Genetica Cuantitativa

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GENTICA

CUANTITATIVA

Problemas estudiados por la Gentica


Cuantitativa
1. Cul es la contribucin
gentica y ambiental al fenotipo?

2. Se pueden identificar los


loci que determinan los
caracteres cuantitativos?

3. Cuntos genes controlan o


tienen influencia sobre el carcter?
4. Son iguales las
contribuciones de los genes?
5. Cmo interactan los
alelos de los diferentes loci:
aditivamente,epistticamente
?

6. Cun rpido puede cambiar


una caracterstica que se
encuentra bajo efecto de
seleccin?

Bsicamente se puede hablar de dos tipos de caracteres:


Cualitativos
Son aquellos que estn determinados por uno o muy
pocos pares de genes, por eso tambin son llamados
oligognicos. Presentan una variacin cualitativa,
discreta o discontinua: en una poblacin se observan
clases de individuos segn el genotipo que presenten y
el mecanismo de accin gnica actuante. Color de la

flor, aroma de la rosa.


Cuantitativos
Otro tipo de caractersticas no pueden ser encuadradas
dentro de la una variacin discreta, ya que para ellas
puede existir un espectro de fenotipos que cambian
imperceptiblemente de un tipo a otro. Son
denominados cuantitativos, mtricos o continuos, ya
que son aquellos que pueden ser medidos en los
individuos: peso, altura, tamao de camada, conversin
alimenticia, etc. La mayora de ellos, en una poblacin,
presentan una distribucin normal.

GENTICA
CUANTITATIVA
Gentica cualitativa

Gentica cuantitativa

1. Caracteres de clase.

1. Caracteres de grado.

2. Variacin discontinua, diferentes


clases fenotpicas.

2. Variacin continua. Las


determinaciones fenotpicas
muestran un espectro o gama.

3. Efectos patentes de un solo gen.


Genes mayores.
4. Se estudian apareamientos
individuales y su progenie.
5. El anlisis es por medio de
clculos de proporciones y
relaciones.

3. Control polignico, los efectos de


los genes individuales son
difcilmente detectables. Genes
menores.
4. Se estudian poblaciones y todos
los tipos de cruzamientos.
5. El anlisis es de tipo estadstico,
proporcionando clculos
aproximados de los parmetros
de las poblaciones.

GENTICA
CUANTITATIVA

La principal diferencia que existe entre los caracteres cualitativos y


los cuantitativos, se basa en el nmero de genes que contribuyen a la
variabilidad fenotpica, y el grado de modificacin del fenotipo por medio
de factores ambientales.
Los caracteres cuantitativos pueden ser codificados por muchos
genes (quiz de 10 a 100 o ms), contribuyendo al fenotipo con tan
pequea cantidad cada uno, que sus efectos individuales no pueden ser
detectados por los mtodos mendelianos.
Los genes de esta naturaleza son denominados poligenes, loci de
caracteres cuantitativos o QTLs (quantitative trait loci).
La variabilidad fenotpica expresada en la mayor parte de los
caracteres cuantitativos tiene un componente ambiental relativamente
grande en comparacin con el componente gentico correspondiente.

GENTICA
CUANTITATIVA

Cualquier carcter fenotpico (morfolgico, fisiolgico, conductual) que


toma distintos valores cuantificables en diferentes individuos y no sigue
una patrn de herencia mendeliana simple es un carcter cuantitativo:
Variacin continua (altura, peso, tamao de mazorcas, rendimiento
tasa metablica, produccin lechera,...)
Variacin discreta (nmero de granos por vaina, numero de frutos,
cantidad de semillas por fruto, bandas en caracoles, plumas en aves,
escamas en peces...)
Para describir su variacin se utilizan mtodos estadsticos tales como
la media y la varianza.
Son caracteres de gran importancia:
Agrcola y ganadera
Mdica y social
El estudio de la herencia de estos caracteres son el objeto de la
Gentica Cuantitativa.

VARIACIN CONTINUA Y DISTRIBUCIN NORMAL

Una de las caractersticas de los rasgos cuantitativos es que sus


valores numricos estn generalmente distribuidos en una curva en
forma de campana denominada curva de distribucin normal.
Si se miden las tallas de gran nmero de individuos de una poblacin
con una precisin de 5 cm, diferirn unas de otras pero caern muchos
ms individuos en las categoras intermedias que en las extremas.
Si vamos afinando la medida, pero incrementando proporcionalmente
el n de individuos medidos, el histograma se convertir en una curva
continua que es la distribucin normal de las alturas de la media de la
poblacin.

Variacin cuantitativa vs. mendeliana (o cualitativa)

Caracteres cuantitativos.
Distribucin continua de la
altura de varones adultos de

Caracteres cualitativos
mendelianos. Distribucin
discontinua

Variacin cuantitativa en el maz (Emerson and East,

1913)

F2

Frecuencia

F1

Frecuencia

Frecuencia

Variacin mendeliana vs
Planta guisantecuantitativa

Maz

Enanas X altas

Cortas X largas

Altura planta

Longitud de la mazorca

F 1 X F1 =
Altas X altas

Altura planta
Altas 3/4

F1 X F1

Longitud de la mazorca
Gama completa

Enanas 1/4
Altura planta

Longitud de la mazorca

VARIACIN CONTINUA Y DISTRIBUCIN NORMAL

La variacin continua y la distribucin normal se deben a dos causas:


1.- La segregacin simultnea de muchos pares de genes: son
caracteres polignicos. Estn determinados por muchos pares
gnicos, cada uno de los cuales hace un pequeo aporte a la
determinacin del carcter. El genotipo de un individuo es la
sumatoria de los efectos individuales (efecto aditivo) de cada uno de
estos genes.
2.- La accin o efecto del ambiente, que modifica al fenotipo en cierto
grado. La altura de un individuo adulto est determinada
genticamente, pero puede verse modificado segn la alimentacin
recibida a lo largo de su vida.
Esta influencia ambiental, considerando como ambiente todo aquello
que no sea gentico, hace difcil inferir cual sera su genotipo. Un
mismo fenotipo puede as, corresponder a distintos genotipos con
distinta influencia ambiental.

BASE MENDELIANA DE LA VARIACIN CONTINUA


Darwin (1859) y Mendel (1865 1900)

Se crey durante mucho tiempo que los caracteres cuantitativos y los


mendelianos obedecen a leyes distintas. La variacin es muy importante para la
evolucin: Biomtricos (caracteres cuantitativos) vs. mendelianos (caracteres
cualitativos).

1918:
Sir Ronald Fisher integra el mendelismo con la biometra.
Demuestra que la variacin cuantitativa es una consecuencia natural de la
herencia mendeliana.

BASE MENDELIANA DE LA VARIACIN CONTINUA


Los principios genticos sobre los que se fundamenta la herencia de los
caracteres mtricos o cuantitativos son los mismos que los que hasta ahora
hemos visto que rigen la transmisin de los caracteres cualitativos.
La naturaleza de los genes con efecto sobre los caracteres cuantitativos no es
diferente de la de los dems genes.
Tras el redescubrimiento de las leyes de Mendel, a principios del siglo XX,
surgi el problema de explicar la herencia de los caracteres cuantitativos,
algunos opinaban que estos caracteres no se heredaban, sino que la variacin
era debida al ambiente y no tenan nada que ver con la gentica mendeliana.
Los estudios de Wilhelm Johansen y Herman Nilsson-EhIe, que se plasmaron
respectivamente en la teora de las lneas puras y la teora de los factores
polmeros (polignicos), aclararon esta dificultad inicial, y constituyen lo que se
denomina base mendeliana de la variacin continua.

Teora de las lneas


puras
Johansen (1903) estudi el efecto de la seleccin sobre el carcter "peso de
semilla" en judas, Phaseolus vulgaris, una planta con sistema de
autofecundacin.

Pes frijoles comerciales, cuyos pesos oscilaron entre 0.35 y 0.64 g y, al hacer
una grafica del peso, obtuvo una curva de frecuencias con distribucin normal.
Luego con un simple experimento de autofecundacin durante 6 generaciones
logr 19 lneas puras, lo que le permiti demostrar que dentro de lo frijoles
originales haba diferentes genotipos, es decir, haba variancia gentica.
Plant semillas de diferentes pesos pero de una misma lnea, y despus pes
las semillas producidas por cada planta.
Al analizar las semillas que produjeron las plantas obtenidas a partir de estas
semillas, se comprob que los pesos medios de las semillas de plantas
procedentes de la misma lnea eran iguales, independientemente de cul fuera
el peso de la semilla madre.

Teora de las lneas


puras

Cuando autofecund cada una de las lneas puras, stas presentaron una media
de peso de las semillas que fue individualmente distinta, con una pequea
variacin debida a la variancia ambiental.

Teora de las lneas


puras
En la siguiente tabla se muestra la distribucin de frecuencias de los pesos de
las semillas obtenidas a partir de cada una de las plantas de la lnea pura 13,
sembradas por Johannsen:

Peso
de la
semill
a
madre
(cg)

Nmero de semillas descendientes (cg)

57,5 62,5

Peso
medio
de la
progeni
e (cg)

22,5

27,5

32,5

37,5

42,5

47,5

52,5

27,5

11

44,5

37,5

27

43

45

27

11

45,3

47,5

18

28

19

21

43,4

57,5

17

16

26

17

45,8

Teora de las lneas


puras
Por otra parte, tal como se ve en la tabla siguiente, los pesos medios de las
semillas de plantas procedentes de lnea distintas eran distintos,
independientemente de que el peso de las semillas madre pudiera ser igual:
Peso de
la
semilla
madre
(cg)

Peso medio de las semillas descendientes (cg)

Lnea 19

Lnea 18

Lnea 13

Lnea 7

Lnea 2

Lnea 1

20

41,0

45,9

30

35,8

40,7

47,5

40

34,8

40,8

45,0

49,5

57,2

50

45,1

54,9

60

45,8

48,2

56,5

63,1

70

55,5

64,9

Media de
la lnea

35,1

40,8

45,4

49,2

55,8

64,2

Teora de las lneas


puras
Viendo que las lneas puras (homocigotas) tenan un peso medio constante,
caracterstico de cada lnea, Johannsen dedujo que:

Existe un valor esperado del carcter que depende de la constitucin


gentica de la poblacin.

Las variaciones individuales deben ser atribuibles al nico factor variable


posible, que es el ambiente en el que se desarrollan los individuos.
Los experimentos de Johannsen permitieron concluir que la variacin continua
observada se debe al genotipo y a efectos ambientales.
Este concepto se puede describir con la siguiente ecuacin:
Fenotipo = Genotipo + Ambiente

Teora de las lneas


puras

Variacin ambiental
aa Plantas enanas

Frecuencia

Sin variacin
ambiental
aa

AA

Altura planta

AA Plantas altas

Alguna variacin
ambiental
aa

AA

Altura planta

Mucha variacin
ambiental
aa

AA

Altura planta

Teora de los factores


polignicos
Los experimentos de Johannsen demostraron que tanto el ambiente como la
herencia contribuan a la variacin continua.

Sin embargo los experimentos no demostraron que las diferencias


hereditarias entre las lneas puras se deban a genes mendelianos. Era
imaginable que los caracteres cuantitativos se heredaran de forma diferente a
la de los caracteres discontinuos, como se vena discutiendo en esa poca.

En 1909, Nilsson-Ehle mostr que la variacin continua ocurre cuando un


rasgo est determinado por varios genes, con un pequeo efecto cada uno,
que se comportan de acuerdo con las leyes mendelianas.
Este investigador tena varias lneas puras de trigo con granos que oscilaban
en color del blanco hasta el rojo oscuro pasando por varios tonos de rojo.

Teora de los factores


polignicos

Experimento Nilsson-Ehle (1909): cruz dos variedades de trigo


puras que diferan en el color de los granos de trigo: rojo y blanco. La F 1
era intermedia en color, y al cruzarla entre s obtuvo al menos 7 clases
de color en la F2. Cmo explicarlo?

Supongamos el control del carcter por un gen con dos


alelos sin dominancia:
P

Rojo claro
AA

F1

Color intermedio
Aa
Rojo : Intermedio : Blanco
AA
Aa
aa

F2

1: 2: 1

Blanco
aa

Teora de los factores


polignicos

Supongamos control del carcter por dos genes idnticos, con dos alelos
cada uno, sin dominancia, y donde la intensidad del color rojo depende
del nmero de alelos maysculas (que son los que producen el pigmento
rojo)
P

Rojo
AABB

Blanco
aabb

F1

Color intermedio (Rojo medio)


AaBb

F2

Rojo oscuro: Rojo medio oscuro : Rojo medio : Rojo claro : Blanco
AABB

AaBB
AABb
AaBB
AABb

AaBb
Aabb
aaBB
AaBb
Aabb
aaBB

Aabb
aaBb
Aabb
aaBb

aabb

1: 4 : 6: 4 : 1

Pensemos ahora en el mismo supuesto anterior pero con tres genes:


Rojo oscuro
AABBCC

Blanco
aabbcc

Color intermedio X Color intermedio (autofecundacin)


F1

AaBbCc

AaBbCc

F2
Fenotipo
Rojo Blanco
Nmero alelos que dan color
6:5: 4: 3: 2:1:0
Proporcin
1 : 6 : 15 : 20 : 15 : 6 : 1
Supuestos: los genes segregan
independientemente y sus efectos son
aditivos
23

Teora de los factores


polignicos
Nilsson-Ehle explic sus resultados de la siguiente manera:
La coloracin del grano viene determinada por la interaccin aditiva de tres
genes con dos alelos cada uno, uno para el blanco y uno para el rojo. De tal
forma que los alelos para el rojo contribuyen con una cantidad pequea de color
al fenotipo pero con carcter aditivo.
Los genes que contribuyen en una pequea cantidad a la variacin de un rasgo
cuantitativo se llaman factores mltiples poligenes. En el ejemplo de los granos
de trigo los efectos de los poli genes se llaman aditivos, porque los efectos de los
alelos son acumulativos.
Cuanto mayor sea el nmero de genes que acumulativamente afectan a un
rasgo, tanto ms prxima a la continuidad ser la variacin del rasgo.
Los factores ambientales contribuyen a hacer la distribucin ms cercana a la
continuidad.

Un par de genes
(A1 A2 X A1 A2 )

Tres clases fenotpicas

Dos pares de genes


(A1 A2 B1 B2 X A1 A2 B1 B2 )

Cinco clases fenotpicas

Tres pares de genes

Siete clases fenotpicas

Cinco pares de genes

Once clases fenotpicas


21 clases fenotpicas:
desde el genotipo con ningn
alelo + hasta el genotipo con
los 20 alelos +

Diez pares de genes

Con variacin
ambiental

Rojo

Blanco

Color

VALORES EN GENETICA
CUANTITATIVA
a.- Valor fenotpico. Componentes:
En el caso de un carcter cuantitativo, el valor observado es el valor
fenotpico de dicho individuo. Todas las observaciones, ya sean medias,
varianzas o covarianzas, deben estar basadas en mediciones de los
valores fenotpicos de cada individuo:
Para analizar las propiedades genticas de una poblacin es
necesario descomponer el valor fenotpico en componentes debidas a
distintas causas. En primer lugar, se puede decir que el valor fenotpico
de un individuo depende de dos componentes: el valor genotpico y la
desviacin ambiental:
P=G+E
P = valor fenotpico
G = valor genotpico
E = desviacin ambiental

VALORES EN GENETICA
CUANTITATIVA
a.- Valor fenotpico. Componentes:
El genotipo da un cierto valor al individuo, pero este valor se ve
afectado por el ambiente, que produce un incremento positivo o
negativo. Por ejemplo, la altura de una planta depender en principio de
su genotipo, pero segn las condiciones de cultivo la planta crecer ms
o menos.
Si no existiera influencia del ambiente el valor genotpico
sera igual al fenotpico. Cuando medios el valor fenotpico de
un carcter en individuos que han crecido en el mismo
ambiente, las diferencias entre unos y otros se deben
exclusivamente a causas genticas.
Si no hubiera influencia del genotipo todo el valor fenotpico
se debera al efecto ambiental. Cuando medimos el valor
fenotpico de un carcter en individuos con el mismo genotipo,
las diferencias se debern a causas ambientales.

VALORES EN GENETICA
CUANTITATIVA
a.- Valor fenotpico. Componentes:
En un sentido ms amplio, tendramos que decir que el fenotipo es
igual al genotipo ms el ambiente ms la interaccin genotipo-ambiente:
P = G + E + IG-E
Se dice que existe interaccin genotipo-ambiente cuando una
diferencia especfica del ambiente no tiene el mismo efecto
sobre diferentes genotipos.
Esto significa que el genotipo A puede ser superior al
genotipo B en el ambiente X, pero inferior en el ambiente Y.

VALORES EN GENETICA
CUANTITATIVA
b.- Valor genotpico. Componentes:
El valor genotpico de un individuo se descompone en tres
componentes:
- A, valor genotpico aditivo, que ser el valor genotpico debido
a todos los loci que presentan aditividad, cuyos efectos se
suman.
- D, desviacin dominante. Que ser el valor genotpico debido
a todos los loci que presentan dominancia.
-I, desviacin de interaccin que ser el valor genotpico debido
a los loci que interactan epistticarnente entre s.
G=A+D+I

VARIANZA FENOTPICA Y GENOTPICA


Tal como se discuti anteriormente, el valor fenotpico para un
individuo especfico es el resultado de factores genticos, factores
ambientales y la interaccin entre ambos tipos de factores.
La suma de estos factores contribuye a la varianza de la
poblacin de individuos que estn segregando para un carcter
cuantitativo. As que la varianza fenotpica o poblacional se puede
subdividir de la siguiente manera:
VP= VG + VE + VGE
VP: Variacin
segregando.

fenotpica

total

para

la

poblacin

que

est

VG: Variacin genotpica que contribuye a la varianza fenotpica


total
VE: Contribucin ambiental a la variacin fenotpica total
VGE: Variacin asociada a las interacciones de los factores
genticos con los ambientales.

VARIANZA FENOTPICA Y GENOTPICA


La variacin gentica o genotpica (VG) puede a su vez
subdividirse en tres componentes:
VG = VA + VD + VI
El primer componente es el llamado Varianza Aditiva (VA).
Algunos alelos pueden contribuir con un valor fijo al valor mtrico
del valor cuantitativo. Por ejemplo si los genes A y B controlan el
rendimiento en el maz (realmente est controlado por muchos
genes) y cada alelo contribuye en forma diferente al rendimiento
de la siguiente manera:
A=4;a=2;B=6;b=3
Entonces el genotipo AABB tendr un rendimiento de 20
(4+4+6+6) y el genotipo AaBb tendr uno de 15 (4+2+6+3). Los
genes que actan de esta manera son aditivos y contribuyen a la
varianza gentica aditiva (VA).

VARIANZA FENOTPICA Y GENOTPICA


La variacin gentica o genotpica (VG) puede a su vez
subdividirse en tres componentes:
VG = VA + VD + VI
Adems de los genes que tienen un efecto aditivo sobre un
carcter cuantitativo, existen otros que pueden poseer una accin
dominante que enmascara la contribucin de los alelos recesivos
en ese locus. Por ejemplo, si los dos genes que se mencionan
exhibieran dominancia, el valor mtrico del genotipo heterocigota
AaBb sera de 20. Este valor es igual al del homocigtico
dominante. Esta fuente de variabilidad se atribuye a la Varianza
por Dominancia (VD).
El otro tipo de varianza gentica est asociada a las
interacciones entre los genes. La base gentica de esta varianza
es la epistasis y se denomina Varianza por Interaccin (VI).
La Varianza Fenotpica Total tiene entonces los siguientes
componentes:
VP = VA + VD + VI + VE + VGE

VARIANZA FENOTPICA Y GENOTPICA


Si los genetistas estn tratando de mejorar un rasgo cuantitativo
del maz o de un animal (tal como rendimiento o ganancia en peso),
el hecho de estimar la proporcin de estas varianzas proveer una
direccin a sus investigaciones.
Si una gran proporcin se debe a la varianza gentica entonces se
pueden obtener ganancias seleccionando individuos cuyo valor
mtrico es el deseado.
Por el contrario, si la varianza gentica es baja, lo que implica que
la varianza ambiental es alta, se obtendran resultados ms exitosos
optimizando las condiciones ambientales bajo las cuales el individuo
engordar o rendir ms.
La ecuacin VP = VG + VE puede utilizarse para separar los efectos
del genotipo y del ambiente sobre la varianza fenotpica total.
Se requieren dos tipos de datos:
1) La varianza fenotpica de una poblacin genticamente
uniforme que provee la estimacin de Ve ya que Vg =0.
2) La varianza fenotpica de una poblacin genticamente

VARIANZA FENOTPICA Y GENOTPICA


Un ejemplo de una poblacin genticamente uniforme es la F1 de
un cruzamiento entre dos lneas altamente homocigotas.
Un ejemplo de una poblacin genticamente heterognea resulta la
F2 del mismo cruzamiento.
Si el ambiente es uniforme en las dos poblaciones se puede deducir
el valor de Vg.

VARIANZA FENOTPICA Y GENOTPICA


Por ejemplo, al estudiar el pez Astyanax fasciatus, un pez de las
cavernas. Adems de varios caracteres que han variado durante la
evolucin, sus ojos se encuentran reducidos y carecen de pigmento
en su cuerpo.

Para estimar el nmero de genes involucrados en la reduccin del


tamao del ojo se necesita una estimacin de la varianza gentica.
Con este objetivo se cruzaron, una lnea homocigtica de peces de las
cavernas con una lnea homocigtica de peces de superficie, y la
descendencia fue criada en un mismo ambiente:
La varianza en el dimetro del ojo para la F1 fue de 0,057; y la
varianza de la F2 0,563.
En trminos de la frmula Vp (de la F2 ) = Vg + Ve = 0,563. Y la Ve =
0,057, ya que Vg es cero en la F1.
Se puede obtener una estimacin de la varianza gentica Vg = (Vg +
Ve ) - Ve. o sea Vg = 0,563 0,057 = 0,506. En este caso la varianza

HEREDABILIDAD
Uno de los factores ms importantes para la mejora gentica en agricultura
y ganadera es el conocimiento de la contribucin relativa de los genes a la
variabilidad de un carcter que se est considerando.
La heredabilidad (h2) es la proporcin de la varianza fenotpica total que es
debida a causas genticas; en otras palabras, la heredabilidad mide la
importancia relativa de la varianza gentica como determinante de la varianza
fenotpica. Es la cantidad de variacin fenotpica en una poblacin atribuible a
causas genticas.
H2= VG / VP

H2 = 2 G / 2 P

La heredabilidad no es una propiedad del carcter nicamente,


sino que tambin lo es de la poblacin y de las circunstancias
ambientales a las que estn sujetos los individuos.
La heredabilidad se refiere siempre a un cruzamiento
determinado o al paso de una generacin a la siguiente, y por tanto
no puede hablarse de un valor nico de la heredabilidad para un
carcter cuantitativo de una determinada especie.

HEREDABILIDAD

Heredabilidad en sentido amplio:


H2 = Var (g) / Var (p) = 2g / 2p

Proporcin de
la
varianza
fenotpica debida
a la Vg
0 H2 1

p: valor fenotpico de un individuo


g: efecto medio del genotipo
e: efecto del ambiente
p=g+e

Heredabilidad en sentido restringido:


h2 = Var (a) / Var (p) = 2a / 2p

Proporcin de la
varianza fenotpica
que se debe a la
varianza gentica
0aditiva.
h2 1
h2 H 2

a: efecto aditivo de los alelos que forman el genotipo


d: efecto no aditivo (o dominante) de los alelos que forman el genotipo
i: efecto de interaccin entre los genes (epistasia)
g=a+d+i

Mide la proporcin de la varianza fenotpica total que est


determinada por la varianza gentica aditiva y, por tanto, excluye la
contribucin debida a la varianza dominante y episttica.

HEREDABILIDAD
a) Valores de la heredabilidad:
Puesto que el valor de la heredabilidad depende, de la magnitud
de todas las componentes de la varianza, un cambio en cualquiera
de stas la afectar.
VP = VG+ VE
H2 = VG / (VG+ VE )
Si toda la variabilidad fenotpica de un carcter es de naturaleza
gentica (como en los caracteres mendelianos clsicos) entonces no
hay efectos ambientales:
VP = VG+ VE ; VP=VG VE=0
H2 = VG / VP = 1
Si toda la variabilidad fenotpica de un carcter es de naturaleza
ambiental (como es el caso de una lnea homocigtica) entonces la
varianza gentica es cero y la heredabilidad tambin:
VP = VG+ VE ; VP=VE VG=0
H2 = 0 / VP = 0

HEREDABILIDAD
a) Valores de la heredabilidad:
La heredabilidad puede tornar valores de 0 a 1. En general se
asume que:
0 < h2 < 0,25

Baja heredabilidad

0,25 < h2 < 0,50 Baja


media
2
0,50 < h < 1 Baja alta
Un carcter con alta heredabilidad, significa que tiene una
componente
gentica
aditiva
ms
importante
que
otras
componentes.
Los caracteres de alta heredabilidad sern ms fciles de mejorar
genticamente.
En cambio, en caracteres con baja heredabilidad, ser ms difcil la
mejora gentica, pues otras componentes, como la ambiental,
tendrn ms importancia.

HEREDABILIDAD
b) Estimacin de la heredabilidad:

La
heredabilidad
principalmente por:

puede

estimarse,

1.- Componentes de la varianza


2.- Semejanza gentica entre parientes
3.- Respuesta a la seleccin

HEREDABILIDAD
b) Estimacin de la heredabilidad:
El modo ms directo es estimar la varianza ambiental es
extrayendo un conjunto de lneas homocigticas de la poblacin,
cruzndolas por pares para construir los individuos heterocigticos y
midiendo la varianza fenotpica en cada genotipo heterocigtico.
Como no hay varianza gentica en cada clase genotpica, estas
varianzas proporcionarn (cuando se promedien) una estimacin de
la varianza ambiental. Se puede restar este valor al de la varianza
fenotpica de la poblacin original para obtener la varianza gentica.
Poblacin

Variacin fenotpica

Apareamientos aleatorios

VG + VE = 0,366

Lnea pura derivada de la primera

VE = 0,186

Se calcula VG = 0,180 y H2 = 0,180/0,366 = 0,49

HEREDABILIDAD
b) Estimacin de
de launo
heredabilidad:
Eliminacin
de los dos componenentes de la varianza
fenotpica:

a) Gentico: se usan genotipos idnticos


Ejemplo longitud trax en Drosophila melanogaster (Datos de
Robertson 1957).
Varianza Apareamiento al azar (F2) Genotipos uniformes (F1)
Terica
Var(p)=Var(g) + Var(e)
Observada
0,366

Var(e)
0,186

Var(g) = Var(p) - Var(e) = 0,366 - 0,186 = 0,180


b) Ambiental: Crecimiento bajo
ambientales
Se obtiene Var(g) directamente

las

mismas

condiciones

FRMULAS ESTADSTICAS BSICAS

1. Estadgrafos descriptivos de la poblacin


a) de tendencia central
* Media aritmtica:xxi
N

* Media geomtrica =

P1 x P2

b) de dispersin:
* desvo estandar tpico = S= S
* varianza = ----> S= (xi-X)
N-1

* error estandar de la media =

* varianza de la media = Sx
* coef. de variacin = C.V. = S
x

x 100

FRMULAS ESTADSTICAS BSICAS


2. Medidas de asociacin:
* coeficiente de correlacin:
r= cov (x,y)
Sx . Sy
* coeficiente de regresin:
b= cov (x,y)
S x
* relacin regresin-correlacin:
r= b Sx
Sy

Formulas estadsticas bsicas


1) Estadgrafos descriptivos de la poblacin

a) de tendencia central

Media aritmtica:

X =

x
N

= f (x I)
f

; P1 + P2

EFECTOS GENETICOS Y AMBIENTALES SOBRE LOS


CARACTERES CUANTITATIVOS
Si una caracterstica est controlada por un solo gen tenemos tres genotipos
posibles AA, Aa y aa y dependiendo de las interacciones allicas (dominancia o
dominancia incompleta) podemos tener dos o tres fenotipos. A medida que
aumenta el nmero de genes que controlan una caracterstica es posible un
nmero cada vez mayor de genotipos.

# de Genes
1
2
5
10

# de genotipos
3
9
243
59049

Los siguientes son los nmeros de genotipos


posibles para un nmero dado (n) de genes que
controlan una caracterstica arbitraria .

Todos los factores mencionados son de naturaleza gentica pero


tambin existen factores ambientales que afectan a los caracteres
cuantitativos.
Para ilustrar el efecto del
ambiente en la expresin del
genotipo ejemplificaremos
el
rendimiento de un trigo de
invierno en una localidad de
Dakota del Norte durante los
ltimos diez aos (los datos
fueron procesados por el Dr. Jim
Anderson,
North
Dakota
University). Cualquier variacin
ao a ao en el rendimiento
para un genotipo dado es
principalmente
un
efecto
ambiental.

RENDIMIENTO
GENOTIPO
Ao Roughrider Seward Agassiz
1986
47.9
55.9
47.5
1987
63.8
72.5
59.5
1988
23.1
25.7
28.4
1989
61.6
66.5
60.5
1990
0.0
0.0
0.0
1991
60.3
71.0
55.4
1992
46.6
49.0
41.5
1993
58.2
62.9
48.8
1994
41.7
53.2
39.8
1995
53.1
65.1
53.5
Nota: En 1990 todas las plantas murieron
debido a heladas.
Entonces el genotipo es la suma de los
efectos genticos y ambientales.
Expresado en forma matemtica:

Fenotipo= Factores genticos + Factores ambientales

LA HEREDABILIDAD SE UTILIZA
PARA ESTIMAR LA PROPORCIN DE
VARIACIN DE UN RASGO QUE ES
GENTICO
HEREDABILIDAD
VARIANZA FENOTIPICA VF
Componentes de la Variancia Fenotpica
Variancia Gentica VG
Variancia Ambiental VA
Variancia Genetico-ambiental V

GA

VF= VG + VA + VGA

Componentes de la Variancia Gentica


Varianza gentica aditiva VAD
Varianza gentica por dominancia VD
Varianza por interaccin gnica VI

VG= VAD + VD + VI
ECUACION COMPLETA

VI+ V

VF= VAD + VD +

A+

VGA

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