Metabolismo Energético

 Definición: Conjunto de transformaciones químicas que

tienen lugar al interior de la célula, que permiten el
desarrollo del organismo.
Metabolismo

Reacciones Anabólicas:
Reacciones de Mantenimiento:
Usan energía y poder
Energía, Poder reductor,
reductor
Precursores metabólicos

Las bacterias requieren un aporte continuo y de acceso inmediato de

energía para usarlo en: Biosíntesis, Transporte activo, Translocación de
proteínas, Movimiento flagelar y bioluminiscencia.
 Catabolismo
 Degradación de compuestos orgánicos complejos a
compuestos más simples.
 Son reacciones Hidrolíticas.
 Son reacciones exergónicas: Producen mas energía de
la que consumen.
 Reacciones acopladas a la síntesis de ATP
Anabolismo
 Formación de moléculas orgánicas complejas a partir
de moléculas más simples.
 Son reacciones biosintéticas. Se libera agua.
 Son reacciones endergónicas: consumen más energía
de la que producen
Enzimas y Reacciones Químicas
 Sustancias capaces de acelerar una reacción química,
sin experimentar alteraciones permanentes.
Catalizadores.
 Enzimas: catalizadores biológicos que actúan en
forma específica sobre un sustrato.
 Enzimas: proteínas globulares (P.M: 10 000 a más)
Denominación de las Enzimas
 Terminología: uso del subfijo “asa”.
 Clasificación:
a) Oxidorreductasas: Oxidación- Reducción
b) Transferasas: Transfieren grupos funcionales.
c) Hidrolasas: Hidrólisis.
d) Liasas: Eliminación de grupos de átomos sin
hidrólisis.
e) Isomerasas: Reordenamiento de átomos en el
interior de la molécula.
f) Ligasas: Unión de dos moléculas.
 Reacciones Oxidación-Reducción
 Oxidación: Eliminación de electrones ( e- ) de un
átomo o molécula. A menudo producen energía.
 Reducción: Aceptación de electrones de un átomo
o molécula .
 Potencial Redox: Tendencia de una sustancia de
ceder electrones y oxidarse ó aceptarlos y
reducirse. Se mide eléctricamente con relación al
potencial de H2.
½ O2 + 2 H + + 2 e - H2O
H+ + 2 e- H2
 Torre de electrones:
representa el rango de
potenciales de
reducción de parejas O-
R desde el más negativo
en el extremo superior
hasta el más positivo en
el extremo inferior
 La sustancia reducida en la parte superior de la
torre tiene la mayor cantidad de energía
potencial; mientras que la sustancia reducida en
la parte inferior tiene una gran tendencia de
aceptar electrones.
 Cuanto más lejos caigan en esta torre, los
electrones desde el donador, antes de alcanzar al
aceptor, mayor será la energía liberada.
 Como la mayoría de los procesos de oxidación
biológica se relacionan con la pérdida de átomos
de H2, se le conoce como reacciones de
Deshidrogenación.
 Transferencia de Electrones
 La transferencia de electrones en una reacción
REDOX en la célula desde un donador a un
aceptor requiere de uno o más intermediarios
que actúan como transportadores.
 Se designa al donador inicial como donador
primario de electrones y al aceptor final como
aceptor final de electrones.
 Existen dos clases de transportadores: Los que
difunden libremente y los que están ligados a
enzimas que se encuentran en la membrana
 Los transportadores difusibles incluyen las coenzimas
(Nicotinamida adenin dinucleotido)NAD +Y NAD-P+.
 En términos estrictos, el NAD+ y NADP+ transportan
2 electrones y un protón, pues el segundo H+ se libera
a la solución. Por tanto la reacción:
 NAD+ + 2e- + 2H+ da lugar a NADH + H+
 Generación de Energía
 Gran parte de la energía liberada durante las
reacciones de O – R permanece atrapada en el
interior de la célula por la formación de ATP.
 El símbolo ~ (enlace anhídrido) designa un
enlace de “alta energía” que se puede romper
con facilidad para liberar energía utilizable.

 El agregado de un grupo fosfato a un

compuesto químico se conoce como
Fosforilación
Compuestos de alta energía
 Reacciones Biológicas de Formación de ATP
 Los m.o, usan compuestos orgánicos que
contienen formas reducidas de carbono como
fuente de energía: La glucosa.
 ¿Cómo generan energía?
a) Fosforilación a nivel de sustrato
b) Fosforilación oxidativa.
c) Fotofosforilación
Cada uno implica uno o varias reacciones REDOX exergónica, la cual se
acopla en la consecución de trabajo útil: a) Formación de un compuesto rico
en energía, y b) Formación de Gradiente de concentración y/o carga
eléctrica.
 Fosforilación a Nivel de Sustrato

 La generación de ATP generalmente es consecuencia

de la transferencia directa de un P de alta energía
desde un compuesto fosforilado (Sustrato) hacia el
ADP.
 En la glucólisis se consumen 2 mol de ATP en las dos
fosforilaciones de la glucosa y se sintetizan 4 mol de
ATP, siendo la ganancia neta de 2 mol de ATP.
 A) La fosforilación a nivel de sustrato: Usado
por ciertas bacterias quimiorganotrofas. El
sustrato orgánico (donador de electrones) es
oxidado por un coenzima (p. ej., NAD+), de
manera que se origina un intermediario no
fosforilado con una gran energía de hidrólisis.
Dicho intermediario experimenta una sustitución
con un fosfato, para dar la correspondiente forma
acil-fosfato (siendo este enlace de alta energía).
Finalmente, este acil-fosfato dona su fosfato de alta
energía al ADP, que pasa a ATP.
 gliceraldehido-3-P-->1,3-difosfoglicérico -->3-
fosfoglicérico
Fosforilación a nivel de Sustrato
 La fosforilación a nivel de sustrato está acoplada a
un proceso metabólico denominado
fermentación. Durante la fermentación, el
sustrato orgánico reducido (DH2) es catabolizado,
de modo que como acabamos de ver, se produce
ATP. Este catabolismo genera, además:
 equivalentes de reducción (en forma de NADH y
otros cofactores reducidos), e intermediarios
oxidados de la ruta catabólica.
 El rendimiento de las fermentaciones,
expresado como variación de energía
libre, es bajo. En la fermentación
homoláctica se producen 2 moles de
ATP por cada mol de glucosa
consumido.
 Fosforilación Oxidativa
 La transferencia de electrones se realiza desde
compuestos orgánicos hacia un grupo de
transportadores de electrones, que van a llevar los
electrones hacia el oxígeno (Respiración aerobia)
o a otras moléculas inorgánicas u orgánicas
oxidadas (Respiración anaerobia).

 La transferencia de electrones de un
transportador a otro libera energía, parte de la
cual se utiliza para generar ATP.
FOSFORILACIÓN OXIDATIVA. RESPIRACIONES

 Respiración es la obtención de energía por oxidación

de sustratos orgánicos (en quimiorganotrofas) o
inorgánicos (quimiolitotrofas), pero los coenzimas
reducidos (ej., NADH) transfieren los electrones a un
aceptor final oxidado, no directamente (como en la
fermentación), sino a través de una cadena
transportadora de electrones.
 Fuerza Motriz Protónica
 Durante el transporte de electrones se genera ATP por
fosforilación oxidativa.
 Los transportadores de electrones se orientan en la
membrana de tal modo que durante el proceso del
transporte, tiene lugar una separación de protones y
electrones. Los átomos de hidrógeno se desdoblan en
electrones que son transportados a través de la c.t.e y
los protones que son bombeados fuera de la
membrana
 Cuando el O2 se reduce a H2O necesita H+ para
completar la reacción y estos protones derivan de la
disociación del agua en H+ y OH-. El empleo de H+ en
la reducción del O2 a H2O origina una acumulación
neta de OH- en la cara interna de la membrana.
 El resultado final es la formación de un gradiente de
pH o potencial electroquímico. El estado energético de
una membrana se expresa como Fuerza Motriz
Protónica.
 Componentes de las c.t.e. respiratorias

 flavoproteínas (Fp), dotadas de grupos FAD o

FMN
 proteínas no hémicas de Fe-S. quinonas:
ubiquinona (UQ) menaquinona (MQ), más
frecuente en bacterias Gram-positivas.
 citocromos (proteínas hémicas con Fe
quelado).
 Observar que algunos de estos transportadores
transportan átomos de H (o sea, protones y
electrones), mientras que otros transportan
únicamente electrones.
 La situación de los transportadores dentro de la
membrana es asimétrica, lo que condiciona
que el transporte sea un proceso vectorial (es
decir, tiene un sentido determinado), de modo
que los H salen hacia afuera y los electrones
tienden a entrar al interior.
 Es decir, existe una translocación de protones
hacia el exterior ligada a las reacciones redox
que ocurren en la c.t.e. La membrana es
impermeable a los H+
 Cadena Transportadora de electrones
Disposición de los transportadores de electrones
 Por lo tanto, se crea un gradiente
electroquímico de protones,
compuesto de gradiente osmótico
de esos iones H+ (ΔpH) y un
gradiente de carga eléctrica (Δy ).
Este gradiente es una forma de
energía potencial que puede
realizar trabajo. (FUERZA MOTRIZ
PROTONICA)
 La cadena de transporte de electrones permite la
liberación de una gran cantidad de energía química
almacenada en el NAD+ reducido (NADH) y FAD
reducido (FADH2). La energía liberada es capturada en
la forma de un ATP (3 ATP por NADH y 2 ATP por
FADH2).

 NADH + H+ + 3 ADP + 3 Pi + 1/2 O2 NAD+ + H2O + 3 ATP

 FADH2 + 2 ADP + 2 Pi + 1/2 O2 FAD+ + H2O + 2 ATP
 Los complejos I y II absorben los electrones que
provienen de los alimentos y nutrientes. Estos son
transportados a la ubiquinona (coenzima Q), donde
se genera el mayor número de radicales libres. La
ubiquinona envía los electrones al resto de la cadena y
al complejo IV, donde al interaccionar con el oxígeno
se formará agua. Todo este flujo de electrones obliga a
los protones (H+) a desplazarse hacia el complejo
ATP Sintasa, el cual utilizará la energía de los
protones para sintetizar ATP.

 Cuando los electrones formados en este proceso salen
de la cadena transportadora y se combinan con el
oxígeno circulante se forman los potencialmente
dañinos radicales libres.
 Generación de la fuerza
motriz de protones en la
respiración aerobia.
 Las cargas + o – a través
de la membrana
representan H+ y OH-.
FMP y generación de ATP
 La subunidad a es la
responsable de canalizar
los protones a través de
la membrana.
 Cuando los protones
ingresan, la disminución
de la fmp se emplea en
dirigir la síntesis de A.TP
Generación de ATP
  Respiración aeróbica

Compuesto orgánico CO2

Fuerza
ATP Motriz de Flujo de
Protones electrones

Biosíntesis
O2
  Respiración anaerobia

Compuesto orgánico CO2

Flujo de carbono
Flujo de
Fuerza motriz electrones
ATP
de protones Biosíntesis

NO3- SO42- Aceptores de electrones orgánicos