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FISIOLOGÍA DE LA
MEMBRANA, NERVIO Y
MÚSCULO
Fisiología de la membrana
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MEMBRANA CELULAR
Bicapa lipídica con un gran número de moléculas de proteína en el lípido, las cuales
penetran completamente a través de la membrana. Constituye una barrera contra el
movimiento de moléculas de agua y sustancias solubles en agua.

Proteínas de canal, que permiten el libre movimiento de agua, iones o moléculas

01
seleccionadas.

Proteínas portadoras, que se unen a iones o moléculas; y los cambios conformacionales en las
02 moléculas de proteína luego mueven las sustancias a través de los intersticios
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TRANSPORTE DE SUSTANCIAS
Difusión: una sola molécula en una solución rebota entre las otras moléculas, primero en una dirección,
01 luego en otra y así sucesivamente, rebotando aleatoriamente miles de veces. Concentración > difusión.

1.1. Difusión simple 1.2. Difusión facilitada

• Movimiento cinético de iones o • Requiere de la interacción de una
moléculas a través de una abertura o proteína transportadora.
espacios intermoleculares.
• Puede ocurrir: 1) a través de los
intersticios de la bicapa; 2) a través
de canales acuosos.
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Difusión
1. Difusión de sustancias liposolubles: la velocidad de difusión es directamente
proporcional a la liposolubilidad. P. ej.: las solubilidades del O2, nitrógeno, dióxido de
carbono y alcoholes son altas.
2. Difusión de sustancias insolubles en lípidos: el H2O pasa fácilmente a través de las
acuaporinas, los cuales se definen como poros selectivos. Otras moléculas insolubles
en lípidos también pueden atravesar los canales de los poros de las proteínas bajo
ciertas condiciones.
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Difusión a través de poros y canales

Poros: compuestos de proteínas integrales que forman tubos abiertos y siempre
están abiertos; sin embargo, su diámetro y cargas eléctricas le proporcionan
selectividad. Permite el paso de iones hidratados.
Canales: se distinguen por: a) ser selectivamente permeables a ciertas sustancias; b)
pueden ser abiertos o cerrados por puertas que están regulados por señales eléctricas
o sustancias químicas. Poseen filtros de selectividad.
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Activación de canales
Proporciona un medio para controlar la
permeabilidad iónica de los canales. Se cree
que algunas de las puertas son extensiones en
forma de gatel de la molécula de la proteína de
transporte:

● Puerta de voltaje: Responde al potencial

eléctrico a través de la membrana celular. P. ej.:
una fuerte carga negativa en el interior de la
membrana celular puede hacer que las
compuertas de sodio externas permanezcan
bien cerradas. Mecanismo básico para provocar
potenciales de acción en los nervios que son
responsables de las señales nerviosas.
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Activación de canales

● Puerta de ligando: Se da por la unión de

una sustancia química (un ligando) con la
proteína. P. ej.: efecto del neurotransmisor
acetilcolina en el receptor de acetilcolina que
sirve como un canal iónico controlado por
ligando.
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TRANSPORTE DE SUSTANCIAS
Difusión facilitada (ó mediada por portadores): las sustancias se difunden a través de la
02 membrana con la ayuda de una proteína transportadora específica. Concentración > Vmáx. P.
ej.: la glucosa y la mayoría de aminoácidos.
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ÓSMOSIS
Bajo ciertas condiciones, una diferencia de concentración para el agua a través de una membrana puede
darse, por lo que se produce un movimiento neto de agua, lo que hace que la célula se encoja o hinche.
Fenómeno físico relacionado con el movimiento de un disolvente a través de una membrana
semipermeable.
●Presión osmótica: Cantidad de presión requerida para detener la ósmosis. El factor que determina la presión osmótica de una solución es la concentración de la
solución en términos del número de partículas.

● Osmolalidad: Expresa la concentración de una solución

en términos de número de partículas.

● Osmolaridad: Concentración osmolar expresada como

osmoles por litro de solución en lugar de osmoles por
kilogramo de agua.
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TRANSPORTE DE SUSTANCIAS
Transporte activo: se da cuando se requiere una gran concentración de una sustancia en el líquido
intracelular, aunque el líquido extracelular contenga solo una pequeña concentración y viceversa,
03
proceso que no podría darse por medio de difusión simple. Una fuente de energía causa un
movimiento excesivo de un determino ión.

3.1. Primario: 3.2. Secundario:

• La energía deriva directamente del • La energía se deriva
ATP o algún otro compuesto de secundariamente de la que se ha
fosfato de alta energía. almacenado en forma de diferencias
• Requiere de proteínas. de concentración iónica sustancias
moleculares o iónicas secundarias.
• Requiere de proteínas.
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TRANSPORTE DE SUSTANCIAS
3.2. Secundario:

Cotransporte o simporte: Contratransporte o antiporte:

• Una sustancia pasa en contra de su • Una sustancia pasa en contra de su
gradiente de electroquímico. gradiente con la energía
• Recibe energía que libera una proporcionada de otra que va a favor
sustancia que pasa a favor de su de su gradiente electroquímico.
gradiente electroquímico.
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POTENCIAL DE MEMBRANA
Son producto de la distribución desigual de cargas a través de la membrana. Como
consecuencia, el interior de la célula tiene mayor cantidad de cargas (-) en comparación
con el exterior, lo que da como resultado una diferencia de potencial, conocido como
“potencial de membrana”.

● Potencial de difusión: Potencial En la fibra nerviosa normal del

eléctrico vinculado a la difusión de mamífero, la diferencia de potencial
iones que tienen distinta es de aprox. 94 mV, con negatividad
permeabilidad a favor de un en el interior.
gradiente de concentración.
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POTENCIAL DE NERNST

● Por cada ión que entra

a la célula, habrá uno
que sale.
Expresión matemática que ● FEM = fuerza ● Es (-) cuando sea
permite calcular el electromotriz. permeable a iones (+);
potencial de equilibrio de ● C1 = concentración en (+) cuando lo sea a
un ión en términos de sus el lado 1. iones (-).
concentraciones. ● C2 = concentración en ● Su magnitud está
el lado 2. determinada por las
concentraciones del
ión a ambos lados.
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ECUACIÓN DE GOLDMAN

El potencial que se genera • Los iones Na+, K+ y Cl- son

depende de: los más relevantes.
• La importancia del ión
• Polaridad de la carga depende de la permeabilidad
eléctrica. de la membrana,
• Permeabilidad de la • Gradiente positivo iónico en
el interior hacia el exterior,
membrana.
causa electronegatividad en
• Concentraciones de lo
le interior.
iones en interior y exterior • La permeabilidad de los
de la membrana. canales Na+ y K+
experimentan cambios
Participan dos iones rápidos, a diferencia de los
univalentes (+) y uno (-). canales de Cl-.
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ORIGEN DEL POTENCIAL DE MEMBRANA EN

REPOSO
El potencial de membrana en reposo de las neuronas es de aprox. -90 mV (alrededor de -70 mV en el
interior de la célula), puesto que existe una fuga de iones K+ a través de la membrana gracias a cierto
canal proteíco (canal de potasio de dominios en tándem). Las condiciones que establecen este
potencial en reposo son:

Cuando el potencial está producido por la difusión de K+: Debido al elevado

cosciente del K+ en el interior y exterior (35:1), el PN que corresponde a este
cosciente es de -94 mV, ya que: log = 1.54 y esto x 61 mV es = -94 mV.
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Cuando el potencial está producido por la difusión de Na+ y K+: El cosciente de

los iones Na+ es de 0,1 = +61 mV. En este caso se aplica la ecuación de Goldman,
con el que se obtiene un potencial de aproximadamente -86 mV.

Cuando el potencial está producido por la difusión de Na+ y K+, más el

bombeo de ambos: Existe una contribución adicional al potencial de
reposo gracias a la continua pérdida de cargas positivas desde el interior,
que es de -4 mV. Por tanto, cuando actúan ambos mecanismos el
potencial de membrana en reposo es de -90 mV.
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POTENCIAL DE ACCIÓN
Es el mecanismo a través del cual se transmiten las señales nerviosas. Son cambios rápidos
del potencial de membrana que se extiende rápidamente a lo largo de la fibra nerviosa.
Consiste en una rápida despolarización de la membrana alcanzando valores positivos y
dando lugar a un cambio de polaridad a través de la membrana, que dura 1 ó 2
milisegundos.

Comienza con un cambio

súbito del potencial de
membrana negativo en reposo
normal hasta un potencial
positivo.
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Fases
Etapa o fase de reposo: La membrana está polarizada por su potencial de membrana
negativo de -70 mV.

Fase de despolarización: El estado polarizado normal de -70 mV es neutralizado por

los iones de sodio (Na) cargados positivamente que ingresan hacia el interior; el
potencial aumenta rápidamente en la dirección positiva. Este proceso es un círculo
vicioso de retroalimentación positiva, que continúa hasta que se han abierto todos
los canales de Na+, permitiendo la numerosa y rápida entrada de estos iones al
interior.
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Fases
Fase de repolarización: En cuestión de milisegundos, los canales de Na+ comienzan
a cerrarse y los canales de K+ se abren en mayor grado de lo normal. Luego, la
difusión rápida de iones de K+ hacia el exterior restablece el potencial de membrana
en reposo negativo normal.

Tanto para la repolarización como despolarización se necesita de:

● Activación de los canales de Na+.
● Inactivación de los canales de Na+.
● Activación del canal de K+.
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Funciones de otros iones en el P.A

Aniones con carga (-), que se encuentran naturalmente en el interior del axón; por tanto,
01
cualquier déficit de iones (+), deja un exceso de iones (-) no difusibles, siendo
responsables de la carga negativo en el interior de la fibra.

02 Iones Ca+: todas las células del cuerpo poseen una bomba de Ca+. El Ca+ puede
cooperar o actuar en lugar del Na+ en algunas células para producir la mayor parte del
potencial de acción. Al igual que el Na+, los iones Ca+ se difunde desde el interior hasta
el exterior. Existen canales activados por voltaje, que se abren como respuesta a un
estímulo que despolariza la membrana, pero su activación es lenta (precisando de 10 a
20 veces más tiempo que los canales de Na+), por lo que proporciona una
despolarización más sostenida, como en el músculo cardiaco.
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Características de la transmisión de señales en fibras nerviosas

● Las fibras grandes son mielinizadas y las pequeñas no mielinizadas.

● El núcleo central de la fibra es el axón; la membrana del axón conduce el potencial
de acción.
● El axón contiene en su centro el axoplasma: líquido intracelular viscoso.
● Alrededor del axón hay una vaina de mielina (que suele ser más gruesa que el axón).
Cada 1 a 3 mm de la vaina de mielina, hay un nódulo de Ranvier.
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● Las células de Shwann depositan la vaina de mielina alrededor del axón. La membrana de la célula de
Shwann rodea el axón, rotando muchas veces alrededor de este, depositando múltiples capas.
● La membrana de las células de Shwann contienen esfingomielina (sustancia lípida que actúa como aislante
eléctrico, disminuyendo el flujo iónico).
● En la unión entre dos células de Shwann a lo largo del axón, permanece una pequeña zona no aislada de
solo 2 a 3 micrómetros de longitud en la que los iones pueden seguir fluyendo con facilidad a través de la
membrana del axón, entre el líquido extra e intracelular del interior del axón (nódulo de Ranvier).
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● Los potenciales de acción se produce solo en los nódulos; por tanto, se conducen de un nódulo a otro, lo
que se denomina “conducción saltatoria”.
● En otras palabras, la corriente eléctrica fluye por el líquido extracelular circundante que está fuera de la
vaina de mielina, así como por el axoplasma en el interior del axón, de un nódulo a otro, recorriendo a saltos
la fibra.
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FISIOLOGÍA DE LA
MEMBRANA, NERVIO Y
MÚSCULO
Músculo estriado
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ANATOMÍA DEL MÚSCULO ESQUELÉTICO

Los músculos son estructuras

complejas que están formadas por La unidad estructural del músculo
varios elementos que interaccionan es la célula muscular o fibra
entre sí para formar una jerarquía muscular.
estructural.

La fibra muscular puede definirse

como un cilindro alargado que
posee un diámetro de entre 10 y 80
micrómetros (dimensión casi
invisible para el ojo humano).

La principal propiedad de esta célula La fibra esquelética es cilíndrica,

es la contractilidad, es decir: la multinucleada y rica en miofibrillas,
capacidad de acortar su propia mientras que la cardiaca posee uno
longitud. o dos núcleos.
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1. Sarcolema: fina membrana que envuelve a una fibra

musculoesquelética; está formada por una membrana
celular verdadera (membrana plasmática) y una cubierta
externa formada por una capa delgada de material
polisacárido que contiene numerosas fibrillas de colágeno.
La capa superficial del sarcolema se fusiona con una fibra
tendinosa, las cuales se agrupan en haces para formar los
tendones musculares, que después insertan los músculos
en los huesos.
2. Miofribillas: están formadas por aprox. 3.000 filamentos
delgados de actina y 1.500 filamentos gruesos de miosina,
que son grandes moléculas proteicas polimerizadas
responsables de la contracción muscular real.
 Ambos filamentos se interdigitan parcialmente, haciendo
que las miofribillas tengan bandas claras o bandas I
(actina) y bandas oscuras o A (miosina) alternas.
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3. Puentes cruzados: pequeñas proyecciones que se originan a

los lados de los filamentos de miosina; permite que la miosina
y la actina se muevan entre sí, acortando el sarcómero.
4. Discos Z: donde se unen los extremos de los filamentos de
actina, para extenderse a ambas direcciones e interdigitarse
con los filamentos de miosina. Estos discos pasan de una
miofribilla a otra.
5. Sarcómero: porción de la fibra muscular entera que está
entre dos discos Z sucesivos.
6. Titina: proteína filamentosa, elástica, que permite la
yuxtaposición de los filamentos de actina y miosina; un
extremo de ella está unido al disco Z para actuar a modo de
muelle y permitir la contracción o relajación del sarcómero.
7. Sarcoplasma: fluido intracelular entre los espacios de las
miobrillas, el cual contiene grandes cantidades de Ka+, Mg,
fosfato, enzimas proteicas y muchas mitocondrias (dispuestas
paralelas a las miofibrillas).
8. Retículo sarcoplásmico: retículo endoplásmico
especializado del músculo esquelético, importante para el
almacenamiento, liberación y recaptación de calcio.
9. Línea M: donde se hallan anclados los filamentos de
miosina.
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Mecanismo general de la contracción

● El potencial de acción viaja a lo largo de la fibra motora hasta sus terminales sobre las fibras musculares.
● En cada terminal, el nervio secreta acetilcolina (neurotransmisor).
● La acetilcolina actúa en una zona local de la fibra muscular para abrir canales de cationes (iones de carga
eléctrica positiva), a través de moléculas proteicas que flotan en la membrana.
● La apertura de estos canales permite que grandes cantidades de iones Na+ difundan hacia el interior de
la membrana de la fibra muscular, provocando una despolarización local, conduciendo a la apertura de los
canales de Na+ activados por voltaje, iniciando un P.A en la membrana.
● El P.A despolariza la membrana muscular, este fluye a través del centro de la misma, haciendo que el
retículo sarcoplásmico libere grandes cantidades de iones Ca++.
● Los iones Ca++ inician fuerzas de atracción entre los filamentos de actina y miosina, originando el
proceso contráctil.
● Tras unos milisegundos, se bombean de vuelta los iones Ca+ al retículo por medio de una bomba de Ca+
+, siendo almacenados en el mismo.
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Mecanismo molecular de la contracción

La contracción muscular se produce por En reposo, estas fuerzas yacen inactivas.

deslizamiento de los filamentos, generado Cuando el P.A viaja a lo largo de la fibra
por las fuerzas que se dan gracias a la muscular, el retículo sarcoplásmico libera
interacción de los puentes cruzados de lo grandes cantidades de Ca++ que rodean las
filamentos de miosina con los de actina. miofibrillas.

También se necesita de energía, que

El Ca++ activa las fuerzas de procede de los enlaces de alta
atracción entre los filamentos de energía del ATP, que se degrada ADP
actina y miosina. desde la cabeza de la miosina (que
actúa como enzima adenosina
trifosfatasa).
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● Filamento de actina: formados por dos hebras helicoidales de F-actina y dos de tropomiosina. Constan de:
1) Complejo de troponina: conjución de 3 subunidades proteicas unidas entre sí, que se presentan
intermitentemente a los lados de la tropomiosina. Cada una posee una función:
- troponina I: afinidad por la actina.
- troponina T: afinidad por la tropomiosina.
- troponina C: por los iones Ca++.
2) Puntos activos: unión con moléculas de ADP que interactúan con los puentes cruzados de la miosina para
la contracción.

En estado de reposo, la tropomiosina recubre los puntos activos de la actina, por lo que se
inhibe la contracción.
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Los pasos de la contracción muscular a nivel molecular son:

Antes de que se produzca la contracción, se debe inhibir el efecto bloqueante del complejo troponina-tropomiosina.

En presencias de grandes cantidades de iones Ca++, se evita el efecto inhibidor porque cuando el Ca++ se combina con la
troponina C, la molécula de tropomiosina sufre un cambio conformacional y se desplaza, descubriendo los puntos activos de
la actina.

La cabeza de los puentes cruzados de la miosina son atraídos hasta los puntos activos de la actina. Para que ocurra la
contracción, la cabeza de los puentes cruzados se hallan unidos al ATP.

La actividad ATPasa de la cabeza de la miosina escinde el ATP, dejando como productos: ADP + un ión fosfato unidos a la
cabeza.

La cabeza del la miosina se desplaza y arrastra con ella el filamento de actina (hecho que se da gracias a la conjución de
todas estas fuerzas, lo que se denomina golpe activo).
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Simultáneo al desplazamiento, se facilita la liberación del ADP e ión fosfato previamente unidos a
la cabeza.

En el punto de liberación de ADP, se une una nueva molécula de ATP, lo cual hace que la cabeza
de los puentes cruzados de miosina se separe de la actina.

Luego se escinde la nueva molécula de ATP para comenzar un nuevo ciclo.

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Tipos de contracción
01 Isométrica: el músculo no se acorta 02 Isotónica: cambia la longitud del
durante la contracción; generan fuerza músculo, mantienen una tensión
sin cambiar la longitud del músculo. Ej.:
constante mientras esto ocurre.
músculos de la mano y el antebrazo. 2.1. concéntricas: el músculo se acorta a medida que
genera fuerza, superando la resistencia.
2.2. excéntricas: alargamiento del músculo mientras sigue
generando fuerza. Pueden ser voluntarias o involuntarias.
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Fibras lentas y rápidas

Fibras lentas (tipo I: m. rojo) Fibras rápidas (tipo II: m. blanco)
• Son más pequeñas. • Grandes para obtener gran fuerza de
• Inervadas por fibras nerviosas más contracción.
pequeñas. • Existe un retículo sarcoplásmico
• Sistema de vascularización más extenso para una liberación rápida de
extenso, con más capilares para iones Ca++.
aportar cantidades adicionales de • Vascularización menos extensa; el
oxígeno. metabolismo oxidativo tiene una
• Números muy elevados de importancia secundaria.
mitocondrias, para mantener niveles • Grandes cantidades de enzimas
elevados de metabolismo oxidativo. glucolíticas para la liberación rápida
• Contienen grandes cantidades de de energía por proceso glucolítico.
mioglobina, la cual se combina con el • Tienen menos mitocondrias.
O2 y lo almacena hasta que sea • Déficit de mioglobina.
necesario.
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Regulación nerviosa de la contracción muscular

Las fibras musculares están inervadas por fibras nerviosas

mielinizadas grandes que se originan en las astas
anteriores de la médula espinal.

La unión neuromuscular está formada por una fibra

nerviosa mielinizada + una fibra muscular; la fibra
nerviosa, a su vez, forma un complejo de ramificaciones
que se invaginan en la superficie de la membrana
muscular. Toda la estructura se denomina placa motora
terminal.
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- Gotiera sináptica o valle sináptico: membrana invaginada.

- Espacio sináptico o hendidura sináptico: espacio que hay
entre la terminación nerviosa y la membrana de la fibra
muscular.
- Hendiduras subneurales: pliegues de la membrana de la fibra
muscular; aumentan el área donde puede actuar el transmisor
sináptico.
* En la terminación axónica hay numerosas mitocondrias que
proporcionan ATP.
* La acetilcolina se sintetiza en el citoplasma de la terminación
nerviosa y se absorbe al interior de las vesículas sinápticas.
* En el espacio sináptico hay enzimas acetilcolinesterasa que
destruye la acetilcolina segundos después de haber sido
liberada por las vesículas.
* Cuando el impulso nervioso llega a la unión neuromuscular,
se liberan cientos de vesículas de acetilcolina desde las
terminaciones hacia el espacio sináptico, se abren los canales
iónicos para permitir que iones importantes (Na+, K+ y Ca++)
se muevan con facilidad a través de la abertura, generando un
cambio de potencial positivo.
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Para producir una contracción muscular

máxima la corriente debe penetrar en las zonas
profundas de la fibra muscular hasta la vecindad
de las miofibrillas individuales, lo que se
consigue mediante la transmisión de los
potenciales de acción a lo largo de los túbulos
transversos (túbulos T).

Túbulos T: extensiones de la membrana celular

que penetran en el centro de las células del
músculo esquelético, produciendo la liberación de
iones Ca++.
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El éxito es la suma de pequeños

esfuerzos que se repiten día tras día.