Nephrozoa
Nefrozoos | ||
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Rango temporal: Ediacárico – Reciente | ||
![]() Diversidad de nefrozoos modernos | ||
![]() Reconstrucción hipotética de un deuterostomado sésil ancestral | ||
Taxonomía | ||
Reino: | Animalia | |
Subreino: | Eumetazoa | |
(sin rango) |
ParaHoxozoa Bilateria | |
(sin rango): |
Nephrozoa Jondelius et al. 2002 | |
Superfilos | ||
Sinonimia | ||
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Los nefrozoos (Nephrozoa) son el clado principal de los animales bilaterales. Constituye el clado hermano de Xenacoelomorpha, un grupo de gusanos simples y de características primitivas; lo que permite deducir cuales fueron los procesos que propiciaron la gran explosión evolutiva que dio lugar a la multitud de formas agrupadas en varios filos, los cuales a su vez se distribuyen en dos grandes cladosː Protostomia y Deuterostomia, grupos reconocidos ya desde el siglo XIX.[1]
En Nephrozoa se habrían producido importantes novedades biológicas. Habrían aparecido las larvas pelágicas, desarrollo del aparato digestivo que incluye ano, aparición del nefridio (a modo de proto-riñón) y aparición del sistema circulatorio.[2]
Historia de clasificación
[editar]En 2002 se propuso el clado Nephrozoa,[3] para agrupar a todos los bilaterales más derivados que Xenacoelomorpha, fungiendo como su grupo hermano, esta nueva relación sugería que la forma simple del gusano acelomado era el plan corporal bilateral original y que el celoma, el tracto digestivo, los órganos excretores y los cordones nerviosos se desarrollaban en el Nefrozoos. En 2004 se le propuso reemplazar el térnimo Nephrozoa por el nombre Eubilateria que ya fue nombrado en 1987, debido a la ausencia de evidencia de homología de los órganos de excreción de ese momento.
No obstante empezó a crecer un apoyo considerable a la hipótesis Xenambulacraria, donde los xenacoelomorfos son el grupo hermano de los ambulacrados dentro de Deuterostomia, haciendo redundante el uso de Nephrozoa.
Un análisis afirma que el apoyo a Nephrozoa, como a Deuterostomia es producto de la atracción de ramas largas, y que en cambio la topología Xenambulacraria-Centroneuralia es mejor al no estar tan sujeto a artefactos filogenéticos.[4]
Pese a ello Nephrozoa es un grupo que tener en cuenta, sobre todo por el análisis que recupera una homología profunda en los órganos excretores, una apomorfía importante para el clado[5][6], también está la ubicación de los Proarticulata, un grupo de bilaterales primitivos que abandonarían la vida sedentaria antes que los nefrozoos, que carecían de órganos de filtración y eliminación de desechos nitrogenados y de intestino pasante (salvo quizás los sprigínidos que posiblemente adquirieron un ano de forma secundaria), por lo que ahora Nephrozoa ya no depende necesariamente de Xenacoelomorpha para existir como grupo natural.
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/c8/Traditional-diffusion-hypothesis-ammonia-transport-mechanism-and-structural-and.png/220px-Traditional-diffusion-hypothesis-ammonia-transport-mechanism-and-structural-and.png)
Filogenia
[editar]El análisis filogenómico presenta las siguientes relaciones entre grandes gruposː[7]
Bilateria |
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Otra versión del mismo análisis obtuvo lo siguiente:
Bilateria |
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Se ha señalado históricamente que el ancestro común de todos los nefrozoos era un organismo parecido a un anélido, con parapodios y cuerpo completamente metamérico y segmentado (hipótesis Articulata expandida)[8][9], tal propuesta se guía principalmente en la supuesta homología de segmentación entre Panarthropoda[10][11], Annelida[12][13], Chordata[14][15][16] y Proarticulata;[17][18][19] y si los proarticulados son "segmentados" entonces los nefrozoos también deberían serlo por horquillado filogenético, dado que los miembros de Proarticulata están fuera de Nephrozoa.[20][21]
Si bien existen patrones de genes hox distribuidos por varias partes del cuerpo, no hay apoyo inequívoco a un urbilateriano segmentado. Los grupos que suelen usarse como grupos determinantes de la homología segmentada están muy derivados, y la segmentación de los grupos ocurre de forma distintas. El descubrimiento de Ikaria Wariootia si bien asignó un ancestro con metamerismo, descartó la homología de la segmentación profunda entre Proarticulata y los otros articulados.[22]
Una alternativa a la hipotesis Articulata expandida es la del urbilateriano sésil con larva pelágica.[23] Esta aligera la transición de los ancestros similares a antozoos (polipoides tentaculados) y los nefrozoos modernos. Esta hipótesis implica que un ancestro común de todos los nefrozoos (Y bilaterales modernos si Xenambulacraria existe) era semi-metamérico (sin metamerismo completo), sin segmentación, con un tubo digestivo en forma de U y con naturaleza formadora de tubos, a los formadores de tubos con cúpulas o conchas embrionarias se les denomina cloudinomorfos y pueden ser parafiléticos en esta hipótesis.[23] Bajo esa hipótesis los proarticulados serían un callejón sin salida evolutivo cuya segmentación surgió independientemente de un ancestro polipoide sin desarrollar ano.[22][23]
Entonces el ancestro de los nefrozoos adquiriría un cuerpo sésil semi-metamérico derivado de las divisiones radiales del interior del ancestro parahoxozoario gracias a la homología entre el endodermo cnidario y el mesodermo bilateral,[24] la segmentación completa ocurriría independientemente en distintos grupos.[25]
La parafilia de Deuterostomia apoya aún mas esta hipótesis.[26][27][28][29]
Bilateria |
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Referencias
[editar]- ↑ Andreas Schmidt-Rhaesa et al. 2016. Structure and Evolution of Invertebrate Nervous Systems. Oxford University Press
- ↑ Johanna Taylor Cannon et al. 2016, Xenacoelomorpha is the sister group to Nephrozoa. Nature volume 530, pages 89–93 doi:10.1038/nature16520
- ↑ Nielsen, Claus (2008). «Six major steps in animal evolution: are we derived sponge larvae?». Evol. Dev. 10 (2): 241-257. PMID 18315817. S2CID 8531859. doi:10.1111/j.1525-142X.2008.00231.x.
- ↑ Kapli, Paschalia; Natsidis, Paschalis; Leite, Daniel J.; Fursman, Maximilian; Jeffrie, Nadia; Rahman, Imran A.; Philippe, Hervé; Copley, Richard R. et al. (19 de marzo de 2021). «Lack of support for Deuterostomia prompts reinterpretation of the first Bilateria». Science Advances (en inglés) 7 (12): eabe2741. Bibcode:2021SciA....7.2741K. ISSN 2375-2548. PMC 7978419. PMID 33741592. doi:10.1126/sciadv.abe2741.
- ↑ «El modo activo de excreción a través de los tejidos digestivos es anterior al origen de los órganos excretores.». PLOS Biology. 29 de julio de 2019. doi:10.1371/journal.pbio.3000408.
- ↑ «Evidencia molecular de un origen único de órganos excretores basados en ultrafiltración». ScienceDirect. 23 de agosto de 2021. doi:10.1016/j.cub.2021.05.057.
- ↑ Laumer, Christopher E.; Fernández, Rosa; Lemer, Sarah; Combosch, David; Kocot, Kevin M.; Riesgo, Ana; Andrade, Sónia C. S.; Sterrer, Wolfgang; Sørensen, Martin V.; Giribet, Gonzalo (10 de julio de 2019). «Revisiting metazoan phylogeny with genomic sampling of all phyla». Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences (en inglés) 286 (1906): 20190831. ISSN 0962-8452. PMC 6650721. PMID 31288696. doi:10.1098/rspb.2019.0831.
- ↑ Held, Lewis I. (2014). How the Snake Lost its Legs. Curious Tales from the Frontier of Evo-Devo. Cambridge University Press. p. 11. ISBN 978-1-107-62139-8. Parámetro desconocido
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ignorado (ayuda) - ↑ Balavoine, Guillaume; Adoutte, André (2003-02). «The segmented urbilateria: a testable scenario». Integrative and Comparative Biology 43 (1): 137-147. ISSN 1540-7063. PMID 21680418. doi:10.1093/icb/43.1.137. Consultado el 30 de agosto de 2024.
- ↑ Ax, Peter (2000). Volume II: The Phylogenetic System of the Metazoa. Multicellular Animals (en english). Berlin: Springer-Verlag. pp. 42-44. ISBN 978-3-642-08681-6. OCLC 894949132. Parámetro desconocido
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ignorado (ayuda); Parámetro desconocido|translator-first=
ignorado (ayuda) - ↑ Stefan Koenemann; Ronald A. Jenner (2005). Crustacea and arthropod relationships. CRC Press. pp. 357-360. Parámetro desconocido
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ignorado (ayuda) - ↑ Ax, Peter (2000). Volume II: The Phylogenetic System of the Metazoa. Multicellular Animals (en english). Berlin: Springer-Verlag. pp. 42-44. ISBN 978-3-642-08681-6. OCLC 894949132. Parámetro desconocido
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ignorado (ayuda) - ↑ Stefan Koenemann; Ronald A. Jenner (2005). Crustacea and arthropod relationships. CRC Press. pp. 357-360. Parámetro desconocido
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ignorado (ayuda) - ↑ Gilbert, S.F. (2010). Developmental Biology (9th edición). Sinauer Associates, Inc. pp. 413-415. ISBN 978-0-87893-384-6.
- ↑ «The evolution and conservation of left-right patterning mechanisms». Development 141 (8): 1603-13. April 2014. PMID 24715452. doi:10.1242/dev.100560. Parámetro desconocido
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ignorado (ayuda); Parámetro desconocido|doi-access=
ignorado (ayuda) - ↑ «Left-right asymmetry specification in amphioxus: review and prospects». The International Journal of Developmental Biology 61 (10–11–12): 611-620. 2017. PMID 29319110. doi:10.1387/ijdb.170251vs. Parámetro desconocido
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ignorado (ayuda); Parámetro desconocido|doi-access=
ignorado (ayuda) - ↑ «Ediacaran developmental biology». Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society 93 (2): 914-932. May 2018. PMC 5947158. PMID 29105292. doi:10.1111/brv.12379. Parámetro desconocido
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ignorado (ayuda) - ↑ «The evolution and conservation of left-right patterning mechanisms». Development 141 (8): 1603-13. April 2014. PMID 24715452. doi:10.1242/dev.100560. Parámetro desconocido
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ignorado (ayuda) - ↑ «Left-right asymmetry specification in amphioxus: review and prospects». The International Journal of Developmental Biology 61 (10–11–12): 611-620. 2017. PMID 29319110. doi:10.1387/ijdb.170251vs. Parámetro desconocido
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ignorado (ayuda) - ↑ «The evolution and conservation of left-right patterning mechanisms». Development 141 (8): 1603-13. April 2014. PMID 24715452. doi:10.1242/dev.100560. Parámetro desconocido
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ignorado (ayuda) - ↑ «Left-right asymmetry specification in amphioxus: review and prospects». The International Journal of Developmental Biology 61 (10–11–12): 611-620. 2017. PMID 29319110. doi:10.1387/ijdb.170251vs. Parámetro desconocido
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ignorado (ayuda); Parámetro desconocido|doi-access=
ignorado (ayuda) - ↑ a b Evans, Scott D.; Hughes, Ian V.; Gehling, James G.; Droser, Mary L. (23 March 2020). «Discovery of the oldest bilaterian from the Ediacaran of South Australia». Proceedings of the National Academy of Sciences 117 (14): 7845-7850. PMC 7149385. PMID 32205432. doi:10.1073/pnas.2001045117. Parámetro desconocido
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ignorado (ayuda) - ↑ a b c Martynov, Alexander V.; Korshunova, Tatiana A. (11 de agosto de 2022). «Renewed perspectives on the sedentary-pelagic last common bilaterian ancestor». Contributions to Zoology 91 (4-5): 285-352. ISSN 1875-9866. doi:10.1163/18759866-bja10034.
- ↑ Steinmetz, Patrick R. H. (1 de septiembre de 2019). «A non-bilaterian perspective on the development and evolution of animal digestive systems». Cell and Tissue Research (en inglés) 377 (3): 321-339. ISSN 1432-0878. PMC 6733828. PMID 31388768. doi:10.1007/s00441-019-03075-x. Consultado el 22 de agosto de 2024.
- ↑ Seaver, Elaine C.; Kaneshige, Lori M. (2006-01). «Expression of ‘segmentation’ genes during larval and juvenile development in the polychaetes Capitella sp. I and H. elegans». Developmental Biology (en inglés) 289 (1): 179-194. doi:10.1016/j.ydbio.2005.10.025. Consultado el 30 de agosto de 2024.
- ↑ Martynov, Alexander V.; Korshunova, Tatiana A. (11 de agosto de 2022). «Renewed perspectives on the sedentary-pelagic last common bilaterian ancestor». Contributions to Zoology 91 (4-5): 285-352. ISSN 1875-9866. doi:10.1163/18759866-bja10034.
- ↑ «"La falta de apoyo a Deuterostomia impulsa la reinterpretación de la primera Bilateria"». Avances de la ciencia. 19 de marzo de 2021. Bibcode:2021SciA....7.2741K. ISSN 2375-2548. PMC 7978419. PMID 33741592. doi:10.1126/sciadv.abe2741.
- ↑ «Una nueva filogenia espiraliana coloca a los enigmáticos gusanos flecha entre los gnathiferanos». Biología actual .: 29 (2): 312-318.e3. 21 de enero de 2019. PMID 30639106. doi:10.1016/j.cub.2018.11.042.
- ↑ «La mitigación de los efectos anticipados de los errores sistemáticos respalda la relación de grupo hermano entre Xenacoelomorpha y Ambulacraria». Biología actual .: 29 (11): 1818–1826.e6. 3 de junio de 2019. ISSN 0960-9822. PMID 31104936. doi:10.1016/j.cub.2019.04.009.