TEMA 7.

METABOLISMO CELULAR
1. LA NUTRICIÓN CELULAR

Todos los seres vivos se caracterizan por realizar las funciones de nutrición,
reproducción y relación.

Mediante las funciones de nutrición, la célula toma materia y energía del

exterior, y las transforma con dos objetivos:

- fabricación de nuevos materiales celulares y

- obtención de energía para realizar trabajos de diversa índole (desplazamientos,
contracción, secreción de sustancias, etc.).

En consecuencia, la nutrición celular comprende los siguientes procesos:

1. Entrada de materiales (ingestión y digestión).

- La ingestión es la penetración de sustancias en la célula, para lo cual

han de atravesar la membrana plasmática mediante procesos como la
difusión, transporte activo y pasivo, etc. o bien mediante el proceso de la
endocitosis.
- La digestión se realiza por la acción de las enzimas hidrolíticas contenidas en
los lisosomas. Las moléculas resultantes o nutrientes, tienen un tamaño lo
suficientemente pequeño para atravesar la membrana del lisosoma y pasar al
citosol.
2. Transformación de los materiales que han pasado al citosol (metabolismo).

El metabolismo es el conjunto de reacciones químicas enzimáticas que sufren

los nutrientes, en el interior de las células, con los dos objetivos antes
indicados.
3. Eliminación de los productos (excreción y secreción). En ambos
procesos, la célula elimina al exterior productos del metabolismo, para lo cual
han de atravesar la membrana plasmática mediante procesos como la
difusión, transporte activo y pasivo, etc. o bien mediante el proceso de la
exocitosis.
Se habla de excreción cuando se trata de productos de desecho, procedentes
del catabolismo, mientras que se habla de secreción cuando las sustancias
eliminadas proceden del anabolismo y tienen utilidad, para la propia célula o
para otras células.
EXCRECIÓN SECRECIÓN
 1.1 Tipos de nutrición celular

Se pueden diferenciar dos tipos de nutrición celular, atendiendo a la naturaleza

química de la materia que se incorpora como nutrientes (fuente del carbono), y
otros subtipos según la fuente de energía:

A) Nutrición autótrofa

B) Nutrición heterótrofa

A) En la nutrición autótrofa los nutrientes son sustancias inorgánicas

(agua, CO2, sales), que se transforman en sustancias orgánicas sencillas
(glucosa, glicerol, ácidos grasos, aminoácidos, etc.), que se pueden seguir
transformando después en otras moléculas más complejas (polisacáridos, grasas,
proteínas, etc.), para lo cual necesita un aporte de energía. De esta manera,
según de dónde proceda esa fuente de energía se distinguen dos tipos de
nutrición autótrofa:
- La fotosíntesis es el tipo de nutrición autótrofa en el que las sustancias
inorgánicas se transforman en sustancias orgánicas mediante el aporte de
energía lumínica. La realizan las células que poseen clorofila, el pigmento capaz
de captar esa energía y, por tanto, es la que realizan los organismos formados
por este tipo de células: las metafitas (plantas), muchos protoctistas (por
ejemplo las algas) y varios grupos de bacterias.
- La quimiosíntesis es el tipo de nutrición autótrofa en el que se transforman
sustancias inorgánicas en orgánicas mediante el aporte de energía química
que procede de ciertas reacciones químicas donde se oxidan moléculas
inorgánicas. Sólo la presentan algunos grupos de bacterias, por lo que
cuantitativamente es menos importante. Sin embargo, tiene gran interés
biológico, dado el papel de estos microorganismos en los ciclos
biogeoquímicos para mantener el ciclo de la materia en los ecosistemas.
B) En la nutrición heterótrofa los nutrientes son sustancias
orgánicas más o menos complejas que contienen energía fácilmente
disponible en sus enlaces.

La mayoría de los organismos que tienen este tipo de nutrición (animales,

hongos, protozoos y muchas bacterias) utilizan estas moléculas orgánicas
como fuente de energía y como fuente de carbono, por lo que la materia y la
energía se incorporan juntas; no como en las células autótrofas donde materia
y energía se obtienen por separado. Hay un grupo muy reducido de
organismos (las bacterias purpúreas no sulfúreas) que también utilizan las
moléculas orgánicas como fuente de carbono pero la fuente de energía está en
la luz.
De esta manera, teniendo en cuenta cuál es la fuente de carbono y de
energía para su metabolismo, podemos distinguir los siguientes tipos de
organismos según su tipo de nutrición:
De esta manera, teniendo en cuenta cuál es la fuente de carbono y de
energía para su metabolismo, podemos distinguir los siguientes tipos de
organismos según su tipo de nutrición:
2. EL METABOLISMO

2.1. Concepto e ideas generales

Como hemos indicado anteriormente, llamamos metabolismo al conjunto de

todas las reacciones químicas que suceden en el interior de las células y
que conducen a la transformación de unas biomoléculas en otras.

Con estas reacciones químicas y la energía implicada en las mismas, el

metabolismo está implicado en una serie de funciones que hacen posible a
su vez que la célula lleve a cabo sus funciones vitales.

.
Una ruta o vía metabólica es un proceso formado por una cadena de
reacciones enzimáticas sucesivas. Cada una de las sustancias que intervienen
en una ruta metabólica, y sufre transformaciones durante el proceso, recibe el
nombre de metabolito.

Todas las reacciones del metabolismo están reguladas por enzimas, que son
específicas para cada metabolito inicial o sustrato y para cada tipo de
transformación. Las sustancias finales de una vía metabólica se denominan
productos. Las conexiones existentes entre diferentes vías metabólicas reciben
el nombre de metabolitos intermediarios.

Las reacciones metabólicas

suceden en un medio acuoso; en
consecuencia, los reactivos y los
productos se encuentran en
disolución. El agua es, además,
un reactivo o un producto de
algunas reacciones metabólicas.
 E2 E3 E4
E1
A B C D E
Sustrato de E1 Producto de E1 E5 Producto final
Sustrato de E2

F E6

G Producto final

Ruta o vía metabólica: A → B → C → D → E

Ruta o vía metabólica: A → B → C → F → G

C = Metabolito intermediario
2.2. Energética celular

Se define como energía libre y se representa con el símbolo G, la energía que

está contenida en las sustancias que participan en una reacción. En las
transformaciones químicas espontáneas, los productos finales contienen
menos energía libre que los reactivos iniciales, es decir, la variación de energía
libre que representamos como G, es negativa G < 0; estas reacciones son
las que se denominan exergónicas y en ellas se libera calor.

CALOR
En cambio, en las reacciones endergónicas la variación de energía libre es
positiva G > 0 y las reacciones no son espontáneas.
En el metabolismo, tanto en los organismos autótrofos como en los heterótrofos,
las reacciones endergónicas son posibles porque se acoplan a otras muy
exergónicas, de forma que la variación de energía libre total es negativa; por este
motivo, las células disponen de energía para las actividades vitales. Además, hay
que tener en cuenta que una pequeña parte de la energía siempre se disipa en
forma de calor.

CALOR
En toda reacción química existe una barrera de energía que impide que
comience la reacción, por lo que la mayoría de las reacciones necesitan, al
principio, recibir una cierta cantidad de energía y esto ocurre incluso para las
reacciones exergónicas, como la oxidación de la glucosa o la combustión del
gas natural. Esta energía añadida hace aumentar la energía cinética de las
moléculas y tiene dos efectos:

- Vencer las fuerzas de repulsión entre los electrones que envuelven

a las distintas moléculas.

- Romper los enlaces químicos que hay en una molécula y así hacer
posible la formación de otros nuevos.

En un cierto sistema, algunas moléculas tienen más energía que otras y

sólo las moléculas activadas realizarán la reacción. Las moléculas
activadas se dice que se encuentran en el estado de transición, y en él hay
tantas posibilidades de que las moléculas acaben formando el producto
como de que retrocedan y queden como moléculas de sustrato. Cuanto
mayor sea la proporción de moléculas activadas, más rápida se desarrollará
la reacción. La energía necesaria para que las moléculas lleguen al estado
de transición se denomina energía de activación.
Normalmente, aumentar la velocidad de reacción se consigue por dos
procedimientos: aplicación de calor o utilización de un catalizador. Un
catalizador es una sustancia que aumenta la velocidad de una reacción,
no se gasta en el curso de la misma y se necesita en cantidades
pequeñas. Un catalizador actúa haciendo disminuir la energía de
activación necesaria para que se verifique la reacción.

Aunque en el laboratorio la energía de activación se puede conseguir con calor, éste

tiene en las células un efecto global perjudicial, de manera que solucionan el problema
mediante la utilización de unos catalizadores especiales o biocatalizadores,
denominados enzimas.
3. LAS REACCIONES METABÓLICAS

Podemos distinguir dos tipos de reacciones metabólicas, que reciben el

nombre de catabolismo y anabolismo, si bien ambos son en realidad
inseparables y muchas de sus reacciones se hallan acopladas, dependiendo
unas de otras.

- El catabolismo es el conjunto de reacciones que sirven para descomponer

o degradar (oxidar) sustancias más o menos complejas y convertirlas en otras
más pequeñas y oxidadas. Estas transformaciones desprenden energía, que
se recoge en intermediarios de energía como el ATP o en forma de poder
reductor como son ciertos transportadores de electrones (NADH, NADPH,
FADH2).
- El anabolismo es el conjunto de reacciones que sirven para sintetizar
sustancias orgánicas más o menos complejas a partir de moléculas pequeñas
y oxidadas, las cuales es necesario reducirlas, para lo que se requiere energía
(ATP) y poder reductor (NADPH por ejemplo) obtenidos del catabolismo o de
la conversión de energía lumínica en el caso de los organismos fotosintéticos.
Podríamos representar la idea anterior esquemáticamente así:

La sustancia XY escrita antes representa moléculas reducidas, mientras que

X e Y son moléculas oxidadas, por lo que se puede decir también que, en
conjunto, el catabolismo es un proceso de oxidación, mientras el anabolismo
es un proceso de reducción.
La oxidación de moléculas del metabolismo puede producirse de varias
maneras:

- Por pérdida de electrones. El concepto químico de la oxidorreducción se

basa esencialmente en la transferencia de electrones entre dos sustancias.
Es decir, una molécula se oxida si pierde electrones, al tiempo que otra toma
esos electrones para reducirse. La mayor o menor facilidad para ceder o
captar electrones viene dada por el llamado potencial redox de cada
sustancia. Una molécula con un potencial redox muy electronegativo tiene
mucha facilidad para ceder electrones, es decir, para oxidarse, siempre que
pueda cederlos a otra de potencial redox menos electronegativo. En tal caso,
la oxidación libera energía al pasar de un nivel energético superior a uno
inferior y puede aprovecharse para formar ATP.
- Por pérdida de hidrógeno (deshidrogenación). En muchas reacciones
bioquímicas sucede que los electrones van ligados a protones en forma de
hidrógeno. Por tanto, hay que tener presente que, por ejemplo, cuando se
produce una deshidrogenación, el hidrógeno que se transfiere debe
considerarse como protones más electrones ( 2H = 2H+ + 2e-). Una molécula
(llámese RH2) pierde hidrógeno (se oxida), en presencia de enzimas
deshidrogenadas, cuyos coenzimas de oxidorreducción tienen gran facilidad
para captarlo (se reducen), para después volver a cederlo (se oxidan) a otros
compuestos que se reducen. Se puede decir que el catabolismo es un proceso
de deshidrogenación y al anabolismo lo es de hidrogenación.
- Por incorporación de oxígeno (oxigenación). En otras ocasiones, la
pérdida de electrones va ligada a la acumulación de átomos de oxígeno en la
molécula oxidada, ya que el oxígeno es más electronegativo que el carbono,
es decir, atrae con más fuerza que el carbono a los electrones compartidos,
cuantos más oxígenos acompañantes tenga el carbono, menos electrones
poseerá en propiedad. Estos átomos de oxígeno proceden de moléculas de
agua, nunca del oxígeno atmosférico.

+
3.1 Intermediarios del metabolismo en el transporte de energía

La energía que se obtiene en las rutas catabólicas o la que resulta de la

conversión de la luz en las células fotótrofas es captada por intermediarios
transportadores de electrones o de grupos químicos activados (con enlaces cuya
hidrólisis rinde energía). Los más importantes son el ATP y otros nucleótidos
transportadores de electrones.

3.1.1. El ATP

El adenosín-trifosfato o ATP es un nucleótido de enorme importancia en el

metabolismo, ya que puede actuar como molécula energética, al ser capaz de
almacenar o ceder energía gracias a sus dos enlaces éster-fosfóricos que son
capaces de almacenar, cada uno de ellos, 7´3 kcal/mol. Al hidrolizarse, se rompe
el último enlace éster-fosfórico (desfosforilación) produciéndose ADP (adenosín-
difosfato) y una molécula de ácido fosfórico (H3PO4) que se suele simbolizar
como Pi (fosfato inorgánico), liberándose además la energía citada
anteriormente:
Enlaces ricos en energía

desfosforilación

fosforilación
3. Hidrolasas: rompen enlaces mediante la adición de una molécula de agua
que se escinde y aporta un –OH a una parte y un –H a la otra parte.

4. Liasas: enzimas que rompen enlaces tipo C-C, C-S o C-N.

5. Isomerasas: catalizan reacciones de isomerización, es decir, de cambio

de posición de algún grupo de una parte a otra de la misma molécula.

6. Ligasas o sintetasas: catalizan la unión de moléculas mediante la

energía proporcionada por la defosfarilación de ATP (pérdida de grupos
fosfato).
El ADP es capaz de ser hidrolizado también, rompiéndose el otro enlace éster-
fosfórico con lo que se liberan otras 7´3 kcal/mol y se producen AMP (adenosín-
monofosfato) y una molécula de ácido fosfórico:

Enlace rico en energía

desfosforilación H

fosforilación

Adenosín-monofosfato (AMP) + ácido fosfórico

La síntesis de ATP puede realizarse por tres vías diferentes:

- Por fosforilación a nivel de sustrato, cuando se produce a partir de ADP al

que se une un fosfato transferido desde otra molécula orgánica a la que estaba
unido. La reacción está catalizada por enzimas quinasas y tiene escasa
importancia frente a los otros procesos.
Quinasa
molécula orgánica-P + ADP molécula orgánica + ATP

Ácido 1,3-bisfosfoglicérico Ácido 3-fosfoglicérico

- Por fosforilación oxidativa, cuando la energía necesaria para unir los enlaces
fosfato procede de la liberada en una compleja cadena de reacciones de
oxidorreducción, que, tienen lugar en presencia de enzimas ATP-sintetasas en
la membrana interna de las mitocondrias. En la fosforilación oxidativa el ADP se
une a fosfato inorgánico (Pi).
ATP-sintetasa
ADP + Pi ATP

ATP-sintetasa
- Por fotofosforilación, semejante a la anterior, en cuanto que la energía
para la fosforilación procede también de reacciones de oxidorreducción, pero
éstas están provocadas, en última instancia, por el aporte de la energía
lumínica en las membranas de los tilacoides de los cloroplastos, por lo que,
en definitiva, la energía procede de la luz. En la fotofosforilación, también el
ADP se une a fosfato inorgánico (Pi), y al igual que en las mitocondrias, la
reacción es catalizada por una enzima ATP-sintetasa.
ATP-sintetasa
ADP + Pi ATP
Se dice que el ATP es la moneda energética de la célula, pues representa la
manera de tener almacenado un tipo de energía de pronto uso. En todas las
reacciones metabólicas en las que se necesita energía para la biosíntesis de
moléculas se utiliza el ATP, como también en la contracción muscular, en el
movimiento celular, ciliar y flagelar, en el transporte activo a través de las
membranas, etc.

En ocasiones son utilizados para el mismo fin otros nucleótidos como el GTP
(guanosín-trifosfato), el UTP (uridín-trifosfato) o el CTP (citidín-
trifosfato).
3.1.2. Nucléotidos transportadores de electrones

Las células, como hemos visto, obtienen energía de la oxidación de moléculas

orgánicas. En las reacciones redox (de reducción-oxidación), una molécula se
oxida cuando cede electrones a otra que se reduce. En muchos seres vivos, los
electrones perdidos por moléculas orgánicas son transportados hasta cedérselos
al O2 (en los organismos aeróbicos).

Cuando la oxidación es por deshidrogenación, el transporte de electrones

hasta el oxígeno se realiza normalmente en forma de átomos de H, gracias a los
denominados transportadores de hidrógeno, como son el:

- NAD+ (nicotinamida-adenín-dinucleótido)
- NADP+ (nicotinamida-adenín-dinucleótido fosfato)
- FAD (flavín-adenín-dinucleótido)

hasta que finalmente son cedidos a la molécula aceptora final de hidrógeno que
se reduce, que en el caso de los organismos aeróbicos es el O2 .
En otros casos, los átomos de H van como protones (H+) y electrones (e-)
separados; estos últimos, antes de llegar a la molécula aceptora final de
electrones, son captados por los llamados transportadores de electrones, que
son los citocromos. El paso de los electrones de un citocromo a otro conlleva
una disminución del nivel energético del electrón y la liberación de una energía
que es utilizada para fosforilar el ADP y formar moléculas de ATP.
(NADH + H+, NADPH + H+, FADH2)
4. EL CATABOLISMO Y SUS TIPOS

Unificando las ideas expuestas en los apartados anteriores, podemos indicar

que el catabolismo reúne las características siguientes:

- Es un conjunto de reacciones que sirven para descomponer o degradar

(oxidar) sustancias más o menos complejas y convertirlas en otras más
pequeñas y oxidadas, todo ello con la finalidad principal de obtener energía.

- Son pues, reacciones de oxidación, ya que las materia orgánica pierde

electrones ligados a protones en forma de hidrógenos (2H = 2H+ + 2e-)
recogidos por coenzimas para cederlos a otros compuestos, que se reducen.

- Son reacciones exergónicas, es decir, en las que se libera cierta cantidad de

energía, parte de la cual se emplea para formar enlaces fosfato del ATP y otra
parte se libera en forma de calor.
Se pueden considerar dos modalidades de catabolismo: respiración y
fermentación.

- La respiración es un tipo de catabolismo total, en el que la materia

orgánica se descompone, es decir, se oxida perdiendo electrones, hasta
convertirse en moléculas inorgánicas muy simples, liberando gran cantidad de
energía que las moléculas orgánicas tienen acumulada. Puede ser, a su vez,
de dos tipos:

● Respiración aerobia. El aceptor final de electrones es el O2. La

materia orgánica se oxida hasta dar CO2, liberando energía e
hidrógenos, los cuales son aceptados por el O2 , que se reduce
formando H2O.

- Moléculas reducidas - - Moléculas oxidadas -

● Respiración anaerobia. El aceptor final de electrones es un

compuesto inorgánico distinto del O2 , como por ejemplo el nitrato o
el sulfato. Es muy poco frecuente, solo aparece en algunas células
procariotas.

- Moléculas reduc idas - - Moléculas oxidadas -

- Las fermentaciones son un tipo de catabolismo parcial, en el que el aceptor
de los electrones es un compuesto orgánico. La oxidación del sustrato no es
completa, ya que los productos finales son sustancias orgánicas; por ello se
libera menos energía que en la respiración aerobia. Se trata de un proceso
anaerobio, pues no necesita la presencia de oxígeno, realizado principalmente
por determinados microorganismos, pero también algunas células eucariotas
como las levaduras y algunas células animales (las musculares), como
adaptación posterior alternativa a su respiración aerobia habitual.

- Moléculas oxidadas -
- Moléculas reduc idas -
5. CATABOLISMO DE GLÚCIDOS. RESPIRACIÓN AEROBIA

Suele identificarse el catabolismo total de los glúcidos en presencia de

oxígeno con la respiración aerobia, aunque sea sólo una parte principal del
total de todo el catabolismo celular. Esta relación es tan estrecha, que incluso
se suele considerar como la ruta central de todo el catabolismo a la que van a
desembocar las vías catabólicas de las otras biomoléculas orgánicas.

Si consideramos que la glucosa es la molécula más utilizada por las células

para obtener energía, resulta lógico que se emplee la reacción química que
expresa su degradación total en presencia de oxígeno para representar en
conjunto todo el proceso de la respiración aerobia:

Esta reacción, resulta muy útil desde el punto de vista didáctico, ya que no sólo
simplifica el complejo conjunto de reacciones del proceso respiratorio, sino que
permite compararla con la que utilizaremos como reacción global para
representar, de forma simplificada, la fotosíntesis. Se establecerá así que
respiración aerobia y fotosíntesis son dos procesos inversos que se mantienen
en equilibrio en la naturaleza.
 Podemos considera el proceso de la respiración aerobia de los glúcidos
dividido en etapas para facilitar su estudio, aunque en la célula suceden de
forma consecutiva e ininterrumpida y pueden hacerlo en compartimentos
celulares diferentes:

1. Etapa preliminar. Las grandes moléculas de polisacáridos llegan a

descomponerse en monosacáridos, fundamentalmente glucosa. Se
desarrolla en el citosol o hialoplasma.

2. Glucolisis. Es la serie de reacciones de oxidación por las que la glucosa

se transforma en ácido pirúvico. Tiene lugar también en el hialoplasma.

3. Respiración celular: con este término se suele hacer referencia al conjunto

de las siguientes etapas que tienen lugar en la mitocondria:

 Formación del acetil-CoA. Consiste en la transformación del

ácido pirúvico generado en la glucolisis en acetil-coenzima A (acetil-
CoA).

 Ciclo de Krebs o de los ácidos tricarboxílicos. Serie de

reacciones cíclicas en las que se producen descarboxilaciones
oxidativas, que liberan CO2 e hidrógenos. Tienen lugar en la matriz
mitocondrial .
 Cadena respiratoria y Fosforilación oxidativa. Los hidrógenos
perdidos por las moléculas orgánicas en las reacciones anteriores son
conducidos hasta la denominada cadena respiratoria (situada en las crestas
mitocondriales) para que se transporten hasta el O2, al que se unen para
formar agua. En el transporte, por reacciones de oxidorreducción, se libera
energía que se emplea en formar los enlaces del ATP (proceso denominado
fosforilación oxidativa).
5.1 Etapa preliminar

Esta primera etapa constituye en realidad un catabolismo de polisacáridos.

Los principales polisacáridos con función de reserva son el glucógeno y el
almidón, en animales y vegetales respectivamente. Su aprovechamiento
supone la hidrólisis de la molécula, para liberar glucosa, proceso en el que
intervienen diversas enzimas. Entre ellas cabe destacar las correspondientes
fosforilasas (fosforilasa del glucógeno y fosforilasa del almidón), que rompen
enlaces O-glucosídicos.

Posteriormente la glucosa-1-P es transformada en glucosa-6-fosfato que,

como veremos, es un intermediario de la glucolisis.
5.2. Glucolisis

La glucolisis, o ruta de Embden-Meyerhof, ocurre en el citosol, sin necesidad de oxígeno, y

es una secuencia de reacciones en la que 1 molécula de glucosa (con 6 átomos de C) se
transforma en 2 moléculas de ácido pirúvico (con 3 átomos de C cada una).
= molécula gastada
= moléculas sintetizadas

x2
Comprende dos etapas
diferentes: Así pues, el balance final de la
glucolisis es que por cada
molécula de glucosa que se
- Una primera etapa transforma en dos de piruvato, se
preparatoria en la que la producen 2 moléculas de ATP y 2
moléculas de NADH + H+.
glucosa es fosforilada y
fragmentada, dando lugar a
dos moléculas de
gliceraldehído-3-fosfato. En
este proceso se consumen
dos moléculas de ATP en
activar a la molécula de
glucosa para su posterior
catabolismo.

- Una segunda etapa en la

que las dos moléculas de
gliceraldehído-3-fosfato
son oxidadas por el NAD+ x2
y a continuación
convertidas en piruvato,
con la producción de 4
moléculas de ATP.
5.3 Respiración celular

Mediante la respiración celular, el ácido pirúvico formado durante la glucolisis se

oxida completamente a CO2 y H2O, en presencia de oxígeno. Este proceso de
respiración se desarrolla en tres etapas sucesivas: formación del acetil-CoA, el
ciclo de Krebs y la fosforilación oxidativa, ésta última asociada a la
denominada cadena respiratoria.

- Formación del acetil-CoA

5.3.1. Formación del acetil-CoA

El ácido pirúvico obtenido en la glucolisis penetra en la matriz mitocondria atravesando

la doble membrana de ésta y sufre una descarboxilación oxidativa: el grupo
carboxilo –COOH se pierde en forma de CO 2 y queda un grupo acetilo CH3-CO-
que es aceptado por la coenzima A y se forma acetil-coenzima A (acetil-CoA). Es
una reacción catalizada por un complejo multienzimático, la piruvato
deshidrogenasa. Esta reacción es reversible y dirige al piruvato hacia su oxidación
final en el ciclo de Krebs.
 Membrana externa
mitocondrial

Membrana interna
mitocondrial

Matriz mitocondrial
 x2
5.3.2. El
ciclo de Krebs
Por el tipo de moléculas que
participan, se denomina Balance
también ciclo de los ácidos
tricarboxílicos o, simplemente, C. de Krebs
ciclo del ácido cítrico.

El balance
energético del ciclo
2 Acetil-CoA
de Krebs resulta ser
que en cada vuelta
del ciclo se genera
1 molécula de GTP,
3 de NADH + H+ y
1 de FADH2. Cada 2 GTP (= 2 ATP)
vuelta del ciclo
consume un grupo +
acetilo y regenera un
ácido oxalacético, 6 NADH + H+
que puede iniciar otro
nuevo ciclo. Se +
necesitan dos vueltas
del ciclo para oxidar 2 FADH2
al máximo, en cuanto
al carbono, una
molécula de glucosa,
ya que de cada una
se obtienen 2 de
ácido pirúvico en la
glucolisis.
 5.3.2. Cadena respiratoria y fosforilación oxidativa
Los e- de los hidrógenos procedentes de la : glucolisis, descarboxilación del ácido
pirúvico y del Ciclo de Krebs que fueron tomados por el NAD+ y el FAD se
encuentran aún en un nivel energético alto.
Potencial de reducción Membrana interna y de las
crestas mitocondriales

Cadena respiratoria
Estos transportadores de electrones pueden
existir en dos estados de oxidación próximos,
pasando del uno al otro según acepten o los
+
desprendan los electrones. Cada par redox solo
puede recibir electrones de otro par que tenga
un potencial de reducción más electronegativo, y
solo puede cederlos al par que lo tenga menos
negativo. El par de potencial más negativo en la
cadena respiratoria es el NAD+ y NADH + H+,
con -0,32 voltios, y por eso es el que podrá
2H+
reducir a los demás. En el otro extremo se
encuentra el par del agua: +0,82 V.
H2O
 Cadena respiratoria y fosforilación oxidativa
Como la energía liberada durante la oxidación es mayor que la consumida para la reducción,
en cada paso hay un sobrante de energía que se invierte en la síntesis de ATP, proceso
denominado fosforilación oxidativa.
El modelo más aceptado para explicar este
proceso de la síntesis de ATP en la mitocondria,
es la hipótesis quimiosmótica de Mitchell.
Según esta teoría, la energía liberada se invierte
en provocar un bombeo de protones (H +) desde la
matriz mitocondrial al espacio intermembranal.
Como la membrana mitocondrial interna es
impermeable a los protones, el bombeo de éstos
consigue que se establezca un gradiente
electroquímico entre la matriz y el espacio
intermembrana, es decir, origina una diferencia de
carga eléctrica a ambos lados de la membrana
interna que es capaz de generar una fuerza
ATP-sintetasa protomotriz (o protón-motriz). Cuando los
protones (H+) en exceso en el espacio
intermembranoso vuelven a la matriz mitocondrial,
lo hacen atravesando a favor de gradiente, el
canal formado por las partículas F o complejos
ATP + H2O
enzimáticos ATP-sintetasa, suministrándoles la
energía necesaria para la síntesis de ATP. Por
cada tres protones que fluyen a través del
complejo ATP-sintetasa se forma una molécula de
ATP.

Cada partícula F es un complejo multienzimático

se forman
3 ATP ATP-sintetasa con una porción F 0, anclada en la
membrana interna y de la cresta mitocondrial, y
se forman otra F1 que sobresale hacia la matriz. Tanto F 0
2 ATP
como F1 están integradas por varias subunidades
diferentes.
 5.4 Balance energético de la respiración aerobia de la glucosa

2
2 ATP

(Fosforilación a nivel de sustrato)

2 GTP = 2 ATP
(Fosforilación oxidativa)
34 ATP

En algunos libros aparece como 36 el número de

ATP que se obtienen. Según ciertos autores el
NADH + H+ que se forma en el citoplasma
durante la glucolisis entra en la cadena
respiratoria en un punto donde se producen 2
(Fosforilación a nivel de sustrato)
moléculas de ATP, y en algunos casos utiliza
una vía diferente para entrar en la mitocondria lo
38 ATP
que le permite rendir 3 ATP en la cadena
Cerca del 40% de la energía liberada de la oxidación de la glucosa se utiliza en
convertir el ADP y el fosfato inorgánico en ATP. La célula viva es
considerablemente más eficaz que cualquier motor, que puede perder hasta el
75% de la energía que se le proporciona. La mayor eficacia que se da en la
célula se debe principalmente a que la liberación de energía se produce en una
serie de reacciones en cadena, en cada una de las cuales tiene lugar un
cambio de energía pequeño.

Trabajo Efectivo Como el ATP es capaz de almacenar una

energía de aproximadamente 7 kcal/mol,
40% resulta que la degradación total de un mol de
glucosa (180 g) rinde 266 kcal.
(38 moles de ATP x 7 kcal/mol = 266 kcal)
6. CATABOLISMO DE LÍPIDOS

En los seres vivos las grasas tienen una gran importancia como combustibles
orgánicos, dado su alto valor calórico: la degradación de 1 g de grasa puede
proporcionar alrededor de 9 kcal, frente a las 4 kcal de los glúcidos y proteínas.

El principal mecanismo de obtención de energía de los lípidos lo constituye la

oxidación de los ácidos grasos, que proceden de la hidrólisis principalmente de
los triglicéridos. Esta hidrólisis, que tiene lugar en el citosol, es catalizada por las
lipasas específicas que rompen las uniones tipo éster y liberan los ácidos grasos
de la glicerina:
La glicerina puede transformarse en gliceraldehído-3-fosfato e incorporarse a la glucolisis, que después
prosigue con la respiración celular aerobia.
Los ácidos grasos son catabolizados mediante un proceso denominado -oxidación, que proporciona una
gran parte del ATP obtenido por oxidación en los animales: del total de la energía liberada en el catabolismo
de una molécula de triglicérido, sólo el 5% procede de la glicerina, mientras que el 95% reside en las tres
moléculas de los ácidos grasos.

Lipasa

NAD+
ATP

ADP NADH + H+
-oxidación

Glucolisis

Ciclo de Krebs
6.1 -oxidación de los ácidos grasos

Antes de ser oxidados, los ácidos grasos se activan en el citosol uniéndose al Coenzima A
(CoA-SH) y formándose acil-CoA. Este compuesto penetra en la mitocondria, donde tiene
lugar el resto de las reacciones, las cuales consisten en la oxidación del carbono ,
eliminándose de forma secuencial unidades de 2 átomos de C. Por ello, el proceso
recibe el nombre de -oxidación, porque es el carbono  (C3) el que sufre la oxidación
progresiva. Es una ruta metabólica en la que se van repitiendo los mismos pasos, pero con
una molécula cada vez más corta (con 2 C menos en cada vuelta).


El ácido graso para activarse
necesita la energía de una molécula
de ATP que se hidroliza a AMP +
PPi. Sin embargo, para
posteriormente pasar el AMP a ADP
se necesita otra molécula de ATP,
por lo que el balance final para la
activación del ácido graso a
acil-CoA es de un gasto de 2 ATP.

Ciclo de Krebs
 Balance
1 Acetil-CoA

1 GTP (= 1 ATP)
+
3 NADH + H+
+
1 FADH2

12 ATP
 6.1.1. Balance energético del catabolismo de los ácidos grasos

7 vueltas -oxidación
CH3 – [CH2 ]14 – COOH 8 Acetil-CoA
ácido palmítico

129 moles de ATP x 7

kcal/mol = 903 kcal

(Recuerda que una molécula de

glucosa proporciona: 38 moles
de ATP x 7 kcal/mol = 266 kcal) 2 ATP
==129
129ATP
ATP
 Respuesta.-

Como el ácido caprílico tiene 8 átomos de carbono, el proceso de β-oxidación se ha de producir

tres veces, ya que en cada vuelta de la β-oxidación se pierden 2 átomos de carbono en forma de
acetil-CoA. En la tercera vuelta se liberan dos acetil-CoA.

β-oxidación β-oxidación
β-oxidación

C C C C C C C C
Acetil-CoA Acetil-CoA Acetil-CoA Acetil-CoA
Respuesta.- En total se forman 4 moléculas de acetil-CoA, ya que cada
dos átomos de C desprendidos en cada β-oxidación lo hacen en forma de
acetil-CoA y el último resto de 2 átomos de C es otro acetil-CoA. Todas las
moléculas de acetil-CoA se incorporan a las reacciones del ciclo de
Krebs, donde se descomponen totalmente.
Respuesta.- En cada β-oxidación se libera una coenzima reducida FADH2 y
una NADH + H+. Por tanto, en total se liberan 3 FADH2 y 3 NADH + H+.
La reacción parcial del proceso de β-oxidación, puede representarse así:
Respuesta.-
En la β-oxidación:
- Se obtienen 3 FADH2 , que en la cadena respiratoria
rinden 6 ATP.
- Se obtienen 3 NADH + H+ , que en la cadena respiratoria
rinden 9 ATP.
El rendimiento energético por las coenzimas de la β-
oxidación es de 1515ATP
ATP

En el ciclo de Krebs:
- Cada acetil-CoA produce:
3 NADH + H+ que rendirán 9 ATP
1 FADH2 que rendirán 2 ATP 12 ATP
1 GTP ( = 1 ATP)
Luego los 4 acetil-CoA de las 3 β-oxidaciones rinde 12 x 4 =
48 ATP
48 ATP. 63 ATP
Se obtienen por lo tanto: 15 + 48 = 63 ATP
Respuesta.- Si el ácido graso hubiera estado sin activar se tendrían que
descontar 2 ATP que se consumen en tal activación, es decir, en la unión de
un CoA con el ácido caprílico para pasar a caprilil-CoA. Por tanto, el
rendimiento sería de 61
61ATP.
ATP

El ácido graso para activarse necesita la energía de una molécula de ATP que se hidroliza a AMP +
PPi. Sin embargo, para posteriormente pasar el AMP a ADP se necesita otra molécula de ATP, por lo
que el balance final para la activación del ácido graso a acil-CoA es de un gasto de 2 ATP.
Respuesta.- Una lipasa, mediante hidrólisis formará
glicerol o glicerina y tres ácidos grasos de 14 C cada uno.
- A partir del glicerol:
* Paso de glicerol a gliceraldehído-3-P: se gasta 1 ATP
Se genera 1 NADH + H+ que rinde 3 ATP
* El gliceraldehído-3-P:
En la glucolisis genera:
1 NADH + H+ que rinde 3 ATP
Ciclo de Krebs
2 ATP (fosforilación a nivel de sustrato) 22 ATP
El paso de ácido pirúvico a acetil-CoA genera:
1 NADH + H+ que rinde 3 ATP
En el ciclo de Krebs genera:
3 NADH + H+ que rinden 9 ATP
1 FADH2 que rinde 2 ATP
1 GTP que equivale a 1 ATP
22 ATP

En cada ciclo de Krebs:

- Un acetil-CoA produce:
3 NADH + H+ que rinden 9 ATP
1 FADH2 que rendirán 2 ATP 252 ATP
1 GTP ( = 1 ATP)
Luego, los 7 acetil-CoA de las 6 β-
oxidaciones rinden 7 x 12 = 84 ATP.
Como son 3 ác. grasos: 3 x 84 = 252 ATP
84 ATP
BALANCE FINAL:
22 + 84 + 252 = 358
358 ATP
ATP
Respuesta.- Una lipasa, mediante hidrólisis formará
glicerol o glicerina y tres ácidos palmíticos de 16 C cada
uno.
- A partir del glicerol:
* Paso de glicerol a gliceraldehído-3-P: se gasta 1 ATP
Se genera 1 NADH + H+ que rinde 3 ATP
* El gliceraldehído-3-P:
En la glucolisis genera:
1 NADH + H+ que rinde 3 ATP 22 ATP Ciclo de Krebs

2 ATP
En el ciclo de Krebs genera:

4 NADH + H+ que rinden 12 ATP

1 FADH2 que rinde 2 ATP
1 GTP que equivale a 1 ATP
 Ciclo de Krebs

- A partir de cada ácido graso de 16 C:

* Activación de los 3 ácidos grasos: se gastan 6 ATP

* En la β-oxidación de 1 ác. graso de 16 C (7 vueltas):

Se obtienen 7 FADH2 , que rinden 14 ATP.

Se obtienen 7 NADH + H+ , que rinden 21 ATP. 99 ATP
Como son 3 ácidos grasos: 3 x (14 + 21) = 105 ATP
(Se obtienen también 8 acetil-CoA de las 7 β-oxidaciones)
 En cada ciclo de Krebs:
- Un acetil-CoA produce:
3 NADH + H+ que rinden 9 ATP
1 FADH2 que rendirán 2 ATP
- A partir de cada ácido graso de 16 C: 1 GTP ( = 1 ATP) 288 ATP
Luego, los 8 acetil-CoA de las 7 β-
* Activación de los 3 ácidos grasos: se gastan 6 ATP
oxidaciones rinden 8 x 12 = 96 ATP.
* En la β-oxidación de 1 ác. graso de 16 C (7 vueltas):
Como son 3 ác. grasos: 3 x 96 = 288 ATP
Se obtienen 7 FADH2 , que rinden 14 ATP.
Se obtienen 7 NADH + H+ , que rinden 21 ATP.
99 ATP BALANCE FINAL:

Como son 3 ácidos grasos: 3 x (14 + 21) = 105 ATP 22 + 99 + 288 = 409 ATP
(Se obtienen también 8 acetil-CoA de las 7 β-oxidaciones)
Respuesta.- En la fermentación del mosto se desprende dióxido de
carbono (en la transformación del pirúvico a acetaldehído) y este gas es
tóxico y se tiende a acumular en las zonas bajas. Al entrar con una vela
encendida se puede detectar la presencia del invisible dióxido de carbono
y prevenir el peligro, ya que si su concentración es alta la vela apenas
arderá y se puede llegar a apagar, en cuyo caso se debe salir de la
bodega rápidamente.

+ 2 CO2
7. FERMENTACIONES

La fermentación es un proceso catabólico en el que, a diferencia de la

respiración, no interviene la cadena respiratoria. Además, el aceptor final de
protones y electrones no es una molécula inorgánica sino que es un compuesto
orgánico, por lo que la fermentación siempre da entre sus productos finales
algún compuesto orgánico.

En la fermentación, al no intervenir la cadena respiratoria, no se puede utilizar el

oxígeno del aire como aceptor de electrones y, por tanto, es siempre un
proceso anaerobio.

No hay síntesis de ATP en las ATP-sintetasas; sólo hay síntesis de ATP a

nivel de sustrato. Ello explica la baja rentabilidad energética de las
fermentaciones. Por ejemplo, una glucosa al degradarse produce 38 ATP
mediante respiración y sólo 2 ATP mediante fermentación.

Las coenzimas reducidas (NADH + H+) que se forman al iniciarse la oxidación

de la glucosa en las fermentaciones, al no poder oxidarse en la cadena
respiratoria, deben ser consumidas al final de ellas para evitar el bloqueo del
proceso por falta de coenzimas oxidadas (NAD+).
Las fermentaciones son propias de los microorganismos (ciertas levaduras y
bacterias), aunque alguna, como la fermentación láctica, puede realizarse en el
tejido muscular de los animales cuando no llega suficiente oxígeno a las
células.

Levaduras Tejido muscular

También se sabe que en el caso de muchas células vegetales, cuando

escasea el oxígeno oxidan el NADH + H+ extramitocondrial de la glucolisis,
produciendo alcohol etílico o etanol.

Según sea la naturaleza del producto final, se distinguen varios tipos de

fermentaciones.
7.1 Fermentación láctica

Se denomina así porque el producto final es el ácido láctico. La glucosa,

mediante la glucolisis se transforma en ácido pirúvico, y éste se reduce
utilizando NADH + H+ y convirtiéndose en ácido láctico que actúa como aceptor
final de H+ y e-.

La fermentación láctica la realizan bacterias del género Lactobacillus y

Streptococcus, que utilizan como sustrato la lactosa de la leche, lo que produce
el agriamiento de ésta (debido al ácido láctico) y la coagulación de la proteína
caseína (se desnaturaliza). Este efecto se aprovecha para obtener derivados de
la leche como el queso, el yogur y el kéfir.

También se produce en las células musculares de los animales cuando no hay

suficiente oxígeno para efectuar un sobreesfuerzo físico y el ácido pirúvico
procedente de la glucolisis no puede oxidarse de manera aerobia y se
transforma en ácido láctico.
7.2 Fermentación alcohólica

Es la transformación de ácido pirúvico en etanol y CO2. Se produce cuando

determinados hongos unicelulares (levaduras) que están catabolizando,
mediante respiración, un líquido rico en azúcares, agotan el oxígeno disponible y
continúan el catabolismo mediante fermentación.

En una primera etapa se realiza la glucolisis y se transforma la glucosa en ácido

pirúvico, y en la etapa siguiente se realiza la fermentación alcohólica,
transformándose el ácido pirúvico en etanol y CO2.

La fermentación alcohólica se realiza gracias a enzimas contenidas en levaduras del género

Saccharomyces, que son anaerobias facultativas, es decir, que cuando hay oxígeno en el
ambiente, oxidan la glucosa totalmente mediante la respiración celular aerobia y cuando no
hay oxígeno realizan la vía anaerobia fermentativa.

Dependiendo de la especie de levadura se puede llegar a obtener cerveza, güiski, ron

(S. cerevisiae), vino (S. ellypsoideus), sidra (S. apiculatus) y pan (variedad purificada de
S. cerevisiae).
8. EL ANABOLISMO AUTÓTROFO

El anabolismo es la vía constructiva del metabolismo, es decir, la ruta de

síntesis de moléculas complejas a partir de moléculas sencillas. Si las
moléculas iniciales son inorgánicas, por ejemplo H2O, CO2, NO3-, etc., se
denomina anabolismo autótrofo, mientras que si son orgánicas, por ejemplo
glucosa, aminoácidos, nucleótidos, etc., se denomina anabolismo
heterótrofo.

- El anabolismo autótrofo se puede realizar mediante la fotosíntesis, que

es el anabolismo autótrofo que se produce gracias a la energía luminosa, o
mediante la quimiosíntesis, que es el anabolismo autótrofo que se produce
gracias al aprovechamiento de la energía desprendida en reacciones de
oxidación de moléculas inorgánicas. La fotosíntesis la realizan las plantas, las
algas, las cianobacterias y las bacterias fotosintéticas. La quimiosíntesis a
partir de sustancias inorgánicas sólo la pueden realizar algunas bacterias (las
quimioautótrofas).

- El anabolismo heterótrofo se da en todos los organismos, y se realiza de

forma muy similar en todos ellos. Su objeto es la síntesis de reservas
energéticas y crear estructuras para que el organismo pueda crecer o,
simplemente, para que pueda renovar sus estructuras deterioradas.
9. FOTOSÍNTESIS: CONCEPTO Y TIPOS

Como ya hemos indicado, la fotosíntesis es el proceso anabólico autótrofo por

el que las células “vegetales” verdes y algunas bacterias utilizan sustancias
inorgánicas y energía luminosa para transformarlas en sustancias orgánicas.

Las moléculas inorgánicas como el CO2, para convertirse en orgánicas,

necesitan átomos de H, que dependiendo de qué molécula sea la dadora de
ellos, distinguimos dos tipos de fotosíntesis:

- Fotosíntesis oxígénica: el dador de átomos de H es el H2O, de tal manera que

estas moléculas sufrirán una lisis o rotura de la cual se desprenderán hidrógenos
y oxígeno. Es propia de las plantas, las algas y las cianobacterias.

- Fotosíntesis anoxigénica: el dador de H no es el agua, pudiendo ser otra

molécula como el sulfuro de hidrógeno (H2S), por lo que no se desprende
oxígeno, sino S. Es propia de las bacterias purpúreas y verdes del azufre, en las
cuales este elemento se pueden acumular en el interior de la bacteria o ser
expulsado al agua.
10. FOTOSÍNTESIS OXIGÉNICA

Según el concepto anterior, y simplificando, consideraremos que la célula

utiliza sólo como nutrientes H2O y CO2, por lo que la materia orgánica
resultante sólo serían moléculas hidrocarbonadas, como glúcidos y lípidos
sencillos; para sintetizar otros lípidos complejos, aminoácidos y nucleótidos,
que poseen nitrógeno, fósforo, etc., tendrá que incorporarlos como nitratos,
fosfatos, etc. Se habla así de fotosíntesis o asimilación del carbono, del
nitrógeno, del azufre, etc.

De acuerdo con lo dicho, la fotosíntesis oxigénica se puede representar

mediante una reacción general como la siguiente:

En esta reacción, el compuesto resultante [CH2O] representa una molécula

hidrocarbonada que podría ser un monosacárido como la glucosa u otra
molécula como la glicerina o un ácido graso. Utilizando 6 veces más
productos iniciales, la expresión anterior quedaría transformada en la
reacción general de la fotosíntesis más conocida:
Esta expresión tiene la ventaja didáctica de ser la inversa de la que
normalmente se emplea para representar la respiración aerobia, poniendo así
de manifiesto la relación inversa de ambos procesos que se mantienen en
equilibrio en la naturaleza.

FOTOSÍNTESIS
Pigmentos

6 H2O + 6 CO2 + Energía luminosa C6H12O6 + 6 O2

(Glucosa)

RESPIRACIÓN AEROBIA

C6H12O6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O + Energía

(glucosa) Química
 10.1 Etapa lumínica: localización y desarrollo

La finalidad de la etapa lumínica de la fotosíntesis oxigénica es obtener:

- una fuente de energía útil en forma de ATP y

- poder reductor en forma de coenzimas reducidas (NADPH + H+) que
actúan como dadores de protones y electrones.

Como consecuencia de estos procesos se libera oxígeno.

Para comprender la fotofosforilación (formación de ATP gracias a la energía

lumínica) y la reducción del NADP+, hemos de conocer la localización y
función de los complejos moleculares implicados a nivel de la membrana
del tilacoide, es decir, el “aparato fotosintético”, el cual consta de:

- Fotosistema I (PS I),

- Fotosistema II (PS II),
- Cadena transportadora de electrones y
- Enzimas ATP-sintetasas (partículas F)
10.1.1 Fotosistemas. Tipos y funcionamiento

En los organismos que realizan la fotosíntesis oxigénica, los pigmentos

fotosintéticos se encuentran en los cloroplastos, concretamente en las
membranas de los tilacoides. Existen dos agrupaciones de pigmentos
fotosintéticos con proteínas: fotosistema I (PS I) y fotosistema II (PS II).
Cada fotosistema está formado por una antena (complejo antena) y por un
centro de reacción.

- La antena (complejo antena) presenta 300 moléculas de pigmentos

fotosintéticos, principalmente clorofila a, clorofila b, carotenos y xantofilas,
asociados a lípidos y proteínas.

- El centro de reacción está constituido por tres tipos de moléculas: la

clorofila a diana, el aceptor primario de electrones y el dador primario de
electrones.
Cuando un fotón incide y es absorbido por
un electrón de un pigmento fotosintético
de la antena, este electrón capta la energía
del fotón y asciende a posiciones más
alejadas del núcleo atómico. Si el pigmento
estuviera aislado, al descender al nivel
inicial, la energía captada se liberaría en
forma de calor o de radiación de mayor
longitud de onda (fluorescencia). Sin
embargo, al haber varios tipos de
pigmentos muy próximos, la energía de
excitación captada por un pigmento puede
ser transferida a otros por resonancia,
induciéndole el estado de excitación. Esta
energía de excitación se canaliza como en
un embudo hasta alcanzar a una clorofila a
especial, la clorofila a diana del centro de
reacción, la cual pierde 2 e- por cada 2
fotones que incidieron en la antena y cuya
energía se transmitió al centro de reacción.
 Captación de la energía luminosa
por los pigmentos fotosintéticos
de los fotosistemas.
2
fotones

Cl a
2e-
Pigmentos fotosintéticos
de

Fotosistema (antena y centro de reacción)

- En el caso del fotosistema I, localizado preferentemente en las membranas de
los tilacoides no apilados, en contacto con el estroma (tilacoides del estroma), el
centro de reacción contiene 2 moléculas de clorofila a denominadas clorofilas
P700, puesto que tiene su punto de máxima absorción a una longitud de onda de
700 nm.
- En el caso del fotosistema II, localizado en las membranas de los tilacoides de
la grana, su centro de reacción contiene 2 moléculas de clorofila a, denominadas
P680 , que tiene su máxima absorción a una longitud de onda de 680 nm.
Cuando la luz solar incide sobre las membranas tilacoidales, por cada 2 fotones,
2 e- de las clorofilas a diana de ambos centros son transferidos a un aceptor
primario de electrones. En el caso del fotosistema I este aceptor primario se
denomina A0, y en el fotosistema II es la feofitina (Pheo).

La transferencia de electrones deja las clorofilas a diana de los centros de

reacción con dos electrones menos, y por tanto pasan de estar excitados a
oxidados (con carga neta positiva). La clorofila a diana tiene que recuperar los 2
e- de otro compuesto que esté dispuesto a cederlos, el dador primario de
electrones. En el fotosistema I es la plastocianina (PC) y en el fotosistema II se
denomina dador Z.
A su vez, estos dadores de electrones deben recuperar los que pierden, y lo
pueden hacer a partir de distintas fuentes:

- En el caso del fotosistema II, los toma de los desprendidos de la fotolisis del
agua, una reacción de oxidación en la que se rompe la molécula de agua
(H2O), se liberan dos electrones y dos H+ y se desprende O2 , por acción de una
proteína del PSII denominada complejo reductor de O2.

- En el caso del fotosistema I puede ser:

- Del aceptor 1º del fotosistema II (la feofitina –Pheo-), en cuyo caso el

transporte es acíclico, pues los electrones proceden de otro lugar
distinto del que salieron.

- De los de su propio aceptor 1º, en cuyo caso se dice que el

transporte de electrones es cíclico, puesto que vuelven a su lugar de partida.
En los dos casos, el salto desde un nivel muy electronegativo (el del aceptor) a
otro más electropositivo (el del dador), impide que la cesión se haga de golpe,
sino a través de unos intermediarios que se encuentran en la membrana, la
cadena transportadora de electrones. Entre estas moléculas se encuentran
quinonas, de naturaleza lipídica, y citocromos, que poseen unos potenciales
redox tales que pueden cederse electrones por reacciones de oxidorreducción.

El efecto es como el de hacer caer los electrones por unos peldaños de una
altura adecuada para que liberen sólo cierta cantidad de energía, del mismo
modo que sucede en la cadena respiratoria de la membrana mitocondrial.

Cadena
transportadora de
electrones
10.1.2 Transporte de electrones acíclico, reducción del NADP+ y síntesis
de ATP. El proceso de la fase lumínica se inicia con la llegada de fotones al fotosistema II. Esto
provoca la excitación de su pigmento diana, la clorofila a P680, que pierde tantos electrones como
fotones se han absorbido. Los electrones son captados por la feofitina (Pheo), luego pasan a otros
aceptores de electrones y finalmente a la plastoquinona (PQ). Para reponer estos electrones de la
clorofila a P680, se produce la hidrólisis de moléculas de agua, lo que se denomina fotólisis del agua.
Este proceso se realiza en la cara interna de la membrana de los tilacoides. Los 2 e - liberados por
cada molécula de agua son transferidos a la molécula diana por el dador Z, y los dos protones (2 H +)
se acumulan en el interior del tilacoide.

Van al interior
del tilacopide

PS I

PS II
Van al interior
del tilacopide

PS I

PS II
La plastoquinona (PQ), al recibir los 2 e -, se activa y capta dos protones del estroma.
Luego, al transferir sus electrones al complejo citocromo b6-f, introduce los dos protones
en el tilacoide. Éstos, sumados a los protones procedentes de la fotólisis, crean una
diferencia de potencial electroquímico a ambos lados de la membrana.

Van al interior
del tilacopide

H+
2

Van al interior
del tilacopide

PS I

PS II
Esta situación se resuelve, según la hipótesis quimiosmótica de Mitchell, ya
comentada en el apartado 5.3.2, con la salida de protones a través de las
enzimas ATP-sintetasas, con la consiguiente síntesis de ATP, que se acumula
en el estroma. Es lo que se denomina fotofosforilación del ADP:

Fotofosforilación
Al incidir dos fotones en el fotosistema I, la clorofila a P700 pierde dos electrones que
son captados por la ferredoxina (Fd) a través del aceptor A 0 , y otros aceptores
posteriores. Los electrones perdidos por la clorofila a P700 son repuestos por la
plastocianina (PC), que los recibe del complejo citocromo b6-f antes mencionado. La
ferredoxina pasa los dos electrones a la enzima NADP+-reductasa, que se activa, capta
dos protones del estroma y se los transfiere, junto a los dos electrones, a un ión NADP +
del estroma, que se reduce a NADPH + H +; es lo que se denomina fotorreducción del
NADP+:

Van al interior
del tilacoide

H+
2
Fotorreducción

2 H+ + NADP+ NADPH + H+

Van al interior
del tilacoide

PS I

PS II
10.1.3 Transporte de electrones cíclico

En el transporte de electrones cíclico interviene únicamente el fotosistema I,

creándose un flujo o ciclo de electrones que en cada vuelta da lugar a síntesis
de ATP. Como no interviene el fotosistema II, que es el que arranca electrones
del agua, no hay reducción del NADP+ , ni se desprende oxígeno. Sólo se
obtiene ATP. La finalidad de esta fase cíclica es subsanar el déficit de ATP
obtenido en la fase acíclica para poder realizar la fase oscura posterior.
Cuando se ilumina con luz de
longitud de onda superior a
680 nm, lo que se denomina “rojo
lejano”, sólo se produce el proceso
cíclico. Al incidir los fotones sobre
el fotosistema I, la clorofila a P700
libera los electrones que llegan a la
ferredoxina (Fd), la cual los pasa a
un citocromo b6-f y éste a la
plastoquinona (PQ), que capta dos
protones y pasa a ser PQH2. La
plastoquinona reducida cede los
dos electrones al complejo
citocromo b6-f e introduce los dos
protones en el interior del tilacoide. Van al interior
del tilacoide PS I
10.1.3 Transporte de electrones cíclico

En el transporte de electrones cíclico interviene únicamente el fotosistema I,

creándose un flujo o ciclo de electrones que en cada vuelta da lugar a síntesis
de ATP. Como no interviene el fotosistema II, que es el que arranca electrones
del agua, no hay reducción del NADP+ , ni se desprende oxígeno. Sólo se
obtiene ATP. La finalidad de esta fase cíclica es subsanar el déficit de ATP
obtenido en la fase acíclica para poder realizar la fase oscura posterior.
Cuando se ilumina con luz de
longitud de onda superior a
680 nm, lo que se denomina “rojo
lejano”, sólo se produce el proceso
cíclico. Al incidir los fotones sobre
el fotosistema I, la clorofila a P700
libera los electrones que llegan a la
ferredoxina (Fd), la cual los pasa a
un citocromo b6-f y éste a la
plastoquinona (PQ), que capta dos
protones y pasa a ser PQH2. La
plastoquinona reducida cede los
dos electrones al complejo
citocromo b6-f e introduce los dos
protones en el interior del tilacoide. Van al interior
del tilacoide PS I
Éstos, al salir a través de las ATP-sintetasas, provocan la síntesis de ATP. La
plastocianina retorna los electrones a la clorofila a P700.
De esta manera, como conclusión, podemos decir que el carácter cíclico o no
cíclico del transporte de electrones depende de la necesidad de NADPH + H+,
glúcidos y ATP extra de la célula. En el caso de necesidad de ATP, los
cloroplastos cierran el fotosistema II de forma que la energía se dirige a la
síntesis de ATP en lugar de hacia la producción de NADPH + H+.

PS I
10.2. Etapa oscura: localización y desarrollo

En la fase oscura o biosintética se utiliza la energía (ATP) y el NADPH + H+

obtenidos en la fase lumínica o fotoquímica para sintetizar materia
orgánica a partir de sustancias inorgánicas. Como fuente de carbono se
utiliza el CO2, como fuente de nitrógeno se utilizan los nitratos y nitritos; y como
fuente de azufre se utilizan los sulfatos. Veamos a continuación la síntesis de
los compuestos del carbono.

Se realiza mediante un proceso cíclico. Fue descubierto por el bioquímico

norteamericano Melvin Calvin, por lo que recibe el nombre de ciclo de Calvin.
En él se pueden distinguir varios pasos:
- Fijación del CO2. En el estroma del cloroplasto, el CO2 atmosférico
se une a la pentosa ribulosa-1,5-difosfato, gracias a la enzima
ribulosa difosfato carboxilasa-oxidasa (más conocida como
rubisco), y da lugar a un compuesto inestable de 6 carbonos, que se disocia
en dos moléculas de ácido 3-fosfoglicérico. Se trata de moléculas con 3
átomos de carbono, por lo que las plantas que siguen esta vía
metabólica se suelen denominar plantas C3.
- Reducción del CO2 fijado. Mediante el consumo de ATP y del NADPH + H+
obtenidos en la fase luminosa, el ácido 3-fosfoglicérico es reducido a
gliceraldehido 3-fosfato. Éste puede seguir dos vías:

1ª - La mayor parte se invierte en regenerar la ribulosa-1,5-difosfato

2ª - El resto, en otras biosíntesis:

a) El que se queda en el estroma del cloroplasto inicia la

síntesis del almidón, ácidos grasos y aminoácidos.

b) El que sale al citosol, por un proceso similar a la glucolisis

en sentido inverso, da lugar a glucosa y fructosa. Juntas
forman sacarosa, que es el azúcar propio de la savia, al
igual que la glucosa lo es de la sangre.
- Regeneración de la ribulosa-1,5-difosfato. Se realiza a partir del
gliceraldehido 3-fosfato, mediante un proceso complejo, en el que se suceden
compuestos de 4, 5 y 7 carbonos.
 Fotofosforilación
Fotorreducción

2x

2x
2x

(rubisco)

Se necesita
por vuelta:
1 CO2
2 NADPH + H+
Cloroplasto
En el ciclo de Calvin, por cada CO 2 incorporado, se precisan 2 NADPH + H y 3 ATP; se
+
3 ATP
precisan, por tanto 6 vueltas para formar una molécula de glucosa. La fase oscura es, pues, un
proceso puramente bioquímico: no requiere la presencia de luz, ni siquiera de clorofila.
 CITOSOL sacarosa

+
fructosa

NADPH + H+
ESTROMA

Esquema de un cloroplasto mostrando la relación entre la fase luminosa y

la fase oscura de la fotosíntesis de compuestos de carbono.
10.3. Balance de la fotosíntesis oxigénica del carbono

En la fase luminosa se produce el ATP y el NADPH + H+ necesarios para, en la

fase oscura, reducir el CO2 a materia orgánica.

Si, por ejemplo, se considera la síntesis de una molécula de glucosa (C6H12O6),

se observa que son necesarios 6 CO2 y 12 H2O. Esta agua libera sus 6 O2 a la
atmósfera, durante la fase luminosa, y aporta los 12 hidrógenos de la glucosa y
los 12 hidrógenos necesarios para pasar los 6 O2 sobrantes del CO2 a H2O.

En el ciclo de Calvin se precisan, por cada CO2 incorporado, 2 NADPH + H+ y 3

ATP; así pues, para una glucosa (C6H12O6), son necesarios 12 NADPH + H+ y
18 ATP.
Como intervienen 24 hidrógenos,
aparecen 24 H+ y 24 e-, y como cada
electrón precisa el impacto de dos
fotones, uno en el fotosistema I y
otro en el fotosistema II, se
necesitan 48 fotones.
10.3. Balance de la fotosíntesis oxigénica del carbono

En la fase luminosa se produce el ATP y el NADPH + H+ necesarios para, en la

fase oscura, reducir el CO2 a materia orgánica.

Si, por ejemplo, se considera la síntesis de una molécula de glucosa (C6H12O6),

se observa que son necesarios 6 CO2 y 12 H2O. Esta agua libera sus 6 O2 a la
atmósfera, durante la fase luminosa, y aporta los 12 hidrógenos de la glucosa y
los 12 hidrógenos necesarios para pasar los 6 O2 sobrantes del CO2 a H2O.

En el ciclo de Calvin se precisan, por cada CO2 incorporado, 2 NADPH + H+ y 3

ATP; así pues, para una glucosa (C6H12O6), son necesarios 12 NADPH + H+ y
18 ATP.
Como intervienen 24 hidrógenos,
aparecen 24 H+ y 24 e-, y como cada
electrón precisa el impacto de dos
fotones, uno en el fotosistema I y
otro en el fotosistema II, se
necesitan 48 fotones.
Como en la fase luminosa acíclica sólo se obtienen 1,33 ATP por cada H2O, se
producen 15,96 ATP; el resto hasta 18 se supone que proceden de la fase
luminosa cíclica.

De forma global se puede concluir que la conversión de 6 moléculas de CO2 en

una molécula de azúcar de seis carbonos y la regeneración de la ribulosa-1,5-
difosfato requieren 12 moléculas de NADPH + H+ y 18 moléculas de ATP. La
reacción global de la fotosíntesis sería:

(C6H12O6)

Este alto consumo de energía refleja el hecho de que el CO2 es la forma más
altamente oxidada de la cual se puede obtener carbono. Las reacciones que
constituyen la vía C3 ocurren en todas las algas y en la mayoría de las plantas, y
presentan la única vía para que sus células conviertan el carbono inorgánico de la
atmósfera en las complejas moléculas orgánicas necesarias para la vida.
10.4 Modificaciones del ciclo de Calvin

10.4.1 La fotorrespiración

La fotorrespiración tiene lugar cuando el

ambiente es cálido y seco, y los estomas
de las hojas se cierran para evitar la
pérdida de agua. Entonces, el oxígeno
producido en la fotosíntesis, alcanza
grandes concentraciones y la del CO2
baja. En estas condiciones, la enzima
oxidasa
ribulosa bifosfato carboxilasa-oxidasa
actúa con función oxidasa y oxida la
ribulosa-1,5-bifosfato (de 5C) dando ácido
3-fosfoglicérico (de 3C) y ácido glicólico
(de 2C). Éste sufre unas transformaciones
que tienen lugar primero en los
peroxisomas y finalmente en las
mitocondrias, donde se libera CO2 .
La fotorrespiración es por lo tanto un
proceso que depende de la luz, consume
O2 y desprende CO2 (de ahí el nombre de
fotorrespiración). Una parte del ATP y del
NADPH + H+ generados en la fase
lumínica se pierden en este proceso que
oxidasa
no tiene ninguna función metabólica que
se conozca.

La fotorrespiración resulta, pues, muy

perjudicial, en las plantas C3, pues reduce
en un 50% la capacidad fotosintética de
la planta, puesto que cuando la
concentración de CO2 disminuye y
aumenta la de O2, la velocidad de ambos
procesos se iguala, lo que supone un
factor limitante para el crecimiento de
muchas plantas. En las plantas C4 (de
clima tropical) se evita este perjuicio
gracias a que poseen una adaptación
fisiológica.
11. ASIMILACIÓN FOTOSINTÉTICA DEL NITRÓGENO

La fuente de nitrógeno suele ser los nitratos (NO3-), que han de sufrir un
proceso de reducción similar al sufrido por el CO2, de naturaleza fotoquímica. O
sea, para la reducción de los iones nitrato (NO3-), y su incorporación en
moléculas orgánicas, se utiliza el ATP y el NADPH + H+ fabricados en la fase
luminosa. El proceso ocurre en tres etapas:

- Reducción de los iones nitrato (NO3-), a iones nitrito (NO2-), por

acción de la enzima nitratorreductasa; el proceso necesita 2 H,
aportados por el poder reductor.

- Reducción de los nitritos a amoníaco, por acción de la enzima

nitritorreductasa; el proceso necesita 6 H, aportados por el poder
reductor.
- Incorporación del amoníaco a compuestos orgánicos, mediante su
combinación con un ácido orgánico (el ácido -cetoglutárico), dando lugar
a un aminoácido (el ácido glutámico); la reacción está catalizada por la
enzima glutamato sintetasa y precisa el consumo de ATP.

El grupo –NH2 puede ser transferido desde el ácido glutámico a otros

cetoácidos, sintetizándose nuevos aminoácidos por acción de las enzimas
transaminasas.

Glutamato sintetasa
12 FACTORES QUE AFECTAN A LA FOTOSÍNTESIS

Se ha podido comprobar experimentalmente que en el rendimiento de la

fotosíntesis influyen los siguientes factores:

- La temperatura. Cada especie está adaptada a vivir en un intervalo de

temperaturas. Dentro de él, la eficacia del proceso aumenta con la temperatura,
debido a la mayor movilidad de las moléculas, en la fase oscura, hasta llegar a
una temperatura en que se inicia la desnaturalización de las enzimas, y el
rendimiento lógicamente disminuye.
- La concentración de CO2. Si la intensidad luminosa es elevada y constante,
el rendimiento del proceso fotosintético aumenta en relación directa con la
concentración de CO2 en el aire, hasta llegar a un cierto valor, a partir del cual
el rendimiento se estabiliza.
 TE
● La concentración del sustrato M
A
2
Experimentalmente (en un tubo de ensayo) se puede medir la variación de la
velocidad de una reacción enzimática con respecto a la concentración del
sustrato. El resultado, en el caso de numerosas enzimas, es una curva
hiperbólica que demuestra que la velocidad de reacción aumenta mucho
cuando las concentraciones de sustrato son pequeñas. Al elevar la
concentración se llega, al límite (asíntota), a un valor teórico de velocidad
máxima debido a que la enzima se satura de sustrato.
En ese momento la velocidad sólo dependerá de la rapidez con la que ésta
sea capaz de procesar el sustrato.

Enzima
Sustrato
- La intensidad luminosa. Cada especie está adaptada a vivir dentro de un
intervalo de intensidad de luz. Hay especies de penumbra y especies fotófilas.
Dentro de cada intervalo, a mayor intensidad luminosa, mayor rendimiento,
hasta superar ciertos límites, en los que se produce la fotooxidación
irreversible de los pigmentos fotosintéticos. Para la misma intensidad
luminosa las plantas C4 (adaptadas a climas secos y cálidos), como son las
gramíneas, presentan mayor rendimiento que las plantas C3, y nunca llegan a
la saturación luminosa.

(fotófilas)

(de penumbra)
(de penumbra)
- La concentración de O2. Cuanto mayor es la concentración de oxígeno
en el aire, menor es el rendimiento fotosintético, debido a los procesos de
fotorrespiración.
- El color de la luz. La clorofila a y la clorofila b absorben energía lumínica
en la región azul y roja del espectro; los carotenos y xantofilas, en la azul;
las ficocianinas, en la región naranja; y las ficoeritrinas, en la verde. Es
decir, cada pigmento tiene una longitud de onda óptima. Todos estos
pigmentos pasan la energía a las moléculas diana. La luz monocromática
menos aprovechable en los organismos que carecen de ficocianinas y
ficoeritrinas es la luz verde. En las cianobacterias que sí las poseen, la luz
roja estimula la síntesis de ficocianina, y la luz verde la de ficoeritrina. Si la
longitud de onda es superior a 680 nm (rojo lejano), no actúa el fotosistema
II y, el rendimiento fotosintético disminuye sensiblemente.
- La escasez de agua. La escasez de agua en el suelo y de vapor de agua
en el aire disminuye el rendimiento fotosintético. Ello es debido a que ante
la falta de agua, se cierran los estomas para evitar la desecación de la
planta, y entonces la entrada de CO2 se ve dificultada. Además, el aumento
de la concentración de oxígeno interno provoca la fotorrespiración. Ello
explica que, en estas condiciones, las plantas C4 sean más eficaces que
las C3.
 Práctica
Variación del rendimiento de la
fotosíntesis con la temperatura

© J. L. Sánchez Guillén
El rendimiento fotosintético se
puede medir de varias formas:
-Producción de azúcares por la
planta.
-Consumo de CO2.
-Producción de O2.
Una forma sencilla, basada en la
producción de oxígeno, se
relata en la siguiente
experiencia:
Se introduce una ramita de la
planta acuática elodea dentro de
un tubo con agua, tal y como se
indica en la figura. Al iluminar la
planta, esta realiza la
fotosíntesis y se produce un
desprendimiento de burbujas de
oxígeno.
Contando dichas burbujas se
puede saber si el rendimiento
fotosintético es mayor o menor
en función del factor que
estemos estudiando.
Influencia de la temperatura:
Variamos la temperatura del
recipiente, calentando suavemente el
agua, y vamos contando las burbujas
que se producen por minuto (b/min),
según la temperatura aumenta. Los
resultados se indican en la tabla:

T (ºC) b/min
0 3
5 6
10 9
15 11
20 12
25 13
30 9
35 6
40 3
45 0
Variación del rendimiento fotosintético en función de la temperatura:

Rendimiento fotosintético

Temperatura óptima

desnaturalización

temperatura
Influencia de la intensidad de la luz:
Mediante un potenciómetro, variamos la intensidad de la luz a la que está
sometida la planta y contamos las burbujas que se producen por minuto
(b/min), según esta aumenta.
¿Cómo será la gráfica de la variación del rendimiento fotosintético con
el aumento de la intensidad de la luz?

Rendimiento fotosintético

¿Será así?

Intensidad luminosa
¿Cómo será la gráfica de la variación del rendimiento fotosintético con el
aumento de la intensidad de la luz?

1 2
Rendimiento fotosintético

Rendimiento fotosintético
¿Será así? ¿Será así?

Intensidad luminosa Intensidad luminosa

3 4
Rendimiento fotosintético

Rendimiento fotosintético
¿Será así? ¿Será así?

Intensidad luminosa Intensidad luminosa

Variación del rendimiento fotosintético en función de la intensidad luminosa:

Rendimiento fotosintético

Nivel de saturación de los pigmentos fotosintéticos

Es así pero ¿por qué?

Intensidad luminosa
 13 SIGNIFICADO BIOLÓGICO DE LA FOTOSÍNTESIS EN LA
NATURALEZA

• Servir como soporte de la vida en la Tierra, desde su origen en el pasado hasta

la actualidad.

• Síntesis abiótica de moléculas orgánicas.

Experimento de
Stanley Miller
(1930-2007)
 13 SIGNIFICADO BIOLÓGICO DE LA FOTOSÍNTESIS EN LA
NATURALEZA

• Servir como soporte de la vida en la Tierra, desde su origen en el pasado hasta la

actualidad.

• Síntesis abiótica de moléculas orgánicas.

• Primeros seres vivos (heterótrofos anaerobios): bacterias anaerobias que realizaban

fermentaciones.

• Fotofosforilación cíclica para obtener ATP.

• Fotofosforilación acíclica con síntesis de moléculas ogánicas (aparición de los

organismos autótrofos anaerobios). Realizaban una fotosíntesis anoxigénica, donde
la fuente de H sería el H2S o moléculas orgánicas.

● Aparece el agua como fuente de H. Su fotolisis desprende O2, por lo que aparecen los
primeros organismos fotosintéticos oxigénicos (autótrofos aerobios).

● Aparición de organismos heterótrofos aerobios.

● Aparición de la capa de ozono que permite la evolución de los seres vivos en la Tierra.
En resumen, las principales consecuencias del cambio fueron:

- Finalización de la síntesis abiótica de materia orgánica ya que las

condiciones oxidantes, que se mantienen en la actualidad, no permiten
procesos semejantes a los ocurridos en las primeras etapas.

- Aparición de los seres aerobios, al poder adquirir un mecanismo

respiratorio mucho más eficaz que la fermentación para obtener energía de
las sustancias orgánicas, lo que permitió una gran expansión de la vida.

- Formación de la capa de ozono (O3), que se convirtió en una excelente

pantalla protectora de las radiaciones de alta energía, posibilitando el
desarrollo de la vida fuera del agua.
 14 QUIMIOSÍNTESIS

La quimiosíntesis consiste en la síntesis de materia orgánica a partir de

materia inorgánica utilizando la energía que se desprende en las reacciones de
oxidación de determinadas sustancias inorgánicas. Los organismos que
realizan estos procesos se denominan quimioautótrofos o quimiolitótrofos.
Todos ellos son bacterias.

Muchos de los compuestos reducidos que utilizan, como el NH3 o el H2S, son
sustancias procedentes de la descomposición de la materia orgánica. Al
oxidarlas, las transforman en sustancias minerales (es decir, también
inorgánica) como los nitratos (NO3-) y sulfatos (SO42-), que pueden ser
absorbidas por las plantas. Cierran, pues, los ciclos biogeoquímicos,
posibilitando la vida en el planeta.
14.1 Fases de la quimiosíntesis

En la quimiosíntesis, al igual que en la fotosíntesis, también se pueden

distinguir dos fases:

- En la primera fase, proceso parecido a la respiración aerobia, la reacción

de oxidación de las sustancias inorgánicas constituye la fuente de energía para
la fosforilación del ADP, en la cadena respiratoria, proceso denominado
fosforilación oxidativa y siendo el oxígeno es el aceptor final de electrones.
Se obtiene por lo tanto ATP y coenzima reducida (NADH + H+).

- En la segunda fase, se emplea el ATP y el NADH + H+ para sintetizar

compuestos orgánicos a partir de sustancias inorgánicas (CO2, NO3-, SO42-,
etc.). Las vías metabólicas seguidas coinciden con las de la fase oscura de la
fotosíntesis. Por ejemplo, el carbono se incorpora a partir del CO2 , mediante el
ciclo de Calvin; el nitrógeno se incorpora a partir de los nitratos, etc. Algunas
especies de bacterias (P. e. Rhizobium, en las raíces de las plantas
leguminosas) pueden incorporar nitrógeno a partir del nitrógeno atmosférico
(N2).
14.2 Tipos de bacterias quimiosintéticas

Según el sustrato que oxiden, las bacterias se clasifican en los siguientes

grupos:

- Bacterias del nitrógeno. Este grupo oxida compuestos reducidos de

nitrógeno. Son las responsables de oxidar amoniaco, generalmente procedente
de la descomposición de cadáveres animales, de defecaciones y de restos
vegetales, y transformarlos en nitritos y nitratos que de esta manera llegan al
suelo y pueden ser asimilados por las plantas. Existen dos grupos de bacterias
del nitrógeno.

a) Bacterias nitrosificantes. Transforman amoniaco en nitritos. Por

ejemplo, Nitrosomonas:

 b) Bacterias nitrificantes. Transforman nitritos en nitratos. Por

ejemplo, Nitrobacter:
 - Bacterias incoloras del azufre. Estas bacterias oxidan el azufre o sus
derivados inorgánicos. Son bacterias aerobias obligadas, ya que necesitan
oxígeno para la oxidación. Son las responsables de la transformación del H2S,
procedente de la descomposición de la materia orgánica, que abunda en las
aguas residuales. No deben ser confundidas con las bacterias rojas o verdes
del azufre, que son fotosintéticas:

- Bacterias del hierro. Oxidan compuestos ferrosos (Fe2+) a férricos (Fe3+).

Abundan en aguas residuales de minas.

- Bacterias del hidrógeno. Estas bacterias son capaces de utilizar H2 como

fuente de energía y oxidarlo hasta H2O.