Sistema Esquelético

Cráneo, la columna vertebral, las costillas y el esternón.

En general, se desarrolla a partir del mesodermo de la placa paraxial y lateral (pared parietal) y de la cresta neural.
El mesodermo paraxial forma una serie segmentada de bloques tisulares a ambos lados del tubo neural; somitómeros en la región craneal y somitas de la
región occipital a la caudal. Los somitas, parte ventral, el esclerotoma, y en una parte dorsal, el dermomiotoma. Al final de la cuarta semana, las células del
esclerotoma se vuelven polimorfas originando un tejido laxo el mesénquima o tejido conectivo embrionario (Fig. 10.1). Las células mesenquimatosas migran
para diferenciarse como fibroblastos, condroblastos u osteoblastos (células generadoras de hueso). Esta última capacidad del mesénquima no se limita a las
células del esclerotoma, se extiende a la pared parietal en el mesodermo de la placa lateral de la pared corporal. La capa del mesodermo forma los huesos de
las cinturas pélvica y escapular, extremidades y el esternón. Las células de la cresta neural en la región craneal participa en la formación de los huesos de la
cara y del cráneo. El resto del cráneo deriva de los somitas y somitómeros occipitales. En algunos huesos, como los planos del cráneo, el mesénquima de la
dermis se diferencia directamente en hueso, proceso llamado osificación intramembranosa (Fig. 10.2). En la mayoría de los huesos, como la base del cráneo y
de las extremidades, las células mesenquimatosas primero originan modelos de cartílago hialino, que a su vez se convierten en huesos mediante la osificación
endocondrial (Fig. 10.3).
El cráneo se puede dividir en dos partes: el neurocráneo y el viscerocráneo.
Neurocráneo
1. El neurocráneo está formado por los huesos planos (bóveda craneal) y la base del cráneo.
2. El neurocráneo se forma a partir de las células de la cresta neural, excepto la porción basilar del occipital, que se desarrolla a partir del mesodermo de los
esclerotomas occipitales.
Viscerocráneo
3. El viscerocráneo está formado por los huesos de la cara que rodean los arcos faríngeos.
4. El viscerocráneo se desarrolla a partir de células de la cresta neural, excepto los cartílagos laríngeos, que se forman a partir del mesodermo de los arcos
faríngeos cuarto y sexto.
Suturas
5. Durante el desarrollo fetal y la infancia, los huesos planos del cráneo están separados por cordones de tejido conjuntivo denso (articulaciones fibrosas)
denominados suturas.
6. Existen cinco suturas: sutura frontal (o metópica), sutura sagital (o interparietal), sutura lambdoidea (o parietoccipital), sutura coronal (frontoparietal) y
sutura escamosa (o parietotemporal).
7. Las suturas permiten que los huesos planos del cráneo se deformen durante la infancia (proceso llamado modelado) y se expandan a medida que crece el
cerebro.
8. El modelado puede ejercer tensiones considerables sobre la “bisagra obstétrica” (articulación entre las porciones escamosa y lateral del occipital), incluso
hasta llegar a romper la vena cerebral magna (de Galeno) durante el parto.
Las fontanelas son grandes áreas fibrosas donde se juntan varias suturas. Existen seis fontanelas: fontanela anterior, fontanela posterior, dos fontanelas
esfenoideas y dos fontanelas mastoideas.
9. La fontanela anterior es la mayor de todas y es palpable en el recién nacido.
10. La fontanela anterior tiene pulso a causa de las arterias cerebrales subyacentes y se puede utilizar para obtener una muestra de sangre del seno sagital
superior.
11. La fontanela anterior y las fontanelas mastoideas se cierran hacia los 2 años de edad cuando acaba la fase principal del crecimiento del cerebro. 4. La
fontanela posterior y las fontanelas esfenoideas se cierran aproximadamente a los 6 meses de edad
Vértebras en general
1. Las células mesodérmicas del esclerotoma migran y se condensan alrededor de la notocorda para formar el centro, alrededor del tubo neural para formar
los arcos vertebrales, y hacia la pared del cuerpo para formar las prolongaciones costales.
2. El centro forma el cuerpo vertebral.
3. Los arcos vertebrales forman las siguientes estructuras: pedículos, láminas, apófisis espinosas, apófisis articulares y apófisis transversas.
4. Las prolongaciones costales forman las costillas.

El atlas (C1) y el axis (C2) son vértebras bastante modificadas.

5. El atlas no tiene cuerpo vertebral ni apófisis espinosa.
6. El axis tiene una apófisis odontoides que representa el cuerpo vertebral del atlas.

El sacro es una gran fusión triangular de cinco vértebras sacras que forma la pared posterosuperior de la cavidad pelviana.

El cóccix es una pequeña fusión triangular de cuatro vértebras rudimentarias.

Posición intersegmentaria de las vértebras

7. A medida que las células del mesodermo forman los esclerotomas, van emigrando hacia la notocorda y el tubo neural, separándose en una fracción craneal
y una fracción caudal.
8. La fracción caudal de cada esclerotoma se fusiona con la fracción craneal del esclerotoma siguiente, lo que explica la posición intersegmentaria de las
vértebras.
9. La separación del esclerotoma es importante porque permite que cada nervio espinal trace una vía de acceso hasta el miotoma que tiene que inervar.
10. En la región cervical, la fracción caudal del cuarto esclerotoma occipital (O4) se fusiona con la fracción craneal del primer esclerotoma cervical (C1) para
formar la base del hueso occipital. Esto es lo que permite que el nervio medular C1 salga entre la base del occipital y la vértebra C1.
Curvas
1. Las curvas primarias son las curvaturas torácica y sacra que se forman durante el periodo fetal.
2. Las curvas secundarias son las curvaturas cervical y lumbar que se forman después del nacimiento como resultado de levantar la cabeza y andar,
respectivamente.
Articulaciones de la columna vertebral
3. Articulaciones sinoviales
a. La articulación atlantooccipital, que está entre C1 (atlas) y los cóndilos occipitales.
b. La articulación atlantoaxial, que está entre C1 (atlas) y C2 (axis).
c. Las articulaciones facetarias (cigapofisarias), que son articulaciones entre las carillas articulares inferior y superior.
2. Articulaciones cartilaginosas secundarias (sínfisis).
a. Las sínfisis son articulaciones entre los cuerpos vertebrales en las que los discos intervertebrales tienen un papel importante. Un disco intervertebral

consta de los siguientes elementos:

i. El núcleo pulposo, que es un resto de la notocorda embrionaria. A los 20 años de edad todas las células de la notocorda han degenerado, así que el

unico vestigio notocordal que queda es una matriz acelular.

ii. El anillo fibroso, es un borde exterior de fibrocartílago que deriva del mesodermo que se encontraba entre los cuerpos vertebrales
COSTILLAS
Desarrollo general: Las costillas se desarrollan a partir de las prolongaciones costales que se forman a todos los niveles vertebrales. Sin embargo, sólo las
prolongaciones costales de la región torácica crecerán hasta formar las costillas.

ESTERNÓN
Desarrollo general: El esternón se desarrolla a partir de dos varillas esternales que se forman en la pared ventral del cuerpo, independientes de las costillas y la
clavícula. Alrededor de la octava semana, estas varillas se fusionan entre sí en dirección craneocaudal para formar el manubrio, el cuerpo y la apófisis xifoides.

HUESOS DE LAS EXTREMIDADES Y SUS CINTURAS

Desarrollo general:
1. Los huesos y las cinturas de las extremidades se desarrollan a partir de condensaciones de la placa lateral del mesodermo dentro de los esbozos de las
extremidades.
2. Estos esbozos de extremidades son visibles a partir de la cuarta semana del desarrollo; las extremidades superiores aparecen en primer lugar.
3. Todas las extremidades están bien diferenciadas a la octava semana.
4. La punta de la extremidad lleva el pliegue ectodérmico apical, que tiene una influencia inductora sobre el crecimiento y desarrollo de la extremidad.

OSTEOGÉNESIS La osteogénesis consiste en la transformación de un tejido conjuntivo preexistente en hueso. Este proceso se llama osificación. Durante el
desarrollo se producen dos tipos de osificación.
Osificación intramembranosa:
5. La osificación intramembranosa tiene lugar en el embrión cuando las células del mesodermo o de la cresta neural se condensan en láminas de tejido
conjuntivo muy vascularizado, que después forma directamente un centro de osificación primario.
6. Los huesos que se forman mediante osificación intramembranosa son:frontal, parietales, porción intraparietal del occipital, maxilar, zigomático, porción
escamosa temporal, palatino, vómer y mandíbula.
Osificación endocondral
7. La osificación endocondral tiene lugar en el embrión cuando las células del mesodermo o de la cresta neural forman primero un modelo de cartílago
hialino que después evoluciona a centro de osificación primario de la diáfisis.
8. Los huesos que se forman mediante osificación endocondral son: etmoides, esfenoides, porciones petrosa y mastoidea del temporal, porción basilar del
occipital, yunque, martillo, estribo, estilohioides, hioides, huesos de las extremidades, cinturas de las extremidades, vértebras, esternón y costillas.
Sistema Muscular
El sistema muscular se forma a partir del mesodermo.
MUSCULATURA ESTRIADA
Eventos moleculares
1. Las células mesodérmicas (mesenquimatosas) del interior de los somitas se convierten en una línea celular dedicada a la formación de músculo,
transformación que realizan mediante un proceso aún no totalmente comprendido que las transforma en células miogénicas.
2. Éstas inician el ciclo celular (es decir, entran en mitosis), proceso en el cual actúan como estimuladores el factor de crecimiento de los fibroblastos (FGF)
y el factor transformador del crecimiento (TGF-β).
3. Los Pax-3 y myf-5 estimulan las células miogénicas para iniciar la expresión del factor MyoD (un factor de transcripción hélice-asa-hélice).
4. El MyoD se une con la caja E (secuencia CANNTG) del DNA, lo que excluye a las células miogénicas de la línea celular (es decir, se detiene la mitosis) y
activa los genes específicos de la musculatura para que formen mioblastos posmitóticos.
5. Los mioblastos empiezan a sintetizar actina y miosina a la vez que se fusionan entre sí para formar miotúbulos polinucleados.
6. Los miotúbulos sintetizan actina, miosina, troponina, tropomiosina y otras proteínas musculares. Estas proteínas se juntan como miofibrillas, fase en la
que las células empiezan a ser denominadas fibras musculares.
7. Puesto que las fibras musculares son posmitóticas, su crecimiento se consigue mediante células satélite, que operan con mecanismos que aún no se
comprenden muy bien.
El mesodermo paraxial
8. El mesodermo paraxial es una gruesa placa de mesodermo, situada a ambos lados de la línea media.
9. El mesodermo paraxial se organiza en segmentos conocidos como somitómeras, que se forman siguiendo una secuencia craneocaudal.
10. Las somitómeras de la 1 a la 7 no forman somitas, sino que contribuyen con el mesodermo de la región de la cabeza y del cuello (arcos faríngeos).
11. Las demás somitómeras se siguen condensando en una secuencia craneocaudal para formar los 42 a 44 pares de somitas del tronco.
12. Los somitas más próximos a la caudal acaban desapareciendo, lo que da una cifra final aproximada de 35 pares de somitas.
13. Asimismo, los somitas se siguen diferenciando en esclerotoma (componentes cartilaginoso y óseo), miotoma (componente muscular) y dermatoma
(componente dérmico de la piel).
Músculos de la cabeza y el cuello
14. Los músculos de la cabeza y el cuello proceden de las somitómeras de la 1 a la 7 de la cabeza y el cuello, que participan en la formación de los arcos
faríngeos.
15. Los músculos extraoculares proceden de las somitómeras 1, 2, 3 y 5. Las somitómeras 1, 2 y 3 se denominan miotomas preóticas. Los músculos
extraoculares están inervados por los nervios craneales III, IV y VI.
16. Los músculos de la lengua proceden de los miotomas occipitales. Los músculos de la lengua están inervados por el NC XII.
Musculatura del tronco (figura 18-1)
1. La musculatura del tronco procede de los miotomas de la región del tronco. Cada miotoma se divide en un epímero dorsal y un hipómero ventral.
a. Epímero
i. El epímero dará lugar a los músculos extensores del cuello y de la columna vertebral (p. ej., erector de la columna).
ii. El epímero está inervado por las ramas dorsales de los nervios medulares.
b. Hipómero
i. El hipómero dará lugar a los músculos escaleno, prevertebrales, geniohioideo, infrahioideo, intercostales, abdominales, flexores laterales y
ventrales de la columna vertebral, cuadrado lumbar y diafragma pélvico.
ii. El hipómero está inervado por ramas ventrales de los nervios medulares.
Músculos de las extremidades
2. Los músculos de las extremidades proceden de los miotomas (somitas) de la zona del esbozo de la extremidad superior y de la zona del esbozo de la
extremidad inferior.
3. Este mesodermo migra hacia el esbozo de la extremidad para formar una condensación posterior y una condensación anterior.
a. Condensación posterior
i. La condensación posterior dará lugar a la musculatura extensora y supinadora de la extremidad superior y a la musculatura extensora y abductora

de la extremidad inferior.
b. Condensación anterior
i. La condensación anterior dará lugar a la musculatura flexora y pronadora de la extremidad superior y a la musculatura flexora y aductora de la
extremidad inferior.

MUSCULATURA LISA
La musculatura lisa del tubo digestivo (tracto digestivo) y la túnica media de los vasos sanguíneos derivan del mesodermo.

MÚSCULO CARDIACO
El músculo cardiaco procede del mesodermo que rodea al endocardio del tubo cardiaco primitivo y se transforma en el miocardio
A. Semanas 5, 6 y 7 a 9
1. Semana 5: la placa lateral del mesodermo se condensa en el esbozo de la extremidad.
1. Semana 6: el mesodermo condensado se condrifica para formar un molde de cartílago hialino de los huesos de la extremidad superior.
2. Semanas 7-9: se observan centros de osificación primaria en la clavícula, el húmero, el radio y el cúbito. La clavícula es el primer hueso que se osifica de
todo el cuerpo.
3. La ilustración de la figura 19-4 muestra la formación ósea inicial en la extremidad superior. En la quinta semana, la placa lateral del mesodermo se
condensa (zona rayada). En la sexta semana se forma un molde de cartílago hialino (sombreado claro) del futuro hueso. De la semana séptima a la
novena aparecen los centros de osificación primaria en las diáfisis (sombreado oscuro), para empezar a formar hueso (osteogénesis).
B. Semana 9 hasta el nacimiento (figura 19-5)
1. Se observan centros de osificación primaria en la escápula, los metacarpianos y las falanges.
2. El diagrama y la radiografía de la figura 19-5 muestran la formación ósea de la extremidad superior al nacer.La diáfisis está formada por hueso
(sombreado oscuro), mientras que en las epífisis sigue habiendo cartílago hialino (sombreado claro). Es importante tenerlo en cuenta al interpretar las
radiografías de los recién nacidos. La radiografía del hombro de un recién nacido (1, húmero; 2, acromion; 3, clavícula) que muestra la fracción de
cartílago hialino que se ha sustituido por hueso radiopaco (blanco). Note que al nacer, el extremo epifisario del húmero (flecha blanca) sigue siendo de
cartílago hialino y por eso es radiolúcido (oscuro).
C. Infancia (figura 19-6)
1. Se forman centros de osificación secundaria en las epífisis.
Empieza la osificación en todos los huesos del carpo.
2. En medicina legal la osificación del calcáneo (semanas de la
16 a la 20) se usa para determinar la madurez.
3. El diagrama y la radiografía muestra la formación de hueso en
la extremidad superior durante la infancia. Durante esta etapa
aparecen centros de osificación secundaria en los extremos
epifisarios de los huesos. Durante la infancia y la adolescencia,
el crecimiento en longitud de los huesos largos tiene lugar
mediante la placa de crecimiento epifisario.
 Desarrollo del musculo esqueletico

Mesodermo Somatico
Dermomiotoma ventral de los somitas
Células precursoras miogenas
Células musculares primordiales