UNIVERSIDAD NACIONAL DE ASUNCION

FACULTAD DE CIENCIAS EXACTAS Y NATURALES

DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA
CATEDRA DE MORFOLOGIA Y TAXONOMÍA DE CRIPTOGAMAS

DIVISION PTERIDOPHYTA
Taxonomía según Strassburger (2004)

 Séptimo subreino: Chlorobionta (“Viridiplantae”) Plantas verdes:

 (Contienen plastidios con clorofilas a y b;
 los carotenos y las xantofilas NO llegan a enmascararlas;
 los cloroplastos están cubiertos única y exclusivamente por una doble membrana y no, además,
por el retículo endosplasmático y la lámina zonal
 Los tilacoides se reúnen en montones
 Los pirenoides, si existen, se sitúan en el interior de los cloroplastos)

 Primera división: Chlorophyta

 Segunda división: Streptophyta

 Primera subdivisión: Streptophytina (algas verdes II)

 Segunda subdivisión Bryophytina (Musgos, Hepáticas y

Antoceros)
 Tercera subdivisión Pteridophytina
 PTERIDOFITOS
CARACTERES GENERALES

 PLANTAS CORMÓFITAS
 Esporofito vascularizado (Traqueidas)
 Crecimiento secundario ausente, anómalo o escaso

 PRODUCEN EMBRIONES PERO NO SEMILLAS

 ALTERNANCIA DE GENERACIONES:
 FASES INDEPENDIENTES

 CICLO HETEROMÓRFICO: ESPOROFITO >GAMETOFITO

 GAMETOFITO:
 gametangios: arquegonios y anteridios, reproducción oogámica (medio acuático imprescindible)

 ESPOROFITO:
 esporangios dispersos o agrupados en soros de estructura diversa: en el haz de la hojas (epifilos), en el envés (hipofilos) o
terminales, raramente en el ápice de los tallos,.

 HOMOSPORIA: esporas morfológica y funcionalmente iguales

 HETEROSPORIA: esporas masculinas y femeninas diferentes (heterosporia)
 Alrededor de 12000 especies componen en la actualidad la División Pteridophyta
 70 – 80 % regiones intertropicales
Distribución de las Pteridofitas
Sitios de mayor colecta de
Pteridofitos
Ciclo de Vida de un helecho heterosporado: Selaginella sp.

Esporofito Microsporofilo

Microsporas

Megásporas

Megasporofilo
Protalo endospórico
Anterozooides
 Ciclo de Vida de un helecho isosporado (homospórico):
Nephrolepis sp.

Gametofito
Esporas

Ovocélula

Esporangio
Anterozooide

Esporofito
 CARACTERES REPRODUCTIVOS DEL GAMETÓFITO

Técnicas de cultivo en laboratorio: ontogenia del gametofito desde espora a prótalo

adulto.
Varios patrones de desarrollo
Fisiología del desarrollo del gametofito
Ecofisiología de la relación del desarrollo con factores ambientales
Patrones de desarrollo morfológico:.
Espora (meiospora): liberada, individuo haploide, el gametofito.
Modelo de desarrollo de especies homospóreas:
1. Germinación de la espora (ruptura de la pared)
2. Crecimiento de un filamento, uniseriado, biseriado
3. desarrollo de una estructura planar, meristema
4. Organización del gametofito adulto
Modelo de desarrollo de especies heterospóreas:
5. Desarrollo endospórico (a espora se divide mitóticamente para formar un
individuo pluricelular sin que la cubierta esporal se abra)
6. El individuo gametofítico es comparativamente más pequeño que en el caso
anterior.
7. Madurez sexual: arquegonios asoman al exterior para la fecundación
 Tipos de prótalos

1. Endospórico,
1. Tamqño reducido
2. Especies heterospóreas
2. Tuberoso:
Fase filamentosa
Fase filamentosa
1. subterráneo, tuberoso, uniseriada
biseriada
simple o ramificado
Fase planar
2. Sin clorofila
3. Asociación micorrícica Desarrollo del
meristema apical
4. Licopodiáceas, psilotáceas
y ofioglosáceas.
3. Laminar:
1. Clorofílico Gametofito
adulto
2. Epígeo
3. Cordados

1. Gametofitos cordados: meristema en la escotadura. Crecimiento rápido y anuales.

Polypodiales
2. Gametofitos acintados: perennes, crecimiento lento
1. Con meristema en escotadura: prótalos lobulados: Polipodiaceae, Elaphoglosaceae
2. Con meristema difuso marginal: crecimiento en longitud, gametofito irregularmente
ramificado
 Filogenia y Sistemática de Pteridophyta
Group, The & Schuettpelz, Eric & Schneider, Harald & Smith, Alan & Kessler, Michael. (2016). A community-derived
classification for extant lycophytes and ferns. Journal of Systematics and Evolution. 54.)

Lycopodiales

PTERIDOPHYT
LYCOPODIOPSIDA Isoëtales

Selaginellales

A Equisetidae

Ophioglossidae
POLYPODIOPSIDA
Marattiidae

Polypodiidae

 Linajes distintos en el árbol de la vida de las Tracheophyta

 Helechos más estrechamente emparentados con las espermatofitas que a
las licófitas
 Lycopodiopsida (Licófitas): forman un clado monofilético
 Micrófilos con sistema intercalar
 Licopodiaceae, homospóreos
 Isoetaceae y Selaginellaceae, heterospóreos
 (Euphyllophyta) Polypodiopsida (helechos)y Espermatofitas:
 hojas verdaderas, meristemas marginales y apicales, con varias trazas foliares,
 Ramificaciones laterales terminan en esporangios
 LYCOPODIOPSIDA
Se reconocen tres órdenes con representantes vivientes:
Selaginellales, Isoetales y Lycopodiales.
Clave para determinar los órdenes de Lycophyta
 A. Plantas terrestres, saxícolas, acuáticas o palustres, hojas con
lígula, heterospóreas, prótalos reducidos.
 B. Plantas terrestres o saxícolas, con microfilos espiralados.
Esporofilos reunidos en estróbilos; esporangios uniloculares,
anterozoides biciliados.
 Selaginellales
 B'. Plantas acuáticas o palustres, con macrofilos en roseta;
esporofilos no agrupados en estróbilos; sporangios pluriloculares;
anterozoides pluriciliados.
 Isoetales
 A'. Plantas terrestres, saxícolas o epífiticas, microfilos sin lígula,
isospóreas, protalo desarrollado.
 Lycopodiales
Los licófitos son geológicamente un grupo más antiguo. Se
separaron de las demás plantas vasculares en el Silúrico,
hace unos 420 millones de años.
No obstante, los licófitos que mantienen diversidad actual son
más modernos:
• las Isoetales son del Devónico (~ 380 millones de años),
• las Selaginellales y las Lycopodiales del Carbonífero (~300-
360 millones de años).
• El linaje de helechos-espermatófitos (los llamados
eufilófitos) comenzó a diversificarse en el Devónico (~380
millones de años) cuando se separó una línea con esporas
(helechos, incluyendo los esfenófitos - equisetos) de otra
que desarrolló semillas.
• En la actualidad, se conocen algo más 10.000 especies,
presentes en muchos ecosistemas, si bien alcanzan mejor
expresión en las selvas lluviosas tropicales.
 Lycopodiopsida

En los licófitos los tallos suelen ser aéreos, de crecimiento indefinido

y ramificados, excepto en las isoetales, que los tienen subterráneos,
tuberosos y con un tipo peculiar de crecimiento secundario.
 LYCOPODIOPSIDA
Selaginellales
ESPOROFITO
 Hierbas pequeñas a medianas
 Perennes o anuales
 Terrestres, saxícolas
 Tallos ramificados, a veces arrosetados,
postrados
 Raíces dicotómicamente ramificadas
 Hojas: trofofilos uninervios, ligulados y
espiralados, dispuestos en cuatro hileras, 2
centro-dorsales (menores) y 2 laterales
(mayores
 Estróbilos: agrupación de esporofilos más o
menos densa.
 Masculinos superiores: 600 micrósporas
 Femeninos inferiores: más grandes,
blancuzcos y tetralobulados con 4
megásporas 5mm.
 LYCOPODIOPSIDA
Isoetales
Esporofito:
• mide cerca de 50 cm long.,
• tallo lobulado muy corto con
crecimiento secundario,
• hojas lineares en espiral, base amplia
y adelgazada hacia el ápice. Nervio
medio
• Entre los lóbulos nacen raíces
ramificadas dicotómicamente. Hojas
insertas por una base amplia y
adelgazada hacia la punta. Presenta un
nervio medio y cuatro canales de
ventilación; sobre la superficie adaxial se
encuentra una lígula.
Consta de tres tipos de hojas alrededor
del ápice del tallo: las externas son
macrosporofilos y
rodean a los microsporofilos y las
centrales son hojas inmaduras con
esporangios abortados.
Estructuras fértiles: hay dos tipos de
esporangios, macrosporangios y
microsporangios. Los
esporangios se encuentran en la base del
esporofilo, debajo de la lígula y están
total o
parcialmente cubiertos por un repliegue
del esporofilo, el velo o indusio. Hacia el
interior del
lóculo del esporangio penetran
Aspecto general

Vista de perfil de
la Lígula

Megasporangio

Canales Microsporangio
aeríferos

Macróspora

Trabécula
La forma de las esporas responde a dos modelos básicos:
•Esporas triletas, con simetría radial, de contorno triangular o circular en
vista polar,
•Esporas monoletas, con simetría bilateral y contorno elíptico u oblongo.
En ambos casos hay una abertura o lesura situada en el centro de la cara
proximal, que en las esporas triletas está formada por tres brazos que
convergen en el polo proximal, mientras que en las monoletas es linear.
•Las esporas triletas se consideran como el tipo primitivo debido a que
son las primeras que aparecen en el registro fósil. A estos dos tipos
básicos hay que añadir las
•Esporas esferoidales de los equisetos, que tienen la peculiaridad de
poseer eláteres, estructuras con propiedades higroscópicas, en forma de
dos bandas alargadas con los extremos espatulados que permanecen
fijas a la espora por su parte media. Estas esporas tienen una pequeña
abertura casi circular próxima al punto de inserción de los eláteres

Microsporas monoletas
de Isoetes lacustris en
vista proximal
y de Isoetes velata en
corte óptico
 CARACTERES REPRODUCTIVOS DEL GAMETÓFITO

 En función de numerosos factores

endógenos y ambientales, las diferentes
especies muestran un abanico variado de
estrategias de reproducción sexual,
encaminadas a conseguir la producción de
una nueva población de esporófitos.
 En este sentido, un aspecto de interés es el
descubrimiento hace algunas décadas de los
anteridiógenos, feromonas sexuales que
emplean algunos helechos para favorecer la
reproducción sexual.
Con independencia de la reproducción
sexual, los gametófitos manifiestan una gran
capacidad de reproducción vegetativa, por
medio de una gama diversa de mecanismos
de dispersión, regeneración y proliferación
 Gametangios y gametos
Los anteridios suelen desarrollarse en la zona
basal del prótalo, entre los rizoides, a partir de una
célula superficial.
Normalmente se disponen en la cara ventral o en el
margen.
El modelo más generalizado es aquél en que la
pared del anteridio está formada solamente por  tres
células: una basal, una anular o cilíndrica y una
opercular.
En su interior se diferencian los espermatozoides,
generalmente en número de 32.
El espermatozoide es helicoidal y se desplaza gracias
a la presencia de numerosos flagelos. La dehiscencia
se realiza por medio de la célula opercular.
.
 Gametangios y gametos

 Por su parte, los arquegonios suelen formarse,

también a partir de una célula superficial, en la
zona central o superior del prótalo, en su cara
ventral, por debajo de la escotadura.
 Constan de un vientre hundido en el prótalo,
donde se aloja la ovocélula, y un cuello
sobresaliente, en general de 4 filas verticales
de células, que delimitan un canal axial.
 Por encima de la ovocélula, entre esta y el
canal del cuello, hay una célula llamada
ventral, y en el canal axial del cuello aparece
una fila de células denominadas células del
canal
Clase Equisetopsida
ORDEN EQUISETALES.3.
Familia Equisetaceae. - Colas de
caballo.
Un solo género (Equisetum), 15 spp.
generalmente colocado en dos
subgéneros bien marcados, subg.
Equisetum y subg. Hippochaete;
monofilético (Pryer y col., 2001a, 2004b;
Des Marais y col., 2003; Guillon, 2004).
Los espermatozoides de Equisetum
comparten varias características
importantes con otros helechos que
respaldan su inclusión en este clado
(Renzaglia y otros, 2000). Kato (1983)
adujo caracteres morfológicos
adicionales, incluidos los caracteres de
raíz, apoyando una relación entre colas
de caballo y helechos. Caracteres: tallos
verticilados, acanalados; hojas
verticiladas, connadas.
ESPORANGIOS
con engrosamientos
helicoidales de la pared
secundaria (Bateman,
1991), nacidos en
esporangióforos peltados
que en conjunto
comprenden estrobilos;
esporangios grandes, que
carecen de un anillo,
muchos (> 1000) por
esporangio; esporas
verdes con abertura
circular y cuatro eláteres
enrollados en forma de
paleta; gametofitos
verdes, superficiales; x =
108.
Subclase: II Equisetidae Warm., Osnov. Bot .: 221 (1883).
Orden D. Equisetales DC. ex Bercht. Y J.Presl, Přir. Rostlin: 271 (1820).
1 familia
Familia 4. Equisetaceae Michx. ex DC., Essai Propr. Medicina. Pl .: 49 (1804).
1 género (Equisetum).
Referencias: Des Marais et al. (2003), Guillon (2004, 2007), Hauke (1963, 1978),
Schaffner (1930).
Nota: —La ubicación de Equisetidae aún no está clara. Algunos estudios basados
en ADN de plastidios colocan a la subclase como hermana de Marattiidae (Pryer
et al. 2004, Smith et al. 2006a), pero Rai & Graham (2010) encontraron que
Equisetidae es hermana del resto de los helechos. Esta relación de hermana es
más consistente con el registro fósil (Taylor et al. 2009) y está de acuerdo con la
morfología del grupo, aunque creemos que es preferible incluir las colas de
caballo dentro del linaje de helechos: Polypodiopsida (siguiendo a Pryer et al.
2001).
Clase 4 Psilotopsida
 CARACTERES VEGETATIVOS DEL ESPORÓFITO
En comparación con las plantas con flores, los licófitos y los
helechos tienen esporófitos de organización más sencilla
Presentan, no
obstante, los tres
órganos vegetativos
típicos de los
cormófitos: raíz,
tallo y hoja, con
algunas
excepciones. Estos
órganos están
recorridos por
tejidos conductores
de savia, por lo que
estas plantas se
conocen con el
nombre de
criptógamas
vasculares.
 CARACTERES VEGETATIVOS DEL ESPORÓFITO – HOJAS

Las hojas de los licófitos son:

• de tipo micrófilo,
• uninervias,
• generalmente de pequeño tamaño,
• en algunos con un órgano especial de función desconocida, la
lígula, que es una expansión membranosa en forma de lengüeta
más o menos triangular, situada en el haz foliar cerca de la base
de la hoja. 
• En equisetopsida y algunos psilotopsida, hay micrófilos
vestigiales, reducidos a vainas.
• En los helechos las hojas son de tipo macrófilo, con un sistema
vascular complejo, formado por un sistema de nervios
ramificados que recorren la hoja.

Hojas de Selaginella, Equisetum y Dennstaedtia

Los mencionados caracteres de macrófilos e inversión génica son
compartidos por los helechos y las plantas con semillas (espermatófitos),
y están ausentes de los licófitos.
La reciente aplicación de técnicas de secuenciación de ADN parece
indicar que, a diferencia de lo que señala la clasificación tradicional, los
monilófitos (que comprende una gran parte de los tradicionales
pteridófitos: Filicopsida, Equisetopsida y Psilotopsida) presenta más
similitudes con las plantas con semilla que con los
Licófitos (el resto de los pteridófitos: Lycopodiopsida).
Según esta interpretación, el término pteridófitos carece de valor
taxonómico y debe surgir un grupo formal que reúna a los helechos y las
espermatófitas.
Dos interpretaciones de las relaciones entre licófitos y helechos. Según la
clasificación tradicional (izq.), comparten tantos caracteres que es
posible reunirlos en una sola División Pteridophyta. Según las
interpretaciones más recientes (dcha.), los licófitos son más antiguos y
diferentes a las demás plantas vasculares.
Clase Polypodiopsida
Group, The & Schuettpelz, Eric & Schneider, Harald & Smith,
Alan & Kessler, Michael, 2016.

Subdivisión Filicophytina (E. Salvo, 2004)

Tercera subdivisión Pteridophytina:
Clase 5 Pteridopsidae (Strassburger, 2004)
Caracteres generales de los helechos
 Las filicofitinas o helechos
verdaderos representan el grupo
más (evolucionado), diverisificado
y numeroso de los cormófitos con
esporulación libre
 Los helechos presentan un
esporofito netamente diferenciado
en raíz, tallo y hojas
 Poseen un rizoma que
puede ser desde
columnar, hasta largamente
rastrero y dorsiventral;
subterráneos, cortos y más o
menos erectos
 Los rizomas suelen estar cubiertos
de pelos o de unas estructuras
escuamiformes, compuestas por
una sola capa de células,
denominadas páleas.
 La anatomía de este rizoma suele
ser bastante compleja, por la
composición del cilindro vascular.
 Desde la región basal del rizoma
parten numerosas raíces
adventicias
• La disposición de los haces conductores en el tallo es muy variada;
se presentan casi todos los tipos de estelas conocidos, salvo la
atactostela.
• Xilema: traqueidas;
• Vasos verdaderos: (Pteridium, en Marsilea, y en ciertas especies de Selaginella).
• Los órganos aéreos tienen la epidermis recubierta por una cutícula
impermeable conservar la hidratación del citoplasma En los
helechos el tallo es subterráneo en la mayor parte de las especies;
se trata de un rizoma, con crecimiento horizontal o vertical.
• Rizoma de crecimiento erecto: distiquia o falsa distiquia, hojas
distanciadas a lo largo del mismo.
• Rizoma vertical: crecimiento de menor intensidad, filotaxis hojas se
disponen formando una especie de roseta.
• En algunos casos los tallos son aéreos, se desarrollan por encima
del sustrato, y crecen tanto postrados como erectos.
• Las maratiópsida los tienen aéreos, erectos y carnosos, no
ramificados, al igual que los helechos arborescentes; en éstos el
tallo puede llegar a alcanzar 10 m de altura y en su extremo se
dispone una roseta de hojas que le dan el aspecto de una palmera.
 Los helechos carecen de
crecimiento secundario
con excepción de
Botrychium, que posee
cambium vascular y
cambium epidérmico. En
diversos grupos fósiles era
común que los esporofitos
se desarrollaran como
árboles con crecimiento
secundario en grosor.
Como la mayoría de los helechos son perennes, en los
tallos se acumulan sustancias de reserva que permiten el
desarrollo de nuevas hojas en la siguiente estación de
crecimiento

Parénquima reservante de Isoetes

y rizomas engrosados de Microgramma
La ramificación de tallos y raíces es con frecuencia dicotómica:
la célula inicial se divide en dos que pasan a ser las iniciales de
dos ramas equivalentes; en el caso de que el crecimiento se deba
a un grupo de células apicales es el propio meristema terminal el
que se divide en dos ápices más o menos iguales y divergentes.
Este tipo de ramificación está claramente representado en los ejes
de algunas licopodiales, en las raíces de las isoetales y en los ejes
de las psilotales. En los equisetos la ramificación es típicamente
verticilada y en los helechos tiende a hacerse monopódica.

Raíz dicotómica de Isoetes; tallos pseudomonopódico de Lycopodium

y ramificación vertilicada de Equisetum
• Generalmente los rizomas de los helechos están recubiertos
por escamas (páleas) o por pelos, cuya morfología y estructura
tienen valor sistemático.

Escamas del rizoma de dos especies de Blechnum y de Asplenium

 Las hojas o frondes

 Es característico de los helechos

la presencia constante de
macrófilas, es decir, hojas
(frondes) de tamaño considerable,
que en la fase de desarrollo están
enrolladas sobre sí mismas
perpendicularmente a su eje

Crecimiento circinado o vernación

circinada
Son los órganos más aparentes en la
mayoría de los helechos; en ellas se
reconocen diferentes partes que reciben
una denominación particular.
• Suelen estar constituidas por pecíolo y
lámina claramente diferenciados y
pueden ser simples o compuestas, con
un grado de disección variable.
• Tanto la disección de la lámina como la
venación puede ser anádroma, con la
pínula basal y/o el grupo de venas de la
pinna basal dirigidos hacia el ápice de la
fronde, catádroma, con esas estructuras
dirigidas hacia la base de la fronde, o
isódroma, si son estrictamente opuestas.
• En la mayoría de los helechos las hojas
jóvenes en desarrollo se presentan
circinadas. En Ophioglossum  son
conduplicadas.
Frondes: simples en la mayoría de los
helechos la lámina está dividida en
segmentos foliares o pinnas.
• Segmentos de primer orden las frondes
son unipinnadas;
• Segmentos foliares de segundo, tercer
o cuarto orden las frondes son bi-, tri-,
cuadripinnadas y en estos casos a los
segmentos foliares de último orden se
les denomina pínnulas.
• Cuando la lámina está una vez dividida,
su nervio medio (raquis) aparece como
una prolongación del pecíolo,
situándose las pinnas a ambos lados
del mismo.
• Si el grado de disección de la lámina es
mayor, en las pinnas, que están Hoja simple de Elaphoglossum,
nuevamente divididas, aparece un pinnada de Blechnum,
bipinnado-pinnatífida de Lophosoria,
raquis secundario, situándose
palmatisecta de Doryopteris y
lateralmente las pínnulas. En las pinnado-digitada de Adiantopsis
frondes palmadas las divisiones de la
lámina parten de un punto único.
 La nervadura en los macrófilos
con frecuencia es abierta, ya sea dicótoma o pinnada, con nervios que
llegan hasta cerca del margen de la lámina sin unirse entre sí; la
nervadura abierta dicótoma es la que aparece en las plantas fósiles más
antiguas y representa el tipo más primitivo. En algunos helechos la
lámina tiene nervadura cerrada, con los nervios unidos entre sí para
formar una red, en cuyas aréolas pueden quedar algunas pequeñas
venas incluidas. En algunos géneros la parte terminal de los nervios está
diferenciada, en la cara adaxial, en una zona epidérmica ensanchada y
algo levantada, conocida como hidatodo, por la que se exuda agua y
sales.
Nervadura
reticulada de
Platycerium,
areolada de
Microgramma
y detalle de un
hidatodo de
Nervadura abierta en Blechnum
Blechnum, simple y
dos veces furcada
Las frondes de un helecho pueden tener sólo función
fotosintética (trofófilos), sólo función reproductiva (esporófilos),
o pueden tener las dos funciones, denominándose entonces
trofosporófilos. En la mayoría de los helechos todas las hojas
son trofosporófilos y sólo en algunos casos las hojas son
dimorfas, con los esporófilos reducidos y escaso tejido
fotosintético. En ciertos géneros, como Osmunda,
Ophioglossum o Anemia, la misma fronde tiene segmentos
fértiles (esporóforos) y segmentos estériles.

Hojas con
segmentos fértiles y
estériles
diferenciados, en
Anemia y
Aglaomorpha
Hoja simple de
Elaphoglossum

Hoja pinnatífida de
Polypodium

Hoja pinnatisecta
de Blechnum
Hoja 1-pinnada de
Asplenium

Hoja 1-pinnado-
pinnatífida de
Dryopteris

Hoja 2-pinnada
de Athyrium
CARACTERES VEGETATIVOS DEL ESPORÓFITO – RAÍZ
• La raíz:
• fijación al sustrato
• absorción de agua y sales minerales a través de los pelos
absorbentes.
• origen caulinar, (la raíz embrionaria se atrofia y sólo sirve
para el anclaje y sostenimiento inicial del joven esporofito).
• En algunas especies hay micorrizas que facilitan la nutrición
mineral.
• En los grupos actuales faltan las raíces en las psilotales y
en algunas salviniáceas, (en este caso por adaptación al medio
acuático en el que viven flotando).
• .
CARACTERES REPRODUCTIVOS DEL ESPORÓFITO

 
  CARACTERES REPRODUCTIVOS DEL ESPORÓFITO
                                                                                                                                                                                      
CARACTERES REPRODUCTIVOS DEL ESPORÓFITO - ESPORANGIOS
Cuando alcanzan la madurez, los esporofitos producen esporangios en el
tallo o más comúnmente en las hojas fértiles, que son los esporofilos. En
ellos, los esporangios pueden situarse en la cara adaxial (haz), en el
margen, o en la cara abaxial (envés). 
En los licófitos se forma un solo esporangio en cada esporofilo mientras
que en los helechos se forman muchos, casi siempre reunidos en grupos
definidos (soros). Las psilotópsida tienen los esporangios soldados en
sinangios y las equisetópsida los presentan en la cara inferior de unos
apéndices peltados, los esporangióforos, que se disponen formando
estróbilos en el extremo de los tallos

Eusporangios. Adaxiales en Soros. Submarginales en Pteris y

Huperzia, sobre el tallo en Psilotum abaxiales en Niphidium
y en esporangióforos en Equisetum
Atendiendo a su origen y modo de desarrollo se distinguen dos
tipos básicos de esporangios:
• Eusporangios, que en la madurez tienen una pared formada
al menos por dos capas de células y contienen un número
elevado de esporas (entre 500 y un millón), y los
• Leptosporangios, que en la madurez tienen una pared con
una sola capa de células y contienen generalmente 64
esporas.
• Cuando los esporangios
están maduros, lo más
general es que se abran
para dispersar las esporas
gracias a la existencia de
algún mecanismo de
dehiscencia en la pared
esporangial.

• En las isoetales y en los

helechos acuáticos no
existe ningún sistema de
apertura, y las esporas se
liberan cuando se
descompone la pared de los
esporangios.
CARACTERES REPRODUCTIVOS DEL ESPORÓFITO - ESPORAS

Muchos licófitos y la mayoría de los helechos son

• isospóreos: producen esporas de un solo tipo, que al germinar
originan gametofitos bisexuales, con anteridios y arquegonios en el
mismo gametofito.

• Algunos representantes de grupos que no están relacionados

filogenéticamente son heterospóreos: los esporofitos producen dos
tipos de esporangios distintos, microsporangios y
macrosporangios, que generan dos tipos de esporas diferentes en
tamaño y morfología, microsporas y macrosporas. 

• La heterosporia ha surgido de forma independiente en los licopodios,

en los equisetos y en los helechos; además de la diferenciación
morfológica hay separación de sexos, ya que las macrosporas al
germinar van a dar lugar a gametofitos femeninos mientras que las
microsporas originarán los gametofitos masculinos.
CARACTERES VEGETATIVOS DEL GAMETÓFITO

• La espora es la primera célula de la fase haploide en el

ciclo de vida de los licófitos y monilófitos.
• Una vez liberada del esporangio, y bajo determinadas
condiciones, tiene la capacidad de crear un nuevo
individuo haploide, el gametófito, a través de una serie
de procesos de desarrollo.
• Hay dos modelos generales de desarrollo.
• Las especies homospóreas presentan un desarrollo
exospórico del gametófito, es decir, fuera de la pared
de la espora.
• Las especies heterospóreas tienen un desarrollo
endospórico del gametófito, dentro de la pared de la
espora.
El modelo de desarrollo
exospórico desde la espora
hasta el gametófito adulto es
variado según los grupos
pero, en esencia, comprende
los siguientes pasos:
1. la germinación de la
espora, que implica la
ruptura más o menos
completa de la pared;
2. el crecimiento de un
filamento, primero
uniseriado y después
biseriado;
3. el desarrollo de una
estructura planar, donde
suele organizarse un
meristema;
4. la organización del
gametófito adulto.
El modelo de desarrollo
endospórico implica que la espora
se divide mitóticamente para
formar un individuo pluricelular sin
que la cubierta esporal se abra. El
individuo gametofítico es
comparativamente más pequeño
que en el caso anterior. Llegada la
madurez sexual, los arquegonios
asoman al exterior con el objeto de
poder fecundarse.
TAXONOMIA DE LAS FILICOFITINAS
TAXONOMIA DE FILICOFITINAS
 CLASIFICACION HISTÓRICA

 
 Eichler 1883   Engler 1924   G. Smith 1955  A. Smith 2006 Christenhusz 2011  DESCRIPCIÓN
 

Equisetinae Sphenopsida Calamophyta Equisetidae Equisetum

Polypodiidae helechos leptosporangi

ados

Filicinae Filicopsida Pterophyta  Monilophyta

Marattiidae helechos eusporangiad
os

ofioglosales
Ophioglossidae
Psilotopsida Psilophyta psilotales
Lycopodinae
Lycopsida Lepidophyta  Lycophyta Lycopodiidae licopodiofitas
 CARACTERÍSTICAS GENERALES
.

• Plantas sin flores ni semillas

• Tallo subterráneo – Rizoma
Morfología • Hojas divididas pequeñas a muy grandes
• Raíces adventicias (esulógenas)

• Por meiosporas con formación de un gametofito -

Prótalo
• Anteridios y arquegonios
Reproducción • Necesitan del agua para la reproducción
• Esporofito dominante
  TAXONOMÍA Y MORFOLOGÍA
.
Reino PLANTAE
División EMBRYOPHYTA ASIPHONOGAMA (parafilético)
Subdivisión PTERIDOPHYTA (parafilético)
Clase "Filicopsida" (sensu Engler) (equivalente a
Polypodiopsida sensu Smith et al. + Ophioglossaceae +
Marattiopsida), dividida en las subclases:
1. MARATTIDAE (monofilético, equivalente a
Marattiopsida sensu Smith et al.)
2. OPHIOGLOSSIDAE (monofilético, equivalente a
Ophioglossaceae sensu Smith et al.)
3. OSMUNDIDAE (monofilético, equivalente a
Osmundales sensu Smith et al.)
4. FILICIDAE (parafilético con respecto a los
heterosporados, equivalente al clado dentro de
Polypodiopsida sensu Smith et al. que queda si se dejan
afuera a las osmundáceas, que queda parafilético
cuando se sacan también los heterosporados)
5. MARSILEIDAE (monofilético, equivalente a
Marsileaceae sensu Smith et al.)
6. SALVINIIDAE (monofilético, equivalente a
Salviniaceae sensu Smith et al.)
 Plantas terrestres primitivas y líneas evolutivas a partir de
ellas.
La teoría telómica
 La teoría del teloma, propuesta por Zimmermann, se basa en ideas
presentadas por botánicos anteriores. Esta teoría fue formulada por
primera vez para explicar el desarrollo evolutivo probable de todas
las plantas vasculares a partir de un antecesor psilofítico, tal como
Rhynia.
 Zimmermann elaboró y extendió posteriormente la teoría para
explicar el desarrollo evolutivo de la mayoría de los demás grupos
de plantas. Aunque se han presentado otras teorías, la teoria del
teloma ha merecido la adhesión de un máximo numero de
seguidores, entre los botánicos contemporáneos y en particular los
paleobotánicos.
Para explicar la evolución de las algas a partir de antecesores
primitivos, Zimmermann sugiere que había tres fases principales de
desarrollo:
1.- A partir de plantas unicelulares (por ejemplo, Chlamydomonas) a
formas taloides con ramificaciones dicotómicas y alternancias bien
diferenciada (por ejemplo, algas marinas como Dictyota).
 2.- El desarrollo de las primeras plantas terrestres (riniáceas) a
partir de antecesores taloides.
3.- La aparición por evolución de varios tipos de organización de
plantas vasculares a partir de estas primeras plantas terrestres.
 Para explicar las dos primeras fases, Zimmermann supone que se
siguieron varios tipos principales de desarrollo evolutivo,
denominados “procesos elementales”: Por orden son éstos:
1.- Una interconexión de células formando un filamento (por
ejemplo, Ulhotrix).
2. - Una rotación de eje celular para dar filamentos ramificados (por
ejemplo, Stigeocloniun).
3.- La diferenciación de meristemo apical para producir un talo
dicotómico (por ejemplo Dictyota).
4.- Un cambio de tipo de alternancia de generaciones pasando del
tipo con gametófito dominante a través del isomórfico hasta el tipo
con esporofito dominante (Por ejemplo, Laminaria).
5.- La aparición de bandas centrales de tejidos esclerenquimáticos
en el talo. Una vez estas innovaciones incorporadas a las algas, la
organización estaba ya preparada para la evolución de
las primeras plantas terrestres.
 El termino "teloma" se aplica a un segmento terminal único de un eje
ramificado. Las porciones de los ejes situadas entre ramificaciones
sucesivas se denominan mesomas. Según Zimmermann, el teloma
se diferenció por primera vez cuando los primeros talos se
escindieron dicotomicamente en dos ramas terminales (proceso
elemental número tres).
El desarrollo evolutivo de las primeras plantas vasculares,
ejemplarizado por las riniáceas, tuvo lugar mediante la formación de
tejido vascular, estomas y esporangios terminales sobre un eje
indiferenciado. Aunque nada se sabe acerca de los gametofitos de
las riniáceas, se supone que debían ser pequeños y delicados. Los
briófitos se originaron a partir de antecesores taloides parecidos,
pero no llegaron a la vascularización; y el gametofito conservó la
completa predominancia. En los briófitos, el esporófito se ha
mantenido dependiente del gametofito, y representa un teloma fértil.
La evolución de las grandes divisiones de plantas vasculares se
realizó siguiendo otra serie de procesos elementales que modificaron
los telomas de las primeras plantas vasculares (riniáceas) hasta
originar los diferentes tipos estructurales distintos de los
grandes táxones