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Phromones, quelques notions

1. Kievits, mars 2003


Si l`on enIerme la reine} dans un poudrier de verre, en
la mettant sur une petite planche ou sur un peu de terre,
toutes les abeilles lentoureront encore dans un instant, et
toute la surface du poudrier en paroitra couverte. Il
semble donc quon pourroit confecturer avec quelque
vraisemblance quil emane du corps de la femelle une
odeur qui attire les autres abeilles. (Swamerdamm (1637-
1680), cite par Bernard Dumortier, Lorganisation sociale
des abeilles


Une ruche comporte un tres grand nombre d`individus, et la survie de la colonie depend de la
coordination des activites au sein de celle-ci, en liaison avec les conditions du milieu. Ces
caracteristiques supposent l`existence, chez les abeilles, de modes de communication tres
sophistiques. Les deux modes principaux de communication ont ete elucides: ce sont la danse
des abeilles d`une part (cours de biologie), et d`autre part les pheromones.

Les pheromones sont presentes dans tout le regne
animal, et en particulier chez les insectes et surtout
chez les insectes sociaux tels les Iourmis et les
abeilles. On en a mis en evidence egalement chez les
poissons et les mammiIeres.
Chez les animaux solitaires, elles servent
principalement a la reproduction (recherche du
partenaire). Chez les animaux sociaux, elles
permettent en outre la coordination des individus,
par exemple dans les reactions de deIense, ou la
recherche de la nourriture.


Qu`est-ce qu`une phromone?
1. Dans une premiere approche, on peut considerer les pheromones comme des odeurs`
utilisees par les individus pour communiquer avec leurs congeneres. Une odeur est Iaite
de particules de matiere (des molecules) qui se detachent du support odorant et voyagent
dans l`air; ce sont des substances volatiles. La perception de l`odeur par un individu -
humain ou animal -provient de la Iixation de ces molecules sur les recepteurs d`un organe
sensible de cet individu. Chez l`homme comme chez les autres mammiIeres, les
recepteurs olIactiIs se trouvent sur une plaque sensible situee dans le toit de la cavite
nasale, sous le plancher qui supporte la partie anterieur du cerveau. Chez les insectes et
les abeilles en particulier, les pheromones et sont perues comme les autres odeurs par les
recepteurs antennaires.
2. Les pheromones ne sont touteIois pas tout a Iait des odeurs comme les autres. Chez les
mammiIeres, les recepteurs aux pheromones, qui se trouvent dans la cavite nasale comme
les autres recepteurs olIactiIs, en sont neanmoins distincts. Ils Iorment un organe
particulier, l`organe vomeronasal. Ils ressemblent par leur structure aux autres recepteurs
olIactiIs mais dependent de genes diIIerents, et empruntent d`autres voies nerveuses vers
Phromone vient de la contraction de
deux mots grecs: pherein (porter) et
horman (excitation). Ce mot a ete Iorge
en 1959 par Karlston et Lsber qui le
deIinissaient comme suit:
les pheromones sont des substances
secretees par des individus et qui,
reues par dautres individus de la
mme espece, provoquent une reaction
specifique, un comportement ou une
modification biologique.
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le cerveau; les pheromones ne sont vraisemblablement pas ressenties consciemment
comme des odeurs.
3. Mais surtout les pheromones ont une Ionction diIIerente des autres odeurs. Ce qui les
caracterise a ce point de vue, c`est qu`elles provoquent chez l`individu qui les reoit une
reaction au niveau de son comportement ou de son Ionctionnement biologique. Chez
l`abeille, des pheromones sont connues notamment dans les reactions d`alarme et de
deIense, lors de l`accouplement, pour l`orientation, la reconnaissance de la colonie et
l`integration des activites de la colonie; d`autres ne sont que souponnees sur base
d`experimentations sur le comportement de la ruche. Chez les Iourmis, le chemin menant
a une source de nourriture est marque aux pheromones, ce qui leur permet de suivre la
piste en Iiles caracteristiques. Chez les rats et les souris, les pheromones sexuelles vont,
par exemple, declencher l`ovulation.
4. La plupart des pheromones sont des melanges de plusieurs composes diIIerents. Elles
sont strictement speciIiques, c`est a dire propres a une espece donnee; elles ne
declenchent aucune reaction chez les individus d`autres especes. Elles peuvent agir a tres
Iaibles doses: chez certains insectes, une seule molecule de la pheromone emise par la
Iemelle suIIit a declencher une reaction du mle.
5. Nombre des pheromones de l`abeille ont ete identiIiees; comme nombre de parIums, ce
sont des acides gras insatures ou des esters (par exemple l`acetate d`isoamyle qui est la
pheromone d`alarme du dard); comme les parIums toujours elles sont volatiles et
solubles dans les graisses. Les pheromones impregnent donc, comme les autres odeurs
presentes dans la ruche (celles de la propolis ou des reserves par exemple) les cires et la
mince couche cireuse qui recouvre la cuticule des abeilles; cela explique que les abeilles
et les rayons portent une odeur speciIique au nid.


Usage conomique des phromones
Les pheromones Iont l`objet de tres nombreuses recherches scientiIiques visant notamment a
developper leur usage a des Iins economiques. Actuellement, elles sont surtout utilisees pour
contrler la presence d`insectes nuisibles, et pour en limiter les populations.
L`un des moyens utilises a ces Iins est le piegeage au moyen de recipients ou est dispose un
leurre impregne de la pheromone Iemelle de l`insecte. De tels pieges sont utilises
couramment pour veriIier dans quelle mesure et quand un nuisible est present (par exemple
le carpocapse du pommier), et donc a quel moment de la saison il est judicieux de traiter.
Disposes dans la culture en nombre suIIisant, les pieges a pheromones permettent
l`elimination du nuisible en lieu et place des pesticides (pieges a caIards, pheromone glu;
mouche de la carotte...).
Un autre moyen de lutte consiste a pulveriser dans la culture un nuage de pheromones
Iemelles; les mles sont alors incapables de localiser les Iemelles et la reproduction en est
Iortement entravee. Cette methode est utilisee avec succes contre des parasites de la vigne
par exemple.
Chez les Vertebres, une pheromone peut tre utilisee pour repousser une sorte de poisson
(Eurasian RuIIe) des lieux ou ils sont indesirables. La pheromone est presente dans la peau
du poisson et est liberee lorsque celui-ci est blesse. Cette substance agit alors comme
repoussoir pour les congeneres. Des extraits de peau peuvent tre utilises pour ecarter le
poisson des eaux portuaires, des Irayeres...


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Les phromones de la ruche

TouteIois c`est chez les insectes sociaux, et chez l`abeille en particulier, que les mecanismes
lies au pheromones semblent a la Iois les plus complexes et les plus determinants en matiere
de comportement. La structure close du nid qui caracterise Apis mellifera et Apis cerana
(ruches, crevasses, arbres creux) parait propice a une communication qui sopere par le
moven de produits volatils. Une temperature stable et un air peu renouvele ne peuvent que
renforcer lefficacite de la diffusion du message chimique et la ventilation du nid permet, si
besoin est, de dissiper toute trace de lodeur (Free)
Il semble bien que les pheromones interviennent constamment dans la vie de la ruche. Ainsi
par exemple, elles jouent vraisemblablement un rle majeur dans les echanges de nourriture
(trophallaxie) puisque des abeilles peuvent solliciter un leurre Iait d`une boulette de coton
prealablement Irottee sur la tte d`une autre abeille et impregnee ainsi de son odeur (Free).

L`ensemble des mecanismes Iondes sur les pheromones au sein de la colonie est loin d`tre
elucide. Non seulement les pheromones sont nombreuses (au moins trente-deux substances
emanent de la tte de la reine, Free), mais elles peuvent agir en combinaison. Elles peuvent
aussi jouer des rles diIIerents suivant les circonstances. Ainsi, c`est la mme substance qui
attire le mle lors de l`accouplement, et qui bloque le developpement ovarien des ouvrieres.
On notera que les mles ne sont absolument pas attires par cette substance a l`interieur de la
ruche, ou ils sont indiIIerents a la reine; la pheromone ne joue donc son rle d`attraction que
lors du vol nuptial.


1- Phromones des ouvrires.

Les pheromones emises par les glandes de Nasonov (7 substances identiIiees: geraniol, citral,
acides geranique et nerolique) permettent aux abeilles de battre le rappel` (elles ventilent,
glande de Nasonov exposees) ce qui amene les autres abeilles
- a rallier le lieu devant lequel est battu le rappel (cloche a essaim, ruche)
- a battre le rappel a leur tour.
Ce comportement est tres Irequent (essaimage, reunion, ruche derangee...) et tres apparent.
Lors de l`essaimage, c`est la pheromone de Nasonov qui permet d`attirer en masse les
abeilles; mais l`essaim ne sera reellement stabilise que par la pheromone royale (voir plus
bas).
La pheromone de Nasonov n`est pas utilisee pour marquer les sources de nectar, mais les
abeilles l`utilisent parIois sur les sources de sucre ou d`eau. Un leurre de Nasonov existe sur
le marche; cette substance Iacilite la montee des abeilles au nourrisseur, ou peut tre utilisee
pour marquer un abreuvoir.
EnIin, lors de l`essaimage, les eclaireuses guident et coordonnent le deplacement de l`essaim
en emettant la pheromone de Nasononv.

Les substances de deIense sont produites par les glandes mandibulaires et par l`aiguillon.
La pheromone de deIense la plus active (acetate d`isoamyle) est produite par la membrane
qui tapisse la poche a venin. L`abeille qui expose l`aiguillon, abdomen releve, expose du
mme coup cette membrane et diIIuse le produit. Chez l`abeille qui a pique, l`arrachement du
dard et des pieces qui l`accompagnent dechire le tissu glandulaire qui produit cette
pheromone et la substance est alors diIIusee beaucoup plus activement.
Le degre dagressivite est lie, a la fois a la quantite dacetate disoamvle que les abeilles sont
capables de produire et au seuil de reponse plus bas pour cette substance (Free).
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Une substance produite par les glandes mandibulaires (2-heptanone) est egalement capable
d`alerter les ouvrieres. Elle est emise lorsque l`abeille s`accroche par le mandibules au
moment de piquer. Elle est touteIois beaucoup moins active que la substance de l`aiguillon.

L`empreinte du pied est produite vraisemblablement par les glandes d`Arnhart. Cette
empreinte est laissee sur les Ileurs butinees et a l`entree du nid. D`autres marques de butinage
existent, qui pourraient tre produites par la surIace dorsale de l`abdomen, et des extraits de
thorax ont le mme eIIet que l`empreinte du pied.

La reaction des ouvrieres aux pheromones s`intensiIie avec l`ge jusqu`a 28 jours et diminue
au-dela de 36 jours. Elle s`intensiIie aussi avec la temperature.


2- Phromones de la reine

Produites par les mandibules, les glandes tarsales (empreinte du pied) ou par les glandes
tergites (dos de l`abdomen), les pheromones royales remplissent d`importantes Ionctions au
sein de la colonie.
Elles inhibent chez les ouvrieres le comportement d`elevage royal. Les ouvrieres entament
un elevage royal a partir du moment ou elles ne peroivent plus ces substances, ce qui
explique que les abeilles essaiment quand le nid est encombre. La presence de pupes de
reines dans la ruche a le mme eIIet.
Elles previennent le developpement ovarien des ouvrieres
Elles attirent les mles - ceux-ci sentent la reine a 60m (W p. 150) - et stimulent la monte,
peut-tre en association avec la glande de Koschevnikov (W p. 151). Les mles
s`accouplent avec un leurre impregne de la pheromone mandibulaire.
Elles contribuent a l`attraction de l`essaim et en assurent la stabilisation; sans reine, un
essaim reste agite et Iinit pas se dissoudre` pour rentrer au nid.
Elles stimulent le comportement de rappel chez les ouvrieres - l`essaim ne restera dans la
cloche que si la mere s`y trouve! - et de butinage: les abeilles recoltent mieux quand il y a
une reine en ponte au nid (l`extrait de 9ODA stimule le butinage, W p. 151).
Elles motivent la recolte du pollen chez les ouvrieres

Les pheromones royales sont dispersees dans l`ensemble de la ruche par la reine elle-mme
lors de ses deplacements et surtout par les ouvrieres.
Les reines sont entourees d`une cour Irequemment renouvelee (il est rare qu`une mme
ouvriere reste plus d`une minute aupres de la reine, Free). Les abeilles de cette cour lechent le
corps de la reine et surtout le touchent avec leurs antennes; puis elles se nettoient les antennes
ce qui repand la pheromone a la surIace de leur propre corps. Elles se dispersent ensuite dans
la colonie et ont, pendant environ 1/2 heure, des contacts repetes avec les autres abeilles, ce
qui repand la pheromone. Ce sont surtout les jeunes abeilles (entre 2 et 9 jours) qui
eIIectuent cette tche; il semble que c`est a ce moment de leur vie que les ouvrieres sont le
plus attirees par la pheromone royale.

Les pheromones royales ont une demi-vie
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de 15 a 20 minutes; une colonie met donc environ
20 minutes a realiser qu`elle est orpheline. Les substances qui les composent sont degradees
de maniere active par le corps des abeilles. Se trouvant d`abord en surIace du corps de
l`abeille de cour`, ou elles peuvent tre emportees par d`autres abeilles, elles s`associent peu
a peu a la cuticule et Iinissent par se retrouver dans le corps ou elles sont degradees. Quand

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la demi-vie est le temps qu`il Iaut pour que la moitie de la quantite de substance ait disparu par degradation.
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une reine meurt, cette degradation ne se Iait plus et les substances restent intactes, ce qui
explique qu`une reine morte reste tres longtemps attractive pour les abeilles.
EnIin, la reine marche beaucoup, laissant une trace (0,8 mg par heure, provenant des glandes
tarsales) qui repand egalement son odeur dans la ruche.

Une autre hypothese avait ete envisagee pour expliquer la dispersion des pheromones royales:
les echanges de nourriture; la distribution d`un sirop de sucre avec marquage radioactiI
permet de se rendre compte que ce sirop peut tre distribue en quelques heures a la plupart
des ouvrieres de la colonie. Le nombre d`echanges de nourriture semble touteIois trop Iaible
pour expliquer la transmission des pheromones dans la ruche (Winston note une moyenne de
56 contacts antennaires en 30 minutes pour une ouvriere-type, contre 2 echanges de
nourriture seulement).


La phromone mandibulaire ou QMP (Queen mandibular pheromon) est de loin la
principale, et la mieux connue des pheromones royales.
Sa composition est elucidee. Cinq composes y ont ete identiIies, trois acides dont l`acide 9-
oxo-decenoque (9ODA) et l`acide 9-hydroxy-(E)-2-decenoque (9HDA), et deux esters. La
pheromone est similaire chez les diIIerentes especes: les pheromones d`Apis cerana, florea
ou dorsata attirent les mles d`Apis mellifera.

La pheromone mandibulaire est relativement moins abondante chez une reine vierge que chez
une reine Iecondee. La Iecondation naturelle semble jouer une rle dans les processus qui
declenchent la montee` de la pheromone car chez les reines inseminees la QMP est produite
en moindre quantite, et avec un ratio diIIerent des cinq composants; ce qui explique que les
reines inseminees soient moins bien reues lors de l`introduction que les reines Iecondees
naturellement.

Elle est commercialisee sous le nom de Bee-Boost, un leurre utilise pour stabiliser des
paquets d`abeilles pendant le transport, ou une colonie orpheline en attendant de pouvoir lui
Iournir une reine par exemple. Le Bee-Boost peut egalement empcher l`essaimage quand il
est introduit en grande quantite, mais il est imperatiI que les ruches ne soient pas
congestionnees; en eIIet l`ajout d`un leurre Bee-Boost n`empche pas une ruche
congestionnee d`essaimer, ce qui conIorte l`hypothese d`une transmission liee au
deplacement des abeilles dans la colonie.
Le Bee-Boost a egalement ete utilise pour renIorcer l`attractivite des lieux de Iecondation
voire pour en creer de nouveaux; en revanche le leurre n`accrot pas la prise de nourriture


3- Phromones du mle

Les secretions mandibulaires des mles attirent les autres mles vers les lieux de
rassemblement.


4- Phromones du couvain

Les odeurs de couvain stimulent le butinage (surtout de pollen) et contribuent a inhiber le
developpement ovarien des ouvrieres. Elles contribuent egalement a inhiber l`elevage royal.

Winston a realise l`experience suivante: il a eleve trois lots de colonies a peu pres similaires;
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dans le premier groupe il conserve les reines
dans le second les reines sont supprimees
dans le troisieme les reines sont conservees mais il introduit de la pheromone royale
mandibulaire (QMP).

Dans le premier groupe il n`y a pas d`elevage royal; le second groupe construit 6 a 8 cellules
des le premier jour d`orphelinage; le troisieme construit a partir du quatrieme jour.
Il recommence ensuite l`experience mais introduit dans le troisieme groupe du couvain jeune
en plus de la QMP, couvain qu`il renouvelle tous les deux jours. Le nombre de cellules
elevees diminue alors Iortement dans le troisieme groupe.
Il eleve enIin un groupe de colonies sans QMP mais avec du couvain: les abeilles elevent
alors d`emblee. On peut conclure que la presence du couvain contribue a Ireiner l`elevage
royal, mais seulement en presence de pheromone royale: il y a synergie entre la pheromone
royale et celle emise par le couvain.

EnIin, les abeilles reconnaissent` la situation des larves et y adaptent leur comportement.
Elles adaptent notamment la nourriture a l`ge de la larve qu`elles nourrissent. Par ailleurs les
mles diplodes
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issus de la consanguinite emettent un signal chimique immediatement
reconnu des ouvrieres qui les detruisent des qu`elles les detectent.


5- Un exemple de rgulation

Free Iait l`hypothese que la quantite de couvain mle dans une colonie provient de l`equilibre
existant a un moment donne entre deux substances antagonistes, l`une pro-mle` (P) et
l`autre anti-mle` (A).
Le Iacteur A serait produit par la reine en activite et dans une certaine mesure par le couvain
de mle lui-mme; le Iacteur P viendrait quant a lui du couvain d`ouvrieres - et serait aussi
proportionnel a l`importance de la recolte.
Le Iacteur A domine dans la colonie tant que la ponte de la reine n`a pas produit abondance
de couvain d`ouvrieres; mais au Iur et a mesure que ce couvain s`accrot, le Iacteur P devient
plus important, et Iinit par l`emporter sur le Iacteur A; la ruche construit alors du couvain
mle.
A l`inverse, lorsque la ruche s`appauvrit en couvain et ne recolte plus, apres la miellee d`ete,
le Iacteur A redevient preponderant; alors la ruche n`eleve plus et mme elle expulse les
mles. Ainsi, le brusque arrt du butinage accelere le refet (des mles) alors que
lelimination de la reine le retarde (Free).
EnIin l`abondance du couvain de mle inhibe chez les ouvrieres le comportement de
construction des cellules de mles, ce qui laisse a penser qu`il emet un Iacteur A, qui
predomine sur le Iacteur P des que le couvain mle est suIIisamment important.



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individu diplode individu dont les chromosomes vont par paires. Pour rappel, si les abeilles Iemelles
(ouvrieres et reine) sont diplodes - tout comme nous - les mles sont quant a eux issus d`ouIs non Iecondes et
sont donc ordinairement haplodes. TouteIois quand il y a consanguinite entre la reine et l`un des Iaux-bourdons
qui l`a Iecondee, il arrive que la reine ponde deus oeuIs Iecondes ou les deux chromosomes sexuels sont
identiques; ces oeuIs donnent alors des mles qui sont pondus dans les cellules d`ouvrieres.
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6- Mode de transmission.

Le mode de transmission des pheromones est double: d`une part ce sont des substances
volatiles (en ce sens ce sont bien des odeurs); d`autre part elles sont transmises par contact
entre les abeilles comme decrit plus haut. La transmission par contact peut tre observee en
marquant les pheromones par la radioactivite.


7- Et encore...

Les abeilles reconnaissent leur colonie a l`odeur, et sont capables de diIIerencier leurs sours
de leurs demi-sours. Elles elevent de preIerence une reine qui est leur vraie sour.
Cette reconnaissance n`empche pas les abeilles de se tromper Irequemment de ruche; elles
rentrent alors sans diIIicultes dans les ruches voisines. Ce phenomene, qu`on appelle la
derive, peut Iausser l`appreciation de la qualite des colonies quand il Iavorise
systematiquement les mmes ruches.
Les ouvrieres pondeuses se mettent elles-mme a emettre des pheromones qui inhibent le
developpement ovarien de leurs consours de sorte que le nombre d`ouvrieres pondeuses dans
une ruche est toujours limite.
La construction des cellules de mles se Iait en un nombre adapte a la Iorce de la colonie
(proportionnellement plus important si la colonie est plus Iorte) et les abeilles tiennent
compte pour ce Iaire du nombre de cellules de mles preexistant dans les cadres. Comment
sont elles inIormees du parc` de cellules de mles existant? Free emet l`hypothese qu`une
pheromone pourrait tre incorporee a la cire lors de la construction du rayon.


En guise de conclusion...

Il est cependant acquis que, dans le plus grand nombre de ses manifestations, le
comportement des abeilles est regi par linformation chimique que vehiculent les
pheromones. des messages pheromonaux sont emis a toutes les etapes de leur ontogenese par
les ouvrieres, par les males et par la reine. la cire des ravons en delivre egalement. (...) Au
total, la principale fonction de la reine, en dehors de la ponte, est de declencher, dentretenir
et de coordonner les activites des ouvrieres.(Free)

Echange d`inIormation, coordination des individus: les abeilles, comme les hommes, ont mis
au point les moyens d`assurer la collaboration des individus pour atteindre un objectiI
commun a tout un groupe. C`est certainement la l`une des explications de leur perIormance,
et les pheromones jouent a cet egard un rle essentiel.