diffusion du CO2 en phase gazeuse,

concentration en CO2 des espaces intercellulaires
La première partie du cheminement du CO 2 vers les sites d'assimilation se fait sous
forme gazeuse. Les étapes et résistances successives rencontrées correspondent à la
couche limite, les stomates (antichambre, pore, cavité sous-stomatique), les espaces
intercellulaires et la partie non remplie d'eau des microcapillaires dans les parois
cellulaires du mésophylle.
Le cheminement en phase gazeuse au-delà des cavités sous-stomatiques est très

court et ne rencontrerait que peu de résistance. C'est ainsi que la résistance foliaire
sera considérée habituellement comme constituée essentiellement de la résistance
de la couche limite ra, et de résistance stomatique rs, ces deux résistances étant en
série. La résistance très élevée de la cuticule, résistance en parallèle avec les préci-
tées, n'a habituellement qu'un rôle négligeable sur le flux et est le plus souvent
ignorée. On a ainsi :
A=— — = g (C a - C;) (5)
179
avec g la résistance foliaire aux échanges de CO 2 ;

Ca et Cj la fraction molaire partielle du CO 2 dans l'air extérieur et dans les es-
paces intercellulaires, respectivement.
Les résistances ra et rs font que C¡ < Ca, mais C¿ est également influencé par l'effi-
cience des carboxylations (courbe de A en fonction de C¡). C'est ainsi que pour les
plantes C4, C¡ sera, en condition optimale, deux fois moindre que chez les plantes
en C 3 (par exemple 150 ppm contre 270 ppm).
La conductance stomatique varie évidemment avec le degré d'ouverture des sto-

mates, contrôlé par la plante. La résistance de la couche limite varie avec la vitesse
et la direction du vent, la forme et les dimensions de la feuille, la présence de villo-
sités, pilosité, etc. Rappelons que la couche limite est la couche d'air en étroit
contact avec la feuille, et de ce fait soumise à des forces de cisaillement (lefluxest
nul, puis laminaire, puis de plus en plus turbulent au fur et à mesure qu'on s'éloi-
gne de la feuille).
A partir de mesures de A (par exemple, méthode des chambres d'assimilation et

analyseur à infrarouges) et de g (par exemple par porométrie), on peut calculer Cj :
Ci = Ca-à (6)
La détermination de C¿ est essentielle pour comprendre l'évolution de la photosyn-

thèse en fonction des facteurs du milieu (importance de la courbe de A en fonction
de q).
Cette partie du parcours du CO 2 est également suivie (mais en sens inverse) par la
vapeur d'eau (transpiration). En fait, les mesures de g obtenues sont habituellement
celles relatives à la vapeur d'eau ; les molécules d'eau n'ayant pas la même taille et
les mêmes coefficients de diffusion que celles de CO2, on notera que :
_<?H 2 O
8
~ 1,61
Pour être tout à fait rigoureux, on doit toutefois noter que dans la couche limite in-
tervient une part de diffusion turbulente et r a = 1,37 r a í i o (la correction n'est pas
de 1,61 comme pour les stomates, où rs = l,61r sH2O ) ; a'autre part, le gradient de
pression dû au flux transpiratoire provoque un flux de masse entraînant des molé-
cules de CO 2 et l'équation exacte est en fait :
A = (Ca-Ci)g-E(Ca + Ci) il)
avec E, le flux transpiratoire.
8.3. Diffusion en phase liquide, résistance du mésophylle

Pour continuer son cheminement vers les sites de carboxylation, le CO 2 doit encore
passer différents obstacles : la partie remplie d'eau des microcapillaires des parois
du mésophylle, le plasmalemme, le cytosol, les membranes chloroplastiques et
enfin le stroma. Il s'agit d'une diffusion en phase liquide. Elle peut être compliquée
par des interconversions CO 2 , H 2 CO 3 , HCO3, CO32~ et la possibilité de processus
actifs à certains endroits.
180
L'ensemble de ces résistances à la diffusion en phase liquide forme ce qu'on ap-

pelle la résistance du mésophylle proprement dite (r m ). Si Cc est la fraction molaire
du CO 2 à l'intérieur des chloroplastes, on a :
A_jc¡-c¿
et donc :
Cc = C i - A r m (8)
Regroupant cette partie du cheminement avec la partie précédente, et notant que les
résistances sont en série, on a aussi :
(Co - C c )
A=- ^ — (9)
O )
La résistance du mésophylle (r m ) a été l'objet de pas mal de controverses. Les esti-
mations de ces composantes varient beaucoup selon les auteurs, ainsi que l'évalua-
tion globale de son importance comme facteur limitant la photosynthèse. On tend
plutôt à considérer aujourd'hui que rm est faible et donc que Cc est très proche de Cv
Une autre source de problème et de confusion provient de ce que divers auteurs ont
inclus dans rm des résistances de carboxylation. Il s'agit alors de la résistance du
mésophylle, au sens large, ou résistance résiduelle, c'est-à-dire résistance de tout ce
qu'il y a au-delà de la couche limite et des stomates. Cette manière de procéder
n'est pas recommandable (voir ci-dessous).
8.4. "Résistances" de carboxylation, une pratique discutable

En principe, une fois l'intérieur des chloroplastes atteint, le cheminement par diffu-
sion est terminé. Certains auteurs ont toutefois voulu inclure dans le "circuit" les
réactions enzymatiques de carboxylation. Celles-ci répondent approximativement à
une cinétique de type Michaelis-Menten, et la courbe de réponse de A à Cc, ou pra-
tiquement à Cj, comporte une première partie linéaire, suivie d'une partie curvili-
néaire. Dans la première partie (linéaire) on aurait :
A = k(Pc-T) (10)
avec k la partie de la droite correspondant à l'efficience de la carboxylation ;
Pc la pression partielle de CO2 au niveau de la carboxylase ;
F le point de compensation pour le CO 2 .
Chez les plantes en C 3 , le point de compensation pour le CO 2 correspond à

40-100 ppm (ou \iL-L~1), valeur variant avec la température et l'irradiance photo-
synthétique. Chez les plantes en C 4 , il est de 3 à 10 ppm (chiffres à multiplier par
10~6 pour obtenir Cc correspondant).
Dans le cas des plantes en C 4 , on remarquera toutefois que l'équation (10) impli-
quant F s'applique à la première carboxylation (pour la PEP-carboxylase, dans le
mésophylle), il en est de même de Cc (proche de C¡).
Chez les plantes en C4, il y a ensuite transfert actif (contre le gradient de CO2) vers
les chloroplastes de la gaine périfasciculaire et deuxième carboxylation, au niveau
181
de la RUDP-carboxylase cette fois. A ce niveau (que nous noterons Cc2), Cc est de

l'ordre de 500 à 1 200 ppm, c'est-à-dire à des valeurs proches de la saturation
(alors que chez les C3, on n'est qu'à environ la moitié de cette valeur). Cette partie
supplémentaire du circuit n'est souvent pas considérée de façon explicite dans les
modèles. Son effet est toutefois pris en compte par son action sur l'efficience glo-
bale des carboxylations (pente de la courbe de réponse de A à C¡ = Cc) ; remar-
quons au passage que Q tend à être moins élevé chez les plantes en C 4 , suite à l'ef-
ficience plus élevée de la photosynthèse.
L'équation (10) peut se réécrire :

A = kP(Cc-C0) (11)
où Co est la fraction molaire partielle correspondant à F et
P la pression atmosphérique.
Bien qu'il n'y ait aucune analogie réelle entre réaction enzymatique et diffusion,
cette équation peut être traitée de la même manière que celle décrivant les étapes
précédentes, c'est-à-dire en considérant kP comme une conductance, ou (kP)~l
comme résistance de "carboxylation" rca, ou, plus largement encore, résistance bio-
chimique (bien que cela puisse regrouper toutes les réactions de la photosynthèse,
phase sombre et phase claire). On a ainsi :
A=^ ^ ° (12)
et, en regroupant rca avec les résistances précédentes,
A=^ 5_ (13)
r + r
m ca
et
Ca
A= "C° (14)
Comme signalé plus haut, rm et r ca sont parfois regroupées sous la dénomination

de résistance résiduelle (correspondant à r m + r ca ), ou même de résistance du mé-
sophylle (d'où source de confusion).
Pour donner un exemple d'ordre de grandeur de plante en C 3 , on aurait, avec une

résistance totale de 4,5 s-cirr1, ra + rs = 1 s-cm"1, rm + r ca - 3,50 s-crrr1 et 70 % de
cette dernière somme représentés par rca. La pente initiale (partie linéaire) de la
courbe de A en fonction de Ci permet de calculer r m + r ca (donné par l'inverse de la
pente ; équation (13). Les variations de C¡ sont obtenues en faisant varier Ca.
Chez les plantes en C 4 , la résistance de carboxylation est plus faible, suite à la

double carboxylation qui permet de limiter la photorespiration (l'effet des deux car-
boxylations est en principe intégré dans r ca ).
L'introduction de la notion de résistance de carboxylation, et l'utilisation des équa-

tions (12) à (14), est loin de faire l'unanimité. Ces équations ne sont applicables
que dans la partie linéaire de la réponse de A à C¡ (ou à Ca) ; or, dans la plupart des
situations, on se trouve au-delà. De plus, elles ne tiennent pas compte des effets du
milieu, et de l'état de la plante, sur la courbe de réponse de A à C¡, et plus particu-
lièrement sur sa partie non linéaire.
182
Les conditions de stress affectent la transpiration, ce qui change le statut hydrique de

la feuille, la température foliaire, et donc la courbe de réponse de A à Ci ; il y a en
plus l'effet d'entraînement de certaines molécules de CO2 par le flux de masse trans-
piratoire, etc. Il n'y a donc pas que l'effet direct dû à rs lui-même. Si on ne tient pas
compte de cela, on surestime le contrôle de la photosynthèse par les stomates (il n'est
simplement pas donné pour le rapport entre rs et la résistance totale, comme pourrait
le faire croire l'équation (4)). D'ailleurs, la courbe de A en fonction de C¡, est asymp-
totique et, quand A approche la saturation, A est indépendant de rs.
En fait, contrairement à une opinion répandue, il s'avère que la réduction de la

conductance stomatique serait rarement la cause principale d'une réduction de l'as-
similation (alors qu'elle affecte fortement la transpiration). Les stomates semblent
fonctionner plus pour limiter les pertes d'eau que pour réduire l'assimilation.
Il s'avère également non correct d'affirmer que, puisque chez les plantes en C 4 les
résistances de carboxylation sont plus faibles que chez les C3, le rôle des stomates
dans la régulation de la photosynthèse serait plus important (rs représente une frac-
tion plus importante de la résistance totale). En effet, il faut aussi tenir compte de la
courbe de A en fonction de C¡ qui s'infléchit beaucoup plus vite chez les plantes en
C3, ce qui fait que l'importance relative de rs n'est pas moins élevée !
Dans le même ordre d'idées, les valeurs plus faibles de C\ chez les plantes en C 4 ne
semblent pas dues à une résistance stomatique plus élevée, mais plutôt à une effi-
cience plus grande des carboxylations (courbe de A en fonction de C¡).
8.5. Courbe de demande et courbe d'offre du CO2

Plutôt que de vouloir définir les résistances de carboxylation, il vaut mieux tenir
compte de la courbe de réponse de A à C¡ (dans son intégralité, partie non linéaire
comprise).
Celle-ci peut être considérée comme la courbe de demande de CO 2 par la plante (pour
atteindre une valeur donnée de A). Il y a, d'autre part, les contraintes liées aux résis-
tances de diffusions et à la concentration de CO2 de l'air extérieur (Ca) ; celles-ci sont
exprimées par la droite correspondant à l'équation (5). Cette droite peut être considé-
rée comme décrivant la courbe (droite) d'offre du CO2 (sa pente dépend de rs).
La valeur de A obtenue dans des conditions données est celle qui correspond à l'in-
terception des deux courbes. Or A est influencé à la fois par les effets du milieu, de
l'espèce, etc. sur la courbe de demande et par ceux affectant l'offre (c'est-à-dire es-
sentiellement r s ). C'est la base d'une étude graphique de la limitation imposée par
les stomates à la photosynthèse (figure 7.12) : remarquons qu'on a proposé une es-
timation de la limitation de la photosynthèse par les stomates par 1 - A/AQ, avec Ao
égal à la valeur de A pour C¡ = Ca, obtenue par extrapolation de la courbe de de-
mande. Elle n'est pas parfaite, car les effets de la couche limite sont inclus (suresti-
mation de l'effet de rs) et ne tient pas compte des effets de la transpiration sur A.
183
c
/ I *-a i
Figure 7.12. Taux de photosynthèse nette (A) en fonction de la fraction molaire

partielle de CO 2 dans les espaces intercellulaires (C,).
r point de compensation , Ca fraction molaire partielle de CO2 dans l'air ambiant.
Source adapté de Farquhar G.D et Sharkey T.D. (1982), "Stomatal conductance and
photosynthesis", Ann. Rev Plant Physiol., 33 : 317-345, p. 332.
8.6. Ajustement réciproque entre transpiration et assimilation,

constance relative de C¡
On s'attend à ce que C¡ diminue lorsque la photosynthèse décroît suite à une aug-
mentation de la résistance stomatique (fermeture des stomates). Quand la diminu-
tion est due aux processus photosynthétiques eux-mêmes (courbe de demande), on
s'attend à ce que C¡ augmente. En fait, dans de nombreux cas, Q est inchangé et
peut même être augmenté après une augmentation de rs (diminution de g) due par
exemple à un stress... Cela s'explique par les effets simultanés sur les courbes de
demande et d'offre.
Le changement de C¡ dans le même sens qu'un changement de A est une condition

nécessaire, mais pas suffisante pour affirmer qu'il est dû essentiellement à un effet
stomatique. Il semble que la plante tende à minimiser sur une période donnée les
pertes d'eau (¡E di ), tout en s'imposant de manière à maintenir autant que possible
sa production photosynthétique (JA dt). On peut montrer mathématiquement que
cela implique le maintien d'un rapport constant (cte) entre les variations de photo-
synthèse (A) et de transpiration (E) :
(15)
SA
Le rapport constant est le coût marginal en eau de l'assimilation.
Ce modèle, inspiré des théories économiques et de principes de régulation, semble

correspondre à de nombreuses observations. Il s'applique aux cas où la conductance
est la source implicite de variation. Il y aurait ainsi ajustements réciproques, entre
photosynthèse et transpiration, la plante réalisant un compromis entre entrée de CO2
et perte d'eau. En conditions défavorables à la photosynthèse (faible lumière, nuit),
cela ne vaut pas la peine d'ouvrir les stomates et de perdre de l'eau (quel que soit le
statut hydrique de la plante). Une perte d'eau importante sera tolérée si elle en vaut
la peine, c'est-à-dire si une photosynthèse est possible (lumière, etc.).
On observe finalement, suite à ces ajustements, une certaine constance de C¡ et une

corrélation assez étroite entre photosynthèse et conductance stomatique.
184
Remarquons que cette constance n'est pas absolue, la constance de C¡ correspon-

drait à une relation linéaire entre A et gs, et à une ordonnée à l'origine nulle, ce qui
n'est généralement pas le cas. Si, suite à un stress, la fonction d'offre de la photo-
synthèse (conductance foliaire) diminue plus rapidement que la fonction de de-
mande (courbe d'assimilation en fonction de C¡), alors Q diminue.
8.7. Efficience d'utilisation de l'eau et discrimination

Ces ajustements permettent une meilleure efficience de l'utilisation de l'eau (WUE,
water use efficience), calculée par le rapport AIE, c'est-à-dire par le nombre de mo-
lécules de CO 2 fixées par molécule d'eau transportée au niveau de la feuille. Sa-
chant que :
ñZp¿ (16)
et tenant compte de (5), avec ex et e a la pression partielle de vapeur d'eau dans les
espaces intercellulaires et dans l'air respectivement, et P la pression atmosphé-
rique, on a :
C C
WUE = — ^ - ( 1 - - ) (17)
l,6v Ca
Pour obtenir l'efficience à long terme, il faut tenir également compte de la respira-
tion et des pertes d'eau nocturnes ; de plus, pour être tout à fait rigoureux, il fau-
drait aussi tenir compte des remarques faites au sujet des équations (5) et (6). No-
tamment, l'équation (16) devrait être remplacée par :
(e-, — e n ) (e-. + ea)
(18)
WUE peut être augmenté en diminuant C¡ ou en diminuant v.
La détermination de la composition isotopique ( 13 C/ 12 C) des tissus végétaux per-

met, d'autre part, d'obtenir des valeurs moyennes à long terme de C-JC^ et, ainsi,
d'estimer des différences de WUE entre espèces, génotypes, etc.
Les plantes en C3, en effet, effectuent une discrimination envers le 13 C, suite essen-
tiellement à une plus faible réactivité du 13 CO 2 vis-à-vis de la RUDP-carboxylase.
Le rapport R = 13 C/ 12 C de leurs tissus est d'environ 20 % moindre que dans l'air.
Chez les plantes en C 4 , la différence n'est que de 10 % (suite à la PEP-carboxy-

lase).
La discrimination est souvent exprimée par

v _ air ,
•^plante
(la discrimination est positive, X > 0).
185
X étant lié de façon relativement simple à Q/C a , peut être considéré comme une
mesure (moyenne) de Q/C a .
Quand rs est grand par rapport à la capacité de fixation, C¡ est petit et est bas ;
quand rs est petit (conductance élevée), X augmente (jusqu'à 30%).
9. METHODES DE MESURE DE LA PHOTOSYNTHÈSE
La photosynthèse donne lieu à des échanges gazeux (consommation de CO 2 et

émission de O2) qui se superposent à ceux des respirations (photorespiration et res-
piration (dite sombre)). L'observation de ces échanges permet de quantifier la pho-
tosynthèse nette (photosynthèse brute moins respirations). Différentes techniques
sont disponibles.
9.1. Méthodes aérodynamiques
Ces méthodes, parfois appelées méthodes micrométéorologiques, conviennent à la

mesure de parcelles entières de grandes dimensions (champs entiers). On mesure le
gradient de concentration (x) en CO2 en fonction de la hauteur (z) et au-dessus du
couvert. On utilise pour cela un analyseur à IR (voir 9.2.3).
A partir de ce gradient, on calcule le flux F de CO2, de l'atmosphère vers le cou-

vert végétal, au moyen d'une équation de diffusion (diffusion turbulente) de type :
dz
Pour déterminer le coefficient de transfert A', on utilise le principe de similarité :

quelle que soit l'entité physique transportée par diffusion turbulente, chaleur sensible,
chaleur latente ou quantité de mouvement de l'air, la constante est la même. En effet,
en diffusion turbulente, ce sont des "paquets d'air" entiers qui se meuvent et transpor-
tent ensemble les diverses entités physiques. On peut ainsi calculer K à partir de me-
sures, à différentes hauteurs, de vitesse du vent, d'humidité ou de température, etc.
La méthode est directe, sensible et a l'avantage de ne pas influencer le milieu me-

suré. Elle est cependant délicate. Il n'est pas question de mesurer des petites par-
celles par cette méthode, à cause des effets importants de bordure.
9.2. Mesures en chambres d'assimilation
Pendant la mesure, le végétal (partie de plante, plante entière ou petites parcelles en

champ) est enfermé ou recouvert dans une enceinte transparente.
9.2.1. Systèmes ouverts

Dans le cas d'un système ouvert, la chambre est traversée par un flux d'air qui, à la
sortie de la chambre, s'échappe à l'extérieur sans être recyclé. Une partie du flux
de sortie est toutefois constamment prélevée et traverse l'analyseur à IR pour la dé-
termination de la concentration en CO2. L'analyseur est aussi traversé (en parallèle
186
ou alternativement) par de l'air n'étant pas passé à travers la chambre d'assimila-

tion (référence) et dont la concentration est également déterminée.
Le taux de photosynthèse est calculé à partir du flux d'air (flux d'entrée dans la
chambre d'assimilation) et de la différence de concentration (mesure différentielle)
observée entre l'air de référence et l'air de sortie.
La chambre est en légère surpression et ne doit pas être totalement hermétique. Le

flux est choisi de façon à obtenir un compromis entre baisse suffisante de la
concentration en CO 2 lors du passage dans la chambre et effet minimal de cette
baisse sur la photosynthèse mesurée. L'air à l'intérieur de la chambre est soumis à
un brassage intense (ventilateur) afin que la concentration en CO2 soit homogène et
qu'il n'y ait pas de problème de couche limite.
L'analyseur à IR permet une mesure très précise et sensible ; des différences de

concentration de l'ordre de 1 vpm (ou cm3-irr3 ou ¡imol-mol"1) peuvent être détectées.
La précision de la mesure de photosynthèse dépend toutefois aussi de la mesure et de
la régulation du flux, et celle-ci est plus délicate. L'arrivée de fluxmètres à mesure
thermique du flux massique, associés à des vannes électroniques, a nettement amélioré
la situation. Il existe sur le marché des systèmes complets, portables, munis de petites
chambres d'assimilation montées sur pince, enserrant la portion de feuillage à mesurer
(celle-ci reste attachée à la plante) ; un exemple est celui de la firme ADC.
9.2.2. Systèmes fermés

La chambre d'assimilation est fermée hermétiquement durant la mesure. Chaque
détermination (observation de la photosynthèse) est basée sur un ensemble de me-
sures de concentrations (mesure en absolu) effectuées automatiquement par un ana-
lyseur à IR, au cours d'intervalles de temps brefs (en fraction de minute, 10-20 s par
exemple). Le système calcule automatiquement par régression la vitesse à laquelle
la concentration en CO 2 diminue dans l'enceinte au cours de chaque intervalle et, à
partir de là, calcule la photosynthèse.
Par exemple, en 35 s, trois déterminations portant sur des intervalles de 10 à 20 s et

un ensemble de 25 mesures ponctuelles de concentration peuvent être effectuées.
La mesure doit être brève afin de limiter les effets sur l'environnement de la feuille.
En principe, le système ne requiert pas de mesures de flux d'air et est donc plus
simple. Afin d'éviter des interférences dues à l'augmentation d'humidité dans la
chambre, il est toutefois nécessaire de sécher constamment l'air de la chambre, et
le flux correspondant doit être connu.
La technique permet de mesurer des taux de photosynthèse même très faibles. La

mesure ne se fait cependant pas en régime permanent de concentration en CO 2 , ce
qui soulève des questions. Cette méthode est celle utilisée dans le système portable
de la firme LI-COR. Il est d'ailleurs prévu pour la mesure simultanée de la photo-
synthèse, de la conductance stomatique et de la transpiration.
9.2.3. L'analyseur à infrarouges

Composante essentielle des deux systèmes cités plus haut, l'analyseur à IR est de-
venu l'appareil classique des mesures de la concentration en CO2.
Le principe de base est l'absorption du rayonnement d'IR par les gaz à molécules for-
mées d'atomes dissemblables (CO2, H2O vap., etc.) dans des longueurs d'onde bien
187
caractéristiques (2,7 [im pour ces deux gaz). La coïncidence partielle des spectres
d'absorption de ces deux gaz implique d'ailleurs la nécessité de certaines précautions
pour la mesure du CO2 : utilisation de filtres optiques, colonne de séchage, etc.
Dans le cas d'un système à double faisceau, l'appareil est constitué d'une double
source de rayonnement IR, deux cellules à gaz (cellules d'analyse et de référence),
traversées par les gaz à mesurer et de référence (respectivement), un détecteur de
rayonnement, des pompes.
Dans le système portable de la firme ADC, l'appareil est à faisceau unique,

l'unique cellule à gaz est traversée alternativement par les gaz à mesurer et de réfé-
rence (technique d'alternance des gaz). Le rayonnement émis par la source infra-
rouge traverse la ou les cellules à gaz (placées par exemple en parallèle), et ce qui
n'a pas été absorbé par le gaz (air) traversant les cellules est amené au niveau du
détecteur.
Celui-ci est constitué d'une chambre scellée à deux compartiments séparés par un
diaphragme, formant l'électrode d'un condensateur et contenant du CO 2 . Sous
l'effet de l'absorption du rayonnement résiduel, le gaz se dilate et déforme le dia-
phragme. Le rayonnement étant interrompu périodiquement (mécaniquement ou
électroniquement), le diaphragme vibre, la capacitance du condensateur change et
un signal de mesure est obtenu. On utilise actuellement des détecteurs à transistors.
Le gaz à mesurer (par exemple air à la sortie de la chambre d'assimilation) passe à

travers la cellule de mesure, le gaz de référence passe à travers la cellule de réfé-
rence (le gaz de référence est de l'air venant directement de la source, avant pas-
sage dans la chambre d'assimilation (mesure en différentiel), ou de l'air dont le
CO 2 a été éliminé après absorption sur une colonne (mesure en absolu)).
Dans le système à un faisceau d'ADC, le gaz de référence est toujours de l'air dé-
pourvu de CO 2 (après absorption sur colonne). Une mesure pseudo-différentielle
est obtenue en alternant dans la cellule à gaz l'air de sortie de la chambre d'assimi-
lation, l'air dépourvu de CO 2 , l'air venant directement de la source et, de nouveau,
l'air dépourvu de CO2. Le système stocke en mémoire les signaux et effectue les
calculs pour chaque période de quelques secondes. Le cycle est ainsi doublé par
rapport à une mesure en absolu.
Ce système ne convient pas à une mesure en circuit fermé (une partie de l'air est en
effet déviée à travers les colonnes d'absorption du CO 2 , ce qui affecte la concentra-
tion en CO 2 dans la chambre où l'air est recyclé).
9.3. Méthode basée sur l'utilisation du carbone 14

La plante (ou partie de plante) placée dans une chambre d'assimilation est soumise à
de l'air dont une partie du CO 2 est sous forme de 14 CO 2 . La chambre n'est laissée
en place que le temps (court) de l'exposition au 14 CO 2 . Le 14 CO 2 peut être généré
directement dans la chambre par addition d'acide à du bicarbonate marqué, ou appli-
qué à partir d'un mélange (air + CO2 + 14 CO 2 , en bonbonne) préparé à l'avance.
Toute la plante ou seulement des parties minimes de celle-ci peuvent être exposées.
Une méthode rapide et peu destructive implique par exemple l'utilisation d'une
mini-chambre montée sur pince qui, lors de sa fermeture, déclenche l'ouverture
188
d'une vanne délivrant, à partir d'une bonbonne, de l'air contenant du 14 CO 2 , pen-

dant une vingtaine de secondes. La surface foliaire traitée peut être fort réduite, par
exemple un cercle de moins d'un centimètre de diamètre.
Les parties exposées sont récoltées et "brûlées" par traitement avec des oxydants
dans un récipient hermétique. Le 14 CO 2 reformé à partir des assimilais oxydés est
absorbé par une base organique placée dans le récipient. Après décoloration, la ra-
dioactivité est déterminée généralement par scintillation liquide.
Il faut connaître l'activité spécifique de l'air utilisé (dpm/ml), sa concentration en

CO 2 (mesurée par IRGA, préalablement) et le flux pour calculer le taux de photo-
synthèse. Une incertitude quant à la mesure réellement effectuée (située entre la
photosynthèse nette ou brute, le 14C n'ayant pu avoir le temps de passer par les
chaînes respiratoires), une discrimination en défaveur du 14 CO 2 par la RUBP-car-
boxylase, sont des problèmes associés à cette méthode. A tout cela, il faut ajouter
dans le cas de méthodes rapides avec chambres miniatures, la variabilité résiduelle
élevée des mesures et des problèmes de couche limite. La mesure est au moins par-
tiellement destructive et ne peut être faite en continu.
9.4. Méthode de la sonde à oxygène (électrode de Clark)

et méthodes manométriques
Ces méthodes peuvent convenir pour la mesure en laboratoire d'organdíes isolées,
protoplastes, cellules, ou fragments de tissus séparés du reste de la plante.
Les mesures se font en milieu liquide, la source de CO 2 est une solution de bicar-
bonate. Pour les mesures de photosynthèse avec la sonde à oxygène, celle-ci doit
être pourvue d'un système fournissant de la lumière, transmise par filtre optique
dans la cellule de mesure (fermée hermétiquement durant la détermination).
Dans les méthodes manométriques (plus anciennes), la mesure de la production

d'O 2 se fait dans des fioles spéciales, à volume et température constants (appareil
de Warburg) ou à pression constante (appareil de Gilson). Chaque fiole est reliée à
un manomètre. L'appareil de Gilson est plus facile à manier et moins délicat que
celui de Warburg. Le CO 2 nécessaire émis par la respiration est absorbé par du
KOH pour éviter des interférences avec la mesure d'O 2 .
9.5. Méthodes gravimétriques

II s'agit de mesures d'augmentation de poids sec.
Les mesures sont destructives et ne permettent que des déterminations sur des in-
tervalles suffisamment longs (une à deux semaines). Elles ne permettent pas de
suivre les fluctuations instantanées de la photosynthèse.
9.6. Mesure de la respiration sombre de la photorespiration

Une mesure des échanges de CO 2 ou d'O 2 à l'obscurité permet la détermination de
la respiration dite sombre, pour autant que celle-ci soit la même à la lumière et à
l'obscurité (ceci n'est qu'approximativement le cas).
189
La mesure de la photosynthèse est plus difficile. Différentes approches sont pos-

sibles :
- mesure de la photosynthèse sous de basses concentrations en O 2 (1 %) ;
- détermination de la courbe de réponse de la photosynthèse à la concentration en
CO 2 et extrapolation aux concentrations nulles ;
- mesure de l'émission de CO 2 en atmosphère dépourvue de CO 2 ;
- observation de points de compensation pour le CO 2 ou de pics momentanés
d'émission de CO 2 juste après l'arrêt de l'éclairage ;
- utilisation de techniques à base d'isotopes (radioactifs ou non).
10. PHOTOSYNTHÈSE ET RENDEMENT
10.1. De la photosynthèse au niveau d'une feuille

à celle d'un couvert végétal
Le lien entre activité photosynthétique et rendement n'est pas aussi évident qu'il ne
pourrait paraître à première vue, surtout si les mesures de photosynthèse sont effec-
tuées au niveau de feuilles isolées et qu'on s'intéresse à P m a x , la photosynthèse à
saturation (C3) ou à irradiance élevée (C4).
Dans un couvert végétal, la plupart des feuilles ne fonctionnent pas à Pmax, suite à
l'ombragement par les feuilles des couches supérieures de feuillage et l'ombrage-
ment mutuel des feuilles voisines ; une augmentation de ^ a x peut n'avoir qu'un
effet négligeable sur l'activité photosynthétique du couvert.
Les caractéristiques de la photosynthèse aux irradiances plus faibles sont sans

doute plus importantes que Pm£LK.
D'autre part, il apparaît que ce n'est pas la quantité de rayonnement incident qui
importe, mais le rayonnement intercepté par la culture, d'où l'importance détermi-
nante de l'établissement (aussi tôt que possible) et du maintien aussi longtemps que
possible d'une surface foliaire active suffisante.
10.2. Relation entre matière sèche produite

et rayonnement absorbé
Comme on l'a vu au chapitre 6, on observe qu'il y a une relation simple entre la
matière sèche produite (biomasse, MS/m2) et le rayonnement photosynthétique
actif absorbé (RPAa, MJ/m2) :
MS = Jt-RPAa
avec, par exemple, k = 2,5 (plante C 4 ), 1,9 (plante C3)... si on se limite aux parties
aériennes.
Ce genre de relation est utilisé dans les modèles de croissance.
Le calcul de RPAa se fait à partir de données météorologiques (RPA incident) et de la

fraction interceptée par le couvert : cette dernière est la plupart du temps très simple-
190
ment décrite par une relation de type 1 - e~^ LAI (loi de Lambert-Beer), où K est un
coefficient sans dimension caractéristique du feuillage (sa valeur = 0,6 pour les gra-
minées par exemple ; K = 0,65 dans le modèle Ceres-maize) ; LAI est l'indice foliaire
(surface foliaire / surface de sol occupée par les plantes). Les valeurs de K étant assez
constantes, la production sera fortement déterminée par les valeurs de LAI.
La relation entre MS et RPAa permet de calculer la croissance potentielle ; pour ob-

tenir la croissance réelle, on multiplie habituellement par des coefficients compris
entre 1 et 0 et calculés en fonction des limitations dues à la température, l'eau, etc.
10.3. Photosynthèse et rendement en grains

Le problème de l'efficience se complique pour les cultures dont seule une partie est
récoltée ou est importante commercialement (grains de céréales, etc.). Dans ce cas,
il faut également prendre en considération l'indice de récolte.
Dans le cas des céréales à paille, il ne semble pas que le progrès génétique ait amé-
lioré la capacité photosynthétique du couvert et donc la production de biomasse,
jusqu'il y a peu, tout au moins.
Dans le cas du maïs aussi, l'essentiel du progrès est lié à l'obtention de variétés dont
la production en grains par plante chute moins quand le peuplement à l'hectare aug-
mente (tolérance aux densités élevées). Il y aurait eu toutefois également une cer-
taine amélioration de la biomasse, mais, par rapport à l'ensemble des cultures, ce
cas serait plutôt exceptionnel.
La question de savoir dans quelle mesure la photosynthèse limite les rendements de-
mande une réponse nuancée : la limitation et les composantes du rendement affec-
tées dépendent du stade de développement de la plante. Les expériences réalisées
sur blé, avec modification de la photosynthèse pendant des phases bien définies du
développement, le montrent clairement (enrichissement en CO2, ombrage, etc.).
De toute manière, le problème du rendement n'est pas seulement un problème de

photosynthèse (c'est-à-dire de "source"), et dans de nombreux cas il reste bien dif-
ficile de définir ce qui de la source (photosynthèse) ou du puits (capacité de stoc-
kage, etc.) a joué le rôle déterminant.
Tant que l'important problème des relations source-puits ne sera pas mieux résolu,
il est douteux qu'on puisse donner des réponses précises. Cette question fondamen-
tale est traitée de manière détaillée dans le chapitre 9.
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tion during periods of complete leaf area expansion", Agrori. J., 80 : 580-585.
192
Chapitre 8
RESPIRATION
ET AUTRES CATABOLISMES OXYDATIFS
Patrick du Jardin
Faculté des sciences agronomiques de Gembloux, Belgique

Sommaire
1. Introduction
2. Substrats des oxydations
3. Inventaire des voies cataboliques oxydatives et leur compartimentage

3.1. La glycolyse
3.2. Voie oxydative des pentoses-phosphates
3.3. Oxydations terminales : cycle de Krebs et phosphorylation oxydative
3.4. Fermentation
4. Particularités des voies oxydatives chez les plantes
4.1. La glycolyse
4.3. Fermentation
4.4. Respiration mitochondriale
5. Vers une interprétation physiologique des particularités végétales

5.1. Catabolisme et anabolisme sont indissociables
5.2. Voies alternatives et homéostasie cellulaire
6. La respiration diminue-t-elle les rendements culturaux ?
Bibliographie
194
RESPIRATION ET AUTRES CATABOLISMES OXYDATIFS
1. INTRODUCTION
Près de la moitié des assimilais photosynthétiques produits au cours d'une journée

sont respires au cours de celle-ci. Cette proportion dépend bien sûr de l'âge de la
plante et des conditions environnementales.
Dans une optique de production végétale, donc dans celle des sélectionneurs et
agronomes, il est important de définir la signification physiologique de la respira-
tion et de considérer la diversité des phénomènes qui s'expriment derrière une
consommation d'oxygène, avant d'utiliser un tel paramètre comme critère de sélec-
tion en amélioration des plantes ou comme indicateur écophysiologique des perfor-
mances de croissance d'une population végétale.
C'est dans cette perspective que le présent chapitre est écrit. Il ne s'agit pas d'une
description exhaustive des phénomènes. Seules seront décrites les singularités des
systèmes végétaux sur le plan de la respiration mais aussi des voies oxydatives en
amont, comme la glycolyse. Ces particularités seront ensuite discutés sur le plan de
leur signification fonctionnelle éventuelle.
Plusieurs ouvrages et articles de revue sont cités en fin de chapitre, permettant au

lecteur d'enrichir ses connaissances dans les domaines qui auront plus particulière-
ment retenu son attention.
2. SUBSTRATS DES OXYDATIONS
Les organes de propagation stockent différents types de polymères qui alimenteront

les catabolismes producteurs d'énergie lors de la germination et des premiers stades
de développement. L'amidon est le principal polysaccharide de réserve, sa teneur
atteignant fréquemment 70 % par rapport à la matière sèche dans les graines et les
tubercules. L'amidon est également synthétisé dans les chloroplastes des tissus
photosynthétiques où il joue le rôle de réservoir provisoire de carbone réduit. Au
cours de la journée, le carbone photo-assimilé est partiellement exporté sous forme
de saccharose pour satisfaire la demande métabolique de la plante, l'excédent étant
immobilisé sous forme d'amidon dans les tissus photo-assimilateurs. Celui-ci sera
consommé au cours de la nuit pour soutenir la croissance de la plante. La dépoly-
mérisation de l'amidon procède selon deux voies : la voie hydrolytique et la voie
phosphorolytique. Les amylases sont les acteurs principaux de la dégradation hy-
drolytique. Il s'agit d'a-glucosidases attaquant le glucane par l'intérieur de la
chaîne (a-amylases) ou par son extrémité non réductrice (ß-amylases spécifiques
du règne végétal). Les deux types clivent les liens a l —> 4. L'hydrolyse complète
de l'amidon nécessite l'intervention d'iso-amylases rompant les liaisons a l —> 6
195
responsables du branchement des glucanes. Les phosphorylases quant à elles cli-

vent les liaisons a l —> 4 séquentiellement à partir de l'extrémité non réductrice en
conservant dans le lien phosphoester entre le phosphate inorganique et le résidu
glucose l'énergie de la liaison a l —» 4 des monomères glucosidiques de l'amidon.
La phosphorolyse est donc énergétiquement plus favorable que l'hydrolyse, qui
dissipe cette énergie de liaison sous forme de chaleur. Les deux voies coexistent
toutefois au niveau de la majorité des tissus mobilisant leur amidon.
D'autres organes stockent des quantités importantes de réserves protéiques (ex. les
légumineuses) ou lipidiques (les espèces oléagineuses de façon générale). Dans les
organes de propagation, la dégradation des protéines produit un stock d'acides ami-
nés permettant d'initier de nouvelles protéosynthèses ; elle libère potentiellement
de l'énergie par l'oxydation subséquente de ces acides aminés. Toutefois, le taux de
respiration mesuré est généralement bien supérieur à celui de la dégradation des
protéines et il n'y a pas d'argument convaincant en faveur de l'importance des pro-
téines en tant que source d'énergie. Par ailleurs, lors de la germination, le spectre
des acides aminés libérés par l'hydrolyse des protéines doit être ajusté aux besoins
spécifiques des nouvelles protéosynthèses et cet ajustement de la composition du
stock des acides aminés libres fait largement appel au cycle de Krebs. Des conver-
sions réciproques entre les aminoacides libérés et les cétoacides du cycle sont cata-
lysées par des transaminases, selon le schéma réactionnel suivant :
COOH COOH COOH COOH
HCNH2 + C=O -> C=O + HCNH 2
Jvj 2. \ ^
Par exemple, oxaloacétate (cétoacide) —> aspartate (aminoacide) pendant que gluta-
mate (aminoacide) —» a-cétoglutarate (cétoacide)
Glutamate et aspartate étant eux-mêmes des précurseurs de plusieurs acides ami-

nés, les transaminations utilisant les metabolites du cycle conduisent à équilibrer
les groupes d'aminoacides des deux familles. D'autres acides aminés gagnent le
cycle de Krebs par désamination oxydative plutôt que par transamination, avec plu-
sieurs points d'entrée. Ce rôle carrefour du cycle de Krebs dans le catabolisme et
l'anabolisme des acides aminés attire d'ores et déjà notre attention sur la fonction
anabolique des processus oxydatifs, fournissant les modules carbonés capables
d'initier des synthèses nouvelles.
Les lipides forment la troisième grande classe de substances de réserve chez les
plantes. Les sphérosomes désignent les corpuscules cytoplasmiques formés par
l'accumulation de triglycérides entre les deux couches phospholipidiques du réticu-
lum endoplasmique. La masse lipidique finit par quitter l'endomembrane et former
des globules libres limités par une couche phospholipidique unique. Contrairement
aux systèmes animaux, la mobilisation des triglycérides au niveau d'une jeune
plantule n'a pas pour principal objet d'alimenter en énergie le métabolisme, via la
ß-oxydation des acides gras et le cycle de Krebs. Ces organes sont plutôt le siège
d'une gluconéogenèse active conduisant au saccharose, disaccharide exporté et qui
sera respiré au niveau des points de croissance, principaux demandeurs d'énergie.
La conversion en saccharide des acides gras libérés des triglycérides intervient en
plusieurs étapes, au niveau de trois compartiments cellulaires successifs : ß-oxyda-
tion et cycle du glyoxylate dans les glyoxysomes (acides gras —> acétyl-CoA —>
succinate), parcours limité du cycle de Krebs dans la mitochondrie (succinate —>
196
Chapitre 8. Respiration et autres catabolismes oxydatifs
malate), enfin gluconéogenèse et saccharogenèse dans le cytosol (malate —> phos-

phoénolpyruvate —» hexoses-P —» saccharose).
Polysaccharides, protéines et triglycérides ne peuvent être transloqués dans la

plante (à de très rares exceptions près). Le saccharose joue le rôle principal de vé-
hicule du carbone réduit. La problématique complexe de sa translocation, du char-
gement du phloème dans les organes "sources" et de son déchargement dans les or-
ganes "puits" est décrite dans le chapitre 9 du présent ouvrage.
Deux voies cataboliques introduisent le carbone réduit du saccharose dans la glycolyse

et la voie oxydative des pentoses-phosphates. L'invertase clive le saccharose en glucose
et fructose. La rupture de la liaison glycosidique rend la réaction nettement exergonique
(AG0" = - 29,3 kJ-mol"1) et donc irréversible. La saccharose synthétase clive le saccha-
rose en UDP-glucose et fructose en consommant une molécule d'UDP et en conservant
dans l'UDP-glucose, l'énergie de la liaison glycosydique du disaccharide. La variation
d'énergie libre est donc proche de zéro (AG0" = - 3,99 kJ-mol"1) et il s'agit d'une réac-
tion typiquement réversible. Afin de gagner les voies oxydatives glycolytiques et des
pentoses-P, les catabolites du saccharose doivent entrer dans le pool des hexoses-P. Par
la voie des invertases, glucose et fructose doivent être phosphorylés par des kinases
plus ou moins spécifiques qui ont pour point commun d'utiliser l'A(U)TP comme don-
neur de phosphoryle. On voit donc qu'après avoir dissipé l'énergie de liaison entre les
unités glucose et fructose du saccharose, la voie invertase exige un apport d'énergie
préalablement à l'oxydation du carbone. La voie saccharose synthétase paraît plus
avantageuse : l'UDP-glucose est converti en glucose-1-phosphate par une UDP-glucose
pyrophosphorylase travaillant près de l'équilibre thermodynamique et puisant de l'éner-
gie libre dans le pyrophosphate inorganique (abondant dans le cytosol végétal) plutôt
que dans l'ATP, d'où l'appellation de "pyrophosphorolyse" pour la réaction dans cette
direction. De l'ATP est toutefois nécessaire à la phosphorylation du fructose "co-pro-
duit" par la saccharose synthétase. Il y a donc consommation de deux équivalents ATP
pour amener le carbone du saccharose dans le pool d'hexoses-P via la voie invertase,
contre un équivalent par la voie saccharose synthétase.
Il est délicat à ce stade de préciser la signification physiologique et développementale

de ces deux voies. La coexistence des deux types d'activité a été démontrée au ni-
veau de nombreux organes. L'une peut toutefois largement excéder l'autre. C'est le
cas des organes de réserve en développement comme l'albumen des céréales et le tu-
bercule de pomme de terre où l'activité saccharose synthétase est abondante contre
une activité invertase très faible. Chez la pomme de terre, la transition entre le stolon
en elongation et le stolon initiant la tubérisation est accompagnée d'une inversion du
rapport des niveaux d'activité invertase/saccharose synthétase. En l'absence de don-
nées plus détaillées sur les formes enzymatiques et leur localisation tissulaire et cellu-
laire, toute hypothèse sur d'éventuelles fonctions spécifiques des voies invertase et
saccharose synthétase demeure spéculative. On sait d'ores et déjà que des saccharose
synthétases sont spécifiquement exprimées au niveau des cellules compagnes du
phloème et participent certainement à leur fonctionnement particulier. Des enzymes
distinctes opèrent dans l'albumen et contribuent à fournir les précurseurs d'amidon
(importés essentiellement si non exclusivement sous forme d'hexoses-P dans l'amy-
loplaste). La situation des invertases est plus complexe. Deux types d'activité sont
généralement distinguées : l'invertase acide regroupant des isoformes vacuolaire et
apoplastique et l'invertase alcaline ou neutre opérant dans le cytosol. L'activité acide
intervient dans l'accumulation d'hexoses dans la vacuole (donc dans l'osmorégula-
tion, le développement de la pression de turgescence et la croissance cellulaire), ainsi
que dans le passage apoplastique des sucres depuis ou vers le symplasme. Il existe à
197
cet égard de nombreux cas de figure selon les espèces. Chez la canne à sucre, le dé-
chargement du phloème fait intervenir une invertase apoplastique suivie du franchis-
sement actif de la membrane plasmique par les hexoses produits, alors que chez la
betterave, le saccharose déchargé du phloème dans l'apoplasme gagnera le sym-
plasme sans hydrolyse préalable dans la paroi, donc sans intervention d'invertase.
A cette diversité interspécifique et à la complexité cellulaire s'ajoute apparemment

une régulation développementale qui demeure largement à étudier. La biologie mo-
léculaire, notamment par l'obtention d'anticorps spécifiques des différentes iso-
formes et de sondes moléculaires spécifiques des différents gènes de structure, est
le meilleur atout pour explorer cette diversité.
3. INVENTAIRE DES VOIES CATABOLIQUES OXYDATIVES

ET LEUR COMPARTIMENTAGE
Plusieurs voies contribuent au gain d'énergie par oxydation et sont réparties dans de
multiples compartiments cellulaires. Le compartimentage de ces voies est un aspect
essentiel de la régulation du métabolisme. La figure 8.1 situe les catabolismes oxy-
datifs d'une cellule végétale hétérotrophe, avec le saccharose comme substrat initial.
Saccharose
Cytosol
NAD+
Malate
Pyruvate
NADH ~N| ^< -NAD+
NAD+-^
Lactate, Ethanol+CO?
NADPH ATP/ cycle

CO2- de Krebs
Pentoses-P ccT ^
NAD+
Plaste Mitochondrie
Figure 8.1. Schéma simplifié des voies oxydatives d'une cellule végétale hétérotrophe, au
départ du saccharose . 1, glycolyse cytosolique , 2, voie (cycle) oxydative des
pentoses-phosphates cytosolique ; 3, fermentations lactique et alcoolique ;
4, glycolyse plastidique ; 5, voie oxydative des pentoses-phosphates
plastidique ; 6, oxydations terminales (cycle de Krebs et phosphorylation
oxydative) Une flèche reliant deux metabolites peut désigner une suite
de réactions.
198
3.1. La glycolyse
Elle est définie par le bilan réactionnel suivant :
Glucose + 2 ADP + 2 P¡ + 2 NAD+ -» 2 Pyruvate + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+
avec AG0 = - 31,5 kJ-moH.
Bien que le rendement énergétique du processus puisse sembler modeste (2 ATP

par molécule de glucose), le pyruvate et le NADH ont un contenu en énergie libre
élevé, disponible pour la formation de nouvelles molécules d'ATP au cours de la
phase aérobie du catabolisme.
Notons par ailleurs que les hexoses-P plutôt que les hexoses peuvent être considé-
rés comme les véritables substrats glycolytiques. Ainsi, la voie saccharose synthé-
tase/UDP-glucose pyrophosphorylase fournit du glucose-P qui peut être directe-
ment injecté dans la glycolyse. La consommation d'ATP, nécessaire à la première
étape de la glycolyse au départ du glucose (phosphorylation en glucose-P) et qui
grève le bilan énergétique, est donc évitée.

La phase oxydative de cette voie est définie par le bilan réactionnel suivant :
Glucose-6-P + 2 NAD(P)+ -> Ribulose-5-P + CO 2 + 2 NAD(P)H + 2 H+
II s'agit donc d'une décarboxylation oxydative. Cette voie forme un cycle lorsque
les pentoses-5-P sont utilisés pour régénérer des hexoses-P. Le cycle permet théori-
quement l'oxydation complète du glucose-6-P en CO 2 avec la production concomi-
tante d'équivalents réducteurs NADPH, sans intervention d'oxygène moléculaire.
Toutefois les pentoses-P produits par la phase oxydative du cycle ainsi que des in-
termédiaires de la phase regenerative (érythrose-4-P) sont des précurseurs impor-
tants de nucléotides, d'acides aminés aromatiques, de cofacteurs, d'hormones et de
metabolites secondaires (flavonoïdes, alcaloïdes,...). L'oxydation complète du glu-
cose-6-P en CO 2 s'avère donc très théorique.
3.3. Oxydations terminales : cycle de Krebs et phosphorylation

oxydative
Le cycle de Krebs (synonymes : cycle du citrate, cycle tricarboxylique) peut être
résumé par le bilan suivant :
Acétyl-CoA + 3 NAD+ + FAD + G(A)DP -» 2 CO 2 + HS-CoA + 3 NADH +
3 H+ + FADH2 +G(A)TP
avec AG' = - 105 kJ-moH.
Les deux carbones du groupement acétyle sont donc complètement oxydés en CO2
au départ d'une forme activée par liaison au coenzyme A. Cette dernière est pro-
duite par décarboxylation oxydative du pyruvate, selon la réaction suivante :
Pyruvate + NAD+ + HS-CoA -> Acétyl-CoA + NADH + H+ + CO 2
avec AG0' = - 33,5 kJ-mol"1.
199
Au cours de la phosphorylation oxydative, les équivalents réduits NADH sont regé-

nérés en NAD+ par transfert des protons et électrons à l'oxygène moléculaire, selon
le bilan suivant :
NADH + H+ + 3 ADP + 3P¡ + I O 2 -> NAD++ 4 H 2 O + 3 ATP
2
(3 molécules d'eau se forment lors de la phosphorylation des trois ADP)
avec AG0 = - 128,5 kJ-moH.
Cette oxydation du NADH par l'oxygène moléculaire au niveau de la chaîne respi-

ratoire génère donc une grande quantité d'équivalents ATP. Dans la production
d'énergie chimique au départ du pyruvate, ce que nous avons appelé les oxydations
terminales, on peut donc distinguer une phase (cycle de Krebs) de production
d'équivalents réducteurs (NADH) par décarboxylation puis une phase de conver-
sion des équivalents réducteurs en énergie chimique (ATP) par protonation de
l'oxygène moléculaire (phosphorylation oxydative).
3.4. Fermentation
Les processus de fermentation oxydent le glucose par voie glycolytique mais ont
pour particularité de régénérer les cofacteurs NAD + par voie anaérobie, contraire-
ment à la respiration mitochondriale qui utilise l'oxygène moléculaire comme ac-
cepteur final des électrons du NADH. Le carbone n'est pas complètement oxydé en
CO 2 par la fermentation. Deux produits terminaux, l'éthanol et le lactacte, caracté-
risent les deux types de fermentation, alcoolique et lactique, qui coexistent chez les
végétaux.
Le gain d'équivalents ATP par la fermentation est modeste comparé à celui obtenu
par l'oxydation aérobie du glucose en CO? :
Glucose + 2 ADP + P¡ -> 2 Éthanol + 2 ATP + 2 CO 2
avec AG0" = - 174 kJ-moH.
4. PARTICULARITES DES VOIES OXYDATIVES CHEZ LES PLANTES
4.1. La glycolyse
4.1.1. Duplication de la glycolyse dans la cellule végétale

Les plastes ont pour ancêtres des procaryotes photosynthétiques proches des cyano-
bactéries actuelles. L'origine endosymbiotique de ces organites repose sur de nom-
breux arguments, le principal étant la présence d'un ADN structuré à la façon des
génomes eubactériens. La glycolyse est une voie métabolique acquise très tôt dans
l'évolution, et que l'endosymbion et la cellule hôte protoeucaryotique possédaient
tous deux au moment de leur association. Au cours de l'évolution ultérieure de
l'endosymbion conduisant à un plaste privé désormais de son autonomie, de nom-
breux remaniements ont eu lieu dans son fonctionnement génétique et métabolique.
Toutefois, une partie au moins de la voie glycolytique a été conservée dans le
plaste. La fonction de la glycolyse peut y être de fournir l'ATP et divers métabo-
200
lites nécessaires aux biosynthèses actives dans ce compartiment. Par ailleurs, des
translocateurs d'adénylates et de carboxylates sont identifiés dans les enveloppes
des plastes, capables d'importer ces molécules du cytosol. Une activité acétyl-CoA
synthétase est également présente dans les plastes leur permettant, au moins in
vitro, de prélever directement des modules acétate et de les activer en acétyl-CoA,
sans utiliser le pyruvate, produit terminal de la glycolyse. L'acétyl-CoA est ensuite
utilisé pour les synthèses lipidiques du plaste, comme celles des acides gras et des
caroténoïdes.
Il est donc bien difficile de définir l'importance de la voie glycolytique plastidique

et il est imprudent de proposer des principes applicables à tous les types différen-
ciés de plastes.
La duplication des voies glycolytiques, spécifiquement végétale, complique singu-

lièrement l'interprétation des mesures d'activités enzymatiques globales dans des
extraits végétaux. A une même activité globale peuvent correspondre des rapports
d'activités cytosolique/plastidique très différents. Il peut arriver toutefois que les
isoenzymes des deux compartiments soient suffisamment différenciées structurale-
ment pour que leurs caractéristiques cinétiques diffèrent notablement et permettent
la conception d'essais spécifiques de chaque forme sans fractionnement préalable
de l'extrait.
4.1.2. Voies glycolytiques parallèles dans le cytosol

La cellule végétale présente un niveau de complexité supplémentaire en ce qui
concerne la glycolyse. A côté des étapes enzymatiques classiquement décrites dans
tout ouvrage de référence de biochimie, le cytosol végétal présente des activités
originales, ou partagées par de rares organismes. La phosphofructokinase ATP-dé-
pendante peut être contournée par une phosphofructokinase utilisant le pyrophos-
phate inorganique comme donneur de phosphoryle. La conversion du glycéraldé-
hyde-3-P en 3-P-glycérate, normalement opérée en deux étapes, peut être catalysée
en une seule étape par une glycéraldéhyde-3-P déshydrogénase dépendante de
NADP+ et non phosphorylante
(G-3-P + NADP+ -> 3-PGA + NADPH + H+).
Une interprétation de ces voies alternatives dans un même compartiment sera ten-
tée plus loin, mais on peut d'ores et déjà les considérer comme une illustration de
la flexibilité du métabolisme des plantes et de leurs capacités adaptives remar-
quables.

A nouveau, cette voie métabolique est dupliquée dans la cellule végétale, avec une
double localisation cytosolique et plastidique. Toutefois, tous les plastes ne sem-
blent pas munis du bagage enzymatique complet (pour les phases oxydative et ré-
génératrice du cycle). L'étape d'engagement de cette voie métabolique est cataly-
sée par la glucose-6-P déshydrogénase et des formes immunologiquement dis-
tinctes de cette enzyme ont été identifiées dans le plaste et le cytosol.
Les plastes sont les sites de synthèse principaux sinon exclusifs des acides gras. Ils
assurent également la réduction des nitrites en ammonium. Ces activités sont
grandes consommatrices de pouvoir réducteur sous forme de NADPH. Puisque
201
aucun cas d'importation d'équivalents réduits NADPH à partir du cytosol n'a été
décrit, la fourniture du NADPH est une des fonctions classiquement assignées à la
voie des pentoses-phosphates dans le plaste.
De façon particulière chez les végétaux, le NADH produit au cours de la glycolyse,

laquelle est, on le sait au moins partiellement, active dans le plaste, peut partielle-
ment se substituer au NADPH dans la synthèse des acides gras. Une transhydrogé-
nation entre NADH et NADPH pourrait également intervenir. Dans les chloro-
plastes illuminés, ce sont les réactions photochimiques au niveau des thylakoïdes
qui produisent les cofacteurs NADPH. Dans les chloroplastes à l'obscurité et dans
les plastes non photosynthétiques, la voie oxydative des pentoses-P prend le relais.
Le chloroplaste à l'obscurité dégrade son amidon pour fournir les hexoses-P ou en
synthétise à partir de trioses-P tandis que les plastes non photosynthétiques impor-
tent des glucoses-P du cytosol pour alimenter la voie oxydative des pentoses-P.
Comme déjà évoqué, cette voie métabolique est un fournisseur actif de précurseurs
biosynthétiques et elle ne peut être réduite à sa fonction de fournisseur d'équiva-
lents réducteurs. En absence de données précises sur la fonction physiologique des
voies oxydatives des pentoses-P chez les plantes, on peut évoquer le cas de mutants
de levure Saccharomyces cerevisiae bloqués dans l'activité glucose-6-P déshydro-
génase et dont le phénotype associé est une auxotrophie pour quelques acides ami-
nés (c'est-à-dire une dépendance à l'égard d'un apport exogène de ces composés),
mais pas un blocage des biosynthèses réductrices.
4.3. Fermentation
La plante traverse au cours de son existence des périodes d'hypoxie ou d'anoxie.
L'appareil racinaire, qui représente fréquemment une biomasse supérieure à celle
du reste de la plante, est par exemple confronté à une baisse de la tension en oxy-
gène dans des sols gorgés d'eau et mal aérés. C'est dans ce contexte que les méta-
bolismes fermentatifs prennent une importance physiologique particulière. Ils per-
mettent de soutenir la croissance de la plante en oxydant le carbone réduit, bien
qu'à moindre rendement. Ce métabolisme n'est qu'une roue de secours et n'est
donc utilisé qu'en situation d'urgence. Ce qu'on peut appeler la "réponse anaéro-
bie" fournit ainsi un exemple particulièrement intéressant d'adaptation biochimique
et de régulation des mécanismes adaptatifs.
L'alcool déshydrogénase (ADH), enzyme catalysant la production de l'éthanol et ré-

générant le NAD+ voit son activité cellulaire augmenter très nettement sous l'effet de
la contrainte anoxique. Cette activation a pour origine une synthèse accrue de la pro-
téine enzymatique. La synthèse d'une protéine fonctionnelle est le point d'aboutisse-
ment de l'expression du gène correspondant avec, entre l'ADN et son produit pro-
téique, de nombreuses étapes qui toutes sont des sites potentiels de régulation géné-
tique. Dans le cas de l'alcool déshydrogénase, l'initiation de la transcription du gène
de structure a été identifiée comme niveau important de régulation. On assiste tout
d'abord à une décondensation locale de la chromatine, ouvrant l'accès de la région
promotrice à l'ARN polymérase II et à des facteurs protéiques nucléaires qui vont
contrôler le taux d'initiation de la transcription. A l'intérieur de la région promotrice,
de courts motifs nucléotidiques ont pu être reconnus comme essentiels à l'activation
du gène par l'anoxie et sont précisément liés par des protéines nucléaires, probable-
ment des acteurs du complexe d'activation transcriptionnelle. L'une d'elles manifeste
une transition conformationnelle lors de la contrainte anaérobie.
202
Un des motifs de régulation transcriptionnelle a été trouvé dans le promoteur du

gène Shl chez le maïs qui code pour la saccharose synthétase, cette activité enzy-
matique étant précisément activée par l'anoxie. Puisque le rendement énergétique
de l'oxydation anaérobie des sucres est inférieur à celui de la respiration aérobie,
une stimulation de la dégradation du saccharose et du flux glycolytique sont sus-
ceptibles de maintenir le taux de production d'ATP. Parmi les protéines dont la syn-
thèse est activée par le stress anoxique figurent ainsi la saccharose synthétase, en-
zyme opérant in vivo essentiellement dans le sens dégradatif comme on sait, et des
enzymes glycolytiques (hexoses-P isomérase et aldolase). Il reste toutefois à com-
prendre pourquoi une activité glycolytique importante comme la pyruvate kinase,
étape produisant précisément de l'ATP, n'est pas stimulée par l'anaérobiose.
La régulation de la réponse anaérobie n'est pas limitée à un contrôle de l'expres-

sion génétique ; il s'y ajoute un contrôle biochimique ajustant l'activité spécifique
des protéines après leur synthèse. On sait par exemple que la pyruvate décarboxy-
lase qui convertit le pyruvate en acétaldéhyde, substrat de l'ADH, présente une
forme dimérique peu active et une forme tétramérique beaucoup plus active. Lors
de l'installation de la contrainte anoxique, la fermentation lactique abaisse le pH du
cytosol. Cette baisse du pH favorise l'assemblage des tétramères au détriment des
dimères et contribue ainsi à l'amorçage de la fermentation alcoolique. Celle-ci ne
tardera pas à prendre le pas sur la fermentation lactique.
4.4. Respiration mitochondriale

4.4.1. Particularités des chaînes respiratoires des mitochondries végétales
Comme chez les animaux, les mitochondries des plantes contiennent quatre com-
plexes (I-IV, voir figure 8.2) insérés dans la membrane interne mitochondriale et
impliqués dans le transfert d'électrons, et un cinquième complexe membranaire
synthétisant de l'ATP.
Les complexes I et II transfèrent des électrons respectivement du NADH et du succi-

nate vers l'ubiquinone. Le complexe III transfère des électrons de l'ubiquinol (l'ubi-
quinone réduite) vers le cytochrome c. Enfin le complexe IV, appelé aussi complexe
cytochrome c oxydase, transfère les électrons du cytochrome c à l'oxygène, accep-
teur final. L'ubiquinone et le cytochrome c sont des molécules mobiles dans la phase
hydrophobe membranaire et jouent le rôle de navettes d'électrons entre les com-
plexes multiprotéiques oxydo-réducteurs. La dépréciation énergétique des électrons
est accompagnée de l'extrusion de protons de la matrice mitochondriale vers l'espace
intermembranaire, au niveau des complexes I et III. La différence de potentiel élec-
trochimique du proton de part et d'autre de la membrane interne mitochondriale per-
met de coupler le retour du proton de l'espace intermembranaire vers la matrice à une
synthèse d'ATP. Cette différence de potentiel électrochimique des protons a une com-
posante électrique, liée à un déséquilibre des charges de part et d'autre de la mem-
brane, et une composante osmotique, liée au gradient de concentration en protons.
Telle que formulée par Mitchell dans sa théorie chimiosmotique, la force proton-mo-
trice kp représente cette différence de potentiel électrochimique divisée par la
constante de Faraday et est décrite par la relation :
203
(R, constante des gaz parfaits ; F, constante de Faraday ; T, température absolue ;

Al//, différence de potentiel électrique transmembranaire ; ApH, variation de pH).
La raitochondrie végétale présente des particularités remarquables sous la forme de

complexes oxydoréducteurs membranaires supplémentaires par rapport aux mito-
chondries animales (figure 8.2).
NAD+ NAD+ Fumarate
Matrice
Figure 8.2. Organisation des chaînes transporteuses d'électrons dans la membrane
interne d'une mitochondrie végétale Les complexes protéiques absents
des mitochondries animales sont représentées en grisé. Les flèches en
pointillé indiquent les parcours des électrons. Abréviations • NAD(P)H
déshydr., NAD(P)H déshydrogénase ; Cyt c, cytochrome c.
Tout d'abord une NADH-ubiquinone oxydoréductase distincte du complexe I par

son insensibilité à la roténone a été identifiée. Sur le plan fonctionnel, cette oxydo-
réductase ne couple pas le transfert électronique vers l'ubiquinone à une extrusion
de protons, contrairement au complexe I. Ensuite, deux complexes faisant appa-
remment face à l'espace intermembranaire sont capables de transférer les électrons
des cofacteurs réduits NADH pour l'un, NADPH pour l'autre vers le pool d'ubi-
quinone. Ces activités contrastent avec le complexe I par l'oxydation de cofacteurs
réduits du cytosol et non de la matrice mitochondriale, et à nouveau par l'absence
d'extrusion protonique associée à leurs activités redox. Enfin, une "oxydase alter-
native", faisant apparemment face elle aussi à l'espace intermembranaire, transfère
les électrons de l'ubiquinol à l'oxygène moléculaire en court-circuitant les com-
plexes III et IV. La mitochondrie végétale est donc capable de consommation
d'oxygène sans faire appel aux cytochromes. Cette voie alternative étant insensible
au cyanure, inhibiteur de la cytochrome c oxydase, elle est fréquemment évoquée
sous l'appellation de voie "résistante au cyanure". Par ailleurs, cette voie est spéci-
fiquement bloquée par l'acide salicylhydroximique (SHAM) et elle est donc parfois
appelée voie sensible au SHAM. Thème récurrent, l'activité de l'oxydase alterna-
tive découple le transfert des électrons de l'ubiquinol à l'oxygène de l'extrusion de
protons, opéré par le complexe III de la voie des cytochromes.
204
4.4.2. Substrats importés dans la mitochondrie et cycle de Krebs

Comme dans les cellules animales, le pyruvate est un substrat respiratoire impor-
tant et gagne la matrice via un transporteur spécifique. Le malate est un substrat
majeur dans la cellule végétale, contrairement aux systèmes animaux. Le malate est
synthétisé dans le cytosol à partir du phosphoénolpyruvate (PEP) dérivé de la gly-
colyse, converti en oxaloacétate par carboxylation (intervention de la PEP-carboxy-
lase) lui-même réduit en malate par la malate déshydrogénase utilisant le cofacteur
NADH. Le malate est introduit dans la matrice mitochondriale grâce à un transpor-
teur spécifique. Le transport est électroneutre grâce au passage d'un orthophos-
phate en sens opposé. Dans la matrice mitochondriale, le malate peut gagner direc-
tement le cycle de Krebs ou être décarboxylé en pyruvate par l'enzyme malique à
NAD+, rencontré chez toutes les mitochondries végétales. Cet enzyme permet donc
au cycle de Krebs de tourner même en l'absence de pyruvate importé du cytosol et
d'utiliser spécifiquement le malate comme substrat respiratoire. Cet acide dicar-
boxylique est stocké dans les vacuoles de nombreux végétaux et pas uniquement
chez les plantes à métabolisme de type CAM.
La glycine, produit de la photorespiration, représente un substrat respiratoire addi-

tionnel chez les végétaux. Les modalités d'entrée de la glycine dans la mitochon-
drie (diffusion simple ou importation contrôlée par des transporteurs spécifiques)
restent une question ouverte. Une fois dans la matrice, la glycine subit une décar-
boxylation oxydative qui fournit du NADH à la chaîne transporteuse d'électrons.
La photorespiration fait l'objet du chapitre 7 du présent ouvrage, auquel le lecteur
peut se référer pour plus de détails.
Quant aux enzymes du cycle de Krebs, peu d'entre elles ont été spécifiquement
étudiées chez les végétaux. Quelques différences ont pu être relevées par rapport
aux systèmes animaux (comme la production d'ATP plutôt que de GTP par la suc-
cinyl-CoA ligase ou l'absence d'inhibition de l'isocitrate déshydrogénase par
l'ATP chez les plantes contrairement aux animaux), mais les données sont trop
fragmentaires pour dégager des conclusions générales sur le fonctionnement du
cycle chez les plantes comparativement aux autres systèmes.
4.4.3. Contrôle de la respiration

Deux niveaux de contrôle sont classiquement envisagés : un contrôle par les adény-
lates et un contrôle par les substrats.
L'ATP étant le principal pourvoyeur d'énergie chimique sous forme de liens phos-
pho-anhydrides, l'évolution des concentrations en adénylates est un indicateur du
statut énergétique de la cellule, du tissu ou de l'organe. Les concentrations mesu-
rées des différents types (ATP, ADP, AMP) dépendent de leurs taux de production
et de consommation au niveau d'un nombre considérable de réactions, ainsi que de
l'activité de l'enzyme réversible adénylate kinase (ATP + AMP o 2 ADP) mainte-
nant les concentrations en adénylates dans des rapports de concentration proches de
ceux définis par la constante d'équilibre. Atkinson a proposé le concept de "charge
énergétique des adénylates" (CEA) exprimé par le rapport :
CEA _ [ATP] + 0,5 [ADP]
[ATP] + [ADP] + [AMP]
et qui représente le degré relatif de saturation des adénylates en liens phospho-anhy-
drides. Les activités enzymatiques peuvent être mesurées en fonction des valeurs de
CEA. Plusieurs activités semblent ainsi répondre au statut des adénylates : des en-
205
zymes participant à la production d'ATP travaillent activement pour des valeurs

basses de CEA, tandis que des voies consommatrices d'ATP sont peu actives à ces
mêmes valeurs. L'utilisation de ce concept qui postule que les liens phospho-anhy-
drides de l'ATP et de l'ADP sont équivalents n'est justifiée que dans la situation de
quasi-équilibre entre les concentrations en adénylates, permise par l'adénylate
kinase. Appliqué à des cas concrets de régulation de voies métaboliques, ce concept
peut s'avérer peu manipulable. En particulier le compartimentage exceptionnelle-
ment complexe de la cellule végétale (figure 8.3) complique singulièrement le calcul
des concentrations en adénylates dans un compartiment donné ainsi que l'étude de
la distribution des activités adénylate kinases. De telles activités ont d'ores et déjà
été démontrées dans le stroma chloroplastique et dans l'espace intermembranaire
mitochondrial (susceptible de créer une situation de quasi-équilibre dans le cytosol),
mais pas dans la matrice mitochondriale. En conséquence, il y a un sens à appliquer
la notion de régulation par la CEA à l'enzyme glycolytique phosphofructokinase
mais pas à l'enzyme respiratoire pyruvate déshydrogénase, pour laquelle des adény-
lates ou des rapports entre adénylates précis peuvent néanmoins intervenir.
Devant la difficulté de cette approche réductionniste qui tente d'identifier des en-
zymes régulatrices par leur aptitude à répondre aux concentrations en adénylates,
peut-on présenter des arguments en faveur d'un contrôle in vivo de la respiration
par ces molécules ?
La réponse est affirmative et repose en particulier sur l'utilisation d'agents décou-

plants (DNP, CCCP, FCCP), des protonophores qui permettent le transfert de pro-
tons de l'espace intermembranaire vers la matrice mitochondriale en absence de
synthèse d'ATP. Lors de tels traitements, le débit électronique de la chaîne mito-
chondriale augmente typiquement, indiquant qu'en absence de traitement, l'ATP
synthétisé par couplage limite le flux électronique. L'utilisation d'inhibiteurs spéci-
fiques des différentes voies (des cytochromes et alternative) suggère que le contrôle
est exercé principalement au niveau du complexe I (NADH-ubiquinone oxydo-ré-
ductase). De plus, en condition physiologique de demande accrue en ATP, la respi-
ration augmente typiquement : dans des organes incubés dans des solutions salines,
la stimulation de la respiration fait face à la consommation accrue d'ATP par les
transports ioniques actifs.
La respiration est également contrôlée par le niveau de ses substrats. Divers tra-
vaux font état d'une corrélation positive entre le contenu en sucres non structuraux
d'un organe et son activité respiratoire. L'observation banale de la stimulation de la
croissance par l'augmentation de la photoassimilation (par optimisation de l'illumi-
nation et de la pression partielle en CO 2 ) indique que les substrats produits stimu-
lent les catabolismes oxydatifs qui soutiennent cette croissance. Les mécanismes en
cause sont toutefois rarement évoqués. Une régulation simple par effet de masse est
suggérée, mais l'observation selon laquelle le saccharose stimule l'expression de
gènes multiples codant pour des enzymes et des protéines de réserve chez les
plantes permet de penser qu'une régulation métabolique de la synthèse d'enzymes
glycolytiques et respiratoires pourrait intervenir.
4.4.4. Biogenèse de la mitochondrie

Comme le chloroplaste, la mitochondrie a un ancêtre endosymbiotique eubactérien,
que l'on a identifié proche des bactéries pourpres. Le génome actuellement présent
dans les mitochondries est le fruit d'une longue évolution subséquente, peu com-
prise et très différente selon les groupes phylogéniques.
206
• * - • -v /* ¿Tí i 1M.JV i » t » , * ' » ^ ^
Figure 8.3 a. Coupe de feuille de \//gra unguiculata (L.) Walp. (grossissement 46 000 fois).
Les mitochondries sont identifiables aux crêtes formées par invagination de la
membrane interne, mt, mitochondrie ; cp, chloroplaste ; v, vacuole ; re,
reticulum endoplasmique ; pi, plasmalemme , p, paroi pecto-cellulosique.
Le trait représente 1 um b. Mitochondries isolées de tubercules de pomme de
terre (Solarium tuberosum L.) par des cycles multiples de centrifugation. La mi-
crographie (grossissement 66 000 fois) présente une fraction obtenue après
centrifugation dans un gradient de Percoli, me, membrane externe ; mi, mem-
brane interne ; m, matrice. Le trait représente 0,5 ^ m .
Source • Les deux micrographies ont été aimablement fournies par J. Gerard et P Dizengremel
(Laboratoire de physiologie végétale et forestière, université de Nancy I).
207
Plantes et animaux contrastent par la présence chez les premières d'un génome mi-
tochondrial de taille hétérogène et généralement grande (200 - 2 000 kb) et chez
les seconds d'un génome mitochondrial de petite taille (< 40 kb). Cette différence
de taille n'est toutefois pas expliquée par un nombre de gènes très différent. Des
mitochondries végétales synthétisent in vitro une vingtaine de polypeptides, un peu
plus que les mitochondries animales. La différence de taille considérable est expli-
quée par l'abondance des régions non codantes, intergéniques et introniques chez
les plantes, contrastant avec une organisation compacte des unités codantes dans
les chromosomes mitochondriaux animaux.
Le mode d'expression de l'ADN mitochondrial végétal est d'une complexité rare-

ment égalée. Les régions non codantes intergéniques sont fréquemment transcrites
et un jeu complexe de mécanismes post-transcriptionnels conduisent aux ARN
fonctionnels. Les introns sont fréquents ; leur excision repose sur des mécanismes
peu définis mais l'encodage de protéines de type maturases par ces mêmes introns,
nécessaires à l'épissage, ainsi que l'existence d'activités ribosomiques conférant
aux introns des capacités autocatalytiques in vitro sont proposés sur base d'analo-
gies avec l'ADN mitochondrial de levure. Le trans-épissage, produisant des ARN
fonctionnels par ligations de deux produits d'unités transcriptionnelles indépen-
dantes a été démontré dans la mitochondrie végétale. Par ailleurs, une activité cor-
rectrice des ARN ("editing"), définie par des substitutions de nucléotides au niveau
de l'ARN après sa synthèse (la conversion C —» U étant le cas le plus fréquent) in-
tervient en des sites précis de la molécule et diversifie encore la population des
ARN mitochondriaux.
Parmi les gènes identifiés dans l'ADN mitochondrial figurent des séquences codant
pour des protéines de la chaîne respiratoire (des sous-unités des complexes I, III,
IV, V) et pour des composantes de la machinerie d'expression génétique (des ARN
ribosomiques et de transfert, des protéines ribosomiques). Et le reste ? La majorité
des protéines mitochondriales est en définitive codée par l'ADN nucléaire. Synthé-
tisées par les ribosomes libres du cytosol, les protéines gagnent la mitochondrie
grâce à des signaux d'adressage amino-terminaux spécifiquement reconnus par des
récepteurs en surface de la mitochondrie. Des protéines cytosoliques assistent le
processus d'importation. D'autres, mitochondriales, permettent le reploiement cor-
rect du polypeptide après son entrée. Après importation, l'extension amino-termi-
nale portant le signal d'adressage est clivée.
5. VERS UNE INTERPRÉTATION PHYSIOLOGIQUE

DES PARTICULARITÉS VÉGÉTALES
Les descriptions qui précèdent ont mis en lumière la complexité particulière des
plantes au niveau de fonctions métaboliques pourtant largement partagées par les
êtres vivants. Cette complexité réside tantôt dans la duplication des voies métabo-
liques dans des compartiments distincts, tantôt dans des voies alternatives à l'inté-
rieur d'un même compartiment. Afin de tenter une explication physiologique de
cette complexité, deux pistes de réflexion sont proposées : l'une relative à l'imbri-
cation des voies catabolique et anabolique chez les plantes aux capacités biosynthé-
tiques très diversifiées, l'autre relative aux capacités homéostatiques remarquable-
ment développées par les végétaux supérieurs.
208
5.1. Catabolisme et anabolisme sont indissociables

Glycolyse, voie oxydative des pentoses-phosphates et cycle de Krebs sont des bou-
levards métaboliques supportant un intense trafic de molécules. Toutefois, de mul-
tiples voies connectées délestent ces axes majeurs et conduisent les modules carbo-
nés vers des parcours biosynthétiques plus ou moins ramifiés. Il est important de
voir le catabolisme non seulement comme un ensemble d'événements conduisant à
libérer de l'énergie mais aussi comme la source des précurseurs carbonés soutenant
toutes les biosynthèses. Le prélèvement de ces précurseurs peut avoir lieu précoce-
ment comme celui des pentoses-phosphates précurseurs des nucléotides, du coen-
zyme A ou des cytokinines, ou tardivement, comme celui de l'acétyl-CoA précur-
seur des acides gras, des stérols et des caroténoïdes. Ce sont des intermédiaires du
cycle de Krebs, l'a-cétoglutarate et l'oxaloacétate, dont l'amination produit respec-
tivement le glutamate et l'aspartate, clés de voûte de l'assimilation de l'azote. On
peut aligner de nombreux exemples.
Les végétaux présentent en outre une profusion de biosynthèses dites secondaires,

difficiles à définir, mais généralement considérées comme annexes aux biosynthèses
(dites primaires) directement impliquées dans la croissance et le développement. Ty-
piquement des alcaloïdes dérivés d'acides aminés protègent les plantes d'herbi-
Saccharose Figure 8.4. Voie alternative non

phosphorylante de l'oxydation du
\ saccharose dans une cellule végétale
Glucose-P (la synthèse d'ATP est limitée à une
seule étape du cycle de Krebs).
Les enzymes clés de cette voie sont :
Fru-6-P PFK-PPi, phosphofructokinase dépen-
PFK-PPi dante de pyrophosphate inorganique ;
G3PDH-NADP+, glycéraldéhyde-3-phos-
phate déshydrogénase dépendante de
NADP+ et non phosphorylante ,
PEP Case, phosphoénolpyruvate car-
boxylase ; NADH-DH Roténone-Rte,
G3PDH-NADP+
NADH déshydrogénase résistante à la
roténone Autres abréviations :
Fru-(1,)6-P, fructose-(1,)6-(bi)phosphate ;
G-3-P, glycéraldéhyde-3-phosphate ;
3-PGA, 3-phosphoglycérate ; PEP, phos-
PEP Case phoénolpyruvate ; ubi, ubiquinone. Une
flèche reliant deux metabolites
peut représenter une suite de réactions.
+
ADH A
NADH-DH
Rolenone-Rte
ATP Oxyd as e 1/2 02+2

alternative H2O
209
vores ; les pyréthroïdes, insecticides naturels, sont des dérivés terpéniques de l'acé-
tyl-CoA ; enfin, de nombreux dérivés phénoliques interviennent dans les relations
des plantes avec leur biocénose. Les alcaloïdes, les composés terpéniques et phéno-
liques dérivent tous indirectement de metabolites prélevés des voies oxydatives. Il
est donc simplificateur de raisonner sur la signification physiologique des voies oxy-
datives en considérant la demande énergétique comme référentiel unique.
Les voies alternatives glycolytiques et respiratoires forment une chaîne métabo-

lique capable d'oxyder complètement les hexoses-phosphates sans faire intervenir
un seul adénylate (figure 8.4). La cellule végétale peut donc débrayer les régula-
tions exercées par ceux-ci en tant que substrats de réaction et qu'effecteurs allosté-
riques. Le dogme de l'ajustement du catabolisme à la demande énergétique (par
l'intermédiaire des adénylates) est donc mis à mal par cette voie. S'il est d'observa-
tion courante qu'une augmentation de la demande énergétique stimule la synthèse
d'ATP par phosphorylation oxydative, inversement une cellule peut entretenir un
flux catabolique important dans des conditions de faible demande énergétique. Ce
flux est susceptible d'alimenter les nombreuses biosynthèses. Il n'en demeure pas
moins que l'utilisation prolongée des précurseurs carbonés dans de nouvelles bio-
synthèses ne peut se faire sans un apport significatif d'énergie (donc sans produc-
tion d'ATP) et c'est probablement dans des situations transitoires de contraintes
abiotiques que les voies alternatives prennent une importance particulière.
5.2. Voies alternatives et homéostasie cellulaire

Intuitivement, l'existence d'une redondance métabolique est perçue comme avanta-
geuse pour des végétaux qu'une existence sédentaire expose à un environnement
fluctuant et souvent stressant, en leur fournissant une flexibilité accrue. L'observa-
tion renforce cette hypothèse.
• Premier exemple : la voie indépendante des adénylates est activée par une ca-
rence en phosphore. Elle permet d'entretenir l'oxydation des substrats en la décou-
plant d'une consommation de phosphate. Elle évite l'enrayement du cycle de Krebs
ainsi que l'inhibition rétroactive de la photosynthèse par une chute de la métaboli-
sation des substrats au niveau des puits métaboliques. Sans résoudre durablement le
problème de carence, la voie alternative permet de "débrayer le moteur" plutôt que
de simplement le couper.
• Deuxième exemple : au niveau de la glycolyse, la phosphorylation du fructose-6-
P en fructose-1,6-biphosphate est catalysée par une phosphofructokinase ATP-dé-
pendante ou par une phosphofructokinase pyrophosphate-dépendante. En condi-
tions anaérobies, la deuxième activité est nettement stimulée. L'ATP utilisé par la
première voie est ainsi économisé dans ces conditions de réduction du rendement
énergétique de l'oxydation des sucres.
• Troisième exemple : des températures basses (supérieures au point de congéla-
tion, le chilling des Anglo-Saxons) active la voie alternative résistante au cyanure
chez plusieurs espèces végétales. Ce type de stress conduit à la production de radi-
caux libres (superoxydes et peroxydes d'hydrogène) responsables de la désintégra-
tion de membranes et de l'attaque de diverses macromolécules. Ces radicaux libres
sont produits lorsque le débit électronique est freiné dans la chaîne mitochondriale
phosphorylante. La voie alternative, en transférant directement les électrons de
l'ubiquinol à l'oxygène, limite la production des radicaux libres. Cette voie est acti-
vée par les températures basses, et des différences variétales dans la résistance au
210
froid ont pu être corrélées avec une plus ou moins grande capacité à aiguiller les
électrons vers la voie indépendante des cytochromes. Les radicaux libres étant un
dénominateur commun à de nombreux stress abiotiques, la portée adaptative de la
voie mitochondriale alternative dépasse la problématique de la résistance au froid.
• Quatrième exemple : l'infection de tubercules de pommes de terre par une race
incompatible de Phytophthora infestans conduit à la biosynthèse de phytoalexines
du groupe des sesquiterpénoïdes. Le blocage de la voie alternative par un inhibiteur
spécifique (le SHAM) inhibe cette biosynthèse. Si les liens de causalité éventuels
sont peu compris, ceci suggère que les réactions des plantes aux contraintes bio-
tiques peuvent elles aussi reposer partiellement sur ces voies alternatives.
6. LA RESPIRATION DIMINUE-T-ELLE LES RENDEMENTS

CULTURAUX ?
A capacités photosynthétiques égales, il arrive que des génotypes comparés entre

eux révèlent une corrélation négative entre taux de croissance et taux de respira-
tion. Sur la base de ces observations, l'utilisation empirique du taux de respiration
comme critère de sélection en amélioration des plantes a pu conduire a une aug-
mentation significative du rendement cultural. Le cas le mieux documenté est celui
du ray-grass (Lolium perenne), où un gain de biomasse de 10-20 % est corrélé avec
une baisse de la respiration foliaire dans des proportions similaires. L'hypothèse
sous-jacente est que la respiration gaspille une part des assimilais photosynthé-
tiques, mais les bases physiologiques précises n'ont pas été étudiées. Parmi les mé-
canismes potentiels de gaspillage énergétique, l'activité de l'oxydase alternative est
une cible idéale.
Ces travaux et hypothèses attirent plusieurs remarques. Tout d'abord, ces corréla-
tions sont parfois limitées à des organes précis : les feuilles à maturité mais pas les
méristèmes foliaires ni les racines dans le cas de L. perenne. Il n'est donc pas justi-
fié d'appliquer arbitrairement ce critère à un organe quelconque dans un pro-
gramme de sélection. De plus, des travaux récents affinant la relation entre respira-
tion et rendement chez cette même graminée révèlent que deux génotypes expri-
mant une différence de taux de respiration et de rendement ne contrastent sur ce
dernier point que pour une densité de végétation élevée. Lorsque le semis est réa-
lisé à faible densité, aucune différence de rendement n'est relevée et la corrélation
respiration-rendement est perdue. Ceci signifie qu'il n'y a pas de lien causal direct
entre respiration et rendement chez cette espèce et que les corrélations éventuelle-
ment utiles dans un programme de sélection ne s'expriment que dans un contexte
bien déterminé.
Par ailleurs, la perception négative de la chaîne mitochondriale non phosphory-

lante, gaspilleuse d'énergie par excellence, est très relative. Son intérêt homéosta-
tique et adaptatif a été souligné précédemment. En atténuer l'activité peut être jus-
tifié dans l'optique d'une maximisation du rendement potentiel (avec les réserves
exposées), mais beaucoup moins dans celle d'une stabilisation du rendement.
211
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212
Chapitre 9
TRANSLOCATION ET RELATIONS
SOURCE-PUITS
Dominique Michaud et Serge Yelle
Faculté des sciences de l'agriculture et de l'alimentation,

Université Laval, Québec, Canada
Sommaire
1. L'anatomie du phloème
1.1. Les éléments de tubes criblés
1.2. Les cellules compagnes
1.3. Les plasmodesmes
2. La translocation des assimilais

2.1. Les solutés transportés dans le phloème
2.2. Le transport intercellulaire des assimilats dans la feuille
2.3. Le chargement du phloème
2.4. Le transport des assimilats dans le phloème
2.5. Le déchargement du phloème
3. La répartition des assimilats dans la plante

3.1. Les règles de répartition
3.2. Les points de contrôle de la répartition
4. Les effets du milieu sur la translocation

4.1. L'effet de la température
4.2. L'effet de l'oxygène
4.3. Autres facteurs d'influence
5. Aspects agronomiques de la translocation
Bibliographie
214
TRANSLOCATION ET RELATIONS SOURCE-PUITS
La nature complexe d'une plante vasculaire, constituée d'un ensemble d'organes et

de tissus fonctionnels spécialisés, nécessite la présence d'un système de liaison in-
tégré permettant l'établissement de relations dynamiques entre ses diverses compo-
santes. Ainsi, un organe de réserve est utile dans la mesure où les produits qui y
sont accumulés peuvent être exportés, au moment opportun, vers des tissus en
croissance. De même, le rôle fonctionnel des tissus photosynthétiques est complété
lorsque les photo-assimilats sont distribués vers des tissus où ils sont métabolisés
ou mis en réserve. Outre les substances nutritives, divers metabolites doivent aussi
être transportés d'un organe à l'autre. C'est le cas, notamment, des régulateurs de
croissance, dont le site d'action est souvent éloigné de leur site de synthèse.
Si le déplacement des solutés d'une cellule à l'autre peut être expliqué par les phé-
nomènes de diffusion, de cyclose et de transport membranaire actif, leur déplace-
ment sur de plus grandes distances implique quant à lui la mise enjeu d'un système
étendu, rapide et efficace. Le processus de translocation, par lequel des solutés
sont transportés et distribués d'un organe à l'autre, est permis par la présence d'un
tissu vasculaire complexe, le phloème. Ce tissu, constitué de cellules adaptées au
transport des solutés, forme un vaste réseau qui atteint chaque tissu de la plante.
Ainsi, les organes producteurs de metabolites, les organes-sources, peuvent ali-
menter les organes qui utilisent ces metabolites, les organes-puits. La translocation
des assimilais permet donc aux divers organes-puits, comme les organes en crois-
sance, les organes reproducteurs et les organes souterrains, de maintenir un taux
métabolique adéquat, nécessaire à leur bon développement. De même, l'accumula-
tion de réserves, qui survient dans plusieurs tissus et organes, est rendue possible
par une translocation préalable des assimilais à partir des organes-sources, princi-
palement des feuilles parvenues à maturité.
Le présent chapitre s'attardera aux divers aspects relatifs à la translocation des assi-
milais et aux relations qui s'établissent entre les organes-sources et les organes-
puits chez une plante à fleurs. Après une brève revue de l'anatomie du phloème, les
étapes du transport des assimilais de la source au puits seront considérées. Cette
étude sera suivie d'un survol des règles qui régissent les interactions source-puits,
et d'une étude des principaux facteurs environnementaux qui influencent la translo-
cation. Enfin, des considérations agronomiques seront présentées au sujet d'une
implication potentielle du processus de translocation sur le rendement des cultures.
1. L'ANATOMIE DU PHLOÈME
Les premières études anatomiques du phloème, qui démontraient l'existence de

cellules spécialisées pour le transport des solutés, datent du milieu du xrxe siècle.
Or, malgré la réalisation de nombreux travaux depuis ce temps au sujet de la struc-
ture du phloème, les progrès dans ce domaine ont été relativement lents. La struc-
215
ture même du tissu rend l'expérimentation difficile. D'abord, les cellules de trans-
port sont petites et les vaisseaux formés par ces cellules sont microscopiques. En-
suite, au-delà de la faible dimension de ses composantes, le phloème est, du point
de vue expérimental, d'une fragilité extrême. Les hautes pressions internes qui ca-
ractérisent ce tissu provoquent, au moment de son prélèvement à des fins expéri-
mentales, une sortie spontanée des fluides qui s'y trouvent, ce qui engendre des
bris cellulaires considérables. Néanmoins, la détermination des expérimentateurs et
le développement récent de techniques plus adaptées ont permis l'obtention de ren-
seignements précieux au sujet de la structure de ce tissu. Ainsi, bien que des
connaissances anatomiques supplémentaires soient encore nécessaires pour une
meilleure compréhension de son fonctionnement, la structure de base du phloème
est maintenant bien connue.
L'élément de tube criblé (ETC) constitue, avec la cellule compagne, l'unité fonc-
tionnelle de base du tissu. Disposés en files longitudinales, les ETC forment les
tubes criblés, qui établissent le réseau conducteur du phloème, associé à tous les
tissus de la plante. Les cellules compagnes, en relation physiologique étroite avec
les ETC, sont caractérisées par un taux d'activité métabolique élevé, et semblent
très actives au niveau des processus actifs liés à la translocation. Outre les deux
types cellulaires mentionnés ci-avant, le phloème comporte aussi des fibres et des
cellules parenchymateuses. Les premières, à paroi lignifiée, sont des cellules ri-
gides qui servent de support physique au phloème. Les secondes, de forme légère-
ment allongée, sont disposées parallèlement à l'axe de la plante, comme les autres
cellules du tissu, ou perpendiculairement à ces cellules. Dans le dernier cas, elles
forment les rayons du phloème, qui sont en continuité topographique avec ceux du
xylème. De plus, les cellules de parenchyme accumulent des réserves d'amidon et
A B
Figure 9.1. Organisation générale du phloème d'une angiosperme. A. Aspect du tissu
en coupe longitudinale. B. Aspect d'une plage criblée en coupe
transversale : les pores de la plage criblée sont entourés de callose (cercles
blancs). CC : cellule compagne ; CM : cellule du mésophylle ; CP : cellule
de parenchyme ; ETC : élément de tube criblé.
216
Chapitre 9. Translocation et relations source-puits
semblent jouer un rôle dans la translocation, à titre d'intermédiaires cellulaires pour

les assimilais. Dans certains cas, elles fourniraient aussi de l'énergie pour les pro-
cessus actifs associés à la translocation. La figure 9.1 schématise l'arrangement des
ETC et des cellules compagnes dans le phloème ; les paragraphes qui suivent décri-
vent brièvement les principales caractéristiques de ces cellules et la nature des liens
qui les unissent.
1.1. Les éléments de tubes criblés
De forme allongée, les ETC parvenus à maturité ont une longueur de 100 à 500 um
et un diamètre de 20 à 40 um. En cours de différenciation, le noyau de ces cellules
se désintègre, et la plupart des organites disparaissent. Aussi, le cytoplasme devient
réduit et confiné à la périphérie de la cellule, ce qui provoque un arrêt permanent de
la cyclose. Enfin, des aires percées de nombreux pores se forment aux extrémités
des ETC, et constituent des plages criblées. Les pores de ces plages, d'un diamètre
de 0,1 à 5 um, permettent un mouvement rapide des assimilats d'un ETC à l'autre,
tout au long du tube criblé. Ainsi, la différenciation caractéristique des ETC les
rend parfaitement adaptés à leur rôle premier, celui du transport des assimilats.
Par ailleurs, les ETC sont munis de mécanismes de protection, par lesquels des
substances s'accumulent au niveau des plages criblées et causent une obturation
des pores dans les cellules soumises à un stress. Par exemple, une blessure phy-
sique, un agent pathogène ou des températures extrêmes peuvent engendrer une dé-
position de callose, un polymère de glucose, au niveau des pores des ETC affectés.
L'obturation des pores peut être aussi causée par des molécules spécifiques aux
ETC, les protéines-P. En situation de stress, ces protéines s'accumulent et forment
un bouchon visqueux au niveau des plages criblées. La déposition des deux sub-
stances mentionnées limite considérablement l'entrée des solutés dans les ETC, ce
qui permet un isolement efficace des cellules endommagées. Parallèlement à une
adaptation fonctionnelle liée au transport des assimilats, les ETC disposent donc de
mécanismes de sûreté permettant le maintien de leur intégrité structurale par une
restriction des dommages aux zones tissulaires directement touchées.
1.2. Les cellules compagnes

A l'inverse des ETC, les cellules compagnes ont une activité métabolique élevée.
De forme allongée, elles comportent un noyau et de nombreuses mitochondries. Le
cytoplasme de ces cellules est dense, et les vacuoles y sont peu volumineuses. Au
niveau ontogénique, le développement des cellules compagnes est étroitement lié à
celui des ETC. D'abord, des études morphologiques ont démontré que les deux
types cellulaires dérivent des mêmes cellules-mères. Ensuite, la mort d'une cellule
compagne semble provoquer une perte de l'activité conductrice de l'ETC corres-
pondant, et vice versa. Ainsi, le lien unissant les cellules compagnes aux ETC
semble être à la fois ontogénique et fonctionnel. Selon plusieurs évidences expéri-
mentales, les cellules compagnes produiraient l'énergie nécessaire au maintien
structural des ETC et aux mécanismes actifs associés à la translocation. Elles se-
raient aussi des intermédiaires cellulaires pour les solutés au moment de leur inclu-
sion aux ETC. A ce sujet, il convient de noter que chez certains groupes végétaux,
notamment les légumineuses, la paroi des cellules compagnes montre de nom-
breuses invaginations, qui augmentent considérablement la surface de contact entre
leur membrane plasmique et le milieu extracellulaire. Selon plusieurs études anato-
217
miques et physiologiques, ces cellules compagnes spécialisées, appelées cellules

de transfert, permettraient une absorption accrue des assimilats par les cellules du
phloème, et favoriseraient ainsi le processus de translocation.
1.3. Les plasmodesmes
Si les liens ontogéniques relatés ci-dessus suggèrent l'existence de relations étroites

entre les cellules compagnes et les ETC, la présence d'un grand nombre de liens
physiques entre ces cellules renforce aussi l'idée de telles relations. Ces liens phy-
siques, appelés plasmodesmes, sont des structures anatomiques qui permettent un
échange intercellulaire rapide des petits metabolites, comme les sucres simples et
les régulateurs de croissance. Brièvement, les plasmodesmes sont des canaux cylin-
driques d'un diamètre approximatif de 40 nm, qui traversent la paroi et la mem-
brane plasmique de deux cellules adjacentes sur une distance d'environ 90 nm.
L'annulus, qui constitue la fraction cytoplasmique du plasmodesme, assure la
continuité cytoplasmique d'une cellule à l'autre. Le desmotubule, situé au centre
du plasmodesme, constitue pour sa part la fraction membranaire de cette structure,
et permet des échanges entre les réticulums endoplasmiques des deux cellules, des-
quels il dérive. Il est à noter que les plasmodesmes se retrouvent dans la grande
majorité des cellules de la plante, quoique à une densité moindre. Ils établissent
ainsi un continuum entre les diverses composantes de l'organisme, ce qui est im-
portant, notamment, pour le transport des assimilats de la source au puits. La figure
9.2 illustre la structure de base d'un plasmodesme ; le desmotubule n'est toutefois
pas toujours présent.
réticulum
endoplasmique
membrane
plasmique
desmotubule
annulus
paroi
cellulaire
Figure 9.2. Aspect général d'un plasmodesme. A. Site de formation d'un

plasmodesme, entre deux cellules adjacentes. B. Détail d'un plasmodesme
en vue longitudinale. C. Détail d'un plasmodesme en vue transversale.
2. LA TRANSLOCATION DES ASSIMILATS
Le transport des assimilats, du lieu de leur synthèse à celui de leur utilisation dans
un organe-puits, nécessite quatre étapes majeures. D'abord, ces assimilats sont
amenés latéralement des cellules-sources aux cellules du phloème, par une voie ap-
paremment intracellulaire. Ensuite, ils sont incorporés au phloème par un méca-
nisme actif et spécifique, puis transportés dans ce tissu en direction d'un organe-
puits. Enfin, ils sont libérés du phloème et récupérés par les cellules de l'organe-
218
puits, où ils sont métabolisés ou mis en réserve. Après une brève revue des solutés
transportés dans le phloème, les principales hypothèses émises au sujet des méca-
nismes associés à ces étapes du processus de translocation seront décrites dans
cette partie 2.
2.1. Les solutés transportés dans le phloème

Les solutés transportés dans les cellules du phloème, qui constituent la fraction so-
lide de la sève élaborée, peuvent être identifiés et caractérisés à partir d'un exudat
de ce tissu, récolté en pratiquant une fine entaille dans l'écorce de la plante. Cepen-
dant, ce stress appliqué au tissu semble provoquer une accumulation de protéines-P
dans les ETC affectés, ce qui freine rapidement le processus d'exudation. Aussi,
l'exudat récolté est moins riche en solutés que la sève des ETC intacts, où une pres-
sion osmotique élevée a été mesurée. Cette dilution peut être expliquée par un phé-
nomène d'osmose : les bris occasionnés par l'entaille provoquent un relâchement
de la pression exercée dans le phloème, ce qui engendre une baisse du potentiel hy-
drique et crée ainsi un appel d'eau dans les cellules touchées. Les problèmes tech-
niques liés à la méthode décrite précédemment ont toutefois été résolus par le déve-
loppement d'une méthode élégante et efficace mise au point par J.S. Kennedy et
T.E. Mittler en 1953. Cette méthode est basée sur le mode de nutrition du puceron,
qui obtient les substances nutritives nécessaires à ses activités métaboliques par
l'insertion de son stylet dans un ETC. Si, lors de l'insertion, l'insecte est endormi
puis séparé de son stylet à l'aide d'une lame de rasoir, un canal d'exudation non
dommageable au tissu est obtenu. Ainsi, le stylet, laissé en place, permet une ré-
colte de sève de 1 à 2 ul/h pendant plusieurs jours, sans accumulation apparente
d'agents d'obturation au niveau de son point d'insertion. En outre, plusieurs études
n'ont permis de déceler aucune influence de la salive de l'insecte sur la composi-
tion de l'exudat. Ainsi, bien qu'il demeure possible que des substances présentes
dans les tissus adjacents soient incorporées dans le stylet au moment de son inser-
tion dans l'écorce, la composition de l'exudat est généralement considérée simi-
laire à celle de la sève du phloème intact.
La nature de la sève élaborée, visqueuse et légèrement alcaline, varie considérable-

ment au cours du temps. D'abord, un cycle journalier est souvent associé à la te-
neur en solutés présents dans les ETC. A son plus haut niveau en fin de journée ou
durant la nuit, cette teneur en solutés tend à être moins élevée en début de journée ;
cette variation est expliquée par l'accumulation de sucres qui survient au cours de
la journée en raison de l'activité photosynthétique des tissus chlorophylliens. Paral-
lèlement à ce cycle journalier, la composition de la sève varie, aussi, sur une base
saisonnière. Dans ce cas, les variations observées sont principalement associées au
stade de développement des organes ou des tissus considérés. Ainsi, la croissance
active des jeunes organes, en début de saison, est associée à une teneur élevée en
composés azotés, nécessaires à leur bon développement. Aussi, une teneur accrue
en composés divers est observée en fin de saison, où les metabolites des organes
sénescents sont redistribués aux organes moins âgés.
Par ailleurs, en plus des variations temporelles, divers facteurs génétiques et envi-
ronnementaux influencent la nature de la sève élaborée. Par exemple, certains acides
aminés peuvent être retrouvés chez plusieurs espèces, et non chez d'autres ; de
même, des facteurs externes, comme la nature du sol ou la disponibilité en éléments
minéraux, peuvent engendrer des variations considérables. Néanmoins, des éléments
constants ressortent quant à la composition de la sève élaborée. Ainsi, pour la plu-
219
part des espèces, les glucides constituent la majeure partie des solutés transportés.
Ce fait était d'ailleurs prévisible, si l'on considère la structure moléculaire des tissus
végétaux, basée principalement sur cette classe de composés. En outre, des acides
aminés et des éléments minéraux sont présents en quantité significative dans les
ETC. Plusieurs metabolites y sont retrouvés en quantité moindre, ou même à l'état
de trace : c'est le cas, notamment, de certains composés à activité métabolique puis-
sante ou spécifique, comme les régulateurs de croissance et les vitamines.
• Les glucides transportés dans le phloème. Les glucides simples, qui constituent
environ 90 % des solutés transportés dans le phloème, y sont généralement retrouvés
sous leur forme réduite, ce qui les rend peu réactifs et relativement résistants à l'hy-
drolyse. En outre, des analyses chromatographiques ont permis de déterminer le
spectre glucidique de la sève élaborée. Le saccharose, synthétisé à partir des trioses-
P produits lors du processus photosynthétique (figure 9.3), constitue de loin l'espèce
moléculaire la plus abondante dans les ETC, pour la grande majorité des espèces.
Formé par la condensation de deux monosaccharides phosphorylés, le fructose-P et
le glucose-P, ce glucide est le premier composé non phosphorylé produit à la suite
de la photosynthèse, et il constitue le squelette carboné à l'origine de tous les com-
posés organiques retrouvés dans la plante. Aussi, ses propriétés physico-chimiques,
en particulier sa neutralité électrochimique, son inertie chimique et sa grande solubi-
lité en milieu aqueux, en font un composé idéal pour la translocation.
CHLOROPLASTE^m\ CYTOPLASME
Amidon i SACCHAROSE
Pi —
T
Trioses-P'
l
Figure 9.3. Voie de synthèse du saccharose à la suite du processus photosynthétique.

P : groupement phosphaté ; Pi : phosphate inorganique ; T : transporteur
membranaire.
Par ailleurs, d'autres oligosaccharides, notamment ceux de la famille du raffinose

(figure 9.4), sont retrouvés régulièrement dans les ETC, quoique à des concentra-
tions moindres. De même, des sucres-alcools, comme le mannitol et le sorbitol, sont
retrouvés en quantité plus ou moins variable dans la sève élaborée. A ce sujet, il
convient de souligner l'importance du sorbitol chez certaines rosacées, notamment
le pommier, où ce sucre est retrouvé en plus grande quantité que le saccharose. Pour
leur part, les monosaccharides semblent exclus des ETC, ce qui laisse supposer
l'existence d'un quelconque mode de sélection lors de l'intégration des solutés aux
tubes criblés. Cette exclusion des monosaccharides serait d'ailleurs utile, selon cer-
tains, lors de la sortie des solutés, au niveau de l'organe-puits (voir 2.5).
220
CH2OH
H2COH
OH OH
galactopyranose glucopyranose fructofuranose

Figure 9.4. Structure de base des sucres du groupe raffinose. Saccharose : n - 0 ;
raffinose : n = 1 ; satchyose : n - 2 ; verbascose : n = 3.
• Autres solutés retrouvés dans le phloème. Outre les glucides, les composés azo-
tés et les éléments minéraux constituent les solutés les plus abondants de la sève éla-
borée. Les composés azotés, notamment nécessaires aux synthèses protéiques, sont
généralement retrouvés sous forme d'amides, d'uréides ou d'acides aminés qui pro-
viennent, dans plusieurs cas, des tissus sénescents, desquels ils sont exportés vers
des zones tissulaires en croissance. Ainsi, comme il a été mentionné auparavant, la
teneur en composés azotés dans les tubes criblés est déterminée par le stade de déve-
loppement des organes concernés, lui-même lié aux variations climatiques saison-
nières. Pour leur part, les éléments minéraux sont retrouvés en concentration plus
importante dans le phloème que dans le xylème. Les organes-puits qui transpirent
peu, comme les méristèmes, les fruits et les racines, peuvent ainsi obtenir les élé-
ments inorganiques nécessaires au maintien de leur activité métabolique, générale-
ment très élevée. L'ion K+, dont la concentration est d'environ 0,05 M, est l'élément
minéral le plus abondant du phloème ; son importance au niveau de certains méca-
nismes associés à la translocation expliquerait cette abondance (voir 2.3).
Par ailleurs, plusieurs solutés sont retrouvés dans les tubes criblés en quantité très
faible. Des acides organiques, des vitamines, des alcaloïdes et de l'ATP ont été dé-
tectés chez plusieurs espèces. Aussi, des enzymes ont été isolées à quelques re-
prises, quoique dans ce cas, le métabolisme apparemment peu actif des ETC laisse
supposer la possibilité d'une contamination des exudats récoltés à partir de cellules
de l'écorce adjacentes au phloème. Enfin, à l'exception de l'éthylène, des régula-
teurs de croissance naturels de toutes les classes connues ont été identifiés dans les
tubes criblés. De même, des régulateurs de croissance synthétiques appliqués aux
feuilles ont été détectés ultérieurement dans les cellules du phloème. L'importance
de la translocation des régulateurs de croissance d'un organe à l'autre est sans
doute nécessaire au bon développement de la plante ; la quantité de données dispo-
nibles à ce sujet demeure toutefois négligeable.
2.2. Le transport intercellulaire des assimilats dans la feuille

Avant leur translocation vers un organe-puits, les assimilats produits dans les cel-
lules du mésophylle doivent être transportés latéralement vers les cellules du
phloème. D'abord, ils circulent d'une cellule mésophyllienne à l'autre ; ensuite, ils
sont transférés aux cellules du phloème.
• Le transport des assimilats entre les cellules du mésophylle. Bien que la route
empruntée par les photo-assimilats ait longtemps été matière à controverse, un
221
consensus semble établi autour d'une migration symplastique (ou intracytoplas-

mique) de ces produits photosynthétiques dans les cellules du mésophylle. Miinch,
en 1930, proposait déjà un tel type de migration, appuyant son assertion sur la pré-
sence de nombreux plasmodesmes entre les cellules foliaires, qui établissaient un
continuum entre ces cellules, et une route potentielle pour les photosynthétats. Des
études ultérieures ont d'ailleurs mis en évidence l'existence d'échanges symplas-
tiques très actifs entre les cellules du mésophylle, notamment chez le maïs. Néan-
moins, il convient de noter que les données disponibles sur le sujet demeurent peu
étoffées. Bien qu'un consensus semble établi quant à une migration symplastique
des solutés d'une cellule mésophyllienne à l'autre, il faut garder à l'esprit que le
milieu apoplastique (ou extracellulaire) forme un continuum aqueux, qui constitue
une route alternative potentielle pour le transport des assimilais entre ces cellules.
• Le transport des assimilats des cellules du mésophylle au phloème. Si un

consensus semble établi au sujet d'une migration symplastique des photo-assimi-
lats entre les cellules du mésophylle, la controverse persiste au sujet de leur migra-
tion entre ces cellules et celles du phloème. D'une part, certains proposent un che-
minement mixte des solutés. Selon cette hypothèse, une sécrétion active des assi-
milats dans le milieu apoplastique adjacent aux cellules du phloème surviendrait à
la suite du cheminement symplastique suivi par ces produits dans les cellules du
mésophylle. Ainsi, les photo-assimilats entreraient dans le phloème à partir du mi-
lieu apoplastique, par l'intermédiaire de transporteurs spécifiques ; la figure 9.5
schématise cette hypothèse. D'autre part, un cheminement exclusivement symplas-
tique est proposé pour les photo-assimilats. Les tenants de cette hypothèse s'ap-
puient essentiellement sur des données anatomiques relatives à la fréquence et à
l'agencement des plasmodesmes. Ainsi, chez certains genres, comme le peuplier et
le frêne, l'agencement des plasmodesmes, retrouvés en quantité importante entre
les cellules compagnes et les cellules du mésophylle, pourrait expliquer une migra-
tion intracellulaire des photo-assimilats, du lieu de leur synthèse aux cellules du
phloème. Toutefois, certains points demeurent obscurs au sujet de cette seconde al-
ternative. Lors de l'arrivée des solutés, les plasmodesmes sont-ils ouverts ? Ceux-ci
ont-ils un pouvoir sélectif, propice à l'entrée préférentielle du saccharose dans le
phloème ? Et surtout, peuvent-ils engendrer un gradient osmotique de part et
d'autre de la membrane plasmique, un phénomène inhérent à l'accumulation du
saccharose dans le phloème ? Ces interrogations majeures, liées aux conclusions de
travaux qui démontraient un maintien du chargement du phloème lors d'une baisse
de perméabilité des plasmodesmes provoquée par des traitements osmotiques, sug-
gèrent un rôle physiologique restreint pour la voie exclusivement symplastique.
A l'inverse, la première hypothèse, qui propose une sécrétion des photo-assimilats

dans le milieu apoplastique avant leur chargement ultérieur dans les cellules du
phloème, est appuyée par diverses données anatomiques et physiologiques. Ainsi, au
niveau anatomique, il convient de noter que chez certains genres, comme la fève et le
maïs, le complexe cellule compagne/élément de tube criblé constitue une entité isolée
des cellules du mésophylle, en raison d'une quantité négligeable de plasmodesmes
entre ces deux groupes cellulaires. De même, les cellules de transfert retrouvées chez
plusieurs espèces, qui initient leur différenciation alors que la feuille commence à ex-
porter des sucres, sont pauvres en plasmodesmes. Enfin, les excroissances pariétales
et membranaires propres à ces cellules de transfert suggèrent un lien fonctionnel
entre ces cellules et le milieu apoplastique. Au niveau physiologique, des travaux ont
démontré la présence de saccharose produit lors de la photosynthèse au niveau de
l'apoplasme foliaire, ce qui permet de supposer l'existence d'une quelconque sécré-
tion de ce sucre par les cellules photosynthétiques. Aussi, il a été démontré que le
222
Figure 9.5. Mouvement intercellulaire des assimilats dans la feuille, selon l'hypothèse
d'un chargement du phloème à partir du milieu apoplastique. Les flèches
indiquent le sens de migration des assimilais ; les liens cytoplasmiques
entre les cellules correspondent aux plasmodesmes ; l'entrée des
assimilats dans une cellule compagne se fait par l'intermédiaire d'un
transporteur spécifique. A . milieu apoplastique ; CC • cellule compagne ;
CM : cellule du mésophylle ; ETC élément de tube criblé.
traitement de tissus foliaires à l'acide p-chloromercuribenzène sulfonique (PCMBS),

un agent qui cause une altération des groupements sulfhydryles protéiques, inhibe le
processus de chargement du saccharose dans le phloème. De plus, cette inhibition
semble spécifique au saccharose, et elle n'affecte pas les processus majeurs de la
photosynthèse et de la respiration. Or, comme la membrane plasmique est imper-
méable au PCMBS, l'action spécifique de cet agent se situe donc probablement au
niveau du milieu apoplastique. L'hypothèse d'un transport symplastique des photo-
assimilats suivi d'une sécrétion apoplastique à proximité du phloème est donc favori-
sée jusqu'ici. Toutefois, les failles décelées dans l'hypothèse d'un transport exclusi-
vement symplastique sont peut-être la conséquence d'un manque de connaissances
aux sujet de la structure et du mode de fonctionnement des plasmodesmes. Des
études ultérieures modifieront peut-être cet état des connaissances.
2.3. Le chargement du phloème

Lorsque les photo-assimilats parviennent à proximité du phloème, ils y sont incor-
porés, puis transportés vers un organe-puits. Le processus d'inclusion des assimi-
lais au phloème est désigné sous le terme de chargement du phloème. Les méca-
nismes fonctionnels de ce processus, à l'inverse du transport latéral des solutés,
font l'objet d'un large consensus. Ainsi, il est bien établi que le chargement du
phloème est un processus sélectif, où le saccharose est le principal assimilât incor-
223
poré aux ETC. A l'inverse, les hexoses sont presque exclus de ces cellules, ce qui
laisse supposer l'implication de transporteurs spécifiques au cours du processus de
chargement. Par ailleurs, ce processus est bloqué par une baisse du taux d'oxygène
atmosphérique ou par des inhibiteurs de la respiration. A titre d'exemple, le taux de
chargement du phloème chez le blé est réduit de plus de 50 % après quelques mi-
nutes d'anoxie. Ce fait suggère la présence de mécanismes actifs survenant lors du
processus. La nécessité d'une source d'énergie lors du chargement du phloème est
d'ailleurs prévisible, si l'on considère l'importante accumulation à contre-gradient
de solutés dans les ETC, notamment celle du saccharose, dont la concentration y
est amplifiée jusqu'à cent fois. Bien que de moindre importance, la création d'un
tel gradient osmotique est aussi remarquée pour d'autres solutés, comme certains
acides aminés, dont la concentration est dix fois plus élevée dans les cellules du
phloème que dans celles du mésophylle.
L'intégration des diverses caractéristiques fonctionnelles mentionnées précédem-

ment, liée au fait que le processus de chargement du phloème est influencé par le pH
et les concentrations en ions K+ et en ATP, ont permis l'élaboration d'un modèle
théorique pour expliquer le processus de chargement du phloème. Ce modèle vise à
expliquer les mécanismes par lesquels le saccharose et les acides aminés sont accu-
mulés dans les ETC, en dépit de la création évidente d'un contre-gradient osmo-
tique. Comme le démontre la figure 9.6, ce modèle, décrit en détail par Giaquinta,
est basé sur le modèle général de transport membranaire proposé par Mitchell, et
adapté à divers systèmes cellulaires procaryotiques et eucaryotiques. Ainsi, l'activité
d'une ATPase engendrerait une extrusion active de protons (H+) vers l'apoplasme,
compensée électriquement par une entrée de cations K+ dans le symplasme. Une
baisse de pH dans le milieu apoplastique, provoquée par l'extrusion des protons, ac-
tiverait alors un transporteur spécifique au saccharose, et permettrait ainsi un trans-
port conjoint de ce sucre et de protons dans les cellules du phloème. Un mécanisme
similaire expliquerait le chargement des acides aminés dans les ETC. Il est à noter
que la présente hypothèse présuppose un chargement du phloème à partir de l'apo-
plasme ; une adaptation éventuelle de ce modèle à l'hypothèse du mouvement sym-
plastique exclusif des assimilats demeure toutefois plausible.
Si l'emplacement du chargement du phloème est matière à controverse, les méca-

nismes associés à ce processus semblent donc pour leur part bien connus. Un autre
fait semble aussi bien établi : le chargement des assimilats surviendrait surtout au
niveau des cellules compagnes, qui ont un taux d'activité métabolique élevé. Dans
ce cas, les assimilats atteindraient les tubes criblés par voie symplastique, par l'in-
termédiaire de plasmodesmes les liant aux cellules compagnes (figure 9.5). L'ab-
sorption active de ces assimilats au niveau même des ETC, bien qu'apparemment
peu efficace, semble néanmoins possible.
2.4. Le transport des assimilats dans le phloème

Bien que l'étude morphologique du phloème soit assortie de difficultés techniques
considérables (voir paragraphe 1), plusieurs théories ont été proposées pour expli-
quer le transport des assimilats dans les cellules du phloème, du lieu de leur charge-
ment dans F organe-source à celui de leur déchargement dans l'organe-puits. Dès
1885, le botaniste néerlandais Hugo de Vries proposait un modèle de translocation
basé sur des phénomènes actifs. Selon sa théorie, les solutés, en diffusion dans les
ETC, seraient accélérés d'une extrémité à l'autre de la cellule de transport par l'ac-
tion de la cyclose, puis transportés aux autres cellules par transport actif. Bien que
224
pH<5
i .
milieu membrane milieu

apoplastique plasmique symplastique
Figure 9.6. Modèle pour le chargement actif des assimilais dans le phloème.
Voir le texte pour une explication du modèle ; H+ : proton ; K+ : cation
potassium ; S • saccharose ; T a.a. . transporteur d'acides aminés, T.s. .
transporteur du saccharose
ce modèle soit sans doute applicable à un processus comme celui du transport des
assimilats entre les cellules du mésophylle, il n'explique pas bien le processus de
translocation qui survient dans le phloème. D'abord, la cyclose est négligeable dans
les ETC ; ensuite, le processus de diffusion ne pourrait expliquer la vitesse élevée de
la translocation dans le phloème, qui atteint régulièrement 100 cm/h. Quoi qu'il en
soit, plusieurs autres hypothèses ont été émises pour expliquer le processus de la
translocation ; celle de Miinch demeure à ce jour la plus largement acceptée.
• L'hypothèse d'un écoulement en masse des assimilats. L'hypothèse d'un écou-

lement en masse des solutés, proposée par Munch vers 1930, explique le phéno-
mène de translocation d'une manière purement physique. Basée sur le fait qu'un
gradient de pression de turgescence semble être continuellement maintenu dans le
phloème entre la source et le puits, ce modèle stipule que les solutés et l'eau pré-
sents dans les ETC sont déplacés en masse, passivement, dans le sens du gradient
de pression mentionné plus haut. Les concepts associés à cette hypothèse peuvent
être visualisés en considérant un montage de laboratoire simple (figure 9.7A).
Deux réservoirs semi-perméables, Rs et Rp, communiquent entre eux par l'inter-
médiaire d'un tube de verre, TV. Une solution riche en sucres est alors placée dans
le réservoir Rs (le réservoir-source), et une solution pauvre en sucres dans le réser-
225
voir Rp (le réservoir-puits). Si les deux réservoirs sont immergés dans un bain
d'eau pure (RE), de l'eau du bain entrera par osmose dans le réservoir-source, qui
est riche en sucres. Comme celui-ci est relié au réservoir-puits et que le montage
constitue un système fermé, l'entrée d'eau dans le premier provoquera un courant
de masse de la solution sucrée du réservoir-source dans le tube de verre, en direc-
tion du réservoir-puits, duquel de l'eau sera alors expulsée. Ce cycle se terminera à
l'instant où un équilibre sera atteint entre les deux réservoirs semi-perméables,
c'est-à-dire jusqu'au moment où les concentrations en sucres seront identiques
dans les deux réservoirs.
En adaptant ce modèle au système végétal (figure 9.7.B), Münch a attribué le rôle

du réservoir-source à un organe-source quelconque, et celui du réservoir-puits à un
organe-puits. A la figure 9.7.B, l'organe-source correspond à une feuille parvenue à
maturité, qui exporte des assimilais vers un organe-puits, une feuille en développe-
ment. Le phloème correspond quant à lui au tube de verre du modèle, alors que le
phloème
Figure 9.7. Illustration du modèle de Münch, pour l'hypothèse d'un écoulement en

masse des solutés dans le phloème. A. Modèle de laboratoire. B. Modèle
adapté à la plante. Voir le texte pour une explication du modèle ; les
flèches indiquent le mouvement de l'eau ; FD : feuille en développement ;
FM : feuille parvenue à maturité ; RE : réservoir d'eau ; Rp : réservoir-
puits ; Rs : réservoir-source ; TV : tube de verre.
226
réservoir d'eau correspondrait aux tissus du xylème, qui fourniraient l'eau néces-
saire à l'écoulement en masse des solutés dans le phloème. Enfin, à la différence du
montage de laboratoire, la plante croît dans un système ouvert, où des assimilais
sont constamment amenés à la source et utilisés au niveau du puits. En consé-
quence, le gradient de turgescence produit dans la plante demeure toujours présent,
ce qui permet le maintien d'un mouvement de masse continuel.
Plusieurs évidences expérimentales tendent à appuyer l'hypothèse d'un tel écoule-

ment en masse des solutés. D'abord, l'existence d'une pression positive dans le
phloème a été démontrée chez plusieurs espèces, et s'établirait en moyenne à
3 MPa, ce qui permettrait d'ailleurs une vitesse de translocation de l'ordre de celles
déterminées expérimentalement, qui sont de quelques dizaines de centimètres par
heure. Une extraction des sucres de certains arbres à partir du phloème constitue
d'ailleurs un exemple éloquent de l'existence d'une pression positive considérable
dans ce tissu. Par exemple, une entaille effectuée dans l'écorce d'un palmier permet
de récolter de la sève élaborée pendant plusieurs mois. Ainsi, des milliers de litres de
sève peuvent être récoltés, sans baisse significative du taux de solutés. L'hypothèse
d'un mouvement de masse est fortement renforcée dans ce cas. Par ailleurs, la pré-
sence d'un gradient osmotique, nécessaire à l'établissement du gradient de pression
de turgescence supposé dans l'hypothèse, a été vérifiée. A ce sujet, il convient de
mentionner que la concentration en sucres dans le phloème d'une feuille parvenue à
maturité, un organe exportateur, est environ deux fois supérieure à celle du phloème
d'une racine, un organe-puits. Enfin, un autre argument appuie l'hypothèse de Miinch
: une défoliation marquée entraîne une baisse significative du gradient de turgescence
et un ralentissement important de la translocation chez plusieurs plantes. Ce fait
laisse entrevoir l'importance d'organes-sources pour la création de ce gradient, tout
en appuyant la nature passive du phénomène de la translocation dans les cellules du
phloème. Toutefois, il est à noter qu'en dépit de ces arguments en faveur du modèle
de Miinch, aucune corrélation rigoureuse n'a été réalisée entre, d'une part, les vi-
tesses de translocation et les pressions mesurées et, d'autre part, la capacité physique
des ETC à les supporter. En d'autres termes, il faudra déterminer si le faible diamètre
de ces cellules, variable selon les tissus et les espèces, permet aux solutés de se mou-
voir aux fortes vitesses observées, et selon les intensités de pression exercées dans le
phloème. Si les ETC des cucurbitacées, qui ont un diamètre pouvant atteindre 10 um,
semblent aptes à permettre de telles vitesses de translocation, qu'en est-il pour les
cellules criblées des gymnospermes, dont le diamètre des pores est extrêmement ré-
duit ? Et l'obstruction potentielle des pores au niveau des plages criblées, par des élé-
ments cytoplasmiques ou des dépôts de callose, peut-elle engendrer une diminution
significative du taux de translocation ? La résolution des problèmes techniques liés à
l'étude in vivo d'ETC intacts demeure un préalable à l'obtention de données
concluantes au sujet des mécanismes fondamentaux liés à la translocation des solutés
dans ce tissu fragile qu'est le phloème.
Outre les interrogations soulevées précédemment, certaines données expérimentales

semblent contredire l'hypothèse d'un écoulement en masse des solutés dans le
phloème. D'abord, des travaux faisant appel à l'utilisation de marqueurs radioactifs
ont mis en évidence l'établissement d'un mouvement bidirectionnel simultané des as-
similats. Ce fait contredit le modèle de Miinch qui, en supposant l'établissement d'un
gradient osmotique dans les tubes criblés, impose implicitement l'idée d'un mouve-
ment unidirectionnel des solutés. Toutefois, ces travaux ont été réalisés à l'échelle tis-
sulaire, et non à l'échelle cellulaire. Deux tubes criblés voisins pourraient transporter
des solutés dans des directions opposées sans pour autant contredire le modèle de
Miinch. L'étude in vivo d'ETC intacts apparaît une fois de plus nécessaire. Par
227
ailleurs, l'état passif du mécanisme de la translocation, tel que proposé par l'hypo-
thèse d'un écoulement en masse des solutés, semble infirmé par des travaux effectués
au sujet de la respiration des ETC. Bien qu'il soit généralement admis que ces cel-
lules ont une activité métabolique restreinte, elles semblent dans certains cas caracté-
risées par un taux respiratoire élevé. Aussi, une concentration en ATP de l'ordre de
0,4 mM est retrouvée dans ces cellules, et ce tout au long des tubes criblés, à l'in-
verse du saccharose, dont la concentration varie de l'organe-source à l'organe-puits.
De plus, des inhibiteurs de la respiration, comme le cyanure, semblent provoquer une
baisse du taux de translocation. Toutes ces données laissent supposer un mécanisme
énergétique impliqué au cours du processus de translocation, ce qui va à rencontre
du modèle de Miinch. Toutefois, la baisse du taux de translocation par les inhibiteurs
de la respiration est peut-être associée à des bris cellulaires ou encore à une inhibition
des processus actifs de chargement et de déchargement, plutôt qu'à un bloquage di-
rect du mouvement des assimilais. De même, le taux de respiration élevé dans les
ETC est peut-être lié à un phénomène indépendant de la translocation, ou encore à un
mécanisme complémentaire. Par exemple, une absorption active des solutés lors de
leur transport dans les cellules du phloème pourrait survenir, et ainsi favoriser la créa-
tion du gradient osmotique proposé par le modèle de Miinch.
Quoi qu'il en soit, l'hypothèse d'un écoulement en masse des solutés dans le
phloème demeure plausible. Néanmoins, plusieurs interrogations demeurent sans
réponse, ce qui a favorisé l'émergence d'hypothèses alternatives.
• L'hypothèse d'une translocation électro-osmotique des assimilats. Devant

l'évidence d'une obstruction apparente des pores dans les ETC, qui semblent rem-
plis de matériaux divers, une hypothèse complémentaire à celle de Miinch a été
avancée par D.C. Spanner pour expliquer la translocation des assimilats dans le
phloème. Faisant appel à un processus d'électro-osmose, cette hypothèse suppose un
mouvement d'ions K+ le long d'un gradient électrique. Ce gradient, jumelé à la pré-
sence des protéines-P, chargées négativement et situées dans les pores des ETC, pro-
voquerait une entrée active des ions K+ dans ces pores, conjuguée à un mouvement
de l'eau et des solutés. La force motrice nécessaire à ces mouvements proviendrait
donc du matériel chargé présent dans les pores, qui exercerait une force d'attraction
sur la solution environnante, dans la mesure où une différence de potentiel serait
maintenue de part et d'autre du pore. Pour sa part, le gradient électrique serait créé
par l'action des cellules compagnes. Celles-ci sécréteraient des protons (H+) d'un
côté du pore, et en absorberaient de l'autre côté. Ainsi, le gradient électrique serait
engendré par l'établissement d'un taux différentiel de protons de part et d'autre des
pores, par une intervention active des cellules compagnes.
Le modèle électro-osmotique comporte des éléments intéressants. D'abord, il com-

plète le modèle de Miinch, par une explication du transfert des solutés d'un ETC à
l'autre. Ensuite, il propose un rôle pour les protéines-P présentes dans les pores des
plages criblées. Enfin, il explique la présence universelle d'une quantité importante
d'ions K+ dans le phloème. Néanmoins, en dépit de l'intérêt et de l'élégance du mo-
dèle proposé, les évidences expérimentales à l'appui de la théorie électro-osmotique
demeurent peu nombreuses. L'existence d'un gradient électrique au niveau des pores
des ETC, qui est à la base même de ce modèle, n'a d'ailleurs pas été démontrée.
Il importe donc de garder à l'esprit que l'intégration de données associées à plu-

sieurs mécanismes est peut-être à la base d'une compréhension globale du proces-
sus de translocation.
228
2.5. Le déchargement du phloème

A leur arrivée à proximité d'un organe-puits, les assimilats transloqués dans les
ETC sont transférés aux cellules de cet organe, où ils sont métabolisés ou mis en
réserve. Ce processus de transfert, appelé déchargement du phloème, a fait l'objet
jusqu'ici d'un nombre limité d'études ; toutefois, des hypothèses ont été avancées
pour expliquer les mécanismes qui lui sont associés. Des évidences expérimentales
appuient trois de ces hypothèses, qui diffèrent principalement au sujet de la nature
symplastique ou apoplastique du processus.
• Un déchargement apoplastique des assimilats. L'hypothèse la plus répandue au

sujet du déchargement du phloème suppose une sortie des assimilats dans le milieu
apoplastique. Les ETC, toujours turgides en raison de leur forte teneur en saccha-
rose, occasionneraient une sortie passive de ce sucre dans l'apoplasme tout au long
du tube criblé, mais le réabsorberaient aussitôt. Ainsi, l'affinité élevée des ETC
pour le saccharose empêcherait un déchargement spontané des assimilats au cours
de leur migration. Au niveau du puits, le saccharose libéré serait toutefois dégradé
par l'activité d'une enzyme, l'invertase acide (figure 9.8). Les hexoses produits, le
glucose et le fructose, ne pouvant être récupérés par les ETC en raison d'une affi-
nité spécifique négligeable de ces cellules pour ces monosaccharides, seraient alors
absorbés activement par les cellules parenchymateuses de l'organe-puits. Par
conséquent, une baisse du potentiel hydrique serait engendrée dans les ETC situés
à proximité de l'organe-puits, ce qui favoriserait le maintien du gradient de turges-
cence observé dans les tubes criblés entre la source et le puits. Ce phénomène, dési-
gné sous le terme d'effet-puits, serait causé dans ce cas par l'activité de l'invertase
acide.
Des évidences expérimentales appuient cette hypothèse d'un déchargement passif

des assimilats dans l'apoplasme. Par exemple, l'obtention de nutriments par les
jeunes embryons est permise par un déchargement préalable des assimilats dans
l'apoplasme de leurs cotylédons. L'absence de connexions symplastiques entre la
plante-mère et l'embryon, deux organismes distincts, explique un tel état de fait.
Toutefois, la présence d'assimilats dans le milieu apoplastique n'a pu être démon-
ÉLËMENT DE TUBE
CRIBLÉ/CELLULE COMPAGNE
« «0 ^ «D ^ *>
CELLULE DE PARENCHYME
Figure 9.8. Modèle pour l'hypothèse d'un déchargement apoplastique des assimilats.
Le saccharose (*0) présent dans le complexe élément de tube
criblé/cellule compagne est déchargé dans le milieu apoplastique, où il est
dégradé en fructose (O) et en glucose (•) par l'activité d'une enzyme,
l'invertase acide (L~Z). Le fructose et le glucose sont alors absorbés par
des cellules de parenchyme de l'organe-puits, par l'intermédiaire de
transporteurs spécifiques (W). La flèche représente le sens du
mouvement du saccharose.
229
trée dans plusieurs cas, notamment au niveau des apex racinaires chez certaines es-
pèces. De telles constatations ont favorisé l'émergence d'hypothèses proposant une
voie symplastique pour le déchargement des assimilais.
• Un déchargement symplastique des assimilais. Deux hypothèses principales ont

été émises au sujet d'un déchargement symplastique des assimilais (figure 9.9). Bien
qu'elles supposent toutes deux un transfert intercellulaire des solutés au niveau des
plasmodesmes, ces deux hypothèses diffèrent considérablement. La première pro-
pose un transfert des solutés au niveau de la fraction cytoplasmique des plasmo-
desmes (figure 9.9.A). Dans ce cas, le desmotubule, s'il est présent, demeurerait
fermé, ce qui permettrait aux solutés de traverser du symplasme d'un ETC ou d'une
cellule compagne à celui d'une cellule de parenchyme vasculaire. A ce niveau, une
enzyme, l'invertase alcaline, causerait une dégradation du saccharose ; le glucose et
le fructose qui en résulteraient seraient alors utilisés par la cellule de parenchyme,
ou distribués vers des cellules adjacentes. La dégradation du saccharose causerait un
nouvel appel de solutés ; l'effet-puits serait dans ce cas causé par l'activité de l'in-
vertase alcaline. La seconde hypothèse suppose quant à elle un transfert des solutés
à travers le desmotubule des plasmodesmes (figure 9.9.B). Dans ce cas, les solutés
seraient transportés du réticulum endoplasmique (RE) d'un ETC ou d'une cellule
compagne à celui d'une cellule de parenchyme. A ce niveau, des vésicules du RE
transporteraient les solutés dans la vacuole de la cellule, où ils seraient accumulés.
Cette inclusion des solutés dans la vacuole causerait un appel de saccharose dans le
symplasme, jusqu'à ce qu'il y ait saturation de la vacuole ; l'effet-puits serait causé
dans ce cas par une compartimentation du trajet suivi par les assimilais.
Par ailleurs, comme c'est le cas pour l'hypothèse d'un déchargement apoplastique
des assimilais, les deux hypothèses associées aux mécanismes décrits plus haut
semblent survenir dans certains cas. Ainsi, un déchargement intercytoplasmique et
une transformation subséquente des solutés surviendraient dans les cas où l'organe-
puits correspond à un organe de réserve. A ce sujet, divers travaux ont démontré la
conversion du saccharose en précurseurs de l'amidon dans les cellules de paren-
chyme vasculaire associées à ces organes. L'accumulation d'amidon, un sucre sans
effet sur la pression osmotique, permettrait le maintien d'un faible potentiel osmo-
tique, propice à la translocation des solutés vers l'organe où il est formé. Quant à
elle, l'hypothèse d'un déchargement des solutés au niveau des desmotubules est ap-
puyée par des données expérimentales, selon lesquelles, dans certains cas, le sac-
charose ne serait pas dégradé lors de son transfert du complexe ETC/cellule com-
pagne aux cellules de parenchyme. Ce maintien de l'intégrité du saccharose, proba-
blement permis par son isolement de l'enzyme invertase, laisse supposer une
compartimentation du trajet suivi par ce sucre.
3. LA RÉPARTITION DES ASSIMILAIS DANS LA PLANTE
Si le phloème constitue un système biophysique efficace pour la translocation des

solutés, ses activités doivent aussi être synchronisées avec le développement global
de la plante. En d'autres termes, les solutés doivent être transportés aux bons or-
ganes aux moments opportuns. Par exemple, le développement d'un fruit sera com-
plété dans la mesure où des solutés y seront accumulés lors de son développement ;
de même, l'accumulation de réserves dans un tubercule sera utile si ces réserves
sont distribuées à des organes en croissance au moment opportun. Ces phénomènes
230
symplasme
\ RÉTICULUM ENDOPLASMIQUE (RE)

ETC 40
40 40
40
40
40 * ° 40
• • 40
CP
• «a •:• « o l
symplasme
symplasme
ETC
CP
Figure 9.9. Deux modèles pour l'hypothèse d'un déchargement symplastique des
assimilats par l'intermédiaire des plasmodesmes (P) A. Le saccharose passe
du cytoplasme d'une cellule du complexe cellule compagne/élément de
tube criblé (CC/ETC) à celui d'une cellule de parenchyme (CP) par l'annulus
d'un plasmodesme. Dans le cytoplasme de la cellule de parenchyme, une
mvertase alcaline (M) dégrade le saccharose ( # ) ) en monosacchandes,
le fructose (O) et le glucose ( • ) , qui sont utilisés ou transportés vers
d'autres cellules de l'organe-puits. B. Le saccharose passe du réticulum
endoplasmique (RE) d'une cellule du complexe CC/ETC à celui d'une cellule
de parenchyme par l'intermédiaire du desmotubule d'un plasmodesme.
Dans ce cas, le saccharose est transporté dans la vacuole, sans être
dégradé Les flèches indiquent le sens de migration des solutés.
231
d'attribution spatio-temporelle des solutés par l'intermédiaire du phloème consti-

tuent le processus de répartition des assimilats. Il est régi par des règles qui déter-
minent la route des solutés au cours du développement global de la plante. Déter-
minées empiriquement, ces règles sont quant à elles le résultat d'influences di-
verses subies par la plante au cours de son cycle vital.
3.1. Les règles de répartition

De nombreuses études relatives au mouvement des solutés dans le phloème ont
permis d'établir des règles quant à leur répartition dans les divers organes chez les
plantes vasculaires. Globalement, ces règles déterminent la direction prise par les
assimilats à un instant donné. Elles constituent ainsi le cadre relationnel unissant
les organes-sources aux divers organes-puits.
• Règle 1. Les solutés se déplacent des organes-sources aux organe s-puits. A l'in-
verse du xylème, où le mouvement de l'eau est déterminé par un processus pure-
ment physique, le mouvement des solutés dans le phloème est régi par des relations
dynamiques établies entre les divers tissus et organes. Par conséquent, un trafic
complexe des solutés est engendré par la multitude de composés et de tissus impli-
qués. Le mouvement des solutés dans le phloème est donc multidirectionnel, à l'in-
verse du xylème, où il est essentiellement unidirectionnel. En outre, la complexité
du réseau relationnel formé entre les différents organes est amplifiée par la nature
relative des concepts de source et de puits. Ainsi, un organe photosynthétique, gé-
néralement considéré comme un organe-source, peut être un organe-puits quant à
ses besoins en metabolites spécifiques.
• Règle 2. La migration des solutés d'un organe à l'autre tend à être minimale.
Bien que le phloème ait le potentiel de transporter des solutés sur des distances im-
portantes, les assimilats produits dans un organe-source sont généralement distri-
bués aux organes-puits les plus rapprochés. Par exemple, les feuilles âgées alimen-
tent surtout les racines ; de même, les feuilles qui parviennent à maturité alimentent
les plus jeunes feuilles et les apex caulinaires. Cette règle est déterminée en grande
partie par l'agencement anatomique des connexions vasculaires, établi lors du dé-
veloppement morphogénétique de la plante.
• Règle 3. La distribution des solutés est fonction de la vigueur relative des or-
ganes-puits. Une hiérarchie spontanée est établie entre les divers puits de la plante.
En d'autres termes, certains puits attirent plus fortement les assimilats, et en reçoi-
vent ainsi une part plus importante. Par exemple, la croissance des apex caulinaires
est favorisée au détriment de celle des apex racinaires ; de même, les fruits et les
graines obtiennent une quantité relative en assimilats plus importante que les or-
ganes végétatifs.
• Règle 4. La répartition des solutés est un processus dynamique en constante évo-

lution. Un réarrangement quelconque des relations entre les organes entraîne une
réorganisation du trafic des solutés. Par exemple, une feuille en croissance active
devient exportatrice lorsqu'elle atteint environ 50 % de sa taille maximale. De
même, l'apparition d'organes reproducteurs ou la disparition d'organes sénescents
provoquent un réarrangement considérable du trafic des solutés. A ce sujet, il im-
porte de souligner le renversement hiérarchique établi entre les puits lors du pas-
sage de la fleur au fruit au cours du processus de reproduction. Au stade floral, les
racines et les jeunes feuilles sont favorisées au détriment des fleurs, alors qu'ulté-
232
rieurement, ils obtiennent peu de solutés, à l'avantage du fruit en développement.

En outre, cette règle de répartition, régie par le programme morphogénétique de la
plante et subordonné aux règles 1, 2 et 3, peut être provoquée artificiellement, no-
tamment par l'élimination d'organes. Par exemple, la coupe d'une feuille parvenue
à maturité entraîne un changement d'orientation des solutés en provenance des
feuilles plus âgées, qui augmentent significativement leur contribution nutrition-
nelle aux jeunes feuilles et aux apex caulinaires.
• Règle 5. Les solutés sont régulièrement redistribués entre les différents organes.
Selon cette règle, subordonnée, comme la règle 4, aux règles 1, 2 et 3, des proces-
sus de mobilisation et de remobilisation des solutés surviennent au cours du déve-
loppement de la plante. Le processus de mobilisation survient, notamment, lorsque
des solutés mis en réserve sont distribués à des organes en croissance active. Pour
sa part, le processus de remobilisation est associé aux organes sénescents, qui ex-
portent leurs metabolites en direction des organes plus jeunes. L'accumulation de
composés azotés dans le phloème à la fin de la saison de croissance est d'ailleurs
expliquée par ce processus.
3.2. Les points de contrôle de la répartition

Les règles de répartition énoncées précédemment ont permis 1'elucidation des rela-
tions fonctionnelles établies entre les divers organes d'une plante au sujet de la
translocation des assimilais. Mais sur quoi s'appuient ces règles ? Quels sont les
facteurs qui en induisent l'établissement ? L'obtention de réponses précises à ces
questions nécessitera encore de nombreux travaux. Des interactions impliquant de
nombreux facteurs semblent être à la base du contrôle de la répartition. Mais si la
compréhension globale de ce contrôle demeure incomplète, plusieurs facteurs lui
étant associés ont toutefois été identifiés (figure 9.10).
Au niveau de la source, le processus photosynthétique influence fortement la répar-

tition, notamment par son influence au niveau de l'allocation des produits primaires.
Ainsi, les taux relatifs du saccharose et de l'amidon, qui sont déterminés par des
processus de régulation très complexes, sont directement liés à la quantité de sac-
charose disponible pour la translocation. Cette disponibilité en saccharose est aussi
liée à l'attribution des produits carbonés à d'autres sentiers métaboliques, comme la
synthèse du malate, un acide organique impliqué dans plusieurs processus physiolo-
giques. En outre, le taux métabolique et le stade de développement de l'organe-
source semblent avoir une influence sur le processus de répartition. Le premier fac-
teur est sans doute lié à l'implication de l'organe-source pour l'apport d'énergie au
système de chargement ; le second est probablement associé aux capacités photo-
synthétiques de l'organe, ainsi qu'à ses diverses relations intertissulaires.
Le phloème, unité fonctionnelle de base du processus de translocation, semble

avoir pour sa part une influence restreinte sur le processus de répartition. Ce fait
peut être expliqué en partie par la nature apparemment passive du processus impli-
qué au niveau de ce tissu, telle que prédite par l'hypothèse de Miinch. Toutefois,
des caractéristiques anatomiques spécifiques du tissu, comme la taille des pores de
ses ETC, pourrait être un facteur de contrôle, notamment au niveau de la cohésion
du gradient osmotique dans le phloème.
L'influence du puits est quant à elle d'une importance majeure pour la répartition
des assimilais. Sa capacité volumique et sa localisation influencent directement ce
233
stade de développement;
taux de photosynthèse;
mode d'allocation;
taux métabolique
régulateurs de croissance;
gradient osmotique;
disponibilité en assimilats;
structure du système de
chargement;
taux métabolique.
(CELLULES) anatomie du phloème;

DU gradient osmotique.
VPHLOÈME/
gradient osmotique;
activité enzymatique;
structure du système de
déchargement;
taux métabolique.
stade de développement;
capacité et localisation;
mécanismes de mise en réserve,
taux métabolique.
Figure 9.10. Facteurs et points de contrôle du processus de répartition Les cinq

points de contrôle de répartition des assimilais, qui correspondent aux
principaux sites impliqués dans le processus de translocation, sont sujets
à des influences diverses, exercées par plusieurs facteurs de contrôle.
La flèche verticale indique le sens de migration des assimilats.
processus, car ils déterminent sa vigueur relative, et par conséquent sa position

dans la hiérarchie des puits. L'activité métabolique et les mécanismes de mise en
réserve influencent aussi grandement le processus. L'utilisation rapide des assimi-
lats, ou leur compartimentation dans des organites spécifiques, contribuent à dimi-
nuer le potentiel osmotique à proximité du puits, ce qui crée un appel de solutés.
De plus, le stade de développement et les régulateurs de croissance ont un rôle à
jouer sur la répartition, lié à leur implication sur les processus de croissance cellu-
laire, qui déterminent quant à eux les besoins nutritifs des cellules du puits.
Enfin, les systèmes moléculaires activés lors des processus de chargement et de dé-
chargement du phloème complètent la liste des sites impliqués dans le contrôle du
processus de répartition. L'activité de ces systèmes est directement liée aux taux
métaboliques des cellules impliquées. De même, la quantité d'assimilats dispo-
nibles et l'intensité du gradient osmotique dans le phloème sont des facteurs qui
semblent liés à l'intensité des processus de chargement et de déchargement, tout
comme la présence de certains régulateurs de croissance. Dans le dernier cas, il
convient de noter que l'acide abscissique aurait une influence majeure lors du dé-
chargement des assimilats, en provoquant une dépolarisation des membranes dans
les ETC. Cette action de l'acide abscissique causerait une baisse du gradient proto-
nique de part et d'autre des membranes, ce qui favoriserait le déchargement par une
sortie accrue du saccharose dans le milieu apoplastique.
En bref, le processus de répartition des assimilats est un phénomène morphogéné-

tique et physiologique complexe, qui est le résultat d'interactions nombreuses aux
234
divers sites associés à la translocation. Bien que plusieurs facteurs de contrôle de la

répartition aient été identifiés jusqu'ici, de nombreux travaux demeurent néces-
saires pour l'acquisition d'une connaissance globale du processus. Des études au
sujet des facteurs environnementaux, souvent liés à l'induction de processus mor-
phogénétiques et physiologiques, devront aussi être effectuées.
4. LES EFFETS DU MILIEU SUR LA TRANSLOCATION
Plusieurs facteurs environnementaux semblent avoir une influence sur la transloca-

tion des assimilats. Les facteurs d'influence indirects sont évidemment nombreux.
Par exemple, une absence de lumière, qui provoquera une baisse marquée de la pho-
tosynthèse, entraînera une diminution du taux de photo-assimilats retrouvés dans le
phloème. De même, certaines carences minérales, qui causeront une diminution glo-
bale du taux métabolique de la plante, provoqueront éventuellement un ralentisse-
ment de la translocation. Toutefois, plusieurs études ont mis en évidence l'existence
d'influences directes de certains facteurs environnementaux sur le processus de
translocation. Les principaux de ces facteurs sont la température et la teneur en oxy-
gène ; d'autres facteurs semblent aussi impliqués dans la régulation du processus.
4.1. L'effet de la température
Les composantes associées aux phénomènes actifs du processus de translocation

ont une activité optimale à des températures voisines de 25 °C. Au-delà de 40 °C,
une dénaturation des molécules impliquées provoque une inhibition irréversible du
processus. Des températures basses causent pour leur part une diminution graduelle
de l'activité enzymatique aux sites de transport actif.
Par ailleurs, les températures extrêmes ont une influence marquée sur le transport
des assimilats dans les ETC. Des températures élevées causent généralement une
diminution de la translocation dans ces cellules. A ce sujet, des travaux ont démon-
tré que les pores d'ETC soumis à des températures d'environ 40 °C deviennent
obstrués par une accumulation de callose. Ainsi, une altération du processus de
translocation est causée, dans ce cas, par une modification structurale des éléments
conducteurs, elle-même liée à un mécanisme de protection (voir 1.1). En outre, de
basses températures causent une diminution marquée du transport des solutés dans
les ETC chez de nombreuses espèces. La grande majorité des dicotylédones appar-
tiennent à ce groupe de plantes, dites sensibles au froid. Dans ce cas, des tempéra-
tures d'environ 10 °C causent une augmentation de la viscosité de la sève, ce qui
provoque un ralentissement du taux de translocation. Des températures plus basses
induisent des réarrangements intracellulaires, qui conduisent à un blocage des
pores. Les dépôts de callose et de protéines-P à l'origine de cette obturation provo-
quent finalement un arrêt complet du transport des solutés. Chez la plupart des mo-
nocotylédones et chez les gymnospermes, des plantes résistantes au froid, une
baisse rapide de température cause une augmentation de la viscosité de la sève, ce
qui entraîne une diminution subite du taux de translocation. Après une ou deux
heures, ce taux est toutefois rétabli, et le processus de translocation est maintenu,
même à des températures voisines du point de congélation. Ainsi, aucune altération
structurale ne semble survenir dans les ETC de ces plantes ; seule la viscosité de la
sève semble varier et engendrer une baisse temporaire du taux de translocation. A
235
ce sujet, l'absence fréquente de protéines-P chez ces plantes est à souligner. La

mise en évidence d'un rôle déterminant pour ces metabolites lors de l'obturation
des pores des ETC chez les plantes sensibles est donc prévisible. Enfin, il convient
de noter l'effet des températures inférieures à 0 °C, qui provoquent un arrêt irréver-
sible de la translocation dans les ETC touchés. Cette perte de fonction, qui survient
chez les plantes résistantes comme chez les plantes sensibles, est due à une disloca-
tion des tubes criblés, causée par le bris des ETC.
4.2. L'effet de l'oxygène

Un arrêt du processus respiratoire, provoqué par l'emploi d'inhibiteurs spécifiques,
cause une diminution marquée du taux de translocation chez la plupart des plantes.
De même, des feuilles parvenues à maturité n'exportent pas d'assimilats
lorsqu'elles sont soumises à un taux en O 2 inférieur à 2 %. A l'inverse, le taux de
translocation est accru par une incorporation d'ATP exogène dans les cellules du
phloème. L'effet de la respiration serait donc probablement lié aux processus né-
cessitant un apport énergétique, comme ceux du chargement et du déchargement
des ETC (voir 2.3 et 2.5). Une hypothèse généralement admise suggère que les
composés inhibiteurs incorporés au phloème sont transportés aux cellules de la
source ou à celles du puits, où ils causent un arrêt des processus de transfert des so-
lutés entre ces cellules et celles du complexe ETC/cellule compagne.
En outre, bien que plusieurs évidences expérimentales semblent appuyer cette hy-
pothèse d'une diminution du taux de translocation par une inhibition des processus
de chargement et de déchargement, il demeure plausible que la respiration in-
fluence directement les cellules du phloème. A ce sujet, il convient de noter la
baisse du taux de translocation remarquée dans le phloème de pétioles isolés et pla-
cés en situation d'anoxie. Un ralentissement de l'activité métabolique des cellules
compagnes est peut-être à la base de cette inhibition.
4.3. Autres facteurs d'influence

Bien que peu étudiés jusqu'ici, d'autres facteurs environnementaux semblent liés
au processus de translocation. C'est le cas, notamment, de la lumière, dont la qua-
lité spectrale déterminerait l'efficacité du transport de certains metabolites. Aussi,
les phénomènes de pollution causeraient un ralentissement marqué du transport des
solutés. A titre d'exemple, des travaux ont fait état, chez les légumineuses, d'une
inhibition du processus de chargement en présence de métaux lourds, comme le
mercure et le plomb ; de même, le SO 2 provoquerait, en plus d'une baisse signifi-
cative de la photosynthèse, une inhibition irréversible de ce processus de charge-
ment. Une altération majeure des transporteurs du saccharose expliquerait proba-
blement cet effet négatif des agents polluants. Par ailleurs, une carence en potas-
sium, le soluté le plus abondant et le plus constant du phloème après le saccharose,
provoque un ralentissement graduel de la translocation. Les sols pauvres en cet élé-
ment ne permettent d'ailleurs pas l'obtention de fruits ou d'organes de réserve par-
faitement développés. Les mécanismes associés au chargement du phloème (voir la
figure 9.6) expliqueraient l'importance majeure du potassium.
Certains facteurs pourtant importants au niveau de processus morphogénétiques et

physiologiques divers semblent avoir pour leur part peu d'effet sur la translocation.
Par exemple, l'influence de la photosynthèse quant à ce processus est limitée à la
236
production primaire de metabolites dans 1"organe-source ; un apport externe de sac-

charose à des plantes gardées à l'obscurité permet un maintien du taux de translo-
cation. De même, les régulateurs de croissance ne semblent influencer la transloca-
tion qu'indirectement. Bien qu'un apport exogène d'auxine à des plantes mutilées
ait un léger effet d'attraction sur les assimilais, les concentrations endogènes des
régulateurs de croissance ne semblent pas permettre un appel direct significatif des
assimilais dans les organes en croissance des plantes intactes. Ces régulateurs joue-
raient plutôt un rôle indirect, lié à leur influence globale sur les processus de crois-
sance cellulaire. Enfin, un stress hydrique, qui altère la plupart des fonctions essen-
tielles de la plante, ne semble pas nuire au mouvement des assimilats dans le
phloème. Ainsi, des exudats peuvent être récoltés d'une plante en situation de flé-
trissement généralisé. De ce fait, le processus de translocation est l'une des fonc-
tions végétales les plus résistantes au stress hydrique. La faible teneur en eau des
ETC, due à leur teneur élevée en solutés, est en partie à la base de ce maintien de
l'intégrité fonctionnelle du tissu en milieu aride.
5. ASPECTS AGRONOMIQUES DE LA TRANSLOCATION
L'objet premier des disciplines agronomiques est de favoriser une optimisation de

la production de biomasse recortable à des fins agroalimentaires. De ce fait, elle
vise à favoriser une accumulation optimale de matière sèche ou de certains metabo-
lites dans des organes "utiles". Les modes d'action à envisager pour parvenir à
cette fin peuvent être répartis en trois groupes distincts mais complémentaires.
• D'abord, une croissance de base adéquate des plantes est favorisée par une régie
efficace des systèmes culturaux. Ainsi, une bonne fertilisation, un régime hydrique
approprié, des règles sanitaires strictes et des méthodes culturales adaptées aux cul-
tures et au milieu permettent l'obtention d'une réponse positive des plantes.
• Ensuite, le taux d'assimilats produits dans les organes-sources peut être accru en
favorisant le processus de photosynthèse. A cet égard, une optimisation de l'inter-
ception solaire par les feuilles peut permettre une augmentation significative des
rendements. En serre, un accroissement du taux photosynthétique peut aussi être
engendré par un enrichissement adéquat du milieu en gaz carbonique.
• Enfin, un troisième mode d'action, qui vise à optimiser le processus de répartition

des assimilats, permet d'envisager, dans l'avenir, des gains considérables quant à la
production de produits végétaux destinés à l'alimentation. Dans ce cas, le but ul-
time est de permettre une accumulation de certains metabolites dans un organe
d'intérêt. En d'autres termes, il s'agira d'effectuer un contrôle dirigé de la réparti-
tion des assimilats, d'abord par des essais de sélection et de transformation géné-
tique réussis, et ensuite par une action directe sur les divers facteurs de contrôle du
processus, en particulier au niveau des organes-puits, qui constituent le matériel vé-
gétal d'intérêt agronomique.
Évidemment, un tel but ne sera atteint que dans la mesure où des efforts considé-
rables y seront consacrés. Jusqu'ici, les connaissances liées aux aspects structuraux
et fonctionnels du processus de translocation demeurent assorties de nombreuses
lacunes. Aussi, seule une fraction des nombreuses interactions factorielles impli-
quées dans le processus de répartition a été élucidée. Par conséquent, de nom-
237
breuses recherches demeurent essentielles pour l'établissement de modèles globaux

relatifs aux processus impliqués dans le transport des assimilais. De même, seule
une intégration exhaustive des nombreuses données disponibles permettra l'acqui-
sition d'outils efficaces pour un contrôle dirigé du processus de répartition. Néan-
moins, la somme considérable d'efforts investis au sujet de la translocation au
cours des dernières années laisse présager des progrès importants, qui permettent
d'espérer l'établissement de liens tangibles entre l'aspect théorique du processus et
ses applications, d'une importance agronomique sans doute majeure.
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238
Chapitre 10
RELATIONS HYDRIQUES
SOL-PLANTE-ATMOSPHÈRE
Moussa Badji et Jean Feyen
Katholieke Universiteit Leuven, Louvain, Belgique

Sommaire
1. Introduction
2. Le continuum sol-plante-atmosphère
3. Potentiels hydriques dans le continuum sol-plante-atmosphère

3.1. Introduction
3.2. Le potentiel hydrique
3.3. Expression du potentiel hydrique
3.4. Considérations particulières
4. Le mouvement de l'eau dans la plante

4.1. Lois de circulation d'eau dans le système sol-plante-atmosphère
4.2. Écoulement de l'eau dans la plante
4.3. Les résistances dans différentes parties de la plante
4.4. Remarque synoptique sur le mouvement de l'eau dans la plante
5. Le compromis photosynthèse-transpiration
5.1. Introduction
5.2. Mécanique et mécanisme des stomates
5.3. Mesure de la transpiration
6. Réponses et adaptations des plantes au deficit hydrique

6.1. Introduction
6.2. Les causes du déficit hydrique et son développement
6.3. Réponses et adaptations des plantes au déficit hydrique
Bibliographie
240
RELATIONS HYDRIQUES SOL-PLANTE-ATMOSPHÈRE
1. INTRODUCTION
Ce chapitre constitue une introduction sur les relations hydriques sol-plante-atmo-

sphère. Les sujets traités concernent : (1) les potentiels d'eau dans le continuum
sol-plante-atmosphère, (2) le mouvement de l'eau dans la plante, (3) le compromis
photosynthèse-transpiration et (4) les réponses et adaptations des plantes au déficit
hydrique. Le but recherché ici est de donner au lecteur un outil pour mieux profiter
de la littérature spécialisée relative aux thèmes introduits.
Le texte est structuré de manière à faciliter la compréhension des processus relatifs à

la physiologie végétale pour lesquels l'état de l'eau, dans le système sol-plante-at-
mosphère considéré comme un continuum physique, joue un rôle primordial.
2. LE CONTINUUM SOL-PLANTE-ATMOSPHERE
Les physiologistes des plantes et les ingénieurs agissant dans le cadre de l'hydrau-
lique agricole approchent le cycle de l'eau au champ en considérant le champ et ses
composantes que sont le sol, la plante et l'atmosphère comme une entité physique
unique. Cette entité est dynamique et divers processus s'y déroulent de manière in-
terdépendante. Ce système unifié est appelé continuum sol-plante-atmosphère.
Le mouvement de l'eau dans le continuum sol-plante-atmosphère s'établit à partir

d'un niveau d'énergie élevé vers un niveau d'énergie bas (moins élevé). L'énergie
qui intervient dans ce continuum est de deux types : l'énergie cinétique et l'éner-
gie potentielle. Étant donné que le mouvement de l'eau dans le système sol-plante-
atmosphère est assez lent, son énergie cinétique, qui est proportionnelle au carré de
la vitesse, est généralement considérée comme négligeable. Par contre, l'énergie
potentielle, qui est conditionnée par la position et l'état interne, est d'importance
primordiale pour la détermination des relations hydriques (état et mouvement de
l'eau) dans le système.
On considère que le flux d'eau est en tout point du système inversement proportionnel
à une résistance, par analogie avec la loi d'Ohm pour le courant électrique. L'eau cir-
cule du sol vers les racines où elle est absorbée par celles-ci. Elle est ensuite transpor-
tée dans les racines vers les branches et à travers le xylème jusqu'aux feuilles. Le
transport de l'eau dans la plante sera traité au paragraphe 4. Cette eau va s'évaporer au
niveau des feuilles dans les cavités intercellulaires et les ouvertures stomatiques. Elle
passera vers la couche d'air atmosphérique en contact avec la feuille par diffusion.
L'évaluation de l'énergie potentielle, et sa variation avec la distance et dans le

temps, permet de caractériser le continuum sol-plante-atmosphère.
241
3. POTENTIELS HYDRIQUES DANS LE CONTINUUM

SOL-PLANTE-ATMOSPHÈRE
Nous allons voir comment passer de la notion de l'énergie potentielle à celle du po-
tentiel hydrique.
3.1. Introduction
L'expérience commune des relations hydriques sol-plante-atmosphère permet de

constater que la teneur en eau ne suffit pas pour décrire complètement l'état de
l'eau dans le continuum sol-plante-atmosphère. Les observations suivantes nous
amènent à croire qu'il est nécessaire de définir une autre propriété associée à l'eau
dans le système sol-plante-atmosphère :
• Les plantes se développent différemment sur des sols différents même si ceux-ci
ont la même teneur en eau.
• Des sols qui ont été traités de la même façon peuvent avoir des teneurs en eau diffé-
rentes. En effet, un sol sableux aura des teneurs en eau différentes d'un sol limoneux
ou argileux à la capacité au champ, au point de flétrissement permanent et au point
d'assèchement à l'air. Il en est de même entre un sol limoneux et un sol argileux.
• En physique du sol, on montre facilement que lorsque deux sols avec la même te-
neur en eau mais de textures différentes, sont mis en contact l'un avec l'autre, il y a
un écoulement d'eau de l'un vers l'autre. En général l'eau circule du sol à texture
grossière vers celui avec une texture fine, si ces deux sols ont la même teneur en eau
volumique. D'un point de vue physique, on sait que ce ne sont pas les différences de
teneur en eau entre le sol et la plante qui régissent le sens des flux hydriques.
• D'un point de vue de la physiologie végétale, on sait qu'une propriété autre que
la teneur en eau agit bien plus nettement sur la plupart des processus qui intervien-
nent dans la croissance, le développement et la production végétale.
Par conséquent, il faut définir une propriété qui permet de mieux expliquer les phé-
nomènes observés.
3.2. Le potentiel hydrique

Le fondement thermodynamique du concept de potentiel hydrique est traité dans la
littérature spécialisée, telle que Slatyer et Taylor (1960), Hillel (1971), Salisbury et
Ross (1985). Pour introduire simplement la propriété qui pourrait mieux caractéri-
ser l'état de l'eau dans le système sol-plante-atmosphère, nous allons utiliser une
analogie facile à appréhender. Le contenu en chaleur (analogue à la teneur en eau
dans le système sol-plante-atmosphère) est, par exemple, une propriété des maté-
riaux fort utile sous plusieurs aspects. Mais ce contenu en chaleur ne nous dit pas
directement si il y a transport de chaleur. Nous avons pour cela défini un terme
d'intensité de chaleur, caractérisée par la température, qui nous permet de détermi-
ner la direction de transport de chaleur. Le terme pour l'eau dans le système sol-
plante-atmosphère analogue à la température est appelé le potentiel d'eau ou po-
tentiel hydrique. Le potentiel hydrique est une propriété beaucoup plus compli-
quée que la température. Ces complications sont l'objet de la discussion ci-après.
242
Chapitre 10. Relations hydriques sol-plante-atmosphère
Le potentiel d'eau est formellement défini comme le travail qu'une quantité uni-
taire d'eau, dans un système sol-plante-atmosphère-eau en équilibre, est capable de
fournir quand elle se déplace à température constante de l'état référentiel à un autre
point. On voit déjà qu'il faut définir un état de référence. L'état de référence est
communément défini comme celui de l'eau pure. La figure 10.1 donne une illustra-
tion schématique des niveaux possibles du potentiel hydrique.
a = eau pure ; b = eau à la pression atmosphérique

c = eau pure sous pression
d = solutions sous pression
Figure 10.1. Niveaux possibles du potentiel hydrique

Source • adapté de Salisbury F B et Ross C W (1985), Plant Physiology, Wadsworth Publishing
Company, Belmont, California.
Une conséquence directe de la considération de l'eau pure comme état de référence

est le fait que le mouvement de l'eau vers l'état de référence devrait survenir à tra-
vers une membrane semi-perméable.
Le potentiel d'eau est plus facilement compris si nous le subdivisons en compo-

santes. On peut en effet écrire que le potentiel d'eau, O, est :
= <D <Dg (D
où O est le potentiel total de l'eau en un point quelconque du système sol-plante-at-
mosphère et O m , <D0, O„ et <E> sont respectivement les potentiels matriciel (ou de
pression), osmotique, gravitationnel et pneumatique.
Certains auteurs ont fait état d'autres potentiels qui ne sont pas cruciaux pour notre
système.
3.2.1. Le potentiel gravitationnel

Le potentiel gravitationnel est déterminé par la position dans le champ gravitation-
nel et peut être exprimé en unités d'énergie potentielle par unité de masse soit :
<ï>g = zg (2)
où z est la distance au-dessus d'un plan de référence arbitraire et g l'accélération de
la pesanteur. Le plan de référence peut être établi à toute hauteur adéquate, telle la
surface du sol.
243
On peut facilement voir que le potentiel gravitationnel est indépendant des proprié-
tés du sol, de la plante ou de l'atmosphère. Il dépend en effet uniquement de la dis-
tance verticale entre la référence et le point considéré. Étant donné que l'altitude de
référence peut être choisie arbitrairement, l'amplitude absolue du potentiel gravita-
tionnel est presque insignifiante. Nous sommes intéressés par la différence de po-
tentiel entre deux points. Dans ce cas on peut prendre n'importe quelle altitude
comme point de référence.
3.2.2. Le potentiel matriciel (ou de pression)

Le potentiel matriciel est celui occasionné aussi bien par les forces d'attraction des
surfaces du sol et de la plante pour l'eau que par les pores ou conduits (xylème)
dans le système sol-plante et la courbure des interfaces sol-eau et cellule-eau. Le
potentiel matriciel peut être exprimé en termes de pression d'eau P, telle que :
cDm = Pg = ôhg (3)
où 5est la masse volumique de l'eau, h la hauteur de la colonne d'eau et g l'accélé-
ration de la pesanteur.
On peut également exprimer le potentiel matriciel en unités d'énergie par unité de

masse. Dans ce cas on aboutit à des unités de distance, L.
Le potentiel matriciel est une propriété dynamique du sol et de la plante. Dans un

sol saturé, par exemple, O m est nul (en théorie, O m est nul si le sol est saturé ; ce-
pendant un sol est rarement complètement saturé et O m peut en pratique avoir une
valeur légèrement négative). En physique du sol ou en physiologie végétale, il est
commode de considérer le potentiel matriciel comme une fonction continue de la
teneur en eau de façon à ce qu'il soit positif quand on a par exemple un sol saturé
sous une nappe d'eau, et négatif quand le milieu poreux est insaturé.
3.2.3. Le potentiel osmotique

La baisse d'énergie potentielle de l'eau du sol ou de la plante par rapport à celle de
l'eau pure, occasionnée par la présence des sels est appelée potentiel osmotique. Le
potentiel osmotique n'influence pas le mouvement de l'eau dans le sol de manière
notable, vu que les solutés peuvent être entraînés par l'eau. Il est cependant très im-
portant dans l'absorption de l'eau par les plantes à travers les membranes cellu-
laires. Les sels peuvent également faire baisser la pression de vapeur d'eau. Ce
phénomène donne au potentiel osmotique un caractère important dans la diffusion
de la vapeur d'eau.
3.2.4. Le potentiel pneumatique

Ce potentiel (énergie par unité de masse) peut être exprimé comme suit :
$ =Po (4)
où Pa est la pression d'air contenu dans le sol ou dans les conduits de la plante, et g
l'accélération de la pesanteur.
On considère généralement que la pression d'air est uniforme dans le profil de sol
ou dans les conduits du végétal. Par conséquent, ce potentiel est négligé quand on
caractérise les relations hydriques sol-plante, principalement l'écoulement de l'eau
dans le système. Cette hypothèse n'est cependant pas toujours justifiée.
244
3.3. Expression du potentiel hydrique

Le potentiel hydrique peut être exprimé de trois manières différentes :
• Énergie par unité de masse. L'énergie potentielle est définie en termes d'énergie
requise pour enlever une masse unitaire d'eau du système sol-plante-atmosphère
sous des conditions spécifiques. Cela est considéré comme une expression fonda-
mentale en physique du sol et en physiologie végétale. Les dimensions de cette ex-
pression sont L2T~2 et les unités sont des joules/kg ou des ergs/g.
• Énergie par unité de volume. La multiplication de l'énergie par unité de masse
par la masse volumique de l'eau donne l'énergie par unité de volume. L'énergie par
unité de volume a les dimensions d'une pression, ML~lrT~2, et peut être exprimée,
par exemple, en pascals (Pa), en kilopascals (kPa), en bars, en centibars (cb) ou en
millibars (mb).
• Énergie par unité de poids (charge hydraulique). L'énergie par unité de poids
s'exprime en termes de hauteur d'une colonne de liquide qui exerce une pression
donnée à la base de cette colonne. Si le liquide est l'eau, cette énergie est appelée
charge hydraulique avec les dimensions d'une distance, L. Une unité communé-
ment utilisée est le centimètre d'eau (cm H2O). Cette façon de procéder est bien
commode pour exprimer le potentiel hydrique et est souvent utilisée pour caractéri-
ser l'écoulement d'eau dans le système sol-plante-atmosphère.
Dans le cas d'un sol, si Ton néglige les potentiels osmotique et pneumatique, le po-
tentiel d'énergie par unité de poids, H, peut s'écrire :
H= h+z (5)
où h est le potentiel matriciel ou de pression exprimé en charge, et z est la charge
gravitationnelle qui est l'altitude du point de mesure par rapport au plan de réfé-
rence. Si le point de mesure est sous le plan de référence, z est négatif.
On peut facilement passer d'une expression à l'autre du potentiel hydrique. Par

exemple :
1 joule/kg = IO"2 bar = 10,2 cm H 2 O
si on prend une masse volumique de l'eau de 1 000 kg / m 3 . Les facteurs de
conversion sont la masse volumique et l'accélération de la pesanteur.
Pour éviter de faire une confusion entre les différentes expressions de l'état énergé-
tique de l'eau, on doit se rappeler qu'un potentiel élevé correspond à un milieu hu-
mide, signifiant qu'on se rapproche de zéro en partant des valeurs négatives. Un po-
tentiel matriciel bas correspond à un milieu sec et à une grande valeur négative. Un
potentiel élevé serait par exemple -0,1 bar alors qu'un potentiel bas serait -16 bars.
On parle également de succion qui est définie comme la valeur absolue du poten-
tiel hydrique. La succion est donc de signe positif. Si l'on considère par conséquent
cette définition, on aura une forte succion quand le milieu est sec et une faible suc-
cion quand le milieu est humide. L'exemple ci-avant donnera une succion faible
pour la valeur de +0,2 bar et une succion forte pour la valeur de +16 bars.
Au cours des années, un grand nombre d'unités a été utilisé pour exprimer la suc-
cion. Quelques-unes des unités les plus courantes sont, à part celles déjà utilisées
ci-dessus : l'atmosphère (atm), le dyne par centimètre carré (dyne/cm2) et le milli-
245
mètre de mercure (mm Hg). Le bar et le cm sont très utilisés chez les physiolo-
gistes des plantes et les physiciens du sol. Le tableau 10.1 permet de passer d'une
unité à l'autre.
Tableau 10.1. Conversion en différentes unités utilisées pour exprimer le potentiel
hydrique.
bar cm H2O mm Hg atm cb mb joule/ kg
1 1 020 750,1 0,986 9 100 1 000 100

6 6 2
Note 1 bar = 100 kPa = 10 ergs/g = 10 dynes/cm
3.4. Considérations particulières

3.4.1. Caractéristique de rétention d'eau du sol et son utilisation
dans le domaine de la production végétale
• Caractéristique de rétention d'eau du sol. Quand on retire de l'eau d'un sol,
son potentiel matriciel ou de pression diminue, ce qui équivaut à dire que sa suc-
cion augmente. Si par contre on lui ajoute de l'eau, son potentiel matriciel va aug-
menter ou sa succion diminuer. La courbe représentant la relation entre le potentiel
matriciel et la teneur en eau d'un sol est connue comme sa caractéristique de réten-
tion d'eau. On parle également de courbe pF qui exprime la relation entre le loga-
rithme décimal de la succion et la teneur en eau du sol.
Nous avons vu ci-dessus que le potentiel d'eau peut être exprimé dans plusieurs
unités appropriées. La teneur en eau quant à elle peut être exprimée en unités de
masse (teneur en eau massique égale au rapport de la masse d'eau et de la masse de
sol sec). Il est néanmoins plus commode de l'exprimer sur base volumique, soit le
rapport entre le volume d'eau et le volume total de sol. On obtient la teneur en eau
volumique en multipliant la teneur en eau massique par le rapport de la masse volu-
mique apparente (on utilise le terme de densité apparente) du sol, ¿j,, et la densité
de l'eau (en réalité la masse volumique), ô, soit :
(6)
où öv est la teneur en eau volumique et 0m la teneur en eau massique.
La masse volumique (ou densité) apparente du sol est définie comme le rapport de
la masse de sol séché à l'étuve entre 105 °C et 110 °C et le volume total de ce sol
tel qu'il est prélevé au champ.
Quand la relation potentiel matriciel-teneur en eau est déterminée au cours du des-

sèchement du sol, on parle de courbe de désorption. Quand elle est déterminée au
cours de l'humidification, on parle de courbe de sorption ou d'imbibition.
L'eau est retenue par le sol grâce à l'action combinée des forces d'attraction par les
surfaces des particules solides et de l'action capillaire sur les pores. Le potentiel
matriciel, comme nous l'avons déjà vu, est lié aux courbures des interfaces eau-air,
qui à leur tour dépendent de la géométrie des pores et de leur humidité. Aux va-
leurs élevées, proches de zéro, du potentiel matriciel, correspond une occupation de
la plupart des pores du sol par l'eau. Dans ces conditions la porosité totale et la dis-
tribution des pores influencent beaucoup la teneur en eau. Comme la texture in-
246
fluence la porosité totale et la distribution des pores, elle joue un rôle important sur
la caractéristique de rétention d'eau du sol. En général, plus la teneur en argile est
importante, plus élevée est la teneur en eau à un potentiel donné. L'agrégation du
sol, en particulier celle des sols à texture fine tend à augmenter le nombre des ma-
cropores. Par conséquent la structure du sol joue également un rôle important en ce
qui concerne la quantité d'eau retenue aux potentiels élevés ou aux succions
basses. Quand les macropores sont vides, la quantité d'eau résiduelle du sol est re-
tenue par les micropores et par l'action des particules solides du sol. Cette rétention
est fortement influencée par la texture.
La compaction influence aussi la caractéristique de rétention d'eau du sol, parce

qu'elle donne une proportion plus élevée de micropores et réduit la porosité totale.
L'influence de la compaction est plus importante aux potentiels élevés, car elle a un
effet de réduction plus marqué sur les macropores.
• Utilisation de la caractéristique de rétention d'eau du sol en production vé-

gétale. Le potentiel hydrique du sol détermine largement la facilité avec laquelle la
plante peut extraire l'eau retenue. De plus, il est essentiel de connaître la quantité
d'eau que contient un sol à des potentiels critiques donnés. Cela permet d'estimer
les besoins en irrigation des cultures, comme on le verra dans le chapitre 15.
Considérons 6 la teneur en eau du sol. Si le sol a une teneur en eau 0j à une charge
de pression /ÏJ, le potentiel va décroître au cours de l'extraction d'eau par la plante.
Si h2 est considéré comme la charge de pression critique en dessous de laquelle la
plante commence à effectivement souffrir d'un déficit hydrique, la quantité d'eau
retenue par le sol au-dessus de h2 est donnée par la différence 0| - 02. Le terme 0 2
représente la teneur en eau correspondant à la charge de pression h2-
En pratique le problème n'est pas aussi simple que cela. La caractéristique de réten-
tion d'eau d'un sol est en effet sujette au phénomène d'hystérésis. A cause de ce
fait, les valeurs de teneur en eau, 0, doivent seulement être considérées comme des
estimations. Nous pouvons de manière simple définir l'hystérésis comme suit : les
courbes de désorption et de sorption diffèrent l'une de l'autre parce que la teneur en
eau d'un sol à un potentiel donné est fonction du cycle d'humidification et de dessè-
chement. On pourrait par conséquent dire que le sol à une mémoire en ce qui
concerne la relation potentiel de pression-teneur en eau. La dépendance de cette re-
lation au cycle humidification-dessèchement est appelée hystérésis. Pour tout poten-
tiel matriciel, la teneur en eau du sol sera plus grande dans un sol en dessèchement
(désorption) que dans un sol en humidification (sorption). Autrement dit, pour tout
sol la courbe de désorption est toujours au-dessus de la courbe de sorption d'eau.
L'effet d'hystérésis est plus marquant dans les sols humides, et encore plus dans les
sols sableux, où le potentiel est déterminé par les phénomènes capillaires.
Comme autres applications de la caractéristique de rétention nous pouvons consi-

dérer les déterminations de teneur en eau à la capacité au champ et au point de flé-
trissement permanent. Ces deux teneurs en eau permettent de calculer la réserve en
eau utile pour une culture donnée. La capacité au champ et le point de flétrissement
permanent sont reconnus comme étant très imprécis. Ils sont cependant qualitative-
ment bien utiles en pratique pour la production végétale.
• La capacité au champ. A la fin d'une infiltration, l'eau contenue dans la portion

humidifiée du profil de sol va se redistribuer sous l'influence des gradients de po-
tentiel. La percolation, d'abord rapide, va décroître avec le temps. La capacité au
247
champ (field capacity) est définie comme l'eau contenue dans une terre après que
le taux de drainage interne à partir de la zone racinaire est devenu suffisamment
faible pour être négligeable pendant un certain temps et dans des circonstances bien
spécifiques. La capacité au champ est une estimation de la quantité d'eau emmaga-
sinée dans un profil de sol et qui peut être utilisée par les plantes. On a pendant
longtemps considéré, après l'introduction de ce terme par Veihmeyer et Hendrick-
son en 1927, que la capacité au champ était une propriété physique caractéristique
de chaque type de sol. De plus, on a considéré que l'application d'une quantité
d'eau donnée devrait humidifier le sol jusqu'à la capacité au champ sur une profon-
deur déterminée qui dépend du déficit en eau de ce sol par rapport à la capacité au
champ. De nos jours la notion de capacité au champ est utilisée comme une estima-
tion générale et grossière de la teneur en eau d'un sol après quelques jours de res-
suyage. Pour la plupart des sols on peut la considérer comme équivalente aux
conditions proches de l'optimum de croissance des cultures.
Le concept de capacité au champ est plus applicable à un sol grossier qu'à un sol
fin parce que les sols grossiers se ressuyent rapidement après une pluie ou une irri-
gation et que la conductivité hydraulique (qui exprime la facilité avec laquelle
l'écoulement d'eau se fait dans un sol) est faible à des potentiels hydriques relati-
vement élevés (succions relativement basses).
La capacité au champ est influencée, entre autres, par la teneur en matière orga-
nique, la profondeur d'humidification, le cycle d'humidification, la profondeur de
la nappe phréatique et les caractéristiques de l'utilisation de l'eau par les cultures.
En pratique on peut prendre la valeur du potentiel matriciel de -1/10 ou -1/3 bar
comme une première estimation de la capacité au champ si le sol est uniforme.
• Le point de flétrissement. Le point de flétrissement permanent correspond à la

teneur en eau du sol en dessous de laquelle les plantes atteignent un flétrissement
sans possibilité de recouvrement, même si la transpiration est presque arrêtée. Ce
point correspond donc aux conditions pour lesquelles l'extraction de l'eau du sol
par la plante est trop faible pour satisfaire le régime de transpiration imposé par
l'atmosphère dans un environnement climatique spécifique. La teneur en eau au
point de flétrissement (wilting point) correspond ici à la valeur moyenne de la te-
neur en eau de la zone racinaire.
Comme la capacité au champ, le point de flétrissement permanent n'est pas une

constante du sol ou une propriété unique du sol. Il n'y a pas de valeur unique de te-
neur en eau à laquelle les plantes cessent d'extraire l'eau du sol. Bien que flétries,
les plantes continuent à extraire l'eau du sol. mais à un taux insuffisant pour pou-
voir recouvrer une turgescence des cellules. Des plantes en conditions de demande
evaporative basse à modérée de l'atmosphère peuvent assécher le sol à des teneurs
en eau plus basses que si elles étaient sous une demande evaporative plus élevée
(Badji, 1984). De même quand les demandes évaporatives de l'atmosphère sont
élevées, les plantes peuvent flétrir temporairement même si les teneurs en eau du
sol sont adéquates. Le flétrissement des plantes aux heures chaudes de la journée
est un phénomène bien connu en physiologie végétale. Le flétrissement est simple-
ment le résultat d'une circulation insuffisante de l'eau vers et à travers les surfaces
racinaires par rapport à la demande de la plante. Le potentiel de pression considéré
communément comme proche du point de flétrissement permanent est de -15 bars.
Le tournesol (Helianthus annum) a été utilisée comme plante-test standard pour
déterminer le point de flétrissement permanent (Peters, 1965).
248
• Réserve utile. La quantité d'eau dans un sol comprise entre la capacité au champ
et le point de flétrissement permanent est appelée la réserve utile. Le terme im-
plique que toute cette réserve en eau est utile pour les plantes. Cela est cependant
assez trompeur. En effet si les teneurs en eau du sol approchent la zone de flétrisse-
ment, particulièrement durant les périodes de demandes évaporatives atmosphé-
riques élevées ou pendant la floraison ou la pollinisation, le rendement ou la qualité
de la plupart des cultures baisseront fortement. De plus, certaines plantes peuvent
certainement extraire l'eau du sol à des potentiels inférieurs à -15 bars. Un
exemple concret est donné par les plantes résistantes à la sécheresse ou à la salinité.
Il existe aussi des plantes qui peuvent extraire l'eau du sol avant que celui-ci ne
soit drainé jusqu'à la capacité au champ. L'extraction de l'eau par les cultures est
en effet déterminée, en conditions de teneur en eau supérieure à la capacité au
champ, par l'état d'oxygénation du sol (Letey, 1966 ; Letey et Kemper, 1967 ;
Feddes et al., 1978).
En pratique, on irrigue souvent quand la réserve en eau utile est consommée

jusqu'à une valeur déterminée correspondant au potentiel en eau du sol critique
pour la culture considérée. Pour les cultures exigeantes en eau (cultures sensibles
au déficit hydrique) telles que la pomme de terre, on peut programmer l'irrigation
quand la plante aura consommé 15 à 25 % de la réserve utile. Pour plusieurs autres
cultures la consommation de la réserve utile peut aller jusqu'à 50 à 75 % avant
qu'on irrigue de nouveau. Ce type de pratique d'irrigation ne tient pas compte de la
relation extraction d'eau par la plante-potentiel hydrique du sol. Des discussions re-
latives à la relation extraction d'eau du sol-potentiel hydrique peuvent être trouvées
dans les travaux de Feddes et al. (1978), Molz (1981), Hoogland et al. (1981), Bel-
mans et al (1982), Badji (1984).
Comme avec la capacité au champ, la réserve utile est un concept fort pratique si
on reconnaît les limites de son application. Elle varie avec les facteurs climatiques
qui influencent l'évapotranspiration, les caractéristiques du profil du sol et la pro-
fondeur d'enracinement (Skaggs et al., 1980). Si on connaît la profondeur d'enraci-
nement, PR, on peut calculer la réserve utile comme suit :
RU = (0 vfc - 0 vwp ) PR (7)
où RU est la réserve utile et övfc et 0 vwp les teneurs en eau volumiques respective-
ment à la capacité au champ et au point de flétrissement permanent. La réserve
utile peut être exprimée en mm, en cm ou en m. Une façon très commode de l'ex-
primer est le mm/m de profondeur racinaire.
On utilise aussi en pratique le concept de réserve en eau facilement utilisable pour

tenir compte de la sensibilité de la culture au déficit hydrique. On passe de la ré-
serve utile à la réserve facilement utilisable en introduisant un facteur/, soit :
RFU =/-RU (8)
où RFU est la réserve facilement utilisable et RU la réserve utile.
Pour une culture donnée, le facteur/est soit fonction du type de sol (Taylor et Ash-
croft, 1972), soit fonction de la demande evaporative de l'atmosphère (Doorenbos
et al., 1979). On peut également imaginer une relation combinant l'effet du climat
et du sol.
249
3.4.2. Le potentiel hydrique dans la plante

Le concept de potentiel hydrique comme caractérisation de l'état de l'eau dans le
continuum sol-plante-atmosphère va être appliqué dans ce paragraphe à la plante.
La plante, constituée de cellules, est l'élément vivant du continuum. L'application
du concept de potentiel hydrique se fera selon une approche fort simplifiée, étant
donné la complexité du problème.
En conditions d'équilibre isotherme, les différents facteurs impliqués dans les rela-
tions plante-eau peuvent être synthétisés à l'aide de la relation :
où O_j est le potentiel hydrique caractéristique de la plante sur le trajet du courant

transpiratoire, O m le potentiel matriciel, O o le potentiel osmotique, <!>„ le potentiel
gravitationnel et Ô p représente ici le potentiel de turgescence ou potentiel hydrosta-
tique. Le potentiel de turgescence rend compte de la pression que les membranes
cellulaires exercent sur le contenu cellulaire.
Les potentiels osmotique et matriciel sont négatifs. Le potentiel osmotique exprime

l'effet des solutés dans les solutions cellulaires et le potentiel matriciel exprime l'effet
de la liaison colloïdes-eau avec les surfaces des cellules de la plante. Si on ne consi-
dère pas O„, la somme de O m , O o et <5p est un nombre négatif sauf dans le cas de
cellules turgescentes où elle est nulle. Dans ces conditions, le potentiel de turges-
cence équilibre la somme des potentiels osmotique et matriciel.
Une approximation du potentiel osmotique est donnée par :

(10)
3
où : R est la constante universelle des gaz (82 bars cm /mol-K),
Tla température absolue (K),
Cs = concentration des solutés en mol/cm3. Une valeur exacte de Cs est diffi-
cile à déterminer, car ce terme représente la somme de tous les types de solu-
tés y compris ceux dissociés en espèces ioniques.
A cause du potentiel osmotique O 0 , le potentiel total de la plante est fortement in-

fluencé par la force ionique des solutions interne et externe, par la présence de
sucres et d'acides organiques, de protéines et de polysaccharides contenus dans les
cellules du végétal.
On estime souvent le potentiel total de la plante par la somme du potentiel osmo-
tique et du potentiel de turgescence, soit :
Le potentiel de turgescence dépend de l'élasticité des membranes cellulaires

(Hadas, 1973).
On a pensé que le potentiel matriciel de la plupart des cellules en croissance était

plutôt faible. Cependant dans les graines sèches, l'extraction de l'eau est d'abord
largement due aux phénomènes matriciels. Les surfaces protéiques, la cellulose,
l'amidon, etc. s'hydratent avant que la germination ne survienne. Les racines en
croissance pourraient également dépendre d'une hydratation préliminaire pour pou-
voir développer des forces d'expansion aussi considérables. La compréhension du
concept de potentiel hydrique total et de ses composantes est donc cruciale pour
mieux comprendre le comportement des végétaux.
250
Bien que le potentiel total soit la quantité appropriée pour décrire le mouvement de
l'eau dans la plante, il n'est pas une bonne mesure du stress ou du besoin d'irriga-
tion. Cela est dû au fait que beaucoup de processus physiologiques intervenant
dans la production végétale, tels que la croissance ou la photosynthèse, sont plus
directement liés à la turgescence des cellules (Hsiao, 1973).
Selon le niveau en considération le long du courant transpiratoire on considérera

comme potentiel hydrique de la plante, <I> ¡, le potentiel hydrique racinaire <I>r, le
potentiel hydrique du xylème O x ou le potentiel hydrique foliaire C>f. Nous verrons
comment ces différents termes interviennent dans la modélisation de l'écoulement
de l'eau dans le système sol-plante dans le paragraphe 4, traitant du mouvement de
l'eau dans la plante.
3.4.3. Mesure du potentiel hydrique

Dès la formulation du concept du potentiel hydrique, des méthodes pour mesurer le
potentiel d'eau et ses diverses composantes ont été développées. Des méthodes plus
récentes se sont ensuite ajoutées aux plus anciennes. Les méthodes plus anciennes
sont très utiles pour comprendre les relations sol-plante-eau, alors que les plus ré-
centes sont plus intéressantes pour l'agriculture et la recherche. Nous allons présenter
ci-après, de manière succincte, quelques-unes de ces méthodes en guise d'illustration.
Une présentation plus vaste des méthodes anciennes et récentes pour la détermination
du potentiel hydrique des plantes est donnée par Salisbury et Ross (1985).
• Mesure du potentiel matriciel du sol. Il existe deux techniques de base communé-

ment employées pour mesurer le potentiel d'eau matriciel d'un sol : la technique indi-
recte du bloc résistif et la technique directe du tensiomètre. On peut également esti-
mer de manière indirecte le potentiel matriciel du sol à l'aide d'une sonde à neutrons
ou par la méthode gravimétrique. Ces deux techniques sont en réalité des méthodes
de mesure de la teneur en eau du sol et ne feront pas l'objet d'une discussion ici.
La technique du bloc résistif repose sur la relation entre la variation de la teneur en

eau du sol et celle d'une résistance électrique. La variation de la résistance élec-
trique est mesurée entre deux électrodes enfermées dans de petits blocs de gypse
(plâtre de Paris), de fibre de verre ou de nylon (Bouyocos et Mick, 1948 ; Bouyo-
cos, 1949, 1951, 1953, 1954). Les blocs résistifs sont enterrés dans le sol et sont
connectés à un pont de résistances (type Wheastone) par des fils bien isolés. La te-
neur en eau des blocs change avec celle du sol ; ce qui produit des variations mesu-
rables de la conductivité électrique de la solution entre les électrodes. Les blocs
peuvent être laissés dans le sol pendant des mois, voire des années, quoique les
blocs réalisés avec du gypse aient plutôt tendance à se désintégrer rapidement dans
des sols humides et acides et ne durent qu'une saison le plus souvent. Les blocs ré-
sistifs en gypse sont sensibles dans la zone de valeurs du potentiel hydrique allant
de -0,5 à -15 bars. On peut par conséquent les utiliser de façon plus satisfaisante
dans un sol plutôt sec que dans un sol humide.
Les blocs résistifs réalisés en nylon ou en fibre de verre sont considérés comme
plus durables. Ils répondent plus rapidement et sont plus sensibles aux potentiels
plus élevés (sols humides). Cependant, ils sont beaucoup plus sensibles que les
blocs en gypse à la variation en salinité. De plus ils sont sensibles au phénomène
d'hystérésis (différentes lectures pour une sorption et une désorption).
Les blocs résistifs sont quelque peu sensibles à la variation de la température. Ils
251
sont tous affectés par le phénomène d'hystérésis et sont plus fiables au cours de la
désorption qu'au cours de la sorption parce que le dessèchement se fait plus lente-
ment ; ce qui permet aux blocs d'être bien en équilibre avec le sol. On calibre les
blocs en les plaçant dans un appareil à pression. Dans ce cas on mesure la résis-
tance sous différentes pressions. Une telle calibration permet d'estimer le potentiel
matriciel du sol à partir des lectures de résistance des blocs. Ils peuvent aussi être
calibrés par rapport à la teneur en eau du sol si l'on prend des échantillons dans les
environs immédiats des blocs pour des mesures gravimétriques.
Un problème rencontré avec les blocs résistifs est celui du changement de leur
courbe de calibration avec le temps (England, 1965). Mais en dépit des différents
inconvénients relatifs aux blocs résistifs, ceux-ci peuvent être utilisés dans la zone
de potentiels pour lesquels le tensiomètre ne peut pas fonctionner.
Le tensiomètre est le seul instrument capable de mesurer directement le potentiel

d'eau matriciel au champ. On l'utilise aussi pour estimer la teneur en eau d'un sol.
Il consiste en une coupelle en céramique enterrée dans le sol, à la profondeur dési-
rée, et remplie d'eau. La coupelle est connectée à un manomètre par un tube rempli
d'eau. Le manomètre indique la chute de pression dans la coupelle qui est en équi-
libre avec le potentiel matriciel du sol. Le tensiomètre est un excellent instrument
de mesure du potentiel matriciel dans les sols humides. Néanmoins quand le poten-
tiel d'eau matriciel atteint une valeur d'environ -0,8 bar, il y a pénétration d'air et
il devient inutilisable.
Un tensiomètre nécessite une surveillance et un entretien suivis pour être utilisé

convenablement.
• Mesure du potentiel hydrique total du sol. Les deux méthodes décrites ci-avant
ne peuvent pas permettre de mesurer le potentiel osmotique du sol. On peut négli-
ger le potentiel pneumatique et l'obtention de la valeur du potentiel gravitationnel
se résume à la définition d'un plan de référence et à la détermination de l'altitude
du point de mesure par rapport à ce plan. Le potentiel osmotique peut en revanche
être non négligeable dans des sols fortement fertilisés et dans des sols de zones
arides ou semi-arides, où il peut y avoir un problème d'accumulation de sels dans
le profil de sol. On n'a pas de nos jours un instrument tout à fait satisfaisant pour
mesurer de façon routinière le potentiel hydrique total d'un sol au champ.
On pourrait utiliser un hygromètre/psychromètre pour mesurer le potentiel hy-

drique total du sol (Campbell, 1972 ; Campbell et al., 1973). Le fonctionnement de
cet instrument repose sur la mesure de la pression de vapeur de l'air contenu dans
le sol. En effet la pression de vapeur de l'air du sol (qui est en équilibre avec l'eau
du sol) est liée au potentiel d'eau du sol par l'équation suivante :
où : O so) est le potentiel hydrique du sol,

R la constante universelle des gaz,
T la température absolue en kelvin (K),
VM le volume molaire de l'eau,
e la pression de vapeur d'eau de l'air du sol,
e° la pression de vapeur d'air à la saturation à la même température que l'air
du sol.
252
La pression de vapeur d'eau peut être exprimée en n'importe quelle unité. Si le po-
tentiel hydrique est exprimé en bars, on peut prendre R égal à environ 82 bars-cm3 /
(mol.K) et VM égal à 18 cm3/mol. Le rapport ele° représentant l'humidité relative
est, dans le sol, proche de 1 pour les potentiels hydriques supérieurs à -15 bars. Le
tableau 10.2 donne une idée de l'étroitesse de l'intervalle des humidités relatives
dans l'air du sol pour des potentiels hydriques du sol allant de -0,1 bar à -15 bars à
une température de 25 °C.
Tableau 10.2. Quelques valeurs de e/e° représentant l'humidité relative de l'air
contenu dans un sol par rapport à son potentiel hydrique total
(d'après Hanks et Ashcroft, 1980). Les valeurs sont calculées à l'aide
de l'équation (12)
Potentiel hydrique e Potentiel hydrique e

du sol (bars) e° du sol (bars) e°
-0,1 0,999 926 -15,0 0,988 9

-1,0 0,999 26 -100,0 0,929 6
-5,0 0,996 3 -1 000,0 0,48
-10,0 0,992 6
Pour ele° proche de 1, la valeur de h\(ele°) peut être approchée par (e/e°) - 1, soit :
Les équations (11) et (12) sont faciles à appliquer si l'on a la valeur de ele°. Cepen-
dant on rencontre dans la réalité pratique deux problèmes majeurs : (1) pour des va-
leurs du potentiel hydrique telles que :
-15 bars < <t>sol < -0,1 bar
la pression de vapeur d'eau est si faible qu'il est très difficile de la mesurer avec
une bonne précision avec des techniques standard et (2) la température doit être
bien contrôlée.
• Mesure du potentiel hydrique de la plante. Une partie d'une plante introduite

dans un système fermé atteindra l'équilibre avec son environnement. Si par consé-
quent on arrive à mesurer le potentiel hydrique en un point du système en équilibre,
on peut considérer que la valeur obtenue est représentative du potentiel hydrique de
la plante. Il existe plusieurs possibilités d'appliquer ce principe. Nous ne présente-
rons ici, et de manière également succincte que quelques-unes des méthodes les
plus utilisées pour la détermination du potentiel hydrique de la plante. Ces mé-
thodes sont : (1) la méthode volumique, (2) la méthode psychrométrique/hygromé-
trique et (3) la technique de la bombe (chambre) à pression.
- Dans la méthode volumique, on place des échantillons de tissu dont on désire

mesurer le potentiel hydrique dans une série de solutions, habituellement de sac-
charose, de mannitol, et mieux encore de glycol polyéthylénique, de concentrations
variables mais connues. L'objectif est de trouver la solution dans laquelle le vo-
lume du tissu ne change pas, indiquant ainsi qu'il n'y a eu ni gain, ni perte d'eau.
Une telle situation implique que la solution et le tissu sont en équilibre et que par
conséquent ils ont le même potentiel. Une discussion sur les applications de cette
technique est donnée par Salisbury et Ross (1985).
- La méthode psychrométrique/hygrométrique ou de pression de vapeur est une

253
application des équations (12) et (13). Cette technique est actuellement la méthode
dominante utilisée pour la mesure du potentiel hydrique total de la plante. Cela a
été possible parce qu'on a pu résoudre les problèmes inhérents à cette technique
pour les tissus des plantes. Pour commencer nous avons vu auparavant que la tem-
pérature doit être uniforme dans le système fermé. Cette uniformité de température
doit se faire avec une précision de l'ordre du centième de degré Celcius si on veut
que la méthode soit suffisamment précise. Ensuite nous avons vu que l'application
de cette méthode nécessite que l'on puisse mesurer l'humidité relative à l'intérieur
du système. Un système ingénieux qui a permis de résoudre ces deux problèmes a
d'abord été mis au point par Spanner en 1951, en Angleterre. Depuis lors, plusieurs
autres chercheurs l'ont amélioré. Il s'agit du psychromètre / hygromètre à effet Pel-
tier. Une explication détaillée du principe de fonctionnement de cet instrument peut
être trouvée dans le manuel fort didactique de Salisbury et Ross (1985).
- Le développement de la chambre à pression comme technique commode et ra-

pide pour mesurer le potentiel hydrique total de la plante (Scholander et al., 1965 ;
Ritchie et Hinckley, 1975) a donné une remarquable impulsion à la recherche quan-
titative sur les relations hydriques des plantes. Malheureusement le fait de considé-
rer Op¡ comme une mesure fondamentale de l'état de l'eau dans la plante peut en-
traîner des erreurs d'interprétation. En effet la relation entre la croissance des plantes
et le potentiel hydrique foliaire (variable la plus communément estimée) n'est qu'in-
directe. La mesure pertinente pour la croissance et la production végétales est la tur-
gescence des cellules. Mais celle-ci n'est réalisable qu'avec un équipement de labo-
ratoire fort sophistiqué (Jones, 1984). On peut imaginer une application de l'équa-
tion (11) pour estimer le potentiel de turgescence, O p (on écrit aussi P), en mesurant
Op] et O o . Ceci est possible, mais avec comme conséquence soit la perte de simpli-
cité et de précision, soit l'utilisation de la technique extrêmement fastidieuse dite de
pression-volume avec la chambre à pression (Ritchie et Hinckley, 1975).
Quand on mesure le potentiel d'eau d'une plante, on doit veiller à ce que cette me-
sure se fasse sur le tissu approprié. On sait que les tissus appropriés pour la mesure
de l'état de l'eau dans la plante sont les tissus méristématiques ou ceux, tels que
dans les racines, qui agissent comme source de substances de croissance pour les
plantes (Jones, 1984). Néanmoins on détermine d'habitude O p) et O p sur la feuille
à cause de l'intérêt porté au comportement des stomates et des phénomènes
d'échange gazeux à l'interface feuille-atmosphère.
Une difficulté majeure liée aux techniques conventionnelles d'estimation du poten-

tiel hydrique de la plante est le problème de son intégration dans le temps. Cette
difficulté a entraîné une réticence de l'utilisation de ce paramètre comme élément
du planning des irrigations. En effet, la durée des processus de développement
s'évalue en jours ou en semaines alors que le potentiel hydrique foliaire, par
exemple, varie rapidement en fonction des conditions de l'environnement, spécia-
lement celles affectant le taux de transpiration. Le fait que le potentiel hydrique du
sol soit beaucoup plus stable que celui de la plante indique la nécessité pratique
d'une intégration du potentiel hydrique foliaire par rapport au temps. Certains au-
teurs (Running, 1976 ; Jones, 1983) recommandent l'utilisation du potentiel hy-
drique foliaire mesuré avant le lever du jour comme indicateur du potentiel de base
de la plante. Le potentiel de base est indépendant des conditions atmosphériques. Il
donne une estimation du potentiel hydrique maximal de la plante dans la zone raci-
naire. La somme des potentiels hydriques foliaires journaliers, mesurés avant
l'aube, peut être utilisée pour estimer de manière intégrée le stress hydrique de la
plante pendant une période donnée.
254
Les considérations particulières présentées ci-avant ont montré que l'emploi du

concept d'énergie a représenté une avance considérable pour la compréhension des
relations hydriques du système sol-plante-atmosphère. Cependant il nous semble
utile, à ce stade, d'attirer l'attention sur le fait qu'on n'est toujours pas parvenu à
tenir compte du caractère dynamique des relations sol-plante-eau. Par suite des di-
verses complications rencontrées à l'heure actuelle dans la description physique du
système sol-plante-atmosphère dans sa relation avec l'eau, seule une analyse semi-
quantitative est possible.
4. LE MOUVEMENT DE L'EAU DANS LA PLANTE
4.1. Lois de circulation d'eau dans le système

sol-plante-atmosphère
Le flux de transpiration dépasse de plusieurs fois le stock d'eau présent dans un vé-
gétal. De plus la part de ce stock qui peut être mobilisée pour participer à la trans-
piration est négligeable. Par conséquent, on peut généralement estimer que la quan-
tité d'eau transpirée quotidiennement est égale à celle absorbée par les racines. On
parle dans ce cas de flux conservatif et on peut appliquer le formalisme déjà consi-
déré par Van den Honert en 1948 et qui est analogue à la loi d'Ohm pour l'électri-
cité. Ce formalisme exprime le fait que le régime d'écoulement est en tout point in-
versement proportionnel à une résistance. La trajectoire de l'eau comprend l'écou-
lement du sol vers les racines, l'absorption par les racines, le transport dans les
racines vers les branches et à travers le xylème jusqu'aux feuilles, l'évaporation
dans les cavités intercellulaires des feuilles et la diffusion de la vapeur à travers les
cavités stomatiques vers les couches d'air en contact avec les surfaces des feuilles.
En conditions de bonne alimentation hydrique, la résistance à l'écoulement est gé-

néralement plus grande dans la plante que dans le sol. La situation s'inverse au fur
et à mesure que le sol se dessèche (Badji, 1984). Quel que soit le cas, cette résis-
tance est toujours plus grande dans la zone de transition entre la feuille et l'atmo-
sphère. Cette zone correspond à la section du trajet du flux transpiratoire où l'eau
passe de l'état liquide à celui de vapeur et doit s'échapper par le lent processus de
diffusion. Rappelons que les différentes sections d'écoulement d'eau sont représen-
tées par les segments sol-racine, racine-branche, branche-feuille et feuille-atmo-
sphère. La résistance dans chacune des sections peut être décrite à l'aide de l'équa-
tion suivante :
R = _(®i+l- ®i > (14)
où : T est la transpiration, (O, + j — Of- ) la chute de potentiel entre les points ; et i

+ 1 délimitant la section considérée et R la résistance correspondante.
Le signe négatif du membre droit de l'équation (14) est justifié par le fait que
l'écoulement se fait des potentiels élevés vers les potentiels bas. Cela équivaut à
(<£>, + j - Of) < 0, quand il y a un flux transpiratoire.
Si l'on applique l'équation (14) aux différentes parties du système sol-plante-atmo-

sphère, considéré toujours comme un continuum physique, et si on la résout pour la
transpiration que nous prendrons égale à l'absorption racinaire, on aura :
255
Or-Of Of-Oa
T= R
(15)
V st +
où : O s (= O sol ) est le potentiel hydrique dans la zone racinaire,
O r le potentiel hydrique à la surface des racines,
O f le potentiel hydrique moyen foliaire,
O a le potentiel hydrique en équilibre avec l'humidité atmosphérique,
RST la résistance de passage dans la section sol-racine,
7?pl la résistance dans la plante,
Rsi la résistance stomatique,
Ra la résistance de la couche aérodynamique.
En toute rigueur, l'équation (15) est inexacte pour le flux en phase gazeuse,
puisqu'il faut considérer les pressions de vapeur et non les potentiels. De plus, le
processus de transfert d'eau à partir des feuilles vers l'atmosphère est influencé par
un apport d'énergie externe (par exemple, la radiation) plutôt que par la chute de
potentiel seulement. Cependant cela ne change rien au sens de la démonstration.
Le formalisme de type loi d'Ohm est représenté schématiquement à la figure 10.2.

Cette analogie avec le circuit électrique est également traitée dans le chapitre 7 (fi-
gure 7.11).
Les résistances dans le sol, dans les feuilles et dans l'atmosphère peuvent varier en
fonction des variations des conditions météorologiques et de celles dans le sol. Le
flux dans l'atmosphère est dû au gradient de pression de vapeur et le coefficient de
transfert est une fonction complexe de variables telles que le vent, la turbulence,
etc. Pour plus de détails sur cette portion du processus de transpiration, le lecteur
peut consulter les chapitres 2, 3 et 4 de cet ouvrage.
Air extérieur
Couche limite
Résistance foliaire
(Cu : cuticule ; St : stomate)
Résistance cortex + Xylème

Résistance sol—racine
Figure 10.2. Représentation schématique de la circulation de l'eau dans le système

sol-plante-atmosphère, continuum physique.
256
4.2. Écoulement de l'eau dans la plante

On admet actuellement trois mécanismes qui pourraient être responsables du mou-
vement de l'eau dans la plante : la force motrice, l'hydratation le long du trajet
d'écoulement et la cohésion de l'eau. Ces trois mécanismes constituent les bases
d'une approche appelée théorie de la cohésion.
La force motrice est constituée par le gradient de potentiels hydriques décroissants

du sol à travers la plante jusqu'à l'atmosphère. L'eau circule du sol vers la plante et
pénètre dans celle-ci à travers l'épiderme, le cortex et l'endoderme d'où elle passe
dans le système conducteur des racines. Elle entre après dans le système conduc-
teur de la tige (le xylème) d'où elle est transportée jusqu'aux feuilles. De là elle
passe par transpiration à travers les stomates dans l'atmosphère. Ce processus est
celui qui est représenté par le formalisme expliqué au paragraphe 4.1. Ce sont la
structure spéciale du trajet de l'écoulement (le diamètre relativement faible des
conduits et l'épaisseur de leurs parois) et les propriétés hydratantes des cellules du
parenchyme foliaire qui sont responsables du fonctionnement du système.
La force d'hydratation entre les molécules d'eau et les cellules des parois des
conduits est causée par les ponts hydrogènes et est appelée adhésion.
La cohésion est le troisième mécanisme de base de la théorie du mouvement de

l'eau dans les plantes. C'est la force d'attraction mutuelle (due aux ponts hydro-
gènes) entre les molécules d'eau le long du trajet d'écoulement. En fait ces forces
de cohésion peuvent être telles que l'eau pourrait être puisée au sommet d'un grand
arbre par 1'evaporation vers l'atmosphère et transmettre cette force d'extraction
jusqu'au niveau de la zone racinaire. L'objet de ce chapitre n'est pas de présenter
en détail les bases de la théorie de la cohésion. Cependant il est essentiel de mon-
trer comment elle est appliquée dans la recherche d'une meilleure compréhension
du problème de l'écoulement de l'eau dans les plantes.
La clef de compréhension de "pourquoi l'eau peut monter jusqu'aux feuilles des

grands arbres ?" est donné par la capacité qu'a l'air sec de retenir la vapeur d'eau.
Quand l'humidité relative passe en dessous de 100 %, l'affinité de l'air pour l'eau
croît de façon notable. L'air n'a pas besoin d'être très sec pour créer un gradient de
potentiel hydrique abrupt entre le sol et l'atmosphère en passant par la plante.
Le mouvement de l'eau dans les plantes par le mécanisme de l'adhésion (cohésion

des molécules d'eau avec les cellules de la paroi des éléments conducteurs) est pos-
sible parce que les plantes ont une anatomie hautement spécialisée. La figure 10.3
donne une représentation de l'anatomie de la circulation de l'eau à travers la plante.
De manière succincte, les faits essentiels de la théorie de la cohésion utilisée pour expli-
quer la montée de la sève brute (eau et éléments minéraux dissous) sont les suivants :
(1) L'eau a des forces cohésives importantes ; une fois confinée dans des tubes ca-
pillaires avec des parois mouillables, elle peut être assujettie à une tension de plu-
sieurs bars (de 30 à plus de 300 bars) avant que la colonne d'eau ne se rompe.
(2) L'eau adhère fortement aux cellules telles que celles du mésophylle foliaire, à
partir desquelles se fait la plus grande part de l'évaporation.
(3) L'eau dans les plantes forme un film continu supporté par les cellules saturées
en eau des parois.
257
arrivée des vaisseaux

vaisseau du xylème
du xylème
racine tige feuille

parcours de l'eau
Figure 10.3. Anatomie de la circulation de l'eau dans les plantes.
Source : Katerji et Cruizat (1984), in ¿es Besoins en eau des cultures, INRA, Paris, p. 42.
(4) Quand l'eau s'évapore d'une partie de la plante, comme les cellules foliaires, la
réduction du potentiel hydrique au niveau des surfaces évaporantes entraîne un
mouvement d'eau du xylème à ces surfaces. Cet appel d'eau va à son tour créer une
réduction du potentiel hydrique dans le xylème, chute de potentiel qui va ainsi se
transmettre de proche en proche jusqu'à l'interface sol-racines, causant un écoule-
ment de l'eau du sol vers les racines.
Il y a des objections à la théorie de la cohésion. Les principales sont relatives à

l'adéquation des forces de cohésion de l'eau, à l'instabilité des films d'eau sous
tension et au bouchage des conduits du xylème par l'air. Une discussion détaillée
sur ces objections peut être trouvée dans l'ouvrage de Kramer (1969).
4.3. Les résistances dans différentes parties de la plante

L'équation (15) donne une idée des différentes résistances en phase liquide dans la
plante. On distingue généralement la résistance sol-racine, /? sr , et la résistance à
l'écoulement dans la plante, Rpi. La résistance à l'écoulement dans la plante peut
être décomposée en résistances à l'écoulement dans la tige et la feuille.
La résistance sol-racine est fonction de la conductivité hydraulique du sol et des ca-

ractéristiques d'enracinement. On caractérise l'enracinement d'une plante par la
densité et la profondeur racinaire. En effet, une augmentation de la densité des ra-
cines dans un horizon donné a pour effet d'améliorer l'extraction d'eau dans ce ni-
veau. Cela signifie que la résistance à l'écoulement d'eau à l'interface sol-racine,
/?sr, a une relation inverse à la densité racinaire. Une extension du système racinaire
en profondeur et en largeur aboutit à mettre à la disposition de la plante un volume
de sol plus important et donc de l'eau. On a accordé beaucoup d'attention à la ré-
258
sistance au mouvement de l'eau dans les racines parce que l'on considère qu'elle
constitue la principale raison du déséquilibre entre la transpiration et l'absorption
d'eau. Ce deséquilibre est considéré comme la cause des déficits hydriques obser-
vés aux heures chaudes de la journée chez les plantes transpirantes. De plus, les
températures basses dans le sol et une aération déficiente du sol entraînent une ré-
duction de l'absorption de l'eau suite à une augmentation de la résistance 7?sr.
En général on considère que la résistance à l'écoulement dans la tige est relative-

ment négligeable. Cependant cette résistance n'est pas uniforme à cause des irrégu-
larités dans la géométrie des vaisseaux conducteurs du xylème. La résistance fo-
liaire peut ne pas être négligeable, surtout pour les jeunes et les vieilles feuilles
(Black,1979). On considère assez souvent qu'elle vient (en importance) juste après
celle des racines.
4.4. Remarque sur le mouvement de l'eau dans la plante

Le mouvement de l'eau dans une plante en transpiration est souvent traité par ana-
logie à la loi d'Ohm pour l'électricité. L'application rigoureuse de la loi d'Ohm au
transport d'eau considéré comme un processus caténaire conduit à conclure que la
résistance à l'écoulement d'eau à travers une plante est plus importante dans le
tronçon du trajet relatif à la phase vapeur. La conséquence immédiate de cette
conclusion est que la résistance à l'interface feuille-atmosphère contrôle le mouve-
ment de l'eau dans la plante. Ceci constitue en fait une grossière simplification. En
effet, cette conclusion néglige le passage de l'eau de l'état liquide (état pour lequel
le mouvement est proportionnel à la différence de potentiels hydriques) à l'état va-
peur (état pour lequel le mouvement est proportionnel au gradient de pression de
vapeur). Il semble plus adéquat de considérer séparément le mouvement en phase
liquide de celui en phase vapeur. On peut par exemple traiter le problème en utili-
sant la différence de potentiels hydriques du sol jusqu'aux feuilles et la différence
en pression de vapeur des feuilles à l'atmosphère.
La résistance totale de la plante est relativement basse. Elle serait plus importante
dans les racines, intermédiaire dans les feuilles et plus faible dans les tiges où le
mouvement se fait principalement dans le système vasculaire. La force motrice
pour l'écoulement de l'eau liquide est générée par la chute du potentiel hydrique
dans les feuilles, chute causée par la transpiration. Étant donné que la transpiration
est contrôlée par le degré d'ouverture des stomates dans la plupart des cas et par le
gradient de vapeur entre les feuilles et l'atmosphère, la vitesse à laquelle l'eau cir-
cule dans la plante est fortement contrôlée par le passage à la phase vapeur.
Quand l'absorption d'eau est réduite par un dessèchement du sol ou par une résis-
tance racinaire importante causée par une basse température ou par une aération dé-
ficiente, on observe une perte de turgescence dans les feuilles causée par une chute
de potentiel hydrique. Cela entraîne la fermeture des stomates. Par conséquent
l'augmentation de la résistance sol-racine entraîne indirectement une réduction du
taux de transpiration en accroissant la résistance stomatique.
Kramer (1969) rapporte que la vitesse du déplacement de l'eau entrant dans les ra-
cines et s'échappant des feuilles est relativement faible. Elle est par contre relative-
ment très élevée dans le système vasculaire. On estime par exemple à 0,01 cm/h la
vitesse avec laquelle l'eau entre dans les racines ou sort des feuilles, et à 1 000 cm/h
celle à laquelle elle circule dans le xylème d'une plante de maïs. Des mesures de vi-
259
tesse d'écoulement de l'eau dans les plantes ligneuses ont donné des valeurs variant
entre 100 et 6 000 cm/h.
Lors de notre analyse du problème de l'écoulement de l'eau dans les plantes nous
avons négligé les réserves en eau que pourrait constituer le végétal. Cela n'enlève
rien à 1' "applicabilité" de notre approche.
5. LE COMPROMIS PHOTOSYNTHÈSE-TRANSPIRATION
5.1. Introduction
Les plantes qui croissent dans les champs consomment des centaines de kilo-
grammes d'eau par kilogramme de matière sèche synthétisée. Les plantes doivent
donc transmettre à l'atmosphère la plus grande partie de l'eau qu'elles ont extraite
du sol. Le rejet de vapeur d'eau par les plantes est appelée transpiration. Nous
avons vu en 4.2 que la transpiration (flux transpiratoire) est due au gradient de va-
peur d'eau entre les feuilles et l'atmosphère. En d'autres termes, la transpiration est
soustraite aux plantes par la demande evaporative de l'atmosphère.
La question que nous pouvons nous poser à ce stade est la suivante : Pourquoi tant
d'eau transpirée pour permettre la croissance et le développement jusqu'à terme
d'une culture ? La réponse est donnée par le fait que la majeure partie des tissus vé-
gétaux sont formés d'atomes de carbone qui forment la charpente des molécules or-
ganiques constitutives de ces tissus, et virtuellement tout ce carbone doit provenir
de l'atmosphère.
Le carbone entre dans la plante sous la forme de dioxyde (CO2) à travers les ouver-
tures stomatiques et l'eau sort par diffusion à travers ces mêmes ouvertures aussi
longtemps qu'elles restent ouvertes. Cela constitue le dilemme auquel la plante doit
régulièrement faire face : comment faire entrer le maximum possible de CO2 à partir
d'une atmosphère où il est fortement dilué (environ 0,03 % volumique) et en même
temps retenir le maximum d'eau possible pour remplir et conserver toutes les cel-
lules turgescentes afin de procurer un milieu favorable dans lequel le CO 2 peut être,
grâce à la photosynthèse, transformé en molécules de la vie. C'est aussi le défi des
agriculteurs d'atteindre un rendement maximal en utilisant un minimum d'eau.
La détermination des facteurs de l'environnement et la compréhension de la ma-

nière dont ils influencent la transpiration et l'absorption du CO 2 est en réalité un
travail difficile pour les chercheurs. Cela est dû au fait que les facteurs interagissent
de différentes façons. Les facteurs de l'environnement n'influencent pas seulement
les processus physiques d'évaporation et de diffusion. La plus grande partie de
l'eau transpirée et du gaz carbonique passe à travers les stomates des feuilles dont
l'ouverture est également influencée par l'environnement. Une augmentation de la
température va, par exemple, favoriser fortement 1'evaporation et faiblement la dif-
fusion, mais peut causer la fermeture des stomates. Au lever du jour, les stomates
s'ouvrent en réponse à l'augmentation de l'intensité lumineuse, et la lumière va
aussi augmenter la température de l'air. Cette augmentation de température signifie
que l'atmosphère peut contenir plus d'humidité, ce qui va promouvoir l'évapora-
tion et peut-être affecter le degré d'ouverture des stomates. Le vent apporte plus de
260
CO 2 et va évacuer la vapeur d'eau causant une augmentation de 1'evaporation et de

l'absorption de CO2. Mais si la feuille est chauffée jusqu'à une température supé-
rieure à celle de l'air par l'énergie solaire, le vent va entraîner une diminution de
cette température foliaire causant ainsi une diminution de la transpiration. Quand
l'eau du sol est limitante, la transpiration et l'absorption de gaz carbonique sont in-
hibées à cause de la fermeture des stomates.
La plante est, comme nous l'avons déjà souligné, l'élément vivant dans le système
sol-plante-atmosphère. Cet élément vivant n'est pas du tout passif par rapport aux
processus de transpiration et d'absorption de CO2 (photosynthèse). Elle possède en
fait l'aptitude de limiter au moment voulu le régime transpiratoire et l'absorption
de gaz carbonique en contrôlant l'ouverture des stomates des feuilles. Néanmoins,
la plante paie tôt ou tard cette limitation par une réduction de son potentiel de
croissance. Pour croître donc avec succès, l'économie en eau de la plante doit être
telle que la demande soit équilibrée par une alimentation suffisante d'une part et
que, d'autre part, la photosynthèse soit à un niveau adéquat. Il faudrait donc que la
plante puisse maintenir un bon compromis photosynthèse-transpiration.
5.2. Mécanique et mécanisme des stomates
Techniquement le terme "stomate" se réfère seulement à l'ouverture, mais on l'ap-

plique souvent au système stomatique qui inclut les cellules de garde. Adjacentes à
chaque cellule de garde se trouvent habituellement une ou deux cellules épider-
miques modifiées appelées cellules subsidiaires. L'eau s'évapore à l'intérieur de la
feuille à partir des membranes des cellules du parenchyme palissadique et du pa-
renchyme spongieux vers les espaces intercellulaires qui donnent sur l'atmosphère
externe quand les stomates sont ouverts. Le dioxyde de carbone suit le chemin in-
verse de diffusion de l'eau. Beaucoup de membranes de cellules des parenchymes
palissadique et spongieux (appelées cellules du mésophylle) sont exposées à l'at-
mosphère interne des feuilles. Certaines plantes présentent plus de stomates sur la
face dorsale (inférieure) que sur la face supérieure de la feuille. D'autres en présen-
tent uniquement sur la face supérieure et les plantes aquatiques submergées n'en
ont pas. Les graminées présentent généralement à peu près un nombre égal sur les
deux faces de leurs feuilles.
Les stomates s'ouvrent quand les cellules de garde sont turgescentes. A priori cela
semble paradoxal. On pourrait penser que le gonflement des cellules de garde for-
cerait plutôt les stomates à se fermer. Les stomates réagissent comme ils le font à
cause de caractères spéciaux liés à la structure submicroscopique de leurs mem-
branes. Cette structure est liée à ce qu'on définit comme la micellation radiale.
Mais qu'est-ce qui fait que les cellules de garde absorbent de l'eau pour devenir
turgescentes afin de provoquer l'ouverture des stomates ? Ce problème classique de
physiologie végétale a été discuté et étudié depuis plusieurs décennies. On pense
que la turgescence des cellules de garde se fait en réponse à une variation de leur
potentiel osmotique. Si tel est réellement le cas, qu'est-ce qui cause alors la varia-
tion du potentiel osmotique dans les cellules pour entraîner l'ouverture des sto-
mates ? Des tentatives de réponse à cette question sont données par les effets de
l'environnement, le processus de contrôle du potentiel osmotique des cellules de
garde (la présence d'ions potassium, la présence d'acide abscissique, etc.).
Les physiologistes des plantes ont remarqué que les stomates de nombreuses es-
261
pèces végétales s'ouvrent au lever du jour et se ferment dans l'obscurité, permet-

tant l'absorption du CO 2 nécessaire à la photosynthèse durant la journée. L'ouver-
ture des stomates se déroulerait pendant une heure alors que la fermeture se ferait
progressivement tout au long de l'après-midi (Salisbury et Ross, 1985). Les sto-
mates se ferment plus rapidement si la plante est directement placée dans l'obscu-
rité. Certaines plantes grasses des milieux chauds et secs telles que les cactus et les
Kalanchoe agissent de manière opposée. Elles ouvrent leurs stomates pendant la
nuit, fixent le dioxyde de carbone en acides organiques dans l'obscurité et ferment
leurs stomates le jour. Cela constitue une bonne adaptation qui permet à ces es-
pèces d'absorber le CO 2 à travers les stomates tout en conservant l'eau durant la
journée chaude. L'ouverture des stomates d'espèces végétales non grasses nécessite
un seuil d'intensité lumineuse d'environ 1/1 000 à 1/30 de pleine radiation solaire.
Ce seuil d'intensité lumineuse est juste suffisant pour entraîner un peu de photo-
synthèse nette et une réduction de la concentration de gaz carbonique dans la
feuille. L'intensité lumineuse influence la vitesse et le degré final d'ouverture des
stomates. Une lumière forte donnera par exemple un degré d'ouverture plus élevé
qu'une lumière faible.
Les concentrations de gaz carbonique ont également un effet sur l'ouverture des
stomates. L'extraction de CO2 pendant la photosynthèse par les cellules du paren-
chyme et du mésophylle constitue la raison principale d'ouverture des stomates de
la plupart des espèces végétales exposées à la lumière. De plus, les plantes grasses
fixent le gaz carbonique sous forme d'acides organiques la nuit et cela entraîne
aussi l'ouverture de leurs stomates. Une concentration élevée de CO9 entraîne la
fermeture des stomates que ce soit le jour ou la nuit. La réponse des stomates est
contrôlée par la concentration en gaz carbonique à l'intérieur de la feuille. Il y a
une bonne raison de penser que les autres facteurs qui influencent la photosynthèse
ou la respiration ont un effet sur l'ouverture et la fermeture des stomates de par leur
action indirecte sur la concentration interne du CO2.
Le potentiel hydrique foliaire a également un contrôle marquant sur l'ouverture et

la fermeture des stomates. Quand le potentiel hydrique décroît (augmentation du
stress hydrique), les stomates se ferment. Cet effet peut être plus marquant que les
faibles concentrations de gaz carbonique et la forte lumière. Le vent peut aussi en-
traîner une augmentation de la transpiration qui résultera en un stress hydrique dont
la conséquence sera la fermeture des stomates.
Les températures élevées (30 à 35 °C) entraînent généralement la fermeture des

stomates. Cela pourrait être dû au stress hydrique ou à une augmentation de la res-
piration qui entraînerait une concentration importante de CO2 à l'intérieur de la
feuille. Cependant il existe des espèces végétales qui ouvrent leurs stomates au lieu
de les fermer quand la température est élevée.
Nous avons vu que l'ouverture des stomates se fait suite à une absorption d'eau par
les cellules de garde qui deviennent ainsi turgescentes. Nous savons que cette ab-
sorption d'eau se fait en réponse à un potentiel osmotique plus bas suite à la pré-
sence de solutés. Les physiologistes ont pu remarquer que l'élément responsable de
cette baisse de potentiel osmotique est l'ion potassium, K+. Une augmentation de la
concentration en ions K + jusqu'à 0,5 mol est suffisante pour entraîner une baisse du
potentiel osmotique d'environ 20 bars. L'ouverture des stomates et le mouvement
des ions potassium vers les cellules de garde sont intimement liés. La lumière en-
traîne une concentration d'ions K+ dans les cellules de garde. Il en est de même
avec les faibles concentrations de gaz carbonique. Quand les feuilles sont transfé-
262
rées dans l'obscurité, les ions potassium sortent des cellules de garde et se concen-
trent dans les cellules environnantes. Cela entraîne une fermeture des stomates. Les
cellules de garde doivent donc obtenir les ions potassium des cellules accessoires.
Les stomates se ferment également en présence d'une hormone végétale, l'acide
abscissique (ABA). L'application de cette hormone cause en effet une perte d'ions
potassium par les cellules de garde.
Il semble qu'il y ait deux boucles interactives qui contrôlent l'ouverture et la fer-
meture des stomates. Quand la concentration en gaz carbonique décroît dans les es-
paces intercellulaires, les ions K+ se déplacent vers les cellules de garde causant
ainsi une ouverture des stomates. Cette ouverture des stomates permet au gaz car-
bonique d'entrer. Ce schéma illustre la première boucle qui sert les besoins de la
photosynthèse. Cette boucle sert également pour la transpiration des plantes non
grasses. Si le stress hydrique se développe, l'acide abscissique (ABA) commence à
apparaître dans l'eau qui entre dans les cellules de garde. Ce qui entraîne une fer-
meture des stomates. Ce schéma représente la seconde boucle. Les deux boucles
sont interactives. En effet le degré de réponse stomatique à l'ABA dépend de la
concentration de CO 2 dans les cellules de garde et la réponse des stomates au CO 2
dépend de la présence de l'ABA. Une boucle fournit le CO 2 pour la photosynthèse,
une autre protège contre la perte excessive d'eau.
5.3. Mesure de la transpiration

Étant donné que la concentration en CO? atmosphérique est relativement constante,
le défi qui se présente à nous est la mesure de la transpiration. De toute façon com-
prendre la transpiration nous donne une bonne base pour comprendre l'absorption
du CO 2 .
Comme première méthode de mesure de la transpiration, on pourrait considérer par

exemple une tente transparente en plastique ou un tunnel avec un environnement
contrôlé. Notre système expérimental recouvre un certain nombre de plantes et la
température, l'humidité et les niveaux de concentration de gaz carbonique de l'air
sont mesurés à l'entrée et à la sortie. A partir des données recueillies, il sera pos-
sible de calculer la transpiration et la photosynthèse. Mais une difficulté évidente
demeure : comment pouvons-nous être sûr que notre tente transparente par exem-
ple n'influence pas notre environnement ? En d'autres termes, dans quelle mesure
les résultats obtenus sont-ils représentatifs de la réalité ? On peut certes, actuelle-
ment, à l'aide d'une instrumentation sophistiquée, contrôler les températures, les
humidités et les concentrations en gaz.
Une approche plus simple est celle du lysimètre. Le lysimètre peut être défini
comme un conteneur qui permet de mesurer de façon assez précise les termes du
bilan d'eau au champ. On peut de la sorte mesurer la transpiration d'une culture ou
plutôt son évapotranspiration. L'évapotranspiration est la valeur combinée de la
transpiration et de l'évaporation d'eau à la surface du sol. La mesure directe de
l'évapotranspiration ou son calcul à partir des données du sol, du climat et de la
plante, la séparation des termes evaporation et transpiration et l'interprétation des
données à l'échelle du champ sont traités dans les chapitres 3 et 4 de cet ouvrage.
Au laboratoire on peut mesurer l'évapotranspiration à l'aide de microlysimètres
(colonne de sol, pot, etc.). Le problème est celui de l'application des résultats ob-
servés aux conditions au champ.
263
6. RÉPONSES ET ADAPTATIONS DES PLANTES

AU DÉFICIT HYDRIQUE
6.1. Introduction
La croissance et le développement des plantes sont directement contrôlés par le

stress ou déficit hydrique dans le végétal, et seulement de manière indirecte par l'at-
mosphère et le sol. On parle de stress ou de déficit hydrique lors de situations entraî-
nant un déficit de turgescence des cellules végétales. Le déficit hydrique dans la
plante peut varier d'une valeur faible, seulement détectable par les instruments de
mesure, au flétrissement observé sous une chaleur excessive ou au flétrissement per-
manent avec mort par dessèchement. En termes plus simples, un déficit hydrique sur-
vient quand le taux de transpiration excède celui d'absorption d'eau par les racines.
Le déficit hydrique se caractérise par une chute de la teneur en eau, du potentiel os-
motique et du potentiel hydrique total accompagnée par une perte de turgescence,
une fermeture des stomates et une chute de la croissance. Un déficit hydrique sé-
vère résulte en une réduction drastique de la photosynthèse et une perturbation de
nombreux autres processus physiologiques. Il aboutit en fin de compte à un arrêt de
la croissance et à la mort par dessèchement.
On reconnaît généralement que le stress cause plus de dégâts au végétal à certains

stades de croissance, appelés stades critiques, qu'à d'autres. La période critique
coïncide habituellement avec les moments où les organes reproducteurs sont formés
et quand surviennent la pollinisation et la fertilisation. Néanmoins, certaines plantes
comme le café ont besoin d'un déficit hydrique avant que leur floraison ne soit in-
duite par la pluie ou l'irrigation. De plus dans certaines circonstances, un stress hy-
drique modéré peut entraîner une amélioration de la qualité des productions végé-
tales comme, par exemple, chez la bettrave à sucre et les cultures fourragères.
6.2. Les causes du déficit hydrique et son développement

Le déficit hydrique chez les plantes est causé soit par la perte excessive d'eau, soit
par une absorption inadéquate, ou par une combinaison des deux.
Si l'absorption n'arrive pas à suivre la transpiration, il y aura un stress hydrique

dans la plante. Le retard de l'absorption sur la transpiration qui est la cause du défi-
cit hydrique, observé chez nombre de végétaux, à midi, est le résultat d'une résis-
tance importante à l'écoulement de l'eau dans la plante (Kramer, 1969), et aussi du
fait que la transpiration et l'absorption d'eau sont contrôlées par des ensembles dif-
férents de facteurs. Le taux de transpiration est en effet contrôlé par l'indice foliaire
et la structure du feuillage, par le degré d'ouverture des stomates et par tous les fac-
teurs qui déterminent l'importance du gradient de vapeur d'eau entre la plante et
l'atmosphère. L'absorption de l'eau, quant à elle, est influencée par le taux de trans-
piration, par l'importance de la zone racinaire et l'efficience du système racinaire, et
par le potentiel hydrique et la conductivité hydraulique du sol. La conductivité hy-
draulique exprime la facilité avec laquelle l'eau s'écoule dans le sol.
Il n'est pas surprenant de voir que deux phénomènes qui ne sont pas contrôlés par
les mêmes facteurs ne sont pas parfaitement synchronisés, même si ces deux pro-
cessus sont interdépendants et "reliés" par des colonnes d'eau allant des racines
264
jusqu'aux feuilles. Rappelons-nous notre hypothèse de continuum sol-plante-atmo-

sphère. En application de cette hypothèse, on devrait constater le fait suivant : étant
donné que l'eau est un fluide non élastique, on devrait s'attendre à ce que toute va-
riation de transpiration ou d'absorption soit instantanément transmise à l'autre pro-
cessus. Cependant, on a une résistance considérable à l'écoulement de l'eau dans la
plante. De plus, on a une zone tampon dans le système formé par le tissu parenchy-
mateux qui fonctionne comme un réservoir qui perdrait son eau pendant les pé-
riodes où la transpiration est supérieure à l'absorption racinaire et en gagnerait dans
le cas inverse. Par conséquent, le premier effet d'un taux élevé de transpiration est
la chute de teneur en eau et la perte de turgescence par les feuilles des plantes qui
culminent avec le flétrissement.
On sait donc que la transpiration excessive est responsable du déficit hydrique tem-
poraire des plantes aux heures de midi. Cependant, une diminution de l'absorption ra-
cinaire causée par une diminution de la disponibilité en eau dans le sol est respon-
sable des longues et sévères périodes de déficit hydrique dans la plante qui causent
les réductions importantes de la croissance des cultures. Le niveau du potentiel d'eau
du sol établit le niveau maximal du potentiel hydrique de la plante. Il y a souvent une
bonne corrélation entre le stress hydrique et la production végétale, et les illustrations
de ce fait abondent dans la littérature. Cependant, comme nous l'avons déjà dit dans
les paragraphes précédents, le potentiel d'eau du sol ne représente qu'une indication
indirecte de la diminution de la production potentielle des végétaux. En effet la pro-
duction est directement contrôlée par le déficit hydrique dans les plantes.
6.3. Réponses et adaptations des plantes au déficit hydrique

Le déficit (stress) hydrique fait partie des contraintes de l'environnement qui peu-
vent empêcher ou diminuer la croissance des végétaux. Il résulte, comme nous
l'avons vu, d'un changement dans les conditions d'alimentation en eau des plantes.
En matière d'adaptation des plantes au déficit hydrique on peut distinguer (Kramer,
1969 ; Levitt 1980) : la résistance (ou tolérance), l'esquive et l'évasion. Ces trois
mécanismes vont être brièvement présentés.
On définit l'adaptation comme le moyen grâce auquel les plantes survivent à des pé-
riodes de déficit hydrique. Fondamentalement, les plantes sont résistantes à la séche-
resse soit par ce que leur protoplasme est capable d'endurer une déshydratation sans
dommage permanent, soit parce qu'elles possèdent des caractéristiques structurales ou
physiologiques qui leur permettent de ne pas subir un niveau létal de flétrissement.
6.3.1. La résistance (ou tolérance) au déficit hydrique

On dit qu'une plante est tolérante ou résistante au déficit hydrique quand elle est
capable de maintenir son activité métabolique sous de faibles potentiels d'eau,
jusqu'à un point donné. La tolérance au déficit hydrique est liée à des adaptations
de nature physiologique. Son degré varie selon les espèces et selon le stade de
croissance. On distingue également une variation au sein d'une même espèce (com-
portement varietal).
Du point de vue du principe "maximaliste" qui met l'accent sur la production des
plantes et non sur leur capacité de survie pendant des périodes de déficit hydrique,
les différences en tolérance au stress sont d'une importance mineure. En effet
quand une plante est soumise à un taux de déficit hydrique proche du flétrissement
permanent, il y aura vraisemblablement une réduction trop importante en produc-
265
tion. Pour beaucoup de plantes, la production commence déjà à diminuer pour des
potentiels hydriques du sol de -1 à -2 bars, soit bien avant qu'elles ne soient en
danger de mort par flétrissement permanent. Néanmoins, certaines plantes comme
le sorgho ont la capacité de reprendre une croissance normale après une période de
stress notable.
Renard (1980) distingue trois mécanismes explicatifs de la tolérance des plantes au

déficit hydrique. Ces mécanismes sont : l'ajustement osmotique, la tolérance à la
dessiccation et le maintien de la translocation.
• Dans le cas de l'ajustement osmotique, lors d'un déficit hydrique (sécheresse),

la perte d'eau à partir des cellules provoque une concentration des solutés du cyto-
plasme et donc une élévation des potentiels osmotiques cellulaires et tissulaires.
Ceci a pour effet de maintenir la turgescence positive et de garder par conséquent
les stomates ouverts. Ce mécanisme constitue un processus d'ajustement osmotique
passif et il est limité. On a cependant constaté que certaines espèces végétales ont
un mécanisme d'ajustement osmotique actif. Ces espèces sont capables d'augmen-
ter le potentiel osmotique des cellules de garde par migration de solutés à partir
d'organes tels que les racines, les gaines foliaires et les tiges.
• La tolérance à la dessiccation correspond à une capacité de la membrane cyto-

plasmique de retenir les electrolytes, donc de conserver son intégrité, en cas de des-
siccation. L'acquisition de cette capacité est liée au passé de la plante. Il est en effet
bien connu que des plantes soumises à la sécheresse au stade jeune seront plus tolé-
rantes ultérieurement que celles dont le passé n'a pas connu de déficit hydrique.
• Un des effets de la sécheresse est de favoriser, chez certaines espèces végétales,

telles que les céréales, la translocation des assimilais accumulés dans les racines,
tiges et les gaines vers les grains afin de palier le déficit en eau. La capacité de main-
tien de la translocation constitue un mécanisme de tolérance au déficit hydrique.
6.3.2. L'évasion
Dans le cas de l'évasion, la plante effectue son cycle végétatif en dehors des pé-
riodes de sécheresse qui pourraient interférer de façon significative avec leur ren-
dement. C'est le cas des cultivars (variétés) à cycle court dont la période de végéta-
tion se situe à l'intérieur de la saison favorable. C'est également le cas de plusieurs
plantes des régions désertiques qui germent, se développent et fleurissent en quel-
ques semaines après que la pluie ait mouillé le sol. De telles plantes complètent
leur cycle de croissance avant qu'un stress hydrique sévère ne s'établisse. Certaines
espèces végétales utilisent le phénomène de dormance durant la saison sèche et
chaude comme moyen d'évasion envers la sécheresse.
6.3.3. L'esquive
La plante, dans le cas de l'esquive, fait appel à des mécanismes pour maintenir des
potentiels hydriques relativement élevés.
Un des moyens les plus efficaces d'"assurance" contre les dommages causés par la
sécheresse est un système racinaire dense, profond et à rapport pondéral racines/
tiges élevé. Les plantes à enracinement superficiel et peu dense comme par exemple
les pommes de terre, les oignons, la laitue vont souffrir plus tôt d'un déficit hydrique
que les plantes à enracinement profond comme la luzerne, le maïs, le sorgho et la to-
mate. La "combinaison" d'une espèce végétale ayant un bon potentiel d'enracine-
266
ment profond avec des conditions de sol favorables à cet enracinement est vraisem-
blablement un environnement avantageux pour esquiver la sécheresse.
La deuxième manière de surseoir au déficit hydrique est le contrôle de la transpira-

tion. Les moyens utilisés par les plantes pour cela sont la fermeture stomatique, la
résistance cuticulaire, l'enroulement foliaire, la diminution de surface transpirante
et la chute foliaire. Renard (1980) donne une discussion assez détaillée sur la prise
en compte de ces mécanismes dans l'adaptation des plantes au déficit hydrique.
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268
Chapitre 11
NUTRITION MINÉRALE DES PLANTES
Jean Lambert1, Nicolas Tremblay2 et Chantai Hamel 3
1. Université catholique de Louvain-la-Neuve, Belgique

2. Station de recherches, Agriculture, Canada
3. Institut de recherche en biologie végétale de Montréal, Canada
Sommaire
1. Système racinaire et absorption

1.1. Introduction
1.2. Notions d'éléments essentiels et facultatifs
1.3. Notions d'éléments majeurs et d'éléments mineurs
1.4. Importance du système racinaire et absorption
1.5. La capacité d'échange cationique (C.E.C.) racinaire
1.6. Effet de l'absorption minérale au niveau racinaire sur la teneur des sols
2. Les mycorhizes
2.1. Définition
2.2. Classification
2.3. Rôle des mycorhizes
2.4. Signification écologique
2.5. Implications agronomiques
3. Mécanismes d'absorption et de mouvement des ions

3.1. La solution du sol
3.2. Les modes de transfert du sol vers la plante
3.3. Les conséquences pratiques de ces modes d'absorption
3.4. Les mécanismes de pénétration des electrolytes dans la plante
4. Besoins en éléments minéraux

4.1. Notions d'équilibre nutritionnel
4.2. Besoins qualitatifs
4.3. Synchronisme
4.4. Besoins bruts
4.5. Analyse de sol
4.6. Analyse foliaire
4.7. Perspectives
Bibliographie
270
NUTRITION MINÉRALE DES PLANTES
1. SYSTÈME RACINAIRE ET ABSORPTION
1.1. Introduction
Sans les végétaux, il n'y aurait aucune vie possible sur notre planète. En effet,
ceux-ci, en utilisant le CO 2 dont l'excès rendrait l'atmosphère totalement irrespi-
rable, assurent grâce au processus de la photosynthèse la transformation de l'éner-
gie solaire en énergie chimique. Cependant, si les éléments indispensables tels que
le carbone, l'hydrogène et l'oxygène sont fournis par le CO2 et l'H 2 O, la plante
doit pour assurer sa survie puiser dans le sol les autres éléments dont elle a besoin.
La nutrition minérale joue donc un rôle prépondérant lorsque l'on veut étudier les
paramètres influençant la production végétale.
1.2. Notions d'éléments essentiels et facultatifs
Depuis les expériences de Jan Baptiste Van Helmont (1577-1644), on sait que la
croissance et le développement d'une plante sont assurés d'une part par les produits
élaborés par la photosynthèse et d'autre part par l'eau et les éléments minéraux pui-
sés dans le substrat. Ces éléments sont acheminés sous forme de sels minéraux
jusqu'aux parties supérieures de la plante où ils sont combinés aux glucides obte-
nus par la photosynthèse pour former les composants indispensables à tous les vé-
gétaux. Il importe donc de rappeler rapidement :
- quels sont les éléments minéraux indispensables et quel est leur rôle ;
- comment ces éléments parviennent du sol jusqu'à la plante ;
- de quelle façon ils sont absorbés par la plante.
• Un élément essentiel répond aux critères suivants :

- sa carence empêche la plante de parfaire son cycle même si tous les autres élé-
ments sont présents et si l'environnement est favorable ;
- la déficience doit être spécifique pour l'élément considéré, il doit donc être irrem-
plaçable ;
- son absence empêche directement l'une ou l'autre réaction essentielle du métabo-
lisme (par exemple, il doit être un constituant d'un metabolite essentiel ou bien il
est nécessaire à l'action d'un système enzymatique comme c'est le cas du molyb-
dène, pour la nitrate reducíase) ;
- incorporé au milieu de culture, injecté ou pulvérisé, l'élément supposé essentiel
doit faire disparaître les symptômes de carence foliaire ou autres imputés à son ab-
sence. Il doit amener la plante à sa croissance maximale dans les limites imposées
par tous les autres facteurs chimiques et physiques.
271
Tableau 11.1. Liste des éléments indispensables à la plante.
Carbone C Calcium Ca Molybdène Mo

Hydrogène H Magnésium Mg Bore B
Oxygène 0 Fer Fe Chlore Cl
Phosphore P Manganèse Mn (Sodium) (Na)
Soufre S Cuivre Cu (Silice) (Si)
Potassium K Zinc Zn (Cobalt) (Co)
Dans le tableau 11.1, on note que les trois premiers éléments C, H, O sont fournis
par l'atmosphère et par l'eau, et interviennent dans la photosynthèse. Les trois der-
niers éléments Na, Si, Co repris entre parenthèses ne sont pas reconnus comme es-
sentiels pour toutes les plantes supérieures. Ils sont cependant nécessaires à cer-
taines plantes. C'est le cas notamment pour le sodium très utile aux chénopodia-
cées adaptées aux conditions salines et qui sont capables de l'absorber en très
grande quantité. Le silicium serait un élément indispensable pour la nutrition du
riz. Enfin, le chlore a été ajouté à la liste des éléments essentiels.
Les investigations récentes montrent que certains autres éléments peuvent être es-
sentiels pour des types d'organismes bien déterminés. C'est ainsi par exemple que
le vanadium est un élément essentiel pour certains micro-organismes.
Connaissant la relation fondamentale entre un élément nutritif et le rendement d'une

plante, on peut écrire que : y =f(x), où y = le rendement et x - l'élément nutritif
considéré. Dans le cas d'un élément essentiel, le rendement s'annule pour x - 0.
• L'élément facultatif, bien que se retrouvant dans la plupart des plantes, n'est pas
indispensable à l'accomplissement du cycle végétal. Cela ne signifie cependant pas
qu'il soit sans influence sur le rendement. Ainsi par exemple, le sodium qui est un
élément facultatif pour de nombreuses espèces, augmente de façon très sensible le
rendement des cultures.
Pour un élément facultatif, l'équation citée plus haut devient : y =f(x) + A , c'est-
à-dire qu'elle ne s'annule pas pour x = 0. La valeur de A varie évidemment avec les
différents éléments considérés.
On peut donc écrire l'équation générale : y =f(x) + A , où A = 0 pour un élément

essentiel, et A diffère de 0 pour un élément facultatif (voir figure 11.1).
50-,-V
Elément facultatif
Elément indispensable
0 -f
20 40 60
Figure 11.1. Illustration graphique de la définition d'élément nutritif indispensable
et facultatif.
272
Chapitre 11. Nutrition minérale des plantes
1.3. Notions d'éléments majeurs et d'éléments mineurs

• L'élément majeur ou macronutrient ne manifeste un effet utile qu'à des
concentrations relativement importantes. A ces concentrations, aucun effet toxique
n'est constaté.
Les éléments majeurs sont : C, H, O, N, P, S, K, Ca, Mg (Na et Si).
Tableau 11.2. Classification des principaux éléments minéraux nécessaires à la plante.
Eléments nutritifs Formes de prélèvement Fonctions
Premier groupe : Absorbés sous forme de Composants principaux

C, H, 0, N, S C0 2 , HCO3-, H2O, 0 2 , NO3-, de la matière organique.
NH4+, N 2 , SO42-, S0 2 Éléments essentiels
impliqués dans des
processus enzymatiques
Assimilation par oxydo-
réduction
Deuxième groupe : Absorbés sous forme de Esthérification avec les

P, B, Si phosphates, d'acide groupes alcooliques
borique, de borate ou de Esthers phosphoriques
silicates provenant de la impliqués dans la trans-
solution du sol formation de l'énergie
Troisième groupe . Sous forme d'ions en Pas de fonction spécifique

K, Na, Mg, Ca, Mn, Cl provenance de la solution au cœur de la chlorophylle,
du sol mais contribuent au
potentiel osmotique.
Participent à l'activation
enzymatique.
Établissement des liaisons
entre différentes réactions.
Compléments électriques
aux anions en solution.
Contrôle de la perméabilité
membranaire et des
potentiels électriques
Quatrième groupe : Sous forme d'ions ou de Présents préférentiellement

Fe, Cu, Zn, Mo chélates, en provenance sous forme chélatée incor-
de la solution du sol porée dans les groupes
prosthétiques, participent
au transport d'électrons
par changement de valence.
Source : Mengel K. et Kirkby E.A (1982), Principles of plant nutrition, International Potash
Institute Bern, Suisse, p. 13
• L'élément mineur ou micronutrient manifeste un effet à de très faibles doses

pour des doses encore plus faibles, il produit un effet toxique appréciable.
Les éléments mineurs sont : Fe, Mn, Cu, Zn, Mo, B, Cl, Se, Co, Va.
273
On le voit, cette distinction entre éléments majeurs et éléments mineurs est assez
arbitraire. Ainsi, dans certains cas, la teneur en Fe ou en Mn est parfois aussi élevée
que la teneur en S ou Mg. Autre exemple, le chlore, nécessaire en quantité infime,
est cependant contenu dans la plante à des concentrations qui sont souvent très éle-
vées. Cet exemple montre bien que la teneur des différents organes d'une plante
(feuille, tige, fruit, racines) ne donne que des indications assez faibles sur les be-
soins physiologiques de cet élément. On peut par exemple trouver de très hautes
concentrations d'éléments non essentiels, qui peuvent même être toxiques. Citons
l'aluminium, le nickel, le sélénium et le fluor.
Le tableau 11.2 nous donne une classification plus précise des formes sous les-
quelles on trouve en général les principaux éléments majeurs et mineurs indispen-
sables à la plante.
1.4. Importance du système racinaire et absorption

On rappelera tout d'abord que les éléments nutritifs se trouvent sous 4 formes dans
le sol :
- dissous dans la solution du sol ;
- fixés au sol sous une forme plus ou moins échangeable ;
- incorporés dans la matière organique et libérés au fur et à mesure de la minérali-
sation. Cette fixation est particulièrement importante pour les 3 anions indispen-
sables : N, P, S ;
- éléments précipités sous une forme temporairement ou définitivement non assi-
milable par la plante (ex. : rétrogradation acide ou basique des phosphates).
L'interface sol-racine joue un rôle particulièrement important dans l'absorption mi-

nérale et depuis quelque temps on attache une importance croissante à sa connais-
sance. Les considérations qui suivent sont inspirées principalement des travaux de
Mengel et Kirkby (1982) et de Callot et al. (1982). Comme on le verra au para-
graphe 3, des éléments nutritifs peuvent parvenir au niveau de la racine par flux de
masse (mass flow), par diffusion ou par interception racinaire (root interception).
On comprend que la structure du système racinaire joue un rôle primordial sur l'ab-
sorption des minéraux. Des expériences menées par Callot et al. (1982) ont montré
que la capacité d'absorption de racines de maïs est très élevée et que, sur une partie
isolée du système racinaire, on peut avoir une absorption équivalente à celle que
l'on trouve ordinairement sur l'ensemble du système de la plante.
Le développement du système racinaire dépend de facteurs internes et externes.
• Les facteurs internes. Les monocotylédones développent un tissu racinaire tout

à fait différent de celui des dicotylédones. En effet, chez les premières, on trouve
des racines séminales à forte capacité d'absorption bientôt suivies de racines ad-
ventives auxquelles s'ajoutent des racines coronaires ou d'ancrage comme c'est le
cas chez le maïs.
Chez les dicotylédones, la petite racine qui est formée au moment de la germina-
tion s'étend rapidement en profondeur dans le sol. L'abondance et la profondeur du
système racinaire varient également suivant les facteurs génétiques. On note ainsi
de grandes différences non seulement entre espèces mais aussi entre les différentes
variétés d'une même espèce. En général, les espèces perennes ont des racines plus
profondes que les espèces annuelles.
274
• Les facteurs externes. Les éléments comme l'atmosphère du sol (teneurs compa-
rées en O 2 et CO->) et la résistance mécanique influencent considérablement le dé-
veloppement des racines. Celui-ci dépend également de la structure et de la texture
des sols. Les sols à texture grossière et à structure finement grumeleuse sont les
plus favorables au développement d'un chevelu racinaire à haute capacité d'ab-
sorption. Si l'on excepte le cas des plantes en début de végétation ou d'une mise en
place à très grand écartement, on peut considérer que l'occupation latérale du ter-
rain dans les couches superficielles du sol est à peu près totale. En conséquence,
c'est la profondeur d'enracinement qui caractérise le plus les différents systèmes.
Des développements récents de De Nobili et al. (1990) ont montré que le rôle du
système racinaire pénétrant dans le sous-sol avait en général été fortement sous-es-
timé. Les espèces à enracinement profond comme la luzerne {Medicago sativa), le
soja {Glycine max) et le coton {Gossypium hirsutum) ont un très fort potentiel pour
l'exploitation du potassium dans le sous-sol. Mais dans certaines conditions, des
céréales peuvent absorber plus de 50 % du potassium en provenance du sous-sol.
1.5. La capacité d'échange cationique (C.E.C.) racinaire
Tout comme pour les sols, la C.E.C, (capacité d'échange cationique) racinaire est
définie comme la capacité d'absorption exprimée en milli-équivalents (meq) par
100 g de racines sèches. Cette capacité d'échange est une constante pour une es-
pèce donnée et un type de fertilisation. On distingue 2 types d'espèces :
- les plantes à forte capacité d'échange, essentiellement les légumineuses, ont une
absorption préférentielle des ions bivalents Ca-Mg et une absorption moindre des
monovalents K-Na ;
- les espèces à faible capacité d'échange sont moins bien armées pour l'absorption
des bivalents Ca-Mg.
Plus la capacité d'échange est faible, plus la plante est apte à se développer en mi-
lieu pauvre en potassium. Les valeurs suivantes chiffrent l'importance de la capa-
cité d'échange pour quelques graminées et légumineuses fourragères : dactyle
(25 meq/100 g), ray-grass anglais (de 20 à 27 meq/100 g), fléole (30 meq/100 g),
blé (9 meq/100 g), trèfle blanc (43 meq/100 g), trèfle violet (48 meq/100 g).
En général, on estime que la C.E.C, varie de 25 à 100 meq/100 g chez les dicotylé-
dones et de 10 à 50 meq/100 g chez les monocotylédones.
1.6. Effet de l'absorption minérale au niveau racinaire

sur la teneur des sols
L'absorption des éléments nutritifs aux environs de la racine crée un "puits" vers
lequel les différents éléments nutritifs peuvent diffuser. L'épuisement en minéraux
dépend de la balance entre ce qui est apporté par le sol et ce qui est absorbé par la
plante. Des besoins élevés créés par des racines à fort pouvoir d'absorption don-
nent naissance à un effet de "puit" très fort. Ceci semble indiquer que la racine elle-
même et son métabolisme influencent la disponibilité des éléments. Lorsque la dif-
fusion est le principal processus par lequel un élément nutritif est transporté à la
surface racinaire, la quantité de cet élément absorbé par la racine peut être décrite
approximativement par l'équation suivante (Mengel et Kirkby, 1982, page 66) :
Q = 2n a a c t
275
où : Q est la quantité d'éléments absorbés par cm de longueur racinaire,

a = le rayon de la racine en cm,
a = la capacité d'absorption de la racine pour un élément nutritif exprimé par
cm de longueur racinaire,
c = la concentration moyenne à la surface racinaire,
t - le temps de l'absorption racinaire.
Cette capacité d'absorption a des conséquences très importantes sur l'interface sol-
racine et peut, comme le montre le tableau 11.3, créer de très grandes différences à
ce niveau par rapport à ce qui existe dans le reste du sol.
Tableau 11.3. Gradient d'humidité provoqué en 10 jours dans un sol argileux

déjeunes racines d'orge ; teneur initiale en eau : 25,9 %.
Teneurs finales en eau % de terre sèche

Zone bien Distance en cm de la zone explorée par les racines
explorée
par les racines
1,25 3,5 6 8,8 12,5 17,5
15,3 18,8 20 21,9 24,3 24,2 25
Source Blanchet R (1968), "La nutrition des plantes", Bulletin technique d'information,
n° 231, Ministère de l'Agriculture, France.
Comme le montrent les tableaux 11.4 et 11.5, l'activité des racines provoque à
micro-échelle une hétérogénéité considérable au niveau du sol. Cette hétérogénéité
est provoquée par l'absorption sélective de la plante qui par exemple consomme
plus de potassium que de calcium.
Plus on est proche de la racine, plus le sol est appauvri en P et en K.
Tableau 11.4. Gradients de concentrations en phosphore et en potassium provoqués,

en un mois, par déjeunes racines de maïs, dans un sol de limon.
Éléments absorbés Concentrations

ppm de terre des solutions de la terre,
Distance en cm mg/litre
de la zone bien
P isotopi- K
explorée par les racines
quement échangeable P K
diluable
4 100 75 0,16 2,2

5,9 104 80 0,18 2,1
7,7 112 80 0,21 2,8
10 125 88 0,26 3,3
Source . Blanchet R (1968), op. cit.
La sélectivité de l'absorption racinaire prend une signification supplémentaire :
"Elle implique en effet que le prélèvement effectué par les racines modifie le sub-
stratum dans lequel elle se développe. Il en résulte que les végétaux vont contribuer
à modeler le milieu dans lequel ils vivent. L'évolution d'un sol sera donc non seu-
lement le résultat de son origine géologique et des conditions climatiques mais elle
sera profondément marquée par l'activité des êtres vivants qu'il abrite et en parti-
culier celle de la végétation qu'il supporte" (Callot et al., 1982, p. 127).
276
Tableau 11.5. Comparaison des teneurs en potassium et en calcium échangeables

observées sur des échantillons de terre sableuse diversement explorés
par les racines de blé. (Essai en vase de végétation, durée 1 mois.)
Milieu étudié K échangeable Ca échangeable Rapport

ppm de terre ppm de terre Ca/K
Terre initiale 124 520 4,2

Terre peu explorée
par les racines 65 356 5,5
Terre prélevée dans
la rhizosphère 48 696 14,5
Source . Blanchet R. (1968), op. cit
2. LES MYCORHIZES
2.1. Définition
Organes mixtes, résultant de l'association entre des hyphes fongiques et des ra-
cines, ces complexes ont reçu de Frank, en 1885, le nom de mycorhizes. De telles
associations se sont révélées par la suite très communes. La symbiose mycorhi-
zienne, en fait, est la règle plutôt que l'exception chez les plantes. Le caractère fon-
damental de la symbiose mycorhizienne s'explique par l'origine très lointaine de
l'association. En effet, des restes fossiles datant de 400 millions d'années, époque
où les plantes n'avaient pas encore développé de racines, indiquent que celles-ci vi-
vaient déjà en symbiose avec des champignons très semblables aux champignons
endomycorhiziens à vésicules et arbuscules modernes. Il est probable que ces
champignons, en augmentant la capacité d'absorption des rhizomes préhistoriques,
ont aidé les plantes à sortir du milieu aquatique où elles vivaient, pour coloniser la
terre ferme (Pirozynski et Dalpé, 1989). Les plantes ont évolué conjointement avec
les champignons mycorhiziens.
2.2. Classification
Suivant que les hyphes pénètrent ou non les cellules radiculaires, on parle d'endo-
ou d'ectomycorhizes. Du point de vue taxonomique, ces associations sont très va-
riées. Si nombre d'entre elles appartiennent aux basidiomycètes, on trouve égale-
ment des ascomycètes, des zygomycètes et des Fungi imperfeeti. Les ectomyco-
rhizes décrites en premier lieu probablement parce que leurs manchons visibles à
l'œil nu trahissent leur présence, se retrouvent principalement chez quelques es-
pèces arborescentes des forêts tempérées, appartenant aux familles pinacées, salica-
cées, bétulacées et fagacées.
On trouve les endomycorhizes pratiquement chez l'ensemble des espèces végétales

autres que celles qui ont des ectomycorhizes. Il existe différents types d'endomyco-
rhizes : l'orchidoïde, Féricoïde, l'arbutoïde et l'endomycorhize à vésicules et ar-
buscules (V.A.). Ce dernier groupe est de loin le plus important. L'endomycorhize
V.A. est formée par l'association entre les champignons des genres Glomus, Giga-
spora, Sclerocystis, Acaulospora et Entrophospora de la famille des glomacées
277
(environ deux cents espèces), et la plupart des espèces végétales herbacées ou arbo-
rescentes, dont la plupart des espèces d'intérêt agricole, horticole ou forestier. Cette
symbiose se retrouve sous toutes les latitudes.
2.3. Rôle des mycorhizes

Ce n'est pratiquement que depuis les cinquante dernières années que l'on étudie leur
rôle important, dans la nutrition des végétaux. Aujourd'hui, il est largement reconnu
que la symbiose mycorhizienne augmente l'efficacité d'absorption des plantes, plus
particulièrement l'absorption de l'eau et des éléments peu mobiles dans le sol
comme le P. La présence du champignon dans le cortex des racines de la plante-hôte
change la physiologie et la morphologie de cette dernière. Par exemple, le rapport
tige/racine est souvent moins élevé chez les plantes mycorhizées que chez les
plantes vierges. D'autre part, les cellules des racines colonisées ont une durée de vie
plus longue, caractéristique qui contribue à l'efficacité des mycorhizes. Les racines
mycorhizées sont aussi métaboliquement plus actives et peuvent absorber le P plus
énergiquement contre le gradient qui se crée lors de l'absorption de l'élément (Bie-
leski, 1973). Ainsi, les racines mycorhizées peuvent extraire le P du sol à des
concentrations en deçà du seuil requis par un système radiculaire vierge.
Toutefois, le mécanisme contribuant le plus à la capacité d'absorption de la myco-

rhize est tout simplement physique. Les hyphes des champignons mycorhiziens
s'étalent sur plusieurs centimètres dans le sol, bien au-delà des 1 à 2 mm de la zone
d'épuisement du P formée autour des racines, par une absorption des ions phos-
phate plus rapide que ne s'effectue leur diffusion vers la racine (Bieleski, 1973).
Le Tacon et al. (1984) ont montré que dans le Massif Central il existait plus de 50
espèces ectomycorhiziennes vivant en symbiose avec le pin et l'épicéa. Ces myco-
rhizes favorisent l'absorption des éléments minéraux et particulièrement des élé-
ments les moins mobiles du sol : P, Cu, Zn. Elles jouent un rôle favorable sur le
métabolisme de l'azote, l'alimentation en eau, l'élaboration de substances de crois-
sance et la protection phytosanitaire des racines contre les agents pathogènes du
sol. Ce dernier aspect de protection phytosanitaire, souvent négligé, est pourtant
très important.
Comme le fait remarquer Pierart (1988) : (1) le manteau constitue une barrière mé-
canique d'autant plus efficace qu'il est épais et dense ; (2) le champignon peut pro-
duire des antibiotiques actifs sur certains organismes pathogènes ; (3) le champi-
gnon peut exercer une attraction pour les communautés bactérienne et fongique de
la rhizosphère qui constituent une protection vraisemblable vis-à-vis des patho-
gènes. De plus, les mycorhizes constituées par certains champignons peuvent mani-
fester une certaine résistance vis-à-vis des aphides et des nématodes.
Clément et al. (1977) ont montré que la tolérance au calcaire du pin noir d'Autriche
en conditions naturelles n'est pas une caractéristique génétique de l'espèce. En
effet, en l'absence de mycorhization, le pin noir sur substrat calcaire présente une
chlorose sévère s'accompagnant de troubles du métabolisme de l'azote et d'une ab-
sorption excessive des cations. La mycorhization élimine la chlorose, rétablit une
croissance normale, empêche la surcharge des tissus en cations et assure un méta-
bolisme normal de l'azote au niveau de la synthèse des acides aminés et des pro-
téines. Pour favoriser cet effet bénéfique, on pratique souvent l'inoculation avec
des champignons ectomycorhiziens des bois ligneux pour reboiser des sols qui en
278
sont dépourvus au départ. Des expériences effectuées par M. Bouchard de la station

forestière de Champenoux (Nancy) ont montré que l'inoculation avec Laccaria-
Laccata augmentait de façon significative la reprise et la croissance du douglas en
forêt. On pratique avec succès l'inoculation du champignon endomycorhizien sur
les agrumes.
2.4. Signification écologique

L'endomycorhize V.A., contrairement à l'ectomycorhize, se caractérise par une très
faible spécificité entre les deux partenaires, n'importe quelle espèce de champi-
gnon endomycorhizien V.A. pouvant coloniser les racines de pratiquement toutes
les plantes capables de former ce type de symbiose. Devant ce caractère universel
de l'endomycorhize V.A., Read et Birch (1988) ont présenté un concept très inté-
ressant : les plantes d'un écosystème font partie d'un tout, où chacune d'elles est
prise en charge par un immense réseau mycélien qui, entre autres, la relie à ses voi-
sines. Le mycélium endomycorhizien peut permettre une redistribution des res-
sources entre les plantes d'un écosystème. Il a clairement été démontré que P pou-
vait être transloqué d'une plante saine à une voisine carencée, par voie d'hyphes
endomycorhiziens (Newman et Ritz, 1986). D'autre part, Hamel et al. (1991) ont
montré que l'endomycorhize V.A. joue un rôle significatif dans le transfert d'azote
qui s'effectue entre les légumineuses et les graminées en culture intercalaire.
Il est intéressant de noter que plusieurs espèces de plantes qui ne forment pas d'en-
domycorhize, sont des mauvaises herbes notoires. Gerdemann (1968) enumere
quatorze familles où la symbiose se retrouve rarement, dont celles des cypéracées,
brassicacées, caryophyllacées et urticacées.
2.5. Implications agronomiques

II est clair que la symbiose endomycorhizienne V.A. peut être bénéfique à la pro-
duction agricole. Cette association augmente l'efficacité d'absorption des racines
(Jeffries, 1987) et donc l'efficacité des fertilisants, améliore la tolérance des plantes
à la sécheresse (Nelsen et Safir, 1981) et réduit l'impact des pathogènes (Dehne,
1982). Malheureusement, certaines pratiques culturales comme le labour (Evans et
Miller, 1990), les rotations impliquant des plantes non hôtes (Ocampo et Hayman,
1981) ou des périodes de jachère (Harinikumar et Bagyaraj, 1988), certains fongi-
cides, les fumigants, et la fertilisation phosphatée (Schubert et Hayman, 1986) nui-
sent à la colonisation endomycorhizienne des cultures.
De plus, comme les champignons endomycorhiziens V.A. sont biotrophes et, dans
l'état actuel des connaissances, ne peuvent pas être produits en bioréacteur, le dom-
mage infligé aux populations indigènes de champignons endomycorhiziens V.A.
peut difficilement être compensé par l'inoculation des cultures. Les coûts prohibi-
tifs de production d'inoculum sur plantes-hôtes cultivées en pots restreignent cette
pratique aux cultures transplantées. Il conviendrait donc de considérer l'impact po-
tentiel des pratiques culturales sur la microflore endomycorhizienne des sols agri-
coles lors de l'élaboration de stratégies de production. Récemment, Sieverding
(1991) et Jeffries (1987) ont exposé l'état des connaissances sur l'écologie et la
biologie des endomycorhizes V.A. dans le cadre de la production agricole.
279
3. MÉCANISMES D'ABSORPTION ET DE MOUVEMENT DES IONS
3.1. La solution du sol
La partie la plus importante de l'absorption se fait à partir de la solution du sol. Il

est indispensable d'avoir une idée des quantités d'éléments chimiques contenues
dans la solution du sol. En effet, on admet généralement que le passage de l'élé-
ment minéral du sol à la plante se fait par l'intermédiaire de l'eau du sol, d'après le
schéma suivant : l'élément diffuse du sol dans l'eau contenue dans ce sol, par équi-
libre de Donan, et passe ensuite à la racine. L'absorption ne se fait pas uniquement
par les poils absorbants, comme on le croyait autrefois.
On a parfois émis l'hypothèse que la plante pouvait assimiler les éléments miné-
raux par contact direct, la racine épousant la particule du sol, sans l'intervention de
la phase "solution du sol". Pour certains auteurs cependant, il y aurait toujours pas-
sage à cette phase de solution, mais de façon à peine perceptible au niveau de la ra-
cine. La figure 11.2 donne une idée de la façon dont pourrait s'établir cet échange
direct entre le sol et la racine. Des ions H+, libérés par les racines peuvent s'échan-
ger avec des cations adsorbes sur les colloïdes du sol.
Minéral Zone de Paroi Membrane Cytoplasme

argileux contact cellulaire cellulaire
•5 nm >< -1 000 nm <8 nm >
Figure 11.2. Zone d'échange entre un minéral argileux et une cellule de l'épiderne
racinaire.
Source . Mengel K et Kirkby E.A. (1982), op. cit., p 64.
On voit d'après ce schéma, que seuls les cations pourraient subir ce type
d'échange. De toute façon, comme le fait remarquer Mengel, la quantité totale
d'éléments qui seraient échangés par contact direct, est extrêmement faible par rap-
port à la demande totale en minéraux. C'est surtout vrai lorsque les éléments sont
demandés en quantités importantes. C'est la raison pour laquelle, le flux de masse
et la diffusion jouent un rôle plus important que l'interception racinaire.
280
La quantité d'éléments contenues dans le sol varie évidemment dans de très larges
proportions. On comprend aisément qu'elle dépend, d'une part, de la quantité totale
de minéraux contenus dans le sol, donc de la richesse chimique de ce sol et de sa
C.E.C., et, d'autre part, de la quantité d'eau disponible, faisant varier la concentra-
tion. C'est la raison pour laquelle, pour éliminer le deuxième point, on se réfère
souvent à un sol saturé en eau, par exemple, lors de la capacité au champ.
Les tableaux 11.6 et 11.7 donnent une idée de l'importance de ces concentrations.
Tableau 11.6. Concentrations en éléments majeurs du sol.
Éléments
Valeurs extrêmes pour Sols acides Sols calcaires
l'ensemble des sols
mg/l meq/l mg/l meq/l mg/l meq/l
Ca 2 0 - 1 520 1 -76 136 6,8 560 28

Mg 16,8-2 400 1,4-200 45 3,8 168 14
K 7,8-390 0,2-10 27 0,7 39 1,0
Na 9,2-3 450 0,4-150 23 1,0 667 29
N(NO3") 9,9-3 410 0,16-55 750 12,1 806 13
P(H2PO4-) 0,097-97 0,001 - 1 0,68 0,007 2,91 0,03
s(so 4 2 -) 9,6-14 400 0,2-300 48 1,0 2 304 48
Cl 7,1 - 8 165 0,2-230 39 1,1 710 20
Source . Callot G et al (1982), Les Interactions sol-racine. Incidence sur la nutrition minérale,
INRA, Pans
Tableau 11.7. Concentrations en oligo-éléments dans l'eau du sol.
Concentrations en mg/l Concentrations en uM/l

Eléments
(micromoles)
Fer 10-6- 10-7 0,056 - 0,0056 uM

Manganèse 0,1 5 500 uM
Cobalt 0,02 1 180 uM
Cuivre 0,006 381 uM
Zinc 0,02 1 300 uM
Source Callot et al (1982), op. cit
On notera en passant que la solution du sol est très peu concentrée par rapport aux
solutions nutritives qui sont utilisées en physiologie végétale. Il faut cependant sa-
voir que la solution du sol se renouvelle constamment au contact de la phase solide
du sol. La vitesse de la circulation de l'eau dans un sol a donc une très grande im-
portance ; elle détermine le temps de contact entre la phase solide et la phase li-
quide, ainsi que la masse de soluté qui peut être entraînée par le flux pour une
concentration donnée de la solution.
3.2. Les modes de transfert du sol vers la plante

Les éléments nutritifs sont mis à la disposition de la plante de trois façons :
281
Partie III, Bases physiologiques de l'élaboration du rendement
• Par diffusion des ions. Ceux-ci atteignent les espaces du sol qui sont ou seront
occupés par les racines. La diffusion a lieu lorsqu'un ion est transporté d'une
concentration plus élevée vers une concentration moins élevée, par les mouvements
thermiques aléatoires. Il y a diffusion lorsque la concentration à la surface racinaire
est, soit plus élevée, soit plus basse que celle de la solution environnante. La diffu-
sion a lieu vers la racine lorsque la concentration au niveau de la surface racinaire
est abaissée, et elle a lieu de la racine vers le sol lorsque la concentration au niveau
de la surface racinaire est plus élevée. La diffusion suit la loi de Fick, on a :
F = -D de
dx
où : F est la vitesse de diffusion, quantité diffusée par unité de section et par unité
de temps,
dc/àx est le gradient de concentration,
c est la concentration,
D est le coefficient de diffusion,
x représente la distance.
Les racines des végétaux peuvent donc créer un courant de diffusion des ions.
L'importance de ce transfert dépend du rapport entre ce qui est apporté par le sol et
ce qui est demandé par la plante. Une demande importante de la part de la plante
ou un pouvoir d'absorption élevé chez la racine donnent lieu à un courant plus fort.
Ceci montre donc que la racine elle-même et son métabolisme propre influence la
disponibilité des éléments nutritifs. On a vu précédemment que l'importance du
phénomène dépend de l'effet "puits" créé par la racine.
• Par transport des ions dans la solution du sol (mass flow). Il s'agit des éléments
minéraux présents dans la solution du sol, qui sont absorbés par le courant de transpi-
ration. On comprend aisément que le flux de masse joue un rôle important pour tous
les éléments qui sont présents en haute concentration dans la solution du sol. Ce sera
le cas notamment pour le calcium, le magnésium et l'azote sous forme de nitrates.
• Par déplacement de la racine vers l'élément nutritif (root interception). On

sait que les racines, par chimiotropisme, peuvent se déplacer vers les endroits qui
sont les plus riches en éléments nutritifs. Cependant, cette interception racinaire ne
jouerait pas un rôle très important et ne dépasserait pas 2 % des besoins totaux.
3.3 Les conséquences pratiques de ces modes d'absorption

Ainsi qu'on l'a vu plus haut, le flux de masse est capable d'apporter la majeure
partie, voire parfois des quantités excédentaires, de calcium, magnésium et azote,
indispensable à la plante. Par contre, les éléments tels que le potassium et surtout le
phosphore doivent parvenir au végétal par la diffusion.
On peut en tirer une conclusion très importante concernant l'application raisonnée

de la fumure phospho-potassique. "Le volume du sol réellement exploité par les ra-
cines apparaît très variable selon la nature des éléments minéraux considérés. L'en-
semble de la profondeur colonisée par le système radiculaire semble bien partici-
per, grâce au mouvement d'eau, à l'alimentation N, S, Ca et Mg (sous réserve natu-
rellement que la fertilisation et l'activité biologique du sol soit assurée). Par contre,
l'alimentation potassique et surtout l'alimentation phosphatée s'effectuent essen-
282
tiellement aux dépens des agrégats situés au voisinage de la racine. Ce fait explique
la nécessité de la constitution des réserves phospho-potassiques très supérieures
aux besoins annuels des cultures" (Blanchet, 1968).
On peut conclure que l'approche de la fertilisation doit être tout à fait différente
suivant que l'on envisage les engrais phospho-potassiques, d'une part, ou les en-
grais Ca, Mg et N, d'autre part.
Dans le premier cas, à moins d'utiliser par exemple des engrais liquides, il est très
difficile de remédier rapidement à une carence en ces éléments dans le sol. Pour
l'azote, il en va tout autrement et une application de nitrates peut être rapidement
suivie d'un effet positif sur la plante. C'est d'ailleurs sur cette constatation que sont
basées, entre autres, toutes les techniques qui font appel au fractionnement de
l'azote, comme c'est le cas notamment pour les céréales.
L'ion phosphorique migre très lentement dans le sol et on cite des valeurs de coeffi-
cients de diffusion de l'ordre de 5-10~9 cm/seconde. Cependant, l'ion phosphorique
peut diffuser suffisamment vite pour expliquer le prélèvement, observé pendant
plusieurs jours, par une jeune racine, et à la fin de cette période les racines auront
exploré de nouveaux endroits dans le sol. Nous signalons, en passant, la technique
du placement qui consiste à enrober certaines graines avec du P et du K, rapide-
ment assimilables par les jeunes racines.
Les mesures effectuées montrent que le potassium se déplace environ 100 fois plus
vite que le phosphore. On a effectué des mesures qui montrent que le potassium
peut migrer latéralement à 19 cm de sa localisation initiale dans le sol.
La différence de concentration dans la solution du sol entraîne une autre consé-

quence : au niveau de la racine, on trouve souvent des teneurs très différentes de ce
qui passe à quelques cm de celle-ci. En effet, la racine agit comme un filtre qui
peut absorber préférentiellement certains éléments pour en laisser d'autres. On es-
time que le flux de masse transporte la majeure partie de l'azote nécessaire aux cul-
tures et leur fournit un surplus de Ca et de Mg ; par contre, il apporte moins de
10 % de P et moins de 20 % de K. Le reste du P et du K doit donc être fourni par
diffusion. Les tableaux 11.8 et 11.9 visualisent cet état de chose.
Tableau 11.8. Ordres de grandeur des transports d'éléments nutritifs
par les mouvements d'eau.
Concentration Transport Besoins d'une Importance

Élément de la solution par 3 000 t culture kg/ha du transport
considéré du sol, mg/l d'eau, kg (ex. : céréale) par rapport
d'élément/ha aux besoins
P 0,2 0,6 25 très insuffisant

K 10 30 120 insuffisant
Ca 200 600 75 largement
excessif
Mg 25 75 20 excessif
Source . Blanchet R (1968), op at
283
Tableau 11.9. Quantités d'éléments majeurs disponibles en fonction des besoins

du végétal.
Quantités disponibles % du total nécessaire

aux plantes
Élément
dans la couche dans l'eau intercepté par transporté
considéré
fertile du sol du sol les racines jusqu'aux
(kg / ha) (ppm) racines par
l'eau courante
N 330 4 (96)
P 100 0,05 7 0,4
K 330 4 6 10
Ca 4 400 30 200 187
Mg 825 25 50 208
Source . Blanchet R (1968), op. at
3.4. Les mécanismes de pénétration des electrolytes

dans la plante
Les substances minérales pénètrent dans la plante de deux façons très différentes :
par diffusion (appelée phase passive) ou par accumulation (appelée phase active).
Le transport actif est caractérisé par les points suivants :

- c'est une accumulation d'anions et de cations qui n'est plus en rapport avec le
milieu externe ;
- cette accumulation continue lorsque la solution externe est nettement moins
concentrée que la solution interne ;
- la vitesse d'accumulation dépend de la concentration pour les solutions très diluées,
mais devient indépendante de la concentration pour les concentrations élevées ;
- cette vitesse dépend de la concentration interne, de l'espèce d'ions (les monova-
lents sont absorbés plus rapidement que les bivalents), de l'espèce végétale, de la
compétition entre différents ions, de la respiration.
L'accumulation se manifeste dans tous les tissus vacuoles. Les ions traversent la
membrane sous forme de composés organiques assez complexes : ils sont pris en
charge par des transporteurs ou "carriers", qui échangeront ensuite ces ions contre
des ions H + ou HCO3". Le trajet peut donc être schématisé comme suit :
Transporteur ou "carrier"
Milieu interne
Espace libre apparent échange contre H+
ou HCO3-
La sélectivité de l'absorption s'explique par le fait qu'il y a des transporteurs spéci-

fiques pour les différents ions. La compétition entre différents ions pourrait s'expli-
quer lorsque ces ions sont transportés par le même "carrier" ; ce serait par exemple
le cas pour le potassium et le sodium ou le potassium et le rubidium ou le calcium
et le césium, ou encore calcium, magnésium et potassium. Cependant cette explica-
tion semble assez peu plausible à cause de la différence en grandeur et la structure
284
de ces ions. Les effets de synergie peuvent à leur tour s'expliquer lorsqu'un ion est
nécessaire à la synthèse du transporteur.
En conclusion, on retiendra comme principes généraux de l'absorption :

(1) Des cations mobiles entrent en grand nombre pour neutraliser les anions immo-
biles de la cellule. Simultanément nous assistons à la sortie d'autres cations.
(2) Là où la concentration en anions immobiles est élevée (c'est-à-dire dans les cel-
lules méristématiques, peu vacuolisées), la concentration en cations est générale-
ment élevée.
(3) Les anions mobiles pénètrent également dans la cellule, mais moins rapidement
que les cations mobiles, et ceci à cause de la concentration en anions immobiles.
Ces anions mobiles pénètrent lorsqu'ils servent aux combinaisons métaboliques
(ex. phosphates et nitrates). Ces anions se rencontrent également à des concentra-
tions élevées dans les cellules de croissance à métabolisme actif.
(4) Enfin, les cations mobiles comme les anions sont accumulés par le transport
actif, dans les cellules vacuolisées.
On se souviendra donc que le prélèvement racinaire est sélectif ; c'est la raison

pour laquelle la composition minérale des tissus peut être très différente du milieu
dans lequel croît le végétal. La découverte du transport actif qui est relativement ré-
cente et date de moins d'un siècle explique pourquoi l'activité métabolique d'une
cellule peut modifier l'entrée d'un ion minéral. Mais comme le font remarquer Cal-
lot et al. (1982, p. 127) : "La sélectivité est un aspect fondamental de la nutrition
minérale. Parmi les molécules biologiques, seules les protéines paraissent avoir les
caractères de spécificité indispensables pour effectuer le tri des ions minéraux of-
ferts par le milieu à la cellule. Néanmoins, l'identification des transporteurs spéci-
fiques qui seraient inclus dans les membranes est pratiquement inexistante."
4. BESOINS EN ÉLÉMENTS MINÉRAUX
Jadis considérée comme une question résolue, la détermination des besoins des cul-
tures reste toujours d'actualité avec l'avènement de nouvelles techniques de pro-
duction, la création de nouvelles variétés à haut rendement et les questions de pro-
tection de l'environnement.
4.1. Notions d'équilibre nutritionnel

De manière simplifiée, nous pouvons distinguer trois états impliquant la plante
dans sa relation avec son apport d'éléments nutritifs : la carence, l'état d'équilibre
et la toxicité. Ces états sont schématisés à la figure 11.3.
Croissance
Figure 11.3. Relation entre

Suffisance Toxicité l'apport d'éléments nutritifs
^ Apport et la croissance.
285
Ces états se traduisent dans la composition des tissus par une relation d'allure sem-
blable.
• Les carences. La carence (ou déficience) est une situation d'insuffisance d'un
élément caractérisée par l'apparition de symptômes. On distingue les carences
"vraies" et les carences induites.
La carence vraie est le résultat d'un manque d'élément dans le sol. Cette insuffi-
sance peut être naturelle ou consécutive à l'action épuisante des cultures qui s'y
sont succédées. Les éléments majeurs, requis en plus grande quantité sont, davan-
tage que les éléments mineurs, affectés par ce premier type.
La carence "induite" survient lorsque l'élément est présent en quantité suffisante
mais que la plante se trouve dans l'impossibilité d'en faire l'absorption. Les causes
peuvent se trouver dans les conditions physico-chimiques qui prévalent dans le sol.
Ce sont principalement :
- trop forte fixation par le sol ;
- pH excessif ;
- antagonismes ou compétition entre éléments.
Les sols à texture sableuse et grossière fixent mal les fertilisants et sont sensibles à
la perte par lessivage. Les éléments N, K, Ca et Mg disparaissent du profil, ce qui
augmente les risques de carences vraies. De surcroît, la perte des éléments Ca et
Mg est associée également à une acidification du sol qui peut, à son tour, réduire la
disponibilité d'autres éléments. Les éléments P, K, Ca, Mg, S et Mo sont donc par-
ticulièrement sensibles à cet égard (Maynard, 1979).
• Les interactions. Les éléments peuvent s'influencer mutuellement d'une manière

défavorable à l'absorption. Citons quelques exemples :
- carence en Mg par excès de K ;
- carence en Zn par excès de P ;
- carence en Mn après chaulage ;
- carence en K par excès de Ca ou Mg.
Le bicarbonate (HCO3") peut pénétrer la racine et y augmenter le pH. Dans ces

conditions, le fer que contient la racine devient inutilisable et des symptômes de ca-
rence se manifestent. Ce phénomène est connu sous le nom de "chlorose reliée à
l'application de chaux". Des mécanismes ont été identifiés qui permettent à cer-
taines espèces ou variétés de surmonter cette difficulté. Une première stratégie
consiste à stimuler la production d'acides organiques pour rétablir l'acidité des cel-
lules, excréter des protons dans la rhizosphère et ainsi solubiliser le fer. Une se-
conde stratégie fait intervenir l'excrétion de chélates qui permettent la récupération
du fer dans les zones de pH alcalins (Findenegg et al., 1986).
4.2. Besoins qualitatifs

La plupart des problèmes reliés à la nutrition des cultures peuvent être associés aux
situations suivantes : sols sableux (sujets au lessivage), sols organiques (histosols),
sols acides, sols alcalins, erreurs humaines ou mécaniques (Maynard, 1979). Égale-
ment, certaines conditions doivent être réunies avant que la culture puisse satisfaire
ses besoins en éléments nutritifs.
• La température. L'effet de la température sur la capacité d'absorption de la

286
plante peut être masquée par son influence indirecte sur la disponibilité des ions
dans le sol (Barrow, 1992). Selon Cornillon (1977), l'absorption du phosphore est
gênée par les températures froides alors que l'inverse se produit pour l'ammonium
(NH4I"). En période froide, des carences en phosphore sont fréquemment constatées
sur les graminées.
• Le pH. Fréquemment, le retour à un pH optimal est de nature à solutionner un

problème de déséquilibre nutritionnel (Maynard, 1979). Dans ce cas, c'est son in-
fluence sur la disponibilité des éléments qui favorise la nutrition.
• La salinité. Pour réaliser l'absorption des éléments nutritifs dont elle a besoin, la
plante ne doit pas être soumise à un stress hydrique induit par la salinité du sol. La
tolérance à la salinité prend parfois une importance prépondérante. Cette question
est abordée en détail par Maas (1986).
• L'aération. L'aération du sol devient insuffisante lorsque l'importance des pores

est limitée par le compactage ou une saturation en eau. Dans un cas comme dans
l'autre, l'azote est dénitrifié et soustrait à l'absorption par les racines. Dans un sol
compact, les racines croissent avec difficulté et l'absorption de l'ensemble des élé-
ments s'en trouve gênée (Wolkowski, 1990).
• La forme chimique. Il est essentiel que l'absorption d'ions de la solution du sol

s'effectue de façon à préserver au sein de la plante un certain équilibre des charges
électriques positives et négatives (Findenegg et al., 1986). L'azote, qui a la particu-
larité d'être absorbé sous forme anionique en quantité importante est le principal
agent en cette matière. Lorsqu'il est absorbé sous forme nitrate (NO3"), le résultat
est l'alcalinisation de la rhizosphère.
Inversement, l'absorption d'ammonium (NHf) mène à l'acidification de la rhizo-

sphère (Marschner et al., 1986 ; Römheld, 1986). Selon la capacité du sol à réagir
aux pressions exercées par la plante sur son pH, la zone d'influence de la rhizo-
sphère peut être plus ou moins grande (Schaller, 1987). L'absorption dans la racine
de cations accompagnateurs coïncide généralement avec celle du nitrate. Les
plantes alimentées en nitrate contiennent ainsi davantage de cations dans leurs par-
ties foliaires que celles qui absorbent plutôt de l'ammonium.
Pour préserver son équilibre électrique, la plante peut également mobiliser son acti-
vité métabolique. Il en résulte alors soit une production, soit une consommation de
protons associées respectivement à la synthèse ou à la dégradation d'acides orga-
niques (Findenegg et al., 19861).
4.3. Synchronisme
Le rythme d'absorption d'un élément nutritif donné n'est pas constant au cours de
la saison. A titre d'exemple, il est rapporté par Beringer (1985) que, à l'hectare,
l'absorption de P9O5 par le maïs atteint un maximum environ 60 jours après le
semis. Selon Tinker (1985), les percées majeures qu'il faut attendre dans le do-
maine de la nutrition minérale seront associées à un meilleur synchronisme dans
l'espace et dans le temps entre l'apport de fertilisants et les besoins de la culture.
287
4.4. Besoins bruts

• Prélèvements. La quantité d'éléments que la culture intègre dans sa matière vi-
vante à des fins de croissance et de développement est définie par le terme "prélè-
vement". Leur appréciation est la méthode la plus simple et la plus sûre pour juger
des besoins en éléments nutritifs d'une culture.
• Exportations. Les "exportations" se rapportent à la partie des éléments nutritifs

qui est définitivement retirée du sol lorsque la récolte est consommée. Lorsque, à la
suite de la récolte, des parties inutilisées de la culture sont retournées au sol pour y
être incorporées, une certaine "restitution" des prélèvements en éléments nutritifs
est ainsi réalisée. Les "pertes" sont consécutives à l'action érosive du vent et des
eaux de ruissellement, à l'évacuation des eaux de drainage et à la migration des
éléments à travers le profil de sol jusqu'à la nappe phréatique.
4.5. Analyse du sol

Le sol doit procurer un approvisionnement en éléments nutritifs suffisant et bien ré-
parti dans le temps. Les analyses permettent, au moyen de solutions extractives, de
simuler sa capacité de fournir l'un ou l'autre des éléments nutritifs. Suivant les ob-
jectifs poursuivis, la solution extractive peut varier de l'eau distillée aux acides
forts. En général, on donne la préférence aux solutions dont la capacité d'extraction
se rapproche le plus de celle du système racinaire. On utilise le plus souvent des
acides faibles bien tamponnés. Les méthodes diffèrent essentiellement par le type
de solution extractive, le rapport sol / solution extractive et la durée de l'extraction.
Les méthodes sont validées en corrélant la quantité extraite au rendement ou, avec
plus de succès, à l'absorption de l'élément par la plante.
Lorsque les analyses ne portent que sur deux éléments (P et K), le risque est grand
de négliger d'autres facteurs importants. De même, en règle générale, les échan-
tillons sont limités à la couche arable et négligent le fait que les cultures peuvent
exploiter une profondeur bien plus grande. Les analyses de sols sont surtout utiles
pour apprécier la capacité des sols pauvres à fournir les besoins des cultures. En si-
tuation d'agriculture intensive, les sols contiennent généralement des quantités lar-
gement suffisantes ou même excessives de fertilisants. Les analyses de sols sont
alors utiles pour déceler les excès nocifs pour l'environnement et réaliser des éco-
nomies d'engrais. Avec les sols riches, on distingue trois attitudes agronomiques
(Beringer, 1985) :
(1) le comblement des exportations ;
(2) l'équilibre des éléments caractérisant la capacité d'échange cationique (C.E.C.)
i.e. 65 % par le Ca ++ , 10 % par le Mg ++ , 5 % par le K et 20 % qui reste par H+,
Na+ et les autres cations ;
(3) le maintien des réserves du sol au niveau duquel aucune augmentation de ren-
dement ne peut plus être obtenue.
4.6. Analyse foliaire

• Valeur minimale critique. Historiquement, les programmes destinés à diagnosti-
quer les besoins en fertilisants à partir des analyses foliaires ont été basés sur la
"valeur minimale critique", définie comme la concentration de l'élément (dans une
certaine partie de la plante, et à un stade précis) sous laquelle une baisse de rende-
288
ment de 5 à 10 % peut être prévue. Cette approche rencontre de sérieuses limita-

tions (Sumner, 1979). Comme pour l'analyse de sol, dès que la valeur minimale
critique est atteinte, l'interprétation de la relation entre la concentration de cet élé-
ment et la croissance est rendue difficile par la présence d'interactions avec
d'autres éléments nutritifs (Beringer, 1985).
• DRIS. Le "DRIS" (Diagnosis and Recommendation Integrated System) a été déve-

loppé avec succès chez plusieurs cultures à partir des rapports d'éléments minéraux
qui parviennent le mieux à caractériser les populations à haut rendement (Sumner,
1979 ; Walworth et Sumner, 1987). Les rapports qui unissent les éléments minéraux
entre eux sont souvent moins variables que les concentrations individuelles. On a dé-
montré que l'utilisation du DRIS remédiait à plusieurs des limitations de l'approche
diagnostique traditionnelle. Par exemple, les problèmes causés par le pourcentage va-
riable de matière sèche de l'échantillon sont réduits, et les effets de l'âge du tissu, du
cultivar et de la position du tissu échantillonné sur la plante sont considérablement di-
minués. Le DRIS résout mieux les problèmes de déséquilibres minéraux que l'ap-
proche de la valeur minimale critique (Davee et al., 1986). Le DRIS comporte l'avan-
tage supplémentaire de classer les éléments de l'analyse foliaire selon qu'ils sont plus
ou moins limitatifs (l'élément dont la valeur indice est la plus négative est l'élément
le plus requis par la plante) et de donner un aperçu général de l'état nutritionnel de la
plante au moyen de la somme des valeurs absolues des indices.
L'élaboration de normes DRIS est documentée pour un ensemble de cultures : maïs

grain (Elwali et al., 1985), soja (Bethlenfalvay et al., 1990) ; herbe de Bahia (Payne
et al., 1990) ; laitue (Sanchez et al., 1991) ; céleri (Tremblay et al.. 1990).
• Coefficient d'absorption. Dans le cas d'espèces perennes vivant en association,

comme c'est le cas des prairies ou des pâturages, on a montré (Lambert et al., 1972 ;
Lambert et al., 1973) qu'on pouvait utiliser un coefficient synthétique défini comme
le coefficient spécifique relatif (C.S.R. = TJT^) qui, pour chaque élément minéral,
est égal au rapport entre la teneur de l'espèce considérée (Ts) et la teneur de toutes
les espèces composant la phytocénose (T^). Suivant que le coefficient est inférieur,
égal ou supérieur à 1 on parlera d'espèce épuisante, neutre ou enrichissante pour
l'association végétale.
Il existe de grandes différences dans les capacités spécifiques d'absorption des

plantes prairiales. En général les graminées ont des C.S.R. faibles pour la plupart
des éléments. Au contraire, les légumineuses ont des C.S.R. très élevés pour le cal-
cium et le magnésium et certaines autres dicotylédones comme Taraxacum offici-
nale, Heracleum sphondylium ou Plantago lanceolata se caractérisent par des
C.S.R. très élevés pour le potassium ou le sodium. L'utilisation de ces coefficients
est un atout précieux pour prévoir les changements des teneurs minérales des asso-
ciations végétales en fonction des modifications du rapport entre les espèces.
4.7. Perspectives
Depuis le virage vers l'agrochimie, et malgré les recommandations d'analyse de

sol, l'application d'un excès de fertilisant constitue pour le producteur une sorte
d'assurance que les besoins de sa culture soient "rencontrés". Cette pratique d'ap-
plication superflue est toutefois de moins en moins tolerable étant donné les im-
pacts sur la compétitivité des entreprises, la pollution diffuse des cours d'eau et
l'induction de déséquilibres nutritionnel s. La plante déséquilibrée par un apport im-
289
modéré de fertilisant devient plus sensible aux carences induites et aux attaques de
ravageurs, ce qui contribue à alimenter le cercle vicieux de l'utilisation des pesti-
cides. Ainsi, la question de la nutrition minérale déborde le cadre immédiat de la
simple obtention des meilleurs rendements possibles et ses implications rejoignent
plusieurs aspects dont la génétique, la protection contre les ravageurs et la valeur
alimentaire.
En somme, les méthodes permettant d'estimer les besoins en éléments minéraux

sont variées. L'expérience montre que l'agronome doit avoir recours à tous les
moyens qui lui permettent de porter un diagnostic sur la fertilité du sol et donc sur
les compléments d'engrais minéraux à appliquer pour assurer le rendement opti-
mal. Il utilise parallèlement les résultats fournis par l'analyse des sols et des plantes
et les observations de terrain : plantes indicatrices et examen des carences éven-
tuelles. D'autres méthodes utiles font appel au végétal telles que les indicateurs
phytosociologiques, les essais à long terme et la méthode des bilans.
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292
Chapitre 12
FIXATION BIOLOGIQUE
DE L'AZOTE
Mohamed Ismaili
Faculté des sciences, Meknès, Maroc
Sommaire
1. Introduction
2. Fixation biologique de l'azote

2.1. Les macrosymbiotes
2.2. Les microsymbiotes
2.3. Nodulation
2.4. Inoculation
3. Méthodes de mesure de la fixation biologique de l'azote

3.1. Réduction de l'acétylène
3.2. Méthode de différence
3.3. Méthode de dilution isotopique
4. Métabolisme de l'azote chez les légumineuses et les plantes non fixatrices

4. 1. Métabolisme de l'azote chez les plantes non fixatrices de l'azote
4. 2. Métabolisme de l'azote chez une légumineuse
5. Conclusion
Bibliographie
294
FIXATION BIOLOGIQUE DE L'AZOTE
1. INTRODUCTION
L'ensemble des réactions de transformation de l'azote, par la microflore, et de son

devenir dans le système sol-plante-atmosphère forment le cycle de l'azote, étudié
dans le chapitre 5. Brièvement, l'azote de l'air (N2) peut être fixé en azote orga-
nique par des microbes libres ou par des associations symbiotiques microbe-plante
qui rendent l'azote directement disponible aux plantes. L'azote des tissus végétaux
est consommé par les animaux qui le transforment en protéines animales. Quand
les animaux et les plantes sont dégradés par les microbes, l'azote organique est li-
béré sous sa forme minérale, qui est utilisée par les plantes ou oxydée en nitrate. Le
nitrate peut être perdu par lessivage, peut servir comme nutriment aux plantes ou
être réduit en ammonium ou en azote N 2 gazeux qui s'échappe dans l'atmosphère,
fermant ainsi le cycle de l'azote (figure 12.1).
No ATMOSPHERIQUE
DENITRIFICATION FIXATION DE L'AZOTE

(PSEUDOMONAS ) ATMOSPHERIQUE
MICROORGANISMES, VEGETAUX
SYMBIOTIQUES
NO,-
NI FRATATION
(NITROBACTER)
AZOTE ORGANIQUE
PLANTES, ANIMAUX
NITRITAHON
(NITROSOMONAS) AZOTE ORGANIQUE DU SOL
(DECHETS, CADAVRES)
NH,
PUTREFACTION
AMMONI FI CATION (MICROORGANISMES)
Figure 12.1. Cycle de l'azote montrant les transformations majeures dans le système
sol-plante-atmosphère.
Source : Mazliak P. (1974), p 238
295
La partie du cycle de l'azote qui est contrôlée par le métabolisme microbien se

compose des transformations accompagnant les processus de minéralisation, de ni-
trification et d'immobilisation. La minéralisation des substances organiques et l'as-
similation microbienne des ions inorganiques se font simultanément. L'équilibre
entre les deux processus, immobilisation et minéralisation, est largement contrôlé par
le rapport C/N de la matière organique. On considère en général que les résidus végé-
taux à C/N inférieur à 20 (%N > 1,8 %) permettent la libération de l'azote minéral,
alors que les résidus ayant un C/N supérieur à 30 (%N < 1,2%) provoquent une im-
mobilisation nette de l'azote minéral (Tisdale et Nelson, 1966). La figure 12.2 illustre
ce phénomène.
N-mméralisé (en % / au témoin)
140
I 2 semaine* ftVM 6 semaines I 112 semaines
120
100
80
60
40
20
Medicago Fève Blé Tournesol

Figure 12.2. Influence de différents types de résidus de cultures à différents %N sur la
minéralisation de l'azote organique dans un sol limoneux de la région de
Meknès (Maroc). L'azote minéralisé a été déterminé par la technique des
incubations successives dans des tubes de percolation en conditions
d'aérobiose à 32 °C. Les résidus de Medicago à teneur en azote élevée
permettent une plus grande libération de l'azote minéral.
Du point de vue agronomique, l'immobilisation biologique de l'azote est indésirable

durant le cycle de croissance de la culture, car elle peut diminuer la disponibilité de
l'azote pour les plantes. Cependant, l'immobilisation peut être bénéfique sous cer-
taines conditions puisqu'elle permet de protéger l'azote du sol sous forme organique
contre les pertes par drainage, volatilisation et dénitrification. Les pertes par dénitri-
fication peuvent être compensés par la fixation biologique de l'azote.
2. FIXATION BILOGIQUE DE L'AZOTE
La fixation biologique de l'azote atmosphérique est la voie majeure d'introduction

de l'azote gazeux dans l'écosystème. Elle est faite par des procaryotes libres, asso-
ciatifs ou symbiotiques.
• Les fixateurs libres sont terrestres ou aquatiques ; ils peuvent être aérobes photo-
synthétiques comme Chromatium, aérobes facultatifs comme Rhodopseudomona
296
Chapitre 12. Fixation biologique de l'azote
ou hétérotrophes comme Azotobacter, ou encore des cyanophycées (Anabeana,

Nostoc).
• Les fixateurs associatifs (Azospirillum) vivent dans la rhizosphère des plantes et
fixent l'azote en étroite association avec la plante.
• Les fixateurs symbiotiques appartiennent aux genres Rhizobium, Azorhizobium
et Frankia. Ils forment des excroissances corticales appelées nodosités. A l'excep-
tion des plantes Trema et Parasponia, l'infection par le Rhizobium est limitée à la
famille des légumineuses. Le Frankia a une nodulation plus étendue et concerne
toutes les plantes ligneuses (exceptées les distacées) nommées communément
plantes actinorhiziennes.
Les légumineuses diffèrent par leur capacité à fixer l'azote de l'air (tableau 12.1).
Cette capacité est souvent représentée par la proportion d'azote dérivant de l'atmo-
sphère (%N dfa). Le %N dfa diffère selon les espèces, leur provenance (Sanginga
et al., 1990a), ainsi que selon les conditions de culture.
Tableau 12.1. Taux de fixation chez quelques légumineuses annuelles
Espèce %N dfa Source
Phaseolus vulgans 16 à 68 Rennie et Kemp, 1983

Lens culinans 46 Bremneretal, 1988
Pisum sativum 54 Bremner et al., 1988
Vicia faba 71 Bremneretal, 1988
Lupinus angustifolius >80 Evans et a l , 1987 ; Herndge et Doyle, 1988 ,
Palmason et al., 1992
Tnfolium repens >90 Broadbent et al., 1982 , Labandera et al., 1988
Tnfolium vesiculosum >90 Morris et Weaver, 1987
2.1. Les macrosymbiotes
2.1.1. Famille des légumineuses

La famille des légumineuses détient une place importante parmi les plantes à fleurs.
Elle est à dominance tropicale et comprend différentes formes biologiques : des her-
bacées (trèfle), des buissons (genêt), des arbrisseaux (lupins) et des arbres (Acacia).
Les espèces cultivées comprennent des plantes alimentaires (haricot, lentille, fève...)
et des plantes fourragères et pastorales (luzernes, vesce...). La famille des légumi-
neuses est divisée en 3 sous-familles différentes par la fréquence de nodulation :
- la sous-famille des césalpiniacées (Cassia, Gleditsia, Caesalpinia...), presque dé-
pourvue d'espèces fixatrices d'azote à cause d'un facteur intrinsèque inhibiteur de
la nodulation ;
- la sous-famille des mimosacées (Acacia, Leucaena, Prosopis...) ;
- la sous-famille des papilionacées (Medicago, Trifolium, Sesbania...) où la nodula-
tion est très fréquente : 85 % des espèces sont nodulées (Lim et Burton, 1982).
Les légumineuses ne répondent pas de la même façon à l'inoculation par les Rhizo-
bium (tableau 12.2). On distingue 6 groupes d'inoculation croisée, chaque groupe
contient les légumineuses qui peuvent interchanger leur Rhizobium : (1) luzernes et
mélilot ; (2) trèfles ; (3) pois et vesces ; (4) soja ; (5) haricot ; et (6) lupins. Les Rhizo-
297
bium capables de noduler les six groupes sont respectivement : Rh. meliloti, Rh. trifo-
lii, Rh. leguminosarum, Rh. japonicum, Rh. phaseoli, Rh. lupini. D'autres groupes
existent, comme Rhizobium spp. de Vigna unguiculata (L) Walp., infectant plusieurs
espèces : Arachis, Acacia, Cajanus, Phaseolus aureus (Lim et Burton, 1982).
Tableau 12.2. [Modulation de différentes provenances de Casuarina equisetifolia et

C cunninghamiana inoculés avec un mélange de souches de Frankia
C. equisetifolia C. cunninghamiana
Provenances Nodules Masse Nodules Masse

(Nb/plante (mg/nodule) (Nb/plante) (mg/nodule)
1 3 44 4 37
2 3 54 7 19
3 9 11 2 8
4 8 19 7 19
5 9 21 1 42
6 7 29 6 22
7 10 20 7 22
8 10 21 8 20
9 10 23 7 23
10 9 22 2 22
11 25 5 2 77
PPDS 5 % 12 38 NS 42
PPDS • plus petite différence significative.
NS . différence non significative
Source : Sanginga N , Bowen G D., Danso SKA. (1990a), p. 544.
Cette classification est contestée à cause de l'existence de souches non spécifiques.

En effet, certaines souches du groupe Vigna unguiculata forment des nodules avec
plusieurs genres, espèces et variétés de légumineuses du groupe haricot (Phaseolus
retensis et P. adenathus) alors que P. coccineus et P. anguistifolia sont infectés par
Rh. phaseoli. Les espèces du groupe trèfle requièrent des souches différentes et
spécifiques (Lim et Burton, 1982).
Les arbres fixateurs de l'azote sont classés en 3 groupes (Dreyfus et Dommergues,

1981):
• plantes nodulant avec des Rhizobium à croissance rapide : Acacia raddiana, Aca-
cia farneisiana, Leucaena leucocephala, Sesbania rostrata et Acacia Senegal, Aca-
cia nilotica, Prosopis alba et Sesbania grandiflora ;
• plantes nodulant avec des Rhizobium à croissance lente : Acacia albida, Acacia
holosericea, Acacia mearnisii, Acacia melanoxylon et Albizia lebbec (Bradyrhizo-
bium) ;
• plantes répondant aux Rhizobium et Bradyrhizobium : Acacia seyal, Acacia cya-
nophylla et Parasponia spp., Prosopis glandilosa et Gliricidia sepium.
Le premier groupe est spécifique et requiert des pH élevés et du calcium. L'établis-

sement de ces plantes nécessite l'inoculation avec les souches compatibles qui sont
généralement moins ubiquistes. Les plantes nodulant avec les Bradyrhizobium ré-
298
pondent rarement à l'inoculation comme c'est le cas dans les sols tropicaux
(Bowen, 1991). Chez les césalpiniacées, la nodulation est moins fréquente que chez
les mimosacées et les papilionacées. De plus, certaines espèces nodulent en cer-
taines aires et pas en d'autres. En effet, une restriction géographique a été démon-
trée pour certaines associations actinorhiziennes (L. leucaena nodule bien au Nige-
ria, rarement au Zaïre et pas au Zimbabwe). Le genre Cassia (césalpiniacées),
considéré non fixateur, a été divisé en 3 genres : Cassia, Senna et Chamaechrista.
Ce dernier comporte des espèces nodulantes (Lim et Burton, 1982).
Certains auteurs ont défini le potentiel de fixation et la fixation réelle (Bowen,

1991). Le premier paramètre est déterminé par le génotype de la plante, l'âge et la
souche rhizobienne. Par exemple, A. mangium et L. leucocephala ont un potentiel de
fixation élevé alors que A. albida et A. senegal ont un potentiel faible. Les arbres à
croissance rapide ont généralement un potentiel de fixation élevé (Bowen, 1991).
L'activité fixatrice est élevée chez les jeunes plantes. Elle diminue avec l'âge à
cause d'une retranslocation de l'azote des parties âgées vers les tissus jeunes, et de
la combinaison Rhizobiumlwbve à cause de l'effectivité des rhizobia (Bowen, 1991).
La fixation réelle est affectée par le génotype, la souche et les conditions édaphiques
et climatiques. Ainsi, il y a une grande variation entre les saisons et même au sein
d'une même saison. La fixation est réduite en saison aride quoiqu'une fixation sub-
stantielle puisse persister en horizons profonds humides.
Les conditions du sol (fortes ou faibles températures, humidité, acidité, salinité, te-
neur en azote inorganique et en phosphore) affectent la fixation à travers la survie des
rhizobia, la nodulation et l'activité fixatrice. Le stress hydrique réduit la fixation de
l'azote par une action directe sur le système de fixation ou une action indirecte sur la
croissance de la plante (Ismaili et al., 1983). Des pH acides réduisent la croissance de
la plante hôte et la survie des rhizobia dans le sol (Rice, 1982, Nazih, 1992).
La fixation biologique est également affectée par la teneur du sol en éléments miné-
raux comme le potassium (Barta, 1982) et le bore (Agbenin et al., 1990). La fixation
de l'azote est réduite par l'azote inorganique du sol. Certaines espèces d'aulnes tolè-
rent une certaine dose d'azote qui stimule leur activité fixatrice. Le phosphore est
important pour la croissance des plantes et pour la fixation de l'azote. Chez Glirici-
dia sepium et Leucaena leucocephala, la fertilisation phosphatée réduit le délai de
nodulation et augmente le nombre et le poids sec des nodules (Sanginga et al, 1991).
2.1.2. Plantes actinorhiziennes

Le Frankia induit des nodules chez 23 genres, répartis en 8 familles dont la famille
des bétulacées (genre Alnus) et celle des casuarinacées (genres : Casuarina, Alloca-
suarina). Presque 200 espèces ligneuses forment des associations symbiotiques
avec Frankia. Toutefois, les plantes actinorhiziennes sont moins nombreuses que
les légumineuses quant au nombre des espèces fixatrices. Trois groupes d'inocula-
tion ont été déterminés :
(1) Frankia - éléagnacées compatibles ;
(2) Frankia - Alnus - Comptonia (myricacées) compatibles ;
(3) Frankia - Casuarina - Allocasuarina compatibles.
Les deux derniers groupes sont proches entre eux et éloignés du premier. Les Fran-
kia du My rica peuvent infecter les groupes (1) ou (2). Certains Frankia sont ca-
pables de noduler à la fois Alnus et Elaeagnus. Les Allocasuarina et les Casuarina
299
sont très spécifiques alors que Alnus glutinosa, EIaeagnus angustifolia et Myrica
gale sont non spécifiques. Enfin, les casuarinacées sont réparties en deux groupes :
groupe des Casuarina, avec une cross-inoculation entre ses espèces, et celui des Al-
locasuarina, avec une cross-inoculation entre ses espèces. Entre les 2 genres, la
cross-inoculation est faible (Torrey et Racette, 1989).
2.2. Les microsymbiotes
2.2.1. Rhizobium (O : rhizobiales ; F : rhizobiacées)
Le principal caractère distinctif des Rhizobium est l'induction de nodules, ou infec-

tivité (Date, 1982). L'infectivité se perd moins rapidement que l'effectivité qui
peut se perdre après plusieurs années de stockage ou après plusieurs repiquages sur
un milieu riche en certains acides aminés (Vincent, 1982).
Pour isoler des Rhizobium du sol, le passage par la plante est obligatoire, car il n'y
a pas de milieux sélectifs pour ces bactéries (Date, 1982). Dans le sol, les rhizobia
sont libres sous forme de bâtonnets gram négatif, de taille petite à moyenne, mo-
biles grâce à des flagelles polaires ou périphériques ; aérobes strictes même si cer-
tains peuvent supporter de faibles pressions d'oxygène (Vincent, 1982).
Le Rhizobium croît sur milieu à base de mannitol et d'extrait de levure. Sa tempé-

rature optimale est de 25 à 30 °C et le pH de 5 à 8,5. Il a des besoins élevés en fer
et en calcium. Les métaux lourds (Ni, Cr, Zn) ont des effets toxiques même à faible
concentration (Vincent, 1982).
• Description de la nodulation. Après inoculation d'une légumineuse avec des

rhizobia, on peut avoir :
- une plante non nodulée : pas de nodules, pas d'excroissances observées sur les
racines et donc l'initiation de la nodulation n'a pas eu lieu. La plante est petite,
jaune et présente des symptômes de déficience en azote ;
- une plante nodulée : l'initiation des nodules sur les racines a été faite.
La nodulation peut être :

- ineffective, les racines portant des excroissances corticales ou/et de petites no-
dules blanches et vertes. La plante reste alors petite, jaune et montre une déficience
en azote ;
- effective, les racines étant bien nodulées.
Même lorsqu'elle est effective, la nodulation peut être inefficiente : les nodules
sont verts et blancs à l'intérieur et quelquefois roses ; la plante reste petite et jaune.
A l'inverse, dans le cas d'une nodulation efficiente, les nodules sont rouges à l'in-
térieur ; la plante est vert foncée et se porte très bien.
L'infectivité est l'aptitude d'une souche à induire des nodules sur les racines de la
plante hôte. L'effectivité est la capacité de fixer l'azote. Une nodulation effective est
une nodulation résultant en une fixation d'azote : les nodules sont larges, concentrés
sur la partie supérieure du système racinaire et de coloration rouge (due à la Ieghé-
moglobine). Quand les nodules se développent mais fixent peu ou pas d'azote, ils
sont dits ineffectifs. Ils sont petits, nombreux et dispersés sur le système racinaire.
300
Les termes "effectif et "efficient" sont parfois utilisés dans un même sens, or ils
sont différents. Les nodules effectifs peuvent être efficients ou inefficients. Les no-
dules effectifs inefficients sont de petite taille et de couleur blanche à rose et fixent
peu ou pas d'azote. Les plantes avec ce type de nodules sont chlorotiques. Les no-
dules effectifs et efficients sont de grande taille, de couleur rose à rouge et fournis-
sent de grandes quantités d'azote. Les plantes avec ce type de nodules sont vertes
et vigoureuses. Plus récemment, l'efficience est utilisée pour évaluer le pourcen-
tage d'électrons transférés à la nitrogénase et réellement utilisés dans la fixation de
l'azote. Le reste étant utilisé pour la production d'hydrogène et donc non bénéfique
pour l'hôte. Enfin, le terme inefficient décrit les nodules produits par les rhizobia à
grande capacité fixatrice mais qui ne peuvent pas fonctionner proprement à cause
d'une déficience en molybdène, ou à cause d'un stress thermique et/ou hydrique.
La classification des Rhizobium, basée sur l'affinité par rapport aux plantes (grou-
pes de cross-infection), est remplacée par une nouvelle classification basée sur des
critères divers : [G,C], homologie d'ADN, sérologie et transfert des plasmides. On
distingue alors deux genres : Rhizobium et Brady rhizobium.
Les Rhizobium ont une croissance rapide ; le temps de génération est de 2-4 heures.
Ils forment des colonies circulaires, translucides, gommeuses, de 2-4 mm de dia-
mètre après 3-5 jours d'incubation. Les Rhizobium utilisent différents sucres et leur
[G,C] est de 59,1 à 63,1 % (Vincent, 1982).
Les Bradyrhizobium ont une croissance lente ; le temps de génération est de 6 à 8

heures. Ils forment des colonies circulaires, opaques dont le diamètre est inférieur à
1 mm même après 10 jours d'incubation. Les Bradyrizobium produisent des alca-
lins alors que les Rhizobium produisent des acides (Vincent, 1982).
Les Rhizobium associés aux arbres sont classés en 3 genres : Rhizobium, Bradyrhi-
zobium etAzorhizobium. Le degré de spécificité est variable. Certaines plantes sont
très spécifiques (Sesbania rostrata. Acacia mangium) et d'autres sont peu spéci-
fiques et répondent à des Rhizobium et des Bradyrhizobium (Crassicarpa).
D'autres encore {Acacia auriculiformis) sont intermédiaires (Galiana et al, 1989).
2.2.2. Frankia (O : actinomycétales)

C'est une bactérie filamenteuse qui a été isolée de plusieurs espèces de casurinacées.
Dans les racines, les Frankia forment des hyphes et des vésicules. Au microscope,
on distingue 3 structures : (1) les hyphes filamenteuses, septées et ramifiées (struc-
ture végétative) ; (2) les sporanges polymorphes (structures de reproduction), et (3)
les vésicules (système de fixation de l'azote). Dans le cas des plantes âgées, une
quatrième structure peut exister : des hyphes toruleuses issues de l'élargissement et
du cloisonnement des hyphes normales (Elsas et Heijnen, 1990). Ces structures as-
surent la survie et la régénération des Frankia. La capacité de sporuler in vitro est
déterminée par certaines conditions physico-chimiques. Les Frankia possèdent une
sporulation endophytique et complexe, contrôlée par la génétique du microsym-
biote, la physiologie de l'hôte et les facteurs de l'environnement (Torrey, 1987).
2.3. Modulation
La nodulation comprend différentes phases (figure 12.3), dont l'infection qui com-
mence par une multiplication des Rhizobium dans la rhizosphère, suivie de l'adhé-
301
cordon Bactéroide
'd'infection
nodule Rhizobium ;
mitochondrie
^cordons
'd'infection
poil
absorbant
V
n :/^^\':•/£- ••''noyau
.• noyau ;.• / '• JK/" • ;', '.
•V|vacuolel • l ^ ' ; ^ _ ; , . • l 4 ® ^ ^ / ' " 'Lp:'-1]
zone méristématique infectée cytO p|asmique
poil absorbant
cellules du cortex racinaire infectées
cellule basale
du poil
absorbant
hyphe
endophytique
vésicules
Cas du Casuarina
Figure 12.3. Processus de la nodJIation dans le cas du soja et du Casuarina.

Source Dommergues Y , Dreyfus B et al. (1985), La Recherche, 16 (162), p. 27.
sion des bactéries à la surface des poils absorbants qui se courbent en crosse. La
spécificité à ce stade est assurée par des lectines, molécules ponts entre des récep-
teurs à la surface des poils et d'autres à la surface du Rhizobium (Dommergues et
al., 1985). Ensuite il y a formation d'une structure tubulaire (cordon infectieux) à
l'intérieur duquel les bactéries se disposent en file. Le cordon pénètre dans les cel-
lules du cortex dont plusieurs se divisent et forment un méristème. Chaque bactérie
302
est entourée d'une enveloppe appelée membrane péribactéroïde (Dommergues et

al, 1985). Les cellules infectées se multiplient jusqu'à former des excroissances de
taille variable : les nodules.
A l'intérieur des nodules, la réduction de l'azote en ammoniac est assurée par la ni-
trogénase. La léghémoglobine transporte l'oxygène vers les bactéroïdes à une
concentration qui n'entraîne pas l'inhibition de la nitrogénase mais assure la phos-
phorylation oxydative et donc la production d'ATP.
Certaines plantes tropicales (Sesbania rostrata, 17 espèces à'Aeschynomene et une

espèce du genre Neptunio) forment des nodules colinéaires. L'infection se fait au ni-
veau de sites prédéterminés sur la tige, constitués d'ébauches racinaires perçant
l'épiderme. Elle débute au niveau de fissures circulaires au point d'émergence de
l'ébauche (Barreto et Cagnaire, 1989). Les bactéries se multiplient entre les cellules
et forment des poches intercellulaires à côté desquelles certaines cellules de la
couche interne de l'écorce se divisent et forment un méristème. A partir de ces
poches se développent des cordons qui pénètrent dans les cellules du méristème. Les
cellules envahies de bactéroïdes, devenant nombreuses, constituent un tissu central
volumineux donnant une forme globuleuse ou nodule (Dommergues et al., 1985).
Pour Frankia, l'infection commence par la courbure des poils absorbants en crosse
et, au lieu du cordon infectieux, il se développe des hyphes qui s'allongent pour at-
teindre les cellules de l'écorce. Dans le nodule, les hyphes s'entourent de gaines
peptiques (originaires de la plante), de vésicules et parfois de sporanges (Dom-
mergues et al., 1985). L'activité nitrogénase débute avec la formation des vésicules
dont la paroi protège la nitrogénase de l'oxygène. Chez Casuarina, il n'y a pas de
vésicules et la nitrogénase est protégée dans les hyphes (Torrey et Racette, 1989).
Les nodules sont perennes et peuvent dépasser 10 cm de diamètre chez l'aulne et

Casuarina.
2.4. Inoculation
L'inoculation, ou bactérisation, des légumineuses et des plantes actinorhiziennes
consiste en l'introduction dans le sol de souches de Rhizobium ou de Frankia, pour
permettre la nodulation, une activité fixatrice élevée et une meilleure productivité.
L'inoculation n'est pas toujours nécessaire et s'impose quand une espèce est intro-
duite pour la première fois dans une région, ou si elle a eu une mauvaise nodula-
tion, et dans les sols laissés en jachère pendant plusieurs années. En présence de
souches indigènes, la réponse à l'inoculation peut être très faible ou nulle, mais on
peut y remédier par l'apport de grandes quantités d'inoculum.
2.4.1. Inoculation des légumineuses

La première étape dans la production d'un inoculum est la sélection de souches ef-
fectives, compétitives et avec une grande capacité de survie dans le sol. En effet,
après introduction dans le sol, les rhizobia sont affectés par les facteurs abiotiques
et édaphiques, et par les antagonistes.
L'industrie des inoculums à Rhizobium comprend : des cultures dans l'agar, des cul-
tures liquides, des cultures disséquées dans la vermiculure, des cultures lyophilisées
et des cellules incorporées dans des supports organiques (tourbe, compost de paille,
303
bagasse, déchets de plantes, poudre de cellulose, charbon). D'autres supports sont uti-
lisés tels que : argile, limon, terreau et bentonite. Toutefois, le support le plus utilisé
est la tourbe. Après sélection de la souche, elle est multipliée dans de larges fermen-
teurs, en milieu à base de mannitol, extrait de levure, additionné de glucose et de su-
crose. La troisième étape est l'inclusion dans la tourbe. Celle-ci est finement broyée,
stérilisée (autoclavage ou irradiation aux rayons gamma), neutralisée par du CaCO3
et son taux d'humidité est ajusté à 40-50 %. Ensuite, la souche est introduite dans le
support et l'ensemble est incubé à 20-25 °C pendant 4 jours (Okon et Hadar, 1987).
Un autre inoculum consiste en 1'encapsulation des Rhizobium dans des supports

synthétiques qui sont des polymères non toxiques, homogènes, à qualité constante
et biodégradables dans le sol pour libérer des rhizobia d'une façon progressive
(DiemetaL, 1988).
Les méthodes d'inoculation sont de deux types, directes et indirectes. Dans l'inocu-
lation indirecte, les graines sont semées et 1'inoculum est appliqué au sol. Dans
l'inoculation directe, les graines sont inoculées avant le semis ; elle peut se faire
par poudrage, bouillie ou enrobage.
2.4.2. Inoculation des plantes actinorhiziennes

L'inoculation peut être réalisée par des sols où des plantes actinorhiziennes ont été
cultivées, par des suspensions de nodules frais ou dessiqués ou par des inoculums
liquides. Le processus d'infection inclut la pénétration d'un filament hyphal dans
les cellules du poil absorbant d'où la nécessité d'inoculer avec une culture jeune.
Toutefois, on a montré que les spores issues de vieilles cultures étaient capables de
germer et de former des hyphes infectieux (Smolander et al., 1990).
• Inoculation par des suspensions de nodules. Des nodules frais sont écrasés, ho-
mogénéisés et lavés plusieurs fois par des centrifugations répétées, dans du tampon
phosphate salin et 2 % de polyvinyle pyrrolidone (PVP) qui élimine les phénols. La
suspension des nodules écrasés est diluée dans de l'eau de robinet puis directement
appliquée aux plantes. Une quantité de 1 à 2 grammes de nodules suffit pour inocu-
ler 1 000 plantes (Burleigh et Torrey, 1990).
• Inoculation par des cultures pures. L'utilisation de cultures pures de Frankia est
plus rentable car, en utilisant des broyats, il y a risque d'introduire des pathogènes et
des souches inefficientes (Diem et al., 1988 ; Burleigh et Torrey, 1990). Dans ce cas,
les nodules, stérilisés avec du tetroxyde d'osmium pendant 30 s à 6 min puis lavés
plusieurs fois à l'eau stérile, sont découpés en petits morceaux en présence de tampon
PVP qui protège l'endophyte exposé vis-à-vis des phénols. Les morceaux de nodules
sont transférés aseptiquement dans des tubes à milieu nutritif contenant du glucose et
de la lécithine. Le propionate peut être utilisé comme source de carbone et le casa-
mino-acide comme source d'azote. Des colonies se développent alors sur la périphé-
rie des nodules. //; vitro, le Frankia peut former des hyphes, des sporanges et des vé-
sicules (sièges de la fixation d'azote). Pour induire la formation des vésicules, le
même milieu est utilisé sans source d'azote inorganique (Burleigh et Torrey, 1990).
L'inoculation peut être faite de deux façons : dans des pots et sachets où les plan-
tules sont semées (inoculation en phase pépinière) ou directement sur le terrain, par
injection de l'inoculum à la base des racines au moment de la transplantation des
plants (Burleigh et Torrey, 1990). La réussite de l'inoculation dépend de la quantité
et de la qualité de l'inoculum, du moment et de la méthode d'application de l'ino-
304
culum et du statut nutritionnel du sol. Des essais ont montré que l'inoculation en
sachets était meilleure, que l'aulne rouge avait une meilleure nodulation quand il
est inoculé au moment du semis en comparaison avec son inoculation 4 semaines
après semis, et enfin, que l'azote minéral permet d'améliorer la croissance mais ré-
duit la nodulation.
Il existe un autre type d'inoculum qui consiste en un piégeage aseptique de cellules

de Frankia dans des billes d'alginate. La méthode de fabrication comprend le mé-
lange de culture de Frankia avec de l'alginate, suivi d'une précipitation dans du
CaCl? et d'un lavage à l'eau stérile ; ces billes à Frankia peuvent être stockées à
20-25" °C pendant plusieurs mois (Diem et al., 1988).
3. MÉTHODES DE MESURE DE LA FIXATION BIOLOGIQUE

DE L'AZOTE
3.1. Réduction de l'acétylène
Cette méthode est basée sur la mesure de l'activité de l'enzyme nitrogénase. Cette
dernière n'est pas spécifique à la triple liaison du diazote N2, elle catalyse aussi la
réduction de l'acétylène C 2 H 2 en éthylène C2H4. Cette propriété est exploitée pour
mesurer la fixation biologique de l'azote. Il s'agit de mesurer l'accumulation de
l'éthylène dans un bocal fermé de volume connu, contenant des nodosités détachées
ou collées aux racines, après un certain temps d'exposition à l'acétylène. La quantité
d'éthylène est mesurée par Chromatographie en phase gazeuse (Hardy et al., 1968).
Cette méthode est rapide, extrêmement sensible et peu chère. Cependant, la néces-
sité d'avoir accès au système racinaire et l'aspect très aléatoire de la transformation
de cette mesure en quantité d'azote fixé ont suscité le développement d'autres mé-
thodes de mesure (Messager, 1987).
3.2. Méthode de différence

C'est une méthode qui dépend du rendement en azote d'une légumineuse fixatrice
d'azote et d'une plante non fixatrice (plante de référence), plantées en même temps
et sous les mêmes conditions (Boddey, 1987). La différence entre l'azote total de la
plante fixatrice et la plante référence est supposée être la part d'azote qui vient de
la fixation de l'azote atmosphérique (LaRue et Patterson, 1981 ; Weber, 1966) :
/Nf-N
%N dfa = ( j x 100
Nf
Nf et Nnf sont respectivement l'azote total de la plante fixatrice et de la plante non
fixatrice.
La méthode de différence suppose que la plante fixatrice et la plante référence assi-

milent la même quantité d'azote du sol. Pour cela, les deux plantes doivent avoir la
même capacité d'extraction de l'azote du sol, assimiler cet azote durant la même
période de leur croissance (Weaver, 1986) et doivent être affectées de la même
façon par les variations de l'environnement (Philips et al., 1983).
305
3.3. Méthode de dilution isotopique

Dans la plupart des cas, les systèmes fixateurs obtiennent une partie seulement de
leur azote via la fixation biologique, le reste provenant du sol par simple absorp-
tion. Seule la technique isotopique permet de distinguer l'apport respectif des deux
sources. La méthode de dilution isotopique est fréquemment utilisée. Elle consiste
à épandre un engrais marqué et à déterminer dans la plante la proportion d'azote
qui provient de l'engrais (Zapata et Hardarson, 1989). On compare l'enrichisse-
ment en 15N de la légumineuse qui utilise l'azote marqué du sol et le 14 N 2 atmo-
sphérique à celui de la plante témoin qui utilise seulement l'azote marqué du sol
(Hauck et Bremner, 1976).
Pour pouvoir déterminer les proportions relatives d'azote dérivant de l'air et du sol,
il faut admettre que la plante fixatrice et la plante référence assimilent l'azote du
sol et celui de l'engrais avec un même ratio 15 N/ 14 N. La plante fixatrice et la plante
référence reçoivent la même quantité d'engrais avec un même enrichissement en
15
N. Donc, s'il n'y avait comme source d'azote que le sol et l'engrais, ces deux
plantes auraient une même composition isotopique 15 N/ 14 N. Mais la présence
d'une troisième source d'azote chez la légumineuse fait que le % 15 N atome excès
de la plante fixatrice devient inférieur à celui de la plante référence. Et c'est à la
base de cette différence que le %N dfa est calculé et représente le pourcentage
d'azote dérivant de l'atmosphère chez la légumineuse (Fried et Middelboe, 1977) :
/ % 15 N atome excès de la plante fixatrice \
%Ndfa = ( l - jxlOO
%15N atome excès de la plante témoin
La précision de cette méthode dépend aussi du choix de la plante référence appro-

priée qui ne doit pas être une plante fixatrice d'azote, et doit avoir la même profon-
deur d'enracinement pour tirer son azote de la même zone que la plante testée (Fried
et Middelboe, 1977 ; Witty, 1983 ; Weaver, 1986). En plus, les deux plantes doivent
être semées et récoltées en même temps, et doivent être affectées de la même façon
par les changements des conditions de l'environnement (Hardarson et Danso, 1990).
Les estimations obtenues par cette méthode varient selon le choix de la plante réfé-
rence (Wagner et Zapata, 1982 ; Ledgard et al., 1985 ; Sanginga et al., 1990b).
4. MÉTABOLISME DE L'AZOTE CHEZ LES LÉGUMINEUSES

ET LES PLANTES NON FIXATRICES
4.1. Métabolisme de l'azote chez les plantes non fixatrices
Chez les graminées, le nitrate est absorbé par les racines. Une partie de l'azote ab-
sorbé du sol est réduite ou assimilée dans des substances organiques azotées au ni-
veau des racines. Une autre partie des nitrates absorbés peut être stockée dans les
racines pour une utilisation ultérieure. Mais la majorité des nitrates absorbés est
transportée vers la partie aérienne dans le xylème. Les parties âgées peuvent utili-
ser les nitrates directement du xylème. Le nitrate transporté dans le xylème est es-
sentiellement stocké dans le parenchyme des entre-nœuds et des pétioles. Une pe-
tite partie de ces nitrates peut être réduite par la nitrate reducíase de ces organes,
mais généralement, l'activité nitrate reducíase est faible dans les tiges.
306
Tous les nitrates qui entrent dans les feuilles âgées sont réduits par une nitrate ré-
ductase active. Cette activité permet la production d'acides aminés et de protéines
libres qui ne s'accumulent pas dans les feuilles âgées et sont continuellement ex-
portés vers les parties jeunes de la plante. Ainsi, les nitrates ne peuvent pas être dé-
tectés dans les feuilles âgées à cause de leur réduction rapide même si l'activité ni-
trate reducíase est faible dans ces feuilles.
Les parties jeunes de la plante, à croissance rapide, sont très actives dans la réduc-
tion des nitrates, en raison d'une activité nitrate réductase élevée. Les nitrates y
sont très rarement accumulés, alors que les constituants aminés s'accumulent dans
les parties jeunes pour contribuer à la croissance de la partie aérienne. Les sque-
lettes carbonés nécessaires pour la synthèse des acides aminés sont essentiellement
fournis par la photosynthèse.
Dans les feuilles âgées, le principal produit de la photosynthèse est l'amidon et le

saccharose. Le saccharose exporté des feuilles est transporté pour être utilisé essen-
tiellement dans la synthèse des carbohydrates insolubles et non dans la synthèse
des acides aminés. Durant le vieillissement des feuilles, la concentration de l'azote
soluble et des protéines diminue. Les acides aminés produits de ces sources peu-
vent être transportés dans le phloème vers les méristèmes des racines et de la partie
aérienne. En plus, les acides aminés produits par le recyclage des protéines des
feuilles peuvent être transportés vers les parties jeunes de la plante. L'amidon, les
nitrates et les protéines s'accumulent dans les racines et les tiges et forment des ré-
serves qui contribuent à la synthèse des acides aminés et de sucre, dans les parties
jeunes de la plante, durant des conditions de déficience en nutriments.
4.2. Métabolisme de l'azote chez une légumineuse

Chez une légumineuse nodulée, on distingue trois sites d'assimilation d'azote orga-
nique : les nodules fixateurs d'azote, la nitrate réductase dans les racines et la ni-
trate réductase dans la partie aérienne. Les nitrates absorbés par les racines sont es-
sentiellement réduits par la nitrate réductase utilisant un pouvoir réducteur prove-
nant de la respiration. Les produits de l'assimilation des nitrates par les racines sont
surtout des acides aspartique et glutamique, qui sont en majorité transportés vers
les feuilles. Toutefois, une petite partie des nitrates assimilés est stockée dans les
racines ou transportée vers les zones de croissance des racines.
Les amides, glutamines et asparagines provenant de la fixation biologique de l'azote

dans les nodules, sont transportés vers les autres parties de la plante, dans le xylème.
Lorsque l'on analyse les exsudais du xylème on y trouve des uréides (acide allan-
toïque) et quelques acides aminés. L'azote de ces exsudais peut provenir soit de la
fixation symbiotique de l'azote ou du métabolisme des nitrates. Une partie de l'azote
fixé est utilisée dans le développement des racines et des nodules. Les feuilles âgées
peuvent absorber des metabolites azotés du xylème : amides, acides aminés, nucléo-
tides, acides nucléiques, protéines, etc. Ces metabolites sont dégradés, et les sub-
stances azotées libérées sont transportées vers les feuilles jeunes et vers les racines ;
ils peuvent servir comme source d'azote pour la production photosynthétique des
acides aminés. Les nitrates qui arrivent dans les feuilles âgées peuvent être réduits par
la nitrate réductase utilisant un pouvoir réducteur provenant de la photosynthèse.
Dans les feuilles âgées, la synthèse des protéines est minimale. En effet, au cours du
vieillissement des feuilles, on observe une diminution de la teneur en azote et des
307
protéines solubles. Ainsi, les produits du métabolisme de l'azote dans ces feuilles
sont surtout transportés comme acides aminés et amides vers les points de croissance.
Les parties jeunes de la plante sont approvisionnées en azote par trois sources : la
fixation biologique de l'azote dont le transport est assuré par le xylème ; la réduction
des nitrates dans les racines (transport par le xylème) ; et les acides aminés transpor-
tés par le phloème. En plus, les nitrates transloqués dans le xylème sont métabolisés
par la nitrate reducíase à pouvoir réducteur photosynthétique dans les feuilles
jeunes. Le phloème approvisionnerait les racines en azote à partir du système aérien.
5. CONCLUSION
La fixation de l'azote, symbiotique et asymbiotique, permet de transformer l'azote

de l'air en azote minéral et organique, et de compenser ainsi les pertes par dénitrifi-
cation.
La fixation biologique de l'azote se mesure par la méthode de réduction de l'acéty-

lène, la méthode de différence et la méthode de dilution isotopique, chacune ayant
ses avantages et ses inconvénients. Ces techniques plus ou moins sophistiquées
sont toutes utiles pour l'agronome qui essaie d'évaluer les quantités d'azote dispo-
nibles pour les plantes, de comprendre le métabolisme azoté et de raisonner l'ap-
port d'azote. La rationalisation de la fertilisation azotée et des autres pratiques cul-
turales permet non seulement d'augmenter le rendement des cultures et d'améliorer
la qualité des produits mais aussi de préserver l'environnement. Ce sont ces consi-
dérations qui font l'objet des chapitres suivants de cet ouvrage.
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PARTIE III : BASES PHYSIOLOGIQUES

Tayeb Ameziane El Hassani

Institut agronomique et vétérinaire Hassan II, Rabat, Maroc

4. Croissance, développement et rendement

5. Régulation hormonale de la croissance et du développement

6. Analyse quantitative de la croissance et du développement

La croissance et le développement d'une culture représentent les transformations

La dernière partie de ce chapitre est consacrée à l'analyse quantitative de la crois-

1.1. Étapes de la vie d'une plante

T a b l e a u 6 . 1 . Étapes de la vie d'une plante et échelles d ' é t u d e de la croissance

1. Étapes de la vie d'une plante

Cycle de développement d'une céréale (exemple du blé).

L'ensemble des étapes de croissance et de développement représente le cycle biolo-

1.2. Échelles d'étude de la croissance et du développement

La croissance est l'augmentation continue de toutes les dimensions de la plante :

i de formation das ébauchas d'épillets - . p h a » da spécialisation fiorala • . phasa meio«e4écondation -

2.2. Croissance cellulaire et differentiation des tissus

Figure 6.2. Allure générale de la courbe de croissance des plantes.

Les étapes de l'élongation cellulaire comprennent :

La differentiation correspond au changement qualitatif progressif des cellules dans

L'activité méristématique joue un rôle important dans la differentiation des tissus et

• méristème apical : la taille d'une tige de monocotylédone est liée à la taille du

Lamelle pectique Structure jouant le rôle de ciment entre cellules

Parois cellulaires Constituées principalement de cellulose, lignine, elles jouent un rôle

• Réticulum endoplasmique Connection noyau/membrane

Noyau : Contrôle des activités cellulaires

La régénération des méristè-

2.3. Croissance d'un organe et d'une plante entière

On observe le même phénomène dans le cas de la croissance d'un peuplement végétal.

2.4. Croissance d'un couvert végétal

développement de la culture entre les caractéristiques intrinsèques de celle-ci, les

Caractéristiques intrinsèques de la plante

Facteurs et conditions de milieu

Modifications imposées par les pratiques culturales

2.4.2. Caractérisation d'un peuplement

Tableau 6.4. Caractérisation agronomique d'un peuplement cultivé.

Un peuplement peut aussi être

Par rapport à cette caractérisation

Comme pour la croissance, on distingue la phase de développement végétatif et la

3.2. Germination, dormance et viabilité des semences

Les principales étapes de la germination sont les suivantes :

On observe une grande variabilité de la faculté germinative des semences. La fa-

Comme on le verra dans le chapitre 18, il existe plusieurs types de dormance : la

Dans le cas de la dormance due aux inhibitions tégumentaires, la germination a lieu

3.3. Développement des feuilles, des tiges et des racines

On appelle plastochrone l'intervalle de temps séparant l'initiation successive des

(a) Apparition des feuilles Lumière a A

Il existe un parallélisme entre le rythme d'apparition des feuilles et des tiges et le

3.4. Floraison et développement reproducteur

Concernant l'écophysiologie de la floraison, l'induction florale fait intervenir diffé-

La réaction à la photopériode permet de distinguer les plantes de jours courts, les

3.5. Sénescence, maturité et mortalité des organes

Avec l'avancement du développement reproducteur, la sénescence s'accélère, la

4. CROISSANCE, DÉVELOPPEMENT ET RENDEMENT

4.1. Interdépendance de la croissance et du développement

Cependant, pour un même stade de développement de la culture, les facteurs tro-

4.2. Influences des facteurs et conditions du milieu

• Conditions de croissance. Les processus de fabrication de matière sèche, et donc

4.3. Rendement, résultante de la croissance et du développement