BIOENERGETIQUE

PLAN
I. INTRODUCTION GENERALE

I.1. Dfinitions I.2. Principes fondamentaux

I.2.1. Conservation de la masse : bilan de matire I.2.2. Conservation de lnergie : bilan dnergie I.2.3. Equivalence des diffrentes formes dnergie : units de mesure

I.3. Echanges de matire I.4. Echanges dnergie

I.4.1. Echange chimique I.4.2. Energie mcanique I.4.3. Energie thermique II. BIOENERGETIQUE CELLULAIRE

II.1. Donnes gnrales II.2. Voies du mtabolisme nergtique cellulaire

II.2.1. Glycolyse II.2.2. Phases arobies du mtabolisme nergtique

II.3. Catabolisme des lipides et des protides II.4. Bilan nergtique global II.5. Rversibilit des ractions de dgradation des substrats nergtiques
III.METHODES DE MESURE DU METABOLISME ENERGETIQUE DE LHOMME : METHODES CALORIMETRIQUES

III.1. Introduction Principes gnraux III.2. Thermochimie alimentaire III.3. Thermochimie respiratoire III.4. Mthode des gesta III.5. Mthodes de calorimtrie directe
III.5.1. Calorimtrie directe fractionnelle ou rpartitive III.5.2. Calorimtrie directe globale

III.6. Estimation des variations des stocks nergtiques

III.6.1. Stocks dnergie chimique III.6.2. Stocks dnergie thermique IV.RESULTATS DES MESURES DES ECHANGES ENERGETIQUES : LA DEPENSE ENERGETIQUE

IV.1 Introduction IV.2. Dpenses nergtiques de fonctionnement

IV.2.1. Contraction musculaire IV.2.2. Homothermie IV.2.3. Prise alimentaire

IV.3. Dpense nergtique de fond

IV.3.1. Masse corporelle biologiquement active et loi des surfaces IV.3.2. Mtabolisme de bas IV.3.3. Interprtation de la loi des surfaces IV. COUVERTURE DES DEPENSES ENERGETIQUES : RATION ALIMENTAIRE

V.1. Introduction V.2. Besoins nergtiques

V.2.1. Estimation des besoins nergtiques V.2.2. Couvertures des besoins nergtiques

V.3. Besoins spcifiques

V.3.1. Besoins en oxygne V.3.2. Besoins protidiques V.3.3. Besoins glucidiques V.3.4. Besoins lipidiques V.3.5.Besoins en matriaux non nergtiques VI. HOMEOSTASIE BIONERGETIQUE

VI.1. Introduction
VI.2. Rgulation thermique VI.2.1. Bilan thermique VI.2.2. Modles de thermorgulation VI.2.3. Identification des lments du modle VI.2.4. Thermorgulation comportementale VI.2.5. Hyper- et hypothermies VII. GESTION DES STOCKS DENERGIE CHIMIQUE

VII.1. Gestion court terme des stocks dnergie chimique

VII.1.1. Phase dabsorption alimentaire VII.1.1. Phase de jene VII.1.3. Contrle hormonal

VII.2. Gestion long terme des stocks dnergie chimique VIII. CONCLUSION GENERALE

I. INTRODUCTION GENERALE

I.1. Dfinitions
La bionergtique est ltude des phnomnes dchanges et de transformations dnergie permettant la vie chez lhomme. Mais, alors que lessentiel des changes dnergie, ainsi que leur contrle, seffectuent lchelle de lorganisme entier confront son environnement, inversement, les transformations dnergie se situent un autre niveau dorganisation : la cellule. Tous les tres vivants, organismes animaux compris, sont des systmes ouverts, c'est--dire quils changent avec leur environnement de la matire et de lnergie. En ce qui concerne lnergie, lobservation montre que ces changes se font sous trois formes principales : chimique, thermique et mcanique. Lnergie chimique, quantitativement la plus importante, exige un support matriel ; les changes dnergie sont donc, pour une large part, associs aux changes de matire qui, de ce fait, doivent aussi tre pris en compte. En vue dune ncessaire quantification, nous considrerons par la suite que les entres de matire (M) ou dnergie (W) sont toujours des gains, positifs pour lorganisme, alors que les sorties sont toujours des pertes et, donc comptes ngativement.

I.2. Principes fondamentaux

I.2.1. Conservation de la masse : bilan de matire Les organismes vivants, quels quils soient, ne crent ni ne dtruisent de matire, ce qui permet dcrire un bilan de matire : les entres de matire (gains, EM) sont pondralement gales aux sorties de matire (pertes, SM), aux variations des stocks prs (BM). EM SM = BM Si EM est suprieur SM, le bilan de matire BM est positif et les stocks de matire saccroissent : cest le cas des organismes en croissance. Si EM est infrieur SM, le bilan BM est ngatif et les stocks de matire diminuent, ce qui est le cas lors des priodes damaigrissement, le plus souvent pathologiques lorsquelles sont spontanes. Enfin si EM est gal SM, BM est nul ; cest le cas de lHomme adulte normal en bonne sant. Cette troisime situation est qualifie de rgime stationnaire, caractris par une masse corporelle constante. I.2.2. Conservation de lnergie : bilan dnergie Comme dans le cas de la masse, les organismes vivants ne crent ni ne dtruisent dnergie. Un bilan dnergie similaire peut donc tre fait: les entres dnergie (EE) sont gales aux sorties dnergie (SE), aux variations prs des stocks dnergie (BE). EE SE = BE Comme dans le cas de la masse, et selon les valeurs respectives de EE et SE, BE peut tre positif, ngatif ou nul suivant que lorganisme accrot, diminue ou conserve ses stocks dnergie. Ceux-ci tant essentiellement dorigine chimique, et donc lis aux stocks de matire, les variations de la masse corporelle, si le bilan hydrique est nul, refltent les tendances, sinon la valeur exacte, des variations du bilan dnergie.

I.2.3. Equivalence des diffrentes formes dnergie : units de mesure Lobservation montre que les formes dentre et les formes de sortie de lnergie sont diffrentes. Il ya donc transformation de lnergie dans lorganisme, transformation qui porte le nom gnral de mtabolisme nergtique. Transformation et conservation de lnergie supposent, en accord avec le premier principe de la thermodynamique, une quivalence des diffrences formes dnergie entre elles. Cette quivalence, de grande importance pratique dans une discipline exprimentale comme la bionergtique, pousse respecter lidentit des units de mesure quelle que soit la forme dnergie considre, chimique, thermique ou mcanique. On ne saurait trop conseiller dutiliser les units du systme international (SI), joule et watt, au dtriment dunits de systmes incohrents comme la calorie, le kilogrammtre, etc. Les tableaux 1 et 2 donnent les quivalences et les coefficients de conversion entre les units du SI et les calories ou kilogrammtres encore parfois utiliss. A Joule Kcal Kg m B Joule 1 4185 9.81 Kcal 239. 10-6 1 2,34. 10-3 Kg m 102. 10-3 427 1

A = n B ; exemple : 1 kcal = 4 185 J. Tableau 1 : quivalence de trois units dnergie : joule, kilocalorie, kilogrammtre. A Watt Kcal. h-1 Kg m.min-1 B Watt 1 1,163 164. 10-3 Kcal. h-1 860. 10-3 1 141. 10-3 Kg m.min-1 6,116 7,112 1

A = n B; exemple: 1 kcal/h = 1,163 watt. Tableau 2 : quivalence de trois units de puissance : watt, kilocalorie par heure, kilogrammtre par minute.

I.3. Echanges de matire

Ils seffectuent par diffrentes voies, sous diffrentes formes, et sont souvent lis dune faon ou dune autre aux changes dnergie : la voie digestive par labsorption alimentaire et lexonration fcale, ainsi que la voie rnale par lexcrtion urinaire, participent aux changes dnergie chimique ; la voie cutane, par la scrtion sudorale, intervient dans les changes thermiques ; la voie respiratoire, du fait de la fixation doxygne et du rejet de gaz carbonique, tmoigne de la nature arobie et reflte lintensit des processus nergtiques. La matire change par les organismes animaux est de composition chimique lmentaire relativement simple. Elle est constitue en majeure partie de carbone, dhydrogne, doxygne et dazote, gnralement associs dans des structures molculaires complexes. Les relations intramolculaires rciproques de ces quatre composants constituent dailleurs le support essentiel de lnergie chimique concernant les organismes animaux. Les changes de

matire comportent, de plus, un certain nombre de minraux dont les principaux sont quantitativement le sodium, le potassium, le chlore, le calcium et le phosphore.

I.4. Echanges dnergie

I.4.1. Echange chimique Les organismes animaux sont dits htrotrophes car ils nutilisent, comme source dnergie, que lnergie chimique constitutive dun certain nombre de molcules organiques complexes, les lipides, les glucides et les protides dorigine animale ou vgtale. Lnergie est libre au profit de lorganisme par la rupture des liaisons carbone-hydrogne de ces molcules complexes et leur oxydation finale en gaz carbonique et en eau. Lnergie ainsi libre est stocke pour utilisation ultrieure par les petites molcules phosphores que sont les adnosines phosphates (ATP, ADP) et la cratine phosphate (CP). Il ya cependant dperdition dnergie car le rendement de ce couplage oxydation-phosphorylation est infrieur lunit. Certaines substances, comme les hormones thyrodiennes, peuvent faire varier ce rendement. Les mitochondries sont le sige intracellulaire de ces processus nergtiques intracellulaires qui peuvent tre rsums par la raction : Lipides + O2 CO2 + H2O + W Glucides Protides + O2 CO2 + H2O + ure + W Il est possible de dterminer la quantit W dnergie chimique apporte lorganisme par une substance alimentaire. Pour ce faire, la substance est oxyde, in vitro, dans un appareil appel bombe calorimtrique. Il sagit en fait de provoquer la combustion de la substance dans une atmosphre doxygne pur et de mesurer lnergie thermique ainsi libre. Daprs le principe de conservation de lnergie, si les produits doxydation finals de la substance considre sont identiques ceux librs dans lorganisme, les nergies mises en jeu dans la bombe et dans lorganisme sont identiques, quelle que soit la succession des ractions chimiques qui fait passer la substance de son tat initial son tat final (principe de ltat initial et de ltat final). Lnergie chimique contenue par une substance est le plus souvent rapporte son unit de masse, le gramme en gnral : cette quantit, exprime en joules (ou calories) par gramme, est appel quivalent nergtique de cette substance. Pour les lipides et les glucides, composs exclusivement de carbone, dhydrogne et doxygne, lapplication de cette mthode est relativement simple, les produits doxydation dans lorganisme et dans la bombe tant identiques : CO2 et H2O. Lquivalent nergtique ainsi dtermin est respectivement de 38 et 17 kJ.g-1 (9 et 4 kcal.g-1). Pour les protides, le problme est un peu plus complexe car leur dgradation conduit C2O + H2O + ure dans lorganisme et C2O + H2O + N2 dans la bombe, o lure est totalement oxyde. Pour retrouver la valeur de lquivalent nergtique des protides applicable lorganisme, il faut donc soustraire de la quantit dnergie obtenue la bombe, celle qui

revient loxydation de lure. Dans ces conditions, lquivalent nergtique des protides est de 17 kJ.g-1 (4 kcal.g-1), identique celui des glucides. Que devient cette nergie dans lorganisme ? Dans un premier temps, comme cela a t voqu plus haut, elle est transfre, non sans une certaine perte thermique, des petites molcules phosphores (ATP, ADP, CP) spcialises dans le transport de lnergie chimique au sein de lorganisme. Ultrieurement, elle gagne les sites o elle est utilise afin de permettre diffrents processus mtaboliques. Ainsi, elle intervient dans la synthse de la propre substance de lorganisme (anabolisme). De nouvelles molcules sont en effet construites en permanence pour remplacer celles qui sont dtruites, mme chez ladulte dont le poids reste stable. Elle permet aussi de maintenir les diffrences de concentration dun point lautre de lorganisme, par exemple de part et dautre de la membrane cellulaire pour le Na+ et le K+ : la pompe Na+ est en effet grosse consommatrice dnergie. Cette nergie intervient encore dans les transports de matire dans lorganisme : progression du bol intestinal, circulation sanguine, ventilation pulmonaire, etc. Enfin, elle est ncessaire la contraction musculaire, le muscle tant spcialis dans la conversion de lnergie chimique en nergie mcanique. Lnergie chimique consomme est finalement transforme essentiellement en nergie thermique (80 % de lnergie initiale) et mcanique (20 %). A la diffrence dautres espces animales, il ne semble pas exister, chez lHomme adulte, de tissu spcifiquement consacr la conversion de lnergie chimique en nergie thermique comme le fait le muscle pour lnergie mcanique. Lnergie thermique, chez lHomme, est en fait un sous-produit des transformations nergtiques. En effet, le rendement des ractions consommatrices dnergie est toujours infrieur lunit, ce qui implique des pertes thermiques au cours de toutes les transformations nergtiques de lorganisme. Finalement, exception faite de lnergie mcanique, toute lnergie chimique consomme est transforme en chaleur. I.4.2. Energie mcanique Lnergie mcanique est la forme de sortie dnergie la plus apparente chez les organismes animaux : elle correspond lnergie consomme pour le maintien de la posture, la ralisation des gestes et mouvements, le dplacement de lindividu la surface du globe. Elle trouve son origine dans la contraction musculaire lie au raccourcissement du sarcomre. Ce mcanisme saccompagne de consommation dnergie chimique fournie par lATP et dun dgagement de chaleur relativement important, tmoin du faible rendement de la transformation. Par dfinition, lnergie mcanique mise en jeu par un dplacement est gale au produit de la longueur du dplacement (1) par la force ncessaire la ralisation de ce dplacement (F) : W=Fx1 Ce principe est parfois dapplication simple ; par exemple, pour dplacer verticalement une masse de 1 kg sur une hauteur de 1 m, lnergie mcanique mise en jeu est de 1 m x (1 kg x 9,81 m/s-2) = 9,81 J. De mme, un randonneur pesant 70 kg et portant un sac de 15 kg devra dvelopper, pour slever de 100 m sur un chemin de montagne, une nergie mcanique de 100 x (85 x 9,81) = 83 385 J. Si ce dplacement seffectue en 20 min, la puissance mcanique moyenne dveloppe sera de 83 385 / (20 x 60) = 69,5 W.

Nous verrons plus loin que lnergie chimique mise en jeu est environ quatre fois suprieure lnergie mcanique dveloppe par le muscle. Pour mesurer lnergie mcanique mise en jeu dans des mouvements plus complexes ou pour pouvoir raliser les tudes en laboratoire, le physiologiste utilise des matriels particuliers : les ergomtres. Ce sont des appareils permettant de transformer lnergie mcanique fournie par le sujet en une autre forme dnergie plus facilement mesurable. Le plus connu de ces ergomtres est la bicyclette ergomtrique qui transforme lnergie mcanique dveloppe sur les pdales en nergie thermique ou lectrique (frein de Prony, courants de Foucault). On peut aussi utiliser dans ce but des tapis roulants ou encore mesurer le dplacement de poids calibrs (ergomtre de Mosso). Lnergie mcanique dveloppe dpendra videmment du ou des groupes musculaires concerns et de la nature du mouvement : la puissance dveloppe par les membres infrieurs dans la course (plusieurs centaines de watts) est sans commune mesure avec celle que lon peut mesurer lors du flchissement des doigts (quelques watts). I.4.3. Energie thermique Comme lnergie mcanique, lnergie thermique est exclusivement une forme de sortie dnergie pour lorganisme. Elle en reprsente quantitativement la part principale. Toutes les transformations nergtiques de lorganisme saccompagnent du dgagement dune certaine quantit de chaleur ; cest l la source principale, sinon exclusive, de la chaleur animale. Le seul tissu exclusivement calorigne que lon connaisse actuellement dans le rgne animal et dont le rle est de transformer lnergie chimique en nergie thermique, est la graisse brune. Elle est abondante et joue un rle important chez certains animaux comme les hibernants ; sa prsence, possible chez le nouveau-n, est conteste chez lHomme adulte. Lorganisme peut aussi recevoir de la chaleur du milieu environnant mais cet apport ne participe que trs peu et trs pisodiquement lquilibre thermique : les mammifres sont des endothermes. Par ailleurs, quelle que soit son origine, cette nergie thermique ne peut en aucune manire tre transforme, in vivo, en une autre forme dnergie : les organismes animaux ne sont pas des machines thermiques. La chaleur ne peut pas non plus tre stocke, la majorit des tres vivants tolrant mal les variations thermiques importantes. Elle doit donc tre change avec lenvironnement. Ces changes thermiques seffectuent entre des milieux temprature ou humidit diffrentes, sous quatre formes : radiation, convection, conduction, vaporation. Ils peuvent tre illustrs et quantifis laide du modle thermique de lorganisme dans son environnement reprsent la figure 1. Ce modle est bicompartimental ; il comprend le noyau central, temprature Tc constante chez les endothermes ou homothermes comme lHomme et lcorce priphrique, temprature Tsk (sk pour skin) variable. Cet organisme baigne dans un milieu fluide dont la temprature est Ta ; ce milieu est leau pour les animaux marins et lair pour les animaux terrestres et, dans ce cas, il faut faire figurer un support solide temprature Tk. Enfin, ce milieu est contenu dans une enceinte limite par une paroi, bien relle lorsquil sagit des murs de la pice dans laquelle vit lindividu, plus difficile imaginer lorsquil sagit de latmosphre, mais il faut se souvenir quil ne sagit l que dune paroi thermique caractrise uniquement, pour ce qui nous intresse, par sa temprature Tw.

Figure 1 : reprsentation des quatre formes dchange de chaleur : radiation R, convection C, conduction K, vaporation E, sur le modle bicompartimental (noyaucorce) de lorganisme. Tw : temprature des parois ; Ta : temprature ambiante ; Tsk : temprature cutane ; Tc : temprature centrale ; Tk : temprature du support. Echanges par radiation Ils seffectuent entre des surfaces tempratures diffrentes. Le rayonnement thermique est un rayonnement lectromagntique (du mme type que le rayonnement visible, les ondes radio ou les rayons X) mis par les corps en fonction de leur temprature et reu par eux selon leurs proprits de surface. Sa propagation nexige pas de support matriel mais un milieu transparent. La longueur donde du rayonnement mis dpend de la temprature du corps metteur. Elle est dautant plus courte que la temprature du corps metteur est leve (loi de Wien) : le soleil, dont la temprature est de plus de 5 000C, met dans le domaine des radiations visibles (longueur donde infrieure 10-6 m) ; le mur dune pice 20C met dans linfrarouge (longueur donde suprieure 10-4 m). A la rception, un corps noir absorbe la totalit de lnergie incidente : cest le cas de la peau humaine, quelle que soit sa couleur, dans le domaine de linfrarouge. En revanche, au niveau dans le domaine du visible, la peau rflchit une part importante de lnergie incidente et cest ce rayonnement rflchi qui est capt par la rtine. La surface cutane tant la fois mettrice et rceptrice, le rsultat net de ces changes par radiation (WR en Watts) est exprim par une relation simplifie drive de la loi gnrale de Stephan-Boltzman : WR = hR (Tw Tsk) AR

dans laquelle hR est une constante, le coefficient dchange thermique par radiation (5 W/ m2/C environ), et AR la surface cutane expose ces changes. Cette relation, obtenue par approximation, nest valable que lorsque Tsk- Tw < 30C ; pour des diffrences de temprature suprieures, il faut utiliser la loi de Stephan-Boltzman non simplifie. Cest le cas, par exemple, lors de lexposition au soleil ou toute autre source de chaleur temprature leve (pole, chemine, etc.). Ces changes par radiation reprsentent une part importante des changes thermiques chez lHomme. Prenons par exemple le cas dun sujet dont la temprature cutane est de 30C et qui est expos nu dans une pice dont la temprature des murs est de 20C. Lquation, WR = hR (Tw Tsk) AR, montre que les changes par radiation slveront 5 x ( 10) = -50 W/m2. Le signe ngatif indique quil sagit dune perte (ce pourrait tre un gain si Tw > Tsk). Sa valeur est elle seule plus leve que la valeur du mtabolisme de base du sujet. Cela signifie que ce sujet perd, par radiation, plus de chaleur quil nen produit, et donc quil se refroidit. La mme quation montre comment peut tre modifie la valeur de ces changes par radiation : le rle physiologique de la vasomotricit cutane est de modifier Tsk, la climatisation de nos appartements permet de jouer sur Tw et enfin le port de vtements adapts ou, dfaut, notre comportement (recroquevillement au froid par exemple) permet de faire varier la surface cutane expose aux changes. Echanges par convection Ces changes seffectuent entre deux milieux de tempratures diffrentes se dplaant lun par rapport lautre. Dans le cas des animaux, ce sont les changes qui ont lieu entre la surface cutane et le fluide ambiant qui se dplace par rapport cette surface, ou entre la paroi des voies ariennes (fosses nasales, trache, bronches) et les gaz qui sy coulent. Cette convection peut tre force, ce qui est le cas des voies ariennes ou lorsquun sujet sexpose au vent, ou bien spontane, lorsque le dplacement du fluide ne seffectue que du fait de la variation de sa temprature proximit de la surface. Dans le cas des changes cutans, lnergie thermique change par convection par unit de temps (Wc) peut tre calcule par lquation : Wc = hc (Ta Tsk) Ac hc tant un coefficient dchange par convection, thoriquement constant dans lair (5 W/m2/C), mais en fait augmentant, jusqu doubler, lorsque la vitesse de dplacement du fluide saccrot ; AC est la surface cutane expose aux changes par convection. Dans ce cas, comme dans celui des changes par radiation, on peut calculer, partir de lquation, Wc = hc (Ta Tsk) Ac, que, pour une temprature ambiante de 20C et une temprature cutane de 30C, un sujet perdra 50 W/m2 de surface cutane expose aux changes par conviction. Cette valeur, elle aussi suprieure au mtabolisme de base du sujet, viendra ventuellement sajouter aux changes par radiation. Dans ce cas aussi, les changes thermiques peuvent varier soit par modification vasomotrice de Tsk, soit par variation de la temprature ambiante ou de la surface couverte par les vtements. Enfin, si Ta est suprieure Tsk, Wc est positif et il y alors gain thermique.

 Echanges par conduction Ces changes thermiques seffectuent entre deux milieux de tempratures diffrentes, mais sans quil y ait dplacement de lun par rapport lautre. Dans le cas des animaux terrestres, ces changes ont lieu entre la surface cutane et les solides ou les fluides avec lesquels la peau est en contact sans dplacement, par exemple le support matriel de ces animaux ou lair retenu dans lpaisseur de la fourrure. Pour lHomme, ces changes se feront avec le sol, le sige, les vtements et lair quils emprisonnent. Par unit de temps, ces changes par conduction (WK en watts) sont calculs par lquation : WK = hK (TK Tsk) AK dans laquelle on retrouve les mmes termes que dans les quations prcdentes, TK temprature de la substance en contact avec la peau, Tsk temprature cutane, hK coefficient dchange par conduction, AK surface de contact. La valeur du coefficient hK varie beaucoup dun corps lautre ; par exemple, pour les fluides, il est beaucoup plus faible pour lair que pour leau. En ce qui concerne les solides, h K est trs lev pour les solides dorigine minrale (marbre, mtal, etc.), et trs faible pour les solides dorigine biologique, quils soient vivants ou morts (bois, laine, soie, coton, etc.). Ceci explique, qu temprature gale, leau paraisse plus frache que lair, le marbre plus froid que le bois, et que nous prfrions un mobilier en bois et des vtements ou une literie en fibres vgtales ou animales. En pratique, ces changes sont quantitativement peu importants dans la vie courante, car soit le contact se ralise avec un matriau coefficient hK lev et AK, la surface de contact, est alors rduite naturellement ou artificiellement (contact des pieds sur le sol par exemple), soit la surface de contact est tendue et on prfre alors spontanment des matriaux hK faible dans la confection des siges, des vtements ou de la literie par exemple. Pour un bref laps de temps, ces changes peuvent prendre une valeur trs leve ; cest le cas de limmersion dans leau qui nest quaccidentellement prolonge au-del dune heure. Le plus souvent, les changes par conduction et par convection sont compatibles ensembles. Echanges par vaporation Lvaporation de leau, c'est--dire son passage de ltat de liquide ltat de vapeur met en jeu, comme tout changement dtat de la matire, une certaine quantit dnergie. Il sagit dune consommation dnergie thermique qui slve 2 425 J (ou 0,58 kcal) par gramme deau vapore (chaleur latente dvaporation). Lorsque lvaporation se produit la surface de la peau ou de lpithlium naso-tracho-bronchique, sites principaux dvaporation de notre organisme, lnergie thermique ncessaire est fournie par lorganisme. Lvaporation correspond donc toujours une perte dnergie thermique qui peut tre estime en multipliant la masse deau vapore (mH2O) par la chaleur latente dvaporation de leau () : WE (joules) = mH2O. rapport lunit de temps, mH2O est le dbit deau vapore : WE (watts) = mH2O. Dans les voies respiratoires, leau vapore est celle qui humidifie en permanence la muqueuse de la trache et des bronches. Au niveau cutan, cest essentiellement leau de la sueur scrte par les glandes sudoripares. La peau humaine, la diffrence de celle de

nombreux animaux comme le chien ou le chat, est abondamment pourvue de glandes sudoripares. Cependant, pour participer aux changes thermiques, la sueur scrte doit svaporer et non ruisseler la surface de la peau. Lquation (10) met en relation les facteurs dterminant cette vaporation et lnergie thermique dissipe : WE = hE (PaH2O - PskH2O) AE Cette quation est trs voisine des quations 6, 7 et 8, ceci prs que la diffrence de temprature est remplace par la diffrence des pressions partielles de vapeur deau au niveau de la peau PskH2O et du milieu ambiant PaH2O. AE est la surface cutane mouille de sueur et hE le coefficient dchange thermique par vaporation de la surface, lui-mme fonction de la vitesse de dplacement de lair la surface de la peau. Pour hE et AE donnes, WE sera dautant plus grand que la diffrence des pressions partielles de vapeur deau est plus leve. PskH2O dpend de Tsk et PaH2O exprime lhumidit du milieu ambiant. L'vaporation sera donc dautant plus forte que lhumidit ambiante sera faible et inversement. Au total, lensemble des changes thermiques entre lorganisme et son environnement (W) peut ainsi tre reprsent chaque instant par la somme algbrique des quatre facteurs : W = WR + WC + WK + WE Echanges thermiques entre le noyau et lcorce Nous avons envisag ci-dessus les changes thermiques de lorganisme avec son environnement, mais les deux compartiments thermiques de lorganisme, noyau et corce (Fig. 1) sont, en gnral, des tempratures diffrentes et doivent donc changer entre eux de la chaleur. Comment seffectuent ces changes thermiques au sein de lorganisme ? Des quatre modalits possibles, radiation et vaporation sont exclure pour des raisons videntes : le milieu est opaque empchant la radiation, et liquide, rendant lvaporation impossible. La conduction thermique est trs faible du fait de la faible valeur du coefficient hK des tissus vivants; cest en fait par convection, assure par la circulation sanguine, que se font les principaux changes thermiques entre le noyau et lcorce. Ces changes peuvent sexprimer par lquation : W = h (Tsk Tc) dans laquelle le coefficient dchange h, appel parfois conductance physiologique, est gal au produit du dbit sanguin entre noyau et corce (il sagit en fait du dbit sanguin cutan Qsk) par la chaleur spcifique volumique du sang (C): W = QskC (Tsk - Tc) Lun des intrts de cette dernire quation est de montrer clairement que les changes thermiques entre le noyau et lcorce dpendent directement du dbit sanguin entre ces deux compartiments. V. BIOENERGETIQUE CELLULAIRE En ce domaine qui confine celui de la respiration tissulaire, les connaissances sont dacquisition rcente : elles datent du XXe sicle et mme essentiellement de sa deuxime moiti. Deux prix Nobel ont couronn ces travaux : celui de H. Krebs en 1953 et celui de P. Mitchell en 1978.

Les recherches de ces auteurs et de nombreux autres ont contribu donner la physiologie cellulaire le dveloppement quelle connat actuellement.

II.1. Donnes gnrales

La combustion des substrats nergtiques dans la bombe calorimtrique rsume la bionergtique cellulaire. Cette combustion ne peut se drouler de la mme faon explosive dans la cellule, lnergie quelle libre tant trop importante. Pour tre utilisable par la cellule, cette libration dnergie doit tre fractionne. Ce phnomne est ralis par le transfert progressif de lnergie chimique potentielle des substrats nergtiques initiaux (lipides, glucides, protides) des molcules de moindre charge nergtique qui leur tour, pourront librer localement cette nergie par petites quantits selon les besoins cellulaires spcifiques (muscles, glandes, etc.). Ce rle de transporteur nergtique intermdiaire est essentiellement tenu par une molcule appartenant la famille des nuclotides : ladnosine triphosphate (ATP). Cet ATP est synthtis par laddition dun groupe phosphate inorganique (Pi) ladnosine diphosphate (ADP), raction endergonique laquelle les substrats nergtiques fournissent lnergie ncessaire. Cette nergie est, au moins partiellement, stocke dans la liaison, dite riche en nergie, du troisime groupe phosphate de lATP avec le deuxime groupe phosphate de lADP. Lhydrolyse ultrieure de cette liaison transforme lATP en ADP et dgage, en condition standard, 30 kJ dnergie libre, utilisable par la cellule pour ses besoins vitaux spcifiques (synthses, contraction musculaire, pompe Na+, etc.) : ADP + Pi + 30 kJ ATP + H2O Le rsidu ADP (et phosphate) de cette hydrolyse pourra nouveau tre utilis comme accepteur dnergie par sa transformation en ATP, et ainsi de suite en fonction des besoins. Une autre liaison riche en nergie est utilise par les cellules vivantes comme site de stockage temporaire de lnergie. Il sagit de la liaison thiolester que peut contracter un autre nuclotide, le coenzyme A (CoA) avec de petites molcules organiques, l'acide actique par exemple. Il convient cependant de noter que, quels que soient les intermdiaires, ces transferts nergtiques saccompagnent dune perte dnergie potentiellement utilisable par la cellule. Cette nergie perdue apparat sous forme de chaleur au cours de ractions dont le rendement, en termes dnergie chimique potentielle, est infrieur lunit. Comment seffectuent ces transferts ? Deux modalits sont utilises : soit le substrat cde directement une liaison riche en nergie lADP permettant la synthse dATP. Cette modalit porte le nom de phosphorylation par le substrat. Soit ce transfert se fait par lintermdiaire dun transporteur dhydrogne intervenant dans des ractions doxydorduction. En rgle gnrale, une raction doxydorduction consiste en un transfert de protons (H+) et dlectrons (e) dun donneur (agent rducteur) qui soxyde, un receveur (agent oxydant) qui se rduit : Rducteur + oxydant oxyd + rduit + W. Ce faisant, cette raction doxydorduction saccompagne de la libration dune certaine quantit dnergie, car les lectrons se lient plus fortement aux receveurs quils ntaient lis aux donneurs, ce qui signifie que les lectrons ainsi transfrs perdent une partie de leur nergie potentielle. Les premiers donneurs sont les grosses molcules fortement hydrognes

de lipides, glucides ou leurs drivs, le dernier receveur tant loxygne. Entre les deux se situent les transporteurs dH+ et de-. Le plus important de ces transporteurs est une pyridine nuclotide : le nicotinamide adnine dinuclotide (NAD) issu de la vitamine PP. Lors de sa rduction de NAD+ en NADH + H+, ce coenzyme gagne une partie de lnergie potentielle qui tait contenue dans le substrat qui soxyde. Lors de son oxydation ultrieure en NAD+, le NADH restitue cette nergie qui peut tre transfre lATP. (AH2) + (NAD+) (A) + (NADH + H+) + WA (NADH + H+) + (B) (BH2) + (NAD+) + WB Dans des conditions normales doxygnation cellulaire, cette oxydation se fait par transfert dlectrons jusqu loxygne molculaire travers la chane respiratoire des cytochromes. Loxygne accepte deux lectrons et deux ions H+ pour former de leau. Dans ce cas, loxydation de NADH permet la synthse de trois molcules dATP. En labsence doxygne, le NADH peut transfrer les lectrons et les protons dautres accepteurs. Cest le cas, par exemple, de lacide pyruvique dont la rduction en acide lactique accompagne loxydation de NADH en NAD+. Mais cette dernire raction ne permet pas la synthse dATP. La flavine adnine dinuclotide (FAD) est aussi un transporteur dlectrons et dions H + par transformation rversible en FADH2. Son oxydation de FADH2 en FAD, en prsence doxygne, dans la chane respiratoire, saccompagne de la synthse de deux molcules dATP. Comme le NAD, ce dinuclotide contient un composant issu du groupe des vitamines B, la riboflavine. Il est important de noter que le rle de transporteur dlectrons et de protons des molcules de NAD ou de FAD implique le passage successif de la forme oxyde la forme rduite et rciproquement. Le recyclage permanent de ces transporteurs, de mme que celui de lADP en ATP et inversement, vite la cellule la synthse ritre de ces composs complexes, synthse qui serait nergtiquement trs coteuse. Le dfaut de recyclage stoppe les processus mtaboliques cellulaires. L rside une des modalits de contrle du mtabolisme cellulaire lorsque le besoin nergtique dcrot. Ce peut tre aussi leffet non physiologique de substances inhibitrices toxiques, comme loxyde de carbone ou les cyanures, qui bloquent le fonctionnement de la chane respiratoire. Par ailleurs, il est intressant de remarquer que les molcules dATP, CoA, NAD, FAD appartiennent toutes la famille des nuclotides, famille dont font partie aussi les molcules charges de la transmission de linformation gntique comme lacide dsoxyribonuclique. Il sagit l, de composs prsents ds lorigine des temps biologiques dans les cellules vivantes, dont ils assurent les fonctions primordiales. Ils sont retrouvs actuellement dans toutes les espces animales vivantes, de la bactrie lhomme.

II.2. Voies du mtabolisme nergtique cellulaire

Le catabolisme intracellulaire des substrats nergtiques (lipides, glucides, protides) seffectue par tapes successives permettant la libration progressive de leur nergie potentielle. La prsence denzymes spcifiques, catalysant chacune des tapes, assure un ordre bien dfini dans le droulement de ce processus. Par ailleurs, la localisation prcise de

ces enzymes dans la cellule dtermine le site au niveau duquel se droule chacune de ces transformations. Nous prendrons pour exemple le catabolisme des glucides. Le glucose pntre dans la cellule partir du milieu intrieur. Cette pntration est facilite, comme dailleurs celle des acides gras ou des acides amins, par linsuline. A lintrieur de la cellule, ce glucose entre directement dans le processus catabolique ou bien est stock, temporairement, sous forme de son polymre, le glycogne qui, suivant le besoin, le restituera. Le catabolisme nergtique du glucose peut tre divis en trois phases principales : une phase anarobie, la glycolyse, et deux phases qui ncessitent la prsence doxygne, le cycle de Krebs et la chane respiratoire. Il est noter que dautres voies cataboliques peuvent tre empruntes par les glucides ; cest le cas par exemple de la voie des pentoses, mais elles nont pas pour but de fournir de lnergie la cellule, et seront donc exclues de ce cours. II.2.1. Glycolyse Encore appele voie dEmbden-Meyerhof, elle comprend une dizaine de stades successifs qui conduisent de la molcule de glucose deux molcules de pyruvate ou deux molcules de lactate et, se droule dans le cytoplasme cellulaire car toutes les enzymes ncessaires y sont prsentes dans le cytoplasme cellulaire. Elle dbute par une raction de phosphorylation du glucose, qui ncessite la dgradation dune molcule dATP en ADP et consomme donc de lnergie. Le glucose 6 phosphate ainsi form, comme toutes les molcules intermdiaires entre lui et le pyruvate, comporte un groupement phosphate ionis qui empche ces composs de quitter la cellule, la membrane cellulaire tant pratiquement impermable aux molcules ionises. Il est noter que si le glucose provient du stock de glycogne de la cellule, le glucose 6 phosphate est form sans imposer la dgradation dune molcule dATP, donc sans consommation dnergie. Par contre, dans tous les cas, une nouvelle molcule dATP doit fournir lnergie ncessaire la 3me tape de la glycolyse, transformant le fructose 6 phosphate issu du glucose 6 phosphate en fructose 1,6-diphosphate. Dans cette premire partie, la glycolyse na donc t que consommatrice dnergie. Cest dans sa deuxime partie, celle des molcules trois atomes de carbone, que seront synthtises des molcules dATP : la 6me tape, lors de la transformation de 1,3-diphosphoglycrate en 3-phosphoglycrate, et la 9me tape lorsque le phosphonol pyruvate est dphosphoryl en pyruvate. Comme cette deuxime partie de la glycolyse est double, puisquune molcule de glucose donne naissance deux molcules de phosphoglycraldhyde, cest donc quatre molcules dATP qui sont synthtises partir dune molcule de glucose. (Ces phosphorylations des ADP en ATP ne ncessitant pas doxygne, la diffrence des phosphorylations oxydatives intervenant dans la chane respiratoire, sont de bons exemples de phosphorylation par le substrat). Cependant, la 5me tape, la phosphorylation de la 3-phosphoglycraldhyde en 1,3diphosphoglycrate saccompagne du transfert de deux lectrons (e) et dun proton H+ NAD+ formant ainsi deux NADH par molcule de glucose. Le devenir de ces deux NADH est diffrent suivant que loxygne prsent dans la cellule est en quantit suffisante ou non. Si loxygne est en quantit suffisante, le NADH est oxyd au niveau de la chane respiratoire. Loxydation de chaque molcule de NADH permettant la synthse de trois molcules dATP, ce seront donc six molcules supplmentaires dATP, qui seront synthtises par molcule de

glucose glycolys. Si loxygne est absent ou prsent en quantit insuffisante, le pyruvate issu de la glycose fonctionne comme un accepteur dhydrogne et dlectrons vis--vis de NADH. Il se transforme en lactate en mme temps que le NADH est recycl en NAD +. Cette raction, ainsi que nous lavons dj voque, ne donne pas lieu une synthse dATP. Le bilan de cette phase de glycolyse peut donc stablir de la faon suivante : en prsence dune quantit doxygne suffisante, une molcule de glucose est scinde en deux molcules de pyruvate dont la dgradation se poursuivra dans la phase suivante du cycle de Krebs. Le gain nergtique net pour la cellule est dans ce cas de huit molcules dATP (et mme neuf molcules dATP si le glucose provient du stock glycognique) ; si loxygne est absent ou prsent en quantit insuffisante, la glycolyse dune molcule de glucose aboutit la synthse de deux molcules de lactates. Dans ce cas, le gain nergtique net pour la cellule nest que deux molcules dATP, au maximum trois si le glucose 6 phosphate provient des stocks glycogniques. Cette seconde modalit de catabolisme glucidique, qualifie de fermentation, se rencontre chez certaines bactries. Cest le cas par exemple des levures vivant et se multipliant par fermentation alcoolique du glucose, processus trs voisin de la glycolyse que nous venons de dcrire. Mais les animaux suprieurs sont des organismes arobies, ce qui signifie que loxygne leur est ncessaire pour poursuivre la dgradation de substrats nergtiques. Cependant, pendant un temps bref, la cellule eucaryote, la fibre musculaire par exemple, peut se contenter de la glycolyse comme source dnergie. Cest ce qui se passe lors dexercices musculaires brefs et intenses, ainsi que les pratiquent lhaltrophile ou le coureur de 100 m, ou bien mme tout individu dans les premires dizaines de secondes dun exercice modr. Dans ces situations, o lapport doxygne par voie respiratoire est temporairement insuffisant, la glycolyse reprsente la principale, sinon la seule source, dATP pour le myocyte. On observe alors une augmentation de la concentration de lactate sanguin en provenance du mtabolisme cellulaire. Certaines cellules de lorganisme (muscle cardiaque, muscle squelettique, foie, rein) ont la possibilit de rintgrer lacide lactique dans les processus mtaboliques et ainsi de lutiliser ultrieurement comme source dnergie ou bien comme matire premire de synthse. Mais ces transformations ncessitent un apport doxygne. Comme ce dernier est temporairement diffr, on considre que le lactate accumul reprsente en quelque sorte une dette doxygne pour lorganisme. Cette dette devra tre rembourse ds que des conditions darobiose satisfaisantes seront runies. II.2.2. Phases arobies du mtabolisme nergtique Ces deux phases permettent la dgradation complte du pyruvate issu de la glycolyse en CO 2 au niveau du cycle de Krebs, et en H2O au niveau de la chane respiratoire. Ces deux phases sont interdpendantes lune de lautre car, bien que loxygne nintervienne pas directement dans le cycle de Krebs, celui-ci ne peut se drouler normalement que si les accepteurs dhydrogne, qui lui sont ncessaires, peuvent tre en permanence recycls dans la chane respiratoire par cession dlectrons (e-) et dH+ loxygne.

 Mitochondries Cest au niveau des mitochondries que se droulent ces deux phases. Les mitochondries, dont la dnomination provient de deux racines grecques signifiant filaments et granules, sont des composants cellulaires dcrits comme essentiellement forms de deux membranes de structure lipidoprotidique limitant un espace inter membranaire. La membrane interne forme de nombreux diverticules, les crtes mitochondriales, subdivisant la matrice mitochondriale. La destruction contrle (ralise par des dtergents ou les ultrasons) de cette ultrastructure a permis la localisation relativement prcise de tous les agents, enzymes ou transporteurs dlectrons (e), du mtabolisme nergtique arobie. Lanalyse morphologique a montr que les mitochondries sont dautant plus nombreuses que la cellule est plus volumineuse : le spermatozode, cellule de petit volume, ne possde que quelques dizaines de mitochondries contre plusieurs centaines pour les grandes cellules musculaires ou hpatiques. Rapporte au volume cellulaire, la densit mitochondriale dpend de lactivit mtabolique, comme le montre la comparaison dun adipocyte brun avec un adipocyte blanc. Mais il dpend surtout de lactivit mtabolique arobie. Ainsi, dans le muscle squelettique, la densit mitochondriale est fonction du type de fibre : les fibres rouges, lentes, mtabolisme essentiellement arobie, sont environ dix fois plus riches en mitochondries que les fibres blanches, rapides, qui empruntent la glycolyse une grande partie de leur ATP. Dans le mme ordre dides, par comparaison de sujets entrans et sdentaires, la densit mitochondriale mesure au niveau des muscles de la jambe augmentait comme la consommation maximale doxygne des sujets. Bien que certains de leurs composants protiques proviennent des ribosomes du rticulum endoplasmique cellulaire, les mitochondries possdent leur propre matriel gntique, ce qui leur confre une relative autonomie. En particulier, il semble bien tabli que lors de la division cellulaire, elles se divisent elle mmes pour se rpartir et crotre dans les deux cellules filles. Ceci confirmerait lhypothse selon laquelle leur prsence actuelle dans les cellules eucaryotes serait le rsultat volutif dune association symbiotique de ces cellules initialement anarobies avec des organismes bactriens arobies. Cycle de Krebs La douzaine denzymes spcifiques catabolisant la succession des ractions du cycle de Krebs a t localise dans la matrice mitochondriale ; cest donc l quil se droule. Les substrats nergtiques entrent dans le cycle de Krebs sous la forme dactyl CoA provenant soit des pyruvates issus de la glycolyse, soit de la -oxydation des acides gras. En provenance de lacide pyruvique, lactyl CoA est synthtis par dcarboxylation oxydative en prsence de pyruvate dshydrognase. Une molcule de NADH partir de NAD+ et une molcule de CO2 sont formes simultanment. La premire raction du cycle proprement dit est une condensation de lactyl CoA avec une molcule doxaloactate, qui aboutit la formation dun acide tricarboxylique six atomes de carbone, lacide citrique, do le nom de cycle de lacide citrique ou cycle des acides tricarboxyliques donns parfois au cycle de Krebs. Cette raction libre le CoA qui devient ainsi disponible pour une nouvelle association avec un radical actyl. A partir de l, et travers une srie dtapes successives, une molcule de citrate donne une molcule doxaloactate (qui pourra nouveau sassocier un actyl CoA). Au cours du cycle, deux molcules deau sont consommes et deux molcules de CO 2 sont

formes par dcarboxylation du citrate en alphactoglutarate, puis de lalpha ctoglutarate en succinyl-CoA, rarement le squelette carbon de six quatre atomes de carbone. Ces deux dernires ractions de dcarboxylation saccompagnent de la rduction de deux NAD+ en deux NADH. Dans la partie du cycle intressant les composs quatre atomes de carbone, deux autres molcules de transporteur seront hydrognes par oxydation, lune du succinate en fumarate (FAD, FADH2), lautre du malate en oxaloactate (NAD+, NADH). Par ailleurs, le succinyl CoA dispose dune liaison riche en nergie qui pourra tre transfre par phosphorylation par le substrat une molcule dADP. Mais le gain nergtique est nul, car cette liaison riche en nergie a d tre introduite dans le cycle par le systme enzymatique complexe catalysant la dcarboxylation oxydative de lalpha ctoglutarate. A partir dune molcule de pyruvate, le bilan net de cette phase mtabolique peut scrire : CH3-CO-COO + 3H2O + 4NAD+ + FAD 3CO2 +4 (NADH + H+) + FADH2 Les quatre (NADH + H+) et le FADH2 devront obligatoirement tre recycls par oxydation dans la chane respiratoire en NAD+ et en FAD pour tre rintroduits dans le cycle et permettre ainsi sa poursuite. Mais cette oxydation saccompagnera de la synthse de 14 molcules dATP. (Deux molcules dATP par molcule de FADH, trois molcules dATP par molcule de NADH). Une molcule de glucose donnant par glycolyse deux molcules de pyruvate, ce sont 28 molcules dATP que la cellule gagnera grce au cycle de Krebs. La glycolyse, en prsence doxygne, ayant dj fourni huit molcules dATP, cest 36 molcules dATP (et mme 37 partir du glycogne) quaboutit la dgradation arobie complte dune molcule de glucose. Si lon compare ce chiffre aux deux molcules dATP (au maximum trois par glycognolyse) fournies par la glycolyse anarobie stricte, on mesure le gain nergtique que reprsente cette modalit de dgradation des substrats pour les organismes arobies. Mais la ralisation de ce processus implique la prsence des lments de la chane respiratoire qui ralisent les transferts lectroniques ncessaires loxydation des transporteurs, dernire phase du catabolisme des substrats nergtiques. Chane respiratoire La chane respiratoire est constitue dune srie denzymes transporteurs dlectrons intervenant entre le donneur NADH ou FADH2 et laccepteur final, loxygne. Les maillons successifs de la chane prsentant une affinit croissante pour les lectrons transports, le transfert de lun lautre saccompagne de la libration, pas pas, de lnergie potentielle du donneur. Lorsque la quantit dnergie libre est suffisante, une molcule dATP peut tre synthtise. Cette ventualit se prsente trois reprises lorsque le donneur est NADH, deux reprises lorsque le donneur est FADH2. Lensemble du processus porte le nom de phosphorylation oxydative. Les maillons transporteurs dlectrons (e-) sont au nombre de sept. Ils ont t localiss au niveau de la membrane interne des mitochondries. Le premier maillon est un FAD-FADH 2 associ la succinyl dhydrognase catalysant, dans le cycle de Krebs, le passage du succinate au fumurate. Il peut recevoir ses lectrons directement de cette enzyme. Lorsquil les reoit de NADH, un ATP est synthtis. Le maillon suivant est une benzoquinone, lubiquinone acceptant 2H+ et 2e- de FADH2 et servant dintermdiaire entre ce maillon et les maillons suivants constitus par les cytochromes. Les cytochromes ne diffrent les uns des autres que par leur structure protique. Ils ont le mme groupement actif qui est constitu

dun atome de fer li une formation porphyrique ttrapyroliquue, structure semblable celle de lhmoglobine. Comme lhmoglobine, les cytochromes sont des composs trs colors. Cinq cytochromes diffrents ont t trouvs dans les cellules, dans des proportions relatives trs constantes. Ils sont dsigns par b, c, C1 a, a3 et forment les maillons de la chane dans lordre Cyt. b, Cyt.c1, Cyt.c, Cyt.a, Cyt.a3. Le maillon terminal, transfrant ses lectrons loxygne, est parfois dsign sous le nom de cytochrome oxydase. Le transfert lectronique de lun des cytochromes lautre se fait par changement de valence du fer, de fer ferrique (Fe+++) fer ferreux (Fe++) et rciproquement. Le transfert final de deux lectrons loxygne molculaire permet la formation deau par fixation par loxygne de deux protons H+ librs en dbut de chane. Lors du transfert lectronique de Cyt.b Cyt.c et de Cyt.a O 2, la libration dnergie est suffisante pour permettre chacun de ces deux niveaux, la synthse dune molcule dATP. Apparat ici la relation oblige existant, pour les organismes arobies, entre libration dnergie et consommation doxygne, relation oblige qui est mise profit en thermochimie respiratoire. Le mcanisme intime de la phosphorylation oxydative, c'est--dire du couplage entre loxydation des transporteurs dH et la phosphorylation de lADP, a fait lobjet de nombreuses hypothses. Le transfert dlectrons dans la chane respiratoire saccompagne grce lnergie ainsi libre, dun transfert de proton H+ de la matrice mitochondriale lespace intermembranaire. Le rsultat de ce transfert protonique serait la cration dune diffrence de concentration en ion H+ de part et dautre de la membrane interne. Cette diffrence de potentiel lectrochimique serait utilise par lenzyme ATP synthtase pour synthtiser lATP partir de lADP et de phosphate inorganique. Cette enzyme, localise dans la membrane interne, catalyserait la perte dun OH par le phosphate et dun H + par lADP, permettant la synthse dATP. OH migrant vers lespace inter membranaire et H+ vers la matrice, ils sassocieraient respectivement chacun de ces deux niveaux, H+ et OH, pour former deux molcules deau et rduire dautant la diffrence de concentration en H+ de part et dautre de la membrane interne. Tout se passe comme si lATP synthtase assurait, en mme temps que la synthse dATP, le retour des ions H+ de lespace intermembranaire vers la matrice. Lactivit de cette enzyme est module par le besoin nergtique cellulaire. Ce besoin nergtique sexprime par la concentration locale en ATP qui, de ce fait, contrle la concentration en ions H+ de lespace intermembranaire ainsi que le processus doxydation qui en est la source. La diffrence de concentration en H+induite par loxydation des transporteurs, apparat ainsi comme llment moteur au sens nergtique du terme, de la phosphorylation de lADP en ATP. La membrane interne de la mitochondrie est llment structurel indispensable ce couplage de loxydation avec la phosphorylation qui porte le nom de phosphorylation oxydative. Un cas particulier : la graisse brune Certaines cellules ont la possibilit de dissocier les deux processus caractristiques de la phosphorylation oxydative. Ce dcouplage peut intervenir en particulier au niveau des mitochondries des cellules de la graisse brune. A la diffrence de la graisse blanche, qui est un tissu faible activit mtabolique spcialis dans le stockage de lnergie chimique, la graisse brune est au contraire un tissu forte activit mtabolique, trs riche en mitochondries, et dont le rle dans la thermogense, voqu ds 1961 par R. Smith, est aujourdhui bien tabli. Ce

tissu adipeux brun est prsent chez tous les mammifres hibernants, o il peut reprsenter jusqu 5 % de la masse corporelle, mais aussi dans dautres espces. Chez lhomme, sa prsence est conteste ; il existerait cependant chez le nourrisson pour disparatre chez ladulte. Les tudes portant sur le rat ou la souris ont montr que ces animaux, mme adultes, possdent beaucoup de graisse brune et voient cette quantit saccrotre lors de leur adaptation au froid. La localisation particulire de ce tissu est peu prs identique dans toutes les espces qui en possdent : entre les deux paules, autour du cur, au contact de plusieurs gros vaisseaux (aorte thoracique et abdominale, carotides, veines brachiales, sous-clavires, jugulaires, rnales, caves). La graisse brune est le sige de la thermogense sans frisson ; de la mme faon que le muscle est un transformateur dnergie chimique en nergie mcanique, la graisse brune est un transformateur dnergie chimique en nergie thermique. La diffrence se situe au niveau de la chane respiratoire. A ce niveau, le myocyte synthtise lATP ncessaire la contraction, alors que ladipocyte brun fournit de la chaleur. Ce comportement particulier de ladipocyte brun est li au dcouplage oxydation-phosphorylation, en rponse par exemple lexposition de lanimal au froid, ou plus prcisment laction de la noradrnaline. Le mcanisme intime de ce dcouplage rside dans la prsence au niveau de la membrane interne de la mitochondrie dun canal ionique permettant le retour des ions H+ de lespace inter membranaire la matrice, sans utiliser le truchement de lATP synthase, donc sans synthse dATP. De ce fait, la diffrence transmembranaire de concentration en ions H +, qui a sa source dans les phnomnes oxydatifs de transfert dlectrons, mais qui les bloquerait si elle devenait trop importante, se trouve rduite. Les processus doxydation peuvent se poursuivre sans phosphorylation. Lnergie normalement stocke sur les liaisons riches de lATP apparat sous forme de chaleur. Le canal ionique, permettant le transfert des ions H+ de lespace inter membranaire la matrice mitochondriale, serait une protine : la thermognine. Le fonctionnement de ce canal pourrait tre interrompu par la guanidine diphosphate (GDP) qui, ainsi, rtablirait le couplage des oxydations aux phosphorylations lorsque lanimal peut se passer de cette source de chaleur dans sa lutte contre le froid.

II.3. Catabolisme des lipides et des protides

Les lipides intervenant de faon significative dans le mtabolisme nergtique sont prsents dans le sang sous forme de triglycrides ou dacides gras libres. Ils pntrent dans la cellule sous forme dacide gras et de glycrol. L, soit ils sont stocks sous forme de triglycrides, soit ils sont mtaboliss directement. Dans ce dernier cas, le glycrol rejoint la voie de la glycolyse par la transformation en phosphate de dihydroxyactone puis en 3-phosphoglycraldhyde, et les acides gras sont fractionns en groupement actyl CoA qui rejoignent le cycle de Krebs. Ce fractionnement des acides gras, connu sous le nom de oxydation, se droule dans la matrice aprs le franchissement de la membrane mitochondriale sous forme dactyl CoA. Chaque scission dactyl CoA se fait en quatre tapes successives, au cours desquelles une molcule deau est fixe et deux molcules de transporteur dhydrogne sont rduites (un NAD+ et un FAD). Ainsi, au prix de la consommation dune molcule dATP ncessaire la fixation du premier CoA, un acide gras en C16, comme lacide palmitique, fournit 8 actyl CoA qui entrent dans le cycle de Krebs et 14 molcules de transporteur qui seront oxyds dans la chane respiratoire, soit au total 130 molcules dATP.

Si les 22 molcules dATP fournies par la dgradation du glycrol sont prises en compte, le catabolisme arobie dune molcule de triglycride dacide palmitique permet la synthse de 412 molcules dATP. Rapport au gramme de matire premire catabolise, le mtabolisme nergtique des lipides fournit trois fois de molcules dATP que celui des glucides ! Le mtabolisme nergtique des protides est plus complexe : il dpend, dune part de la faon dont sont dgrades ces grosses molcules et, dautre part, de la nature des acides amins qui le composent. Chacun des vingt acides amins connus a une structure chimique et une voie de dgradation propre qui sopre en deux grandes tapes : la dsamination et lintroduction du radical carbon dans le cycle de Krebs ou la glycolyse. Lorganisme dispose de deux procds de dsamination : dune part, la transamination qui consiste pour un acide amin cder son groupe NH2 un acide ctonique. De ce fait, il se transforme en acide ctonique et cre un nouvel acide amin. Dautre part, la dsamination oxydative au cours de laquelle lacide amin se transforme en acide ctonique, alors que de lammoniac est libr. Au cours de cette dernire raction, une molcule de transporteur dH+ est synthtise. Lammoniac est toxique pour les cellules ; il est rapidement entran par voie sanguine pour tre transform par la voie en ure, non toxique, qui est limine par le rein. Selon sa structure, le radical carbon de lacide amin, soit rejoint directement un stade dtermin du cycle de Krebs ou de la glycolyse, cest le cas par exemple de lacide glutamique aprs dsamination en acide alpha ctoglutarique, ou de lalaline en acide pyruvique, soit doit subir des transformations pralables cette introduction. Il est vident que le rsultat nergtique est diffrent pour chacun des cas.

II.4. Bilan nergtique global

Selon P. Dejours (1975), on peut faire les remarques suivantes : la dgradation arobie de tous les substrats nergtiques aboutit dans lorganisme la formation de CO2 et H2O, auxquels sajoute lure dans le cas des protides. ce sont les glucides, molcules riches en oxygne, qui exigent lapport minimal doxygne respiratoire pour leur dgradation arobie. Le quotient respiratoire en tmoigne. Nanmoins, lquivalent nergtique de loxygne est pratiquement identique, quel que soit le substrat en cause : o la glycolyse anarobie ne permet de librer quune part trs faible (6 % environ) de lnergie chimique potentielle contenue dans les glucides. En conditions standard, le rendement nergtique de cette voie de dgradation est plus faible que celui du catabolisme arobie. En fait, dans les conditions cellulaires de temprature, de pH et de concentration, ce rendement serait de lordre de 0,4 c'est--dire pratiquement identique ce quil est pour la dgradation arobie des autres substrats ; o quel que soit le substrat ou la voie mtabolique, 40 % seulement de lnergie potentielle des substrats nergtiques est retrouve, en moyenne, dans les molcules dATP. Soixante pour cent de cette nergie est dissipe sous forme de chaleur au cours des diffrentes transformations. L rside une des sources de chaleur de lorganisme.

o rapports au gramme de matire, ce sont les lipides qui ont de loin lquivalent nergtique le plus lev, ce qui les dsigne comme un substrat de choix en vue du stockage de lnergie.

II.5. Rversibilit des ractions de dgradation des substrats nergtiques

Sinterroger sur la rversibilit des ractions cataboliques dune molcule, cest essayer de savoir si cette molcule peut tre synthtise partir de ses produits de dgradation. La majorit des ractions participant au catabolisme des substrats nergtiques est rversible, la mme enzyme catalysant une raction et la raction inverse, selon la loi daction de masse. A ct de ces ractions rversibles, mettant gnralement en jeu peu dnergie, se situent les ractions irrversibles, souvent plus nergtiques. Dans ce cas, la mme enzyme ne peut catalyser une raction et son inverse. Deux ventualits sont alors possibles pour lorganisme : soit quune deuxime enzyme catalysant la raction inverse existe localement o distance dans une autre cellule, il sagit dune irrversibilit relative, soit que cette deuxime enzyme nexiste pas, lirrversibilit est alors absolue. Les deux situations se rencontrent. Un exemple dirrversibilit relative est fourni par la phosphorylation du glucose, premire raction de la glycolyse. Cette raction catalyse par lhexokinase est irrversible. Cependant, une autre enzyme, la phosphatase du glucose, peut scinder le glucose 6 phosphate en glucose et phosphate inorganique. Mais, alors que lhexokinase est uniformment rpandue dans toutes les cellules, les cellules hpatiques sont pratiquement les seules possder les deux enzymes. Toutes les tapes de la glycolyse tant rversibles, quelles ncessitent une ou deux enzymes, le glucose pourra donc tre synthtis dans le foie partir de toutes les molcules intervenant dans la glycolyse. Cest ce qui explique limportance du foie dans la synthse du glucose et du glycogne, fonction dcouverte au XXe sicle par Claude Bernard. Lorsque ces molcules proviennent du catabolisme des lipides, cest le cas du glycrol ou des protides, cest le cas de certains acides amins, cette synthse du glucose porte le nom de noglucogense (voir Homostasie bionergtique). Un exemple dirrversibilit absolue est fourni par la raction se situant la jonction entre la glycolyse et le cycle de Krebs, et transformant le pyruvate en actyl CoA. Lirrversibilit absolue de cette raction interdit la synthse de glucose partir de lactyl CoA et donc en particulier partir des acides gras dont lactyl CoA est issu par bta oxydation. Cette irrversibilit oriente obligatoirement les molcules dactyl CoA issues de la glycolyse soit vers le cycle de Krebs, soit dans lhypothse o le cycle de Krebs est ralenti ou stopp, cest le cas lorsque dcroissent les besoins nergtiques de la cellule, vers la synthse des acides gras. Cette synthse est possible grce la prsence dans le cytoplasme cellulaire des enzymes ncessaires. Ces enzymes sont, notons le, diffrentes des enzymes prsidant la dgradation des acides gras par oxydation (qui se trouvent dans la matrice mitochondriale), et nous donnent un autre exemple dirrversibilit relative. Lirrversibilit absolue ou relative des ractions du mtabolisme nergtique apparat donc comme un moyen pour lorganisme dorienter ce mtabolisme dans le choix dune direction : synthse hpatique du glucose, synthse cytoplasmique des acides gras, impossibilit de synthtiser du glucose partir des acides gras, etc.

VI. METHODES DE MESURE DU METABOLISME ENERGETIQUE DE LHOMME : METHODES CALORIMETRIQUES

III.1. Introduction Principes gnraux

Les mthodes de mesure du mtabolisme nergtique dun tre vivant ont pour but destimer les termes de lquation du bilan nergtique EE SE = BE. Il suffit dailleurs de connatre deux de ces termes pour les connatre tous. Plus encore, dans le cas particulier o BE = 0, c'est--dire quand ltat est stationnaire, il suffit de connatre un seul des deux termes, entre ou sortie dnergie. Ceci explique que lexprimentateur recherche ltat stationnaire pour raliser ses mesures. Ainsi, dans la suite du cours, nous considrerons toujours le sujet en tat stationnaire qui, rappelons le, caractrise lhomme adulte en bonne sant ; les correctifs ventuels seront apports dans le cas o lhypothse de BE = 0 ne serait pas vrifie. Comment effecteur cette estimation du mtabolisme nergtique ? Les quations ci-dessous permettent de rpondre cette question : Lipides + O2 CO2 + H2O + W Glucides Protides + O2 CO2 + H2O + ure + W Il existe en effet une relation quantitative dtermine entre chacun des termes de ces quations : la mesure de lun dentre eux suffit les connatre tous, et donc connatre W. Lune ou lautre des mthodes suivantes pourra tre utilise : mesure des entres de lipides, protides et glucides : cest la mthode des ingesta ou de thermochimie alimentaire ; mesure de loxygne consomm : cest la thermochimie respiratoire ; mesure des sorties de gaz carbonique, eau et ure : cest la mthode des gesta ; enfin, mesure directe de la sortie dnergie W : ce sont les mthodes de calorimtrie directe. (Par opposition, les mthodes prcdentes portent le nom de mthodes calorimtriques indirectes).

III.2. Thermochimie alimentaire

Applique un individu, cette mthode consiste peser les aliments quil absorbe et analyser leur composition en lipides, glucides et protides. Connaissant lquivalent nergtique de chacun des trois nutriments et leur proportion relative dans la ration alimentaire, il est facile de calculer lnergie chimique absorbe. Ainsi, par exemple, labsorption de 5 g de glucose (1 morceau de sucre) fournit au sujet 5 x 17 = 85 kJ (20 kcal), alors que 5 g de lipides (1 cuillre dessert dhuile) fourniront 5 x 38 = 190 kJ (45 kCal). Pour obtenir un rsultat significatif et indpendant des fluctuations journalires, cette mthode est gnralement applique pendant plusieurs jours daffile. Il est aussi possible de lappliquer un groupe dindividus et on obtient, dans ce cas, une valeur moyenne du mtabolisme de la population considre.

Cette dernire mthode est particulirement adapte aux tudes de terrain (expditions sportives, conditions de vie inhabituelles, mise au point de rations alimentaires, etc.). Pour que la mesure des entres nergtiques au cours dune exprience de plusieurs jours soit significative, il est ncessaire de vrifier la constance des stocks (B = 0). Il suffit pour cela de peser le ou les sujets. En cas de variation pondrale, qui infirme lhypothse dtat stationnaire, il est ncessaire destimer la variation des stocks nergtiques.

III.3. Thermochimie respiratoire

La mthode consiste mesurer la consommation doxygne (VO2) dun sujet et, partir de cette valeur, de calculer lnergie mise la disposition de lorganisme. Ceci suppose que lquivalent nergtique de la consommation doxygne (EO2), c'est--dire le rapport entre la quantit doxygne consomme et lnergie libre, soit connu. Cet quivalent est exprim en joules ou kilocalories dnergie libre par litre doxygne consomm. Il est calcul partir des ractions doxydation du type de lquation doxydation des trois nutriments. Cette valeur nest pas la mme pour chacun des trois substrats mtaboliques lipides, glucides et protides mais, en revanche, elle varie peu dun corps chimique un autre au sein dune mme catgorie, de telle sorte que lon peut adopter une valeur moyenne de 19 kJ/dm3 pour les lipides, 20 kJ/dm3 pour les protides et 21 kJ/dm3 pour les glucides. En fait, il est difficile de dterminer, au moment o la mesure de la consommation doxygne est effectue, quelle est la participation exacte de chacun des trois substrats dans le mtabolisme global. Le plus souvent, en pratique, on fait donc appel une valeur moyenne de Eo2 : 20 kJ/dm3 (4,8 kcal/dm3). Supposons, par exemple, que la consommation doxygne mesure sur un adulte au repos soit de 0,250 dm3 /min ; rapporte lunit de temps, lnergie chimique libre par oxydation pourra tre estime : 0,250 x 20 = 5 kJ/min = 5 000/60 = 83 W Cette mthode de thermochimie respiratoire, contrairement la prcdente, permet deffectuer des mesures ponctuelles. Quelques minutes seulement sont ncessaires pour la raliser au laboratoire ou au lit du malade. Cest la mthode la plus frquemment utilise lorsquon veut connatre le mtabolisme dun sujet un moment donn. Pour que le rsultat obtenu soit reprsentatif dun tat mtabolique moyen, il faudra veiller stabiliser au pralable cet tat mtabolique pendant un temps suffisant (repos de 15 30 min). La mesure proprement dite ne durant que quelques minutes, lhypothse dtat stationnaire nergtique (BE = 0) peut tre considre comme toujours vrifie.

III.4. Mthode des gesta

Elle consiste estimer lnergie chimique libre partir de la mesure du gaz carbonique et de lure excrte par lorganisme. Cest une mthode trs complexe dans son application en laboratoire. Jamais utilise chez lHomme, rarement chez lanimal, elle nest cite ici que pour mmoire.

III.5. Mthodes de calorimtrie directe

Les mthodes de calorimtrie directe ont pour but de mesurer directement les sorties nergtiques de lorganisme. Il sagit initialement de sortie dnergie thermique uniquement,

seule forme de sortie dnergie pour un sujet au repos. Deux types dapplication ont t proposs : la calorimtrie fractionnelle ou rpartitive, et la calorimtrie globale. III.5.1. Calorimtrie directe fractionnelle ou rpartitive Elle consiste estimer lnergie thermique change sparment par chacune des voies possibles : radiation, convection, conduction et vaporation, et den faire la somme, do lexpression de calorimtrie fractionnelle ou rpartitive. Pour cela, il peut rsoudre les quations correspondantes (WR = hR (Tw Tsk) AR, Wc = hc (Ta Tsk) Ac, WK = hK (TK Tsk) AK, WE (watts) = mH2O. ), ce que permet la connaissance des constantes hR, hC, hK et et la mesure des variables Tw, Tsk, Ta, Tk, mH2 O (respectivement tempratures des parois, de la peau, du milieu ambiant, dun solide, liquide ou gaz en contact avec la peau et la masse deau vapore). Cette mthode se pratique en gnral dans une enceinte prvue cet usage. Il sagit plutt dune mthode de recherche, la porte de tout laboratoire de physiologie, et frquemment utilise depuis les annes cinquante. Pour donner de bons rsultats, elle exige plusieurs heures de mesure pendant lesquelles la stationnarit de ltat nergtique doit tre vrifie, en particulier par la stabilit de la temprature centrale. Elle peut aussi tre pratique lexercice ; dans ce cas, le bilan nergtique devra tenir compte de lnergie mcanique mise en jeu. III.5.2. Calorimtrie directe globale Supposons quun sujet soit enferm dans une enceinte adiabatique (c'est--dire ne permettant pas dchange thermique avec lenvironnement). Du fait de la chaleur perdue par ce sujet (par radiation, convection et conduction), la temprature initialement modre de lenceinte va slever progressivement. Supposons maintenant que nous quipions cette enceinte dun changeur thermique ayant pour but de maintenir constante la temprature de lenceinte. Daprs le principe de conservation de lnergie, la quantit dnergie soustraite de lenceinte par lchangeur est alors gale la quantit dnergie fournie par le sujet. Il suffit donc de mesurer lnergie extraite par lchangeur. Sil sagit, par exemple, dun fluide de chaleur volumique spcifique C, traversant lenceinte avec un dbit Q et dont la temprature dentre est T1 et la temprature de sortie T2, la puissance thermique change est donne par lquation : W = QC (T1 - T2) En fait cette mesure, de principe simple, ncessite pour donner des rsultats fiables une installation complexe que seulement quelques laboratoires dans le monde ont pu raliser. Cest donc une mthode rserve la recherche. Elle a permis en particulier de vrifier que le principe de conservation de lnergie tait parfaitement applicable aux tres vivants : ceci a t ralis en utilisant simultanment toutes les mthodes calorimtriques, alimentaire, respiratoire et directe sur des sujets pouvant vivre pendant plusieurs jours et avoir une activit normale dans le calorimtre. Dans ce cas videmment, la stationnarit du bilan nergtique doit tre contrle et lnergie mcanique ventuellement mise en jeu par le sujet prise en compte.

III.6. Estimation des variations des stocks nergtiques

La mesure des transformations nergtiques dans lorganisme par lune des mthodes que nous venons denvisager na de valeur que dans la mesure o le bilan nergtique de cet organisme est nul (tat stationnaire), c'est--dire lorsque les entres et les sortie dnergie sont gales et quil ny a donc pas de variation des stocks dnergie au cours de la mesure. Ceci est vrai quand les mesures sont brves, comme en thermochimie respiratoire, mais ne lest pas obligatoirement pour les autres mthodes. Il faut donc, dans ces cas, sassurer quil ny a pas de variations des stocks. III.6.1. Stocks dnergie chimique Ce sont en gnral les seuls tre pris en compte. Ce sont les lipides, glucides et protides constitutifs des tissus de lorganisme. Pour un adulte moyen de 70 kg, ils sont estims 15 kg de lipides (soit 15 000 x 38 = 570 000 kJ), 6 kg de protides (soit 6 000 x 17 = 102 000 kJ) et 0,2 kg de glucides (soit 200 x 17 = 3 400 kJ). La faible valeur des stocks glucidiques fait que leur variation ventuelle est nglige. En revanche, diverses mthodes permettent destimer les variations des stocks lipidique et protidique. Pour les lipides, qui reprsentent la forme prfrentielle de stockage de lnergie chez lHomme, une premire mthode consiste soustraire de la masse corporelle totale la masse maigre ; cette dernire est estime partir de la mesure de la masse deau totale dont on sait quelle reprsente 70 % de la masse maigre. Une autre mthode, base sur la mesure de lpaisseur du pli cutan (le tissu cellulaire sous-cutan est un site prfrentiel de stockage lipidique), peut tre aussi utilise pour estimer masse grasse et masse maigre. Enfin, une dernire mthode repose sur le fait que la densit du tissu adipeux par rapport leau (0,916) est plus faible que celle des tissus maigres (1,123) ; la mesure de la densit moyenne du corps permet donc destimer masse lipidique et masse maigre. Les protides reprsentent pour leur part 25 % de la masse maigre intracellulaire. Cette masse maigre intracellulaire comprend 75 % deau qui peuvent tre estims soit par diffrence entre la masse deau totale de lorganisme et la masse deau extracellulaire, soit par la mthode dite du potassium changeable. La variation du stock nergtique sera finalement estime en multipliant les variations des masses lipidiques et protidiques par lquivalent nergtique correspondant (38 kJ/g et 17kJ/g respectivement), et en faisant la somme algbrique. Une mthode destimation beaucoup plus grossire consiste utiliser lquivalent nergtique moyen du tissu vivant qui est gal 8 kJ/g (2 kcal/g) pour lHomme, et donc multiplier cette valeur par la variation de masse corporelle totale, sans dtailler les parts respectives des lipides et des protides. III.6.2. Stocks dnergie thermique Pour dterminer lensemble des stocks dnergie, il faut aussi tenir compte des stocks dnergie thermique. Leur estimation en valeur absolue est sujette discussion dans la mesure o, la diffrence de la masse par exemple, il est difficile de concevoir une temprature nulle de la matire. (En gnral, le contenu thermique du corps est estim par rfrence lchelle Kelvin des tempratures absolues). Toutefois, plus que la valeur absolue

du stock dnergie thermique, cest sa variation au cours de la mesure qui nous intresse. Or, celle-ci est facile estimer. Elle est gale au produit de la masse (m) par la chaleur spcifique C (pour les tissus humains vivants, C = 3,5 kJ/kg/C) et par la variation de temprature ( T). wth = m CT Par exemple, une variation dun degr (centigrade ou Kelvin) de lensemble de la masse corporelle dun Homme de 70 kg correspond une variation du stock thermique de : Wth = 70 kg x 3,5 kJ/kg/C x 1 C = 245 kJ Notons que 245 kJ correspondraient aussi une variation de stock lipidique de 6,5g environ. Ceci montre bien que lamplitude des variations possibles du stock thermique est beaucoup plus faible que celle des variations du stock chimique. Cest pourquoi les variations du stock thermique sont souvent ngliges en pratique. IV.RESULTATS DES MESURES DES ECHANGES ENERGETIQUES : LA DEPENSE ENERGETIQUE

IV.1 Introduction
Quelle que soit la mthode de mesure utilise, la premire constatation qui simpose concerne limportance des variations possibles de la dpense nergtique pour le mme organisme ou dun organisme lautre. Chez lhomme adulte, la dpense peut varier denviron 1 20 ! Il est donc ncessaire danalyser diffrentes situations physiologiques et de rpondre deux questions. Dune part quelles sont les causes principales et lamplitude des fluctuations de la dpense nergtique ? Dautre part, comme il ne peut y avoir de vie sans change dnergie, quelle est la dpense nergtique minimale compatible avec la vie, et quels en sont les lments dterminants ? Pour un individu donn, trois situations physiologiques sont responsables des principales fluctuations des changes nergtiques. Ce sont lexercice musculaire, labsorption alimentaire et lexposition diffrentes tempratures ambiantes. Elles sont lorigine de dpenses dites contingentes ou de fonctionnement (par comparaison un budget). Par opposition, les dpenses nergtiques minimales, incompressibles, sont appeles dpenses structurelles ou dpenses de fond. Constantes pour un individu donn, elles varient dun individu lautre.

IV.2. Dpenses nergtiques de fonctionnement

IV.2.1. Contraction musculaire Lors de sa contraction, le muscle transforme lnergie chimique (ATP) en nergie mcanique. Il consomme donc de lnergie chimique. Cette consommation peut tre mesure en imposant un sujet diffrentes charges mcaniques et en mesurant simultanment sa dpense nergtique. Cest en particulier la thermochimie respiratoire qui a apport de nombreuses informations sur lnergtique de lexercice musculaire. Par exemple, lors dun exercice sur bicyclette ergomtrique une charge musculaire modre, on saperoit que la consommation doxygne stablit au bout de quelques minutes une valeur plus leve que celle que lon avait mesure avant le dbut de lexercice (fig.2).

Figure 2 : exercice musculaire chez un Homme adulte. De haut en bas, volution simultane en fonction du temps de (1) Wmec, la charge musculaire impose (sur bicyclette ergomtrique par exemple) ; (2) VO2, la consommation doxygne mesure ; (3) Wchim, la dpense dnergie chimique calcule (Wchim = VO2 EO2). Cette diffrence de consommation ( VO2) correspond un accroissement de la dpense nergtique (Wchim) qui peut tre calcul en multipliant VO2 par lquivalent nergtique moyen de loxygne (20 kJ/dm3). Dans le cas de lexemple donn dans la figure 11.7, VO2 = 0,650 dm3 /min. Do, Wchim = 0,650 x 20 = 13 kJ/min = 13/60 = 0,217 kW. Ces 217 W dnergie chimique ont t dpenss par lorganisme pour fournir 50 W dnergie mcanique au niveau des pdales de la bicyclette ergomtrique. Le rendement de la transformation est donc ici de 50/217 = 0,23, ce qui signifie que 23 % dnergie chimique consomme par le muscle ont t restitus sous forme dnergie mcanique, alors que les 77 % restants ont t

 perdus , c'est--dire dissips sous forme de chaleur. Dautres mesures similaires montrent que ce rendement varie dun groupe musculaire lautre et dun sujet lautre (lentranement par exemple laccrot) ; cependant, il dpasse rarement 25 %. Si nous rptons maintenant la mme exprience en faisant varier la puissance mcanique impose, nous constatons que, partir de sa valeur de repos, la consommation doxygne crot avec la puissance mcanique impose jusqu une valeur maximale, dite consommation doxygne maximale (VO2max) ; la puissance mcanique correspondante est la puissance maximale que le sujet peut supporter. Pour un sujet jeune, moyennement entran, VO 2 max stablit approximativement dix fois la valeur de VO2 de repos (2,5 3 dm3/min, soit 800 1000 W de puissance chimique consomme). Sa valeur est plus faible chez les sujets sdentaires et diminue lentement avec lge. Chez des athltes trs entrans, au cours dexercices intenses (comptition de ski de fond par exemple). VO 2 max a pu atteindre 5 dm3/min (environ 1 600 W), soit environ vingt fois la valeur de VO2 de repos.

Tableau 3: puissances dissipes (Wchim en watts) au cours de diffrentes activits physiques (Homme, valeurs moyennes) Ce tableau donne lordre de grandeur de lnergie dpens par lhomme pour des activits physiques diverses. De mme, les activits professionnelles peuvent tre classes en fonction de la dpense nergtique quelles occasionnent.

Tableau 4: puissances dissipes (Wchim en watts) au cours de quelques activits professionnelles (Homme, valeurs moyennes)

IV.2.2. Homothermie Les animaux homothermes, comme lhomme, maintiennent leur temprature centrale constante (370,5C chez lhomme) alors que la temprature ambiante est variable (par opposition, les animaux pokilothermes voient leur temprature centrale varier comme la temprature ambiante). Cette homothermie, qui se vrifie dans un ventail assez large de tempratures ambiantes, ncessite la dpense dune certaine quantit dnergie, aussi bien en zone froide, dpense de thermogense, quen zone chaude, dpense de thermolyse. Cette dpense est minimale en zone thermoneutre. Cette zone de neutralit thermique se situe des tempratures ambiantes diffrentes selon le milieu : elle est denviron 25C pour lhomme nu, dans lair et de 33C dans leau dont les coefficients dchange par convection et conduction sont plus levs. Lorsque la temprature ambiante sabaisse au dessous de la zone de neutralit thermique dfinie ci-dessus, les dpenses de thermogense augmentent progressivement, jusqu un maximum denviron quatre fois la valeur du mtabolisme de repos. Cet accroissement de la dpense nergtique est la consquence du frison. Le frison thermique est une contraction musculaire incoordonne (dans le sens o elle na pas de signification mcanique prcise) touchant la majorit des muscles. Cette contraction nentranant aucun dplacement sensible, la totalit de lnergie chimique consomme par le muscle est transforme en nergie thermique. La thermogense sans frisson, trouvant son origine dans la graisse brune, na jamais t prouve chez lhomme. Dans le cas inverse, quand les tempratures ambiantes slvent au dessus de la zone de neutralit thermique, des dpenses de thermolyse apparaissent, mais elles restent bien infrieures aux dpenses de thermogense. Elles sont la consquence de la mise en jeu de phnomnes spcifiques comme la sudation par exemple. Quelle que soit lnergie utilise, lhomothermie ne peut tre maintenue que dans un domaine limit de tempratures ambiantes. En de dune temprature critique infrieure et au-del dune temprature critique suprieure, les possibilits de rgulation physiologique de lorganisme sont dpasses et lhomothermie ne peut tre assure : la temprature centrale diminue (hypothermie) ou augmente (hyperthermie). IV.2.3. Prise alimentaire La prise dun repas est suivie en rgle gnrale dun accroissement de la consommation doxygne, donc de la dpense nergtique, apparaissant sous forme de chaleur, do son nom de thermogense post-prandiale. Celle-ci dbute dans les minutes qui suivent le dbut du repas, saccrot progressivement jusqu une valeur maximale, pour dcrotre ensuite lentement et se terminer plusieurs heures aprs la fin du repas. Sa dure et sa valeur sont trs variables dun sujet lautre mais surtout selon limportance du repas et sa composition. Cette thermogense post-prandiale est dautant plus leve que le repas est plus abondant et plus riche en protides. Elle peut parfois atteindre 30 % de lnergie chimique ingre au cours du repas. Elle est plus faible pour un repas lipidique ou glucidique surtout si ce repas nest pas surabondant par rapport aux besoins de lorganisme. Parfois appele action dynamique spcifique, la thermogense post-prandiale parait essentiellement lie aux transformations chimiques contemporaines de lassimilation des aliments. Celles-ci sont plus importantes pour les protides que pour les autres nutriments. Par

ailleurs, cette thermogense post-prandiale entre dans le cadre plus gnral de la thermogense alimentaire dont lune des consquences, sinon lun des buts, est dadapter les sorties nergtiques aux entres, de manire maintenir ladulte dans un tat nergtique stationnaire.

IV.3. Dpense nergtique de fond

Si chez un individu donn, toutes les dpenses nergtiques facultatives ou contingentes sont supprimes (exercice musculaire, lutte contre le chaud ou le froid, absorption alimentaire), la dpense nergtique de fond peut tre approche. Cette mesure, ralise plusieurs reprises sur un mme sujet au repos, jeun et dans une ambiance thermoneutre, donne des chiffres remarquablement reproductibles (de 80 100 W pour un adulte jeune, de corpulence moyenne et en bonne sant). En revanche, dun sujet lautre, le rsultat varie selon le poids, la taille, lge, le sexe, etc. Les recherches sur les dterminants de cette variabilit interindividuelle ont permis dtablir une des lois biomtriques les plus connues, la loi des surfaces. IV.3.1. Masse corporelle biologiquement active et loi des surfaces La dpense de fond correspond la dpense nergtique minimale permettant la vie normale de chacune des cellules de lorganisme. On aurait pu penser que cette dpense de fond serait proportionnelle au nombre de cellules, donc la masse corporelle des sujets. En fait, il nen est rien. Les mesures ralises sur des animaux de tailles trs diffrentes montrent que, certes la dpense de fond saccrot avec la masse corporelle, mais cet accroissement est beaucoup plus faible que celui de la masse corporelle. En dautres termes, le rapport de la dpense de fond la masse corporelle, c'est--dire la dpense nergtique de fond par kilogramme de masse corporelle, diminue lorsque la masse corporelle saccrot : elle va de 9,5 W/kg, pour une souris de 20 g, 0,6 W/kg, pour un cheval de 700 kg en passant par 1,2 W/kg pour un homme de 70 kg. En fait, la formulation mathmatique la plus exacte de la relation entre dpense de fond (Wf en unit de puissance) et masse corporelle (m) dun individu est une fonction puissance de la forme : Wf = amb avec un exposant b infrieur lunit. La valeur exacte de cet exposant ne fait pas lunanimit : la valeur de 0,73 parat la plus adquate si lon tient compte des rsultats obtenus chez diffrentes espces animales. Cest celle qui est adopte pour lespce humaine par certaines organisations internationales de sant publique. En fait, il semble quau sein dune mme espce, cette valeur soit plus faible et avoisine 0,67. Cette valeur mb est souvent appele masse biologiquement active, en raison de sa proportionnalit avec la dpense de fond. Son intrt est de permettre de calculer la valeur thorique de la dpense nergtique dun sujet (a = 3,5 W/kg de masse corporelle biologiquement active chez lhomme) afin de la comparer la valeur effectivement mesure chez celui-ci et de savoir ainsi si cette valeur mesure est normale ou non. Le chiffre de 0,67 voqu ci-dessus est la valeur approche du rapport 2/3 qui est le rapport dimensionnel entre la surface (S) et le volume (V) des corps (la dimension physique de S tant l2, celle de V tant 13 : 2/3 = 0,666). Pour b = 0,67, lquation (21) exprime que la dpense de fond des individus crot comme la puissance 2/3 de leur masse corporelle. Elle

montre ainsi que, un coefficient de proportionnalit prs (la masse volumique, constante dun sujet lautre quelque soit lespce), cette dpense de fond crot comme la surface corporelle. On retrouve de cette faon la loi des surfaces nonce depuis longtemps dj par Sarus et Rameux (1825) : la dpense nergtique de fond des animaux est proportionnelle leur surface corporelle. Cela signifie que le rapport de la puissance de fond la surface corporelle est une constante quels que soient la taille, le poids, lge, le sexe, etc, des individus : ceci est le fondement mme de la notion de mtabolisme de base MB = Wf/S. IV.3.2. Mtabolisme de base Par dfinition, le mtabolisme de base dun sujet est sa dpense nergtique de fond rapporte sa surface corporelle et lunit de temps. Il sexprime donc en W/m2 (ou Kcal/h/m2). Il sagit thoriquement dune constante, au moins dans une espce donne, comme lespce humaine. En fait, il varie un peu dun sujet lautre. Ainsi, il est gal 45 W/m2 (40 kcal/h/m2) chez ladulte jeune de sexe masculin et 42 W/m 2 (38 kcal/h/m2) chez ladulte jeune de sexe fminin, ce qui sexplique par le fait que, masse corporelle gale, la masse biologiquement active est plus faible chez la femme dont les rserves de lipides, biologiquement peu ou pas actives, sont proportionnellement plus importantes. Il varie aussi avec lge pour passer en moyenne de 60 W/m2 5 ou 6 ans 40 W/m2 70 ans (55 W/m2 10-12 ans, 45 W/m2 20 ou 30 ans). La vie en climat froid, le travail physique intense et prolong, la grossesse aprs le 7me mois accroissent le mtabolisme de base de quelques pour cent. Dans le domaine extra physiologique, certaines drogues comme la cafine ou les amphtamines laccroissent galement, ainsi que la fume de tabac, etc. Enfin, la fivre accrot le mtabolisme de base denviron 13 % par degr daugmentation de la temprature centrale, ce qui montre que, comme pour toute raction chimique, les transformations nergtiques des homothermes suivent la loi gnrale de Van tHoff. En pratique, la dtermination du mtabolisme de base dun sujet consiste mesurer sa dpense de fond (Wr) et diviser la valeur ainsi obtenue par sa surface corporelle (S), obtenue de la table ou de lquation de Dubois. La dpense de fond est mesure par une technique de thermochimie respiratoire sur le sujet jeun depuis au moins six heures, au repos depuis au moins 30 min et dans un milieu ambiant thermoneutre (26C pour un sujet nu, 21C pour un sujet lgrement vtu). On considre comme anormales des valeurs de mtabolisme de base diffrant de plus de 15 % en plus ou en moins de leur valeur thorique cite ci-dessus. Ceci sobserve en particulier au cours daffections de la glande thyrode. IV.3.3. Interprtation de la loi des surfaces La loi liant la dpense nergtique de fond des individus leur surface corporelle : Wf = kS est une loi bionergtique fondamentale. Quelle en est son interprtation ? Celle qui parat la plus simple est de constater que les sorties nergtiques dun sujet au repos tant exclusivement thermiques, les changes avec lenvironnement seffectuent donc essentiellement au niveau de la peau, proportionnellement la surface expose. Le systme thermorgulateur rgle les entres et le sorties de faon maintenir un bilan thermique nul.

Un examen plus approfondi montre que la loi des surfaces est la consquence dune loi beaucoup plus gnrale qui est la loi de similitude biologique. Lexprience montre en effet quentre des tres vivants de mme niveau dorganisation, il y a une certaine similitude biologique puisque quil existe en particulier : une galit des masses volumiques (m= V) ; une galit des chaleurs spcifiques massiques C ; une proportionnalit des temps biologiques aux dimensions linaires. (Par temps biologique, on entend la dure dun vnement biologique court, par exemple la priode cardiaque, la priode respiratoire, etc). Appliquons ces donnes deux mammifres morphologiquement diffrents mais biologiquement semblables. Leurs dimensions linaires et leurs temps biologiques sont respectivement L, I, T et t. On peut crire L/I = T/t = , tant le coefficient de similitude biologique. Il est possible dexprimer en fonction de les rapports de toutes les grandeurs physiques caractristiques des deux sujets, par exemple, leur dpense nergtique de fond. La dpense nergtique de fond rapporte lunit de temps est une puissance, sa dimension physique est donc ML2T-3, et son expression pour chacun de nos deux individus sera : ML2T-3, et ml2t-3. Le rapport de ces deux valeurs peut tre trait conformment aux donnes ci-dessus : (ML2T-3/ ml2T-3) = ( VL2T-3 / vl2t-3) = (L3L2T3 / l3l2t3) = (L5t3/l5T3) = (L5 l3/l5L3) = (L2/l2) = S/s = 2. Ce traitement montre que les dpenses de fond de ces deux individus sont dans le mme rapport que le carr de leurs dimensions linaires, c'est--dire leur surface. Lexposant de indique quelle dimension corporelle doit tre rapporte la grandeur considre (3 masse, 2 surface, 1 taille, 0 aucune). On dmontrerait partir des mmes prmices que le rapport dune puissance la surface corporelle est sans dimension biologique (0). Ceci justifie le calcul du mtabolisme de base, thoriquement constant, quelle que soit la morphologie des individus. La mme dmonstration, dapplication trs gnrale, justifie la dfinition de lindex cardiaque, rapport du dbit cardiaque la surface cutane. VII. COUVERTURE DES DEPENSES ENERGETIQUES : RATION ALIMENTAIRE

V.1. Introduction
Il ny a pas de vie sans change dnergie. Dans le rgne animal, les pertes dnergie ne se font pratiquement que sous forme thermique et mcanique et les gains, non moins vitaux, sous forme chimique. Ces gains sont assurs par la ration alimentaire en lipides, glucides et protides. La ration alimentaire na cependant pas pour seul but de couvrir les besoins nergtiques des individus. Elle doit aussi couvrir les besoins de matire conscutifs, soit la construction de la matire vivante pour les organismes en croissance, soit au renouvellement permanent des composants tissulaires pour les organismes ltat stationnaire. Elle doit enfin apporter, du fait de lhtrotrophie de lorganisme, des molcules complexes que celui-ci nest pas capable

de synthtiser, mais qui sont indispensables la vie ; cest le cas des vitamines par exemple. Tout ceci entre en compte dans la composition de la ration. On peut distinguer dailleurs deux catgories de besoin : alors que le besoin de matire est trs spcifique (un lment chimique ne peut tre remplac par un autre), le besoin nergtique lest beaucoup moins, un nutriment nergtique pouvant se substituer, au moins partiellement, un autre. Diverses mthodes permettent de juger de ladquation du rgime alimentaire aux besoins. Citons la plus utilise qui est le rgime dpreuve : il consiste fournir un individu un rgime connu et vrifier que ce rgime permet, chez ladulte, le maintien de ltat stationnaire et, chez le jeune, une croissance normale.

V.2. Besoins nergtiques

V.2.1. Estimation des besoins nergtiques Les mthodes calorimtriques, vues plus haut, permettent destimer ces besoins. En ce qui concerne ltablissement de la ration alimentaire, ils sont gnralement calculs pour une priode de 24 heures. Ration dentretien de ladulte : cette ration sera calcule en additionnant, pendant 24 h, les dpenses correspondant chaque type dactivit. Un exemple de ce type de calcul est donn dans le tableau ci-dessous.

Tableau 5: ration alimentaire dentretien : estimation des besoins nutritifs quotidiens. Exemple de calcul. Il est vident que pour maintenir un tat nergtique stationnaire (B E = 0, EE = SE), la ration alimentaire doit couvrir exactement les dpenses. Pour un adulte normal de sexe masculin, la ration dentretien doit apporter quotidiennement de 11 000 12 500 kJ dans le cas dune activit modre, de 12 500 14 500 kJ dans le cas dune activit moyenne et de 14 500 16 500 kJ dans celui dune activit intense. Ration de croissance de lenfant : le bilan nergtique doit dans ce cas estimer, dune part la sortie nergtique, dautre part la variation des stocks nergtiques correspondant laccroissement pondral. La ration alimentaire devra couvrir la somme de ces deux postes (BE 0, EE = SE + BE). Prenons lexemple dun nourrisson de 4 kg dont la dpense

nergtique est estime par jour 1 850 kJ/j et dont laccroissement pondral est de 40 g dans le mme temps. Lquivalent nergtique moyen de 1 g de tissu animal, dtermin la bombe calorimtrique, tant de 8 kJ/ g, les besoins nergtiques quotidiens de ce nourrisson peuvent tre estims 1 850 + (40 x 8) = 2 170 kJ. Poursuivons cet exemple pour considrer le cas de la mre allaitant ce nourrisson. Un litre de lait de femme apportant lenfant en moyenne 3 000 kJ, ce nourrisson devra absorber quotidiennement 2 170 / 3 000 = 0,712 dm3 de lait. La fourniture de ce lait correspond pour la mre une sortie nergtique (chimique) quil faudra ajouter lestimation de ses propres besoins tels que nous les avons tablis ci-dessus pour ladulte. De plus, la synthse du lait maternel ncessite la dpense dune nergie supplmentaire : en effet, le rendement de cette synthse est estim 60 % environ. En dautres termes, le contenu nergtique du lait maternel ne reprsente que 60 % de lnergie dpense pour le synthtiser. Dans ce cas particulier, lallaitement de ce nourrisson correspondra donc pour la mre une dpense nergtique supplmentaire de 2 170 / 0,6 = 3 620 kJ, supplment qui devra tre couvert par sa ration dentretien. Un raisonnement semblable peut sappliquer la priode de gestation qui, sur le plan nergtique, reprsente pour la mre une synthse de matire et un bilan positif. V.2.2. Couvertures des besoins nergtiques La couverture des besoins nergtiques sera assure au mieux par une ration comprenant 12 % de protides (14 % pour une ration de croissance), 30 35 % de lipides, 50 60 % de glucides. Le standard nutritionnel idal fixe dautres conditions supplmentaires : lapport lipidique doit assurer lorganisme la fourniture parts gales dacides gras saturs, mono-insaturs et polyinsaturs ; lapport glucidique doit tre assur 75 % par des sucres lents et 25 % par des sucres rapides (les qualitatifs de lents et rapides correspondent aux conditions dassimilation des sucres : assimilation lente des sucres molcule complexe, comme exemple lamidon ; assimilation rapide des sucres molcule simple comme le glucose ou le saccharose). Il est facile de passer de ces donnes standards aux donnes pondrales de la ration quotidienne connaissant, dune part les besoins dun individu, dautre part lquivalent nergtique des protides (17 kJ/g), lipides (38 kJ/g) et glucides (17 kJ/g). Par exemple, une ration quotidienne dentretien de 12 000 kJ sera assure idalement par lapport de : (12 000 x 0,12)/17 = 85 g de protides, (12 000 x 0,30)/38 = 95 g de lipides, (12 000 x 0,58)/17 = 410 g de glucides. En fait, les nutritionnistes ont dmontr quil nest pas indispensable, au moins pour ladulte, que la ration alimentaire respecte trs strictement les pourcentages respectifs de lipides, glucides et protides indiqus ci-dessus ; en revanche, un apport quotidien minimal de chacun des trois nutriments est ncessaire, condition de combler la diffrence par lun des trois autres. Ces valeurs minimales indispensables ont t tablies, pour la ration dentretien, 5 6 % de protides, 3 4 % de lipides et 30 35 % de glucides. Ensemble, ces apports minimaux couvriront environ 40 % de la ration. Les 60 % restants pourront tre couverts par lun (ou deux ou trois, en proportions variables) des trois nutriments. Dans cette limite des 60 %, on

peut dire que 1/17 g de protides, 1/17 g de glucides, 1/38 g de lipides sont quivalents sur le plan de lapport nergtique : cest ce qui a t appel loi de lisodynamie.

V.3. Besoins spcifiques

V.3.1. Besoins en oxygne Il ne sagit pas proprement parler dun composant de la ration alimentaire. Mais lindividu doit cependant tre aliment en oxygne de faon permanente afin de satisfaire, comme nous lavons vu antrieurement, les besoins du mtabolisme cellulaire. Lhomme ne stocke pas loxygne, et quelques minutes de privation suffisent pour entraner la mort. Sauf en trs haute montagne, encore que lascension de lEverest soit possible sans apport supplmentaire, loxygne est prsent en quantit suffisante dans latmosphre gazeuse de la surface du globe, do il est prlev par lchangeur pulmonaire. Ce besoin doit tre pris en compte lors de la fabrication datmosphres artificielles (cas des plongeurs ou des cosmonautes par exemple). On peut remarquer que la masse doxygne quotidiennement consomme par un individu est du mme ordre de grandeur que la masse des aliments absorbs. Elle dpend bien sr de lactivit de cet individu. Ainsi, pour une dpense nergtique de 12 000 kJ en 24 h, lquivalent nergtique de O2 tant en moyenne de 20 kJ/dm3 le volume doxygne consomm sera 12 000/20 = 600 dm3, soit une masse de (600 x 32)/22,4 = 857 g. V.3.2. Besoins protidiques Les protides alimentaires sont pour lhomme et dune faon gnrale pour les animaux, la seule source dazote. Les organismes htrotrophes ne peuvent utiliser lazote gazeux molculaire qui constitue les 4/5 de latmosphre terrestre. De ce fait, la suppression des protides de la ration alimentaire entrane, plus ou moins brve chance, la mort de lanimal. Lexprience montre que labsorption dune ration alimentaire contenant 95 g de protides, telle que celle calcule ci-dessus, saccompagne peu de choses prs de llimination, essentiellement urinaire, de 15 g dazote. Sachant que, en moyenne, 1 g de protides contient 0,16 g dazote, on peut en dduire que ladulte, ltat stationnaire, limine autant dazote quil en absorbe : cest lquilibre azot, tat stationnaire appliqu lazote. Cet quilibre azot traduit le renouvellement permanent, destruction et synthse, des tissus protidiques de lorganisme. La question sest pose de savoir quel tait lapport minimal dazote, donc de protides, ncessaire ce renouvellement indispensable. Un homme, ou un animal de mme taille, dont la ration alimentaire, par ailleurs suffisante au point de vue nergtique, ne contient pas de protide (jene protidique), limine quotidiennement 2 3 g dazote, ce qui correspond au catabolisme de 15 20 g de protides tissulaires ( raison de 6,25 g de protides par gramme dazote). Lapport de 20 g de protides dans la ration quotidienne serait donc thoriquement suffisant pour couvrir ce besoin azot. Il nen est rien : un tel apport accrot llimination dazote qui dpasse alors celle observe au cours du jene protidique, si bien que lquilibre nest pas atteint. En accroissant progressivement lapport protidique dans la ration alimentaire, lquilibre azot est atteint aux environs de 6 g dazote excrt, soit 40 g de protides ingrs environ. Cet quilibre est atteint plus rapidement avec les protides d'origine animale (30 g) quavec les protides dorigine vgtale (50 g) ; les protides dorigine vgtale ont donc un coefficient dutilisation, parfois

appel valeur biologique, plus faible que les protides dorigine animale. Ces phnomnes sexpliquent par la spcificit des besoins protiques de lorganisme qui, dune part doit trouver dans la ration protidique les acides amins indispensables quil ne peut synthtiser (Tab.6), dautre part utilise dautant mieux ces acides amins quil les trouve dans des proportions relatives bien dtermines. Ces deux facteurs, qualitatif (acides amins indispensables) et quantitatif (proportions respectives entre acides amins), expliquent la fois que lexigence minimale de lorganisme dpasse le seul remplacement de la masse dazote limine, et que les protides alimentaires puissent satisfaire plus ou moins facilement ce besoin selon leur composition, et donc leur origine animale ou vgtale. Notons que lapport minimal quotidien de 40 g de protides dorigine mixte correspond (40 x 17)/ 12000 = 0,057, c'est--dire 5,7 % dune ration de 12 000 kJ.

Tableau 6: acides amins indispensables. V.3.3. Besoins glucidiques Un apport glucidique minimal est ncessaire vis--vis du mtabolisme des protides et des lipides. En ce qui concerne le mtabolisme des protides, lexprience montre que, chez lanimal, le jene complet saccompagne dune limination azote beaucoup plus leve que le jene uniquement protidique (10 12 g contre 2 3 g), et que cette excrtion azote diminue au fur et mesure que les glucides sont rintroduits dans la ration alimentaire. Ce phnomne nest pas observ avec les lipides. Chez lhomme, au cours du jene protidique, un apport de glucides couvrant au moins 30 % du besoin nergtique est ncessaire pour obtenir une excrtion azote minimale. Au dessous de cette valeur, la relative carence dapport glucidique est compose par laugmentation du catabolisme des acides amins glucoformateurs, do laugmentation de lexcrtion azote. Simultanment, lorsque lapport glucidique est trop faible, le catabolisme lipidique saccrot, ce qui conduit un tat dacidoctose (comparable celui observ au cours du diabte, affection caractrise par un dfaut dutilisation glucidique). V.3.4. Besoins lipidiques Un apport quotidien minimal de lipides est ncessaire lorganisme pour deux raisons. Dune part, ils fournissent lorganisme des acides gras qui lui sont indispensables et quil ne peut synthtiser ; ce sont les acides gras polyinsaturs (acides linolique C18 : 2, linolnique C18 : 3, arachidonique C20 : 4, etc), qui entrent, par exemple, dans la composition des phospholipides membranaires. Dautre part, les lipides alimentaires sont les seuls vecteurs de vitamines liposolubles. Un apport quotidien de 3 4 % de la ration nergtique est suffisant pour couvrir ces besoins en lipides.

V.3.5.Besoins en matriaux non nergtiques Besoins en eau Les pertes hydriques, troitement assujetties aux ncessits de la thermorgulation, sont susceptibles de varier dans de larges proportions (au moins de 1 10). De ce fait, les besoins hydriques quotidiens destins quilibrer le bilan hydrique de lorganisme sont trs variables chez un mme sujet.

Tableau 7: bilan deau pour un Homme au repos en climat tempr Dans ce tableau sont prsents les lments du bilan hydrique dun sujet au repos ou en activit lgre. Le dsquilibre du bilan hydrique peut faire varier de faon importante le stock hydrique de lorganisme, et donc la masse corporelle dont il reprsente environ 70 %. Il faut veiller, lorsque lon tablit un bilan nergtique, ne pas prendre en compte ces ventuelles variations de la masse corporelle lies des modifications du bilan hydrique, car elles sont videmment sans signification nergtique. Besoins en lments minraux Notre ration alimentaire nous fournit quotidiennement 1 4 g de chlore, sodium, potassium, calcium, phosphore et soufre, 0,001 0,1 g de magnsium, iode, fer, zinc et cuivre, et certainement des traces de nombreux autres lments. Ces lments minraux sont indispensables la construction de lorganisme, comme dans le cas du calcium pour le squelette, ou son fonctionnement comme pour le fer de la molcule dhmoglobine. Une ration alimentaire varie couvre trs largement ces besoins en minraux. Besoins en vitamines Les vitamines sont des molcules, en gnral complexes, que les organismes htrognes ne peuvent pas synthtiser et quils doivent trouver dans leur ration alimentaire, sous peine de dvelopper des maladies de carence. Les vitamines sont indispensables aussi bien la vie de ladulte qu la croissance de lenfant. Ces molcules entrent dans la composition de certaines enzymes. Leur rle est uniquement fonctionnel et les besoins quotidiens en sont trs faibles,

de lordre du milligramme. Elles sont gnralement classes en deux catgories : les vitamines liposolubles, A, D, D2, E, K, apportes par les huiles et les graisses alimentaires animales ou vgtales ; les vitamines hydrosolubles, B1, B2, B6, B12, C, PP, acide pantothnique, acide folique, biotine, prsentes dans de nombreux tissus animaux et vgtaux. Les structures molculaires complexes des vitamines tant souvent altres par loxydation ou par la chaleur, la source vitaminique principale sera essentiellement les aliments frais, consomms crus. Aliments Le choix des aliments constituant la ration doit respecter les exigences biologiques voques ci-dessus, mais ce choix est aussi dirig par de nombreuses autres considrations de nature climatique, conomique, sociale, culturelle, etc. Par exemple, sur le plan conomique, le prix de revient pour le consommateur de lunit nergtique (le joule par exemple) est diffrent suivant son origine : le joule dorigine glucidique, gnralement vgtal, est beaucoup moins cher que le joule dorigine protidique, gnralement animal. De mme, la tradition, la religion, les tabous orientent trs fortement les choix alimentaires des hommes. Les exigences biologiques trouveront donc des modalits dapplication pratique trs diffrentes dun individu ou dun groupe social un autre. Nanmoins, un rgime alimentaire quilibr puisera dans chacun des six groupes daliments suivants : I = viandes, poissons, ufs, II = laitages, fromages, III = graisses, beurre, huiles, IV = crales, pains, V = fruits, lgumes verts, VI = pommes de terre, lgumes secs. Lalcool thylique est un cas particulier. Cest un aliment et ce titre, absorb dose modre, son oxydation peut fournir lorganisme 30 kJ/g (ou 7 kcal/g). Mais lalcool est aussi un toxique, recherch pour son effet stimulant. En marge de lintoxication thylique aigu, qui sort du domaine de ce chapitre, lintoxication chronique entrane des lsions nerveuses et viscrales, hpatiques en particulier, irrversibles. Ces dommages sont susceptibles dapparatre ds que la consommation quotidienne dpasse 1 g dalcool pur par kg de masse corporelle, c'est--dire pour un adulte de 70 kg, 700 cm 3 de boisson alcoolise 10 soit 2 100 kJ (500 kcal). II. HOMEOSTASIE BIONERGETIQUE

VI.1. Introduction
Le terme dhomostasie recouvre toutes les actions qui ont pour but de maintenir les quilibres propres de lorganisme, assurant ainsi son indpendance vis--vis des contraintes environnementales. La ralit et lefficacit de ces actions se traduisent par la quasi-constance dun certain nombre de grandeurs, quelles que soient les situations o se trouve cet organisme dans son milieu. Par exemple, les concentrations ioniques du milieu intrieur, la pression artrielle, la pression partielle de gaz carbonique du sang artriel, la temprature centrale, entre autres, ne varient que trs peu dun instant lautre, par rapport leur valeur moyenne.

Une variation significative de ces grandeurs ne sobserve que dans les tats pathologiques. Dans ces cas, les traitements visent la normalisation de ces valeurs. Lchec thrapeutique conduit une insuffisance fonctionnelle chronique et, plus ou moins longue chance, la mort de lindividu. La constance de chacune de ces grandeurs est assure par une rgulation qui lui est propre. Au cours des dernires dcennies, les progrs de la cyberntique, discipline consacre ltude des mcanismes de contrle automatiques, ont beaucoup contribu la connaissance des lois gnrales rgissant le fonctionnement des rgulations physiologiques. On a pu aboutir ainsi une conceptualisation commune de nombreux domaines de la science ou de la technique, applicable en particulier la biologie : la boucle de rgulation ou de rtroaction ngative (feedback ngatif) en est un exemple.

Figure 3: schma gnral dune boucle de rgulation Les changes dnergie existant chez les tres vivants sont soumis des rgles homostasiques comme toutes les grandes fonctions de lorganisme. Lexemple le lus vident et bien sr, la constance de la temprature centrale, qui concerne directement la bionergtique thermique. Mais, dans le domaine de la bionergtique chimique, la stabilit pondrale de ladulte est aussi un phnomne homostasique, de mme que, en ce qui concerne lnergie mcanique, ladaptation du geste volontaire au projet de mouvement. Seuls les mcanismes fondamentaux de la rgulation de la temprature centrale ainsi que les principes gnraux de la gestion des stocks dnergie chimique seront envisags ici. VI.2. Rgulation thermique Au paragraphe dintroduction gnrale la bionergtique, le modle thermique de lorganisme et les diffrentes modalits dchange de chaleur entre lorganisme et son environnement ont t prsents. Mais ces donnes nimpliquaient pas que la temprature centrale reste constante. Lhomothermie exige en effet des structures et une organisation fonctionnelle supplmentaires rglant les changes thermiques, de faon galiser gains et

pertes ; ceci permet de maintenir constant le stock thermique et donc la temprature du noyau qui est en fait la grandeur rgle du systme thermorgulateur.

Figure 4: schma du systme de rgulation thermique construit sur le modle gnral de la figure 3. VI.2.1. Bilan thermique Pour un organisme ltat stationnaire, les entres thermiques (Wth) peuvent tre apprcies par le niveau de son mtabolisme, calcul par exemple par thermochimie respiratoire (WO2= EO2 x VO2), auquel on doit soustraire la part dnergie qui ne peut apparatre sous forme de chaleur au sein de lorganisme lui-mme, c'est--dire les sorties dnergie mcanique (Wmec) : Wth = WO2 Wmec Les changes thermiques par radiation (WR), convection (WC) et conduction (WK) peuvent conduire des gains ou des pertes thermiques selon les valeurs respectives des tempratures cutanes (Tsk) et ambiantes (Tw, Ta, Tk). Le plus souvent, ces postes dchange sont de signe ngatif et reprsentent donc des pertes thermiques. Les changes par vaporation (WE) sont toujours de signe ngatif (en effet, lvaporation de leau consomme toujours de lnergie thermique fournie par lorganisme). Au total, le bilan thermique de lorganisme peut scrire : WO2 - Wmec WR WC WK - WE = Bth Si Bth est positif, il y a stockage thermique et lvation de temprature (T > 0), sil est ngatif, il y a baisse de temprature (T < 0); ce nest que lorsque Bth est nul que T = 0. En effet, ces deux grandeurs sont lies par lquation gnrale dj vue : Bth = m C T dans laquelle m et C sont respectivement la masse corporelle de lorganisme et sa chaleur spcifique. Pour tre plus prcis, il faudrait distinguer masses et tempratures du noyau central (indice c) et de lcorce (indice sk) et crire :

Bth = Bc + Bsk = C (mc Tc + msk Tsk) Lhomothermie applique au seul noyau central exige uniquement que Bc = 0 pour que Tc = 0. Elle est compatible avec une valeur non nulle de Bsk et Tsk donc de Bth. En fait, compte tenu de la valeur relativement faible de msk (10 30 % de la masse corporelle totale suivant les cas), Bsk ne reprsente quune faible part de Bth. VI.2.2. Modles de thermorgulation Le systme thermorgulateur est donc agenc de faon maintenir Tc, donc Bc, nul. Plusieurs modles de rgulation ont t proposs. Lun des plus frquemment voqu est celui dit de la valeur de consigne (en anglais : set point, Fig.4). Selon ce modle, la temprature centrale serait en permanence mesure par des thermocapteurs et compare une valeur de consigne (Tcs) gale ou trs voisine de 37C ltat normal. Lorsque la temprature centrale a tendance sloigner de cette valeur de consigne, un signal dcart, qui peut tre reprsent par la diffrence des deux tempratures, T = Tc-Tcs met en jeu lun ou lautre des deux systmes rglants dont dispose lorganisme : un systme rglant thermognique lorsque T est ngatif, c'est--dire lorsque la temprature centrale tend diminuer, et un systme rglant thermolytique, lorsque la temprature centrale a tendance saccrotre et que T devient positif. Les modalits daction de ces deux systmes rglants sont bien connues. Le systme rglant thermognique a deux objectifs : limiter les pertes thermiques et augmenter les gains thermiques. La diminution des pertes thermiques est obtenue par vasoconstriction cutane. En effet, cette vasoconstriction a au moins deux consquences principales : elle diminue le dbit sanguin cutan, donc la convection thermique par voie sanguine, qui est pratiquement la seule voie dchange thermique entre le noyau et lcorce, elle abaisse la temprature cutane et diminue donc les changes radiatif, convectif et conductif entre la peau et lenvironnement. Laugmentation des gains thermiques est essentiellement la consquence, au moins chez lhomme adulte, du frisson thermique. Le frisson thermique accrot en effet de faon importante le mtabolisme de lindividu et donc ses gains thermiques. Comme nous lavons dj signal, la thermogense sans frisson, qui trouve son origine dans la graisse brune, na jamais t dmontre chez lhomme, mais joue un rle important dans certaines espces animales. Le systme rglant thermolytique a pour objectif daccrotre les pertes thermiques par le biais de deux mcanismes. Lun est vasculaire ; cest la vasodilatation cutane qui a des effets exactement inverses de ceux de la vasoconstriction : augmentation de la convection thermique noyau-corce et augmentation de la temprature cutane. Lautre est sudoral. Le but de la scrtion de la sueur par les glandes sudoripares est daugmenter lvaporation deau la surface de la peau. La seule scrtion sudorale nest pas thermolytique ; au contraire, elle accrot sensiblement le mtabolisme, puisquelle met en jeu des transports actifs dions. Seule lvaporation, conscutive la sudation, entranera une perte thermique. Lvaporation, comme cela a t vu plus haut, exige des conditions ambiantes adquates (faible humidit).

VI.2.3. Identification des lments du modle Tous les acteurs de ce systme thermorgulateur ont t identifis. Les thermocapteurs, lments sensoriels dont la frquence de dcharge dpend de la temprature, sont prsents en de nombreux points superficiels ou profonds de lorganisme. Dans lhypothalamus en particulier, souvent considr comme le centre nerveux de la rgulation thermique, on a pu mettre en vidence une double population cellulaire, lune rpondant des tempratures locales infrieures 37C, lautre des tempratures locales suprieures 37C. Lquilibre des rponses entre ces deux populations pourrait contribuer dfinir la temprature de consigne du rgulateur. La commande vasomotrice est assure essentiellement par le systme nerveux orthosympathique adrnergique, alors que la scrtion des glandes sudoripares est dclenche par des fibres cholinergiques. La scrtion de bradykinine par des glandes sudoripares, lorsquelles sont actives, favorise par ailleurs la vasodilatation. La commande du frisson est assure par les voies motrices extrapyramidales puis par les fibres des nerfs priphriques. Ce systme thermorgulateur est trs efficace, surtout dans la lutte contre la chaleur. Dans ce cas en effet, la vasodilatation cutane peut permettre de multiplier par dix le dbit sanguin (de 0,2 0,3 dm3/min 2 4 dm3/min), et donc daccrotre dautant le transfert thermique entre le noyau central et lcorce. En mme temps, la sudation peut atteindre des dbits de pointe de lordre de 1 l/h et permettre ainsi la dissipation par vaporation ( raison de 2 400 J/g) de 2 400 kJ/h, soit plus de 650 W dnergie thermique. Dans la lutte contre le froid, lefficacit est moindre, la thermogense par frisson ne permettant que de tripler ou quadrupler le mtabolisme de fond (certains auteurs ont vu dans ces diffrences des performances du systme thermorgulateur au chaud et au froid, la preuve que les origines de lhomme devraient tre recherches plutt sous des climats chauds que sous des climats froids ou mme temprs). VI.2.4. Thermorgulation comportementale Pour viter de dpasser les possibilits du systme thermorgulateur, ce qui conduirait brve chance des situations dhyper- ou dhypothermie ou bien plus simplement, pour chapper linconfort engendr par le frisson ou la sudation, les animaux et lhomme ont recours dautres moyens, dits de thermorgulation comportementale. Contrairement aux mcanismes thermorgulateurs automatiques numrs ci-dessus, la thermorgulation comportementale rsulte gnralement dun comportement conscient et volontaire. Ainsi, par temps chaud et ensoleill, les animaux se rfugient lombre, alors que par temps froid, ils se roulent en boule pour limiter leur surface dchange. Lhomme a perfectionn et accru ces possibilits en portant des vtements diffrents en t et en hiver, en construisant des maisons elles-mmes thermostates quelles que soient les saisons, bref, en mettant au service de sa rgulation thermique tous les perfectionnements technologiques dvelopps par son intelligence. VI.2.5. Hyper- et hypothermies Les hyper- ou hypothermie sont lies soit une perturbation du systme thermorgulateur, soit son dpassement par une charge thermique (positive ou ngative) trop importante. La fivre appartient la premire catgorie de drglements. Elle nest pas lie un dpassement des possibilits du systme thermorgulateur mais une lvation de la grandeur de consigne

du rgulateur thermique (Tcs). Cette lvation de Tcs serait provoque par la prsence, au niveau des centres thermorgulateurs, de substances trangres lorganisme, scrtes le plus souvent par des bactries ou des virus. Le dbut dune affection fbrile, marqu par un accroissement de la temprature de consigne, saccompagne en effet de tous les signes de mise en jeu du systme rglant thermognique : pleur et frisson essentiellement ; de mme, sa fin, qui correspond une normalisation de la temprature de consigne, saccompagne gnralement de sudation tmoignant de lactivit du systme thermolytique. Les hyperthermies par dpassement des possibilits du systme thermorgulateur peuvent tre lies soit un excs de thermogense, comme dans lexercice musculaire intense et prolong, soit une rduction ou une abolition de la thermolyse (bain en eau chaude par exemple). Les hypothermies peuvent tre lies soit un dfaut de thermogense, comme dans linsuffisance thyrodienne, soit un excs de thermolyse (bain en eau froide par exemple). III. GESTION DES STOCKS DENERGIE CHIMIQUE Dans ce paragraphe, nous envisageons comment, chez ladulte, se ralisent les adaptations rciproques des entres dnergie chimique aux sorties dnergie thermique et mcanique. Ces adaptations impliquent la gestion de stocks dnergie chimique qui sera envisage sous deux aspects au moins : court terme, lchelle du nycthmre et long terme, lchelle de lanne ou de la dcennie.

VII.1. Gestion court terme des stocks dnergie chimique

La gestion court terme permet dadapter les entres nergtiques alimentaires, toujours intermittentes, parfois alatoires, aux sorties nergtiques, variables dun moment lautre, mais permanentes. Elle se confond de faon assez troite avec la rgulation de la glycmie. VII.1.1. Phase dabsorption alimentaire En priode dabsorption alimentaire, ou immdiatement postprandiale durant laquelle les nutriments pntrent dans le sang partir du tube digestif, lorganisme couvre ses dpenses nergtiques immdiates grce aux glucides alimentaires utiliss en priorit. Le quotient respiratoire, voisin de 1 ce moment, tmoigne de ce mtabolisme glucidique prfrentiel. Les excdents glucidiques sont soit stocks sous forme de glycogne intracellulaire, surtout hpatique ou musculaire, soit transforms en triglycrides de rserves. Cette transformation de glucose en graisse seffectue soit au niveau du foie, soit au niveau des cellules adipeuses qui en assureront le stockage. Pour leur part, les acides amins issus de lhydrolyse des protides alimentaires sont utiliss, en particulier par le muscle, pour le renouvellement permanent des structures cellulaires. Lexcdent dacides amins participe lui aussi, aprs transformation hpatique, la synthse des triglycrides de rserve. Enfin, les triglycrides issus des graisses alimentaires sont stocks tels quels dans les adipocytes. VII.1.1. Phase de jene En priode de jene, dans lintervalle des repas, lessentiel (60 %, R = 0,8) des besoins dnergie est couvert par le mtabolisme des acides gras en provenance des triglycrides stocks dans le tissu adipeux. Certains tissus, comme le tissu nerveux, exigent cependant un

substrat nergtique glucidique ; le glucose ncessaire, qui couvre 40 % des besoins nergtiques du sujet jeun, sera dabord prlev sur les stocks glucidiques (15 %) mais, comme ceux-ci sont faibles (200 300g environ), lorganisme devra synthtiser du glucose, soit partir des restes de glycrol provenant de la dgradation des triglycrides (10 % environ), soit partir des acides amins glucoformateurs (15 %). Quand le jene est prolong, cette noglucogense protique prend progressivement une place de plus en plus importante et se traduit extrieurement par une fonte musculaire et une augmentation de lexcrtion azote. L encore, le foie joue un rle important, aussi bien comme organe de stockage du glycogne que comme artisan de la noglucogense dorigine lipidique ou protidique. VII.1.3. Contrle hormonal La mise en jeu de lensemble de ces phnomnes de stockage ou de dstockage nergtique, aussi bien que le choix du substrat nergtique dutilisation immdiate, est le rsultat dun contrle hormonal reposant essentiellement sur le couple insuline-glucagon. Dautres hormones, comme ladrnaline, les glucocorticodes ou lhormone somatotrope (appele aussi hormone de croissance), interviennent galement, mais un degr moindre. Toutes ces substances jouent un rle dans la rgulation de la glycmie. Linsuline a pour effets principaux : de favoriser la pntration dans les cellules du glucose et des acides amins. De ce seul fait, elle favorise les ractions intracellulaires faisant intervenir le glucose ou les acides amins (oxydation, synthse du glycogne et des graisses) ; de favoriser la biosynthse des grosses molcules glucidiques, lipidiques et protiques. Globalement, linsuline favorise lutilisation du glucose et des petites molcules des fins doxydation immdiate ou de stockage ; au contraire, elle inhibe leur synthse partir de grosses molcules : elle est de ce fait hypoglycmiante. Sa scrtion est dclenche par tout accroissement de la glycmie, en particulier celui qui suit normalement labsorption alimentaire. Linsuline est donc lhormone de la priode postprandiale, lhormone de stockage nergtique par excellence. Son absence se traduit par une hyperglycmie et, dfaut de son utilisation ou de son stockage, par llimination urinaire du glucose : cest la glycosurie qui apparat quand la glycmie dpasse un certain seuil. Hyperglycmie et glycosurie sont les deux principaux signes biologiques du diabte sucr, maladie conscutive un dfaut de scrtion dinsuline par le pancras endocrine (le terme de diabte signifiant que cette affection saccompagne aussi dun accroissement de la diurse). Face linsuline et son action hypoglycmiante, lorganisme dispose dun certain nombre dhormones hyperglycmiantes. Leur scrtion est dclenche par la diminution de la glycmie ; ce sont donc les hormones du jene dont les principales sont le glucagon, ladrnaline et lhormone de croissance, auxquelles peut tre ajout le cortisol. Le glucagon, comme ladrnaline, favorise la glycognolyse musculaire ou hpatique et, comme lhormone somatotrope, stimule la noglucogense hpatique. Adrnaline, et hormone somatotrope favorisent la dgradation des triglycrides stocks dans les tissus adipeux. Lhormone somatotrope tend de plus inhiber lutilisation du glucose par les cellules. Schmatiquement, on peut considrer que la gestion court terme du stock dnergie chimique de lorganisme est contrle par le systme rgulateur de la glycmie.

Figure 5: schma de rgulation de la glycmie assurant la gestion court terme (24 h) des stocks dnergie chimique. mg = masse de glucose ; Cg : concentration de glucose ; Cs : concentration de consigne. En fait, le problme est plus complexe. Ainsi, la scrtion du glucagon et dhormone de croissance est stimule, comme celle de linsuline, par laccroissement de concentration en acides amins du sang, ce qui sobserve la suite dun repas riche en protides, et nentre pas dans le schma ci-dessus. La scrtion de ces hormones hyperglycmiantes intervient, dans ce cas, pour limiter une trop forte baisse de la glycmie. Ces faits ne remettent pas en cause le rle principal jou dans le contrle court terme des stocks nergtiques par le systme rgulateur de la glycmie tel quil est prsent ci-dessus.

VII.2. Gestion long terme des stocks dnergie chimique

Exception faite des priodes de gestation o il y a stockage temporaire de matire et dnergie, la masse corporelle de ladulte reste constante pendant plusieurs annes, voire plusieurs dcennies, ce qui suppose lexistence dun systme rgulateur maintenant lindividu dans un tat nergtique stationnaire, avec des entres gales aux sorties et une stabilit des stocks nergtiques. Pendant longtemps, on a cru que cette stabilit ntait due qu une adaptation des entres nergtiques alimentaires aux sorties thermiques et mcaniques. En fait, on sait maintenant quil existe aussi des possibilits dadaptation des sorties, en particulier thermiques, sur les entres alimentaires. Quels sont les mcanismes en cause ? Ils sont divers, complexes et relativement mal connus. Des structures nerveuses contrlant la prise alimentaire ont t identifies dans lhypothalamus : centre de la faim dans lhypothalamus latral, centre de la satit dans l'hypothalamus ventromdian. Le centre de la faim, dont la stimulation, chez lanimal, dclenche le comportement moteur de recherche et dabsorption alimentaire, aurait une

activit spontane et permanente. Ce fonctionnement permanent serait inhib par lactivit intermittente du centre de la satit. Le problme se pose donc de savoir quels sont les signaux susceptibles de stimuler le centre de la satit et dinterrompre ainsi la prise alimentaire. Plusieurs thories, pas forcment contradictoires, ont t proposes. La thorie glucostatique fait intervenir des rcepteurs sensibles, non seulement la glycmie, mais aussi linsulinmie, et donc la possibilit dutilisation cellulaire du glucose. Aprs un repas, laugmentation de la glycmie et de linsulinmie stimulerait les rcepteurs qui, leur tour, activeraient le centre de la satit, inhibant le centre de la faim et suspendant ainsi la prise alimentaire. La thorie lipostatique repose sur lexistence hypothtique dun indicateur de niveau des stocks lipidiques de lorganisme. Cette thorie a t confirme rcemment par la mise en vidence dune hormone, la leptine, libre lorsque la lipogense est dclenche. La leptine qui possde des rcepteurs au niveau des centres de la satit inhibe la sensation de faim. Enfin, la thorie thermostatique suggre que laccroissement de la temprature centrale provoque par la thermogense postprandiale stimulerait galement le centre de la satit. Dautres facteurs interviennent, facteurs mcaniques, comme la distension gastro-intestinale, et les facteurs psychologiques, modifiant le dsir alimentaire. A ce niveau interviennent de plus des signaux de renforcement (positifs ou ngatifs : odeurs, gots, prsentation des aliments mais aussi environnement social, conomique, etc). Tout ceci tend prouver quil existe bien une adaptation des entres sur les sorties, mais il existe aussi un rglage des sorties sur les entres. En effet, en cas dabsorption alimentaire excessive par rapport aux besoins, lorganisme augmente son mtabolisme et dissipe, sous forme de chaleur, une partie au moins de lexcdent nergtique (dpense nergtique de luxe ). Inversement, un dficit alimentaire peut aboutir, aprs diminution initial de la masse corporelle biologiquement active, un niveau mtabolique plus faible, avec rapparition dun bilan nergtique stable. Ces deux exemples montrent bien que les sorties nergtiques peuvent dpendre des entres. Quels en sont les mcanismes ? Dans le cas dune alimentation insuffisante, le problme est simple puisque nous avons vu quil existe une relation entre la dpense nergtique et la masse biologiquement active. Sil y a excs dapport alimentaire, le mcanisme est beaucoup moins clair. Des expriences sur les animaux ont montr que la graisse brune, tissu spcialis dans la transformation de lnergie chimique en nergie thermique, pourrait jouer ce rle dadaptation des sorties thermiques aux entres chimiques, probablement avec lintervention de ladrnaline et de lhormone somatotrope. Chez lhomme, o la prsence de graisse brune nest pas unanimement reconnue, dautres structures joueraient un rle similaire. Limperfection des connaissances actuelles sur les mcanismes de gestion long terme des stocks nergtiques, et donc sur les mcanismes de contrle de la masse corporelle, explique que lon ne puisse en prsenter un modle utile. Elle justifie par ailleurs les nombreux travaux en cours sur ce sujet. Les progrs des connaissances en la matire permettront, entre autres, dexpliquer les drglements de ces mcanismes conduisant aux tats pathologiques de maigreur et dobsit.

IV.

CONCLUSION GENERALE

On a pu dire que la vie ntait que de lnergie organise par de linformation sans entrer dans une discussion sur son bien-fond ; une telle dfinition a le mrite de souligner quil ne peut pas y avoir de vie sans changes dnergie et que, parmi tous les phnomnes vitaux, les changes dnergie occupent une place prpondrante. Adaptant leur sujet les mthodes empruntes dautres disciplines comme la physique ou la chimie, les physiologistes ont su faire de la bionergtique une discipline trs quantitative. Cest ce que nous nous sommes forcs de montrer dans ce chapitre dont le but tait dune part, dinventorier les termes du bilan nergtique entre, sortie, stock, et dautre part, dtudier les modalits dquilibre de ce bilan. En terminant, il convient de ne pas oublier que la connaissance complte de la bionergtique exige ltude de lnergie cellulaire.