Especiacin

En biologa se denomina especiacin al proceso mediante el cual una

poblacin de una determinada especie da lugar a otra u otras especies. El
proceso de especiacin, a lo largo de 3.800 millones de aos, ha dado
origen a una enorme diversidad de organismos, millones de especies de
todos los reinos, que han poblado y pueblan la Tierra casi desde el
momento en que se formaron los primeros mares.
A pesar de que el aislamiento geogrfico juega un papel importante en la
mayora de los casos de especiacin no es el nico factor.
El trmino se aplica a un proceso de divisin de clados (cladognesis) ms
que el de evolucin de una especie a otra (anagnesis).1 2 La especiacin
tambin puede ocurrir artificialmente en la cra de animales o plantas o en
experimentos de laboratorio.3
Charles Darwin fue el primero en escribir sobre el papel de la
seleccin natural en la especiacin.4Existen investigaciones sobre los
efectos que tiene la seleccin sexual sobre la especiacin pero todava no
se han podido confirmar definitivamente si esta es una de las causas de la
especiacin o no.5

Principales mecanismos de
especiacin

Cladognesis

La Cladognesis o bifurcacin es el mecanismo de especiacin ms importante. Se produce por

aislamiento reproductivo de diferentes poblaciones de una especie debido a las barreras a la hibridacin
que pueden ser precigticas o postcigticas

Las barreras precigticas son mecanismos de aislamiento que tienen lugar antes o durante la
fecundacin, a la que limitan, actan antes del intercambio gamtico. Puede ser por aislamiento
ecolgico, etolgico o mecnico.

Las barreras postcigticas son todas las que ataen a la viabilidad de los individuos producidos, a
travs de abortos espontneos, esterilidad del hbrido, muerte prematura, hbridos dbiles y enfermizos,
etc.

Hibridacin

Hibridacin es el cruce reproductivo entre dos especies distintas que pueden producir individuos viables,
que pueden ser o no frtiles. Aunque la hibridacin en animales puede ser un proceso natural, lo ms
frecuente es que est asociado a alteraciones provocadas por la introduccin de nuevas especies por el
hombre desde que descubri la ganadera. Es sumamente difcil que esto d lugar a nuevas especies
en los animales.
Entre las plantas la hibridacin es un fenmeno extremadamente comn. La introgresin es la
penetracin de genes de una especie en otra por medio de la hibridacin. Los hbridos tienden a derivar,
en las sucesivas generaciones, hacia los caracteres de uno de los parentales, pero en el proceso puede
quedar fijada la transferencia de algunos genes desde la otra especie. No obstante, al igual que en los
animales la formacin de nuevas especies por hibridacin es sumamente rara en las plantas.

Tipos de especiacin

Especiacin geogrfica o aloptrica

Especiacin periptrica
Especiacin simptrica o simptrida
Especiacin cuntica

Especiacin geogrfica o
aloptrica

La especiacin geogrfica o aloptrica es el modelo que cuenta con un

mayor nmero de ejemplos ampliamente documentados. Bsicamente es la
especiacin gradual que se produce cuando una especie ocupa una gran
rea geogrfica que no permite que los individuos que estn muy alejados
puedan cruzarse entre s, debido a barreras geogrficas comomares,
montaas o desiertos. Se trata, entonces, de la separacin geogrfica de
un acervo gentico continuo, de tal forma que se establecen dos o ms
poblaciones geogrficas aisladas. La separacin entre las poblaciones
puede ser debida a migracin, a extincin de las poblaciones situadas en
posiciones geogrficas intermedias, o mediada por sucesos geolgicos. La
barrera puede ser geogrfica o ecolgica, como por ejemplo cumbres que
separan valles en las cordilleras o zonas desrticas que separan zonas
hmedas. La separacin espacial de dos poblaciones de una especie
durante un largo periodo de tiempo da lugar a la aparicin de novedades
evolutivas en una o en las dos poblaciones debido a que el medio ambiente
es distinto en las diferentes zonas geogrficas; se detiene el flujo gentico
entre poblaciones. Este tipo de especiacin puede a su vez ser dividido en
dos clases:

En el modelo I (especiacin
geogrfica o vicariante)

la especiacin se produce por la separacin de una especie ancestral en dos

poblaciones relativamente grandes que permanecen aisladas al menos hasta la
aparicin de independencia evolutiva. La especiacin es producto de procesos
microevolutivos que producen divergencia gracias a la adaptacin local y la
diferenciacin geogrfica. La diferenciacin puede ser debida tanto a factores
estocsticos (deriva gentica) como a procesos selectivos (adaptacin). Sin
embargo, puesto que se supone que el tamao de poblacin no es pequeo, los
factores estocsticos no sern los ms importantes en este modelo de especiacin.7
Quizs el ejemplo mejor documentado de este tipo de especiacin es el producido
por la formacin del Istmo de Panamhace aproximadamente tres millones de aos.
La aparicin de esta barrera geogrfica separ las poblaciones de organismos
acuticos en lo que actualmente son aguas de los ocanos Pacfico y Atlntico.
Dentro del gnero de langostasAlpheus se han hallado siete parejas de especies
muy estrechamente relacionadas, con un representante a cada lado del Istmo de
Panam. stas son consideradas especies gemelas que difieren ligeramente en
morfologa y que estn aisladas genticamente tanto por caractersticas etolgicas
como por barreras postcigticas. Las evidencias moleculares (tanto isoenzimas
como DNA) indican que la divergencia se ha producido tras la aparicin del Istmo de
Panam.8 En general, los animales grandes y de gran movilidad (e.g., vertebrados
carnvoros, ciertas aves, peces) son candidatos para especiar por este tipo de
especiacin geogrfica. No obstante, se ha citado este mecanismo de especiacin
en hongos,9 moluscos braquipodos fsiles.10

El modelo II
recoge el tipo de especiacin aloptrica
aplicable a especies asexuales, donde no hay
evidencias de flujo gentico entre poblaciones y
donde la identidad como especie est
determinada por motivos histricos (e.g., estasis
evolutiva). En estos casos, la deriva gentica
puede ser el factor evolutivo ms importante y la
especiacin puede ser rpida. Pero si las
poblaciones originales estn sometidas a
variacin geogrfica, la seleccin debida a
presiones adaptativas locales tambin puede
ser un factor importante en la especiacin.11

Especiacin periptrica

En la especiacin mediante poblaciones perifricas o especiacin periptrica, la

nueva especie surge en hbitats marginales, habitualmente en los lmites de
distribucin de una poblacin central de mayor tamao. El flujo interdmico entre
estas poblaciones puede reducirse y finalmente ser inexistente, gracias a lo cual
estas poblaciones perifricas pueden convertirse en especies diferentes. Estaramos
ante casos de aislamiento geogrfico, y posterior especiacin, producidos por
fenmenos de dispersin y colonizacin. Igual que en el caso anterior, la adaptacin
a esos ambientes puede ser el desencadenante de la divergencia, pero al tratarse de
poblaciones pequeas, los factores estocsticos pueden tener mayor importancia.
Como ejemplos de este tipo de especiacin podemos considerar la radiacin
evolutiva de las especies de Drosophila en Hawai. El amplio nmero de especies de
drosophilidos en este archipilago (ms de 500 especies), parece haber surgido
mediante especiacin por migracin y diversificacin. Muchas de estas especies son
endmicas de una isla, lo que sugiere que son productos de la fundacin de una
colonia por muy pocos individuos, provenientes de una isla prxima, y de la posterior
divergencia evolutiva. Varias de las predicciones de este modelo (las especies
emparentadas deben estar en islas prximas, y las especies ms modernas en islas
formadas ms recientemente) han sido confirmadas mediante tcnicas moleculares.
12 Los organismos que presentan una menor capacidad de dispersin y que se
estructuran en pequeas poblaciones son, en general, los mejores candidatos para
este tipo de especiacin.

Especiacin simptrica o
simptrida

La especiacin simptrica implica la divergencia de algunos demos (poblaciones locales) hasta

conseguir independencia evolutiva dentro de un mismo espacio geogrfico. Habitualmente
conlleva que las nuevas poblaciones utilicen nichos ecolgicos diferentes, dentro del rango de
distribucin de la especie ancestral, desarrollando mecanismos de aislamiento reproductivo . La
divergencia en simpatra puede estar impulsada por la especializacin ecolgica de algunos
demes, aunque tambin existe la posibilidad de que la especiacin se produzca por hibridacin
entre especies muy prximas. Otro tipo de especiacin simptrica implica la formacin de una
especie asexual a partir de una especie precursora sexual. El escenario terico ms habitual
asume seleccin disruptiva implicando al menos dos loci: uno (A) para la adaptacin a un recurso
y un segundo (C) que rige el comportamiento de un organismo, como por ejemplo un insecto que
se alimenta de una planta. La especie ancestral pongamos por caso que tuviera genotipo A1A1, el
cual le confiere adaptacin a consumir eficazmente cierta planta uno. Una mutacin A2 confiere
la capacidad de consumir eficazmente la planta dos, al menos cuando aparece en homocigosis,
pero al mismo tiempo reduce la adaptacin a la planta 1. De igual forma, los homocigotos A1
presentan una menor adaptacin frente a la planta 2. Los heterocigotos A1A2 presentan una
menor eficacia biolgica en cualquier planta. La seleccin favorecer el incremento de A2, aunque
debido al apareamiento aleatorio se producirn heterocigotos de menor eficacia biolgica. Si el
locus C con dos alelos (C1 y C2) controla el apareamiento, y estos alelos producen apareamiento
clasificado positivo (esto es, los apareamientos se producen entre individuos de igual genotipo
para este locus), se dan las condiciones para que puedan aparecer combinaciones A1A1 C1C1 y
A2A2 C2C2 que preferirn individuos similares para aparearse y tendrn mayor eficacia biolgica
en sus respectivos recursos preferidos (plantas 1 y 2). El modelo plantea que si las diferencias en
eficacia biolgica fuesen amplias y estos genes estuvieran en desequilibrio de ligamiento (ligados),
se podra producir el aislamiento etolgico necesario para que se produzca la especiacin. Por el
contrario, la recombinacin rompe estas combinaciones y es la fuerza que impide que se
desarrolle el aislamiento reproductivo.13

Una variante de este modelo implica que el locus C controle la preferencia de hospedador y que el
apareamiento se produzca en la planta preferida. En esta situacin los individuos C1 preferirn la
planta 1, y los C2 la planta 2. Los mutantes C2 seran seleccionados puesto que hacen uso del
recurso menos utilizado (reduciendo as la competencia intraespecfica). Si C2 se asocia con A2 se
dan las condiciones para un verdadero aislamiento ecolgico, ya que los apareamientos entre
homocigotos diferentes sern poco frecuentes y el nmero de progenie heterocigota se reducir. Este
modelo es ms robusto en el sentido de que no es necesario un gran desequilibrio de ligamiento entre
ambos loci para que se produzcan dos variedades aisladas ecolgicamente.14 La mosca de la fruta
Rhagoletis pomonella representa un claro ejemplo del anterior modelo terico. Estas moscas se
aparean sobre la superficie de las frutas de algunas especies vegetales (el hospedador) y, tras la
ovoposicin, las larvas se desarrollan dentro de la fruta. Varias especies dentro del gnero Rhagoletis
han cambiado de especie hospedadora recientemente. Rhagoletis pomonella pas de utilizar su
hospedador habitual, un espino del gnero Crataegus, a utilizar una especie introducida, el manzano,
en 1864 en el valle del ro Hudson (Estados Unidos). En Wisconsin, han aparecido razas de la misma
especie que han pasado de utilizar el manzano a preferir el cerezo. En otras especies del mismo
gnero, se han producido cambios de hospedador similares.15
La especiacin simptrica parece haber sido frecuente entre las especies parsitas tanto de animales
como de plantas y entre los insectos fitfagos, donde la especializacin puede haber sido el factor
desencadenante de la especiacin. Tambin diversas especies de peces y organismos acuticos que
habitan lagos parecen ser candidatos tpicos a fenmenos de especiacin simptrica. La gran
diversidad en especies de peces cclidos que habitan lagos africanos situados en antiguos crteres
parece haber surgido por especiacin simptrica, quiz propiciada por apareamiento clasificado,
segn parecen indicar las filogenias de DNA. Estas filogenias indican que las especies que habitan un
mismo lago son monofilticas, implicando sucesos de especiacin simptrica en un mismo entorno,
donde no existen grandes diferencias en microhbitats que pudieran provocar situaciones de microalopatra.
Si dos especies recientemente originadas, y con un aislamiento gentico an no completado
totalmente, entran en contacto (contacto secundario) pueden hibridar. Estos hbridos pueden ser de
baja eficacia biolgica o, por el contrario, mostrar rasgos caractersticos que sean ventajosos frente a
las especies parentales. As se pueden crear zonas hbridas, donde segn ciertos criterios de especie,
se identifican a estos hbridos como nuevas especies. Incluso algunos de los hbridos pueden
desarrollar independencia evolutiva y ser considerados como especies bajo todos los criterios. En
general, la especiacin por hibridacin es un tipo de especiacin ampliamente encontrada entre los
vegetales.

Los hbridos entre dos especies necesitan tener coadaptados los dos genomas de los que proceden, lo que
implica que este tipo de especiacin se reserve a especies emparentadas. Quizs las diferencias en sistema de
reproduccin sea el problema principal que deben afrontar los hbridos en el camino hacia la estabilizacin de
sus genomas, y por lo tanto hacia la especiacin por hibridacin. La reproduccin vegetativa, la agamospermia
(produccin de semillas sin necesidad de fecundacin), la anfiploida y la poliploida han sido las vas ms
utilizadas por diversas especies vegetales originadas por hibridacin para estabilizar sus genomas y obtener
independencia evolutiva de sus especies ancestrales. La reproduccin vegetativa y la agamospermia han
permitido a ciertas plantas hbridas reproducirse sin hacer uso de la meiosis, que en los hbridos suele ser
anormal al no aparear correctamente los cromosomas de las especies progenitoras. Ambos procesos permiten
que se formen especies hbridas, que habitualmente presentan mbitos de distribucin muy limitados
(microespecies). El tipo de especiacin hbrida ms frecuente entre plantas parece haber sido la anfiploida o
alopoliploida. Al menos la mitad de todos los poliploides naturales son de origen alopoliploide. Este proceso
implica la duplicacin de todos los cromosomas de un hbrido para dar lugar a un individuo con un mayor grado
de ploida. Si una especie de genoma AA y 2n=10 hibrida con otra especie de genoma BB y 2n=12, el hbrido
poseer una composicin gentica AB y 11 cromosomas. Tras el proceso de endorreduplicacin de los
cromosomas pasar a tener 22 cromosomas y ser AABB, con lo cual cada cromosoma tendr su homlogo, se
evitan problemas meiticos derivados de un mal apareamiento cromosmico -que habitualmente conducen a la
esterilidad- y se restablece la reproduccin sexual. Como ejemplo, se puede citar a la variedad Golden yellow
del azafrn de flor Crocus flavus. Esta variedad es realmente una especie (2n=14) originada por anfiploida al
hibridar C. flavus (2n=8) y C. angustifolius (2n=6).
El surgimiento de plantas asexuales o autgamas a partir de poblaciones sexuales y algamas conduce
inmediatamente a la independencia evolutiva y puede considerarse un tipo de especiacin simptrica
instantnea. La reproduccin asexual puede producirse de diversas formas, bsicamente mediante la
generacin de nuevos organismos a partir de clulas somticas (reproduccin vegetativa), mediante el desarrollo
de semillas a partir de vulos no fecundados (apomixis) o mediante el desarrollo a partir del vulo, con la
necesidad del gameto masculino, pero sin que ste aporte material gentico (pseudogamia). La mayora de las
especies que utilizan estos sistemas, al menos en plantas, proceden de eventos de hibridacin. Una vez que se
ha establecido una especie de este tipo, los individuos pueden divergir va mutaciones somticas, formando
grupos de microespecies. Las especies asexuales aparecen tanto en animales como en plantas,
comprendiendo, algunos lagartos, salamandras, peces, planarias e insectos, pero sobre todo angiospermas y
algunos helechos. La autogamia produce exactamente el mismo efecto de aislamiento con respecto a la
poblacin original por lo que se le considera otro factor en la especiacin saltacional. Este tipo de reproduccin
permite que produzcan descendientes aunque no existan otros individuos de la misma especie en el mismo sitio
(por ejemplo, en el caso de especies colonizadoras), o que los polinizadores sean escasos (en el caso de las
especies zofilas).19 20 21 22 Un ejemplo de este tipo de especiacin es la del teporingo (Romerolagus diazi).

Especiacin cuntica
La especiacin cuntica, tambin llamada
saltacional, es el proceso por el cual una
poblacin pequea de una especie
diverge rpidamente en ms de una
especie que se halla reproductivamente
aislada de la poblacin original.23 24

Especiacin paraptrica

Segn este modelo, la especiacin se produce sin una separacin geogrfica

completa de las poblaciones. De hecho, la especie hija puede compartir parte del
rango de distribucin con la especie madre e hibridar en las zonas de contacto. Los
dems suelen divergir debido tanto a factores estocsticos como a seleccin local.
La migracin inter-dmica y la hibridacin pueden contrarrestar la divergencia, pero
en determinadas circunstancias, la seleccin diversificadora (a favor de variaciones
locales) puede ser el factor ms importante, implicando la formacin de clinas en la
frecuencia de algunos loci. El apareamiento clasificado y una reduccin en eficacia
biolgica de los hbridos conducira al desarrollo final de la especiacin.
En general, este tipo de especiacin es difcilmente distinguible de la especiacin
aloptrica seguida de un contacto secundario posterior, lo cual ha conducido a
amplios debates acerca de la importancia (e incluso realidad) de este tipo de
especiacin. La planta Anthoxanthum odoratum podra representar un candidato a
este tipo de especiacin. Varias poblaciones de esta especie han desarrollado
tolerancia a metales pesados en zonas contaminadas con estas sustancias. Los
metales pesados representan un factor selectivo muy importante en estas reas, y
las plantas no tolerantes no prosperan adecuadamente. Las poblaciones tolerantes
han empezado a divergir frente a la especie parental no solo en su capacidad de
soportar altas concentraciones de estos metales, sino tambin en caractersticas
fenolgicas y en capacidad de autofecundacin. Estas diferencias con las
poblaciones limtrofes no tolerantes implican la aparicin de mecanismos de
aislamiento reproductivo de forma paraptrica.

Las plantas, los moluscos terrestres, pequeos mamferos, insectos no voladores y

algunos anfibios y reptiles, son los organismos candidatos a este tipo de especiacin. En
general, se trata de organismos con hbitos sedentarios y con poca capacidad de
dispersin.
Un caso intermedio entre la especiacin aloptrica y la paraptrica es la denominada aloparaptrica. Bsicamente la situacin de especiacin es aloptrica (modelo I), pero en
este caso, las poblaciones entran en contacto antes de que se haya producido una
divergencia completa (y la aparicin de barreras de aislamiento eficientes). La especiacin
puede producirse tras un periodo de contacto, donde el reforzamiento podra ser un factor
determinante.
La especiacin estasiptrica se ha considerado sinnima de la anterior y tambin como un
tipo especial de la especiacin aloptrica, implicando la aparicin de independencia
evolutiva debida a mutaciones cromosmicas.25 Este tipo de especiacin puede aparecer
cuando se produce una mutacin o reordenacin cromosmica (e.g., inversin
pericntrica, fusin o translocacin) que posibilita a los individuos portadores colonizar con
mayor xito un hbitat o rea contigua al de la especie madre. Estas reordenaciones
hacen que los individuos heterocigotos sean inviables o tengan su eficacia biolgica muy
reducida al no estar adaptados a ninguno de los hbitat, ni al original ni al nuevo. Estas
mutaciones pueden ser fijadas por deriva, consanguinidad o acumulacin meitica en
pequeas poblaciones con poca migracin, dando lugar a una nueva especie que se sita
dentro del mismo rango de distribucin que la especie original, en situaciones de
parapatra. Las nuevas especies sern genticamente muy parecidas a la especie
ancestral, diferencindose en alguna caracterstica cariolgica, para la cual estarn en
condicin homozigtica.
Los saltamontes australianos del gnero Vandiemenella, compuesto por ms de 240
especies, pueden ilustrar este tipo de especiacin. Todas estas especies presentan
distribuciones paraptricas, siendo raras las zonas de simpatra. La distribucin de
especies parece ser estable desde el pleistoceno, contribuyendo a ello la poca movilidad
de estos saltamontes no alados. El amplio nmero de especies puede ser debido a que
stas presentan cariotipos exclusivos con un amplio espectro de variaciones
cromosmicas estructurales interespecficas.26