Ankylostomes et ankylostomiase humaine

B Chevalier M Ka-Cisse ML Diouf F Klotz Rsum. Lankylostomiase est une helminthiase digestive cosmopolite, due deux nmatodes,

Ancylostoma duodenale et Necator americanus. Survenant dans tous les pays chauds et humides, elle affecte prs du quart de la population mondiale. Relativement bnigne dans les rgions tempres, elle est responsable en zone tropicale dune infestation parasitaire souvent massive, avec spoliation sanguine pouvant conduire une anmie pernicieuse. Son retentissement peut tre dramatique chez les jeunes enfants, qui sont particulirement vulnrables lors de la croissance et chez lesquels un traitement insuffisant ou absent expose des squelles neurologiques psychomotrices dfinitives. Chez les femmes enceintes ou en ge de procrer, lanmie est responsable de naissances prmatures et de mortalits maternelle, prnatale ou prinatale leves. Si le traitement antihelminthique base de benzimidazols est particulirement efficace lchelon individuel, son utilisation au cours de traitements de masse expose de nombreux checs, en labsence damlioration comparable des conditions de vie et du niveau dhygine.
2002 Editions Scientifiques et Mdicales Elsevier SAS. Tous droits rservs.

Mots-cls : helminthiase, parasitose intestinale, ankylostomes, Ancylostoma duodenale, Necator americanus , antihelminthiques, benzimidazols.

Introduction
Avec prs dun milliard dindividus infects dans le monde, lankylostomiase reprsente lune des parasitoses les plus rpandues. Saccompagnant de troubles digestifs, elle entrane une anmie pernicieuse, progressive et dvolution lente dont le retentissement, parfois svre chez les jeunes enfants et surtout les femmes en ge de procrer, reprsente une cause majeure de morbidit et de mortalit. Cest une helminthiase digestive due la prsence isole ou associe de deux nmatodes parasites de lhomme (Ancylostoma [A.] duodenale et Necator [N.] americanus), mais des nmatodes intestinaux animaux peuvent aussi, de faon accidentelle, infecter lhomme (A. ceylanicum, A. caninum, A. braziliense, A. japonicum et Uncinaria stenocephala). Svissant ltat endmique dans la plupart des rgions tropicales et subtropicales du globe, lankylostomiase est troitement associe aux pratiques agricoles, mais peut galement sobserver dans les pays temprs ou froids, ds que les conditions ambiantes lui sont favorables (mines, tuileries, briqueteries, solfatares). La mise en oeuvre de traitements antihelminthiques de masse par les organisations sanitaires internationales et les services de sant des pays concerns na pas apport les rsultats escompts, notamment pour les enfants, chez lesquels linfection rapparat avec la mme intensit 4 12 mois aprs larrt du traitement. Si en Europe et aux tats-Unis cette helminthiase a pu disparatre grce lamlioration des conditions de vie, lespoir repose dsormais, dans les pays en voie de dveloppement, sur la mise au point dun vaccin efficace.
Benot Chevalier : Spcialiste des Hpitaux, service de biologie. Francis Klotz : Professeur, titulaire de la chaire de mdecine tropicale lEASSA (Val de Grce, Paris), service de pathologie digestive. Hpital dinstruction des Armes Clermont Tonnerre, BP 41, 29 240 Brest Naval, France. Mariana Ka-Cisse : Matre-assistant, clinique mdicale 2, hpital Abass Ndao, Dakar, Sngal. Mamadou L Diouf : Matre-assistant, clinique mdicale 1, hpital Aristide le Dantec, Dakar, Sngal.

Historique
Lagent causal de lankylostomiase a t dcouvert fortuitement en 1838 par Angelo Dubini, au cours dune autopsie faite sur une jeune italienne morte Milan. Plusieurs annes plus tard, Pruner (1847), Bilharz (1852) et Griesinger (1854) observent des vers et des oeufs dankylostome en gypte et signalent que les plaies produites par ces vers sur la muqueuse duodnale sont responsables de lanmie ou chlorose dgypte. Un peu plus tard, Wucherer (1866) considre Bahia (Brsil) que ces vers sont galement responsables dune maladie dsigne sous le nom d opilao , tandis que Savignac et Moura les incriminent dans lanmie des pays chauds. Mais cest grce Davaine (1853), qui le premier a montr la possibilit de diagnostiquer les helminthiases par la recherche des oeufs de vers

dans les selles, que les mdecins italiens (Grassi, Parona) apprennent, ds 1870, reconnatre les oeufs dankylostome chez les tuiliers et les ouvriers des rizires. Longtemps considre comme une maladie des tropiques et donc ignore des mdecins europens, cest en 1880 que la survenue dune pidmie svre danmie pernicieuse chez les ouvriers italiens participant au percement du tunnel du Saint-Gothard, permettra Perroncito de mettre en vidence la responsabilit de lankylostomiase [7]. Depuis cette poque, des travaux faits en France et ltranger (Belgique, Allemagne) ont rapport lexistence de lankylostomiase dans de nombreuses mines (anmie des mineurs), tuileries (anmie des tuiliers) et briqueteries, cest--dire dans les abris naturels o se trouvent une atmosphre chaude et humide, et de la boue.

Rappel pidmiologique
RPARTITION GOGRAPHIQUE

Lankylostomiase est une parasitose cosmopolite dont les aspects pidmiologiques varient selon le niveau socioconomique et sanitaire des pays. Toutefois, en raison de la nature de son cycle, ses
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Toute rfrence cet article doit porter la mention : Chevalier B, Ka-Cisse M, Diouf ML et Klotz F. Ankylostomes et ankylostomiase humaine. Encycl Md Chir (Editions Scientifiques et Mdicales Elsevier SAS, Paris, tous droits rservs), Maladies infectieuses, 08-516-A-10, Pdiatrie, 4-340-A-10, 2002, 10 p.

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capacits dadaptation au milieu extrieur dpendent des conditions climatiques qui vont alors influer sur lintensit et la priodicit du parasitisme. mis dans les selles sous formes doeufs, ce parasite doit subir une maturation dans le milieu extrieur pour parvenir au stade infestant. Ainsi, dans les pays conomie de transition, notamment dans les rgions o rgnent plus souvent promiscuit et ducation sanitaire insuffisante, labsence de matrise du pril fcal et lemploi dengrais humains pour fertiliser les cultures entretiennent la transmission, en prennisant les cycles parasitaires et les rinfections lorigine de lchec des programmes de lutte antihelminthique de masse. Cependant, la distribution gographique respective de chacun des deux nmatodes humains, Ancylostoma duodenale et Necator americanus, nest pas toujours mise en vidence dans les travaux publis, en labsence de diffrenciation prcise des oeufs des deux parasites par les laboratoires de routine, et en raison de la frquence des infections mixtes en zone dendmie. Les infections avec N. americanus sobservent de faon prdominante entre les tropiques du Cancer et du Capricorne, notamment en Afrique subsaharienne, au sud de la Chine et de lInde, dans les pays dAsie du Sud-Est ainsi quen Amrique du Sud et Centrale ( ankylostome du Nouveau Monde ) (fig 1). Dans certaines rgions, la prvalence atteint 17 % de la population, comme en Chine o prs de 200 millions dindividus sont porteurs dankylostomes, tandis que dans dautres pays, comme la Papouasie-Nouvelle-Guine, cest lensemble de la population (100 %) qui est parasite. Par ailleurs, bien quil ne sagisse plus rellement dun problme de sant publique, N. americanus sobserve galement en Amrique du Nord (depuis 1902) dans les tats du Texas et de Gorgie (premiers cas dcrits en 1972) [28]. La distribution gographique de A. duodenale ( ankylostome de lAncien Monde ) qui recouvre les aires africaine, indienne et chinoise de N. americanus, sobserve galement de faon largement prdominante, et parfois mme exclusive, en Europe mridionale, dans les rgions nord de lInde, de la Chine et de lAfrique du Nord. Cela sexplique en partie par les capacits dhypobiose dA. duodenale qui, suprieures celles de N. americanus, lui permettent de survivre lorsque les conditions climatiques sont dfavorables la poursuite de son cycle parasitaire. Espce rpandue dans le monde entier, A. caninum (dcrit par Ercolani en 1859) est surtout un parasite intestinal du chien et du chat. Lhomme nest pas infest par le ver adulte, mais les larves

produisent une dermatite papuleuse simple ou rampante. Toutefois, il a t rapport en Australie comme agent responsable des gastrites et entrites osinophiles [39]. Facile conserver dans les laboratoires, cest le modle exprimental de choix. galement parasite accidentel de lhomme, A. ceylanicum (dcrit par Loos en 1911) sobserve habituellement en Inde et en Asie du Sud-Est. Toujours en petit nombre chez lhomme et gnralement associ dautres helminthes, A. braziliense (dcrit par de Faria en 1910) prdomine nettement en zone tropicale, o il est transmis essentiellement par le chien et le chat, plus rarement par dautres espces. Une transmission autochtone est possible bien que rare en milieu tempr (Europe du Sud). Les grandes zones dendmie sont reprsentes par lAmrique intertropicale, de la Floride lArgentine en passant par larc antillais, lAfrique Noire, lAfrique du Nord, Madagascar, lInde, lAsie du Sud-Est et lAustralie [50]. Son rle pathogne ltat adulte est peu important mais il provoque en revanche, ltat larvaire, une dermatite vermineuse rampante ou larva migrans cutane. A. japonicum est une espce diagnostique dans lintestin de lhomme au Japon par Fukuda et Katsurada en 1925. Des larves rapportes Uncinaria stenocephala (dcrit par Groelich en 1789), qui vit ltat adulte chez le chien et divers carnivores, ont t trouves dans une dermite papuleuse chez un patient danois [7]. Pour toutes ces espces, le climat tropical favorise le parasitisme animal et la survie des larves dans le sol, tandis que le sousdveloppement multiplie les possibilits de contact infectant : chiens errants, travail manuel, mode vestimentaire, absence de chaussures, dfcation sauvage Contrairement aux autres helminthiases (ascaridiase, tricocphalose) qui prdominent chez lenfant de plus de 2 ans pour dcliner ensuite ladolescence, la prvalence des infestations ankylostomes atteint de faon pratiquement gale toutes les classes dge, linfection dbutant le plus souvent avant lge de 2 ans [21].
AGENT PATHOGNE

Le genre Ancylostoma (de agkylo : crochu, et stome : bouche), dont lespce type est A. duodenale, appartient la sous-famille des Ancylostominae. Le genre Necator dont lespce type est N. americanus appartient la sous-famille des Necatorinae. Ces deux familles constituent la superfamille des Ancylostomatoidae, appartenant lordre des strongylids et la classe des nmatodes dans lembranchement des nmathelminthes. N. americanus a t identifi en 1902 par Charles W Stiles au dcours dpisodes danmie dans les populations rurales du sud-est des

1 Rpartition gographique de Necator americanus et

Ancylostoma duodenale. 8-516-A-10 Ankylostomes 4-340-A-10 Pdiatrie 2

et ankylostomiase humaine Maladies infectieuses

tats-Unis [49]. lge adulte, les vers cylindriques, de couleur blanc nacr ou ros (aprs un repas sanguin), sont parfois difficiles distinguer macroscopiquement entre eux, les vers de N. americanus tant peine plus minces et plus courts que ceux dA. duodenale. La longueur des vers mles est denviron 7 9mm, celle des vers femelles entre 9 et 11 mm. Ils vivent exclusivement dans le duodnum et le jjunum, en sattachant la muqueuse intestinale par les lames tranchantes ventrales de leur capsule buccale (fig 2). Leur longvit est de lordre de 3 5 ans. La perte sanguine cause par chaque ver adulte de N. americanus, mesure laide dhmaties marques au chrome 51, est de lordre de 0,01 0,04 mL par ver et par jour, soit au total environ 30 mL par jour chez lhomme [40]. Cette spoliation sanguine par N. americanus est moins importante que celle occasionne par A. duodenale. Les vers mles et femelles sont en nombre gal, chaque femelle tant fconde par un seul mle. Un ver femelle de N. americanus gravide pond quotidiennement 5 10 000 oeufs, expulss avec les fces. Les oeufs non embryonns,

ellipsodes, ont une longueur moyenne de 70 m et une largeur de 40 m. largeur gale, ils sont donc sensiblement plus longs que ceux dA. duodenale qui mesurent, dans les mmes conditions dexamen, 60 m sur 40 m. la diffrence de languillulose, on nobserve jamais de larves lors de lmission de selles fraches, la poursuite du cycle de maturation des oeufs dankylostome seffectuant uniquement en milieu extrieur lorsque les conditions de temprature (20 30 C) et dhumidit sont runies. Ancylostoma duodenale, dcouvert par Dubini en 1838, a fait lobjet de nombreux travaux dobservation, dabord en gypte avec Loos en 1901 puis en Inde avec Schad qui, tous deux, dcrivirent les diffrentes tapes du cycle parasitaire [26, 44]. Les vers adultes dA. duodenale sont en rgle gnrale plus longs et plus larges que ceux de N. americanus. Le ver mle mesure de 8 11mm et le ver femelle environ 10 13 mm. Leur longvit dans lintestin est brve, de lordre de 1 an. En dpit de cette courte vie, mais grce la prsence dune capsule buccale quatre crochets recourbs en hameon (fig 3), la spoliation sanguine est plus importante (0,05 0,3 mL par ver et par jour, soit au total 140 400 mL par jour), et le nombre doeufs pondus par chaque femelle gravide est plus grand (10 30 000 oeufs par jour et par ver).
RSERVOIRS DE PARASITES

A. duodenale et N. americanus sont exclusivement humains. A. ceylanicum et A. braziliense sont des parasites intestinaux des chiens et des chats. A. caninum et U. stenocephala ne sont hbergs que par les chiens.
CYCLE PARASITAIRE (fig 4)

Comme les anguillules, le cycle volutif des ankylostomes est monoxne (absence dhte intermdiaire), avec des stades de vie libre dans le sol. Ce cycle se droule en trois phases : lune dans le milieu extrieur, la deuxime dans les tissus de lorganisme humain, la troisime dans le tube digestif.

Maturation des oeufs (milieu extrieur)

Ds leur mission dans le milieu extrieur, et lorsque les conditions physicochimiques (chaleur, humidit, pH, teneur en oxygne, obscurit, composition du sol : sable, humus) sont favorables, les oeufs non embryonns se segmentent en blastomres. La temprature optimale pour lclosion des oeufs est plus faible pour A. duodenale (22 26 C) que pour N. americanus (27 30 C), expliquant la rpartition gographique de ces deux espces : rgions tropicales pour N. americanus ; rgions tropicales + foyers localiss (galeries de mines, tunnels) ou sporadiques des rgions tempres chaudes pour A. duodenale [36]. temprature ambiante, lembryon se forme en 24 heures, puis perce la coque de loeuf librant une larve rhabditode (L1), double renflement oesophagien (rappelant celui des nmatodes libres du genre Rhabditis). Trs mobile, se nourrissant de dbris organiques, cette larve grandit, atteint 250 300 m en quelques jours, puis subit une premire mue, devenant une larve strongylode (L2) qui mesure environ 350 m (avec un seul renflement oesophagien terminal, comme les nmatodes du sous-ordre Strongylina). Ce nest cependant quau stade suivant (L3) que la larve grandit (560 m), devient infestante, toujours enkyste dans la mue du deuxime stade (L2) qui constituera sa gaine.

Facteurs environnementaux
ce stade, la rsistance et la vitalit des larves sont remarquables, pouvant persister 3 semaines en atmosphre froide, jusqu 2 10 mois lorsque les conditions sont favorables (sols des cultures ou des mines, engrais humain, lieux de dfcation) et plus longtemps encore (18 mois) dans leau. Les larves sont trs nombreuses autour des points de dfcation humaine, o elles trouvent un biotope favorable [3]. Quand lair est satur dhumidit, ces larves possdent un gotropisme ngatif : elles cherchent slever au-dessus du sol,

2 Capsule buccale de Necator americanus. 3 Capsule buccale dAncylostoma duodenale.

OEuf 70 m (Necator americanus) 60 m (Ancylostoma duodenale)

Dans le milieu extrieur dveloppement et mue des larves rhabditodes vers la forme infestante (en 7 10 jours) Pntration transcutane des larves L3 (ou parfois per os pour Ancylostoma duodenale) Migration par voie circulaire des larves jusquau poumon, trache, larynx, pharynx o elles seront dgluties Apparition des oeufs dans les selles 1 2 mois aprs linfection Spoliation sanguine duodnale (0,03 0,2 mL/ver/j) par les vers adultes

4 Cycle parasitaire de Necator americanus et Ancylostoma duodenale [21].

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