El citoesqueleto está formado por microfilamentos, microtúbulos y filamentos intermedios. Provee estructura y permite el movimiento de organelas dentro de la célula. Los microfilamentos contienen actina y ayudan a la contracción muscular. Los microtúbulos contienen tubulina y forman el huso mitótico. Los filamentos intermedios varían según el tejido y proveen soporte estructural.
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El citoesqueleto está formado por microfilamentos, microtúbulos y filamentos intermedios. Provee estructura y permite el movimiento de organelas dentro de la célula. Los microfilamentos contienen actina y ayudan a la contracción muscular. Los microtúbulos contienen tubulina y forman el huso mitótico. Los filamentos intermedios varían según el tejido y proveen soporte estructural.
El citoesqueleto está formado por microfilamentos, microtúbulos y filamentos intermedios. Provee estructura y permite el movimiento de organelas dentro de la célula. Los microfilamentos contienen actina y ayudan a la contracción muscular. Los microtúbulos contienen tubulina y forman el huso mitótico. Los filamentos intermedios varían según el tejido y proveen soporte estructural.
El citoesqueleto está formado por microfilamentos, microtúbulos y filamentos intermedios. Provee estructura y permite el movimiento de organelas dentro de la célula. Los microfilamentos contienen actina y ayudan a la contracción muscular. Los microtúbulos contienen tubulina y forman el huso mitótico. Los filamentos intermedios varían según el tejido y proveen soporte estructural.
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EL CITOESQUELETO
Jaime Calle Osorno
Concepto • Es una estructura formada por diversas proteínas que ayudan a dar la arquitectura de la célula, a mantener ancladas las diversas organelas y a dar movimiento a estas en sus diversos procesos EL CITOESQUELETO • Consiste en una serie de fibras (malla tridimensional) de filamentos proteicos. • Conecta distintas partes celulares • Estructura en continuo cambio. • Único en las células eucarióticas • Actúa como músculo y como esqueleto para el movimiento y la estabilidad. Citoesqueleto: componentes principales
1) Los Microfilamentos (MF) de distribución
intracitoplasmática y formados por la unión de monómeros de Actina 2) Los Microtúbulos (MT) de distribución solamente intracitoplasmática y formados fundamentalmente por la unión de dímeros de alfa y beta Tubulina 3) Los Filamentos Intermedios (FI) formados por la unión de diferentes proteínas filamentosas dependiendo del tejido en donde se presenten. Son de distribución intracitoplasmática e intranuclear Microfilamentos: MF • Fibras de proteínas de 3 a 6 nm de diámetro. • Compuestos primordialmente de actina (proteína contráctil). • La asociación con la miosina: responsable de la contracción muscular. • Llevan a cabo movimientos celulares como: desplazamiento, contracción y citocinesis. Los monómeros de Actina en presencia de ATP adquieren la capacidad de incorporarse en el polímero (MF). De esta forma la Actina G (globular) se transforma en Actina F (filamentosa) • Las Tropomiosinas cofilamentan con los MF dándoles mas rígidez para la realización de determinadas funciones. • Las Profilinas y la Gelsolina se unen a ciertas moléculas de Actina despolimerizando al MF. • Las Filaminas y Alfa actininas se enlazan entre MF generando una estructura entramada más laxa y capaz de retener agua (gelificación). • Las Fimbrinas y Villinas son proteínas enlazantes que generan estructuras más rígidas y estables al unirse a varios MFs a la vez en una disposición conocida como “atado de cañas”. Los MF al igual que los MTs poseen proteínas asociadas que actúan como biomotores. Se las conoce como Miosinas que de igual manera que otros biomotores se desplazan sobre el filamento en una dirección determinada. De esta forma interactuando entre dos MFs, la Miosina puede generar desplazamientos anclándose en un MF y apoyando su cabeza en otro. Funciones de los MF • Movimiento ameboide • Movimiento de fibroblastos • Crecimiento de los filopodios • Anillo ecuatorial contráctil citocinesis animal • Ciclosis de las células vegetales • Otras funciones: • Fusión de organelas membranosas • Desplazamiento de receptores de membrana Anillo ecuatorial contráctil citocinesis animal Microtúbulos: MT • Tubos cilíndricos de 20 –25 nm de diámetro. • Compuestos de subunidades de α y β tubulina. • Actúan como andamio para determinar la forma celular. • Proveen vías para el movimiento de organelas y vesículas. • Forman las fibras del huso • Usados en la locomoción de cilios y flagelos. ENSAMBLAJE Microtubulo Los MTs se pueden asociarse entre sí para generar estructuras más complejas Proteínas asociadas a los MT Centríolos • Son estructuras microtubulares altamente especializadas • Constan de nueve tripletes de microtúbulos • Son un par denominados diplosoma • Se localizan en el centrosoma • Los dos centríolos se disponen en forma perpendicular en uno con respecto al otro El Centrosoma: • Es el Centro Organizador de MTs (COMTs) • Se ubica en cercanía al extremo negativo del MT y cercano al núcleo en células en interfase • Tiene un importante rol en la organización de los MT • Sirve como ¨iniciador¨ del ensamblaje de los MT • En mitosis se duplica y comanda el huso mitótico POLIMERIZACIÓN DE TUBULINA
• Se polimeriza de dímeros a polímeros (Microtúbulos)
• En la molécula de ß Tubulina hay dos sitios de unión a GTP. • Cuando el dímero (ᾳßTubulina) recibe las moléculas de GTP en esas condiciones está capacitado para pasar a integrar el polímero (MT). Consumiendo uno de los GTPs consigue la energía para unirse al MT y así la estructura tubular comienza a crecer mientras los diferentes dímeros solubles se van integrando. • Por su parte el MT tiene actividad GTPasa, o sea por el otro extremo se comienza a consumir el segundo GTP CILIOS Y FLAGELOS • Los cilios y flagelos son estructuras microtubulares, que se extienden hacia afuera en algunas células y funcionan para darles movimiento. Los flagelos son más largos que los cilios. Cuando una célula tiene cilios, su número es muy grande, mientras que una célula tiene pocos o un solo flagelo. Cilios y flagelos
• Son proyecciones móviles.
• Sirven en el desplazamiento de la célula (espermatozoides) o movilizar sustancias alrededor de la misma (polvo, moco, etc.) • Los cilios son cortos y abundantes y los flagelos son alargados y escasos • Ambos tienen estructura similar. • Los flagelos y cilios están hechos de subunidades de túbulos, organizadas en forma circular por nueve pares de microtúbulos pegados a un par central, como rayos de rueda de bicicleta. Los flagelos y cilios se flexionan para causar movimiento a la célula o a los alrededores. El movimiento usa energía derivada de la hidrólisis del ATP. Axonema • Axonema a la estructura interna axil de los cilios y flagelos de los eucariotes, de constitución microtubular, que constituye el elemento esencial para la movilidad. • Esta formado por 9 pares de microtubulos periféricos y 1 par central (9+2). Proteínas biomotoras
• Son proteínas que involucran a los MTs
• Se conocen al menos dos proteínas específicas, la Kinesina y la Dineina • Las kinesinas con un PM de 380 Da son las más pequeñas de las proteínas motoras que actúan sobre los MTs. Son proteínas fibrosas de 80 nm de largo con una cabeza, cuello y cola y con una zona flexible que le da movilidad. Proteínas biomotoras • Las dineínas por su parte son otras proteínas biomotoras que actúan sobre los MTs. Son de mayor tamaño (2000 Da) y poseen 2 o 3 cadenas pesadas asociadas a varias cadenas livianas y péptidos intermediarios. Su cabeza globular es el motor y a ella se une el ATP. Su porción basal es la que se une a otras estructuras o moléculas. Proteínas biomotoras Filamentos intermedios: FIs • Poseen un diámetro de cerca de 10 nm. • Formados por diversos tipos de proteínas. • Son polímetros estables y resistentes. • Proveen fuerza de tensión a la célula. • Son los más rígidos de los tres componentes del citoesqueleto. Algunos autores dicen que en realidad estos son el verdadero esqueleto de la célula y que los otros dos deberían llamarse la citomusculatura. FIs • Ubicación: Son en su mayoría intracitoplasmáticos, algunos nucleares, y se ubican principalmente en zonas de la célula sometidas a tensión mecánica FIs • Tipos: • NEUROFILAMENTOS en neuronas (Axón) • Filamentos de QUERATINA (Tonofilamentos) en epitelios • Filamentos de DESMINA en músculo • Filamentos de VIMENTINA en conjuntivo, sangre y linfático • Filamentos GLIALES en células de la Glía • Laminas nucleares FIs Principales funciones: • Mantienen la Banda Z del Sarcómero • Arman los desmosomas puntuales • Le dan estructura al citoplasma del músculo liso • Le dan resistencia a las prolongaciones nerviosas FUNCIONES • Proporciona el soporte estructural para la membrana y las organelas celulares. • Proporciona el medio para el movimiento intracelular de organelas y otros componentes • Proporciona el soporte para las estructuras celulares móviles especializadas como cilios y flagelos. • Responsable de la propiedad contráctil de las células en tejidos especializados como músculos. Como se arma un FI Sarcomero • La unidad contráctil del tejido muscular se la conoce como sarcómero y está formada fundamentalmente por la asociación de dos componentes del citoesqueleto (MFs y FIs) asociados con Miosina. • La asociación de los MFs entre sí genera un filamento que se dispone a lo largo del sarcómero asociado a Tropomiosina y Troponinas que le dan rigidez a la estructura formada. FILAMENTO DELGADO • Por su parte las Miosinas se agrupan en forma alineada generando los Filamentos Gruesos que se disponen paralelos a los Filamentos Delgados estando en íntimo contacto con ellos. FILAMENTO GRUESO
• El Filamento Grueso está formado por varias
Miosinas alineadas dejando las cabezas expuestas hacia el exterior del filamento. Miosina • La miosina es una ATAasa, es decir, hidrolisa el ATP para formar ADP y Pi, reacción que proporciona la contracción muscular. • Es una proteína fibrosa, cuyos filamentos tienen una longitud de 1,5 µm y un diámetro de 15 nm, y está implicada en la contracción muscular, por interacción con la actina • Es la proteína más abundante del músculo esquelético. Representa entre el 60% y 70% de las proteínas totales y es el mayor constituyente de los filamentos gruesos. • Cuando la “cabeza de la miosina recibe ATP se produce una relajación del “cuello” de la misma molécula dándole afinidad para unirse a una molécula de Actina del Filamento Delgado adyacente.
• Una vez firmemente unida la cabeza de las miosinas a
las actinas consumiendo el ATP incorporado, la miosina “flexiona el cuello” traccionando a todo el MF. Cómo se produce la contracción muscular? Video • https://www.youtube.com/watch?v=NCjB- Ek9MbU