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Captulo 5

Diversidad faunstica de Guatemala

Claudio Mndez*

RESUMEN
El presente captulo plantea un enfoque biogeogrfico para tratar de explicar la diversidad faunstica de Guatemala, mediante el uso de algunos grupos seleccionados (mastofauna, aves, herpetofanuna e insectos paslidos). Para ello se usa como marco conceptual una propuesta propia de unidades biogeogrficas y tipos de vegetacin de Guatemala. Los resultados indican que en Guatemala existen 192 especies de mamferos nativos, 486 especies de aves, considerando slo aqullas que se reproducen en el pas; la herpetofauna es sumamente rica, a tal grado que Guatemala presenta la diversidad de anfibios Plethodontidae (salamandras sin pulmones) ms alta del mundo (41 especies, 19 endmicas). La regin, reconocida como II, correspondiente a las tierras altas e intermedias del noroeste-noreste que cubre los sistemas montaosos de la sierra del Lacandn, sierra de Cham, sierra de Santa Cruz y parte de las Montaas Mayas, es la regin biogeogrfica que presenta ms riqueza de especies pertenecientes a los grupos mencionados. Se discuten los conceptos tericos relacionados con especies endmicas y vulnerabilidad de la diversidad faunstica, con ejemplos que clarifican los mismos. Al final se hace un anlisis del estado de conservacin de la fauna del pas a la luz del enfoque biogeogrfico planteado. Se concluye que la falta de uso de un enfoque biogeogrfico ha dado como resultado un sistema de conservacin in situ concentrado en regiones con hbitats extensos y econmicamente menos deseables, dejando poca atencin y proteccin a regiones de gran importancia ecolgica.
* Universidad de San Carlos de Guatemala.

Palabras clave: fauna, unidades biogeogrficas, especies endmicas, estado de conservacin, enfoque biogeogrfico.

SUMMARY
A biogeographic approach is addressed trying to explain the fauna diversity of Guatemala by means of some selected groups (mammalian fauna, birds, herpetofauna and passalidae insects). For that purpose a proposal of biogeographic units and types of vegetation of Guatemala is used as conceptual framework. Results indicate that there are in Guatemala 192 species of native mammals, 486 species of birds, taking into consideration only those that reproduce in Guatemala; herpetofauna is very rich, that much that Guatemala has the biggest diversity of Amphibians Plethodontidae (salamander without lungs) in the world (41 species, 19 endemics.) The region known as II corresponding to the northwest-northeast intermediate and highlands that cover the mountain systems of Lacandn mountain range, Cham mountain range, Santa Cruz mountain range and part of the Mayan mountains is the richest biogeographic region in species belonging to the mentioned groups. Theoretical concepts about endemic species and vulnerability of the fauna diversity are discussed, along with examples that explain the same. At the end there is an analysis of the fauna conservation state of Guatemala under the light of the posed biogeographic approach. The conclusion is that the lack of use of an updated biogeographic approach have resulted in an in situ conservation sys-

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tem, focused in regions with wide and less desirable habitats, economically speaking, paying little attention and protection to regions of great ecological importance. Key words: fauna, biogeographic units, endemic species, conservation state, biogeographic approach.

UWO UQAT WUJ

RAWAJIL UWACH ULEW CHUTISANEM Chi xnojix uwach rulewal ri jalajoj rawajil uwach ulew rech Paxil Kayala xcha uwach jachin taq kechakuxik kiwach (ri kibi: matosfauna, rakalil chikop, heperto rawajil, chaqij chikop taq) Rajawaxik uchakuxik uwach jujun rulewal xuqujeuwach qayes rech Paxil Kayala. Ri ksbal taq tzuknojchak xuqalajisaj chi eko 192 uwachil ajwaralik ajtu awaj, 486 kiwach rakalil chikop, xu xesolix kiwach ajwaralik ija poqinaq chi

Paxil Kayala. Ri awaj Herpetofauna kibi ki kiwach pa rulewal Paxil Payala chi kariqitaj wi nimalaj kiwach (ko jun chikoxol maj upospoy pa uchakul). Ri rulewal ubi keb are uxe uwach ri nimaq taq ulew ko pa ukux relebal qij - pa qajbal qij, chi kumaj ube nimaq taq kachelaj ubi sierra del Lacandn, sierra de Cham, sierra de Santa Cruz xuquje uchaqapil taq kachelaj Mayas, chi e ki kiwach rawajil uwach ulew e ko chi. Tajin kanojix kachukux uwach ri awaj kibi endmicas, xuquje ri ukeyewal kiriqom. Ukisik usolik uwach ri noj chak banom puwi uloqoqexik rawajil uwach ulew rech Paxil Kayala ja taq ko wi kulewal. Xkis ubixik chi rumal ma ko ta jun utzilaj ubeal chak banom puwi uloqoqexik rulewal ja taq e poqinaq wi uloq, ma yaom ta kiqij ronojel rawajil uwach ulew e ko pa rulewal Paxil Kayala. Ucholaj tzij: rawajil uwach ulew, tanaj taq rulewal kaslemalil, uxeal ija rulewal, uloqoqexik ukaslemalil jastaq, ukux ubeal rulewal ija.

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1. INTRODUCCIN
En la Estrategia Nacional de Biodiversidad, se presenta la importancia de la diversidad biolgica del pas a partir de un planteamiento que refleja una percepcin amplia y poco tangible. Los argumentos de la estrategia van desde que es la vida misma sobre la tierra hasta la afirmacin pragmtica la biodiversidad de Guatemala constituye la mejor opcin que tenemos para basar nuestro desarrollo y mejorar el nivel de vida de la poblacin. En otra esfera se gestan aspectos conceptuales cientficos, cuya acumulacin de evidencia ha generado la teora sobre diversidad biolgica que, desde una perspectiva antropocntrica, destaca la importancia de la biodiversidad. La amplitud de estas ideas pone de manifiesto cmo se ha incorporado el concepto de diversidad biolgica al mundo de las decisiones y de la poltica. Por tanto, en este captulo dedicado a la diversidad de la fauna guatemalteca, componente de la diversidad biolgica o biodiversidad, se hace un esfuerzo por precisar las bases conceptuales sobre las que descansarn los planteamientos aqu plasmados, para su mejor comprensin. Se espera que esta informacin tenga impacto en los lectores, apoye a la educacin y tenga algn tipo de aplicacin en el campo de la biologa de la conservacin. Se gua al lector para que conozca los patrones de diversidad de la fauna desde su origen; el porqu de la riqueza de especies en un rea determinada, los patrones de distribucin geogrfica de algunos taxones y su relacin con eventos geolgicos, geomorfolgicos, el clima y las formaciones vegetales. Tambin se discriminan las regiones cuyos hbitats estn amenazados y, por consiguiente, tambin las especies propias de stos. Finalmente, se presenta un anlisis de los vacos en los esfuerzos de conservacin del Sistema Guatemalteco de reas Protegidas y las recomendaciones que se consideran pertinentes.

2. MARCO CONCEPTUAL
La riqueza de especies se refiere al nmero de especies de una localidad, pas, continente o del mundo si se quiere. Se expresa con un nmero, un escalar; no determina la composicin o identidad de las especies. Halffter & Moreno (2005) puntualizan en la importancia de comprender el tipo de informacin que provee el nmero de especies, el cual suele ser clasificado como riqueza alfa, cuando es obtenido de una localidad puntual; riqueza beta, cuando se mide la tasa de recambio entre dos localidades puntuales (o hbitats); y riqueza gamma cuando se refiere al pool de especies de una regin. Por supuesto que el corte espacial que se realice para delimitar una regin es arbitrario y en todo caso la regin deber ser contextualizada. De esta forma Guatemala se ubica en una regin biogeogrfica denominada Amrica Central Nuclear, que se define sobre la base de los procesos geolgicos que desarrollaron Mesoamrica. Estas consideraciones son de suma importancia, ya que la riqueza y distribucin de la diversidad faunstica en general del pas pueden permitirnos un anlisis de los procesos histricos que las determinan y explican, as como la consideracin de las reas, especies endmicas, y el estatus de las especies que por alguna razn se consideran importantes o claves o amenazadas. Para poder entender los anlisis de riqueza, dispersin y endemismo de algunos grupos seleccionados (mastofauna, aves, herpetofauna e insectos), se propone como punto de partida un mapa de Guatemala con unidades biogeogrficas (Figura 1), as como un mapa de tipos de vegetacin (Figura 2). En el presente captulo no se discuten las bases conceptuales que dieron origen y sustento a dichos mapas.

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Figura 1. Unidades biogeogrficas propuestas: I Cuchumatanes (con alturas entre 1,500 y 3,700 metros); II Tierras altas e intermedias del noroeste-noreste, engloba sistemas montaosos de la sierra del Lacandn, sierra de Cham, sierra de Santa Cruz y parte de las Montaas Mayas (alturas desde el pie de monte a unos 150 metros hasta 1,500 metros aproximadamente); III Sistema de Sierra de las Minas-Chuacs (altura mxima 2,900 metros); IV Sierra volcnica y altiplanos centrales (las zonas semiridas estn en I y IV); V Tierras bajas de Petn; VI Tierras bajas del Pacfico. Fuente: Elaboracin propia

La sobreposicin de los patrones de riqueza y diversidad faunstica (incluidos los de endemismo) con los patrones de cobertura y reas protegidas permiten visualizar el estado potencial de conservacin de la fauna en Guatemala. Finalmente, y siguiendo este enfoque histrico, se presentan aplicaciones

para el manejo presente y futuro. A continuacin consideraremos algunos patrones de algunos taxa selectos, y explicaciones sintticas de los mismos de una manera muy general, con el propsito de evidenciar las posibles relaciones con eventos histricos de diferentes escalas, como antes se dijo.

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Selva subdecidua Vegetacin de transicin

Selva medianas siempreverdes Selvas altas siempreverdes Encinares y Pinares Selvas bajas caducifolias Selva baja caducifolia con xerfitos Selva mediana siempreverde de tierras templadas Pinares, zacatonales y praderas subalpinas

Figura 2. Propuesta de tipos de vegetacin de Guatemala. Fuente: Elaboracin propia, con la colaboracin de Vliz, M.

3. LA RIQUEZA DE LA FAUNA DE GUATEMALA

3.1. Mastofauna El reciente trabajo de McCarthy y Prez (2006) enlista 192 especies de mamferos terrestres nativos, que representan el valor actual de riqueza de este grupo para Guatemala (Cuadro 1 y Figura 3); se analiza la distribucin de este grupo de acuerdo con los 11 patrones propuestos por los autores, los cuales se enumeran a continuacin: 1. De amplia distribucin desde Norteamrica hasta Sudamrica. 2. De Sudamrica hasta el norte de Oaxaca y la porcin sur de Veracruz. 3. De Sudamrica al sur de Mxico (sur de Veracruz).

4. De Sudamrica a Amrica Central Nuclear (Chiapas al norte de Nicaragua). 5. De Norteamrica a Centroamrica. 6. De Norteamrica a Amrica Central Nuclear. 7. Mxico y Centroamrica. 8. De Mxico a Amrica Central Nuclear. 9. Centroamrica. 10. Amrica Central Nuclear. 11. Yucatn. Los patrones 1, 2, 3, 5 y 7 son los de ms amplia distribucin y juntos engloban 122 especies de las 192. Representan un 64% de las especies de mamferos de Guatemala.
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Los patrones 4, 6 y 8 representan una distribucin intermedia pero an amplia, con un total de 42 especies que representan el 22% del total. Por lo que tambin se puede afirmar que por lo menos un 86% de las especies de mamferos de Guatemala son de amplia distribucin (ms all de Centroamrica). Solamente tres especies tienen distribucin exclusiva para Centroamrica, lo que representa un 2%. Otros patrones restringidos de riqueza son el 10 (Amrica Central Nuclear) con 16 especies, o sea un 8%, y el 11(Yucatn) con siete especies, es decir, un 4%. Solamente en el patrn 10 (Amrica Central Nuclear) se encuentran especies restringidas al territorio nacional: el murcilago Myotis cobanensis, los ratones de montaa Peromyscus grandis y P mayensis. La primera se localiza . en la unidad biogeogrfica II, mientras que las dos ltimas pertenecena la unidad bio-

geogrfica I. En cuanto al tipo de vegetacin, el primero se encuentra en el arco hmedo de las selvas altas siempre verdes; los segundos en las selvas medianas siempre verdes de tierras templadas (Figura 2). Considerando el traslape en las reas geogrficas de distribucin de estas ltimas especies con otros taxa, deberan tratarse como reas de endemismo a las aqu denominadas como unidades biogeogrficas I y II (Figura 1). Sin embargo, al considerar la continuidad biogeogrfica de dichas unidades y de las reas de endemismo, que se extienden hacia otros pases como Mxico, deben considerarse como endmicas las especies de ratones Heteromys nelsoni, Microtus guatemalensis, Oryzomys rhabdops, Peromyscus guatemalensis, Reithrodontomys tenuirostris. De ellos, solamente H. nelsoni est restringido a la unidad biogeogrfica IV, los dems ocurren

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Figura 3. Tayassu pecari (Link, 1795), comnmente conocido como pecar de labios blancos, jabal. Obsrvese en la imagen a un grupo de animales en el Parque Nacional Laguna del Tigre, Petn, Guatemala. Ntese la tpica vegetacin de selvas de transicin que predominan en la regin. Crdito: WCS (2004)

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en I, III y IV; todos asociados posiblemente a las selvas medianas siempre verdes de tierras templadas. Los detalles de distribucin, especialmente los que puedan apoyar alguna hiptesis sobre preferencias de hbitat, se ven limitados por lo grueso de la informacin; sin embargo, en trminos generales, se puede afirmar que las selvas lluviosas clidas que corresponden segn la nomenclatura adoptada aqu a: selvas altas y medianas siempre verdes, selvas subdeciduas y selvas de transicin (Figura 2), presentan la mayor riqueza de especies de mamferos, excepto en roedores. La posible correspondencia de estos patrones de distribucin restringida o reas de endemismo apoya la subdivisin hipottica presentada en la Figura 1. Para propsitos de comparacin resultan tiles los datos presentados recientemente sobre la diversidad de mamferos de Mxico, donde se enlistan 485 mamferos terrestres, de un total de 525, dato

que incluye los marinos. De ellos, 187 especies son compartidas con Guatemala y otras localidades al sur (Ceballos et al., 2005). 3.2. Aves Sobre la base de la ltima revisin acerca de la diversidad y distribucin de la avifauna del norte de Mesoamrica (figuras 4 y 5) realizada por Howell & Webb (1995), Eisermann y Avendao (2006), se incorpor nueva informacin para el anlisis de 724 especies que se pueden considerar representadas en Guatemala; sin embargo, formalmente 47 especies no deberan considerarse en esta lista, ya que cuatro de ellas han sufrido extincin local, y las restantes 43 presentan registros hipotticos. Sin embargo, a diferencia de la mayora de mamferos de Guatemala, las aves presentan patrones de distribucin difciles de relacionar con el hbitat local, ya que muchas especies son migratorias. Su amplitud y las

Cuadro 1. Resumen de la riqueza de mamferos de Guatemala

Fuente: McCarthy y Prez (2006), CONAP (2006)

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condiciones en las cuales se reproducen pueden variar con respecto a las encontradas en el pas. Considerando nicamente las especies con reproduccin en Guatemala, se han documentado 370 especies y se considera posible la presencia de 116 especies adicionales; es decir, un total de 486 especies. Eisermann y Avendao (2006) proponen tres patrones de origen de las especies, que se relacionan con el actual patrn del rea de reproduccin: Mesoamericano, Norteamericano y Sudamericano. El patrn Mesoamericano limita al norte de Centroamrica; el Norteamericano entre Norteamrica y el sur de Mesoamrica; y el Sudamericano entre el norte de Mxico y Sudamrica. A partir de estos patrones de origen se analizaron los patrones de distribucin de las 486 especies con reproduccin en Guatemala. Eisermann & Avendao (2006) proponen los siguientes datos: patrn Mesoamericano (30 especies, todas de origen mesoamericano); patrn Norte de Mesoamrica a norte de Mxico (36 especies de origen norteamericano); patrn Norte de Mesoamrica a Norteamrica (23 especies norteamericanas); patrn Sur de Mesoamrica a norte de Mesoamrica (16 especies sudamericanas); patrn Sur de Mesoamrica a norte de Mxico (86 especies norteamericanas); patrn Sur de Mesoamrica a Norteamrica (18 especies norteamericanas); patrn Sudamrica a norte de Mesoamrica (42 especies sudamericanas); patrn Sudamrica a norte de Mxico (198 especies sudamericanas); patrn Sudamrica a Norteamrica (35 especies sin patrn de origen propuesto por los autores). El total de especies de origen norteamericano es de 163, el total de especies de origen sudamericano es 256, y solamente se encontraron 30 de origen mesoamericano. Las especies de ms amplia distribucin, las que van desde Sudamrica a Norteamrica y las de Sudamrica al norte de Mxico contabili-

zan 233. Los dems patrones, con excepcin del de Mesoamrica, pueden considerarse medianamente de amplia distribucin, por lo que se puede notar que, al igual que los mamferos, las aves de Guatemala son en su mayora de amplia distribucin. La informacin y criterios de endemismo son confusos para las aves. Eisermann y Avendao (2006) mencionan 34 especies con rea de distribucin restringida, las cuales se relacionan con las tierras altas de Centroamrica (22 especies), la vertiente del Pacfico (3 especies) y la pennsula de Yucatn (9 especies). Sin embargo, reportan que slo 30 especies estn restringidas a Mesoamrica. Los criterios merecen ser revisados, especialmente porque no se relacionan con el concepto biogeogrfico de endemismo. Al analizar los datos de Howell y Webb (1995) sobre la riqueza de especies, y sobreponindolos en las regiones hipotticas denominadas unidades biogeogrficas (Figura 1), se pueden distinguir posibles patrones (Cuadro 2). Este anlisis concuerda en algunos aspectos con el de Eisermann y Avendao (2006). El mayor nmero de especies se presentan en la vertiente del Atlntico (535 especies), pero agrega un detalle; que la mayor riqueza podra estar asociada al arco hmedo (unidad II) y la cobertura actual corresponde a las selvas altas y medianas siempre verdes (Figuras 4 y 5). Las reas de endemismo para las aves son de alguna forma concordantes con las de los mamferos y corresponden a las unidades I, II, III y IV, principalmente asociadas a las selvas medianas siempre verdes de tierras templadas, que incluyen las selvas nubladas. La discriminacin de los patrones de riqueza de los mamferos y de las aves se ve dificultada posiblemente por la amplitud de los patrones de distribucin, la facilidad de dispersin para la mayora de las especies debido

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Figura 4. Buteo magnirostris, Reserva de Bisfera Maya. Crdito: CDC/CECON

Figura 5. Onychorhynchus coronatus, propio de selva lluviosa. Crdito: Vliz, M.

al vuelo (murcilagos y aves) y el fenmeno de la migracin que experimentan muchas especies, como ya se mencion. 3.3. Herpetofauna

La Ecorregin Terrestre Prioritaria (ETP) Mesoamricana, definida por Mittermeier et al., (1999), abarca desde el oeste del canal de Panam hacia el norte, incluyendo Costa Rica, Nicaragua, Honduras, El Salvador, Guatemala y Belice, prolongndose hacia el centro y sur de Mxico, hasta la parte septentrional del estado norteo de Sinaloa, sobre la costa mexicana del Pacfico, y hasta la mitad de la Sierra madre oriental (al oeste de Tampico) sobre la costa del golfo de Mxico. Esta regin destaca mundialmente por la diversidad de anfibios, con 480 especies, de las cuales 307 se consideran endmicas, y de 53 gneros, 15 tambin lo son. Guatemala y Chiapas son considerados centro de origen y dispersin de Urodelos tropicales, ya que en esta rea se registran 40 especies, 33 de las cuales son endmicas. Guatemala presenta la diversidad de anfibios Plethodontidae (salamandras sin pulmones) ms alta del mundo, representada por 33 especies. Este dato vara para Acevedo (2006), quien registra 41 especies, de las cuales considera 19 como endmicas nacionales (Villa, Wilson y Johnson, 1998).

Los anfibios y los reptiles conforman el conjunto de organismos terrestres o casi terrestres, ectotermos y poiquilotermos (de sangre fra y regulacin de la temperatura dependiente del medio externo), que colectivamente constituyen la herpetofauna. A diferencia de las aves y los mamferos, esta fauna presenta tasas de dispersin generalmente bajas (con la excepcin de las tortugas marinas), por lo que sus patrones de distribucin pueden dar importante informacin sobre los procesos evolutivos y su relacin con los eventos histricos de amplia escala (Figuras 6, 7 y 8). Este hecho ha sido abordado por varios herpetlogos desde principios del siglo pasado,

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Los anfibios y reptiles de la regin mesoamericana fueron un grupo de inters para las culturas ancestrales de la regin y para diferentes generaciones de expedicionarios cientficos, entre los que destaca Gnther (1902), quien desarroll el volumen correspondiente de la Biologa Centrara-Americana, la cual registra un total de 695 especies que corresponden a Mxico, Centroamrica y Panam. Para la porcin sur de Mxico, Guatemala y Belice, registra los siguientes grupos y especies: Chelonia 11/30, Crocodilia 2/2, Lacertilia 54/197, Ophidia 74/274, Batrachia 28/63 (ms salamandrina 3/22 y Batrachia apoda 2/27) (Acevedo, 2006).

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lo que gener diversas hiptesis biogeogrficas: Stuart (1942) analiz la distribucin de salamandras Plethodontidae en Guatemala y, con base en sus ensambles, dividi el pas en ocho clases que denomin reas biticas. Stuart revis principalmente su propuesta y public en 1964 la clasificacin en distritos. Este sistema es retomado por Campbell & Vannini (1989), proponiendo una versin modificada con la denominacin de reas faunsticas. Los patrones de distribucin de la herpetofauna guardan relacin con la geomorfologa y, de una manera generalizada, delineada aparentemente con los grandes sistemas montaosos, altiplanos centrales y las tierras bajas de norte y sur del pas. Este sistema propuesto y publicado en 1942 es uno de los sustentos de la presente hiptesis de unidades biogeogrficas y se presenta en la Figura 1. Es apoyado precisamente con los patrones de escarabajos de la familia Passalidae (Schuster, 1992) y ulteriormente con los patrones de las especies del gnero Chrysina (Coleoptera: Scarabaeidae) (Monzn, 2006). A la luz de esta similitud entre el sistema de Stuart (1942) y las unidades biogeogrficas planteadas en la Figura 1, se compar la riqueza de anfibios y reptiles entre las seis
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unidades biogeogrficas propuestas (Cuadro 2). Para los anfibios se distingue un patrn de riqueza mxima en las unidades II y IV, y menores en I, V y VI, siendo la menor de todas la VI, planicie costera del Pacfico. Los reptiles guardan cierta relacin con este patrn de riqueza de los anfibios, aunque ocurre principalmente en los extremos, es decir, la mxima riqueza ocurre tambin en la unidad II y la menor en VI. Estos patrones de riqueza posiblemente guardan relacin con el patrn de selvas lluviosas clidas verdaderas de Guatemala (selvas altas y medianas siempre verdes) y con las selvas medianas siempre verdes de tierras templadas. El valor total de la riqueza para los anfibios de Guatemala es de 143 especies, y de 243 para los reptiles. El otro patrn de diversidad originado en el anlisis de distribucin de los ensambles de salamandras Plethodontidae y ltimamente con los anlisis filogenticos (Wake & Lynch, 1983) dan sustento a la presente hiptesis de las unidades I y IV como reas de endemismo. Los anteriores autores proponen un escenario en el Mioceno tardo (unos 15 millones de aos atrs), cuando se generaran dichos procesos filogenticos. De cualquier forma el Terciario debi ser determinante para la nueva sntesis de la diversidad biol-

Cuadro 2. Riqueza de especies en seis regiones hipotticas de Guatemala

Fuente: a) Schuster (1992); (b) Campbell y Vannini (1989), los datos de endemismo obtenidos de Wake y Lynch (1976), Frost (1985), Peters y Donoso-Barros (1988) y Campbell y Vannini (1989); (c) Howell y Webb (1995)

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gica regional, considerando el posible efecto de extincin del impacto del gran meteorito en Yucatn, al final del Cretcico. Las selvas dentro de sistemas montaosos han actuado posiblemente como refugios en los grandes eventos de inestabilidad climtica. En la Figura 9 es posible observar las tierras bajas al norte y, siguiendo esta direccin, disminuye gradualmente la precipitacin anual y se va definiendo una poca del ao relativamente seca, como en el centro de Petn y Laguna del Tigre. Un estudio sin publicar realizado en el Parque Nacional Laguna del Tigre, Petn, muestra un

detalle sobre el efecto del relieve, el gradiente de humedad y la distribucin de los anfibios. Este gradiente de precipitacin es claramente distinguible; parte de la base del arco de la Libertad, al sur de Petn, y est conformado por las sierras de Lacandn, parte baja de los Cuchumatanes, sierra de Cham y sierra de Santa Cruz. Las Montaas Mayas son una rama de este arco montaoso que contina al este y se adentra en Belice. El arco presenta gradacin hacia el noreste, desde una condicin de mxima precipitacin en la base, por arriba de los 3,000 mm por ao, a una altura mxima de 1,100 metros aproximadamente y disminuye hacia el centro de Petn. Otro gradiente va desde el centro de

Figura 6. Bothrops asper. Crdito: Cano, E.

Figura 7. Agalychnis callidryas. Crdito: Cano, E.

Fig. 8. Dendropsophus ebraccatus. Crdito: Cano, E.

Figura 9. Vista de Chinaj, una estribacin de la sierra de Cham. Aqu se desarrollan selvas lluviosas verdaderas con pluviosidad por arriba de los 3,000 mm por ao Crdito: Sacayn, E.

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Petn hacia el extremo oeste de Laguna del Tigre, con la mayor precipitacin al este. El estudio del efecto de este gradiente da a conocer cmo es afectada la diversidad de anfibios del Parque Laguna del Tigre. La regin propia del humedal donde se encuentra el Parque es una zona de relativa aridez, que gradualmente va ganando humedad hacia el este, hasta llegar a la regin de mayor altura y relieve a unos 200 metros; la diferencia en humedad parece afectar la distribucin de algunas especies: Dendropsophus ebraccatus (Figura 8), presente en la regin este, mientras que Agallychnis callidryas (Figura 7), Hyla loquax y Gastrophryne elegans se distribuyen en las regiones intermedias y de mxima humedad al este, no en la regin oeste. La riqueza tambin evidenci el mayor valor (13 a 17 especies) en la regin hmeda a intermedia respectivamente, y el menor valor

(11 especies) para la regin oeste (Mndez et al., 1998). El citado estudio revela la posible relacin entre el cambio en la riqueza y diversidad de especies en el gradiente este-oeste del Parque Nacional Laguna del Tigre y el anlisis de (beta) diversidad (tasa de cambio entre niveles del gradiente de humedad este-oeste); informacin que puede usarse de modelo para la Reserva de la Bisfera Maya, especialmente porque se ha tendido a considerar como homognea tanto la cobertura boscosa como la diversidad en general de Petn. 3.4. Insectos El anlisis de la tasa de recambio de las especies en Guatemala, y de su posible relacin con la geomorfologa y componentes del cli-

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Figura 10. Los insectos pueden proveer informacin ms especializada sobre procesos histricos. En la imagen Megasoma elephas (Orden: Coleoptera) Crdito: Cano, E.

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ma, se hace ms evidente precisamente con grupos de distribucin ms restringida, tales como los insectos (Figura 10) y, mejor aun, con el estudio de los ensambles filogenticamente relacionados, como la subfamilia de mariposas diurnas Heliconiinae. Los datos del Cuadro 3 sobre la distribucin de 22 especies de la subfamilia Heliconii-

nae son evidencia de los cambios en la riqueza de estas especies en las seis unidades descritas en la Figura 1. En la unidad I, la prevalencia de condiciones ridas y fras en la mayora de hbitats podra ser responsable de baja riqueza, as como la ausencia de especies de zonas clidas y hmedas. Esta explicacin parece ser apoyada por los datos sobre las unidades II y III, donde se presentan

Cuadro 3. Distribucin de 22 especies de Heliconiinae en las seis unidades biogeogrficas propuestas

Fuente: Elaboracin propia

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Heliconius erato

Heliconius charitonius

Heliconius doris

Eueides vibilia

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Philaetria dido

Heliconius sapho (arriba) Heliconius cidno (abajo)

Figura 11. Algunas especies de la subfamilia Heliconiinae consideradas en el anlisis anterior. Crdito: Mndez, C.

todas las especies o casi todas. Dos especies, H. doris y H. sara, solapan aparentemente sus reas geogrficas de distribucin, por lo que la unidad II podra tratase como rea de

endemismo, considerando que ambas especies presentan aparentemente poblaciones disyuntas entre Mxico y Costa Rica (Cuadro 3 y Figura 11).

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4. ESPECIES ENDMICAS, IMPORTANTES Y/O AMENAZADAS

Como antes se indic, la denominacin de especie endmica vara de un grupo taxonmico a otro, poniendo en evidencia diferentes aproximaciones al concepto; sin embargo, son los estudios con escarabajos de la familia Passalidae, de especies del gnero Chrysina (Coleoptera: Scarabaeidae) y de las salamandras del gnero Bolitoglossa, los que formalmente se han analizado y permiten sostener la hiptesis de reas de endemismo en Guatemala. La Figura 12 muestra las reas conjuntas de endemismo trazadas por los autores, tanto para las especies de Passalidae como para el gnero Chrysina. Estas reas de endemismo coinciden o incluyen las reas de distribucin de los mamferos indicados como endmicos anteriormente. Pero adems, si quisiramos visualizar las reas de mayor riqueza o aquellos ecosis-

temas a los cuales se restringen muchas de las especies a nivel nacional o ecosistemas compartidos con otros pases como Mxico y Belice, este esquema de reas de endemismo sera un buen resumen. Si lo comparamos con el modelo de unidades biogeogrficas presentado en la Figura 1, obtenemos un posible contexto biogeogrfico, a partir del cual se explican los patrones generales de riqueza y endemismo conjuntos. La implicacin ms relevante de estas relaciones de distribucin es que los patrones generales de riqueza, y de (beta) & (gamma) diversidad, podran originarse o derivarse de gradientes histricos que en determinados momentos generaron eventos vicariantes y por ende especiacin. Esta maquinaria evolutiva por supuesto se hace evidente con grupos taxonmicos con tasas de dispersin bajas, como ocurre con las salamandras pletodntidas y los escarabajos paslidos. No ocurre lo mismo con mamferos y aves preci100 300 500 700 1000 1400 1700 2100 2500 2900 3300 300 500 700 1000 1400 1700 2100 2500 2900 3300 4200

Figura 12. reas de endemismo conjuntas basadas en los anlisis de distribucin de escarabajos de la familia Passalidae y de especies del gnero Chrysina (Coleoptera, Scarabaeidae). Redibujado a partir de Schuster (1992) y Monzn (2006)

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samente porque generalmente estos organismos presentan altas tasas de dispersin o alta movilidad, en comparacin con los primeros. Para responder al porqu de sus patrones de distribucin se requiere observar una escala muy grande, tanto espacial como temporal, para generar los escenarios evolutivos que podramos relacionar con estos patrones. La observacin de estos patrones de diversidad, y su anlisis desde la perspectiva histrica, ofrecen la posibilidad de revelar los procesos involucrados, especialmente aqullos que se pueden medir como componentes fsicos del ambiente. Entonces podramos tratar de analizar hacia dnde va la diversidad en sus diferentes escalas y finalmente generar a partir de ah las predicciones o modelos hipotticos para el manejo. Dentro de este gran escenario denominado diversidad biolgica, generalmente nos enfocamos en una pequea porcin, que en caso de los animales denominamos fauna importante y que, por supuesto, tiene una connotacin antropocntrica, ya que invariablemente acarrea la valoracin utilitaria inherente de la accin humana que ordena su entorno en funcin de la creacin de su hbitat. Una categorizacin ms especfica dentro del trmino fauna importante es la denominada fauna til. Ambas categoras, ms del dominio antropolgico, muchas veces dificultan medir las variables que las definen y caen en campos subjetivos, no por ello menos valiosos. As, al referirse a la importancia del jaguar en el imaginario de las culturas precolombinas en Mesoamrica, o de la mariposa mensajera Papilio multicaudatus, se reflejaran aspectos o valores culturales como lo esttico o simblico. El calificativo de especie til, siempre en el campo antropolgico, resulta ms preciso, o al menos as nos parece, pues puede ser medible ms fcilmente, siempre y cuando se especifique el contexto cultural y la escala

de valoracin, la cual en trminos generales tiene como referentes el valor econmico y el mercado. Desde la perspectiva de la teora ecolgica, especficamente de la ecologa de comunidades, el concepto de especies importantes puede referirse a la relacin que tienen ciertas especies dentro del conjunto de especies reconocido como comunidad. Esta relacin la establece, por ejemplo, la masa corporal, la densidad de la poblacin o el papel dentro de una cadena trfica determinada (Ricklefs & Miller, 1999). En este sentido, una especie que se especialice en la polinizacin de cierta planta, y que adems sea muy abundante, podra ser reconocida objetivamente como importante. Las especies que se localizan en la cspide de pirmides alimenticias, como los grandes depredadores, generalmente son denominados como especies clave y por esta razn alguien podra nombrarlas como importantes. Sin embargo, esta denominacin proviene de resmenes estadsticos extrados de un conjunto finito de individuos y especies, cuyas relaciones no siempre son claras o incluso puede que ni existan relaciones. En todo caso existen mtodos matemticos para evaluar diferentes comunidades y por lo tanto hacer las comparaciones. De esta manera, el mtodo por el cual se pudo categorizar una especie como importante puede ser rastreado y evaluado objetivamente. Cualquiera que sea la aproximacin seguida para definir las especies importantes y tiles, todas stas resultan englobadas en uno de los problemas centrales de la biologa de la conservacin: la amenaza de extincin. En general, los factores que orillan a cualquier especie, ya sea catalogada como importante o no, a procesos de extincin tienen que ver con variables dentro de la poblacin, tales como la variabilidad gentica. sta gobierna directamente la posibilidad de generar progenie. El aislamiento, producto por ejemplo

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de la fragmentacin, puede reducir el flujo gentico entre subpoblaciones, dando como resultado una prdida de heterocigosidad de la poblacin. Tales eventos dependen tambin del tipo de especies y, por ello, las consideraciones de manejo para unas especies pueden resultar inadecuadas para otras. Hay un grupo de especies que ha recibido mucha atencin del pblico ya que, por su relacin muy estrecha con la vida y cotidianidad humanas, son reconocidas como especies importantes y tiles. En conjunto se les denomina fauna cinegtica, trmino que se refiere a los animales cazados con fines de subsistencia, deporte y comerciales (CECON-PROBIOMA, 2005). Como ocurre con la pesca, la cacera es un tipo de cosecha, cuya intensidad en muchos casos es regulada por el propio grupo interesado con el propsito de mantener la oferta natural. Sin embargo, a diferencia de los peces, los cuales se mueven en extensos ambientes relativamente continuos, la fauna terrestre lo hace en ambientes discontinuos. Esta discontinuidad podra ser generada por el cambio del hbitat impuesto por algn gradiente fsico o por las acciones humanas relacionadas con la urbanizacin y la produccin de bienes y alimentos. Por otro lado, en Guatemala presenta una marcada marginalidad de los asentamientos humanos lejos de los centros urbanos principales, como ciudades o cabeceras departamentales. Esto mismo impone un estilo de vida marcadamente diferente para estos pueblos humanos rurales, principalmente indgenas, en cuanto a su forma de resolver los aspectos esenciales para la sobrevivencia: energa, agua y alimentacin. Mientras en la ciudad todo esto est resuelto de una manera que hasta nos hace inconscientes acerca de los orgenes y procesos implicados en su produccin, en el campo implica, por ejemplo, en la ausencia de carne de vaca o

pollo refrigerado, el acecho y caza de una presa destinada a satisfacer la necesidad de protena animal. Debido a que los esfuerzos de conservacin de la biodiversidad se localizan frecuentemente en las reas rurales, lejos de las urbes principales, surge la contradiccin entre el modo de vida de los pobladores rurales y estas estrategias de conservacin que adems tienen su propio soporte legal. La contradiccin se agudiza cuando los objetivos de conservacin abarcan especies que tradicionalmente han sido preferidas por sus cualidades alimenticias. Adems, se presentan en muchos casos traslapes de las actividades humanas con las relaciones depredador-presa, que no son toleradas por los pobladores. Aun cuando la informacin bsica de los atributos primarios de las poblaciones de especies cinegticas es muy incompleta, desde el conocimiento de la abundancia poblacional se han integrado prescripciones para el manejo general de este tipo de fauna. stas abarcan desde el sustento legal hasta la propuesta de calendarios cinegticos, los cuales no son asumidos como hipotticos. Por lo tanto, como medidas correctivas no son evaluadas, para verificar, como en todo experimento y bajo determinados supuestos, si dichos calendarios tienen efecto en alguna variable de la poblacin silvestre, como puede ser la abundancia. En Guatemala, algunos investigadores, como Joln (2003) citado por CECON/PROBIOMA (2005), acuaron el trmino gestin cinegtica para tratar de cubrir aspectos claves del manejo de esta fauna: restauracin de espacios degradados, garanta de refugio, agua y alimento, as como la caza selectiva, consideraciones que en conjunto se han planteado como importantes para la sostenibilidad de las poblaciones ante la cosecha. Joln y colaboradores (2005) citados por CECON/PROBIOMA (2005) indican que

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61 especies cinegticas de animales quedaran enmarcadas en lo legal, pero sealan que otras 54 son objeto de caza no regulada (legal), haciendo un total de 115 especies cinegticas. Las investigaciones ms slidas en Guatemala sobre fauna cinegtica se han realizado en Petn, en la comunidad de Uaxactn, y en el Parque Nacional Laguna de Lachu, en Alta Verapaz. Los datos de Petn evidencian patrones generalizados en relacin con las principales especies y las cantidades relativas cosechadas. El Cuadro 4 muestra los valores de porcentajes medios de 15 especies cinegticas calculados con base en los reportes de estudios en El Parque Nacional Tikal y sus alrededores, especialmente al norte en la comunidad de Uaxactn. Se seleccion esta lista de especies, incluyendo aqullas que presentaron dos ocurrencias por lo menos en las cinco localidades, con excepcin del tapir.

Aunque los valores de los porcentajes medios se calcularon sobre esfuerzos diferentes de colecta para cada una de las cinco localidades, es posible distinguir las tendencias para las 15 especies seleccionadas para el anlisis: el tepezcuintle es la especie ms frecuentemente cazada, seguida del faisn. El armadillo parece ms cazado que el cabro. El jabal, el coche de monte y el venado ocupan posiciones similares. Qu revelan estos datos? A primera vista es tentador pensar que los datos nos estn informando sobre las preferencias o la demanda de determinadas especies. Sin embargo, otra posibilidad es que el dato refleje la oportunidad de cazar a las especies, lo cual dependera de la oferta, o sea de la abundancia relativa. El problema es que para probar esta ltima hiptesis se debera poder cruzar datos de este tipo con los datos de abundancia

Cuadro 4. Especies cinegticas de cinco localidades de los alrededores del Parque Nacional Tikal

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Fuente: CECON-PROBIOMA (2005)

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poblacional de las especies, informacin que no ha sido obtenida para estas localidades. Lo que s se sabe es que hay cierta preferencia debida a la calidad de las carnes denominadas localmente como de monte. Cuando se le pregunta a diversas personas, ya sea locales o que han experimentado con las cualidades gastronmicas de estas carnes, la mayora se inclina por el tepezcuintle. Es posible que exista una cacera no indiscriminada en estas localidades y que los cazadores se enfoquen ms en ciertas especies y que los sitios de caza sean entonces tambin selectos. Estas circunstancias hacen difcil evaluar la oferta natural y el impacto que tiene la cacera sobre estas poblaciones, lo cierto es que estas regiones de Petn parecen ofrecer un suministro continuo de estas especies. Esto podra ocurrir debido a que los hbitats y poblaciones son lo suficientemente grandes y que slo una porcin o subpoblacin de las mismas es impactada. Es necesario disear estudios que permitan evaluar la abundancia de las poblaciones y monitorear el efecto de la extraccin sobre las mismas. Esta informacin apunta a que estas especies son importantes y tiles para la gente asentada en las inmediaciones del Parque Nacional Tikal en Petn, desde el punto de vista de la obtencin de protena para el consumo local o para la venta y surtido de carne de monte, ofrecida por algunos restaurantes como elemento extico de la regin petenera. Desde el enfoque de la ecologa de comunidades, es limitada la informacin que aportara este pequeo conjunto de especies cinegticas para poder evaluar la importancia de stas, en primer lugar porque no son el conjunto completo de la comunidad, de tal manera que sea posible analizar con algn criterio el valor de importancia de cada especie. Lo cierto es que todas las especies son importantes, o deberan serlo hasta no

probarse lo contrario, y lo arriesgado de enfocarse en un conjunto arbitrario de especies para orientar la conservacin podra tener consecuencias incluso nocivas para la diversidad. La razn es que con el afn de mejorar las condiciones para algunas especies de mamferos, por ejemplo, no necesariamente mantenemos la diversidad de otros grupos. A la larga, este esfuerzo selectivo no es muy diferente del proceso de domesticacin. Estas especies importantes y tiles dentro del contexto de la fauna cinegtica estn sujetas al impacto de la caza, as como a su tasa de mortalidad propia. Las otras causas de reduccin de la poblacin a niveles crticos son compartidas por el resto de la fauna y diversidad en general. Cules son estas causas o factores que inciden o provocan vulnerabilidad a la extincin?

5. VULNERABILIDAD DE LA DIVERSIDAD FAUNSTICA DE GUATEMALA A LA EXTINCIN

Si consideramos un valor conservativo de la riqueza mundial de especies, unos 10 millones de especies, por lo menos 5 millones de ellas habitan en los bosques tropicales desde los bosques secos a los muy hmedos, y la mitad de estos 5 millones habitan los bosques de tipo muy hmedo. Si la tasa de deforestacin en muchos de los pases con bosques o selvas tropicales hmedas o muy hmedas es del orden de un 2% anual, como el caso de Mxico (Groom, 2006), sta se convierte en la causa generalizada de la prdida de la diversidad biolgica y por supuesto hace vulnerable la fauna guatemalteca, ya que el pas posiblemente comparte esta tasa media de deforestacin. Guatemala, el sureste mexicano y Belice conforman la mayor extensin de selvas hmedas tropicales de Mesoamrica, relativamente continuas y a las que ltimamente se le has denominado como la gran Selva Maya

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(adems, representa ms del 70% de la cobertura de todo el Sistema Guatemalteco de reas Protegidas, SIGAP). El solo argumento de la tasa de prdida de estos ecosistemas genricamente denominados como selvas hmedas tropicales ha generado gran inters mundial hacia su conservacin, y mucho de lo documentado actualmente precisa cunto se pierde por ao de su cobertura. Los proyectos han medido su xito en funcin de mantener o frenar las tasas de deforestacin y poco se conoce acerca de los detalles del impacto sobre las especies o poblaciones. Esta apreciacin de vulnerabilidad por prdida de la cobertura forestal est ligada a los supuestos de la teora del equilibrio y una de sus derivaciones, la relacin especie-rea. Resulta importante reconocer que la formulacin del SIGAP est fuertemente influida por esta teora, as como sus estrategias de remediacin, tales como los corredores biolgicos. Al considerar nuevamente las especies cinegticas antes citadas (todas ellas de amplia distribucin, segn los patrones antes revisados para aves y mamferos de Guatemala), resulta que todas ellas parecen no ser raras en las selvas peteneras, las cuales tambin son las que menos se han reducido (Figura 13). Si especies como stas fueran vistas como prioridades para la conservacin por algn criterio, esto parecera lograrse al mantener la cobertura slo de la Reserva de la Bisfera Maya en Petn. Si bien es cierto que en general esta tasa de deforestacin sobre las selvas hmedas tropicales es la causa principal de la extincin, hay que aceptar que el problema es ms complejo si se reconocen subdivisiones o variantes de esta cobertura, derivadas de la alta heterogeneidad topogrfica, microclimtica y de

gradientes ambientales de diferentes escalas. Estas variables generan tasas de recambio de las especies, y producen diferentes rangos de distribucin que van desde las de mayor amplitud hasta las extremadamente restringidas dentro de estas mismas selvas hmedas tropicales. Las diferentes clasificaciones en reas faunsticas, y la presente clasificacin en unidades biogeogrficas (Figura 1), se basan y en parte capturan esta heterogeneidad del entorno fsico. En otras palabras, la vulnerabilidad de la fauna (y diversidad biolgica en general) radica no solamente en la reduccin del rea de cobertura, sino tambin en la modificacin de las relaciones entre hbitats. Otro factor que de manera indirecta hace vulnerable a la diversidad faunstica es lo pobremente documentada que se encuentra y que la atencin pblica sobre este aspecto utilice como referente la informacin de algunos taxa, especialmente de vertebrados, e ignore la megadiversidad. La planificacin de la conservacin resulta en gran medida delineada sobre los grupos menos diversos, con lo cual puede dejar sin cobertura dicha megadiversidad. Aunque documentar la diversidad de especies es una meta ampliamente compartida por el mundo acadmico, el propsito se ve limitado y a veces mediatizado por condiciones independientes tales como: si la actual velocidad con la que se acumula informacin sobre la diversidad de especies se mantiene, y sabiendo la velocidad a la que se pierden actualmente los ecosistemas y que los recursos invertidos en el conocimiento son escasos, no se podra concluir a tiempo la tarea, antes de la extincin de muchas de las especies. Este argumento es especialmente invocado por los organismos internacionales del primer mundo y es su justificacin para reducir la inversin en investigacin en los pases pobres como Guatemala.

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Figura 13. Cobertura arbrea de Guatemala. Fuente: UVG, INAB, CONAP (2001)

El conocimiento acumulado de la riqueza y distribucin de las especies est fuertemente sesgado hacia algunos taxa, debido en parte a las inclinaciones o intereses particulares de los investigadores, la perspectiva de las agencias estatales, el inters pblico o el enfoque utilitario que representan algunos taxa. En la bsqueda de soluciones a estos impedimentos para documentar la diversidad de especies, algunas entidades han planteado estrategias para estimular y acelerar las investigaciones. Algunos de estos planes combinan beneficios con la exploracin de la biodiversidad, con lo que han conseguido mejores recursos econmicos y humanos. Sin embargo, algunas de estas propuestas, estimuladas por la posibilidad del descubrimiento de sustancias activas, nuevos cultivos y otros bienes, hablan de perodos de 50 aos para alcanzar los inventarios de las especies a nivel mundial.

Alternativamente se ha propuesto el anlisis de la diversidad biolgica a travs del estudio de algunos taxa, con el propsito de analizar los patrones de su distribucin y su relacin con procesos histricos. Grupos considerados en este captulo, como escarabajos de diferentes familias y gneros, algunos grupos de mariposas diurnas, como los Heliconiinae, y los anfibios, han sido tiles al revelar sus patrones de distribucin y sus relaciones con eventos y procesos histricos. Se destacan en este anlisis los patrones de las selvas lluviosas clidas y los de los denominados bosques nubosos o patrones de selvas medias y altas siempre verdes, tanto de tierras bajas como de montaa (Figura 2). El primero se distribuye sobre dos arcos hmedos relativamente continuos: el primero se presenta sobre el pie de monte de la sierra de Cham (Cuchumatanes en parte), sierra de Santa Cruz, sierra de las Minas y Montaas

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del Mico; el segundo corresponde a la parte central y oeste de la cadena volcnica. Como ya se mencion, la altura mxima puede llegar en algunas regiones, como sierra de las Minas, a los 1,500 msnm. El patrn de bosques nubosos forma generalmente un sistema de archipilagos sobre los mismos sistemas orogrficos antes mencionados y adems sobre la sierra del Merendn. En trminos de conservacin, se debe destacar que muchas especies que presentan este patrn de distribucin deben considerarse en estado crtico, dado que ambos patrones, el de las selvas lluviosas clidas y el de los bosques nubosos, se encuentran muy fragmentados y degradados. Adems de la vulnerabilidad de las especies por la reduccin del hbitat, que puede reflejarse en cambios en los ensambles de especies, y reduccin de la riqueza y diversidad en general, hay tambin condiciones que operan a una escala aun ms fina, y es la relacionada con las poblaciones de las especies y con la vulnerabilidad a la extincin. Tres categoras de las especies definen al menos esta condicin de vulnerabilidad: la rareza, las especies longevas y las especies dependientes de especies clave (Groom, 2006). Generalmente se emplea el trmino especie rara para destacar aquellas especies que no son frecuentes de encontrar, aunque dicha afirmacin pocas veces est fundamentada en el conocimiento del rango geogrfico, especificidad del hbitat, disponibilidad del hbitat o en el estado de la abundancia de las poblaciones, factores todos que podran provocar que una especie mereciera el calificativo de rara. La rareza especialmente es fcilmente vinculable a la prdida de hbitat si sta limita la abundancia poblacional. En este caso se afir-

ma que la abundancia en parte es explicada por el rango ecolgico de la especie; por lo que de una manera simplista podra argumentarse que el tamao del patrn del rango ecolgico nos da idea de cun grandes son las poblaciones, debido a la disponibilidad de hbitat. No obstante la abundancia, como atributo de la poblacin, vara de especie a especie y opera a una escala fina, donde interactan los componentes de la estructura de la poblacin: densidad, espaciamiento entre individuos, proporciones de edades y variabilidad gentica. Muchas de estas interacciones suceden en la escala de ecologa del paisaje, donde el tamao de parches de hbitat, el efecto de borde, distancia entre parches de hbitat, regmenes de impactos, historia de perturbaciones, incluyendo las generadas por el hombre, afectan dicha estructura de poblacin. Frecuentemente, la mayora de estudios de poblaciones estn limitados a estimar la densidad, en parte porque es el ms fcil y menos costoso de los aspectos estructurales antes citados. La rareza de las especies es intuitivamente asumida como grado de vulnerabilidad; sin embargo, este criterio resulta muy impreciso si no se especifica el factor que genera tal rareza. Adems, es necesario establecer un marco de referencia para comparar y definir el grado de rareza. Groom (2006) propone siete tipos de rareza originados por la combinacin de tres variables, cada una con dos niveles: Rango geogrfico, amplio y pequeo Especificidad del hbitat, amplio y restringido Tamao de la poblacin, pequea y grande

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stos generan ocho combinaciones, de las cuales la que corresponde a rango geogrfico amplio, hbitat amplio y poblacin abundante, puede ser considerada relativamente comn. En el otro extremo se tienen las especies geogrficamente restringidas, restringidas en su tipo de hbitat y tamao poblacional pequeo. Desafortunadamente, analizar la condicin de una especie bajo esta ptica requiere de cierta profundidad de informacin sobre la biologa y distribucin, la cual en muchos casos no se encuentra disponible. Sin embargo, presentamos algunos ejemplos de su aplicacin. Considrese la serpiente Ninia sebae, que frecuentemente se encuentra en las regiones templadas de Guatemala, tales como el valle de la ciudad, lo que corresponde a vegetacin de encinares y pinares (regin amarilla de la Figura 2). Si se hace una comparacin con otras especies de reptiles del pas, como el lagarto escorpin Heloderma horridum, se puede afirmar que el rango geogrfico de esta serpiente es amplio y su hbitat es relativamente poco especfico. Sus poblaciones, si bien no pueden considerarse abundantes, son relativamente fciles de localizar. N. sebae no debera tratarse como especie rara, sino como comn. En esta misma escala de comparacin H. horridum presenta un rango geogrfico muy reducido, y tanto ste como su hbitat estn restringidos a la vegetacin caducifolia baja con xerfitos (matorrales espinosos y afines), especficamente los localizados en el valle del ro Motagua, al oeste de la falla del mismo nombre. Sus poblaciones se pueden considerar muy reducidas. Por estas razones esta especie es rara y especialmente vulnerable a extincin. La mariposa Anetia thirza (Lepidoptera, Danainae) habita nicamente en los bosques nubosos (patrn en rojo, selvas medias siempre verdes de tierras templadas, Figura 2).

Localmente es relativamente abundante. Si se considera el grado de disyuncin de sus poblaciones en Amrica Central Nuclear, debera tratarse localmente como de rango geogrfico restringido. Por estas razones debe considerarse como rara. Las consecuencias de este enfoque (vulnerabilidad de las especies a la extincin por su rareza) para la conservacin resultan muy atractivas. Evitar la fragmentacin y reduccin del hbitat, a partir del mantenimiento del tipo de cobertura, podra proponerse como hiptesis para especies raras del tipo de A. thirza. Sin embargo, para el escorpin, H. horridum, quizs deban tenerse consideraciones adicionales, como el tipo de estructura de poblacin y la variabilidad gentica. En todo caso, como antes se dijo, para la mayora de especies, sobre todo de invertebrados, la informacin es escasa. Por ello, una consideracin general sobre el grado de vulnerabilidad, que an podra ser til, es observar el tipo de patrn de distribucin (incluso el potencial). El presente modelo de la vegetacin como elemento fsico del hbitat podra ser til para considerar criterios de vulnerabilidad. Si se compara la cobertura arbrea (Figura 13) con el esquema que muestra los patrones generalizados y potenciales de la cobertura (Figura 2), el cual est basado en el sistema de Miranda (1974) y aplicado para la vegetacin de la pennsula de Yucatn, se puede notar que la prdida de la cobertura boscosa ha sido selectiva y particularmente severa en la costa sur, donde prcticamente ha sido sustituida por agroecosistemas. Las reas mejor conservadas corresponden a las selvas subperennifolias (subdeciduas) medias y bajas de Petn. La vegetacin alta y media perennifolia (selvas siempre verdes, selvas lluviosas clidas verdaderas) de ambos arcos hmedos, tanto del noroeste como del
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suroeste, se encuentran muy fragmentadas. En cuanto a las unidades biogeogrficas, slo las unidades III y V estn relativamente conservadas porque mantienen un buen porcentaje de su cobertura y de su continuidad (Figura 14). El anlisis de la diversidad de los taxa de fauna presentados en este captulo proporciona evidencia de patrones de riqueza mayores, y altas tasas de recambio y endemismo relacionadas con los patrones de cobertura, de selvas medias y altas siempre verdes de tierras bajas y templadas, tanto en el norte como en el sur. Una condicin similar ocurre con las zonas semiridas del pas, las cuales estn relacionadas con la falla del Polochic-Motagua de este a oeste. Cuando se observa que estos tipos de cobertura se encuentran entre los ms fragmentados y reducidos del pas, se puede afirmar que mucha de la diversidad faunstica relacionada con estos patrones es vulnerable a su reduccin y extincin.

vulnerabilidad de las especies a la extincin, como rareza o dependencia a especies clave y demanda de cierta informacin bsica (como distribucin, abundancia y detalles de la biologa de las especies en cuestin), todo ello slo es conocido para una fraccin de la fauna (Raid, 1997; Mittermeier et al., 1999). Quizs por lo anterior, la fauna considerada til e importante ha generado, hasta cierto punto, un sesgo en la definicin de los criterios que dan sustento a las medidas de conservacin en Guatemala. Estas medidas tienen una base poltica, cuyos principales enunciados los encontramos en la Constitucin Poltica de la Repblica y ltimamente en los Acuerdos de Paz, en los cuales casi siempre se hace referencia a recursos naturales y no a diversidad biolgica o biodiversidad. Aqu se considera siempre la fauna til o la importante como sinnimo de recurso natural; as tambin la base legal y finalmente las aplicaciones de todo ello en trminos de estrategias se limitan a considerar los recursos naturales. El Sistema Guatemalteco de reas Protegidas es por tanto una de tales aplicaciones. Otras consideraciones de manejo se derivan de los convenios internacionales, de los cuales Guatemala es signatario, dentro de los cuales destaca el Convenio sobre la Diversidad Biolgica (CDB) y el Convenio sobre Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES). Este ltimo establece su norma a partir de tres ndices, los cuales parten del conocimiento del grado de vulnerabilidad o peligro de las especies a la extincin; adems, el comercio de las mismas las puede afectar o no. Adicionalmente Guatemala, a travs del Consejo Nacional de reas Protegidas (CONAP), ha desarrollado un Listado de Especies Amenazadas de Extincin (LEAE) como medida para proteger las especies amenazadas o en peligro. Dicho listado se elabora a partir de criterios definidos localmente por el CONAP y tambin establece ndices o

6. ESTADO DE CONSERVACIN DE LA FAUNA DE GUATEMALA

La amplitud del concepto de biodiversidad cae en muchos casos en vaguedad, especialmente para una audiencia amplia, que asume con frecuencia los asuntos pblicos, como la administracin de la fraccin de la biodiversidad que es reconocida como recursos naturales, misma que se llega a considerar como sinnimo de biodiversidad. O, al menos, resulta una aproximacin prctica o ms bien pragmtica que permite tomar consideraciones de manejo, que aunque no son generalmente sujetas a evaluacin, s son comprensibles y lgicas para muchos sectores no acadmicos. As, el asunto de la vulnerabilidad de la biodiversidad o de las especies a la extincin, como ya se mencion, es frecuentemente enfocado hacia las especies tiles que, por lo tanto, son consideradas como importantes. A pesar de que la aplicacin de las consideraciones tericas sobre la
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Figura 14. Sistema Guatemalteco de reas Protegidas. Fuente: CONAP (2005)

categoras con sus definiciones. Se han hecho las equivalencias para los ndices CITES y otras categoras internacionales. Las listas han sido desarrolladas por expertos nacionales y por supuesto cubren un nmero mayor que las especies CITES para Guatemala. Estn incluidas en el LEAE especies de peces, anfibios, reptiles, aves, mamferos, araas, colepteros y mariposas. Aunque la lista parece extensa, incluye slo una brevsima parte de la biodiversidad que podra ser considerada vulnerable o en peligro de extincin. En el Cuadro 1 se muestra la riqueza de mamferos de Guatemala y cuntas especies corresponden a categoras CITES y Listado de Especies Amenazadas de Extincin (lista roja) (Figura 15). El Sistema Guatemalteco de reas Protegidas, SIGAP (Figura 14) es de todas las estra-

tegias derivadas de la poltica y legislacin guatemaltecas en materia de biodiversidad, la ms tangible porque se refiere a superficies terrestres delimitadas que contienen biodiversidad. Se espera que las reas silvestres protegidas, junto con los corredores o interconexiones, los huertos familiares y los campos de agricultores con tecnologa tradicional sean los medios que favorezcan la conservacin in situ de la biodiversidad (Azurdia, 2004; CONAP , 2005a). Las reas protegidas que integran legalmente el SIGAP incluyendo sus reas de , amortiguamiento, cubren una extensin de 3,357,470.26 hectreas, lo que equivale a un 30.83% del territorio nacional, algo que

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Figura 15. En la base de la flecha se encuentra un recuadro de la eco-regin Lachu, rea que incluye el parche principal, el Parque Nacional Laguna de Lachu (verde) y los parches principales alrededor (diferentes colores) (Fuente: proyecto 15-2006 FODECYT). Fotografa de jaguar (Panthera onca) a la izquierda, cazado en esta localidad. Crdito: Escuela de Biologa USAC (2005)

a primera vista podra parecer una cobertura considerable (CONAP 2005). Sin embargo, , y siguiendo el anlisis sobre la distribucin de la diversidad faunstica y en general de toda la biodiversidad, surge una pregunta clave acerca del rol del SIGAP en la conservacin: Si los actuales patrones de la biodiversidad son el resultado de los hechos y procesos histricos de diferentes escalas espaciales y temporales, incluidos los procesos econmicos, es posible la captura de dichos procesos por medio de la creacin de reas protegidas? La revisin presentada en este captulo sobre los patrones de riqueza y diversidad beta evidencian que estn relacionados en varios casos con gradientes climticos y su dinmica, que a su vez se relacionan con la geomorfologa y la historia geolgica. La extensin de los ecosistemas cubiertos por las reas protegidas no parece tener relacin con los patrones de biodiversidad. Consideraciones

similares aplican para las reas de endemismo. De manera que una estrategia basada en muestras de ecosistemas (que adems no son permanentes en el largo plazo) no justificara la propuesta de extensin de cada rea protegida ni la toma de decisiones acerca de cunto se conserva de cada ecosistema. Sin embargo, si consideramos que casi el 82% de la tierra protegida est ubicada en Petn e Izabal (2,766,900 ha), esto parece desproporcionado, ya que principalmente se est cubriendo un tipo actual de cobertura (figuras 2 y 14). Ntese que este tipo de ecosistemas presenta en muchos casos los patrones de amplia distribucin de las especies, y en otros, valores relativamente bajos de riqueza y endemismo (CONAP 2005). , Nuevas estrategias a escala de ecologa del paisaje, como los conceptos de manejo de cuencas o el ordenamiento territorial, ofrecen la oportunidad de integrar las reas dentro

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de estos sistemas ecolgicos y probar nuevos modelos que integren diversos actores y actividades econmicas. Este es el caso de la Regin de Conservacin Sarstn-Motagua, RECOSMO, y uno de sus ltimos proyectos denominados JADE. De cualquier forma todo modelo debe ser sujeto de prueba, lo cual demanda ms investigacin.

7. CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES
Muchos factores deberan ser considerados para desarrollar una Estrategia Nacional para la Conservacin de la Diversidad Biolgica, de la cual se desprenda un enfoque que favorezca el fortalecimiento de reas protegidas, incluyendo niveles de apoyo poltico y pblico necesarios. Sin embargo, todas las estrategias deberan estar fundamentadas en principios cientficos, incluyendo una mejor comprensin de las fuerzas fsicas y biolgicas que crean y sostienen la diversidad biolgica. La importancia de la biogeografa en este sentido es crear este enfoque, esta sntesis necesaria, cuya expresin en ltimo caso se ve reflejada en los patrones de diversidad propuestos (Savage, 1996; Raven y Axelrod, 1975; Halffter, 1976; Wake y Lynch, 1983; Stehli y Webb 1985a). La alta diversidad biolgica en Centroamrica puede ser entendida a partir de su rol histrico de puente entre el Neotrpico y el Nertico, que antes fuera el primer puente Laurasia-Gondwana a travs de las Proto-Antillas. Sus cambios climticos histricos y geomorfolgicos han determinado su distintiva biota con una alta tasa de recambio (alta diversidad beta).

Pese a estas consideraciones, los bilogos de la conservacin, manejadores de recursos y polticos ofrecen poca consideracin a la incorporacin de estos aspectos en sus planificaciones. El resultado de ello es que Guatemala ha enfocado la mayor parte de sus esfuerzos de conservacin en una sola rea, la Reserva de la Bisfera Maya, con hbitats muy extensos y econmicamente menos deseables, ofreciendo muy poca atencin y proteccin a regiones de gran importancia biolgica. Regiones o hbitats que han sido esenciales en el origen y desarrollo de los actuales patrones de diversidad biolgica son generalmente ignorados. La historia evolutiva debe ser una consideracin crtica en el desarrollo de las estrategias de conservacin y mantenimiento de la diversidad biolgica. reas histricamente importantes en la evolucin de las especies pueden ser claves para mantener la diversidad biolgica por dos razones: a. Soportan altos niveles de endemismo y riqueza de especies, que podran renovar empobrecidos escenarios del futuro. b. Han funcionado como refugios histricos en condiciones adversas de clima y podran funcionar as nuevamente durante los siguientes cambios climticos. Las colecciones cientficas de flora y fauna, museos y centros de documentacin sobre diversidad biolgica deben ser apoyados en el pas para que cumplan su funcin de mantener un sistema de informacin y de referencia de la biodiversidad, base fundamental de la investigacin y anlisis de la informacin existente.
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