MICROORGANISMOS

PROCARIOTAS
 Eukaryotic cell Prokaryotic cell
(e.g. animal)
Flagellum
Rough endoplasmic Cell membrane Nucleoid Cell wall
reticulum
Nucleus

Pili

Granule
Capsule
Cytoplasm Cell (inner) membrane Outer membrane
Mitochondria Ribosomes Cell wall
 PROCARIOTAS

Las características principales que distinguen a las procariotas son su

tamaño relativamente pequeño, casi siempre del orden de 1 μm de
diámetro y la ausencia de una membrana nuclear.
El DNA de casi todas las bacterias es circular con una longitud aproximada de 1
mm, que constituye el cromosoma bacteriano. La mayor parte de las células
procariotas tiene un solo cromosoma
. El DNA cromosómico se debe doblar más de 1 000 veces para acomodarse
dentro de la membrana celular procariótica. Hay muchos datos que sugieren que
quizá estos dobleces se realizan en forma ordenada, con lo que acercan ciertas
regiones del DNA
La región especializada de la célula que contiene al DNA se denomina
nucleoide y se puede observar con un microscopio electrónico o un
microscopio de luz después de someter a la célula a un tratamiento especial para
hacerlo visible.
Por lo tanto, sería un error concluir que la diferenciación subcelular, delimitada
en forma clara por membranas en las eucariotas, no existe en las procariotas.
De hecho, las procariotas en algunos casos forman estructuras subcelulares
unidas a membranas con funciones especializadas, como los cromatóforos de las
bacterias fotosintéticas
El tamaño oscila entre 1 y 10 um
 Consecuencias del pequeño
tamaño de las bacterias
Metodológicas:

Se necesita recurrir a microscopios para su visualización, y emplear técnicas especiales

adecuadas al pequeño tamaño;
Para sacar conclusiones sobre muchas características de las bacterias hay que hacer estudios
“promediados”, es decir, obtenidos a partir de una gran población de células, y no sobre un
solo individuo. (El estudio de células bacterianas aisladas es posible, pero es complicado y no
se emplea en la mayor parte de la investigación habitual sobre procariotas).
Propiedades físicas: se derivan del
comportamiento como partículas coloidales:

movimiento browniano (movimiento

aleatorio derivado del empuje de moléculas de
agua alrededor de la bacteria);
capacidad de dispersar la luz (el llamado
efecto Tyndall). Por esta razón, las
suspensiones acuosas relativamente densas de
bacterias tienen una apariencia “turbia”
(traslúcida);

aumentan la viscosidad del medio

donde van suspendidas

Por tener carga eléctrica: migran en un

campo eléctrico y aglutinan y precipitan a altas
concentraciones de sales.
 Propiedades biológicas:

La relación
superficie/volumen
(S/V) es muy alta

Esto significa que el pequeño tamaño de las bacterias condiciona un mayor

contacto directo con el medio ambiente inmediato que las rodea, lo que se
traduce en que reciben las influencias ambientales de forma inmediata.
El pequeño tamaño condiciona una alta tasa de
crecimiento. La velocidad de entrada de nutrientes y la
de salida de productos de desecho es inversamente
proporcional al tamaño de la célula, y a su vez, estas
tasas de transporte afectan directamente a la tasa
metabólica. Por lo tanto, en general, las bacterias crecen (se
multiplican) de forma rápida.
FORMA

Figure: 04-11

Caption:

Representative cell shapes (morphology) in prokaryotes.

Organisms are coccus, rod, spirillum, spirochete, budding and
appendaged, filamentous.

Tema 3
Relaciones entre tamaño y forma

Difusión citoplásmica: Este aspecto lo ilustraremos con una bacteria

típica de forma bacilar. Una proteína de unos 50 kDa difundiría desde la
periferia del citoplasma al eje longitudinal en menos de medio segundo,
mientras que si difundiera desde un polo de la célula al opuesto, tardaría
unos 5 segundos. Como vemos, el tiempo de difusión es muy breve.

Difusión desde el medio exterior: el entorno inmediato de las bacterias es

bastante peculiar, debido al bajo valor de número de Reynolds que poseen.

El número de Reynolds (R) es un parámetro muy empleado en

Ingeniería y Arquitectura para expresar la tensión o estrés que
soporta una estructura determinada inmersa en el medio
local que la sustenta. R equivale a la relación entre la fuerza de
inercia y fuerza de fricción
Teniendo en cuenta la masa y velocidad de movimiento de una
bacteria como E. coli:
m = 10 -12 g
v = 30 m/s tenemos que el valor R para esta bacteria
es de 10-5.
 De aquí se deduce que la inercia es irrelevante, mientras que
predominan las fuerzas viscosas. Por lo tanto, las bacterias llevan, en
su avance, un entorno local debido a la resistencia por viscosidad.
Este entorno es una fase fluida cuya forma reproduce, ampliada, la
forma de la bacteria en cuestión.

Mejora en las propiedades hidrodinámicas o de flotación: Es posible

que la forma también tenga relación con propiedades hidrodinámicas.
Por ejemplo, las bacterias móviles raramente son esféricas; la forma
óptima sería aquí la bacilar. De hecho, existen pocos casos de cocos
flagelados.

existe un grupo de bacterias alargadas

pero con morfología espiral y que están
muy bien adapatadas a avanzar en medios
muy viscosos. Esta morfología de las
espiroquetas ha debido ser seleccionada
evolutivamente precisamente por este
factor ecológico.
 AGRUPACIONES BACTERIANAS
• Las bacterias normalmente se multiplican por
fisión transversal binaria
. En muchas especies, las células hijas resultantes de un evento
de división por fisión tienden a dispersarse por separado al
medio, debido a la actuación de fuerzas físicas (movimiento
browniano, cizallamiento, corrientes de convección, etc). Esto
hace que al observar al microscopio una población de estas
bacterias veamos mayoritariamente células aisladas. Pero en
algunas especies las células hijas pueden permanecer unidas
entre sí (al menos durante un cierto tiempo tras la división
de la que proceden) debido a que el tabique sea incompleto
o a la existencia de capas mucosas que retienen juntos los
productos de la división.
Si los tabiques son paralelos entre sí (o sea, existe un solo plano de división): estreptococos
(cadenetas arrosariadas de cocos) y estreptobacilos (cadenetas de bacilos).
Si existe más de un plano de división, en el caso de cocos podemos encontrar tres
posibilidades:

dos planos perpendiculares: tétradas (4 céls. en un plano) o múltiplos;

tres planos ortogonales: sarcinas (paquetes cúbicos);
muchos planos de división: estafilococos (racimos irregulares).
Bacteria versus Archaebacteria
• Eubacteria
– peptidoglycan (murein)
– muramic acid

• Archaebacteria
– pseudomurein
– no muramic acid

16S rRNA
sequence very different
 ESTRUCTURA BACTERIANA
 Polisacaridos
a) CAPSULA
 Lipoproteínas

• ENVOLTURA  Peptidoglucano
b) PARED CELULAR (mureína) PEG

 Fosfolípidos
• MEMBRANA CELULAR  Proteínas

• CITOPLASMA
• NUCLEOIDE
 Estructura Bacteriana
Estructuras externas a la pared Estructuras internas a la pared
celular. No comunes a todas las
PARED celular. Común a todas las bacterias
bacterias CELULAR
esporas

Gram positivas y las Gram Membrana citoplasmàtica.

CÁPSULA negativas Mesosomas
FLAGELOS Ribosomas – Inclusiones
PILIS O FIMBRIAS Citoplasmáticas
Material nuclear - Plásmidos

Función:
cápsula Flagelos Pilis o Fimbrias resistencia al
medio ambiente
Función: adverso: calor,
Antifagocítica Dos tipos: pilis somáticos: Función: agentes
Funcìón: movilidad químicos
Proteger a la bacteria Adherencia. Ejemplo: Neisseria
Ejemplo: gonohorreae. Pilis sexuales. Función:
Streptococcus Intercambio de material genético
pneumoniae
De acuerdo al número y Atricas: Sin Dos géneros de
posición de flagelos se flagelos importancia médica que
clasifican en forman esporas. Bacilus
Clostridium Ejem: C.
Monitricas. Vibrio cholerae Lofotricas Peritricas. botulinum y B. cereus
Anfítricas 49
Escherichia coli
 ESTRUCTURAS FACULTATIVAS

 CAPSULA
 FLAGELOS
 PILIS (FIMBRIAS)
Si el glucocáliz tiene una
asociación laxa con la célula y no
excluye partículas, se le
denomina capa mucilaginosa
 CÁPSULA
CONCEPTOS GENERALES

La cápsula se puede definir como una

estructura superficial que presentan muchas
bacterias en sus ambientes naturales,
consistente en acumulación de material
mucoso o viscoso, situado externamente
respecto de la pared celular (o, en su caso,
respecto de la capa S y de la vaina).
 Las cápsulas se pueden describir en función de:

su grado de Integral: íntimamente asociada con la superficie celular, a saber, con la P.C.
asociación con la Periférica: asociada a la sup. celular sólo en determinadas condiciones, pero finalmente se
superficie celular dispersa al medio exterior.
subyacente (sobre
todo pared)
Rígida: con suficiente consistencia estructural como para evitar la entrada de partículas como
su consistencia y sus las de tinta china o nigrosina. Suele tener un límite exterior definido.
límites externos Flexible: poca consistencia, de modo que no excluye partículas. Además, es deformable y
carente de límites precisos.

Cápsulas en sentido estricto son aquellas de tipo rígido e integral.

Capas mucilaginosas son las de tipo flexible y periférico.
Glucocálix es el conjunto de estructuras superficiales bacterianas, exteriores respecto de la
pared celular, y compuestas de polisacárido.
 CAPSULAS
Las cápsulas son estructuras inertes, “no vivas”, carentes de papel activo
(metabólico), pero que confieren a las bacterias importantes propiedades

Cápsulas de Streptococcus
Cápsulas de neumococo
pneumoniae (neumococo)
observadas con tinción
a microscopio óptico,
negativa (tinta china)
usando una tinción
especial
Adhesión a células hermanas, generando microcolonias y consorcios
 Papeles de la cápsula en la
adhesión
Adhesión a sustratos inertes o vivos, lo que a
les sustratos
permite `la colonización de sus
nichos ecológicos (p. ej., tejidos de organismos superiores)
A sustratos inertes, microcolonias de la misma
especie y consorcios de diferentes especies, con
ventajas metabólicas. Ello tiene secuelas económicas:
– corrosión de cañerías
– formación de placa dental y caries
– formación de biopelículas en catéteres y prótesis
A sustratos vivos: actúan como adhesinas
– efectos benéficos: colonización de flora autóctona en
intestino de mamíferos
– en sistemas patológicos: como factores de virulencia; a veces
sirven para escapar del sistema inmune
Protección contra agentes antibacterianos
CILIAS Y FLAGELOS

APENDICES FILAMENTOSOS
flagelos
La peculiar movilidad por
flagelos en procariotas Los procariotas capaces de moverse lo hacen por alguno
de estos sistemas:

Un fl agelo bacteriano está constituido

· por flagelos
por varios miles de moléculas de
subunidades proteínicas denominadas flagEina.
· por deslizamiento sobre superficies sólidas

El filamento del flagelo bacteriano

· por sacudidas o contracciones (en algunos cocos Gram-
negativos).

consta de un solo tipo de proteína, y

Los flagelos bacterianos típicos son largos apéndices
filamentosos extracelulares, helicoidales, responsables del
desplazamiento en medios líquidos de la mayor parte de
las bacterias móviles. Aunque empleamos la misma

en él no hay trabajo quimiomecánico

palabra para designar a los orgánulos locomotores de
procariotas y eucariotas, ambos son totalmente
diferentes, tanto en estructura como en mecanismo de
funcionamiento:

 El mecanismo se sustenta en un
· El filamento del flagelo bacteriano, que constituye su
porción externa más visible, consta generalmente de un
solo tipo de proteína, y en él no se realiza ningún trabajo

motor rotatorio con dos sentidos de

quimiomecánico.

· El mecanismo del flagelo bacteriano es rotatorio, con un

giro
motor reversible (funciona en los dos sentidos de giro).

· La energía que propulsa a este motor no es ATP ni

ninguna otra molécula con enlaces energéticos, sino que
deriva directamente del gradiente de protones (fuerza

 La energía deriva del gradiente de

protón-motriz).

protones (y no del ATP)

El fl agelo se forma por la agregación de subunidades a una estructura de
forma helicoidal.

Observación de los flagelos

Observación a microscopía óptica: En preparaciones en
fresco, no se pueden detectar los flagelos individuales,
debido a su extrema delgadez (están ligeramente por debajo
del límite resolutivo del microscopio). En cambio, la
microscopía óptica de alta intensidad en campo oscuro sí
logra discernir los flagelos. El microscopio de contraste de
fases logra visualizar los penachos densos de flagelos de
ciertas bacterias.

Pueden estudiarse fácilmente mediante impregnación

argéntica en preparaciones previamente fijadas por
procedimientos suaves que no destruyan la estructura
(alcohol-éter) y con mordientes que la engruesan
artificialmente: ácido tánico, sales de Al y Cr. (remitimos al
alumno a la correspondiente práctica).

Observación a microscopía electrónica: Se suelen emplear

las técnicas habituales de sombreado o tinción negativa con
ácido fosfotúngstico.

Flagelos de Proteus mirabilis

Partes principales del
flagelo bacteriano
Los flagelos se unen al cuerpo
Estructuracelular bacteriano por una estructura compleja
básica del flagelo:

formada por un gancho y un cuerpo basal

Los flagelos pueden aislarse relativamente intactos por
procedimientos suaves (que desorganicen y disuelvan el
Codo
peptidoglucano y laFilamento
membrana citoplásmica, y en Gram-
negativas, además, la membrana externa). La estructura del
flagelo está bastante conservada entre los procariotas, lo
que apunta a que debió ser un “invento evolutivo”
El gancho es una
relativamente temprano (aunque por lo visto, ningún estructura curvada corta
eucariota lo ha heredado).
que parece actuar como
Se observan tres partes diferenciadas:
articulación universal entre
· filamento helicoidal largo, que es la única parte visibleel
a motor en la estructura
microscopía óptica; está conectado a un corto segmento
curvado denominado... basal y el flagelo. Los
· codo o gancho, que a su vez está unido al...
cuerpos basales cuentan
con un grupo de anillos, un
· corpúsculo basal. Este corpúsculo basal está inmerso en
las envueltas (membrana citoplásmica y pared), y consta
par en las bacterias
esencialmente de un cilindro que ensarta 1 o 2 parejas de
anillos.
grampositivas y dos pares
en las bacterias
gramnegativas

Corpúsculo basal
Antigenicidad del filamento
La flagelina de diferentes géneros bacterianos probablemente difiera de otra en
cuanto a su estructura primaria. Son muy antigénicas (antígeno H) y algunas de las
respuestas inmunitariasAntigenicidad:
a la infección se dirigen
Tanto la flagelina contra
nativa aislada comoestas
los proteínas
filamentos intactos son buenos antígenos, constituyendo el
 El filamento y la flagelina constituyen el
denominado antígeno H flagelar, específico para cada especie
e incluso para cada estirpe o raza.
antígeno flagelar (H)
En enterobacterias (uno de cuyos hábitats naturales es el
 El antígeno Hanimales
interior de los essuperiores)
característico
la porción central de la
flagelina es muy variable, lo cual parece representar una
de cada
especierespuesta
y de cada
evolutiva cepa
de tipo adaptativo, que les permite
enfrentarse mejor al sistema inmune de sus hospedadores.

 Las bacterias flageladas reaccionan in

vitro con anticuerpos específicos
Las células flageladas reaccionan in vitro con sus antisueros
específicos, dando una aglutinación floculenta y laxa, bastante dando
una aglutinación laxa
típica. Esta reacción de aglutinación se emplea en la
caracterización de las variedades de Salmonella (véase la
clasificación de Kauffmann-White, en la sección de Taxonomía,
 La aglutinación con flagelos es la base de
capítulo dedicado a la familia Enterobacteriaceae).

la clasificación de cepas de Salmonella

(clasificación de Kauffmann-White)
Los fl agelos se elaboran en forma escalonada .
En primer lugar se ensambla el cuerpo basal y se inserta en la envoltura
celular. A continuación se añade el gancho y por último el fi lamento se
ensambla en forma progresiva por la adición de subunidades de fl agelina a su
punta de tamaño cada vez mayor. Las subunidades de fl agelina son
expulsadas a través de un conducto central hueco en el fl agelo y cuando
alcanzan la punta, se condensan con las moléculas predecesoras, lo que
permite que el fi lamento se haga más largo

Motilidad
Los fl agelos bacterianos son rotores helicoidales semirrígidos que imparten
movimiento de rotación a la célula. Esta rotación funciona por el fl ujo de
protones dentro de la misma, siguiendo el gradiente de concentración
producido por una bomba de protones primaria ; en ausencia de una fuente de
energía metabólica, puede funcionar por la fuerza de desplazamiento de
protones generada por ionóforos.
Todos los componentes del motor flagelar se ubican en la envoltura celular.
Los fl agelos unidos a una envoltura celular aislada y sellada rotan
normalmente cuando el medio contiene un sustrato apropiado para la
respiración o cuando se establece un gradiente de protones por medios
artificiales.
MOVIMIENTO
Comparación entre la estructura de flagelos en Gram-
negativas y Gram-positivas.

En Gram-positivas la estructura del corpúsculo basal es más

sencilla: cilindro central y una sola pareja de anillos (el M y el
S). Probablemente el anillo S está conectado con el
peptidoglucano (sería análogo en realidad al anillo P de las
Gram-negativas).
Patrón de flagelación
El patrón de flagelación (es decir, el número y localización
de los flagelos) varía entre especies, y reviste interés en la
determinación taxonómica:

 Monotricas: un solo flagelo

· un solo flagelo: bacterias monotricas. Normalmente la
inserción del flagelo (en bacterias bacilares) es polar o
subpolar.

 Inserción polar
· dos o más flagelos formando un penacho, normalmente
en un polo: lofotricas. (por ejemplo, en Spirillum volutans

Inserción subpolar
hay más de 80 flagelos en el penacho).

· dos penachos de flagelos, uno en cada polo: bacterias

Lofotricas: dos o más flagelos en

anfitricas.
 · flagelos repartidos por toda la superficie: bacterias

penacho, desde uno de los polos

peritricas. (Por ejemplo, Escherichia coli posee 10 flagelos,
mientras que Proteus mirabilis posee cientos, dando
aspecto muy denso a la disposiciòn de éstos).

 Anfitricas: dos penachos, uno en cada

· Ciertas bacterias presentan flagelos de inserción lateral,
bien en penachos densos (Selenomonas), bien
diseminados (Pectinatus).

polo Existe una serie de especies Gram-negativas (Vibrio,

Photobacterium, Bdellovibrio) que poseen flagelos muy

Peritricas: flagelos alrededor del cuerpo

engrosados, debido a que están envueltos en una vaina
 que presenta continuidad con la membrana externa. Por
otro lado Pseudomonas rhodos tiene un flagelo con vaina a

celular
base de subunidades de una proteína.

 Inserción lateral
Otro esquema que muestra el movimiento tanto en una
bacteria monotrica como en otra peritrica.
Tipos de taxias Se distinguen principalmente aerotaxia, fototaxia y
quimiotaxia.

1)aerotaxia: respuesta de migración ante un gradiente de

Aerotaxia: migración ante un gradiente

oxígeno molecular.

 · Bacterias anaerobias àaerotaxia negativa.

de O2:
· Bacterias microaerófilas à atraídas a tensiones óptimas
de O2 (menores que la atmosférica).

· Todas las bacterias aerobias y anaerobias facultativas à

 Bacterias anaerobias: aerotaxia negativa

aerotaxia positiva.

La aerotaxia positiva, al menos en enterobacterias, y en

Bacterias microaerófilas: atraídas hacia

bacterias purpúreas en crecimiento heterotrófico, tiene un
 mecanismo diferente del mecanismo táxico hacia otros
atrayentes químicos: no existe en realidad un receptor
específico del oxígeno. La señal estimulatoria consiste en la

tensiones de O2 menores que la atmosférica

utilización del oxígeno como aceptor final de electrones en
las cadenas transportadoras respiratorias. Esto provoca
una alteración de la f.p.m., que de alguna manera provoca

Bacterias aerobias y facultativas: aerotaxia

un cambio que aumenta la probabilidad de giro del rotor
 en sentido CAR.

negativa
2) Las fototaxias de las bacterias fotosintéticas anóxicas
dependen de un mecanismo similar: detectan un gradiente
de intensidad de luz, no mediante un receptor especial,
sino por medio del transporte de ee- fotosintético, que a su

Fototaxia: migración en función de la luz

vez provoca un cambio en el gradiente electroquímico de

 H+. Este cambio afecta al motor flagelar.

3) Las quimiotaxias, especialmente las de Enterobacterias,

Quimiotaxia: migración ante un gradiente

son las taxias mejor estudiadas. Las abordaremos a

 continuación con cierto detalle.

espacial de una sustancia química

Flagelos periplásmicos
(endoflagelos) Espiroquetas

Esta diapositiva ilustra lo explicado en la anterior.

Obsérvese en el esquema el corte transversal de Cristispira,

con sus numerosas fibrillas (=flagelos) axiales, que
conjuntamente determinan un filamento axial prominente
(cresta), envuelto, por supuesto, en membrana externa.
Fimbrias o pelos (pili)
Las fimbrias o pelos son apéndices filamentosos rectos y
rígidos, más cortos y más finos (3-10 nm de diámetro) que
los flagelos, y que aparecen en muchas bacterias (sobre todo
 Apéndices filamentosos rectos y rígidos, más
Gram-negativas). La mayoría están compuestos por un solo
tipo de proteína (la pilina), de unos 17-25 kDa, cuyas

cortos y finos que los flagelos Ensamblaje

subunidades se disponen en una matriz helicoidal que deja
un pequeño hueco central. Están implantados a nivel de

helicoidal de subunidades de pilina. Pelo tiene un

membrana citoplásmica. Número variable: desde 1 a varios
cientos o miles por célula. Disposición: alrededor de todo el
perímetro celular, y a veces, de inserción polar. Aislamiento:
pequeño hueco central
por simple agitación mecánica de las células, seguido de
ultracentrifugación. Composición: ensamblaje de
subunidades de pilina, proteína globular muy hidrófoba.
 Implantados a nivel de membrana citoplásmica
Ensamblaje: inserción de subunidades de pilina en la base
del pelo en crecimiento, a partir de pre-pilina, que se
procesa por escisión del correspondiente péptido-líder a su
 De uno a varios cientos o miles. Frecuentemente
paso por la membrana citoplásmica.

periplásmicos Ensamblaje:
Existen dos en la base del pelo,
tipos principales de pili (pilus, en singular):

una vez que cada subunidad de pre-pilina se

· fimbrias adhesivas

procesa (eliminación
· pelos sexuales
del péptido líder)
Pelos sexuales
Los pelos sexuales son más largos y más gruesos (unos 10
 Más largos y gruesos
nm de diámetro) que las fimbrias(10 nm)
adhesivas. queen las fimbrias
Aparecen
menor número (de 1 a 10 por célula), y su función es la de
adhesivas
permitir los contactos iniciales en la conjugación, como
 En menor
órgano denúmero
reconocimiento(deentre la1bacteria
a 10)donadora,
dotada del pelo sexual, y la receptora, carente de él. Sus
 Función: permitir
genes son de localizaciónlos contactos celulares
plasmídica.
iniciales en la conjugación
Hay dos clases principales de pelos sexuales: los de de tipo
 Sus genes son
F y los de tipo de
I, cada unocodificación
con un tipo de proteínaplasmídica
distinta
(genéricamente conocida como pilina sexual). Son usados
 Dos principales tiposporde
como receptores específicos partepelos
de algunossexuales:
fagos.
 Pelos de tipo
Hablaremos F pelos
de los (ej.: del cuando
sexuales plásmido F de
abordemos el E. coli)
capítulo de Conjugación bacteriana.
 Pelos de tipo I
 Algunos de ellos son usados como receptores
por ciertos fagos
RESUMIENDO