BIOLOGÍA

2º DE BACHILLERATO

TEMA 8: ORGÁNULOS
MEMBRANOSOS
 Tema 8: Orgánulos membranosos

Retículo endoplasmático
El retículo endoplasmático (RE) está formado por una red de
membranas interconectadas que se extienden por todo el citoplasma.
La membrana del RE forma cisternas, sáculos y túbulos aplanados que
definen un espacio interno llamado lumen. En general, el RE tiene varias
funciones, siendo las más importantes aquellas que están relacionadas con la
síntesis de lípidos y de las proteínas de muchos orgánulos, así como de
aquellas que se segregan al exterior.
En función de la presencia o ausencia de ribosomas adheridos a la cara
citosólica de la membrana del RE distinguimos dos tipos: el rugoso, que tiene
tales ribosomas, y el liso, que carece de ellos.

Retículo endoplasmático rugoso

El retículo endoplasmático rugoso (RER) está cubierto exteriormente por
ribosomas dedicados a la síntesis proteica, los cuales se mantienen anclados
gracias a unas proteínas específicas, las riboforinas. Su membrana se continúa
con la membrana externa de la envoltura nuclear. Está especialmente
desarrollado en las células secretoras.

Las funciones del RER son:

 Síntesis de proteínas: los ribosomas unidos a la membrana sintetizan
proteínas que son inmediatamente translocadas al lumen. También
participa en su plegamiento. Hay dos tipos de proteínas que se fabrican
aquí: a) proteínas transmembrana, que son translocadas parcialmente,
ya que quedan insertadas en la membrana del retículo; b) proteínas
solubles, que son completamente translocadas y liberadas al lumen.
La síntesis de cualquier proteína comienza con un ribosoma citosólico; la
unión al RER solamente se produce cuando la proteína naciente (que
sobresale del ribosoma) tiene un péptido señal, el cual se une a una
riboforina de la membrana del RER, la cual está unida a un translocador.
A continuación, la cadena polipeptídica sigue creciendo a medida que
pasa por el translocador. Una vez terminado el proceso, el péptido señal
se elimina.

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 Modificaciones de las proteínas: la más importante de ellas es la

glucosilación, que consiste en la incorporación de cadenas de
oligosacáridos a las proteínas que lo requieran; de esta forma se
convierten en glucoproteínas. También hay otras modificaciones como
hidroxilaciones (incorporación de grupos hidroxilo) o fosforilaciones (de
grupos fosfato).

Retículo endoplasmático liso

El retículo endoplasmático liso (REL) está comprendido por aquellas
regiones del RE que carecen de ribosomas. Su membrana está conectada a la
del RER. La mayoría de células presentan poca cantidad de REL, aunque es
abundante en las células especializadas en el metabolismo de los lípidos y en
los hepatocitos (las células del hígado).
Las funciones principales son:
 Síntesis de lípidos como fosfolípidos y colesterol para las nuevas
membranas de la célula.
 Síntesis de hormonas esteroideas a partir del colesterol.
 Interviene en procesos de detoxificación, metabolizando compuestos
tóxicos y metabolitos insolubles en agua en compuestos hidrosolubes
que pueden salir de la célula y eliminarse con la orina. Este proceso lo
llevan a cabo los hepatocitos.

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Aparato de Golgi
El aparato o complejo de Golgi está formado por uno o más grupos de
cisternas aplanadas y apiladas, denominados dictiosomas. Cada dictiosoma
contiene normalmente varias cisternas dispuestas en paralelo, las cuales están
rodeadas de vesículas pequeñas.
En el complejo de Golgi, las moléculas procedentes del RE son
modificadas, clasificadas y empaquetadas en vesículas que las dirigen a sus
destinos finales.
El grado de desarrollo del aparato de Golgi depende del tipo de célula,
aunque como sucede en el caso del RER, es abundante en las células
implicadas en la secreción. También es variable el número de dictiosomas,
habiendo células con un solo gran dictiosoma, mientras que otras tienen varios
de pequeño tamaño.
En un dictiosoma se distinguen dos caras diferentes: una cara cis, de
formación o de entrada, que posee cisternas planas y pequeñas, y una cara
trans, de maduración o de salida, con cisternas grandes y cóncavas.
La cara cis está relacionada con el RE, llegando a ella vesículas con
proteínas y lípidos sintetizados por este orgánulo. A continuación, dichas
moléculas se desplazan a través del dictiosoma en dirección de cis a trans, y a
medida que pasan de una cisterna a otra sufren unas modificaciones que, en
conjunto, se denominan maduración molecular. El paso de una cisterna a otra
se realiza por medio de vesículas que se forman por gemación en los extremos
de una cisterna, y que se fusionan con la siguiente. Finalmente, en la cara trans
se forman vesículas con un destino determinado (la membrana plasmática, el
exterior, los lisosomas).

Las funciones desempeñadas por el aparato de Golgi son:

 Interviene en los procesos de secreción celular: las proteínas cuyo
destino es la secreción son sintetizadas en el RE y transferidas al
aparato de Golgi, donde se empaquetan en vesículas de secreción que
por exocitosis vierten su contenido al exterior celular.

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 Reciclaje de la membrana plasmática: en las exocitosis la membrana de

las vesículas pasa a formar parte de la membrana plasmática,
reponiendo sus componentes.
 Modificaciones de las proteínas y de los lípidos. La más común es la
glucosilación, que los transforma en glucoproteínas y glucolípidos
respectivamente.
 Formación de los lisosomas.
 Formación de vacuolas y vesículas.
 Formación de los componentes de la pared celular de las plantas como
pectina y hemicelulosa y de la matriz extracelular de las células
animales.

El destino de las proteínas

Los dos tipos de ribosomas (citosólicos y unidos al RER) son estructural y
funcionalmente iguales, pero en función de su localización sintetizan proteínas
con destinos diferentes:
 En los ribosomas libres del citosol se sintetizan las proteínas del citosol,
núcleo, mitocondrias y cloroplastos.
 En los ribosomas unidos al RER se sintetizan las proteínas del RE,
aparato de Golgi, lisosomas, membrana plasmática y las que tienen
como destino el exterior de la célula.

La información para que una proteína llegue a su destino en la célula está

contenida en la propia secuencia de aminoácidos, como ocurre con el péptido
señal.

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Lisosomas
Los lisosomas son orgánulos membranosos que contienen enzimas
hidrolíticas encargadas de las digestiones intracelulares. Se forman a partir de
vesículas del aparato de Golgi. Son muy heterogéneos en cuanto a su forma y
tamaño, reflejando la variedad de materiales que digieren.
Contienen decenas de enzimas diferentes, del tipo de las hidrolasas
ácidas, es decir, que catalizan reacciones de hidrólisis en condiciones ácidas.
El pH óptimo de funcionamiento de estas enzimas está en torno a 5.
La membrana está muy glucosilada por la cara interna para evitar la
acción de estas enzimas. Además posee una bomba de protones para
mantener el pH ácido y proteínas transportadoras para pasar al citosol los
productos resultantes de la digestión.

La función general de los lisosomas es la digestión intracelular de

macromoléculas, pero en función de la procedencia del material a digerir se
distinguen dos procesos diferentes: la heterofagia y la autofagia.
La heterofagia es la digestión de material de origen exógeno incorporado
por endocitosis. Si la digestión es incompleta, quedan en el interior las
sustancias no digeridas formando un cuerpo residual, que se elimina por
exocitosis. La heterofagia interviene en la nutrición de la célula y en la defensa
contra microorganismos.
La autofagia consiste en la digestión de material de origen endógeno, es
decir, partes de la propia célula. El orgánulo a reciclar (ya sea porque está
defectuoso o porque ya no es necesario) se rodea de membranas procedentes
del RE formando un autofagosoma, el cual se fusiona a un lisosoma para
digerirse.
En cualquiera de los dos procesos, se llama lisosoma primario a aquel
que todavía no tiene materia para digerir; una vez que el lisosoma se fusiona
con el material a hidrolizar se forma un lisosoma secundario.

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Vacuolas
Las vacuolas son vesículas de tamaño muy grande, componentes
característicos de la célula vegetal. Están rellenas de líquido y rodeadas de una
membrana llamada tonoplasto. Se forman por unión de vesículas procedentes
del aparato de Golgi.
La composición del líquido interno de las vacuolas varía según el tipo de
célula y el estado fisiológico de ésta. El principal componente del líquido
vacuolar es agua, que contiene sustancias en disolución. En ocasiones las
sales están tan concentradas que precipitan formando cristales sólidos. Otras
contienen aceites y esencias.
Las funciones de las vacuolas son:
 Almacenan gran cantidad de sustancias: ya sean nutritivas, productos de
desecho tóxicos o pigmentos.
 Poseen actividad digestiva, ya que poseen enzimas hidrolíticas que
digieren macromoléculas o reciclan componentes celulares.
 Regulan la presión osmótica. Normalmente la vacuola presenta una
mayor concentración de solutos que el citosol, por lo que se expande por
ósmosis, creando presión hidrostática o turgencia dentro de la célula.

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Mitocondrias
Las mitocondrias son orgánulos membranosos que sirven como
centrales energéticas de las células eucariotas, ya que en ellas se lleva a cabo
la respiración aerobia, la cual oxida moléculas orgánicas para obtener energía
en forma de ATP. Son especialmente abundantes en aquellas células que
presentan grandes necesidades energéticas.

Estructura y composición
Las mitocondrias varían de tamaño y forma, aunque suelen ser cilíndricas
y alargadas.
Las mitocondrias poseen dos membranas: una membrana mitocondrial
externa, que es lisa, y una membrana mitocondrial interna, muy plegada cuyas
invaginaciones reciben el nombre de crestas.
La membrana mitocondrial externa está formada por una bicapa lipídica
con numerosas proteínas asociadas. Es muy permeable a la mayor parte de
moléculas pequeñas e iones, ya que presenta muchos canales.
La membrana mitocondrial interna, gracias a sus crestas, presenta mayor
superficie y actividad. Es prácticamente impermeable a las sustancias polares y
a los iones; solo es completamente permeable al agua y a los gases. También
está formada por una bicapa lipídica, aunque en este caso el número de
proteínas es mayor, ya que tiene proteínas transportadoras específicas para
metabolitos, proteínas de la cadena de transporte de electrones y ATP sintasas
para la respiración celular.
Estas membranas definen dos espacios diferentes: el espacio
intermembranoso entre ambas y la matriz mitocondrial, delimitada por la
membrana interna.
El espacio intermembranoso posee una composición química similar al
citosol, con menor número de enzimas que la matriz.
La matriz mitocondrial es una dispersión acuosa muy concentrada, en la
que se encuentran numerosas enzimas (las responsables del ciclo de Krebs y
de la β-oxidación y las que intervienen en la replicación, transcripción y
traducción del ADN mitocondrial), intermediarios del metabolismo, ATP, ADP e
iones inorgánicos. Presenta también varias copias idénticas de ADN

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bicatenario circular, ARN y ribosomas que sintetizan algunas proteínas

mitocondriales.

Funciones
Las principales funciones de las mitocondrias son:
 La respiración celular aerobia, un proceso que consiste en la oxidación
de moléculas orgánicas gracias al oxígeno molecular para obtener
energía en forma de ATP. Esta energía es fundamental para llevar a
cabo todas las actividades celulares. La respiración comprende dos
rutas metabólicas principales: el ciclo de Krebs, que sucede en la matriz,
y la fosforilación oxidativa, que ocurre en la membrana interna.
 La β-oxidación de los ácidos grasos, que obtiene energía en forma de
ATP al degradarlos. Tiene lugar en la matriz.
 La producción de precursores para la síntesis de diversas sustancias,
como aminoácidos, ácidos grasos, glucosa…
 La síntesis de algunas de las proteínas mitocondriales (en torno al 5-
10%) se lleva a cabo en los ribosomas mitocondriales a partir de la
información del ADN mitocondrial.

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Cloroplastos
Los cloroplastos son orgánulos característicos de las células vegetales.
En ellos se lleva cabo la fotosíntesis. Son orgánulos membranosos con
tamaños y formas variables, siendo discoidales en las plantas vasculares.

Estructura y composición
Los cloroplastos también presentan membranas externa e interna. El
espacio entre ambas se llama espacio intermembranoso. La región acuosa
encerrada por la membrana interna es el estroma. En el interior del estroma
hay unas estructuras aplanadas llamadas tilacoides, que presentan una
membrana tilacoidal y un espacio tilacoidal en su interior. Los tilacoides pueden
estar apilados unos sobre otros formando los grana; otros están de forma
individual atravesando el estroma y conectando los grana entre sí, llamándose
tilacoides de estroma.
De esta forma, los cloroplastos tienen 3 membranas (externa, interna y
tilacoidal) y 3 espacios (intermembranoso, estroma y tilacoidal).
La membrana plastidial externa es permeable a la mayor parte de
sustancias de moléculas pequeñas por la existencia de canales. La membrana
plastidial interna es prácticamente impermeable a la mayoría de sustancias,
aunque contiene proteínas transportadoras para sustancias específicas. Ambas
son muy permeables a los gases, como el CO2 necesario para la fotosíntesis.
La membrana tilacoidal es impermeable a la mayoría de sustancias,
siendo muy rica en proteínas y pigmentos.
Los pigmentos fotosintéticos absorben intensamente la luz visible,
habiendo clorofilas y carotenoides. Las clorofilas son pigmentos verdes; en las
plantas vasculares y en las algas hay dos tipos de clorofila, a y b, que se
complementan para absorber la luz solar. Los carotenoides son pigmentos
amarillos, anaranjados, rojizos o marrones; dentro de ellos están los carotenos
y las xantofilas.
Las proteínas de la membrana tilacoidal son variadas. Las hay asociadas
a los pigmentos, formando parte de complejos proteicos llamados fotosistemas,
otras forman parte de la cadena de transporte electrónico y también hay ATP
sintasas como en la mitocondria.

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El estroma contiene una disolución concentrada de enzimas, varias

copias de ADN circular bicatenario, ARN y ribosomas 70S. También puede
haber almidón y gotas lipídicas. Entre sus enzimas están las que participan en
la fase oscura de la fotosíntesis, las que permiten la asimilación de nitratos y
sulfatos procedentes del suelo y las de la replicación, transcripción y traducción
de ADN del cloroplasto.

Funciones
Las funciones más importantes de los cloroplastos:
 Realiza la fotosíntesis, proceso que transforma la energía de la luz en
energía química para convertir un compuesto inorgánico como el CO2 en
compuestos orgánicos, principalmente glúcidos. Tiene dos fases, la
luminosa, que ocurre en la membrana tilacoidal, y la oscura, que tiene
lugar en el estroma.
 Constituye un lugar de almacenamiento temporal del almidón en el
estroma.
 Sintetiza las proteínas del ADN cloroplástico, que son una pequeña parte
del total de las proteínas del orgánulo, ya que como pasa en la
mitocondria, la mayoría de las proteínas están codificadas en el ADN del
núcleo.

Plastidios
Los cloroplastos pertenecen a un grupo de orgánulos presentes en todas
las células vegetales, los plastidios o plastos. Todos ellos presentan varias
copias del mismo genoma y están rodeados por dos membranas concéntricas.
Los más importantes son los siguientes:

 Protoplastos: son pequeños plastos sin diferenciar, que carecen de

tilacoides y clorofila. Son los precursores de los demás plastos y se
encuentran en las células meristemáticas.
 Cloroplastos: se forman a partir de los anteriores, cuando han sido
expuestos a la luz. Ante este estímulo responden formando tilacoides y
sintetizando pigmentos en las membranas de estos.
 Cromoplastos: presentan pigmentos diferentes a la clorofila, dando el
color a flores, hojas viejas y frutos.

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 Leucoplastos: carecen de pigmentos, aunque si se exponen a la luz se

transforman en cloroplastos. Almacenan diferentes sustancias,
clasificándose según este criterio en amiloplastos (almacenan almidón),
proteoplastos (acumulan proteínas) y oleoplastos (reservan lípidos).

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